MUESTREO MUESTREO

EN EN
POBLACIONES MEDIOAMBIENTALES POBLACIONES MEDIOAMBIENTALES
Departamento de Estadstica e Investigacin Operativa
Universidad de !ranada
Trabajo Fin de Mster Oficial en Estadstica Aplicada
Lnea de Investigacin:
Mtodos de Mestreo ! Tcnicas de esti"acin especiales
Atora: Elisa Isabel #aballero $i%
Ttores: Mara del Mar $eda &arca
Antonio Arcos #ebrin
Introduccin..................................................................................4
Captulo 1. El muestreo en poblaciones medioambientales.... .8
1.1 Muestreo de poblaciones en el espacio...........................................................8
1.2 Definicin de marcos muestrales para poblaciones medioambientales.....8
1.3 Diseos para muestras medioambientales....................................................11
'()(' *ise+os "ltietapa.....................................................................................11
1.3.1.1 Diseos espacialmente limitados.............................................................11
1.3.1.2 Diseos espacialmente equilibrados o balanceados................................12
'()(, *ise+os estratificados................................................................................13
1.3.2.1 Muestreo sistemtico...............................................................................13
1.3.2.2 Diseos espacialmente estratificados......................................................14
1.3.2.3 Diseos estratificados aleatorios de teselas.............................................15
1.3.2.4 Tcnicas de direccinorientacin espacial.............................................15
'()() Otros dise+os "estrales..........................................................................1!
1.3.3.1 Muestreo adaptati"o................................................................................1!
1.3.3.2 Diseos muestrales para la estimacin de la abundancia animal............1#
1.3.3.3 Diseos para la e"aluacin de la tendencia o del estado $ la tendencia..1%
Captulo 2. El problema de la estimacin de la abundancia
animal..........................................................................................20
2.1 Muestreo por parcelas......................................................................................20
,('(' Esti"acin "-i"o veros"il...................................................................21
2.1.1.1 &stimacin puntual..................................................................................21
2.1.1.2 &stimacin por inter"alos........................................................................21
,('(, Efectos prodcidos al violar las .iptesis...............................................23
2.2 Mtodos de eliminacin, captura-esfuerzo y chane-in-ratio.....................24
,(,(' Mtodo de eli"inacin...............................................................................24
2.2.1.1 &stimacin puntual..................................................................................24
2.2.1.2 &stimacin m'imo "eros(mil mediante el mtodo de eliminacin simple
.............................................................................................................................2)
2.2.1.3 &stimacin por inter"alos........................................................................2!
,(,(, Mtodo de captra/esfer%o.....................................................................2%
,(,() Mtodo chane-in-ratio..............................................................................32
2.2.3.1 *erosimilitud total...................................................................................34
2.2.3.2 *erosimilitud condicionada.....................................................................35
,(,(0 Efectos prodcidos al violar las .iptesis...............................................3)
2.3 Mtodo de marca-recaptura simple................................................................37
,()(' 1otacin.......................................................................................................3#
,()(, Ilstracin del "todo de "arca/recaptra............................................3#
,()() 2erosi"ilitd del "todo de "arca/recaptra con dos "estras.......3%
,()(0 Esti"acin por intervalos..........................................................................42
2.3.4.1 +nter"alo de confian,a de la "erosimilitud ma'imi,ada -profile
li.eli/ood0............................................................................................................42
'
2.3.4.2 +nter"alo de confian,a basado en la normal............................................42
2.3.4.3 +nter"alo de confian,a del mtodo percentil...........................................42
,()(3 M4ltiples estdios: El censo de 5c.abel.................................................43
,()(6 Tipos de "odelos de "arca/recaptra....................................................44
,()(7 Efectos prodcidos al violar las .iptesis...............................................4)
2.! Muestreo de distancia.......................................................................................47
,(0(' Mestreo de transectos de lnea..............................................................4!
2.4.1.1 &stimacin m'imo "eros(mil.................................................................4#
2.4.1.2 &stimacin basada en el diseo1 estimador 2or"it,3T/ompson..............51
2.4.1.3 &stimacin por inter"alos........................................................................53
,(0(, Mestreo de transectos de pnto.............................................................53
2.4.2.1 &stimacin m'imo "eros(mil.................................................................54
2.4.2.2 &stimacin basada en el diseo1 estimador 2or"it,3T/ompson..............5)
2.4.2.3 &stimacin por inter"alos........................................................................5)
,(0() 8eterogeneidad...........................................................................................5!
,(0(0 Otros "todos de "estreo de distancia...............................................5!
2.4.4.1 4ecuento de seales.................................................................................5!
2.4.4.2 4edes de trampas.....................................................................................5%
2.4.4.3 Muestreo de distancia indirecto...............................................................)5
,(0(3 Efectos prodcidos al violar las .iptesis...............................................)5
2." Mtodo del #ecino m$s cercano y mtodo del punto al ob%eto m$s
cercano......................................................................................................................62
,(3(' Esti"acin "-i"o veros"il...................................................................)2
,(3(, Esti"acin por intervalos..........................................................................)4
,(3() Efectos prodcidos al violar las .iptesis...............................................)4
2.& Modelos espacio'temporales con deteccin seura....................................66
,(6(' Modeli%acin te"poral: recentos "igratorios......................................))
2.).1.1 &stimacin m'imo "eros(mil.................................................................)!
2.).1.2 &stimacin por inter"alos........................................................................!5
,(6(, Modeli%acin espacial: "estreo por parcelas......................................!5
2.).2.1 6plicacin de e7emplo.............................................................................!5
2.).2.2 &stimacin por inter"alos........................................................................!3
,(6() Modeli%acin espacio/te"poral................................................................!3
Anexo...........................................................................................75
1. Modelos de estado y de obser#acin para mtodos simples.......................75
'(' Modelos de estado.........................................................................................!5
'(, Modelos de observacin...............................................................................!)
2. Modelos de estado y de obser#acin para mtodos comple%os..................78
,(' Modelos de estado.........................................................................................!#
,() Modelos de observacin...............................................................................#1
3. (cnica de remuestreo bootstrap......................................................................81
!. )ncho de banda efecti#o...................................................................................84
iblio!ra"a.................................................................................8#
,
)
Introd"ccin
La preocpacin por el "edio a"biente se .a convertido en n te"a de gran inters 9e afecta
tanto a institciones co"o a cidadanos( Esta preocpacin no solo se centra en los proble"as
"edioa"bientales prodcidos por la degradacin del entorno natral: tales co"o la conservacin de
recrsos natrales: la redccin de la capa de o%ono: el calenta"iento global: el ca"bio cli"tico:
etc(: sino ta"bin en a9ellos 9e estn relacionados con el "bito de vida de cada cidadano:
co"o por eje"plo: la conta"inacin debida al trfico: al rido: la calidad del aga ! de otros
prodctos ali"entarios: los da+os ocasionados al paisaje: etc(
En este sentido evalar el estado: condicin o alcance de recrsos a"bientales: tales co"o aire:
aga: sol ! el conjnto de especies de plantas: ani"ales ! otros organis"os 9e ocpan n rea
dada: ! 9e sstentan nestro "edio a"biente: pede resltar bastante interesante( ;ara llevar a
cabo esta evalacin .are"os so de encestas dirigidas a este tipo de recrsos(
La poblacin objetivo de na encesta "edioa"biental pede ser discreta ! finita: co"o por
eje"plo: pe9e+os lagos o ."edales: con nidades de poblacin bien definidas: o pede ser
contina de na: dos o tres di"ensiones: co"o por eje"plo: na red de arro!os: n bos9e o el
vol"en de aga de n gran lago( #ada na de ellas re9iere diferentes tipos de "arcos ! dise+os
"estrales(
La encesta "edioa"biental pede consistir en evalar algna caracterstica del recrso na sola
ve% o pede inclir n objetivo de segi"iento o spervisin a largo pla%o 9e eval4e el ca"bio o
tendencia del "is"o( Abordar a"bos objetivos re9iere de n e9ilibrio entre volver a visitar los
lgares para evalar la tendencia e incorporar nevos lgares para evalar la sitacin o estado del
recrso(
Tradicional"ente: el enfo9e del "estreo en ciencias "edioa"bientales .a sido en siste"as
relativa"ente pe9e+os ! bien deli"itados: por eje"plo: a escala de n lago: o na cenca de n ro
o "asa forestal( 1o obstante: algnos proble"as "edioa"bientales actales: tales co"o el
calenta"iento global: la conta"inacin de agas sperficiales ! sbterrneas por pesticidas ! otros
conta"inantes ! la e-tensa alteracin del paisaje no estn locali%ados( #antificar la "agnitd de
los snto"as de preocpacin generali%ada re9iere de esfer%os de estdio a gran escala: lo 9e a
s ve% necesita de tcnicas de "estreo ! "etodologas 9e sean for"ladas para abordar los
proble"as "edioa"bientales regionales: continentales ! a escala "ndial(
#o"o !a sabe"os: el dise+o de na encesta es n rea bien desarrollada ! establecida en la
literatra estadstica( *ispone"os de "c.os libros de te-to 9e proporcionan e-celentes
e-plicaciones de los atribtos esenciales de n ben dise+o de encesta: tales co"o: la necesidad
de na clara definicin de la poblacin de inters: las nidades "estrales: el "arco "estral: ! la
for"a en la 9e la "estra es seleccionada <#assel et al(: '==)b> #oc.ran: '=77> ?is.: '=@7> Lo.r:
'===> 5arndal et al(: '==,> T.o"pson: ,AA,> Bates: '=@'C(
0
1o obstante: los dise+os de "estreo "edioa"biental a "endo presentan desafos adicionales
9e se identifican a continacin( Estos incl!en la necesidad de na descripcin a"plia de la
poblacin: el conte-to espacial de la "is"a: la disponibilidad de infor"acin a-iliar: el so de
"arcos inadecados: la dificltad de acceso a la poblacin: la e-istencia de "4ltiples objetivos a
anali%ar: incl!endo estado ! tendencia del recrso: la evolcin de los objetivos ! la necesidad de
satisfacer a "4ltiples interesados(
El enfo9e de la "a!or parte de la "etodologa de encestas es esti"ar el valor "edio o total de la
poblacin( En contraste: na encesta "edioa"biental a "endo tiene n objetivo "s general: tal
! co"o esti"ar la fncin de distribcin o la proporcin de poblacin en varias clases: por eje"plo:
la proporcin de lagos 9e c"plen con nos criterios de so designados( ;ede .aber "c.as
respestas "edioa"bientales de inters 9e son interdependientes(
Dn objetivo co"4n de las encestas "edioa"bientales es la caracteri%acin del estado de alg4n
recrso as co"o el ca"bio o la tendencia en ese estado( Estos dos objetivos tienen criterios de
dise+o n tanto contradictorios: el estado general"ente se eval4a "ejor "ediante el "estreo de
tantos recrsos co"o sea posible "ientras 9e las tendencias general"ente estn afectadas por la
observacin de los "is"os lgares en donde se encentran los recrsos a lo largo del tie"po( #on
frecencia n segndo objetivo es la evalacin de las relaciones entre atribtos: tanto las "edidas
en el lgar co"o las disponibles en el "arco(
Dna caracterstica de relevante i"portancia para las poblaciones "edioa"bientales es 9e e-isten
en n conte-to espacial( ;or tanto: la variable respesta tendr n patrn ! estrctra espacial( As
pes: lgares cercanos a otros tendern a tener sstratos fsicos si"ilares ! estarn sjetos a
sitaciones de estrs si"ilares: tanto natrales co"o prodcidas por actividades ."anas( Es decir:
la variable respesta pede estar inflida por la topografa: la .idrologa ! la "eteorologa:
inflencias 9e co"o .e"os indicado con anterioridad tendern a indcir patrones espaciales en la
"is"a(
Otra i"portante caracterstica de las poblaciones "edioa"bientales es 9e casi sie"pre se dispone
de algna infor"acin a-iliar <ade"s de la locali%acinC( Actal"ente: .a! abndante infor"acin
detectada de for"a re"ota: la cal est disponible a travs de satlites o fotografas areas: 9e
pede ser sada para estrctrar el dise+o "estral o en el anlisis(
Los recrsos "edioa"bientales son a "endo costosos ! re9ieren de "c.o tie"po para reali%ar
n "estreo( La logstica pede ser co"plicada: a "endo la poblacin de inters se encentra
sitada en lgares re"otos: por eje"plo: lagos en %onas selvticas( ;ede .aber n tie"po ! n
gasto de dinero considerable en viajar a esos lgares( ;or otro lado: los costes de laboratorio para
anali%ar "estras de individos peden ser i"portantes( Algnas "edidas "edioa"bientales
peden re9erir "c.o tie"po para evalar: por eje"plo: la cantificacin de la ri9e%a de las
especies ! la esti"acin del total poblacional <abndanciaC de na "estra de "acroinvertebrados
re9iere de los servicios de n .abilidoso ta-ono"ista bentnico( ;ara n a"plio progra"a: pede
3
pasar n a+o o "s desde 9e los datos de ca"po son recogidos .asta 9e los anlisis del
laboratorio estn disponibles( Estos peden estar sjetos a n error de "edida "s sstancial 9e
el encontrado rtinaria"ente en otros tipos de encestas( La falta de respesta en el "estreo
"edioa"biental pede ser sstancial por ra%ones co"o facilidad de acceso fsico: segridad o
per"isos(
Dna co"plicacin prctica con la 9e frecente"ente nos encontra"os en el "estreo
"edioa"biental es la dificltad para obtener n "arco "estral preciso( En "c.as ocasiones: los
"arcos de "estreo disponibles incl!en na parte sstancial de ele"entos 9e no son objeto de
estdio o 9e no llegan a cbrir la poblacin por co"pleto( El proble"a del "arco se agrava por la
pra dificltad de recoger ! anali%ar las "estras(
El "estreo "edioa"biental casi sie"pre se encentra con n teln de fondo de consideraciones
polticas: econ"icas ! sociales de "odo 9e las consideraciones estadsticas solo representan n
aspecto de n dise+o "estral( Ade"s: debido a 9e los proble"as "edioa"bientales peden
i"pactar en las poblaciones ."anas: con frecencia .a! "4ltiples grpos: agencias !
organi%aciones 9e tienen n inters en los prodctos de la encesta( Los intereses de las "4ltiples
partes interesadas no sie"pre estn en la "is"a lnea( La conflencia de los intereses de las
"4ltiples partes interesadas: "ientras se "antiene n dise+o rigroso cientfica ! estadstica"ente:
pede ser n desafo(
En "c.os casos: la necesidad de na "estra "edioa"biental estar "otivada por la necesidad
de evalar el estado de n recrso "edioa"biental a casa de la preocpacin por la potencial
degradacin( El dise+o necesita abordar los proble"as "edioa"bientales actales: pero eso no es
sficiente: !a 9e los proble"as actales final"ente sern reseltos: pero srgirn nevos: en estos
"o"entos no identificados( Estos proble"as se "anifestarn de "odos i"previsibles: ! afectarn a
recrsos 9e no peden ser identificados a.ora( Dn progra"a de evalacin "edioa"biental con los
dobles objetivos de estado ! tendencia debe ser capa% de tener en centa la reagrpacin: la
reco"binacin: la e-pansin ! contraccin de la "estra para per"itir 9e tales proble"as 9e
srjan ! los objetivos 9e se desarrollen sean abordados( Los proble"as de "arcos inadecados: la
no respesta ! los datos perdidos: ! la evolcin de los objetivos fer%an na necesidad de dise+os
"estrales con la fle-ibilidad de a+adir: eli"inar o redistribir "estras(
En este trabajo nos centrare"os co"o .e"os indicado con anterioridad en las encestas
"edioa"bientales enfocadas a evalar el estado: condicin o alcance de los recrsos a"bientales:
.aciendo especial .incapi en los dise+os "estrales tili%ados para abordar el proble"a de la
esti"acin del ta"a+o de la poblacin en a9ellos casos en los 9e se trabaja con poblaciones de
ani"ales salvajes cerradas: proble"a 9e en ecologa se conoce con el no"bre de esti"acin de la
abndancia ani"al(
6
En concreto: el trabajo se estrctra en dos grandes captlos:
Capt"#o $%& En l se "estra la i"portancia del espacio en las encestas "edioa"bientales: la
necesidad de disponer de n ben "arco "estral para seleccionar la "estra: los distintos tipos de
"arcos ! los proble"as 9e presentan: as co"o algnos de los dise+os "estrales desarrollados
para satisfacer los desafos 9e spone reali%ar n "estreo de poblaciones "edioa"bientales(
Capt"#o '%& El segndo captlo se centra en el proble"a de la esti"acin de la abndancia ani"al:
tratando de ofrecer na visin nificada de los distintos "todos de "estreo desarrollados para
ello( Entre ellos tene"os los mtodos de muestreo por parcelas: 9e son los "s si"ples !a 9e
involcran probabilidades de deteccin de los ani"ales conocidas: los mtodos de eliminacin y
marca-recaptura: 9e re9ieren tanto la esti"acin de la probabilidad de deteccin < captraC co"o
de la abndancia pero sin presencia de .eterogeneidad: los mtodos de muestreo de distancia: 9e
re9ieren de la esti"acin de la probabilidad de deteccin ! de la abndancia: as co"o de na
for"lacin especfica si"ple de la .eterogeneidad: los mtodos del #ecino m$s cercano y del
punto al ob%eto m$s cercano: 9e esencial"ente son "todos de "estreo por parcelas en los 9e
el ta"a+o de la parcela es na fncin de la densidad ! por 4lti"o: se trata la "odeli%acin espacial
! te"poral de la abndancia ani"al anali%ando "odelos 9e per"iten la esti"acin de la
distribcin espacial !Eo te"poral cando la deteccin de los ani"ales es segra dentro de a9ellas
%onas de la regin de estdio 9e son investigadas(
7
Capt"#o $% E# m"estreo en po(#aciones medioam(ienta#es%
En la seleccin de na "estra "edioa"biental jegan n papel i"portante conceptos co"o el
espacio: el "arco "estral ! el dise+o "estral 9e anali%are"os a continacin(
$%$ M"estreo de po(#aciones en e# espacio
8istrica"ente: "c.as "estras "edioa"bientales .an sido elegidas por conveniencia o
sbjetiva"ente para ser representativas: a"bos "todos de seleccin tienen graves defectos
<;alsen et al(: '==@> ;eterson et al(: '===C( ;ara la seleccin de na "estra "edioa"biental
e-isten dos enfo9es estadstica ! cientfica"ente rigrosos a"plia"ente aceptados:
- El basado en la probabilidad o en el dise+o(
- El basado en el "odelo(
Estos dos enfo9es srgen de diferentes bases tericas pero a"bos peden abordar el objetivo de
trabajo co"4n( En el "estreo basado en la probabilidad: a partir de na regla probabilstica 9e
per"ite seleccionar las nidades de la "estra: va"os a poder calclar la respesta: la cal se ve
co"o fija pero desconocida: "ientras 9e n enfo9e basado en el "odelo considera la respesta
co"o na reali%acin de n proceso aleatorio( En el "estreo "edioa"biental: sal"ente esta"os
interesados en n atribto de n recrso a"biental ! n objetivo del dise+o basado en la
probabilidad es esti"ar ese atribto( ;aralela"ente: n objetivo del dise+o basado en el "odelo es
predecir la salida del proceso ! calclar el atribto a partir del resltado predic.o(
*ado 9e el espacio jega n papel fnda"ental en el "estreo "edioa"biental: "c.a de la
teora ! de la prctica relevante se .an ocpado de resolver el te"a del "estreo espacial <la
nidad "estral no es n individo sino n espacioC( As: na serie de atores .an investigado
dise+os de "estreo en el espacio: de for"a 9e los doc"entos 9e tienen na orientacin terica
del "estreo tienden a considerar solo poblaciones finitas: "ientras 9e otros de ellos con na
orientacin estadstica espacial basada en el "odelo consideran poblaciones continas( Entre los
resltados obtenidos tene"os: por eje"plo: los de Overton ! 5te."an <'==)C 9e co"pararon tres
dise+os "estrales: el siste"tico: el aleatorio si"ple ! el estratificado aleatorio de teselas:
contrastndolos en tr"inos de s precisin ! propiedades de la varian%a ! llegando a la conclsin
de 9e la varian%a en n "estreo estratificado aleatorio de teselas era inferior a la de n "estreo
siste"tico ! a s ve% sta es inferior a la de n "estreo aleatorio si"ple(
$%' De)inicin de marcos m"estra#es para po(#aciones medioam(ienta#es
Tal ! co"o .e"os co"entado con anterioridad otro aspecto i"portante a la .ora de seleccionar na
"estra "edioa"biental es la definicin del "arco "estral(
@
5i nos centra"os en "estras obtenidas "ediante n dise+o "estral basado en la probabilidad: la
pri"era caracterstica de stas es 9e cada nidad de la poblacin tiene 9e estar definida de for"a
e-plcita( Esta definicin se pede tili%ar para desarrollar n "arco para la poblacin objetivo: es
decir: es na for"a de indicar 9 ele"entos de la poblacin peden ser seleccionados va n
proceso aleatorio( La constrccin de n "arco es el pri"er paso para cal9ier "estra 9e se el
enfo9e basado en la probabilidad: pero los "arcos "edioa"bientales peden to"ar algnas
for"as distintas de las 9e sal"ente encontra"os en la "etodologa de encestas(
En caso de tener recrsos a"bientales discretos con nidades de "estreo distintas <tales co"o
lagosC sera posible: en teora: desarrollar na e-.astiva lista de todos los ele"entos del recrso(
La Encesta de Lagos del Este: en ingls: Eastern Lake Survey <EL5C (Linthurst et al., 1986) !
la Encesta de Lagos del Oeste: en ingls *estern +a,e -ur#ey <FL5C <Landers et al(: '=@7C: 9e
feron llevadas a cabo por la Agencia de ;roteccin Medioa"biental de Estados Dnidos
<.n#ironmental /rotection )ency <E;ACC co"o na parte del ;rogra"a 1acional de Evalacin de
la Llvia Gcida <National Acid Precipitation Assessment Program <1A;A;CC: to"aron este
enfo9e( As pes: el "arco para estas encestas se desarroll listando cada lago en la regin
objetivo a partir de los "apas topogrficos a escala ':,3A(AAA de la Encesta &eolgica de los
Estados Dnidos <U.S. Geological Survey (USGS)C(
Dn serio inconveniente 9e presenta n "arco de lista es la cantidad de tie"po re9erido para
constrir la lista( Inclso en a9ellas circnstancias afortnadas en las 9e e-iste n "arco casi
confeccionado: debe dedicarse n esfer%o considerable para verificar 9e el "arco cbre
co"pleta"ente la poblacin de inters sin 9e .a!a na e-cesiva inclsin de poblaciones 9e no
son objeto de estdio( ;or eje"plo: en la Encesta de Lagos del Este: los investigadores
descbrieron 9e "c.as "asas de aga representadas co"o lagos en los "apas de escala
':,3A(AAA eran de .ec.o pantanos: reas inndadas inter"itente"ente o lgares ensanc.ados de
na corriente de aga( Estas nidades no objetivo se peden eli"inar en el "estreo: pero
co"plican los procedi"ientos de esti"acin de la poblacin( 1o .a! na for"a sencilla de
co"pensar las nidades de la poblacin objetivo 9e feron o"itidas de la lista(
Otras de las estrategias para el "estreo de recrsos a"bientales es desarrollar n dise+o de
"estreo de reas basado en n "arco "estral de na sola rea( En ese "arco: la regin entera
9e va a ser "onitori%ada es dividida en n conjnto de reas "ta"ente e-cl!entes !
e-.astivas( A estas reas frecente"ente se les deno"ina unidades de muestreo primarias( La
particin de la regin pede estar basada en figras geo"tricas arbitrarias o en algna
caracterstica del paisaje( ;or lo general: las nidades de "estreo pri"arias son elegidas seg4n
l"ites 9e son fcil"ente perceptibles en el terreno: tales co"o carreteras per"anentes:
ferrocarriles o ros( A partir de estas nidades de "estreo pri"arias se selecciona na "estra de
for"a 9e cada nidad de "estreo pri"aria tiene probabilidad proporcional a s ta"a+o de ser
elegida( 1or"al"ente: se i"pone algna restriccin en la eleccin de la "estra para asegrar la
dispersin espacial de la "is"a( Los recrsos presentes en cada nidad de "estreo pri"aria de la
"estra son identificados: caracteri%ados ! "edidos(
=
;ara la elaboracin de los "arcos ta"bin se peden tili%ar bases de datos con infor"acin
a-iliar( ;or eje"plo: los Estados Dnidos disponen de bases de datos de so ! cobertra del selo
9e cbren todo el territorio por co"pleto( Estas bases de datos peden proporcionar infor"acin
a-iliar: tal ! co"o el so del selo: for"a del terreno: clasificacin del selo: cbierta vegetal:
.idrologa ! "odificaciones indcidas por el .o"bre: 9e peden ser sadas para estrctrar n
dise+o "estral( Ta"bin se dispone de infor"acin adicional a partir de las bases de datos
"eteorolgicas e-istentes(
As: la Hase de *atos 8idrogrfica 1acional <National Hydrography Dataase (NHD; USGS,
2000)C podra decirse 9e es la "ejor fente de infor"acin disponible sobre "asas de aga en los
Estados Dnidos: pero sin e"bargo no es n "arco ideal( An9e los atribtos de los 9e dispone la
base de datos peden tili%arse para identificar n sbconjnto de la "is"a 9e "s se acer9e al
objetivo de estdio: el sbconjnto todava pede inclir "c.as entradas no objetivo( ;or eje"plo:
sponga"os 9e el objetivo original fera describir la poblacin de los lagos en #alifornia 9e
sstentan poblaciones de peces( La base de datos 18* tiene sobre =(AAA entradas identificadas
co"o lagos en #alifornia( Mc.as de estas son "! pe9e+as <sobre '(AAA son "enores a '
.ectrea ! sobre 3(AAA son "enores a 3 .ectreasC( *e .ec.o: "c.as de las entradas "s
pe9e+as identificadas co"o lagos no lo son: son estan9es de granjas: estan9es de contencin
para el trata"iento de agas residales: o cencas de filtracin inter"itentes 9e estn secas la
"a!or parte del a+o(
Otra for"a de constrir n "arco consiste en tili%ar na rejilla para en"arcar a la poblacin 9e se
distrib!e sobre algna e-tensin espacial( La idea sera sperponer la rejilla sobre na
representacin de la e-tensin espacial ! lego "estrear en o alrededor de cada pnto de la rejilla(
En este sentido: las rejillas siste"ticas aleatori%adas tienen na larga .istoria de aplicacin en el
"estreo "edioa"biental(
;or el contrario: ta"bin pede darse el caso de 9e el "ejor "arco disponible peda no inclir
algno de los recrsos objetivo( ;or eje"plo: en siste"as de infor"acin geogrfica <5I&C: la
cobertra de la poblacin objetivo es "s segra partiendo de fotos areas( El .ec.o de 9e la
cobertra sea 4til co"o "arco poblacional depende de la .abilidad del intrprete de la foto ! del
cartgrafo( ;or eje"plo: la "ejor fente de infor"acin del "arco de ."edales en los Estados
Dnidos es el Inventario 1acional de 8"edales <National !etland "nventory <1FI> D5FF5:
,AA,> .ttp:EEIII(fIs(govEnIiECC( 1o obstante: con este siste"a pede ser "! difcil identificar
."edales en reas boscosas debido a 9e los rboles cbren a los ."edales co"o si feran n
toldo( *e .ec.o: .asta el 3AJ de los ."edales podran no estar inclidos en el inventario(
#on la disponibilidad de los 5I&: las representaciones de "apas electrnicos son cada ve% "s
co"nes en poblaciones "edioa"bientales( 5i representa"os n "arco "ediante n 5I&: la
poblacin pede verse co"o na poblacin finita o contina de pntos( ;or eje"plo: na lista de
coordenadas de los lagos se pede obtener a partir de la Hase de *atos 8idrogrfica 1acional( ;or
el contrario: n bos9e: n gran estario: o na red de arro!os peden ser tratados co"o continos(
'A
Los lgares de "estreo se peden identificar "ediante la eleccin de pntos a partir de la
representacin 5I&(
El so de n 5I& pede facilitar la conservacin del conte-to espacial de los pntos de la "estra(
#o"o "ni"o: el conte-to espacial es la infor"acin necesaria para locali%ar n pnto "estral en
el paisaje: por eje"plo: latitd ! longitd( 5in e"bargo: .a! na connotacin "s rica en toda la
infor"acin disponible sobre el paisaje: la cal ta"bin se adjnta a las coordenadas geogrficas:
regin ecolgica: so del selo: topografa del selo: ! as scesiva"ente( #onocer el conte-to
espacial de na "estra a partir de n recrso: esto es: conocer donde estn locali%adas las
"estras ! conocer s relacin espacial entre s proporciona el vnclo de pro-i"idad para ad"itir la
evalacin conjnta de "4ltiples recrsos ! evalar los efectos del estrs con propiedades
espaciales conocidas( 1o obstante: sobre la co"binacin de datos 5I& de "4ltiples fentes es
necesario advertir 9e los diferentes niveles de precisin peden dar lgar a inconsistencias en el
"arco "estral derivado( En este caso sera i"portante cando se co"binan "4ltiples fentes de
datos co"probar si .a! co"binaciones inaceptables ! eli"inarlas antes de proceder(
$%* Dise+os para m"estras medioam(ienta#es
El "todo de "estreo "s si"ple ! "s fcil de i"ple"entar es el "estreo aleatorio si"ple
<#oc.ran: '=77C( Este "todo es capa% de esti"ar los atribtos o caractersticas de na poblacin !
la varian%a tili%ando fr"las si"ples( 5in e"bargo: en "! pocas ocasiones es apropiado s so
!a 9e a la .ora de seleccionar la "estra no .ace so de infor"acin a-iliar ni del conoci"iento a
priori 9e se peda tener sobre na poblacin( As pes: las "estras obtenidas "ediante n
"estreo aleatorio si"ple sern ineficientes en co"paracin con las obtenidas con otros "todos
9e san el conoci"iento sobre las caractersticas o estrctra de la poblacin(
As pes: en este apartado se van a anali%ar diferentes tipos de dise+os "estrales 9e se tili%arn
para "estreos "edioa"bientales( 8a! 9e indicar 9e todos ellos son dise+os basados en la
probabilidad(
$%*%$ Dise+os m"#tietapa
En este tipo de dise+os: n rea seleccionada en na etapa dada se divide posterior"ente en
sbreas ! se selecciona na "estra a partir de las sbreas( Dna co"pleta caracteri%acin !
"edicin tiene lgar slo en el conjnto de reas de orden "s bajo( Entre ellos tene"os:
$%*%$%$ Dise+os espacia#mente #imitados
Estos dise+os se basan en la idea de 9e sie"pre se tiene alg4n conoci"iento a priori acerca de las
poblaciones "edioa"bientales: el cal .a! 9e tili%ar !a 9e esa infor"acin a priori podra inflir o
estar relacionada con la variable objetivo o respesta(
;or eje"plo: n dato de infor"acin i"portante 9e sie"pre est disponible para las poblaciones
"edioa"bientales es la locali%acin( Ade"s co"o se indic al inicio del doc"ento: las
''
poblaciones "edioa"bientales sie"pre presentan na estrctra espacial ! n patrn( Lego esta
infor"acin se podra tener en centa para reali%ar n control espacial de ele"entos de la
poblacin( La ventaja del "is"o deriva de la tendencia 9e tienen los ele"entos de na poblacin
"edioa"biental de ser "s si"ilares a "edida 9e estn "s cerca nos de otros ! de ser "s
distintos a "edida 9e estn "s lejos( Las observaciones de ele"entos 9e se encentran cerca
nos de otros contienen infor"acin redndante( As: las "estras 9e estn bien dispersas en el
do"inio de la poblacin tienden a dar lgar a esti"aciones "s precisas de los atribtos de la
poblacin 9e las "estras sin control espacial( ;ara lograr esa dispersin .a! "c.as tcnicas
entre las 9e se incl!e el "estreo de reas: la estratificacin espacial: el "estreo siste"tico ! el
basado en la rejilla: los "arcos de listas estrctrados espacial"ente ! los dise+os espacial"ente
e9ilibrados o balanceados(
$%*%$%' Dise+os espacia#mente e,"i#i(rados o (a#anceados
La nocin de "estra e9ilibrada o balanceada fe introdcida por Bates <'=06C( Dna "estra de la
variable respesta K es e9ilibrada sobre na variable a-iliar L si los -/valores <9e se conocen de
ante"anoC son elegidos de for"a 9e la "edia "estral de los "is"os es e-acta"ente igal a la
"edia poblacional de L( Dna versin "s estricta de e9ilibrio fe sgerida por $o!all ! 8erson
<'=7)C( Msta re9iere 9e varios de los pri"eros "o"entos "estrales de la -/"estra coincidan
con los "o"entos poblacionales( Lo 9e se int!e detrs de esta sitacin de e9ilibrio es 9e la
variable a-iliar est correlacionada con la variable respesta desconocida: 9e es la 9e va"os a
evalar( Al "antener el e9ilibrio sobre la variable a-iliar: espera"os obtener n e9ilibrio
apro-i"ado sobre la variable respesta desconocida: ! por tanto: obtener na esti"acin "s
precisa 9e la 9e dara el "estreo aleatorio si"ple( ?ott <'=@6C se+al 9e na opcin inter"edia
entre "estreo aleatorio ! el e9ilibrio estricto se pede obtener dividiendo el rango de L en n
cantiles ! eligiendo n ele"ento de la "estra en cada cantil( An9e esta opcin no
logra el e9ilibrio en el sentido estricto de tener "o"entos "estrales coincidentes con "o"entos
poblacionales: da garantas de 9e la fncin de distribcin "estral de L se acercar a la
verdadera fncin de distribcin para cada "estra seleccionada( Esta es la idea sb!acente de
todos los dise+os "estrales estratificados( *ebido a la correlacin entre L ! K: la esperan%a es 9e
la "estra de K ser "s precisa(
5i la variable a-iliar L es la locali%acin: entonces deci"os 9e na "estra ser espacial"ente
e9ilibrada o balanceada si los "o"entos espaciales de las locali%aciones de la "estra coinciden
con los "o"entos espaciales de la poblacin( Los dos pri"eros "o"entos espaciales son el centro
de gravedad ! la inercia de na regin $(
El segndo "o"ento espacial es anlogo a la "atri% de covarian%as ! "ide la reglaridad de la
for"a de la regin $ o del patrn de pntos for"ados por los pntos de "estrales(
En general: na "estra c!o dise+o est basado en la probabilidad no alcan%ar el e9ilibrio
espacial e-acto: pero el e9ilibrio espacial apro-i"ado es na "eta 9e vale la pena( Ade"s: la
',
discrepancia entre los "o"entos "estrales ! los "o"entos poblacionales pede sarse co"o na
"edida del e9ilibrio espacial de na "estra(
A todas las tcnicas 9e se describen a continacin para lograr el control espacial les va "ejor
en la conseccin del e9ilibrio espacial 9e al "estreo aleatorio si"ple(
$%*%' Dise+os estrati)icados
#onsisten en dividir a priori la poblacin en sbnidades o estratos ! lego aplicar alg4n tipo de
dise+o "estral dentro de cada estrato( La sbdivisin responde a n conoci"iento a priori de la
e-istencia de dic.os estratos ! de 9e el par"etro a "edir est inflido por ellos(
Los dise+os "estrales casi sie"pre peden ser "ejorados introdciendo la estratificacin( ;or
eje"plo: se peden estratificar los "arcos para asegrar la representacin en la "estra de
nidades con caractersticas concretas o para "ejorar la precisin de las esti"aciones( La
estratificacin seg4n do"inios analticos de inters pede asegrar la representacin de cada
do"inio: lo 9e "ejora la esti"acin en reas pe9e+as( 5i las nidades dentro de los estratos son
"s .o"ogneas 9e la poblacin en s conjnto: entonces los dise+os estratificados <con los
esti"adores correspondientesC peden "ejorar la precisin de la encesta(
A continacin: se describen na serie de dise+os estratificados "! co"nes en entornos
"edioa"bientales(
$%*%'%$ M"estreo sistem-tico
#ando na poblacin pede ser n"erada en orden o cbre n rea espacial bien definida: se
pede "estrear de "anera siste"tica "estreando a intervalos reglares <to"ando los
ele"entos pares de la poblacin o "estreando cada cierta distanciaC( ;ara 9e este tipo de
"estreo per"ita calclar errores de "estreo o reali%ar co"paraciones entre poblaciones: se debe
c"plir el spesto de 9e los pntos estn distribidos al a%ar( Este tipo de "estreo es
general"ente "s fcil de llevar a cabo 9e los "estreos aleatorios(
;or eje"plo: para obtener la "estra de na red de arro!os: se pede colocar na rejilla sobre n
"apa 9e represente a la red: de for"a 9e los pntos "estrales se peden seleccionar a
intervalos reglares a lo largo de la rejilla e"pe%ando en la salida ! trabajando a contracorriente( En
las conflencias ser necesaria na regla sobre la for"a de proceder(
Dn inconveniente potencial de las "estras siste"ticas es 9e peden alinearse con
caractersticas natrales del paisaje o caractersticas 9e son resltado de las actividades ."anas
sobre el "is"o( 5i esas caractersticas ta"bin infl!en en la respesta:
entonces peden dar lgar a na alta variabilidad de los esti"adores( Este fen"eno sele darse en
relacin con variables respesta peridicas o casi peridicas: pero ta"bin pede ocrre en
variables respesta con na estrctra de "osaico( Otra de las carencias de na "estra
')
siste"tica es s infle-ibilidad( Errores del "arco o sitios inaccesibles: no tienen cabida fcil"ente
en estos dise+os: ni son dise+os de probabilidad variable( Final"ente: indicar 9e las "estras
siste"ticas no dan lgar a fr"las de esti"acin de la varian%a insesgadas(
$%*%'%' Dise+os espacia#mente estrati)icados
Dno de las for"as "s poplares de consegir na "estra espacial"ente dispersa es sar la
estratificacin espacial( Los estratos se definen co"o polgonos disjntos 9e cbren el do"inio(
Los estratos peden ser figras geo"tricas reglares: tales co"o las celdas de la rejilla> polgonos
arbitrarios tales co"o regiones ecolgicas> fronteras polticas: tales co"o fronteras del estado o del
condado> o l"ites natrales: tales co"o cencas .idrogrficas( El "-i"o e9ilibrio espacial
general"ente ser alcan%ado por dispersin "-i"a sobre el do"inio: 9e a s ve% se obtendr
eligiendo los estratos con pocas "estras por estrato( El objetivo de definir los estratos debera ser
tener na cantidad igal de recrsos <n4"ero: longitd ! reaC e igal n4"ero de "estras en cada
estrato: dando lgar a n dise+o e9iprobable #o"4n"ente: las "estras son seleccionadas dentro
de los estratos sando n "estreo aleatorio si"ple: pero se podran .aber tili%ado otras tcnicas(
5i el dise+o no es
e9iprobable: entonces el objetivo debe segir siendo tener n n4"ero constante de "estras por
estrato: an9e la cantidad de recrsos por estrato pede variar(
La estratificacin "-i"a logra n ben control espacial: pero tener slo nas pocas "estras por
estrato li"ita la fle-ibilidad( *adas las dificltades de "estreo "edioa"biental: sera "! posible
9e se perdieran todas las "estras de n estrato debido a la inaccesibilidad( En caso de 9e las
"estras perdidas feran ree"pla%adas: co"o podra .acerse si el "estreo aleatorio si"ple se
sara dentro de la seleccin de cada estrato: entonces la probabilidad de inclsin podra ser
sstancial"ente diferente para ese estrato(
La for"acin de los estratos con igal ta"a+o e igal n4"ero de "estras sele ser sencilla para
dise+os e9iprobables ! recrsos objetivo bidi"ensionales pero pede ser proble"tica para
recrsos finitos de desigal ta"a+o( ;or eje"plo: los lagos a "endo son tratados co"o
poblaciones finitas para fines de "estreo( La distribcin del ta"a+o de los lagos est ferte"ente
sesgada .acia pe9e+os lagos <Larsen et al: '==0> 5tevens: '==0C( Dna "estra e9iprobable se
tradcira en lagos en s "a!ora "! pe9e+os: 9e probable"ente no sern los lagos de "a!or
inters <es decir: los 9e son accesibles: los 9e apo!an la pesca recreativa o co"ercial: los 9e
apo!an otro so recreativo: los 9e .an desarrollado lneas de costa: o los 9e estn sjetos a
i"pactos del desarrolloC( Ade"s: el patrn espacial de los lagos tiende a ser agrpado en lgar de
nifor"e( ;ara obtener n beneficio de la estratificacin espacial: los estratos deben abarcar n rea
de inflencia "s o "enos .o"ognea: por eje"plo: el soEcobertra del selo: el terreno: regiones
ecolgicas: ! los i"pactos 9e son resltado de actaciones ."anas( Esto sgiere 9e los estratos
son espacial"ente co"pactos: con pe9e+o per"etro a ra%n del rea( La for"acin de tales
estratos <espacial"ente co"pactos con igal n4"ero de "estrasC pede ser difcil( 5tevens <'==0C
describe n algorit"o sado por EMA; para for"ar los estratos espaciales de los lagos(
'0
$%*%'%* Dise+os estrati)icados a#eatorios de tese#as
Dn co"pro"iso entre los dise+os de "estreo aleatorio si"ple ! los de "estreo siste"tico es n
dise+o estratificado aleatorio de teselas( Este dise+o se i"ple"enta colocando aleatoria"ente na
rejilla sobre el do"inio de la poblacin ! seleccionando n pnto al a%ar en cada celda de la rejilla(
;ara n recrso lineal: el dise+o es i"ple"entado dividiendo siste"tica"ente el recrso en
nidades con la "is"a longitd ! lego eligiendo n pnto al a%ar en cada nidad( Ta"bin se
pede aplicar a n recrso finito "ediante la seleccin de na nidad al a%ar de entre las nidades
cbiertas por na celda de la rejilla( An9e el dise+o estratificado aleatorio de teselas da na bena
dispersin espacial ta"bin sfre de la "is"a falta de fle-ibilidad ! del esti"ador de la varian%a
insesgado al igal 9e el dise+o siste"tico(
$%*%'%. T/cnicas de direccin0orientacin espacia#
Dn "todo 9e se .a tili%ado para dispersar pntos en el espacio es indcir n orden lineal en los
pntos del espacio bidi"ensional: aplicar ese orden a los ele"entos de la poblacin: ! lego: sar
n "estreo siste"tico entre la poblacin ordenada(
Algnos "todos para crear orientacionesEdirecciones espaciales se relacionan con el concepto de
crvas 9e rellenan el espacio: tales co"o la pri"era constrida por ;eano <'@=AC( Folter ! 8arter
<'==AC .an tili%ado na constrccin si"ilar a la de ;eano para constrir na Nclave de ;eanoN 9e
"antenga la dispersin espacial de na "estra de igal for"a 9e se dispersan los eventos de
naci"ientos ! "ertes de la poblacin sb!acente( La clave de ;eano es n eje"plo de direccin
espacial creada a travs de na fncin recrsiva de cadrantes <MarO: '==AC( 5in prdida de
generalidad: pode"os sponer 9e el do"inio de poblacin bidi"ensional se .a redcido !
trasladado a na nidad cadrada( Dna fncin recrsiva de cadrantes <9/rC asigna el cadrado
nidad al intervalo nidad ! tiene la caracterstica de 9e los sbcadrantes de cal9ier orden se
asignan a sbintervalos( #o"o s no"bre indica: na fncin 9/r se define recrsiva"ente(
Ilstra"os la constrccin de na fncin 9/r con la clave ;eano( En pri"er lgar: se divide el
cadrado nidad en catro cadrantes: 9e se eti9etan de A a ): co"en%ando en la parte inferior
i%9ierda: lego procediendo .acia arriba: posterior"ente diagonal"ente .acia abajo: ! lego .asta
el final en la parte sperior derec.a <ver Figra 'C( El segndo paso consiste en dividir cada
cadrante en catro sbcadrantes eti9etados en el "is"o orden( En scesivos pasos contina el
proceso de sbdivisin de los sbcadrantes de for"a 9e cada ve% se van creando sbcadrantes
"s pe9e+os( La Figra ' ilstra el proceso: con la sbdivisin llevada a cabo slo en los pri"eros
sbcadrantes( Dna direccin espacial se constr!e niendo las eti9etas asignadas a los
sbcadrantes: e"pe%ando en la pri"era divisin ! sigiendo la cadena( El n4"ero resltante se
trata co"o na fraccin en base 0( As: cada pnto del sbcadrante ra!ado de la Figra ' obtendr
na direccin 9e co"ien%a con A(AA'0( 5i este proceso fera llevado a cabo de for"a indefinida:
'3
entonces el l"ite es na fncin "edible: '/': del cadrado nidad al intervalo nidad <5tevens !
Olsen: ,AA0C(
Figra '
La fncin recrsiva de cadrante bsica se convierte en n "apa aleatorio "ediante la
per"tacin del orden en el 9e las eti9etas son asignadas a los cadrantes: en cada ocasin
posible( Esta aleatori%acin: deno"inada aleatori%acin jerr9ica <5tevens ! Olsen: '===C:
conserva la natrale%a recrsiva del cadrante del "apa(
5tevens ! Olsen <,AA0C san particiones recrsivas para desarrollar na tcnica "! general: el
mtodo estratificado aleatorio de teselas eneralizado: 9e seleccione dise+os espacial"ente
e9ilibrados( El concepto sb!acente de estos dise+os es aplicar na particin recrsiva para crear
na direccin espacial( En cada etapa: la probabilidad de inclsin total de cada celda se calcla
co"o la s"a o integral de la probabilidad de inclsin de todos los ele"entos de la poblacin
dentro de la celda( La probabilidad de inclsin no tiene 9e ser constante ! se peden tener en
centa dise+os de probabilidad variables "! generales(
'6
La recrsividad contin4a .asta 9e cada celda tiene na probabilidad de inclsin total "enor 9e
no ! posterior"ente se aplica na aleatori%acin jerr9ica( El proceso se ilstra en la Figra ,(
Figra ,
La parte <aC de la figra "estra las 9/r direcciones de las pri"eras '6 celdas: con na lnea de
cone-in de las celdas sigiendo el orden 9/r( En la parte <bC: la rta conecta las celdas sigiendo n
orden aleatorio jerr9ico( A cada celda se le asigna na longitd igal a s probabilidad de inclsin
! a continacin: las longitdes se conectan entre s for"ando na lnea con na longitd igal al
ta"a+o de la "estra total( A lo largo de la lnea se .a seleccionado se "estra siste"tica( *ebido
a la natrale%a '/' de n "apa cadrante recrsivo: cada pnto de la lnea se corresponde con
alg4n ele"ento de la poblacin: por lo 9e los pntos seleccionados en la lnea se peden asignar a
deter"inados ele"entos de la poblacin(
$%*%* Otros dise+os m"estra#es
$%*%*%$ M"estreo adaptativo
Algnas poblaciones "edioa"bientales tienen na estrctra espacial 9e .ace 9e sea difcil
e-traer na "estra de "anera eficiente: inclso cando se tili%an estratage"as para "antener el
e9ilibrio espacial( ;or eje"plo: las poblaciones biolgicas con frecencia se presentan agrpadas:
los individos del "is"o tipo o especie tienden a agrparse jntos( Dna tcnica potencial para
"ejorar la eficiencia de la "estra para poblaciones es el "estreo adaptativo <T.o"pson: '==A:
'=='bC( El "estreo adaptativo per"ite "odificar la "estra basada en la infor"acin 9e se
recoge(
La idea bsica se ilstra "ejor con n eje"plo( 5ponga"os 9e se coloca sobre el do"inio de
algna poblacin agrpada na rejilla cadrada reglar( ;or otra parte: sponga"os 9e estos
'7
grpos tienden a ser de n ta"a+o 9e abarca varias celdas de la rejilla de "odo 9e el rea de la
celda de la rejilla es sstancial"ente "enor 9e el ta"a+o "edio del grpo( Dna "estra inicial de
celdas de la rejilla se selecciona ! se visitan: ! la respesta <por eje"plo: el n4"ero de individos de
las especies objetivo en la celda de la rejillaC se registra para cada celda( 5i la respesta satisface
algnos criterios <por eje"plo: el n4"ero de individos observados es positivo: o "a!or 9e n
n4"eroC: entonces las celdas ad!acentes se a+aden a la "estra( Esta secencia de
observacinEa"ento contin4a .asta 9e no se observa neva"ente na celda 9e c"pla los
criterios de activacin del a"ento(
La "estra resltante presenta algnas dificltades de anlisis: por9e la probabilidad de inclsin
de na celda es i"posible calclarla sin el conoci"iento co"pleto de la estrctra de la poblacin:
9e no est disponible( T.o"pson <'==AC "estra c"o obtener algnos pesos "odificados 9e
per"iten esti"aciones insesgadas del total tili%ando n esti"ador si"ilar al esti"ador de 8orvit%/
T.o"pson( #.rist"an <'==7C co"para la eficiencia de varios dise+os para "estrear poblaciones
agrpadas ! concl!e 9e el "estreo adaptativo es n es9e"a de "estreo eficiente para
poblaciones raras agrpadas: cercanas entre s <#.ao ! T.o"pson: ,AA'C(
Ta"bin .a! algnas dificltades en la aplicacin del "estreo adaptativo en el ca"po( La regla
para a+adir celdas a la "estra debe ser for"lada antes de 9e co"ience el "estreo ! debe
continar en el ca"po( En particlar: los nevos lgares vecinos deben ser a+adidos tan pronto
co"o el lgar 9e se acaba de observar c"pla con los criterios( Algnos investigadores .an
infor"ado de 9e .a llegado a ta"a+os de "estra incontrolables <8ansel"an et al: ,AA)> ?i"ra !
5o"erton: ,AA6C( T.o"pson <,AA6C .a a"pliado reciente"ente los criterios de parada per"isibles
para n "a!or control sobre la evolcin de la "estra( En particlar: la neva "etodologa per"ite
al investigador asegrar n ta"a+o de "estra fijo( 5in e"bargo: el procedi"iento pede ser
co"ptacional"ente intenso(
$%*%*%' Dise+os m"estra#es para #a estimacin de #a a("ndancia anima#
Estos dise+os pretenden esti"ar el n4"ero de individos cando se trabaja con poblaciones de
ani"ales salvajes cerradas: es decir: no se prodcen incorporaciones o traslados de la poblacin
drante el perodo de observacin( Entre ellos tene"os:
- Mestreo por parcelas
- Mtodos de eli"inacin: captra/esfer%o ! c.ange/ratio
- Mtodos de "arcaErecaptra
- Mestreo de distancia: "estreo de transectos de lnea: "estreo de transectos de pnto:
otros "todos(
- Mtodo del vecino "s cercano ! "todo del pnto al objeto "s cercano
'@
- Modelos espacio te"porales con deteccin segra
En el sigiente captlo se anali%ar en profndidad cada no de ellos(
$%*%*%* Dise+os para #a eva#"acin de #a tendencia o de# estado 1 #a tendencia
5e dispone de tcnicas estadsticas poderosas ! sofisticadas para identificar ! poner a preba
ca"bios en los par"etros de la poblacin co"o: por eje"plo: prebas de ca"bio en la "edia(
Ta"bin se tienen tcnicas para identificar ! cantificar la tendencia en n solo lgar o en n solo
par"etro: por eje"plo: pode"os cantificar la tendencia en algna concentracin 9"ica en na
deter"inada estacin de "estreo o la tendencia del valor "edio de varias estaciones de "estreo:
"ediante el ajste de n "odelo de regresin 9e incl!e n tr"ino dependiente del tie"po( 5in
e"bargo: las nociones de ca"bio regional ! especial"ente de tendencia regional son "c.o "enos
entendidas( *ncan ! ?alton <'=@7C identificaron varios tipos de ca"bio 9e podran ser abordados
"ediante el "estreo de na poblacin a lo largo del tie"po( An9e la discsin se orient .acia
las poblaciones ."anas: los sigientes tipos de ca"bio 9e se identificaron son relevantes para las
poblaciones "edioa"bientales:
- 0ariacin bruta: es el ca"bio de lgar entre dos perodos de tie"po(
- 1ambio promedio durante #arios per2odos de tiempo: pede .acer referencia a la tasa de
ca"bio o tendencia en n lgar <en oposicin al ca"bio o tendencia regionalC(
- 3nestabilidad indi#idual: es na "edida de la varian%a en n lgar: posible"ente corregida
por la tendencia(
El concepto estadstico tradicional es el ca"bio en n par"etro de la poblacin: donde el
par"etro poblacional .abital de inters es la "edia( El ca"bio se describe to"ando na "estra
de la poblacin ! esti"ando los par"etros en distintos pntos en el tie"po( Las esti"aciones
resltantes se anali%an para el ca"bioEtendencia: por eje"plo: con series te"porales o "todos de
regresin o tests de diferencias significativas(
'=
Capt"#o '% E# pro(#ema de #a estimacin de #a a("ndancia anima#%
Todos los "todos considerados en este captlo tienen na caracterstica en co"4n ! es 9e
esti"an la abndancia ani"al "ediante el "todo de "-i"a verosi"ilitd: por lo 9e se necesita
constrir na fncin de verosi"ilitd 9e va a ser la 9e proporcione el enlace entre lo 9e se
observa ! lo 9e se 9iere esti"ar( Esta fncin se constr!e en base a nos "odelos estadsticos
deno"inados modelo de estado ! modelo de obser#acin 9e conjnta"ente van a describir c"o
se generan los datos observados dada na regin investigada( Estos "todos sern "s si"ples o
"s co"plejos en fncin del dise+o de "estreo( ;ara "s detalle sobre estos "odelos se pede
consltar el Ane-o: apartados ' ! ,(
Independiente"ente del "todo tili%ado para esti"ar la abndancia de na poblacin: las
esti"aciones obtenidas a partir de cada no de ellos van a ser distintas siendo "s o "enos fiables
dependiendo de las circnstancias en las 9e se desarrolle el estdio(
;ara ilstrar algnos de estos "todos se va a considerar la poblacin de -t. )ndre4s: la cal se
describe a continacin: los datos de esta poblacin proceden de inspecciones independientes
reali%adas por @ observadores diferentes de na poblacin de ,3A grpos de tees de golf <76A
individosC( Los tees: de dos colores <a"arillos ! verdesC: feron colocados en grpos de entre ' ! @
en na regin de estdio de '6@A"
,
: nos por enci"a del csped ! otros escondidos entre l( #ada
grpo de tees de golf se trata co"o n solo ani"al <o plantaC: con ta"a+o igal al n4"ero de tees
en el grpo> los tees a"arillos son "ac.os ! los verdes .e"bras> los 9e sobresalen por enci"a del
csped se clasifican co"o visibles ! los otros co"o no visibles(
'%$ M"estreo por parce#as
1os referi"os al "estreo por cadros: por bandas ! a los "todos si"ilares en general con el
no"bre de muestreo por parcelas( Todos estos "todos an9e peden ser diferentes en s
i"ple"entacin: desde el pnto de vista estadstico casi todos son idnticos( El "estreo por
cadros ! el "estreo por bandas i"plican parcelas rectanglares: pero en algnas aplicaciones
ta"bin son co"nes las parcelas circlares( 5 caracterstica esencial desde na perspectiva
estadstica es 9e todos los ani"ales dentro de las parcelas investigadas <cal9iera 9e sea la
for"aC son detectados(
#ando se investiga la regin co"pleta: es decir: la regin inspeccionada coincide con la regin de
estdio: ! todos los ani"ales son detectados se tiene n censo o recento co"pleto( Este no es el
caso 9e se va a tratar en este trabajo sino 9e se van a considerar a9ellos estdios por parcelas
en los 9e la regin inspeccionada es "s pe9e+a 9e la regin de estdio(
As pes: de acerdo a n dise+o "estral se seleccionar n sbconjnto de parcelas o bandas
dentro de la regin de estdio 9e for"arn la regin inspeccionada ! el proble"a ser entonces
esti"ar el n4"ero total de ani"ales en la regin de estdio a partir de los ani"ales 9e se detectan
,A
en la regin inspeccionada: teniendo en centa 9e en este tipo de "estreo se as"e 9e los
ani"ales se distrib!en nifor"e e independiente"ente en la regin de estdio(
'%$%$ Estimacin m-2imo verosmi#
La esti"acin de 5 basada en la verosi"ilitd se fnda"enta en la aleatoriedad de las
locali%aciones de los ani"ales o grpos de ani"ales: ! esto se especifica en el "odelo de estado(
1tese 9e en el "estreo por parcelas no .a! aleatoriedad 9e se peda cantificar con el "odelo
de observacin !a 9e la probabilidad de deteccin o captra est asegrada en la regin
inspeccionada( #onceptal"ente: las posiciones de cada ani"al o grpo de ani"ales estn
controladas por el verdadero "odelo de estado: 9e es desconocido ! las posiciones en el "o"ento
de la investigacin son jsta"ente na reali%acin de este proceso aleatorio(
'%$%$%$ Estimacin p"nt"a#
5i es igal"ente probable 9e n ani"al o grpo de ani"ales est en cal9ier lgar de la regin de
estdio de rea P)6: se tiene 9e la probabilidad de 9e el grpo est en la regin inspeccionada de
rea PaQ es jsta"ente:
)
a
c
<,('C
5i las locali%aciones de los grpos son independientes ! se piensa en el sceso Pgrpo 9e est en
la regin inspeccionadaQ co"o n -ito: entonces el n4"ero de grpos en la regin inspeccionada:
n: es na variable aleatoria bino"ial con par"etros 5 !
c
: c!a fncin "asa de probabilidad
viene dada por:
( )
n 5
c
n
c c
n
5
5 n f

,
_

C ' < : : <,(,C

! por tanto: la fncin de verosi"ilitd se e-presa co"o:
( )
n 5
c
n
c
n
5
5 +

,
_

C ' < <,()C

de donde se tiene 9e el esti"ador "-i"o veros"il <EM2C de 5 es jsta"ente:
a
n) n
5
c

R
<,(0C
'%$%$%' Estimacin por interva#os
Estimacin param/trica
,'
5i se as"e 9e
5
R se distrib!e nor"al"ente: entonces n intervalo de confian%a esti"ado al
=3J para 5 viene dado por:
[ ] [ ] ( ) 5 e s 5 5 e s 5
R
R
=6 : '
R
:
R
R
=6 : '
R
+
5in as"ir nor"alidad ta"bin se peden calclar intervalos de confian%a al =3J para 5 tili%ando
9e n sige na distribcin bino"ial de par"etros 5 ! p( En esta sitacin se peden constrir
intervalos de confian%a e-actos: intervalos de confian%a de la verosi"ilitd "a-i"i%ada <profile
li,elihoodC o intervalos de confian%a obtenidos a partir de n bootstrap paramtrico <ver apartado )
del Ane-o para "s infor"acin sobre la tcnica de re"estreo bootstrapC( Todos ellos se basan en
el "odelo de estado de ecacin <,()C con
c
S
)
a
(
Estimacin no param/trica
5i se aplica n bootstrap no paramtrico para re"estrear las nidades del dise+o <bandas en este
casoC: no es necesario as"ir 9e las locali%aciones de los ani"ales son independientes( Esta
tcnica se pede tili%ar de for"as distintas( ;or eje"plo: pode"os asegrarnos 9e cada "estra
bootstrap "estree apro-i"ada"ente la "is"a proporcin de la regin de estdio 9e la "estra
original o alternativa"ente: pode"os asegrarnos 9e todas las "estras tengan el "is"o n4"ero
de bandas 9e la "estra original( Este 4lti"o procedi"iento es "s si"ple e involcra los
sigientes pasos:
'( ;ara la "estra i: i S ': T: 7: se eligen 8 parcelas: con ree"pla%a"iento a partir de
a9ellas "estreadas: donde 8 es el n4"ero de parcelas "estreadas en el dise+o original(
,( 5e calcla el EM2 para la "estra i:
ci
i
i
n
5

R
: donde ni es el n4"ero total de grpos de
ani"ales en las 8 bandas re"estreadas: ai es la s"a de las reas de las bandas
re"estreadas !
ci
S
)
a
i
! se al"acena
i
5
R
(
)( Los pasos ' ! , se repiten 7 veces: donde nor"al"ente 7 podra estar entre 0AA ! ,AAA(
0( 5e calcla la "edia ! la varian%a de los 7
i
5
R
co"o sige:
7
5
5
7
i
i
b

'
R
R
>
( )
'
R R
R
'
,

7
5 5
r a 0
7
i
b i
b
<,(3C> <,(6C
,,
3( 5e esti"a n intervalo de confian%a al =3J para 5 por ( )
C < C <
R
:
R
, %
5 5 : donde
( ) A,3 : A ' + 7 %
!
( ) =73 : A ' + 7 ,
! la notacin
C <
R
%
5 !
C <
R
,
5 indican los %/si"o !
,/si"o "a!ores
i
N

: respectiva"ente(
La esti"acin pntal basada en los datos originales:
N

: sal"ente se tili%a "s 9e la "edia

bootstrap:
b
5
R
( La C
R
<5 0ar se esti"a por C
R
<
R
b b
5 r a 0 (
'%$%' E)ectos prod"cidos a# vio#ar #as 3iptesis
Las .iptesis 9e se .an .ec.o en relacin a este "todo para obtener la esti"acin de la
abndancia ani"al son dos:
4iptesis $%& Todos los ani"ales en la regin inspeccionada son detectados(
La violacin de esta .iptesis .ace 9e el esti"ador sea negativa"ente sesgado por n factor igal
a la probabilidad de 9e n ani"al sea detectado en la regin inspeccionada(
4iptesis '%& Los ani"ales se distrib!en nifor"e e independiente"ente nos de otros: es decir:
cal9ier ani"al tiene la "is"a probabilidad de estar en cal9ier lgar de la regin de estdio ! s
colocacin no afecta a donde se sit4en los otros(
Mc.as poblaciones de ani"ales no se distrib!en independiente"ente nos de otros: sino 9e
tienden a agrparse o en el caso de ani"ales alta"ente territoriales se evitan nos a otros( Los
intervalos de confian%a basados en la .iptesis de 9e los ani"ales estn nifor"e"ente
distribidos sern de"asiado estrec.os <si los ani"ales estn agrpadosC: o de"asiado a"plios <si
los ani"ales estn distribidos "s reglar"enteC( Estos sern si"ilar"ente sesgados si la
.iptesis de 9e las locali%aciones de los ani"ales son independientes se viola: siendo de"asiado
estrec.os si .a! correlacin positiva en ss locali%aciones: ! de"asiado a"plios si .a! correlacin
negativa(
,)
'%' M/todos de e#iminacin5 capt"ra&es)"er6o 1 c3ange&in&ratio
En el apartado anterior: slo se trat con "todos de esti"acin de la abndancia en los 9e p era
conocida e igal a no( En este captlo el escenario co"4n 9e se considera es a9el en el 9e ni
5 ni p son conocidos( En esta sitacin: el n4"ero de estdios re9eridos es por lo "enos dos( 5e
as"e co"pleta cobertra de la regin de estdio: lego no va a e-istir "odelo de estado ! la
probabilidad de deteccin captra va a ser la "is"a para todos los ani"ales todas las veces 9e
se realice el estdio o slo va a depender de las variables relativas a este( Ade"s: las detecciones
captras van a ser independientes(
5ponga"os pes 9e n pri"er observador reali%a na inspeccin co"pleta de la regin de
estdio ! captra n n4"ero n de ani"ales( 1tese 9e co"o se .a investigado por co"pleto la
regin no es necesario plantear n "odelo de estado para e-trapolar inferencias sobre el n4"ero de
ani"ales e-istente en algna regin no inspeccionada( ;or otro lado: el dise+o "estral no
introdce ningna aleatoriedad !a 9e en este caso este consiste en Pinvestigar en cal9ier lgarQ(
Lego: toda la aleatoriedad est contenida en el "odelo de observacin: para el cal se as"e 9e:
'( Todos los ani"ales tienen la "is"a probabilidad de ser captrados o detectados( Esta
probabilidad vale p ! es desconocida(
,( Los ani"ales son captrados o detectados independiente"ente nos de otros(
A partir del pri"er estdio la 4nica parte de los datos 4til es el n4"ero de detecciones: n: pero no
.a! for"a de saber si este n4"ero representa na gran proporcin de na baja abndancia < p
grande ! 5 pe9e+oC o na pe9e+a proporcin de na gran abndancia <p pe9e+o ! 5 grandeC(
Lo 9e s est claro es 9e no se peden esti"ar los dos par"etros desconocidos 5 ! p con na
sola parte de los datos <nC(
Las .iptesis sobre el "odelo de estado anteriores llevan a na fncin de verosi"ilitd bino"ial de
dos par"etros 5 ! p( ;or tanto: para poder tili%ar el "todo de "-i"a verosi"ilitd ! encontrar
los 4nicos 5 ! p "s probables: dado n n4"ero de detecciones: n, se van a necesitar datos
adicionales 9e peden proceder de alg4n estdio adicional !Eo .iptesis adicionales(
'%'%$ M/todo de e#iminacin
'%'%$%$ Estimacin p"nt"a#
,0
Este "todo i"plica e-a"inar la regin de estdio co"pleta ! eli"inar n n4"ero conocido de
ani"ales en desps del pri"er estdio( A continacin: la regin es estdiada por segnda ve%:
"anteniendo constante la probabilidad de deteccin( El ta"a+o de la redccin del n4"ero de
detecciones entre la pri"era ! la segnda ve% 9e se reali%a el estdio contiene infor"acin sobre
5 <! la probabilidad de deteccinC( ;or eje"plo: si el n4"ero de detecciones es prctica"ente el
"is"o en las dos ocasiones en las 9e se e-a"ina la regin: a pesar de .aber eli"inado n gran
n4"ero de ani"ales cada ve%: esto sgiere 9e el n4"ero de ani"ales eli"inado era na
proporcin insignificante del n4"ero total( ;or tanto: el ta"a+o de la poblacin total debe de ser
grande(
;ara ilstrar este .ec.o se van a sar los datos de la poblacin de -t. )ndre4s( 5ponga"os
entonces 9e n pri"er observador eli"ina los 60 ani"ales 9e detecta( *e los ani"ales restantes:
)) feron detectados por n segndo observador( A.ora la infor"acin 9e se tiene sobre los datos
es n1 S 92 S 60 ! n2 S )): donde 92 denota el n4"ero total de eli"inaciones al inicio del segndo
estdio(
La neva infor"acin sobre los datos n2 S )) nos dice 9e si los dos observadores vieran
e-acta"ente la "is"a proporcin de la poblacin presente en el "o"ento de ss estdios:
entonces el n4"ero de ani"ales presentes en el "o"ento en el 9e se reali%a el segndo estdio:
52: debe ser
60
))
del n4"ero de ani"ales presentes en el "o"ento en el 9e se lleva a cabo el
pri"er estdio <el cal se denota por 51 slo 5C( Esto es:
52 S
60
))
5
Ta"bin se sabe 9e al co"ien%o del segndo estdio .a! 60 ani"ales "enos: lego se tiene 9e:
60
))
5 S 5/60
$esolviendo esta ecacin para 5 se obtiene la esti"acin
5
R S
)) 60
C 60 <
,

S '), <por el entero "s

cercanoC( En general: para alg4n n1 ! n2: se tiene 9e el esti"ador
5
R viene dado por:
5
R S
, '
,
'
n n
n

<,(7C
La Figra ) "estra grfica"ente c"o fnciona el esti"ador:
,3
Figra )
La probabilidad de eli"inacin constante: p: ! la abndancia: 5: especifican conjnta"ente la crva
de eli"inaciones ac"ladas predic.as 9e se pede observar en la figra <lnea slidaC( El
esti"ador encentra la crva <esto es: el 5 ! el pC 9e "ejor se ajsta a las eli"inaciones
observadas <pntos del grficoC en tr"inos de la verosi"ilitd( El pnto en el 9e la crva es
.ori%ontal es a9el en el 9e el "odelo predice 9e la poblacin entera .a sido eli"inada( La altra
de la crva en este pnto es la abndancia esti"ada(
$es"iendo: para constrir el esti"ador .a sido necesario:
'( #onsiderar na parte adicional de los datos: n2(
,( As"ir 9e a"bos observadores vieron e-acta"ente la "is"a proporcin de los ani"ales
presentes(
An9e <,C no as"e 9e se conoce la proporcin: esta .iptesis es todava ferte ! difcil de creer(
Dna .iptesis ligera"ente "s creble es 9e los dos observadores son igal de benos en "edia(
Esto es: se as"e 9e para los dos observadores la probabilidad de deteccin: p: es la "is"a
an9e en alg4n estdio particlar: el pri"ero podra detectar na proporcin "s alta 9e el
segndo: o viceversa( Esta .iptesis es la base del "todo de eli"inacin si"ple con dos "estras(
'%'%$%' Estimacin m-2imo verosmi# mediante e# m/todo de e#iminacin simp#e
5ponga"os 9e para n estdio dado se as"e 9e:
'( Todos los ani"ales son detectados <captradosC con la "is"a probabilidad p(
,( Las detecciones son scesos independientes(
Entonces: a partir de n solo estdio la verosi"ilitd para 5 ! p viene dada por la ecacin:
( )
n 5 n
p p
n
5
p n 5 +

,
_

C ' < : <,(@C

,6
con 5 ! p a.ora desconocidos( #onsiderando las .iptesis adicionales de 9e:
)( Las detecciones <captrasC son independientes cada ve% 9e se reali%a n estdio(
0( La probabilidad de deteccin <captraC: p: es la "is"a todas las veces(
la verosi"ilitd para 5 ! p es jsto el prodcto de las verosi"ilitdes de cada estdio individal( As
pes: con - estdios reali%ados en total: en los cales se eli"inaron n total de 9s ani"ales al inicio
del estdio s ! ns ani"ales feron detectados en el estdio s: la verosi"ilitd viene dada por:
{ }
s s s
n 5 n
-
s
s
s
-
s
s s
p p
n
5
9 n p 5 + 9 n p 5 +

,
_

C ' < C : : < C : : <
' '
<,(=C
donde
{ } 9 n: S <n1: 91C: T:< n-: 9-C: 5 51 ! 91 S A(
A partir de ella se obtienen los esti"adores "-i"o veros"iles de 5 ! p: los cales satisfacen las
dos ecaciones sigientes:
-
p
5
n
C
R
' <
R
' !

-
s
s
9 5
n
p
'
C
R
<
R
<,('AC
donde n es el n4"ero total de detecciones en las - veces 9e se reali%a el estdio( Es fcil
co"probar 9e el EM2 de 5 del "todo de eli"inacin si"ple con dos "estras es idntico al
esti"ador constrido de for"a intitiva de la ecacin <,(7C ! 9e el correspondiente EM2 de p es:
1
2 1
n
n n
p

<,(''C
Es evidente 9e el esti"ador del "todo de eli"inacin con dos "estras falla cando
1 2
n n !a
9e la probabilidad p no pede ser negativa> ta"poco pede ser cero <lo cal ocrre cando
1 2
n n C( Este fallo pede ocrrir inclso verificndose todas las .iptesis del "odelo ! constit!e
na li"itacin del "todo( Otra consideracin a tener en centa es 9e es probable 9e no
prod%ca benas esti"aciones cando la probabilidad de deteccin p es pe9e+a( Ade"s en el
caso de 9e la poblacin sea .eterognea las esti"aciones tendern a ser negativa"ente sesgadas
!a 9e los ani"ales 9e tienen "s posibilidad de ser captrados tendern a ser eli"inados pri"ero
! las probabilidades de deteccin de los ani"ales no eli"inados tienden a .acerse "s pe9e+as
desps de cada proceso de eli"inacin(
'%'%$%* Estimacin por interva#os
Interva#o de con)ian6a por apro2imacin norma#
,7
En la sitacin en la 9e nos encontra"os se sabe 9e toda la incertid"bre srge del proceso de
observacin: por lo 9e las esti"aciones de la varian%a ! las esti"aciones por intervalos de
confian%a solo estn basadas en el "odelo de observacin: 9e se define co"o el prodcto de
fnciones de densidad bino"iales <ecacin ,(=C( 5eber <'=@,: pg( )',C da las sigientes
e-presiones para las varian%as asintticas de
5
R ! pR
:
[ ]
' , ,
C < C ' <
C ' <
R

- -
- -
: p- :
: : 5
5 0ar <,(',C
[ ]
[ ]
- -
-
: p- : : 5
: :p
p 0ar
, ,
,
C < C ' <
C ' < C <
R

<,(')C
donde : S '/p(
#o"o ni 5 ni p se conocen las varian%as peden ser esti"adas sstit!endo en estas ecaciones 5
! p por
5
R ! pR
! los intervalos de confian%a se peden constrir as"iendo 9e tanto
5
R co"o
p
R
se distrib!en nor"al"ente: lego se definen por:
[ ] [ ] ( ) 5 e s 5 5 e s 5
R
R
=6 : '
R
:
R
R
=6 : '
R
+
[ ] [ ] ( ) 5 e s p 5 e s p
R
R
=6 : '
R
:
R
R
=6 : '
R
+
Interva#o de con)ian6a de #a verosimi#it"d ma2imi6ada 7 profile likelihood 8
8asta a.ora se .an estdiado los intervalos de confian%a de la verosi"ilitd "a-i"i%ada con n
par"etro desconocido( En este caso la verosi"ilitd "a-i"i%ada coincide con la verosi"ilitd( La
verosi"ilitd del "todo de eli"inacin si"ple i"plica dos par"etros desconocidos 5 ! p(
La verosi"ilitd "a-i"i%ada para 5 es la fncin de verosi"ilitd evalada en 5 ! en n valor
particlar de p 9e se pede calclar a partir de 5( As pes: para n 5 dado: el valor de p se denota
por ( ) 5 p
R
! va a ser el 9e "a-i"ice la verosi"ilitd para 5(
;ara el "todo de eli"inacin si"ple con - S ,: viene dado por:
( )
'
, '
,
R
n 5
n n
5 p

<,('0C
Interva#o de con)ian6a de# m/todo percenti#
;ara i"ple"entar n "todo bootstrap 9e nos per"ita esti"ar n intervalo de confian%a para 5 se
necesitan tener en centa las fentes de variacin( #o"o se .a co"entado con anterioridad: el
,@
dise+o "estral de este "todo consiste en investigar la regin de estdio por co"pleto: as 9e
.a! na 4nica nidad "estral: la regin co"pleta( En consecencia: n bootstrap no para"trico
si"ple 9e tili%a a esta co"o nidad de re"estreo no se debe sar !a 9e reprodcir los datos
originales todo el tie"po( ;or tanto: la 4nica fente de variacin se debe a la aleatoriedad en el
proceso de observacin ! para captrarla se pede sar n procedi"iento bootstrap 9e obtiene
"estras a partir de na "estra original tili%ando el "odelo ajstado al proceso de observacin(
As pes: si se conocen 5 ! p: entonces se podra si"lar n gran n4"ero de ensa!os en el
ordenador <generando "c.os pares de valores n1 ! n2C ! lego calclar las correspondientes
esti"aciones de 5( 5in e"bargo: ni 5 ni p se conocen: por lo 9e para calclar n intervalo de
confian%a para 5 al =3J se va a tili%ar el "is"o procedi"iento 9e se .a descrito antes: slo 9e
se considerarn
5
R ! pR
: en lgar de 5 ! p( Las esti"aciones bootstrap de 5 se ordenan ! se
obtienen los l"ites de confian%a del percentil(
El procedi"iento bootstrap no para"trico es "! si"ilar al para"trico !a 9e ta"bin calcla 7
esti"aciones generando 7 "estras a partir de na poblacin de ta"a+o
5
R ( La 4nica diferencia
es 9e a.ora se sa n "todo distinto para generar las "estras(
En pri"er lgar: a cada no de los
5
R ani"ales se le asigna na P.istoria de captraQ de for"a 9e
en n estdio con dos "estras: a los
5
R / n1/ n2 ani"ales: 9e nnca feron captrados: se les
asigna la .istoria de captra <A:AC: a los n1 ani"ales captrados la pri"era ve% se les asigna la
.istoria <':AC ! a los n2 ani"ales captrados la segnda ve% se les asigna la .istoria <A:'C( ;ara
generar n estdio bootstrap se selecciona na "estra aleatoria si"ple: con ree"pla%a"iento: a
partir de los
5
R ani"ales ! se anotan ss .istorias de captra( A partir de estas se peden calclar
los valores
U
'
n !
U
,
n de este estdio ! por tanto
U
R
5
( A.ora co"o en el caso para"trico: se trata
de obtener las "a!ores esti"aciones de 5 tales 9e por debajo ! por enci"a de estas se 9eden
fera el ,(3J de los valores
5
R generados por el ordenador( Estas dos esti"aciones proporcionan
n intervalo de confian%a al =3J para 5(
'%'%' M/todo de capt"ra&es)"er6o
5i se llevan a cabo algnos estdios en los 9e se reali%a "c.o esfer%o en captrar ani"ales: la
.iptesis de 9e p es constante pede ser errnea( Lo lgico es 9e canto "a!or sea el esfer%o
reali%ado "a!or sea la proporcin de ani"ales captrados( Lego: la probabilidad de deteccin en
cada estdio se as"e 9e depende de na "edida del esfer%o reali%ado en este( El "todo de
captra/esfer%o para poblaciones cerradas no es "s 9e na si"ple e-tensin del "todo de
eli"inacin 9e intenta e-plicar este .ec.o ! para ilstrarlo se pede tili%ar el eje"plo de la
poblacin de -t. )ndre4s(
,=
5ponga"os por tanto 9e se van a llevar a cabo tres estdios de for"a 9e el pri"ero lo reali%a n
4nico observador <observador 'C: el segndo lo reali%a n e9ipo de dos observadores
<observadores , ! )C ! el tercero lo reali%a n e9ipo for"ado por 3 observadores <observadores 0:
3: 6: 7 ! @C( 5ea
s
l el n4"ero de personas 9e for"an n e9ipo en el estdio s: lego l1 S ': l2 S ,
! l3 S 3( En esta sitacin se espera 9e el n4"ero de ani"ales captrado por los dos observadores
sea "a!or 9e el captrado por no solo: pero inferior al captrado por los cinco( Esto se pede
co"probar en la Figra 0: 9e "estra los ani"ales detectados por cada no de los tres e9ipos
frente al ta"a+o del e9ipo <
s
l C(Tngase en centa 9e no se .an eli"inado ani"ales por ning4n
e9ipo(
Figra 0
La .iptesis considerada en el "todo de eli"inacin si"ple sobre la igaldad de la probabilidad de
deteccin en cada estdio es clara"ente violada en este caso( 1os plantea"os entonces c"o se
pede tili%ar el conoci"iento 9e se tiene sobre el esfer%o reali%ado en cada estdio( ;ara ello: lo
9e se .ace es "odeli%ar la probabilidad de deteccin co"o na fncin del esfer%o: para ver de
9 for"a infl!e este en a9ella( An9e no se tiene conoci"iento de 9e esta relacin e-ista
real"ente: sera deseable 9e la fncin sea tal 9e per"ita 9e la probabilidad de deteccin tienda
a cero cando el esfer%o tiende a cero: para convertirse en no con sficientes observadores ! 9e
pase lo "s cerca posible del n4"ero de ani"ales captrados por cada e9ipo(
Dna posible candidata es la fr"la fncional:
( )
s
l p S '/ { }
s
l e-p <,('3C
donde
s
l es el n4"ero de observadores: en el estdio s !

son par"etros desconocidos !a 9e

no se sabe c"o afecta el esfer%o a la probabilidad de deteccin ! van a ser esti"ados ajstando
la fncin a los datos <"a-i"i%ando la apropiada verosi"ilitd: por eje"ploC(
)A
La Figra 0 "estra la fncin de deteccin ajstada <la 9e est "s pr-i"a a los pntosC jnto
con otros dos eje"plos de fnciones de deteccin con la "is"a fr"la fncional pero diferentes
valores de los par"etros(
8asta este "o"ento no se .an llevado a cabo eli"inaciones de ani"ales( En la prctica esta
sitacin no se da ! lo co"4n es 9e el "todo involcre la eli"inacin de todos los ani"ales
detectados <por eje"plo: pesca para el cons"o: ca%a: etc(C( As pes: si .ace"os 9e los tres
e9ipos de observadores del eje"plo eli"inen los ani"ales 9e detectan: el n4"ero de detecciones
de los ani"ales restantes es "! distinto al de la Figra 0 <ver Figra 3C(
Figra 3
A pesar de 9e se doble el esfer%o cada ocasin 9e se reali%a el estdio: el n4"ero de
detecciones cae de na ocasin a la sigiente( La captura por unidad de esfuerzo <nsElsC <#;DEC cae
drstica"ente entre ocasiones co"o "estra la Figra 6( Esto nos indica 9e el ta"a+o de la
poblacin va dis"in!endo sstancial"ente de na ocasin a otra !a 9e na proporcin sstancial
de la poblacin restante se .a eli"inado en cada ocasin(
Figra 6
A consecencia de las eli"inaciones la relacin entre la probabilidad de deteccin ! el esfer%o
visal"ente !a no es clara: an9e por otro lado: conocidas las eli"inaciones se tiene infor"acin
adicional sobre la abndancia(
)'
A continacin se va a introdcir la fncin de verosi"ilitd para este escenario(
El "todo de captra/esfer%o se basa en las "is"as .iptesis 9e el "todo de eli"inacin: pero
per"ite 9e la probabilidad de deteccin de cada estdio dependa de na "edida del esfer%o 9e
se reali%a en estos( Esta "edida pede ser el n4"ero de personas o tra"pas tili%adas: el tie"po
e"pleado en la investigacin o algna otra apropiada( La fncin de verosi"ilitd en este caso es
na e-tensin si"ple de la del "todo de eli"inacin: donde la probabilidad de deteccin constante:
p: se .a ree"pla%ado por ( )
s
l p / na fncin del esfer%o: ls( Lego se tiene:
{ }
s s s
n 5
s
n
s
-
s
s
s
l p l p
n
5
9 n 5 +

,
_

CC < ' < C < C : : <

'
<,('6C
donde
{ } 9 n:
S <n1: 91C: T:< n-: 9-C: 5s es el ta"a+o de la poblacin o abndancia en el estdio s !

es el vector de par"etros desconocidos de ( )

s
l p (
Las fr"las fncionales para ( )
s
l p dependen de la aplicacin ! de las .iptesis 9e se .agan
sobre el proceso de deteccin( ;or eje"plo: si ls es el n4"ero de tra"pas en el estdio s ! se
as"e 9e cada ani"al pede ser captrado en cada tra"pa con probabilidad :
independiente"ente de las detecciones de otros ani"ales: entonces ( )
s
l p S
s
l
C ' < ' pede
ser apropiada( En aplicaciones de pesca: donde ls podra ser el tie"po e"pleado en pescar: se sa
a "endo ( )
s
l p S '/ { }
s
l e-p : !a 9e cando
s
l es pe9e+o se tiene la correspondiente
apro-i"acin lineal
( )
s
l p s
l (
#on fr"las ra%onables para ( )
s
l p : las esti"aciones "-i"o/veros"iles sal"ente no peden
calclarse analtica"ente por lo 9e es necesario recrrir a clclos co"ptacionales( 1o obstante:
a "enos 9e se realicen "c.os estdios !Eo na gran proporcin de la poblacin sea eli"inada:
"a-i"i%ar la verosi"ilitd pede ser difcil ! las rtinas de "a-i"i%acin peden fallar:
esencial"ente por9e no e-isten datos sficientes para ajstar el "odelo de for"a fiable(
'%'%* M/todo change-in-ratio
El "todo de captra/esfer%o est dise+ado para .acer frente al ca"bio en la probabilidad de
deteccin casado por las variables relativas al estdio <al esfer%o en particlarC: pero no tiene en
centa las diferencias en las variables relativas a los ani"ales <ta"a+o: se-o: etc(C( En contraste: el
"todo chane-in-ratio depende de la presencia de diferencias observables en las variables
relativas a los ani"ales( En particlar: se confa en 9e:
),
'( Las variables relevantes relativas a los ani"ales to"an n n4"ero finito de valores
conocidos <"! a "endo slo to"an no de dos valoresC(
,( La probabilidad de deteccin no depende de las variables relativas al ani"al(
An9e este "todo involcra variables relativas a los ani"ales: no incorpora .eterogeneidad en las
probabilidades de deteccin debida a estas: es decir as"e 9e estas diferencias no le afectan a la
probabilidad de deteccin(
;ara este "todo: n esti"ador de la abndancia con dos "estras se constr!e co"o sige:
5ea ; la variable se-o del ani"al: sea 5s<;C el n4"ero de ani"ales de se-o ; en la poblacin al
inicio del estdio s: ! sea 5s el ta"a+o de la poblacin al inicio del estdio s( 5i"ilar"ente: sea 92<;C
el n4"ero de ani"ales de se-o - 9e feron eli"inados al co"ien%o del segndo estdio ! sea 92 el
total de ani"ales eli"inados al co"ien%o del segndo estdio( Entonces la proporcin de "ac.os
en la poblacin en el segndo estdio <
, , ,
C ' < C ' < 5 5 C se pede e-presar co"o:
, '
, ' '
,
C ' < C ' <
C ' <
9 5
9 5

<,('7C
! resolviendo para 51 <9e coincide con 5C: se obtiene:
C ' < C ' <
C ' < C ' <
, '
, , ,

9 9
5
<,('@C
donde
' ' '
C ' < C ' < 5 5 es la proporcin inicial de "ac.os en la poblacin( Los valores de
C ' <
'
! C ' <
,
no se conocen pero si los "ac.os ! las .e"bras son igal"ente captables: se
peden esti"ar ra%onable"ente tili%ando la proporcin de "ac.os en la "estra cada ve% 9e se
reali%a el estdio: esto es:
'
'
'
C ' <
C ' < R
n
n

>
,
,
,
C ' <
C ' < R
n
n

<,('=C
donde n1 ! n2 son los ta"a+os de "estra en el pri"er ! segndo estdio respectiva"ente( As
pes: tili%ando la ecacin <,('@C: se obtiene el esti"ador:
C ' < R C ' < R
C ' < R C ' <
R
, '
, , ,

9 9
5
<,(,AC
1tese 9e en este caso no se .a .ec.o ningna .iptesis sobre las probabilidades de deteccin en
las distintas ocasiones en las 9e se reali%a el estdio ni ta"poco se re9iere "edir o conocer el
))
esfer%o reali%ado en cada estdio( Lo 4nico 9e se .a as"ido es 9e los dos tipos de ani"ales
<"ac.os ! .e"brasC eran igal"ente captables(
;ara ilstrar el "todo va"os a considerar los datos del eje"plo de -t. )ndre4s: teniendo en
centa 9e en el pri"er estdio va a llevar a cabo la inspeccin n 4nico observador <el observador
'C ! en el segndo van a ser dos <los observadores , ! )C( As"iendo 9e todos los ani"ales son
igal"ente captables: en el pri"er estdio se detectan n1<AC S '6 .e"bras ! n1<'C S 0@ "ac.os(
5ponga"os a.ora 9e los 0@ "ac.os fesen eli"inados <92<AC S A> 92<'C S 0@C( En el segndo
estdio se detectaron n2<AC S ,6 .e"bras ! n2<'C S )@ "ac.os previa"ente no detectados( #on
estos datos se esti"a 9e la proporcin inicial de "ac.os en la poblacin ! la proporcin de "ac.os
en el segndo estdio son:
C ' < R
'
S 73 ( A
60
0@
> C ' < R
,
S 6 ( A
60
)@

Lego: eli"inando a los 0@ "ac.os la proporcin de estos se .a redcido en na cantidad

sstancial <de A(73 a A(6C: lo cal sgiere 9e el n4"ero de inicial de "ac.os en la poblacin no era
"! sperior al n4"ero eli"inado( Dtili%ando la ecacin <,(,AC se tiene 9e la abndancia se
esti"a por:
5
R S
( )
',3
60
)@
60
0@
60
)@
0@ 0@

#o"o se pede co"probar el valor de la esti"acin de 5 es la "itad del verdadero ta"a+o de la
poblacin <5 S ,3AC: lo cal nos indica 9e la esti"acin de la abndancia proporcionada por este
"todo es sesgada( ;or tanto: si se calcla s varian%a esta debe ser grande( #oncreta"ente se
pede tili%ar la sigiente e-presin debida a 5eber <'=@,C para calclar na esti"acin s!a:
[ ]
[ ]

,
, '
,
'
,
CC ' < R C ' < R <
C ' < R
R
R
R
R

s
s s
r a 0 5
5 r a 0
'A@7 3A6A ( 'A@6 <,(,'C
donde [ ]
1
1
]
1

s
s
s
s
5
n
n
r a 0
R
'
C ' <
CC ' < R ' C< ' < R
C ' < R
R
' '

para s S ': ,( <,(,,C
'%'%*%$ 9erosimi#it"d tota#
5i en lgar de reali%ar dos estdios se reali%an - ! en lgar de considerar na variable relativa al
ani"al 9e to"e n valor de dos posibles se considera na variable 9e peda to"ar n valor de <
valores posibles: entonces el n4"ero de ani"ales de cada tipo 9e se eli"ina de la poblacin en el
)0
estdio s viene dado por el vector
s
9
: "ientras 9e el n4"ero de ani"ales de cada tipo 9e
per"anece en la poblacin en ese "is"o estdio viene dado por el vector
s
5
(
5e verifica 9e
s
5
S
'
5 /
s
9
: o lo 9e es lo "is"o:

,
_

,
_

,
_

C <
C <
C <
C <
C <
C <
'
'
' ' '
< s
s
< < s
s
; 9
; 9
; 5
; 5
; 5
; 5
<,(,)C
5i"ilar"ente:
s
n
es el Pvector observacinQ( Este proporciona el n4"ero de ani"ales de cada no
de los < posibles tipos 9e .a! en la poblacin ! 9e se .an observado drante el estdio s( Lego:
s
n
S

,
_

C <
C <
C <
,
'
< s
s
s
; n
; n
; n

<,(,0C
#on esta notacin: la verosi"ilitd total para el "todo chane-in-ratio se pede escribir co"o:
{ }

-
s
s
s
9 n p 5 + 9 n 5 +
'
C : : < C : : <
<,(,3C
donde
C : : <
s
s
9 n p 5 +
S

,
_

;
; n ; 5
s
; n
s
s
s
s s s
l p l p
; n
; 5
C < C < C <
CC < ' < C <
C <
C <
<,(,6C
'%'%*%' 9erosimi#it"d condicionada
La ecacin <,(,3C es apropiada si los ani"ales son detectados en cada estdio <ns: con s S ': T:
-C con probabilidad ( )
s
l p ( En "c.as aplicaciones de este "todo: los ani"ales o son detectados
por alg4n "edio desconocido o el n4"ero detectado en cada estdio se especifica por adelantado(
En a"bos casos: los ns no contienen infor"acin 4til sobre 5 ! reslta apropiado tratarlos co"o fijos
<no co"o variables aleatoriasC ! trabajar con la verosi"ilitd condicionada dado ns: con s S ':T: -(
As pes: la ecacin <,(,3C pede factori%arse co"o sige:
)3
1
1
1
1
1
]
1

,
_

,
_

1
1
]
1

,
_

-
s
s
s
;
s
s
n 5
s
n
s
-
s
s
s
n
5
; n
; 5
l p l p
n
5
+
s s s
' '
C <
C <
CC < ' < C < S
1
1
]
1

1
1
]
1

-
s
s s s
-
s
s s
5 n n / 5 n /
' '
C : < C < <,(,7C
donde ns S
;
s
; n C <
! 5s S
;
s
; 5 C <
(
El tr"ino

-
s
s s s
5 n n /
'
C : <
es la probabilidad condicionada de observar
s
n
: dados ns !
s
5
(
#ando
;
es n escalar 9e sola"ente to"a dos valores <por eje"plo: ; S A para .e"bras ! ; S '
para "ac.osC: esta probabilidad es el prodcto de densidades .ipergeo"tricas pero cando to"a
"s de dos valores: la apropiada distribcin .ipergeo"trica "ltivariante sstit!e a la
distribcin .ipergeo"trica( 5i se considera co"o na fncin de 5: esta es la verosi"ilitd
condicionada de 5: dado ns <s S ':T: -C(
1tese 9e cando - S ,: la ecacin <,(,AC es el esti"ador "-i"o veros"il condicionado(
'%'%. E)ectos prod"cidos a# vio#ar #as 3iptesis
Las .iptesis 9e se .an .ec.o en este apartado para obtener la esti"acin de la abndancia
ani"al son:
4iptesis $a 7M/todo de e#iminacin simp#e8%& Todos los ani"ales son detectados con igal
probabilidad: p(
La violacin de esta .iptesis .ace 9e las esti"aciones de la abndancia sean negativa"ente
sesgadas( En este caso: canto "s vara p en la poblacin: es decir: canta "s .eterogeneidad
.a!a: "a!or es el sesgo( Los ca"bios en p entre cada estdio debidos a la variabilidad relativa al
estdio ta"bin peden casar n gran sesgo(
4iptesis $( 7M/todo de capt"ra&es)"er6o8%& La probabilidad de deteccin slo depende de
variables relativas al estdio: co"o el esfer%o "edido(
)6
La violacin de esta .iptesis proporciona esti"aciones de la abndancia negativa"ente sesgadas
si la probabilidad de deteccin depende de variables relativas al ani"al(
4iptesis $c 7M/todo change-in-ratio8%& La probabilidad de deteccin pede variar entre los
estdios reali%ados: pero es constante para todos los ani"ales en cada estdio(
El efecto prodcido al violar esta .iptesis es el "is"o 9e en el caso anterior(
4iptesis '%& Las eli"inaciones son conocidas(
La violacin de esta .iptesis spone sesgo !Eo inflacin de la varian%a(
)7
'%* M/todo de marca&recapt"ra simp#e
5i se tienen datos de n 4nico estdio: la abndancia no se pede esti"ar sin establecer fertes
.iptesis sobre la probabilidad de captra( ;or eje"plo: en el caso del "estreo por parcelas se
as"i 9e la probabilidad de captra era conocida( Estas .iptesis peden ser bastante
ra%onables o no dependiendo de la aplicacin: de "anera 9e cando no se establecen los "todos
de eli"inacin o los de "arca/recaptra peden ser 4tiles(
En el caso de los "todos de "arca/recaptra los ani"ales contin4an en la poblacin desps de
.aber sido captrados inicial"ente: proporcionando as infor"acin sobre la probabilidad de
captra( La base de estos "todos es real"ente si"ple( 5i los ani"ales 9e se captran en n
estdio son los ani"ales tpicos de la poblacin: estos constit!en na sbpoblacin representativa
de ta"a+o conocido( La proporcin de ani"ales de esta sbpoblacin "arcada 9e se captra en
n estdio posterior es n esti"ador obvio de la probabilidad de captra de n ani"al: p( As pes:
aplicando esta esti"acin a la poblacin entera se pede esti"ar la abndancia: 5( Todos los
"todos de "arca/recaptra confan ferte"ente en 9e la sbpoblacin captrada es
representativa de toda la poblacin: lo cal pede ser n proble"a(
Los ani"ales peden ser captrados ! "arcados seg4n na a"plia variedad de for"as: de .ec.o:
la captra podra ser na captra fsica o si"ple"ente na deteccin <visal: por satlite: radio
otros "ediosC: "ientras 9e el "arcado podra involcrar reali%ar na "arca fsica al ani"al:
registrar na "arca natral: por eje"plo: las ra!as de los tigres o las colas de las ballenas
jorobadas: o na "arca sbjetiva al observador seg4n la colocacin del ani"al en n "o"ento dado
<co"o en el eje"plo de la poblacin de -t. )ndre4sC(
Los diferentes tipos de "arca contienen distintos tipos de infor"acin:
'( Algnas "arcas no contienen infor"acin sobre la .istoria de la captra previa: sino 9e
si"ple"ente indican 9e el ani"al .a sido captrado por lo "enos na ve%( Este sera el
caso en el 9e los ani"ales 9e se captran inicial"ente se "arcan con n pnto rojo(
,( Algnas "arcas infor"an sobre cando fe captrado el ani"al( Este sera el caso en el
9e se san distintos colores para "arcar a los ani"ales cada ve% 9e se lleva a cabo n
estdio(
)( Otras per"iten 9e los individos sean reconocidos( Este es el caso en el 9e se sa n
color diferente jnto con n 4nico n4"ero para "arcar cada ani"al captrado cada ve% 9e
se reali%a el estdio(
Ideal"ente todas las "arcas deberan ser del tipo <)C !a 9e son las 9e contienen infor"acin "s
4til para esti"ar la abndancia ! per"iten reali%ar anlisis "s sofisticados an9e en este captlo
4nica"ente nos va"os a fijar en el anlisis de las "arcas de tipo <'C(
Antes de anali%ar este "todo es necesario establecer la notacin 9e se indica a continacin(
)@
'%*%$ Notacin
5ea ;s la variable 9e indica si el ani"al es "arcado o no en el estdio s( Esta to"a el valor ' si es
"arcado ! A si no lo es( 5ea 5s el n4"ero de ani"ales al co"ien%o del estdio s( *e estos: 5s<'C
estn "arcados <es decir: se tiene 9e ;s S 'C ! 5s<AC no( ;ara si"plificar se denota al n4"ero de
ani"ales "arcados al inicio del estdio s: 5s<'C: por Ms ! al n4"ero no "arcado por =s: de donde se
tiene 9e Ms V =s S 5s(
;or otro lado: el n4"ero de ani"ales "arcados 9e son detectados <captradosC en el estdio s es
ns<'C ! el n4"ero de ani"ales detectados 9e no estn "arcados es ns<AC( *e igal for"a 9e antes
para si"plificar denota"os ns<'C ! ns<AC por ms ! us respectiva"ente( *e esta for"a: ms V us S ns(
La notacin general tili%ada para denotar la probabilidad de captrar n ani"al del tipo ; en el
estdio s es p<;: sC: pero en este captlo se va a sar na notacin abreviada de for"a 9e cando
la probabilidad de captra solo dependa del estdio 9e se reali%a ! no del tipo de ani"al se
denotar por ps: cando solo dependa de si el ani"al .a sido "arcado o no: se denotar por pm ! pu
respectiva"ente ! cando no dependa ni del tipo de ani"al ni del estdio reali%ado se denotar por
p(
'%*%' I#"stracin de# m/todo de marca&recapt"ra
El e-peri"ento de "arca/recaptra "s si"ple es a9el en el 9e se lleva a cabo n 4nico proceso
de "arcado ! n 4nico proceso de recaptra en el cal todos los ani"ales tienen la "is"a
probabilidad de ser captrados( La poblacin 9e se va a tili%ar para ilstrar el "todo es la de -t.
)ndre4s( 5ponga"os 9e al co"ien%o del pri"er estdio no .a! ani"ales "arcados: as 9e M1 S
A( 5i al reali%ar este el observador captr visal"ente u1 S 60 ani"ales: entonces al co"ien%o del
segndo estdio el sigiente observador tena !a "arcados 60 ani"ales: es decir: M2 S 60( *e
estos: se recaptraron m2 S )0( A partir de esta infor"acin se pede esti"ar ra%onable"ente la
probabilidad de 9e el segndo observador captre n ani"al "ediante la proporcin de ani"ales
"arcados 9e el captr: sin necesidad de recrrir a n desarrollo estadstico( ;or tanto: se tiene:
,
,
,
R
M
m
p
S 3)',3 : A
60
)0

#o"o el segndo observador captr en total n2 S 67 ani"ales: entonces se espera 9e los 67 sean
apro-i"ada"ente el 3)J de la poblacin: lego:
5
R 3)',3 : A S 67: de donde despejando
5
R
se tiene 9e
5
R S ',6( En general:
)=
5
R S
,
, '
'
,
,
,
,
R
m
n n
n
m
n
p
n

,
_

<,(,@C
Este es el estimador de marca-recaptura de /etersen o >ndice de +incoln: siendo n esti"ador de s
varian%a:
)
,
, , , ' , '
C C< <
C
R
<
R
m
m n m n n n
5 r a 0

<,(,=C
5i"ilar"ente: se pede esti"ar la probabilidad de 9e el pri"er observador captre n ani"al por
,
,
'
R
n
m
p
S 3A7 : A
67
)0
( ;or tanto: con dos estdios ! los datos 9e describen 9 ani"ales se
captraron en cada no: se peden esti"ar las probabilidades de captra <p1 ! p2C ! la abndancia
5( *ebido a 9e el "arcado de los ani"ales la pri"era ve% 9e se captran genera na
sbpoblacin de n1 S u1 S M2 ani"ales "arcados: la segnda ocasin en la 9e se lleva a cabo la
captra se estdia na sbpoblacin de ta"a+o conocido <M2C para la cal slo .a! n par"etro
desconocido <p2C( Ade"s: acerca de esta sbpoblacin se tiene na parte relevante de los datos
9e es el n4"ero de ani"ales recaptrados: m2: lo cal es sficiente para esti"ar n par"etro
,
,
,
R
M
m
p
( A.ora si los ani"ales "arcados ! los no "arcados son igal"ente detectables:
entonces la esti"acin de p2 se pede aplicar a toda la poblacin: ! sndola con todos los datos de
la segnda ocasin de captra <n2C: se pede esti"ar 5(
#o"o el n4"ero de ani"ales "arcados en la segnda ocasin de captra <m2C pede ser cero: el
esti"ador
5
R no tiene na varian%a finita( Es por esta ra%n por lo 9e #.ap"an <'=3'C propso el
sigiente esti"ador "odificado:
5
R S
'
'
C ' < C ' <
,
, '

+
+ +
m
n n
<,()AC
el cal es apro-i"ada"ente insesgado para n1 V n2 W 5 ! e-acta"ente insesgado si n1 V n2 5 !
n esti"ador apro-i"ada"ente insesgado de s varian%a <5eber: '=7A ! Fittes: '=7,C viene dado
por:
C , < C ' <
C C< C< ' C< ' <
C
R
<
R
,
,
,
, , , ' , '
+ +
+ +

m m
m n m n n n
5 r a 0
<,()'C
0A
;ara finali%ar esta ilstracin: decir 9e el valor de la esti"acin
5
R es "c.o "enor 9e el
verdadero valor de 5( Dna e-plicacin a esto se centra en si los ani"ales "arcados ! no "arcados
son igal"ente detectables ! en ver c"o de representativos son los ani"ales captrados con
respecto a la poblacin entera(
'%*%* 9erosimi#it"d de# m/todo de marca&recapt"ra con dos m"estras
#o"o sie"pre se necesita especificar el "odelo de probabilidad para obtener la fncin de
verosi"ilitd( En este captlo: se as"e 9e todos los ani"ales en la poblacin estn en riesgo de
ser captrados ! 9e la probabilidad de captra no depende de las caractersticas individales del
ani"al( #o"o consecencia no se necesita n "odelo de estado para reali%ar inferencias fera de
la regin inspeccionada: !a 9e en este caso la regin inspeccionada coincide con la regin de
estdio ! por tanto la verosi"ilitd contiene solo n "odelo de observacin: para el 9e se as"e
9e:
'( Todos los ani"ales son igal"ente captrables en cal9ier estdio: an9e la probabilidad
de captra pede ca"biar de n estdio a otro: por eje"plo: pede ser p1 en el estdio ' !
p2 en el sigiente(
,( Las detecciones de los ani"ales son scesos independientes: tanto dentro de n estdio
co"o entre ellos( Es decir: el .ec.o de 9e n ani"al sea captrado en n estdio no
afecta a la probabilidad de 9e cal9ier otro sea captrado en el "is"o ! el .ec.o de 9e
n ani"al sea captrado en n estdio no afecta a la probabilidad de 9e sea captrado en
otro(
A continacin deriva"os na verosi"ilitd para 5: p1 ! p2: dado el n4"ero de ani"ales "arcados
en la poblacin(
Primera ocasin de capt"ra
#o"o en el pri"er estdio los ani"ales son captrados independiente"ente con igal probabilidad
p1: la probabilidad de captrar n' ani"ales viene dada por la ecacin
( )
n 5 n
p p
n
5
p n 5 +

,
_

C ' < : (
Es decir: la probabilidad de captrar n1 S u1 ani"ales no "arcados la pri"era ve% dado 9e .a! =1 S
5 ani"ales en la poblacin: es:
' ' '
C ' <
' '
'
'
'
u = u
p p
u
=
/

,
_

<,(),C
0'
5i se considera esta e-presin co"o na fncin de 5 S =1 ! p1: esta es la fncin de verosi"ilitd
para la pri"era ocasin de captra(
Seg"nda ocasin de capt"ra
Todos los ani"ales 9e se .an captrado en el pri"er estdio se .an "arcado: lego la poblacin
de la 9e se parte en el segndo estdio se divide en dos grpos: ani"ales "arcados ! no
"arcados( *e esta for"a: el n4"ero de ani"ales "arcados al inicio del segndo estdio es el
n4"ero de ani"ales captrados en el pri"ero: lego: M2 S n1 S u1( #o"o al inicio del segndo
estdio se conoce cantos ani"ales "arcados .a!: el objetivo en este caso no es conocer
sola"ente el n4"ero de ani"ales captrados en el <n2C: sino 9e se 9iere saber cntos de los M2
ani"ales: 9e se sabe 9e feron "arcados: feron captrados <m2C ! cntos de los =2 S <5 / M2C
ani"ales: 9e no se conoce 9e feron "arcados: feron captrados < u2C( La probabilidad de
observar n2 S <u2: m2C
T
es por tanto: n prodcto de dos verosi"ilitdes bino"iales(
La pri"era es la probabilidad de captrar m2 ani"ales "arcados:
, , ,
C ' <
, ,
,
,
,
m M m
m
p p
m
M
/

,
_

<,())C
*ado m2: esta es na fncin de verosi"ilitd con n solo par"etro desconocido: p2 <recorde"os
9e M2 se conoce por ser el n4"ero de ani"ales "arcados en el pri"er estdioC( Lego: a partir de
los datos de ani"ales "arcados: m2: se pede esti"ar p2 de la sigiente for"a:
,
,
,
R
M
m
p
(
Anloga"ente: la probabilidad de captrar u2 ani"ales no "arcados viene dada por:
, , ,
C ' <
, ,
,
,
,
u = u
u
p p
u
=
/

,
_

<,()0C
*ado u2: esta es na fncin de verosi"ilitd con dos par"etros desconocidos: p2 ! =2( ;or tanto:
tili%ando los datos de ani"ales no "arcados: u2: no se peden esti"ar los dos par"etros( En este
caso lo 9e se pede .acer es tili%ar la esti"acin de p2 obtenida anterior"ente ! esti"ar =2 a
partir de la verosi"ilitd para ani"ales no "arcados( *e esta for"a se pede esti"ar tanto p2 ! 5 S
M2 V =2(
Alternativa"ente: se peden co"binar las ecaciones <,())C ! <,()0C: ! esti"ar p2 ! 5 de n solo
golpe a partir de la verosi"ilitd:
+2 ?nica S
m
/
, ,
; S
, , ,
C ' <
, ,
,
, u = u
p p
u
=

,
_

, , ,
C ' <
, ,
,
, m M m
p p
m
M

,
_

<,()3C
0,
;or otro lado: se pede esti"ar 5: p1 ! p2 si"ltnea"ente a partir de la verosi"ilitd total para
a"bas ocasiones de captra: dados los datos observados u1: m2 ! u2( La verosi"ilitd total se pede
e-presar co"o:
s s s s s s
m M
s
m
s
s
s
s
u =
s
u
s
s
s
s
sm
p p
m
M
p p
u
=
/ +

,
_

,
_

C ' < C ' < ;
,
'
,
'
s ,
<,()6C
donde /1m ' por conveniencia(
La ecacin <,()6C es la verosi"ilitd de na "ltino"ial con catro ele"entos donde el esti"ador
"-i"o veros"il es el esti"ador de ;etersen(
8asta a.ora: las ecaciones de verosi"ilitd desarrolladas ! el esti"ador de ;etersen as"en 9e
en cal9ier estdio todos los ani"ales son igal"ente captrables( 5in e"bargo: la poblacin de
-t. )ndre4s 9e se est tili%ando a lo largo del trabajo co"o eje"plo se sabe 9e es .eterognea:
con lo cal esta sposicin no parece "! ra%onable( Al igal 9e en el "todo de eli"inacin: el no
considerar la .eterogeneidad cando real"ente est presente provoca 9e la esti"acin de la
abndancia "ediante el "todo de "arca/recaptra si"ple sea negativa"ente sesgada( 1tese
9e si los ani"ales "arcados ! los no "arcados son igal"ente captrables: entonces es ra%onable
sar la proporcin de ani"ales "arcados 9e son recaptrados en el segndo estdio co"o n
esti"ador de la probabilidad de captra de ani"ales no "arcados( ;ero si la poblacin es
.eterognea: los ani"ales "s captrables tendern a ser captrados ! "arcados pri"ero ! las
probabilidades de captra de los ani"ales no "arcados tendern a .acerse cada ve% "s
pe9e+as desps de cada ocasin de captra <e-acta"ente el "is"o fen"eno 9e cas el
sesgo en el "todo de eli"inacinC( 1o obstante: seg4n se dedce de estdios de si"lacin: el
.ec.o de disponer de infor"acin sobre las recaptras .ace 9e la varian%a del esti"ador sea "s
pe9e+a ! los intervalos de confian%a sean "ejores(
'%*%. Estimacin por interva#os
'%*%.%$ Interva#o de con)ian6a de #a verosimi#it"d ma2imi6ada 7pro)i#e #i:e#i3ood8
#o"o ocrra con los "todos de eli"inacin si"ple: toda la incertid"bre en las esti"aciones de
"arca/recaptra srge en el proceso de observacin> las esti"aciones de la varian%a ! de los
intervalos de confian%a se basan slo en el "odelo de observacin: 9e es n prodcto de
fnciones de densidad bino"iales( ;or tanto: los intervalos de confian%a de la profile liOeli.ood se
peden constrir tili%ando este prodcto( *e .ec.o: en el caso en el 9e la probabilidad de captra
es la "is"a en las dos ocasiones de captra: la profile liOeOi.ood se obtiene evalando la ecacin
<,()6C con p1 S p2 S p en:
p1<5C p2<5C p<5C S
5
n n
,
, '
+
<,()7C
'%*%.%' Interva#o de con)ian6a (asado en #a norma#
0)
Dsando el esti"ador apro-i"ada"ente insesgado de la varian%a del esti"ador "odificado
propesto por #.ap"an:
C , < C ' <
C C< C< ' C< ' <
C
R
<
R
,
,
,
, , , ' , '
+ +
+ +

m m
m n m n n n
5 r a 0
n intervalo de confian%a al =3J para 5 viene dado por:

,
_

+ C
R
<
R
R
: C
R
<
R
R
, ,
5 r a 0 z 5 5 r a 0 z 5

'%*%.%* Interva#o de con)ian6a de# m/todo percenti#
Al igal 9e en los "todos de eli"inacin considerados en el captlo anterior: el dise+o "estral
consiste en inspeccionar la regin de estdio por co"pleto: lego .a! na 4nica nidad "estral <la
regin co"pletaC ! n bootstrap no para"trico si"ple 9e se a sta co"o nidad de re"estreo
no debe tili%arse( ;or tanto: la 4nica fente de variacin se debe a la aleatoriedad en el proceso de
observacin( Dna for"a de captrar esto en n procedi"iento bootstrap consiste en generar
"estras a partir de n apropiado "odelo del proceso de observacin( #oncreta"ente: en este caso
el "todo percentil fnciona generando "estras a partir de la fncin de densidad de na
"ltino"ial( *e .ec.o: cando tienen lgar dos procesos de captra ! p1 no es necesaria"ente
igal a p2: se tiene na "ltino"ial con par"etros
5
R : C
R
' <
R
, '
p p :
, '
R
C
R
' < p p :
, '
R R
p p !
C
R
' C<
R
' < '
, '
p p (
As pes: si se generan 7 "estras bootstrap ! para cada na de ellas se calcla na esti"acin del
ta"a+o de la poblacin:
U
R
5
: sando el esti"ador "odificado de #.ap"an: entonces n intervalo
de confian%a al =3J para 5 viene dado por ( )
U
C <
U
C <
R
:
R
, %
5 5 : donde
A,3 : A C ' < + 7 %
!
=73 : A C ' < + 7 ,
! la notacin
U
C <
R
%
5 !
U
C <
R
,
5 indican los %/si"o ! ,/si"o "a!ores
U
R
i
5 <i S
': T: 7 C respectiva"ente(
El procedi"iento bootstrap no para"trico es "! si"ilar en canto a 9e ta"bin se calclan 7
esti"aciones sando estdios generados a partir de na poblacin de ta"a+o
5
R ( La 4nica
diferencia es 9e a.ora se re"estrean las .istorias de captra con ree"pla%a"iento( Dna .istoria
de captra es n vector fila de ceros ! nos con n cero en la posicin s si el ani"al no fe
captrado en el estdio s: ! n no si s lo fe( En nestro eje"plo con dos "estras: los u1 X m2
ani"ales captrados en el pri"er estdio tienen na .istoria de captra <':AC: los u2 ani"ales
captrados en el segndo estdio tienen na .istoria de captra <A:'C: los m2 captrados en a"bos
estdios tienen la .istoria <':'C ! a los
5
R / <u1 V u2C ani"ales esti"ados 9e nnca feron
captrados se les asign la .istoria <A:AC(
00
;ara generar n estdio se to"a na "estra aleatoria si"ple: con ree"pla%a"iento: a partir de
5
R ani"ales ! se anotan ss .istorias de captra( A partir de estas se peden calclar
U
'
n :
U
,
u !
U
,
m para cada estdio ! por tanto:
U
R
5
( *e esta for"a: el intervalo de confian%a al =3J para 5 se
constr!e de la "is"a for"a 9e en el caso para"trico(
'%*%; M<#tip#es est"dios= E# censo de Sc3a(e#
El esti"ador "-i"o veros"il <EM2C para n estdio con dos procesos de captra < - S ,C se
for"la de for"a sencilla <vase ecacin <,(,@CC( #ando - S ): ta"bin se pede e-presar
e-plcita"ente <5eber: '=@,: pg( '),C: pero para - Y ) no se tiene ningna e-presin e-plcita del
EM2 ! se tiene 9e "a-i"i%ar la verosi"ilitd(
La fncin de verosi"ilitd para estdios de captra "4ltiples no es "s 9e na e-tensin de la
fncin de verosi"ilitd de la ecacin <,()6C: solo 9e a.ora se tienen en centa "s de dos
procesos de captra: concreta"ente - procesos( Esto es:
s s s s s s
m M
s
m
s
s
s
-
s
u =
s
u
s
s
s
-
s
sm
-
s
-
p p
m
M
p p
u
=
/ +

,
_

,
_

C ' < C ' < ; L
' '
s
'
s
<,()@C
Estas verosi"ilitdes sirven para ver si n ani"al captrado .a sido captrado ! "arcado antes o
no: pero no sirven para ver en 9 estdio fe captrado el ani"al o para conocer s identidad( ;or
eje"plo: si al ser captrado el ani"al se "arcase con n pnto rojo: al verlo de nevo slo se pede
decir 9e !a .a sido captrado antes: pero no se sabe nada sobre el estdio en el 9e se captr ni
sobre s identidad( En estos casos las verosi"ilitdes difieren n poco de la de la ecacin <,()@C
pero de na for"a bastante sencilla(
5ponga"os por eje"plo: 9e las "arcas podran ser tales 9e a partir de ellas se pdiese conocer
el estdio<sC en el 9e el ani"al fe previa"ente captrado( Este sera el caso en el 9e al ani"al
se le va "arcando con n pnto de diferente color cada ve% 9e es recaptrado( *e esta for"a se
pede conocer la .istoria de captra del ani"al ! la verosi"ilitd <,()@C pasara a ser:

,
_

s
4 4 s s
4
4 n 4 5
s
; n
s
s s
s s
s
p p
4 n
4 5
+
C < C < C <
C ' <
C <
C <
, ,
<,()=C
donde 4s es na de las 2
s-1
.istorias de captra posibles de ani"ales "arcados en la poblacin al
inicio del estdio s !

s
4
es el prodcto de todas esas .istorias de captra( C <
s s
4 5 es el
n4"ero de ani"ales con .istoria de captra 4s: !
C <
s s
4 n
es el n4"ero de estos 9e son
captrados(
03
;or otro lado: el proceso de "arcado ta"bin podra a!dar a reconocer individal"ente a ani"ales
captrados anterior"ente en estdios posteriores( ;ara consegir esto se podra pegar n n4"ero
concreto a cada ani"al captrado( En este caso la ecacin <,()@C pasara a ser:

s
si si
M
i
4
s
4
s s
p p +
'
'
C ' < <,(0AC
donde 4si es na variable indicadora de la captra: la cal to"a el valor ' si el ani"al i fe captrado
en el estdio s ! cero en otro caso(
'%*%> Tipos de mode#os de marca&recapt"ra
;ollocO <'=70C ! Otis et al( <'=7@C desarrollaron n 4til es9e"a de clasificacin para "odelos de
"arca/recaptra en poblaciones cerradas: 9e incorpora tres fentes bsicas de .eterogeneidad en
las probabilidades de captra( Los "odelos se van a denotar por Mm: donde m indica el tipo de
.eterogeneidad( As pes: incl!endo n "odelo sin .eterogeneidad: los "odelos bsicos son los
sigientes:
M@ : la poblacin se as"e 9e es .o"ognea con respecto a la probabilidad de captra:
esto es: todos los ani"ales son igal"ente captrables en cal9ier proceso de captra( El
sbndice @ indica 9e no .a! .eterogeneidad(
Mt : las probabilidades de captra varan de n proceso de captra a otro: pero se as"e
9e todos los ani"ales son igal"ente captrables en cal9ier ocasin( El sbndice t
indica 9e la .eterogeneidad depende sola"ente del tie"po(
Mb : la probabilidad de captra solo va a depender de si el ani"al .a sido captrado
previa"ente o no: .ec.o 9e va a deter"inar s co"porta"iento ante las captras ftras(
El sbndice b indica la respesta de co"porta"iento(
Mh : Este "odelo solo per"ite 9e .a!a .eterogeneidad entre los ani"ales: es decir: los
ani"ales se as"e 9e tienen diferentes probabilidades de captra: pero estas
per"anecen constantes a lo largo de todos los procesos de captra( El sbndice h indica
.eterogeneidad(
1tese 9e si se co"binan las tres fentes de .eterogeneidad de varias for"as se peden constrir
otros catro "odelos "s co"plicados: Mth: Mtb: Mbh ! Mtbh(
As por eje"plo: si considera"os los "odelos M@: Mt: Mb ! Mtb la 4nica diferencia entre ellos est en
c"o "odeli%ar la fncin de deteccin o captra: p( La probabilidad de captrar n ani"al i en el
"o"ento de captra s depende tanto de variables relativas al ani"al: ;s: co"o de las variables
relativas al estdio: ls( La 4nica variable relativa a los ani"ales 9e se considera a9 es la .istoria
de captra del ani"al i en el "o"ento s: 4si( ;or tanto: la fncin de captra "s general 9e se
06
considera en este captlo para el ani"al i en el "o"ento s pede escribirse co"o p<4si, lsC( Las
fnciones de captra para cada "odelo vienen dadas por:
M@ : p<4si, lsC S : donde es el 4nico par"etro de la fncin de captra para ser
esti"ado(
Mt : p<4si, lsC S p< lsC( 5i se considera 9e ls S
s
: entonces
Z
'
C :(((: <
-
es el vector
de par"etros de la fncin de captra a esti"ar( ;or otro lado: ls podra ser igal a na
"edida escalar del esfer%o en la captra <por eje"plo: el n4"ero de tra"pas sadoC( En
este caso: na fr"la ra%onable para la fncin de captra podra ser
s
l
s
e l p

' C <
:
9e es co"4n"ente tili%ada en "odelos pes9eros(
Mb : p<4si, lsC S p<4siC S p<csiC tal 9e csi S ' si al inicio del proceso de captra s el ani"al i .a
sido "arcado : ! csi S A si no( Dna fr"la de dependencia obvia de la probabilidad de
captra de 4si es p<4siC S
si
c

: en c!o caso
Z
' A
C : < es el vector de par"etros a
esti"ar pero dependiendo de la aplicacin otras fr"las ta"bin peden ser apropiadas(
Mtb : p<4si, lsC S p<csi: lsC depende tanto de la variable relativa al ani"al <csiC co"o de la
variable relativa al estdio <ls S
s
C( Dna fr"la 4til para la dependencia de la
probabilidad de captra de estas dos variables es la logstica:
p<4si, lsC S
[ ]
[ ]
s si c
s si c
c
c
e
e


+
+
+
C <
C <
'
<,(0'C
donde
c
es n par"etro de co"porta"iento de los ani"ales captrados: ! csi S ' si el
ani"al i .a sido captrado al inicio del proceso de captra s ! csi S A en otro caso(
Dna ve% 9e se especifica la fncin de captra o deteccin: la verosi"ilitd para estos "odelos es
jsto la fncin de verosi"ilitd general de la ecacin <,()@C sin "s 9e sstitir ps por la fncin
de captra correspondiente(
'%*%? E)ectos prod"cidos a# vio#ar #as 3iptesis
Las .iptesis 9e se .an establecido en este "todo para obtener la esti"acin de la abndancia
ani"al son:
4iptesis $%& La probabilidad de captra en el "odelo M@ es constante: en el "odelo Mt depende
solo del "o"ento de la captra: en el "odelo Mb es constante e-cepto 9e los ani"ales "arcados
07
sean "sE"enos captrables 9e los no "arcados ! en el "odelo Mtb depende del "o"ento de la
captra ! de si n ani"al .a sido captrado o no(
La violacin de esta .iptesis .ace 9e todos los esti"adores sean sesgados( La probabilidad de
captra se pede ver afectada por la presencia de .eterogeneidad entre los ani"ales( Esta
.eterogeneidad no .a sido "odeli%ada ! pede .acer 9e los esti"adores sean "! sesgados: no
obstante inclso si la .eterogeneidad no es n proble"a: los esti"adores peden ser
sstancial"ente sesgados(
4iptesis '%& Los ani"ales son captrados independiente"ente nos de otros(
5i se viola esta .iptesis los intervalos de confian%a basados en ella tienden a ser sesgados: cando
sal"ente son "! estrec.os: ! las esti"aciones pntales peden ser sesgadas(
4iptesis *%& Las "arcas no se pierden(
El efecto prodcido al violar esta .iptesis provoca n sesgo positivo en la esti"acin de la
abndancia( Frecencias de recaptra "s bajas 9e las casas por las 9e se pierden las "arcas
se interpretan por los esti"adores co"o si na fraccin de la poblacin "s pe9e+a de la 9e
real"ente era .biera sido "arcada( El "is"o efecto ocrre cando las "arcas no son registradas
para algnos ani"ales captrados inclso an9e estn todava en los ani"ales(
0@
'%. M"estreo de distancia
Los "todos relacionados con el "estreo de distancia involcran "edir o esti"ar las distancias de
los ani"ales detectados a partir de na lnea n pnto( Los principales "todos son el muestreo
de transectos de l2nea ! el muestreo de transectos de punto <algnas veces lla"ado 0ariable
1ircular /lotsC( A"bos son e-tensiones del "estreo por parcelas: en los cales slo se .acen
recentos inco"pletos de ani"ales dentro de la regin inspeccionada( La esti"acin de la
abndancia a partir de estos "todos no precisa de "s de n estdio: !a 9e se considera na
ferte .iptesis sobre la probabilidad de deteccin: todos los ani"ales 9e son locali%ados en la
lnea en el pnto son detectados con certe%a ! a "edida 9e la distancia a partir de la lnea el
pnto es "a!or a ; S 4: la probabilidad de deteccin: p<;C: dis"in!e de na for"a save(
'%.%$ M"estreo de transectos de #nea
El "estreo de transectos de lnea es na e-tensin del "estreo de bandas( 5ponga"os 9e .a!
u bandas: de for"a 9e cada na tiene na anc.ra de 24 nidades <por tanto: a cada lado de s
lnea central .a! na distancia 4C( 5ponga"os 9e la banda % tiene na longitd l%: con

u
%
%
l
'
S +(
Entonces la regin inspeccionada es de ta"a+o a A 24+( En el caso del "estreo por bandas si se
centan n ani"ales en ellas: na esti"acin de la abndancia ani"al viene dada por
)
a
n
5
R
: sin
e"bargo: en el "estreo de transectos de lnea: el n4"ero de ani"ales detectado no es el n4"ero
total presente en la regin inspeccionada sino 9e .a! otro ele"ento de co"plejidad a la .ora de
"odeli%ar el proble"a 9e se va a tratar segida"ente(
En el "estreo de transectos de lnea: el observador ca"ina a lo largo de la lnea central de la
banda: ! registra la distancia perpendiclar ; de cada ani"al detectado <o grpo de ani"alesC a la
lnea( Algnas veces: es "s fcil registrar la distancia radial de deteccin r ! el nglo <Figra
7C: a partir de los cales ; S r sen < C(
0=
Figra 7
&eneral"ente: el dise+o "estral para este "estreo est for"ado por lneas o por na rejilla de
lneas siste"ticas: colocadas aleatoria"ente en la regin de estdio( Esta colocacin asegra 9e
los ani"ales estn nifor"e"ente distribidos con respecto a ss distancias a la lnea( Ade"s: se
as"e 9e todos los ani"ales en "! cerca de la lnea son detectados: de "odo 9e la
probabilidad de deteccin va a dis"inir a "edida 9e la distancia a partir de la lnea es sperior a
4( 5ie"pre 9e las principales .iptesis del "todo se c"plan: los "todos de transectos de lnea
son capaces de co"pensar la prdida de ani"ales en la regin inspeccionada ! dar esti"aciones de
la abndancia insesgadas inclso cando se pierde na gran proporcin de los ani"ales de la
regin inspeccionada(
'%.%$%$ Estimacin m-2imo verosmi#
Los "todos de "estreo de distancia involcran tanto a "odelos de estado co"o de observacin:
!a 9e la regin inspeccionada es bastante inferior a la regin de estdio ! no todos los ani"ales de
la regin inspeccionada son detectados( El "otivo se debe a 9e la probabilidad de deteccin
depende de la distancia a la lnea ! las posiciones de todos los ani"ales respecto a sta no son
conocidas(
;or tanto: para establecer el "estreo de transectos de lnea en n "arco de trabajo de
verosi"ilitd total: se necesita especificar n "odelo de estado 9e "odelice las locali%aciones de
todos los ani"ales o grpos de ani"ales en el "o"ento del estdio ! n "odelo de observacin
para el proceso de deteccin dentro de la regin inspeccionada(
#o"o en el "estreo por parcelas: si n grpo tiene la "is"a probabilidad de estar en cal9ier
lgar de la regin de estdio de ta"a+o ): entonces la probabilidad de 9e est dentro de la regin
inspeccionada de rea a: es
)
a
( En este caso: la regin inspeccionada es na banda <o serie de
bandasC de anc.ra "edia 4 ! longitd total +: as 9e a A 24+( La fncin de densidad de la
distancia perpendiclar a la lnea del transecto B;C de n grpo 9e est en la banda es nifor"e:
esto es:
3A
4
;
'
C < <,(0,C
Lego: la probabilidad de 9e n grpo est en la banda ! en el intervalo de distancias
perpendiclares <;, ;Dd;C <donde d; es conveniente"ente pe9e+oC es:
d;
4 )
a '
<,(0)C
Esta ecacin es la 9e "odeli%a el "odelo de estado para n solo grpo de ani"ales(
;or otro lado: la probabilidad de 9e n grpo sea detectado: dado 9e est sitado en ; es p<;C:
siendo esta la base del "odelo de observacin(
5ponga"os 9e la probabilidad de deteccin de los ani"ales dentro de la regin inspeccionada es
alg4n valor conocido: el cal se denota por E[p\( La probabilidad de 9e n ani"al est en la regin
inspeccionada es
)
a
c
: as 9e la probabilidad de 9e n ani"al est en la regin
inspeccionada ! sea detectado: es
c
E[p\( 5i los grpos son detectados independiente"ente
nos de otros: entonces la probabilidad de 9e n grpos sean detectados es na variable aleatoria
bino"ial de par"etros 5 !
c
E[p\( ;or tanto: si se conociese E[p\ la verosi"ilitd para 5
vendra dada por:
[ ] [ ] [ ] [ ]
n 5
c
n
c
p . p .
n
5
p . 5 +

,
_

' C < C < <,(00C

As pes: dado E[p\: el EM2 de 5 es:
[ ] p .
n
5
c

R
<,(03C
Esta verosi"ilitd ! el EM2 es idntico al del "estreo por parcelas cando E[p\ S '( 5in e"bargo:
en realidad E[p\ no se conoce: lego la verosi"ilitd tiene dos par"etros <5 ! E[p\C desconocidos
9e no peden esti"ar a partir del 4nico dato 9e se conoce: n. 5e necesitan por tanto nevas
.iptesis !Eo nevos datos para esti"ar 5 ra%onable"ente(
La clave para esti"ar 5 a partir de los datos del transecto de lnea es esti"ar E[p\: lo cal se
consige a partir de las distancias perpendiclares a las detecciones( ;ara sar los datos contenidos
en las distancias perpendiclares observadas: necesita"os n "odelo estadstico 9e "estre
c"o se generaron estas: an9e en pri"er lgar va"os a e-presar E[p\ en tr"inos del ancho de
banda efecti#o o "s concreta"ente medio-ancho de banda efecti#o <ver apartado 0 del Ane-oC(
Este 4lti"o se denota por

e indica la a"plitd "edia efectiva de la banda: en el sentido de 9e el

3'
n4"ero de ani"ales esperado a distancias a partir de la lnea speriores a

es igal al n4"ero
esperado de ani"ales perdidos por debajo de na distancia

( ;or tanto: el rea efectiva

inspeccionada en n estdio de transecto de lnea es ,

+(
*e este "odo: la E[p\ se pede definir co"o la proporcin de la regin inspeccionada 9e
efectiva"ente se estdia: esto es:
[ ]
I IL ,
L ,
p . <,(06C
Tanto E[p\ co"o p<;C dependen de n vector de par"etros desconocidos

9e por abreviar no
se "estra e-plcita"ente( Este vector est for"ado por par"etros asociados a variables relativas
al ani"al ! al estdio(
5i se conociera el par"etro<sC de la fncin de deteccin se tendra la verosi"ilitd de la ecacin
<,(00C ! el EM2 para 1 de la ecacin <,(03C( #lara"ente los datos de las distancias
perpendiclares contienen infor"acin sobre la fncin de deteccin: si el .istogra"a de las
distancias detectadas baja rpida"ente: la probabilidad de deteccin "edia es baja: "ientras 9e si
per"anece alto: la probabilidad de deteccin "edia ta"bin es alta( Es necesario por tanto:
considerar na verosi"ilitd 9e introd%ca esta infor"acin: per"itindose as esti"ar la fncin
de deteccin < e9ivalente"ente

C( 1os referire"os a ella con el no"bre de #erosimilitud

condicionada: !a 9e est condicionada al n4"ero de ani"ales detectados: n(
La probabilidad de 9e n grpo sea detectado en na banda concreta: dado 9e est en la
posicin ;: es p<;C( La fncin de densidad de las distancias perpendiclares: ;: de los grpos de
ani"ales en la banda es C <; ( ;or tanto:
( )
( )
( )
[ ] p .
; ; p
d; ; ; p
; ; p
d; ; #isto ;
; #isto ;
#isto ;
4 4
C < C <
C < C <
C < C <
C < ;r
C < ;r
;r
A A

<,(07C
Esta es la fncin de densidad de ;: dado 9e n grpo .a sido detectado ! se denota por f<;C( 5i
los grpos son detectados independiente"ente: la fncin de densidad de las ; distancias
perpendiclares de los grpos detectados es

i
i
; f C <
! por tanto: la verosi"ilitd para

:
dadas estas ; distancias perpendiclares es:
+<

C S
[ ]

,
_

n
i
i i
n
n
i
i
; ; p
p .
; f
' '
C < C <
'
C < <,(0@C
3,
#ando
C <;
S
I
'
: entonces:
+<

C S
( )

n
i
i
n
; p
'
C <
<,(0=C
$es"iendo se pede esti"ar

: ! por tanto la E[p\ a partir de la ecacin <,(0@C( Esta 4lti"a

esti"acin se pede sar en la ecacin <,(00C ! de este "odo se esti"a 5( Alternativa"ente: se
peden co"binar las ecaciones <,(00C ! <,(0@C para obtener na verosi"ilitd total: ! esti"ar 5 !

si"ltnea"ente a partir de ella( A continacin se desarrollan estas dos apro-i"aciones con

"s detalle(
EM9 a partir de #a verosimi#it"d tota#
La verosi"ilitd para 5 ! es el prodcto de las ecaciones <,(00C ! <,(0@C:
+B5E

C A C < 5 + +B

C S
[ ] [ ]

,
_

n
i
i i
n
c
n 5
c
; ; p p .
n
5
'
C < C < C < '
<,(3AC
Esta es la verosi"ilitd total para los "todos de "estreo de distancia en general( #ando
C <;
S
I
'
: se tiene la verosi"ilitd total para los "todos de transectos de lnea(
;ara "a-i"i%ar la verosi"ilitd con respecto a 5 !

: se necesita sar na rtina de "a-i"i%acin

n"rica( 5i se peden obtener las derivadas de ln<+C con respecto a 5 !

: entonces el "todo
de 1eIton/$ap.son jnto con n procedi"iento de Mar9ardt peden tili%arse(
EM9 condicionado
Dsal"ente la esti"acin se obtiene en dos pasos tili%ando la verosi"ilitd condicionada: en lgar
de obtenerla en n solo paso a partir de la verosi"ilitd total( Dna esti"acin
R
del vector de
par"etros de la fncin de deteccin se obtiene "a-i"i%ando L<

C <ecacin <,(0@CC( Esto nos

per"ite ajstar la fncin de deteccin ! esti"ar

: el rea bajo la fncin: la cal se denota por

R
( 5e sabe 9e [ ]
I

p . : lego E[p\ se pede esti"ar por:

[ ]
I
R
R

p .
3)
;or tanto: sando esta esti"acin en lgar de E[p\ en la ecacin <,(00C ! "a-i"i%ando respecto a
5 se obtiene:
[ ]
+
n)
4 )
4+
n
p .
n
5
c

R ,
R , R
R

<,(3'C
por lo 9e la densidad esti"ada viene dada por la e-presin:
+
n
)
5
D
R ,
R
R
<,(3,C
'%.%$%' Estimacin (asada en e# dise+o= estimador 4orvit6&T3ompson
En el "estreo de transectos de lnea n ani"al est en la "estra si est tanto dentro del rea
inspeccionada <es decir: dentro de algna de las bandas estdiadasC co"o si es detectado( 1tese
9e co"o se vio en el apartado anterior la probabilidad de 9e sceda esto es
c
E[p\(
Entonces: el esti"ador de For#itz-(hompson: dado 9e sola"ente se detectaron n ani"ales en la
regin inspeccionada es:
[ ]

8
%
c
p .
5
'
'
R

<,(3)C
donde 8 es el n4"ero de bandas 9e for"an la regin inspeccionada:
c
es la probabilidad de 9e
n ani"al est en la regin inspeccionada ! E[p\ es la detectabilidad "edia de los ani"ales en la
regin inspeccionada(
#o"o E[p\ no se conoce es necesario esti"arla( Dna for"a de .acerlo sera considerar los "todos
del apartado anterior( #on el "estreo de transectos de lnea: [ ]
I

p . : as 9e tili%ar el
esti"ador [ ]
I
R
R

p . proporciona el esti"ador de la abndancia For#itz-(hompson-li,e:
4 )
a
n
5
R
R

<,(30C
el cal se redce al esti"ador convencional del "estreo de transectos de lnea cando la anc.ra
"edia del transecto es 4 ! la longitd total es + <HcOland et al(: ,AA'C:
30
+
n)
5
R ,
R
<,(33C
donde

se .a esti"ado tili%ando las distancias de los ani"ales detectados a la lnea(

Dn esti"ador 8orvit%/T.o"pson alternativo al de la ecacin <,(33C sa las probabilidades de
deteccin de cada ani"al dada s distancia -i: en lgar de la E[p\: esto es:
( )

n
i
i
; p a
)
5
'
'
R
<,(36C
Las probabilidades p<;iC se esti"an a partir del "odelo fijado para la fncin de deteccin: por lo 9e
el esti"ador For#itz-(hompson-li,e viene dado por:
( )

n
i
i
; p a
)
5
'
R
'
R
<,(37C
esti"ador 9e es inestable si "c.as de las probabilidades de deteccin esti"adas son cercanas a
cero( ;ara evitar esto se pede trncar la distancia 4: tal 9e
( ) 4 p
R A:, debera ser adecada(
'%.%$%* Estimacin por interva#os
5i se parte de la apro-i"acin de la verosi"ilitd total se pede aplicar n bootstrap para"trico
generando las posiciones de los ani"ales "ediante n "odelo de estado espacial nifor"e para la
distribcin de stos ! "ediante la fncin de deteccin ajstada para generar nevas distancias de
deteccin( Este "todo tiene las desventajas de 9e las detecciones se as"en co"o scesos
independientes ! 9e las esti"aciones de la varian%a estn condicionadas al "odelo seleccionado
para la fncin de deteccin( An9e a lo largo de todo el captlo slo se considera 9e los
ani"ales se distrib!en nifor"e e independiente"ente: en realidad este "odelo no es apropiado
!a 9e los ani"ales tienden a estar "s o "enos agrpados en la regin de estdio(
5i se 9iere evitar .acer todas estas .iptesis se pede sar n bootstrap no para"trico: en el cal
la nidad de "estreo es la lnea individal ! s i"ple"entacin en la "a!ora de los casos se
reali%a de la "is"a for"a 9e en el "estreo por parcelas: sin "s 9e sstitir las bandas por
lneas( ;or el dise+o se pede asegrar 9e los datos procedentes de distintas lneas son
independientes: ! 9e los datos de las re"estras no son generados a partir de n "odelo as"ido
para la fncin de deteccin( Esto .ec.o .ar 9e las esti"aciones por intervalos sean "s
robstas(
5i todas las lneas son de igal longitd: entonces la tcnica bootstrap i"plica re"estrear lneas:
con ree"pla%a"iento: .asta 9e la neva "estra contenga el "is"o n4"ero de lneas 9e la
"estra original( 5i las lneas son de distinta longitd: sal"ente el re"estreo contin4a .asta 9e
la longitd total de la lnea es igal o casi igal a la longitd de la lnea del dise+o original( Dn .ec.o
33
a tener en centa es 9e para obtener intervalos de confian%a fiables: sera necesario tener n
dise+o con al "enos '3/,A lneas(
'%.%' M"estreo de transectos de p"nto
Este tipo de "estreo es na e-tensin de los conteos de pntos: los cales son n caso especial
de "estreo por parcelas: en el cal las 8 parcelas son crclos de radio 4( La regin inspeccionada
tiene n rea a A 8 4
2
( 5i se as"e 9e el n4"ero de todos los ani"ales detectado en la regin
inspeccionada es n: entonces la esti"acin de 5 viene definida co"o en el "estreo por parcelas
por:
,
I ]
nA
R

a
n)
5
En el "estreo de transectos de pnto algnos de los ani"ales 9e estn en la regin
inspeccionada se pierden ! las distancias de los ani"ales detectados a partir del pnto se tili%an
para "odeli%ar este ele"ento a+adido(
As: el estdio de transectos de pnto "s si"ple est for"ado por 8 pntos aleatoria"ente
posicionados en la regin de estdio: o "s sal"ente na rejilla siste"tica de 8 pntos
aleatoria"ente sperpestos en la regin( El observador visita cada pnto ! registra la distancia de
deteccin: ;: de cada ani"al detectado al pnto( Todos los ani"ales en "! cerca del pnto se
as"en 9e son detectados ! la probabilidad de deteccin se as"e 9e dis"in!e a na distancia
a partir del pnto sperior a 4(
'%.%'%$ Estimacin m-2imo verosmi#
Al igal 9e en el "estreo de transectos de lnea: para definir n "arco de trabajo para la
verosi"ilitd total se necesita especificar n "odelo de estado para las posiciones de todos los
ani"ales o grpos de ani"ales en el "o"ento del estdio ! n "odelo de observacin( La
diferencia esencial entre el "estreo de transectos de lnea ! el de pnto est en la fncin de
densidad de las posiciones de los ani"ales 9e estn en la regin inspeccionada( En el caso de los
transectos de lnea: es ra%onable as"ir 9e el n4"ero esperado de ani"ales es el "is"o para
todas las distancias a partir de la lnea en la regin inspeccionada( En el caso de los estdios de
transectos de pntos: el n4"ero esperado de ani"ales a"enta a "edida 9e a"enta la distancia
a partir del pnto( Esto se debe a 9e el rea de la sperficie del anillo o corona con centro en el
pnto a"enta cando nos aleja"os de ste(
Los "odelos de observacin para el "estreo de transectos de pnto son los "is"os 9e para el
"estreo de transectos de lnea( 5i se as"e n "odelo de estado nifor"e: en el cal n ani"al o
grpo de ani"ales es igal"ente probable 9e est en cal9ier lgar de la regin de estdio de
36
ta"a+o ): entonces la probabilidad de 9e est en la regin inspeccionada de rea a es
)
a
( ;or
tanto: el n4"ero esperado de grpos en na corona o anillo: 9e co"prende el rea entre las
distancias <;, ; D d;C ! el pnto: es proporcional al rea de la sperficie de la corona( ;ara d;
pe9e+o este n4"ero es , ;d; ! de a. 9e la fncin de densidad de las distancias radiales del
ani"al o grpos de ani"ales dentro de n crclo de radio 4 con centro el pnto sea:
, ,
, ,
C <
4
;
4
;
;

<,(3@C
EM9 a partir de #a verosimi#it"d tota#
La derivacin de na verosi"ilitd total para el "estreo de transectos de pnto es idntica a la del
"estreo de transectos de lnea: e-cepto por el .ec.o de 9e
,
,
C <
4
;
;

( 5 sstitcin en la
ecacin [ ]

4
d; ; ; p p .
A
C < C < da lgar a:
[ ]
,
A
,
,
C <
4
d;
4
;
; p p .
4

<,(3=C
donde

4
; ;p
A
C < , ( 1tese 9e co"o en el "estreo de transecto de lnea p<;C ! E[p\ son
fnciones del vector de par"etros

(
A consecencia de este ca"bio: la verosi"ilitd total viene dada por:
+B5E

C A
[ ] [ ]

,
_

n
i
i
i
n
c
n 5
c
4
;
; p p .
n
5
'
,
,
C < C < '
<,(6AC
de "odo 9e para esti"ar 5: se peden e"plear los "is"os "todos de "a-i"i%acin n"rica
sados en el "estreo de transectos de lnea(
EM9 condicionado
5e pede adoptar na estrategia si"ilar a la del "estreo de transectos de lnea ! condicionar la
verosi"ilitd al ta"a+o "estral n( #onsiderando las ecaciones <,(3@C ! <,(3=C ! sstit!endo en la
ecacin <,(0@C se tiene la verosi"ilitd condicionada:
37
+B

C S

,
_

n
i
i i
n
; p ;
'
C <
C <
,

<,(6'C
Al igal 9e en el "estreo de transectos de lnea: esta verosi"ilitd se pede "a-i"i%ar con
respecto a

: obteniendo as las esti"aciones "-i"o veros"iles condicionadas de los

par"etros de la fncin de deteccin( Esto nos da el EM2 de : el cal se denota por
C < R
: o
"s abreviada"ente por R (
A.ora se necesita esti"ar 5( 5i 4 es finito: la regin inspeccionada tiene rea 8 I
,
: donde 8 es el
n4"ero de pntos( 5i dentro de ste rea se detectaron n ani"ales pode"os esti"ar 1 sando la
ecacin <,(3'C ! la correspondiente [ ] p .
R
de los estdios de transectos de pnto: de "odo 9e se
tiene:

,
_

,
R
R
4
n
5
c

<,(6,C
! por tanto

R
R
R
R
,
,
,
8
n)
4
)
4 8
n
4
)
a
n
5

,
_

,
_

<,(6)C
*e igal for"a: la densidad se esti"a por:
R
R
8
n
D <,(60C
Esta es la apro-i"acin estndar para el "estreo de transectos de pnto dada por HcOland et al(
<,AA'C( 5i se define S
,
: entonces

es el radio efectivo del crclo: en el sentido de 9e el

n4"ero esperado de ani"ales detectados en distancias al pnto "a!ores a

es igal al n4"ero
esperado de ani"ales perdidos en distancias al pnto por debajo de

( El rea efectiva
inspeccionada es 8 S 8
,
(
'%.%'%' Estimacin (asada en e# dise+o= estimador 4orvit6&T3ompson
El desarrollo reali%ado es prctica"ente el "is"o 9e en el caso del "estreo de transectos de
lnea( En este caso: sstit!endo [ ]
,
R
R
4
p .

! a A 8 4
2
: donde 8 es el n4"ero de pntos: en
3@
la ecacin <,(3)C se obtiene el esti"ador de la abndancia For#itz-(hompson-li,e para estdios de
transectos de pnto:
R
R
8
n)
5 <,(63C
esti"ador 9e coincide con el esti"ador convencional del "estreo de transectos de pnto(
Anloga"ente: el esti"ador de la abndancia For#itz-(hompson-li,e 9e tili%a las probabilidades
de deteccin esti"adas de cada ani"al en lgar de la [ ] p .
R
se pede escribir co"o:
( )

n
i
i
; p a
)
5
'
R
'
R
<,(66C
'%.%'%* Estimacin por interva#os
5e procede co"o en el "estreo de transectos de lnea( 5i los pntos estn aleatoria"ente sitados
en la regin de estdio: entonces el bootstrap no para"trico se aplica para re"estrear pntos
<jnto con las distancias asociadas a ellosC: con ree"pla%a"iento .asta 9e la re"estra tenga el
"is"o n4"ero de pntos 9e la "estra original( 5i el dise+o consta de na rejilla reglar de
pntos: 9e se e-tiende sobre la regin de estdio co"pleta: se as"e 9e stos representan na
"estra aleatoria de pntos ! se re"estrea co"o antes(
Algnas veces: los estdios de transectos de pntos se dise+an sitando lneas paralelas:
igal"ente espaciadas por la regin de estdio ! sitando los pntos en intervalos reglares entre
las lneas( A "enos 9e el espacio entre lneas scesivas sea igal al espacio entre pntos
scesivos en na lnea <en c!o caso se obtiene na rejilla reglar de pntosC: las lneas deberan
ser tratadas co"o las nidades de "estreo cando se generan las re"estras( Esto es: las lneas
son las 9e se re"estrean: de "anera 9e cando na es seleccionada para for"ar parte de la
"estra todos los pntos de esa lnea ! ss datos asociados estn inclidos en la re"estra( El
re"estreo podra detenerse na ve% 9e .an sido seleccionadas el "is"o n4"ero de lneas 9e
en el dise+o original: o alternativa"ente: tan pronto co"o el n4"ero de pntos sea "s grande o
igal al n4"ero de la "estra original(
'%.%* 4eterogeneidad
Las poblaciones de ani"ales casi sie"pre son .eterogneas ! "odeli%ar la .eterogeneidad pede
ser difcil( Los "todos de "estreo de distancia se basan en ca"bios en la probabilidad de
deteccin debidos a na variable relativa al ani"al( *ic.a variable es la distancia 9e e-iste entre el
ani"al ! la lnea el pnto( Estos "todos tratan ! "odeli%an la .eterogeneidad incorporando n
"odelo de probabilidad <n "odelo de estadoC para la distribcin de la distancia en la poblacin: el
3=
cal viene dado por la ecacin <3('C en el caso de estdios de transectos de lnea ! por la ecacin
<3('7C en el caso de estdios de transectos de pnto(
En presencia de .eterogeneidad la i"portancia del "odelo es evidente en los estdios de transectos
de lnea( La 4nica ra%n por la 9e so"os capaces de interpretar la bajada de la frecencia de
deteccin a "edida 9e la distancia a partir de la lnea a"enta: es 9e el "odelo de estado i"plica
9e: en "edia: .a! el "is"o n4"ero de ani"ales <detectados o noC a cal9ier distancia( Lego: sin
el "odelo de estado no .abra for"a de distingir na bajada en la frecencia de deteccin casada
por la presencia de pocos ani"ales lejos de la lnea: de na bajada debida a na pe9e+a
probabilidad de deteccin lejos de la lnea(
1o obstante: na de las caractersticas "s interesantes de los "todos de "estreo de distancia
es 9e proporcionan esti"aciones de la abndancia 9e son robstas frente a la .eterogeneidad no
"odeli%ada( Esta propiedad 9e se deno"ina poolin robutness es "! deseable !a 9e co"o se
.a e"pe%ado diciendo en este apartado las poblaciones de ani"ales casi sie"pre son
.eterogneas(
'%.%. Otros m/todos de m"estreo de distancia
5e van a describir breve"ente otros "todos de "estreo de distancia(
'%.%.%$ Rec"ento de se+a#es
Este "todo se sa e-clsiva"ente en estdios de "a"feros "arinos llevados a cabo por barco o
avin( En este tipo de estdio se esti"a por n lado el n4"ero de se+ales por nidad de rea ! por
nidad de tie"po ! por otro la ra%n de se+ales de cada ani"al: de for"a 9e al dividir la pri"era
esti"acin por la segnda: se tiene na esti"acin de la densidad ani"al(
5ponga"os pes 9e se lleva a cabo n estdio "arti"o de ballenas: en el cal los observadores
e-ploran n sector de nglo

delante del barco: registrando cal9ier respiracin de las ballenas

detectadas dentro del sector ! ss distancias al barco <ver Figra @C(
Figra @
6A
Este "todo es si"ilar al "estreo de transectos de pnto: en el cal na proporcin

,
del
crclo es considerada( 1o obstante: en lgar de "estrear 8 pntos: se controla n 4nico sector
drante n tie"po (. 5i la densidad ani"al fese nifor"e: el barco no necesitara "overse: pero en
la prctica: el "todo es "enos robsto si el estdio tiene na bena cobertra espacial de la regin
de estdio( Esta se logra viajando a lo largo del transecto co"o en el "estreo de transectos de
lnea(
As"iendo 9e las se+ales sceden nifor"e"ente en el tie"po ! la independencia de la posicin
del barco: entonces la verosi"ilitd total del "estreo de transectos de pnto <ecacin <3('=CC se
aplica a las se+ales: con la e-cepcin de 9e debido a 9e las se+ales son instantneas: la
probabilidad de cobertra es el rea del sector

,
,
4
dividida por el rea de la regin de estdio
)( Es decir: se tiene 9e la probabilidad de cobertra es:
)
4
)
4
,
,
,
,

,
_

<,(67C
La esti"acin "-i"o veros"il condicionada de los par"etros de la fncin de deteccin se
obtiene e-acta"ente co"o en el "estreo de transectos de pnto <ver apartado ,(0(,('C( Ba 9e el
rea cbierta o inspeccionada en cal9ier instante es el rea del sector: se debe "ltiplicar por el
tie"po ( para obtener el rea total inspeccionada:
,
,
(4
( 1o i"porta 9e las reas se solapen en
el espacio: !a 9e las se+ales son instantneas( Las nidades del rea inspeccionada son en
realidad rea/tie"po( ;or tanto: se esti"a el n4"ero de se+ales por nidad de rea ! por nidad de
tie"po "ediante la e-presin:

R
,
R
,
R
,
,
(
n
4
(4
n
D
c

<,(6@C
la cal se pede convertir en na esti"acin de la abndancia ani"al: dividiendo por na esti"acin
de la ra%n de se+ales "edia de la poblacin:

'
! "ltiplicando por el ta"a+o de la regin de
estdio ):
1
$epresenta las se+ales por ani"al ! por nidad de tie"po.
6'

R R
,
R
(
) n
5 <,(6=C
'%.%.%' Redes de trampas
En este caso se eligen pntos "estrales de for"a 9e en cada pnto se dise+a na red( ;or tanto:
las redes de tra"pas van a estar for"adas por na "estra de parcelas circlares( Estas van a ser
"s estrec.as cerca del centro ! van a ir a"entando de ta"a+o progresiva"ente confor"e
a"enta la distancia a ste <ver Figra =C(
Figra =
*e esta "anera: la densidad de ser atrapado por na tra"pa va a ser "s alta canto "s cerca
del centro de la red se est( Los ani"ales atrapados nos van a proporcionar las detecciones: ! la
distancia de deteccin es la distancia 9e .a! desde la tra"pa 9e captr al ani"al al centro de la
red(
La filosofa de este "todo es 9e el espacio de la tra"pa debera de ser sficiente"ente pe9e+o
para asegrar 9e todos los ani"ales cerca del centro de la red sean atrapados( Los datos de las
distancias 9e se registran son las del centro de la red a las tra"pas en las 9e los ani"ales
detectados son cogidos( Este "todo es por tanto si"ilar al del "estreo de transectos de pnto:
por lo 9e se consideran las "is"as verosi"ilitdes ! esti"adores(
Dn inconveniente de este "todo es 9e depende del "ovi"iento de los ani"ales para atraparlos(
#o"o la densidad de atrapar los ani"ales es "s alta cerca del centro de la red: los ani"ales 9e
se "even sobre n gran rea son "s probables 9e sean atrapados cerca del centro de la red:
casando n sesgo ascendente en las esti"aciones de la densidad(
'%.%.%* M"estreo de distancia indirecto
En este caso el "estreo de transectos de lnea o de pnto no se lleva a cabo con los ani"ales de
inters sino con los signos o "arcas 9e stos prodcen( Eje"plos de estos signos son los
"ontones de estircol <elefantesC: las agrpaciones de bolitas de estircol <ciervosC o los nidos
<"onosC(
6,
5ponga"os pes 9e se van a estdiar los "ontones de estircol( 5i se aplica el "todo de
transectos de lnea o el de transectos de pnto estndar al estdio de los "ontones de estircol: las
verosi"ilitdes ! los esti"adores 9e se consideran son los "is"os 9e los de los apartados de los
"estreos de transectos de linea ! de pntos: dependiendo de 9 tcnica se e"plee( Dna ve%
esti"ada la densidad de los "ontones de estircol: se debe dividir por na esti"acin del tie"po
"edio de ptrefaccin <en dasC de los "ontones de estircol en el periodo precedente al estdio(
Esto nos da na esti"acin del n4"ero de "ontones de estircol depositados por da: de "odo 9e
para convertirla en na esti"acin de la densidad ani"al se necesita dividir de nevo por na
esti"acin del n4"ero de "ontones de estircol prodcidos por da ! por ani"al(
'%.%; E)ectos prod"cidos a# vio#ar #as 3iptesis
Las .iptesis reali%adas para este "todo son:
4iptesis $%& Todos los ani"ales a distancia cero son detectados: p<AC S '(
5i se viola esta .iptesis: las esti"aciones de la abndancia son negativa"ente sesgadas en
proporcin a p<AC( ;or eje"plo: si p<AC S A:,3: entonces en "edia slo el ,3J de las esti"aciones
coincidirn con el verdadero valor de la abndancia( ;ero si se c"ple: los esti"adores van a ser
poolin robust: es decir: no se va a introdcir ning4n sesgo cando se agrpan datos de ani"ales
con distintas probabilidades de deteccin(
4iptesis '%& Los ani"ales o grpos de ani"ales se distrib!en aleatoria"ente <no nifor"e"enteC
e independiente"ente en la regin de estdio(
La violacin de esta .iptesis conlleva intervalos de confian%a 9e tienden a ser sesgados(
4iptesis *%& Los ani"ales no se "even antes de la deteccin(
Los efectos 9e se prodcen cando se viola esta .iptesis son varios: los "ovi"ientos aleatorios
indcen n sesgo positivo <la ra%n a la 9e se encentran los ani"ales es e-cesivaC: el "ovi"iento
del ani"al se retrasa con respecto al "ovi"iento del observador por lo 9e el sesgo es pe9e+o ! el
"ovi"iento de respesta pede casar n gran sesgo <positivo si .a! atraccin .acia el observador
! negativo si .a! rec.a%oC(
4iptesis .%& Las distancias son "edidas e-acta"ente(
Los esti"adores de transectos de lnea son clara"ente robstos a errores aleatorios de "edida:
"ientras 9e los de transectos de pnto son "s sensibles( 1o obstante: a"bos son sensibles al
sesgo siste"tico presente en la "edicin de la distancia ! al redondeo a cero de la distancia(
6)
'%; M/todo de# vecino m-s cercano 1 m/todo de# p"nto a# o(@eto m-s
cercano
En el "estreo del vecino "s cercano: los objetos dentro de la regin de estdio se "estrean
aleatoria"ente: ! se "iden las distancias a ss vecinos "s cercanos( En el "estreo del pnto al
objeto "s cercano: se "estrean aleatoria"ente los pntos 9e .a! dentro de la regin de estdio
! se "ide la distancia de cada pnto al objeto "s cercano( 5i se as"e 9e los objetos estn
distribidos nifor"e e independiente"ente a lo largo de la regin de estdio: entonces la
distribcin de distancias al objeto "s cercano es la "is"a bajo a"bas apro-i"aciones(
Estos "todos se peden e-tender al caso en el 9e se "ide la distancia a los < objetos "s
cercanos con < ' <*iggle: '=@)C( *e este "odo en reas de alta densidad ani"al: el .ec.o de
9e <Y' proporciona na esti"acin de la densidad "s eficiente(
1o obstante: en la prctica rara ve% se san estos "todos cando se llevan a cabo estdios de
vida salvaje( Las ra%ones son varias:
5i los objetos estn distribidos esparcida"ente en la regin de estdio: pede resltar
difcil ! costoso locali%ar el objeto "s cercano(
Los "todos son ineficientes por9e peden locali%arse "c.os otros objetos "ientras
intenta"os identificar al objeto "s cercano(
5i los objetos son "viles: la "edicin de la distancia al objeto "s cercano pede ser
propensa a sesgo( Es por esta ra%n por la 9e este "todo es "ejor aplicarlo en estdios
donde los objetos sean in"viles: tales co"o las plantas(
;ara el "todo del vecino "s cercano: es difcil seleccionar na "estra aleatoria de
objetos a partir de la poblacin entera(
El "odelo de estado: el cal especifica 9e los objetos estn nifor"e"ente distribidos a
travs de la regin de estdio: no es realista en "c.as aplicaciones: ! la esti"acin de la
densidad es "! sensible a esta .iptesis(
El 4lti"o proble"a lleva "c.o tie"po siendo reconocido: ! se .an llevado a cabo varios intentos
para ajstar la no nifor"idad( *e .ec.o: estos "todos se .an sado "s co"4n"ente para "edir
la no nifor"idad 9e para esti"ar la abndancia( 5i la distribcin de los ani"ales tiende a ser "s
agrpada o agregada 9e n patrn aleatorio: la abndancia es sbesti"ada si las distancias se
"iden a partir de n pnto aleatorio ! sobreesti"ada si se "iden a partir de n objeto aleatorio( Es
por esta ra%n por la 9e algnos esti"adores ad hoc estn basados en na "edia de las dos
esti"aciones <*iggle: '=@)C(
'%;%$ Estimacin m-2imo verosmi#
60
5perficial"ente: los estdios del pnto al objeto "s cercano parecen si"ilares a los del "estreo
por parcelas( #onceptal"ente: las parcelas se "estrean a partir de la regin de estdio: donde
cada na de ellas es n crclo con centro el pnto "estreado ! con radio igal a la distancia al
objeto "s cercano( A.ora el proble"a est en 9e el ta"a+o de la parcela es na variable aleatoria
! no na constante conocida(
Es necesario por tanto encontrar na fncin de verosi"ilitd: dado el "odelo de estado as"ido:
es decir: dado 9e los ani"ales se distrib!en nifor"e e independiente"ente en la regin de
estdio( ;ara ello se deriva la fncin de densidad de la distancia ; al objeto "s cercano <o
e9ivalente"ente la del rea de la parcela: si la parcela se define co"o arribaC( Este procedi"iento
se pede aplicar a a"bos "todos(
;or tanto: sea G la variable aleatoria Pdistancia al objeto "s cercanoQ ! sea ; n valor concreto 9e
to"a dic.a variable aleatoria( La probabilidad de 9e la variable aleatoria G sea "a!or 9e el valor
;: ;r<G Y ;C: es la probabilidad de 9e ning4n objeto est dentro de n rea
,
;
( *ado 9e los
objetos estn nifor"e e independiente"ente distribidos a lo largo de la regin de estdio <esto es:
el "odelo de estado 9e deter"ina la posicin de n ani"al: la cal viene dada por las coordenadas
cartesianas <u: #C: es
)
# u
'
C : < C: el n4"ero de ellos en n rea de ta"a+o nidad sige na
distribcin de ;oisson de ra%n
)
5
( As: el n4"ero de objetos en n rea de ta"a+o
,
;
sige
na distribcin de ;oisson de ra%n
)
5 ;
,

( Lego:
;r<G Y ;C S

'

'

,
_

)
5 ;
)
5 ;
)
5 ;
,
,
A
,
e-p
^ A
e-p

<,(7AC
As la fncin de distribcin ac"lada de ; es:
F<;C S ;r<G ;C S '/

'

)
5 ;
,
e-p

<,(7'C
*iferenciando con respecto a ;: se obtiene la fncin de densidad: la cal es el "odelo de estado
para la distancia ; al objeto "s cercano:
63
C <;

'

)
5 ;
)
;5
,
e-p
,
<,(7,C
;ara obtener la fncin de verosi"ilitd evala"os esta e-presin en cada na de las 8 distancias al
objeto "s cercano ! se "ltiplican las evalaciones conjnta"ente: de for"a 9e se tiene:
+B5C A

'

1
]
1

)
5 ;
;
)
5
;
%
8
%
%
8 8
%
%
,
' '
e-p
,
C <

<,(7)C
A continacin se to"an logart"os: se diferencia con respecto al par"etro desconocido 5 ! se
igala a cero la e-presin( ;or 4lti"o: se reselve despejando 5:

8
%
%
;
8)
5
'
,
R

<,(70C
Anloga"ente: si "edi"os las distancias a los < objetos "s cercanos: la derivacin da lgar a:

8
%
<
,
%,
;
8)<
5
' '
,
R

<,(73C
donde ;%, es la distancia del ,/si"o objeto al %/si"o objeto o pnto "estreado(
'%;%' Estimacin por interva#os
El bootstrap para"trico se pede i"ple"entar sstit!endo 5 por
5
R en la fncin de densidad
de ; <ecacin <,(7,CC ! generando 8 distancias a partir de ella( ;ara esta "estra bootstrap
obtenida se calcla el esti"ador "-i"o veros"il <ecacin <,(70CC ! el proceso se repite n gran
n4"ero de veces <7C(
El bootstrap no para"trico act4a de for"a si"ilar: solo 9e las re"estras se obtienen
seleccionando 8 pntos <! ss distancias asociadasC con ree"pla%a"iento a partir de los 8 pntos
de la "estra original( 5i el dise+o de n estdio del pnto al objeto "s cercano es tal 9e los
pntos se locali%an aleatoria"ente o siste"tica"ente a lo largo de las lneas colocadas: entonces
se re"estrean las lneas en lgar de los pntos(
'%;%* E)ectos prod"cidos a# vio#ar #as 3iptesis
La .iptesis 9e se reali%a en este captlo es:
4iptesis%& Los ani"ales se distrib!en seg4n n "odelo espacial nifor"e en la regin de estdio(
66
En el caso del "estreo del pnto al objeto "s cercano el efecto 9e se prodce al violar dic.a
.iptesis es 9e las distancias de los pntos a los ani"ales "s cercanos en "edia son "c.o
"a!ores 9e las 9e .abra en el caso de 9e la poblacin se distrib!ese nifor"e"ente en la
regin de estdio( ;or tanto: el deno"inador de la ecacin <,(70C es de"asiado grande !
5
R
de"asiado pe9e+o( Lo contrario ocrrira en el caso del "estreo del vecino "s cercano: !a 9e
las distancias entre n ani"al ! el vecino "s cercano dentro de n grpo o clster van a ser
pe9e+as <ver Figra 'AC(
Figra 'A
8asta a.ora los "odelos de estado .an estado prctica"ente asentes en los "todos de
esti"acin de la abndancia anteriores( El "estreo por parcelas ! el de distancia .an sido los
4nicos en los 9e se .a as"ido na distribcin nifor"e de los ani"ales pero no se .a
considerado ning4n otro "odelo de estado a parte de ste( En el sigiente apartado: los "odelos de
estado jegan n papel "c.o "s i"portante siendo los "odelos de estado espaciales n tipo de
los "c.os "odelos posibles( A partir de este "o"ento: se van a tener en centa poblaciones de
ani"ales 9e van a ser .eterogneas no slo en lo 9e respecta a s distribcin espacial: ! es por
esta ra%n por la 9e se van a considerar "odelos de estado para todas las fentes de
.eterogeneidad( #o"o indica"os al inicio de este captlo para "s infor"acin sobre los nevos
"odelos de estado ! observacin ver el apartado , del Ane-o(
67
'%> Mode#os espacio0tempora#es con deteccin seg"ra
En este apartado: se trabaja con "odelos 9e per"iten la esti"acin de la distribcin espacial !Eo
te"poral de los ani"ales cando la deteccin de todos ellos es segra dentro de la regin
inspeccionada( #oncreta"ente se va a estdiar la esti"acin de la abndancia "ediante:
La "odeli%acin de la distribcin espacial de los ani"ales a partir de estdios por parcelas
La "odeli%acin de la distribcin te"poral de los ani"ales a partir de recentos
"igratorios
La "odeli%acin de la distribcin espacio/te"poral de los ani"ales a partir de na serie de
estdios por parcelas
Los estdios por parcelas ! los recentos "igratorios conceptal"ente son "! si"ilares( Mientras
n estdio por parcelas co"prende na "estra de stas en las 9e se contabili%a el n4"ero de
ani"ales en n instante de tie"po dado: n recento "igratorio co"prende na "estra de
periodos de vigilancia observacin en los 9e se contabili%a el n4"ero de ani"ales 9e se
observan drante dic.os periodos(
*e igal for"a 9e en el "estreo por parcelas se as"a 9e todos los ani"ales 9e se
encontraban en la regin inspeccionada podan ser detectados: en el caso de los recentos
"igratorios se as"e 9e todos los ani"ales 9e pasan drante n periodo de observacin van a
ser contados( 1tese 9e an9e en el apartado ,(' ta"bin se as"i 9e la distribcin espacial
de los ani"ales era nifor"e <.ec.o 9e con frecencia era violadoC: considerar la .iptesis de 9e
la distribcin te"poral de n proceso "igratorio es nifor"e no es ad"isible dada la natrale%a de
dic.o proceso( *e .ec.o: se sabe 9e la distribcin te"poral de los ani"ales "igratorios tiene na
for"lacin bastante si"ple( Es nidi"ensional <el tie"po es la di"ensinC ! con frecencia save>
el n4"ero de ani"ales 9e pasan desde el inicio del periodo de vigilancia crece de for"a save
.asta alg4n "-i"o para lego dis"inir save"ente al final de la estacin de "igracin( Esta
sitacin contrasta con el caso del "estreo por parcelas: en donde la distribcin espacial de los
ani"ales en la regin de estdio tiene dos di"ensiones ! rara"ente tiene na for"lacin sencilla(
'%>%$ Mode#i6acin tempora#= rec"entos migratorios
8asta la fec.a: los recentos "igratorios .an sido tili%ados e-clsiva"ente para esti"ar el ta"a+o
de las poblaciones de ballenas 9e anal"ente e"igran pasando por pntos de vigilancia costera(
;otencial"ente estos recentos son relevantes para cal9ier otra poblacin de ani"ales
"igratorios sie"pre ! cando e-ista n rea de estdio desde la 9e se los peda observar
reglar"ente ! por la 9e deba pasar la poblacin entera(
La poblacin de ballenas grises de #alifornia <Esc.ric.tis robstsC se estdi desde Monterre!
<$eill! et al(: '=@A: '=@)C: "ediante este "todo drante el periodo de e"igracin 9e transcrre
6@
desde s %ona de ali"entacin en los Mares de Hering ! #.Oc.i a s %ona de cra en Haja
#alifornia(
'%>%$%$ Estimacin m-2imo verosmi#
Datos agr"pados
;ara poder sar los "todos basados en el "odelo del apartado ,(' estara"os for%ados a as"ir
9e los ani"ales pasan por el pnto de vigilancia independiente"ente a na velocidad nifor"e
drante todo el periodo de "igracin: .iptesis 9e es insostenible <Figra ''C(
Figra ''
El n4"ero de ani"ales 9e pasan por nidad de tie"po ca"bia drante el periodo de "igracin(
;or tanto: es necesario especificar n "odelo de estado te"poral para el proceso "igratorio
definiendo na razn de miracin de C <t ani"ales por nidad de tie"po en el instante t: donde t
S A corresponde al inicio de la "igracin ! t A ( corresponde al final de esta( As pes: C <t es la
base del "odelo de estado te"poral ! tiene asociado n vector de par"etros desconocidos

:
los cales se van a esti"ar por "-i"a verosi"ilitd(
;or tanto: es necesario for"lar na verosi"ilitd ! para ello se precisa obtener na e-presin 9e
nos proporcione la probabilidad de 9e n ani"al dado pase por el pnto de vigilancia drante el
periodo de observacin %( *ic.a probabilidad la va"os a denotar por
%

(
La probabilidad de 9e n ani"al pase por el pnto de vigilancia en el pe9e+o intervalo de tie"po
<t, t D dtC es:
6=

(
dt t
dt
t
A
C <
C <

<,(73C
! el correspondiente "odelo de estado 9e "odeli%a el tie"po en el 9e el ani"al pasa por el pnto
de vigilancia viene dado por:

(
dt t
t
t
A
C <
C <
C <

<,(76C
Lego: la probabilidad de 9e el ani"al pase por el pnto de vigilancia en el periodo de observacin
% el cal se inicia en el instante ts% ! finali%a en el instante tf% se e-presa por:

f%
s%
t
t
%
dt t C <
<,(77C
Ba 9e n ani"al dado solo pede pasar drante n periodo: la probabilidad de 9e n ani"al pase
drante no de los 8 periodos de vigilancia <9e confor"an el periodo de cobertraC es jsta"ente la
s"a de los
%

8
%
% c c
'
C < C <
<,(7@C
5i se as"e 9e el instante en el 9e pasa cal9ier ani"al es independiente de los instantes en los
9e pasan otros ani"ales: ! se considera el sceso Ppasar en n periodo de vigilanciaQ co"o n
P-itoQ: entonces la verosi"ilitd para 5 !

es la "ltino"ial sigiente:
( )
( )

,
_

8
%
n
%
n 5
c
8
%
%
b
%
n n 5
5
5 +
'
'
'
^ ^
^
C > <
<,(7=C
Lego: co"o se pede co"probar la verosi"ilitd se deter"ina por el "odelo de estado de la ra%n
de "igracin: C <t ( 1tese 9e al igal 9e en el "estreo por parcelas: no .a! aleatoriedad en
el "odelo de observacin !a 9e la deteccin es segra dentro de los periodos de vigilancia( La
7A
esti"acin de los par"etros 5 !

se obtiene "a-i"i%ando la ecacin <,(7=C respecto a 5 !

"ediante procedi"ientos n"ricos estndar(

Otra for"a alternativa: tili%ada en la prctica: consiste en esti"ar

"a-i"i%ando la verosi"ilitd
condicionada: dado n: con respecto a

( As se obtiene na esti"acin

_
de

: de "odo 9e
c
se pede esti"ar por
C
_
<
_

c c

( En este caso dado
c

_
: 5 se pede esti"ar por "-i"a
verosi"ilitd dando lgar al EM2 condicionado:
c
n
5

_
_

<,(@AC
5anat.anan <'=7,C de"ostr 9e las distribciones asintticas de los esti"adores "-i"o
veros"iles condicionados
5
_
!

_
son idnticas a las de los esti"adores "-i"o veros"iles no
condicionados
5
R !

R
: obtenidos "a-i"i%ando la ecacin de verosi"ilitd total <,(7=C con
respecto a 1 ! a

(
Datos no agr"pados
&eneral"ente la esti"acin a partir de estdios de recentos "igratorios involcra el so de los
recentos en cada periodo de vigilancia en lgar de los instantes observados en los 9e cada ani"al
pasa por los pntos de vigilancia( Dsal"ente: los periodos de vigilancia son tan cortos en
co"paracin con la dracin de la "igracin 9e poco provec.o se obtendra sando los instantes
de deteccin de cada ani"al( 1o obstante: es bastante fcil e-tender la verosi"ilitd de la ecacin
<,(7=C al caso en el 9e los instantes de deteccin de cada ani"al son registrados(
;ara desarrollar na fncin de verosi"ilitd 9e se los instantes de deteccin individales: se
necesita la fncin de densidad condicionada de tie"po de paso: dado 9e el ani"al fe detectado(
5ea ti% el instante de tie"po en el 9e el i/si"o ani"al detectado en el %/si"o periodo de vigilancia
pasa por donde est el observador( La fncin de densidad no condicionada de ti% es
C <
i%
t
(
Dsando el Teore"a de Ha!es ! la .iptesis de 9e los ani"ales pasan independiente"ente nos de
otros: la fncin de densidad conjnta de los tie"pos de paso es:

8
%
n
i
%
i%
u
%
t
n +
' '
C <
C <

<,(@'C
Mltiplicando la ecacin <,(7=C por esta: se tiene:
7'
( )

,
_

n
,
,
n 5
c u
t
n
5
5 +
'
C < ' C > <
<,(@,C
donde t, es el instante de tie"po en el 9e tiene lgar la ,/si"a deteccin(
'%>%$%' Estimacin por interva#os
Los "todos de la profile li,elihood o el bootstrap para"trico se pede tili%ar para esti"ar
intervalos de confian%a: "ediante la generacin de "estras a partir de la distribcin "ltino"ial
fijada(
El bootstrap no para"trico: an9e se i"ple"enta de for"a diferente: es e9ivalente al bootstrap
para"trico en esta sitacin( 5e pede aplicar listando todos los ani"ales ! re"estrendolos con
ree"pla%a"iento: de for"a 9e n% ani"ales se listan co"o contados en el periodo %: % S ': (((: 8 !
5
R
/ n ani"ales son listados co"o no contados: donde n S

8
%
%
n
'
( As pes: a partir de este listado se
seleccionan
5
R ani"ales con ree"pla%a"iento para cada neva "estra ! se obtienen los
intervalos de confian%a correspondientes co"o !a se .a e-plicado anterior"ente en otras
ocasiones(
'%>%' Mode#i6acin espacia#= m"estreo por parce#as
La esti"acin de la abndancia "odeli%ando la distribcin espacial de los ani"ales con datos de
"estras por parcelas es la "is"a 9e la esti"acin de la abndancia a partir de n estdio de
"igracin si"ple: con la e-cepcin de 9e:
'( En n estdio de "igracin la regin de estdio es nidi"ensional siendo la di"ensin el
tie"po: "ientras 9e en n estdio por parcelas la regin de estdio es bidi"ensional
siendo las di"ensiones espaciales(
,( En n estdio de "igracin el "odelo de estado sal"ente tiene na for"lacin
relativa"ente si"ple: c!as caractersticas clave se conocen bien antes del estdio:
"ientras 9e la distribcin espacial de los ani"ales en n estdio por parcelas pede ser
"! co"plicada sin conocer las caractersticas clave(
'%>%'%$ Ap#icacin de e@emp#o
7,
Dn eje"plo real de la tilidad de esta apro-i"acin es la esti"acin de la abndancia de caballa
frente a las costas occidentales de Francia: &ran Hreta+a e Irlanda a partir de datos de estdios del
desove( Las e-istencias de .evos se calclan sando el Mtodo de /roduccin de Fue#os Diarios
<*E;M: &nderson: '==)> 8nter ! Lo: '==)C( El "todo involcra esti"ar la abndancia de .evos
en n solo da a partir de n estdio de estos reali%ado en barco: ! esti"ar el n4"ero "edio de
.evos prodcidos por pescado ! por da a partir de n estdio si"ltneo del pescado( Este
procedi"iento es n eje"plo de n "todo de clclo indirecto: en el cal la abndancia de
pescado se esti"a a partir de na esti"acin de la abndancia de .evos( La regin de estdio ! la
locali%acin de redes de "estras de .evos del estdio reali%ado en '==, se "estra en la Figra
''(
Figra ''
#ada locali%acin de la "estra <redada de pescadoC se pede ver co"o na nidad "estral del
"estreo por parcelas ! las redes son tales 9e todos los .evos 9e estn dentro de la parcela son
observados( La densidad de .evos de caballa en la regin de estdio se sabe 9e no es "!
nifor"e <ver Figra ',C(
7)
Figra ',
Observando la Figra ', se ve 9e .a! n considerable ca"bio en la densidad 9e va desde cero
en el este .asta na ci"a sal"ente cercana a la crva de profndidad de ,AA" volviendo a ser
"! baja en el borde oeste de la regin de estdio( Ta"bin .a! n ca"bio siste"tico
considerable en la densidad de norte a sr: de "anera 9e la densidad es "s baja en el sr: "s
alta en latitdes "edias ! de nevo es "! baja en el norte( El aga 9e .a! alrededor del Pbanco
de perco espines P: na regin de aga poco profnda sitada a '0` Oeste: 3):3` 1orte:
sal"ente ta"bin es na regin con na densidad de .evos relativa"ente alta(
La sperficie de la densidad es na fncin de la locali%acin: de la profndidad ! de otras posibles
variables: an9e en principio slo se va a considerar 9e es na fncin de la locali%acin( 1os
referi"os a la sperficie de la densidad co"o
C <;
: donde - S <u, #C ! u ! # son la longitd ! la
latitd( Ba 9e la for"a de la sperficie no es "! predecible: se debe tili%ar na for"lacin
fncional no para"trica para
C <;
( En este eje"plo concreto:
C <;
se .a "odeli%ado sando
splines de savi%a"iento <ver 8astie ! Tibs.irani: '==AC( #on esta for"lacin: el "odelo de estado
para la locali%acin de .evos es:

dud# ;
;
;
C <
C <
C <

<,(@)C
! la probabilidad de 9e alg4n .evo est en la j/si"a redada se "odeli%a co"o:

dud# ;
%
C <
<,(@0C
70
En este eje"plo: se .a considerado 9e la crva de profndidad de ,AA" <*,AAC ! la profndidad
del fondo <H*pC son variables e-plicativas i"portantes por lo 9e se deben inclir en el "odelo( ;or
tanto: el "odelo de la ecacin <@(=C sera fcil de e-tender para inclir estas variables definiendo ;
S <u: #: *,AA: H*pC( 1tese 9e tanto *,AA co"o H*p son conocidas en cal9ier lgar de la
regin de estdio(
;ara ter"inar decir 9e co"o se .a considerado na for"lacin no para"trica para
C <;
no va
a ser posible obtener na esti"acin "a-i"i%ando la ecacin de verosi"ilitd <,(7=C ! es por esta
ra%n por la 9e la esti"acin se debe obtener tili%ando Modelos Aditivos &enerali%ados <&AM>
8astie ! Tibs.irani: '==AC(
'%>%'%' Estimacin por interva#os
La esti"acin de la varian%a ! del intervalo de confian%a se pede obtener co"o en el caso de los
recentos "igratorios( 5i se aplica n "todo bootstrap 9e involcre el "estreo de parcelas con
ree"pla%a"iento: ste tendr na cobertra "s pobre de la regin de estdio 9e el estdio
original: !a 9e en cal9ier "estra bootstrap algnas parcelas se o"iten "ientras 9e otras se
eligen "s de na ve%( Este proble"a no le afecta a n bootstrap para"trico: an9e en este caso
ser necesario encontrar n "odelo para"trico apropiado para ir generando las re"estras(
'%>%* Mode#i6acin espacio&tempora#
En algnas sitaciones tiene sentido "odeli%ar tanto la distribcin espacial de na poblacin
no"inal"ente cerrada: co"o la for"a en la 9e ca"bia con el tie"po( *e nevo el eje"plo de la
esti"acin de la abndancia de caballa nos va a servir para ilstrar esta sitacin( En este caso: el
"odelo de estado 9e se considera es no de los lla"ados Population-level drift <2er apartado ,
del Ane-oC( $tinaria"ente para calclar las e-istencias de caballa se tili%a el Mtodo de
/roduccin de Fue#os )nual <AE;M> ver &nderson: '==)C( Este "todo esti"a la abndancia de
.evos diaria as co"o la prodccin total de .evos en na estacin de desove( Los datos se
recogen a partir de n n4"ero de estdios reali%ados sobre la cantidad de .evos depositados
drante dic.a estacin: considerndose cada no de ellos co"o na pe9e+a versin del estdio
*E;M descrito en el apartado anterior(
En '==3 se llev a cabo n estdio para esti"ar la prodccin de .evos de caballa ! los resltados
obtenidos se res"en breve"ente a continacin <ver Agstin et al(: '==@b para "s detallesC( La
densidad se "odeli% co"o na fncin de catro variables: la distancia desde la crva de
profndidad de ,AA": la distancia norte a lo largo de esta crva: la profndidad del fondo ! la fec.a(
Al igal 9e en el caso anterior la for"lacin de la dependencia de las variables espaciales !
te"porales no se conoce bien ! pede ser co"plicada: as 9e
C <;
se "odeli% tili%ando
splines savi%ados ! la esti"acin se obtvo sando los "todos &AM(
73
La Figra ') "estra la prodccin de .evos esti"ada a lo largo del a+o '==3: 9e co"o se pede
observar es anloga a la crva de savi%a"iento representada para la "igracin de las ballenas en
la Figra ''(
Figra ')
76
Ane2o
$% Mode#os de estado 1 de o(servacin para m/todos simp#es
El proble"a de la esti"acin de la abndancia ani"al se .a for"lado en tr"inos de "odelos de
estado ! "odelos de observacin(
Los "odelos de estado ! de observacin representan conjnta"ente al "odelo estadstico 9e
describe c"o se generan los datos observados dada na regin investigada( Los procesos
"ediante los 9e se obtienen los datos tienen en centa las caractersticas de los ani"ales <dnde
estn sitados: cl es s ta"a+o: etc(C: ! el "odo en el 9e se .an observado dadas ss
caractersticas( Lo pri"ero se intenta captrar en el "odelo de estado ! lo segndo se describe con
el "odelo de observacin(
;ara s estdio va"os a considerar na regin de estdio en la 9e e-isten 5 ani"ales ! la
probabilidad de detectar cal9ier ani"al en dic.a regin es denotada por p ! as"ire"os en
principio 9e es conocida.
$%$ Mode#os de estado
El modelo de estado es n "odelo estadstico 9e describe el estado de la poblacin: lego controla
la distribcin de los ani"ales con respecto a la locali%acin: se-o: ta"a+o: etc(: as co"o las
caractersticas de estos en a9ella(
A la distribcin real de los ani"ales en cal9ier "o"ento se le lla"a Hrealizacin6 del modelo de
estado( ;or eje"plo: la figra 9e se observa abajo "estra la densidad "edia constante asociada
a n "odelo de estado espacial nifor"e ! las locali%aciones de 5 S ,AA ani"ales para na
reali%acin de esta .ipottica poblacin <derec.aC(
5i se llevasen a cabo otras reali%aciones del "is"o "odelo de estado se obtendran diferentes
locali%aciones de los ani"ales( *e .ec.o los "odelos de estado rara ve% son tan si"ples !a 9e la
77
"a!ora de las veces los ani"ales se distrib!en atendiendo a las locali%aciones de otros ani"ales(
*e este "odo: podran tender a estar cerca de otros ani"ales o si son "! territoriales podran
tender a estar cerca de otros ani"ales de la "is"a especie(
Los "odelos de estado espaciales no son los 4nicos relevantes( #onceptal"ente en na poblacin
pode"os encontrarnos "odelos bajo la distribcin de la edad: el se-o: el ta"a+o: etc( Ade"s: son
"odelos 9e van a depender del tie"po !a 9e las poblaciones de ani"ales son din"icas( Tal
dependencia e-istir a "enos 9e se trabaje con Pfotos instantneasQ de la poblacin: es decir: con
la poblacin en n solo instante de tie"po(
La reali%acin del "odelo de estado divide a los 5 ani"ales de la poblacin en sbpoblaciones
.o"ogneas: de for"a 9e .a! 5<
;
C ani"ales: donde
;
es el vector de variables relativas a
caractersticas de ellos( As por eje"plo: si el se-o fese la 4nica variable relativa a los ani"ales
relevante:
;
sera la variable se-o <
;
S A para "ac.os !
;
S ' para .e"brasC ! la poblacin
estara dividida en dos sbpoblaciones for"adas por 5<AC ani"ales "ac.os ! 5<'C ani"ales
.e"bras(
$%' Mode#os de o(servacin
Los modelos de obser#acin son "odelos estadsticos 9e describen c"o se detectan o captran
los ani"ales: dadas las caractersticas de estos ! la natrale%a del estdio( Estos "odelos slo se
aplican dentro de la regin inspeccionada !a 9e 4nica"ente los ani"ales de esa regin peden ser
detectados(
La regin inspeccionada sal"ente se elige tili%ando alg4n conjnto de reglas probabilsticas 9e
involcran algna aleatoriedad( A este conjnto se le lla"a diseo muestral( El inspector o
inspectores son 9ienes controlan dic.o dise+o: incl!endo 9 observadores o tra"pas ! cntos
se tili%an ! 9 conjnto predefinido de nidades "estrales se incl!en en el estdio: "ientras
9e el "odelo de deteccin describe el proceso probabilstico "ediante el cal los ani"ales son
detectados o captrados en esas nidades(
E-isten diferentes "odelos de observacin dependiendo de la probabilidad de deteccin de los
ani"ales(
El "odelo de observacin "s si"ple posible se desarrolla en n escenario de n solo estdio en el
9e todos los ani"ales de la regin inspeccionada son detectados con segridad: es decir: con
probabilidad p S '( As por eje"plo: sponga"os 9e .a! 5c ani"ales en la regin inspeccionada(
1o .a! incertid"bre sobre el n4"ero n de ani"ales 9e sern vistos: el 4nico resltado posible es
9e n S 5c( En este caso: toda la incertid"bre en la esti"acin de la abndancia procede del
.ec.o de 9e no se inspeccion por co"pleto la regin de estdio( 5i la poblacin entera est en la
regin inspeccionada entonces
5
R S n: si la "itad de la poblacin est en la regin inspeccionada
7@
entonces
5
R S ,n ! as scesiva"ente( El "odelo de estado especifica las locali%aciones de los
ani"ales ! este es la fente de toda incertid"bre en la esti"acin de la abndancia(
En el caso de 9e la probabilidad de deteccin no sea segra <no es 'C: el "odelo de observacin
"s si"ple posible es a9el en el 9e todos los ani"ales son detectados independiente"ente <la
deteccin de n ani"al no afecta a la deteccin de otroC con la "is"a probabilidad p W '( 5i .a! 5c
ani"ales en la regin inspeccionada: la probabilidad de 9e n de ellos sean detectados viene dada
por la fncin de densidad de na bino"ial HB
c
5 : pC evalada en n:
p<nC S
n 5 n c
c
p p
n
5

,
_

C ' < <'('C

El n4"ero de ani"ales en la regin inspeccionada a.ora no se conoce con segridad ! se pede
esti"ar por:
c
5
R
S
p
n
<'(,C
Este es n esti"ador insesgado de la poblacin total
c
5 ! s varian%a viene dada por:

,
_

p
p
5 5 0ar
c c
'
C
R
< <'()C
En general
c
5 no se conoce: lego n esti"ador insesgado de la varian%a se pede e-presar
co"o:
,
C ' <
C
R
<
R
p
p n
5 r a 0
c

<'(0C
#o"o n es na variable aleatoria:
c
5
R
ta"bin lo es( 5i la regin fese inspeccionada por
co"pleto: entonces 5c S 5 !
c
5
R
S
5
R : lego toda la incertid"bre procedera del "odelo de
observacin( En este caso: si la regin de estdio tiene rea ): entonces el n4"ero de ani"ales por
nidad de rea en dic.a regin se deno"ina densidad de la poblacin ! se define co"o:
)
5
D <'(3C
siendo n esti"ador insesgado s!o ! s varian%a las sigientes:
7=
) p
n
)
5
D

R
R
>

,
_

p
p
)
5
D 0ar
'
C
R
<
,
<'(6C
En general 5 no se sele conocer: por lo 9e n esti"ador de la varian%a va a venir dado por:

,
_

, ,
'
C
R
<
R
p
p
)
n
D r a 0
<'(7C
;or otro lado: si la regin inspeccionada fese "enor 9e la regin de estdio: entonces ta"bin
.abra incertid"bre sobre 9 fraccin de la poblacin estaba en la regin inspeccionada( 5i
spone"os 9e en "edia na fraccin
c
de la poblacin est en la regin inspeccionada
pode"os esti"ar 5 "ediante:
5
R S
c
c
5

R
S
c
p
n

<'(@C
La incertid"bre en
5
R se pede desco"poner en incertid"bre debida al "odelo de observacin
<n es aleatoriaC ! al "odelo de estado <la fraccin de la poblacin en la regin de estdio es
aleatoriaC(
;odra sceder 9e la probabilidad de deteccin no fese la "is"a para todos los ani"ales de la
poblacin !a 9e podra .aber ani"ales "s detectables 9e otros en fncin de ciertas
caractersticas de estos co"o son el ta"a+o: se-o: locali%acin: etc( ;or otro lado: la probabilidad
de deteccin ta"bin podra depender de las caractersticas del estdio <destre%a de los
observadores: n4"ero de observadores: etc(C( La e-istencia de diferentes probabilidades de
deteccin en la poblacin indica la presencia de .eterogeneidad ! a la poblacin se le lla"a
heteronea( 5i se ignora co"pleta"ente la .eterogeneidad cando est presente: casi todos los
"todos de esti"acin de la abndancia ani"al dan esti"aciones de esta insesgadas: an9e
algnos "todos son "c.o "s sensibles 9e otros(
;or tanto: n "odelo general para el proceso de deteccin pede inclir variables relativas al ani"al
! relativas al estdio( 5i denota"os a las variables relativas al ani"al por
;
! a las variables
relativas al estdio por
l
: entonces la probabilidad de deteccin es cal9ier fncin de las dos:
p<
;
:
l
C S ;r <detectar n ani"al del tipo
;
: sando n esfer%o en el estdio
l
C
'% Mode#os de estado 1 de o(servacin para m/todos comp#e@os
'%$ Mode#os de estado
@A
La diferencia entre estos "odelos ! los sados en los "todos de esti"acin de la abndancia
ani"al "s si"ples es 9e introdcen na di"ensin te"poral al "odelo de estado( *e esta for"a
se pede conocer si las variables asociadas a la poblacin de estdio: es decir: a los ani"ales:
peden ca"biar a lo largo del periodo de reali%acin del estdio ! si lo .acen: ver c"o se prodce
ese ca"bio(
5ponga"os pes 9e se 9iere esti"ar la abndancia de na poblacin en donde la probabilidad
de captra depende slo de si n ani"al vive en el bos9e o en la pradera( 5ea -si S A si el ani"al i
vive en la pradera en el "o"ento del estdio s ! -si S ' si el ani"al i vive en el bos9e( 5i los 1
ani"ales de la poblacin se co"portaran idntica e independiente"ente: n "odelo de estado
apropiado para el estdio s sera:
[ ]
si
si
x
s
x 1
N
1 i
s sN 1 s
1 ) x ,..., x (

<,('C
donde
s

es la probabilidad de estar en el bos9e en el "o"ento s.

#ando n ani"al se "eve entre dos .bitats a "edida 9e se van reali%ando estdios: se genera
na .istoria de locali%aciones: 9e se denota por 8 ( En general: cada ve% 9e se reali%a n estdio:
a parte de la locali%acin: .abr variables relativas a los ani"ales relevantes 9e se van a ir
registrando en na .istoria( 5e define por tanto 8 si co"o las i .istorias de n ani"al al inicio del
"o"ento s:
8 si S <-'i: T: -siC <,(,C
B se define la .istoria de la poblacin: denotada por 8 s: co"o la "atri% c!as filas son las .istorias
de los individos de la poblacin: esto es:
8 s S <8 s': T: 8 s1C
T
En fncin de los ca"bios 9e sfren las variables relativas a los ani"ales de n estdio a otro se
tienen distintos tipos de "odelos de estado( Estos se van a for"lar en tr"inos de n escalar ;
para abreviar: pero se podran generali%ar al caso en el 9e ; es n vector <;C(
Mode#o de estado est-tico
Los ani"ales per"anecen donde estn <bos9e o praderaC a lo largo del estdio( #onceptal"ente:
el "odelo de estado deter"ina la locali%acin del ani"al na sola ve%: al co"ien%o del estdio ! a
@'
partir de ese "o"ento ;si est fijo <;si S ;1i S ;i para todo sC( El "odelo de estado esttico para el
ani"al i se pede escribir co"o sige:

< 8 siC S

<;1iC <,()C
donde ;1i es el pri"er ele"ento de 8 si(
Mode#o de estado din-mico independiente
Los ani"ales se "even de n .bitat a otro a lo largo de los distintos estdios reali%ados: de tal
for"a 9e la probabilidad de 9e n ani"al est en el bos9e <o praderaC no est co"pleta"ente
relacionado con donde estaba en estdios previos( #onceptal"ente: de nevo se aplica el "is"o
"odelo de estado para cada estdio <;si es independiente de ;sIi para s

s
I
C( En este caso: el
"odelo de estado para el ani"al i se pede escribir co"o:

< 8 siC S

s
1 s
i s
*
*
) x (
<,(0C
Mode#o de estado din-mico de Mar:ov
Las locali%aciones de los ani"ales en cada estdio solo estn inflenciadas por s locali%acin en el
estdio "s reciente( #onceptal"ente: el "odelo de estado deter"ina de nevo la locali%acin
para cada estdio: pero la probabilidad de 9e n ani"al est en el bos9e o la pradera depende de
si estaba previa"ente en el bos9e o en la pradera <;si es aleatoria pero depende de ;Bs-1CiC( La
fncin de densidad de ;si dado ;Bs-1Ci se e-presa co"o

<;sia ;Bs-1CiC: por lo 9e el "odelo de estado

para el ani"al i se pede escribir co"o:

< 8 siC S

s
1 s
i ) 1 s ( i s
*
* *
) x x (
<,(3C
donde
) x ( ) x x (
i 1 i 0 i 1

es el "odelo de estado al co"ien%o del pri"er estdio(
Pop"#ation&#eve# dri)t
Las locali%aciones de los ani"ales en cada estdio se deter"inan independiente"ente de ss
posiciones previas: pero .a! PdriftQ en la distribcin de ani"ales: es decir: la distribcin de la
poblacin ca"bia cando el tie"po avan%a( #onceptal"ente: el "odelo de estado deter"ina de
nevo la locali%acin en cada estdio: pero la for"a de este ca"bia cando el tie"po avan%a
<algnos de ss par"etros dependen del tie"poC( ;ara ilstrar este "odelo tili%ando el escenario
bos9e/pradera: se tiene:
@,

< 8 siC S
[ ]

s
1 s
x
s
x 1
s
*
si
*
si
*
) t ( ) t ( 1
<,(6C
donde
*
s
t
es el tie"po en el 9e se reali%a el estdio s
I
!
t
t 0
e 1
1
) t (

+
+

(
1tese 9e cando t es sficiente"ente grande <t

C: los ani"ales estn en el bos9e o en la
pradera sin incertid"bre <dependiendo del signo de
t

C(
'%* Mode#os de o(servacin
En general: la probabilidad de captra o deteccin pede depender de algna: todas o ningna de
las co"ponentes de las variables relativas al ani"al: ;s: as co"o de algna: todas o ningna de las
co"ponentes de las variables relativas al estdio: ls( Ta"bin pede depender de la .istoria de
captra: 4sS <41: T: 4Bs-1CC o del indicador de captra cs <el cal es no si el ani"al .a sido captrado
antes ! cero en otro casoC o de la identidad del ani"al individal si este es observable( La .istoria de
captra se define en tr"inos de los indicadores de captra en cada ocasin en la 9e se reali%a el
estdio co"o sige:
- 4si es el indicador de captra del i/si"o ani"al en el "o"ento de captra s ! to"a los
valores no si el ani"al i es captrado en el "o"ento s ! cero en otro caso(
- 4si es la .istoria de captra del i/si"o ani"al in"ediata"ente antes del "o"ento de
captra s ! se define co"o 4si S <41i:T: 4Bs-1CiC(
La .istoria de captra de los ani"ales 9e no .an sido captrados al inicio del estdio s es n vector
de <s/'C ceros: denotado por As S <A:(((: AC(
;ara ter"inar decir 9e an9e e-isten "c.as fr"las 9e definen la fncin de deteccin o
captra a "endo se tili%a la fr"la logstica fncional:
l x 0
l x 0
l x
l x
e 1
e
) l , x ( p

+
+

*% T/cnica de rem"estreo (ootstrap

La "etodologa bootstrap debe s no"bre ! s for"lacin original a Hradle! Efron <'=7=C(
#onstit!e la lnea "s desarrollada: tanto desde el pnto de vista terico co"o aplicado: de na
variedad de tcnicas para la inferencia estadstica deno"inadas genrica"ente P"todos de
@)
re"estreoQ <5i"on: '=6=C( El bootstrap e"plea n gran n4"ero de clclos repetitivos en el
ordenador para esti"ar la for"a de la distribcin "estral de n estadstico: en lgar de fertes
.iptesis distribcionales ! fr"las analticas( El re9eri"iento de na gran potencia co"ptacional
.a llevado a 9e esta tcnica se deno"ine ta"bin tcnica de Pco"ptacin intensivaQ(
La aplicacin del enfo9e bootstrap proporciona na bena apro-i"acin de la distribcin de los
esti"adores <*iaconis ! Efron: '=@)> Efron: '=@'> Lnneborg: '=@7C lo cal per"itir describir
algnas de ss propiedades "estrales: as co"o el clclo de intervalos de confian%a ! la
reali%acin de contrastes de .iptesis en a9ellas sitaciones en las 9e no se dispone de
infor"acin acerca de la distribcin "estral de n estadstico o en las 9e la distribcin es
dependiente de par"etros desconocidos( En estos casos: es "ejor e-traer conclsiones sobre las
caractersticas de la poblacin tili%ando na "estra e-trada a partir de ella: 9e .acer .iptesis
9i%s poco realistas sobre la poblacin(
El bootstrap consiste en generar n n4"ero H de "estras aleatorias: con ree"pla%a"iento: a partir
de na "estra original: teniendo las "estras si"ladas el "is"o ta"a+o "estral 9e esta( ;ara
cada na de las "estras se estdia el estadstico de inters: de for"a 9e a partir de ellos se
esti"a e"prica"ente la distribcin "estral de este( 1tese 9e an9e cada "estra generada
tiene el "is"o n4"ero de ele"entos 9e la "estra original: al tili%ar n re"estreo con
ree"pla%a"iento cada "estra podra tener alg4n dato de la "estra original representado en ella
"s de na ocasin: ! algno 9e no apare%ca( ;or lo tanto: cada na de las "estras
probable"ente ser leve ! aleatoria"ente diferente de la "estra original: ! co"o consecencia: el
estadstico calclado a partir de na de ellas probable"ente to"ar n valor ligera"ente diferente
de los estadsticos calclados a partir de las otras "estras ! del calclado a partir de la "estra
original(
La afir"acin fnda"ental del bootstrapping es 9e na distribcin de frecencias relativas de los
estadsticos calclados a partir de las H "estras es na esti"acin de la distribcin "estral del
estadstico de inters <Mone! ! *val: '==)C(
Ms for"al"ente: los pasos a segir en la esti"acin bootstrap son los sigientes <Efron: '=7=>
8incOle!: '=@@> Efron ! Tibs.irani: '==)C:
'( #onstrir na distribcin de probabilidad e"prica: C <
R
; J : a partir de la "estra original
e-trada de la poblacin asignando na probabilidad de 'En a cada valor ;1: ;2:T: ;n de la
"estra( Esta es la fncin de distribcin e"prica de ;(
,( A partir de ella se e-trae na "estra aleatoria si"ple de ta"a+o n con ree"pla%a"iento(
Esta es na re"estra:
U
b
; (
)( A partir de esa re"estra se calcla el estadstico de inters

R
: dando lgar a
U
R
b
(
@0
0( 5e repiten los pasos , ! ) H veces: donde H es n n4"ero grande
,
(
3( #onstrir na distribcin de probabilidad a partir de los H esti"adores calclados:
U
R
b
:
asignando na probabilidad de 'EH a cada valor
U
'
R
:
U
,
R
: T:
U
R
7
( Esta distribcin es la
esti"acin bootstrap de la distribcin "estral de

R
! se pede sar para .acer
inferencias sobre (
El esti"ador bootstrap del par"etro se define co"o:
7
7
b
b

'
U
U
R
R

;or 4lti"o: decir 9e en algnas ocasiones se tiene alg4n conoci"iento "s 9e el estricta"ente
aportado por la "estra: por eje"plo se conoce la fncin de distribcin de la variable objeto de
estdio pero se desconocen los par"etros: 9e deben ser esti"ados( En estos casos se
esti"aran los par"etros a partir de la "estra ! el re"estreo se reali%ara a partir de la fncin
terica conocida: con los par"etros esti"ados: en lgar de a partir de la fncin de distribcin
e"prica constrida a partir de la "estra( En este caso se .abla de 7ootstrap /aramtrico(
Ap#icacin de# (ootstrap en po(#aciones )initas
En poblaciones finitas el proble"a fnda"ental es c"o constrir la poblacin artificial a partir de la
"estra( E-isten distintos "todos para constrir esta poblacin finita: entre los 9e destacan los
"todos 9e a continacin va"os a estdiar bajo el dise+o "estral "s si"ple: el "estreo
aleatorio si"ple(
M/todo de C3ao 1 Lo
#onsidere"os na "estra s de ta"a+o n obtenida "ediante "estreo aleatorio si"ple de na
poblacin = de ta"a+o 5S , n: siendo , n entero cal9iera(
La poblacin e"prica =I se constr!e .aciendo , rplicas de la "estra s( Es decir si en la
"estra s se observan los datos <;i1:(((:; inC: en la poblacin =I los valores de la variable objeto de
estdio sern:
< ;i1:(((:; in : ;i1:(((:; in : ;i1:(((:; inC
2
En la prctica la "agnitd de H depende de las prebas 9e se van a aplicar a los datos( En general: H debera estar entre 3A
! ,AA para esti"ar el error tpico de n estadstico de inters ! debera ser al "enos 'AAA para esti"ar intervalos de confian%a
para dic.o estadstico(
@3
es decir tene"os na poblacin con 5 valores de la cal se seleccionan "ediante "estreo
aleatorio si"ple tantas "estras bootstrap sI co"o 9era"os( Evidente"ente en cada na de estas
"estras bootstrap peden aparecer valores repetidos: .abiendo co"o "-i"o n valores distintos(
A partir de cada "estra bootstrap obtenida: se calcla el esti"ador del par"etro deseado ! se
pede esti"ar la varian%a de dic.o par"etro co"o se .a e-plicado con anterioridad(
M/todo de Bic:e# 1 Areedman
Este "todo generali%a el "todo anterior para el caso de 9e 5En no sea entero(
5ponga"os 9e 5S,nVl con AWlWn( 5e constr!en dos poblaciones artificiales
U
'
= !
U
,
= en la
9e la pri"era est co"pesta por , copias de s "ientras 9e la segnda est co"pesta por ,V'
copias de s igal 9e en el "todo anterior(
La seleccin de cada "estra bootstrap sI se reali%a de la poblacin pri"era
U
'
= : con probabilidad
! de la segnda poblacin
U
,
= : con probabilidad '/ ( En la prctica el valor tili%ado es

,
_

,
_

'
' '
5
l
n
l
( As pes se obtienen n conjnto de "estras bootstrap: todas del
"is"o ta"a+o: pero nas se .an seleccionado de na poblacin de ta"a+o ,n ! otras de na
poblacin de ta"a+o <,V'Cn(
Dna ve% obtenidas las "estras bootstrap: se eval4a el esti"ador en dic.as "estras ! se procede
a esti"ar s varian%a(
M/todo de Boot35 B"t#er 1 4a##
5e constr!e na poblacin e"prica: =I: de ta"a+o 5S,nVl: agrpando , copias de la "estra
pri"itiva s: con na "estra aleatoria si"ple de l nidades de s( *e esta for"a la poblacin =I est
for"ada por e-acta"ente 5 nidades: a partir de ella se procede a e-traer las "estras bootstrap !
se contina el proceso de esti"acin co"o en los "todos anteriores(
Otros m/todos de rem"estreo (ootstrap
En los 4lti"os a+os .an aparecido diversos "todos de re"estreo: 9e sponen la poblacin finita
co"o reali%acin de na sperpoblacin con fncin de distribcin J( En este caso las poblaciones
bootstrap se obtienen a partir Jn de la "is"a for"a 9e la poblacin = fe obtenida de J( Eje"plos
de estos "todos son los de ;resnell ! Hoot.: 8el"ers ! FegOa"p:((( Dn estdio "s a"plio de
"todos bootstrap en poblaciones finitas pede verse en Lo"barda ! et al( <,AA)C(
@6
.% Anc3o de (anda e)ectivo
La probabilidad de 9e n grpo est en na banda concreta: en el intervalo de distancias
perpendiclares <;: ; V d;C ! sea seleccionado: es:
d; ;
)
a
; p C < C <
La probabilidad de detectar n grpo: dado 9e est en na banda a na distancia perpendiclar
desconocida: es la probabilidad de deteccin "edia de ani"ales dentro de la banda> esto es: es el
valor esperado de la fncin de deteccin en la banda con respecto al "odelo de estado:
[ ]

4
d; ; ; p p .
A
C < C <
En el caso de los estdios de transectos de lnea:
4
;
'
C < : por lo 9e se tiene 9e:
[ ]
4
d;
4
; p p .
4
' '
C <
A

donde

4
d; ; p
A
C < ! p<;C es la probabilidad de 9e n grpo de ani"ales: a na distancia ;
de la lnea central de la banda <A ; 4C: sea detectado(
@7
Bi(#iogra)a
Agresti: A( '==0( 5i"ple captre/recaptre "odels per"itting ne9al catc.abilit! and variable
sa"pling effort( 7iometrics: 3A: 0=0/3AA(
Al.o: ]( M( '==A( Logistic regression in captre/recaptre "odels( 7iometrics: 06: 6,)/6)3(
Agstin: 1( 8(: Horc.ers: *(L(: #larOe: E(*(: HcOland: 5(T(: ! Fals.: M( '==@b( 5patiote"poral
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