El ciclo celular se puede considerar como una sucesin de etapas por las que transcurre la vida de

una clula. Una clula "nace" a partir de la divisin de una predecesora, pasa por una serie de etapas
donde crece, duplica su tamao y, por ltimo, se divide para dar dos clulas hijas que comenzarn de
nuevo el ciclo. Esto es lo que ocurre a las clulas que proliferan. Sin embargo, hay otras posibilidades. As,
muchas clulas no se dividirn nunca, como las neuronas, y otras nacern no de la divisin sino de la
fusin de dos clulas, como ocurre cuando se fusionan dos gametos para dar un zigoto y crear un
organismo nuevo. Finalmente, algunas clulas morirn.
Hay dos grandes tipos de clulas en los organismos pluricelulares: las clulas somticas y las clulas
germinales. Las clulas somticas son las que no producirn gametos, mientras que las clulas germinales
s. Esta distincin es importante porque las clulas germinales dan lugar a los gametos por un proceso
denominado meiosis, mediante el cual se consiguen cuatro gametos haploides a partir de una clula
dipliode. Las clulas somticas que proliferan terminarn su ciclo celular dividindose y convirtindose en
dos clulas hijas con la misma dotacin gnica que su antecesora por un proceso denominado mitosis.
En los siguientes apartados se van a tratar las etapas del ciclo de las clulas somticas que
proliferan. Tambin veremos ejemplos de clulas que no completan el ciclo celular y que son muy
longevas, y otras que no lo completan porque mueren. La muerte de las clulas puede ser por daos no
controlados por el organismo, por ejemplo la muerte del propio organismo, o por un suicidio celular
inducido fisiolgicamente denominado apoptosis.


Fases del ciclo celular de cualquier clula eucariota. Las fases G1, S, y G2 se agrupan en una fase mayor denominada interfase.
El ciclo celular de los distintos tipos celulares dentro de un tejido o de un organismo debe estar
fuertemente controlado y coordinado. Durante el desarrollo embrionario y juvenil de los animales se crece
en tamao y muchos tipos celulares contribuyen a ello. Sin embargo, alcanzado el tamao adulto muchas
poblaciones celulares detienen o disminuyen sus tasas de proliferacin, ajustndolas a las necesidades de
reparacin, mantenimiento o supervivencia del organismo. En algunas ocasiones ocurren errores en
ciertas clulas que escapan a dichas regulaciones del ciclo celular y se dividen sin control. stas son las
clulas cancerosas.
El ciclo celular pasa por una serie de etapas denominadas: G1, S, G2 y M (las letra G significa
intervalo o "gap", la S sntesis y la M mitosis). Esta secuencia se mantiene en prcticamente todas las
clulas que proliferan y slo ocasionalmente alguna de las fases es omitida. Las fases G1, S y G2 se
suelen agrupar en la denominada interfase.


Imagen del epitelio del intestino de una rata donde se produce un alta proliferacin celular.
La fase G1 es la primera por la que pasa una clula. Es la etapa ms larga y ms variable, y en ella
se produce crecimiento celular hasta alcanzar el tamao ptimo. Existe un sistema molecular, denominado
punto de control, que impide que la clula comience la siguiente etapa, fase S, si no se han alcanzado
todos los requisitos necesarios para avanzar en el ciclo celular. Por ejemplo, un tamao adecuado. No
todas las clulas de un organismo adulto proliferan continuamente, sino que la mayora detienen el ciclo
celular para realizar una funcin. En esta parada del ciclo celular pueden estar un tiempo determinado y
luego volver a reemprenderlo, o permanecer en esta fase para siempre.
En la fase S o de sntesis se duplica el ADN. sta es una accin compleja debido a la gran longitud
de las hebras de ADN que forman un ncleo eucariota. Adems, la replicacin del ADN debe cumplir dos
condiciones: una sola replicacin y cometer los menos fallos posibles. Cualquier error en la copia del ADN
puede llevar a daos letales para las clulas hijas o incluso para la totalidad del organismo.
La fase G2 es otra etapa de crecimiento, ms breve que la G1, en la cual se acumulan los productos
necesarios para la siguiente etapa, la fase M, en la que se producir la divisin celular
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Diferentes etapas por las que pasa una clula vegetal de un meristemo de cebolla durante su ciclo celular. La interfase agrupa a las fases
G1, S y G2. La metafase incluye a la profase, metafase, anafase y telofase. La citocinesis supone la creacin de la pare celular que
separar las dos clulas hijas.


La fase M o mitosis es quizs la ms compleja y la que supone una mayor reordenacin de los componentes
celulares. Hay muchos procesos que se disparan y avanzan en paralelo. La mitosis se puede dividir a su vez
en varias etapas relacionadas con los diferentes estados por los que va pasando el ADN. Se denominan
profase, metafase, anafase y telofase, durante las que el ADN se compacta, forma cromosomas, se organizan
y segregan, y finalmente se descondensan para formar los ncleos de las clulas hijas. Durante este proceso
ocurren otros procesos en paralelo: rotura de la envuelta nuclear, formacin del huso mittico, reparto de
componentes citoplasmticos, entre otros. La fase M termina con la citocinesis o separacin del citoplasma en
dos como consecuencia de un estrangulamiento del citoplasma original que lleva a un acercamiento, fusin y
posterior fisin de la membrana plasmtica, resultando dos clulas hijas diploides e iguales a la clula madre.

El ciclo celular es una serie de etapas por las que transcurren las clulas desde que nacen hasta que se dividen en dos
clulas hijas.

Las etapas del ciclo celular son: G1, S, G2 y M.

G1: Crecimiento celular. Las clulas que abandonan el ciclo celular lo hacen desde G1.

S: Replicacin del ADN y duplicacin de los centrosomas.

G2: Preparacin para la mitosis. Crecimiento celular.

M: Mitosis. Divisin celular. Incluye a la citocinesis.


La fase G1 es el periodo del ciclo celular que abarca desde que termina la fase M hasta que
comienza la fase S. Durante la fase G1 la clula comprueba las condiciones externas e internas y decide si
continuar con el ciclo celular o no. En un organismo metazoo, el avance del ciclo celular est condicionado
por seales externas, como adhesin, factores trficos o mitgenos, entre otros, que emiten otras clulas
del organismo. Las seales internas son aquellas que informan del estado de salud de la clula, como una
correcta dotacin de elementos celulares tras la divisin, una segregacin correcta de los cromosomas,
etctera. Si todas estas seales son propicias la clula crecer en tamao y se preparar para entrar en la
fase S.
Sin embargo, la mayora de las clulas de un organismos pluricelular adulto no se dividen
constantemente sino que detienen su ciclo celular en la fase G1, temporal o permanentemente. Detener el
ciclo celular supone que la clula se va a diferenciar, a quedar quiescente, a sufrir un periodo de
senescencia o a morir por apoptosis. Cuando la clula queda detenida en fase G1 en forma quiescente se
dice que est en fase G0. Desde los estados de quiescencia y de clula diferenciada en algunos tipos
celulares se puede volver a retomar el ciclo celular. Por tanto tenemos cuatro decisiones posibles que se
toman en la fase G1 y todas ellas dependen de complejos moleculares o puntos de control que la clula
debe ir sorteando para llegar a la fase S. Cuando uno de ellos no se pasa se dice que la clula ha tomado
una decisin, pero si no se detiene en ninguno se dividir, siendo ste el camino por defecto.


Esquema de las posibles salidas de una clula desde la fase G1. (Modificado de Blomen y Boonstra, 2007)
Las molculas que estn en la base de los puntos de control, y por tanto de la progresin del ciclo
celular, son las quinasas dependientes de ciclinas o CdKs (Cyclin-dependent kinases ). Estas enzimas, se
han encontrado 9 diferentes en las clulas eucariotas, necesitan estar unidas a unas protenas
denominadas ciclinas y adems ser activadas por fosforilacin. Una vez activadas son las responsables de
fosforilar numerosos sustratos, entre los que se encuentran los inhibidores del avance del ciclo celular,
permitiendo as que el ciclo progrese. Las ciclinas son molculas que se sintetizan de forma peridica
durante el ciclo celular y se han encontrado hasta 16 ciclinas diferentes en las clulas eucariotas, siendo
las ms importantes para el avance del ciclo celular las A, B, D y E. Las ciclinas D y E son importantes
para el avance de la fase G1. Los complejos CdK/ciclina D y Cdk/ciclina E actan fosforilando al factor de
transcripcin Rb (retinoblastoma), que forma parte del ltimo punto de control de la fase G1.
A este ltimo punto de control en el que se fosforila a Rb se le denomina punto de restriccin, porque
si se pasa se entra irremediablemente en la fase S. Es importante porque se decide si la clula se dividir
o no. Los elementos centrales de este punto de restriccin son la Cdks-ciclina, la molcula Rb y el factor
E2F. Rb defosforilado inhibe el avance del ciclo celular porque reprime la expresin de los genes
necesarios para entrar en fase S, pero cuando es fosforilado por las CDKs-ciclina activa al factor E2F, el
cual permitir que se inicie la expresin de los genes implicados en la replicacin del DNA, as como en la
duplicacin del centrosoma en las clulas animales. Todo este entramado molecular integra seales de las
condiciones celulares (alimento, seales trficas, etctera), del posible dao del ADN durante la
segregacin de cromosomas o en la fase de crecimiento de celular posterior, puede que tambin del
tamao apropiado de la clula. Si todo es correcto, dicho punto se sobrepasar y se comenzar la fase S.
Pero, como dijimos, la mayora de las clulas de un organismo adulto no estn en permanente
proliferacin. Ello es debido a que existen inhibidores de las Cdk/ciclinas de la fase G1. Hay diversos tipos
de inhibidores y uno de ellos es el p53, un factor de transcripcin que est daado en numerosos tipos de
cnceres. Cuando hay dao del DNA celular, estrs celular, cambios de pH u otras alteraciones celulares,
aumenta su concentracin y provoca la activacin del gen p21, el cual a su vez impide la fosforilacin de
Rb, y por tanto la clula no comienza la fase S.

La fase G1 abarca desde el nacimiento de una clula hasta que entra fase S.

Durante G1 la clula crece y se prepara para la replicacin del ADN en las clulas que proliferan.

Durante G1 la clula puede abandonar el ciclo celular y pasar a estado quiescente (G0), diferenciarse, entrar en
senescencia o morir por apoptosis.

Las decisiones que se toman en G1 dependen de complejos moleculares llamados puntos de control, basados en quinasas
dependientes de ciclinas (CdKs)

El principal punto de control se denomina punto de restriccin y decide si la clula entra en fase S o no.


La fase S comienza cuando se ha pasado el punto de restriccin de la fase G1. Se producen dos
sucesos importantes: replicacin del ADN y duplicacin de los centrosomas en las clulas animales.
Replicacin del ADN
El ADN est formado por dos cadenas de desoxirribonucletidos o bases nucleotdicas. Ambas
cadenas estn unidas por puentes de hidrgeno que se establecen entre bases complementarias
(adenina-timina, citosina-guanina), formando una doble hlice. Las dos cadenas se disponen de forma
antiparalela entre s. Esto quiere decir que el extremo 3' de una cadena est al lado del 5' de la otra
cadena. Es decir, un extremo de la doble cadena posee un extremo 3' de una cadena y un extremo 5' de la
otra. Para la duplicacin del ADN hay que separar las dos cadenas rompiendo los puentes de hidrgeno y
copiarlas simultneamente.


El ADN de una clula eucariota no se copia empezando por un solo punto, esto llevara demasiado
tiempo, sino en mltiples sitios a la vez denominados orgenes de replicacin. La clula dispone de los
mecanismos necesarios para evitar que un origen de replicacin se active ms de una vez. Si no fuese as
se producen ms de una copia, lo que podra ser letal. Se consigue por un mecanismo en dos pasos. En el
primero se organiza la maquinaria molecular necesaria para iniciar el proceso de copia y en segundo lugar
se recibe una "licencia" para comenzar la replicacin.
Para que se inicie la replicacin se separan, no se rompen, las dos cadenas del ADN por una
helicasa. A las cadenas libres se une una enzima denominada primasa (en eucariotas es un complejo
formado por una ADN polimerasa ms una subunidad de una primasa) que sintetizarn un pequeo
fragmento de ARN de unos 10 nucletidos complementarios a una secuencia de la cadena de ADN, uno
distinto en cada cadena. A estas pequeas secuencias de ARN se les denomina cebadores o "primers".
Entonces se reclutan las polimerasas y , las cuales aadirn al extremo 3' desoxirribonucletidos
complementarios en la direccin del extremo 5' de la cadena copiada. Por tanto, formarn una cadena de
nueva sntesis complementaria a cada una de las existentes previamente. Por eso se dice que la
replicacin es semiconservativa , una cadena nueva sobre una vieja. Un paso adicional es la eliminacin
del cebador de ribonucletidos, llevado a cabo por las ARNasas, y su sustitucin por
desoxirribonucletidos. El hueco se copiar por las DNA polimerasas que vienen copiando desde un origen
de replicacin situado ms atrs en la cadena.
La apertura inicial de la doble cadena de ADN supone la creacin de una horquilla de replicacin. A
partir de ella se copiarn las cadenas en las dos direcciones. Sin embargo, las ADN polimerasas aaden
desoxirribonucletidos exclusivamente en direccin 5' 3' (5' a 3' de la cadena copiada). Ello supone
que la copia en la direccin 3' a 5' necesita de un proceso ligeramente ms complicado. As, en la zona de
apertura de la doble hlice se irn aadiendo cebadores espaciados y sern los espacios entre estos
cebadores los que llenarn las ADN polimerasas con nucletidos complementarios pero siempre en
direccin 3'. Esto supone que hay un proceso contino de creacin de cebadores, copia de ADN,
eliminacin de los cebadores ms antiguos, copia del espacio dejado por ellos por las ADN polimerasas y
sellado de los segmentos de ADN con las enzimas denominadas ligasas. A estos fragmentos de ADN que
se sintetizan peridicamente y son ligados entre s para formar una cadena continua se les denomina
fragmentos de Okazaky.


Es importante tener en cuenta que no todo el ADN se est replicando a la vez. Se estima que en cualquier
momento de la fase S se est copiando entre un 10 y un 15 % del ADN total. Si se detectan roturas del ADN,
mediante los sistemas de control, la copia del resto del ADN se detiene. Otros eventos estn ligados a la
replicacin del ADN como la sntesis de histonas, que debe tambin duplicar su nmero, y la duplicacin de
los centrosomas en las clulas animales, necesarios para organizacin del huso mittico.


En la fase S se produce la replicacin del ADN.

El ADN empieza a copiarse en mltiples sitios, de manera simultnea, denominados orgenes de replicacin.

La replicacin de ADN es semiconservativa

Una de las cadenas de una horquilla de replicacin se copia ms lentamente que la otra.

La fase S del ciclo celular da paso a la fase G2, la cual termina con la entrada en la fase M o mitosis.
En la fase G2 se acumulan progresivamente aquellas molculas cuyas actividades sern necesarias
durante la fase M. Tradicionalmente se ha considerado como un estado de trnsito entre las fases S y M.
Durante esta etapa, sin embargo, se comprueba si ha habido errores durante la replicacin del ADN y si se
ha producido su duplicacin completa. Si stos defectos son detectados la clula no entrar en fase M y el
ciclo celular se detendr hasta que los daos sean reparados o el ADN sea completamente copiado. Se
puede entender que estos mecanismos son crticos para la clula puesto que los errores no detectados
pasarn irremediablemente a las clulas hijas. Durante la fase G2 la clulas tambin aumentarn en
tamao y los centrosomas, duplicados durante la fase S, se dirigirn a lugares opuestos de la clula para
formar posteriormente el huso mittico.

El lmite entre las fases G2 y M no est totalmente claro y algunos autores consideran este cambio en la mitad
de la profase mittica. De cualquier manera, el fin de la fase G2 est mediado por la quinasa dependiente de
ciclina (CdK) tipo 1 y por la ciclina B1. La ciclina B1 se sintetiza durante la fase S tarda. Es este complejo,
ms otras protenas quinasas y fosfatasas, el que determina si la clula entrar en la fase M, es decir, es un
punto de control.

La fase M o mitosis supone la divisin de una clula en dos clulas hijas. Conlleva una serie de
procesos encaminados a repartir los componentes celulares sintetizados durante las fases anteriores del
ciclo celular, destacando el ADN duplicado en la fase S, entre las dos clulas hijas resultantes de una
forma generalmente equitativa. La fase M se divide en varias etapas: profase, metafase, anafase, telofase
y citocinesis. Algunos autores incluyen a la citocinesis en la telofase. Las tres primeras estn relacionadas
con las modificaciones que se producen en el ADN: compactacin, formacin y movimiento de los
cromosomas y descondensacin. La citocinesis es el proceso de divisin del citoplasma en dos partes por
estrangulamiento celular, lo que provoca la fusin y fisin de la membrana plasmtica, dando como
resultado dos clulas independientes. Aunque la mayora de los procesos que vamos a describir se basan
en cambios en la cromatina, hay que tener en cuenta que los orgnulos y dems componentes celulares
tambin sufren procesos de desorganizacin, respecto a sus formas normales en las fase G1, S y G2, y su
posterior reparto entre las clulas hijas.
Profase
La profase comienza con la condensacin del DNA, de manera que llegan a ser visibles las
cromtidas de forma aislada, y con la desaparicin del nuclolo. La condensacin parece estar favorecida
por la fosforilacin de las histonas que componen la cromatina. En el citoplasma tambin se producen
acontecimientos. Hay una desorganizacin parcial de los filamentos del citoesqueleto, lo que hace que las
clulas adquieran una forma redondeada al entrar en mitosis. Hacia el final de la fase S la clula duplica su
centrosoma, cuyos descendientes inicialmente permanecen juntos. Cuando se inicia la profase los
centrosomas viajan a polos opuestos dentro de la clula, conducidos por protenas motoras y microtbulos.
Entonces ambos centrosomas polimerizan y organizan un sistema de microtbulos con una alta
inestabilidad dinmica, alternancia entre crecimiento y decrecimiento, que posteriormente formarn el
denominado huso mittico. Los orgnulos, como el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi, se
fragmentan y disminuye enormemente el trfico vesicular. La envuelta nuclear todava no se ha roto.


Algunos autores distinguen una fase denominada prometafase en la que se empieza a desorganizar
la envuelta nuclear, la cual se fragmenta en pequeas vesculas, desencadenado por la fosforilacin de las
protenas que constituyen la lmina nuclear. Entonces los microtbulos pueden penetrar entre las
cromtidas. Las cromtidas, que al principio presentan una cromatina poco empaquetada se convierten
rpidamente en cromosomas tpicos por compactacin progresiva. Los extremos de los microtbulos
forman uniones con lugares concretos de los cromosomas llamados cinetocoros, localizados en los
centrmeros. Cada cromosoma tiene dos cinetocoros. Los microtbulos que contactan con los cinetocoros
se denominan cinetocricos. Como los cinetocoros estn orientados en lugares opuestos, los dos
centrosomas envan microtbulos que contactan con un mismo cromosoma. El nmero de microtbulos
que contacta con un cinetocoro es variable y en humanos suele ser de 20 a 40, mientras que en las
levaduras es uno solo. Otros microtbulos, partiendo de centrosomas opuestos, no interaccionan con la
cromatina sino que lo hacen entre s. Contactan con sus extremos ms y llegan a estabilizarse,
detenindose la inestabilidad dinmica. Estos microtbulos se denominan polares.
Metafase
Al final de la profase (o prometafase) las cromtidas hermanas estn unidas entre s y tambin a los
microtbulos cinetocricos del huso mittico. Las dos cromtidas hermanas unidas forman los
cromosomas, que son desplazados hacia el centro del huso mittico, equidistante a los dos centrosomas,
formndose la denominada placa ecuatorial. Esto define a la metafase. Los desplazamientos son
consecuencia del acortamiento y alargamiento de los microtbulos, as como de la accin de las protenas
motoras. Durante este periodo los cromosomas se mueven para ocupar su posicin enla placa ecuatorial y
a veces se desplazan temporalmente fuera de sta. Ello es indicio del tira y afloja que mantienen los
microtbulos de cada centrosoma.
Anafase
La anafase comienza con la rotura de las conexiones entre cromtidas hermanas a nivel del
centrmero gracias a la participacin de proteasas, de manera que cada cromtida ir hacia uno de los
centrosomas. La velocidad del desplazamiento es normalmente de 1 m por minuto. Existen dos etapas: la
anafase A, en la cual los microtbulos cinetocricos se acortan por despolimerizacin, tanto en el extremo
menos como en el ms; mientras que en la anafase B los propios centrosomas se separan entre s,
empujados por los microtbulos polares, favoreciendo an ms la separacin de las cromtidas. Esta
separacin de los centrosomas va acompaada por una elongacin de los microtbulos polares, aportando
la fuerza las protenas motoras, que hace que se deslicen unos microtbulos polares sobre los otros.
Tambin parece que otras protenas motoras se asocian a los microtbulos que salen desde los
centrosomas en direccin opuesta a las cromtidas y contactan con el cortex celular, tirando de los
centrosomas. Son los microtbulos del ster.
Telofase
Durante esta fase se organiza de nuevo la envuelta nuclear alrededor de cada conjunto de
cromtidas que han migrado hacia cada uno de los centrosomas formando los dos ncleos hijos. Esto se
produce por defosforilacin de las protenas que constituyen la lmina nuclear. Tambin se forman los
poros nucleares y la cromtidas comienzan a descondensarse. Los microtbulos se han liberado
previamente de los cinetocoros.
Citocinesis
La citocinesis comienza durante la anafase y finaliza con la formacin de las dos clulas hijas. El
primer indicio del arranque de la citocinesis es la formacin de un surco en la superficie celular llamado
surco de escisin, que es perpendicular al huso mittico y se sita en una posicin ecuatorial. Este surco
se forma por la accin de los filamentos de actina y por la miosina. El desplazamiento de unos sobre otros,
como ocurre durante la contraccin muscular, produce un fenmeno de estrangulamiento. Este anillo es
transitorio y se forma slo durante la citocinesis para despus desaparecer. Para completar la citocinesis
han de eliminarse los restos del huso mittico atrapados durante el estrangulamiento, desorganizarse el
propio anillo y romperse y sellarse las membranas plasmticas. Recientemente se ha visto que en las
clulas animales, al igual que en las vegetales, el trfico vesicular participa en la finalizacin de la
citocinesis: se necesita ms membrana y molculas que lleven a cabo la rotura y sellado de la membrana
plasmtica, de forma parecida a lo que ocurre con las vesculas del trfico vesicular.


Proceso de citocinesis en un cigoto de erizo de mar. La zona ms brillante es el huso mittico. Como se puede observar el plano de
divisin es perpendicular al eje del huso mittico.
En las clulas vegetales la citocinesis es diferente a causa de la presencia de la pared celular. Las
clulas hijas se separan, no por la formacin de un anillo contrctil sino por la formacin de una nueva
pared celular en el interior de la clula que se va a dividir. Esta pared nace rodeada de membrana y es
perpendicular y central al huso mittico. Su posicin determina la localizacin de las dos clulas hijas y por
tanto tambin la direccin de crecimiento de la planta. La formacin de esta nueva pared celular est
mediada por lo que se denomina el fragmoplasto, que posee como componentes a los restos de los
microtbulos polares del huso mittico y a vesculas procedentes del aparato de Golgi. Estas vesculas se
transportan hasta esta zona por protenas motoras y se fusionan entre s y con la pared en crecimiento. En
su interior llevan componentes de la pared celular que se ir formando como consecuencia del proceso de
fusin vesicular.


Distintas fases de la mitosis desde mitosis (izquierda) hasta telofase (derecha). Se puede osbservar como se va creando progresivamente
un pared celular nueva que separa ambos grupos de cromosomas, que formarn los ncleos de las clulas hijas. A esta estructura en
construccin se le denomina fragmoplasto (flecha). Tambin se aprecia en esta figura.

En la fase M o mitosis se produce la segregacin de los componentes intracelulares en dos clulas hijas.

Consta de varias etapas: profase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.

Profase: condensacin de la cromatina, desorganizacin de algunos orgnulos. Prometafase: desorganizacin de la
envuelta nuclear.

Metafase: ordenacin de los cromosomas en la placa ecuatorial, una regin equidistante entre los dos centrosomas del
huso mittico.

Anafase: separacin de las cromtidas que forman los centrosomas y migracin hacia los centrosomas.

Telofase: descondensacin de las cromtidas y organizacin de la envuelta nuclear.

Citocinesis: formacin del surco de escisin y separacin de los citoplasmas de las dos clulas hijas.

Las clulas que componen un organismo pluricelular se pueden dividir en dos grandes tipos:
somticas y germinales. Las clulas somticas, que forman la prctica totalidad del organismo, slo se
dividen por mitosis y dan lugar a otra clula somtica. Las clulas germinales, comparativamente mucho
menos numerosas, se encuentran en las gnadas y dan lugar a dos tipos celulares: a otras clulas
germinales mediante mitosis y a gametos por un proceso denominado gametognesis. En la
gametognesis ocurren dos cosas: reduccin a la mitad del nmero de cromosomas y cambios celulares
que culminan con la formacin del gameto.
Antes de continuar es necesario que algunas ideas queden claras. Cada clula contiene dos juegos
de cromosomas, uno proveniente de la madre y otra del padre. Por ejemplo, si una clula germinal de un
organismo tiene 4 cromosomas (en humanos hay 46), la madre habr aportado dos (1m y 2m) y el padre
otros dos (1p y 2p). Los cromosomas 1m y 1p tienen los mismos genes, es decir, codifican para las
mismas protenas, y estn dispuestos en el mismo orden a lo largo del cromosoma. Pero estos
cromosomas no son copias exactas sino que, aunque codifican para las mismas protenas, puede haber
variaciones en la secuencia de bases nucleotdicas cuando comparamos los genes entre uno y otro
cromosoma. Estas secuencias que codifican para una misma protena pero que no son exactamente
iguales se denominan alelos. As, un gen tiene dos variantes o alelos, uno proveniente del padre y otro de
la madre. Por ello los cromosomas de la madre y del padre, 1m y 1p, no son idnticos sino homlogos.
Igual ocurre para el caso los cromosomas 2m y 2p. A las parejas formadas por un cromosoma materno y
otro paterno que poseen los mismos genes se les denomina homlogos. En esta clula de 4 cromosomas
hay 2 parejas de cromosomas homlogos, mientras que en humanos hay 23 parejas de cromosomas
homlogos. Durante la meiosis slo queda un cromosoma de cada pareja de cromosomas homlogos por
gameto. En el ejemplo de la clula con cuatro cromosomas quedaran 2 cromosomas por gameto y en
humanos 23 cromosomas por gameto. Por tanto, hay una reduccin a la mitad del nmero de
cromosomas, pero siempre queda uno de cada pareja. Las clulas germinales y las somticas, que tienen
todos los cromosomas homlogos, se dice que son diplioides (los dos cromosomas de cada pareja),
mientras que los gametos son haploides (1 cromosoma de cada pareja).
La meiosis es un mecanismo celular mediante el cual se reduce a la mitad el nmero cromosomas,
quedando siempre un representante de cada pareja de cromosomas homlogos. As, durante la
reproduccin sexual, la fusin de dos gametos de dos individuos para formar uno nuevo permite la
formacin de un zigoto con las dos componentes de cada de cada pareja de cromosomas homlogos, es
decir, dar a un organismo diploide.


La mitosis se produce en las clulas somticas, pero tambin en las germinales. Sin embargo, las clulas germinales son capaces de
realizar meiosis, un proceso de divisin celular permite la produccin de gametos, clulas haploides.
No debemos confundir meiosis con mitosis. En la mitosis se produce una copia completa del genoma
de una clula que luego se reparte entre las 2 clulas hijas, con lo que cada clula hija tendr la misma
informacin que la madre. Durante la meiosis, aunque inicialmente hay tambin una replicacin del
genoma, posteriormente ocurren dos divisiones celulares (denominadas meiosis I y meiosis II), y se
producen 4 clulas hapliodes. Cada una de estas clulas haploides terminar convirtindose en un
gameto.
Pero la meiosis no es slo una simple reduccin a la mitad del nmero de cromosomas. As, durante
la meiosis se da un proceso denominado recombinacin. En las clulas germinales, y en todas las
somticas, la informacin gentica aportada por la madre y por el padre se encuentra en cromosomas
diferentes, ambos progenitores aportan una copia para cada cromosoma. Durante la recombinacin hay un
intercambio de parte de las cromtidas entre cada pareja de cromosomas homlogos. Es decir, parte de
los genes que estaban en el cromosoma aportado por la madre estarn ahora en el cromosoma del padre,
y viceversa. De este modo tendremos cromosomas con combinaciones ADN que antes no existan, es
decir una combinacin de genes nueva, lo que afectar a las caractersticas morfolgicas del nuevo
individuo.


Mitosis y la meiosis. El fenmeno que permite la variabilidad gnica en la descendencia se debe a la recombinacin cromosmica que se
da durante la primera profase meitica, ms la combinacin de cromosomas del padre y de la madre de que consiga cada gameto. n:
nmero de cromosomas, normalmente dos, aportadas por cada progenitor. c: cantidad de ADN, teniendo en cuenta que la que aporta cada
progenitor es 1.
Los procesos meiticos son similares tanto en las clulas germinales que darn gametos masculinos
como en las que darn a los femeninos, y esto (recombinacin y reduccin) ocurre en todas las especies
con reproduccin sexual. Durante la gametognesis se producen cambios drsticos en la morfologa
celular. Aqu s existen diferencias enormes entre gametos masculinos (espermatozoides) y femeninos
(ovocitos u vulos), y tambin entre especies. Estas diferencias nos van a dar pistas de cmo son los
procesos de reproduccin y posterior desarrollo embrionario.
La meiosis tiene una serie de fases que son comunes para machos y hembras de todas las especies. De
forma resumida son: duplicacin del genoma en la fase S, profase meitica (leptotene, zigotene, paquitene,
diplotene, diacinesis), meiosis I (metafase I, anafase I, interfase sin fase S), meiosis II (profase II, metafase II,
anafase II). La recombinacin de las cromtidas de los cromosomos homlogos ocurre en la profase I.

La meiosis la llevan a cabo la clulas germinales.

La meiosis conlleva una reduccin a la mitad del nmero de cromosomas.

Durante la meiosis se produce recombinacin cromosmica.