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Diapositivan:1

Tema 14:
Reguladores del
Crecimiento
1. Las auxinas
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijo
UnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14
Diapositivan:2
NDICE
LasAuxinas:
Descubrimientodelaauxina
Composicinqumicadela
auxina
Efectosfisiolgicosdelaauxina
Formadeaccin
Iconos
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BiologayBotnica.Tema14
Diapositivan:3
Descubrimiento de la
auxina
Experienciasdelos
Darwin(1880),de
BoysenJensen (1913),
dePaal (1919)yde
Went (1926)conlos
coleoptilos deavena.
Coleoptilo
Semilla
Races
1cm
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Diapositivan:4
Composicin qumica
de la auxina (1)
Eselcidoindol3actico (AIA).
Otrasauxinas.
Auxinassintticas.Herbicidasauxnicos.
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Diapositivan:5
Composicin qumica
de la auxina (2)
Eselcidoindol3actico (AIA).
Biosntesis:apartirdeltriptfano.Tresmecanismos:
Eltriptfano esconvertidoencidoindolpirvico atravsde
unareaccindetransaminacin.Elcidoindolpirvico se
convierteenindolacetaldehido medianteunareaccinde
descarboxilacin.Laetapafinalimplicalaoxidacindeesta
molculaparadarelcidoindolactico.
Eltriptfano sufreunadescarboxilacin dandotriptamina.Esta
esoxidadaydesaminadaparaproducirindolacetaldehido;
finalmenteestecompuestoseoxidahastacidoindolpirvico.
Hayuntercermecanismoindependientedeltriptfano,poco
conocidotodava.
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Diapositivan:6
Composicin qumica
de la auxina
Eselcidoindol3actico (AIA).
Biosntesis:apartirdeltriptfano.
Lugaresdesntesis:picesdecoleoptilos delas
gramneas,enmeristemosapicalesdetallosy,en
menorproporcin,delasraces.Tambinen
embrionesyenhojasjvenes,floresyfrutos.
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Diapositivan:7
Efectos fisiolgicos de
la auxina
Elongacincelularentallosycoleoptilos.
Ladominanciaapical.
Efectossobreelfototropismoyelgravitropismo.
Laauxinayladiferenciacincelular.
Activacindelcmbium vascular.
Crecimientodelaraz:enraizamiento.
Crecimientodelfruto.
Inhibicindelaabscisin.
Controldemalashierbas(herbicida).
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Diapositivan:8
Forma de accin de la
auxina
Ablandamientodelaparedcelular.
ElAIAincrementalabiosntesisdecelulasa.
Hiptesiscida.
Efectosacortoylargoplazo.
Cortoplazo:hiptesiscida.
Largoplazo:regulacinexpresingnica.
Esquema (flash)
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Diapositivan:9
Elongacin celular en
tallos y coleoptilos.
Laauxinaincrementalaextensibilidaddelapared
celular:hiptesisdelcrecimientocido.
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Diapositivan:10
La dominancia apical
Efectoinhibidorsobreeldesarrollodelasyemas
laterales.
Flujounidireccional:lafitohormonasetransporta
activamentedesdesulugardesntesis(zonade
crecimiento)hacialabasedelaplanta(movimiento
basipetal).
Setransportaatravsdelasclulassegnunmodelo
quimiosmtico.
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Diapositivan:11
Efectos sobre el fototropismo
y el gravitropismo
Fototropismo:experienciasconcoleoptilos.
Gravitropismo:losestatolitosdelasclulasdela
caliptra.
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Diapositivan:12
La auxina y la
diferenciacin celular.
Experiencias:
Callo+yema=diferenciacinvascular.
Callo+auxinayazcar=diferenciacin
vascular.
Bajaconcentracindesacarosa(1.5a2.5%)sefavorecela
formacindexilema.
Altaconcentracindesacarosa(4%):favoreceformacin
defloema.
Concentracionesmedias:ambostiposdetejidos.
Efectosconlascitoquininas:cultivodetejidos.
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Diapositivan:13
Activacin del cmbium
vascular
ElAIAinducelaformacindexilema.
EfectosdelAIAjuntoconlasgiberelinas.
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Diapositivan:14
Crecimiento de la raz:
enraizamiento
Enpequesimascantidadesestimulaelcrecimiento
radical.Encantidadesmayoresloinhibe:desarrollo
deraceslaterales.
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Diapositivan:15
Crecimiento del fruto
Promuevenlosfrutospartenocrpicos.
Lassemillassonfuentedeauxinas:experiencias
confresas.
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Diapositivan:16
Inhibe la abscisin de
hojas y frutos
Previenelaabscisin.Abajasconcentracioneses
antagonistadelaaccindeletileno.Aaltas
concentracionesestimulalaaccindeletileno.
Usos:ctricos,acebo,...
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Diapositivan:17
Control de las malas
hierbas (herbicida)
Auxinassintticas:2,4D,cidonaftalenactico
(ANA),etc....
Diapositivan:18
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Diapositivan:19
Coleoptilo
intacto
Securva
hacialaluz
Extremodel
coleoptilo
cortado
Nosecurva
hacialaluz
Extremodel
coleoptilo
cubierto
Nosecurva
hacialaluz
ExperienciasdeDarwin(1880)
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Diapositivan:20
ExperienciasdeBoysenJensen(1913)1
Conhojademica
enladoopuestoa
laluz
Nosecurva
Securva
Conhojademica
enladoexpuestoa
laluz
Hojademica
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Diapositivan:21
ExperienciasdeBoysenJensen(1913)2
Cortamosel
extremodel
coleoptilo
Colocamosun
pandegelatina
entreelpiceyel
coleoptilo
Elcoleoptilo
securva
normalmente
Pande
gelatina
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Diapositivan:22
ExperienciasdePaal (1919)
Cortamosel
extremodel
coleoptilo
previamente
iluminado
Colocamosel
picesobreun
ladodelcoleoptilo
Lacurvaturase
produceansin
estmuloluminoso
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BiologayBotnica.Tema14
Diapositivan:23
ExperienciasdeWent (1926)
Colocamospicesde
coleoptilospreviamente
iluminadossobreagar
ylosdejamosuntiempo
Desechamoslospicesy
cortamoselagarentrozos.
Cadabloquede
agarsecoloca
sobreelextremo
deuncoleoptilo
sinpice.
Elcoleoptilose
curvaenausencia
deluz.Podemos
medirelngulo
decurvatura.
45
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BiologayBotnica.Tema14
Diapositivan:24
ExperienciasdeWent (1926)
20
15
10
5
0
0246810
Ncoleoptilossobreelagar
G
r
a
d
o
s

d
e

c
u
r
v
a
t
u
r
a
20
15
10
5
0
G
r
a
d
o
s

d
e

c
u
r
v
a
t
u
r
a
0.050.100.150.200.250.30
mg/lAIAporbloquedeagar
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BiologayBotnica.Tema14
Diapositivan:25
Estructuradealgunasauxinasnaturales.Aunqueelcidoindol3actico (AIA)se
encuentraentodaslasplantas,hayotroscompuestosenlasmismasquetienentambin
actividadauxnica.Elguisante,porejemplo,contienecido4cloroindol3actico.Otros
compuestosquenosonindoles,comoelcidofenoxiactico (AFA),tambinposeen
actividadauxnica.
cidoindol3actico
(AIA;IAA)
cido4cloroindol3actico
(4ClAIA;4ClIAA)
cidofenoxiactico
(AFA;PAA)
AIA
2,4D
d+
d+
5.5
LasformasdisociadasdelAIAydelaauxinasinttica2,4D
muestranlascargasnegativaspresentessobreelgrupocarboxilo
ylacargaspositivassobreelanillo,separadasentresi5.5.
cidoindol3butrico
(AIB;IBA)
cido2,4Diclorofenoxiactico
(2,4D)
cidoaNaftalenactico
(ANA;aNAA)
cido2Metoxi3,6diclorobenzoico
(Dicamba)
cido4Amino3,5,6
tricloropicolnico
(TordonoPicloram)
cido2,4,5Triclorofenoxiactico
(2,4,5T)
cidoa(pClorofenoxi)isobutrico
(PCIB,unaantiauxina)
cido2,3,6Triclorobenzoico
cidoN,NDimetiletil
tiocarbamato
Triptfano
O
2
NH
3
cidoindol3pirvico
Triptfanotransaminasa
CO
2
Indolpiruvato
descarboxilasa
Indol3acetaldehido
O
2
Indolacetaldehido
deshidrogenasa
cidoindol3actico
Triptfano
descarboxilasa
CO
2
Triptamina
Amino
oxidasa
NH
3
O
2
Rutas
Biosintticas
delAIA
Rutasmetablicasdebiosntesisdel
AIAapartirdeltriptfano.Hayal
menosdosrutasmetablicasenlas
plantasenlasqueelaminocido
triptfanoseconvierteenAIA.Cada
rutaconduceporseparadoalindol3
acetaldehido,elpresumible
compuestoprecursorinmediatodel
AIA.
Luz
Conlainfluenciadelaluz,laauxinasedesplazahaciaelladooscurodeltallo(A),
conloqueaumentalaconcentracindelahormonaeneselado(B).
Enestasclulas,lamayorconcentracindeauxinaestimulaeltransportedeionesH
+
delcitoplasmaala
paredcelular(flechasnegrascurvas)(C).
Laacidezqueseoriginaactivaunaenzimadelaparedcelularquedeshacelosenlacespuenteentrelas
molculasdecelulosa,conloquelaplasticidaddelaparedseveaumentada.Elaguaqueentraporsmosis
(flechasazules)enlavacuolahaceaumentarlaturgencia(flechasrojas)(C),
ylaclulasealarga(D).
Lasclulassituadasenelladoiluminadonosealargan(E)
y,comoresultado,elbrotesecurvahacialaluz(F)
(A)
(B)
Auxina
(C)
Paredcelular
Vacuola
Citoplasma
H
+
H
+
Agua
(D)
30minutos
(E) (F)
30minutos
DominanciaapicalenColeus.(A) Laauxinaqueseproduceenelmeristemoapicaldeltallose
difundehaciaabajo,reprimiendoelcrecimientodelasyemasaxilares.Cuantomayorseala
distanciaentreelpiceylayemaaxilar,menorserlaconcentracindeauxina,ymenorser
larepresinsobrelayema. (B) Sielmeristemoapicalsecorta,eliminndoselaproduccinde
auxina,lasyemasaxilaresquedandesinhibidasycomienzanacrecervigorosamente.
(A) (B)
Meristemoapical
(fuentedeauxinas)
Yemas
axilares
reprimidas
Yema
axilar
creciendo
Meristemoapical
cortado
Yemas
axilares
desinhibidas
Auxinas
Membrana
celular
Pared
celular
Citoplasma
Vacuola
Base
pice
AIA

AIA

AIAH
H
+
H
+
ATP
AIAH
AIA

AIA

H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
ATP
ATP
ATP
AIA

AIA

AIAH
H
+
H
+
H
+
ATP
H
+
H
+
ATP
AIA

ATPasaH
+
Transportadorauxinaanin
pH5
pH7
Esquemahipotticodeltransporte
polardelasauxinas.Elmodelo
quimiosmtico deltransportepolarde
lasauxinassemuestraenunacolumna
declulassituadasenunpicede
coleoptilo.
LasbombasATPasaH
+
usanlaenerga
delosATPparamantenerunadecuado
gradientedeprotonesydepHentreel
citoplasmaylaparedcelular.
Estoconduceaquelaparedtengaun
pHcido(5)yportantounexcesode
cargaspositivas.
Ambosfactoresjueganunpapel
fundamentalenelmodelo
quimiosmtico deltransporteauxnico.
Observarcomolostransportadoresde
AIA

seencuentransiempreenlazona
polarbasal delasclulas.
Difusin.
Bombeoactivo
Difusinfacilitada
Corteza
Cilindro
vascular
Zonade
elongacin
Caliptra
Clulade
lacaliptra
(muy
aumentada)
Estatolitos
AIA
AIA
Ca
2+
AIA
Ca
2+
AIA
Ca
2+
AIA
Ca
2+
AIA
Ca
2+
AIA
AIA
AIA
Ca
2+
AIA
Ca
2+
Inhibicindel
crecimiento
Modelopropuestoparalaredistribucindelcalcioydelaauxinaduranteelgravitropismoen
lasraces. ElAIAessintetizadoeneltalloytransportadoalarazvasistemavascular.Cuandola
razestvertical,losestatolitossedepositanenlapartebasaldelasclulasdelacaliptra.Los
ionesCa
2+
ylaauxina(quesetransportanacropetalamenteenlaraz)serepartenporigual
dentrodelacortezaenlazonadeelongacin,promoviendolaelongacin.
Cuandolarazesthorizontal,losestatolitossecaenporsupesohacialasparedeslateralesde
lasclulas,loquedisparaeltransportedeCa
2+
ylaauxinahaciaunsolamitaddelacofia.La
llegadaalacortezadeconcentracionesmuyelevadasdeauxinaproducelainhibicindel
crecimientoyprovocalacurvaturadelaraz.
Clulascentralesdelacaliptra.(A) Ensuorientacinverticalnormal.
(B) Despusdequelarazsehayacolocadohorizontalmente.Loscuerposglobulares
oscurosquecontienenalmidnsonlosamiloplastos(estatolitos).Seobservacomosu
posicinenlaclulacambiaalvariarlaposicindelaraz.
(A) (B)
Estatolitos
Procmbium
Elxilemasediferencia
Primordiofoliar
Bandadecmbium
Muesca
Noseseparael
primordiofoliar
Seretirael
primordio
foliar
Elxilemanosediferencia
Procmbium
Muesca
Seaplicaunagotade
AIAenellugardonde
seremovielprimor
diofoliar
Elxilemasediferencia
Muesca
Esquemadeunex
perimento quemuestra
cmounprimordio
foliarproporcionaun
estmuloparala
diferenciacindel
xilemaenel
procmbium.La
muescaqueseparael
procmbium aslael
tejidodeinterspor
encimadel.(A)
controlconun
primordio foliarintacto.
(B) Seharetiradoel
primordio foliar.
(C) Seharetiradoel
primordio foliaryseha
reemplazadoconuna
gotadeauxina.La
auxinaeselsustituto
efectivodelestmulo
delprimordio.
(B)
(C)
(A)
(A) (B)
EsquejesdeFlordePascua. (A) Esquejescortadosdespusde21
das;nohandesarrolladoraces.
(B) Esquejescortadosdespusde21das;quehansidotratadoscon
auxinas.Handesarrolladoracesadventicias.
Enraizamientodeesquejes
Enraizamientodeesquejes
EsquejesdeflordePascua(Ilex opaca).Desarrollanfcilmenteracesenelextremodelostallitos
cuandosusbasessontratadasconauxinas.Elextremodelostallossesumergedurante5segundosen
solucionesconteniendo50%deetanoly0.01%(A)y0.5%(B)decidonaftalnactico,NAA (una
auxinasinttica).Luegofueroncultivadosenvermiculitahmedadurante2semanas.
Control
(A) (B)
Enraizamientodeesquejes
Elpecolodelahojade
saintpaula(izquierda)seha
colocadoenunasolucin
deauxinasintticadurante
10dasantesdetomarla
fotografa.Elpecolodela
hojadeladerechaha
estadoenaguapura.Se
observaelcrecimientode
racesadventiciasenel
pecolodelaizquierda.Los
jardinerosemplean
preparadosdehormonas
inductorasde
enraizamientoque
contienenauxinaspara
estimulareldesarrollode
lasraces.
(A)
(B)
(C)
(D)
(E)
Desarrollodelosfrutos
(A) Fresanormal(Fragariaananassa).
(B) Fresaalaqueselehanretiradotodaslassemillas(aquenios).
Nosedesarrollaelreceptculocarnoso.
(C)Fresaalaqueselehanquitadolosaqueniosexceptoentres
hileras.Elreceptculosedesarrollasloenesaszonas.
(D) Crecimientoinducidoporunsoloaquenio.
(E)Crecimientoinducidoportresaquenios.Siaunafresasin
aqueniosseleaplicaauxinaexgenaelreceptculosedesarrolla
normalmente.
Desarrollodelosfrutos
(A) (B) (C)
Laauxinaproducidaporelembrinqueseestformandopromuevelamaduracindelas
paredesdelovarioyeldesarrollodelosfrutos.(A)Fresanormal.
(B)Fresaenlaquesehanextradotodoslosfrutos(aquenios).Sisehubieraaplicado
unapastaconteniendoauxinas,elcrecimientodelafresahubierasidonormal.
(C)Fresaalaquesehanextradounatirahorizontaldeaquenios.
Aquenios
Pared celular
Membrana
celular
Aparato
de Golgi
Ncleo
Receptor de
auxinas
ATPasa-H
+
Auxina
2
1
H
+
ATP
H
+
3
4
Protena
reguladora
ADN
Gen regulado
por auxinas
A-A-A-
5
6
7
Protenas de
crecimiento
Mecanismodeaccindelasauxinas
Acidificacin
de la pared
Secrecin precursores
de la pared
ARNm
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijo
UnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14
Diapositivan:40
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijo
UnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14
Diapositivan:41
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijo
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BiologayBotnica.Tema14
Diapositivan:42
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijo
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BiologayBotnica.Tema14
Diapositivan:43
Caliptra
Auxina
marcada
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijo
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Diapositivan:44
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M 01 i

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