CB Virtual 6

Universidade Federal da Paraba

Universidade Aberta do Brasil
UFPB VIRTUAL
COORDENAO DO CURSO DE LICENCIATURA EM CINCIAS BIOLGICAS DISTNCIA

Caixa Postal 5046 Campus Universitrio - 58.051-900 J oo Pessoa
Fone: 3216-7781 e 8832-6059
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UFPB


Reitor

Rmulo Soares Polari


Pr-Reitor de Graduao

Valdir Barbosa Bezerra


UFPB Virtual

Coordenador

Lucdio dos Anjos Formiga Cabral


Centro de Cincias Exatas e da Natureza

Diretor

Antnio J os Creo Duarte


Departamento de Sistemtica e Ecologia

Chefe

J uraci Alves de Melo

















Curso de Licenciatura em Cincias
Biolgicas Distncia

Coordenador

Rafael Angel Torquemada Guerra

Coordenao de Tutoria

Mrcio Bernardino da Silva

Coordenao Pedaggica

Isolda Ayres Viana Ramos

Coordenao de Estgio

Paulo Csar Geglio

Apoio de Designer Instrucional

Luizngela da Fonseca Silva

Artes, Design e Diagramao

Romulo J orge Barbosa da Silva

Apoio udio Visual

Edgard Adelino Ruiz Sibro

Ilustraes

Christiane Rose de Castro Gusmo
Fotos da contracapa: Rafael Angel Torquemada Guerra

Arte e Montagem da Contracapa: Romulo J orge Barbosa da Silva
CB Virtual 06

Este material foi produzido pelo curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas

Distncia da Universidade Federal da Paraba. A reproduo do seu contedo esta
condicionada a autorizao expressa da UFPB.

C 569 Cadernos Cb Virtual 6 / Rafael Angel

Torquemada Guerra ... [Org.].-
J oo Pessoa: Ed. Universitria, 2010.
358 p. : II.
ISBN: 978-85-7745-633-8
Educao a Distncia. 2. Biologia
I. Guerra, Rafael Angel
Torquemada Guerra.
UFPB/BC CDU: 37.018.43
Evoluo Biolgica

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EVOLUO BIOLGICA

O Estudo da Teoria da Evoluo e os processos que ela envolve so importantes na
formao do Licenciado em Cincias Biolgicas, no apenas porque a Teoria da Evoluo d
sentido e unifica a Cincia Biolgica, mas porque um contedo destacado nos Parmetros
Curriculares Nacionais (PCN), tanto no Ensino Fundamental, quanto no Ensino Mdio, que com
alguma habilidade docente, pode ser utilizada como ferramenta importante na construo da
cidadania, eixo central dos PCN.
Todos os seres vivos esto sujeitos evoluo, inclusive o homem, sendo que a fora da
teoria est presente no nosso dia-a-dia e, como exemplo de sua manifestao permanente, temos
a resistncia desenvolvida por bactrias aos antibiticos e de insetos aos inseticidas. um
contedo capaz de construir um argumento nico para disseminar a irrelevncia da segregao
racial ou de etnia, viso indispensvel a ser desenvolvida junto aos estudantes no mundo
contemporneo.
Nossa disciplina est estruturada em seis unidades. Na primeira, apresentamos algumas
ideias que, se antecipando ao advento da Teoria da Evoluo, abordaram aspectos evolutivos ou
criaram um ambiente favorvel teoria elaborada por Darwin em 1858. Na segunda unidade,
apresentamos alguns acontecimentos da biografia de Darwin, com destaque viagem que
empreendeu pelo mundo a bordo do HMS Beagle, sob as ordens do comandante Robert Fitz Roy;
a elaborao de sua teoria; seus adeptos e opositores e a aceitao de suas ideias. A unidade
concluda com um resumo das principais observaes e concluses que podem ser extradas a
partir da leitura do A Origem das Espcies. Evidncias fsseis, anatmicas e moleculares
compem o corpo da terceira unidade, onde reunimos algumas informaes que corroboram a
Teoria da Evoluo, uma vez que apontam para evidncias de ancestralidade comum. Na quarta,
uma dicotomizao da evoluo apresentada atravs de assuntos que compem temas da
macro e da microevoluo. Na quinta unidade, apresentamos o mtodo filogentico de Willi
Hennig, o qual prope, atravs de sua aplicao, recuperar no tempo a histria evolutiva dos
organismos. Conceitos e mtodos de construo de cladogramas so apresentados, inclusive
aqueles mediante programas computacionais.















Evoluo Biolgica

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EVOLUO BIOLGICA
Antnio Jos Creo Duarte

UNIDADE 1
EVOLUO: IDEIAS PR-DARWINIANAS

1. INTRODUO

O estudo da Evoluo tem suscitado debates apaixonados entre evolucionistas e
criacionistas. H uma bibliografia mais ou menos extensa onde seus defensores tm procurado
angariar adeptos junto ao pblico. No temos nenhuma inteno de promover debates
envolvendo essas duas vertentes, mas apresentar as ideias correntes da comunidade cientfica a
favor da Teoria da Evoluo. No ocidente, o conhecimento durante a Idade Mdia foi dominado
pela obedincia e crdito aos ensinamentos bblicos. A Cincia encarava os dogmas com
desconfiana e dvida e tentava explic-los de modo isento, configurando, assim, uma atitude
oposta a da religio, que considerava os dogmas revelaes divinas, portanto, inflexveis e sem
necessidade de explicao.
Os gregos, nos sculos VII, VI e V a.C., ao estabelecerem comrcio com os egpcios e
povos da Mesopotmia assimilaram conhecimentos da Geometria e Astronomia e, assim,
verificaram que muitos fenmenos antes atribudos aos deuses tinham explicaes lgicas, o que
os levou a especulao sobre muitas coisas, inclusive sobre o surgimento da vida (Anaximandro
610-546 a.C.; Empdocles 492-432 a.C.). O incio da Cincia foi marcado pelas tentativas de
entender os fenmenos naturais, sem atribuir a eles qualquer causa divina e, assim, a Cincia
ganhou fora medida que mais e mais fenmenos eram explicados.

2. O HOMEM UM ANIMAL (BUFFON)

Alguns historiadores do pensamento evolutivo creditam ao naturalista francs Georges-
Louis Leclerc (1707-1788), o conde de Buffon (Figura 1), o papel de precursor das ideias
evolucionistas. Buffon foi contemporneo de Carl Linnaeus (Lineu), mas teve uma vida muito
diferente deste, pois vinha de uma famlia aristocrtica e pde assumir a cincia como um
empreendimento de lazer. As ideias que os dois naturalistas cultivavam eram tambm na maioria
das vezes opostas. Enquanto Lineu dividia os animais segundo suas essncias, Buffon buscava
um modo mais prtico (domsticos e selvagens). Os seguidores de Lineu defendiam a
descontinuidade das espcies enquanto que os de Buffon a continuidade, de acordo com a lei de
mesmo nome elaborada por Gottfried Leibniz (1646-1716), que dizia que a natureza no d saltos
(natura non facit saltus), assim, se no h saltos, os organismos no poderiam ser classificados
em categorias. Buffon havia percebido que em muitos grupos animais a variao que diferenciava
as espcies podia ser mais bem entendida como algo contnuo do que descontnuo, como
pensava Lineu. A descontinuidade podia ser bem aplicada nas poucas espcies de mamferos
conhecidas na poca, mas encontrava dificuldades de aplicao em outros grupos de maior
diversidade.
O pensamento de Buffon s comeou a mudar quando o nmero de organismos
descobertos comeou a se tornar muito grande. Embora fosse ctico quanto possibilidade de se
Evoluo Biolgica

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classificar organismos, devido lei de continuidade, a partir de 1755 comeou a admitir a
existncias de espcies correlatas, mas a reunio de espcies em gneros s foi aceita por ele
em 1761, apenas por ser um facilitador na determinao dos organismos menores da natureza.
Mesmo usando gneros para estabelecer a sua classificao de pssaros, Buffon tinha
conscincia da natureza arbitrria da mesma, ou seja, o oposto de Lineu que acreditava que
gnero era a categoria mais objetiva na classificao. Lamarck, que foi discpulo de Buffon,
embora tivesse declarado inicialmente que as categorias no existiam usou, tambm, dessa
estratgia em seus trabalhos taxonmicos. Posteriormente, poca de Cuvier, o nominalismo
defendido por Buffon seria superado.
A formao bsica de Buffon foi primordialmente voltada Matemtica e Fsica,
embora tambm tivesse estudado Fisiologia Vegetal, mas ele s se dedicou Histria Natural a
partir de 1739, quando foi nomeado diretor do Jardim du Roi, aos 32 anos de idade. Nesta
ocasio, desenvolveu uma proposta de escrever uma obra sobre Histria Natural que tratasse dos
minerais at o homem e assim o fez em 36 volumes, na obra Histoire naturelle, gnrale et
particulire. Aps sua morte, foram acrescidos oito volumes, tornando-a provavelmente a maior
obra de Histria Natural j escrita.
Os historiadores do pensamento evolutivo identificam na vasta obra de Buffon, fragmentos
de seu pensamento que, de alguma forma, estavam frente de seu tempo e que podem ser
entendidos como precursoras de ideias evolucionistas. Buffon afirmava que as espcies, ao se
afastarem de seu centro de origem, se degeneravam (evoluo degenerativa), ou seja, se
modificavam, inclusive o homem, como no texto a seguir: Onde quer que o homem comece a
alterar seu clima e a migrar de um pas a outro, sua natureza est sujeita a vrias alteraes. Em
pases temperados, que supomos adjacentes ao local onde ele foi originado, essas alteraes tm
sido bem ligeiras; mas elas aumentam em propores quando ele se afasta desta localizao.
Em 1658, James Ussher, arcebispo de Armagh, usou registros bblicos para determinar a
idade do planeta e concluiu que a Terra fora criada em 22 de outubro de 4.004 a.C., ou seja, teria
cerca de 6.000 anos. Buffon foi talvez o primeiro naturalista a contestar essa ideia, ao afirmar que
nosso planeta era bem mais velho, 70.000 anos, uma vez que o tempo era fator importante nas
alteraes geolgicas e biolgicas. Teve, tambm, a coragem de afirmar que o homem fazia parte
da classe dos animais. Por suas ideias, inclusive acerca da criao do mundo, Buffon foi
pressionado pela igreja, atravs da Faculdade de Teologia de Sorbone, e retratou-se em carta
publicada em 18 de maio de 1780, onde afirmou: declaro de livre vontade que estava enganado
no meu julgamento (...) abandono tudo o que na minha obra parea ser contrrio ao texto
sagrado.



Figura 1 - Georges-Louis Leclerc (1707-1788), o conde de Buffon.
http://www.invata-mate.info/history/photos/Buffon_5.jpeg







Evoluo Biolgica

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3. A EXTINO UM FATO (CUVIER)

Como veremos adiante, a idade da terra foi um dos maiores problemas que Darwin
enfrentou aps estabelecer a Teoria da Evoluo. No final do sculo XVIII, os gelogos j haviam
desistido de encaixar a histria da terra na escala de tempo de Ussher e dividiam-se entre duas
ideias sobre as transformaes que moldavam o planeta: a) grandes ciclos de criao e
destruio; b) mudanas geolgicas lentas e imperceptveis, mas de maneira ininterrupta, sem
direo durante um tempo muito grande.
A mais concreta evidncia de que o mundo e a natureza se modificavam estava descrita
nos fsseis incrustados nas rochas. Durante muito tempo, acreditou-se que os fsseis nasciam
das rochas ou eram simplesmente um capricho da natureza ou, ainda, que eram restos de
animais existentes, mas que ainda estavam esperando que os homens os descobrissem, pois
sendo Deus todo benevolncia no se podia conceber que Ele destrusse a prpria obra. Essa
verdade no abria espao para a ideia de extino das espcies. O primeiro homem a contribuir
para o esclarecimento desse pensamento chamava-se Georges Cuvier (Figura 2) ou Jean
Leopold Nicolas Frderic Cuvier (1769-1832), naturalista francs e considerado, hoje, pai da
Paleontologia. Cuvier provou que os elefantes fsseis (mamutes) eram completamente diferentes
dos elefantes existentes e, sendo o mamute um animal gigantesco, era impossvel manter o
argumento de que esses animais estivessem vivos, mas tivessem passado despercebidos aos
olhos dos naturalistas. O estudo comparado dos fsseis de mamutes com os elefantes provou que
as espcies se extinguem. Como Cuvier provou tambm a extino de muitos outros mamferos,
chegou concluso de que aqueles animais povoaram um mundo diferente do atual.


Figura 2 - Jean Leopold Nicolas Frderic Cuvier (1769-1832) ou Georges Cuvier
http://pt.wikipedia.org/wiki/Georges_Cuvier

Outra observao valiosa de Cuvier, foi constatar que determinados grupos de fsseis
podiam ser associados a determinadas camadas geolgicas, ou seja, os fsseis eram importantes
ou indispensveis no reconhecimento de tais camadas. Essa concluso levou Cuvier outra ideia,
a de que havia uma sucesso de faunas e que a substituio dessas estava associada a grandes
catstrofes. Ento, o dilvio bblico teria sido a ltima? Entretanto, todas essas evidncias de
evoluo no levaram Georges Cuvier a pensar em uma teoria de evoluo, pois ele acreditava
que as espcies eram fixas, ou seja, no se alteravam, apenas eram substitudas aps cada
catstrofe. Como isso acontecia, Cuvier no se aventurou em explicar, mas, obviamente, seus
trabalhos deram suporte Teoria da Evoluo.
Evoluo Biolgica

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A associao de determinados fsseis estratificao geolgica, possibilitou mapear o
registro geolgico, camada por camada, mas os gelogos, tal como os naturalistas, tambm
acreditavam que a cincia era uma forma de revelar a obra divina. Era inquestionvel que as
espcies haviam sido criadas uma a uma, sem conexo de parentesco, ao mesmo tempo e
permaneciam, assim, imutveis. Porm, algo que intrigava os mais observadores era a
possibilidade de associar espcies em grandes grupos, segundo os atributos que lhes eram
comuns, tais como animais, plantas, peixes, aves, rpteis e mamferos, como se isso revelasse
uma provvel relao de parentesco entre as espcies de cada um desses grupos, mas como o
objetivo da cincia era revelar a obra de Deus, essas evidncias de organizao sistemtica que
os organismos exibiam eram vistas como um plano divino.
Na poca de Darwin, questionar a fixidez das espcies era uma heresia. Aqueles que
ousaram desafiar essa ortodoxia foram, de certa forma, execrados e Erasmus Darwin (av de
Darwin) foi um deles. Em Zoonomia, exps suas ideias de transmutao, onde explicava a
transformao de uma espcie em outra. Em 1844, foi publicado o livro Vestgios da Histria
Natural da Criao e seu autor, Robert Chambers, o fez anonimamente, temeroso da reao que
provocaria no clero e na sociedade em geral. A obra Vestgios afirmava que uma falha no
desenvolvimento dos fetos poderia resultar uma nova espcie. O ornitorrinco era um exemplo da
falha de desenvolvimento de um pato e que os homens descendiam de peixes. Este livro foi um
sucesso de venda entre leitores britnicos da classe mdia, mas chocou o meio acadmico.

4. UMA IDEIA DE EVOLUO (LAMARCK)

Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet (1744-1829), cavaleiro de Lamarck, era um nobre
de famlia pobre do Norte da Frana. Aps servir o exrcito em sua juventude e aceitar todo tipo
de trabalho que lhe permitisse viver dignamente em Paris, passou a se interessar por botnica e
escreveu Uma flora da Frana, que lhe deu alguma notoriedade.
Foi tutor do filho de Buffon e, sob influncia deste, ingressou em 1788 no Departamento
de Botnica do Museu de Histria Natural. Nesta poca, Lamarck acreditava na fixidez das
espcies, criadas no princpio de tudo. Todavia, em 1793, o Museu de Histria Natural foi
reestruturado e Lamarck foi indicado professor de Animais Inferiores, que depois seriam
designados por ele de invertebrados.


Figura 3 - Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet (1744-1829), cavaleiro de Lamarck.
http://en.wikipedia.org/wiki/Jean-Baptiste_Lamarck

As ideias de Lamarck sobre evolucionismo surgiram em 1800, na preleo (Discours) de
um curso sobre invertebrados que ele oferecia anualmente. Em 1809, Lamarck surpreendeu a
Europa com a publicao de Philosophie Zoologique, no qual apresentou sua ideia de
Evoluo Biolgica

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transmutao das espcies. Afirmava que as espcies no foram criadas tal como as observamos
hoje, defendendo que a fixidez das espcies no era uma verdade. Para Lamarck, os animais
revelavam uma srie graduada de perfeio, dos mais simples para os mais complexos; a
diversidade era explicada pelo Princpio da Plenitude, onde tudo o que era possvel acontecer,
aconteceu; e que mudanas imperceptveis, mas gradativas, de geraes sucessivas,
transformavam uma espcie em outra. Lamarck foi um dos primeiros naturalistas a associar a
evoluo das espcies ocorrendo em um tempo excessivamente longo, provavelmente muito
acima do que se podia pensar naquela poca.
Lamarck concluiu que havia evoluo estudando a coleo de moluscos do Museu. O
vasto acervo ali depositado, permitiu que ele montasse linhagens filticas perfeitas, do tercirio
at o tempo recente, sendo que, essa nova forma de apresentar os fatos, exclua a extino, uma
vez que, o que acontecia, era a transmutao das espcies. Duas grandes linhagens foram
reconhecidas por ele para os animais: uma, indo dos infusrios aos plipos e radiados e a outra,
incluindo o restante dos animais, a partir dos vermes que surgiam por gerao espontnea. As
espcies vinham equipadas com uma fora interna (ou fludo nervoso) que as transformavam,
levando-as a alcanar nveis cada vez mais complexos. O surgimento de novas espcies e sua
constante transformao, havia criado a Grande Corrente do Ser. Os membros menos complexos
da corrente eram assim, porque tinham comeado a corrida para alcanar os nveis de maior
complexidade, mais recentemente, enquanto os mais complexos haviam iniciado muito tempo
antes. Lamarck tambm no acreditava na extino das espcies, mas na sua transformao.
Mas Cuvier, contemporneo de Lamarck no Museu Nacional de Paris, contestou suas
ideias e para provar que a transmutao que Lamarck defendia no procedia, comparou as
mmias de animais trazidas por Napoleo durante a campanha do Egito, com os animais da fauna
atual daquele pas, constatando que no havia diferena entre eles. Embora o hiato de tempo
entre os objetos de comparao feita por Cuvier fosse absurdamente pequeno em termos de
evoluo, isso serviu para que a teoria de Lamarck fosse desacreditada no meio acadmico.
Em praticamente todos os livros que abordam a Teoria de Evoluo, Lamarck
comparado a Darwin e, via de regra, ridicularizado, mas preciso fazer um julgamento mais justo
e menos passional. A Teoria de Darwin aborda a origem das espcies, Lamarck no prope uma
teoria a este respeito. Para Lamarck, os animais mostram uma srie gradual de perfeio, dos
mais simples aos mais complexos, at chegar ao homem. A perfeio de Lamarck no est
associada adaptao ao meio, objeto da seleo natural de Darwin, mas complexidade dos
sistemas que os organismos exibem. Portanto, quanto mais complexo os sistemas, mais altos os
animais se encontram na escala natural e por isso que os mamferos ocupam o lugar mais
elevado, ou seja, eram mais perfeitos na concepo de Lamarck.
Para Lamarck, a suposta adaptao exibida pelos animais, era resultado de processos
fisiolgicos resultantes da fora interna (fludo nervoso) que fazia com que os animais se
tornassem aptos a viverem em um determinado ambiente. As informaes sobre as quais se
apoiava, eram as linhagens perfeitas de molusco e o que denominava de fora interna,
obviamente, no era algo possvel de ser constatado por ele, mas uma suposio para tentar
explicar como se dava a transmutao que permitia s espcies atender s requisies do meio.
Podemos deduzir da proposta de Lamarck, que a transmutao no leva ramificao das
espcies, mas especiao filtica.
No famoso exemplo da girafa, onde Lamarck tenta explicar o porqu de seu pescoo ser
to grande, somos quase que levados a concluir que a transformao da girafa parece depender
Evoluo Biolgica

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de sua vontade. Todavia, a inteno de Lamarck era informar que o esforo acumulado por uma
gerao na direo de uma mudana, que melhor a adaptaria ao meio, de alguma maneira era
transferida gerao seguinte. Assim, o acmulo sucessivo de diminutas transformaes levaria a
grandes mudanas. De uma maneira geral, sua contribuio Zoologia e Biologia muito
grande. No podemos ignorar que ele foi um brilhante zologo de invertebrados. A prpria
palavra biologia foi empregada, pela primeira vez, por ele, primeiro zologo a reconhecer
estruturas adaptativas como diagnsticas para definir famlias e at classes de animais. Ele foi
pioneiro em perceber que o fator tempo era crucial a uma teoria de evoluo e o primeiro a incluir
o homem como uma espcie tambm sujeita evoluo.

5. UMA IDEIA DE EVOLUO (GEOFFROY)

tienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), tambm zologo do Museu Nacional de
Paris, foi um dos maiores especialistas em anatomia comparada e em 1833 apresentou suas
ideias a respeito de evoluo. Embora contemporneo de Lamarck no Museu, chegou
concluso que a evoluo existia atravs de outros processos, contrrios queles que Lamarck
defendera anos antes, no aceitando a Herana dos Caracteres Adquiridos. Para ele, influncias
do meio poderiam perturbar o desenvolvimento do embrio gerando, assim, novas espcies.


Figura 4 - tienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844)
http://tragodefilosofia.blogspot.com/2009/11/uma-breve-
historia-do-pensamento.html

Para defender suas ideias, Geoffroy no viu qualquer obstculo em apresentar
evidncias de semelhanas mesmo entre animais completamente diferentes, como um artrpode
e um vertebrado. Para Geoffroy, ambos possuam cabea, onde esto presentes olhos e boca; o
corpo de ambos apresentava simetria bilateral; o sistema nervoso e o digestivo eram semelhantes
nas funes, mas diferentes no seu posicionamento; o sistema nervoso nos artrpode era ventral
e o digestivo dorsal, enquanto nos vertebrados o sistema nervoso era dorsal e o digestivo ventral.
Assim, o meio, em determinadas circunstncias, poderia promover essa inverso, levando um
artrpode no seu desenvolvimento a dar origem a um vertebrado. Essa ideia de evoluo
provocaria transformaes sbitas, por salto, como de vertebrados ovparos inferiores em
pssaros. A descoberta do ornitorrinco e de peixes pulmonados levou Geoffroy a posicion-los, de
Evoluo Biolgica

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imediato, como formas de transio entre rpteis e mamferos, e vertebrados de vida aqutica e
terrestre, respectivamente.
Richard Owen, anatomista ingls, afirmou incontestavelmente que o ornitorrinco era um
mamfero, mas houve um caloroso debate entre Geoffroy e Cuvier. Para Cuvier, as fisiologias de
um vertebrado e um invertebrado eram inteiramente diferentes, porque eram dois grupos distintos
de animais. Para Geoffroy, se fosse invertido o plano corporal de um invertebrado se obteria o de
um vertebrado. Hoje sabemos que embora diferentes, os sistemas nervosos tm seu
desenvolvimento controlado pelo mesmo grupo de genes, algo que Geoffroy e Cuvier jamais
poderiam imaginar.
Como podemos constatar, a ideia de evoluo era objeto de especulao e investigao
dos naturalistas no incio do sculo XIX e isso era fomentado, de certa forma, porque havia
evidncias de que o fixismo das espcies no tinha amparo nem na morfologia comparada nem
no registro fssil.

:: TA NA WEB!!! ::









:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::




















Para conhecer um pouco mais sobre a vida dos personagens acima consulte:
http://www.girafamania.com.br/artistas/personalidade_lamarck.htm
http://www.fflch.usp.br/df/site/posgraduacao/2007_doc/2007_doc_marcelo_alves_ferr
eira152pg.pdf
http://tragodefilosofia.blogspot.com/2009/11/uma-breve-historia-do-pensamento.html

Construa uma linha de tempo com os dados de Buffon, Lamarck, Cuvier e
Geoffroy, representando-a por uma reta. Em seguida, distribua sobre a reta os anos
referentes a acontecimentos como: nascimento, morte, publicao de obras e
embates acadmicos (a distncia entre anos deve ser proporcional).
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UNIDADE 2
CHARLES DARWIN: RESUMO BIOGRFICO

1. NASCIMENTO E FORMAO ACADMICA

Charles Robert Darwin (Figura 5) nasceu na cidade de Shrewsbury, em 12 de fevereiro
de 1809. Filho de Robert Waring Darwin (mdico) e Susannah Wedgwood, cuja famlia negociava
porcelana no mundo inteiro, com muito sucesso. Aos oito anos ficou rfo de me e, na primavera
daquele mesmo ano, foi matriculado em uma escola onde ficou pouco tempo, ingressando no
vero de 1818 na escola do Doutor Butler, em Shrewsbury, que funcionava como semi-internato e
centrava seu ensino em Latim, Grego, Geografia e Histria. Darwin no conseguiu se adaptar
escola e fez pouco progresso. Em outubro de 1825, devido ao seu fraco desempenho, seu pai
resolveu tir-lo da escola e o enviou para a Universidade de Edimburgo, onde seu irmo j se
encontrava estudando Medicina. As aulas, ministradas na forma de conferncia, pareciam pouco
atrativas para Darwin, mas sua participao em duas cirurgias, sendo uma delas em uma criana,
antes do advento da anestesia, o deixaram chocado e o fizeram questionar sua vocao. Depois
de dois anos em Edimburgo, seu pai compreendeu que Darwin no tinha tendncia alguma para a
medicina e lhe sugeriu que se tornasse clrico. Para isso, foi matriculado na Universidade de
Cambridge no incio de 1828.


Figura 5 Charles Robert Darwin (1809-1882)
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Charles_Darwin_seated.jpg

Em Cambridge, Darwin se deparou, mais uma vez, com as conferncias que pouco lhes
atraia, mesmo quando o conferencista era uma referncia acadmica como Adam Sedgwick.
Entretanto, Darwin sentia motivao pelas aulas de cincias naturais como as de Botnica,
ministradas por John Stevens Henslow que associava a Botnica a outros conhecimentos, como
Entomologia, Qumica, Geologia e Mineralogia. Henslow foi o professor que teve maior influncia
na vida de Darwin, ou seja, um bom professor sempre faz a diferena. Em Cambridge, Darwin
elaborou uma grande coleo de besouros e alguns dos exemplares que coletou foram
representados em Ilustraes dos Insetos Britnicos, de Stephens, com meno ao seu coletor,
Darwin. No seu ltimo ano em Cambridge, Darwin leu entre outros livros a Narrativa Pessoal, de
Humboldt, que despertou nele o desejo de viajar.
Evoluo Biolgica

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Em 1831, aps concluir seus estudos em Cambridge, a pedido de Henslow, Darwin
acompanhou Adam Sedgwick ao Pas de Gales, para participar de trabalhos em uma expedio
geolgica, mas quando a temporada de caa s perdizes foi aberta, Darwin despediu-se de
Sedgwick. Ao regressar para sua casa, encontrou uma carta de Henslow, que o informava que o
capito Robert Fitz-Roy, comandante do H.M.S. Beagle, estava disposto a dividir sua cabine com
um jovem naturalista que estivesse disposto a empreender longa viagem ao redor do mundo, sem
remunerao. Aps algumas objees, o pai de Darwin foi convencido a autorizar a viagem do
filho, que se dirigiu para Plymouth, onde o Beagle estava ancorado.


Figura 6 HMS Beagle, um brigue da classe Cherokee.
http://www.britannica.com/blogs/2009/11/unlocking-the-oceans-secrets-part-1-ocean-exploration/

2. A VIAGEM NO HMS BEAGLE

Em 27 de dezembro de 1831, depois de duas tentativas mal sucedidas, o Beagle (Figura
6) zarpou. Embora programado para ancorar na Ilha da Madeira e nas ilhas Canrias, o Beagle foi
aportar nas ilhas do Cabo Verde, onde Darwin pode constatar os mtodos de Charles Lyell,
expostos em Princpios de Geologia, o principal livro de leitura de Darwin durante os cinco anos
da viagem que empreendeu ao redor do mundo (Figura 7). Em 20 de fevereiro de 1832, o Beagle
chegou a Fernando de Noronha e no dia 28 do mesmo ms em Salvador, onde permaneceu at
18 de maro. No dia 29 do mesmo ms, chegou a Abrolhos e, em 4 de abril, aportou no Rio de
Janeiro onde permaneceu at 5 de julho, quando partiu em direo a Montevidu. Em sua estada
no Brasil, Darwin relatou com admirao e entusiasmo a floresta tropical brasileira e fez
comentrios a respeito da cultura e da sociedade escravocrata que ele condenou.
Na Argentina, ao inspecionar penhascos, Darwin coletou dentes gigantes e ossos da
coxa de grandes mamferos misturados com fsseis de conchas, que eram quase idnticas s que
ainda viviam na costa argentina, o que sugeria que os fsseis no deveriam ser to antigos. Em
dezembro, o Beagle contornou a Terra do Fogo e subiu pela costa oeste da Amrica do Sul. No
Chile, Darwin presenciou um terremoto e viu cidades serem devastadas por ondas gigantes,
fenmenos que provocaram a elevao de parte da costa daquele pas. Ao visitar o cume de
montanhas nos Andes, Darwin viu as mesmas rochas sedimentares que havia observado nas
terras planas do lado leste da Amrica do Sul, tendo essas rochas no apenas os mesmos
fsseis, mas uma floresta petrificada. Isso lhe permitiu concluir que o cume da montanha em que
Evoluo Biolgica

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se encontrava naquele momento fora no passado uma plancie que abrigara a floresta e os
fsseis de mamferos, ou seja, os Andes eram mais recentes que aqueles fsseis.

Figura 7 Percurso da viagem do HMS Beagle.
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/fichaTecnicaAula.html?aula=582

Aps concluir os trabalhos na costa oeste da Amrica do Sul, o Beagle declinou para o
oeste, em direo a um conjunto de ilhas coletivamente chamadas Galpagos (Figura 8). Nas
ilhas, Darwin encontrou duas espcies de iguana, uma que vivia em terra e outra que precisava
mergulhar para se alimentar das algas marinhas; tartarugas gigantes com cascos de dois metros e
inmeros pssaros. Darwin coletou os pssaros e julgou, pela forma dos bicos, que estava diante
de canrios, carrias, melros e tentilhes. Aps visitar Nicolas Lawson, diretor da colnia penal
da ilha de Santa Maria, e tendo este lhe afirmado que era possvel saber a procedncia da
tartaruga observando apenas a estrutura do casco, Darwin levantou a seguinte dvida: ser que o
mesmo acontecia com os pssaros? Mas ele no havia registrado a ilha onde cada espcie fora
capturada.


Figura 8 Ilhas Galpagos (Equador).
http://evolucaoebio.files.wordpress.com/2009/08/map_galapagos.gif

Encerrados os trabalhos nas ilhas Galpagos, o Beagle cruzou o Pacfico, chegando ao
Taiti, depois Nova Zelndia e, em seguida, Austrlia. Em agosto de 1836, o Beagle retornou
ao Brasil (Salvador e Recife) e depois Inglaterra, chegando em 2 de outubro de 1836. Ao
retornar Inglaterra, Darwin j detinha uma grande fama, no apenas pelo volume de material
Evoluo Biolgica

14
que ele despachara durante os cinco anos de excurso mas, sobretudo, em funo das cartas
que havia enviado a Henslow, que as transformara em comunicaes cientficas.

3. ELABORAO DA TEORIA

Enquanto Darwin esteve fora, muitas coisas estavam acontecendo na Europa. As ideias
de Geoffroy Saint-Hilaire tinham sido discutidas com paixo e, neste cenrio, o trabalho de
Lamarck voltou tona. O ornitorrinco e os peixes pulmonados tinham provocado muitos debates,
alguns deles envolvendo evoluo, pois o ornitorrinco fora interpretado por alguns naturalistas
como um elo entre os rpteis e os mamferos, enquanto os peixes pulmonados ligavam os peixes
aos tetrpodes. Naquela ocasio, avanos na tecnologia do microscpio estavam possibilitando a
descrio de inmeras espcies e estudos de embriologia. Neste ambiente, Darwin voltou-se para
o material que havia coletado, mais especificamente para os pssaros que enviara para James
Gold, o mais requisitado ornitlogo ingls. Como seus pssaros estavam com problemas de
procedncia, ele recorreu ao comandante Robert Fitz-Roy, que fora mais cuidadoso, anotando a
ilha de que cada pssaro procedia. Gold lhe afirmou que, apesar dos bicos serem muito parecidos
com os bicos dos melros e dos carrias, todos os pssaros eram tentilhes e, o mais intrigante,
cada espcie em particular era de uma ilha diferente (Figura 9).
Por que isso acontecia? Ser que todas elas eram descendentes de uma nica espcie
continental que se diferenciara, posteriormente, em cada ilha? Darwin comeou a pensar
seriamente que as espcies se modificavam no tempo e comeou a acumular dados. Conversou
com criadores de ces e pombos, e viu como eles orientavam cruzamentos segundo as variaes
desejveis presentes nessas espcies. Era dessa forma que os criadores conseguiam obter raas
to diferentes do tipo original que nenhum zologo hesitaria em descrev-las como espcies
diferentes se as encontrassem na natureza. Mas como uma espcie podia tomar outra forma?


Figura 9 Tentilhes de Darwin.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/97/Darwin%27s_finches.jpeg

A pergunta comeou a ser respondida depois que Darwin leu Ensaio sobre o princpio da
populao, de Thomas Robert Malthus (Figura 10). Neste livro, o autor afirmava que a populao
de um pas, se no fosse contida pela guerra, fome ou doena, poderia crescer vertiginosamente
e dobraria de tamanho em 25 anos e da seu crescimento poderia ocorrer em progresso
Evoluo Biolgica

15
geomtrica (como em 2, 4, 8, 16...), ou seja, no haveria meios de aliment-la, mesmo porque os
alimentos no mximo cresceriam em uma progresso aritmtica (como em 2, 4, 6...).
Para Malthus, as taxas de fertilidade e mortandade (desnutrio) que mantinham a
populao humana sob controle, tambm agiam nos animais e plantas. Darwin, com essas
informaes, voltou-se para os tentilhes das Galpagos. Se uma populao de pssaros
chegasse a uma ilha, apenas os indivduos mais adequados vida naquele lugar produziriam a
gerao seguinte e da, sucessivamente, at que uma espcie inteiramente diferente da original
se estabelecesse. Agora Darwin tinha uma teoria.

Figura 10 Thomas Robert Malthus (1766-1834).
http://probaway.files.wordpress.com/2009/02/malthus_thomas.jpg

Em 1844, Darwin traou um esboo de sua teoria e submeteu-o anlise de um jovem
botnico que havia examinado as plantas que coletara em sua viagem, Joseph Hooker, mas
pediu-lhe segredo a respeito de suas ideias. Uma cpia desse esboo foi entregue tambm a
Emma Wedgwood, sua esposa. Porm, naquele mesmo ano, a Inglaterra foi sacudida pela
publicao de um livro, Vestgios da histria natural da criao, de autor annimo (que
posteriormente descobriu-se tratar-se de Robert Chambers). O livro misturava conhecimentos de
Fsica e Qumica, com registros fsseis, a ideia de gerao espontnea (surgimento de micrbios
simples a partir de uma centelha eltrica sobre a matria inanimada) e velhas concepes sobre
evoluo.
Apesar do sucesso que o livro alcanou, a comunidade acadmica britnica ficou
chocada e Darwin retraiu-se. Naquela ocasio, embora fosse uma autoridade em Geologia, a
Biologia, de alguma forma, era um campo novo para ele. Talvez tenha sido na tentativa de corrigir
o rumo que seus estudos tomaram, que se voltou para o estudo de cracas e durante oito anos foi
um sistemata aplicado. Durante este tempo, Darwin observou que esses animais eram perfeitos
para a aplicao de sua teoria. A impressionante variabilidade que exibiam era a matria sobre a
qual a seleo natural podia trabalhar.
O trabalho das cracas foi publicado em um livro de mil pginas e abriu definitivamente as
portas da Biologia para Darwin que, assim, podia voltar a pensar na Teoria da Evoluo e
responder s dvidas que Hooker plantara quando leu seu esboo que incluam, entre outras,
mecanismos de disperso de animais e plantas para ilhas.
Em 1856, aps acumular mais evidncias da evoluo, Darwin entregou seu novo esboo
para um jovem zologo britnico, Thomas Henry Huxley (Figura 11), que, como ele, tambm
empreendera uma viagem, a bordo do HMS Rattlesnake, como assistente de cirurgio, para Nova
Guin. Thomas Huxley convenceu-se das ideias de Darwin e tornou-se seu maior defensor.

Evoluo Biolgica

16

Figura 11 esquerda, Thomas Henry Huxley (1825-1895), o buldogue de Darwin
(http://pt.wikipedia.org/wiki/Thomas_Henry_Huxley) e direita, Alfred Russel Wallace (1823-1913)
(http://media-2.web.britannica.com/eb-media/49/22949-004-5EA1789B.jpg)

Em junho de 1858, Darwin foi surpreendido por uma carta enviada por um naturalista que
estava explorando o sudeste da sia, Alfred Russel Wallace (Figura 11), na qual fazia a
exposio de suas ideias sobre evoluo. Ele havia lido Vestgios, de Thomas Malthus e,
coincidentemente, havia chegado s mesmas concluses de Darwin. A diferena era que Wallace
enfatizava o ambiente para eliminar os indivduos menos competitivos, enquanto Darwin dava
mais nfase competio interespecfica.
Darwin, a princpio, pensou em deixar todo o mrito para Wallace, mas foi convencido por
Charles Lyell de que ambos o mereciam. Assim, Lyell, em comum acordo com Darwin,
providenciou para que os dois trabalhos fossem apresentados em 30 de junho de 1858
Sociedade Lineana. Aps a apresentao dos trabalhos, Darwin voltou-se para escrever um
resumo, mas a necessidade de apresentar todas as evidncias possveis o levara a outro
empreendimento: escrever o livro Sobre a origem das espcies por meio da seleo natural,
publicado em novembro de 1859.

4. OS OPOSITORES E O TRIUNFO DE UMA IDEIA

O livro foi um grande sucesso e a primeira edio esgotou-se em um dia, mas opositores
se manifestaram, entre eles Richard Owen, o maior anatomista ingls da poca, que afirmou que
o livro era um abuso da cincia, e Lord Kelvin, um dos maiores fsicos da poca. Contra as
objees de Owen, manifestou-se Thomas Huxley e de tal forma defendeu as ideias
apresentadas, que ficou conhecido como o buldogue de Darwin. Suas intervenes em favor de
Darwin e da Teoria da Evoluo durante o encontro anual da Associao Britnica para o
Progresso da Cincia, em 1860, em Oxford, dirigidas contra Richard Owen e o bispo Samuel
Wilberforce (Figura 12), ficaram de tal forma famosas que alcanaram os dias atuais.

Evoluo Biolgica

17

Figura 12 William Thomson (1824-1907), Lord Kelvin ( esquerda); Sir Richard Owen (1804-1892)
(no centro); Samul Wilberfoce (1805-1873) ( direita).
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a0/Lord_Kelv
in_photograph.jpg/250px-Lord_Kelvin_photograph.jpg
http://pt.wikipedia.org/wiki/Richard_Owen
gl.wikipedia.org/wiki/Samuel_Wilberforce

Entretanto, todas as objees levantadas quela poca mostraram-se inconsistentes, de
tal forma que, a partir de 1870, os naturalistas, de um modo geral, aceitavam a Teoria da
Evoluo, mas s objees de Lorde Kelvin foram mais difceis de contrapor. Contra elas, nem
mesmo Thomas Huxley podia se opor. Kelvin afirmava que a terra era muito quente para ser to
velha como a teoria de Darwin exigia. Ele estabeleceu limites superiores para a idade da Terra,
baseados na decomposio do calor exibido pelas rochas e estimou, depois de apresentar vrios
resultados, que a Terra tinha em torno de 20 milhes de anos. Darwin sabia que este tempo era
curto demais para explicar toda a diversidade existente, mas no tinha como contestar e morreu
em 1882 com esta dvida.
A idade da terra s comeou a ser desvendada a partir de 1896, com a descoberta da
radioatividade. Em 1904, j se sabia que a terra era muito velha, e em 1935, Claire Patterson,
uma geloga do Instituto de Tecnologia da Califrnia, determinou finalmente a sua idade, 4,55
bilhes de anos. Era a vitria de Darwin.


Figura 13 Charles Robert Darwin (1809-1882)
http://maniadehistoria.files.wordpress.com/2009/03/charles_darwin_011.jpg


Evoluo Biolgica

18
5. RESUMO DA TEORIA DA EVOLUO E DA SELEO NATURAL

A seleo natural a pea central da teoria de Darwin (Figura 13). ela que explica as
adaptaes presentes em todos os organismos, sejam estas de qualquer ordem: comportamental,
anatmica, fisiolgica e que permitem os indivduos de uma populao sobrepujarem outros que,
assim, sobrevivem e deixam descendentes. A seleo natural pode ser desdobrada em trs
concluses, ou inferncias, e cinco observaes.
Primeira observao: as populaes naturais de qualquer espcie tendem a crescer
exponencialmente, devido capacidade de reproduo que tm;
Segunda observao: mesmo as espcies tendo elevada capacidade reprodutiva, as
populaes se mantm mais ou menos constantes em seu tamanho;
Terceira observao: os recursos so limitados, considerando o nmero de indivduos
nascidos em uma populao;
Primeira concluso: a mortalidade de indivduos dentro da populao elevada (luta
pela existncia) e, assim, a grande maioria no deixa descendente;
Quarta observao: os indivduos de uma populao apresentam grande variabilidade e,
portanto, divergem quanto capacidade de sobreviver e deixar descendentes;
Segunda concluso: os indivduos que sobrevivem e chegam a deixar descendentes,
so aqueles, preferencialmente, mais adaptados s condies do meio. So os selecionados
pela seleo natural, que corresponde a dizer a sobrevivncia do mais apto;
Quinta observao: grande parte da variabilidade exibida por uma populao foi
herdada dos pais;
Terceira concluso: uma vez que a cada gerao a seleo natural age sobre os
indivduos de uma populao e seleciona os mais aptos a sobreviver e deixar descendentes, e
tendo em vista que esta aptido corresponde a um conjunto de caractersticas que lhes confere
maior adaptao ao meio, a espcie vai sendo lenta e ininterruptamente ajustada (modificada) s
condies impostas pelo meio, o que implica em se tornar diferente do tipo original ao longo do
tempo.

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::















Construa uma linha de tempo com os dados biogrficos de Darwin,
representando-a por uma reta. Em seguida, distribua sobre a reta apenas os anos
associados aos principais acontecimentos de sua vida (a distncia entre anos deve
ser proporcional). Complemente as informaes consultando:
http://www.4shared.com/get/Ybphvlo0/DOWNLOAD_da_Reportagem_de_Capa.html

Assista o filme no endereo (cinco partes):
http://www.youtube.com/watch?v=tkNSmlacqHc
Em seguida faa um pequeno resumo de cada uma das partes.
Evoluo Biolgica

19
:: FIQUE DE OLHO!! ::










:: SAIBA MAIS... ::












:: TA NA WEB!!! ::

















Ainda estamos evoluindo? Biologicamente, provavelmente no muito.
Essa indagao foi feita em 1999, pelo psiclogo americano Steven Pinker, no
livro Como a mente funciona: Dez anos depois, ele mudou de ideia. Por qu?
Novos estudos sugerem que milhares de genes, talvez 10% do genoma humano,
esto sob forte presso seletiva, afirmou o psiclogo..
http://revistaepoca.globo.com/Revista/Epoca/0,,EMI26021-15224,00-
A+EVOLUCAO+HUMANA+ESTA+ACELERANDO.html

Voc acredita que a evoluo moderna est limitada seleo contra
doenas e capacidade de digesto? Ento vamos aos fatos: H apenas 10 mil
anos, ningum no mundo tinha olhos azuis. Aparentemente, no h vantagem
nenhuma em ter olhos azuis quem tem olhos com essa cor no enxerga melhor
nem lhe permite vantagens como a camuflagem, mas o que se sabe, diz Hawks, da
Universidade de Wisconsin-Madison, que as pessoas com olhos azuis tm 5% a
mais de chance de se reproduzir que os indivduos de olhos no-azuis. Portanto, se
voc tem olhos azuis suas chances so ligeiramente maiores.
http://revistaepoca.globo.com/Revista/Epoca/0,,EMI26021-15224,00-
A+EVOLUCAO+HUMANA+ESTA+ACELERANDO.html

O clebre debate no encontro anual da Associao Britnica para o
Progresso da Cincia ocorrido em Oxford, em 1860, chegou at os nossos dias. No
endereo abaixo, voc poder assistir uma encenao em que apresentado o
ponto alto da discusso entre Thomas Huxley e o bispo Samuel Wilberforce. Creio
que foi o primeiro embate entre a f e a razo.
http://www.youtube.com/watch?v=2d_Qqknr6SU
Evoluo Biolgica

20
UNIDADE 3
EVIDNCIAS DA EVOLUO

1. REGISTRO FSSIL

Cerca de 300 mil espcies de fsseis j foram descritas, e isso representa, pelas
estimativas atuais, menos de 2% do nmero total de espcies que j habitaram o nosso planeta. A
terra passou a ser habitada h pelo menos 3,8 bilhes de anos e as espcies que hoje habitam a
terra surgiram a menos de 10 milhes de anos atrs, ou seja, muitas outras espcies j viveram
aqui e a teoria da evoluo nos diz que as espcies do presente esto conectadas s espcies j
extintas
O registro fssil fornece evidncias importantes da evoluo porque mostra que os seres
vivos no foram sempre como hoje se apresentam. Ele indica uma ordem no surgimento de
grupos, tal como a evoluo afirma haver como nos vertebrados, por exemplo, que surgem no
registro fssil na seguinte ordem: peixes, anfbios, rpteis e mamferos. Os anfbios tm brnquias
e quatro patas, estruturas morfolgicas que nos levam a coloc-los entre os peixes e os rpteis +
mamferos. Se esses grupos tivessem sido criados separadamente e ao mesmo tempo, no
existiria explicao para que eles surgissem nessa sequncia no registro fssil. Estando a Teoria
da Evoluo correta, o homem, por exemplo, no poderia estar presente no registro fssil antes
da irradiao dos mamferos e primatas, que ocorreu aps a extino dos dinossauros e,
realmente, nenhum fssil de homindeo que pudesse ser assinalado para esse perodo do tempo
foi descoberto at o momento.
A alegao das pessoas refratrias ideia de evoluo de que o registro fssil no tem
exemplo de formas intermedirias, falsa. O registro fssil contm, sim, exemplos que mostram
mudanas graduais em linhagens de alguns organismos. Fsseis intermedirios entre as baleias
atuais e seus ancestrais terrestres no deixam qualquer dvida acerca das alteraes pelas quais
esses animais passaram at que se tornaram aquticos. Outra prova, que ainda nos dias de
hoje, ocasionalmente, os cientistas encontram baleias com pequenas pernas posteriores,
evidenciando um passado terrestre.
Outro registro bem documentado de mudanas graduais, a histria evolutiva dos
cavalos. O registro em stios localizados na Amrica do Norte, mostra essas mudanas
gradativas, ao contrrio dos registros da sia, onde as mudanas aparecem abruptamente. Isso
decorre do cavalo ter evoludo na Amrica do Norte e ter migrado atravs do estreito de Bering
para a sia inmeras vezes, e da para Europa e frica e, inclusive, Amrica do Sul (Figura 14).
Evoluo Biolgica

21

Figura 14 A evoluo do cavalo.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/ff/Horseevolution_Portugu%C3%AAs.png

O registro fssil, embora incompleto, conta uma histria que dificilmente pode ser
contrariada devido grande regularidade que apresenta. Os fsseis esto associados a rochas de
idade especfica e quanto mais recente a rocha em que o fssil se encontra, mais eles se
assemelham s espcies atuais. O registro fssil tambm prova as mudanas na posio dos
continentes e, portanto, tambm explica parte da histria de eventos fsicos do planeta. Ao
mesosauros compreendem um grupo de quatro espcies de rpteis que viveram entre o
Carbonifero e o Trissico. Seus fsseis so encontrados apenas nas regies meridionais costeiras
da frica e Amrica do Sul provando que esses continentes estiveram unidos no passado.

O processo de fossilizao complexo e lento, sendo que os paleontlogos identificam
vrios tipos. No escopo deste captulo falar sobre eles, mas sabe-se que, na fossilizao, os
compostos orgnicos que constituem o organismo morto so substitudos por outros mais estveis
nas novas condies, como: calcite, slica, pirite, carbono, entre outros. Sabe-se, tambm, que se
os restos orgnicos forem protegidos da atmosfera, da gua e da ao de decompositores, as
possibilidades de fossilizao so considerveis. Entretanto, reunir essas condies um
processo muito raro. Assim, estima-se que apenas uma nfima parte dos organismos que j
habitaram o planeta, menos de 1%, deixou registro fssil.

Evoluo Biolgica

22
Os fsseis so encontrados, principalmente, mas no exclusivamente, em rochas
sedimentares que so formadas no mar mediante o sucessivo depsito de sedimentos que para
ali so levados, por isso os fsseis se formam em mares rasos. A deposio sucessiva de
sedimentos determina elevao da presso, temperatura e circulao de fluidos atravs dos poros
da rocha em formao. Esses fatores, determinantes na formao das rochas sedimentares,
provocam alteraes qumicas e fsicas nos organismos ali contidos, levando a formao dos
fsseis.

:: TA NA WEB!!! ::













2. EVIDNCIAS ANATMICAS

Qualquer duas espcies tomadas ao acaso e
comparadas vo apresentar algum grau de
semelhana. Algumas semelhanas so funcionais,
como a forma corporal observada entre golfinhos,
tubares e pinguins ou as asas de insetos e as de
aves, que tm origem embrionria totalmente
diferente. As semelhanas funcionais so ditas
semelhanas anlogas, no evolutivas, e so
indicadoras de um modo de vida semelhante entre os
organismos que as portam, nos casos
exemplificados, modo de vida aqutico e areo,
respectivamente. As semelhanas funcionais so
reconhecidas como convergncia evolutiva, porque
mostram como a seleo natural pode atuar sobre
espcies pouco aparentadas, levando-as a
desenvolverem semelhanas funcionais que melhor
as adaptam ao meio (Figura 15).




Acesse o endereo abaixo e veja a distribuio geogrfica dos mesosauros
e de outros animais e plantas extintas baseadas no registro fossilfero e que provam
que os continentes estiveram unidos no passado formando um super continente, a
Pangea.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/22/Snider-
Pellegrini_Wegener_fossil_map.gif

Acesse o endereo abaixo e visualize um desenho que simula a formao
de um fssil. Outras informaes referentes ao assunto esto tambm disponveis
no mesmo endereo.
http://fossil.uc.pt/pags/formac.dwt

Figura 15 Convergncia evolutiva.
http://www.iped.com.br/sie/uploads/18698.jpg
Evoluo Biolgica

23
Existem, porm, outros tipos de semelhana que no podem ser explicadas pela
funcionalidade. Os membros anteriores dos tetrpodes um exemplo clssico. Se tomarmos essa
parte do corpo de uma r, lagarto, ave, homem, gato, baleia e morcego (anfbio, rpteis + aves e
mamferos), chegaremos concluso de que todos eles tm o mesmo plano bsico composto de
mero, rdio, ulna, carpo e, em geral, cinco dgitos na extremidade, estando todos esses ossos
situados na mesma posio (Figura 16). No h nenhuma razo de funcionalidade entre esses
organismos capaz de explicar o porqu dessa constituio. Mesmo nos grupos que no possuem
atualmente os cinco dgitos, como os cavalos e as aves, eles esto presentes nos estgios
embrionrios.


Figura 16 Divergncia evolutiva.
http://www.iped.com.br/sie/uploads/18698.jpg

Richard Owen, maior opositor de Darwin, afirmava que isso revelava um plano divino
mas, para Darwin, era um indcio de ancestralidade comum, ou seja, de que todos os tetrpodes
descendem de um mesmo ancestral. Se as espcies tivessem sido criadas separadamente e ao
mesmo tempo, no haveria razo para que elas guardassem as semelhanas que tm, mas se
descendem de um mesmo ancestral, ento isso faz todo sentido. As diferentes funes que
rgos homlogos podem desempenhar entre espcies diferentes, so reconhecidas como
divergncia evolutiva e refletem, tambm, a ao da seleo natural adaptando as espcies aos
diferentes modos de vida.

3. EVIDNCIAS MOLECULARES

Outro tipo menos restrito de homologia e, portanto, muito mais amplo, o cdigo
gentico. A traduo da trinca de base em aminocidos que iro compor as protenas universal,
pois est presente nas bactrias aos mamferos. A bioqumica h muito revelou que existem 20
tipos de aminocidos que, associados, compem todas as protenas conhecidas. O sistema de
codificao gentica para produo de uma determinada protena o mesmo em todas as formas
viventes em que esta protena estiver presente e isso no mera coincidncia, mas um forte
indcio de ancestralidade comum.

Evoluo Biolgica

24
As semelhanas homlogas so, ou deveriam ser, a base das classificaes. Os
grandes grupos so identificados a partir delas: tetrpodes, mamferos, primatas. As semelhanas
homlogas formam um padro de hierarquia, definindo grupos e sub-grupos. Um estudo molecular
feito a partir de 11 espcies de mamferos utilizando cinco protenas (-hemoglobina, -
hemoglobina, fibrinopeptdio A, fibrinopeptdio B e Citocromo C), demonstrou que assim como as
espcies podem ser mais ou menos aparentadas quando se compara as suas homologias
morfolgicas, o mesmo ocorre quando se compara suas sequncias proticas pois, quanto mais
sequncias so compartilhadas, maior relao de proximidade evolutiva as espcies guardam
entre si.

Um programa computacional foi utilizado para construir as rvores de parentesco e
dentre 35 milhes de possibilidades, o programa encontrou no mais do que oito rvores,
igualmente parcimoniosas, para cada uma das protenas analisadas, sendo que para
fibrinopeptdio A, apenas uma rvore. Se as espcies tivessem sido criadas separadamente e no
apresentassem nenhum vnculo de parentesco entre si, por que as sequncias proticas
mostrariam um padro semelhante ao que mostrado pelo padro hierrquico de homologias?

Tcnicas de anlise bioqumica tambm tm mostrado que as semelhanas moleculares
entre diversos organismos podem ser reveladoras de proximidade de parentesco. O citocromo C
uma protena composta por 104 aminocidos e est presente em todos os seres vivos que
realizam respirao anaerbica, mas o percentual de cada tipo de aminocido presente na
protena varia entre as espcies e esta variao est vinculada relao de parentesco evolutivo
e, assim, comprova o que j foi feito atravs da anatomia e da embriologia. Acredita-se que o
citocromo surgiu no incio da vida no planeta, assim que os seres vivos adotaram a respirao
como processo de obteno de energia.

Atualmente, o citocromo C apresenta variaes prprias para cada grupo em particular,
mas sabe-se que quanto maior a relao de parentesco entre eles menor a variao observada.
Em contrapartida, as variaes so maiores quanto mais distantes a relao de parentesco que
guardam entre si. Ento, se tomarmos o homem como padro, poderemos avaliar as diferenas
mostradas entre o seu citocromo C e o das demais espcies (Figuras 17 e 18). Entre o homem e o
chimpanz no h diferena, mas entre o homem e o cavalo existem diferenas entre 12 posies
de aminocidos; 15 para as tartarugas; 31 para os insetos e mais de 48 para os fungos. De
acordo com o evolucionismo, essas variaes esto diretamente ligadas s relaes de
parentesco: quanto menor a proximidade, maiores so as diferenas encontradas.










Evoluo Biolgica

25
Homem 0
Macaco 1 0
Cavalo 12 11 0
Tartaruga 15 14 11 0
Mariposa 31 30 29 28 0
Fungo 48 47 46 49 47 0
H
o
m
e
m
M
a
c
a
c
o
C
a
v
a
l
o
T
a
r
t
a
r
u
g
a
M
a
r
i
p
o
s
a
F
u
n
g
o
Figura 17 Diferenas do citocromo C entre grupos de animais

A variao da estrutura primria de protenas em diferentes espcies so, tambm,
indicadoras de suas diferenas genticas, pois o cdigo para a sntese da protena est descrito
nos genes.



Figura 18 Aminocidos diferentes entre o homem e outros animais.
http://curlygirl.no.sapo.pt/imagens/bioquimica.jpg



Evoluo Biolgica

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:: FIQUE LIGADO!! ::







:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::












:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::






















Nos Parametros Curriculares Nacionais (PCN) o tema fssil deve ser
apresentado aos estudantes do terceiro ciclo do ensino fundamental como
evidncias da evoluo, ou seja, um contedo importante porque prepara os
estudantes para no quarto ciclo, receberem informaes adicionais.

Pesquise em um livro de Cincias do terceiro ciclo se o tema fssil atende
as expectativas dos PCN respondendo as perguntas abaixo e, em seguida, d sua
opinio se o livro segue ou no os PCN nesse quesito.
1) O livro apresenta os fsseis como evidncias de evoluo?
2) O livro explica como se d o processo de fossilizao?
3) O livro associa a presena de fsseis geologia?
4) O livro comenta de que maneira a idade dos fsseis pode ser
estimada?
5) O livro apresenta exemplos de fsseis encontrados nas diversas
regies do Brasil?

Existem outros tipos de evidencias de evoluo que so exploradas em favor
da teoria da evoluo, como: rgos vestigiais e a embriologia comparada. Pesquise
esses assuntos na Web e faa um resumo.
Evoluo Biolgica

27
UNIDADE 4
EVOLUO BIOLGICA

O estudo da Evoluo Biolgica est dividido em dois campos distintos: a microevoluo
e a macroevoluo. Darwin explicou a evoluo como um processo que operava nica e
exclusivamente por meio da seleo natural. Aps a descoberta da gentica, outros fatores que
alteravam a composio das populaes foram descobertos, mudando a concepo original de
Darwin. A microevoluo, portanto, investigada por geneticistas de populaes
(microevolucionistas), que estudam a evoluo a partir das mudanas nas frequncias allicas
dos genes de uma populao natural, as quais podem modificar as espcies. A microevoluo
acontece devido interveno de mltiplos fatores, tais como: (a) seleo natural; (b) deriva
gentica; (c) cruzamentos no-ao-acaso; (d) migrao e (e) mutao.

1. MICROEVOLUO

Para que ocorra modificao das espcies no tempo, necessrio que haja variao
gentica na populao, onde os processos evolutivos possam atuar. Um indivduo no possui
toda a variabilidade gentica presente em uma populao, ou seja, um indivduo no tem todos os
alelos que governam a totalidade dos caracteres presentes na populao. O pool gentico ou
conjunto gnico que uma populao apresenta o somatrio de toda a variabilidade presente
em todos os indivduos que integram a populao. As diferentes formas allicas de um gene
recebem o nome de polimorfismo. O polimorfismo estudado atravs das diferentes formas
allicas de cada gene que compem o conjunto gnico de cada populao natural e de suas
frequncias relativas nessas populaes. A frequncia allica de um determinado alelo de um
gene em uma populao a frequncia relativa deste alelo, frente aos seus alelos presentes na
populao. A frequncia genotpica a frequncia relativa de um determinado gentipo frente aos
demais gentipos compostos, em outras combinaes, pelos mesmos alelos.
Em toda populao existem caractersticas recessivas e elas no so eliminadas pelas
caractersticas dominantes. Um alelo dominante no aumenta sua frequncia na populao
devido a sua dominncia genotpica, porque os diversos alelos em uma populao esto em
equilbrio gentico e o porqu deste equilbrio explicado por um princpio chamado equilbrio de
Hardy-Weinberg. O equilbrio gnico, uma vez estabelecido, deve permanecer desde que no
ocorram modificaes no patrimnio gentico, causadas por mutaes (principal fonte de
variabilidade gentica das populaes), deriva gentica, acasalamento seletivo, migraes e
seleo natural.

1.1 EQUILBRIO DE HARDY-WEINBERG

O equilbrio de Hardy-Weinberg uma consequncia da Lei de Segregao dos Fatores
Hereditrios de Mendel (1 Lei de Mendel), que voc j estudou na disciplina Princpios da Anlise
Gentica. Assim, se desejarmos avaliar as frequncias de dois alelos (A e a) de um mesmo gene
de uma populao de determinada espcie de plantas, cujos alelos governem a expresso do
aspecto das folhas, sendo (A) glabro e (a) piloso, ento os indivduos desta populao portam trs
tipos de gentipos: AA (glabra), Aa (glabra) e aa (pilosa). Se tomarmos uma pequena amostra
Evoluo Biolgica

28
desta populao, composta de 14 indivduos (Figura 19), como calcular a frequncia genotpica e
a frequncia allica?












Figura 19- Distribuio de gentipos AA, Aa e aa em uma amostra de 14 de
indivduos de uma determinada espcie de planta (fictcia).

Quadro 1 Distribuio das frequncias allicas encontradas na amostra de uma populao
representada na figura 17.

Gentipo
Nmero de
indivduos
Nmero de
cpias do
alelo A
Nmero de
cpias do
alelo a
A/A 5 10 0
A/a 6 6 6
a/a 3 0 6
Total 14 16 12

A frequncia genotpica obtida como segue:
P(AA) = Frequncia genotpica de AA = 5/14 = 0,357 ou 35,7%
Q(Aa) = Frequncia genotpica de Aa = 6/14 = 0,429 ou 42,9%
R(aa) = Frequncia genotpica de aa = 3/14 = 0,214 ou 21,4% P(AA) + Q(Aa) + R(aa) = 1,0

A frequncia allica obtida como segue:
p(A) = Frequncia allica de A = 16/28 = 0,571 ou 57,1%
q(a) = Frequncia allica de a = 12/28 = 0,429 ou 42,9%

Se essas so as frequncias allicas obtidas, ento, sero essas as propores que
iremos encontrar na formao dos gametas, da o porqu da correlao do equilbrio de Hardy-
Weinberg com a lei de segregao dos fatores hereditrios de Mendel. Todavia, quais seriam,
agora, os valores de p (frequncia allica de A) e q (frequncia allica de a) na gerao seguinte,
supondo acasalamentos entre indivduos de gentipo Aa x Aa? A frequncia allica de A igual
soma da frequncia dos gentipos A/A, que igual a 0,326, mais a metade da frequncia dos
gentipos A/a, que corresponde a 0,245. Essa mesma concluso pode ser obtida diretamente da
Figura 20.
p + q = 1,0
AA
AA
AA
AA
AA
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
aa
aa
aa
A frequncia genotpica a
frequncia de casos de um
determinado gentipo (AA
ou Aa ou aa) dividido pelo
tamanho da populao
(14).
A frequncia allica a
frequncia de alelos de
determinado tipo (ou A
ou a) dividido pela
frequncia de locos (28).
Evoluo Biolgica

29

Ento se: A(p) = 0,326 + (0,490) Logo: A(p) = 0,571

Similarmente, a frequncia allica de a igual soma dos gentipos a/a, que igual a
0,184, mais a metade da frequncia dos gentipos A/a, que corresponde a 0,245.

Ento se a(q) = 0,184 + (0,490) Logo: a(q) = 0,429








Figura 20 Quadrado de Punnet

No quadrado de Punnet, temos a obteno das frequncias genotpicas AA, Aa e aa a
partir das frequncias allica de A e a. Note que a frequncia genotpica de AA produto das
frequncias allicas de A, ou seja, A x A = 0, 571 x 0, 571 = 0,326. Se AA = p, ento p x p = p
2
=
0,326. A frequncia genotpica de Aa a soma dos produtos das frequncias allicas de A e a, ou
seja, 2 (A x a) = 2 (0,571 x 0,429) = 2 x 0,245 = 0,490. Se Aa = pq, ento 2 Aa = 2pq = 2 x 0,245
= 0,490. A frequncia genotpica de aa produto das frequncias allicas de a, ou seja a x a =
0,429 x 0,429 = 0,184. Se aa = q, ento q x q = q
2
= 0,184. Note que as somas de P
2
+ 2pq + q
2

(0, 326 + 0,490 + 0,184) igual a 1, sendo esta frmula uma expresso do Binmio de Newton (p
+ q )
2
= 1.
Vamos, agora, demonstrar outra maneira de chegar s mesmas concluses: se os
cruzamentos so aleatrios, ento como poderamos proceder para formar casais do tipo AA x
AA, Aa x Aa e aa x aa a partir de indivduos de uma populao muito grande? A chance do
primeiro indivduo sorteado dentre os indivduos da populao ser AA P e do segundo ser do
sexo oposto, tambm AA, P. Sendo AA = P, ento: P x P = P
2
. Similarmente, a probabilidade de
formar casais Aa x Aa e aa x aa Q
2
e R
2
, sendo Aa = Q e aa = R. Mas, quais seriam as
possveis combinaes de cruzamento ao acaso para indivduos de uma populao portadora de
alelos A e a? Qual a frequncia dos cruzamentos? E qual a frequncia genotpica dos
descendentes? Na tabela abaixo as respostas so dadas.

Frequncia dos
gentipos de
A/A = 0,326
A 0,571
A 0,571
a 0,429
a 0,429
AA 0,326 Aa 0,245
Aa 0,245 aa 0,184


Frequncia dos
gentipos de a/a
= 0, 184
Frequncia
allica de A
Frequncia
allica de a
Frequncia
allica de A
no gameta
Frequncia dos
gentipos de
A/a = 0,490
(= 2 x 0,245)
Frequncia allica
de A no gameta
Frequncia allica
de a no gameta
Frequncia
allica de a
no gameta
Evoluo Biolgica

30
Tabela 1 cruzamentos possveis, frequncia dos cruzamentos e frequncia genotpica
para uma populao portadora de alelos A e a.

Cruzamentos
possveis
Frequncia dos
Cruzamentos
Frequncia genotpica
1) AA x AA P
2
1 AA
2) AA x Aa PQ 0,5 AA e 0,5 Aa
3) AA x aa PR 1 Aa
4) Aa x Aa Q
2
0,25 AA, 0,5 Aa e 0,25 aa
5) Aa x AA QP 0,5 AA e 0,5 Aa
6) Aa x aa QR 0,5 Aa e 0,5 aa
7) aa x aa R
2
1 aa
8) aa x AA RP 1 Aa
9) aa x Aa RQ 0,5 Aa e 0,5 aa

Podemos, ento, a partir das informaes da Tabela 1, calcular a frequncia de um dos
gentipos (P) na gerao seguinte, efetuando somatrios. Primeiro, devemos observar que
cruzamentos geram os gentipos que procuramos e, em seguida, as frequncias desses
cruzamentos, que multiplicamos pelas frequncias genotpicas correspondentes. Por ltimo,
efetuamos o somatrio e o seu resultado a frequncia genotpica (P). Por exemplo: qual a
frequncia genotpica de AA na gerao seguinte?
Primeiro passo: quais cruzamentos geram gentipos AA? O primeiro cruzamento (AA x
AA), o segundo (AA x Aa), o quarto (Aa x Aa) e o quinto (Aa x AA).
Segundo passo: quais as frequncias desses cruzamentos e suas frequncias
genotpicas correspondentes? Do primeiro cruzamento 1 P
2
; do segundo 0,5 PQ; do quarto 0,25
Q
2
e do quinto 0,5 PQ, pois PQ = QP.
Terceiro passo: efetuar o somatrio. Logo: P= P
2
+ 0,5 PQ + 0,25 Q
2
+ 0,5 PQ, que
equivale a P= P
2
+ 0,5 PQ + 0,5 PQ + 0,25 Q
2
, que pode ser representada por P`= (P + 0,5 Q) (P
+ 0,5 PQ). Se P a frequncia genotpica de AA, ento ela equivale ao quadrado da frequncia
allica de A, pois (P + 0,5 Q) a frequncia allica de A, de onde se deduz que P= P
2
.
E qual a frequncia genotpica de Aa na gerao seguinte? Q= 0,5 PQ + PR + 0,5 Q
2
+
0,5 QP + 0,5 QR + RP + 0,5 RQ , que equivale a Q= 2 PR + PQ + RQ + 0,5 Q
2
, que equivale
tambm a Q/2 = PR + PQ/2 + RQ/2 + Q
2
/4. Ela pode tambm ser representada por Q/2 = P (R
+ Q/2) + Q/2 (R + Q/2), que pode ser representada, ainda, por Q/2 = (R + Q/2) (P + Q/2), logo: Q
= 2 ((P + Q/2) (R + Q/2)). Se Q a frequncia genotpica de Aa, ento A = (P + Q/2) e a = (R +
Q/2), ou seja a frequncia genotpica de Aa e 2 vezes a frequncia allica de A e a, de onde se
deduz Q= 2pq.
E qual a frequncia genotpica de aa na gerao seguinte? R= R
2
+ 0,25 Q
2
+ 0,5 QR +
0,5 QR, que equivale a R= R
2
+ 0,5 QR + 0,5 QR + 0,25 Q
2
, que pode ser representada por R=
(R + 0,5 Q) (R + 0,5 Q). Se R` a frequncia genotpica de aa, ento ela equivale ao quadrado da
frequncia allica de a, pois (R + 0,5 Q) a frequncia allica de a, de onde se deduz que R= R
2
.
Note que os somatrios tambm correspondem equao P
2
+ 2pq + q
2
= 1 que, como
j sabemos, uma expresso do Binmio de Newton. Na Figura 21, apresentamos uma maneira
grfica de demonstrar o equilbrio de Hardy-Weinberg. Note que a frequncia genotpica de Aa
maior quando as frequncias allicas de A=p e a=q so iguais a 0,5 (50%).
Evoluo Biolgica

31




Figura 21 Equilbrio Hardy-Weinberg. Frequncia genotpica AA, Aa e aa, com
relao a frequncia allica. http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hardy-Weinberg.gif.

A descoberta de que as populaes em equilbrio seguem a equao citada, creditada
ao matemtico ingls Godfrey H. Hardy e ao fsico alemo Wilhelm Weinberg, que chegaram
mesma concluso independentemente. Curiosamente, Hardy chegou sua concluso porque foi
instigado por Reginaldo Punnett (Quadrado de Punnett) a explicar porque os ingleses em sua
maioria tinham dedos normais, uma vez que esta caracterstica era recessiva. A explicao de
Hardy foi que os alelos dominantes no excluem os recessivos da populao, como
demonstramos.
A equao Hardy-Weinberg demonstra que os alelos recessivos no so excludos da
populao pelos alelos dominantes. Uma gerao est em equilbrio Hardy-Weinberg se ela
apresenta as mesmas frequncias genotpicas e allicas da gerao que lhe deu origem, a no
ser que algum dos fatores evolutivos esteja atuando sobre ela. Na prtica isso sempre acontece,
pois as populaes naturais esto sujeitas a mutaes, seleo natural, deriva gentica e
migraes. Todavia, se assim, qual seria a importncia desse modelo? Primeiro, porque sem ele
no teramos como inferir se uma populao est ou no em equilbrio e, segundo, se estiver em
desequilbrio o modelo pode nos apontar os fatores determinantes para a mudana.
Na prtica, podemos concluir atravs da observao, de uma maneira simples, se uma
populao est em equilbrio para um loco. Primeiro, efetua-se a contagem das frequncias
genotpicas e, a partir dessas, as frequncias allicas. Se a frequncia do homozigoto
corresponder ao quadrado da frequncia gnica para aquele alelo, ento a populao est em
equilbrio (para saber mais, consulte o seguinte endereo:
http://www.geneticanaescola.com.br/ano3vol2/09.pdf).


AA = p aa = q
Aa=2pq
Frequncia
genotpica
Frequncia allica
Evoluo Biolgica

32
1.2 DERIVA GENTICA

As populaes naturais esto sujeitas a eventos ao acaso, conhecidos como gargalos-de-
garrafa, que podem alterar as frequncias allicas de seus membros. Se apenas um pequeno
grupo de indivduos de uma populao sobrevive e consegue deixar descendentes, improvvel
que estes expressem as mesmas frequncias allicas de toda a gerao parental. Eventos ao
acaso que alteram as frequncias allicas, so chamados deriva gentica, deriva aleatria ou,
simplesmente, deriva.
Populaes naturais que na atualidade tm baixa variabilidade gentica, provavelmente
so oriundas de populao que sofreram no passado drstica reduo, como a dos guepardos
africanos (por motivos desconhecidos) e a dos lees marinhos da costa nordeste do Mxico.
Esses ltimos foram caados de maneira indiscriminada durante alguns anos, de tal modo que,
em 1890, apenas cerca de 20 indivduos compunham a populao. Com a suspenso da caa, a
populao se recuperou e hoje conta com cerca de 30.000 indivduos, todos oriundos daqueles 20
indivduos. A populao atual, devido ao efeito gargalo-de-garrafa, difere geneticamente de outras
populaes de lees-marinhos da costa oeste americana.
Um indivduo possui, no mximo, duas formas allicas para um mesmo gene. Assim, um
casal possui no mximo quatro, mas devido a casualidade, apenas um dos alelos de cada um dos
pais estar presente no descendente, ou seja, um ou mais alelos podem ser perdidos. Se a
populao for suficientemente grande, essa perda no acontece, pois as outras formas allicas
estaro asseguradas pelos muitos descendentes oriundos de outros casais, uma vez que a
aleatoriedade do processo reprodutivo tende a produzir uma mdia, mas se a populao
pequena, devido tambm casualidade, alguns alelos podem desaparecer da populao,
reduzindo a variabilidade gentica.
A Figura 22 representa uma analogia do que pode acontecer em uma populao natural de
grande porte que, por algum motivo, sofre drstica reduo. Na figura, a populao parental tem
frequncias allicas (representadas por esferas azuis e amarelas) equilibradas. Todavia, por um
evento casustico, a populao foi reduzida drasticamente (efeito gargalo-de-garrafa) e as
frequncias allicas agora presentes, no esto na proporo encontrada na populao que lhe
deu origem. Note que este desequilbrio no foi gerado por seleo natural, mas por acaso, que
determinou que a frequncia allica amarela ficasse muito reduzida em relao frequncia azul.
Agora os sobreviventes vo transmitir para a prxima gerao essa nova relao de frequncias
allicas. Uma das consequncias a que a nova populao estar sujeita, em razo da deriva
gentica, ser o redirecionamento da evoluo que estava em curso. Por exemplo: alelos
vantajosos que estavam representados em baixa frequncia na populao podem ser excludos
ou pode se tornar acentuada a presena de alelos deletrios. Os casos de deriva gentica
indicam que a seleo natural no o nico mecanismo que direciona a evoluo pois, devido
deriva gentica, alelos menos aptos podem ser fixados.
Vejamos um exemplo: a frequncia allica de B e b em uma determinada populao
numerosa, p = 0,5 e q = 0,5. Os cruzamentos entre indivduos heterozigotos (Bb x Bb) produzir
as seguintes frequncias genotpicas: 0,25 BB, O,50 Bb e 0,25 bb. Supondo agora que esta
populao sofra uma drstica reduo por fenmeno casustico e apenas quatro indivduos
sobrevivam, sendo dois indivduos BB e dois Bb. A frequncia allica de B ser 0,75, pois 6/8 =
0,75 e de b ser 0,25, pois 2/8 = 0,25, ou seja, as frequncias allicas esto agora bastante
Evoluo Biolgica

33
alteradas em comparao com as frequncias quando a populao era numerosa. Supondo agora
um cruzamento Bb x Bb, a frequncia genotpica ser 0,56 BB; 0,38 Bb e 0,06 bb.




Figura 22 Deriva gentica. Efeito gargalo-de-garrafa.

H outro tipo de deriva gentica, qual dado o nome de efeito do fundador. Esse
fenmeno acontece quando um pequeno grupo de indivduos se isola ou isolado da populao
maior e, com isso, a proporo das frequncias allicas diverge da populao maior podendo
levar excluso de alelos desejveis e fixar alelos deletrios. Na prpria populao humana h
vrios exemplos de deriva gentica do tipo efeito fundador: nos ndios americanos, o grupo
sanguneo B praticamente inexistente. A explicao pode estar no nmero reduzido de
indivduos que adentrou o continente americano pela primeira vez, atravs do estreito de Bering,
durante um perodo de glaciao. A frequncia deste grupo sanguneo na populao precursora
deveria ser muito baixa e, assim, se manteve na populao atual.
O mesmo fenmeno aconteceu entre grupos religiosos que migraram da Europa para os
Estados Unidos e que, por motivos de costume e crena religiosa, se mantiveram isolados da
populao americana. Esses grupos atualmente tm frequncias allicas muito diferentes das
populaes de seus locais de origem. O efeito fundador tambm a explicao mais plausvel
para a especiao envolvendo os tentilhes-de-Darwin das ilhas Galpagos, que tm como
ancestral, provavelmente, o tentilho granvero da Amrica do Sul.

1.3 CRUZAMENTOS NO-ALEATRIOS OU ACASALAMENTO SELETIVO

O equilbrio Hardy-Weinberg pressupe que os acasalamentos ocorrem de maneira no-
seletiva, ou seja, ao acaso. Por exemplo: sejam as frequncias dos alelos A e a iguais a 0,5; se os
acasalamentos estiverem ocorrendo ao acaso, as frequncias genotpicas esperadas sero: p
2
=
0,5 x 0,5 (AA 0,25), 2pq = 2 x 0,5 x 0,5 (Aa 0,5) e q
2
= 0,5 x 0,5 (aa 0,25). Todavia, se houver
preferncia de cruzamentos, o equilbrio Hardy-Weinberg no acontecer, pois a proporo entre
homozigotos e heterozigotos estar alterada. Se em uma gerao houver preferncia de
cruzamento entre homozigotos, ento os homozigotos estaro presentes na prxima gerao em
proporo alm do esperado, enquanto que a dos heterozigotos estar aqum.
Populao Gargalo-de-garrafa Indivduos Prxima
parental (reduo drstica sobreviventes gerao
na populao)
Evoluo Biolgica

34
Acasalamentos entre parentes muito prximos, chamado endocruzamento, tambm
conduzem homozigosidade, pois neles os alelos recessivos raros acabam por ser expressos. O
endocruzamento, tal como a deriva gentica, ocorre tambm em pequenas populaes, mas seus
desdobramentos no se sobrepem: no endocruzamento as frequncias allicas permanecem
constantes, enquanto as genotpicas so alteradas; na deriva gentica, as frequncias so
alteradas e, com isso, tambm, as frequncias genotpicas.

1.4 MIGRAO

Se uma populao separada em sub-populaes pequenas, relativamente isoladas uma
das outras, a atuao da deriva gentica e da seleo natural em cada uma dessas sub-
populaes levar, inevitavelmente, divergncia dessas em relao populao de origem.
Porm, se ocorrerem migraes de indivduos entre as sub-populaes, a cada gerao, esse
fenmeno impedir que as populaes, ao longo do tempo, adquiram status de espcie, uma vez
que os migrantes promovem fluxo gnico entre as sub-populaes impedindo a diferenciao
entre elas.

1.5 MUTAES

Sabemos que, durante a diviso celular, as molculas de DNA se separam em bandas que
depois se autorreplicam. Neste fenmeno, atuam enzimas que revisam e reparam os ocasionais
erros na replicao, mesmo assim, alguns permanecem. Esses erros so chamamos de mutao.
H vrios tipos de mutao, um deles por substituio de uma base nitrogenada por outra, o que
nem sempre altera a protena. Por exemplo: a trinca CTC codifica o aminocido Glutamina; se a
terceira base for alterada para CTT o mesmo aminocido continuar a ser produzido. A maioria
das mutaes que ocorrem na terceira posio de base do cdon dessa natureza, ou seja,
levam produo final do mesmo aminocido. Entretanto, existem alteraes que ocorrem na
primeira ou na segunda posio de base no cdon e que levam produo de aminocidos e
protenas diferentes. A mesma coisa ocorre com as mutaes provocadas por perda ou adio de
pares de bases nitrogenadas ao DNA.
Quando um alelo de um gene torna-se mutante, d origem a outro alelo que, em geral,
recessivo, entretanto, este no se expressar se estiver associado ao alelo dominante. Se a
populao for numerosa, as chances dele ocorrer em homozigosidade sero pequenas e, quando
isso acontecer, se sua ao for deletria o portador eliminado, na grande maioria das vezes,
antes de deixar descendente. Mas note que os heterozigotos constituem um estoque de reserva
daquele alelo na populao.
Como vimos, as mutaes tm por princpio alteraes por substituio ou adio de
bases nitrogenadas que codificam aminocidos. Em tese, as mutaes ocorrem ao acaso, mas os
genes longos (com muitas bases) obviamente tm maior probabilidade de sofrer mutaes do que
genes curtos (com poucas bases). Ento, em funo do tamanho mdio dos genes exibido para
cada espcie, possvel fazer estimativas de taxas de mutao para ela. Em Drosophila
melanogaster ocorre aproximadamente uma mutao a cada 10.000 locos (taxa de 0,0001
mutaes para cada loco, ou seja, 0,01%). Para os seres humanos, razovel admitir 1 mutao
por cada 100.000 locos (taxa de 0,00001 mutaes por loco por gerao). Ora, se existem cerca
de 30.000 genes no genoma humano com cerca de 100.000 alelos, de se esperar que cada
Evoluo Biolgica

35
pessoa seja portadora de pelo menos uma mutao, logo, se fizermos a proporo para a
populao humana como um todo, o valor ser de aproximadamente 12 bilhes de mutaes,
presentes no pool gentico humano, ou seja, um valor nada desprezvel.
As mutaes podem ocorrer em qualquer clula, porm as que tm valor evolutivo so as
que ocorrem nas clulas reprodutivas e que, portanto, podem ser transmitidas s geraes
futuras, diferenciando-as das geraes que lhes deram origem. Assim, podemos afirmar que as
mutaes so as responsveis pela variabilidade gentica que as populaes apresentam pois,
uma vez sendo produzidas, podem se tornar hereditrias.

1.6 SELEO NATURAL

A seleo natural proposta como principal agente da evoluo por Darwin, trata de uma
luta pela sobrevivncia, o que nos leva a pensar de imediato na luta entre presa e predador.
Mas, obviamente, a seleo natural no se restringe a esta metfora, a luta pela sobrevivncia
no travada apenas intra e interespecificamente mas, tambm, frente s condies que o
ambiente lhes impe. As caractersticas que os indivduos exibem (fentipo) so expresses de
sua composio gentica (gentipo) e o que determina que um dado fentipo tenha maior
expresso na populao que outro, a adaptao que ele apresenta s condies do meio, que
determinam a maior sobrevivncia e reproduo de seus portadores, ou seja, o sucesso de um
gentipo em relao a outro, em decorrncia da ao da seleo natural, que altera as
frequncias allicas e direciona a evoluo.
Para Darwin, estava claro que a seleo natural atuava sobre os indivduos mas, com o
avano da gentica, os geneticistas passaram a afirmar que ela atua nos genes, sendo os
indivduos meros veculos desses ltimos. Entretanto, h uma dificuldade de identificar
especificamente a atuao da seleo natural em um determinado gene e como isso afetaria o
fentipo sobre o qual ela atua. Ento, como a seleo age no nvel populacional, vamos
considerar o indivduo como um todo, como sendo seu objeto de atuao.
Talvez o exemplo mais clssico da ao da seleo natural sobre uma populao de
animais, seja o da mariposa Biston betularia. At o sculo XVIII, estavam registradas nas colees
entomolgicas da Inglaterra apenas as formas claras, com discretas pintas escuras (forma no-
melnica), dessa mariposa. A partir da metade do sculo XIX, outra forma, com pontuaes
escuras mais densas (forma melnica), passou a ser observada com mais frequncia, at atingir
cerca de 90% dos indivduos da populao. Durante a revoluo industrial na Inglaterra, a forma
no-melnica tornou-se rara e a melnica comum.
A explicao encontrada na poca foi que o processo industrial, ao lanar poluentes na
atmosfera, tornou escuro o tronco das rvores onde as mariposas pousavam. A forma no-
melnica, ao pousar nos troncos, estabelecia um contraste com estes, facilitando a sua
visualizao e captura por parte dos seus predadores. Ao contrrio, a forma melnica ao pousar
sobre os troncos enegrecidos ficava camuflada, dificultando a sua visualizao por parte dos
predadores que, assim, a capturavam em menor nmero. A partir da dcada de 1970, a poluio
comeou a ser combatida e a emisso de gases na atmosfera diminuiu drasticamente, com isso,
os troncos das rvores foram perdendo a cor escura e voltando cor natural, mais clara,
invertendo, assim, as situaes: a melnica tornou-se mais predada e a no-melnica, menos.
A ideia de que a predao de mariposas da forma no-melnica por pssaros nas reas
poludas seria a nica responsvel pela diminuio da frequncia daquele gentipo, foi contestada
Evoluo Biolgica

36
posteriormente, mas importante compreender que a seleo natural est atuando na seleo
dos gentipos e no propriamente no modo como isso feito. A situao mostra a seleo natural
atuando contra um determinado gentipo em situaes particulares.
Outro exemplo bastante conhecido, a presso de seleo exercida pelos inseticidas
sobre os insetos nas lavouras. Quando uma determinada espcie de inseto se estabelece em uma
cultura e passa a ser reconhecida como praga desta, os agricultores a combatem com aplicaes
de inseticidas. Os primeiros resultados dessas aplicaes so, em geral, extraordinrios, com
eliminao quase que total da populao causadora dos danos. Mas alguns indivduos
conseguem no ser afetados pelo inseticida, pois tm um diferencial gentico que os eliminados
no tinham, e que lhes permite viver e se reproduzir na presena do inseticida. Agora, como a
gerao seguinte ser formada exclusivamente a partir dos indivduos selecionados
(resistentes), as prximas geraes tendem a ficar, gradativamente, menos suscetveis quele
inseticida. A seleo natural simplesmente agiu extraindo da populao os indivduos no
adaptados a conviver na presena do inseticida, ou seja, favorecendo um gentipo em detrimento
de outro.
Nos dois exemplos dados, vimos que a seleo natural discriminou gentipos (ou
fentipos) em detrimento de outros. A seleo natural pode ser classificada em trs tipos, em
funo de sua atuao na descriminao dos gentipos (ou fentipos) de uma populao: seleo
estabilizadora; seleo direcional e seleo disjuntiva (Figura 23).



Figura 23 Tipos de seleo natural
http://zebu.uoregon.edu/1998/ph301/selection_change.gif

A seleo natural dita estabilizadora (Figura 24) se ela favorece os fentipos
intermedirios. Esse tipo de seleo opera continuamente nas populaes eliminando os
indivduos extremos. Pensemos no peso dos bebs ao nascerem, antes do advento da medicina
moderna. Aqueles com baixo peso ou peso excessivo, tinham menor probabilidade de
Estabilizadora Disjuntiva Direcional
Evoluo Biolgica

37
sobrevivncia, com isso, a seleo natural determinava um peso mdio ideal sobrevivncia.
tambm exemplo deste tipo de seleo natural, o nmero de ovos postos pelo estorninho suo, o
qual determinado geneticamente. As fmeas que botam cinco ovos tm maior nmero de
filhotes sobreviventes do que as fmeas que colocam menos ou mais ovos. A seleo natural
estabilizadora, ao favorecer os espcimes de fentipo mdio, acentua a curva neste sentido.




Figura 24 Seleo natural estabilizadora.
http://img.sparknotes.com/figures/A/a3aa6bb95c7d70781cc0089d17f9160f/stable.gif

A seleo direcional (Figura 25), ocorre quando um dos gentipos extremos favorecido
pela seleo natural. A capacidade de alguns indivduos de uma populao de insetos
sobreviverem presena de um determinado inseticida, um exemplo de seleo natural
direcional. Grandes mudanas no clima que provocaram extines de grupos de organismos
determinaram, provavelmente, seleo natural direcional, selecionando os indivduos capazes de
sobreviver em uma situao climtica extrema, quando comparada com a condio que estava
at ento estabelecida. O aumento gradativo de oxignio na atmosfera, deve ter determinado
seleo natural do tipo direcional, uma vez que a maioria dos seres viventes utiliza oxignio na
respirao.



Figura 25 Seleo natural direcional.
http://img.sparknotes.com/figures/A/a3aa6bb95c7d70781cc0089d17f9160f/direct.gif
Fentipo
Nmero
de
indivduos
Nmero
de
indivduos
fentipos
Populao depois da seleo
Pupulao antes da seleo
Populao depois da selao
Populao antes da selao
Selao contra um dos extremos
Seleo contra os extremos
Evoluo Biolgica

38
A seleo disjuntiva ou disruptiva (Figura 26) ocorre quando os fentipos extremos so
selecionados em detrimento do fentipo mdio. A borboleta africana Papilio dardanus produz trs
tipos de fentipos: ao nascerem, as borboletas que apresentam predominantemente a cor amarela
so mais abundantes que as borboletas de outros dois tipos de fentipos, onde predominam as
cores vermelhas e azuis. Essas ltimas mimetizam outras espcies de borboletas que so no-
palatveis (tm sabor desagradvel), e, por isso, so menos predadas que as que possuem a cor
amarela. Neste caso, a seleo natural favorece os gentipos extremos, e a curva que a descreve
apresentar dois picos.


Figura 26 Seleo natural disruptiva
http://kenpitts.net/bio/evolution/selections/disruptive.gif

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fentipos
Nmero de
indivduos
Seleo contra a mdia
Populao depois da seleo
Populao antes da seleo

Vamos aplicar nosso conhecimento na resoluo da seguinte questo: (Unimar-SP)
Em uma populao de 1000 indivduos, em equilbrio de Hardy-Weinberg, que
apresenta uma frequncia de indivduos com o gentipo cc de 9%, sendo o gene C o
alelo de c e ambos se encontrando em cromossomos autossmicos, as frequncias
das classes genotpicas CC, Cc e cc sero respectivamente: ...
Voc percebeu que calcular frequncias e probabilidades essencial para
entender a aplicao da equao de Hardy-Weinberg, ento reflita: em um baralho
de cartas qual a frequncia das cartas do naipe ouro? Qual a probabilidade de,
aleatoriamente, retirar duas cartas do naipe copas? Qual a probabilidade de,
aleatoriamente, retirar do baralho uma carta de ouro ou de copas?
Crie uma situao de tal forma que populaes de uma espcie fiquem
sujeitas a seleo direcional.

Acesse o endereo abaixo e leia os resultados de uma pesquisa que comprova a
ao da seleo natural do tipo direcional.
Evoluo Biolgica

39
2. MACROEVOLUO

Os macroevolucionistas trabalham com um escopo mais amplo da evoluo, acima do
nvel especfico, e tm por objeto de estudo os grandes eventos evolutivos. Fazem parte de
estudo da macroevoluo, os seguintes temas: a) o gradualismo e o equilbrio pontuado; b) a
especiao e a extino; c) os eventos de extino em massa que aconteceram no planeta; d) a
radiao adaptativa, que aconteceu como fenmeno macrobiolgico aps cada evento de
extino; e) o mtodo filogentico. Os quatro primeiros temas sero discutidos nessa Unidade e o
ltimo ser tratado especificamente na quinta e ltima Unidade de nosso Curso.

2.1 GRADUALISMO E EQUILIBRIO PONTUADO

J sabemos que Darwin foi influenciado por Charles Lyell, gelogo que escrevera
Principios de Geologia, seu livro de cabeceira durante a viagem no Beagel. Lyell se contrapunha,
atravs do uniformitarismo de James Hutton, ao catastrofismo que era defendido por Cuvier, por
exemplo. O Catastrofismo foi a corrente de pensamento geolgico mais difundida entre os
gelogos at o sculo XVIII. Esta corrente de pensamento defendia que as mudanas a que a
Terra fora submetida, decorreram de fennemos sbitos causados por acontecimentos
catastrficos, enquanto o uniformitarismo pregava que as mudanas do planeta eram graduais e
constantes, transformando lentamente a crosta terrestre, e Darwin havia constatado a
superioridade do uniformitarismo quando estivera no Chile e assistira a terremotos provocados
pela erupo do monte Osorno e as alteraes que ele causara na costa oeste da Amrica do Sul.
O Gradualismo (Figura 27) defende que a evoluo ocorre atravs da acumulao de pequenas
modificaes ao longo de vrias geraes e este foi o ponto-de-vista de Darwin sobre mudanas
evolutivas. Em outras palavras, pode-se afirmar, por meio do gradualismo, que o acmulo de
mudanas quantitativas leva a mudanas qualitativas.
Era esperado que o Gradualismo de Darwin pudesse ser constatado no registro fssil
com formas intermedirias conectando populaes ancestrais e descendentes, mas esse padro
extremamente raro no registro fssil, ou seja, o ponto-de-vista de Darwin no encontrava
respaldo no registro fssil, e ele se defendia afirmando que este era incompleto, mas que as
formas intermedirias seriam encontradas no futuro. Note que o grande incmodo que Darwin
manifestava com a proposta de idade da terra estimada por Kelvin, decorria do modo de mudana
evolutivo que assumira em sua teoria, o gradualismo, que requisitava um tempo
extraordinariamente longo para que a diversidade pudesse exibir a complexidade presente.
O gradualismo foi distinguido por Mayr em Gradualismo Populacional e Gradualismo
Fenotpico. O Gradualismo Populacional determina que novas caractersticas surjam nas
populaes atravs de um pequeno nmero de indivduos e sua frequncia vai aumentando
gradativamente at que essa nova caracterstica se estabelea por completo. Essa forma de
gradualismo no tem gerado controvrsia, sendo de maneira geral aceito. O Gradualismo
Fenotpico afirma que as caractersticas novas, inclusive aquelas marcadamente diferente da
populao ancestral, resultam do acmulo de pequenas mudanas que, como vimos, foi o ponto-
de-vista de Darwin para explicar mudanas evolutivas. A dificuldade de se aceitar o gradualismo
de Darwin deve-se ao fato de que ele contraria o que se observa na prpria natureza, pois nem
todas as mudanas fenotpicas so pequenas, uma vez que mutaes podem alterar
drasticamente um fentipo.
Evoluo Biolgica

40
A seleo artificial dirigida para carneiros com membros muito curtos, surgiu a partir de
uma mutao, ou seja, um evento sbito que os criadores selecionaram para reproduo, porque
perceberam que esses animais eram mais facilmente manejados, uma vez que no tinham
capacidade de saltar sobre cercas. questionvel se indivduos com essa caracterstica se
manteriam na natureza, uma vez que isso os tornaria presas fceis para predadores, mas isso
no exclui a possibilidade de que caractersticas seletivamente favorveis s condies naturais
possam surgir.
O Equilibrio Pontuado (Figura 27) uma proposta de mudana evolutiva formulada por
Eldredge e Stephen Jay Gold para explicar as mudanas evolutivas descontnuas observadas no
registro fssil. A macroevoluo tem no Equilbrio Pontuado a sua melhor explicao, pois, em
resumo, ela nos diz que as novas espcies depois de estabelecidas ficam to perfeitamente
adaptadas na explorao de seu nicho ecolgico que tendem a permanecer assim
indefinidamente. Portanto, as mudanas evolutivas seriam resultados apenas de eventos raros,
porm rpidos e de grandes propores.
Os paleontlogos no documentaram praticamente nenhum caso de transformao lenta
e constante, examinando camada por camada das encostas. Pelo contrrio, a maioria dos fsseis
no apresenta alteraes de suas caractersticas em toda a durao de suas vidas e ingressam
subitamente na histria, substituindo ou coexistindo com seus ancestrais. Em resumo: a estase
(perodos, durante a evoluo, em que as espcies se mantm relativamente inalteradas) e o
sbito surgimento das espcies marcam a histria da maioria dos fsseis. Mas o que explicaria
esses fatos? Sob uma perspectiva geolgica as subpopulaes, quando isoladas, formam
espcies em uma velocidade espantosa (centenas ou milhares de ano). Considerando que uma
espcie vive em torno de 5 a 10 milhes de anos, o surgimento um evento que representa uma
frao mnima de sua vida, menos de 1%, ou seja, muito rpido em relao taxa em que
depsitos fsseis se acumulam, da o porqu da estratificao registrar apenas estase e
substituio (surgimento de novas espcies).
Os processos de formao de novas espcies podem, tambm, ser muito rpidos, como
a especiao aloptrica do tipo efeito do fundador, que torna praticamente impossvel o seu
registro. Evidentemente o Equilbrio Pontuado no requisita esse modelo para explicar todas as
ausncias de formas intermedirias no registro fssil, mesmo porque ele improvvel para muitos
organismos. A passagem do ambiente aqutico para o ambiente terrestre requisitou, como
sabemos, inmeras e complexas transformaes anatmicas e fisiolgicas e essas mudanas,
pelo gradualismo de Darwin, demandaria um tempo extraordinariamente longo, muito alm
daquele registrado pelo intervalo geolgico observado entre os peixes e os tetrpodes abrindo,
assim, a possibilidade de serem explicados mediante eventos de macroevoluo, do tipo
Equilbrio Pontuado.
Registros recentes e bem documentados tm fortalecido a teoria de mudana evolutiva
proposta por Eldredge e Stephen Jay Gold como a dos moluscos do lago Turkana, localizado
entre a Etipia e o Qunia. A geologia do lago revela uma histria pontuada por terremotos,
erupes vulcnicas e alteraes climticas que provocaram variaes no nvel de gua do lago
em at dezenas de metros. Essas mudanas bruscas determinaram extines e surgimentos
sbitos de espcies que permaneceram estveis por perodos de 5 mil a 50 mil anos. Treze
linhagens de espcies de caramujos mostram esta histria que se ajusta ao tipo de mudana
evolutiva proposta pelo Equilbrio Pontuado.

Evoluo Biolgica

41


Figura 27 Gradualismo (Darwin) e Equilbrio Pontuado (Eldredge e Stephen Jay Gold).
http://2.bp.blogspot.com/_fVooXQlHqCw/SUoXSS5U-0I/AAAAAAAABEI/k32ilnF0vj8/s400/farfalle.jpg


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Na figura abaixo, qual o modelo de evoluo que est subtendido:
gradualismo ou equilbrio pontuado? Explique porque.
Evoluo Biolgica

42
2.2 ESPECIAO

Chama-se especiao ao processo de formao das espcies. Os fenmenos que
determinam a especiao podem ser resumidos em trs modelos: especiao aloptrica,
especiao simptrica e especiao paraptrica, sendo que todos eles tm em comum a
interrupo do fluxo gnico entre populaes de uma mesma espcie. A especiao aloptrica
parece ser a forma mais comum de especiao entre animais. Neste modelo, uma populao
dividida em duas por uma barreira geogrfica que impede o fluxo gnico, justamente porque as
mantm isoladas. Essa barreira impede que alteraes genotpicas, causadas por mutaes em
uma das populaes, sejam transmitidas outra. Alm do mais, as presses seletivas a que
essas populaes estaro sujeitas, podem ser bastante diferentes o que, como sabemos, tambm
um fator determinante na seleo dos gentipos. Assim, com o passar do tempo, as populaes
vo divergindo cada vez mais.
A preponderncia da especiao aloptrica na formao das espcies sobre os demais
modelos de especiao, tem sido ilustrada a partir da diversidade dos peixes de guas
continentais. Apenas 1% da gua em estado lquido do planeta doce, mas 36% da fauna
ictiolgica esta representada por espcies que vivem nela. Fica claro que a formao de
isolamento geogrfico entre espcies que vivem nesses ambientes muito mais efetiva do que as
barreiras que podem ser determinadas no mar, onde o meio menos favorvel.
O processo biolgico evolutivo, tomando por base a especiao aloptrica, o grande
responsvel pela diversidade biolgica existente e decorre de dois fenmenos: cladognese e
anagnese (Figura 28). A cladognese o fenmeno que determina o isolamento entre
populaes e a anagnese refere-se s modificaes que vo sendo incorporadas ao patrimnio
gentico das espcies, tornando-as diferentes no tempo. Pense na ocorrncia desses fenmenos
de forma isolada e no impacto que isso teria na diversidade: se uma espcie passa apenas por
processos anagenticos, ela apenas se modifica no tempo, mas no origina novas espcies,
embora os evolucionistas denominem este fenmeno de especiao filtica. Uma populao
isolada em uma ilha pode ir acumulando modificaes no curso do tempo levando a espcie a se
modificar, mas sem passar por processo cladogentico. Em contrapartida, se a espcie
experimenta apenas eventos cladogenticos ela no se modifica no tempo.

Figura 28 Processo Biolgico Evolutivo. Cladognese e anagnese.
Avaliando as informaes anteriores podemos inferir que existe uma relao entre a
especiao aloptrica e a elaborao de rvores filogenticas. Cada barreira geogrfica que surge
tempo
anagne
espao
cladognese
espcie X
espcie Y
espcie Z
Evoluo Biolgica

43
isolando populaes determina a diviso da espcie ancestral em espcies descendentes. Deste
modo, a sequncia de divises da rea geogrfica determina a sequncia das divergncias das
linhagens presentes nas rvores filogenticas (Figura 29).

Figura 29 Especiao aloptrica e cladograma para as espcies recentes B, D, F, G.

A especiao paraptrica ocorre quando duas populaes adjacentes de uma mesma
espcie se diferenciam, apesar de nenhuma disjuno ter se estabelecido entre elas. Este
processo de especiao foi repudiado por alguns autores e considerado por outros como um
modelo particular de especiao aloptrica, pois os limites que acabam por separar as populaes
se no so geogrficos so de condies. Neste tipo de especiao, as populaes enfrentam
mudanas violentas nas condies de ambiente e, assim, so submetidas a um processo rigoroso
e rpido de seleo natural, muito mais rpido que o fluxo gnico isolando a populao que
acaba, desta maneira, se diferenciando em uma nova espcie. Os exemplos deste tipo de
especiao tm sido observados em plantas. Solos que recebem rejeitos de mineradoras podem
apresentar altas concentraes de metais pesados. Nessas condies, as plantas que ali estavam
estabelecidas podem ser dizimadas, mas algumas podem ser capazes de se desenvolver,
levando formao de novas espcies. A diferenciao entre as plantas tolerantes e no-
tolerantes pode ser acelerada se as plantas se reproduzirem por autopolinizao.

A especiao simptrica definida como uma subdiviso de uma populao por
mecanismos que produzem uma ou mais espcies novas na ausncia de isolamento geogrfico.
O mecanismo mais comum que determina a especiao simptrica a poloploidia, que pode
ocorrer por dois mecanismos de diviso mittica incompleta, havendo duplicao do nmero de
cromossomos dentro da prpria espcie ou pela unio de dois gametas no reduzidos
(autopoliplidia) e por hibridizao interespecfica, seguida por diviso mittica incompleta
(alopoliploidia). Na autopoliploidia, todos os cromossomos se originam de uma nica espcie,
enquanto na alopoliploidia duas espcies se hibridizam e o zigoto hbrido, posteriormente,
estabilizado pela duplicao cromossmica.

A especiao simptrica, pelos mecanismos apresentados, mais comum entre plantas,
tanto que grande parte das espcies de angiospermas pode ter se originado por esse processo.
Entre os animais, a especiao simptrica mais rara por esses mecanismos, mas um modo de
segregao de habitat (especiao simptrica ecolgica) pode resultar em novas espcies. Este
modo parece explicar situaes onde a especiao aloptrica pouco provvel, tais como a
Barreira geogrfica no tempo t1
rea geogrfica
G F
G
F
B
C B D E
E
D
D D
B B
C
B
B
t 1
t 2
t 3
A
A
t 3
t 2
t 1
Evoluo Biolgica

44
ocorrncia de espcies-irms de peixes que habitam o mesmo lago. improvvel que essas
espcies tenham surgido em outro local que no o prprio lago em que vivem, principalmente
quando temos a informao de que a formao desses recente e no h evidncias de terem
existido barreiras que pudessem ter fragmentado uma suposta populao ancestral.
provvel que parte da populao acabe por se especializar em explorar e ocupar um
componente especfico do ambiente ou dos recursos disponveis na mesma rea geogrfica e,
assim, alcanar gradativamente uma separao fsica e adaptativa. Processo semelhante se
verifica em insetos que parasitam plantas em uma fase do desenvolvimento e que, por acidente
ou falta de opo, passam a parasitar outro hospedeiro e, assim, desenvolvem uma separao
fsica e adaptativa da populao original dando origem a novas espcies.

2.3 EXTINES EM MASSA

Cada perodo da histria geolgica da terra foi assinalado por mega eventos com
grandes implicaes vida no planeta. Esses eventos foram determinantes diversificao dos
organismos, radiao de grupos e, em vrias ocasies, promoveram extines em massa. Um
resumo desses acontecimentos est retratado no Quadro 2 que trazemos adiante no texto.

O planeta tem sido moldado por grandes alteraes fsicas, sendo que duas delas
seguem em uma nica direo. A primeira, o resfriamento gradual e ininterrupto, em virtude da
perda de calor da Terra para o espao. Como so as atividades no ncleo do planeta que
determinam os movimentos em sua crosta, esse fenmeno vem diminuindo de intensidade
medida que o planeta vai envelhecendo sendo, portanto, consideravelmente menores esses
acontecimentos no presente se comparados com o que acontecia no passado mais remoto,
quando o ncleo da Terra tinha atividade mais intensa.

A segunda, relativa proporo de certos gases na atmosfera e, em particular, do
oxignio. No incio de sua formao a atmosfera terrestre era composta principalmente de gs
hidrognio, metano, amnia e vapor de gua. H 2,5 bilhes de anos a atmosfera apresentava
apenas 1% do oxignio existente hoje. Um bilho de anos depois, a concentrao maior de
oxignio possibilitou o desenvolvimento de clulas eucariontes e, no final do pr-cambriano (h
700 milhes de anos), a fauna j apresentava organismos pluricelulares complexos tendo a
atmosfera naquela poca cerca de 5% do oxignio atual, aumentando gradativamente desde
ento.

As grandes modificaes fsicas da terra, que tm provocado drsticas alteraes vida
no planeta, tm como origem as alteraes climticas, os movimentos das placas tectnicas, as
atividades vulcnicas e causas externas, sendo essas ltimas provocadas por colises da terra
com grandes corpos celestes. Esses acontecimentos, no seu conjunto, tm sido responsveis por
extines em massa. A terra j foi em algumas ocasies mais quente e, em outras, mais fria do
que hoje. Nessas ocasies, extensas reas foram cobertas pelas geleiras que avanaram dos
plos em direo ao equador. O final do Pr-cambriano, e durante o Carbonfero, Permiano e
Quaternrio, um clima mais ameno se intercalou entre esses perodos. Em geral, o clima da terra
muda em funo das oscilaes que podem ocorrem em seu eixo com relao ao sol, atravs de
perodos cclicos de 5 mil at 10 mil anos. As mudanas em geral so rpidas e as extines
provocadas aparecem subitamente no registro fssil.
Evoluo Biolgica

45
A crosta terrestre formada de inmeras placas que flutuam sobre seu manto. Devido s
altas temperaturas, o manto se movimenta levando com ele as placas tectnicas, causando atrito
e colises entre elas. Esse fenmeno provoca a deriva continental, ora aproximando continentes
at a coliso, ora afastando-os por distncias considerveis. Esses movimentos tectnicos
determinaram a formao de cadeias de montanhas continentais e marinhas; a posio dos
continentes; a circulao das correntes ocenicas; o nvel dos mares e os padres de clima.
Extines em grande escala de animais marinhos tm sido verificadas quando os nveis do
oceano diminuem.

Quadro 2 - Histria geolgica da terra.

HISTRIA GEOLGICA DA TERRA
Era Perodo Incio (milhes
de anos atrs)
Modificaes fsicas
da terra
Histria da vida
Quaternrio 1,8 Clima frio e seco; glaciaes
repetidas.
Evoluo do homem; extino de
grandes mamferos. Ce
no
zi
ca
Tercirio 65 Clima ameno; continentes na
posio atual.
Radiao de aves, mamferos,
insetos e plantas superiores.


Cretceo


144
Continentes do norte ligados;
incio da deriva da Gongwana;
choque de meteorito na
pennsula de Yucatan.
Radiao dos dinossauros;
diversificao de mamferos e
plantas superiores; extino em
massa no final do perodo
(76%).
Jurssico 206 A Laursia se forma ao norte e
ao sul a Gondwana; clima
aquecido.
Diversificao dos dinossauros;
primeiras aves; duas extines
menores.

Me
soz
ic
a
Trissico 245 A Pangea comea a se mover;
clima quente e mido.
Dinossauros primitivos; primeiros
mamferos, diversificao de
invertebrados marinhos;
extino em massa no final do
perodo (65%).
Permiano 290 Os continentes formam a
Pangea, com clima seco em seu
interior; grandes formaes
glaciares;
Radiao dos rpteis; declnio
dos anfbios; extino em massa
no final do perodo (96%).
Carbonfero 354 Clima ameno; gradiente
climticos latitudinais.
Florestas de samambaias;
primeiros rpteis; radiao dos
insetos; plantas com flores
primitivas.

Pal
eo
zi
ca
Devoniano 409 Coliso dos continentes no final
do perodo e provvel coliso
com asteride.
Diversificao dos peixes;
primeiros insetos e anfbios;
extino em massa no final do
perodo (75%)
Evoluo Biolgica

46


Siluriano


440

O nvel dos mares sobe; dois
grandes continentes so
formados; clima quente e mido.
Diversificao dos peixes com
mandbulas; surgem os primeiros
peixes sseos; plantas e animais
colonizam a terra;


Ordoviciano


510

A Gondwana se move em
direo ao plo sul; glaciao
em massa; nvel do mar baixa
50 metros.
Primeiros vertebrados (peixes
sem mandbulas); primeiras
plantas terrestres; extino em
massa no final do perodo
(75%)

Cambriano

543
Nvel de oxignio prximo do
atual.
Maioria dos filos atuais:
diversidade de algas;
Pr-
cambriano
600 Oxignio 5% do nvel atual. Fauna de Ediacara.

Na vida presente, temos assistido a atividades vulcnicas que provocaram grandes
devastaes em seu entorno, alterando o relevo topogrfico da regio e causando destruio da
fauna e da flora local. Mas no passado esse fenmeno foi mais intenso e com consequncias
globais. Cinco grandes extines esto registradas no registro fssil e geolgico da Terra. A
extino no final do Cretceo, provocada pela coliso do planeta com um meteoro, a mais
conhecida, pois, alm de provocar o desaparecimento de 75% dos organismos, encerrou a era
dos dinossauros. Porm, a extino do Permiano foi a mais espetacular, conhecida como A
grande morte, pois eliminou de 90 a 96% da vida existente no planeta.
No final do Permiano, as placas tectnicas se chocaram para formar a Pangea e isso
provocou grandes erupes, inclusive uma de porte colossal na Sibria, desencadeadora de uma
srie de outros fenmenos que provocaram o aumento global da temperatura. O volume de gazes
e cinzas ejetado na atmosfera pelas erupes foi to grande, que reduziu drasticamente a entrada
de raios solares, impedindo a fotossntese e provocando uma espcie de inverno global. O efeito
seguinte foi uma chuva cida que provocou a precipitao de partculas em suspenso no ar. E
essa chuva trouxe graves consequncias s plantas j fragilizadas pela baixa capacidade de
promover a fotossntese. Entretanto, o dixido de carbono permaneceu na atmosfera, apesar da
chuva cida, e passou a provocar o efeito estufa a que tanto estamos familiarizados na
atualidade, elevando a temperatura em at 5 graus.
A elevao da temperatura nesses nveis liberou grandes quantidades de metano do
fundo dos oceanos, produzido por bactrias e at ento preso em meio gua congelada no
fundo mar e como o metano reagiu com o oxignio dissolvido na gua e na atmosfera, gerou mais
dixido de carbono, acentuando o efeito estufa e elevando ainda mais a temperatura, que pode ter
subido outros 5 graus. Nas regies mais centrais da Pangea, onde os ventos carregados de
umidade vindos do mar no chegavam, formaram-se grandes desertos. Em outras regies onde
as chuvas se precipitavam, os solos desprotegidos pela ausncia de vegetao foram lavados at
a exposio das rochas. Como consequncia desses fenmenos, alguns grupos antes
abundantes tornaram-se diminutos, como os crinides, jamais alcanando o domnio ecolgico de
antes. Outros, como os trilobitas, desapareceram por completo.
Na Terra, uma extino relativamente menor dos diapsdeos e dos sinapsdeos
determinou o domnio desses grupos que, no Trissico, deram origem aos dinossauros. As
florestas de gimnospermas ocuparam por completo as reas antes ocupadas pelas florestas de
Evoluo Biolgica

47
pteridfitas. A vida levou pelo menos 30 milhes de anos para recuperar a exuberncia exibida
antes desses acontecimentos. Erupes simultneas tambm aconteceram no final do Trissico e
do Cretceo.
Anualmente, dezenas de meteoritos de pequeno tamanho entram na atmosfera sendo a
grande maioria pulverizada pela combusto gerada pelo atrito. Uma frao mnima choca-se com
a superfcie da Terra, mas a histria da vida no planeta est marcada pela inesperada visita de
corpos celestes de maior porte (meteoritos) e que causaram no passado extines em massa. H
65 milhes de anos, no Cretceo, o final da era mesozica foi marcado pela visita de um desses
corpos celestes. Um meteorito de 10 Km de dimetro chocou-se com a terra a uma velocidade de
aproximadamente 72.000 Km/h e alterou para sempre a vida no planeta.
Os cientistas da Universidade de Berkley, Califrnia, afirmam que a cratera circular de
Chicxulub, de 180 Km de dimetro, ao norte da pennsula de Yucatan no Mxico, foi produzida por
essa coliso. A energia liberada por esse choque provocou incndios, terremotos e ondas
gigantescas que assolaram a costa de todos os continentes. A quantidade de poeira suspensa na
atmosfera foi to densa que bloqueou a luz solar, resfriando o planeta em at 17 C e provocando
a reduo nas taxas de fotossntese. A principal prova material de que um corpo celeste de
grande propores chocou-se com a terra h 65 milhes de anos est documentada em 3mm de
espessura de rocha exatamente no nvel que divide Cretceo e Tercirio, contendo elevada
concentrao de irdio, um elemento comum em meteoritos, mas raro no planeta.
Como consequncia da coliso, muitas famlias de plantas e animais foram extintas.
Estima-se que nenhum animal com peso superior a 25 Kg tenha sobrevivido. Essa extino,
conhecida como extino cretceo-tercirio, ou extino K-T, encerrou a era dos dinossauros;
pterossauros (rpteis voadores); plesiossauros (rpteis marinhos) e mosassauros (rpteis
marinhos); extinguiu algumas famlias de pssaros e mamferos marsupiais; mais da metade dos
grupos de plnctons; invertebrados marinhos e, ainda, famlias de peixes e esponjas.
Praticamente nenhum grupo de ser vivo deixou de ser atingido por essa catstrofe, embora os
mamferos tenham se beneficiado logo aps, uma vez que no Tercirio tornaram-se o grupo mais
bem sucedido.
















Evoluo Biolgica

48
:: FIQUE DE OLHO!! ::











:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::








http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/massext.html

E
x
t
i
n

e
s

Tempo em milhes de anos

Divulgao Cientfica
Nova extino em massa?
Agncia FAPESP Os anfbios resistiram bravamente s ltimas cinco
extines em massa que assolaram o planeta, mas talvez no consigam se dar
to bem na prxima, que j pode ter comeado. Segundo estudo feito por David
Wake e Vance Vredenburg, do Museu de Zoologia Vertebrada da Universidade da
Califrnia em Berkeley, nos Estados Unidos, as taxas de extino de anfbios
subiram a nveis nunca vistos, em um sinal inequvoco de que h algo errado.O
trabalho, que ser publicado esta semana no site e em breve na edio impressa
da revista Proceedings of the National Academy of Sciences (Pnas), destaca que
a maior culpa das mudanas climticas, do desflorestamento e de uma doena
mortal que tem pulado de uma espcie a outra. Os autores questionam se a Terra
estaria no incio de sua sexta extino em massa e apontam que os anfbios
fornecem uma resposta clara. Pelo menos um tero dos mais de 6,3 mil espcies
de anfbios no mundo est ameaado.

O grfico abaixo mostra em uma linha de tempo os nveis de mudana da
diversidade, medidos por fsseis dos organismos marinhos classificados por
famlias. Associe essa informao com os grandes eventos de extino presentes no
quadro 2, assinalando no grfico o perodo geolgico e o tempo. O registro fssil
mostra cinco eventos principais de extino em massa, sem contar com a atual
extino (sexta extino em massa?), atravs da qual a diversidade biolgica atual
est ameaada, devido interveno humana.
Evoluo Biolgica

49
UNIDADE 5
SISTEMTICA FILOGENTICA

1. INTRODUO

Considere o seguinte problema: como traar quatro retas interligadas, de maneira que
todos os nove crculos da Figura 30 sejam cortados por elas? Conseguiu resolver? timo, tente
agora com trs retas. Conseguiu? Melhor ainda! Tente agora com uma reta (a respostas para
primeira pergunta se encontra na ltima pgina do captulo).







Figura 30 Desafio dos crculos e retas

Quando estamos presos a um determinado paradigma, nossa viso limitada pelos
conceitos ditados por ele e, provavelmente, isso explica sua dificuldade, se voc no conseguiu
resolver alguma parte do desafio proposto. Muitos problemas deixam de ser resolvidos se sua
soluo requer novas formas de pensar, porque estamos mentalmente condicionados a raciocinar
segundo os conceitos estabelecidos por esses paradigmas. necessrio, ento, que eles sejam
quebrados, dando lugar a outros que possibilitem alcanar um novo patamar de conhecimento. A
cincia tambm progride, em resumo, desta forma.
Os grandes avanos cientficos foram aqueles que trouxeram informaes que
contrariavam o status quo do conhecimento ento vigente: o heliocentrismo de Coprnico se
contraps ao geocentrismo de Ptolomeu; a gerao espontnea sucumbiu s experincias de
Louis Pasteur, que provou que toda forma de vida provm de outra semelhante; a Teoria da
Evoluo das Espcies, proposta por Darwin, causou a derrocada do fixismo. Mas Coprnico,
Pasteur e Darwin s foram capazes de elaborar suas teorias porque romperam com alguns
paradigmas do conhecimento ento vigente.
Tais modificaes ocorrem, no campo das Cincias, em pequena e em larga escala. O
mtodo filogentico, desenvolvido em 1950 pelo entomlogo alemo Willi Hennig, constituiu um
instrumento capaz de recuperar a histria evolutiva das espcies. O mtodo foi apresentado no
livro Grundzge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, porm, em razo das dificuldades
de acesso lngua alem e de apresentao de alguns conceitos, as ideias nele apresentadas
no foram bem compreendidas e, por isso, o livro foi pouco impactante inicialmente. Todavia, em
1966 uma edio em idioma ingls (Phylogenetic Systematics) foi publicada e depois outra em
espanhol. A partir de ento, o trabalho de Hennig se espalhou rapidamente entre os sistematas
que, ao adotarem seu mtodo, passaram a ter uma ferramenta que substituiu o processo de
classificao que vigorava para os mais diversos grupos de organismos.


Evoluo Biolgica

50
2. O MTODO ORTODOXO DE HENNIG: PRESSUPOSTOS

As classificaes propostas antes do mtodo filogentico de Hennig eram erigidas com
base na intuio e na arbitrariedade. O mtodo filogentico conferiu Sistemtica um novo status
dentro das cincias biolgicas e, com isso, uma forma compreensvel de ver como a evoluo
operou e opera sobre todas as formas de vida de nosso planeta.
A palavra filogentica ou filogenia no era incomum em textos de sistemtica nos anos
que antecederam a apresentao do mtodo, mas a sua contextualizao era outra e, em geral,
no ia alm de tentar imprimir um ar de modernidade s classificaes propostas. Embora a
Teoria da Evoluo j estivesse assentada, inclusive vinculada s descobertas da gentica, havia
uma ideia de que o conhecimento dos fsseis era pequeno e isso limitava a compreenso da
histria evolutiva dos grupos. Outra dificuldade era inferir o sentido das sries de transformao
dos caracteres. Os sistematas sabiam que um estado de carter derivava ou dava origem a outro,
mas o problema era inferir a direcionalidade, ou seja, quem dava origem a quem. Para alguns, o
carter mais bem distribudo dentro do grupo era o primitivo, enquanto para outros era o derivado.
Outra dificuldade era entender a natureza das semelhanas de caracteres que as
espcies apresentavam. Um sistemata podia eleger um determinado carter como importante na
formao de um grupo, mas outro sistemata podia eleger outro carter e, com isso, as
classificaes podiam divergir bastante entre si, por terem sido construdas arbitrariamente, ou
seja, ao gosto do proponente. O mtodo filogentico foi criado com o objetivo de determinar o fim
da arbitrariedade, ao indicar que as relaes de parentesco compem hipteses que podem ser
testadas. Para exemplificar, vamos imaginar a seguinte situao: como voc procederia para
separar em dois grupos os bancos da Figura 31? Que critrios voc estabeleceria para isso?



Figura 31 Bancos com cores e nmero de pernas variadas.

H duas possibilidades de se classificar os bancos e tudo depende do que voc ir
priorizar. Se for a cor, os bancos A e C estaro em um mesmo grupo e B e D em outro. Se for o
nmero de pernas, os bancos A e D estaro no mesmo grupo e C e B em outro. Em se tratando
de objetos, como no exemplo, e sem qualquer outro critrio adicional, deve vigorar o que cada
pessoa eleger como mais importante. Mas, quando se trata de organismos vivos, importante
excluir o mximo de arbitrariedade e buscar uma classificao que retrate a histria evolutiva do
grupo. O exemplo dos bancos uma analogia do que mais ou menos acontecia com as
classificaes de organismos antes do mtodo filogentico, quando vigorava a arbitrariedade.
O mtodo filogentico de Hennig foi fundamentado em cinco ideias principais: 1 As
relaes, indicando coeso de organismos viventes e extintos, so genealgicas; 2 Tais
relaes existem para indivduos dentro de populaes, entre populaes e entre espcies; 3
Todos os tipos de relao so fenmenos correlacionados com descendente genealgico e,
portanto, so melhores compreendidos dentro do contexto de descendente genealgico com
modificaes; 4 As relaes genealgicas entre populaes e espcies podem ser recuperadas
(A) (B)(C)(D)
Evoluo Biolgica

51
pela procura de caracteres particulares que documentem tais relaes; 5 A melhor classificao
geral de organismos aquela que reflete exatamente as relaes genealgicas entre esses
organismos.

3. CONCEITOS BSICOS

De acordo com a Teoria da Evoluo, todos os seres vivos so descendentes de um
nico ancestral. Ento, todas as espcies esto ligadas por ancestralidade comum, que tende a
ser mais recente no tempo, quanto maior for a proximidade da relao de parentesco entre elas.
Por exemplo, o ancestral comum do homem (Homo sapiens) e da linhagem que daria origem aos
bonobos (Pan paniscus) e chimpanzs (Pan troglodytes), viveu em alguma parte da frica h 6
milhes de anos, j o ancestral comum do homem com os anfbios viveu h 340 milhes de anos.
As relaes de parentesco entre espcies podem ser expressas por linhas que se
conectam no tempo atravs de ancestralidade comum. Dessa maneira, toda a diversidade
biolgica est conectada no tempo desde o surgimento da primeira forma vivente, ancestral de
todo ser vivo, at as formas atuais que habitam o nosso planeta, inclusive o homem. Para
iniciarmos nossa caminhada atravs do mtodo filogentico, vamos elaborar, passo a passo, uma
proposta de filogenia para um determinado gnero de insetos composto por cinco espcies (A, B,
C, D, E), que tm uma determinada distribuio geogrfica e so contemporneas no tempo
recente.
Essas espcies tm como carter diagnstico, o labro (pea do aparelho bucal) bilobado
e esse atributo as renem em um gnero, o qual difere dos demais gneros da tribo a que
pertencem, que tm labro unilobado. O labro bilobado , ento, uma novidade evolutiva que
surgiu no ancestral comum de todas as cinco espcies e que foi herdado por elas. Todavia,
desconhecemos as relaes de parentesco que essas espcies guardam entre si. Quando
desconhecemos as relaes de parentesco entre txons, representamos por uma politomia esse
desconhecimento, como na Figura 31.



Figura 31 Politomia expressando o desconhecimento das relaes
de parentesco entre as espcies A, B, C, D, e E.

As espcies detm um patrimnio gentico que se manifesta no fentipo atravs de
caracteres morfolgicos, comportamentais, fisiolgicos e outros mais. Esses caracteres podem
apresentar mltiplos estados, os quais so representaes fenotpicas dos diversos alelos que um
tempo
A B C D E
espao
Politomia
labro bilobado
recente
labro bilobado
Evoluo Biolgica

52
gene pode ter, tais como o labro unilobado e bilobado. Essas duas formas do labro so estados
diferentes de um mesmo carter (forma do labro) e, portanto, devem ser codificadas de maneira
diferente, sendo que para codificar estados de caracteres podemos utilizar nmeros ou letras. Em
nosso exemplo, o carter unilobado ser codificado com a letra a e o bilobado com a (Figura 32).
Essa forma de expresso dos estados de um carter sugere um relacionamento, uma hiptese de
homologia entre eles o que, em outras palavras, quer dizer que um estado deu origem ao outro,
ou seja, que um o estado primitivo e o outro o derivado. Mas, como ser que se chega a essa
concluso?
O mtodo mais utilizado para se obter essa informao chamado mtodo do grupo
externo. Este mtodo consiste em verificar qual o estado do carter que est presente fora do
grupo sob anlise, ou seja, no grupo externo, pois ele ser considerado como primitivo. Por
exemplo, no nosso grupo de cinco espcies de insetos (A, B, C, D, e E), alguns tm antenas
filiformes (A, B, D) e outros tm antenas clavadas (C e E). Supondo que esses estados so
homlogos, qual o estado primitivo e qual o estado derivado? Pelo mtodo do grupo externo
vamos verificar em qual estado ele ocorre nos representantes de outros gneros da mesma tribo.
A Figura 33 mostra um desses representantes do grupo externo com antena filiforme, logo, este
o estado primitivo e a forma clavada o estado derivado, como filiforme b e clavada b, a
direo da transformao foi de bb.
Quando definimos a direo em que se deu a transformao dos estados de caracteres,
dizemos que os estados foram polarizados, ou seja, polarizar caracteres inferir a direo da
transformao de seus estados, por comparao com os estados presentes no(s) grupos
externo(s). No mtodo filogentico, o estado primitivo de um carter dito plesiomrfico e o
derivado apomrfico. Ento, a antena filiforme o estado plesiomrfico e a antena clavada o
estado apomrfico (para maiores informaes sobre grupo externo e polarizao, ver AMORIM,
2009).





Figura 32 Polarizao de um carter atravs do mtodo do grupo externo.

Note que o estado apomrfico (antena clavada) compartilhado pelas espcies C e E e,
com base neste compartilhamento, podemos formar um sub-grupo dentro do grupo estudado.
Estados apomrficos de um carter, quando compartilhados, so denominados sinapomrficos e
antena
clavada
antena
filiformea
antena
filiformea
espao
tempo
recente
G. Ext. A B C D
E
a' a
labro bilobado
labro unilobado
Evoluo Biolgica

53
como assinalam hipteses de ancestralidade comum, determinam grupos naturais. Estados
primitivos de caracteres, quando compartilhados, so denominados simplesiomrficos e no
determinam grupos naturais, pois no assinalam hipteses de ancestralidade comum.




Figura 33 Resoluo das relaes de parentesco entre os txons A, B, C, D e E: formao
de grupos monofilticos por compartilhamento de sinapomorfias.

Ento, a forma clavada da antena de C e E assinala uma hiptese de que essas duas
espcies tiveram no passado um ancestral comum exclusivo (grupos-irmos), onde a antena de
forma filiforme deu origem forma clavada. Esse ancestral comum exclusivo est representado na
filogenia pela linha que vai da base das trs linhas que levam s espcies A, B e D at o ponto
onde C e E ( ) divergem. A exclusividade do ancestral porque nenhuma outra espcie do
grupo pode ser assinalada como sua descendente.
Grupos como C e E, erigidos com base no compartilhamento de sinapomorfias, so
denominados grupos monofilticos (grupos naturais). So integrantes dos grupos monofilticos
a espcie ancestral e todas as suas descendentes. Note que A, B e D no tm um ancestral
exclusivo, porque no compartilham uma sinapomorfia, mas uma simplesiomorfia. Assim, se
crissemos um grupo composto pelas espcies A, B e D, com base no compartilhamento da
antena filiforme, estaramos criando um grupo no-natural, neste caso denominado grupo
parafiltico. No momento, vamos ficar com a definio de que grupos parafilticos so grupos
erigidos com base no compartilhamento de simplesiomorfias. Cabe ainda observar na figura, que
o carter labro tem dois estados: unilobado (a) e bilobado (a). O primeiro simplesiomrfico e o
segundo sinapomrfico, assinalando um grupo monofiltico mais abrangente, o qual acomoda
todas as espcies do gnero (A, B, C, D, E).
Podemos observar, ainda, que resolvemos a relao entre dois txons da politomia (C e
E). Devemos agora resolver as relaes entre A, B, D e C+E. Agora reflita! Quais seriam as
hipteses provveis de relao? O nmero de hipteses aumenta exponencialmente segundo o
nmero de txons envolvidos: 3 txons, 3 hipteses; 4 txons, 15 hipteses; 5 txons, 105
hipteses; 10 txons 34.459.425. Assim, temos 15 hipteses de relao de parentesco possveis
para os txons A, B, D e C+E, como demonstrado na Figura 34, mas apenas uma hiptese deve
retratar a histria evolutiva do grupo.

grupo monofiltico
G.Ext. A B D C E
antena clavada
sinapomorfia
antena filiforme
simplesiomorfia
labro bilobado
sinapomorfia
labro
unilobado
simplesiom
espao
b b
a
a'
grupo monofiltico
recente
tempo
b
b
b
Evoluo Biolgica

54


Figura 34 Hipteses possveis de relao de parentesco entre os txons A, B, D e C+E.

Na Figura 35 observa-se que as espcies B e D tm as extremidades das mandbulas
escuras, enquanto nas outras espcies as extremidades das mandbulas so claras, ou seja, o
carter colorao das extremidades das mandbulas tem dois estados: claro e escuro, mas como
no grupo externo as extremidades das mandbulas so claras, ento este o estado plesiomrfico
(c). Logo, a extremidade da mandbula escura uma sinapomorfia (c) para B e D, que ancora
uma hiptese de ancestralidade comum para esses txons que, assim, formam outro grupo
monofiltico.




Figura 35 Resoluo das relaes de parentesco entre os txons A, B, C, D e E: formao de
grupos monofilticos por compartilhamento de sinapomorfias.
ADBC+EDABC+EADBC+EBADC+EC+EBAD
D B A C+E B D A C+E B D A C+E A B D C+E C+E A B D
BADC+EABDC+EABDC+EDABC+EC+EDAB
Tricotomia
G. Ext.
A B D
C
E
a' a
b'
b b
c' c
c
espao
recente
tempo
grupo monofiltico grupo monofiltico
labro bilobado
Antennas clavadas
mandbulas
escuras
grupo monofiltico
Evoluo Biolgica

55
Com o esclarecimento da relao entre mais dois txons (B e D) passamos de uma
politomia para uma tricotomia, ou seja, reduzimos de 15 hipteses de relao de parentesco para
trs, isso nos informa o quanto vale uma sinapomorfia dentro de uma filogenia. A tricotomia
formada pelas linhagens de A, B+D e C+E. As trs hipteses so as seguintes: 1) A como a
espcie mais basal e irm do grupo ((B+D)) + ((C+E)); 2) (B+D) como o grupo mais basal e irmo
de (A + (C+E)); 3) (C+E) como o grupo mais basal e irmo de (A + (D+B)) (Figura 36).



Figura 36 Hipteses de relao de parentesco para os txons A, B+D e C+E em tricotomia.

A Figura mostra as trs hipteses possveis de relao de parentesco para os trs txons
em tricotomia. O que decidir qual hiptese a mais provvel ser a descoberta de estados de
caracteres sinapomrficos entre dois desses trs txons. As espcies B, C, D e E tm em comum
um carter comportamental que ocorre apenas entre elas: todas as suas larvas ficam agrupadas
sob as folhas de sua planta hospedeira durante a noite, enquanto que as larvas da espcie A
permanecem isoladas nos mais diversos locais da planta hospedeira. As larvas do(s) grupo(s)
externo(s) tm o mesmo comportamento da espcie A, assim, o comportamento no-gregrio das
larvas durante a noite simplesiomrfico (d), enquanto o comportamento gregrio sinapomrfico
(d). Ento, h uma hiptese de ancestralidade comum para as espcies B, D e C e E que, assim,
compem outro grupo monofiltico (Figura 37).





Figura 37 - Resoluo das relaes de parentesco entre os txons A, B, C, D e E: formao
de grupos monofilticos por compartilhamento de sinapomorfias.
espao
recente
G. Ext.
tempo
A B D
grupo monofiltico
grupo monofiltico
grupo monofiltico
grupo monofiltico
E C
d'
c c
c'
d d
b'
b
b
c
a'
a
b
A A
A
B+D B+D
B+D
C+E
C+E C+E
Evoluo Biolgica

56
A filogenia para as espcies A, B, C, D e E est expressa atravs de um dendograma
ramificado onde os elementos da extremidade superior so seres vivos (viventes ou extintos), os
quais esto relacionados por ancestralidade comum, segundo o critrio empregado, que o
mtodo filogentico de Hennig. A este tipo de dendograma, damos o nome de cladograma. Todo
cladograma, portanto, expressa uma filogenia, onde so mostradas as relaes de parentesco
para um grupo de espcies ou grupo de txons supra-especficos. Essas relaes no seu conjunto
determinam uma topologia que, para o caso da presente Figura, pode ser descrita como: A a
espcie mais basal do grupo, sendo irm de B, C, D, E; B e D formam um grupo-irmo, assim
como C e E, os quais so grupos-irmos entre si. A topologia pode tambm ser expressa da
seguinte forma: (A + ((B + D) + (C + E))).
Para chegarmos proposta de filogenia para o grupo de organismos eleitos, seguimos
um protocolo metodolgico, o qual pode ser dividido nos seguintes passos:
1) Os organismos eleitos estavam reunidos em um grupo taxonmico identificado segundo um
atributo comum a todas as espcies que dele faziam parte e que, mais tarde, determinaria o seu
monifiletismo;
2) As relaes de parentesco entre as espcies, at ento desconhecidas, foram expressas
atravs de uma politomia;
3) Foram identificados caracteres com estados alternativos entre as espcies do grupo;
4) Os estados de caracteres foram polarizados no grupo externo, sendo determinada a sua
direcionalidade: simplesiomrfico e sinapomrfico;
5) As sinapomorfias foram plotadas no cladograma determinando grupos monofilticos,
solucionando gradativamente as relaes de parentesco.
Obviamente, fazer uma proposta de filogenia para um determinado grupo de organismos
no uma tarefa to simples e exige um nvel de organizao mais complexo. Uma maneira de
facilitar as coisas elaborar uma matriz de dados onde os txons so posicionados nas linhas e
os caracteres so postos nas colunas. Nas clulas da matriz devem constar os estados de
caracteres. O Quadro 3 traz um resumo do exemplo estudado.

Quadro 3 Matriz de dados para os txons A, B, C, D, E com estados polarizados no
grupo externo.
Txons Carter A Carter B Carter C Carter D
G. Externo a b c d
A a' b c d
B a' b c d
C a' b' c d
D a' b c d
E a' b' c d

O exemplo desenvolvido mostrou a existncia de dois tipos de semelhanas de estados
de caracteres: semelhanas simplesiomrficas e semelhanas sinapomrficas. Ficamos sabendo
que apenas as semelhanas sinapomrficas servem para inferirmos relaes de parentesco, uma
vez que so indicadoras de ancestralidade comum. No exemplo estudado tambm observamos
que todas as sinapomorfias se ajustaram perfeitamente umas s outras, ou seja, as sinapomorfias
no geraram conflitos entre si. Todavia, h outros tipos de semelhana, geradas pelos conflitos
Evoluo Biolgica

57
estabelecidos pelas sinapomorfias, e que so denominadas semelhanas homoplsticas ou
homoplasias. Para exemplificar como identificamos as semelhanas homoplsticas, vamos tomar
a matriz de dados do Quadro 4, envolvendo os txons M, N, O e construir um cladograma.

Quadro 4 - Matriz de dados para os txons M, N, O, cujos estados foram polarizados no
grupo-externo (plesiomorfia = 0, apomorfia = 1).

Caracteres Txons
1 2 3 4
G. Ext. 0 0 0 0
M 1 0 1 0
N 1 1 1 1
O 1 1 0 1
Total 3 2 2 2

Na ltima linha da matriz consta a generalidade de cada carter, que corresponde
soma das apomorfias presentes em cada um deles. O carter 1 no estado 1, denotado por 1(1),
o que tem a maior generalidade e rene em uma tricotomia os txons M, N, O (Figura 38 A).
Como todos os demais caracteres tm a mesma generalidade, vamos plotar o carter 2, que
determina um grupo monofiltico formado por N+O (Figura 38 B). Note, agora, que para plotar o
carter 3(1), no cladograma, temos que admitir dois surgimentos para ele, um em M e outro em N,
se estivermos determinados a manter a monofilia de N+O (Figura 38 C). Neste caso, a
semelhana apomrfica presente em M e N no uma evidncia de ancestral comum, mas uma
homoplasia.



Figura 38 Construo de cladogramas. Semelhana homoplstica(em asterisco).

Entretanto, se nossa confiana no carter 3 for maior que a confiana que depositamos
no carter 2, ento o carter 3 no estado 1, 3(1), ser uma sinapomorfia, ou seja, uma evidncia
de ancestralidade comum e determinar um grupo monofiltico (M+N). O carter 2 no estado 1,
2(1), determinar uma semelhana homplstica (Figura 39 A). Diante do exposto at agora,
conclumos que o carter 2(1) e 3(1) esto em conflito, pois se um for admitido como
sinapomrfico, o outro, necessariamente, ser homoplstico. Ento, como ser que se resolve
isso? Quem sinapomrfico e quem homoplstico? Vamos avanar.
A concluso ser dada atravs da congruncia que um dos dois caracteres, 2 ou 3,
estabelecer com um outro carter. Neste caso, o carter 2(1) congruente com o carter 4(1),
logo, temos que admitir que 2(1) sinapomrfico e 3(1) homoplstico (B). Note que o que
determinou a sinapomorfia do carter 2(1) foi a congruncia que este apresentou com o carter
M M M
N
N N
O O
O G Ext
G Ext G Ext
1(1)
1(1)
1(1)
2(1)
2(1)
3(1)*
3(1)*
A
B
C
Evoluo Biolgica

58
4(1). Assumir a sinapomorfia do carter 2(1) tornou o cladograma mais parcimonioso, porque
determinou um nmero menor de passos evolutivos (5 passos) para a topologia obtida, enquanto
assumir a sinapomorfia do carter 3(1) torna os cladogramas (figura 39 C) menos parcimoniosos,
porque determinam um nmero maior de passos. Logo, assume-se que o cladograma da figura 39
B a melhor opo.



Figura 39 Construo de cladogramas. Determinao de homoplasias: congruncia e
incongruncia de caracteres.

As homoplasias mostram quem nem todas as supostas homologias determinadas na
polarizao dos estados de caracteres so verdadeiras. A anlise de congruncia entre estados
de caracteres um meio de testar as homologias admitidas, primariamente, na composio da
matriz de dados.

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::














1(1) 1(1)
1(1)
2(1); 4(1)
2(1)*
3(1)
3(1)
A B
2(1)*
M M N O G Ext G Ext N O G Ext N O
M
3(1)*
3(1)*
2(1)*
4(1)*
2(1)*
4(1)*
C
5 passos evolutivos
6 passos evolutivos

A figura abaixo mostra uma proposta de relao de parentesco filogentico
para os grandes grupos de vertebrados. Quais so as sinapomorfias que voc
observa e quais seriam provavelmente os estados simplesiomrficos? Quantos
grupos monofilticos existem? Voc ser capaz de reconhec-los?

http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/discovirtual/aulas/588/imagens/patterns_
intro.gif
Evoluo Biolgica

59
No cladograma acima determine um grupo parafiltico, identificando o carter (e o seu
estado) responsvel.

4. CONSTRUO DE CLADOGRAMAS

4.1 MTODO MANUAL (ORTODOXO DE HENNIG)

Vamos agora avanar mais um pouco na construo de cladogramas a partir de um
exemplo mais complexo, expresso atravs da matriz de dados do Quadro 5.

Quadro 5 Matriz de dados polarizados (plesiomorfias = 0, apomorfias = 1)
Caracteres Txon
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
G Ext 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Q 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0
R 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0
S 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
T 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0
U 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1
V 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1
W 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1
Total 4 3 2 2 1 2 6 1 7 3

O carter de maior generalidade o 9(1), o qual ancora uma hiptese de ancestralidade
comum para o grupo de espcies estudado. Porm, as relaes internas dentre as espcies do
grupo so desconhecidas e isso est expresso na politomia da Figura 40 (A). Vamos iniciar a
construo do cladograma, plotando na politomia o carter 7(1), que agora o carter de maior
generalidade. Quando fazemos isso, observamos que a espcie S fica fora da politomia e assume
a posio de txon mais basal do grupo (B). A posio de S d a esta espcie a condio de
grupo-irmo de todas as demais espcies do grupo. Note, ainda, que as sinapomorfias so
eventos angenticos, e sua posio na filogenia nos permite inferir os fenmenos de cladognese,
representados pelo smbolo ().



Figura 40 Construo de cladograma. Plotagem a partir dos caracteres de maior generalidade.

Seguindo a generalidade dos caracteres, o carter 1(1) o prximo a ser plotado na
politomia. Aps fazermos essa operao, observamos que as espcies Q e R ficaram excludas
da politomia e assumem uma posio mais basal em relao s outras espcies, passando a
G Ext G Ext
9(1)
9(1)
7(1)
Q Q S S
cladognese
anagnes
R
R
T T
U U V
V
X
X
A B
grupo monofiltico
Evoluo Biolgica

60
compor um grupo monofiltico, com base no compartilhamento do carter 1(1) - sinapomorfia.
Seguindo a generalidade dos caracteres, observamos que os carteres 2(1) e 10(1) tm a mesma
generalidade e esto em conflito entre si, pois o carter 2(1) rene os txons T, U, V e o carter
10(1) rene os txons U, V, W. Como voc j sabe, quando dois caracteres esto em conflito isso
representa que apenas um deles sinapomrfico. A Figura 41 mostra essas duas possibilidades.






Figura 41 Construo de cladogramas. A - Carter 2(1) sinapomrfico e 10(1) homoplstico. B -
Carter 10(1) sinapomrfico e 2(1) homoplstico.

Como podemos observar, os dois cladogramas tm o mesmo nmero de passos
evolutivos: seis. Isso nos informa que os dois cladogramas so igualmente parcimoniosos e
devem ser usados conjuntamente na plotagem dos demais caracteres. Caracteres homoplsticos
podem ser otimizados e isso equivale a buscar outra generalidade para o carter no cladograma.
Um dos procedimentos de otimizao denominado ACCTRAN (Accelerate the Evolutionary
Transformation of a Character). O procedimento ACCTRAN antecipa o surgimento da
sinapomorfia e assinala a condio de reverso para o estado plesiomrfico aos ramos onde ela
no estava presente. Vamos, ento, verificar como ficam os cladogramas com a aplicao do
procedimento ACCTRAN (Figura 42).





Figura 42 Construo de cladogramas. A Procedimento ACCTRAN aplicado ao carter 10(1). B-
Procedimento ACCTRAN aplicado ao carter 2(1).

10(0)
9(1)
9(1)
7(1) 7(1)
1(1); 10(1)
1(1); 2(1)
2(0)
2(1)
10(1)
G Ext
G Ext
S
S Q Q R R T T U U V V W W
A B
grupo monofiltico
grupo monofiltico
tricotomia
tricotomia
grupo monofiltico
9(1)
9(1)
7(1)
7(1)
1(1)
1(1)
2(1)
2(1)* 10(1)*
10(1)
2(1)*
10(1)*
G Ext G Ext S
S
Q
Q R
R W U
V
T T U V W

B
grupo monofiltico
grupo monofiltico
grupo monofiltico
tricotomia
tricotomia
grupo monofiltico
grupo monofiltico
grupo monofiltico
grupo monofiltico
grupo monofiltico
grupo monofiltico
Evoluo Biolgica

61
DELTRAN outro tipo de procedimento de otimizao, cujo objetivo tambm buscar
outro nvel de generalidade para o carter. Ele o oposto do procedimento de otimizao
ACCTRAN, ou seja, equivale a ir de um carter sinapomrfico onde pelo menos um dos txon do
grupo tem este carter no estado plesiomrfico e otimiz-lo para dois ou mais surgimentos
homoplstico, ou seja, otimizar os caracteres 10(1) e 2(1), presentes na Figura 43 (A e B), para
a condio presente nos cladogramas da Figura 42 (A e B).
Aps a aplicao do procedimento ACCTRAN, demonstrado na figura anterior,
verificamos que os cladogramas se mantm com o mesmo nmero de passos: seis. Ento, temos
agora quatro cladogramas igualmente parcimoniosos e, assim, todos eles devem ser usados na
plotagem dos demais caracteres, at que um dos cladogramas apresente menor nmero de
passos. Desta forma, vamos continuar o processo de construo do cladograma. Os prximos
caracteres com maior generalidade so os caracteres 3(1), 4(1) e 6(1), todavia, como os dois
ltimos ocorrem nos mesmos txons, conclumos que no esto em conflito e, assim, podem ser
plotados conjuntamente (Figuras 59 e 60).
A incluso dos caracteres 4(1) e 6(1) nos cladogramas esclareceu uma tricotomia
formada pelos txons Q, R e (TUVW), presente em todos eles. O prximo carter a ser plotado
o carter 3(1), o qual est presente nos txons T e U, conforme matriz de dados do Quadro 5.
Duas questes so colocadas: quantos passos ele determinar nos cladogramas? De que forma
ele promover alteraes nas topologias? Como exposto na Figura anterior A, tanto faz otimiz-lo
pelo procedimento ACCTRAN como DELTRAN, pois ele acrescentar dois passos ao cladograma,
totalizando 10. No cladograma B, o procedimento DELTRAN gera 2 passos, totalizando 10,
enquanto que no ACCTRAN gera 3 passos, totalizando 11. Portanto, mais parcimonioso adotar
o primeiro procedimento.





Figura 43 Construo de cladogramas. A e B procedimento DELTRAN. C e D procedimento
ACCTRAN.

9(1) 9(1)
9(1) 9(1)
7(1)
7(1)
7(1) 7(1)
1(1) 1(1)
1(1); 10(1) 1(1); 2(1)
4(1);
4(1);
4(1);
4(1);
2(1)
10(1)
2(1)* 2(1)*
10(1)*
10(1)*
2(1) 10(1)
2(0) 10(0)
G
G Ext
G Ext
G Ext
S S
S
S
Q Q
Q Q
R
R
R R
T T
T T
W W
W W
U V
U
U V
U V
A B
C
D
V
Evoluo Biolgica

62
No cladograma 13 C, o carter 3(1) resolve a tricotomia formada pelos txons T, U e V e
determina outra topologia, acrescentando-se apenas um passo, totalizando 9 passos. Por fim, no
cladograma D, aplicando-se o procedimento DELTRAN, so gerados dois passos no cladograma, mas
a tricotomia no resolvida. Aplicando-se o procedimento ACCTRAN, dois passos so acrescentados
ao cladograma e a tricotomia formada pelos txons W, U e V resolvida, uma vez que a reverso do
carter condio plesiomrfica passa a reunir em um grupo monofiltico os txons V e W,
estabelecendo outra topologia para o cladograma. Conclumos, ento, que a plotagem do carter 3(1)
no cladograma 13 C determina um cladograma mais parcimonioso (Figura 44).
Finalmente, cabe plotar os caracteres 5(1) e 8(1) que tm a menor generalidade, pois cada
um ocorre apenas em um txon, respectivamente, Q e T. Note que os caracteres acrescentaro dois
passos ao cladograma, mas a topologia permanecer inalterada. Com isso, atravs do cladograma
presente na figura 61, finalizamos sua construo, estabelecendo uma proposta filogentica para as
relaes entre os txons Q, R, S, T, U V e W. Cabe ainda esclarecer que caracteres apomrficos no
compartilhados, como 5(1) e 8(1), so denominados autapomorfias. As autapomorfias constituem os
caracteres diagnsticos dos txons, ou seja, tm grande valor na identificao, mas no esclarecem
relaes de parentesco.





Figura 44 Cladograma para os txons Q, R, S, T, U, V, W; comprimento = 11; ndice de consistncia
= 0,9 (traos horizontais delimitam grupos monofilticos).

Uma maneira de medir a proporo das homoplasias (ou de caracteres no-sinapomrficos)
na filogenia calcular o ndice de consistncia, que pode ser obtido pela frmula: IC = m/s, onde m o
nmero mnimo de passos e s o nmero efetivo de passos. O nmero mnimo de passos 10, pois
equivale considerar que nenhum dos caracteres homoplstico. Esse dado pode ser obtido apenas
observando a matriz de dados. J o nmero efetivo de passos reflete o comportamento efetivo dos
caracteres expresso no cladograma, ou seja, o nmero de passos: 11. Assim, o ndice de consistncia
0,90 ou 90%, que equivale a dizer que 10% dos caracteres no so sinapomrficos. O ndice de
consistncia varia de 1 a 0 (ou de 100% a 0%), embora seja irreal um ndice de consistncia igual a 0
(zero).
O ndice de consistncia pode tambm ser calculado para cada carter, seguindo o mesmo
critrio de clculo. Cabe, ainda, esclarecer que as autapomorfias, no sendo estados de caracteres
1(1); 10(1)
7(1)
9(1)
4(1); 6(1)
2(1)*
5(1)
8(1)
10(0)
3(1)
G Ext S Q R W T U V
Evoluo Biolgica

63
compartilhados, provocam uma distoro no ndice de consistncia, elevando-o. De um modo geral as
autapomorfias, como no esclarecem relaes de parentesco, so no-informativas para este
propsito e, segundo algumas opinies, deveriam ser excludas da anlise, assim, se adotssemos
esse procedimento, o ndice de consistncia seria 0,88 ou 88%.

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::












Na imagem abaixo alguns animais so reunidos em sistemas de classificao
segundo o mtodo desenvolvido por Linnaeus e Hennig. Quais as principais diferenas que voc
consegue identificar?


http://3.bp.blogspot.com/_H7Z3Pxe4OaU/SReXt0CqeLI/AAAAAAAAIsg/t0gyuAWgiQI/s400/Classification_Li
nnaeus_vs_Hennig_(in_Mateus_2008).JPG

No cladograma abaixo est exposta uma proposta de relao de parentesco entre estrela-
do-mar, tubaro, sardinha e lagartixa (Z, Y e X so os ancestrais). Em termos de relao
de parentesco podemos dizer que o tubaro est mais prximo do txon ....

http://www.educacaopublica.rj.gov.br/oficinas/ed_ciencias/peixes/porque/organizando
/agrupamentos_taxonomicos.html
Evoluo Biolgica

64
4.2 MTODO MANUAL (MATRIZ DE CONGRUNCIA E INCONGRUNCIA DE CARACTERES)

O mtodo de construo manual que acabamos de apresentar serviu como um modelo
para apresentar conceitos e problemas que comumente ocorrem na elaborao de uma filogenia.
Mas construir cladogramas desta forma extremamente exaustivo e pode se tornar praticamente
impossvel se trabalharmos com um nmero razovel de txons que apresentem vrios caracteres
em conflito. Como vimos, o conflito apenas entre dois caracteres determinou que trabalhssemos
conjuntamente com quatro cladogramas, imagine se tivssemos que trabalhar com um nmero
maior de caracteres em conflito. Mas o mtodo manual pode ser mais produtivo se adotarmos
alguns procedimentos que sero apresentados no exemplo a seguir, o qual nos permitir,
tambm, introduzir novos conceitos.
Na Figura 45 so apresentados exemplares representantes de oito espcies de um
gnero fictcio que chamaremos de Licsarella. Esse gnero tem como carter diagnstico o
processo ceflico truncado, que o difere de outro gnero da mesma tribo, cujo processo ceflico
pontiagudo. Os estados de caracteres sero polarizados no espcime do grupo externo,
representado na mesma figura. Na matriz de dados, os estados de caracteres plesiomrficos
sero codificados como 0 (zero) e os estados apomomrficos como 1 (um) ou 2(dois). O
cladograma final ser elaborado a partir da construo de uma tabela de congruncia e
incongruncia de caracteres. As estruturas morfolgicas abordadas esto indicadas na Figura 46.





Figura 45 Caracteres morfolgicos de um espcime do gnero Licsarella.

Reconhecimento dos caracteres e codificao de seus estados
1) Processo ceflico: (0) pontiagudo); (1) truncado.
2) Olho; (0) sssil (1) pedunculado.
3) Cerdas antenais: (0) simples; (1) ramificada.
4) Dentes: (0) serrado; (1) laminado.
5) Apndice maxilar: (0) pontiagudo; (1) truncado.
6) Nmero de guelras: (0) trs; (1) duas; (2) uma.
7) Pernas anteriores: (0) cursoras; (1) raptoras.
8) Aspecto da membrana abdominal: (0) liso; (1) com carenas.
9) Extenso da membrana abdominal: dorsal (0); dorsal e ventral (1).
10) Abertura respiratria: (0) fendida; (1) circular.
olho
processo ceflico
cerda antenal
dente
carena
abertura respiratria
apndice maxilar
perna anterior
guelras
membrana abdominal
Evoluo Biolgica

65

Figura 46 Espcies do gnero Licsarella

Quadro 6 Matriz de caracteres
Caracteres Txons
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Grupo Externo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
L. carenada 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0
L. chelada 1 1 0 0 0 2 1 1 0 1
L. cursora 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1
L. insulada 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0
L. ramificada 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0
L. reduciguelras 1 1 0 0 0 2 1 0 0 1
L. reducta 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0
Total 7 5 2 1 4 5/2 4 3 2 3
L. chelata
L. rediciguelras
L. cursora
L. ramificata
L. reducta
Grupo Externo
L. carenada
L. insulata
Evoluo Biolgica

66
Todos os caracteres analisados anteriormente eram binrios (0 1), ou seja, os
caracteres tinham dois estados, levando ao acrscimo de um passo na contagem do comprimento
do cladograma. Todavia, o carter 6 tem trs estados (0, 1, 2), ou seja, acrescenta dois passos.
Caracteres com este so denominados multiestados e podem ser classificados em ordenados e
no ordenados. O ordenamento indica como os estados esto dispostos um em relao ao outro
e, no caso do carter 6, h trs possibilidades de ordenamento: 0 1 2; 1 0 2; 0 2 1. A
polarizao determina a direo da srie de transformao e, com isso, o nmero de
possibilidades se amplia, tanto que, para o caso do carter 6, a polarizao poderia determinar at
nove possibilidades: trs para o primeiro ordenamento: a) 012; b) 012; c) 012; trs
para o segundo ordenamento: d) 1 02; e) 102; f) 102; trs para o terceiro
ordenamento: g) 0 21; h) 021; i) 021. No ordenar esses estados de carter equivale
a informar que a srie de transformao pode assumir qualquer direo a partir de qualquer
estado:
0

2 1
No caso do carter 6, uma vez polarizado e assumindo que o nmero 0 (zero) codifica o
estado mais plesiomrfico, ficaramos com uma das trs possibilidades, dependendo do
ordenamento definido, ou seja: 012 ou 021 ou 102. No caso do carter analisado,
mais plausvel admitir que houvessem trs guelras, tendo o curso da evoluo reduzido para duas
e depois para uma. Veja que esta postura define um ordenamento, o que no deixa de ser uma
arbitrariedade. Nos mtodos computacionais, que veremos no final do texto, em geral mais
prudente no ordenar os caracteres multiestado e deixar que isso seja definido pela parcimnia.
Os caracteres multiestado podem determinar sries de transformaes lineares ou
ramificadas. Na Figura 47 (A), esto representas as trs formas possveis de cerdas de um
determinado grupo de espcies de inseto: simples, ramificada e multiramificada. A polarizao e
o ordenamento determinaram uma srie de transformao linear com dois estados
sucessivamente mais apomrficos. Supondo que os estados estejam presentes, respectivamente,
nas espcies M, N, O, o cladograma gerado ser: M + (N+O), conforme Figura 48 A. Note que o
carter no estado (1) no uma apomorfia para N, mas uma sinapomorfia para N e O. Como o
carter no estado (2) derivou do estado (1), o txon O que o tem, tem tambm o estado menos
derivado, o estado (1).
Na mesma Figura (B), outro estado de carter acrescentado srie e o mais plausvel
agora seria admiti-lo em uma srie de transformao ramificada, j que seria difcil determinar a
posio das duas formas de pelo multiramificado em uma srie linear. Supondo que os estados
estejam presentes, respectivamente, nas espcies M, N, O, P, o cladograma gerado ser: M +
(N+O+P). Para melhor compreenso e facilitar a incluso do carter na matriz, o mesmo ser
desdobrado em dois (1 e 2). O carter 1 segue em sequncia at o ramo superior da srie
ramificada e o carter 2 at o ramo inferior. Note que para o carter 1 o txon P no tem o estado
(2), mas como ele derivado do mesmo estado (1), o txon recebe esta codificao, sendo o
mesmo raciocnio aplicado para o carter 2.




Evoluo Biolgica

67



Figura 47 Sries de transformao: (A) linear, (B) ramificada.




Figura 48 Cladogramas de srie linear (A), Cladograma de srie ramificada (B), Matriz de
caracteres (C).

Agora que foi explicado como lidar com os caracteres multiestado, vamos retomar nosso
exerccio. No adotaremos o procedimento anterior de plotar os caracteres na politomia a partir do
maior nvel de generalidade, porque sabemos os problemas que isso pode gerar. Vamos comear
construindo uma matriz de congruncia e incongruncia de caracteres, que possibilitar
avaliar, antes da construo do cladograma, que caracteres esto em conflito. Em resumo, se dois
caracteres no esto em conflito, ento eles so congruentes e se esto em conflito, so
incongruentes. Mas como definir a congruncia e incongruncia de caracteres?
A congruncia pode ser de dois tipos: incluso total ou excluso total. Dois caracteres
so congruentes por incluso total quando todos os txons reunidos pelo carter de menor
generalidade determinam um conjunto que est contido no conjunto definido pelo carter de maior
generalidade, por exemplo: os caracteres 2 e 1 so congruentes entre si, pois todos os txons
reunidos pelo carter 2(1) determinam um conjunto que est contido no conjunto de txons
definido pelo carter 1(1).
Dois caracteres so congruentes entre si por excluso total, quando os dois conjuntos de
txons determinados por eles no tm elementos comuns (txons). Por exemplo, os caracteres
2(1) e 3(1), so congruentes por excluso total, pois os conjuntos de txons definidos por eles no
tm elementos comuns (txons).
A incongruncia entre dois caracteres estabelecida quando parte dos elementos
(txons) de um dos conjuntos tambm elemento do outro. Ento, a partir dessas informaes,
vamos iniciar a construo de nossa matriz de congruncia e inconguncia de caracteres,
informando que todo carter congruente consigo mesmo e que todo carter autapomrfico
congruente com todos os demais.


M
N
O
P
0 0
1
2
1
1
1
2
2
1
(C)
1 (1); 2(1)
M N
N
M
O
O P
cerda (0)
1 (0); 2(0)
cerda (2)
cerda (1)
1 (2)
2(1)
(B) (A)
(A) (B)
(0) (1) (2)
(0) (1)
(2)
(2)
M N O
M N
P
forma da
cerda
codificao do
estado do
carter
forma
da
cerda
Evoluo Biolgica

68
Quadro 7 Matriz de congruncia e incongruncia de caracteres (A= autapomorfia;
S= sinapomorfia; H= homoplasia).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 I C Anlise
1 C C C C C C C C C C 0 10 S
2 C C C C I C C I C C 2 8 S
3 C C C C C C C I C C 1 9 S
4 C C C C C C C C C C 0 10 A
5 C I C C C I I I C C 4 7 H
6 C C C C I C C I C C 2 8 S
7 C C C C I C C I C I 3 8 S H
8 C I I C I I I C I I 7 3 H
9 C C C C C C C I C C I 9 S
10 C C C C C C I I C C 2 8 H S

Os caracteres multiestado podem apresentar alguma dificuldade para nos permitir inferir
congruncia ou incongruncia com os demais caracteres apenas por meio da visualizao da
matriz. Para facilitar, recomendamos que seja feito um cladograma utilizando apenas o carter
multiestado (Figura 49 A) e, a partir deste, inserir os demais caracteres. Se o carter inserido
admitir apenas mais um passo no cladograma (B) ento ele congruente com o multiestado, caso
contrrio, incongruente (C).








Figura 49 Cladograma determinado pelo carter 6 (multiestado) (A). Cladograma gerado a
partir do cladograma (A) pela insero do carter 7(1), congruente com o carter 6 (B). Cladograma
gerado a partir do cladograma (A) pela insero do carter 5(1), incongruente com o carter 6 (C).

Feita a matriz de congruncia e incongruncia, iniciamos a anlise de caracteres. O
carter (1) congruente com todos os demais, ento uma sinapomorfia (S). O carter 4(1)
tambm congruente com todos os demais, mas uma autapomorfia (A) e, portanto, no esclarece
6 (1)
6 (0)
6 (2)
6 (0)
6 (1)
6 (2) 5 (1)*
5 (1)*
6 (0)
6 (1)
7 (1)
6 (2)
L
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L
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.

c
h
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l
a
t
a

(A)
(B)
(C)
Evoluo Biolgica

69
relaes de parentesco. Esses dois caracteres tm o menor nmero de incongruncias na matriz.
Passemos agora ao de maior nmero, que, no caso, o carter 8(1) que estabelece conflito com
sete caracteres, ento, decisivamente, ele homoplstico (H).
Voltemos agora, novamente, aos caracteres com menor nmero de incongruncias. O
carter 3(1) e o 9(1), tm uma incongruncia cada, estabelecidas justamente com o carter 8(1) e
se o carter 8(1) homoplstico, ento 3(1) e 9(1) so sinapomrficos. O prximo carter com
maior nmero de incongruncias o carter 5(1), com quatro, assim, vamos assumir que este
carter homoplstico (H). Agora, os caracteres 2(1) e 6(1) tm o menor nmero de
incongruncias, duas, porm, essas incongruncias esto estabelecidas com caracteres
homoplsticos, 5(1) e 8(1). Logo, inferimos que 2(1) e 6(1) so sinapomrficos.
Sobraram, ento, dois caracteres 7(1) e 10(1), o primeiro tem trs incongruncias e o
segundo tem duas, mas vlida apenas a incongruncia que eles tm entre si, uma vez que as
outras incongruncias esto estabelecidas com caracteres j decididos como homoplsticos, 5(1)
e 8(1), assim, ficamos com duas alternativas: se considerarmos 7(1) sinapomrfico, 10(1) ser
homoplstico ou, alternativamente, se considerarmos 10(1) sinapomrfico, 7(1) ser homoplstico,
com isso temos dois cladogramas igualmente parcimoniosos (Figura 50).









Figura 50 Cladogramas igualmente parcimoniosos (15 passos).

Note que a divergncia entre os cladogramas est no grupo irmo de L. chelada + L.
reduciguelras que no Cladograma A L. cursora e no Cladograma B L. reducta + L. carenada.
Quando temos uma situao como esta, podemos obter um cladograma de consenso. Existem
vrios tipos de cladograma de consenso, porm os mais comuns so o cladograma de consenso
estrito e o de consenso de maioria. No primeiro, so mantidos apenas os grupos monofilticos que
ocorrem em todos os cladogramas, sendo os conflitos representados por politomias. No de
maioria, mantm-se os grupos monofilticos presentes em todos os cladogramas, mais aqueles
que se encontram em maioria, dentre os cladogramas igualmente parcimoniosos. No nosso caso,
s podemos requisitar o cladograma de consenso estrito.


10 (1)
4 (1)
1 (1)
5 (1)*; 7(1)*
6 (1); 2(1)
8 (1)
6 (2); 10(1)*
3(1); 5 (1)*
9(1)
6 (1); 2(1)
6 (2); 7(1)*
8 (1)
8 (1)
1 (1)
4 (1)
8 (1)
8 (1)
8 (1)
3(1); 5(1)*
7(1)
5 (1)*
9(1)
10(1)*
L
.

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L
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L
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r
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g
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s

A
B
Evoluo Biolgica

70
4.3 MTODO MANUAL (ORDENAMENTO DE MATRIZ E DIAGRAMA DE VENN)

Outra maneira de construir cladogramas sem aplicar o mtodo de inserir caracteres na
politomia a partir do de maior generalidade, efetuar o ordenamento da matriz, ou seja, colocar
colunas e linhas em ordem, de tal forma que, com uma simples visualizao, possamos
determinar os grupos monofilticos e os conflitos entre caracteres. Para melhor visualizao,
exclumos os estados 0 e numeramos as linhas. Em seguida, ordenamos as colunas a partir dos
estados de maior generalidade, que resultou na Matriz do Quadro 8.

Quadro 8 Matriz de caracteres. Ordenamento de colunas.
Caracteres Txons
1 2 6 5 7 8 10 3 9 4
Grupo Externo
1- L. carenada 1 1 1 1 1 1 1
2 - L. chelada 1 1 2 1 1 1
3 - L. cursora 1 1 1 1
4 - L. insulada 1 1 1 1
5 - L. ramificada 1 1 1 1
6 - L. reduciguelras 1 1 2 1 1
7 - L. reducta 1 1 1 1 1 1
Total 7 5 5/2 4 4 3 3 2 2 1

Para acompanhar o ordenamento das linhas, sugere-se que seja feita uma matriz em
papel, semelhante matriz dada. Em seguida, recortar em tiras as linhas e orden-la segundo os
passos que esto sendo indicados. O primeiro procedimento para ordenamento das linhas
deslocar a linha 1 para o final da matriz e as linhas 4 e 5 para a parte superior da matriz e, em
seguida, inverter a posio da linha 2 com a 3.

Quadro 9 Matriz de caracteres. Ordenamento de linhas.
Caracteres Txons
1 2 6 5 7 8 10 3 9 4
Grupo Externo
4 - L. insulata 1 1 1 1
5 - L. ramificata 1 1 1 1
3 - L. cursora 1 1 1 1
2 - L. chelata 1 1 2 1 1 1
6 - L. reduciguelras 1 1 2 1 1
7 - L. reducta 1 1 1 1 1 1
1 - L. carenada 1 1 1 1 1 1 1
Total 7 5 5/2 4 4 3 3 2 2 1

Com o ordenamento obtido at agora podemos observar que o carter 1 determina um
conjunto que rene todos os txons e que os caracteres 2 e 6 determinam subconjuntos do
conjunto determinado pelo carter 1. Se observarmos bem, segundo este critrio conclumos que
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o carter 7 se enquadra nesse raciocnio. Assim como o carter 3 e o 9, o carter 4 uma
autapomorfia e, como j sabemos, no define relaes de parentesco. Assim, o ordenamento
dessas colunas gera a matriz do Quadro 10.

Quadro 10 Matriz de caracteres. Ordenamento de linhas.
Caracteres Txons
1 2 6 7 9 3 5 8 10 4
Grupo Externo
4 - L. insulata 1 1 1 1
5 - L. ramificata 1 1 1 1
3 - L. cursora 1 1 1 1
2 - L. chelata 1 1 2 1 1 1
6 - L. reduciguelras 1 1 2 1 1
7 - L. reducta 1 1 1 1 1 1
1 - L. carenada 1 1 1 1 1 1 1
Total 7 5 5/2 4 2 2 4 3 3 1

Agora j podemos perceber que os caracteres 1, 2, 6, 7, 9 e 3 tm congruncia entre si.
Fica evidente que os caracteres que tm incongruncia com a maior parte deles homoplstico
como o carter 5, incongruente com 7, 6, 2 e ainda com o 8, o qual , tambm, homoplstico, pois
incongruente com 2, 6, 7, 9, 3, 5 e ainda com o 10. Entretanto, note que o carter 10
congruente com todos os caracteres ordenados (rea sombreada da tabela 7) exceto com o 7,
isso representa que esses caracteres so incongruentes entre si, ou seja, se um for considerado
homoplstico o outro ser sinapomrfico. Para demonstrar, o Quadro 11inclui o carter 10 na rea
sombreada da matriz (para melhor visualizao as linhas 7 e 1 foram invertidas com as de nmero
3 e 2).
Quadro 11 Matriz de caracteres. Ordenamento de linhas e colunas.
Caracteres Txons
1 2 6 10 9 3 5 8 7 4
Grupo Externo
4 - L. insulata 1 1 1 1
5 - L. ramificata 1 1 1 1
7 - L. reducta 1 1 1 1 1 1
1 - L. carenada 1 1 1 1 1 1 1
3 - L. cursora 1 1 1 1
2 - L. chelata 1 1 2 1 1 1
6 - L. reduciguelras 1 1 2 1 1
Total 7 5 5/2 3 2 2 4 3 4 1

O passo seguinte montar um Diagrama de Venn (Figura 51), conhecido da Teoria dos
Conjuntos. O carter 1(1) determina um conjunto que rene todos os txons presentes na matriz e
os caracteres 2(1) e 6(1) um subconjunto deste conjunto. Note que os txons que tm o carter
6(2) tm tambm o carter no estado um, ou seja, 6(1). Um segundo subconjunto formado pelos
txons reunidos pelo carter 10(1) e um terceiro pelo carter 9(1) e, finalmente, um quarto pelo
Evoluo Biolgica

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carter 6(2). Agora o diagrama est montado com os caracteres sinapomrficos, sendo o passo
seguinte incluir os caracteres homoplstico. Observe que construir o Diagrama de Venn um
processo de incluso sucessiva de grupos monofilticos a partir dos grupos mais abrangentes.
Tente agora fazer o outro diagrama a partir dos dados do Quadro 11, onde 7(1) e sinapomrfico e
10(1) homoplstico.













Figura 51 Diagrama de Venn para os txons do gnero Licsarella.

O Diagrama de Venn permite observar todos os grupos monofilticos e a relao de
continncia que existe entre eles com ntida correspondncia com o sistema hierrquico da
classificao. O Diagrama de Venn tambm um facilitador para a construo do cladograma,
conforme demonstrado na Figura 52.















Figura 52 Correspondncia entre o Diagrama de Venn e o Cladograma.

4.4 MTODOS COMPUTACIONAIS

Conhecer o processo manual de construo de cladogramas importante ou, at
mesmo, insubstituvel para se ter o domnio de como o mtodo foi estruturado e de seus
L. ramificada
L.insulada
L. carenada
L. reducta
L. cursora
L. reduciguelras
L. chelada
2(1); 6(1)
L. carenada
10(1)
9(1)
3(1)
6(2)
L. reducta
L. reduciguelras
L. cursora
L. chelada
L. ramificada
L.insulada
1(1)
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conceitos, mas quando o nmero de txons elevado, assim como o nmero de caracteres,
torna-se quase impraticvel chegar ao(s) cladograma(s) mais parcimoniosos manualmente. Ento,
temos que recorrer a programas computacionais que tem com proposta construir cladogramas de
uma maneira rpida e eficiente.

No mtodo ortodoxo de Hennig, os caracteres vo sendo inseridos na politomia, a partir
dos de maior generalidade at que se obtenha o cladograma, mas h outro mtodo alternativo
para construo de cladogramas manualmente que o oposto do mtodo ortodoxo de Hennig.
Este mtodo foi concebido nos anos 1940, independentemente de Hennig, por Wagner, um
botnico. No mtodo de Wagner, o txon com menor nmero de apomorfias adicionado ao
grupo externo e, a partir deste, por adio sucessiva, os demais txons, por ordem crescente do
nmero de apomorfias que apresentam, at obter-se o cladograma. Os mtodos computacionais,
em sua grande maioria, trabalham desta forma, ou seja, por adio sucessiva.

O nmero de programas extenso e, com frequncia, novos programas so
disponibilizados, assim como novas verses. Os pesquisadores P. A. Goloboff, J. S. Farris e K. C.
Nixon, apresentaram na revista cientfica Cladistics, volume 24, pginas 774-786, do ano 2008,
um novo programa para anlise filogentica, Tree analysis using New Technology ou TNT como
mais conhecido. O programa livre e pode ser gravado no computador a partir do endereo
http://www.cladistics.com/aboutTNT.html. Recomenda-se que a matriz de caracteres seja
construda em outro programa, agora de K. C. Nixon, o Winclada, tambm obtido gratuitamente no
endereo http://www.cladistics.com/about_winc.htm.

Ao abrir o programa winclada a tela abaixo ser exibida.



Clique em Matrix e, em seguida, em New Matrix (create) e nova tela ser exibida.
Defina o nmero de txons e o numero de caracteres, considerando o nosso exemplo 8 e 10.

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Clique em OK! Resize! e a tela abaixo ser exibida. Note que tanto o txon como os
caracteres iniciam do nmero zero.



Antes de iniciar a colocao dos nmeros, clique em Edit e assinale Unlocked data
entry allowed. A seguir, adicione os caracteres e a matriz se apresentar como na tela abaixo.

.

Clique, agora, em Output e assinale Export nexus file; defina um nome para a matriz
(por exempo, Licsarella) o tipo: *nexus e, com isso, a matriz est concluda. Clique em salvar e
ser dada a seguinte informao THIS VERSION DOES NOT SAVE DEACTIVATIONS OR
WEIGHTS! Clique OK. Para sair do programa, clique em File e selecione exit e, em seguida,
Save then exit.

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Agora selecione o Programa TNT e a tela abaixo ser exibida.



Clique em OK e, em seguida, em File, selecionando open input file e a tela abaixo ser
exibida.

Evoluo Biolgica

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Quando a tela surgir, selecione ALL files no canto inferior direito e a matriz salva ser
exibida. Depois de selecionar a matriz, clique em Abrir e a tela abaixo ser mostrada.



Clique em Data e selecione Show matrix e a tela abaixo ser exibida.



Para introduzir na matriz o nome dos txons, clique em Data e selecione Edit data e, em
seguida, em Taxon names e a tela abaixo ser exibida.
Evoluo Biolgica

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Escreva os nomes substituindo os espaos pelo trao de sublinhar. Aps incluir todos os
nomes, clique OK e, em seguida, em Show matrix; a tela abaixo ser exibida.



Clique, agora, em Data e selecione Character setting, o que leva a uma nova tela.


Nesta tela, voc decide sobre como seus dados sero tratados. No nosso caso,
ativaremos os comandos active, non-additive, outgroup e assinalaremos 1 para of weight
(peso). Clique em APPLY e, em seguida, em CHARS e a tela abaixo ser exibida.
Evoluo Biolgica

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Selecione todos os caracteres e clique em inverter e outra tela ser exibida. Clique em
OK, seguindo para uma nova tela.



Clique em APPLY e em seguida em OK. Na prxima tela, clique em Data e selecione
Outgroup txon e confirme o grupo-externo assinalando OK. Em seguida, clique novamente em
Data, selecione Show characters status e escolha o que deseja visualizar (caracteres ativos,
aditivos e pesos atribudos), assinalando Show active characters. A tela abaixo ser exibida.

Evoluo Biolgica

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Clique, agora, em Analyze e selecione o comando Implicit enumeration, que o
algoritmo sob o qual a anlise ser processada. Em seguida, d OK e a tela abaixo ser exibida,
informando o nmero de rvores encontradas e o nmero de passos.



Clique em Optimize e, em seguida, em Characters e Chacracters mapping, selecione
all trees e d OK, a tela abaixo ser exibida.



Observe que ela mostra o cladograma zero e corresponde a um dos cladogramas
gerados pelo mtodo manual. tambm exibido a distribuio do carter zero, lembre-se que o
carter zero do programa corresponde ao carter 1 da matriz e assim sucessivamente. Agora, a
cada enter que for dado a tela exibir o mesmo cladograma, mas com a distribuio de
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sucessivos caracteres at o ltimo, quando o outro cladograma ser exibido, com a respectiva
distribuio dos caracteres.
O Programa TNT tem muitos recursos e aqui demonstramos apenas os comandos mais
bsicos, para explor-lo em toda sua potencialidade ser necessria a leitura de seu manual e a
simulao de exerccios.

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::




BIBLIOGRAFIA

Amorim, D. S., 2002. Fundamentos de Sistemtica Filogentica, Ribeiro Preto-SP, Holos
Editora , 156 pp.
Carl, Z., 2004. O Livro de Ouro da Evoluo, 2. Edio. Rio de Janeiro, Ediouro Publicaes
S.A., 598 pp.
Curtis, H., 1977. Biologia, 2. Edio. Rio de Janeiro-RJ, Editora Guanabara Koogan S.A., 992
pp.
Darwin, C., 1985. Origem das espcies (traduzido por Eugnio Amado). Belo Horizonte-MG,
Editora Itatiaia Ltda e Editor a da Universidade de So Paulo, 366 pp.
Dawkins, R., 2009. A Grande Histria da Evoluo: na trilha de nossos ancestrais. So Paulo-
SP, Companhia das Letras, 759 pp.
Goloboff, P. A., Farris, J. S. & K. C. Nixon, 2008. TNT, a free program for phylogenetic analysis.
Cladistics 24:774-786.
Hickman Jr, C. P., Roberts, L. S. & A. Larson, 2001. Zoologia: princpios integrados. Rio de
Janeiro-RJ, Editora Guanabara Koogan S.A. 846 pp.
Mayr, E., 1998. O Desenvolvimento do Pensamento Biolgico. Braslia-DF, Editora
Universidade de Braslia. 1107 pp.
Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H. & H. C. Heller, 2002. Vida: a cincia da Biologia, 6a.
Edio. So Paulo-SP, Artmed Editora S. A., 1126 pp.
Ridley, M., 2006. Evoluo, 3. Edico. Porto Alegre-RS, Artmed Editora S.A. 752 pp.
Stearns, S. C. & R. F. Hoekstra, Evoluo: uma introduo. So Paulo-SP, Atheneu Editora So
Paulo, 379 pp.

Baixe o programa e execute a matriz presente no quadro 5. Bom trabalho!