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Tecido Nervoso Captulo 4

1 INTRODUO

O tecido nervoso encontra-se distribudo pelo
organismo, mas est interligado, resultando no sistema
nervoso. Forma rgos como o encfalo e a medula
espinhal, que compem o sistema nervoso central
(SNC), e o tecido nervoso localizado alm do sistema
nervoso central denominado sistema nervoso
perifrico (SNP). Este constitudo por aglomerados
de neurnios, os gnglios nervosos, e por feixes de
prolongamentos dos neurnios, os nervos.

2 FUNES

O tecido nervoso recebe informaes do meio
ambiente atravs dos sentidos (viso, audio, olfato,
gosto e tato) e do meio interno, como temperatura,
estiramento e nveis de substncias. Processa essas
informaes e elabora uma resposta que pode resultar
em aes, como a contrao muscular e a secreo de
glndulas, em sensaes, como dor e prazer, ou em
informaes cognitivas, como o pensamento, o
aprendizado e a criatividade. Ele ainda capaz de
armazenar essas informaes para uso posterior: a
memria.

3 COMPONENTES

O tecido nervoso apresenta abundncia e
variedade de clulas, mas pobre em matriz
extracelular.
Os neurnios so responsveis pela transmisso
da informao atravs da diferena de potencial
eltrico na sua membrana, enquanto as demais clulas,
as clulas da neurglia (ou glia), sustentam-nos e
podem participar da atividade neural ou da defesa. No
SNC, essas clulas so os astrcitos, os
oligodendrcitos, as clulas da micrglia e as clulas
ependimrias. No SNP, so as clulas-satlites e as
clulas de Schwann.

3.1 Neurnios

3.1.1 Estrutura e ultraestrutura

Os neurnios esto entre as menores e as maiores
clulas do organismo, com dimetro entre 5 e 150m.
So formados por um corpo celular, que contm o
ncleo e outras organelas e do qual partem os
prolongamentos, que so os dendritos e o axnio.
A forma do corpo celular varia conforme o tipo e
a localizao do neurnio, podendo ser piramidal
(Figura 4.1), piriforme (Figura 4.2) ou esfrica
(Figura 4.3).
O ncleo grande, esfrico ou ovoide e claro, por
causa da cromatina frouxa, e tem um nuclolo
proeminente. O retculo endoplasmtico rugoso bem
desenvolvido e h abundncia de ribossomos livres
(Figura 4.4), o que confere basofilia ao citoplasma,
inclusive na forma de grnulos. Antes do advento da
microscopia eletrnica e, portanto, da compreenso do
que significavam, esses grnulos basfilos foram
denominados substncia de Nissl (Figura 4.3). Essas
caractersticas esto relacionadas com a intensa
atividade na sntese proteica. Alm das protenas
necessrias para manter a sua estrutura e o seu
metabolismo, produzem os neurotransmissores, que
so importantes na transmisso das informaes.

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Figura 4.1 - Neurnio piramidal do crebro. Impregnao
pela prata pelo mtodo de Golgi. 1.373x.


Figura 4.2 - Clula de Purkinje do cerebelo. Mtodo de
Cajal-Castro. 550x.


Figura 4.3 - Neurnio pseudounipolar do gnglio sensitivo.
HE. 851x.

O Golgi, tambm implicado na sntese dessas
substncias, volumoso e localiza-se em torno do
ncleo (Figura 4.4). As mitocndrias, presentes por
todo o neurnio, esto relacionadas com a elevada
necessidade energtica, especialmente para os
gradientes eletroqumicos do impulso nervoso.
Os lisossomos so numerosos devido intensa
renovao da membrana plasmtica e de outros
componentes celulares (Figura 4.4). Com o
envelhecimento, corpsculos residuais contendo
lipofuscina, um pigmento pardacento, concentram-se,
o que pode comprimir as organelas e o ncleo,
afetando as suas atividades.
Pigmentos contendo ferro podem ser observados
em certos neurnios do SNC e tambm se acumulam
com a idade. Grnulos de melanina de colorao
marrom-escura a negra esto presentes em certos
neurnios do SNC e do SNP. Gotculas lipdicas
podem ser encontradas, e elas representam uma
reserva de energia ou, em grande nmero, podem ser
decorrentes de uma falha no metabolismo lipdico.
O citoesqueleto (Figura 4.4), constitudo por
filamentos de actina, filamentos intermedirios
(neurofilamentos), microtbulos e protenas motoras,
como a dinena e a cinesina, bastante organizado e
mantm o formato da clula, sustenta os
prolongamentos e permite o transporte de organelas e
substncias.
Como as molculas de cinesina migram em
direo extremidade + dos microtbulos, elas
possibilitam o movimento de vesculas e organelas do
corpo celular para a extremidade do axnio
(movimento antergrado), enquanto as dinenas, que
migram para a extremidade - dos microtbulos,
realizam o transporte da extremidade do axnio para o
corpo celular (movimento retrgrado).

Partculas estranhas, como os vrus da raiva e do
herpes simples, so levadas do axnio para o corpo do
neurnio associadas aos microtbulos.


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Figura 4.4 - Eletromicrografia de neurnio pseudounipolar,
onde se observam parte do ncleo (N) e do citoplasma, com
RER (R), Golgi (G), lisossomos (L) e citoesqueleto (C)
bem desenvolvidos.

Os dendritos so as terminaes aferentes, isto ,
recebem os estmulos do meio ambiente, de clulas
epiteliais sensoriais ou de outros neurnios. Eles se
ramificam, afilando at as extremidades e exibem
pequenas expanses bulbosas, os espinhos
dendrticos, onde ocorre o contato com outros
neurnios (Figura 4.5).

H uma perda de espinhos dendrticos com a
idade e com a deficincia nutricional.

O axnio um prolongamento eferente do
neurnio. Ele conduz os impulsos a outro neurnio, a
clulas musculares ou glandulares. Ele bem mais
longo que os dendritos, podendo ter mais de 1m de
comprimento, e seu dimetro constante, sendo que a
espessura est diretamente relacionada velocidade
de conduo.


Figura 4.5 - Espinhos dendrticos. Mtodo de Golgi. A
416x; B 1040x. Cortesia de Simone Marcuzzo e Matilde
Elena Achaval.

Ele distinguido dos dendritos por no possuir
retculo endoplasmtico rugoso e, portanto, no ter os
grnulos basfilos. A regio do corpo celular onde
nasce o axnio o cone de implantao (Figura 4.6).
A poro final do axnio o telodendro. Ele se
ramifica e se dilata nas extremidades, onde h o
contato com a clula seguinte (botes sinpticos).
Em alguns neurnios, o corpo celular e a
extremidade proximal do axnio podem possuir uma
capacidade sensorial, e, em outros, os dendritos
podem transmitir impulsos.
No SNC, h uma segregao entre os corpos
celulares dos neurnios e os seus prolongamentos, de
modo que duas pores distintas sejam reconhecidas
macroscopicamente: a substncia cinzenta, onde se
situam os corpos celulares dos neurnios e parte dos
R
L
G
C
N

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seus prolongamentos e as clulas da glia, e a
substncia branca, que contm somente os
prolongamentos dos neurnios e as clulas da glia
(Figuras 4.7 a 4.11). A presena da mielina, um
material lipdico esbranquiado que envolve o axnio,
responsvel pela colorao branca.


Figura 4.6 - Eletromicrografia do cone de implantao (CI)
de neurnio pseudounipolar, onde possvel notar a
ausncia do RER e a abundncia de neurofilamentos.

3.1.2 Classificao

De acordo com o nmero de prolongamentos, os
neurnios podem ser classificados em:
neurnios bipolares, que apresentam dois
prolongamentos, um dendrito e um axnio. Ocorrem,
por exemplo, na retina, na mucosa olfatria e nos
gnglios da cclea e do vestbulo na orelha;
neurnios pseudounipolares, os quais surgem na
vida embrionria como neurnios bipolares, mas os
dois prolongamentos fundem-se prximo ao corpo
celular. As arborizaes terminais do ramo perifrico
recebem estmulos, funcionando como dendritos, e
estes estmulos, sem passar pelo corpo celular,
transitam para o axnio, que se dirige para o SNC.
Ocorrem nos gnglios sensitivos (Figura 4.3);
neurnios multipolares, que apresentam mais de
dois prolongamentos celulares. a maioria dos
neurnios. Esto presentes no crebro (Figuras 4.1 e
4.7), no cerebelo (Figuras 4.2 e 4.9) e na medula
espinhal (Figuras 4.10 e 4.11).


Figura 4.7 - O crtex do crebro de substncia cinzenta,
ou seja, nessa regio, esto presentes os corpos dos
neurnios, alm das clulas da glia, como os astrcitos
protoplasmticos ( ). 137x.


Figura 4.8 - A substncia branca est posicionada
internamente no crebro. Ela no contm corpos dos
neurnios e contm, entre as clulas da glia, os astrcitos
fibrosos. 137x.


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Figura 4.9 - O crtex do cerebelo de substncia cinzenta
e tem trs camadas: camada molecular (mais externa e com
poucos neurnios), camada de clulas de Purkinje
(neurnios multipolares, cujos dendritos se projetam para a
camada molecular) e camada granulosa (com neurnios
multipolares, os menores neurnios do corpo). B -
substncia branca. HE. 137x.

Segundo a sua funo, os neurnios so
classificados em:
neurnios sensoriais (aferentes), que recebem
estmulos sensoriais do meio ambiente e do prprio
organismo e os conduzem ao SNC para o
processamento. So neurnios pseudounipolares;
interneurnios, que estabelecem conexes entre
outros neurnios. Esto localizados no SNC. Muitos
so neurnios bipolares;
neurnios motores (eferentes), que se originam no
SNC e conduzem os impulsos para outros neurnios,
glndulas ou msculos. So neurnios multipolares.

3.1.3 Funes

Os neurnios formam uma rede de conexes capaz
de captar informaes dos receptores sensoriais, de
processar essas informaes, de originar uma
memria e de gerar os sinais apropriados para as
clulas efetoras.


Figura 4.10 - Na medula espinhal, a substncia cinzenta
localiza-se internamente e forma os cornos ventrais ou
anteriores (A), que contm neurnios multipolares, cujos
axnios conduzem os impulsos para os msculos, e os
cornos dorsais ou posteriores (P), onde entram os axnios
dos neurnios situados nos gnglios sensitivos, que captam
estmulos do ambiente externo ou interno. No centro, h o
canal medular (ou ependimrio). HE. 34x.


Figura 4.11 - Substncia cinzenta (C) e substncia branca
(B) da medula espinhal. O neurnio volumoso para
manter o longo axnio. Alm do nuclolo proeminente,
possvel visualizar a cromatina sexual no ncleo. O
citoplasma rico na substncia de Nissl. Ncleos de
astrcito ( ) e oligodendrcitos ( ) so indicados. A
substncia branca contm os axnios envoltos pela bainha
de mielina produzida pelos oligodendrcitos, resultando nas
fibras nervosas. HE. 550x.


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3.1.4 Transmisso do impulso nervoso

Nos mamferos, a concentrao de K
+
maior no
interior da clula, enquanto a de Na
+
e de Cl
-
maior
no exterior. O on Na
+
, por ser osmoticamente ativo,
no deve se acumular na clula, e bombas de Na
+
K
+

realizam o transporte ativo de trs ons Na
+
para fora
da clula, enquanto dois ons K
+
so levados para
dentro. Os ons K
+
saem da clula pelos canais
vazantes de K
+
, mas h poucos canais de Na
+
e Cl
-

abertos para o retorno desses ons. Ento o exterior da
clula mais positivo do que o interior. Essa diferena
de carga eltrica entre as faces interna e externa da
membrana plasmtica faz com que as clulas sejam
polarizadas eletricamente em -70 mV (potencial de
repouso).
Esse potencial atravs da membrana geralmente
constante na maioria das clulas, mas, nos neurnios e
nas clulas musculares, ele pode sofrer modificaes,
fazendo com que essas clulas sejam capazes de
conduzir um sinal eltrico.
A estimulao de um neurnio causa a abertura de
canais de Na
+
em uma pequena regio da membrana,
levando a um influxo de Na
+
que despolariza a
membrana, isto , o interior torna-se mais positivo
(+30 mV) do que o exterior (potencial de ao). Os
canais de Na
+
fecham-se durante 1 a 2mseg e, neste
perodo, no podem abrir: o perodo refratrio. Os
canais de K
+
controlados pela voltagem abrem-se, e,
com a sada desses ons, o potencial de repouso da
membrana recuperado. Eles ento se fecham, e o
perodo refratrio termina.
A despolarizao da membrana, que ocorre graas
abertura dos canais de Na
+
, difunde-se passivamente
por uma curta distncia e dispara a abertura de canais
adjacentes. Dessa forma, a onda de despolarizao (o
impulso nervoso) conduzida ao longo do axnio.
Quando alcana a poro terminal, promove a sada
de ons ou a exocitose de mediadores qumicos, os
neurotransmissores.
Os locais de contato entre dois neurnios ou entre
um neurnio e a clula efetora, como uma clula
glandular ou uma clula muscular, so as sinapses (do
grego synapses, unio). Quando o axnio de um
neurnio faz contato com o dendrito de outro
neurnio, tem-se a sinapse axodendrtica; quando o
axnio contacta o corpo celular, a sinapse
axossomtica, e, quando o contato entre axnios, a
sinapse axoaxnica. A sinapse entre um neurnio e
uma clula muscular a juno neuromuscular (ou
placa motora) (Figura 4.12).


Figura 4.12 - Eletromicrografia de juno neuromuscular:
as vesculas do axnio (A) fusionam-se na fenda sinptica
( ), liberando os neurotransmissores para modular a
contrao da clula muscular (M). C- tecido conjuntivo.
32.000x.

As sinapses que envolvem a passagem de ons so
ditas eltricas, e aquelas com a liberao de
mediadores qumicos, qumicas.
Nas sinapses eltricas, os ons so transmitidos de
uma clula outra por junes comunicantes. Essas
sinapses no so comuns nos mamferos. Elas esto
presentes no crtex e no tronco cerebrais e na retina.
Nas sinapses qumicas, quando a despolarizao
da membrana alcana a poro terminal do axnio, o
boto sinptico, canais de Ca
2+
abrem-se, e a entrada
desses ons provoca a fuso das vesculas sinpticas
membrana celular (membrana pr-sinptica) e a
consequente exocitose dos neurotransmissores em um
pequeno espao (de 20 a 30nm) entre as duas clulas,
a fenda sinptica.
Eles se difundem e se aderem a receptores
associados a canais inicos na membrana da outra
clula (membrana ps-sinptica). H a abertura dos

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canais, e a passagem de certos ons despolariza a
membrana dessa clula. As molculas sinalizadoras
podem ainda se ligar a receptores associados a
protenas G, que ativam um segundo mensageiro.
As duas membranas da sinapse permanecem
unidas atravs de molculas de adeso das clulas
neurais (N-CAM) e integrinas. A vescula sinptica
une-se membrana pr-sinptica atravs de protenas
de ancoragem (sinaptobrevina na vescula e sintaxina
na membrana) e de um complexo de protenas de
ligao (NSF, SNAP, SNAP e SNAP25; NSF de
N-ethylmaleimide-sensitive fusion, fuso sensvel N-
etilmaleimida, e SNAP de soluble NSF attachment
proteins, protenas de fixao NSF solvel).
Protenas fusognicas promovem a fuso das
membranas e a consequente exocitose.
Os neurotransmissores podem ser aminas, como
acetilcolina, noradrenalina, dopamina, serotonina e
histamina; aminocidos, como glutamato, aspartato,
cido -aminobutrico (GABA) e glicina; peptdeos,
como encefalina, -endorfina, dinorfina,
neuropeptdeo Y, substncia P e neurotensina;
purinas, como o ATP, e compostos gasosos, como NO
(e possivelmente CO). Os peptdeos so sintetizados
no RER do corpo celular e chegam ao boto sinptico
por transporte antergrado. Os demais
neurotransmissores so sintetizados no terminal
axnico.
Conforme o tipo de neurotransmissor liberado,
diferentes respostas ocorrem na clula-alvo. Por
exemplo, a acetilcolina e o glutamato despolarizam a
clula efetora ao se ligarem aos receptores e
desencadearem a abertura dos canais de Na
+
(efeito
excitatrio). O GABA e a glicina permitem a entrada
de pequenos ons negativos, levando
hiperpolarizao, que inibe a despolarizao (efeito
inibitrio). As monoaminas, como a dopamina e a 5-
hidroxitriptamina, e pequenos neuropeptdios geram
mensageiros secundrios, como o AMPc, que
modificam a sensibilidade da clula despolarizao
(neuromodulao).
Como os axnios podem ser excitadores,
inibidores ou moduladores, o neurnio-alvo integra os
estmulos para gerar a resposta. Aps exercer sua
funo, os neurotransmissores so degradados por
enzimas.

A dopamina responsvel pela coordenao e
fluidez de movimentos. A destruio dos neurnios com
essa substncia (neurnios que contm melanina e
constituem a substncia negra) resulta na doena de
Parkinson, a qual se caracteriza por movimentos rgidos
e lentos e por tremores.

3.2 Astrcitos

So as maiores clulas da glia. Possuem um
ncleo grande, ovoide ou ligeiramente irregular, com
cromatina frouxa e nuclolo central (Figura 4.11).
Apresentam lmina basal e prolongamentos, os quais
contm a protena cida fibrilar glial (GFAP de glial
fibrillary acidic protein), um filamento intermedirio
especfico dos astrcitos. Os astrcitos comunicam-se
uns com os outros por junes gap.
A morfologia estrelada dessas clulas no
evidente nos cortes corados por HE, sendo necessrio
o uso de mtodos especiais de colorao, como a
impregnao por prata pelo mtodo de Golgi ou a
imunoperoxidase, que se liga GFAP.
Os astrcitos so classificados morfologicamente
em protoplasmticos ou fibrosos segundo a
abundncia e o comprimento de seus prolongamentos.
Os primeiros apresentam muitos prolongamentos, mas
curtos e espessos, com poucos feixes de GFAP; os
segundos, menos prolongamentos e mais longos, ricos
em GFAP. Trata-se de um nico tipo de clula, com
variaes morfolgicas determinadas pela localizao:
os astrcitos protoplasmticos so encontrados na
substncia cinzenta, e os astrcitos fibrosos, na
substncia branca (Figuras 4.7, 4.8, 4.13 e 4.14).
Os astrcitos secretam interleucinas e fatores de
crescimento, como o fator de crescimento de
fibroblastos (FGF), o fator de crescimento epidrmico
(EGF) e o fator de necrose tumoral (TNF-), que so
importantes para a morfognese dos neurnios
vizinhos, para a diferenciao dos astrcitos e para a

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resposta dessas clulas a eventos traumticos ou
patolgicos.
Durante o desenvolvimento, a trama de astrcitos
guia a migrao dos neurnios, contribuindo para o
estabelecimento de sinapses adequadas. No crebro
desenvolvido, pela presena em torno dos neurnios,
os astrcitos servem de isolante e impedem a
propagao desordenada dos impulsos nervosos.
Na superfcie do crebro, os prolongamentos dos
astrcitos protoplasmticos formam uma camada, a
glia limitante.
As extremidades dos prolongamentos dos
astrcitos circundam os vasos sanguneos como placas
achatadas, os ps vasculares (Figura 4.14). Atravs
deles, nutrientes so levados para os neurnios e
neurotransmissores e ons em excesso, como o K
+

decorrente da intensa atividade neuronal, so retirados
do fluido extracelular.
Os ps vasculares modificam a estrutura do
endotlio, tornando-o bastante impermevel:
praticamente no ocorre pinocitose, no h poros e
estabelecem-se znulas de ocluso e uma lmina basal
contnua.

O O
2
, o CO
2
, a H
2
O e pequenas substncias
lipossolveis, incluindo algumas drogas, passam
por difuso pelas clulas endoteliais ou entre elas.
A glicose, os aminocidos e os ons necessitam de
protenas transportadoras. Macromolculas
presentes no sangue, no entanto, so impedidas de
entrar no tecido nervoso pelos capilares envoltos
pelos prolongamentos dos astrcitos (barreira
hematoenceflica), protegendo os neurnios de
substncias txicas.

3.3 Oligodendrcitos

Com HE, so reconhecidos pelo ncleo esfrico,
com um halo claro ao redor (Figura 4.11), fruto da sua
fragilidade pelos poucos elementos do citoesqueleto.
Com a impregnao pela prata, percebe-se que so
menores do que os astrcitos e possuem
prolongamentos curtos e finos (Figura 4.13).


Figura 4.13 - Astrcito protoplasmtico fazendo contato
com os dendritos de um neurnio. Um oligodendrcito
apontado. Mtodo de Golgi. 1.373x.

Para sua identificao precisa, pode ser realizada
uma colorao imunocitoqumica para as protenas
relacionadas com a mielina, como a protena bsica da
mielina.
So encontrados tanto na substncia cinzenta,
como na branca do SNC. Na substncia cinzenta,
esto prximos aos corpos celulares dos neurnios. H
uma interdependncia no metabolismo destas clulas:
quando um estmulo provoca alterao qumica em
um neurnio, modificaes qumicas tambm ocorrem
nos oligodendrcitos.
Na substncia branca, os oligodendrcitos, atravs
de seus prolongamentos, envolvem segmentos de
vrios axnios (at 200). Quanto maior o calibre do

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axnio, mais voltas do prolongamento so dadas. O
citoplasma empurrado para o corpo da clula,
ficando praticamente somente a membrana plasmtica
em torno do axnio. Essa membrana rica em lipdios
especiais, como o glicolipdio galactocerebrosdio. A
camada envoltria a bainha de mielina.


Figura 4.14 - Dois astrcitos fibrosos, sendo que o
prolongamento de um deles envolve um vaso sanguneo
(V). Mtodo de Golgi. 1.373x.

A mielina dissolvida pelos lcoois do
processamento histolgico, mas pode ser preservada
quando o material biolgico fixado pelo tetrxido de
smio, que se liga aos lipdios, dando-lhe cor negra e
tornando-a eletrodensa.
Os astrcitos fibrosos tambm contribuem para a
mielinizao.
O axnio e a bainha envoltria constituem a fibra
nervosa. Axnios de pequeno dimetro so isolados
pelos prolongamentos das clulas da glia, sem a
formao de mielina, e as fibras nervosas so ditas
amielnicas. As fibras com bainha de mielina so
mielnicas.
O envolvimento por mielina no contnuo ao
longo do axnio. Ocorre em pequenos segmentos de 1
a 2mm. Entre estes, h uma rea nua do axnio, o
ndulo de Ranvier, onde se concentram os canais de
Na
+
. A poro do axnio com bainha de mielina entre
dois ndulos o interndulo. Como a mielina
funciona como um isolante, as alteraes da
polaridade da membrana acontecem nos ndulos de
Ranvier. Portanto, o impulso salta de um ndulo de
Ranvier para outro (conduo saltatria), sendo
extremamente rpida e gastando menos energia.

Na esclerose mltipla, uma doena autoimune, a
destruio da mielina em algumas regies do SNC
retarda o impulso nervoso, o que tem consequncias
neurolgicas, como distrbios visuais, formigamento,
fadiga muscular e perda da sensibilidade, do equilbrio e
da coordenao.

As fibras nervosas agrupam-se em feixes,
resultando nos tractos no SNC e nos nervos no SNP.
Os oligodendrcitos no so capazes de proliferar
em caso de leso do tecido nervoso. Eles no sofrem
mitose. Um tipo de clula imatura diferencia-se nele
ou no astrcito.

3.4 Clulas da micrglia

Esto presentes na substncia cinzenta e na
substncia branca do SNC. So macrfagos
especializados: removem resduos e clulas mortas,
atuam como clulas apresentadoras de antgenos e
secretam citocinas. De modo semelhante aos
macrfagos, os seus precursores originam-se na
medula ssea.
O corpo da clula da micrglia alongado e
pequeno, com prolongamentos curtos e ramificados. O
ncleo tem forma de basto ou vrgula e cromatina
condensada. Com HE, possvel visualizar somente o

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ncleo, sendo necessria a imunocitoqumica para o
antgeno comum dos leuccitos (classe II HLA) para a
marcao da clula inteira. Entre as organelas, h uma
predominncia de lisossomos.

Prolongamentos dos neurnios podem ser
regenerados, mas leses no corpo celular provocam a
morte do neurnio. Como o neurnio exerce uma
influncia trfica sobre a clula com qual faz sinapse,
especialmente as clulas musculares e glandulares, a sua
morte pode levar a clula-efetora atrofia.
No SNC, quando os neurnios morrem, eles so
removidos pelas clulas da micrglia e por macrfagos, e
a rea lesada reparada pela proliferao dos astrcitos
(glioses).
Os circuitos neuronais so capazes de se reorganizar
aps uma leso, recuperando a atividade perdida
(plasticidade neuronal). Novas sinapses so
estabelecidas com o crescimento dos prolongamentos de
neurnios, estimulados por fatores de crescimento, as
neurotrofinas, produzidas por neurnios e pelas clulas
da glia.

3.5 Clulas ependimrias

So clulas cbicas ou colunares, com um ncleo
ovoide, basal e com cromatina condensada (Figura
4.15). Revestem as cavidades cerebrais (ventrculos) e
o canal central da medula espinhal (Figura 4.10).
No embrio, as clulas ependimrias so ciliadas,
e algumas se mantm assim no adulto. Podem possuir
tambm microvilos. Elas se colocam lado a lado e
unem-se por desmossomos, lembrando um tecido
epitelial, mas no se apiam sobre uma lmina basal.
Possuem prolongamentos que se colocam no interior
do tecido nervoso, mesclando-se com os
prolongamentos dos astrcitos subjacentes (Figura
4.15).
As clulas ependimrias que revestem os
ventrculos transportam ons e gua, produzindo o
lquido cerebrospinal (ou cefalorraquidiano). Os clios
podem facilitar o seu movimento.


Figura 4.15 - Clulas ependimrias. HE. 1.373x.

3.6 Clulas-satlites e clulas de Schwann

Estas clulas esto localizadas no SNP. As
clulas-satlites esto ao redor dos corpos dos
neurnios nos gnglios nervosos (Figuras 4.3, 4.16 a
4.18). So pequenas, com ncleo claro e nuclolo
proeminente. Desempenham funes semelhantes
quelas dos astrcitos.


Figura 4.16 - Gnglio sensitivo (ou cerebrospinal). Possui
uma cpsula de tecido conjuntivo denso no modelado. Os
corpos dos neurnios pseudounipolares, circundados pelas
clulas-satlites, predominam na zona cortical, e as fibras
nervosas situam-se na zona medular. Entre os elementos
nervosos, h fibroblastos e fibras colgenas. Os
prolongamentos dos neurnios captam estmulos dos
ambientes interno e externo e os enviam para o crebro
pelos nervos cranianos ou para a medula espinhal pelos
nervos espinhais. HE. 34x.


83


Figura 4.17 - Eletromicrografia do neurnio
pseudounipolar com clula-satlite adjacente.


Figura 4.18 - Gnglio intramural do intestino. Apresenta
neurnios multipolares e poucas clulas-satlites. HE. 851x.

As clulas de Schwann so alongadas, com ncleo
tambm alongado, Golgi pouco desenvolvido e
poucas mitocndrias. So circundadas pela lmina
basal (ou externa). No possuem prolongamentos e
com seu prprio corpo, dando at mais de 50 voltas,
envolvem o axnio e formam a fibra nervosa (Figuras
4.19 a 4.21).


Figura 4.19 - Fibras nervosas de um nervo em corte
longitudinal. possvel observar os axnios envoltos pela
bainha de mielina, ncleos de clulas de Schwann e
ndulos de Ranvier ( ). HE. 851x.


Figura 4.20 - Eletromicrografia da clula de Schwann
envolvendo o axnio (corte transversal).

O aprisionamento de certa quantidade do
citoplasma das clulas de Schwann pela mielina forma
as incisuras de Schmidt-Lantermann.

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Como o axnio longo, vrias clulas de Schwann
so necessrias para envolv-lo. Se a clula de Schwann
for afetada, a fibra nervosa tambm ser, mas o dano no
SNP menor do que no SNC, porque o oligodendrcito
responsvel por vrias fibras nervosas.

Enquanto, no SNC, os axnios esto totalmente
expostos nos ndulos de Ranvier, no SNP, eles esto
parcialmente revestidos por projees de citoplasma
das clulas de Schwann adjacentes.
H junes de ocluso nos prolongamentos
interdigitantes das clulas de Schwann, nas incisuras
de Schmidt-Lantermann e entre a clula de Schwann e
o axnio na regio paranodal.
Os axnios de pequeno dimetro invaginam-se em
recessos da clula de Schwann, e no h formao da
bainha de mielina, tendo-se as fibras amielnicas
(Figura 4.21). Uma nica clula pode envolver mais
de um axnio. As clulas de Schwann unem-se
lateralmente, e no existem ndulos de Ranvier. O
impulso nervoso conduzido por uma onda
progressiva de alterao da permeabilidade da
membrana.
Muitos nervos so constitudos por fibras
mielnicas e amielnicas. Devido cor da mielina, os
nervos so esbranquiados, exceto os raros nervos
com somente fibras amielnicas.
Os nervos estabelecem comunicao entre os
centros nervosos, os rgos da sensibilidade e os
efetores, como msculos e glndulas. As fibras que
levam as informaes obtidas no meio ambiente e no
interior do corpo so aferentes, e aquelas que
conduzem impulsos dos centros nervosos para os
rgos efetores, eferentes.
Os nervos que possuem apenas fibras aferentes
so chamados de sensitivos, e aqueles com fibras
eferentes, motores. A maioria dos nervos, contudo,
tem fibras dos dois tipos, e esses nervos so mistos.
Os nervos cujos corpos dos neurnios esto no
encfalo so os nervos cranianos, enquanto aqueles
que os tm na medula espinhal so os nervos
espinhais.

Figura 4.21 - Eletromicrografia de fibras nervosas de um
rato com diabetes induzido experimentalmente. Notam-se
fibras amielnicas (FA), fibras mielnicas (FM) e fibra
mielnica alterada.

No SNP, depois de um corte no nervo, os axnios e a
mielina degeneram e so fagocitados pelas clulas de
Schwann e por macrfagos. As clulas de Schwann
proliferam, formando um cordo celular. O axnio
cresce e ramifica-se. Somente aquele axnio que penetra
o cordo de clulas de Schwann tem sucesso e alcanar
o rgo-efetor.
Quando grande o espao entre os cotos proximal e
distal ou quando este ltimo perdido (como ocorre na
amputao), os axnios crescem a esmo, resultando em
uma dilatao dolorosa, o neuroma de amputao.

4 ENDONEURO, PERINEURO E EPINEURO

O endoneuro envolve cada fibra nervosa (Figura
4.22) e consiste em fibras reticulares sintetizadas pelas
clulas de Schwann e em fibras colgenas e
glicosaminoglicanos produzidos por fibroblastos
esparsos. Podem ser encontrados ainda macrfagos e
mastcitos.

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O perineuro contorna cada feixe e formado por
vrias camadas concntricas de fibroblastos
modificados (Figura 4.22). Eles possuem lmina basal
e filamentos de actina associados membrana
plasmtica, possibilitando a sua contrao. Ligam-se
por znulas de ocluso, o que protege os axnios de
agentes nocivos e de mudanas bruscas na
composio inica. Entre as clulas, h fibras
colgenas e elsticas esparsas.


Figura 4.22 - Corte transversal de um nervo mostrando o
endoneuro (E) e o perineuro (P). HE. 851x.

O epineuro a camada que reveste o nervo e
preenche os espaos entre os feixes de fibras nervosas.
constitudo por tecido conjuntivo frouxo, podendo
incluir clulas adiposas, e por tecido conjuntivo
denso, cujas fibras colgenas esto orientadas para
suportar o estiramento do feixe nervoso.

5 MENINGES

O SNC circundado por trs camadas protetoras,
as meninges (do grego meninx, membrana), que so a
pia-mter, a aracnoide e a dura-mter.
A pia-mter consiste em uma camada de clulas
epiteliais pavimentosas de origem mesenquimatosa, as
clulas meningoteliais, e em tecido conjuntivo frouxo
bastante vascularizado. Ela envolve os vasos
sanguneos ao entrarem no tecido nervoso, resultando
nos espaos perivasculares. Pregas da pia-mter
revestidas pelo epndima formam os plexos coroides
do terceiro e do quarto ventrculos e dos ventrculos
laterais.
A aracnoide composta por tecido conjuntivo
denso avascularizado (embora vasos sanguneos a
atravessem) e por clulas meningoteliais nas
superfcies. A regio vizinha pia-mter
trabeculada, e as cavidades correspondem ao espao
subaracnideo, por onde entram e saem as principais
artrias e veias do crebro.
A aracnoide apresenta, em certos locais,
expanses que perfuram a dura-mter e vo terminar
em seios venosos: so as vilosidades aracnoideas.
A dura-mter a camada mais externa. Na caixa
craniana, est adjacente ao peristeo e, na medula
espinhal, est separada do peristeo das vrtebras pelo
espao epidural, que contm tecido conjuntivo frouxo
com clulas adiposas e um plexo venoso.
constituda por tecido conjuntivo denso e pelas
clulas meningoteliais na superfcie interna e, no caso
da coluna vertebral, tambm na superfcie externa.
O lquido cerebrospinal, produzido pelas clulas
ependimrias, circula pelos ventrculos cerebrais, pelo
espao subaracnideo, pelos espaos perivasculares e
pelo canal central da medula espinhal. Ele permite a
difuso dos metablitos e protege o SNC contra
traumatismos ao formar uma camada lquida no
espao subaracnideo. reabsorvido pelas clulas das
vilosidades aracnideas e retorna corrente
sangunea, nos seios venosos da dura-mter.

A coleta de lquido cerebrospinal do espao
subaracnideo por puno entre a terceira e a quarta ou
entre a quarta e a quinta vrtebras lombares permite o
diagnstico de doenas do SNC.

6 QUESTIONRIO

1) Quais so as funes do tecido nervoso?

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2) Descreva as clulas do tecido nervoso quanto sua
morfologia, funo e localizao.
3) Como so formadas as fibras nervosas?
4) O que so e onde so encontrados os gnglios
nervosos?
5) Como se d a transmisso do impulso nervoso?

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