MINISTRIO DA CINCIA E TECNOLOGIA E INOVAO - MCTI

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZNIA INPA

PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM CINCIAS DE FLORESTAS TROPICAIS






Mudanas nos estoques de carbono do solo em fragmentos e florestas contnuas de
terra-firme na Amaznia Central.





HENRIQUE SEIXAS BARROS











Manaus-AM


2013


2

HENRIQUE SEIXAS BARROS




Mudanas nos estoques de carbono do solo em fragmentos e florestas contnuas de
terra-firme na Amaznia Central.








Orientador: Dr. PHILIP MARTIN FEARNSIDE



Dissertao apresentada ao
Programa Integrado de Ps-
Graduao do INPA como parte dos
requisitos para obteno do ttulo de
Mestre em Cincias de Florestas
Tropicais.





Manaus-AM


2013
II
3



Ficha Catalogrfica































_____ Barros, Henrique Seixas.
Mudanas nos estoques de carbono do solo em fragmentos e florestas
contnuas de terra firme na Amaznia Central./ Henrique Seixas
Barros. Manaus, 2013.
Nmero de folhas
Dissertao (Mestrado em Cincias de Florestas Tropicais)-INPA,
Manaus, 2012.
Orientador: Dr. Philip Martin Fearnside
rea de concentrao: Mudanas Globais e Ecologia Florestal.

1.Carbono do solo 2. Fragmentao Florestal 3.Efeitos de Borda
4.Floresta Amaznica

Sinopse:
Mudanas nos estoques de carbono do solo foram investigadas em florestas fragmentadas e
florestas contnuas. Foram comparadas amostras atuais com amostras coletada no final da
dcada de 1980. Foi realizada uma anlise espacial para responder se as mudanas nos estoques
de carbono do solo se relacionam a distncia das borda dos fragmentos florestais. Tambm
buscou-se entender qual o comportamento dos estoques de carbono do solo em florestas
contnuas e seu papel como fonte ou sumidouro.
Palavras-chave:
Carbono do solo, Fragmentao Florestal, Efeito de Borda, Floresta Amaznica
III
4

Agradecimentos

Agradeo imensamente aos meus pais (Carlos Roberto e Rosana), irmos
(Guilherme e Carlos), minha querida av (Genny), e a toda minha famlia que, com
muito carinho me incentivou a rumar o caminho at a Amaznia e apesar da distncia
no mediram esforos para me acompanhar durante essa jornada.
Agradeo tambm a todos os meus amigos (que no so poucos) sem os quais a
vida no teria a mesma graa. turma CFT 2011 e a toda comunidade Tiradentes em
especial aos parceiros da Jasmins 23 (Carol, Clarissa, Felipe, Adriano, Stefan, Juliana e
Jlia), por tornarem a vida em Manaus mais prazerosa. Mas tambm aos amigos do Rio
de Janeiro e de Mangaratiba pelo companheirismo distncia.
Ao meu orientador Dr. Philip Martin Fearnside, pelo apoio constante e por todos
os anos de luta em prol da Floresta Amaznica. Aos pesquisadores Jos Luis Camargo e
Carlos Alberto Quesada pelas valiosas contribuies para o trabalho.
Obrigado a toda a equipe do PDBFF, pela dedicao e compromisso com as
pesquisas desenvolvidas no projeto.
Um agradecimento especial aos que me ajudaram debaixo de chuva e sol,
picadas de mosquitos e cabas encontros com jiboias e onas, na rdua tarefa de coletar
solos em campo (Seu Jairo, Seu Ccero, Seu Joo de Deus, Jnior, Lo; Wander, Ighor,
Felipe, Flvio e Bruno).
Aos que ajudaram e trabalharam nas anlises das amostras em Laboratrio, sem
os quais esse trabalho no seria possvel de ser realizado (Marcelo, Andr e Raimundo).
Aos companheiros de trabalho do Laboratrio Capacidade de Suporte Humano e
Agroecossistemas (Paulo Maurcio, Euler, Lvia, Claudia, Brasa, Fred, Pedro, David,
Aurora, Raimundo e Ruth).
Aos funcionrios e membros da Ps Graduao em Cincias de Florestas
Tropicais do INPA pela disponibilidade e empenho. Valdecira, um agradecimento
especial por toda dedicao e carinho para com os discentes.
s instituies de fomento pesquisa pela bolsa de estudos e financiamento dos
custos do projeto (Capes, CNPq e Fapeam).
IV
5

RESUMO

As florestas da Amaznia estocam grande quantidade de carbono tanto na biomassa
vegetal como no solo. Nas ltimas trs dcadas as altas taxas de desmatamento
aceleraram o processo da fragmentao da floresta na Amaznia brasileira. Embora as
consequncias do desmatamento e converso da floresta em pastagens sobre os estoques
de carbono estejam bem documentadas, os impactos da fragmentao florestal e dos
efeitos de borda sobre os estoques de carbono do solo permanecem desconhecidos. Ns
investigamos as mudanas nos estoques de carbono do solo em fragmentos florestais
aps cerca de 25 anos do isolamento e a sua relao com os efeitos de borda alm de
investigar o comportamento dos estoques em florestas primrias contnuas no mesmo
perodo. A amostragem seguiu um sistema de falsas coordenadas permitindo que
amostras fossem coletadas nos anos 1980 e no ano de 2012, nos exatos mesmos pontos.
Foram coletadas amostras para teor de carbono compostas cada uma por cinco
subamostras e uma amostra de densidade em cada parcela de 400 m. No total foram
coletadas amostras de solo em 265 parcelas distribudas em 28 grids de 1 ha nos
fragmentos florestais e em 176 parcelas em 22 ha na floresta contnua. Verificamos
mudanas nos estoques de carbono do solo em ambos os ambientes, com aumento dos
valores para os fragmentos florestais e reduo dos estoques presentes na floresta
contnua. Nos fragmentos, a mudanas nos estoques de carbono do solo se mostraram
relacionadas distncia da borda da floresta. Nestes locais ocorrem maiores taxas de
mortalidade de rvores em funo de alteraes microclimticas vistas aps o
isolamento dos fragmentos, h tambm acrscimo na produo de necromassa
juntamente com alteraes na composio e estrutura da vegetao fatores que facilitam
a decomposio da matria orgnica deslocando o fluxo em direo ao compartimento
do solo resultando em aumento nestas localidades. Na floresta contnua os resultados
indicaram tendncia contrria, com reduo dos estoques de carbono do solo. O
desequilbrio entre os fluxos resulta em diminuio dos estoques de carbono do solo
nestas reas. Ainda que esse comportamento possa no ser via de regra para as florestas
na Amaznia, como em estudos que demonstram acrscimo nos estoques. importante
destacar que estes ecossistemas podem se comportar tanto como fonte ou sumidouro de
carbono e os processos que regem esse comportamento devem ser mais bem
compreendidos.
V
6

ABSTRACT

Amazonian forests store large quantities of carbon both in plant biomass and soil. Over
the last three decades, high rates of deforestation have accelerated the process of forest
fragmentation in the Brazilian Amazon. Although the consequences of deforestation and
conversion of forest to pasture on carbon stocks are well documented, the impacts of
forest fragmentation and edge effects on soil carbon stocks remain unknown. We
investigated changes in soil carbon stocks in forest fragments after about 25 years of
isolation and their relationship with edge effects, together with the behavior of soil
carbon stocks in continuous forests over the same period. Sampling followed a system
of false coordinates allowing soil collection in 1980 and in 2012 at the same points.
Samples for carbon analysis (each sample consisting of five subsamples) and
undisturbed cores for soil bulk density were taken in each 400-m plot. Samples were
taken in 265 plots distributed in 28 grids 1-ha in forest fragments and in 176 plots
distributed in 22 ha of continuous forest. We detected changes in soil carbon stocks in
both environments, with an increase in forest fragments and decrease in continuous
forest. Changes in soil carbon stocks in the forest fragments appear to be associated
with the distance from the edge, where the highest rates of tree mortality occur due to
microclimatic changes. The association between increasing necromass and changes in
the composition and structure of the vegetation accelerate the decomposition rates of
organic matter, thereby shifting the flow into the soil compartment and resulting in the
elevation of carbon stocks in these areas. The results for continuous forest suggests that
the low mortality rates coupled with the long residence time of carbon in necromass
retard the decomposition rates of organic matter, resulting in reduced carbon flux into
the soil compartment, while the emission by microbial respiration continues. The
imbalance between the flows in and out of this compartment results in decreased soil
carbon stocks in these areas. However, this behavior may not be a general rule for
forests in the Amazon, as demonstrated in studies indicating increases in carbon stocks.
It is important to know that these ecosystems can behave either as sources or sinks of
carbon. The processes driving this behavior must be better understood.
VI
7

SUMRIO:

1. INTRODUO ------------------------------------------------------------------------------- 10
2. PERGUNTAS --------------------------------------------------------------------------------- 12
3. HIPTESES ----------------------------------------------------------------------------------- 13
4. OBJETIVOS ---------------------------------------------------------------------------------- 14
4.1 Objetivo Geral --------------------------------------------------------------------------- 14
4.2 Objetivos Especficos ------------------------------------------------------------------- 14
5. FUNDAMENTAO TERICA --------------------------------------------------------- 15
5.1 Ocupao e desmatamento na Amaznia -------------------------------------------- 15
5.2 Fragmentao Florestal e seus efeitos ------------------------------------------------ 17
5.3 Carbono e Matria Orgnica do Solo ------------------------------------------------- 19
5.4 Emisses de Gases do efeito estufa --------------------------------------------------- 22
6. MATERIAIS E MTODOS ---------------------------------------------------------------- 26
6.1 O Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais -------------------------- 26
6.2 Reservas do PDBFF --------------------------------------------------------------------- 26
6.2.1 Fazenda Dimona ------------------------------------------------------------------- 28
6.2.2 Fazenda Esteio --------------------------------------------------------------------- 29
6.2.3 Fazenda Porto Alegre ------------------------------------------------------------- 30
6.3 Localidades de estudo ------------------------------------------------------------------ 31
6.3.1 Sistema de parcelas permanentes ------------------------------------------------ 31
6.3.2 Georreferenciamento das reas de estudo -------------------------------------- 32
6.4 Coleta de solo ---------------------------------------------------------------------------- 32
6.5 Preparao das amostras ---------------------------------------------------------------- 33
6.6 Anlises Laboratoriais ------------------------------------------------------------------ 33
6.6.1 Densidade do solo ----------------------------------------------------------------- 34
6.6.2 Carbono total ----------------------------------------------------------------------- 34
6.7 Anlises estatsticas --------------------------------------------------------------------- 35
6.7.1 Clculo dos estoques de carbono do solo -------------------------------------- 35
6.7.2 Clculos das mudanas nos estoques de carbono do solo -------------------- 35
6.7.3 Mudana nos estoques de carbono do solo nos fragmentos e sua relao com
os efeitos de borda ------------------------------------------------------------------------------- 35
6.7.4 Comportamento do estoque de carbono do solo em florestas contnuas --- 40
7. RESULTADOS E DISCUSSO ----------------------------------------------------------- 41
VII
8

7.1 Mudanas nos estoques de carbono do solo aps a fragmentao florestal -------- 41
7.2 Relao das mudanas nos estoques de carbono do solo com o efeito de borda -- 42
7.2.1 Anlise pareada ---------------------------------------------------------------------- 42
7.2.2 Anlise espacial ---------------------------------------------------------------------- 43
7.3 Comportamento dos estoques de carbono do solo em florestas contnuas --------- 48
8. CONCLUSES ------------------------------------------------------------------------------- 52
9. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ----------------------------------------------------- 53
VIII
9

LISTA DE FIGURAS:

Figura 1: Regio de Manaus e Reservas do PDBFF (Imagens: ESRI, 2010) ------------27
Figura 2: Reservas do PDBFF, distribudas nas fazendas (Imagens: ESRI, 2010) ------28
Figura 3: Reservas da Fazenda Dimona (Imagens: ESRI, 2010) --------------------------29
Figura 4: Reservas da Fazenda Esteio (PDBFF) (Imagens: ESRI, 2010) -----------------30
Figura 5: Reservas da Fazenda Porto Alegre (Imagens: ESRI, 2010) ---------------------31
Figura 6: Sistema de falsas coordenadas das parcelas permanentes do PDBFF ---------32
Figura 7: Resduos x valores ajustados da GWR ---------------------------------------------45
Figura 8: Teste de autocorrelao espacial Moran I (ESRI, 2010) ------------------------46
Figura 9: MECS observada x estimada pela GWR ------------------------------------------47

LISTA DE TABELAS:

Tabela 1: Estoques de carbono e mudana nos estoques de carbono do solo nos
fragmentos florestais -----------------------------------------------------------------------------41
Tabela 2: Estoques e mudana nos estoques de carbono do solo entre a borda e o interior
dos fragmentos ------------------------------------------------------------------------------------43
Tabela 3: Resultados da Regresso Geograficamente Ponderada (GWR) ----------------44
Tabela 4: Estoques de carbono e mudana nos estoques de carbono do solo na floresta
contnua --------------------------------------------------------------------------------------------48

LISTA DE EQUAES:

Equao 1: Clculo dos estoques de carbono do solo segundo Veldkamp (1994) ------ 35
Equao 2: Clculo das mudanas nos estoques de carbono do solo ----------------------35
Equao 3: Frmula genrica da Regresso linear ------------------------------------------37
Equao 4: Frmula da Regresso Geograficamente Ponderada --------------------------37
Equao 5: Clculo do Coeficiente da Regresso linear ------------------------------------38
Equao 6: Clculo do Coeficiente da Regresso Geograficamente Ponderada ---------38
Equao 7: Matriz de distncias ponderadas -------------------------------------------------39
Equao 8: Clculo dos pesos pelo mtodo Gaussiano (fixo)------------------------------39
Equao 9: Clculo dos pesos pelo mtodo Bi-quadrtico (adaptativo) -----------------39

IX
10

INTRODUO

As florestas tropicais da Amaznia estocam grande quantidade de carbono na
biomassa vegetal (Saatchi et al., 2011) e, no contexto do aquecimento global, podem
desempenhar funo estratgica sobre a regulao do clima (Fearnside, 1997). No
entanto, o desmatamento acumulado at o ano de 2011, representou cerca de 17% das
florestas amaznicas brasileiras (Brasil, INPE, 2011). Embora as taxas de
desmatamento venham demonstrando tendncia de queda nos ltimos anos, as
extenses de florestas desmatadas anualmente ainda so alarmantes (Brasil, INPE,
2011).
As elevadas taxas de desmatamento da regio so atribudas principalmente s
atividades econmicas adotadas aps a derrubada da floresta (Fearnside, 2005). A
pecuria extensiva desenvolvida principalmente em grandes e mdias propriedades o
principal tipo de uso da terra em substituio floresta. Embora roas feitas por
pequenos agricultores tenham sua parcela de contribuio no desmatamento (Kitamura,
1994). O processo de expanso urbana e a especulao imobiliria em algumas cidades
na Amaznia tambm contribuem para a substituio da floresta nativa em formas
alternativas de uso do solo.
Em conseqncia deste processo, a cobertura florestal contnua vem sendo
substituda por uma paisagem composta por fragmentos isolados de florestas inseridos
em uma matriz composta por atividades agropecurias e reas abandonadas aps o uso
da terra (Saunders et al., 1991; Murcia, 1995; Laurance & Bierregaard, 1997).
Sabe-se ainda que o efeito de borda ocasionado pela fragmentao acarreta em
aumento da mortalidade de rvores nesta regio (Laurance et al., 1998), muito
provavelmente em conseqncia do aumento na temperatura e diminuio da umidade
do solo nas bordas em comparao ao interior da floresta (Camargo & Kapos, 1995),
bem como aumento da exposio ao vento (Rankin-de Mrona & Hutchings, 2001).
Dessa forma, atividades econmicas que obrigatoriamente acarretam no
desmatamento de florestas nativas na Amaznia contribuem diretamente para o
aquecimento global, uma vez que tais atividades so responsveis por um grande saldo
de emisses liquidas de gases do efeito estufa (GEE) (Fearnside, 2006).
Os clculos de emisses de GEEs levam em considerao muitas fontes
potenciais de emisso tais como: queimadas primrias e secundrias, decomposio de
matria orgnica, emisso de reservatrios, explorao madeireira, entre outras
11

(Fearnside, 2003) e boas estimativas das emisses referentes converso de florestas
em pastagens esto disponveis (Fearnside & Barbosa, 1998). Por outro lado, a
contribuio da fragmentao florestal para as emisses de gases estufa ainda pouco
conhecida, com alguns estudos focados nos efeitos sobre a biomassa vegetal e a
serapilheira (Didham, et al., 1998; Sizer, 2000; Vasconcelos & Luizo, 2004;
Vasconcelos & Laurance, 2005; Nascimento & Laurance, 2004, 2006), permanecendo
ainda desconhecidos os efeitos em longo prazo da fragmentao florestal sobre o
estoque de carbono do solo. Uma vez que nos solos da Amaznia esto estocadas cerca
de 280 toneladas de carbono por hectare numa profundidade de 0-8 m (Fearnside,
2009), mudanas estruturais da floresta em resposta as alteraes microclimticas iro
influenciar os mecanismos de produo e decomposio da matria orgnica resultando
em alteraes dos estoques de carbono.
Neste sentido, o presente trabalho pretende avaliar mudanas nos estoques de
carbono do solo em fragmentos florestais e a sua relao com os efeitos de borda. Alm
disso, buscou-se avaliar as mudanas no estoque de carbono em florestas contnuas a
fim de inferir se os solos nesta regio esto se comportando como fonte ou sumidouro
de carbono.
12

2) PERGUNTAS

2.1) Ocorrem mudanas nos estoques de carbono do solo aps a fragmentao florestal?

2.2) Caso ocorram, as mudanas esto relacionadas aos efeitos de borda?

2.3) Ocorrem mudanas nos estoques de carbono do solo na floresta contnua?
13

3) HIPTESES

3.1) H0 => No ocorrem mudanas nos estoques de carbono do solo nos fragmentos
florestais.
H => Ocorrem mudanas nos estoques de carbono do solo nos fragmentos
florestais.

3.2) H0 => As mudanas nos estoques de carbono do solo no so relacionadas aos
efeitos de borda.
H => As mudanas nos estoques de carbono do solo so relacionadas aos efeitos
de borda.

3.3) H0 => No ocorrem mudanas nos estoques de carbono do solo na floresta
contnua.
H => Ocorrem mudanas nos estoques de carbono do solo na floresta contnua.
14

4) OBJETIVOS

4.1) Objetivo Geral

Avaliar a existncia de mudanas nos estoques de carbono do solo em florestas
contnuas e fragmentos florestais aps cerca de 20-29 anos de isolamento.

4.2) Objetivos Especficos

4.2.1) Verificar se existem mudanas nos estoques de carbono do solo em florestas
fragmentadas;

4.2.2) Caso existam mudanas, investigar se esto relacionadas ao efeito de borda ou
no.

4.2.3) Investigar se existem mudanas nos estoques de carbono do solo aps
aproximadamente 30 anos em florestas contnuas de terra firme na regio de Manaus.
15

5) FUNDAMENTAO TERICA

5.1) OCUPAO E DESMATAMENTO NA AMAZNIA

A ocupao da Amaznia foi marcada por surtos de explorao momentnea de
produtos voltados ao mercado internacional (Becker, 2005). A valorizao da borracha
de seringa (Hevea brasiliensis) para abastecimento do mercado internacional, no incio
do sculo XX, impulsionou uma rpida ascenso econmica e atraiu grande fluxo de
migrantes para as principais cidades da regio de explorao, como Manaus, Belm e
Rio Branco (Leo, 2000; Brasil, MMA, 2008).
A partir da dcada de 1960, com o militarismo e a ideia de conquista e controle
sobre o territrio nacional, foram criadas uma srie de medidas que impulsionaram a
ocupao humana e o desenvolvimento econmico da regio (Becker, 2005).
Alm do estmulo a migrao, a criao da Superintendncia do
Desenvolvimento da Amaznia (SUDAM) e da Superintendncia da Zona Franca de
Manaus (SUFRAMA) atraram o interesse do capital privado sobre a regio, a
concesso de subsdios e incentivos fiscais por parte do governo viabilizou tambm a
implantao de projetos particulares de colonizao, onde predominaram a expanso de
empreendimentos agropecurios, e da atividade madeireira (Machado, 2009).
Hoje a poltica nacional dos agrocombustveis tem estimulado a expanso do
cultivo de cana-de-acar e com isso, vem fazendo que atividades historicamente
relacionadas ao desmatamento na regio como o cultivo da soja e a criao de gado
avancem sobre a floresta intacta liberando as reas anteriormente cultivadas para o
plantio da cana (Fearnside, 2009; FoEE, 2010; Robertson et al., 2008).
Outro fator agravante ao desmatamento surge com os programas governamentais
que prevem a criao e recuperao de uma srie de estradas pela Amaznia. Tal
proposta tem sido justificada com a idia de proporcionar facilidade de acesso e reduzir
os custos de transporte de cargas nesta regio, entretanto uma das principais
conseqncia desse processo a acelerao e o avano do desmatamento a partir das
margens perifricas e ramais que so ocupados por populaes humanas (Hurtienne,
2005; Fearnside, 2011). Segundo Nepstad e colaboradores (2001), caso os 6.245 km de
estradas planejadas pelo programa Avana Brasil venham a ser de fato pavimentadas, de
120 a 270.000 km podero ser desmatados de acordo com as taxas empregadas.
16

O desflorestamento na Amaznia envolve diferentes atores, fatores e escalas
espaciais, os grandes e mdios proprietrios de terra, se utilizam de grandes pores de
terra principalmente para implantao da pecuria extensiva (Fearnside, 2008). No ano
de 1991, por exemplo, cerca de 70% do total de reas desmatadas na regio foram
atribudas a grandes propriedades rurais; pequenos proprietrios, no entanto tambm
causam sua parcela de impactos em localidades com maior densidade populacional
respondendo por cerca de 30% do total desmatado no mesmo ano (Fearnside, 1995).
Kitamura (1994) estimou que aproximadamente 500 mil famlias de pequenos
agricultores desmatam cerca de 500 mil ha.ano
-1
na Amaznia, com uma tendncia
crescente.
Esse cenrio reflexo de um contexto scio-cultural das populaes indgenas e
grupos locais de colonos assentados (caboclos e ribeirinhos), onde o principal sistema
de manejo da terra esteve historicamente, e permaneceu at hoje, baseado no sistema de
corte e queima de reas florestais, seguidos da implantao de monocultivos de
subsistncia (arroz, milho, mandioca e feijo) e abandono dessas terras para pousio
devido queda da fertilidade aps cerca de 2-3 anos de uso (Fearnside, 1985; Silva-
Forsberg & Fearnside, 1997; Freitas, 2000). A sustentabilidade ambiental desses
agroecossistemas, entretanto, est atribuda diretamente a baixas densidades
populacionais, alm, claro, da existncia de grandes extenses de floresta, capazes de
fornecer propgulos em quantidade e qualidade suficientes de forma a restabelecer a
regenerao natural da vegetao e com ela as caractersticas qumicas, fsicas e
biolgicas que se observava no solo antes da derrubada (Dubois et al., 1998; Hurtienne,
2004; Schmitz, 2007).
No entanto, com o aumento populacional ocorrendo numa velocidade muito
maior do que o tempo de regenerao da floresta, os agricultores acabam forados a
diminuir o tempo de pousio para abrir novas frentes agrcolas e assim implicam na
perda da estabilidade dos ecossistemas manejados acarretando em srios riscos para
permanncia da floresta de p (Hurtienne, 2004).
O monitoramento por satlite feito pelo INPE a partir de imagens de LANDSAT
de 1975 - 1978 resultou em uma estimativa de desmatamento de 1,55% da rea da
Amaznia Legal ou 4,3% da floresta original (Fearnside, 1988). Na dcada de 1990, os
nmeros alcanaram 10,5% da rea total ou 14,1% da floresta original (Fearnside,
1995).
17

Embora nos ltimos anos tenha havido decrscimo nas taxas anuais de
desmatamento na Amaznia brasileira, as extenses perdidas a cada ano ainda so
impressionantes, 6.238 623 km
2
, com um total acumulado de 757.000 km de florestas
desmatadas, ou 18,4% da floresta original (Brasil, INPE, 2011).

5.2) FRAGMENTAO FLORESTAL E SEUS EFEITOS

A remoo por completo da cobertura vegetal de um ecossistema florestal
acarreta numa srie de prejuzos ambientais, alm dos danos imediatos, h efeitos a
mdio e longo prazo que podem afetar extensas reas adjacentes. A fragmentao
florestal ocorre a partir da substituio da floresta contnua por uma paisagem formada
por trechos de vegetao remanescentes isolados entre si, circundados por uma matriz
dominada por vegetao diferente da original, relacionada a alguma atividade humana
(Saunders et al., 1991; Murcia, 1995; Laurance & Bierregaard, 1997).
Na Amaznia o processo de fragmentao florestal vem ocorrendo rapidamente
tanto em funo do desmatamento direto como pelo corte de madeira. Estimativas
apontaram que entre 1999 e 2002 o desmatamento direto e a explorao de madeira, em
quatro estados da Amaznia Legal, foram responsveis por gerar aproximadamente
32.000 e 38.000 km de bordas florestais, que resultaram em cerca de 3.000 e 20.000
km de florestas sob influncia dos efeitos de borda, respectivamente (Broadbent et al.,
2008).
O processo de reduo e isolamento da vegetao natural gera consequncias
tanto sobre a estrutura como sobre os processos ecolgicos da floresta. Alm da
evidente reduo na rea original dos habitats, extines locais e mudanas na
composio e abundncia de espcies que levam reduo, ou mesmo perda, de
funes e processos naturais dos ecossistemas fragmentados (Harrison & Bruna, 1999;
Rambaldi & Oliveira, 2003).
Embora muitos trabalhos sobre fragmentao tenham se focado nos efeitos sobre
a biodiversidade, as condies abiticas desses ecossistemas sofrem consequncias
drsticas acarretando em um efeito em cascata sobre as comunidades (Saunders et al.,
1991; Fahrig, 2003). Tais alteraes so originadas, sobretudo, a partir da formao de
bordas, que em condies naturais, so raras e se limitam as reas de clareiras e
ectonos (Laurance & Vasconcelos, 2009).
18

A criao de uma borda pode ser vista como uma perturbao similar queda de
uma grande rvore na floresta, e define o conceito de borda propriamente dito como
sendo o limite entre a vegetao primria e uma vegetao convertida, por exemplo, em
pastagem, vegetao secundria at uma estrada ou linha de transmisso eltrica (Sizer,
1992). O efeito de borda tambm pode ser entendido como resultado da interao entre
dois ecossistemas adjacentes que so separados de forma abrupta, causando uma
exposio dos organismos a condies no existentes no ambiente original (Murcia,
1995).
Os principais efeitos relacionados presena de bordas esto relacionados
exposio das rvores a ventos mais intensos e ao aumento da radiao luminosa que
atinge o solo da floresta acarretando em alteraes microclimticas como aumento de
temperatura, diminuio da umidade do ar e do solo (Saunders et al., 1991; Sizer, 1992;
Camargo & Kapos, 1995). O tamanho e o formato dos fragmentos tambm podem
alterar as caractersticas da floresta remanescente, devido ao aumento da superfcie de
contato da floresta com a matriz circundante e maior susceptibilidade ao efeito de borda
(Laurance & Bierregaard, 1997).
Estudos apontam que as consequncias como dessecamento da vegetao e
aumento de necromassa tornam os fragmentos florestais mais susceptveis a incndios
florestais contribuindo ainda mais para as emisses de CO
2
(Cochrane & Laurance,
2002). Laurance e colaboradores (1997) calcularam a perda de carbono pelo colapso
da biomassa em bordas na Amaznia brasileira, multiplicando a perda observada por
hectare de borda vezes a rea total das bordas na regio, que foi estimada a partir do
comprimento das bordas detectadas pelo sensor AVHRR nos satlites NOAA por
Malingreau e Tucker (1988). No entanto, para ter uma estimativa da contribuio das
bordas ao aquecimento global, sem haver uma dupla-contagem da emisso de carbono,
necessrio ou ajustar as estimativas de emisso por desmatamento pelas mudanas de
carbono nas bordas que, em geral, so posteriormente desmatadas, ou ento usar apenas
o aumento anual lquido do comprimento de borda na regio (ver Fearnside, 2000). A
mesma restrio aplica-se a clculos para carbono no compartimento do solo nessas
bordas.
As mudanas microclimticas surtidas aps a fragmentao desses ecossistemas
alteram os padres naturais das dinmicas de populaes remanescentes nos
fragmentos, verificou-se um aumento da mortalidade de indivduos arbreos adultos
localizados prximos s bordas dos fragmentos de florestas na Amaznia central
19

(Laurance et al., 1998), alm da alterao de diversos outros processos ecossistmicos,
como riqueza e abundncia de espcies (Laurance et al., 2002).
Sizer (1992) encontrou maior crescimento e recrutamento de indivduos jovens
de espcies pioneiras embora no tenha evidenciado diferenas nas taxas de mortalidade
desses. Alm disso, as taxas de produo de liteira um ms aps a criao da borda se
mostraram maiores em transectos a 10 m e 50 m de distncia da borda do que nos
transectos controles, embora esse quadro tenha se revertido aps cerca de um ano
quando maiores taxas de produo de liteira ocorreram nos transectos controles.
Nascimento e Laurance (2006) obtiveram resultados semelhantes nas distncias
menores do que 300 m da borda, onde houve maior densidade de rvores de espcies
pioneiras na classe de 10-20 cm de dimetro a altura do peito (DAP), bem como maior
crescimento e recrutamento de indivduos jovens. A produo e tempo de durao da
liteira grossa tambm foram afetados pelo efeito de borda, com maior produo em
parcelas a menos de 300 m da borda. A tendncia de substituio de espcies tardias por
pioneiras em fragmentos florestais pode contribuir para o menor potencial de sequestro
de C pela biomassa vegetal, uma vez que a densidade da madeira e consequentemente o
tempo de residncia do C menor em espcies de ciclo curto do que nas de ciclo de
longo (Chambers et al., 2000).
Alm disso, h evidncias de que a mortalidade de rvores adultas aumenta em
parcelas localizadas a menos de 300 m da borda de fragmentos florestais. Desta forma,
embora parte da mortalidade de rvores possa ser compensada pelo maior crescimento e
recrutamento de plntulas, a biomassa total das reas sobre efeito de borda (< 300m)
apresentou tendncia de queda de cerca de 10,9 t/ha, resultando em emisses da ordem
de 4-5 t C.ha
-1
(t = toneladas = Megagramas = Mg)(Nascimento & Laurance, 2004).
Abreu (2010), avaliando o efeito de borda sobre o carbono do solo em reas de
extrao seletiva de madeira ao norte de Manaus, encontrou variao do efluxo de
dixido de carbono (CO
2
) em funo do aumento de temperatura, mas no em funo da
distncia da borda, embora tenha observado que esta influencia tanto o carbono total do
solo, quanto o percentual deste na frao mais lbil. No entanto, o efluxo de CO
2
no foi
relacionado ao carbono na frao de fcil degradao e sim ao carbono total do solo,
sugerindo que aumentos de temperatura em decorrncia do efeito de borda podem
alterar os estoques de carbono do solo devido acelerao da decomposio de suas
formas mais estveis.
20

O efeito de borda causado pela fragmentao florestal pode influenciar o estoque
de carbono do solo por vrias razes distintas que se relacionam por meio de um
processo de retroalimentao positiva. Por exemplo, ao se quebrar o contnuo florestal e
se criar um ectono floresta-pastagem as condies microclimticas iro ser afetadas
drasticamente. De imediato haver maior incidncia luminosa chegando ao solo da
floresta causando aumento de temperatura e perda de umidade (Camargo & Kapos,
1995). Esse processo, somado aos ventos intensos que atingem as rvores expostas nas
bordas, seria motivo do aumento da mortalidade destas (Laurance et al., 1998), que
resulta em maior aporte de material vegetal (carbono) ao solo (Nascimento & Laurance,
2004). Alm disso, ocorrem alteraes nos padres de decomposio da serapilheira
(Didham et al., 1998; Sizer, 2000; Vasconcelos & Luizo, 2004), evidenciando que
efeitos sobre o estoque de carbono do solo podem ocorrer aps o ambiente ser
fragmentado.

5.3) CARBONO E MATRIA ORGNICA DO SOLO

O carbono dos solos florestais se apresenta principalmente sob a forma de
matria orgnica (hmus), embora tambm esteja presente na frao mineral do solo ou
ainda na sua soluo como carbonatos e bicarbonatos de clcio, magnsio e sdio em
quantidade muito menor (Buringh, 1984).
Na natureza, o solo se comporta como um sistema aberto onde, teoricamente,
presumia-se relativa estabilidade dos estoques de carbono devido ao equilbrio entre as
taxas de adio e perda de matria orgnica (Addiscot, 1992). A adio de carbono no
solo ocorre com a morte dos tecidos vegetais, posterior deposio na liteira e
decomposio pela ao dos microorganismos.
Neste processo as substncias mais simples so atacadas inicialmente, ocorre
liberao de CO
2
e minerais e formao de novos produtos orgnicos, que so
incorporados ao solo e fixados sob a forma de substncias hmicas que so compostos
mais estveis e, portanto, mais difceis de decompor (Volkoff & Cerri, 1981; Bayer &
Mielniczuk, 1999). Nessa sucesso de processos interativos entre a biomassa vegetal
morta fauna e os microorganismos produzem camadas horizontais de solo onde a
matria orgnica se encontra em diferentes estgios de decomposio, o que refletido
pela estrutura morfolgica e composio qumica das diferentes formas de hums
(Kindel & Garay, 2002).
21

Diversos fatores influenciam as taxas de decomposio da matria orgnica,
embora consequncias provenientes do clima e da qualidade do substrato tenham maior
influncia sobre essa dinmica (Meentemeyer, 1978). Por exemplo, estudos indicam que
o aumento da temperatura pode desestabilizar o arranjo molecular dos compostos de
carbono do solo e facilitar sua decomposio (Davidson & Janssens, 2006). Alm disso,
pode estimular a atividade microbiana e aumentar as emisses por respirao celular e
decomposio da matria orgnica; por outro lado, tambm pode causar reduo na
quantidade de gua devido a maior evapotranspirao e dificultar ou at inibir as
reaes qumicas envolvidas no processo de decomposio da matria orgnica
(Primavesi, 1985).
Entretanto, alguns trabalhos vm demonstrando que a relativa estabilidade entre
entradas e sadas de carbono no regra para os ecossistemas florestais da Amaznia,
uma vez que nas ltimas dcadas a floresta est se tornando mais produtiva (Baker et
al., 2004; Lewis et al., 2004; Phillips et al., 1998, 2004). Baker e colaboradores (2004)
medindo rvores com DAP maior do que 10 cm encontraram um aumento mdio na
biomassa seca de 1,22 0,43 toneladas ha
-1
.ano
-1
. Parte desse aumento de biomassa ir,
em algum momento, entrar no solo como necromassa e pode potencialmente aumentar o
estoque de carbono do solo, estimativas recentes sugerem um acrscimo em torno de
0,33 t.ha
-1
.ano
-1
para florestas amaznicas (Quesada et al., 2010) e cerca de 0,61 t.ha
-
1
.ano
-1
para florestas maduras na China (Zhou et al., 2006). Entretanto, eventos de seca
mais drsticos esperados para a regio amaznica em decorrncia das mudanas
climticas podem acarretar em reduo da biomassa vegetal (Malhi et al., 2007; Brando
et al., 2008; Cox et al., 2008; Phillips et al., 2009; Lewis et al., 2011), o que poderia
causar efeito contrrio e diminuir os estoques de carbono do solo aps devido perodo
de tempo. Contudo, os solos florestais ainda representam o maior estoque de carbono
sobre a superfcie terrestre (IPCC, 1990), como tambm sugerem as tentativas de
estimar a o estoque de carbono nos solos do mundo (Kovda, 1974; Bohn, 1976).
Buringh (1984) estimou que o estoque mundial de carbono orgnico do solo de
cerca de 1.477 10
9
t, com uma taxa anual de perda girando em torno de 4,6 10
9
t. No
entanto, entre as estimativas mais recentes existe uma discrepncia de cerca de 350
10
9
t, isso porque uma srie de fatores, tais como o conhecimento limitado sobre os
diferentes tipos de solos existentes e, claro, a grande variabilidade espacial nos teores
de carbono, contribuem para aumentar as incertezas. Entretanto, Batjes (1996) estimou
22

que de 2.157 a 2.293 10
9
t de C podem estar armazenados nos solos do mundo em
uma profundidade de 0-1 m.
Na Amaznia, estimativas do estoque de carbono no solo indicam que h em
torno de 42-47 10
9
toneladas de carbono armazenadas at 1 m de profundidade
(Batjes, 1999, 2005). Podendo haver mais de 136 10
9
t se considerarmos os primeiros
8 m de profundidade (Fearnside & Barbosa, 1998).
Assim, conclui-se que a dinmica da matria orgnica do solo (MOS) est
intimamente relacionada com as emisses de GEEs e o aquecimento global, uma vez
que alteraes nos padres de produo e decomposio da MOS podem refletir em
aumento ou mesmo reduo das emisses de CO
2
para a atmosfera.

5.4) EMISSES DE GASES DO EFEITO ESTUFA (GEE)

As mudanas climticas globais so reflexo do aumento exponencial da emisso
e acmulo de GEEs na atmosfera, principalmente a partir da revoluo industrial (IPCC,
2007). Por se tratar de um problema de carter internacional, a Conveno-Quadro das
Naes Unidas sobre Mudana do Clima (CQNUMC) foi criada em 1992 com o intuito
de reunir pases industrializados e em desenvolvimento no combate s causas do
aquecimento global. Para tanto, o Protocolo de Quioto, aberto para assinaturas em 1997
e vigorado em 2005, aps a incluso da Rssia, veio estabelecer obrigaes de reduo
nas emisses de GEEs da queima de combustvel fssil pelos pases industrializados em
pelo menos 5,2% em relao aos nveis de 1990, durante o perodo de 2008-2012. O
acordo feito em Durban em 2011, durante a realizao da 17 Conferncia das Partes
sob a CQNUMC (COP-17) especifica uma extenso do Protocolo de Quioto por um
perodo que se inicia em 2013 e terminar ou em 2017 ou em 2020. Alm disso, o
acordo prev a criao de um novo tratado que entrar em vigor a partir de 2020 e far
com que pases em desenvolvimento como China, ndia e Brasil, tenham metas
obrigatrias de reduo com base nos inventrios nacionais a serem apresentados pelos
pases.
No perodo de 1970 2004, as emisses de gases do efeito estufa (GEE)
oriundas do setor de uso da terra, mudana no uso da terra e florestas (LULUCF)
aumentaram em cerca de 40%. A agricultura, por si s, contribuiu com 14% do total das
emisses provenientes de atividades humanas, enquanto desmatamentos e incndios
23

florestais somaram aproximadamente 17% das emisses mundiais no perodo (IPCC,
2007).
No Brasil, dados da Segunda Comunicao Nacional do Brasil Conveno-
Quadro das Naes Unidas sobre Mudana do Clima, tendo 2000-2005 como o perodo
base, indicou que o setor mudana de uso terra foi responsvel por uma emisso de
1.259 10
6
t de CO
2
(Brasil, MCT, 2010), correspondendo a 57% das emisses
estimadas de CO
2
do Pas. As principais atividades adotadas nessas reas aps o
desmatamento so a pecuria extensiva e a agricultura de gros, atividades estas que,
em conjunto, so responsveis pela maior parcela das emisses de metano (CH
4
) e
xido nitroso (N
2
O), gases que possuem potencial causador de efeito estufa muito
superior ao CO
2
(Brasil, PNMC, 2008).
Incertezas nas estimativas de biomassa da floresta amaznica (Brown & Lugo,
1992; Fearnside, 1992) somam-se as incertezas sobre o desmatamento resultando em
divergncias no clculo das emisses de GEEs (Houghton et al., 2000; Houghton 2003;
Achard et al., 2002; Fearnside & Laurance, 2004). Por exemplo, no perodo de 1988 a
1994, calculou-se que foram liberadas aproximadamente 252 10
6
t C (Fearnside,
2005). Este valor foi mais que o dobro do valor de 116,9 10
6
t C apresentado pelo
governo brasileiro (Brasil, MCT, 2004). A fim de refinar essas estimativas, a incluso
de novas variveis nos modelos biomtricos tem levado a valores cada vez mais
satisfatrios (Nogueira et al., 2005, 2008).
Vale destacar que estudos vm retratando aumento de biomassa em florestas
primrias na Amaznia, onde se considerava estar em equilbrio em relao ao balano
de carbono (Higuchi et al., 1997; Phillips et al., 1998; Baker et al., 2004). Caso esse
comportamento possa ser extrapolado para florestas sob condies semelhantes s
destes estudos, tais resultados poderiam servir de explicao para o carbono considerado
perdido (IPCC, 1990). Siegenthaler & Sarmiento (1993) demonstraram que os
oceanos so importantes sumidouros de carbono absorvendo cerca de 1/3 das emisses
humanas, e que apesar do evidente aumento das concentraes atmosfricas de CO
2
nas
ltimas dcadas, ainda no se sabe o destino de grande quantidade de carbono, mas que
provavelmente estaria estocada nos ecossistemas terrestres. Houghton (1994) afirma que
na dcada de 1980, cerca de 7 10
9
t C.ano
-1
de carbono foram gerados, sendo que
destes, 2 10
9
t C.ano
-1
foram absorvidos pelos oceanos, 3,2 10
9
t C.ano
-1
permaneceram na atmosfera e os 1,8 10
9
t C.ano
-1
restantes compem o carbono
perdido. Estudos posteriores tentaram solucionar essa lacuna na contabilidade do fluxo
24

de carbono global e muito se especulou sobre o potencial de sequestro de carbono em
resposta a fertilizao por CO
2
, embora no tenha sido possvel explicar o destino de
todo o carbono restante para fechar a contabilidade (Kheshgi et al., 1996). Goodale e
colaboradores (2002) observaram sequestro de carbono em florestas temperadas de
pases como EUA, Canad, Rssia e China na ordem de 0,7 10
9
t C.ano
-1
no incio dos
anos 1990, mas esses valores ainda fazem com que aproximadamente 1,0 10
9
t C.ano
-1

no tenha seu destino conhecido. Os apontamentos iniciais do projeto LBA (Large Scale
Biosphere Atmosphere Experiment in Amazonia) sugeriram grande sequestro da ordem
de 1-6 t C.ha
-1
.ano
-1
, levando a ideia de que as florestas maduras da Amaznia estariam
se comportando como grandes sumidouros de carbono e que portanto o dficit na
contabilidade do C global poderia ter enfim uma soluo (Grace et al. 1995; Malhi et al.
1999). No entanto, a validade desses resultados foi questionada sendo apontadas
grandes incertezas atribudas ao mtodo dos vrtices turbulentos, como o fato do CO
2

ficar mais denso devido a menor temperatura durante a noite e escoar pelo relevo e
escapando da leitura pelas torres de medio (Ometto et al., 2005). Assim, para fechar
essa contabilidade restaria ainda saber se esse carbono poderia estar sendo sequestrado
pelos estoques de carbono do solo nestas florestas, pois uma vez que se considera haver
aumento de biomassa, em algum momento ir refletir em aumento da necromassa e
maior entrada no compartimento do solo. Dessa forma, no s a manuteno da floresta
em p, mas, sobretudo a garantia da capacidade de estocagem de carbono no solo pode
desempenhar papel estratgico nas aes de mitigao do aquecimento global
(Fearnside, 1997; Keeling & Phillips, 2007).
Embora emisses de CO
2
do solo originadas a partir da converso de florestas
em pastagens estejam documentadas, os efeitos da fragmentao florestal bem como o
comportamento do estoque de carbono do solo em florestas maduras na Amaznia
permanecem pouco acessados. Embora se saiba que o efeito de borda causa aumento da
temperatura e diminuio da umidade no solo (Camargo & Kapos, 1985) bem como
aumento da produo de liteira (Sizer, 1992; Nascimento & Laurance, 2004) fatores que
influenciam a atividade microbiana e as taxas de decomposio do carbono orgnico do
solo (Lavelle et al., 1993). Experimentos em parcelas com adio e remoo de
serrapilheira em florestas tropicais do Panam, indicam haver aumento mdio de 43%
na respirao do solo com reduo de 4,4 6,5 t C.ha
-1
.ano
-1
nas parcelas experimentais
tratadas com enriquecimento de liteira, bem como houve relao entre o efluxo de CO
2

derivado do carbono do solo e a adio de serrapilheira (Sayer et al., 2007, 2011).
25

Para Fearnside (2010), estudos de simulaes das alteraes dos estoques de
carbono do solo na Amaznia sugerem que aproximadamente 25,5 10
9
t.ha
-1
seriam
emitidos do solo para a atmosfera ao longo de 30 anos (0,9 10
9
t.ano
-1
) em
conseqncia das alteraes provocadas pelas mudanas climticas. Anlises de
diferentes modelos de previses de mudanas nos estoques de carbono do solo at o ano
de 2030 sugerem perda significativa de carbono na profundidade de 0-30 cm (Cerri et
al., 2007).
Entretanto, apesar da relevncia dos estoques de carbono do solo para a
mitigao do aquecimento global, existem controvrsias acerca dos nmeros e maneiras
de se calcularem os estoques, fazendo com que estes fluxos de carbono do solo no
tenham sido includos nos clculos de emisses dos inventrios nacionais compilados
sob a Conveno-Quadro das Mudanas Climticas. Embora estimativas indiquem que,
na Amaznia, o processo de converso de reas florestais nativas em pastagens emitiu
aproximadamente 8,5 t C.ha
-1
do solo para a atmosfera, ou ainda 11,7 10
6
t C para os
1,38 10
6
ha desmatados em 1990 (Fearnside & Barbosa, 1998).
O desmatamento no s contribui para a reduo do estoque de carbono contido
na biomassa da floresta, como tambm exerce forte influncia sobre o estoque de
carbono do solo, pois o aumento de temperatura em conseqncia da retirada da
cobertura vegetal pode alterar a estabilidade do carbono acelerando suas taxas de
decomposio (Fearnside, 2010, Davidson & Janssens, 2006).
Simulaes dos efeitos da temperatura sobre as taxas de decomposio e
alterao dos estoques de carbono do solo utilizando o modelo Century, apontam
reduo de aproximadamente 3,1 10
9
t para os trpicos e de 8,0 10
9
t para os
latitudes altas e mdias, numa profundidade de 0-20 cm, em decorrncia do aumento de
apenas 1C na temperatura (Schimel et al., 1994).
Trumbore e colaboradores (1996) encontraram forte relao entre o tempo
mdio de substituio (turnover) das fraes mais leves do estoque de carbono do solo e
a temperatura mdia anual do ar em regies geogrficas completamente distintas do
globo. Estes autores estimaram ainda que as florestas tropicais podem emitir
aproximadamente 1,4 10
9
t de carbono do solo para a atmosfera em decorrncia de um
aumento de apenas 0,5C na temperatura mdia anual.
Entretanto, Giardina e Ryan (2000) contestaram estes resultados, argumentando
que as previses baseiam-se em constantes de decaimento simplistas obtidos atravs de
incubaes laboratoriais de curto prazo ou observaes em campo a partir da matria
26

orgnica fresca. Os autores afirmam que as taxas de decomposio do carbono do solo
so constantes ao longo de uma gradiente global da temperatura mdia anual e que o
aumento da temperatura decorrente do aquecimento global no ir necessariamente
acarretar em aumento das taxas de decomposio.
Apesar das controvrsias, os estudos apresentam evidncias de que os estoques
de carbono do solo podem sofrer alteraes significativas de acordo com os rumos
futuros do clima. Assim, a preocupao com a conservao dos solos florestais na
paisagem amaznica deve nortear estratgias de mitigao dos efeitos das mudanas
climticas globais, visto que o papel do solo como fonte ou sumidouro de carbono
atmosfrico varia em funo do manejo empregado. Sendo, portanto, recomendado a
incluso desse fluxo na contabilidade das emisses de pases associados ao Protocolo de
Quioto.

6) MATERIAL E MTODOS

6.1) Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF)

O Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais PDBFF surgiu em
meio aos debates sobre o planejamento de unidades de conservao conhecido pela sigla
SLOSS (Single Large Or Several Small reserves of equal area), que buscava avaliar a
importncia do tamanho das reservas para fins de conservao das espcies. Em 1979,
aps a criao do Distrito Agropecurio da Superintendncia da Zona Franca de Manaus
(SUFRAMA), foi concedida permisso para a criao de 23 fragmentos florestais dentro
de trs grandes fazendas de gado para implantao dos experimentos em grande escala.
O objetivo principal do projeto foi criar as bases para a avaliao das
consequncias ecolgicas do desmatamento e da fragmentao sobre a floresta
amaznica, uma vez que antes do isolamento experimental dos fragmentos florestais
uma grande quantidade de dados sobre vrios aspectos foi coletada. Alm disso, a
histria do uso do solo foi acompanhada em todas as reas, o que propiciou uma
oportunidade nica de estudar o processo de regenerao florestal nessas reas.
As reservas isoladas foram circundadas por pastagem ou reas de crescimento
secundrio, enquanto que as reas no-isoladas ainda fazem parte de grandes extenses
de floresta contnua. Entre 1980 e 1984 rplicas de floresta de 1, 10 e 100 ha foram
isoladas e um sistema de grid de parcelas permanentes foi instalado nesses fragmentos e
27

tambm em reas de florestas contnuas no isoladas a fim de sistematizar o
monitoramento dos experimentos e facilitar a comparao dos resultados.

6.2) Reservas do PDBFF.

As reservas do PDBFF (Figuras 1 e 2) esto situadas a cerca de 70 km ao norte
de Manaus (230'S, 60W). A rea de estudo abrange cerca de 1.000 km e formada
por um total de 11 fragmentos florestais medindo 1, 10 e 100 ha distribudos em trs
grandes fazendas, Dimona, Esteio e Porto Alegre (Figuras 3, 4 e 5, respectivamente).
Todas as reservas, entre isoladas e no-isoladas, so Unidades de Conservao
legalmente constitudas pelo IBAMA e gerenciadas pelo INPA como reas de
Relevante Interesse Ecolgico (ARIE).


Figura 1: Regio de Manaus e Reservas do PDBFF (Imagens: ESRI, 2010).

A altitude local varia entre 50-100 m acima do nvel mdio do mar, a
temperatura mdia anual, medida em Manaus, 26,7C, a pluviosidade mdia anual
de aproximadamente 2.200 mm.ano
-1
, com uma estao seca pronunciada de julho a
setembro (Fearnside & Leal Filho, 2001).
Os solos da regio esto classificados como Latossolos Amarelos licos
segundo os mapas do RADAMBRASIL (Fearnside & Leal Filho, 2001). Estes so
28

altamente lixiviados, cidos e pobres em nutrientes (Chauvel, 1982; Chauvel et al.,
1987).
A vegetao tpica desta regio da Amaznia central caracterizada como
floresta densa de terra-firme. A diversidade de rvores pode ser considerada alta,
apresentando em mdia mais de 280 espcies (DAP > 10 cm) por hectare na floresta
intacta (Oliveira & Mori, 1999).


Figura 2: Reservas do PDBFF, distribudas nas fazendas (Imagens: ESRI, 2010).

6.3.1) Fazenda Dimona

A fazenda Dimona (Figura 3) possui duas reservas de um hectare identificadas
pelos nmeros 2107 e 2108. Ambas foram estabelecidas em 1981 e isoladas em 1984.
Trs anos depois, as reas circundantes foram novamente cortadas. Em agosto de 1989,
uma faixa de 100 m ao redor das reservas foi novamente cortada e queimada. Em agosto
de 1990, uma nova faixa de 100 m no entorno da reserva 2107 foi cortada e em 1991 ela
foi novamente cortada e queimada. O ltimo isolamento ocorreu em novembro de 1994.
A reserva 2108 foi isolada pela ltima vez em 1992.
Nesta Fazenda, existe ainda uma reserva de 10 ha codificada pelo nmero 2206.
Esta reserva foi estabelecida em 1981 e isolada em agosto de 1984. Em 1985, uma faixa
29

de vegetao foi cortada e queimada por duas vezes no mesmo ano. Nos anos de 1986 e
1989 a faixa foi cortada e nos anos de 1990 e 1992 foram cortadas e queimadas. Nesta
fazenda a reserva de 100 ha foi estabelecida e isolada no ano de 1980. Em 1982 o pasto
foi estabelecido e abandonado um ano em seguida, virando capoeira. O lado oeste foi
queimado em 1984. Em 1990 uma faixa de 200 m foi cortada e queimada ao longo das
faces leste e sul. (Fearnside et al., 2001).


Figura 3: Reservas da Fazenda Dimona (Imagens: ESRI, 2010)

6.3.2) Fazenda Esteio

Esta fazenda (figura 4) possui quatro reservas de um hectare, seis de dez
hectares, uma de 100 ha e uma de mil hectares. As reservas de um hectare so
identificadas pelos nmeros 1104, 1112, 1113 e 1105. A reserva 1104 foi estabelecida
em 1979 e isolada e queimada em 1980. Em 1983 a capoeira j atingia 4 m.
Provavelmente, a rpida colonizao se deu, devido ao fato do fragmento estar
localizado a apenas 150 m da floresta contnua. Em 1987 a vegetao circundante foi
cortada, em 1989 uma faixa de 100 m foi cortada. Em 1992 novamente passou por
regime de corte e queima e o ltimo isolamento ocorreu no ano de 1995.
30

A reserva 1112 foi estabelecida em 1982 e isolada uma nica vez em 1983. As
reservas 1113, 1105 e 1109 foram estabelecidas em 1982, 1980 e 1981, mas nunca
foram isoladas. As reservas de 10 ha so: 1202, 1207, 1208, 1210, 1204 e 1205. A
reserva 1202 foi estabelecida em 1979 e isolada em 1980 e a derrubada em volta da
reserva e queimada. Em 1982, uma queimada saiu do controle e comprometeu cerca de
1 ha do fragmento no canto sudeste. O pasto foi estabelecido em 1983. Em 1985 a
capoeira foi cortada e queimada. Em 1989, uma nova faixa de 100 m nos lados norte
oeste e sul da reserva. Em 1992 a rea passou por novo corte e queima e o ltimo evento
de isolamento ocorreu em 1995. A reserva de mil hectares (3402) foi estabelecida em
agosto de 1984 e nunca foi isolada.


Figura 4: Reservas da Fazenda Esteio (PDBFF) (Imagens: ESRI, 2010.)

O fragmento 1207 foi estabelecido em 1982 e isolado apenas em 1983 onde uma
faixa de 100 m foi cortada nas faces norte, leste e oeste da reserva. A reserva 1208 foi
estabelecida em fevereiro de 1982 e nunca foi isolada, assim como as reservas 1210,
1204 e 1205 que foram estabelecidas em 1984, 1980 e 1980, respectivamente.
As reservas de 100 ha dessa fazenda so identificadas por 1301 e 1302. Ambas
foram estabelecidas em 1980. A reserva 1301 teve seu lado leste isolado em 1983, mas
a reserva 1302 nunca foi isolada. A reserva de 1000 ha, identificada pelo nmero 1401,
foi estabelecida em 1979, mas nunca foi completamente isolada. As reservas 1101,
31

1102, 1103 e 1201 se localizam dentro dessa reserva. A fazenda conta ainda com uma
rea-controle de floresta contnua denominada de 1501.

6.3.3) Fazenda Porto Alegre

Esta fazenda (Figura 5) conta com uma reserva de um hectare (3114), uma de
dez hectares (3209) e uma de cem hectares (3304). A reserva 3114 foi estabelecida em
fevereiro de 1983 e isolada inicialmente em julho do mesmo ano e posteriormente entre
outubro e novembro de 1994. A reserva 3209 foi estabelecida em 1982 e isolada em
1983, porm a queimada foi mal sucedida devido s condies climticas (Fearnside et
al., 1993). A reserva de cem hectares (3304) foi estabelecida em 1982 e 1983. Em 1984
a vegetao circundante foi cortada e queimada em um trecho de 300 m. Em 1987
houve novo corte da vegetao e o ltimo isolamento foi em 1995.


Figura 5: Reservas da Fazenda Porto Alegre (Imagens: ESRI, 2010)

6.3 Localidades de estudo

6.3.1) Sistema de parcelas permanentes

Em cada uma das reservas do PDBFF foram instalados um ou mais grids de
parcelas permanentes medindo 1 ha, subdivididos em 25 parcelas de 20 20 m. A cada
32

vrtice desses grids foi atribuda uma letra e um nmero criando um sistema de falsas
coordenadas que permite a localizao exata das amostras em campo de acordo com o
esquema, onde a parcela DE-1/2 est destacada:

Figura 6: Esquema de falsas coordenadas usadas nas parcelas permanentes do PDBFF.

6.3.2) Georreferenciamento

As parcelas permanentes onde houve amostragem de solo foram
georreferenciadas a partir de imagens do banco de imagens da Google Earth, atravs do
plugin Openlayer no software Quantum GIS 1.8.0-Lisboa. O georreferenciamento foi
feito com base no Datum WGS 1984 e no sistema de coordenadas projetadas UTM
(Universal Transverse Mercator) utilizando a zona 21 S. Os sistemas de informao
geogrfica (SIG ou GIS do ingls geographic information system) so usados para
descrever e caracterizar a superfcie terrestre permitindo a anlise de dados
geograficamente referenciados (ESRI, 2010). Alm disso, atribuio um
posicionamento relativo para cada conjunto de dados nos permite a realizao de
inferncias sobre fenmenos espaciais que possam estar influenciando os processos
ecolgicos vigentes.
Com isso a utilizao de softwares SIG vem ganhando cada vez mais espao e
confiabilidade nos estudos em ecologia, uma vez que as ferramentas disponveis
atualmente possibilitam uma srie de anlises e criao de modelos espaciais capazes de
melhor refletir a realidade de campo.

6.4) Coleta de solo

Amostras de solo foram tomadas no inicio da implantao dos experimentos de
isolamento da floresta, na dcada de 1980, a fim de permitir estudos comparativos
33

futuros longo prazo. A metodologia de coleta das amostras empregada neste estudo foi
semelhante de Fearnside & Leal Filho (2001).
Neste estudo foram amostradas 14 das 23 reservas do PDBFF, sendo 7 reservas
representando a floresta contnua, com 176 parcelas distribudas em 22 ha e as outras 7
representando os fragmentos florestais, onde as amostras foram coletadas em 265
parcelas abrangendo uma rea de 28 ha.
Amostras superficiais (0-20 cm) para o clculo da concentrao de carbono
foram obtidas com a utilizao de um trado de solo do tipo parafuso, cada amostra
individual foi composta por 05 sub-amostras retiradas nas quatro extremidades e no
centro de cada parcela. Uma amostra de densidade do solo foi coletada no centro de
cada uma das parcelas utilizando um trado para coleta de amostras indeformadas
medindo 20 cm de comprimento por 5 cm de dimetro. As amostras foram armazenadas
em sacos plsticos at serem transportadas e devidamente tratadas em laboratrio.

6.5) Preparao e tratamento das amostras

No laboratrio, as amostras iniciais foram secas a temperatura de 105C por 72
horas. As amostras finais foram secas em um secador solar por aproximadamente uma
semana. Aps a secagem todas amostras foram modas manualmente com auxilio de um
pilo, passadas por peneiras de malha de 20 mm e posteriormente de 2 mm. Em
seguida, as razes e outras fraes vegetais visveis foram retiradas e reservadas. Uma
subamostra de cada uma das amostras de solo seco foi armazenada em recipiente de
vidro em uma coleo de referncia (soloteca), permitindo estudos comparativos entre
as amostras de diferentes datas. Uma frao ainda menor dessas amostras foi reduzida a
p em um moinho automtico antes de serem analisadas.
As amostras para clculo da densidade foram colocadas para secar em
recipientes de alumnio em uma estufa eltrica 105C durante aproximadamente 72
horas.

6.6) Anlises laboratoriais

Para estimar a mudana nos estoque de carbono do solo, as amostras iniciais
armazenadas na soloteca foram resgatadas e re-analisadas para efetuar comparaes
34

com as amostras coletadas recentemente. Todas as anlises foram realizadas no
Laboratrio Temtico de Solos e Plantas LTSP, do INPA.

6.6.1) Densidade do solo

A densidade foi calculada dividindo-se o peso seco pelo volume da amostra.
Para esta anlise os resultados da amostragem inicial estavam disponveis para apenas
parte da srie de parcelas selecionadas para o este estudo e, a fim de evitar comparaes
duvidosas e sobre esta srie de dados, apenas as amostras coletadas neste estudo foram
includas nas anlises, fazendo com que o parmetro densidade do solo fosse
considerado constante ao longo do tempo nas reas amostradas.

6.6.2) Carbono total

Para determinao dos teores totais de carbono as amostras coletadas nos anos
1980 foram resgatadas da soloteca e comparadas com as atuais, ambas as sries de
amostras foram passadas no analisador elementar (VarioMax C/N) que emprega a
tcnica de combusto a seco. Esta consiste na converso dos elementos das amostras em
gases simples (CO
2
e N
2
, por exemplo). Os gases resultantes so homogeneizados e
mantidos nas condies normais de presso, temperatura e volume, em seguida so
despressurizados em uma coluna onde so detectados, separados e identificados a partir
de sua condutividade termal (Prez et al., 2001).












35

6.7) Anlises estatsticas

6.7.1) Clculo dos estoques de carbono do solo

Para estimar o estoque de carbono do solo e evitar controvrsias sobre o
procedimento dos clculos, iremos utilizar a equao 1 abaixo (Veldkamp, 1994):

ECS = (CO DS E) 10
4
(eq. 1),

onde:
ECS = Estoque de carbono do solo (t.ha
-1
)
CO = Concentrao de carbono (g.kg
-1
)
DS = Densidade do solo (t.m
-3
)
E = Espessura da camada amostrada (m)

6.7.2) Clculos das mudanas nos estoques de carbono do solo

Para estimar as diferenas na mudana dos estoques de carbono do solo,
necessrio calcular a mudana do estoque entre as coletas, assim temos:

MECS = ECS (tempo 1) ECS (tempo 0)

(eq. 2),
onde:
MECS= Mudana no estoque de carbono de solo (t.ha
-1
)

6.7.3) Mudana nos estoques de carbono do solo nos fragmentos e sua relao com
os efeitos de borda

A fim de investigar o comportamento dos estoques de carbono do solo nos
fragmentos florestais aps cerca de 20-29 anos de isolamento, foi realizado um teste-t
pareado, entre o estoque de carbono do solo em cada parcela nas diferentes datas de
coleta.
Em caso de mudana significativa, foram realizados dois testes para aferir a
relao entre a mudana nos estoques de carbono do solo e o efeito de borda.
36

Inicialmente, foi realizado um pareamento das parcelas localizadas na borda
(distncias entre 0 e 100 m) e no interior dos fragmentos (distncias >100 m). Em
seguida, um teste-t pareado tendo como varivel dependente os valores das mudanas
nos estoques de carbono do solo para cada parcela, e como varivel independente a
localizao da parcela. Para compor a varivel independente, as parcelas com distncias
at 100 m da borda mais prxima foram consideradas do grupo BORDA e as parcelas
com distncias maiores do que 100 m, consideradas do grupo INTERIOR.
Nesta anlise somente parcelas dos fragmentos de 100 ha puderam ser includas,
pois eram as nicas com dados disponveis que atendiam o quesito de possuir distncias
maiores do que 100 m da borda, um total de 58 parcelas foram pareadas.
A fim de incluir o efeito da variabilidade espacial sem reduzir o nmero
amostral devido ao pareamento das amostras, uma anlise de regresso foi realizada
tendo como varivel dependente resposta a mudana nos estoques de carbono do solo
em cada ponto de coleta e como varivel independente as diferentes distncias medidas
dos pontos de coleta at a borda mais prxima.
A observao de grande variabilidade ambiental no que diz respeito ao estudo de
solos implica em maiores dificuldades na modelagem dos atributos analisados, isso
porque os processos e padres se comportam de maneira no estacionria, dessa forma o
modelo utilizado necessita refletir a heterogeneidade ambiental existente. A tcnica de
regresso usada nesse estudo foi a regresso geograficamente ponderada (GWR) do
ingls Geographically Weighted Regression (Fotheringham et al., 1996; Brunsdon, et
al., 1998).
O uso de regresses lineares simples para inferncia sobre dados espaciais
problemtico pelo fato de ferir uma das principais premissas do mtodo, que que as
observaes devem ser independentes umas das outras. No caso de dados geogrficos,
sempre existir autocorrelao espacial e a estimativa do modelo de regresso deve
incorporar a variao ambiental uma vez que a dependncia entre as observaes pode
influenciar no resultado final da estimativa. Isso porque a prpria lgica dos dados
espaciais contraria a independncia das variveis, pois no espao geogrfico tudo est
relacionado, sendo que grupos prximos so mais relacionados entre si do que grupos
geograficamente mais distantes (Fotheringham et al., 2002; Charlton & Fotheringham,
2009).
A modelagem de dados geogrficos, entretanto pode empregar modelos de
regresso simples, mas somente quando o espao geogrfico for dividido em sub-
37

regies (categorias) e as equaes rodadas para cada uma delas (Oliveira, 2003). Nessa
tcnica uma varivel dependente (y) modelada como funo linear de uma ou mais
variveis independentes (x) como na equao 3 abaixo:
y
i
=
0
+
1
X
i
+
i
,

(eq. 3),
onde:
i=1, 2, 3, ... n
y = varivel dependente (resposta)
x = varivel independente (preditora)

0
= intercepto de x em y

1
= coeficiente de regresso (inclinao da reta)

=
erro ou resduo

Modelos de regresso linear simples podem ser bons estimadores para atributos
relacionados a padres homogneos, ou aqueles que no esto relacionados a
variabilidade espacial. Isso porque nestes modelos o mesmo coeficiente de regresso
(
1
) utilizado para todo o conjunto de dados, no levando em considerao fatores
locais durante a anlise das relaes entre as variveis (Brunsdon et al, 1998).
Para estimar padres em que a variabilidade espacial no to importante esses
modelos podem ter um ajustamento timo, entretanto para os estudos em que a
heterogeneidade ambiental deve ser considerada um fator importante e uma grande
fonte de variao, eles no so adequados.
A GWR uma tcnica baseada nos modelos de regresso simples, mas que, no
entanto se difere das demais pelo fato de considerar a variao espacial no conjunto de
relaes entre as variveis. A diferena bsica da tcnica da GWR reside no fato de que
neste modelo so gerados coeficientes de regresso locais () para cada localidade
amostrada (u). Os coeficientes da regresso no permanecem fixos ao longo do espao,
variando para cada localidade amostrada. As equaes de regresso, na forma da
equao 4 abaixo, so geradas para cada local levando em considerao a
heterogeneidade espacial dos ambientes.

y
i
(u)=
0i
(u)+
1i
(u)X
1i
+
i(U)


(eq. 4),
onde:
i=1, 2, 3, ... n
38

y(u) = varivel dependente (resposta)
x(u) = varivel independente (preditora)

0
(u) = intercepto de x em y

1
(u) = coeficiente de regresso (inclinao da reta)
(u) =

erro ou resduo
(u) = localidade u

Uma das maiores, seno a maior, diferena entre as tcnicas de regresso est na
forma de calcular dos coeficientes da regresso (). No mtodo dos mnimos quadrados
(ordinary least squares = OLS), por exemplo, o estimador () segue a equao 5:

= (X
T
X)
-1
X
T
y

(eq. 5),
onde:
= vetor estimador do parmetro
X
T
= matriz com os valores das variveis
y = vetor dos valores observados
(X
T
X)
-
= inverso da matriz de varincia-covarincia

J no mtodo da regresso geograficamente ponderada (GWR) o conceito da
relao entre proximidade e similaridade considerado e so atribudos pesos diferentes
para as observaes, sendo que quanto mais prximas, maior o peso em relao quelas
que esto mais distantes geograficamente. Na GWR o estimador () calculado pela
equao 6:
(u) = (X
T
W(u)X)
-1
X
T
W(u)y

(eq. 6),
onde:
(u) = coeficiente de regresso para a localidade u
W(u) = matriz de ponderao relativa s localidades u
X
T
W(u)X = matriz inversa de varincia-covarincia
y = vetor dos valores observados

A matriz W(u) (equao 7) contem o valor das ponderaes geogrficas na
diagonal e o valor 0 nos campos restantes conforme:
39

(eq. 7)


O esquema de atribuio de pesos relativos chamado de kernel, e os mais comumente
utilizados so os tipos Gaussiano (equao 8) e bi-quadrtico (equao 9) (Charlton &
Fotheringhan, 2009):
Gaussiano (fixo):


(eq. 8),
onde:
w
i
(u) = peso na localidade i
d(u) = medida de distncia entre a observao i e a localidade u
h = largura de banda (bandwidth) ir incluir um valor de observaes fixo
independentemente da densidade de pontos amostrados at uma distncia limite.

Bi-quadrtico (adaptativo):


(eq. 9),
onde:
w
i
(u) = peso na localidade i
d
i
(u) = medida de distncia entre a observao i e a localidade u
h = largura de banda (bandwidth) ir incluir um valor de observaes
adaptativo que muda de acordo com o nmero de pontos de amostra por unidade de rea

A calibrao das funes do kernel que faz a ponderao geogrfica das
localidades amostradas pode admitir vrias combinaes e os parmetros de entrada no
modelo devem ser escolhidos de acordo com os objetivos do modelador. Por exemplo,
se este informar um elevado valor para distncia, o modelo ira incluir um nmero muito
grande de informaes para cada observao i fazendo com que se aproxime do modelo
global, caso (d) seja muito pequena ir incluir poucas informaes e a tendncia
aumentar o erro. A interpretao dos resultados da GWR devem incluir a anlise do
valor do R ou R ajustado, sendo que o valor ajustado preferencialmente indicado
40

quando o modelo inclui muitas variveis independentes, isso porque modelos com
maior nmero de variveis preditoras tendem a apresentar maior R que modelos mais
simples (Charlton & Fotheringham, 2009). Alm disso, anlises de regresso
pressupem a homocedasticidade dos resduos, que deve ser avaliadas a fim de
considerar o ajustamento do modelo. Essa pode ser feita plotando em um grfico os
resduos e os valores ajustados buscando-se identificar padres ou aleatoriedade na
distribuio dos pontos. No caso da regresso geograficamente ponderada,
recomendado, entretanto, utilizar o teste de autocorrelao espacial Moran I, a fim de
verificar se os resduos da regresso possuem estrutura aglomerada (cluster ou
dispersion) ou aleatria.
A GWR foi rodada utilizando o software ArcGis verso 10.0. No mdulo
ArcMap a opo para executar a GRW se encontra na Tool Box, aba Spatial Statistics
Tool > Modeling Spatial Relationships > GWR. Para definir a conceituao das relaes
espaciais desejadas para explicar nosso modelo as seguintes opes foram escolhidas
como dados de entrada: kernel do tipo adaptativo, ou seja, quanto maior a nuvem de
pontos amostrados por unidade de rea menor a largura de banda.
Nesta anlise, a distncia limite de entrada no modelo foi de 100 m, e o nmero
de vizinhos includos nas observaes locais foram cinco. Esse critrio foi relacionado
ao fato de que nossas parcelas de 1 hectare eram subdivididas em 25 plots de 20x20 m,
e a maior distncia coberta pelos 5 vizinhos sem que houvesse incluso de feies
externas a cada grid de 1 hectare nas observaes locais era de 100 metros.
Para interpretao dos resultados consideramos os valores do coeficiente de
determinao (R) por que nosso modelo incluiu apenas duas variveis preditoras. Alm
disso, tambm foi realizada a anlise grfica da distribuio dos resduos para verificar a
premissa de homocedasticidade, bem como o teste de autocorrelao espacial, Morans I,
neste teste foram utilizados os resduos normalizados (=0 e =1) gerados no prprio
output da GWR rodada. Para informaes adicionais ver http://help.arcgis.com.

6.7.4) Comportamento do estoque de carbono do solo em florestas contnuas

As mudanas nos estoques de carbono do solo na floresta contnua foram
testadas por meio de um teste-t pareado, onde o estoque de carbono do solo em cada
parcela foi a varivel resposta e o pareamento feito para os anos de coleta, separando os
grupos a serem testados. Nesta anlise, o software utilizado tambm foi o Systat 12.0.
41

7) RESULTADOS E DISCUSSO

7.1) Mudanas nos estoques de carbono do solo aps a fragmentao florestal

A comparao dos estoques de carbono do solo entre os anos de coleta indicou
haver diferena significativa aps o isolamento (Tabela 1).

Tabela 1: Estoques de carbono e mudana nos estoques de carbono do solo nos fragmentos florestais.

Estoque de carbono do
solo (t.ha
-1
)
Mudana no estoque de carbono
do solo (t.ha
-1
)

inicial final ---
mdia 33,41
a
34,50
b
1,08
desvio
padro
7,60 8,35 7,27
n 265 265 265
teste-t p=0,016 ---
a, b letras diferentes indicam diferena significativa com 95% de probabilidade no teste-t pareado.

O aumento significativo nos estoques de carbono do solo observado nos
fragmentos florestais (Tabela 1) contraria nossas expectativas de diminuio dos
estoques de carbono do solo nessas reas. Isso porque era de se esperar que devido s
alteraes microclimticas ocorridas nos fragmentos, a matria orgnica do solo
pudesse sofrer desestabilizao das cadeias de carbono, facilitando sua decomposio
pela atividade microbiana e consequente emisso do carbono para a atmosfera.
Entretanto, essas mesmas alteraes microclimticas observadas aps o processo
de fragmentao, como aumento da temperatura dessecao do solo (Camargo &
Kapos, 1995) e aumento da incidncia de ventos (Laurance et al., 1998), podem estar
afetando os estoques de carbono do solo de outra maneira. As mudanas nas condies
abiticas tm influencia direta sobre o aumento da taxa de mortalidade de rvores
adultas verificado em estudos nestas mesmas reas experimentais (Laurance et al.,
1998) e que, como consequncia, h maior quantidade de material vegetal morto
produzido e depositado no solo dos fragmentos (Sizer et al., 2000; Nascimento &
Laurance, 2004, 2006; Laurance et al., 2006). Adicionalmente, h indicaes de que a
vegetao dos fragmentos estaria sendo substituda por indivduos mais jovens
(menores classes de dimetro) de espcies pioneiras em um curto perodo de tempo
(Laurance et al., 2006; Nascimento & Laurance, 2006). Isto sugere um menor potencial
de sequestro de carbono na biomassa, devido a menor densidade da madeira e menor
superfcie de contato de troncos mais finos (Chambers et al., 2000), facilitando a
42

decomposio do carbono estocado na necromassa. Assim, parte desse carbono estaria
sendo emitido para a atmosfera e outra parte estaria entrando no compartimento do solo
como carbono orgnico.
Didham e colaboradores (1998) verificaram que o tempo de turnover da
serapilheira de 3 a 4 vezes mais rpido nos fragmentos de 100 ha (parcelas at 50 m da
borda) do que no interior da floresta contnua, corroborando a ideia de que
o carbono contido no material vegetal morto estaria passando para a frao mineral do
solo aumentando os estoques de carbono nessas reas.
Entretanto, Vasconcelos e Laurance (2005) apontam que a velocidade de
decomposio de folhas do interior de florestas primrias maior do que folhas de
florestas secundrias e atribuem essa causa prioritariamente a composio nutricional,
com maiores quantidades de N e menor relao C:N, das folhas na floresta primria.
Este fato contraria nossa observao de que a nos fragmentos a acelerada decomposio
da necromassa poderia estar elevando os estoques de carbono do solo. No entanto,
importante lembrar que, embora possa assumir caractersticas semelhantes s de
florestas secundria, a vegetao nos fragmentos no sofreu corte raso e ainda possui
muitos atributos em comum com a floresta primria. Alm disso, estudos vm
demonstrando que grande parte do carbono que chega ao estoque do solo proveniente
da decomposio de razes mortas (Silver et al., 2000; Telles et al., 2003). Dessa forma,
a decomposio da necromassa acima do solo somente no poderia responder por todas
as mudanas ocorridas nos estoques de carbono do solo aps o isolamento desses
ambientes.

7.2) Relao das mudanas nos estoques de carbono do solo com o efeito de borda

7.2.1) Anlise pareada

Para estas anlises foram includos dados de 58 pares de parcelas de dois
fragmentos de 100 ha. A reduo no nmero amostral foi consequncia do pareamento
das parcelas em relao distncia da borda, isso porque apenas um nmero limitado de
parcelas estava localizado a distncias maiores que 100 m, assim impedindo a incluso
de todas as observaes. A realizao desse teste teve como objetivo a comparao dos
estoques de carbono da borda e do interior entre os anos de coleta e a mudana nos
estoques de carbono do solo entre a borda e o interior dos fragmentos florestais.
43

Apesar da mdia das mudanas nos estoques de carbono do solo das bordas ter
sido muito superior a mdia das parcelas do interior dos fragmentos, o resultado no se
mostrou significativamente diferente no teste-t pareado (Tabela 2). Embora exista um
apontamento indicando mudana nos estoques de carbono do solo em funo da
distncia da borda, a grande variabilidade dos valores encontrados, refletida pelo
elevado desvio padro dos parmetros para todos os conjuntos de dados testados, pode
camuflar as diferenas existentes, criando-se a necessidade de amostragens maiores e a
coleta de mais amostras passveis de serem pareadas.

Tabela 2: Estoques e mudana nos estoques de carbono do solo (borda x interior dos fragmentos).

Estoques de carbono do solo
(t.ha
-1
)
Mudana nos estoques de
carbono do solo (t.ha
-1
)

BORDA INTERIOR BORDA INTERIOR

inicial final inicial final ---- ----
mdia 30,68
a
32,16
a
34,64
a
34,73
a
1,48
a
0,09
a

desvio
padro
6,5 8,31 7,72 7,8 6,76 5,93
n 58 58 58 58 58 58
valor-p p=0,10 p=0,91 p=0,22
a, b letras diferentes indicam diferena significativa com 95% de probabilidade no teste-t pareado.

7.2.2) Anlise espacial

A regresso geograficamente ponderada foi empregada a fim de considerar a
variabilidade espacial intrnseca dos parmetros estudados. O fato de serem realizadas
equaes de regresso para grupos de parcelas espacialmente relacionadas entre s,
diminui o acmulo dos erros presente na regresso linear simples onde a variao
espacial no levada em conta.
Para diagnstico e avaliao do ajustamento da regresso consideramos
igualmente em grau de importncia a anlise grfica e de distribuio dos resduos
juntamente com o coeficiente de determinao (R).
Sendo assim, o resultado da GWR indicou haver relao significativa entre a
mudana nos estoques de carbono do solo e a distncia da borda dos fragmentos
(tabela 3). O coeficiente de determinao (R) apontou que aproximadamente 86% da
variao dos dados pde ser explicada pelo modelo gerado. A grande diferena entre o
R e o R ajustado indica que o uso do R ajustado mais satisfatrio para modelos com
muitas variveis independentes quando ocorre tendncia natural de aumento do R.
Como nosso modelo possui apenas uma varivel preditora, optou-se por considerar o R
44

na avaliao deste. A anlise grfica dos resduos da regresso versus os valores
ajustados no indicou nenhuma tendncia clara na distribuio dos pontos, permitindo-
nos concluir que a varincia dos resduos homocedstica (figura 7). Alm disso, a
anlise de autocorrelao espacial, Moran I, indica distribuio aleatria dos resduos
com um valor Z=-0,533 considerado satisfatrio (figura 8).

Tabela 3: resultados da Regresso Geograficamente Ponderada (GWR)
Geographical weighted regression (GWR)

Neighbors 5
ResidualSquares 0,140
EffectiveNumber 149,202
Sigma 0,075
AICc 358,289
R 0,865

RAdjusted 0,059




Parece ento que o balano no fluxo de carbono do solo tem saldo positivo nos
fragmentos florestais, sugerindo que as entradas de carbono oriundas da necromassa
(folhas, troncos e razes) para o solo superam as sadas provenientes da respirao
microbiana em decorrncia da decomposio do carbono j estocado no solo. Assim, os
resultados demonstram que o fator que mais tem influencia sobre este balano, e que
responsvel pelo aumento dos estoques de carbono do solo nos fragmentos florestais,
a proximidade das parcelas com a borda.
Zhang e colaboradores (2010). investigando diferentes mtodos de interpolao
espacial na modelagem de solos na Irlanda, demonstraram que a GWR obteve melhores
resultados frente tcnicas testadas, se mostrando um bom estimador para parmetros
geoqumicos com grande poder de evidenciar padres espaciais em resposta a variao
de fatores ambientais.
Um estudo que utilizou a tcnica da GWR em comparao com outras
demonstrou que modelos globais de regresso linear no so capazes de caracterizar
com acurcia a relao entre as variveis preditoras e a dependente quando essa relao
positiva em algumas partes da regio de estudo e negativa em outras (Mennis, 2006).

45



Figura 7: Resduos valores ajustados da regresso geograficamente ponderada (GWR)



Nascimento e Laurance (2006) analisando os efeitos da fragmentao sobre a
estrutura vegetal verificaram maiores densidades de indivduos de espcies pioneiras
nos fragmentos, com mdia de 48,9 ind. nas parcelas localizadas at 300 m da borda,
contra 18,7 ind. nas parcelas com mais de 300 m da borda. Alm disso, observaram
maiores quantidades de biomassa morta nas parcelas da borda 43,9 t.ha
-1
em relao as
parcelas do interior 34,5 t.ha
-1
.
Dessa forma, as diferenas na mudana dos estoques de carbono do solo entre a
borda e o interior dos fragmentos devem ocorrer em funo do aumento das taxas de
decomposio do material vegetal morto nas reas de borda, como sugerido por
Nascimento e Laurance (2004) aps verificarem uma relao negativa entre a distncia
de borda e a taxa de decomposio anual (turnover) da necromassa lenhosa grossa (>10
cm), com taxas de 0,16 t.ha
-1
ano
-1
nas parcelas da borda (at 300 m) contra
aproximadamente 0,12 t.ha
-1
.ano
-1
nas parcelas do interior (>300 m).

46


Figura 8: Teste de autocorrelao espacial Moran I (ESRI, 2010).

Chambers e colaboradores (2000) calcularam a taxa de decomposio da matria
orgnica e observaram que a reduo do peso dos troncos em funo da decomposio
ocorreu mais rapidamente em troncos mais finos e com menor densidade da madeira
morta. Baseados em uma mortalidade mdia de 7 ind.ha
-1
.ano
-1
, a produo de liteira
lenhosa grossa (>10 cm) foi estimada em 3,6 t.ha
-1
.ano
-1
com um tempo de residncia de
aproximadamente 5,9 anos.
Neste contexto, as mudanas estruturais da vegetao, como a maior densidade
de indivduos com troncos mais finos e o aumento da proporo de espcies secundrias
com menor densidade da madeira, reduzem o tempo de residncia do carbono na
madeira e facilitam a sua decomposio, deslocando o fluxo de carbono da necromassa
para o compartimento do solo.

47


Figura 9: MECS observada x estimada pela GWR.


7.3) Comportamento dos estoques de carbono do solo em florestas contnuas

Nas reas de floresta contnua houve tendncia de diminuio dos estoques de
carbono do solo (Tabela 4). Tais resultados contrariam as expectativas de aumento
desses valores em consequncia do incremento de biomassa reportados em estudos com
monitoramento de parcelas permanentes na Amaznia (Higuchi et al., 1997; Phillips et
al., 1998; Baker et al., 2004). O princpio por trs dessa ideia que, devido ao aumento
de biomassa, uma quantidade maior de carbono chegaria ao solo aps a morte das
estruturas vegetais, seguida da deposio e decomposio da necromassa acarretando
em aumento dos estoques de carbono do solo nestes ecossistemas. Caso fosse
confirmado, a contabilidade dos fluxos de carbono poderia incluir essa absoro nos
clculos e o carbono considerado perdido ter, enfim, um destino conhecido. No
entanto, nossos resultados indicam justamente o oposto, com perda de carbono do solo
nos estoques de florestas contnuas na Amaznia central.


48

Tabela 4: Estoques de carbono e mudana nos estoques de carbono do solo na floresta contnua.

Estoque de Carbono do solo
(t.ha
-1
)
Mudana no estoque de
carbono do solo (t.ha
-1
)
inicial final ---
mdia 29,29
a
26,31
b
-2,98
desvio padro 5.59 6,21 5,01
n 176 176 176
teste-t P < 0,001 ---
a, b letras diferentes indicam diferena significativa com 95% de probabilidade no teste-t pareado.

Contudo podemos afirmar que nossas observaes so contrrias as previses de
Quesada e colaboradores (2010). Estes estimaram aumento mdio no estoque de
carbono do solo de 0,33 t C.ha
-1
ao ano a partir de dados baseados na tendncia de
aumento da biomassa e aumento de mortalidade em parcelas permanentes na floresta
primria na Amaznia. Apesar da intensidade amostral no ter sido to discrepante entre
este trabalho (50 parcelas de 1 ha) e o estudo citado (67 parcelas de 1 ha), possvel que
a diferena encontrada tenha explicao na escala espacial analisada. Enquanto no
estudo de Quesada e colaboradores (2010) as parcelas estavam distribudas ao longo de
6 pases da Amrica do Sul, nosso trabalho limitou a amostragem s florestas de terra-
firme da regio de Manaus. Outra diferena foi em relao profundidade amostrada de
0-20 cm neste estudo contra 0-30 cm no estudo de Quesada e colaboradores (2010). A
tendncia observada aqui tambm contrria ao aumento dos estoques de carbono do
solo entre 0-20 cm reportado para florestas maduras na China, com acmulo mdio de
0,61 t C ha
-1
ao ano, esse trabalho assim como o nosso realizou medidas diretas dos
estoques de carbono do solo entre sries temporais de aproximadamente 24 anos entre
os anos de 1979 e 2003 (Zhou et al., 2006).
Entretanto, os estudos de Laurance e colaboradores (1997) indicam no haver
tendncia de ganho de biomassa em rvores adultas existentes no interior da floresta,
alm disso, existem evidncias de que o estoque de carbono do solo no est
aumentando em funo do incremento na produtividade primria da floresta, mesmo em
reas onde o aumento na produtividade foi registrado a mais de uma dcada (Telles et
al., 2003). Tais fatos podem ento explicar a diminuio dos estoques de carbono do
solo ocorrida na floresta contnua.
Sayer e colaboradores (2007, 2011) observaram aumento mdio de 43% na
respirao do solo com reduo de 4,4 6,5 t C.ha
-1
.ano
-1
em parcelas experimentais
49

tratadas com aumento na quantidade liteira no Panam, apontando a existncia de
comportamento distintos em ambientes florestais semelhantes.
Segundo Addiscot (1992), as florestas naturais no apresentam variaes no
contedo de matria orgnica no tempo devido ao equilbrio entre entradas e sadas
resultando em um estado estacionrio conhecido por steady state. Dessa forma,
processos que alteram a dinmica da produo e decomposio da matria orgnica
estaro respondendo diretamente pelas mudanas nos estoque de carbono do solo.
Ento, para compreenso desses resultados devemos obrigatoriamente analisar o
contexto climtico da regio que pode estar influenciando a dinmica ambiental da
nossa paisagem.
Malhi e colaboradores (2007) alertaram para a provvel intensificao dos
eventos de seca previstos para a Amaznia a partir dos modelos climticos do IPCC.
Esse estudo sugere que as chances de ocorrer algum tipo de intensificao de pocas
mais secas de aproximadamente 80% no sudeste amaznico, 60% na Amaznia
central e de 30% para o oeste amaznico, que mais mido e sob maior influncia dos
Andes. O estudo tambm sugere que a probabilidade de declnio mais severo das
estaes chuvosas na regio central da Amaznia de apenas 10%, embora o potencial
de impacto que essa mudana pode causa a floresta seja algo com o que se preocupar.
No ano 2005 grandes reas na Amaznia passaram por um dos eventos mais
severos de seca dos ltimos 100 anos em decorrncia da elevao das temperaturas
superficiais do Oceano Atlntico Norte (Cox et al., 2008; Phillips et al., 2009). Com
base na comparao de inventrios permanentes de 55 parcelas de 1 ha, foi registrada
diminuio significativa da biomassa aps os eventos de seca, com reduo na ordem de
1,21 10
9
de

C ao longo de 3,3 10
8
ha de floresta, os valores aumentam quando a
escala de extrapolao dos resultados feita para as parcelas que apresentaram dficit
hdrico chegando a -1,60 10
9
de

C (Phillips et al., 2009). Esses autores alertam que tais
resultados no iro se traduzir imediatamente em aumento ou diminuio do estoque de
carbono do solo, porque a decomposio do carbono contido na necromassa demora a
ocorrer, atrasando a resposta dos estoques.
No ano de 2010, outro evento climtico afetou vastas reas de floresta na
Amaznia com reduo severa da precipitao na estao seca e efeitos ainda maiores
do que ocorrido em 2005. A anlise de imagens de satlites mostrou que, em 2010, 57%
dos 5.3 milhes de km da Amaznia apresentaram anomalias na precipitao contra
37% no ano de 2005. Aps a seca de 2010 houve reduo do estoque de carbono na
50

biomassa de cerca de 2,2 10
9
t de C (Lewis et al., 2011). Os autores ainda destacam
que as incertezas considerveis existem em relao ao comportamento do solo e como o
aumento da frequncia de secas pode influenciar o ambiente e que novos estudos devem
buscar acessar esse conhecimento.
Experimentos simulando o efeito de possveis aumentos da frequncia de
estaes secas mais severas, com reduo do aporte de gua ao solo da floresta, indicam
que ocorre fundamentalmente elevao da mortalidade de arvores e reduo da
biomassa viva afetando os estoques de C (Brando et al., 2008; Lolla da Costa et al.,
2010). No entanto, Brando e colaboradores (2008) no detectaram efeitos significativos
sobre o estoque de carbono do solo, embora a observao foi realizada em apenas uma
parcela de 1 ha sem rplica. No devem ser tomadas concluses precipitadas sem
analisar a escala de tempo e os efeitos em longo prazo.
Os fatos nos sugerem que alteraes climticas acarretam em mudanas
fundamentais na dinmica das florestas tropicais. E que, seja por diminuio da
precipitao em larga escala ou pelas alteraes microclimticas em consequncia da
fragmentao, os efeitos sobre a vegetao so semelhantes com destacada reduo da
biomassa viva. Entretanto, devemos considerar que as respostas dos estoques de
carbono do solo frente ao aumento da mortalidade e incremento de necromassa no
ocorrem imediatamente aps esses eventos, gerando relativo atraso dos fluxos de
carbono entre os compartimentos que compem os ecossistemas (biomassa viva,
biomassa morta, matria orgnica do solo/hmus, atmosfera). Dessa maneira, podemos
supor que os resultados obtidos no atual estudo so reflexos dos processos
predominantemente atuantes na floresta nos dados momentos. A observao de Sayer e
colaboradores (2007, 2011) pode indicar que aps um evento de seca, ou mesmo aps a
fragmentao florestal onde as condies microclimticas ocasionam aumento na
mortalidade e consequente entrada massiva de necromassa no sistema, as taxas de
respirao do solo podem aumentar, assim contribuindo para a diminuio dos estoques
de carbono do solo neste primeiro momento, embora a subsequente decomposio da
matria orgnica ao longo dos anos ir resultar em nova configurao desses estoques.
Assim, o aumento dos estoques de carbono observado no atual estudo aps 20-
29 anos de isolamento dos fragmentos nos sugere que, durante esse intervalo de tempo,
o fluxo de carbono da necromassa para o solo superou as emisses do solo (hmus) para
a atmosfera, causando a elevao do contedo de carbono nesse compartimento. J na
floresta contnua, os processos operantes equilibrando as entradas e sadas de carbono
51

faz com que o ambiente permanea em um estado estacionrio steady-state por longos
perodos de tempo. No entanto, mudanas das condies climticas que sejam capazes
de alterar a dinmica da produo e decomposio da matria orgnica podem deslocar
os fluxos de carbono entre os compartimentos e causar desequilbrio entre entradas e
sadas teoricamente constantes. Nesse contexto, plausvel supor que os severos
eventos de seca ocorridos na ltima dcada na Amaznia podem ter afetado essas
florestas, causando aumento na mortalidade de rvores e incremento de necromassa,
mas que essa necromassa ainda no passou tempo suficiente para ser decomposta e o
carbono contido fluir para o solo. Isto faria com que o momento em que se apresenta
esse ambiente reflita esse dficit que resulta na diminuio dos estoques presentes
nestes solos. Embora essa explicao possa sim refletir os resultados observados,
importante destacar que no podemos afirmar com toda certeza se esta foi a real causa
da diminuio desses estoques, uma vez que para isso seriam necessrios dados
relativos precipitao e mortalidade especficos das reas antes, durante e aps os
eventos de seca.
Alm disso, o intervalo de tempo analisado fator fundamental para
compreenso dos mecanismos de regulao dos fluxos de matria e energia nestes
ecossistemas. Portanto, o comportamento apresentado pelos estoques de carbono do
solo dos ambientes analisados neste estudo no deve ser entendido como a regra para as
florestas da Amaznia, mas sim como uma resposta aos estmulos ambientais sobre
estas localidades durante a escala temporal analisada. provvel que o comportamento
desses estoques mude de tempos em tempos de acordo com as foras naturais
preponderantes.











52

9) CONCLUSES

1. Houve aumento dos estoques de carbono do solo nos fragmentos florestais aps
aproximadamente 25 anos do isolamento das reservas.

2. As mudanas nos estoques de carbono do solo esto relacionadas distncia da borda
nos fragmentos.

3. Houve diminuio dos estoques de carbono do solo nas florestas contnuas avaliadas.

























53

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