287

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
Notas sobre equinodermos fsiles de Costa Rica
J uan J os Alvarado
1,2
, Luis Alonso Zeledn
3
& Ronald Boyd
1 Centro de Investigaciones en Ciencias del Mar y Limnologa (CIMAR), Universidad de Costa Rica, 2060 San Pedro,
San J os, Costa Rica.
2 Museo de Zoologa, Escuela de Biologa, Universidad de Costa Rica, 2060 San Pedro, San J os, Costa Rica; jua-
nalva@biologia.ucr.ac.cr, juanalva76@yahoo.com
3 luialzegu@hotmail.com.
Abstract: Fossil echinoderms from Costa Rica: preliminary notes. A preliminary list of the echinoderms
fauna of Costa Rica from the Cenozoic is presented, based on the literature and from specimens from the fossil
collection of the Central American School of Geology at the University of Costa Rica, the National Museum
and personal collections. The fauna is composed by the class Crinoidea with only one genera and the class
Echinoidea with seven orders, 18 families, 28 genera and 45 species. The Order Spatangoida is the most diverse
of the six found, with seven families, 15 genera and 26 species. The most diverse family is Brissidae (8), whereas
the diverse genus is Schizaster with seven species. Most of specimens belong to the Cretaceous and Miocene
in a total of 11 geologic formations throughout all the country. In addition, a review of the scientific research
of this group in Costa Rica from 1880 until today is presented. Rev. Biol. Trop. 54 (Suppl. 1): 287-299. Epub
2006 Sept. 30.
Key words: Echinodermata, Echinoidea, Crinoidea, Cenozoic, Costa Rica, Fossils, Paleontology.
Los equinodermos son uno de los grupos
de invertebrados marinos con un registro fsil
ms abundante y antiguo (Ruppert y Barnes
1996). Aparecen a inicios del Cmbrico y
alcanzan su apogeo a finales del Paleozoico
(Ruppert y Barnes 1996). El grupo est con-
formado por aproximadamente 13 clases, de
las cuales slo seis tiene representantes actual-
mente (Clarkson 1998), con al menos 13 000
especies fsiles y 7 000 especies recientes
(Hendler et al. 1995).
Buitrn (1978) hace una revisin de la dis-
tribucin de los equinoideos desde el Cretcico
al presente para el Golfo de Mxico, Amrica
Central, norte de Sudamrica y las Antillas.
Destaca que la informacin paleontolgica que
se tiene para este grupo en el Paleoceno es esca-
sa en general y nula en la regin costera orien-
tal del Pacfico. En el Eoceno, el registro fsil
es numeroso y de los gneros descritos tanto
Recibido 04-X-2005. Corregido 30-IV-2006. Aceptado 30-V-2006.
de la costa Atlntica como de la Pacfica, siete
son comunes en ambos lados, pero las especies
son distintas y sin afinidades, con excepcin
de Oligopygus ovumserpentis. En el Oligoceno
hubo varias transgresiones marinas al este del
Golfo de Mxico, las que dieron origen a una
amplia provincia faunstica, la cual es diferente
de la costa Pacfica. De los gneros descritos en
estas provincias nicamente el gnero Cidaris
es comn en ambas costas, y sus especies tie-
nen poca afinidad. En el Mioceno se presentan
numerosas especies comunes, en la costa del
Atlntico y ya para el Plioceno el registro fsil
disminuye notablemente.
En Costa Rica, los estudios enfocados en
este grupo han sido dispersos, y se pueden notar
dos periodos de investigacin. El primero entre
1880 y 1920, y el segundo desde 1960 hasta
el presente. El primer periodo comprende las
investigaciones realizadas por investigadores
Rev. Biol. Trop. Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
288
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
extranjeros que mencionan ciertos elementos
de la fauna de equinodermos de Costa Rica,
mientras que en el segundo las investigacio-
nes estn enfocadas en una descripcin ms
completa de las mismas. Esta segunda etapa
arranca luego de un receso de 40 aos en los
que no se registra ningn estudio sobre este
tema en Costa Rica.
Dentro del primer periodo, el primer
informe de fsiles de equinodermos proviene
de Gabb (1881), como parte de un estudio que
describe los fsiles del Mioceno del Caribe
Costarricense. Gabb menciona la presencia
del erizo irregular Schizaster scherzeri en los
mrgenes del ro Reventazn. Menciona asi-
mismo, que esta especie fue descubierta pri-
meramente por A. Scherzer, jefe de la divisin
Oriental del Ferrocarril de Costa Rica, por lo
cual lleva su nombre.
J ackson (1917), realiza un estudio sistem-
tico del grupo como parte de una investigacin
de la fauna de los equinoideos fsiles de la
zona del canal de Panam, en la formacin
Gatn, que incluye parte de Costa Rica. En su
trabajo describe dos especies de Schizaster,
para el Eoceno y para el Oligoceno superior,
describiendo en detalle los especmenes, con el
nico inconveniente que para S. cristatus slo
se obtuvieron moldes internos por lo que las
caractersticas externas no se conocen.
En 1961, Durham realiza el primer estudio
detallado de estos organismos fsiles de Costa
Rica, en la localidad de Turrcares, encontrando
un total de ocho especies representados en siete
gneros. Siete de las especies son consideradas
como nuevas y la octava (Clypeaster sp.) est
representada por dos especmenes incomple-
tos, lo que los hace inadecuados para estudios
comparativo y taxonmicos. Posteriormente,
para esta misma localidad, Fischer (1985) des-
cribe con ms detalle la fauna, informando en
total 11 especies de equinoideos (Cuadro 1),
haciendo un anlisis de la paleoecologa de la
formacin Turrcares caracterizada por haberse
depositado en un ambiente de salinidad nor-
mal, temperatura tropical, escasa iluminacin,
ausencia de turbulencia, poca turbidez, alta
oferta de sustancias nutritivas en el sedimento,
y una profundidad alrededor de 80 a 100 m.
El erizo Schizaster costaricensis se halla
en todo el rea de estudio y es el ms frecuente
de todos los erizos en la formacin teniendo
hasta poblaciones de 3 ind/m
2
. Los erizos en
general alcanzan una alta densidad y los erizos
irregulares se encuentran en competencia nutri-
tiva/espacial (Fischer 1985). Asimismo, para
esta poca se pueden hallar fsiles de clypeas-
teroideos en los sedimentos estuarinos de Punta
J udas (Puntarenas) (Alvarado 1994). Para el
Oligoceno, se encuentran varios especmenes
de Schizaster (Paraster) sp. en la localidad
de Tranquerillas de Aserr, en la formacin
Trraba. Los individuos encontrados muestran
solamente el aparato apical y son pequeos,
siendo indicativos de un ambiente marino
profundo. Asimismo, en este sitio se pudieron
encontrar especmenes de erizos regulares e
irregulares, que no se pudieron determinar
(Aguilar 1978).
La investigacin se vio interrumpida hasta
finales de los aos noventa, donde empiezan
a aparecer una serie de trabajos de la forma-
cin Uscari, del arrecife de J ess Mara de
Turrialba, con una edad Oligoceno Superior-
Mioceno Inferior, en donde se encuentran res-
tos de esqueletos fracturados y comprimidos,
y espinas de erizos irregulares, los cuales no
se han podido identificar (Aguilar 1997, 1999,
Aguilar y Corts 2001).
Asimismo, es comn encontrar fsiles de
estos animales en el Valle Central (Turrcares),
Guanacaste (Colorado, Bolsn), Turrialba
(Linda Vista), y en el Pacfico Central (Punta
J udas) y Sur (Trraba) (Aguilar 2000).
El objetivo del presente trabajo es presen-
tar una revisin preliminar del grado de cono-
cimiento de la fauna fsil de equinodermos
de Costa Rica en el Cenozoico, su diversidad,
preservacin, localidad, as como ciertas infor-
maciones ecolgicas pertinentes basndonos
en la literatura, colecciones de la Universidad
de Costa Rica, Museo Nacional y personales,
e indicar futuras lneas de investigacin en este
campo para el pas.
289
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
MATERIALES Y MTODOS
Para realizar esta revisin se recurri
a las colecciones de fsiles de la Escuela
Centroamericana de Geologa (CF) de la
Universidad de Costa Rica, la coleccin de fsi-
les del Museo Nacional de Costa Rica (CFM), a
colecciones personales (Luis Alonso Zeledn:
LZ; Ronal Boyd: RB) y a la literatura.
Para realizar el catlogo sistemtico e
identificacin de algunos especmenes se
recurri a las claves y clasificaciones taxon-
micas de Sanchez Roig (1949), Kier (1984),
Mooi (1989), Hendler et al. (1995), as como
a la base de datos en Internet del Museo de
Historia Natural de Londres (The Echinoid
Directory: http://www.nhm.ac.uk/palaeonto-
logy/echinoids/).
RESULTADOS
La fauna fsil de equinodermos de Costa
Rica est compuesta por la clase Crinoidea con
un solo gnero (Pentacrinites sp.) y la Clase
Echinoidea, la cual est representada por siete
rdenes, 18 familias, 28 gneros y 45 especies
(Cuadro 1).
El Orden Spatangoida es el ms diverso de
los seis encontrados, con siete familias y un total
de 15 gneros. Dentro de este orden, la familia
con mayor nmero de gneros es la Brissidae
(8), mientras que el gnero ms diverso es
Schizaster con siete especies, el cual pertenece a
la familia Schizasteridae (Cuadro 1).
Los especmenes ms antiguos encontra-
dos para Costa Rica pertenecen al Cretcico
(135-65 millones de aos), en la formacin
El Viejo, en la Pennsula de Santa Elena y al
cerro Barbudal en la provincia de Puntarenas
(Fig. 1). La gran mayora de especmenes datan
del Cretcico (135-65 millones de aos) y el
Mioceno (23.3 millones de aos), mientras que
unos cuantos pertenecen al Plio-Pleistoceno
(5.2-1.6 millones de aos).
Podemos encontrar fsiles de equinoder-
mos en Costa Rica en 11 formaciones geol-
gicas (Fig. 1) distribuidas a lo largo de todo
el pas, aunque la mayora se encuentran en
la zona central. De estas 11 formaciones;
Turrcares es la que presenta el mayor nmero
de especmenes e investigaciones hechas.
Asimismo, pudimos observar que todava
quedan muchos ejemplares sin determinar, a
nivel especfico, aunque hay varios de ellos que
se encuentran muy fragmentados o en pedazos,
por lo que esta tarea se dificulta.
DISCUSIN
La historia de la fauna de equinodermos de
Costa Rica es muy similar a la de otras zonas
de Centroamrica y Mxico, encontrndose un
buen registro fsil para el Mioceno, el cual dis-
minuye notablemente para el Plioceno (Buitrn
1978). De esta manera, para poder entender
porque el Mioceno, es un periodo tan rico, debe-
mos remontarnos a la evolucin del Istmo de
Centroamrica, y especialmente de Costa Rica.
Durante el Cretcico (Campaniano-
Mastriniano), la zona donde actualmente se
encuentra Costa Rica, estaba conformada por
Fig. 1. Ubicacin de las formaciones (FM) en las cuales se
han encontrado fsiles de Equinodermos en Costa Rica. 1=
FM El Viejo; 2=FM Punta Carballo; 3=FM Punta J udas;
4=FM Turrcares; 5=FM San Miguel; 6=FM Pacacua;
7=FM Caraigres; 8=FM Uscari; 9=FM ro Banano; 10=
FM Curr; 11=FM Trraba. Bo=Bonilla; Br=Brasil; CB=
Cerro Barbudal; PB=Punta Banco. En Gris se indica la
configuracin de Costa Rica en el Mioceno (23.3 Ma).
290
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
C
U
A
D
R
O

1
L
i
s
t
a
d
o

t
a
x
o
n

m
i
c
o

d
e

l
o
s

e
q
u
i
n
o
d
e
r
m
o
s

f

s
i
l
e
s

h
a
l
l
a
d
o
s

e
n

C
o
s
t
a

R
i
c
a
C
l
a
s
i
f
i
c
a
c
i

n

t
a
x
o
n

m
i
c
a
L
o
c
a
l
i
d
a
d
E
d
a
d
P
a
l
e
o
e
c
o
l
o
g

a
O
b
s
e
r
v
a
c
i
o
n
e
s
F
i
g
u
r
a
N

m
e
r
o

d
e

C
o
l
e
c
c
i

n
R
e
f
e
r
e
n
c
i
a
C
l
a
s
e

C
r
i
n
o
i
d
e
a
O
r
d
e
n

I
s
o
c
r
i
n
i
d
a
F
a
m
i
l
i
a

I
s
o
c
r
i
n
i
d
a
e
P
e
n
t
a
c
r
i
n
i
t
e
s

s
p
.
B
a
r
r
a

H
o
n
d
a
P
a
l
e
o
c
e
n
o

s
u
p
e
r
i
o
r
A
m
b
i
e
n
t
e

d
e

m
a
r

a
b
i
e
r
t
o
J
a
c
c
a
r
d

e
t

a
l
.

2
0
0
1
C
l
a
s
e

E
c
h
i
n
o
i
d
e
a
O
r
d
e
n

C
i
d
a
r
o
i
d
a
F
a
m
i
l
i
a

C
i
d
a
r
i
d
a
e
?
P
r
i
o
n
o
c
i
d
a
r
i
s

c
o
j
i
m
a
r
e
n
s
i
s

(
L
a
m
b
e
r
t

&

S

n
c
h
e
z

R
o
i
g
,

1
9
2
6
)
F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r
e
t

c
i
c
o

E
l
e
m
e
n
t
o

a
l

c
t
o
n
o

d
e

l
a

f
a
u
n
a
2
A
C
F
-
2
5
2
,

C
F
-
3
0
4
,

C
F
-
3
3
8
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
O
r
d
e
n

P
h
y
m
o
s
o
m
a
t
o
i
d
a
F
a
m
i
l
i
a

P
h
y
m
o
s
o
m
a
t
i
d
a
e
P
h
y
m
o
s
o
m
a

s
p
.
C
e
r
r
o

B
a
r
b
u
d
a
l
,

F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r
e
t

c
i
c
o
S
e
y
f
r
e
i
d

&

S
p
r
e
c
h
m
a
n

1
9
8
6
O
r
d
e
n

C
l
y
p
e
a
s
t
e
r
o
i
d
a
F
a
m
i
l
i
a

C
l
y
p
e
a
s
t
e
r
i
d
a
e
C
l
y
p
e
a
s
t
e
r

d
o
n
d
o
l
i
i
F
i
s
h
e
r

1
9
8
5
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o
E
n
t
e
r
r
a
d
o

e
n

a
r
e
n
a
s

g
r
u
e
s
a
s
2
B
C
F
-
1
6
9
,

C
F
-
1
7
5
,

C
F
M
-
7
1
7
,

C
F
M

7
2
1
,

R
B
D
u
r
h
a
m

1
9
6
1
,

F
i
s
c
h
e
r

1
9
8
5
C
l
y
p
e
a
s
t
e
r

g
a
t
u
n
i
J
a
c
k
s
n
,

1
9
1
8
F
M

S
a
n

M
i
g
u
e
l
M
i
o
c
e
n
o

i
n
f
e
r
i
o
r
-
m
e
d
i
o
A
m
b
i
e
n
t
e

s
o
m
e
r
o

2
C
C
F
-
1
0
1
C
a
r
b
a
l
l
o

&

F
i
s
c
h
e
r

1
9
7
8
C
l
y
p
e
a
s
t
e
r

s
p
.

i
n
d
e
t
.

1
F
M

P
u
n
t
a

J
u
d
a
s
M
i
o
c
e
n
o
A
m
b
i
e
n
t
e

l
i
t
o
r
a
l
C
F
-
1
5
7
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
C
l
y
p
e
a
s
t
e
r

s
p
.

i
n
d
e
t
.

2
F
M

P
u
n
t
a

C
a
r
b
a
l
l
o
M
i
o
c
e
n
o
A
m
b
i
e
n
t
e

m
a
r
i
n
o

c
o
n
t
i
n
e
n
t
a
l
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
291
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
C
l
a
s
i
f
i
c
a
c
i

n

t
a
x
o
n

m
i
c
a
L
o
c
a
l
i
d
a
d
E
d
a
d
P
a
l
e
o
e
c
o
l
o
g

a
O
b
s
e
r
v
a
c
i
o
n
e
s
F
i
g
u
r
a
N

m
e
r
o

d
e

C
o
l
e
c
c
i

n
R
e
f
e
r
e
n
c
i
a
C
l
y
p
e
a
s
t
e
r

s
p
.

i
n
d
e
t
.

3
F
M

U
s
c
a
r
i
M
i
o
c
e
n
o
L
Z
,

R
B
F
a
m
i
l
i
a

M
e
l
l
i
t
i
d
a
e
E
n
c
o
p
e

s
p
.

i
n
d
e
t
.
F
M

P
u
n
t
a

J
u
d
a
s
M
i
o
c
e
n
o
A
m
b
i
e
n
t
e

l
i
t
o
r
a
l
,

s
o
m
e
r
o
2
D
C
F
-
3
1
8
,

C
F
-
3
5
6
,

C
F
M
-
6
2
8
,

C
F
M
-
6
2
9
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
M
e
l
l
i
t
a

s
p
.

i
n
d
e
t
.

1
F
M

P
u
n
t
a

J
u
d
a
s
M
i
o
c
e
n
o
A
m
b
i
e
n
t
e

l
i
t
o
r
a
l
,

z
o
n
a

d
e

r
o
m
p
i
e
n
t
e
C
F
M
-
6
3
1
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
M
e
l
l
i
t
a

s
p
.

i
n
d
e
t
.

2
F
M

R

o

B
a
n
a
n
o
M
i
o
c
e
n
o

s
u
p
e
r
i
o
-
P
l
i
o
c
e
n
o
A
m
b
i
e
n
t
e

m
a
r
i
n
o

c
o
s
t
e
r
o
,

z
o
n
a

d
e

r
o
m
p
i
e
n
t
e
C
F
-
1
3
6
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
M
e
l
l
i
t
e
l
a

s
p
.
F
M

P
u
n
t
a

J
u
d
a
s
M
i
o
c
e
n
o
A
m
b
i
e
n
t
e
s

l
i
t
o
r
a
l
R
B
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
O
r
d
e
n

C
a
s
s
i
d
u
l
o
i
d
a
F
a
m
i
l
i
a

C
a
s
s
i
d
u
l
i
d
a
e
C
a
s
s
i
d
u
l
u
s

s
p
.
N
i
c
o
y
a
C
r
e
t

c
i
c
o
L
Z
F
a
m
i
l
i
a

E
c
h
i
n
o
l
a
m
p
i
d
a
e
E
c
h
i
n
o
l
a
m
p
a
s

w
o
o
d
r
i
n
g
i

D
u
r
h
a
m
,

1
9
6
1
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o

C
e
r
c
a

d
e

l
a

s
u
p
e
r
f
i
c
i
e
C
o
n
o
c
i
d
o

s
o
l
o

p
a
r
a

e
s
t
a

F
M

2
E
C
F
-
1
6
9
,

C
F
-
1
7
5
,

C
F
-
1
8
9
,

C
F
-
3
2
5
,

C
F
M
-
4
3
3
,

C
F
M
-
4
3
5
D
u
r
h
a
m

1
9
6
1
,

F
i
s
c
h
e
r

1
9
8
5
F
a
m
i
l
i
a

N
u
c
l
e
o
l
i
t
i
d
a
e
C
a
t
o
p
y
g
u
s

a
f
f
.

M
i
s
s
i
s
s
i
p
p
i
e
n
s
i
s

(
C
o
o
k
e
)

C
e
r
r
o

B
a
r
b
u
d
a
l
,

F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r
e
t

c
i
c
o
S
e
y
f
r
e
i
d

&

S
p
r
e
c
h
m
a
n

1
9
8
6
O
r
d
e
n

H
o
l
e
c
t
y
p
o
i
d
a
F
a
m
i
l
i
a

D
i
s
c
o
i
d
i
d
a
e
L
a
n
i
e
r
i
a

l
a
n
i
e
r
i

(
C
o
t
t
e
a
u
,

1
8
8
1
)
C
e
r
r
o

B
a
r
b
u
d
a
l
,

F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r
e
t

c
i
c
o
S
e
y
f
r
e
i
d

&

S
p
r
e
c
h
m
a
n

1
9
8
6
F
a
m
i
l
i
a

C
o
n
u
l
i
d
a
e
C
o
n
u
l
u
s

a
f
f
.

s
t
e
p
h
e
n
s
o
n
i

(
C
o
o
k
e
)
C
e
r
r
o

B
a
r
b
u
d
a
l
,

F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r
e
t

c
i
c
o
S
e
y
f
r
e
i
d

&

S
p
r
e
c
h
m
a
n

1
9
8
6
C
U
A
D
R
O

1

(

C
o
n
t
i
n
u
e
d
)
L
i
s
t
a
d
o

t
a
x
o
n

m
i
c
o

d
e

l
o
s

e
q
u
i
n
o
d
e
r
m
o
s

f

s
i
l
e
s

h
a
l
l
a
d
o
s

e
n

C
o
s
t
a

R
i
c
a
292
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
C
l
a
s
i
f
i
c
a
c
i

n

t
a
x
o
n

m
i
c
a
L
o
c
a
l
i
d
a
d
E
d
a
d
P
a
l
e
o
e
c
o
l
o
g

a
O
b
s
e
r
v
a
c
i
o
n
e
s
F
i
g
u
r
a
N

m
e
r
o

d
e

C
o
l
e
c
c
i

n
R
e
f
e
r
e
n
c
i
a
C
o
n
u
l
u
s

s
p
.

i
n
d
e
t
F
M

E
l

V
i
e
j
o
,

F
i
l
a
d
e
l
f
i
a

d
e

G
u
a
n
c
a
s
t
e
C
r
e
t

c
i
c
o
A
m
b
i
e
n
t
e

s
o
m
e
r
o
a
r
r
e
c
i
f
a
l
2
F
C
F
-
8
3
2
,

C
F
M
-
5
0
3
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
F
a
m
i
l
i
a

G
l
o
b
a
t
o
r
i
d
a
e
G
l
o
b
a
t
o
r

s
p
.
C
e
r
r
o

B
a
r
b
u
d
a
l
,

F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r

t
a
c
i
c
o
S
e
y
f
r
e
i
d

&

S
p
r
e
c
h
m
a
n

1
9
8
6
F
a
m
i
l
i
a

G
a
l
e
r
i
t
i
d
a
e
G
a
l
e
r
i
t
a
s

(
G
a
l
e
r
i
t
a
s
)

c
f
.

s
t
a
d
e
n
s
i
s

(
L
a
m
a
r
c
k
,

1
8
0
1
)
C
e
r
r
o

B
a
r
b
u
d
a
l
,

F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r
e
t

c
i
c
o
S
e
y
f
r
e
i
d

&

S
p
r
e
c
h
m
a
n

1
9
8
6
O
r
d
e
n

H
o
l
a
s
t
e
r
o
i
d
a
F
a
m
i
l
i
a

H
o
l
a
s
t
e
r
i
d
a
e
?

H
o
l
a
s
t
e
r

s
p
.

i
n
d
e
t
.
F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r
e
t

c
i
c
o
A
m
b
i
e
n
t
e

s
o
m
e
r
o
a
r
r
e
c
i
f
a
l
C
F
*
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
O
r
d
e
n

S
p
a
t
a
n
g
o
i
d
a
F
a
m
i
l
i
a

T
o
x
a
s
t
e
r
i
d
a
e
?

P
a
l
m
e
r
a
s
t
e
r

s
p
.
C
e
r
r
o

B
a
r
b
u
d
a
l
,

F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r
e
t

c
i
c
o
S
e
y
f
r
e
i
d

&

S
p
r
e
c
h
m
a
n

1
9
8
6
F
a
m
i
l
i
a

P
e
r
i
c
o
s
m
i
d
a
e
?

P
e
r
i
c
o
s
m
u
s

s
p
.
C
e
r
r
o

B
a
r
b
u
d
a
l
,

F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r
e
t

c
i
c
o
S
e
y
f
r
e
i
d

&

S
p
r
e
c
h
m
a
n

1
9
8
6
P
e
r
i
c
o
s
m
u
s

i
s
r
a
e
l
s
k
y
D
u
r
h
a
m
,

1
9
6
1
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o
C
o
n
o
c
i
d
o

s
o
l
o

p
a
r
a

e
s
t
a

F
M
3
A
C
F
-
1
6
9
D
u
r
h
a
m

1
9
6
1
,

F
i
s
c
h
e
r

1
9
8
5
F
a
m
i
l
i
a

S
c
h
i
z
a
s
t
e
r
i
d
a
e
A
g
a
s
s
i
z
i
a

s
p
.

I
n
d
e
t
.

1
F
M

C
u
r
r

O
l
i
g
o
c
e
n
o
-
M
i
o
c
e
n
o
A
m
b
i
e
n
t
e

s
o
m
e
r
o
C
F
-
1
1
8
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
A
g
a
s
s
i
z
i
a

s
p
.

i
n
d
e
t
.

2
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o
E
n

a
g
u
a
s

s
o
m
e
r
a
s
C
F
-
2
6
8
,

C
F
-
3
0
4
,

L
Z
F
i
s
c
h
e
r

1
9
8
5
S
c
h
i
z
a
s
t
e
r

s
c
h
e
r
z
e
r
i
G
a
b
b
,

1
8
8
1
R
e
v
e
n
t
a
z

n
,

F
M

U
s
c
a
r
i
M
i
o
c
e
n
o
3
B
L
Z
,

R
B
G
a
b
b

1
8
8
1
C
U
A
D
R
O

1

(

C
o
n
t
i
n
u
e
d
)
L
i
s
t
a
d
o

t
a
x
o
n

m
i
c
o

d
e

l
o
s

e
q
u
i
n
o
d
e
r
m
o
s

f

s
i
l
e
s

h
a
l
l
a
d
o
s

e
n

C
o
s
t
a

R
i
c
a
293
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
C
l
a
s
i
f
i
c
a
c
i

n

t
a
x
o
n

m
i
c
a
L
o
c
a
l
i
d
a
d
E
d
a
d
P
a
l
e
o
e
c
o
l
o
g

a
O
b
s
e
r
v
a
c
i
o
n
e
s
F
i
g
u
r
a
N

m
e
r
o

d
e

C
o
l
e
c
c
i

n
R
e
f
e
r
e
n
c
i
a
S
c
h
i
z
a
s
t
e
r

a
r
m
i
g
e
r

W
.
B
.

C
l
a
r
k
,

1
9
1
5
B
o
n
i
l
l
a

d
e

T
u
r
r
i
a
l
b
a
E
o
c
e
n
o
P
o
s
i
b
l
e

s
i
n

n
i
m
o

d
e

S
c
h
i
z
a
s
t
e
r

s
c
h
e
r
z
e
r
i
.
J
a
c
k
s
o
n

1
9
1
7
S
c
h
i
z
a
s
t
e
r

c
o
s
t
a
r
i
c
e
n
s
i
s

D
u
r
h
a
m
,

1
9
6
1
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
,

S
a
n

M
i
g
u
e
l

y

U
s
c
a
r
i
M
i
o
c
e
n
o

i
n
f
e
r
i
o
r
-
m
e
d
i
o
S
u
s
t
r
a
t
o
s

a
r
e
n
o
s
o
s
,

e
n

a
m
b
i
e
n
t
e
s

s
o
m
e
r
o
s
E
l
e
m
e
n
t
o

m

s

f
r
e
c
u
e
n
t
e

d
e

l
a

F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
3
C
C
F
-
1
3
7
,

C
F
-
1
6
9
,

C
F
-
1
7
5
,

C
F
-
1
9
5
,

C
F
-
5
0
6
,

C
F
5
3
4
,

C
F
-
7
5
0
,

C
F
M
-

3
9
7
,

C
F
M
-
4
3
9
,

L
Z
,

R
B
D
u
r
h
a
m

1
9
6
1
,

C
a
r
b
a
l
l
o

&

F
i
s
c
h
e
r

1
9
7
8
,

F
i
s
c
h
e
r

1
9
8
5
,

L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
S
c
h
i
z
a
s
t
e
r

c
r
i
s
t
a
t
u
s

J
a
c
k
s
o
n
,

1
9
1
7
B
r
a
s
i
l

d
e

S
a
n
t
a

A
n
a
O
l
i
g
o
c
e
n
o

s
u
p
e
r
i
o
r
J
a
c
k
s
o
n

1
9
1
7
S
c
h
i
z
a
s
t
e
r

(
P
a
r
a
s
t
e
r
)

s
p
.

i
n
d
e
t
.

1
F
M

T

r
r
a
b
a
O
l
i
g
o
c
e
n
o
A
g
u
a
s

p
r
o
f
u
n
d
a
s
E
l
e
m
e
n
t
o

f
r
e
c
u
e
n
t
e

d
e

l
a

f
a
u
n
a
C
F
-
2
2
6
,

C
F
-
2
2
7
A
g
u
i
l
a
r

1
9
7
8
S
c
h
i
z
a
s
t
e
r

s
p
.

i
n
d
e
t
.

2
F
M

C
a
r
a
i
g
r
e
s
O
l
i
g
o
c
e
n
o
-
M
i
o
c
e
n
o

i
n
f
e
r
i
o
r
A
m
b
i
e
n
t
e

m
a
r
i
n
o

d
e

p
l
a
t
a
f
o
r
m
a
C
F
*
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
S
c
h
i
z
a
s
t
e
r

s
p
.

i
n
d
e
t
.

3
F
M

P
a
c
u
a
c
a
M
i
o
c
e
n
o

i
n
f
e
r
i
o
r
A
m
b
i
e
n
t
e

s
o
m
e
r
o

s
u
b
l
i
t
o
r
a
l
C
F
*
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
F
a
m
i
l
i
a

M
i
c
r
a
s
t
e
r
i
d
a
e
M
i
c
r
a
s
t
e
r

s
p
.

i
n
d
e
t
.
F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r
e
t

c
i
c
o
A
m
b
i
e
n
t
e

s
o
m
e
r
o
a
r
r
e
c
i
f
a
l
C
F
-
1
1
1
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
F
a
m
i
l
i
a

B
r
i
s
s
i
d
a
e
B
r
i
s
s
o
p
s
i
s

s
p

i
n
d
e
t
.
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o
D
u
r
h
a
m

1
9
6
1
F
e
r
n
a
n
d
e
z
a
s
t
e
r

d
u
r
h
a
m
i

F
i
s
h
e
r
,

1
9
8
5
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o
E
n
t
e
r
r
a
d
o

e
n

l
a

a
r
e
n
a
E
n
d

m
i
c
o

d
e

l
a
f
o
r
m
a
c
i

n
3
D
C
F
-
1
6
9
,

C
F
-
1
7
5
,

C
F
-
3
0
3
,

C
F
-
3
2
5
F
i
s
c
h
e
r

1
9
8
5
M
e
o
m
a

k
e
w
i
(
D
u
r
h
m
a
,

1
9
6
1
)
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o
3
E
L
Z
,

R
B
D
u
r
h
a
m

1
9
6
1
,

F
i
s
c
h
e
r

1
9
8
5
M
e
o
m
a

s
p
.

i
n
d
e
t
F
M

U
s
c
a
r
i
M
i
o
c
e
n
o

i
n
f
e
r
i
o
r
-
s
u
p
e
r
i
o
r
P
l
a
t
a
f
o
r
m
a

c
o
n
t
i
n
e
n
t
a
l
C
F
-
3
9
8
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
M
e
t
a
l
i
a

s
p
.

F
M

U
s
c
a
r
i
M
i
o
c
e
n
o

i
n
f
e
r
i
o
r
-

s
u
p
e
r
i
o
r
3
F
R
B
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
C
U
A
D
R
O

1

(

C
o
n
t
i
n
u
e
d
)
L
i
s
t
a
d
o

t
a
x
o
n

m
i
c
o

d
e

l
o
s

e
q
u
i
n
o
d
e
r
m
o
s

f

s
i
l
e
s

h
a
l
l
a
d
o
s

e
n

C
o
s
t
a

R
i
c
a
294
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
C
l
a
s
i
f
i
c
a
c
i

n

t
a
x
o
n

m
i
c
a
L
o
c
a
l
i
d
a
d
E
d
a
d
P
a
l
e
o
e
c
o
l
o
g

a
O
b
s
e
r
v
a
c
i
o
n
e
s
F
i
g
u
r
a
N

m
e
r
o

d
e

C
o
l
e
c
c
i

n
R
e
f
e
r
e
n
c
i
a
P
l
a
g
i
o
b
r
i
s
s
u
s

c
o
s
t
a
r
i
c
e
n
s
i
s
D
u
r
h
a
m
,

1
9
6
1
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o
F
i
s
c
h
e
r

(
1
9
8
5
)

p
r
o
p
o
n
e

s
i
n
o
n
i
m
i
a

d
e

P
.

m
a
l
a
v
a
s
s
i
4
A
L
Z
,

R
B
D
u
r
h
a
m

1
9
6
1
P
l
a
g
i
o
b
r
i
s
s
u
s

m
a
l
a
v
a
s
s
i
i
D
u
r
h
a
m
,

1
9
6
1
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o
S
o
m
e
r
a
m
e
n
t
e
e
n
t
e
r
r
a
d
o
s
C
o
n
o
c
i
d
o

s
o
l
o

p
a
r
a

e
s
t
a

F
M
4
B
C
F
-
1
7
5
,

C
F
-
3
2
5
D
u
r
h
a
m

1
9
6
1
,

F
i
s
c
h
e
r

1
9
8
5
L
a
j
a
n
a
s
t
e
r

c
f
.

r
o
j
a
s
i

S

n
c
h
e
z

R
o
i
g
,

1
9
5
3
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o
E
n

a
r
e
n
i
s
c
a
s

f
i
n
a
s
b
i
o
c
l

s
t
i
c
a
s
C
a
r
a
c
t
e
r
i
z
a

e
l

O
l
i
g
o
c
e
n
o

s
u
p
e
r
i
o
r

d
e

C
u
b
a
4
C
C
F
-
1
6
9
F
i
s
c
h
e
r

1
9
8
5
P
l
e
s
i
a
s
t
e
r

(
D
i
p
l
o
d
e
t
u
s
)

s
p
.
C
e
r
r
o

B
a
r
b
u
d
a
l
,

F
M

E
l

V
i
e
j
o
C
r
e
t

c
i
c
o
S
e
y
f
r
e
i
d

&

S
p
r
e
c
h
m
a
n

1
9
8
6
R
h
y
n
o
b
r
i
s
s
u
s

s
p
.
P
u
n
t
a

B
a
n
c
o
,

P
u
n
t
a

B
u
r
i
c
a
P
l
i
o
-
P
l
e
i
s
t
o
c
e
n
o
4
D
R
B
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
F
a
m
i
l
i
a

L
o
v
e
n
i
i
d
a
e
L
o
v
e
n
i
a

s
p
.

i
n
d
e
t
.
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o

i
n
f
e
r
i
o
r
-

s
u
p
e
r
i
o
r
4
E
R
B
L
i
n
k
i
m
e
r

&

A
g
u
i
l
a
r

2
0
0
0
F
a
m
i
l
i
a

A
n
t
i
l
l
a
s
t
e
r
i
d
a
e
A
n
t
i
l
l
a
s
t
e
r

s
p
.

i
n
d
e
t
.

1
F
M

T
u
r
r

c
a
r
e
s
M
i
o
c
e
n
o
N
o

p
e
r
m
i
t
e

r
e
l
a
c
i
o
n
e
s

e
c
o
l

g
i
c
a
s
C
o
n
o
c
i
d
o

s
o
l
o

p
a
r
a

e
s
t
a

F
M
C
F
-
1
6
9
F
i
s
c
h
e
r

1
9
8
5
A
n
t
i
l
l
a
s
t
e
r

s
p
.

i
n
d
e
t
.

2
F
M

U
s
c
a
r
i
M
i
o
c
e
n
o
4
F
L
Z
,

R
B
F
M
:

F
o
r
m
a
c
i

n
.
M
a
:

M
i
l
l
o
n
e
s

d
e

a

o
s
L
Z
:

C
o
l
e
c
c
i

n

L
u
i
s

Z
e
l
e
d

n
R
B
:

C
o
l
e
c
c
i

n

R
o
n
a
l
d

B
o
y
d
C
F
:

C
o
l
e
c
c
i

n

d
e

F

s
i
l
e
s

d
e

l
a

E
s
c
u
e
l
a

C
e
n
t
r
o
a
m
e
r
i
c
a
n
a

d
e

G
e
o
l
o
g

a
,

U
C
R
.
C
F
*
:

P
r
e
s
e
n
t
e

e
n

l
a

C
o
l
e
c
c
i

n

d
e

F

s
i
l
e
s

d
e

l
a

E
s
c
u
e
l
a

C
e
n
t
r
o
a
m
e
r
i
c
a
n
a

d
e

G
e
o
l
o
g

a
,

U
C
R
,

p
e
r
o

s
i
n

c

d
i
g
o
.
C
F
M
:

C
o
l
e
c
c
i

n

d
e

f

s
i
l
e
s

d
e
l

M
u
s
e
o

N
a
c
i
o
n
a
l

d
e

C
o
s
t
a

R
i
c
a
.
C
U
A
D
R
O

1

(

C
o
n
t
i
n
u
e
d
)
L
i
s
t
a
d
o

t
a
x
o
n

m
i
c
o

d
e

l
o
s

e
q
u
i
n
o
d
e
r
m
o
s

f

s
i
l
e
s

h
a
l
l
a
d
o
s

e
n

C
o
s
t
a

R
i
c
a
295
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
Fig. 2. A. Prionocidaris cf. cojimaremsis; B. Clypeaster dondolii; C. Clypeaster gatuni; D. Encope sp.; E. Echinolampas
woodringi; F. Conulus sp. Escala =1 cm.
296
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
Fig. 3. A. Pericosmus israelsky; B. Schizaster schezeri; C. Schizaster costaricensis; D. Fernandezaster durhami; E. Meoma
kewi; F. Metalia sp. Escala =1 cm.
297
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
Fig. 4. A. Plagiobrissus costarricensis; B. Plagiobrissus malavassi; C. Lajanaster rojasi ; D. Rhynobrissus sp.; E. Lovenia
sp.; Antillaster sp. indet. 2. Escala =1 cm.
298
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
unos Archipilagos de islas baslticas, con
presencia de ambientes marinos altamente dife-
renciados y de aguas poco profundas (Fischer y
Aguilar 1994).
Para el Palegeno (Paleoceno, Eoceno y
Oligoceno), se da una relativa estabilidad tec-
tnica y el desarrollo de un vulcanismo explo-
sivo relativamente importante (Astorga et al.
1991). El territorio adquiere su posicin actual,
con islas y zonas menos profundas, donde se
desarrollaron extensas plataformas carbonatadas
(Denyer et al. 2000). Para el Oligoceno se da
una regresin en el nivel del mar mundialmente,
lo que permiti el desarrollo de arrecifes en esas
zonas poco profundas (Fernndez et al. 1994).
En el Mioceno, se consolida la actividad
volcnica, y se convierte en una poca de pro-
gresin entre un ambiente marino a uno conti-
nental, causado por el relleno de las cuencas y
el levantamiento tectnico (Denyer et al. 2000).
De esta manera, ya para el Plio-Pleistoceno se
da el cierre del istmo, con lo cual se inhiben
una serie de caractersticas ideales para el
desarrollo de ambientes arrecifales, lo que se
ve evidenciado en los cambios de las faunas
entre ambas costas por cambios oceanogrficos
y atmosfricos (Corts 1986, Fischer y Aguilar
1994, Cronin y Dowsett 1996).
Todos estos eventos han hecho que el grupo
de los erizos irregulares spatangoideos hallan
sido los ms numerosos en el registro fsil,
no solo por su facilidad para ser preservados
por poseer una testa fuerte, sino tambin por
el hecho de que se presentaron las condiciones
ideales para su desarrollo: ambientes someros,
ricos en sedimentos y detritos (Hyman 1955,
Vermeij 1987, Hendler et al. 1995), los cuales
predominaron durante el Mioceno.
La informacin presentada en este traba-
jo evidencia la riqueza de equinodermos de
fsiles que posee Costa Rica. Sin embargo,
tambin evidencia la necesidad de realizar un
mayor esfuerzo en la investigacin de este
grupo para mejorar su entendimiento y tener
una real apreciacin de su composicin. La
identificacin de los especmenes, as como
la falta de un especialista en el tema, han sido
hasta el presente uno de los mayores problemas
de investigacin. La escasa literatura y la falta
de exploracin, han hecho, que muchos de los
especmenes sean clasificados hasta el nivel
de gnero; otros especimenes se encuentran
en mal estado y no permiten una identifica-
cin adecuada. Es evidente la necesidad de
un mayor esfuerzo en la investigacin de este
valioso grupo, ya que gran mayora de los
especmenes recolectados poseen poca o nula
informacin sobre su ecologa y es probable
que algunos son nuevos informes para el rea, o
inclusive nuevas especies para la ciencia.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Teresita Aguilar y Sergio
Hernndez de la Escuela Centroamericana de
Geologa, a Ana Lucila Valerio y Ana Cecilia
Pineda del Museo Nacional de Costa Rica, y a
Francisco Alonso Sols Marn y Blanca Estela
Buitrn de la Universidad Nacional Autnoma
de Mxico.
RESUMEN
Se presenta una lista preliminar de la fauna de equi-
nodermos de Costa Rica para el Cenozoico, basada en la
literatura y especmenes de la coleccin de fsiles de la
Escuela Centroamrica de Geologa de la Universidad de
Costa Rica, del Museo Nacional y de colecciones per-
sonales. La fauna est compuesta por la clase Crinoidea
con un gnero y la clase Echinoidea con siete rdenes, 18
Familias, 28 gneros y 45 especies. El Orden Spatangoida
es el ms diverso de los seis encontrados, con seis familias
y un total de 15 gneros y 26 especies. La familia con
mayor nmero de gneros es la Brissidae (8), mientras que
el gnero ms diverso es Schizaster con cinco especies. La
mayora de los especmenes datan del Cretcico y Mioceno
en un total de 11 formaciones geolgicas a lo largo del
pas. Se presenta adems, una resea histrica sobre la
investigacin cientfica de este grupo para Costa Rica de
1880 hasta la fecha.
Palabras clave: Echinodermata, Echinoidea, Crinoidea,
Cenozoico, Costa Rica.
299
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 1): 287-299, September 2006
REFERENCIAS
Aguilar, T. 1978. Fauna de un perfil de la formacin Terraba
(Oligoceno, Costa Rica). Tesis de grado, Universidad
de Costa Rica, San Pedro, Costa Rica. 84 p.
Aguilar, T. 1997. Parches arrecifales de J ess Mara
(Oligoceno-Mioceno Inferior): Una de las primeras
comunidades del actual Caribe de Costa Rica. Tesis
de Maestra, Universidad de Costa Rica, San Pedro,
Costa Rica. 61 p.
Aguilar, T. 1999. Organismos de un arrecife fsil (Oligoceno
Superior- Mioceno Inferior), del Caribe de Costa
Rica. Rev. Biol. Trop. 47: 453-474.
Aguilar, T. 2000. Paleontologa, p. 87-100. In P. Denyer
& S. Kussmaul (eds.). Geologa de Costa Rica.
Tecnolgica de Costa Rica, Costa Rica.
Aguilar, T. & J . Corts. 2001. Arrecifes coralinos del
Oligoceno Superior- Mioceno Inferior, de Turrialba,
Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 49: 203-213.
Alvarado, G. 1994. Historia Natural Antigua. Tecnolgica
de Costa Rica, Costa Rica. 232 p.
Astorga, A., J .A. Fernndez, G. Barboza, L. Campos, J .
Obando, A. Aguilar & L.G. Obando. 1991. Cuencas
sedimentarias de Costa Rica: evolucin geodin-
amica y potencial de hidrocarburos. Rev. Geol. Amer.
Central 13: 25-59.
Buitrn, B.E. 1978. Distribucin de los equinoideos ter-
ciarios en la planicie costera del Golfo de Mxico,
en Amrica Central, en el norte de Amrica del Sur y
en la antillas. Univ. Nac. Aut. Mex. Inst. Geol. 101:
66-113.
Carballo, M.A. & R. Fischer. 1978. La formacin San
Miguel (Mioceno, Costa Rica). Inst. Geo. Nac.,
informe semestral, septiembre: 45-144.
Clarkson, E.N.K. 1998. Invertebrate Paleontology and
Evolution. Blackwell Science, Inglaterra. 452 p.
Corts, J . 1986. Biogeografa de corales hermatpicos:
el istmo Centro Americano. An. Inst. Cienc. Mar y
Limnol. U.N.A.M. 13: 297-304.
Cronin, T.M. & H.F. Dowsett. 1996. Biotic and oceano-
graphic response to the Pliocene closing of the Central
American Isthmus, p. 76-104. In J .B.C. J ackson, A.F.
Budd & A.G. Coates (eds.). Evolution & Environment
in Tropical America. Chicago, EEUU.
Denyer, P., G. Alvarado & T. Aguilar. 2000. Historia
geolgica, p. 155-167. In P. Denyer & S. Kussmaul
(eds.). Geologa de Costa Rica. Tecnolgica de Costa
Rica, Costa Rica.
Durham, J .W. 1961. Miocene echinoids from the Valle
Central, Costa Rica. J . Paleontology. 35: 480-488.
Fernndez, J .A., G. Botazzi, G. Barboza & A. Astorga.
1994. Tectonica y estratigrafa de la cuenca Limn
sur. Rev. Geol. Amer. Central vol. especial Terremoto
de Limn: 15-28.
Fischer, R. 1985. La fauna de la formacin Turrcares
(Mioceno, Valle Central, Costa Rica). Geolgica et
Paleontolgica. 19: 191-225.
Fischer, R. & T. Aguilar. 1994. Palaeontology of an evolv-
ing island arc. Profil 7: 391-400.
Gabb, W.M. 1881. Description of Caribbean Miocene fos-
sils. J . Acad. Nat. Sci. Philadelphia 8: 337-348.
Hendler, G., J .E. Miller, D.L. Pawson & P.M. Kier. 1995.
Sea Stars, Sea Urchins, and Allies. Echinoderms of
Florida and the Caribbean. Smith. Inst., Washington,
D.C. 390 p.
Hyman, L.H. 1955. The Invertebrates: Echinodermata.
McGraw-Hill, Nueva York. 763 p.
Jaccard, S., M. Mnster, P.O. Baumgartner, C. Baumgartner &
P. Denyer. 2001. Barra Honda (Upper Paleocen-Lower
Eocene) and El Viejo (Campanian-Mastrichtian) car-
bonate platforms in the Tempisque area (Guanacaste,
Costa Rica). Rev. Geol. Am. Centr. 24: 9-28.
J ackson, R.T. 1917. Fossil echinoids of the Panama coastal
zone and Costa Rica. U.S. Nat. Mus. Bull. 103:
103-116.
Kier, P.M. 1984. Fossil Spatangoid Echinoida of Cuba.
Smith.Contrib. Paleontol. 55: 1-336.
Linkimer, L. & T. Aguilar. 2000. Estratigrafa sedimentaria, p.
43-62. In P. Denyer & S. Kussmaul (eds.). Geologa de
Costa Rica. Tecnolgica de Costa Rica, Costa Rica.
Mooi, R. 1989. Living and fossil Genera of the
Clypeasteroida (Echinoidea: Echinodermata): An
illustrated key and annotated checklist. Smithsonian
Contrib. Zool. 488: 1-51 p.
Ruppert, E.E. & R.D. Barnes. 1996. Zoologa de los
invertebrados. McGraw-Hill Interamericana, Mxico.
1114 p.
Sanchez Roig, M. 1949. Los Equinodermos fsiles de Cuba.
Paleontologa Cubana I. OReilli N 304. 330 p.
Seyfried, H. & P. Sprechman. 1986. ber di Frhgeschichte
(Campa bis Eozn) der sdlichen mittelamerikanisch-
en landbrcke. N. J b. Geol. Palont. Mh. 1: 38-55.
Vermeij, G.J . 1987. Evolution and Escalation: An ecologi-
cal History of Life. Princeton Nueva J ersey. 527 p.