Evolucin de los Lepidosaurios

Entre los reptiles vivos, son los lepidosaurios uno de los grupos ms amplios. Por su anatoma
pertenecen a los dipsidos, cuyos crneos poseen dos barras seas y dos ventanas a cada lado
para el paso de la musculatura masticatoria. La historia de los lepidosaurios se puede rastrear
hasta principios del Trisico, hace unos 250 millones de aos, cuando los seres vivos se
reponan de la extincin permo-trisica. Antes de que los dinosaurios se aduearan de los
ecosistemas, los lepidosaurios ya iban poblando el antiguo supercontinente de Pangea,
donde se increment la diversidad de sus especies y la amplitud de sus adaptaciones y
rasgos anatmicos. Provienen de precursores paleozoicos, entre los que hubo formas
corredoras, como Paliguana o voladoras como Icarosaurus. Los hitos principales de la historia
de los lepidosaurios tuvieron lugar a principios de la era Mesozoica y coincidi con el origen
de mamferos, dinosaurios y tortugas. Se dividen en dos linajes principales: los esfenodontes o
Sphenodontia, muy numerosos entre el Trisico y mediados de la era Mesozoica, y los
escamados o Squamata, los lagartos y serpientes, cuyo registro fsil se inicia a principios del
Jursico y abarca desde entonces parte sustantiva de los vertebrados terrestres.
Esfenodontes

Los esfenodontes constituyen un grupo de reptiles de
aspecto primitivo, emparentados con los lagartos. Se
originaron durante el perodo Trisico hace unos 240
millones de aos. Slo sobrevive el tuatara
(Sphenodon) en Nueva Zelanda Por su carcter de fsil
viviente y su anatoma poco especializada constituye la
referencia obligada en anatoma comparada de los
reptiles, en filogenia y en evolucin inicial de los reptiles dipsidos. Los esfenodontes
abundaron en nmero y diversidad durante los perodos inicial y medio del Mesozoico. Sus
restos fsiles se han hallado en rocas del Trisico Medio (hace entre unos 230 y 245 millones
de aos) al Jursico Temprano (hace entre unos 175 y 200 millones de aos) de diversas
regiones del mundo. Durante ese lapso, los esfenodontes, de un tamao que rara vez
superaba los veinte centmetros, se hicieron comunes entre la fauna de vertebrados
continentales. La variedad de sus denticiones y mandbulas permite concederles distintos
hbitos alimentarios. El registro fsil se torna escaso en las rocas del Jursico Tardo (hace
unos 145-161 millones de aos) y sobre todo en las del Cretcico Temprano (hace unos 100-
145 millones de aos). Los hallazgos se reducen a unos pocos restos aislados, lo mismo en
Gondwana (Africa) que en Laurasia (Amrica del Norte, Europa). Parece que la expansin a
comienzos del Cretcico de los escamados guard relacin con su reduccin de diversidad y
abundancia numrica en el hemisferio norte, que los condujo a la extincin en esa regin. Se
crea que idntico fenmeno se repitiera en el hemisferio austral hasta que se hall un buen
nmero de grandes esfenodontes (priosphenodon),- se cuentan entre los mayores del mundo:
ms de un metro de longitud y un crneo de 15 centmetros- en un yacimiento del noroeste de
la Patagonia. Fueron los primeros registros del grupo para el Cretcico Superior. Se cubra as
en parte un extenso hiato evolutivo. Los restos de esfenodontes hallados llenan un vaco en el
registro fsil entre los restos fragmentarios de principios del Cretcico y el tuatara vivo de
Nueva Zelanda. Adems, favorecen la hiptesis de que su supervivencia en ese archipilago
forma parte de la historia y distribucin de un extenso grupo de reptiles que habitaba el
supercontinente Gondwana. La historia del grupo en Gondwana merece particular atencin. Si
bien se repartieron en el Trisico por todo el mundo, los linajes de esfenodontes fueron
ramificndose en distintas especies a lo largo del Jursico y Cretcico Temprano, con el
progreso de la fragmentacin de Pangea en Gondwana y Laurasia. Ello explica la presencia de
esfenodontinos en el Jursico y Cretcico Temprano de Amrica del Norte y Europa, y en el
Pleistoceno de Nueva Zelanda. Los eilenodontinos, linaje al que pertenece Priosphenodon,
provienen de rocas del Jursico Superior y Cretcico Inferior de Estados Unidos y, por ltimo,
del Cretcico Superior de Patagonia. La bsqueda de materiales de esfenodontes en
sedimentos de finales del Cretcico Superior (hace 67 millones de aos) permiti al autor
hallar restos en dos localidades patagnicas ms, que ratificaron la supervivencia de los
esfenodontes en Patagonia al menos hasta las postrimeras del Cretcico. Su casi total
ausencia en el registro fsil terciario y su supervivencia limitada a las islas de Nueva Zelanda
nos llevan a suponer que los esfenodontes fueron una de las vctimas de la extincin de
finales del Cretcico, la misma que elimin a los dinosaurios no avianos. Debi de causar una
extrema mortandad de estos lepidosaurios. Su supervivencia habra estado ligada,
nuevamente, a la plasticidad evolutiva del grupo.
Escamados

Los escamados agrupan lagartos y serpientes. Se encuentran hoy representados por unas
seis mil especies, repartidas en seis tipos principales: iguanios (agamas, camaleones e
igunidos), escincomorfos (paramaceldidos, cordiloideos, escincoideos, lacertoideos y
teioideos), anguimorfos (anguioideos, varanoideos, monstersaurios y mosasauroideos),gecos,
anfi sbenas, dibmidos y serpientes. Se debate si estas ltimas deben ser incluidas o no en
uno de los grupos mencionados. Dotados de un crneo con una articulacin entre los huesos
frontales y parietales, la articulacin mesocintica, los escamados poseen una notable
movilidad del hueso cuadrado (estreptostilia) en el que se articula la mandbula. Los machos
portan un par de hemipenes, un rasgo de peso en la sistemtica del grupo. Aunque ovparos
en su mayora, abunda tambin entre ellos el ovoviviparismo (la hembra retiene los huevos y
pare vivas a sus cras). Hacia finales del Trisico, los primeros escamados se haban distribuido
por Pangea. Sus formas ms primitivas, o basales, se hallaban diversificadas en ambos
hemisferios cuando se produjo la disgregacin de Laurasia y Gondwana. Con excepcin de los
iguanios, los dems grupos de escamados han exhibido a lo largo de la evolucin una
recurrente tendencia al alargamiento del cuerpo y la prdida de extremidades, por lo que
resulta difcil saber cundo se originaron las serpientes. Antes de que terminase el Jursico y
se produjera la fragmentacin de Pangea, los
escamados se haban diferenciado en al
menos tres grupos: los iguanios, los
escincomorfos y los anguimorfos

-Lagartos iguanios

Se admite que los iguanios constituyen el grupo ms primitivo de escamados vivientes. De
origen controvertido, el reciente descubrimiento de Barathagama rebbanensis en el Jursico
Temprano de India y la amplia distribucin actual de los iguanios en el hemisferio sur
respaldan, con todo, una procedencia gondwnica (o al menos de la regin sur de Pangea).
Los iguanios incluyen formas hoy muy repartidas por el Viejo Mundo (agamas), algunas de
filiacin ms claramente gondwnica (camaleones) y otras sobre todo sudamericanas
(igunidos); estas ltimas alcanzaron tardamente Centroamrica y Norteamrica. Los
igunidos de Madagascar (oplurinos) se hallaran en su rea de distribucin original desde los
tiempos de la Gondwana Mayor (la parte extraafricana del supercontinente
Gondwana).Diversos tipos dentarios. Los ms primitivos son de denticin pleurodonte, es
decir, las piezas se apoyan en un surco en la cara interna de las mandbulas; otros, de
denticin acrodonte, con los dientes adheridos al hueso mismo de la mandbula, como ocurre
en los esfenodontes avanzados. Dado que en los esfenodontes primitivos hay dientes en
posicin pleurodonte, es posible que en los escamados sea esa la condicin original y la
acrodoncia desarrollada por algunos iguanios se deba a una adaptacin secundaria de agamas
y camaleones. En algunas agamas puede haber una combinacin de ambas denticiones.Los
igunidos, iguanios pleurodontes, comprenden especies insectvoras (primitivas) y especies
herbvoras terrestres, arborcolas y semimarinas. Entre los diversos linajes de igunidos se
incluyen los basiliscinos, los iguaninos, los esceloporinos, los crotafitinos, los tropidurinos, los
oplurinos, los morunasaurios y los anoloideos. No podemos determinar si los igunidos
actuales conforman un grupo natural, si descienden de un precursor comn. La denticin
pleurodonte por la que se les rene en un grupo, podra representar slo la conservacin de
un carcter desde los primeros lepidosaurios y no una innovacin.
-Lagartos escincomorfos

Constituyen un grupo extenso de lagartos estilizados, de denticin pleurodonte, a menudo
acorazados, de huesos parietales fusionados y orificio pineal situado entre la articulacin
mvil de los huesos craneanos frontal y parietal. Su amplio registro fsil incluye formas del
Jursico Medio y Superior. Entre el Cretcico Inferior y el Superior se asiste a un importante
cambio faunstico, un nmero elevado de especies asiticas entran en Amrica del Norte por
Beringia. Excepto los paramaceldidos, todos los grandes grupos de escincomorfos
(cordiloideos, escincoideos, lacertoideos y teioideos) estn representados hoy. A los
paramaceldidos, lagartos de placas rectangulares, se les adscribe a la primera radiacin de
escincomorfos. La presencia de paramaceldidos en Africa sugiere que evolucionaron antes
de la separacin de Laurasia y Gondwana.El grupo de los cordiloideos incluye formas fsiles.
Hoy est representado por los cordlidos y los gerrosuridos. La presencia del cordiloideo
Konkasaurus en sedimentos del Cretcico ms tardo de Madagascar, 70 millones de aos,
sugiere que este grupo tuvo cierta importancia en los ecosistemas terrestres gondwnicos.
Los escincoideos fsiles se conservan en rocas del Cretcico de Norteamrica. Las formas
vivas reciben el nombre de escncidos. Ente los lacertoideos estn el fsil Pachygenys, los
lacrtidos y los xantsidos. Los lacrtidos son lagartos diurnos, del Viejo Mundo. Sus fsiles
incluyen formas del Terciario Medio de Europa Central. Responden al estereotipo de lagarto,
con una cabeza cnica y cuerpo robusto. Presentan escamas, grandes en la cabeza y en la
regin ventral, y pequeas en el dorso. Los xantsidos son pequeos, nocturnos y vivparos,
de pupilas verticales. Los lagartos teioideos medran en toda Amrica. Carnvoros. En el
Cretcico Tardo de Asia proliferaron mongolochampidos y adamisuridos, hoy teioideos
fsiles. La principal familia es la de los teidos, cuyo registro se inicia en el Aptiano de
Norteamrica (unos 120 millones de aos atrs), cuando alcanzaron mayor diversidad.
Durante el Cretcico Superior tuvieron una importante radiacin asitica. Hacia finales del
Cretcico el grupo sufri un fuerte declive; en el Terciario recuperaron su importancia slo en
Sudamrica, con nueve gneros vivos distribuidos entre los tupinambinos y los teinos.
-Lagartos anguimorfos

Entre los anguimorfos se cuentan los escamados emparentados con los nguidos y los
cercanos a los varanos o monitores, como los grandes mosasaurios marinos del Cretcico. Su
presencia en el registro fsil es notable: se los ha documentado en el Jursico Medio y en el
Jursico Superior. Se han encontrado numerosos anguimorfos, en especial los primitivos
dorsetisuridos, parte de la primera radiacin del grupo, en el Cretcico Inferior
(dorsetisuridos, xenosuridos, necrosuridos).Para finales del Cretcico los anguimorfos se
hallaban ya divididos en sus grupos principales. Excepto los necrosuridos y los
mosasauroideos, todos los grandes grupos de anguimorfos estn representados hoy,
incluyendo a los anguioideos y varanoideos. Los anguioideos son un grupo heterogneo de
lagartos, algunos podos (los nguidos), otros terrestres (xenosuridos) y otros acuticos
(shinisuridos). Los ms primitivos que se conocen son los dorsetisuridos, extintos del
Jursico y Cretcico de Laurasia. Entre los anguioideos vivos, los nguidos presentan bajo la
piel escudos seos, u osteodermos, rectangulares, excepto a los costados, donde poseen un
pliegue de piel. La tendencia a la prdida de los miembros ya se ve en los nguidos ms
primitivos. Los xenosuridos, diurnos y vivparos, slo han sobrevivido en Centroamrica. Los
shinisuridos, semiacuticos representan un grupo basal de anguioideos. Tanto los
xenosuridos como los shinisuridos poseen un techo craneano fuerte y rugoso porque los
osteodermos se han fusionado con el crneo.Entre los varanoideos se inscriben lagartos
carnvoros de probable origen laursico. Abundantes en el Cretcico Tardo. Por su facilidad
para la natacin y el acercamiento de ciertas masas continentales durante el Terciario, algunos
invadieron Africa y Australia, regiones de la vieja Gondwana. Se distinguen cuatro grupos: los
necrosuridos, lantantidos, varnidos y monstersaurios. Los necrosuridos comprenden
lagartos fsiles que habitaron Europa, Norteamrica y Asia entre el Cretcico Superior y el
Oligoceno. Los lantantidos son lagartos semiacuticos de Indonesia, de cuerpo alongado,
miembros cortos, ojos pequeos y odos atrofiados. Son ante todo nocturnos y ovparos. Los
varnidos, de dieta preferentemente carnvora, alcanzan un tamao notable en el varano de
Komodo, que supera los 3 m. El extinto Megalania meda 6. En cambio, el varano pigmeo
ronda apenas los 20 cm. Los varnidos tienen pequeas cabezas y largos cuellos, as como
una cola poderosa que les ha permitido sortear grandes barreras acuticas. Habitan hoy
ambientes del Viejo Mundo muy dispares, de las selvas a los desiertos. Los monstersaurios
abarcan numerosos fsiles del Cretcico y los actuales helodermtidos, unos lagartos
venenosos de Centroamrica y las regiones desiertas del sur de Norteamrica, entre ellos el
monstruo de Gila. Reptiles pesados y cubiertos de osteodermos, poseen una cola gruesa y
corta, donde almacenan sustancias grasas. Carnvoros, diurnos y solitarios. Los
mosasauroideos comprenden a los mosasuridos y eguialosuridos (Aigialosauridae).
Lagartos marinos extintos de crneo mesocintico y tamao mediano a grande; algunos
llegan a los diez metros de longitud. Sus miembros han desarrollado amplias paletas
natatorias. Los eguialosaurios los preceden temporalmente: hay noticia de ellos desde el
Jursico Superior de Europa; el registro fsil de los mosasaurios se restringe al Cretcico
Superior y su extincin parece hallarse ligada a la de los dinosaurios al final del Cretcico
-Gecos

Los miembros del grupo Gekkota, o gecos, son lagartos entre pequeos (3 cm) y grandes (60
cm), mayormente ovparos, con distribucin global, incluidos desiertos y selvas. Se alimentan
de insectos y pequeos vertebrados, presentan reducciones importantes en los huesos
craneanos, ojos grandes de pupilas verticales en los de hbitos nocturnos o redondas en los
escasos diurnos, con prpados mviles o no, y una lengua bifurcada o simple. Las variedades
arborcolas exhiben un depurado sistema de mltiples lminas en los extremos de los dedos
que les permiten caminar sin riesgo por superficies verticales lisas. Estas adaptaciones faltan
en las especies ms terrestres. Sus colas funcionan como rganos de reserva. Poseen una
coloracin crptica o llamativa. Presentan adems una amplia diversidad de escamas. El
registro ms antiguo de un geco es del Cretcico Temprano de Mongolia (120 millones de
aos).
- Anfisbenas y dibmidos

Las anfisbenas son reptiles podos de tamao mediano que viven en los sistemas de tneles
que abren. El gnero Bipes ha conservado los brazos. En general han reducido su pulmn
derecho y sus ojos. Presentan crneos muy consolidados, con los que excavan la tierra, y
grandes dientes con los que cazan lombrices. Su cola es corta y el tronco largo. Se distribuyen
por Africa y Sudamrica, con algunas especies en Europa y Norteamrica. El registro fsil se
conserva en sedimentos desde el Terciario Temprano de Europa y Norteamrica. Algunos
fragmentos de mandbulas se han hallado tambin en rocas del Cretcico Inferior de
Uzbekistn y Mongolia. Los dibmidos, lagartos podos y excavadores, se distinguen por la
reduccin de sus miembros posteriores, odos atrofiados y ojos cubiertos por una placa.
Viven en Mxico e Indonesia. No se les conocen fsiles. Se ha pensado que tanto los
dibmidos como las anfisbenas estuvieron cercanos al origen de las serpientes. Estas
constituyen, en lo esencial, un grupo de lagartos sin patas. En ellas, la reduccin de miembros
es extrema y su dispersin por todos los continentes, excepto las zonas muy fras, nos habla
de una notable plasticidad evolutiva y de un modelo corporal muy exitoso, que ha
perdurado en el tiempo.


Trabajo realizado por Rodrigo Pena Barbeito y Alejandro Cs Martinez

Bibliografa:
Revista investigacin y ciencia n 367; La evolucin de los lepidosaurios (pg. 54-63)
Principios integrales de la zoologa Hickman et l. Ed. McGraw Hill 13 edicin; cap.26 el origen de los amniotas y los
grupos de reptiles