Drosophila melanogaster (literalmente "amante del roco de vientre negro"), tambin
llamada mosca del vinagre o mosca de la fruta, es una especie de dptero braqucero de la familia Drosophilidae. Recibe su nombre debido a que se alimenta de frutas en proceso de fermentacin tales como mananas, bananas, uvas, etc. !s una especie utiliada frecuentemente en e"perimentacin gentica, dado que posee un reducido n#mero de cromosomas ($ pares), breve ciclo de vida (%&'(% das) ) apro"imadamente el *%+ de los genes de enfermedades humanas que se conocen tienen una contrapartida identificable en el genoma de las moscas de la fruta, ) el &,+ de las secuencias protenicas de la mosca tiene an-logos en los mamferos. ( .ara propsitos de investigacin, f-cilmente pueden reemplaar a los humanos. /e reproducen r-pidamente, de modo que se pueden estudiar muchas generaciones en un corto espacio de tiempo, ) )a se conoce el mapa completo de su genoma. 0ue adoptada como animal de e"perimentacin gentica por 1homas 2organ a principios del siglo 33. /us %*& 2b de genoma (% 2b 4 % milln de pares de bases) fueron publicados en maro de (,,, gracias al consorcio p#blico ) la compa5a 6elera 7enomics. 8 9lberga alrededor de %8.*,, genes. ndice :ocultar; % Desarrollo o %.% !structura de un segmento o %.( !tapas del desarrollo o %.8 Desarrollo Dorso'<entral ( 7enoma o (.% /imilitud con humanos 8 Referencias $ !nlaces e"ternos Desarrollo:editar; Artculo principal: !mbriognesis en Drosophila 6romosomas de D. melanogaster. 6romosomas se"uales (3 =) de la drosophila De una clula derivan clulas hi>as que generan una posible asimetra. .resenta una asimetra inicial en la distribucin de sus componentes citoplasm-ticos que da lugar a sus diferencias de desarrollo. !n la ovognesis se generan clulas foliculares, clulas nodrias ) el ovocito. ?a mosca de la fruta, a (@ A6, alcana a vivir 8, dasB ) de huevo a adulto C das. $
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& !l desarrollo temprano determina la formacin de e>es. !l primordio desarrolla diferencias en los e>esD anteroposterior, dorsoventral. Ena sucesin de acontecimientos derivados de la asimetra inicial del cigoto se traduce en el control de la e"presin gnica de forma que las regiones diferentes del huevo adquieren distintas propiedades. !sto puede ocurrir por la diferente localiacin de los factores de transcripcin ) traduccin en el huevo o por el control diferencial de las actividades de estos factores. Despus sigue otra etapa en la que se determinan las identidades de las partes del embrinD se definen regiones de las que derivan partes concretas del cuerpo. ?os genes que regulan el proceso codifican reguladores de la transcripcin ) act#an unos sobre otros de forma >er-rquica ) adem-s tambin act#an sobre otros genes que son los que verdaderamente se encargan del establecimiento de este patrn (act#an en cascada). 1ambin ha) que tener en cuenta las interacciones clula'clula )a que definen las fronteras entre los grupos celulares. Estructura de un segmento:editar; Fa) 8 grupos de genes en funcin de sus efectos sobre la estructura de un segmentoD Genes maternosD e"presados por la madre en la ovognesis. 9ct#an durante o despus de la maduracin del ovocito. En e>emplo es el gen bicoid. Genes de segmentacinD se e"presan tras la fertiliacin. /e encargan del n#mero ) polaridad de los segmentos (ha) 8 grupos que act#an secuencialmente para definir las partes del embrin). Genes hometicosD controlan la identidad de los segmentos (no el n#mero, ni polaridad o tama5o). Etapas del desarrollo:editar; ?a siguiente etapa del desarrollo depende de los genes que se e"presan en la mosca madre. !stos genes se e"presan antes de la fertiliacin. .ueden dividirse enD Genes somticos maternosD se e"presan en clulas som-ticas 4 clulas foliculares. Genes de lnea germinal maternaD pueden actuar tanto en clulas nodria como en el ovocito. !"isten cuatro grupos de genes que intervienen en el desarrollo de las diferentes partes del embrin. 6ada grupo se organia en una va diferente que presenta un orden concreto de actuacin. 6ada va se inicia con hechos que tiene lugar fuera del huevo, lo que tiene como resultado la localiacin de una se5al dentro de este. !stas se5ales (son protenas que reciben el nombre de morfgenos) se distribu)en de forma asimtrica para cumplir funciones diferentes. Del e>e antero-posterior se encargan 8 sistemas ) del dorso-ventral se encarga unoD Sistema AnteriorD responsable del desarrollo de cabea ) tra". /e requieren productos de la lnea germinal materna para situar al producto del gen bicoid en el e"tremo anterior del huevo. Sistema PosteriorD responsable de los segmentos del abdomen. 2uchos productos intervienen en la localiacin del producto del gen nanos, que inhibe la e"presin de hunchbacG en el abdomen. Sistema TerminalD desarrollo de estructuras de los e"tremos no segmentados del huevo. Depende de los genes som-ticos maternos (activan el receptor codificado por torso). Sistema Dorso-ventralD se inicia por una se5al desde una clula folicular de la cara ventral del huevo ) se transmite a travs del receptor codificado por el gen 1oll. !sto produce la generacin de un gradiente de activacin del factor de transcripcin producido por el gen Dorsal. 1odos los componentes de los cuatro sistemas son maternos por lo que los sistemas que establecen el patrn inicial dependen de sucesos anteriores a la fertiliacin. Desarrollo Dorso-entral:editar; !"iste una comple>a interrelacin entre oocito ) clulas foliculares (genes del oocito son necesarios para el desarrollo de clulas foliculares ) se5ales de estas, transmitidas al oocito, provocan el desarrollo de estructuras ventrales). Htra va se encarga del desarrollo dorsal durante el crecimiento del huevo. ?os sistemas funcionan por la activacin de una interaccin ligando'receptor que desencadena una va de transduccin. !l proceso depende, en su inicio, del gen 7urGen (que act#a tambin en diferenciacin antero' posterior). !l mRI9 de 7urGen se sit#a en la cara posterior del oocito haciendo que las clulas foliculares ad)acentes se diferencien en clulas posteriores. !stas clulas devuelven una se5al que desencadena la produccin de una red de microt#bulos que es necesaria para la polaridad. ?a polaridad dorsoventral se establece cuando gurGen llega a la cara dorsal del oocito (depende de la e"presin de varios genes m-s). !l producto de 7urGen act#a como ligando interaccionando con el receptor (producto del gen 1orpedo) de una clula folicular. ?a activacin de este receptor desencadena una va de se5aliacin cu)o efecto final es el impedimento a que se desarrolle la cara ventral en la dorsal (se produce un cambio en las propiedades de las clulas foliculares de esta cara). !l desarrollo de estructuras ventrales requiere genes maternos que establecen el e>e dorso' ventral. !l sistema dorsal es necesario para el desarrollo de estructuras ventrales (como mesodermo ) neuroectodermo). 2utaciones en l, impiden el desarrollo ventral. ?a va del desarrollo ventral, tambin se inicia en las clulas foliculares ) finalia en el oocito. !n las clulas foliculares se producen una serie de se5ales que acaban generando un ligando par el receptor (producto del gen 1oll 4 primer componente de la va, que act#a dentro del oocito). 1oll es el gen crucial en el transporte de la se5al al interior del oocito. !l resto de componentes del grupo dorsal codifican productos que o regulan o son necesarios para la accin de 1oll. 1oll es una protena transmembrana (homloga al receptor de la interleuquina %). ?a unin de su ligando al receptor 1oll, activa la va que determina el desarrollo ventral. ?a distribucin del producto de este gen es mu) variable, pero solo induce la formacin de estructuras ventrales en lugares adecuados (parece que solo se e"presa producto activo en ciertas regiones). 1ras la unin del ligando, el receptor 1oll se activa en la cara ventral del embrin. !sta activacin desencadena en una serie de procesos en los que intervienen los productos de otros genes ) que termina en la fosforilacin del producto del gen cactus que es el regulador final del factor de transcripcin del gen Dorsal. !n el citoplasma ha) un comple>o cactus'dorsal inactivo pero que al fosforilarse cactus libera a la protena dorsal, que entra en el n#cleo. ?a activacin de toll lleva a la activacin de dorsal. /e establece un gradiente de protena dorsal en el n#cleo que va del lado dorsal al ventral en el embrin. !n la cara ventral, la protena dorsal se libera hacia el n#cleo pero en la dorsal, permanece en el citoplasma. ?a protena dorsal activa a los genes 1Jist ) /nail (necesarios para el desarrollo de estructuras ventrales) e inhibe a los genes Decapentaplegic ) KerGnullt (necesarios para el desarrollo de estructuras dorsales). ?a interaccin inicial entre gurGen ) torpedo lleva a la represin de la actividad de spatle en la cara dorsal del embrin (ligando de toll). ?a protena dorsal, situada en el n#cleo, inhibe la e"presin de dpp. De este modo, las estructuras ventrales se forman seg#n un gradiente nuclear de la protena dorsal ) las estructuras dorsales seg#n un gradiente de la protena dpp. !n el e>e dorso'ventral ha) tres bandas bastante pr"imas que definen las regiones en las que se forman mesodermo, neuroectodermo ) ectodermo dorsal (ordenadas de ventral a dorsal). Genoma:editar; 6romosomas en escala de D. melanogaster, con referencias en pares de megabases orientados, en Iational 6enter for Liotechnolog) Mnformation database. ?as distancias en centimorgan son apro"imadas ) estimada de las locaciones de seleccionados loci mapeados !l genoma de D. melanogaster (secuenciado en (,,,, ) curado en el 0l)Lase database 8 ) contiene cuatro pares de cromosomasD un par 3N=, ) tres autosomas se5alados como (, 8, $. !l cuarto cromosoma es tan peque5o que a veces se ignora, salvo el importante gen sin ojos. !l genoma secuenciado de D. melanogaster de %8@,& millones de pares de bases C contiene apro"imadamente %&.,%* genes. 2-s del *,+ de su genoma es funcional al codificar 9DI no codificador de protenas O involucrados en el control de la e"presin gnica. ?a determinacin de se"o en Drosophila se produce por la relacin de cromosomas 3 a autosomas, no debido a la presencia de un cromosoma = como ocurre en la determinacin de se"o en humanos. 9unque el cromosoma = es enteramenteheterocrom-tica, contiene al menos %* genes, muchos de los cuales cumplen funciones relativas al se"o macho. @ Similitud con humanos:editar; 6erca del C&+ de genes humanos vinculados con enfermedades, tienen su homlogo en el genoma de la mosca de la fruta, %, ) el &,+ de las secuencias de protenas de la mosca tiene su homlogo en mamferos. !"iste una Lase de Datos en lnea, llamada Fomophila est- disponible para estudios de enfermedades genticas humanas homlogas en moscas ) viceversa. %% Drosophila sigue siendo usado e"tensamente como modelo gentico para diversas enfermedades humanas inclu)endo a desrdenes neurodegenerativos .arGinson, Funtington, ata"ia espinocerebelosa ) 9lheimer. !sta mosca tambin se usa en estudios de mecanismos del enve>ecimiento ) estrs o"idativo, sistema inmunitario, diabetes, c-ncer, abuso de drogas. 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