Teoras evolucionistas

INTRODUCCIN
A finales del siglo XVIII la sociedad todava no haba alcanzado los niveles de desarrollo social que
ahora conocemos, la mayora de la poblacin destinaba la totalidad de su tiempo a cubrir sus
necesidades bsicas en un duro ambiente laboral y quedaban fuera de su alcance cosas tan habituales
hoy da como la sanidad y la educacin. Esto haca que la ciencia fuera patrimonio de una minora culta
y con cierta holgura econmica.
En este panorama se empezaron a fraguar las primeras teoras evolutivas. La poblacin en general
segua las directrices religiosas referidas en el Gnesis sobre el origen de la vida y la creacin de las
especies, lo que actualmente se conoce como Creacionismo, en el que todas las especies, animales y
vegetales fueron creadas por Dios en un momento nico y tal como hoy las conocemos. Pero dentro de
la minora instruida ya exista un importante grupo de cientficos para los que estaba suficientemente
claro que esto no era as, sino que las especies estaban sujetas a variaciones en el tiempo que las haca
aparecer, desarrollarse, y extinguirse, o transformarse en otras, es decir, evolucionar.
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Jean Baptiste Lamarck (1744/1829)
Jean Baptiste Lamarck (17441829).
La teora de la evolucin ms estructurada de la poca la elabor este colaborador de Buffon y tambin
profesor del Museo de Historia Natural. En el ao 1800 pronuncia una conferencia inaugural en la que expone
una teora coherente sobre la transformacin. Admite la existencia de una evolucin de las especies y trata de
darle una explicacin racional. La idea central es que dicha evolucin es obra de la naturaleza, que se vale de
infinitos recursos para producir especies; entre ellos dos son los ms importantes: el tiempo y las condiciones
favorables.
Los efectos de estos factores determinan la transformacin progresiva de las facultades de los organismos,
que se fortalecen poco a poco, se diversifican y dan lugar a cambios que se transmiten a la descendencia.
Segn Lamarck, existe en la naturaleza una gradacin sutil, que va de los animales ms simples a los
mamferos y al ser humano. Sin embargo, dentro de cada grupo, las especies no siguen esta gradacin, sino
que se diversifican porque las influencias del medio provocan otras transformaciones. As, la gradacin queda
alterada por las actividades de los organismos en el momento de su propia transformacin y por la herencia de
estas transformaciones.
De este modo, Lamarck sita la evolucin al margen del creacionismo y al nivel del propio individuo.
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Dios va a pasar a ser, segn l, el creador de la naturaleza, la cual producir los seres vivos.
Al aceptar la nocin de Buffon de la gran edad del mundo, dedujo que las condiciones que la superficie
terrestre deban haber sufridos grandes cambios, de modo que los seres vivos hubieron de adaptarse a ellas. En
su opinin, lo hicieron aprendiendo y luchando, tratando siempre de adaptarse, y, mientras tanto, alterando su
forma y su comportamiento. El clsico ejemplo aducido para ilustrar la idea de Lamarck es el del
alargamiento del cuello de la jirafa: por estirar una y otra vez el cuello para llegar mejor al alimento, consigue
tener vrtebras ms largas.
Todos los cambios tiles que la jirafa conquist durante su vida, aparecieron en su descendencia,
volviendo a ocurrir con esta la propio. Actualmente, esto se conoce con el nombre de teora de los caracteres
adquiridos. Del mismo modo, la desaparicin de rganos se justificaba con el fracaso de usarlos, como el pez
ciego que habita en cavernas tenebrosas.
La diferencia de estas ideas con las de Darwin es ms sutil de lo que se cree habitualmente. Darwin
tambin hablaba de la influencia del uso y desuso de los rganos como base de la variacin, pero Lamarck
crea en una fuerza interior al individuo que provocaba todos estos cambios.
Lamarck, al contrario de lo que se cree, es prudente y trata de evitar todo conflicto frontal con la iglesia;
pero en esas proposiciones formuladas de forma hipottica utiliza para la aparicin del ser humano los mismos
argumentos que para la aparicin de las especies, y define las etapas necesarias para su aparicin:
... si una raza cualquiera de cuadrmanos, en particular la ms perfeccionada de todas, perdiera por la
fuerza de las circunstancias, o por cualquier otra causa, el hbito de trepar a los rboles y de agarrar las
ramas con los pies, como si fueran manos, para aferrarse, y si los individuos de esta raza, durante una serie
de generaciones, se vieran obligados a servirse de los pies para caminar y dejaran de emplear las manos al
igual que los pies, no cabe duda que (...) esos cuadrmanos se transformarn, a la postre, en bmanos y que
el pulgar de sus pies dejar de estar separado del resto de los dedos, con lo que dichos pies slo servirn
para caminar.
(Curiosamente, los experimentos para probar la "herencia de los caracteres adquiridos" tuvieron un auge
tardo en la dcada de los 50 del siglo XX, despus de que Lysenko emprendiera en 1948 una extensa
campaa contra el "reaccionario mendelismomorganismo" de los pases capitalistas. Se le ocurri plantar
grandes extensiones de cereales en las glidas estepas rusas y siberianas hara que las plantas adquirieran
resistencia al fro para, as, incrementar la extensin de tierras dedicadas al cultivo de cereales y acabar con el
problema de la alimentacin. Huelga decir lo que ocurri: la ruina de este proyecto, el atraso en ciencia
gentica de la Unin Sovitica en varias dcadas respecto al resto de los pases y, como no, el olvido de
Lysenko.)
Continuando con lo que nos ocupa, los ataques de Cuvier terminaron por convencer a sus coetneos de la
incapacidad de Lamarck como cientfico: segua convencido de que la materia estaba formada por los cuatro
elementos aristotlicos( tierra, fuego , aire y agua) y se opona a las nuevas teoras sobre los elementos
qumicos de Lavoisier. Cuvier lleg a decir: "La teora de la evolucin del seor Lamarck pasar a la historia
como modelo de desatino".
A finales del siglo XIX, cierto nmero de cientficos lo redescubrieron y se valdrn de l para contrarrestar
el darwinismo.
Aunque la teora lamarckiana no resisti el avance de nuevos conocimientos, contribuy de manera
importante a la gradual aceptacin de la evolucin biolgica.
. Con todo, Lamarck nunca expuso con claridad ni razon de forma coherente sus opiniones, de ah que sus
ideas nunca fueran tomadas muy en serio durante su vida. Su teora de la evolucin sufri grandes
contratiempos a manos de Cuvier, que defenda sus propias ideas desde una posicin cientfica mucho ms
slida. Lamarck muri sin excesivo reconocimiento cientfico hacia sus ideas, que no fueron reevaluadas con
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rigor hasta la segunda mitad del siglo XIX en que se le reconoci como pensador profundo y avanzado para su
poca. Darwin recogi mucho de sus pensamientos para el desarrollo de su doctrina de la evolucin de las
especies.
Las ideas centrales de Lamarck
1 La vida se origina por generacin espontnea. Era sta una idea ampliamente
aceptada en la poca, y solamente fue descartada mucho despus gracias a los
trabajos de Pasteur.
2 La vida tiene una tendencia innata a la perfeccin. Este gran impulso vital (lan
vital, como le llamo la literatura vitalista francesa) es el verdadero motor de la
evolucin.
3 El camino de la evolucin es esencialmente lineal. Las formas de vida,
impulsadas por su tendencia innata, evolucionan hacia una creciente perfeccin a
lo largo de una nica senda esencial. La escala zoolgica representa justamente
una serie de estados a lo largo de ese camino.
4 A esa gran tendencia debe agregarse la nocin de que las distintas formas de vida
pueden detenerse en los distintos estados, o an desviarse hacia caminos
laterales. Esta idea anticipa en cierto sentido la moderna y darwinista idea de la
evolucin como serie de ramificaciones sucesivas, aunque sin duda fue una
nocin secundaria para Lamarck.
5 La adaptacin de los organismos al medio se debe, no slo a su impulso vital que
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los empuja hacia una creciente perfeccin, sino a un mecanismo especfico de
ajuste al medio: la herencia de los caracteres adquiridos.
Del resumen de las ideas lamarckistas , se desprende que
existen dos grandes mecanismos de evolucin. En primer lugar existe un impulso
vital hacia la perfeccin, que es un motor interno de la vida misma, tiene un carcter
general y una gran direccin principal. En segundo lugar existe el fenmeno de la
adaptacin al medio mediante la herencia de los caracteres adquiridos, que es un
mecanismo condicionado a las circunstancias particulares, y cuyo sentido y carcter
son por tanto especficos para cada situacin. Cada uno
de estos dos postulados lamarckistas de evolucin fue fuente de inspiracin para una
escuela particular de pensadores.
Charles Robert Darwin (18091882)
Darwin desarroll con gran rapidez sus ideas evolucionistas en varios frentes, sus cuadernos de notas no
reflejan un proceso ordenado de acumulacin y racionalizacin. En julio de 1837 comenz a recoger en su
libro de notas hechos referentes a la formacin y transformacin de los animales domsticos y las plantas. A
fin de resolver el problema del mecanismo de la evolucin, comenz por estudiar la formacin de razas en
animales domsticos y plantas cultivadas. Puesto que el hombre ha logrado obtener formas muy diferentes en
cada una de estas especies, aparece muy clara la transformacin y diversificacin de distintas lneas de
descendencia. Seleccionando ejemplares adecuados se gua la crianza en una direccin determinada. Darwin
pens, por lo tanto, que la "seleccin" deba ser la clave en la formacin de nuevas especies, pero no
encontraba en la naturaleza una fuerza que actuara en sentido anlogo a la seleccin realizada por el hombre.
La lectura casual el 28 de septiembre de 1838 del "Ensayo sobre la poblacin", de Thomas Robert Malthus, le
ayud a encontrar la explicacin, tanto tiempo buscada, sobre la formacin de las especies. Malthus postul
que las poblaciones humanas tienden a crecer en progresin geomtrica, mientras los medios de subsistencia
de que disponen lo hacen slo en progresin aritmtica. Darwin aplic el concepto de lucha por la existencia
al reino animal y vegetal y dedujo que las variaciones que se producen en los individuos de una especie
tendern a conservarse en sus descendientes en el caso de ser favorables, porque a la larga sern eliminados
los individuos menos adaptados al medio. Ha llamado la atencin que debieron pasar 40 aos para que alguien
percibiera las implicaciones evolutivas del principio malthusiano, que era de dominio pblico. El principio de
Malthus tena como fin argumentar contra el cambio, para rebatir la ilusin de los ilustrados de que por medio
de la reforma social puede producirse el progreso humano. El razonamiento de Malthus fue que el progreso es
imposible a menos que exista un abastecimiento ilimitado de recursos. Para Malthus la lucha por la existencia
descartaba todo cambio.
Charles Darwin elabor por primera vez la teora de la evolucin como un argumento coherente en un breve
bosquejo (conocido como "el sketch", "esquema" o "notas sobre la transmutacin de las especies") de 35
pginas escrito en junio de 1842, seguido por un ensayo ms extenso (conocido como "el Essay", "ensayo" o
"borrador sobre las especies"), de 231 pginas, en 1844, que contiene en esencia las principales ideas de su
principal obra, publicada 15 aos ms tarde. El 5 de julio de 1844 escribe a Emma: "Acabo de finalizar el
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esquema de mi teora de las especies. Si, como creo, mi teora en el futuro fuera leda, aunque slo fuese por
un crtico competente, supondr un avance considerable en la ciencia. Ninguno de los borradores lo escribi
para publicarlo, pero Darwin le encarg a su mujer la publicacin del ensayo de 1844 en caso de muerte
prematura. Sin publicar nada sobre el tema, continu trabajando en l durante muchos aos. En el mismo ao
en que Darwin complet su "ensayo sobre las especies", 1844, se public en Inglaterra una obra de autor
annimo denominada "Vestiges of the "Natural History of Creation" (Vestigios de la Historia Natural de la
Creacin). Se trataba de una extensa obra popular con especulaciones evolucionistas, que aadi muy poco a
la discusin cientfica del problema. Este libro tuvo un gran xito entre el pblico general, no cientfico, pero
tambin se coment detalladamente en revistas cientficas importantes, y provoc una fuerte reaccin
contraria de la comunidad cientfica. Se produjo una gran curiosidad sobre el autor de los "Vestiges", puesto
que el libro se haba publicado como annimo, pero aos ms tarde, en 1884, al publicarse la duodcima
edicin, pstuma, se supo que haba sido escrito por Robert Chambers, un editor escocs. El principal mrito
de este libro fue preparar al pblico para recibir la obra de Darwin. Sus actividades de escritor y estudioso las
alternaba con conversaciones e intercambio de ideas con cientficos importantes, tales como Robert Brown,
Alexander von Humboldt, el astrnomo y matemtico John Herschell, a quin haba conocido durante su paso
por Ciudad del Cabo, y por supuesto con John S. Henslow y Charles Lyell.
Entre 1851 y 1853 se publicaron los cuatro tomos, con ms de mil pginas, de su tratado sobre los percebes o
cirrpedos, grupo de crustceos aberrantes, titulado "A monography of the Cirripedia". A partir del 14 de
mayo de 1856 empez a escribir la gran obra de su vida sobre el problema del origen de las especies,
dedicndose casi por completo a este esfuerzo. La nica explicacin transformista, la de Lamarck, le pareca
ingeniosa y hbil, pero algo infantil. El ensayo sobre este tema que haba escrito en 1844 lo haba dado a
conocer a algunos de sus amigos, entre ellos a Charles Lyell y a Joseph Dalton Hooker. Lyell le recomend en
varias oportunidades que diera a conocer sus teoras, pero Darwin, entregado a otros trabajos, y metido en una
montaa de datos, no vea llegado el momento para terminar de redactar la extensa obra que haba proyectado.
El libro se desarrollaba lentamente, por el afn de Darwin de reunir la mayor cantidad de datos. En 1855
apareci en los Annals and Magazine of Natural History un artculo abiertamente evolucionista titulado
"Sobre la ley que ha regulado la aparicin de nuevas especies". Su autor era Alfred Russell Wallace, que lo
enviaba desde Sarawak, Borneo. Darwin ley el artculo por sugerencia de Lyell y se asombr al comprobar la
similitud de las ideas de Wallace con las suyas. Alfred R. Wallace era ms joven que Darwin. Con el
entomlogo Henry Bates haba explorado en 1848 la cuenca del Amazonas. Los tres aos siguientes a la
publicacin del artculo de Wallace preocuparon a los amigos de Darwin, que constantemente le impulsaban a
terminar su libro. Desde 1856 Darwin intercambi correspondencia con Wallace, comentando algunos
aspectos de sus ideas, sin embargo se trataba de comentarios generales, sin referirse con detalle al mecanismo
evolutivo.
Entonces se produjo una coincidencia extraordinaria. Recin haba redactado los primeros nueve o diez
captulos de lo que sera su "gran libro de las especies", cuando Charles Darwin sufre la mayor sorpresa de su
vida. El 18 de junio de 1858 recibe por correo un breve manuscrito que contena todos los elementos
esenciales de la teora darviniana y en el que se expona exactamente, hasta con trminos idnticos, la teora
de la seleccin natural. El autor del manuscrito era el naturalista Alfred Russell Wallace, que se encontraba en
el Archipilago Malayo. Le peda a Darwin que lo leyera y enviara a alguna revista cientfica si lo consideraba
aceptable. Estando enfermo de malaria en una pequea isla del archipilago de las Molucas, en Indonesia, se
le ocurri sbitamente la teora de la seleccin natural. El problema del origen de las especies le preocupaba
desde haca varios aos y como haba tenido correspondencia con Darwin sobre la materia, fue lgico que
enviara el artculo al propio Darwin.
Darwin en seguida quiso renunciar a su prioridad en favor de Wallace, pero Charles Lyell y Joseph Hooker lo
convencieron que hiciera una primera exposicin escrita de su teora. En una sesin celebrada el 1 de julio de
1858 en la Linnean Society, el naturalista Alfred Newton ley los dos trabajos, el de Wallace y el de Darwin.
Inesperadamente no hubo mayor reaccin. Se les felicit cortsmente y se les anim para que siguieran
trabajando en el tema. El mismo Darwin anota: "La nica noticia pblica de que me puedo recordar, fue la del
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profesor Haughton, de Dubln, cuyo veredicto fue que todo lo nuevo dicho era falso y que slo era exacto lo
antiguo". Newton advirti la importancia de ambos trabajos, y los hizo publicar ntegros en el Journal of the
Proceedings of the Linnean Society casi inmediatamente. Los trabajos de la Linnean Society fueron casi
completamente ignorados, e incluso el presidente de la Sociedad resumi el ao 1858 como un ao no
destacado por "ninguno de esos notables descubrimientos que inmediatamente revolucionan la ciencia".
Charles Darwin abandon la idea de terminar su monumental obra de las especies, y en su lugar se retir
durante un ao a la isla de Wight para escribir lo que l consideraba un "resumen". Reelabor completamente
el proyecto anterior y tras 23 aos de maduracin de sus teoras, el 24 de noviembre de 1859 se public su
gran obra, "On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in
the Struggle for Life" (El origen de las especies), en la que expone su teora sobre la evolucin. Cuando el
editor someti el manuscrito del libro a un rbitro para que diera su opinin, ste respondi lamentando que
Darwin no hubiese escrito simplemente sobre la crianza de palomas. Opin: "Todo el mundo se interesa por
las palomas, se haran comentarios del libro en todos los peridicos del reino y pronto se encontrara en los
catlogos de todas las bibliotecas". La repercusin fue enorme, con razn se ha dicho que fue "el libro que
sacudi al mundo". Pese a su contenido rigurosamente cientfico, se agotaron los 1.250 ejemplares que
constituan la totalidad de la primera edicin, en el mismo da de su publicacin. Dos meses despus se agot
en pocos das una segunda tirada de 3.000 ejemplares. Durante la vida de Darwin de este libro se realizaron
seis ediciones. Posteriormente se sigui imprimiendo constantemente y se ha traducido a unos 30 idiomas.
Durante la vida de Darwin se vendieron ms de 27.000 ejemplares slo en ediciones britnicas, sin considerar
las varias ediciones norteamericanas y las traducciones a diferentes idiomas. Es notable que Darwin nunca
publicara el ensayo de 1844, que contiene todos los elementos esenciales de El origen de las especies. Durante
un cuarto de siglo dedic su vida a un prolongado esfuerzo, intensivo y unitario para obtener nuevas
fundamentaciones de su teora. Esta atencin nica y su inteligencia superior son los responsables del xito
que tuvo al publicar su libro.
Alfred Wallace cedi a Darwin la mayor parte del crdito por sus ideas, argumentando que las contribuciones
de ambos se comparan con una semana de trabajo suya y con veinte aos de trabajo de Darwin. Por otra parte,
se confes incapaz de haber podido realizar la enorme labor efectuada por Darwin: "Carezco del amor al
trabajo, al experimento y al detalle que caracterizaba a Darwin y sin el que nada de lo que yo hubiera podido
escribir habra convencido nunca al mundo" Wallace siempre se refiri a la teora como de Darwin y titul
"Darvinismo" a uno de sus libros y a un ciclo de conferencias que realiz en Estados Unidos.
Un factor muy importante que contribuy al xito de Darwin fue la atmsfera intelectual de la primera mitad
del siglo XIX y la capacidad de Darwin para aprovecharla. A comienzos del siglo XIX se dispona de varios
conceptos bsicos necesarios para el desarrollo de las ideas evolucionistas: (1) Se encontraba en pleno apogeo
la descripcin de nuevas especies de plantas y animales, estimulada por los viajes geogrficos y la
introduccin del sistema linneano; (2) Los esfuerzos de sistemticos, anatomistas y embrilogos haban
resaltado las estrechas similitudes entre muchos grupos diferentes; (3) Se haba aceptado la existencia de
especies fsiles ya extinguidas; (4) Los gelogos William Smith y Sir Charles Lyell haban puesto de
manifiesto que las sucesiones de fsiles cambiaban continuamente en las distintas etapas geolgicas; (5) Se
haba descartado la idea de la "generacin espontnea", se aceptaba que al menos la mayora de los
organismos descendan de organismos preexistentes a travs de la herencia biolgica; (6) Otro importante
elemento fue el nuevo concepto de la distribucin geogrfica de las plantas, desarrollado por Joseph Hooker y
Asa Gray; (7) Los alemanes del movimiento de la Naturphilosophie. que haba desaparecido alrededor de
1830, haban expresado ideas tales como el reconocimiento de las homologas anatmicas, explicables a
travs del desarrollo embriolgico; (8) La escuela de Leibniz haba desarrollado la idea de "escala de la
naturaleza", segn la cual no existan discontinuidades en una cadena que iba desde los objetos inanimados
hasta el hombre.
El libro alcanz un gran xito y a l se debe el establecimiento definitivo de la teora de la evolucin. La obra
de Darwin supera ampliamente, tanto en extensin como en calidad, a todas la publicaciones anteriores sobre
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evolucin y se considera a Darwin como el fundador de la moderna teora de la evolucin.
Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darviniana. Por un lado, la recopilacin de un gran conjunto
de datos paleontolgicos y biolgicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolucin, y por otro la
formulacin de la teora de la seleccin natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. La idea de
evolucin fue progresivamente aceptada por los bilogos casi de inmediato, pero la teora de la seleccin
natural fue discutida desde un principio y ha estado sometida a diversas alternativas, siendo su papel
reconocido plenamente con el desarrollo del sinteticismo desde mediados del siglo XX.. Atribuye el origen de
las nuevas especies a la seleccin natural de las caractersticas ventajosas, y para la cual la adaptacin
orgnica es de origen secundario y no primario como pretenda Lamarck.
Cuando se discute la "teora de Darwin" se tiene en mente una combinacin de teoras, que pueden agruparse
en dos grandes campos: La evolucin en s y sus caractersticas ("Teora de la descendencia con
modificacin" o "Teora General de la Evolucin") y la explicacin darviniana del mecanismo mediante el
cual se produce la evolucin ("Teora de la Seleccin Natural").
La "Teora de la descendencia con modificacin" (Teora General de la Evolucin) propone bsicamente las
siguientes ideas:
Evolucin como tal: Las caractersticas del mundo no son constantes, el Mundo no se origin
recientemente ni est en un ciclo perpetuo, sino que est cambiando irreversiblemente en forma
continua, transformndose los organismos a travs del tiempo.

Continuidad: Todas las especies, fsiles o vivientes, se han originado a partir de otra especie
preexistente.

Origen comn: La materia no viva dio origen en forma natural a los primeros seres vivos tras un
largo proceso, bajo condiciones muy diferentes de las actuales. La vida se origin una sola vez, y
todos los seres vivientes de la actualidad descienden de un antepasado comn, estn ligados por
relaciones de parentesco gentico. La mayor similitud entre dos grupos indica un ancestro comn ms
prximo. La teora previa, de Lamarck, no admita un origen nico, sino la formacin continua de
vida a partir de la materia inerte.

Diversificacin evolutiva: Las especies se diversifican a travs del tiempo geolgico, la evolucin no
ocurre en una sola "escala", sino la evolucin de la vida adopta una pauta de ramificaciones sucesivas.
La teora lamarquiana tampoco aceptaba la diversificacin, de acuerdo a ella el proceso era rectilneo.

Gradualismo: El cambio evolutivo ocurre a travs del cambio gradual, de larga duracin, de las
poblaciones y no por la produccin repentina de individuos de un nuevo tipo. La transformacin de
una especie en otra representa la suma de pequeos cambios que sufrieron una serie de generaciones
sucesivas en curso de adaptacin. La evolucin progresa a pequeos pasos y jams hace un salto
brusco. Autores posteriores a Darwin, como Thomas H. Huxley y Hugo De Vries eran partidarios de
una evolucin saltacionista.

Especiacin: Las variedades que se hacen muy diferentes entre s finalizan siendo promovidas al
rango de especies. La aparicin de nuevas especies depende de dos variables: el tamao de las
poblaciones y la frecuencia con que aparecen diferencias entre los individuos. Los grupos ms
numerosos son los que ms se multiplican, cada grupo grande tiende as a aumentar siempre ms, y
por la misma razn a presentar caracteres ms distintos. La diferencia entre individuos es importante
porque cuanto ms se diferencian los miembros de un grupo en su conformacin ms preparados
estn para ocupar hbitats variados y adaptarse a ellos, y por su aumento numrico suplantar a las
otras variedades.

Macroevolucin: El origen de los grupos taxonmicos superiores (familias, rdenes, clases, filos) es
consecuencia del mismo proceso de formacin de las especies. Para los pautacionistas, como Stephen
Jay Gould, se trata de mecanismos diferentes.

Irreversibilidad: Una vez que una especie se extingue no reaparece, cada especie se origina una sola
vez. La evolucin es un proceso irreversible. Louis Dollo insisti posteriormente en esta idea,

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conocida como "Ley de Dollo".
Uniformismo: La evolucin contina hoy de la misma forma que en el pasado. Para otros
evolucionistas la evolucin se haba detenido desde la aparicin del hombre.

Oportunismo: La aparicin de una forma nueva no tiene carcter de ineluctable, es el resultante de
numerosas fuerzas que se conjugaron en un cierto lugar en determinada poca. La evolucin opera
modificando las estructuras presentes, adaptndolas a nuevas condiciones.

Extincin: La extincin de las especies est ligada a la evolucin. Las especies se extinguen como
consecuencia de la aparicin de nuevas especies o debido a cambios ambientales.

Fenmeno Poblacional: Darwin deja de considerar al mundo viviente a travs de individuos aislados,
y comienza a pensarse en trminos poblacionales. Darwin pone el nfasis en el inmenso desperdicio
en la naturaleza, por lo cual los acontecimientos menos frecuentes terminan por tener las
consecuencias ms importantes. Darwin se adelanta a Boltzmann y a Gibbs, adopta la actitud que
impondr la mecnica estadstica en la segunda mitad del siglo XIX. Toda la teora de la evolucin
reposa sobre las leyes de los grandes nmeros. Aunque Darwin no recurre a tratamientos matemticos
complejos para analizar la variacin de las poblaciones, conformndose con la intuicin y el buen
sentido, su actitud es ya la del anlisis estadstico.

En cuanto a los mecanismos que actan en la variacin de los seres, en la evolucin de su organizacin y en
su adaptacin ("Teora de la Seleccin Natural"), Darwin reconoce los siguientes principios:
Una poblacin de organismos tiene un potencial reproductivo tal que si se expresara en la realidad la
poblacin se incrementara mediante tasas geomtricas.

Durante perodos geolgicos cortos el nmero de individuos de una poblacin permanece ms o
menos constante.

Solo una parte de los nacidos sobrevive hasta reproducirse.
Las condiciones ambientales de muchos organismos van cambiando a travs del tiempo.
Los individuos de una misma poblacin presentan variaciones en sus caracteres, parte de esta
variacin es heredable.

Las actividades vitales determinan qu rasgos son favorables para la supervivencia y la reproduccin.
Los individuos con caracteres favorables producirn en promedio ms descendientes que los que
presentan rasgos menos favorables.

La grandeza de Darwin en el campo evolutivo no radic slo en el reconocimiento de la seleccin natural
como concepto unificador del cambio y estabilidad evolutivos, sino su espritu extraordinariamente sinttico.
En sus escritos hay dos elementos esenciales: anlisis detallado y profundo mediante observaciones
cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una sntesis de toda la informacin disponible. Darwin
fue una gran mente sinttica: desarroll la habilidad de encontrar relaciones entre hechos aparentemente no
relacionados.
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Darwin no utiliz el trmino "evolucin" hasta la sexta edicin de El origen de las especies, que apareci diez
aos despus de la primera. aunque la ltima palabra del texto es el participio pasado del verbo "evolucionar".
Darwin prefera hablar de "descendencia con transformacin", o "transmutacin de las especies". Antes, Jean
Lamarck haba hablado de "transformismo", y Ernest Haeckel utilizaba los trminos "teora de las
transmutaciones" o "teora de la descendencia". La palabra "evolucin" designaba en aquella poca al proceso
de desarrollo embrionario a partir de un embrin preformado, de acuerdo con el trmino acuado por Albrecht
von Haller en 1744. Por ejemplo, uno de los captulos del libro "Palingenesia filosfica" de Charles Bonnet se
haba titulado "Preformacin y evolucin". En el lenguaje cotidiano, el trmino "evolucin" estaba asociado a
la idea de progreso, pero Darwin rechazaba explcitamente que lo que hoy llamamos evolucin produjera
progreso. La palabra "evolucin" con su sentido actual lo comenz a emplear Herbert Spencer, quin aceptaba
el concepto asociado al progreso.
Charles Darwin, en su retiro de Down, permaneci al margen de las polmicas que origin su obra, aunque
tuvo muy en cuenta las objeciones cientficas que se le hicieron. Entre 1868 y 1872, Darwin public otras tres
obras importantes desde el punto de vista evolutivo: "The variation of Animals and Plants under
Domestication" (La variacin de los animales y las plantas bajo la domesticacin), 1868, en la que enfrent el
problema del origen de la variacin gentica; "The Descent of Man and Selection in Relation to Sex" (El
origen del hombre y la seleccin sexual), 1871, en el que trat la evolucin humana y ampli su teora de la
seleccin sexual, y "The Expression of the Emotions in Man and Animals" (La expresin de las emociones en
el hombre y los animales), 1872, en la que sienta las bases para el estudio de la conducta animal.
En "The variation of Animals and Plants under Domestication" (La variacin de los animales y las plantas
bajo la domesticacin), Darwin rene en dos gruesos volmenes el material que haba recolectado sobre el
problema de la variacin y la herencia biolgica durante muchos aos. En ella enuncia la "teora provisional
de la pangnesis" sobre la herencia. Para explicar la heredabilidad de las variaciones del organismo, supuso
que las clulas de los diferentes rganos emiten partculas microscpicas, que llam "gmulas", portadoras de
los caracteres somticos, las cuales seran arrastradas por la sangre hasta las clulas germinales que, a su vez,
proyectaran en los descendientes las gmulas recibidas. As se trasmitiran los caracteres adquiridos por los
progenitores. Esta fantstica hiptesis tuvo en su poca una acogida poco favorable, a pesar de la fama de
Darwin.
Darwin crea, como todos los bilogos de la poca, en la llamada "herencia mezclada". Sostena que cada
progenitor contribua generalmente en igual medida a la composicin fsica de sus descendientes, de manera
que cualquier atributo heredado sera por trmino medio igual para los descendientes que para la media de los
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dos progenitores.
Hay grandeza en esta concepcin de la vida,... que mientras este planeta ha ido girando segn la constante ley
de la gravitacin, se han desarrollado y se estn desarrollando, a partir de un comienzo tan sencillo, infinidad
de formas cada vez ms bellas y maravillosas
Charles Darwin
Gregor Johan Mendel (1822/1884)MENDEL
La gentica maneja hoy conceptos relativos a la herencia que se deben al aporte de las investigaciones
realizadas por Gregor Mendel. Sin embargo, en el desarrollo de los principios bsicos de la ley de la herencia
han contribuido otros muchos cientficos que generalizaron y ampliaron los planteamientos mendelianos a un
gran nmero de organismos vivos.
Este bilogo nace en 1822 en el pueblo de Heinzendorf, una localidad a austraca que luego form parte de la
ex Checoslovaquia. Sus padres, agricultores, lo acercaron desde pequeo al trabajo con siembras y cultivos.
En 1843, a la edad de 21 aos, ingresa al monasterio agustino de Santo Toms de Brunn en Austria. En dicho
monasterio exista un estatuto particular segn lo cual los monjes deban ensear ciencias en los
establecimientos de enseanza superior de la ciudad. Por este motivo, la mayor parte de los monjes realizaban
experimentos cientficos.
Como parte de su formacin en ciencias, Mendel fue enviado a estudiar a la universidad de Viena, donde tuvo
eminentes profesores, entre los cuales se destaca el fsico Doppler. Sus estudios en matemtica y ciencias
naturales se extendieron dos aos, entre 1851 y 1853.
A su regreso al monasterio, en 1854, inicia una serie de trabajos en plantas. Quera llegar a conocer los
principios que regan la transmisin de caractersticas de este los progenitores a sus descendientes. Estudi
una gran variedad de plantas ornamentales y de rboles frutales en el monasterio; pero sus trabajos ms
importantes para la gentica actual los guiso con la planta de arveja comn (Pisum Sativum).
La decisin de Mendel de trabajar con guisantes comunes de jardn result excelente. La planta es resistente y
crece rpidamente. Como en muchas leguminosas, los ptalos de la flor encierran los rganos sexuales
completamente. Estos son los estambres, que producen polen (portadores de los gametos masculinos) y el
pistilo, que produce el gameto femenino u vulo. Aunque ocasionalmente los insectos pueden penetrar en los
rganos sexuales, la norma es la autofecundacin. Mendel pudo abrir los botones florales y retirar los
estambres antes de que maduraran. Fecundando luego el pistilo con polen de otra planta, Mendel pudo
efectuar fertilizacin cruzada entre las dos plantas.
El haber escogido guisantes de jardn como objeto de estudio result tambin afortunado, dada la existencia
de muchas variedades diferenciadas las unas de las otras de manera contundente. Algunas producan (despus
del secamiento) semillas arrugadas; otras semillas lisas y redondas; semillas con cotiledones verdes; otras
semillas con cotiledones amarillos; algunas producan vainas verdes; otras vainas amarillas; algunas flores
blancas; otras flores rojizas. Mendel decidi estudiar estas caractersticas apareadas (y otras tres ms) por
cuanto eran fcilmente identificables y por cunto los apareamientos resultaron frtiles, generacin tras
generacin. Es decir, que mientras se mantuviera la polinizacin normal, estas variedades continuaban
produciendo descendientes idnticos a sus progenitores, en lo concerniente a las caractersticas objeto de
estudio.
Realiz sus estudios en un jardn de 7 m de ancho y 35 m de largo. Cultiv alrededor de 27.000 plantas de 34
variedades distintas, examin 12.000 descendientes Obtenidos de cuyos cruzamientos dirigidos y conserv
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unas 300.000 semillas.
En1865 Mendel trmino su trabajo y se dispuso acrecentar los resultados de sus investigaciones en la
Sociedad de historia natural de Brunn, entre los das 8 de febrero y 8 de marzo. Sin embargo, sus conclusiones
despertaron la curiosidad entre la escasa concurrencia formada principalmente por astrnomos, botnicos y
matemticos.
El resumen de la conferencia dictada por Mendel se public en 1866, en los anales de la sociedad de historia
natural de Brunn. Los ejemplares de la revista fueron enviados a Londres, Berln, Viena y Estados Unidos.
Dos aos ms tarde Mendel deba asumir obligaciones que involucraban un cargo superior dentro de la
Iglesia, por lo que debi abandonar sus investigaciones. En los Cruzamientos realizados por Mendel se aplica
toda una simbologa que permite entender la transmisin de caractersticas desde los progenitores a los
descendientes y se sienta las bases para la definicin de conceptos clave en la gentica clsica.
Aunque los resultados obtenidos por este gran bilogo no despertaron el inters de los cientficos de su poca;
slo treinta aos ms tarde, en 1900 otros bilogos de distintos pases, redescubrieron en forma independiente
los principios mendelianos de la herencia biolgica.
LA HIPOTESIS DE MENDEL
Para explicar los resultados obtenidos en sus experimentos, Mendel formul una serie de suposiciones. Estas
suposiciones se denominan hiptesis. No se trataba de observaciones ni de hechos. Se trataba simplemente de
afirmaciones que, de ser verdaderas, proporcionaran una explicacin de los resultados obtenidos. Las
hiptesis formuladas por Mendel fueron las siguientes:
En cada organismo existe un par de factores que regulan la aparicin de una cierta caracterstica. (Hoy en
da a estos factores los denominamos genes.)

El organismo obtiene tales factores de sus padres, un factor por cada padre.
Cada uno de estos factores se transmite como una unidad discreta inmodificable. (Las semillas arrugadas de
la generacin F2 no eran menos arrugadas que aquellas de la generacin P1, aunque los factores que
regulen este rasgo hayan pasado a travs de la generacin de semillas redondas F1.)

Cuando las clulas reproductivas (espermatozoos u vulos) estn formadas, los factores se separan y se
distribuyen a los gametos en forma de unidades independientes. Esta afirmacin se conoce comnmente
con el nombre de primera ley de Mendel, o ley de la segregacin.

Si un organismo posee dos factores diferentes para una caracterstica dada, uno de ellos debe expresarse y
excluir totalmente al otro. Hoy en da usamos el trmino alelo para describir las formas alternativas de un
gen que controla la aparicin de una caracterstica dada. As, en el caso que se discute, hay dos alelos
(semillas redondas y semillas arrugadas) del gen que controlan la forma de la semilla.

Hasta qu punto explica esta hiptesis los hechos observados? De acuerdo con las hiptesis de Mendel, las
plantas de semillas redondas de la generacin P1 contenan dos genes idnticos para las caractersticas
semillas redondas. Podemos designar estos genes as: RR. La lnea pura semillas arrugadas contenan dos
genes para las caractersticas semillas arrugadas, as: rr. Hoy en da se dice que cada una de las plantas P1 es
homocigtica con respecto de una caracterstica dada. En el momento de formarse los gametos, los genes se
separan. Pero puesto que en este caso los genes de cada planta son iguales, todos lo gametos producidos por
cada planta son tambin iguales. Cualquier ncleo espermtico o cualquier vulo de la planta que produce
semillas redondas, contendr el alelo R. Asimismo, cualquier gameto producido por la planta de semillas
arrugadas levar el alelo r. Los cigotos formados como resultado del apareamiento de estas variedades sern
de un solo tipo y contendrn los dos alelos. Hoy se dice que cada una de las plantas F1 es heterocigtica.
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De acuerdo con la explicacin propuesta por Mendel, todas las semillas F1 son redondas, por cuanto en la
condicin heterocigtica el alelo R se expresa y excluye totalmente al alelo r. En otras palabras, R es
dominante sobre r. El llamado cuadrado de Punnet permite describir apropiadamente este cruzamiento.
Cuando las plantas F1 forman gametos, los alelos se vuelven a separar y a cada gameto se transmite
solamente un alelo. Esto significa que la mitad del nmero total de gametos formado contendr el alelo R y la
otra mitad el alelo r. Cuando tales gametos se unen al azar, aproximadamente la mitad de los cigotos sern
heterocigticos, un cuarto homocigticos con respecto de R y un cuarto homocigticos con respecto de r.
De este modo seran probables tres diferentes combinaciones (RR, Rr, rr) y la relacin hipottica ser 1:2:1.
Sin embargo, debido a la dominancia de R sobre r, no habr manera de distinguir exteriormente las semillas
que contengan los alelos RR de aquellas que contengan los alelos Rr. Tanto las unas como las otras tendrn
cubiertas redondas. Hoy en da decimos que poseen el mismo fenotipo; es decir, la misma apariencia con
respecto de un rasgo. Sin embargo, tanto unas semillas como otras, poseen genotipos diferentes; es decir, un
contenido gentico diferente para ese mismo rasgo.
Esto explica los interesantes resultados obtenidos por Mendel en sus experimentos con guisantes en la
generacin F3. Todas las semillas arrugadas representan lneas puras. Un tercio (193) de las semillas redondas
tambin representan lneas puras, con lo cual se pone en evidencia su condicin de homocigtica para RR. No
obstante, dos tercios (372) de las semillas redondas produjeron tanto semillas redondas como semillas
arrugadas y ello en una proporcin 3:1, al igual que en la generacin F2. Por tanto, estas semillas tendran que
haber sido heterocigticas.
Es importante notar que estas relaciones son nicamente aproximadas. Se produce mayor cantidad de polen de
la que se utiliza realmente en la fertilizacin. Muchos vulos nunca son fertilizados. Las probabilidades de
que cuatro fertilizaciones F1 produzcan siempre 1RR, 2Rr y 1rr, son iguales a las de que una moneda caiga
dos veces < < cara> > y dos veces < < cruz> > despus de ser lanzada al aire. Pero a medida que el tamao de
la muestra aumenta, las desviaciones casusticas se minimizan y las proporciones se aproximan a la prediccin
terica ms y ms estrechamente.
Relaciones entre alelos
Adems de lo afirmado por Mendel, los alelos no siempre presentan una relacin de dominanciarecesividad.
En ciertos casos puede darse una herencia intermedia. Por ejemplo si cruzamos dos razas puras del dondiego
de noche, una con flores rojas (RR) y otra con flores blancas (Rr), segn Mendel la primera generacin filial
presentar el genotipo uniforme Rr, pero la realidad nos muestra que el color de las flores hijas es rosa,
intermedio entre los colores de las flores de los padres. La autofecundacin de F1 da lugar en F2 a las
siguientes proporciones: 1/4 rojas (RR), 1/2 rosas (Rr), y 1/4 blancas (rr). Distinguimos los tres genotipos que
se forman por sus fenotipos; por lo tanto, ya no es necesario hacer los cruzamientos prueba.
En ocasiones se establece otro tipo de relacin, la codominancia. En este caso un individuo heterozigtico
manifiesta el fenotipo de los dos alelos. Un ejemplo claro de este caso es el grupo sanguneo humano MN, que
no tiene la importancia clnica de los grupos ABO y Rh, ya que normalmente no se producen anticuerpos anti
M o anti N. Un individuo puede presentar antgeno M (fenotipo M, con genotipo MM) o antgeno N (fenotipo
N, genotipo NN). Un individuo heterozigtico MN presenta los dos tipos de antgenos, M y N.
Y, finalmente, un tercer tipo de relacin que puede establecerse es la superdominancia o heterosis. En este
caso el individuo heterozigtico presenta un fenotipo superior al de los padres. Esta relacin puede aparecer
en caracteres de variacin continua.
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Leyes de Mendel
Conviene aclarar que Mendel, por ser pionero, careca de los conocimientos actuales sobre la presencia de
pares de alelos en los seres vivos y sobre el mecanismo de transmisin de los cromosomas, por lo que esta
exposicin est basada en la interpretacin posterior de los trabajos de Mendel.
Primera ley de Mendel
Enunciado de la ley. A esta ley se le llama tambin Ley de la uniformidad de los hbridos de la primera
generacin (F1). , y dice que cuando se cruzan dos variedades individuos de raza pura ambos (homocigotos )
para un determinado carcter, todos los hbridos de la primera generacin son iguales.
El experimento de Mendel. Mendel lleg a esta conclusin trabajando con una variedad pura de plantas de
guisantes que producan las semillas amarillas y con una variedad que produca las semillas verdes. Al hacer
un cruzamiento entre estas plantas, obtena siempre plantas con semillas amarillas.
Interpretacin del experimento.
El polen de la planta progenitora aporta a la descendencia un alelo para el color de la semilla, y el vulo de la
otra planta progenitora aporta el otro alelo para el color de la semilla ; de los dos alelos, solamente se
manifiesta aqul que es dominante (A), mientras que el recesivo (a) permanece oculto.
Otros casos para la primera ley. La primera ley de Mendel se cumple tambin para el caso en que un
determinado gen de lugar a una herencia intermedia y no dominante, como es el caso del color de las flores
del "dondiego de noche" (Mirabilis jalapa). Al cruzar las plantas de la variedad de flor blanca con plantas
de la variedad de flor roja, se obtienen plantas de flores rosas. La interpretacin es la misma que en el caso
anterior, solamente vara la manera de expresarse los distintos alelos.
Segunda ley de Mendel
Enunciado de la ley. A la segunda ley de Mendel tambin se le llama de la separacin o disyuncin de los
alelos.
El experimento de Mendel. Mendel tom plantas procedentes de las semillas de la primera generacin (F1)
del experimento anterior (figura 1) y las poliniz entre s. Del cruce obtuvo semillas amarillas y verdes en la
proporcin que se indica en la figura 3. As pues, aunque el alelo que determina la coloracin verde de las
semillas pareca haber desaparecido en la primera generacin filial, vuelve a manifestarse en esta segunada
generacin.
Figura 3
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Interpretacin del experimento
Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera generacin filial,
no se han mezclado ni han desaparecido , simplemente ocurra que se manifestaba slo uno de los dos.
Cuando el individuo de fenotipo amarillo y genotipo Aa, forme los gametos, se separan los alelos, de tal
forma que en cada gameto slo habr uno de los alelos y as puede explicarse los resultados obtenidos.
Otros casos para la segunda ley. En el caso de los genes que presentan herencia intermedia, tambin se
cumple el enunciado de la segunda ley. Si tomamos dos plantas de flores rosas de la primera generacin
filial (F1) del cruce que se observa en la figura 2 y las cruzamos entre s, se obtienen plantas con flores
blancas, rosas y rojas, en la proporcin que se indica en el esquema de la figura 4.Tambin en este caso se
manifiestan los alelos para el color rojo y blanco, que permanecieron ocultos en la primera generacin filial.
Figura 4
Tercera ley de Mendel
Enunciado de la ley.Se conoce esta ley como la de la herencia independiente de caracteres, y hace
referencia al caso de que se contemplen dos caracteres distintos. Cada uno de ellos se transmite siguiendo las
leyes anteriores con independencia de la presencia del otro carcter.
El experimento de Mendel. Mendel cruz plantas de guisantes de semilla amarilla y lisa con plantas de
semilla verde y rugosa (Figura 7) Las semillas obtenidas en este cruzamiento eran todas amarillas y lisas,
cumplindose as la primera ley para cada uno de los caracteres considerados , y revelndonos tambin que los
alelos dominantes para esos caracteres son los que determinan el color amarillo y la forma lisa.
Las plantas obtenidas y que constituyen la F1 son dihbridas (AaBb).
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Estas plantas de la F1 se cruzan entre s, teniendo en cuenta los gametos que formarn cada una de las plantas
y que pueden verse en la figura 8. En el cuadro de la figura 9 se ven las semillas que aparecen y en las
proporciones que se indica.
Se puede apreciar que los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia unos de otros, ya que
en la segunda generacin filial F2 aparecen guisantes amarillos y rugosos y otros que son verdes y lisos,
combinaciones que no se haban dado ni en la generacin parental (P), ni en la filial primera (F1).
Asmismo, los resultados obtenidos para cada uno de los caracteres considerados por separado, responden a la
segunda ley.
Interpretacin del experimento.
Los resultados de los experimentos de la tercera ley refuerzan el concepto de que los genes son independientes
entre s, siempre, sino solamente en el caso de que los dos caracteres a estudiar estn regulados por genes que
se encuentran en distintos cromosomas. No se cumple cuando los dos genes considerados se encuentran en un
mismo cromosoma, es el caso que no se mezclan ni desaparecen generacin trs generacin. Para esta
interpretacin fue providencial la eleccin de los caracteres, pues estos resultados no se cumplen de los genes
ligados.
Figura 9
EL RETROCRUZAMIENTO: UNA PRUEBA DE LA HIPOTESIS DE MENDEL
Mendel apreci debidamente la importancia de este paso. Para probar su hiptesis, trato de obtener el
resultado de un experimento de apareamiento que an no haba llevado a cabo. Cruz sus guisantes
heterocgoticos de semillas redondas (Rr) con semillas arrugadas homocigticas (rr). Pens que el progenitor
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homocigtico recesivo podra solamente producir gametos que contenan el alelo r. El padre heterocigtico
producira igual nmero de gametos R y gametos r. Mendel predijo adems que la mitad de las semillas
producidas a partir de este cruce seran redondas (Rr) y que la mitad seran arrugadas (rr).
Este tipo de apareamiento en el cual participa un progenitor identificado como recesivo, homocigtico, se
denomina retrocruce o cruce de prueba. Por este medio se <<prueba>> la composicin del genotipo en
aquellos casos en donde dos genotipos diferentes (como RR y Rr) producen el mismo fenotipo. Ntese que
para un observador casual en el jardn del monasterio de Br nn, este cruce no le parecera diferente del cruce
P1 descrito antes. Guisantes de semilla redonda se cruzaban con guisantes de semilla arrugada. Pero Mendel,
suponiendo que los guisantes de semillas redondas utilizados en este cruce en realidad eran heterocigticos,
predijo que se produciran tanto semillas redondas como arrugadas y en una proporcin 50:50. Mendel llev a
efecto los apareamientos y cosech 106 semillas redondas y 101 semillas arrugadas de guisantes.
figura 5 figura 6
Cruzamiento monohbrido
La arveja posee flores perfectas, en las cuales tanto la parte femenina como la masculina son funcionales y
donde la autofecundacin ocurre en forma natural, no as la fecundacin cruzada. Por ello es considerada una
planta autgama. Para cruzar una planta con otra, Mendel emascul los botones florales de la planta que
servira como progenitor femenino antes de que el polen estuviera maduro y frot polen maduro proveniente
de la planta que servira como progenitor masculino. Pero antes se asegur que las plantas que usaba como
progenitores provenan de lneas puras, ya que mantenan sus caractersticas a travs de las generaciones. En
otras palabras, eran plantas homocigotas.
Un cruzamiento monohbrido, o monofactorial, es aquel que involucra slo un carcter. Al cruzar plantas de
arveja de semilla lisa con plantas de semilla rugosa, Mendel observ que toda la descendencia era de semilla
lisa; entonces dej que las plantas hbridas (F1) se autopolinizaran, y observ que aproximadamente tres
cuartos de la nueva descendencia (F2) era de semilla lisa y un cuarto de semilla rugosa. Encontr que la
misma proporcin 3:1 se daba tambin en otros seis caracteres.
Cruzamiento dihbrido
El anlisis de los cruzamientos monohbridos o monofactoriales es simple y no requiere de un mtodo
especial. Sin embargo, el anlisis de los cruzamientos dihbridos resulta ms fcil cuando se emplea el
cuadrado de Punnett. Este mtodo consiste en combinar en una tabla de doble entrada los gametos
producidos por el genotipo materno y el paterno.
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Ejemplo. En arveja, la variante planta alta (E) es dominante sobre planta enana (e), y los cotiledones amarillos
(I) son dominantes sobre los verdes (i). Si una planta homocigota alta de cotiledones amarillos es cruzada con
una planta enana de cotiledones verdes. Qu proporciones genotpicas y fenotpicas se pueden esperar en la
F1 y en la F2?
Asumamos que la planta alta de cotiledones amarillos se emplea como madre. Por convencin, el progenitor
femenino se escribe primero.
Padres: Genotipos EEII x eeii
La planta madre puede producir slo un tipo de gameto: EI. La planta polinizante tambin puede producir slo
un tipo de gameto: ei. Por lo tanto, en el cigoto que dar lugar a la planta F1 se reunirn estos cuatro alelos:
F1: Genotipo EeIi
Fenotipo Planta alta, cotiledones amarillos
Si los dos genes son independientes, es decir, residen en cromosomas distintos, las plantas F1 de genotipo
EeIi pueden producir cuatro tipos de gametos: EI, Ei, eI, ei. Entonces, de acuerdo al cuadrado de Punnett, la
F2 es:
Con esto se verifica que en un cruzamiento dihbrido donde los dos loci son independientes, la proporcin
fenotpica esperada en la F2 es 9:3:3:1.
Resultados de Mendel. Cruzamiento dihbrido en arveja: textura de semilla (lisa o rugosa) y color de
cotiledones (amarillos o verdes).
Neodarwinismo Teora sinttica
La teora neodarwinista fue elaborada en los aos treinta y cuarenta por Dobzhansky, Simpson, Mayr, Huxley,
etc..., basndose en la variabilidad gentica y en la seleccin natural, aspectos proporcionados por la teora
darwinista, pero con algunas modificaciones debido principalmente a los novedosos conocimientos sobre
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gentica, ecologa....
VARIABILIDAD GENTICA
Segn esta teora el proceso evolutivo est basado en la variabilidad gentica de las poblaciones, causada por
la aparicin de:
Mutaciones. La mutacin es la causa principal de la variabilidad heredable. Aunque la mayora de estas son
perjudiciales, algunas son neutras para el individuo en el ambiente en que vive. Estas mutaciones
permanecern en su ADN y se transmitirn a sus descendientes dando lugar a las diferencias entre individuos.
Es probable que ante nuevas condiciones (por ejemplo, cambios medioambientales) una mutacin ya existente
resulte ahora beneficiosa para los individuos que estarn ms desarrollados con respecto al resto de la
poblacin.
La recombinacin de los genes en la reproduccin sexual. No origina nuevas alternativas para un gen, pero a
partir de las alternativas generadas en la mutacin si que pueden dar lugar a nuevas combinaciones
LA SELECCIN NATURAL
La seleccin natural actuara como base evolutiva, de tal manera que los genotipos ms favorables para la
especie perduraran dejando de esta forma una mayor descendencia y, por tanto, aumentara su frecuencia
estadstica . Por el contrario, los genes que se presentan sin ventajas para el desarrollo evolutivo son
eliminados de la poblacin. Por lo que hablaremos de un mejor desarrollo adaptativo al medio, de unos
individuos frente a otros.
Las formas de seleccin son variadas, segn el proceso al que dan lugar:
* Seleccin normalizadora. Tiende a favorecer los fenotipos ms frecuentes y excluye los valores extremos.
* Seleccin direccional. Se ven favorecidos los fenotipos en una direccin particular. Este tipo de seleccin es
frecuente cuando una especie coloniza nuevos territorios en los que las condiciones ambientales son diferentes
de las del ambiente original y comienza a ser seleccionada con criterios diferentes. La seleccin direccional
slo es posible si existe variacin gentica disponible respecto al fenotipo que se selecciona.
* Seleccin diversificadora. Un ambiente puede favorecer dos o ms fenotipos a la vez debido a que los
ambientes no suelen ser homogneos.
No sabemos cmo ciertos agentes naturales pueden, o han podido en el pasado, actuar sobre los cidos
nucleicos para provocar mutaciones, pero los detalles que an son discutibles no tienen fuerza contra lo que
est bien averiguado y establecido acerca de esos mecanismos de la vida
Prueba de la evolucin
PRUEBAS PALEONTOLGICAS:
El principal indicio a favor de la Evolucin biolgica, es el hecho de que se conserven restos fsiles de
animales y vegetales que vivieron en pocas pasadas, que no han perdurado hasta nuestros das y que son
distintos a las especies actuales, mientras que la mayora de las especies no est representadas en los fsiles
conocidos. Si como principio general todo ser vivo procede de otro ser vivo, habr que admitir que las
especies actuales proceden de otras especies biolgicas. Las especies desaparecen , se extinguen y son
sustituidas por otras, a lo que se conoce con el nombre de registro fsil. Pero slo en algunos casos los restos
descubiertos permiten reconstruir la evolucin de un determinado organismo a travs del tiempo. De donde
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diferenciaremos dos pruebas especialmente importantes:
*Series filogenticas:
Un buen ejemplo es el caso de la evolucin del caballo. Su registro fsil conocido comienza hace unos
cincuenta millones de aos La historia de la evolucin del caballo est bien documentada y el registro fsil
muestra con claridad una reduccin progresiva del nmero de dedos, pasando de un animal ramoneador
pequeo de cuatro dedos (perteneciente a una lnea evolutiva que dio lugar, adems del caballo, los
rinocerontes y otros mamferos), a un animal con un tamao mayor, que pastaba hierba y tena las patas
formadas por un nico hueso terminado en un solo dedo: el caballo moderno. El Eohippus, similar en aspecto
a un perro, vivi hace 60 millones de aos y sus molares carecan de superficies trituradoras grandes para
masticar la vegetacin carnosa de su hbitat. Con la expansin de las praderas en el mioceno, hace 25
millones de aos, tan solo sobrevivieron aquellos animales cuyos dientes estaban adaptados para triturar el
alimento. Por otro lado, el cambio hacia un clima ms rido produjo un endurecimiento del terreno y el dedo
medio de Merychippus se alarg para soportar la tensin de su peso, convirtindose en un nico dedo en
Pliohippus. Las patas robustas del caballo evolucionaron para conseguir alcanzar velocidades lo bastante
rpidas como para evitar a sus depredadores.
*Formas intermedias:
En algunos casos se ha logrado encontrar el eslabn perdido que puede explicar las fases de cambio entre dos
grandes especies. Esto se refleja claramente en algunos fsiles que presentan caractersticas Inter. Medias
entre dos clases diferentes de seres vivos actuales, como es el caso del fsil Archaeopterix, que presenta una
forma intermedia entre los reptiles y la de las aves actuales, lo que nos indica que las aves actuales provienen
del resultado de la evolucin de los antiguos reptiles.
Las formas fsiles intermedias, que se pueden situar entre dos grupos de especies diferentes, nos demuestran
las relaciones de parentesco evolutivo existente entre los dos.
PRUEBAS BIOQUMICAS:
El origen comn de todos los seres vivos se pone de manifiesto al comprobar que todos poseen los mismos
componentes qumicos(carbono, oxgeno...); los orgnulos estn en todas las clulas...;todas las protenas
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estn formadas por los mismos veinte aminocidos; todas las molculas de ADN son secuencias de los
mismos cuatro nucletidos; y el lenguaje utilizado por el ADN para nombrar a cada uno delos aminocidos es
el mismo para todos los aminocidos. Estas y otras observaciones similares se pueden interpretar como
argumentos a favor de un origen comn para todos los seres vivos.
PRUEBAS GENTICAS:
El anlisis de la composicin del ADN, demuestra la similitud de todos los seres vivos y su origen comn. El
hecho de comparar secuencias de nucletidos en el ADN de especies diferentes, puede proporcionar
informacin sobre su parentesco evolutivo. Si el nmero de diferencias es bastante alto el parentesco entre
dichas especies es dbil. Por el contrario si las diferencias son escasas evidencian proximidad del antecesor
comn, lo cual permite construir el parentesco evolutivo de estos individuos
PRUEBAS BIOGEOGRFICAS:
Hace millones de aos algunos de los continentes estaban unidos, esto explica que especiess de distintos
continentes tengan tantas similitudes ya que ambos tuvieron un origen comn. Con el paso del tiempo
las especiaes han ido evolucionado y dando as lugar a las especies actuales.En islas coo las Britnicas
que s esepararon del continente hace, relativamente, poco tiempo, las especies son las mismas.En
Australia que se separ del continente hace 70 millones de aos, se ha desarrolla una flora y una fauna
propia ya que la evolucin ha sido diferente.
Tambin los archipilagos ocenicos alejados de continentes presentan una diferente diversidad de
especies; por ejemplo, en Hawai existen 500 especies de Drosophila a la vez que se detectan importantes
ausencias como la de anfibios.
ANATOMIA COMPARADA:
La anatoma comparada investiga las homologas o similitudes estructuradas heredadas por lo organismos
tanto en su esqueleto como en cualquier otro rgano. Los rganos homlogos son aquellos que tuvieron un
mismo origen pero desempean una diferente funcin, debido a la divergencia adaptativa .Ejemplo: las
extremidades de un caballo, un topo, un murcilago, una ballena y un ave.
PRUEBA EMBRIOLGICA:
Hckel descubri que en sus fases tempranas los embriones vertebrados eran muy similares y conforme se
desarrollaban se iban diferenciando hasta dar el mamfero, ave, etc. Lo cual refleja un mayor grado de
parentesco evolutivo.
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Por lo tanto el desarrollo embrionario es una recapitulacin abreviada de la historia evolutiva de los seres
vivos.
Grupos tan diferentes como peces, mamferos, anfibios y aves tienen un desarrollo embrionario tan similar
porque han heredado los patrones de desarrollo de un antecesor comn. Estos patrones van cambiando a la vez
que los descendientes evolucionan en distintas direcciones; sin embargo, algunos rganos se mantienen
incluso cuando han perdido toda utilidad (rganos vestigiales), por ejemplo, en las primeras fases del
desarrollo embrionario los humanos presentan una pequeas branquias y cola hasta las seis semanas. Por ello
el coxis nos ha quedado como un vestigio de la cola que tuvimos durante nuestra fase embrionaria..
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