410

CAPITULO X
MODOS METABLICOS ESPECIALES
10.1. METILOTROFA
Un microorganismo es metilotrofo cuando emplea como fuente de carbono y energa
metano, metanol y otros compuestos reducidos de un tomo de carbono, bajo
condiciones aerbicas. Esto significa que el microorganismo puede fabricar sus propios
compuestos orgnicos empleando como fuente de carbono dichas pequeas
molculas, y adems puede oxidarlas para obtener energa metablica.
La metilotrofa se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos
C
1
como fuentes de energa. Estos compuestos incluyen el metanol, aminas
metlicas, formaldehdo y metanoato. Varios otros sustrato menos comunes que
carecen de enlaces carbono-carbono tambin se pueden utilizar para el metabolismo.
Ejemplos de metilotrofos son las bacterias Methylomonas y Methylobacter.
La metanotrofa es un tipo especfico de metilotrofa que puede usar tambin metano
(CH
4
) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol
(CH
3
OH), formaldehdo (CH
2
O), metanoato (HCOO
-
) y finalmente a dixido de carbono
usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa.
Puesto que se requiere oxgeno para este proceso todos los metanotrofos
(convencionales) son aerobios obligados. La reduccin de energa se produce en la
forma de quinonas y NADH durante la oxidacin, lo que origina la fuerza motiva del
protn y, por lo tanto, la generacin de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se
consideran auttrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u
otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidacin completa a CO
2
.
El carbono se adquiere en el nivel del formaldehdo usando la ruta de
la serina (Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato
(Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo.
411
Cuadro N
0
10.1. Algunas caractersticas diferenciales de bacterias consumidoras
obligadas de metanol y metilamida.
DPG=difosfatidilglicerol; PG=fosfatidilglicerol; PE=fosfatidiletanolamina;
GL=glucolpidos; V=resultado variable.
Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).
Bsicamente las caterias metilotrofas se subdividen en dos grandes grupos: las
metilotrofas obligadas, que utilizan exclusivamente compuestos C
1
, y las facultativas,
las cuales, adems de compuestos C
1
, pueden utilizarse sustratos formados por
cadenas multicarbonadas. Las metilotrofas obligadas se subdividen a su vez en dos
grupos: las que utilizan metanol y aminas metiladas pero no metano y las que solo
utilizan metano (metanotrofas). Se distingue tambin un grupo intermedio entre las
metilotrofas obligadas y las facultativas caracterizado por utilizar, adems de
compuestos C
1
, un nmero muy limitado de compuestos multicarbonados. Las
metilotrofas obligadas que no utilizan metano crecen sobre metanol y metilamina.
Muchas de ellas estn estrechamente relacionadas con microorganismos facultativos
de espectro muy restringido.
412
Las metilotrofas facultativas son muy variadas y cosmopolitas. No forman una entidad
taxonmica identificable, excepto en muy pocos casos (ej. Methylobacterium). Hay
grupos sin ninguna relacin aparente, en cambio otros tienen en comn algunas
propiedades fisiolgicas y caractersticas morfolgicas y quizs cierta afinidad
filogentica. Hay facultativas que son extremfilas como Acidomonas methanolica. De
las caractersticas que ms llaman la atencin del inmenso grupo de metilotrofas
facultativas pueden destacarse las siguientes: la relacin con fijadores de nitrogeno
(Xantobacter y algunas rizobiaceas), el crecimiento autotrofico (Paracoccus,
Nitrobacter, Rhodopseudomonas y Thiobacillus) y la presencia de bacterioclorofila
(Methylobacterium).
Algunas metilotrofas se distinguen por su diferente sistema de asimilacion del
amoniaco. Unas utilizan la glutamato deshidrogenasa:
En cambio, otras utilizan el ciclo del glutamato. Figura N
0
10.1.
Figura N
0
10.1. Asimilacion del amoniaco utilizando la glutamato deshidrogenasa.
Fuente: (Voet, D. y J. G. Voet. 2006).
413
La va metablica para la completa oxidacin del metano y el metanol puede
esquematizarse de la siguiente forma: Figura N
0
10.2.
Figura N
0
10.2. Completa oxidacin del Metano y el Metanol.
Fuente: (M.T. Madigan, J.M. Martinko y J. Parker., 2002).
En el esquema metabolico siguiente se presenta la asimilacion del formaldehido en los
metilotrofos del tipo I, asi como en los generos methylomonas, methylobacter y
methylococcus.
Mediante dicha via se asimila formaldehido actuando de aceptor la ribulosa-5-fosfato y
formandose alulosa-6-fosfato. Figura N
0
10.3.
Figura N
0
10.3. Asimilacion del Formaldehido actuando de aceptor la Ribulosa-5-
fosfato.
Fuente: (C.K. Mathews, K.E. Van Holde y K.B. Ahern, 2002).
414
En los metilotrofos que tienen el sistema membranoso de tipo II, como methylosinus y
methylocistis, oera otro sistema fijador de c1, como el metanol, pero que puede tener
lugar entre niveles de oxidacion que varian desde el metano hasta el formiato.
La via ciclica denominada de la serina es la que se lleva a cabo en los casos
anteriormente referidos y convierte unidades de un carbono en serina, como se
observa en la Figura N
0
10.4, de forma acoplada al ciclo del acido glioxilico.
Figura N
0
10.4. Va de la serina.
Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).
10.2. METANOTROFA
El metano (CH
4
) es conocido desde el siglo XVIII como un gas que se desprende de
ambientes anaerbicos ricos en materia orgnica. Es el denominado gas de los
pantanos, si bien en los mismos se halla mezclado con CO
2
y N
2
. Puede ser recogido y
quemarse con facilidad. El metano es el resultado de la actividad de un grupo muy
especializado de bacterias que convierten los productos de fermentacin de otros
microorganismos anaerbicos (especialmente CO
2
, H
2,
formiato y acetato) bien en
413
metano o bien en metano y dixido de carbono). El metano se puede tambin oxidar
anaerbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y
archaea metangenas que trabajan sintrficamente. Poco se sabe actualmente sobre
la bioqumica y ecologa de este proceso.
La metanognesis es la produccin biolgica de metano. Es realizada por los
metangenos, archaeas estrictamente anaerobias tales como Methanococcus,
Methanocaldococcus, Methanobacterium, Methanothermus, Methanosarcina,
Methanosaeta y Methanopyrus. Figura N
0
10.5.
Figura N
0
10.5. Clasificacin taxonomica de grupos de microorganismos
metangenos
Fuente: (Atlas R.M. y R. BArtha. 2005)
416
La bioqumica de la metanognesis es nica en la naturaleza por el uso de varios
cofactores inusuales que reducen secuencialmente los sustratos a metano. Estos
cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente
protnico a travs de la membrana externa que conduce a la sntesis de ATP. Existen
varios tipos de metanognesis que se diferencian en los compuestos iniciales
oxidados.
Un segundo grupo de metangenos utiliza metanol (CH
3
OH) como sustrato para la
metanognesis. stos organismos son quimioorganotrofos, pero todava auttrofos
porque usan CO
2
como nica fuente de carbono. La bioqumica de este proceso es
bastante diferente de la metanognesis que reduce el dixido de carbono. Todos los
metangenos auttrofos utilizan una variacin de la ruta del acetilo-CoA para fijar el
CO
2
y obtener el carbono celular.
Por ltimo, un tercer grupo de metangenos producen metano y dixido de carbono a
partir de acetato (CH
3
COO
-
) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos
organismos rompedores de acetato son los nicos metangenos
quimioorganohetertrofos.
10.2.1. Metanognesis
La caracterstica que identifica a las metangenas es su metabolismo productor de
metano (CH
4
). La generacin de este hidrocarburo no es realmente el objetivo de
dichas arqueas, en realidad la funcin de este proceso metablico es la obtencin de
energa en forma de ATP, o de molculas destinadas para la biosntesis. Generalmente
esta reaccin se realiza a partir de dixido de carbono (CO
2
) y de hidrgeno (H
2
),
donde el CO
2
es un aceptor de electrones que es reducido gracias a los electrones
suministrados por H
2
. De forma simplificada, la reaccin de este proceso, puede ser
escrita de la siguiente manera:
Este compuesto puede ser producto del metabolismo de diversos microorganismos
(metanogenos) todos ellos anaerbicos estrictos e incluido dentro de las
CO
2
+ 4H
2
---> CH
4
+ 2H
2
O
417
arqueobacterias Pero existen otras formas de realizar la metanognesis segn los
sustratos que se encuentren en el medio, por ejemplo se puede efectuar a partir de
formato (HCOO
-
), de monxido de carbono (CO), de piruvato (CH
3
COOCOH), de
metanol (CH
3
OH), de acetato (CH
3
COO
-
), entre otros. Figura 10.6.
Figura 10.6. Metabolismo microbiano del metano.
Izquierda:. El sustrato sobre el que crecen puede variar desde el CO
2
+ H
2
hasta, entre otras
molculas, cidos orgnicos y alcoholes de cadena corta. Derecha: Asimismo, el metano puede
ser el sustrato del crecimiento de diferentes grupos de microorganismos (metilotrofos
obligados), todos ellos aerbicos estrictos. La oxidacin de CO
2
(en azul) esta acoplada a la
produccin de energa, mientras que la formacin de esqueletos carbonados tiene lugar
asimilando el formaldehido, bien por la va de la serina (Izquierda) o bien por el ciclo de la
rubilosa monofosfato (derecha). La caja en esta va representa reacciones catalizadas por
aldosas y trancetolasas. Las levaduras tambin pueden fijar formaldehido por el ciclo de la
xilulosa monofosfato (no representado en la figura). La reaccin 1 es clave para el crecimiento
con metano y esta catalizada por la metano monooxigenasa.
Fuente: (Karakashev , D., D. J. Batstone, y I. Angelidaki. 2005).
418
Este tipo de portadores encontramos al metanofurano, a la tetrahydrometanopterina,
coenzima M (CoM). El otro tipo de coenzimas exclusivas son las coenzimas redox que
subministran los electrones necesarios para la reduccin de CO
2
a CH
4
y que
intervienen en las diferentes etapas de la metanognesis las cuales son el Factor 420
(F420), la 7-mercaptoheptanoil-treonina fosfato o coenzima B (CoB), el complejo
enzimtico metil-reductasa as como la coenzima F430. En la Figura N
0
10.7 se
muestran las estructuras qumicas de las principales coenzimas que participan en la
metanognesis.
10.2.2. Reduccin del dixido de carbono
Muchos metangenos son capaces de reducir el anhdrido carbnico pasando
sucesivamente a radicales formilo, metenilo, metileno y metilo, el cual se reduce a
metano. La etapa ms importante para la produccin de energa es esta ltima.
El suministro de electrones para las reacciones de reduccin procede, segn las
especies, de la oxidacin del hidrogeno, del formiato, del metanol, de metilaminas, del
acetato y, en muy pocos casos, del metanol y del propanol. En los procesos referidos
de reduccin de CO
2
se han encontrado 6 nuevas coenzimas.
El metileno-H4MPT puede ser reducido qumicamente a metil-H4MPT y este ltimo
produce metano con extractos celulares de metangenos. Las reacciones 5 y 6 deben
considerarse todava especulativas, pero es seguro que est implicado el coenzima M
(SH-CoM).
Estas diversas reacciones, no suceden espontneamente, por el contrario, la flecha de
la reaccin es en realidad, una especie de resumen de mltiples reacciones que tienen
lugar dentro de las metangenas.
Para que estas reacciones se realicen, necesitan ciertas coenzimas exclusivas de las
metangenas, que se dividen en dos tipos, el primero contiene a los portadores C1 que
transportan los carbonos desde el sustrato inicial hasta el metano.
419
Figura N
0
10.7. Estructura qumica de las principales coenzimas que participan en la
metanognesis
Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).
420
La reduccin del CO
2
tiene lugar sobre el radical C
1
unido a diferentes coenzimas
segn tiene lugar el proceso. El formilmetanofurano es el primer producto estable de la
fijacin de CO
2
El grupo formilo es luego transferido a la tetrahidrometanopterina, una
pterina exclusiva de los Metangenos, por accin de la formilmetanofurano:
tetrahidrometanopterina formiltransferasa. Despus el grupo formilo es convertido a un
grupo metenilo por la 5,10-meteniltetrahidrometanopterinciclohidrolasa.
Entonces interviene la coenzima flavnico F
420
que suministra los electrones para la
reduccin del doble enlace del grupo metenilo para formar un grupo metileno,
quedando el coenzima F
420
en su forma oxidada, todas estas reacciones han sido
expuestas en preparados enzimticos homogneos.
El metileno H
4
MPT puede ser reducido qumicamente a metil - H
4
MPT y este ltimo
produce metano con extractos celulares de Metangenos. La conversin de CO
2
en
CH
4
por las metangenas hace que el ciclo del carbono, las metangenas y la
metanognesis estn ntimamente ligados. Figura N
0
10.8.
Las metangenas son parte importante del ciclo del carbono, ya que retornan este a la
atmsfera desde condiciones anaerbicas, en vez de que se acumule gradualmente en
los lechos acuosos y atmsfera. Debido a las relaciones simbiticas que mantienen
con organismos tales como el ganado y termitas, otra gran cantidad de metano es
liberado.
En el caso del metano producido en fondos marinos o lechos de lagos, la mayora
(alrededor del 90%) es consumido por las arqueas metanotrpicas, en una serie de
reacciones de oxidacin de 2-electrones. Dichas arqueas se encuentran por lo general
en el lmite entre medios anaerobios y aerobios y son organismos quimiohetertrofos.
Oxidan el CH
4
y producen CO
2
, pero no generan H
2
por lo cual no se trata del proceso
inverso de la metanognesis.
En algunos hbitats, no todo el metano es consumido y alcanza la atmsfera. Esto se
da principalmente en sedimentos pantanosos y en sembrados de arroz. El metano
puede difundirse fuera de los sedimentos y alcanzar la atmsfera antes de oxidarse,
421
ser transportado directamente en burbujas o salir del sistema anaerbico a travs del
sistema vascular de las plantas.
Figura N
0
10.8. Ciclo de reduccin del CO
2
a CH
4
en las bacterias metanognicas.
H
C N
N CH

H H
H- C- HN
N CH

H
H-C- N
N CH

H
HCO N
N CH

Las uniones de los grupos C1 a las coenzimas se indican con el fragmento de este
ltimo que se localiza fcilmente en la figura 11.2. La unin entre las reacciones 7 y 1
es una parte del ciclo no completamente esclarecida. Finalmente, la reaccin 7
representa un esquema simplificado del proceso catalizado por la metil-CoM
metilreductasa.
Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).
422
El metano producido por metangenas en el interior de los sistemas digestivos de
algunos mamferos, como los rumiantes y los seres humanos, se libera directamente a
la atmsfera en forma de gases intestinales expulsados mediante eructos u
evacuaciones. Un proceso de simbiosis similar se da en las termitas, sin embargo no
se sabe con certeza cuanto metano liberan, ya que solo digieren por este medio una
fraccin del carbono, por lo cual, los valores estimados para su produccin de metano
no son del todo certeros.
El metano atmosfrico eventualmente alcanza la estratosfera, donde reacciona con
radicales libre, comnmente hidroxiles, formando CH
3
, mismo que puede participar en
reacciones que lleven a la formacin de ozono o por el contrario a su destruccin. Su
interaccin con el radical cloro que provoca el agotamiento del ozono. La oxidacin del
metano en la estratosfera puede ser tambin una fuente importante de agua que forma
nubes de hielo a una altura de 85 km.
10.2.3. El Sistema de la Metilreductasa
La coenzima M (HS-CoM, acido 2-mercaptoetanosulfnico) fue el primero que se
descubri entre los cofactores que intervienen en la reduccin del CO
2
y CH
4
. El
material de partida fue Methanobacterium, su forma metilada (CH
3
-S-CoM) es el
sustrato de reaccin 7, llamado sistema de metilcoenzima M metilrreductasa. Se trata
de un complejo de fracciones proteicas y cofactores.
El sistema de la metilrrductasa fue primeramente resuelta en tres reacciones
denominadas A, B y C, de acuerdo con su orden de elucidacion durante una
cromatografa de intercambio inico en condiciones anaerobias. A y C son fracciones
proteicas, en tanto B es un fosfato de 7-mercaptotanoiltreonina (HS-HTP), una
molcula dializable de pequeo tamao. La fraccin ha sido resuelta en tres
componentes proteicos (A1, A2, A3) y FAD. Adems el ATP es necesario para
reeestablecer la actividad, y la vitamina B12 y el coenzima F420 tienen efecto activador
si bien no son impredecibles. El sistema se activa aerobiamente y es
extraordinariamente sensible al oxigeno.
El componente C, la metilreductasa, consta de tres sub unidades y representa
aproximadamente el 10% de la protena celular, estando altamente conservada en
423
todas las bacterias metangenas. Todas las preparaciones que tiene un mximo de
absorcin a 421nm y que decae paulatinamente hasta 440nm. El componente
cromoforico ha sido aislado; es una porfirina altamente reducida y es el primer
componente tetrapirrlico unido a nquel que ha sido descrito en los seres vivos,
presenta el mximo de absorcin de 430nm, por lo que se le ha llamado F
430
. La
diferencia de longitud de onda entre los picos 421 y 430 se debe a las interacciones
estructurales entre el grupo prosttico y la protena del componente C. Hay dos
molculas de F
430
unidas a cada molcula del componente C nicamente bajo la forma
de CH
3
S CoM. Finalmente el componete C tambin est unido a dos HS HTP.
La reduccin de CH
3
S CoM con H
2
requiere adems del componente C, las
fracciones proteicas A
1
, A
2
y A
3
anteriormente mencionadas. Probablemente A
1
es una
hidrogenasa. El dador de electrones para la reduccin del CH
3
S CoM es el HS
HTP. El heterodisulfuro de HS HTP y HS CoM ha sido identificado como el
producto resultante de la reaccin:
CH
3
S CoM + HS HTP CH
4
+ CoM S S HTP
Un modelo que resume el conocimiento actual del sistema de la metilrreductasa estara
constituido por tres reacciones:
a) Reaccin I. Conversin de la metilreductasa inactiva (Ci) a su estado activo (Ca)
por reduccin de Ni
II
a Ni
I
Ci (Ni
II
)
A
2
, S
3
, ATP, TI o H
2
Ca (Ni
I
)
b) Reaccin II. Produccin de metano y del heterodisulfuro
HSHTP + CH
3
SCoM
C
a
CH4+ CoMS S HTP
c) Reaccin III. Regeneracin de HS CoM y HS HTP por reduccin del
heterodisulfuro. Los electrones pueden ser proporcionados bien por el citrato de
titanio III, bien por el ditiotreitol (en ambos casos en presencia de B
12
) o bien una
reaccin enzimtica catalizada por la protena A
1
en presencia de H
2
.
424
CoM S S HTP HS CoM + HS HTP
La relacin del CH
3
S CoM con la reduccin del CO
2
a CH
4
fue descubierta por
Gunsalus, pero el descubrimiento posterior del heterodisulfuro ha constituido un
progreso impotante para la comprensin de la reaccin 7 y la confirmacin de la va
cclica. Sin embargo, la misma formacin del formilmetanofurano es todava poco
conocida.
10.2.4. Produccin de Energa
La reduccin de CH
3
-S-CoM por H
2
es un proceso exoergnico (G
0
= -85kj) y es la
fuente de energa para la sntesis de ATP. En Methanosarcina barkeri la metanogenesis
a partir del metanol e H
2
tanto como la que tiene lugar a apartir de acetato estn
vinculadas a la sntesis de ATP.
Por analoga, se piensa que este mecanismo es tambin aplicable a otros
metanogenos. Recientemente, se ha puesto de manifiesto que el componente C se
encuentra asociada a la membrana citoplasmtica constituyendo un orgnulo
denominado metanorreductosoma, lo que apoya al modelo quimiosmotico como es
ms probable para las bacterias metanogenas.
La generacin de ATP puede tener muchos aspectos comunes en acetgenas y
metangenas.
Se ha escrito una serie extensa de fermentaciones metnicas, pero no es seguro que
las realice una sola bacteria del metano, sino ms bien una asociacin de una bacteria
del metano con otra bacteria anaerobia.
Algunos ejemplos clsicos de transformacin de diferentes sustratos en metano son los
siguientes:
1l
lll
+ Cn - 8
12
u11 + Cn - 8
12
A
1
+ P
2
423
Un cultivo metanognico que haba sido hace aos uno de los ms estudiados es el
Methanobacillus omelianskii, el cual lleva a cabo eficazmente la oxidacin de alcoholes
primarios y secundarios a metano con la reduccin del CO
2
2CH
3
-CH
2
OH + CO
2
2CH
3
-COOH+ CH
4
En realidad el cultivo referido est formado por la asociacin sinrgica de dos bacterias
anaerobias que en conjunto realizan el siguiente metabolismo:
Una de ellas es una bacteria del metano, probablemente idntica a Metthanobacterium
formicium que forma metano con CO
2
. La otra bacteria no est todava identificada y es
la que lleva a cabo la oxidacin del etanol a acetato con formacin de hidrgeno.
Ninguna de las dos puede vivir a expensas del etanol y CO
2
.
426
Sin la reduccin de este ltimo, la misma produccin de H
2
inhibe el crecimiento de la
bacteria asociada. Methanobacterium formicium oxida monxido de carbono segn la
siguiente estequimiometra:
Methanobacterium suboxidans oxida el cido butrico:
2CH
3
-CH
2
-CH
2
-COOH + 4H
2
O 4CH
3
-COOH +8H
+
8H
+
+ CO
2
CH
4
+ 2H
2
O
2CH
3
-CH
2
--CH
2
-COOH + 2H
2
O + CO
2
4CH
3
-COOH + CO
2
+ 3 CH
4
Methanobacterium propionicum oxida el cido propinico:
4CH
3
-CH
2
-COOH + 8H
2
O 4CH
3
-COOH +4CO
2
+ 24H
+
3CO
2
+ 24H
+
3CH
4
+ 6H
2
O
4CH
3
- CH
2
- COOH + 2H
2
O 4CH
3
-COOH + CO
2
+ 3 CH
4
En stos dos ltimos casos puede tratarse de un fenmeno anlogo a Methanobacilum
omelianskii.
La conversin de acetato a metano aparece como un proceso ecolgico muy
importante en digestores de residuos y en medios anxicos de agua dulce, donde no
hay una competencia excesiva por el acetato con otras bacterias. A pesar de que la
produccin de metano est muy extendida, son pocos los compuestos de carbono que
sirven como precursores directos de la metanognesis. Por lo tanto, es un proceso que
depende de la produccin de esos compuestos por otros organismos, a partir de la
materia orgnica compleja.
427
En muchos ambientes anxicos los precursores inmediatos del metano son el H
2
y el
CO
2
que se generan por las actividades de los organismos fermentadores. En el
proceso general de produccin de metano a partir de la fermentacin de un
polisacrido, como la celulosa, pueden intervenir hasta cinco grupos fisiolgicos de
procariotas..
Bacterias celulolticas rompen la molcula de celulosa, de peso molecular elevado, en
celobiosa y glucosa libre. Por accin de los fermentadores primarios, la glucosa origina
cidos orgnicos, alcoholes, H
2
y CO
2
. Todo el hidrgeno producido es consumido
inmediatamente por las bacterias metanognicas, las acetognicas o las reductoras de
sulfato si ste se halla en alta concentracin. Adems el acetato puede ser convertido
en metano por otros metangenos (2).
Etapas de la digestin anaerbica
1. Hidrlisis de los polmeros complejos
2. Acidognesis por fermentacin de los monmeros produciendo
acetato,
3. propionato, butirato, succinato, alcoholes, H
2
y CO
2
4. Acetognesis por fermentacin secundaria generando acetato, H
2
,
CO
2
5. Metanognesis a partir de H
2
, CO
2
, acetato
El proceso de digestin anaerobia consiste en la transformacin de la materia orgnica
a travs de una serie de reacciones bioqumicas, en un biogs con un alto contenido
de metano (CH
4
), que puede ser aprovechado como fuente de energa y un efluente
slido, con excelentes caractersticas para ser utilizado como fertilizante para el suelo.
Durante la primera etapa, participan las bacterias hidrolticas, encargadas de romper
los polmeros orgnicos (polisacridos, protenas, y lpidos) para convertirlos a
monmeros tales como; los cidos grasos voltiles de cadena larga, los alcoholes, el
H
2
y CO
2
; posteriormente intervienen las bacterias fermentativas o acidognicas que
transforman los productos formados durante la hidrlisis en cido actico y compuestos
428
intermedios como el etanol, el cido lctico, el cido propinico, el cido frmico y el
cido butrico, adems de H
2
y CO
2
. Estos productos son convertidos en acetato, H
2
y
CO
2
por las bacterias acetognicas. Finalmente, el CH
4
es producido por las bacterias
metanognicas a partir del acetato, el H
2
y el CO
2
. Figura N
0
10.9.
Figura N
0
10.9. Proceso de transformacin de la materia orgnica a CH
4
Fuente: (Sandoval C. J. et. al. 2007)
Los organismos clave en la conversin de compuestos orgnicos complejos a metano
son los fermentadores secundarios, especialmente las bacterias oxidantes de cidos
grasos o alcoholes que producen H
2
, pues utilizan estos compuestos como fuente de
energa en cultivos mixtos con un consumidor de H
2
a travs de una relacin sintrfica
(sintrfica = comiendo juntos). La energa libre asociada a las conversiones de los
cidos grasos es positiva, pero si la concentracin de H
2
se mantiene muy baja debido
429
al consumo constante por los metangenos pasa a tener signo negativo lo que
determina su factibilidad. En la mayora de los ecosistemas anxicos, la acetognesis
limita el proceso global porque la velocidad de crecimiento de los microorganismos
intervinientes es generalmente muy lenta.
Los metangenos estn muy extendidos en la tierra a pesar de su metabolismo
especializado. Aunque la produccin de metano se produce en gran cantidad en los
ambientes claramente anaerbicos como pantanos, zonas encharcadas o rumen, el
proceso tambin se lleva a cabo en lugares como los suelos de bosques o praderas
que podran ser considerados aerobios, debido a la formacin de microambientes
anxicos en el interior de las partculas de suelo.
La magnitud de la produccin de metano por las arqueobacterias es superior a la
obtenida anualmente de los pozos de gas natural. Las principales fuentes son los
eructos de los rumiantes y el gas liberado en las zonas pantanosas. Tambin se lleva a
cabo la metanognesis en el intestino de los vertebrados y de los insectos que comen
madera como las termitas. Se han encontrado metangenos viviendo como
endosimbiontes de amebas y flagelados de vida libre acutica o albergados en el tubo
digestivo de invertebrados.
La metanognesis se observa con ms frecuencia en los ambientes terrestres y las
aguas continentales que en el mar, debido a las proporciones ms bien altas de sulfato
presentes en aguas y sedimentos marinos donde las bacterias reductoras de sulfato
compiten con las poblaciones metanognicas por el acetato y el H2 disponibles (4). En
el ocano los principales precursores de metano son las metilaminas apenas utilizadas
por los reductores de sulfato, como la trimetilamina que es un producto importante de
excrecin en los animales marinos.
10.3. BACTERIAS METANOGENAS
Las arqueas metangenas son microorganismos procariontes que viven en medios
estrictamente anaerobios y que obtienen energa mediante la produccin de gas
natural, el metano (CH
4
). Gracias a esta caracterstica, este tipo de organismo tiene
una gran importancia ecolgica, ya que interviene en la degradacin de la materia
orgnica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono
430
Las metangenas son un grupo filogenticamente heterogneo en donde el factor
comn que las une es la produccin de gas metano y sus cofactores nicos.
Las bacterias metanogenicas han sido relativamente poco estudiadas debido a su
dificultad que presenta su aislamiento y mantenimiento en cultivo puro. Son bacilos o
cocos, mviles o inmviles, grampositivos o gramnegativos, estrictamente anaerbicos,
mucho ms sensibles al oxgeno y los agentes oxidantes, como el nitrato, que las
dems bacterias anaerobias. No pueden utilizar como reductores ni los aminocidos ni
los azucares. La metanognesis es obligada y para reducir el CO
2
a metano solo
pueden oxidar H
2
, formiato, metanol, metalaminas o acetato y posiblemente el etanol y
el propanol en casos muy especiales. Figura N
0
10.10.
Figura N
0
10.10. Proceso de transformacin de la compuestos aromticos CO
2
y
CH
4
Fuente: (J. A., Morlett Chvez, et al)
431
Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire (O
2
).
En ambientes anaerbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de
agua dulce, pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas de
tratamiento de lquidos cloacales. Las bacterias de este gnero, provocan la
descomposicin anaerobia de la materia de origen vegetal, por ello se encuentran en
las charcas, en el suelo y en el tracto digestivo de las vacas y de otros rumiantes. Se
utilizan en las plantas depuradoras de aguas, en las ltimas etapas del tratamiento del
lodo. Son difciles de estudiar por su intolerancia al oxgeno y porque tienen ciertas
necesidades ambientales especiales.
Las metanognicas tienen un tipo increble de metabolismo que puede usar el H
2
como fuente de energa y el CO
2
como fuente de carbono para su crecimiento. En el
proceso de construccin de material celular desde H
2
y CO
2
, Las metanognicas
producen metano (CH
4
) en un nico proceso generador de energa. El producto final,
gas metano, se acumula en el ambiente, as se han creado la mayora de las fuentes
naturales de gas natural (combustible fsil) utilizado con fines industriales o
domsticos. Cuadro N
0
10.2.
Cuadro N
0
10.2. Principales caractersticas de los Metanogenos
Fuente: (Leininger, S., et al. 2006)
432
Se clasifica a las metanobacterias en siete grupos principales que comprenden un total
de 17 gneros. Hay bacilos cortos y largos, cocos con variada ordenacin, clulas en
forma de placas y metangenos filamentosos. Unos son Gram positivos, otros Gram
negativos (5).
10.3.1. Filogenia y Diversidad
De acuerdo al anlisis filogentico del ARN ribosmico 16S, las metangenas estn
clasificadas en el grupo de los procariontes, y en el subgrupo de las arqueas. Esto se
puede confirmar al ver que las metangenas son microorganismos unicelulares sin
ncleo definido y su pared celular no es de peptidoglucano como la de las bacterias,
sino de pseudomurena. Cuadro N
0
10.3.
Ms especficamente, dentro del dominio Archaea, existen cuatro filos diferentes: el filo
Crenarchaeota, formado por especies marinas y por hipertermfilos, el filo
Korarchaeota constituido hasta donde sabemos por termfilos, el filo Nanoarchaeota
que comprende una sola especie y el filo Euryarchaeota, donde justamente se
encuentran las metangenas y los halfilos extremos.
Actualmente, se conocen cerca de sesenta especies diferentes de metangenas, y a
pesar de constituir un grupo filogentico coherente, este grupo no es homogneo.
Existen grandes diferencias fisiolgicas y morfolgicas entre ellas. Por este motivo se
han hecho cuatro subdivisiones, formando las siguientes clases: Methanobacteria,
Methanococci, Methanomicrobia y Methanopyri. Estas clases se subdividen en
rdenes y familias. De la misma forma, las familias se dividen en gneros, y despus
en especies. Cuadro N
0
10.4.
Arqueas metangenas termfilas (Kajima Co.) y La especie Methanospirillum hungatii.
433
Cuadro N
0
10.3. Principales grupos de bacterias metanotrofas.
Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).
Cuadro N
0
10.4. Caractersticas generales de las principales Familias de bacterias
metanognicas.
FAMILIA CARACTERISTICAS
Metanobacteriaceae Bacilos largos o cortos, utilizan H
2
y CO
2
y
algunas formato o alcoholes como
substratos para metanognesis; cocos
que utilizan slo H
2
o metanol, la mayora
son Gram positivos; contienen
pseudomurena; no mtiles; contenido de
GC, 23-61%
434
Metanotermaceae Bacilos; los subtratos para metanognesis
son H
2
y CO
2
, Gram positivos; contienen
pseudomurena; no mtiles; termoflicos
extremos; contenido de GC, 33-34%
Metanococcaceae Cocos irregulares; los substratos para
metanognesis son H
2
+ CO
2
y formato;
Gram negativos; mtiles; contenido de
GC, 29-34%
Metanomicrobiaceae Bacilos, espirilos, placas o cocos
irregulares; utilizan H
2
y CO
2
algunas
formato o alcoholes como substratos para
metanognesis; Gram negativos; mtiles
y no mtiles; contenido de GC, 39-61%
Metanocorpusculaceae Pequeos, cocos irregulares; utilizan H
2
Y
CO
2
y algunas formato o alcoholes como
substratos para metanogenesis; Gram
negativos; mtiles y no mtiles; contenido
de GC, 48-52%
Metanosarcinaceae Pseudosarcina, cocos irregulares; utilizan
H
2
y CO
2
, acetato, compuestos metlicos
como substratos para metanognesis,
nunca formato; cocos que utilizan slo H
2
o metanol; la mayora son Gram positivos
o negativos; frecuentemente no mtiles;
contenido de GC, 36-52%
Fuente: (Schink, B. 1997)
10.3.2. Crecimiento de Bacterias Metangenas.
Cuando los metangenos crecen de forma autotrfica, el CO
2
es la principal fuente de
carbono, sin embargo el crecimiento de casi todos ellos es estimulado por el acetato y
433
en algunas especies por ciertos aminocidos. En cultivos de laboratorio algunos
metangenos del rumen necesitan de una mezcla de cidos grasos (3).
Todos los metangenos utilizan NH+ como fuente de nitrgeno y algunas especies
fijan N
2
(Methanosarcina, Methanococcus). El nquel es un componente de una
coenzima metanognica y est adems presente en las enzimas hidrogenasa y
Codeshidrogenasa. Estos organismos tambin requieren hierro y cobalto para su
crecimiento. Tienen algunas coenzimas exclusivas que son portadoras de C1 o
intervienen en las reacciones de xido-reduccin como donadores de electrones (2).
La reduccin del CO
2
por lo general depende del H
2
, pero el formiato, el CO e incluso
el Fe sirven como donadores de electrones. El Fe es oxidado a Fe++ y los electrones
liberados se combinan con los protones para formar H 2, que es el donador inmediato
en la metanognesis. Tambin los alcoholes pueden aportar electrones en unos pocos
casos (2).
En condiciones normales la variacin de energa libre durante la reduccin de CO
2
a
metano con H
2
es -131 kJ/mol, pero debido a la influencia de la concentracin de los
reactantes en los ambientes naturales baja a cerca de -30 kJ/mol. La concentracin de
H
2
en las zonas meta nognicas no es mayor a 10 mM (3).
La etapa terminal de la metanognesis es la de conservacin de la energa. La
reduccin est asociada con la extrusin de protones a travs de la membrana,
creando una fuerza motriz de protones. La utilizacin del gradiente de protones
mediante una ATPasa integrada a la membrana, impulsa la sntesis de ATP (2). Las
metanobacterias autotrficas convierten el CO
2
en material celular a travs de la va del
acetil-CoA utilizada tambin por las bacterias homoacetognicas y las reductoras de
sulfato, pero a diferencia de estas ltimas los metangenos integran las vas
biosinttica y bioenergtica porque comparten intermediarios comunes. Las reacciones
de la va del acetil-CoA tambin estn estrechamente relacionadas con la produccin
de metano a partir de compuestos de metilo o acetato.
El crecimiento de metanobacterias sobre compuestos de metilo tambin est ligado a
la bomba de protones para la sntesis de ATP, pero en ausencia de H
2
la generacin
de los electrones necesarios requiere que alguno de los substratos se oxide. Esto se
436
produce por una bomba de sodio ligada a la membrana citoplasmtica, que establece
un gradiente de sodio a travs de la misma y conduce a la oxidacin de grupos metilo a
CO
2
(3).
Se han descrito una serie extensa de fermentaciones metanicas, pero no es seguro
que las realice una sola bacteria del metano, sino ms bien una asociacin de una
bacteria del metano con otra bacteria anaerobia.
Lo interesante, es que en cada familia y hasta en cada gnero, encontramos
organismos con morfologa diferente, por ejemplo, dentro de la familia
Methanomicrobiaceae, hay metanogenas en forma de cocos, de espiral y de bastn.
De la misma forma, dichos microorganismos, se encuentran en diferentes ambientes, y
por ende, tienen metabolismos diferentes, al reducir sustratos diferentes para obtener
metano.
Un cultivo metano gnico que haba sido hace aos uno de los ms estudiados es el
Methanobacillus Omelianskii, el cual lleva a cabo eficazmente la oxidacin de alcoholes
primarios y secundarios a metano con la reduccin de CO2:
En realidad, el cultivo referido est formado por la asociacin sinrgica de dos
bacterias anaerobias que en conjunto realiza el siguiente metabolismo:
437
Una de ellas es la bacteria del metano, probablemente idntica a Methanobacterium
Formicicum que forma metano con CO
2
e H
2
. La otra bacteria no esta todava
identificada y es la que lleva a cabo la oxidacin del etanol a acetato con formacin de
hidrogeno. Ninguna de las dos puede vivir a expensas del etanol y CO
2
. Sin la
reduccin de este ultimo, la misma produccin de H
2
inhibe el crecimiento de la
bacteria asociada.
Methanobacterium Formicicum oxida monxido de carbono segn la siguiente
estequiometria:
Methanobacterium suboxidans oxida el acido butrico:
Methanobacterium propionicum oxida el acido propinico:
438
En estos dos casos puede tratarse de un fenmeno anlogo a Methanobacterium
omelianskii.
Las metangenas son un grupo de arqueobacterias que desde el punto de vista
bioqumico tienen la peculiaridad de presentar una serie de coenzimas que no se han
encontrado en otras bacterias. El anlisis el rRNA indica que los metanos genas se
componen de tres grupos. El Grupo I incluira Methanobacterium y Methanobrevibater,
el Grupo II Methanococcus, y el Grupo III los gneros Methanopirillum y
Methanosarcina, cada grupo tiene adems unas caractersticas peculiares de la pared
celular y de la membrana, que, en todo caso, difieren considerablemente de los
correspondientes de la generalidad de las bacterias. Muchas bacterias metanogenas
son termfilas y algunas, hipertermofilas. Tambin se conocen otros miembros que son
halfilos.
10.3.3. Residuos utilizados para la generacin de Metano
Los materiales que se pueden usar para la generacin de metano son muy variados,
por ejemplo:
Residuos de cosechas: maloja de caa de azcar, malezas, paja, rastrojo
de mz y otros cultivos;
Residuos de origen animal: desechos de establos (estircol, orina, paja de
camas), camas de gallinas ponedoras, boigas de cabras y ovejas,
desperdicios de matadero (sangre, vsceras), desperdicios de pesca, restos
de lana y cuero;
Residuos de origen humano: basura, heces, orina;
Residuos agroindustriales: tortas de oleaginosas, bagazo, salvado de arroz,
desechos de tabaco y semillas, desperdicios del procesamiento de
hortalizas y frutas, limos de prensas de ingenios azucareros, residuos de t,
polvo de las desmotadoras e industria textil;
Mantillo forestal: ramitas, hojas, cortezas;
Plantas acuticas: camalote, algas marinas (14).
439
10.4. SINTROFA
La sintrofa, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboracin de
varias especies para realizar una reaccin qumica que, de otra forma, sera
desfavorable energticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la
oxidacin de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato)
por organismos tales como Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidacin de butirato a
acetato e hidrgeno es energticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un
metangeno hidrogenotrofo est presente, el uso del gas de hidrgeno bajar
perceptiblemente la concentracin del hidrgeno (a 10
-5
atmsferas) y desplazar el
equilibrio de la reaccin de la oxidacin del butirato. La energa libre disponible de la
metanognesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones estndares a -17 kJ/mol a una
presin de hidrgeno de 10
-5
atmsferas. ste es un ejemplo de transferencia de
hidrgeno entre especies. De esta manera, las fuentes de energa de bajo rendimiento
de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizarn la
degradacin adicional y eventual mineralizacin de estos compuestos. Estas
reacciones ayudan a prevenir una excesiva prdida de carbono a la escala de tiempo
geolgicos, lanzndolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y
CO
2
.
Algunos metangenos reducen el dixido de carbono (CO
2
) a metano (CH
4
) utilizando
usualmente electrones del hidrgeno (H
2
) quimiolitoautotrficamente. Estos
metangenos se suelen encontrar en ambientes que contienen organismos
fermentantes. La colaboracin estrecha entre metangenos y bacterias fermentantes
se puede considerar sintrofa porque los metangenos, que confan en los
fermentantes para la obtencin del hidrgeno, evitan la inhibicin de los mismos
impidiendo la excesiva acumulacin de hidrgeno. Este tipo de relacin sintrfica se
denomina concretamente transferencia de hidrgeno entre especies.
El sintrofismo (syn juntos, trophe alimentacin) es la asociacin en la que el
crecimiento de un organismo depende con los factores y nutrientes aportados por otro
organismo que vive cerca.
440
Un ejemplo muy importante es el que asocia la sintrofa con la produccin de metano:
Existe una organizacin sinergstica entre las diferentes bacterias implicadas en la
metanognesis. La reaccin general podra resumirse como: Biomasa CH
4
+ CO
2
+
H
2
+ NH
3
+ H
2
S.
10.5. BACTERIAS SINTROFICAS
10.5.1. Grupos principales de bacterias sintroficas
Existen 4 grupos o categoras de bacterias que participan en los pasos de conversin
de la materia hasta molculas sencillas como metano o dixido de carbono y que van
cooperando de forma sinergstica:
Grupo 1: Bacterias hidrolticas: Son un grupo de bacterias (Clostridium,
Proteus,Bacteroides, Bacillus, Vibrio, Acetovibrio, Staphyloccoccus) que
rompen los enlaces complejos de las protenas, celulosa, lignina o lpidos en
monmeros o molculas como aminocidos, glucosa, cidos grasos y glicerol.
Estos monmeros pasarn al siguiente grupo de bacterias.
Grupo 2: Bacterias fermentativas acidognicas: (Clostridium,
Lactobacillus, Escherichia, Bacillus, Pseudomonas, Desulfovibrio,
Sarcina). Convierten azcares, aminocidos y lpidos en cidos orgnicos
(propinico, frmico, lctico, butrico o succnico), alcoholes y cetonas (etanol,
metanol, glicerol, acetona), acetato, CO
2
y H
2
.
Grupo 3: Bacterias acetognicas: Son bacterias sintrficas (literalmente
que comen juntas), es decir, solo se desarrollan como productoras de H
2
junto
a otras bacterias consumidoras de esta molcula. Syntrophobacter
wolinii, especializada en la oxidacin de propionato, y Syntrophomonas
wolfei, que oxida cidos grasos que tienen de 4 a 8 tomos de carbono,
convierten el propinico, butrico y algunos alcoholes en acetato, hidrgeno y
dixido de carbono, el cual se utiliza en la metanognesis.
Etanol + CO
2
Acido actico + 2H
2
441
Acido propinico + 2H
2
O Acido actico + CO
2
+ 3H
2
Acido butrico + 2H
2
0 2 Acido actico + 2H
2
4 grupo: Metangenas: La digestin anaerobia de la materia orgnica en la
naturaleza, libera del orden de 500-800 millones de toneladas de metano por
ao a la atmsfera. Esto se produce en la profundidad de sedimentos o en el
rumen de los herbvoros. Existen tanto bacterias Gram positivas como
negativas. Estos microorganismos crecen muy despacio, con tiempo de
generacin que van desde los 3 das a 35C hasta los 50 das a 10C. Estas
bacterias se dividen en 2 subgrupos:
Metangenos hidrogenotrficos (bacterias quimiolittrofas que
utilizan hidrgeno): CO
2
+ 4H
2
CH
4
+ 2H
2
O
Metangenas acetotrficas: Actico CH
4
+ CO
2
El gnero Methanotrix sp presenta alta afinidad por el acetato, mientras el gnero
Methanosarcina sp se caracteriza por su habilidad para utilizar mltiples sustratos,
incluyendo H2 y formato, lo cual le confiere una alta tasa de crecimiento y una ventaja
competitiva en sistemas estables, en los cuales los niveles de acetato son bajos.
El proceso de digestin anaerobia consiste en la transformacin de la materia orgnica
a travs de una serie de reacciones bioqumicas, en un biogs con un alto contenido
de metano (CH4), que puede ser aprovechado como fuente de energa y un efluente
slido, con excelentes caractersticas para ser utilizado como fertilizante para el suelo.
Durante la primera etapa, participan las bacterias hidrolticas, encargadas de romper
los polmeros orgnicos (polisacridos, protenas, y lpidos) para convertirlos a
monmeros tales como; los cidos grasos voltiles de cadena larga, los alcoholes, el
H
2
y CO
2
; posteriormente intervienen las bacterias fermentativas o acidognicas que
transforman los productos formados durante la hidrlisis en cido actico y compuestos
intermedios como el etanol, el cido lctico, el cido propinico, el cido frmico y el
cido butrico, adems de H
2
y CO
2
. Estos productos son convertidos en acetato, H
2
y
442
CO
2
por las bacterias acetognicas. Finalmente, el metano es producido por las
bacterias metanognicas a partir del acetato, el H
2
y el CO
2
. Figura N
0
10.11.
Figura N
0
10.11. Proceso de transformacin de la materia orgnica polimerica de
acuerdo a los procesos de hidrlisis, acidogensis, acetogensis y
metanognesis.
Fuente: Martens-Habbena, W., et al. 2009.
La digestin anaerobia ha sido utilizada ampliamente para estabilizar lodos
provenientes de plantas de tratamiento de aguas residuales domsticas, y en una
menor proporcin, pero con una tendencia de aumento significativo, es utilizada para el
tratamiento de aguas residuales diluidas como es el caso de las aguas residuales
domsticas, con bastante xito en zonas de clima tropical, y aguas residuales
concentradas como las industriales (destileras, cerveceras, malteras, papeleras,
alimentos, etc). Figura N
0
10.12.
443
Figura N
0
10.12. Proceso de transformacin de polmeros..
Fuente: (Crueger, W. And A. Crueger. 1993)
Bioremediacin:
La digestin anaerobia puede ser utilizada para la biodegradacin o biotransformacin
de contaminantes txicos. Comunidades de microorganismos en ambientes
anaerobios, puede causar la oxidacin de contaminantes a productos estables (CO
2
) o
pueden causar la biotransformacin de contaminantes a sustancias menos txicas.
La bioremediacin anaerobia puede ser utilizada en el tratamiento de efluentes
industriales que contienen sustancias txicas, como es el caso de la industria del
plstico, cuyas aguas residualescontienen altas concentraciones de terepthalato:
Figura N
0
10.13.
444
Figura N
0
10.13. Conversin de compuestos Aromticos a Metano.
Fuente: (Washer, C. E. y E. A. Edwards. 2007)
10.5.2. Estudios de aislamiento y caracterizacin de bacterias sintroficas
Se ha obtenido el aislamiento y caracterizacin bioquimica y gentica de dos nuevos
gneros y dos nuevas especies de bacterias anaerobias aminoacidoliticas sintrficas:
Aminomonas paucivorans, Aminobacterium colombiense, Aminobacterium mobile y
Desulfovibrio aminophilus.
Estos estudios permitieron determinar que estas bacterias deben establecer
asociaciones sintrficas con organismos hidrogenotrficos como son las
Metanoarchaea para degradar substratos protenicos (pptidos y aminocidos). De
aqu se deduce que an existe una importante poblacin microbiana pptido y
aminoacidoltica sintrfica no identificada.
Esta biodiversidad es la base de la alta capacidad de degradacin de materia orgnica
en los sistemas de tratamiento biolgico de aguas residuales. Sin embargo, no existen
reportes de recuento de estas poblaciones en los ecosistemas estudiados. Algunos
estudios tratan de determinar las poblaciones anaerobias asacarolticas peptidolticas
sintrficas de sistemas anaerobios de tratamiento de aguas residuales de industrias
443
alimentarias para obtener una visin ms completa de los microorganismos
asacarolticos peptidolticos y de sus actividades degradativas (protenas, pptidos y
aminocidos).
Esta informacin permitir la optimizacin del proceso microbiolgico implicado en la
degradacin de estos substratos, que podr ser utilizada para la operacin de
reactores anaerobios para el control de la contaminacin acutica.
Otros estudios consideran la Produccin de biohidrgeno a partir de propionato y
butirato en un sistema en continuo por poblaciones sintrficas.
La generacin de biohidrgeno a partir de la fermentacin primaria de carbohidratos,
ampliamente estudiada, presenta dos problemas: rendimientos de produccin de
hidrgeno bajos y produccin de metabolitos altamente reducidos (acetato, butirato,
propionato y alcoholes).
Estos metabolitos pueden servir como sustrato metanognico (produccin de metano).
Sin embargo existe una va poco explorada en la que tanto el butirato como el
propionato pueden ser degradados para la produccin de biohidrgeno en una
segunda fermentacin.
Las bacterias sintrficas son las encargadas de esta fermentacin, siempre y cuando
existan condiciones de baja presin parcial de hidrgeno. Se ha realizado la
produccin de biohidrgeno por bacterias sintrficas a partir de butirato y propionato,
con el objetivo de incrementar el rendimiento de produccin de hidrgeno.
En Cuadro N
0
10.5, se presentan algunos experimentos preliminares en el diseo de
un sistema experimental que favorece la eliminacin continua del biogs producido con
el objetivo de mantener una baja presin parcial de hidrgeno.
En la Figura N 10.14, se esquematiza el proceso de produccion de biogas.
446
Cuadro N
0
10.5. Parmetros fisicoqumicos de acuerdo al tipo de cultivo para la
eliminacin continua del biogs.
Tipo cultivo T K Ks
m
x
Y B
Metanognesis acetoclstica (substrato acetato en todos los casos)
Cultivo mezcla 25 5.0 930 0.25 0.050 0.011
Cultivo mezcla 30 5.1 356 0.275 0.054 0.037
Cultivo mezcla 35 8.7 165 0.357 0.041 0.015
Cultivo mezcla 60 26 0.28
Methano sarcina barkeri 37 8.6 257 0.206 0.024 0.004
Methanobacterium sp. 30 26 11 0.26 0.01
Methanothrix soehngenii 37 30 0.11 0.023
Metanognesis hidrogenotrfica a partir de H
2
y CO
2
Methanob revibacter 33 0.6 1.4 0.04
arboriphilicus
Methanob revibacter
smithii
37 90 0.018 4.02 0.045 0.088
Methanob revibacter
smithii
37
Bacterias del rumen 37 2-8 0.016
Lodo de digestor 30 11-69 0.07-
0.11
Methanobacterium 60 50-54 0.09-
0.14
0.13
Thermoautotrophium
Methano spirilbum
humgatei
37 1.92 0.09-
0.12
0.05 0.017-0.03
Cultivo mezcla 35 16.5 4.8*10
-5
Fuente: (Valdez Vazquez, I., et al. 2004)
447
Figura N
0
10.14. Etapas de la produccin de biogas.
Fuente: (Garcia Martin H. et al. 2006).