Estudo do crescimento e da reproduo de

Bradybaena similaris (Frussac)

(Mollusca, Xanthonychidae) em laboratrio
Marcelo Nocelle de Almeida 1, 2
Elisabeth Cristina de Almeida Bessa 1, 3
ABSTRACT. Growth and reproduction of Bradybaena similaris (Frussac) (Moi-
lusca, Xanthonychidae) in laboratory conditions. Biological aspects of Bradybaena
similaris (Frussac, 182 1) were studi ed, such as: onset of sexual maturity, occurrence
of self-fertili zati on, oviposi ti on, incubati on period, eclosion rate and shell lengt h
measurement at different stages of development. It was noted that in isolated B.
similaris the minimum and maximum ti me for reaching sexual maturity were 109 and
180 days, respectively. When kept in groups, the minimum time was 78 days. The
occurrence of self-fertili zation was observed in 18,4% ofspecimens. The total number
of eggs per oviposition varied from one to 38 (average: 3,5 7, 15), the total number
of eggs per mollusc varied from one to 39 (average: 7,0 10,21) and the total number
of ovipositi on per moll usc vari ed form one to six (averege: 2,0 1,27). Thirty
oviposit ions (894 eggs) were foll owed and the minimum eclosion time of the young
was 14 days, the maximum eclosion time was 35 days and the average 23,69 days. The
eclosion average percent was 81,22. As to the shelllength in different growth stages,
it was observed that in B. sil1lilaris the lengt h ofthe shell was similar unti l 30 days for
age. After this peri od isolated specimens acquired a greater growth rhythm when
compared to that of grouped specimens. The maximum shell length of isolated
specimens was 17,4 mm whereas grouped specimens reached 14,5 mm. In this specie,
individuais that were kept grouped became sexuall y mature earli er than isolated ones.
Individuais kept isolated reach larger lengt h of shell. In the moment of the sexual
mat urity, the Iength of the shell in the individuais tha were kept isolated was small er
than the grouped.
KEY WORDS. Bradybaena similaris, biology, growth, reproducti on
8radybaena similaris (F russac, 1821 ) uma espcie d e mo lusco d e inter-
esse paras ito l gico, a tua ndo como hosp e d e i ro inte rme di ri o d e Eurytrema
coelomaticum Giard & Bill et , 1882 (PINHEIRO & AMATO 1995), Postharmostomum
gallinwn W ite nbe rg, 1923 (DUARTE 1980) e d e Angiostrongylus costaricensis
M orera & Cspedes, 1971 ( RAMBO et aI. 1997). Este mo lus co e ncontra- se di s-
tribud o princ ipalme nte nas r e gies tropicais, dissemi n ado p e lo c o m rci o d e p lan-
tas. Ocorre n a Am ri ca d o Norte, Centra l e do Sul ; n o Bras il , e ncontr ad o d esde o
A ma p at ao Ri o Gra nde d o Sul.
1) Departamento de Zoologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Juiz
de Fora. 36036-330 Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil.
2) Bolsista CAPES. E-mail : mnocelle @bol. com.br
3) E-mail : bbessa@cpd.ufjf.br
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Trabalhos que enfatizem aspectos da biologia e do comportamento de
moluscos em laboratrio, so importantes para o desenvolvimento de tcnicas de
criao e manejo destes animais com aplicao em trabalhos experimentais com
parasitos. Dentre os aspectos importantes da biologia dos moluscos, destacam-se o
crescimento e a reproduo (LEAHY 1984). Estes fatores esto relacionados, uma
vez que a produo de ovos est diretamente associada com o tamanho da concha
(GOMES et ai. 1975).
O primeiro trabalho no Brasil sobre a criao e manuteno de B. similaris
em laboratrio foi feito por LOUREIRO (1960), onde este autor procurou experimen-
tar materiais de construo e limpeza do terrrio, e alimentao dos moluscos.
Posteriormente OLIVEIRA et ai. (1968) realizaram experincias com a criao de
vrias espcies de moluscos em cubas de vidro, entre as quais, inclua-se B. similaris.
Com relao a biologia de B. similaris, OLIVEIRA et ai. (1971) realizaram experi-
mentos como a morfologia do sistema reprodutivo, enquanto que LEAHY (1980,
1984) estudou aspectos fisiolgicos e reprodutivos de B. similaris.
O objetivo deste trabalho foi estudar o crescimento e a reproduo de B.
similaris, em laboratrio.
MATERIAL E MTODOS
Este trabalho foi desenvolvIdo no Laboratrio de Moluscos (Ps-Graduao
em Cincias Biolgicas - Comportamento e Ecologia Animal, Instituto de Cincias
Biolgicas, Universidade Federal de Juiz de Fora, Minas Gerais). Foram utilizados
jovens obtidos de posturas feitas por moluscos da criao matriz. Os espcimes
foram distribudos e mantidos de duas maneiras: 38 jovens ficaram isolados (um a
um) em caixas plsticas medindo 8,0 cm de dimetro e 6,0 cm de profundidade, e
outros 35 jovens foram mantidos agrupados em caixa plstica medindo 12,0 cm de
dimetro e 9,0 cm de profundidade, durante um perodo de 180 dias. As caixas
continham terra vegetal esteri li zada (l20C/l hora), e foram fechadas com tecido
de algodo escaline e elstico de escritrio. Os moluscos foram alimentados com
alface (Lactuca sativa Linnaeus) e com rao para pintos de corte. A rao foi
peneirada com malha de 1,0 mm, e misturada a carbonato de clcio na proporo
de 3: 1, acondicionada em recipientes plsticos medindo 26 mm de dimetro e 5,0
mm de profundidade (OLIVEIRA et ai. 1968; BESSA & ARAJO 1995a). Diariamente
a terra foi umedecida com gua, sendo renovado tambm o alimento.
Atravs de observaes dirias foi determinado o tempo para o alcance da
maturidade sexual, a ocorrnci a de autofecundao e o intervalo (em dias) entre as
posturas, atravs da observao da presena de ovos nos terrrios. Aps o perodo
de 180 dias a concha de cada um dos 38 indivduos isolados foram marcadas lpis,
com o nmero correspondente caixa, e em seguida, estes indivduos foram
dispostos aos pares, por seis dias consecutivos conforme metodologia de P ARAENSE
& CORRA (1988) e posteriormente separados em caixas individuais. Para a verifi-
cao do perodo de incubao e taxa de ecloso foram separadas 30 posturas,
realizadas por indi vduos da caixa coletiva, totalizando 894 ovos que foram remo-
vidos com auxlio de um pincel e distribudos em caixas pequenas, contendo uma
camada de 2,0 cm de terra. Os ovos de uma mesma postura foram mantidos juntos,
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no fundo da caixa, cobertos com terra, simulando a postura natural. Para verificar
o tempo para a ocorrncia de ecloses foram feitas observaes dirias, durante 40
dias, e os jovens encontrados foram contados e retirados da caixa. Foram feitas
medidas quinzenais das conchas, a partir do momento do isolamento dos jovens
recm eclodidos, durante 180 dias (BESSA & ARAJO 1995a). Para realizao destas
medidas foi utilizado um paqumetro Mitutoyo (Stainless 111000 in 1/50 mm)
(BESSA & ARAJO 1995a). O parmetro utilizado para medir a concha foi o grande
dimetro (LAZARlDOU-DIMITRIADOU & DAGUZAN 1981; LAZARlDOU-DIMITRIA-
DOU & KA TTOULAS 1981; CHARRlER & DAGUZAN 1978). Foi utilizado o teste "t"
de Student para comparao entre as mdias dos comprimentos de concha entre os
grupos, isolados e agrupados.
Foram observadas diariamente as temperaturas mnima e mxima, e tambm
a umidade relativa do ar (Fig. 1).
120
100

-Ao

80
..

..
E
60 ....... UM o
1ij
>
....... Um
40 -.-1M
--
--.- Tm
20
....
......
o
JAN FEV MAR ABR MAl JUN JUL N30 SET
rJIls
Fig. 1. Mdias mensais das temperaturas mnima (Tm), mxima (TM). (C), umidade relativa
do ar mnima (Um) e mxima (UM) (%).
RESULTADOS E DISCUSSO
Conforme demonstrado na tabela I, a maturidade sexual foi observada
primeiramente nos indivduos agrupados (78 dias) e para os indivduos isolados este
tempo foi de 109 dias. O mesmo foi observado em Theba pisana Mller, 1774, onde
indivduos isolados se reproduziram com 155 dias e indivduos agrupados com cerca
de 80 dias (LAZARlDOU-DIMITRIADOU & DAGUZAN 1981). No est representado
na tabela I, o tempo mximo para aparecimento de ovos nos indivduos mantidos
agrupados, uma vez que, nesta espcie, no foi possvel observar ovos por transpa-
rncia da concha, como observado por BESSA & ARAJO (1995b) em Subulina
oetona Bruguiere, 1789.
Verificou-se a ocorrncia de autofecundao nesta espcie (Tab. 11). Dos 38
indivduos mantidos isolados de B. similaris, 22 indivduos fizeram postura, cor-
respondendo a 57,9%. Foram depositados 153 ovos por autofecundao; destes,
nasceram 70 filhotes, correspondendo a45,7% de eclodibilidade. Dos 22 indivduos
que fizeram postura, apenas sete indivduos depositaram ovos frteis, correspon-
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dendo a 31,8%. Os ovos dos outros 15 indivduos apresentavam apenas casca.
Segundo ALBUQUERQUE DE MATOS (1989) indivduos da espcie Hetix aspersa
Mller, 1774 no fecundados podem realizar postura, mas os ovos nunca se
desenvolvem, fato observado tambm em A chatinafulica Bowdich, 1822 mantida
em isolamento (PA WSON & CHASE 1984) e, em Arianta arbusto rum Linnaeus, 1758,
onde indivduos virgens, aps quatro semanas de isolamento depositaram ovos no
fertilizados (BAUR et al. 1998). Observou-se o mesmo, no presente trabalho, com
B. similaris, onde 83 ovos apresentavam apenas casca. OLIVEIRA et al. ( 1971)
criaram B. similaris isolados e observaram que os indivduos no realizaram
autofecundao. Estes autores no citaram quantos indivduos foram observados e
nem por quanto tempo, relatando apenas que, aps a dissecao, os indivduos
apresentavam-se adultos, portanto aptos para a reproduo. No presente estudo, os
resultados indicaram que a autofecundao em B. similaris, ocorreu em 18,4% dos
indivduos, o que concorda coPl os resultados obtidos por DUNCAN (1975) que
afirmou que a autofecundao muito rara ou ausente em B. similaris.
Tabela I. Tempos mnimo e mximo para o aparecimento de ovos, com valores modais,
mdios, desvios padres e coeficientes de variao, para 22 indivduos de Bradybaena
similaris mantidos isolados e tempo mnimo para o aparecimento de ovos em 35 indivduos
mantidos agrupados, desde o nascimento, observados por 180 dias, em condies de
laboratrio.
Tempo de aparecimento de ovos (dias)
Moluscos ------------------------------
Mnimo Mximo Moda Mdia Desvio padro Coeficiente de variao (%)
Isolados 22 109 180 174 157,04 25,37 16.15
Agrupados 35 78
Tabela 11. Nmero total de ovos por postura, nmero total de posturas por molusco e nmero
total de ovos por molusco, em 22 indivduos de Bradybaena similaris (Frussac, 1821 )
mantidos isolados por um perodo de 180 dias, em condies de laboratrio.
Mnimo Mximo Moda Mdia Desvio padro Coeficiente de variao (%)
Nmero total de ovos/postura
Nmero total de posturas/molusco
Nmero total de ovos/molusco
38
6
39
3,5 7,15
2,0 1,27
7,0 10,21
204,28
63,5
145,85
Aps O perodo de pareamento, II indivduos mantidos isolados (28,9%)
que no haviam depositado ovos, fizeram postura. Durante todo o perodo do
experimento apenas cinco indivduos (13,2%) no depositaram ovos. Este procedi-
mento demonstrou que somente estes cinco indivduos no se reproduziram nas
condies experimentais; demonstrou-se ainda que, aqueles indivduos que no
havi am se reproduzido por autofecundao no eram estreis. O nmero de ovos
por molusco aumentou aps o pareamento. Foram recolhidas 51 posturas aps este
perodo, sendo que, o menor nmero de ovos depositados por molusco foi dez, o
maior foi 99, e a moda foi 40, 50 e 62 ovos. Fato semelhante foi observado por
PARAENSE & CORRA (1988), onde indivduos da espcie Helisoma duryi Wether-
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by, 1879 foram mantidos isolados por 150 dias e, aps este tempo, os indivduos
foram colocados aos pares, onde passaram a se acasalar, produzindo grande quan-
tidade de ovos.
Os indivduos mantidos isolados depositaram no total 153 ovos, e os indiv-
duos mantidos agrupados depositaram no total 3601 ovos. Estes resultados esto de
acordo com aqueles observados para outros moluscos. Em T. pisana, indivduos
isolados depositaram em mdia 3,5 ovos, indivduos pareados depositaram em
mdia 38,5 ovos e indivduos dispostos em grupos de quatro animais depositaram
em mdia 78,5 ovos (LAZARIDOU-DIMITRIADOU & DAGUZAN 1981). HOFMANN
(1987 apud FREITAS ef ai. 1997) estudou Biomphalaria straminea Dunker, 1848,
B. intermedia (Paraense & Deslandes, 1962) e B. peregrina (d'Orbigny, 1835) e
afirmou que durante o processo reprodutivo por autofecundao, estas espcies
obtiveram baixo sucesso reprodutivo. Biomphalaria tenagophila (d' Orbigny, 1835)
pigmentado, quando foram colocadas aos pares, produziram uma mdia de 13
embries/massa ovgera, e em condies de isolamento produziram 10,3 embri-
es/massa ovgera (FREITAS ef alo 1997).
O intervalo entre posturas foi menor nos indivduos agrupados (Tab. 1Il), o
que demonstra uma maior produo dos indivduos agrupados. No h relatos na
literatura sobre o intervalo entre posturas para esta espcie, o que dificulta uma
comparao.
Tabela 111. Intervalo (dias) entre posturas para 22 indivduos de Bradybaena similaris mantidos
isolados, e 35 indivduos mantidos agrupados por 180 dias, em condies de laboratrio.
Intervalo entre posturas (dias)
Moluscos
Mnimo Mximo Moda Mdia DeSVIO padro Coeficiente de vanao (%)
Isolados 22 63 2-5 15,18 18,09 119, 16
Agrupados 35 12 2 2,77 2,15 77,68
O tempo mnimo para ecloso dos jovens foi de 14 dias e o tempo mximo
foi de 35 dias, sendo o tempo mdio 23,69 dias. Estes resultados so compatveis
com aqueles reportados por outros autores que trabalharam com B. similaris.
OLIVEIRA et ai. (1971), observaram um tempo mdio de ecloso entre I I e 27 dias,
enquanto SANTOS (1994) e THOM et ai. (1996), assinalaram ecloses entre 18 e 25
dias. Para outras espcies de moluscos terrestres, como Helix pomatia Linnaeus,
1758, foi observado um tempo mdio de incubao entre 17 e 30 dias (VINCENT et
aI. 1982).
Vale ressaltar que, conforme relatos de outros autores, posturas efetuadas
em pocas mais frias podem ter maiores tempos de incubao, como foi observado
no presente trabalho para B. similaris (35 dias), e como foi constatado para Helix
pomafia por VINCENT et aI. (1982) e para B. similaris por LEAHY (1984) que
encontrou para B. similaris, mdias de eclodibilidade entre 75 e 80%. Neste trabalho,
o percentual de eclodibilidade foi de 81,22. Tambm para outras espcies de
moluscos, foram constatadas variaes na taxa mdia de eclodibilidade. VINCENT
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et aI. (1982) observaram em H. pomatia, uma percentagem mdia de 56 a 100%.
PARAENSE & CORRA (1988) verificaram, em H. duryi e em Helisoma trivo/vis Say,
1817, uma taxa de 33 e 88,5%, respectivamente.
Os indivduos isolados apresentaram comprimento de concha maior (mdia:
14,17 2, 11 mm) no momento da maturidade sexual (Tab. IV), em relao aos
indivduos agrupados (mdia: 10,94 3,20 mm). Estes resultados, so semelhantes
ao observado em Theba pisana, onde os indivduos isolados mediram 18,2 1,0
mm, indivduos mantidos em pares mediram 17,8 1,5 mm e agrupamentos de
quatro indivduos mediram 17,4 1, I mm, no momento da maturidade sexual
(LAZARlDOU-DIMITRIADOU & DAGUZAN 1981).
Tabela IV. Medidas do comprimento da concha de 38 indivduos de Bradybaena similaris
(Frussac, 1821) mantidos isolados e de 35 indivduos mantidos em grupo, em seguida ao
aparecimento da primeira postura em condies de laboratrio.
Comprimento da concha (mm)
Moluscos
Mnimo Mximo Moda Mdia Desvio padro Coeficiente de variao (%)
Isolados 38 9,0 17,4 14,3-15,7 14,172,11 14,89
Agrupados 35 3,8 14,7 13,0 -14,0 10,94 3,20 29,28
O teste "t" de Student demonstrou ser significativa (p < 0,05) a diferena
entre as mdias, do tamanho da concha para indivduos mantidos isolados e
indivduos mantidos agrupados, Observando a figura 2, verificou-se que o cresci-
mento foi semelhante at aos 30 dias de vida. Aps esta idade os indivduos isolados
adquiriram um ritmo de crescimento mais rpido que os indivduos agrupados. O
crescimento nesta espcie pode se dividido em trs fases: um crescimento lento na
fase inicial (primeiros 15 dias), um crescimento rpido na segunda fase (at aos 105
dias) e novamente um crescimento mais lento na terceira fase. Este mesmo ritmo
de crescimento foi observado para as espcies H. pomatia (VINCENT et ai. 1982) e
H. aspersa (ALBUQUERQUE DE MATOS 1989).
16
14
12
110
~ 8
~ 6
4
2
O
~
~
~
f
./'
~
O 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180
Idade erndias
I : ~ O l l
____ Agr
Fig. 2 Mdias quinzenais das medidas da concha de Bradybaena similaris mantidos isolados
(lsol) e agrupados (Agr).
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o perodo preferencial para todas as atividades desta espcie foi o noturno.
Durante o dia, os animais ficavam inativos, preferencialmente aderidos s laterais
e tampa da caixa. Com relao ao perodo de atividade, OLIVEIRA et al. (1971),
SANTOS (1982) e THOM et al. (1996) afirmaram que B. similaris tem maior
atividade durante a noite. Outros moluscos tambm apresentam comportamento
noturno como Bradybaenafrutieum Beck, 1837 (LEAHY 1977), Thaumastus tau-
naisii Frussac, 1821 (JURBERG et al. 1988), Megalobulimus abbreviatus Bequaert,
1948 (THOM et al. 1996) e S. oetona (BESSA & ARAJO 1995b).
Os ovos foram depositados na terra, em ninhos feitos pelo prprio animal ao
se enterrar, a uma profundidade que variou de 0,5 a 3,0 cm. Os ovos foram
depositados de forma aglomerada e envolvidos por uma fina camada mucosa.
Segundo ALBUQUERQUE DE MATOS (1989), esta camada mucosa, tem funo de
evitar a desidratao dos ovos. Aps a postura, o ninho foi fechado pelo animal. O
comportamento de B. similaris observado no presente trabalho semelhante ao
observado, para a mesma espcie, por PITONI et al. (1976), SANTOS (1982), LEAHY
(1984), ARAJO (1989) e SANTOS (1994).
Quanto ao horrio de postura, ao contrrio do observado por LEAHY (1984) ,
quando o autor relatou que as posturas de B. similaris so realizadas preferencial-
mente no perodo diurno, no presente trabalho, no se observou a realizao de
posturas no perodo diurno.
Nesta espcie, indivduos mantidos agrupados tornam-se sexualmente ma-
duros mais cedo que indivduos mantidos isolados. A ocorrncia de autofecundao
foi verificada. No momento da maturidade, o comprimento da concha nos indiv-
duos mantidos agrupados menor. Indivduos mantidos isolados atingem compri-
mento de concha maior.
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Recebido em 15.XII .2000; aceilo em 22.X.2001 .
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