Estructura y Morfognesis del

Fruto
Cuajado y llenado de Frutos
El cuajado del fruto
corresponde al proceso que
marca la transicin del ovario
de la flor al fruto en desarrollo.
El tamao final de un fruto est
determinado por la cantidad de
agua que este pueda
almacenar en su pericarpio
En un mismo rbol los frutos
grandes son los que tienen un
mayor porcentaje de agua, lo
que no necesariamente indica
que les llega mayor o menor
cantidad de fotoasimilados
Cuajado y llenado de Frutos
Desarrollo del fruto
En la mayor parte de los frutos la primera etapa de desarrollo se
caracteriza por una intensa divisin celular, con lo cual hay un
aumento progresivo en el nmero de clulas por fruto. (fase
exponencial)
Este perodo que comienza con la cuaja vara de acuerdo a la especie
y cultivar.
En cambio, en la fase final de desarrollo del fruto, el crecimiento se
produce por el aumento en tamao de las clulas y de los espacios
intercelulares, mantenindose fijo el nmero de clulas en cada fruto.
(fase de crecimiento lineal)
La dinmica de desarrollo del fruto sigue un patrn de crecimiento
sigmoidal, el cual puede ser simple o doble, dependiendo de la
especie, el cultivar y la duracin de la divisin celular.
Cuajado y llenado de Frutos
Frutos con curva de crecimiento simple sigmodea
Son frutos que se caracterizan por un aumento continuo en
su tamao, el cual es menor en la etapa inicial de crecimiento
y en la etapa final cercana a la maduracin. Ej.: manzana,
pera, naranja, palta, nuez y almendra
Los carpelos, la nucela y
el embrin adquieren su
tamao casi definitivo
durante la fase de
crecimiento exponencial
El crecimiento acumulado
de una baya sigue una
curva sigmodea
Cuajado y llenado de Frutos
Frutos con curva de crecimiento doble sigmodea
Son frutos que se caracterizan por una disminucin en la velocidad de
divisin celular aproximadamente en la mitad del perodo de crecimiento,
despus de lo cual reanuda su ritmo normal.
En frutales de carozo esta
etapa coincide con la
lignificacin del endocarpio
(endurecimiento del carozo)
y el crecimiento del embrin.
Ej.: durazno, damasco, cerezo,
frambuesa
El crecimiento acumulado de
una drupa esta curva se
presenta como doble sigmodea
Fisiologa de la maduracin
La maduracin se define como el conjunto de cambios
externos, de sabor y de textura que un fruto experimenta
cuando completa su crecimiento.
Madurez fisiolgica: es el estado de desarrollo del fruto en el cual las
semillas se encuentran totalmente desarrolladas y puestas en
condiciones adecuadas pueden germinar.
Madurez de cosecha: es el estado de desarrollo del fruto en el cual
se encuentra apto para ser extrado del rbol y seguir con su proceso
de maduracin hasta alcanzar su madurez de consumo.
Madurez de consumo: es el estado de desarrollo del fruto en el cual
expresa la totalidad de sus caractersticas organolpticas y de calidad,
hacindolo apto para el consumo humano.
Fisiologa de la maduracin
Cambios bioqumicos
Aumento de etileno endgeno (hormona de la maduracin), un poco
antes de la aceleracin de la tasa respiratoria en los frutos
climactricos.
Disminucin de los niveles de auxinas, giberelinas y citoquininas, las
cuales poseen una accin opuesta al etileno, es decir, retardan la
maduracin.
Aumento del nivel de cido abscsico, el cual induce la formacin de
etileno y acelera la senescencia del fruto.
Degradacin hidroltica del almidn a azcares simples (sacarosa,
glucosa y fructosa), los cuales favorecen el aumento de dulzor del
fruto.
Fisiologa de la maduracin
Cambios bioqumicos
Disminucin de los cidos orgnicos, los cuales son utilizados en la
respiracin, transformados a carbohidratos o combinados con
alcoholes para originar aromas.
Disminucin de los taninos (compuestos polifenlicos), lo cual
disminuye la astringencia del fruto.
Sntesis de sustancias aromticas (alcoholes, cetonas, steres y c.
esenciales), responsables del aroma caracterstico del fruto maduro.
Disminucin de la concentracin de clorofila y aumento de pigmentos
como carotenoides y antocianinas.
Fisiologa de la maduracin
Cambios fsicos
Aumento de tamao por elongacin celular
Ablandamiento de la pulpa por hidrlisis parcial de la celulosa y la
transformacin de la protopectina en pectinas hidrosolubles.
Cambio de color por reduccin del contenido de clorofila y aparicin de
otros pigmentos.
Fisiologa de la maduracin
Fruto climactrico: es aquel que durante su etapa de maduracin
experimenta un alza en la produccin de etileno y un aumento repentino
de la tasa respiratoria, lo cual acelera bruscamente su metabolismo.
Generalmente coincide con la madurez de consumo.
Fruto no climactrico: es aquel que no presenta esta brusca aceleracin
metablica, y la tasa respiratoria disminuye lentamente hasta la senectud
de la fruta
Fisiologa de la maduracin
Todos los frutos, climatricos y no climatricos, responden a
la presencia endgena o a la aplicacin exgena de etileno
Los frutos climatricos almacenan gran cantidad de almidn
durante su desarrollo y su maduracin se caracteriza por un
aumento de la respiracin, que lleva a un aumento en las
cantidades de glucosa y fructosa.
Tanto en frutos climatricos como no climatricos la
concentracin de ABA aumenta al final de su perodo de
crecimiento o durante la maduracin
Los frutos que han completado su desarrollo maduran ms
lentamente si permanecen en el rbol que si son
recolectados.
Fisiologa de la maduracin
Las auxinas, giberelinas y citoquininas no participan en la
maduracin de los frutos.
El ABA y etileno participan en la conversin de carbohidartos
y promueven el reblandecimiento y la degradacin de las
clorofilas
Prcticas para optimizar el crecimiento
En el manzano y el peral, la eliminacin de una parte de las
inflorescencias o de una parte de las flores de cada
inflorescencia aumenta el cuajado de los frutos.
Objetivos del raleo
Reducir la carga frutal: en condiciones naturales un rbol cuaja una
gran cantidad de frutos que compiten entre s por luz y fotosintatos, lo
cual hace necesario eliminar una parte de los frutos.
Aumentar el calibre de la fruta: mientras ms temprano se realice se
producir un mayor efecto sobre el calibre.
Mejorar la calidad de la fruta: debe eliminarse tempranamente aquella
fruta de malas caractersticas (frutos pequeos, deformes, dobles o
con cualquier tipo de daos).
Prcticas para optimizar el crecimiento
Objetivos del raleo
Ajustar la relacin hoja/fruto: una mayor proporcin de hojas por fruto,
aumenta el crecimiento potencial del fruto.
Evitar el aerismo: al reducir la carga frutal disminuye la competencia
de la fruta con la induccin floral
Controlar el exceso de vigor, evitar el desganche de ramas y mantener
la forma del rbol.
La eliminacin de las hojas al inicio de la fase de divisin
celular del fruto provoca la abscisin de los frutos en
intensidad equivalente a la intensidad de la defoliacin.
ndices de madurez
La evolucin de los distintos parmetros de madurez puede
variar de acuerdo a la especie, variedad y a las condiciones
ambientales de la localidad.
Con la finalidad de dar un carcter objetivo al grado de
madurez de un fruto, se han establecido ciertos ndices
basados en sus caractersticas fisiolgicas, fsicas y
bioqumicas. Esto ha permitido el establecimiento de
estndares de madurez para cada especie.
La determinacin de los ndices de madurez puede realizarse
en campo o en laboratorio, y para ello se utilizan una serie de
instrumentos aptos para cada condicin.
ndices de madurez
Color
Los frutos inmaduros contienen abundante clorofila en los plastidios de
las clulas epidermales, lo cual les confiere su caracterstico color
verde.
A medida que la fruta madura se produce una degradacin de la
clorofila (desverdizacin) y su sustitucin por carotenoides y
antocianinas, dando lugar a la aparicin de colores amarillos,
anaranjados y rojos entre otros.
Los carotenoides, ubicados en plastidios denominados cromoplastos,
originan el color de fondo del fruto y corresponden a tonalidades
amarillas y naranjas. Por otra parte, las antocianinas ubicadas en las
vacuolas, originan el sobrecolor o color de cubrimiento y corresponden
a tonalidades desde el rojo al prpura
ndices de madurez
Color
En el caso de manzanas y peras el color de fondo es un buen ndice
de madurez, pues se considera que estn en madurez de cosecha
cuando se produce un viraje desde el color verde al verde amarillento.
El color de cubrimiento tambin es importante, ya que normalmente
caracteriza a la variedad, pero generalmente no se relaciona con la
madurez de cosecha (excepto cerezas).
La medicin de color de fondo es realizada mediante el empleo de
cartas colorimtricas y colormetros electrnicos, los cuales reflejan las
graduaciones cromticas de la epidermis del fruto en las diferentes
fases de la maduracin.
ndices de madurez
Firmeza
A medida que la fruta comienza a madurar se produce la degradacin
de las pectinas de la lamela media, lo cual determina una disminucin
de la consistencia de la pulpa y un ablandamiento progresivo de la
fruta.
Para cuantificar el grado de ablandamiento, se utiliza un instrumento
denominado presionmetro, el cual dispone de un vstago que se
introduce en la pulpa y mide la resistencia que sta opone a su
penetracin
ndices de madurez
Contenido de slidos solubles
Los denominados slidos solubles, corresponden principalmente a
carbohidratos representados en su mayora por glucosa, fructosa y
sacarosa, los cuales se acumulan en las vacuolas de las clulas a
medida que la fruta madura.
Normalmente, el contenido de slidos solubles en frutos maduros vara
segn la especie dentro de lmites bastante amplios, desde 1 a 2% en
limn hasta 15 a 25% en uva o cerezas.
La medicin de slidos solubles se realiza mediante la utilizacin de
un instrumento denominado refractmetro. Su finalidad es medir la
densidad del jugo de algunos frutos y se encuentra calibrado en
grados Brix.
ndices de madurez
ndices de madurez
Acidez total
En la mayora de los frutos el proceso de maduracin se caracteriza
por la disminucin del contenido de cidos orgnicos, tales como c.
mlico (manzana), c. ctrico (citrus) y c. tartrico (uva).
El sabor de una fruta est dado por el equilibro entre cidos y
azcares, por lo cual la acidez total muchas veces se utiliza asociada
al porcentaje de slidos solubles como parmetro de referencia de
la maduracin, constituyendo la relacin slidos solubles/acidez.
Este ndice se determina por titulacin, neutralizando los cidos
orgnicos del jugo con una solucin de NaOH al 0,1 N, hasta llegar a
un punto estequeomtrico, el cual es visualizado con el empleo de
algn indicador como la fenolftalena (pH 8,2).
ndices de madurez
Contenido de almidn de la pulpa
El mtodo se basa en determinar la evolucin de la degradacin de
almidn. Es ampliamente utilizado en pomceas, debido al alto nivel
de almidn que contienen antes de la maduracin.
Existen dos mtodos por los cuales se puede determinar este
parmetro: la Prueba del Yodo (mtodo cualitativo) y el mtodo
enzimtico (mtodo cuantitativo).
El mtodo de la Prueba del Yodo consiste en evaluar la presencia y
distribucin de almidn presente en la pulpa, en funcin de la
coloracin violcea que se obtiene al colocar durante algunos minutos,
el fruto cortado transversalmente en una solucin de Lugol (yoduro de
potasio).
El almidn, que an no se ha hidrolizado a azcares solubles, se
colorea de azul y el color obtenido se compara con tablas de
referencia que poseen valores especficos para cada nivel.
ndices de madurez
Tamao o calibre de la fruta
En ciertos frutos el tamao mnimo y su dimetro son utilizados para
decidir si ste es apto para la comercializacin.
Sin embargo, en ocasiones no es un buen criterio ya que vara con
factores tales como la produccin anual, la fertilidad de suelo y el
manejo general del huerto.
Por esta razn, si bien en algunas especies como la manzana y la
pera, es utilizado como un requisito mnimo de calidad, no constituye
un ndice mnimo de madurez.
ndices de madurez
Otros
Determinacin del contenido de aceite
Determinacin del contenido de materia seca
El color de la testa de la semilla
Resistencia al desprendimiento
pH
Contenido de jugo
Concentracin de etileno endgeno
Caractersticas generales de la semilla
Semilla:
Producto de una serie de procesos biolgicos que comienzan con la
floracin y concluyen con la maduracin del fruto.
Desde el punto de vista botnico es el resultado de las diversas
transformaciones que ocurren en el vulo, luego de la fecundacin y
que a su madurez consiste en una estructura que contiene al embrin
y las sustancias de reserva rodeadas por la cubierta seminal.
En angiospermas, se desarrollan a partir de los vulos como
consecuencia de la doble fecundacin
El vulo consiste de una nucela central, que contiene al saco
embrionario y uno o dos tegumentos.
Caractersticas generales de la semilla
Luego de la fecundacin y una vez completado el proceso de
embriognesis; el cuerpo del vulo (formado por la nucela y el saco
embrionario), en la semilla, es ocupado por el embrin, y el tejido que
almacena las sustancias de reserva (endosperma, perisperma o
prtalo, segn sea el origen de las mismas).
Caractersticas generales de la semilla
Cubierta seminal
Funciones: proteccin, dispersin y absorcin de agua.
Proteccin de tensiones mecnicas invasin de organismos
patgenos, fluctuaciones de humedad y temperatura.
La integridad de la cubierta seminal juega un rol importante en la
conservacin de la calidad de la semilla.
Poco antes de alcanzar la madurez fisiolgica, la semilla comienza a
deshidratarse en la planta madre, primero a travs de la cubierta
seminal y en la etapa final contina la deshidratacin por el hilo.
En general, las cubiertas seminales son secas y permeables al agua.
Caractersticas generales de la semilla
Endosperma
Despus de la fecundacin, comienzan las divisiones mitticas tanto
del ncleo endosprmico (proceso de endospermogensis), como del
cigoto (embriognesis).
El crecimiento del embrin, en un principio, es ms lento que el del
endosperma, y ambos se desarrollan inicialmente a expensas del
tejido nucelar, que cede sus reservas y cuyas clulas colapsadas, una
vez madura la semilla, tapizan internamente la cubierta seminal.
Caractersticas generales de la semilla
Endosperma
Desempea una funcin importante como intermediario, tanto en la
nutricin del embrin durante su desarrollo y maduracin, como
tambin en el crecimiento de la plntula, en la germinacin de aquellas
semillas endospermadas.
Ejerce un control hormonal en el crecimiento y diferenciacin del
embrin y en su ausencia el embrin generalmente aborta.
Est compuesto por clulas vivas, aunque en algunos casos se
combinan clulas vivas y muertas como sera en el caso de las
gramneas y leguminosas.
Desarrollo del embrin
Embrin
El embrin se origina a partir del huevo o cigoto, y durante los estados
tempranos de su desarrollo se producen sucesivas divisiones mitticas
y diferenciacin celular.
El embrin puede ocupar todo el volumen de la semilla como en la
mayora de las leguminosas (arveja, Pisum sativum, soja, Glycine
max, garbanzo, Cicer arietinum) o estar en la parte basal y lateral
como en las gramneas como el maz (Zea mays) o el trigo (Triticum
sp.), o ubicado en forma axial como en el zapallo (Cucurbita maxima),
man (Arachis hypogaea) o perifrico como en el tomate (Lycopersicon
esculentum) y pimiento (Capsicum annuum).
Dormancia de semillas
Las semillas de la mayora de las especies germinan tan
pronto estn dadas las condiciones favorables; pero si las
semillas no germinan se dice que son dormantes.
El proceso de germinacin, es esencialmente la reiniciacin
del crecimiento del embrin una vez superado el perodo de
latencia y cuando las condiciones de temperatura, luz,
disponibilidad de oxgeno y agua son las adecuadas.
Las causas que determinan la dormancia pueden estar
presentes en el propio embrin o en la cubierta seminal.
Dormancia de semillas
En el caso de la dormancia impuesta por las cubiertas, si bien
la semilla se embebe, el fracaso de la germinacin puede
deberse a que las cubiertas se comporten como una barrera
fsica que impidan la emergencia de la radcula.
Aparentemente la dormancia evolucion como un mecanismo
de supervivencia de las especies a determinadas condiciones
climticas, ya que en las regiones de clima templado el
invierno sera una amenaza para la sobrevivencia de las
especies.
Se divide en primaria o secundaria, segn que la capacidad
germinativa de una semilla est impedida antes o despus de
su dispersin, respectivamente. (no exclusivamente)
Dormancia de semillas
Dormancia primaria
Son incapaces de germinar antes de su dispersin por la planta
madre.
Otras semillas tienen la capacidad de germinar en perodos previos a
la dispersin. Este fenmeno se conoce como viviparismo y es
provocado fundamentalmente por inhibicin de la sntesis de ABA o
falta de sensibilidad al mismo durante el estadio medio-final de la
embriognesis.
La adquisicin de tolerancia a la desecacin en semillas, adems de
estar relacionada con el ABA, tambin lo est con la presencia de
azcares no reductores, con sistemas que secuestran radicales libres
y con el grado de vacuolizacin..
Dormancia de semillas
La dormancia secundaria
Asociada con las condiciones medioambientales y se induce una vez
que la semilla ha sido diseminada y la dormancia primaria ha
disminuido.
Es inherente a muchas semillas integrantes del banco de semillas
del suelo
Se induce cuando una semilla no durmiente no recibe alguna(s)
seal(es) externa(s) necesaria(s) para germinar. Si estos parmetros
alcanzan unos valores ptimos para la semilla en cuestin, sobreviene
el proceso germinativo.
Las semillas con dormancia primaria y secundaria son diferentes en
trminos fisiolgicos, principalmente porque responden de forma
diferente a un mismo factor(es) estimulante de la germinacin. La
temperatura y, posiblemente, el potencial hdrico del suelo son los
factores que ms determinan el carcter cclico anual de esta
Dormancia de semillas
Causas de la dormancia
Embrin inmaduro o rudimentario: no est completamente
desarrollado cuando la semilla se desprende de la planta. Si estas
semillas se colocan a germinar bajo condiciones favorables, la
germinacin se retarda hasta que el embrin sufra las modificaciones
anatmicas y fisiolgicas que le permitan completar su diferenciacin y
crecimiento.
Impermeabilidad al agua: las semillas pueden poseer un tegumento
que impide la absorcin de agua y la ruptura de la testa, e iniciar la
germinacin (Leguminosas, Chenopodiaceas, Liliaceas y Solanaceas)
Impermeabilidad al oxgeno: se da cuando las estructuras como el
pericarpio o tegumento impiden el intercambio gaseoso. Esta forma de
dormancia es comn en gramneas.
Restricciones mecnicas: el tegumento o cubierta protectora puede
presentar resistencia mecnica capaz de impedir el crecimiento del
embrin. Esta dormancia puede ser superada removiendo o
perforando la cubierta protectora de la semilla.
Dormancia de semillas
Causas de la dormancia
Embrin dormante: se caracteriza porque la causa de la dormancia
est en el embrin. Estas semillas presentan exigencias especiales en
cuanto a luz o temperatura, para superar la dormancia causada por
inhibidores qumicos.
a) Necesidad de luz.
Las semillas de algunas especies necesi-tan luz para germinar. Entre
estas se cuentan las semillas de tabaco y lechuga. Estas semillas slo
responden al estmulo lumnico cuando estn embebidas de agua, y la
respuesta est afectada por la presencia de la cubierta seminal y de la
temperatura de germinacin. Se ha encontrado que si los embriones se
remueven de la semilla, sin causarles dao pueden germinar en la
oscuridad.
b) Necesidad de enfriamiento
Las semillas de algunas especies requieren de tratamientos a bajas
temperaturas (5-10C) para poder germinar. En algunas especies la
necesidad de tratamientos a baja temperatura se puede sustituir con
tratamientos con cido giberlico.
Dormancia de semillas
Causas de la dormancia
Este tipo de latencia est asociado con la presencia de inhibidores de
germinacin y/o con niveles endgenos insuficientes para promover
germinacin de cido giberlico.
El inhibidor de germinacin ms poderoso que se conoce es el cido
absccico.
La inhibicin establecida por el cido absccico solo puede revestirse
con la aplicacin de ctocininas tales como la Kinetina y la zeatna.
El bloqueo establecido por los otros inhibidores se puede neutralizar
con la aplicacin de cido giberlico. La aplicacin de auxinas como
cido indolacetico son inefectivas para neutralizar el efecto de los
inhibidores de germinacin.
Combinacin de causas: La presencia de una causa de dormancia
no elimina la posibilidad de que otras causas estn presentes. Estas
semillas necesitan de una combinacin de tratamientos para superar
la condicin de dormancia. Afortunadamente estos casos no se dan en
las especies de valor agrcola.
Dormancia de semillas
Mtodos para superar la dormancia
Escarificacin mecnica: que consiste en pasar las semillas por
superficies abrasivas, con el fin de causar dao en la testa pero sin
tocar el embrin.
Tratamiento con agua caliente: consiste en sumergir las semillas en
agua caliente por 5 segundos.
Escarificacin cida: en la cual se sumergen las semillas en H
2
S0
4
por
un tiempo determinado, luego se lavan con agua corriente y se dejan
secar.
Lavado en agua corriente: algunas sustancias inhibidoras son solubles
en agua y pueden ser removidas por el simple lavado de las semillas.
Dormancia de semillas
Mtodos para superar la dormancia
Secado previo: las semillas recin cosechadas pueden perder la
dormancia si se secan por algunas semanas en una cmara a 40C.
Preenfriamiento: algunas semillas pierden la dormancia sometindolas
a bajas temperaturas.
Estratificacin: este tratamiento se emplea con el fin de inducir
procesos fisiolgicos en el embrin, necesarios para la germinacin.
Imbibicin en nitrato de potasio: algunas semillas superan la
dormancia con este tratamiento de actividad aparentemente
metablica.
Exposicin a la luz: las semillas pueden requerir de un determinado
tratamiento de luz para poder germinar (Ej. apio)
Factores que regulan la germinacin
La mayor parte de las hormonas relacionadas con el cuajado
y posterior desarrollo del fruto se encuentra en las semillas.
La germinacin es el proceso que se inicia con la toma de
agua por parte de la semilla seca (imbibicin) y termina
cuando una parte de sta se extiende y atraviesa
(emergencia) las estructuras que la rodean.
Algunas semillas son capaces de germinar inmediatamente
despus de haber completado su desarrollo, inclusive antes
del tiempo normal de cosecha. Sin embargo, luego de que el
crecimiento del embrin se detiene y el contenido de
humedad disminuye, las semillas de muchas especies
habitualmente atraviesan por un perodo de inactividad o
latencia. Durante esta etapa, el embrin mantiene una mnina
respiracin y es cuando est mejor capacitado para resistir
las condiciones desfavorables del medio.
Factores que regulan la germinacin
Fases de la germinacin
Independientemente del tiempo entre la madurez de la semilla y la
reactivacin del crecimiento, la germinacin se puede caracterizar por
su patrn trifsico.
Fase I de imbibicin,
Fase II de activacin metablica.
La fase III de crecimiento o germinacin
Factores que regulan la germinacin
Regulacin hormonal
Cambios en la actividad -amilasa en endospermo de cereales.
Proceso es inhibido por ABA.
Las GAs tambin pueden controlar la germinacin mediante un proceso de
induccin de la sntesis de enzimas (Ej. mananasa) encargadas de hidrolizar
ciertos componentes estructurales de la pared celular primaria de los tejidos
envolventes del embrin.
La principal funcin del ABA durante la imbibicin de semillas est
vinculada a la inhibicin del crecimiento por elongacin del embrin y del
eje embrionario. El ABA impide la creacin del gradiente osmtico
necesario para generar el potencial hdrico capaz de desencadenar la
presin de turgencia que requiere el crecimiento por elongacin.
El impedimento en la toma de agua tambin inhibe los procesos de
ablandamiento de la pared celular primaria, los cuales requieren una
presin de turgencia celular concreta as como una acidificacin de la
regin apoplstica de la misma controlada por la excreccin de H+,
proceso tambin inhibido por el ABA.
Factores que regulan la germinacin
En la gran mayora de los casos, el etileno estimula la
germinacin de semillas durmientes y no durmientes. En
algunos casos, no tuvo efecto o fue un inhibidor.
El etileno es capaz de revertir la inhibicin provocada por
ABA y por ciertos tipos de estrs (osmtico, trmico, etc.).
La retirada del etileno de la atmsfera que rodea la semilla
provoca una inhibicin en la emergencia radicular, lo que
parece indicar que este gas es un estimulador endgeno de
la germinacin.
Factores que regulan la germinacin
Factores que regulan la germinacin
Disponibilidad de agua
Temperatura
Oxigenacin