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Introduccin a la seccin

r
as secciones anteriores trataron acerca de las estructuras y propiedades de las
I~ioniolcnlas, no slo en sus aspectos estructurales, sino tambin en relacin
con su funcin. Algunos de estos compuestos, las inacromolculas, confor-
man niolculas de mayor complejidad. Con respecto a stas se observ la relacin
estrucliira-fiinciii, y cmo sus propiedades no son simpleniente la suma de sus compo-
nentes, sino que al formar una estructura de orden superior aparecen propiedades que
les son propias.
En la seccin IV pudimos ver cmo las macroinolculas se reconocen y unen debido a
sus caractensticas estreo-qumicas, y al formar estructuras suprainacromoleculares de
nuevo aparecen otras propiedades y funciones. Estas supraestructuras se encuentran
representadas en las membranas y en los diferentes organelos subcelulares.
En esa misma seccin se mencionaron las funciones principales, relacionadas con cada
unode los organelos tratados, y en general se observ cmo estas funcionesdependan
de su estructura. Se excluy de esa seccin el estudio detallado de la mitocondria, la
cual, por su iinportancia en relacin con la respiracin celiilar, ser abordada aqu.
A esta seccin VI le corresponde tratar acerca de las caractersticas generales de la
organizacin de los procesos bioquinicos, por ser en esta parte donde por primera vez
aparece un proceso bioqumico. Veremos, en el capitulo 36, Introduccin al inetabolis-
mo celular, que un proceso bioqnniico ocurre por la sucesin de mltiples cambios
graduales que se van efectuando sobre determinados compuestos, y que mediante ellos
se puede llegar a la sntesis de un compuesto comple,jo o a su degradacin. Estas vas
de sntesis o las degradativa no actuaii aisladas unas de otras, sino que forman parte de
un todo, acoplndose e intercambiando energa y sustancia entre ellas de forma que la
materia que se pierde es mnima. En los organisnios vivos rigen, en todo momento, los
principios de mxima econoiiia y mxima eficiencia. Esto se logra al existir mecanis-
mos que regulan coordinada e integradamente las diferentes vas metablicas. Los
distintos tipos de regulacin son tratados con amplitud en otras secciones, ya \ ' wnos
algunos en laseccin de Enzinias; algunos de estos mecanismos sern niencionados en
esta seccin.
En el segundo captulo, el 37, Flujo catal~lico de sustancia y energa, se tratar, en
general, de las reacciones catablicas involucradas en la obtencin de energa. En el
siguiente, captulo 38, abordaremos la vid central de oxidacin final de los principales
nutrientes, el ciclo de Krebs o ciclo de los cidos tricarboxilicos; y en los captulos 39
y 40, Cadena transportadora de electrones y Fosforilacin oxidativa, se describir
cmo la energa liberada en la oxidacin de los compuestos es convertida en ese
compuesto qumico rico en energa, capai de ser utilizado en mltiples procesos
endergnicos que la requieren, el ATP.
Finalmente, el captulo 41 presentar los aspectos relacionados con el concepto de
metabolismo intermediario, el cual puede considerarse todava en evolucin. En algu-
nos casos, este ttrmino se suele utilizar como sinnimo de metabolismo, pero lo ms
frecuente es que se refiera al metabolismo energtico, es decir a los procesos relaciona-
dos con la liheracin de energa metahlicamente til.
En este texto entenderemos como metabolismo intermediario aquellos procesos
metablicos vinculados con la incorporacin, interconversin, degradacin y excre-
cin de conipuestos bioqumicos de ba,jo peso molecular. Se refiere, fundamentalmeu-
te, al metabolisnio de los nionosacridos, aminocidos, cidos grasos y compuestos
relacionados. No se incluyen en este concepto los procesos que tienen que ver con la
sntesis de macromolculas, con la excepcin de la ~ntmir y degradacin de1 gliicgeno.
proccsos que sson tratados como pnrtc del nictabolismo intcruiediario.
En uiia celola coexisten iniiltiples compuestos, unos forniiin parte de las iiieinbraiias
y dc los distintos nrgaiielos, otros se encuentran libres, disneltos en los diferentes
ciiipai~tiiiieiit celolarcs. La sntesis y degradacih de est o coiiipnestos. las variadas
I~nicioiies en las qne intervienen, dependen en allo grado de las eiiziiiias I>rcsciilis cii
cada cblnla.
Al efectuarse el recoiiociiiiieiito entre las cnziiiias y sus sustratos, s i lleva a cal>(,
tina rcaccibii y se posibilita la formac'ibii de un prodiicto. pero este iiltiiiio diviene
sustrato de otra enziiiia u otras, y de esta manera. sucesivaniente ve T aii coiiforiiiaiido
1, 1s. I . ntas de reacciones de un cleteriiiinado proceso.
Estas rutas de :ciiccioiies o estos procesos pueden conducir a la foriiiaciii dc uii
coiiipuesto comple,jo (proceso biosinttico) o llevar a so degra<lacibii ! a la I>tenii61i
de energaa partir de aqu&l. Ases como se presentan en una ctlula procesos contrarios,
pero qne se interrelacionan y que cstn regulados de fi)riiia que un organismo pueda
niaiztniemcon vida. .Acerca de estos pi-occsos, que integran el iiietal>oli.sino, trataremos
en este captulo.
Metabosmo
La vida es el recanibio continuo de materia con el medio exterior y cesa ciiando
termina este recanibio. El inetabolisino es este coiitinno intercambio de materia con el
medio, y coniprende las reacciones que transforman las sustancias provenientes del
entorno en otros compuestos y energa, que son ntilizables por la clula. al mis1110
tiempo qne se realiza la eliminacin al medio de sustniicias no aprovecliables y energa
en foriiia de calor. Estas reacciones ciiziniaticas que intervienen en el iiictaholisriio se
encuentran altaniente reguladas y organizadas, y presentan ciertas regiilaridades. por
lo que mOre la base de ellas podemos establecer los principios y las leyes que lo rigen.
Si tomamos como ejeiiiplo un;i bacteria, la E.sclierichia col;. vemos que este
orpiiisiiio puede vivir con un medio iiininio dc iiutrientcs -solucih acuosa que
contiene slo glucosa y sales iniiierales. Cada uiia de estas cblolas proiariotas posee
las distintas variedades de cidos iiiiclcicos existentes, numerosos <jeiiiplares de cada
niia de las diferentes protenas, y iniltiples copias de todas las otras I>ioiiioli.culas all
presentes. Coiitaiido coii esta I >ax material, y las funciones y propieclades asociacles
coii cada ~ui a de estas estructuras ! cmi la relacin entre ellas, la E. col; toma del medio
Catabolismo
Conipren<le las reacciones qiie transforman los conipiiestus ms coinplejos en
otros de menor complejidad. En estos procesos se lihera energa, y estas reacciones
degradativas soti. por lo general, eierg611icas. La energa liberada no se pierde por
completo, pues precisaniente niediante aa)plaiiiientos energticos (captnlo 14) parte
de la energa liberada se conserva en enlaces qumicos en forma de SI'P; la otra parte se
pierde como calor liberado al medio. Comiiinente, en los procesos catablicos los
compuestos degradados se oxidan, y as en niuclias reacciones catahlicas se forman
cofactores reducidos, NADH y FADH,. En esta seccin veremos cbmo el potencial de
reduccin que entraan los mencionados cofactores reducidos se aprovecha en la
sntesis de A1'I'. La funcibn esencial del catabolisnio es la de obtener energa ntilizal>le
por la clula. Podemos ver en la figura 36.2 un esquema simplificado de un proceso
catabblico, que representa la degradaci611 de una molteula de glucosa.
Glucosa Acetil- CnA
Relaejones entre anabolismo y catahnlismo
Si comparanios lo esliidiado acerca del anaholismo J' del cataholismo, podemos
percatartios de que ambos prnct.ios son niu) diferentes entre s. En a t e par decontrarios
se presenta una Incha latente en todo organismo viviente: la asimilacin y la
coiistniccin por un lado, y la destruccih y la desasimilacin por el otro. Entre ambas
vertientes del inetabolisnio se establece una interrelacin en lo que al intercambio de
Molcula
materia se refiere (Hg. 36.3). En el catal~olismo seliberalaenega que, en parte, queda
f . . compleja
~~~
~- -
\
capturada en las moltculas de Ai'P, y en parte, se desprende como calor, se liheran
/
cofactores reducidos y se fortiiaii sustaucias de nieiior coiiiple.jidad estructural. En los
/ADP+Pi --.
procesos anablieos se forman compuestos de mayor coiiiple.jidad a partir de sustan-
cias relativamente siruples; aqu se utiliza la euerga contenida en el Pil'Py 10s cofactores
reducidos.
Entre anabolisnto y catabolisnio existe un ciertoequilibrio; en los prinieros aos
de la vida se encuentra favorecido el priuiero, y al final de la vida,el segundo. Cuando
el equilibrio se desplaza definitivamente hacia el cataholismo, cesa la vida de ese
organismo particular.
\ /
\ , . ,
Vas metablicas o! Molcula
sencilla
J
Los procesos catablicos y aiiah6licos estn organizados en vas o ciclos
'l
metali6liros y tienen caractersticas siniilares: ~ ~ . '
1. Casi sienipre ocurren como secuencias de reacciones que se suceden unas a otras,
desde uuas pocas hasta decenas. y las transformaciones que en ellas ocurren se
'"p. Kclaciotiri niish"li*iiio ?
cl cat;ibulisnio.
llevan a cabo de fornia gradnal. Comemando con uua sustancia inicial. 6sta se va
transformando paso a paso, y gradiialinente fornia el producto final.
2. De este modo nos encontramos con, al menos, un snstrato inicial y un producto
tinal. Entre ambos encontrarenios una serie de compnestos interniedios: los
metaholitos interinediarios. El sustrato inicial o precnrsor, en la priniera riaccin se
transforma en producto, pero a su vezste ser6 el sustratode la segunda reaccin,el
cual devendr producto, y assucesivamente.
3. Cada vacumple con determinadas funcioncs; la obtencin de energa qnniicao la
reposicin de determinada molcula.
4. Las sucesivas reacciones estn catalizadas por enzimas.
5. Laviaseencuentra regulada, y esta regulacin recae casi siempre en las reacciones
iniciales de la va.
6. Generalmente, al menos una de las reacciones que la forman es irreversible.
7. Las vas tienen una deternliiidda localizacin celular.
8. Adems del compuesto inicial y final, en ella participm otra serie de compuestos,
los cofactores.
9. Por sus caracteristicas, la va puede ser anal~lica o catablica.
En la figura 36.4 se encuentra representada una va metablica. Eii ella podemos
distinguir el sustrato inicial (A) y el producto final ( G) . Las sustancias R,C,D, y F son
metaholitos intermediarios. A se Iia transformado en G paso a paso, gradualmente, al
irse operando las diversas reacciones de esta via,catalizadas por las enhnas E,,Ei,E,,
E, y E,. El cambio quese opera sobre cada sustrato para transformarlo eii producto es
pequeo, pero si comparamos el sustrato inicial con el producto final de La va veremos
que el cambio operado es de niayor envergadura. Estas pequea? transformaciones son
tan comunes, que uno de los principios de la bioquiniica es el principio delos cambios
graduales.
ATP ADP
H H
\ /*
\ 1 G
A B - C D
Y u %- F
A
7
E, E; E, E<
Rg. 36.1. Rqiresentrtriii de una va iiietaliiilira. Intervieiien 5 enziinas ( E, . Ii., E,, Ii, y l . La
rcnrcibii irrriersihle cs la catalirada por In I:.. En I;i re.aerin 1 intewiciie iin rofactor
reprcseiitado por H que Iranspwta al Sriipi, quiiiiico wpre~enf.i<lo por el di-ciilo.
Ciclo metabiico
Un ciclo nietahlico es un caso cspecial de va inetablicn, constituye una
determinadasecuenciacerratla de reacciones, en la que al menos uno de los productos
de cada reacciii es sienipre el siistrato de la reaccin siguiente. Por supuesto que
cumple coi1 las niisinas caractersticas de la via nietal~lica (Fig. 36.5).
Regulacin de una va metabiica
1)ijinios antes que en tina ruta rnetaldica, por lo menos uiia de las reacciones se
eiiciieiitr;i catalizada por una enzima reguladora, lo cual cs el Factor fundamental que
deterniina la velocidad de la ra, segn se encuentre actii,ada o iiiliil>ida la enzima. I \
este tipo de eiiziiiias tamhin se le Iia denominado eiiziiiias marcapaso. Como cada una
de las enziiiias de la va, con eucepcibn de In primera, depende del producto de la
anterior, es por ello qiie si slo existe uiia enzima rcgulaclora al principio de una va,
sta seencuentra regulada. La reaccibn catalizada por ellas, es por lo general, irrever-
sible, y un meca~iisiiio muy comn de reguliicibii es la inliil)icin por proclucto final, o
inhibicin fiidb;rch. en la que el producto final de la va -en este ejemplo el conipnesto
G-, y en dependencia de su conceiitraci611, producira tina mayor o menor inliibicin
de esta enzinia niarcapaso. A coiiceiitracioiies nfimas de G, la enzima se desiiiliil)e, la
vid se acelera y se fornia G. El producto G ser consiiiiiido en dependencia de las
iiecesid;ides celulares. Cuando las conce~itraciiies de G aiinieriteii, ste actuara como
inhihidor de la E,, y la va se inhibir porque a lasenzimas subsiguientes (E,,E,y E,)
le taltan los niet~holitos iriteriiiediarios que derivan del producto cle la E?.
En las vas metal>licas tambin dehenios reconocer las reacciones en las qiie se
fornia 0 se consume hTP; en este caso es la propia reaccin 2 la que est acoplada a la
Iiidrlisisdel A'I'P. Por ende, esta va,cn la que secoiisunie glol)aliiiente AI'I', es tina ra
auahlica. Ha! vas en las que se consume A'I'Pen determinadas reacciones, pero en
otras se sintetiza. Para decidir si se trata de una va catal~blica o anahlicn, debemos
analizar sus caractersticas y si son nis los z\TP que se consumen que los que se
pnducen o viceversa. Taml~iii debemos reconocer las reacciona en las que intervienen
cofactores.
En la figura 36.4 viinos que en la reaccin 4 un deterii~iiiatl grupo qiiiiiico se
transfiere del compuesto D al cofactorH y se forma el producto 1;.
Inversin de una va metabiica
Al nienos una de las eiiziiiias de una va metalilica deterniinada calaliza una
reaccin irreversible, por lo que se puede decir que las vas, en general, son irrereisililes
v. por lo tanto. no se podra foriiiar el sustrato inicial a partir del prodlich) final con la
participacin de las niisiiias enzimas de la va directa. -\Iira I>ien,esto nosig~iifica que
el producto de una va no pueda ser reconvertido de nuevo en el sostiato iniciador de
sta. Ello es posible, a veces. utilizando parte de la ia. es decir las enzimas re\wsiblcs
v los pasos irreversibles pucdeii ser catalizados por otra u otras enzimas diferentes que
se encuentren en la ctlula. 1.h el ojeoiplo de la figura 36.4, C podra de iiiiwo
1raiisforma1.ie en i \ , e ~ ~ dependencia de las condiciones celiil;ires; se podra trarisforniar
gradiialmente en sta por medio de las eiiziiiias Es, E, y E, en orden inverso a la va
dinxta. Otra enzima celular, por cjeinplo la E,, transhrmaiia el niet?l>olito intermediario
C en U, la niisnia eiiziiii;i (le la va directa, la E,, transformara R en :\ (Fig. 36.6). Por
ende, tina misma secuencia de reacciones puede ser compartida por prncesos anal)licos
y catablicos. '~a~iil)iii 121 va inversa tiene su regulacibii. En estos casos, generalmente
la enzinia o enzimas que catalizan los pasos irreversil>les en el sentido inverso de la
va, son tambin las eiiziiiias regiiladoras.
As, anal)olisino y catal>olismo se regulan coordinadamente, y muchas veces es
un niisino metaholito el que regula tanto la va directa como la iiiversa. pero si sil
accibii en la va directa es la de inhibir la vid, en la va inversa su acciii ser activar la
enzima marcapaso (Fig. 36.7).
La posil>ilidad de que una va nietal~lira piierla funcionar de este niodo -el1
ambas direcciones- iio debe cleuomiiiarse reversihilidad de la va. ya qiie no soii las
mismas eiirinias las que actiari en aiiihasdireccioiies. Kecomenrlamossea denoiiiiiiada
iiiversin de la va 1, Ibgicameiite, ser posible si todas las enzimas estn situadas en el
iiiisnio compartiiiiento celular o. en so elelecto, los nietaholitos interriiedi;irios qiie se
formen en el otro compartimento celular atraviesen alguna iiieiiil>raiia, lo ciial puede
representar otra regolaciii aclicioiial (Fig. 36.8). Es un heclio comiiii del iiietabolis~iio
qiie exista esta posihiliclad de iiiversiii de reacciones y procesos. y por ello se Iia
postulado el principio de reciprci<lacl.
Aspectos generales de la regulacin del metabolismo
Durante toda la vida existe un balance entre el anaholisino y el catabolismo;
ninguno de estos procesos sobrepasa en cuanta exagerada al otro, y aunque en
determinados momentos puede predominar uno sobre otru, rpidamente se retorna
al halance entre anibos. Un hombre de 25 aos y 70 kg de peso puede mantenerse
en este peso aproximadamente 40 aos si ingiere las canticlades de alimentos
suficientes para satisfacer sus necesidades. Durante perodos de enfermedad podr
adelgazar, durant e perodos de reposo e ingestin de alimentos que sobrepasen
sus necesidades podr aumentar de peso. A continuacin veremos lo qiie le podra
ocurrir a un organismo si no existiera este Imlance entre anabolismo y catabolismo.
Veamos la figura 36.9. En esta figura ol)servainos, en a, una ci.lula en la que
existe un I)alance entre el aiial)olisrno y el catabolisnio. En 1) predominan los
procesos anahlicos, los organitos se encuentran rechazados Iiacia la periferia, y
el citoplasnia est i sohi.ec;irgado de ll~idos y otras sustancias. En la sntesis de
stas se emplearon excesos de energa y de sustancias. En canibio, en c, existe un
vaciamiento del citoplasma, las reservas energtticas estn casi agotadas por el
exceso del catabolisino y hay una prohahle carencia de niateriales con que reponer
las estructuras. Ambas situaciones, es ficil de imaginar, pueden llevar a la muerte
celular. Precisamente la preservacin de la vida requiere mantener el equilibrio
nietal~lico. De este modo, durant e la evolucin, las especies. en las que fueron
apareciendo 10s mecanismos que maiitenian este balance, fueron predominando
sobre las otras. En estas clulas qiie iuaiitienen ese halance se cumplen 2 principios:
el de la mxima economa y el de la mxinia eficiencia.
Un buen kmlance entre aiiabolis~uo y catabolisino se logra si en una clula
existen cantidades adecuadas de todos los compuestos que se requieren, sin que
ninguno se encuentre en demasa o se carezca de alguno de ellos y. por lo tanto,
exista un nivel energtico acleciiado. Ello sc Iia logrado por medio de la evolucin,
con la aparicin de rnecanisnios que niantienen tina estreclia regulacin de todos
los procesos inetaMlicos celulares. Estos niecanisiiios son los siguientes:
1. Regulacin sobre la actividad de las enzimas.
2. Regulacin sobre la cantidad de las enziinas.
3. Regulacin sobre la entrada y salida de sustancias a travs de las iiieiiihranas.
Actividad de las enzimas
Todas las rutas inetablicas se encuentran reguladas. Una o varias reacciones
en cada uno de estos prucesos estn catalizadas por eiiziinas que se Iiallan
funcionando a determinada velocidad, en dependencia de niecanismos regulatori-
os, entre los cuales podemos niencioiiar la esisteiicia (le inhibidores o activadores
-ya sean estos aloest6ricos o no- una modificacidn covaleiite, y las concen traciones
de los propios sustratos y productos (captulo 16).
Cantidad de las enzimas
Otra turma de regulacin de un proceso inetahlico es mediante la cantidad de
una eii7iina presente en la clula en determinado momento. Como el r oluineii celular
$e mantiene constaiite, un auiiieiito en la cantidad implica mayor concentracin. E ~ t e
hg. Jh.lO. I < r i ~ i i i i a a <lifCi.entcs COIICPIIII~.
C~OWC. $0 Las roiirenlrarionrs son
infiniai. h) Sc encuentra a mqii-
res conc~nti.a~ioiie\. lu <pie detei--
mina que se ~i n, di i zci i n iii;t?irri
cant i dndri dd producto <le w1a I-
t i n m
Fig. 26.1 1. I<rpi-rsentaci<iii de la liiiiitari<iti
qiie v,tablece sl ~wl eeri rce e l
p n w ;t i ra\ & dc iiiia iiiciiil>rariii rlc
iin iiietaholilo iiiteriiicr1i;ii-ia riiaa-
d o ~ ~ ~ c t : ~ l ~ ~ ~ ~ i ~ ; ~ ~ l ~ ~ .
tipo de regulacibn se expondr ms extensamente en el captulo que trata de la
I>insiitesis de protenas. De fornia breve podernos decir que la cantidad de tina
enzima se puede regular por la velocidad de su sntesis, al activarse o al inhibirse
sta. La degradacin puede estar regulada tambin. Existen otras enrinias cuya
velocidad de sntesis no se regula. Si en la va nietablica representada en la
figura 36.4, la eiizinia niarcapaso E, se encuentra presente en la c6lula eii
concentraciones nfimas, los sustratos de las eiiziinas suhsigiiientes ser i n muy
escasos, ya que fstos dependen del producto de la E,, y, por tanto, la va funcionar
con lentitud. Si por el contrario hay cantidades suficientes de la E., todas las
enziuias posteriores a ella tendrn suficiente sustrato, y la va fiincionar acti-
vamente (E'ig. 36.10).
Paso de sustancia a travs de las membranas
E1 aliiiieiitador de un ciclo metabblico, el sustrato inicial de una va metalilica
o el sust rat o de determinada enzima, pueden forniarse o provenir de un
conipartirnento celular distinto al de laeiizinia del proceso que lo va a transfor-
mar. En este caso, la sustancia debe atravesar una membrana, que puede ser la
meinbrana plasnitica, la de la mitocuiidria, o la nuclear, por nieiicioiiar algunas.
Cualquiera que sea el caso,la transformacin de la sustancia queda supeditada a
su 11aw a travs de la niemlwiana. Por lo tanto, su paso deteriniiiar la conceiitraci~i
que ella alcance en el compartinieiito donde se encuentre la enzima que la utilizar
como sustrato; esto constituye un mecanismo de regulaciii (Fig. 36.1 1). El paso
puede depender de su solubilidad en la membrana o de la existencia o no de un
transportador de alguno de los tipos ya estudiados (captulo 20).
Aspectos generales de la integracin del metabolismo
I<ri el iiietaholisnio celular no slo existe un equilibrio entre los procesos
aiiiibblicos y catahlicos de un deterniinado compuesto, tambin existen
eqiiilil~rios entre el metabiilisino lipdico, glucdico, protenico y nucleotdico.
M e equilibrio se logra no slo con los inecauisnios reguladores ya vistos. sino
que adems existen los iiiecaiiisnios integradores. La aparicin. durant e la
evoluciii. de niecanismos integradores constituy iin logro qiie taiiibiii produjo
el predoiiiinio y perpetuacin de los or~ani si nos en los qne aparecieron. 1 3 estos
iiiecanisnios iiitegradores existentes se evidencia el principio (le la iiiterrelaciii.
Los iiiecaiiisnios integradores se iiiaiiifiestaii en riietabolitos qiie son coniuiies a
diferentes vas o ciclos anahblicos o catal>licos, y uno de estos inetalmlitos
intermediarios de un pi-ceso glucdico puede ser coriin a otros procesos
glucdicos. couiun a un proceso glucdico y a uno lipdico, protenico, o puede
Iialicr un nietaliolito interiiiediario conin a procesos proteiiicos y iiucleotdicos.
Supongaiiios que en una determinada situacin celular se este catal>olizaiido
un exceso de gluwsa. Cn nietabolito inteimediario de esta va, que tanil>iii es el
i~iisiii que pwticipa en la sntesis de cidos grasos o de aminocidos, es utilizado en
estas otras vas. As. el inetaholito iiitcriiiediario de esta degradaciii excesiia de
glcidos. de la cual se ol>teiidraii cantidades energfticas que sobrepasaran las
requeridas por la ci.lula, sera desvia<lo a la forniaciii de otros conipuestos (Fig. 36.12).
Esos rnetabolitos comunes a varias rutas nietahlicas constituyen los Ilaniados
iiietaliolito de encrucijada. y son 10s que rclacioiian al conjunto de procesos que
conforn~aii el iiietal>olismo celular, Iiacickdolo un todo nico e integrado.
" ( L
ADP + Pi
ATP
Fig. 36.12. Rcprerciil:tciiiii iIc un iiietalio-
lito dc cncriici,jada. El iiietalio-
lita C es coiiiii a 1;s i i a rlc degra-
daii6ii dcl roiiqiucsto A y a ru
rcr es precursor de la Iiiosiiifesis
del eoiiqiucsto l .
Resumen
Las clulas viven mientras existe la posibilidad de recambio de materia con el
medio externo; el coqjunto de reacciones que se realiza durante ese tiempo es el
metabolismo. Este tiene 2 vertientes: el anabolismo y el catabolismo. Estos 2 proee-
sos son contrarios, pero se complementan y no pueden existir el uno sin el otro. El
catabolismo posibilita la formacin de ATP y la oxidacin de compuestos de mayor
complejidad estmctural en compuestos ms simples; el anabolismo parte de mol-
culas sencillas y las transforma en sustancias ms elaboradas, pero requiere del
potencial reductor de los cofactores reducidos que se forman como productos del
catabolismo y de la energa contenida en el ATP. En el metabolismo la inmensa
mayora de las reacciones estn catalizadas por enzimas, y adems, ocurren en
secuencias en las que al menos uno de los pasos est regulado y es irreversible.
Estas vas metablicas, si son cerradas, son denominadas ciclos metablicos.
Las vas metablicas se regulan al alterarse la actividad o cantidad de alguna
enzima, y tambin al verse controlado el paso a travs de una membrana de algn
metaboiito involucrado en la va en cuestin.
Las vas metablicas no ocurren independientemente unas de otras, sino que se
interrelacionan, lo que integra al metabolismo en un proceso nico. La constancia
de las transformaciones paso a paso, es lo que ha permitido que se hable del princi-
pio de Los cambios graduales; la posibilidad de inversin de vas y reacciones y la
relacin de unas vas con otras, ha permitido plantear el principio de la reciproci-
dad; y la regulacin, el de la mxima eficiencia y economa.
Ejercicios
l. Haga una tabla en la que se coinpareo las caractersticas del anaholismo con las del
catabolismo.
2. Confeccione una tabla en la que se compare una vid con un ciclo metabblico.
3. Explique a qui. se le llama eiiziiiia marcapaso.
4. Iiscriha un e,jeniplo de cada uno de los tipos de regulaciii siguientes, iitilizando,
como en el texto, letras del altabeto que representen diferentes sustratos v produc-
tos:
a) RegiilaciNn sobre la cantidad de una enziina.
h) RegulaciNn sohre Ia actividad de una enzima.
c) Regulacibn a travtsde una nienihrana.

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