Curso de Biogeografa / Bolvar R.

Garcete Barrett / FaCEN - UNA

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CAPTULO 7

REGIONES BIOGEOGRFICAS: ENFOQUE BIOCENOLGICO

En los captulos anteriores hemos visto cmo las diferentes caractersticas del medio
generan condiciones locales especiales a las cuales se adaptan las diferentes especies en
mayor o menor medida. El elenco de especies existentes en una localidad, por lo general
evolutivamente convergentes en diversas adaptaciones a un medio determinado, generan
paisajes y condiciones ecolgicas distintivos. Comparando localidad a localidad podemos
ver que grandes territorios ms o menos contnuos comparten caractersticas fisionmicas y
ecolgicas en comn y que, a su vez, territorios disyuntos pero sujetos a condiciones
abiticas similares han desarrollado fisionomas y procesos ecolgicos similares a pesar de
poseer especies e incluso taxones mayores completamente diferentes.
Estos grandes territorios biticos, que coinciden en gran medida con zonas
climticas determinadas, son los que conocemos como biomas o regiones biocenolgicas,
caracterizadas, como ya se dijo, por sus fisionomas y procesos ecolgicos, casi sin tomar
en cuenta la composicin taxonmica particular que poseen. Vale entonces diferenciarlos
aqu de las regiones biocorolgicas, clasicamente conocidas simplemente y de manera
un tanto inexacta, por ser un trmino ms bien ambiguo como regiones biogeogrficas,
y cuya clasificacin est basada en la composicin taxonmica de la biota de cada
territorio, tomando en cuenta sus presencias, ausencias, abundancias relativas, pero, sobre
todo y de manera ms importante, en sus endemismos y luego en la relacin tanto
filogentica como espacial relativa de taxones emparentados entre s.
En este captulo trataremos las regiones biocenolgicas y dejaremos el estudio de las
regiones biocorolgicas para el siguiente captulo.


LAS REGIONES BIOCENOLGICAS

La distribucin de la energa solar, la estacionalidad de esta y de las lluvias, as
como la distribucin de los continentes, ha generado una zonacin climtica general que va
acompaada de tipos biocenticos o biomas caractersticos para cada clima. Si hacemos
una transecta imaginaria de norte a sur, desde al polo norte hasta la lnea del Ecuador, a lo
largo del hemisferio norte, que es el mejor cubierto por continentes en la actualidad,
tendramos aproximadamente la siguiente sucesin de biomas:

1. Desierto polar
2. Tundra rtica
3. Bosques de confieras
4. Bosques mixtos
5. Bosques caducifolios
6. Matorrales mediterrneos
7. Estepas
8. Desiertos
9. Matorrales secos tropicales
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10. Bosques tropicales semicaducifolios
11. Selvas monznicas
12. Selvas ecuatoriales

Tenemos una sucesin similar para el hemisferio sur, pero debido a la notable
ausencia de masas continentales y la existencia de biotas diferentes (gran ausencia de
conferas, por ejemplo) el cuadro es diferente en algunos detalles importantes. Tambin con
frecuencia podemos observar una sucesin convergente, aunque no precisamente igual, de
ecosistemas en los pisos altitudinales si hacemos un recorrido de mayor a menor altitud.
Para una mayor claridad de estudio agruparemos las regiones biocorolgicas en
regiones extratropicales, regiones ridas y regiones intertropicales.


REGIONES EXTRATROPICALES

Las regiones extratropicales se extienden hacia los polos aproximadamente a partir
de los 30 de latitud de cada hemisferio. En ellas podemos distinguir: A) Una zona polar y
una zona subpolar (o zona templada fra) caracterizadas por inviernos largos y rigurosos
y veranos cortos; B) una zona templada propiamente dicha con veranos e inviernos
moderados, y C) una zona templada clida con inviernos ligeros y veranos largos y
calurosos.

A) Las zonas polares y subpolares:

Dentro de las zonas polares podemos distinguir el desierto polar y la tundra.

1) El desierto polar en el hemisferio norte debera corresponder a regiones que en
su mayor parte estn ocupadas por el ocano glacial rtico, el cual se encuentra cubierto por
una capa de hielo ms o menos permanente aunque de extensin fluctuante a lo largo del
ao. El desierto polar continental del hemisferio norte se encuentra casi exclusivamente en
amplias zonas del centro de Groenlandia, donde pueden llegar tan al sur como los 62 de
latitud norte. En el hemisferio sur el desierto polar cubre la casi totalidad del continente
antrtico (ms o menos a partir de los 66,5 de latitud sur) a excepcin de ciertas reas
costeras.
El desierto polar es un medio casi abitico, permanentemente cubierto por capas de
hielo y mostrando slo roca desnuda en aquellos lugares no cubiertos por el hielo. La
temperatura media del mes ms clido es siempre inferior a los 0. La flora que
ocasionalmente puede encontrarse se reduce a algunas algas, lquenes y musgos.

2) La tundra ocupa amplios territorios del hemisferio boreal entre los 80 y los 70
y hasta incluso 55 de latitud norte. En el hemisferio sur ocupa limitadas regiones de la
estrecha franja costera antrtica, as como las islas antrticas y subantrticas.
En la tundra las temperaturas pueden bajar hasta los 80 C y el promedio del mes
ms fro va, dependiendo de la localidad, de los 30 C a los 5 C. El suelo est
pobremente desarrollado (no evolucionado) y se encuentra congelado la mayor parte del
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ao (permafrost). El fotoperiodo es en extremo desequilibrado, pudiendo ser de 6 meses de
noche invernal y 6 meses de da estival, aunque el fuerte ngulo de incidencia solar se
traduce en una falta de calor en verano. El nivel de precipitaciones es ms bien bajo (200 a
300 mm anuales).
Todo esto condiciona la exisencia de una flora ms bien pobre pero altamente
adaptada conformada por musgos, lquenes, hongos, plantas herbceas, camtitos enanos y,
en zonas ms benignas, algunos arbustos. La vegetacin de la tundra es baja y generalmente
densa y a pesar de la pobreza en especies, existe un interesante y variado mosaico vegetal
donde variarn sobre todo las especies dominantes de cada formacin en dependencia de
las condiciones climticas regionales (martimo, continental o intermedio), as como de
condiciones locales (frecuencia e intensidad de los vientos, innivacin, crioturbacin
[fenmenos de migracin edfica en clima fro], etc).
Debido al fro extremo y el carcter del suelo permanentemente congelado, la
hibernacin no es un fenmeno frecuente en la tundra. En su lugar es frecuente que muchas
especies permanezcan activas localmente durante el invierno, generalmente modificando su
dieta habitual, o directamente migren a regiones ms favorables.
Las formaciones de tundra alpina existente en los pisos alpino y subnival de zonas
montaosas del hemisferio norte son en parte simples convergencias ecolgicas, aunque
algunas especies en comn podran indicar una relacin histrica real con las tundras
boreales.

3) Las zonas subpolares o templadas fras del hemisferio norte estn ocupadas
por la taig o bosque de conferas. Esta se extiende ms o menos entre los 70 y 55 de
latitud norte formando una franja circumpolar casi contnua sobre Eurasia y Norteamrica,
constituyendo el bioma forestal ms extenso del planeta. En el hemisferio sur la zona
subpolar es practicamente inexistente en buena parte debido a la ausencia de grandes
territorios continentales en las zonas correspondientes; en su lugar simplemente
encontramos ecosistemas de tundra en algunas islas subantrticas de latitud
correspondiente.
Climticamente el bioma de la taiga inicia, en su lmite ms meridional, ms o
menos sobre la isoterma de +10 C de promedio en el mes ms clido. A esta altura la
tundra se va enriqueciendo progresivamente es especies arbreas y pasa gradualmente al
bosque de conferas. El invierno en la taiga es ms corto que en la tundra, pero a menudo es
ms riguroso, con temperatura media del mes ms fro comprendida entre 10 C y 50
C. Los veranos son ms clidos, con uno a tres meses con temperatura media igual o
superior a los 10 C. La humedad ambiental es muy alta y la alternancia de hielo y deshielo
del agua del suelo favorecen el desarrollo de suelos podslicos y vastas turberas.
Este bioma de vegetacin forestal de amplsima cobertura, es a su vez pobre en
especies y extensamente uniforme debido a la dominancia de una o poqumas especies en
formaciones de enorme cobertura. Las especies arbreas son en su mayora gimnospermas
perennifolias de la familia Pinaceae (conferas), sobre todo de los gneros Pinus (pinos),
Abies (abetos) y Larix (alerces, stos con especies caducifolias). La toxicidad de las hojas,
la acidificacin del suelo y la densa sombra de los rboles tienden a eliminar de la taig a la
mayor parte de las angiospermas (planifolias), sin embargo no son raras aqullas especies
arbreas planifolias de yemas duras como los abedules (Betula), lamos (Populus), alisos
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(Alnus), cornejos (Cornus), serbales (Sorbus), etc., muchos de ellos incluso desempean el
papel de especies pioneras en las sucesiones secundarias. El sotobosque suele estar
abundantemente colonizado por hongos, lquenes, musgos y helechos y localmente por
algunas angiospermas (destacndose ericceas y empetrceas).
La fauna posee cierta proporcin de especies autctonas ms o menos permanentes
y se enriquece con especies de la tundra y las estepas que se refugian en la taig durante el
invierno. Otra gran cantidad de especies, por el contrario, migra hacia regiones ms clidas
a principios de otoo. La hibernacin es comn aqu sobre todo entre los invertebrados y
muchos vertebrados (mamferos roedores y carnvoros especialmente).


B) la zona templada propiamente dicha:

A esta zona le coresponden en el hemisferio boreal los bosques caducifolios de
Europa y los bosques mixtos de Europa Central, Extremo Oriente y Norteamrica. En el
hemisferio austral le corresponden bosques perennifolios australes en su mayor parte de
planifolios o en parte mixtos. La fauna de estos biomas, impresionantemente ms variada
que en la taig, est sujeta a fluctuaciones en su composicin a medida que cambian las
estaciones, con numerosas especies hibernantes unas y migratorias otras. Raramente el
suelo se hiela y esto contribuye a la proliferacin de una importante fauna edfica de
insectos, gusanos e incluso veretebrados (roedores e insectvoros como los topos y las
musaraas).

1) Los bosques caducifolios de Europa se ubican en una franja entre los 55 y 40
de latitud norte, ubicndose entre el bosque boreal al norte y los bosques mediterrneos al
sur, y dan lugar progresivamente, hacia el este, a las grandes estepas continentales.
El clima es ms bien moderado: temperatura media del mes ms fro entre los 5
C y +5 C; temperatura media del mes ms clido entre +15 C y +20 C. Las cuatro
estaciones estn bien diferenciadas. Las precipitaciones anuales son bastante abundantes
(de 600 a 1000 mm). Los suelos son en general suelos pardos poco o nada lixiviados con
humus bastante o muy mineralizado (mull o moder) y sufriendo congelacin invernal slo
superficial.
La flora es mucho ms variada que en la taig y est dominada por angiospermas
planifolias que al menos a nivel de los doseles forestales es tambin caducifolia,
caracterizndose por un mecanismo de supresin del aparato asimilador (hojas) y un
endurecimiento de yemas y renuevos, apretadamente protegidos por capas de brcteas,
durante la estacin fra. El sotobosque est entonces sometido a un ritmo estacional de
sombra estival ms bien moderada y luz de otoo a primavera, que permiten el crecimiento
de numerosas especies helifilas, as como de especies planifolias perennifolias como
tejo (Taxus), acebo (Ilex) y boj (Buxus) y helechos. Entre los rboles dominantes de las
formaciones primarias podemos destacar varias fagceas de los gneros Quercus (robles) y
Fagus (hayas). Otras formaciones son abundantes en fresnos, olmos (Ulmus), tilos y arces
(Acer).

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2) Los bosques mixtos de planifolios y conferas. En europa occidental pueden
presentarse bosques mixtos (ayedo-abetal) en los pisos montanos, pero la zona donde los
bosques mixtos adquieren importancia en extensin es en Europa central y Rusia
Europea, donde los bosques mixtos constituyen una amplia ransicin entre la taig al norte
y los bosques caducifolios al sur. Dominan aqu conferas tpicas de la taig y planifolios
como la haya.
En el Extremo Oriente diversos tipos de bosques mixtos cubren extensos territorios
en Japn, Corea y China Central. Su gran riqueza florstica, la presencia de varios estratos
arbreos y la abundancia de lianas y epfitos le dan aspecto de bosques tropicales, aunque
entre los rboles predominan especies de gneros boreales: Fagus crenata, Fraxinus
mandshurica, Betula ermanii, Abies sachalinensis, etc.
En Norteamrica los bosques mixtos de la zona templada se encuentran
especialmente desarrollados en dos regiones: a) en la regin de los Grandes Lagos y el
ro San Lorenzo, caracterizada por inviernos rigurosos, precipitaciones abundantes y
veranos clidos. Se caracterizan por la presencia de planifolios como Acer saccharum y
Fagus grandifolia, conferas propias de estos bosques (Tsuga canadensis, Thuja
occidentalis, Pinus strobus, Pinus resinosa) y, en las regiones ms septentrionales,
coniferas de la taig (Picea mariana, Abies balsamea); b) en el litoral pacfico desde el
norte de California hasta el sur de Columbia Britnica forma una banda de 10 a 300 km de
ancho en una zona con inviernos suaves, lluvias muy abundantes (hasta 2500 mm anuales)
y frecuentes nieblas que mantienen una elevada humedad. Aqu los rboles planifolios
(robles, arces, castaos, madroos) constituyen una pequea proporcin de especies frente a
las conferas, muchas de ellas de talla gigante como Pseudotsuga taxifolia (abeto Douglas),
Abies grandis, Tsuga heterophyla y sobre todo las secoyas de California (Sequoia
sempervirens y Sequoiadendron giganteum).

3) Los bosques perennifolios australes ocupan areas australes de Sudamrica
(principalmente sur de Chile), Nueva Zelanda, Tasmania y el extremo sureste de Australia.
Todos tienen como elementos comunes a las hayas australes del gnero Nothofagus y
conferas del gnero Podocarpus. Estos bosques perennifolios ocupan normalmante las
tierras ms bajas y en sudamrica podemos encontrar en ellos conferas de los gneros
Fitzroya, Araucaria y Pilgerodendron. En esta regin el bosque perennifolio da lugar, en
los pisos superiores, a bosques caducifolios de Nothofagus antarctica y Nothofagus pumila.


C) La zona templada clida:

Esta zona, que ocupa aproximadamente entre los 40 y 30 de latitud y se caracteriza
por la existencia de varios meses con temperatura superior a 20 C. La cantidad y
distribucin de las lluvias y el rminen trmico invernal permiten distinguir dos tipos de
clima en esta zona: el clima mediterrneo, ms seco y con inviernos menos rigurosos, y el
clima subtropical hmedo, ms lluvioso y con un invierno ms marcado.

1) Las zonas con clima mediterrneo se encuentras distribuidas en diferentes
partes del globo donde encontramos inviernos templados, veranos secos y primavera y
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otoo en general bastantes hmedos. Encontramos este tipo de clima en la cuenca
mediterrnea (incluyendo buena parte de Portugal, Espaa, sur de Francia, Italia, Grecia,
Turqua y el norte de Marruecos), en California, en la costa sur de Australia, en la region
del Cabo de Sudfrica y en Chile Central.
La cuenca mediterrnea est ocupada por bosquecillos xeromorfos de encinos
esclerfilos (Quercus ilex, Quercus mirbeckii, Quercus calliprinus dependiendo del lugar)
y en ocasiones tambin alcornoques de gruesa corteza (Quercus suber), con un sotobosque
rico en arbustos Pistacia (lentisco), Rhamnus (Aladierno), Viburnus (durillo) y lianas
bastante abundantes (Smilax, Lonicera, Clematis). La vegetacin en general se caracteriza
por ser perennifolia, esclerfila, muchas veces abundante en pilosidad o cerosidad foliar y
en aguijones caulinares. Las formaciones secundarias (garriga y maquia) son
principalmente brezales enmaraados de camfitos (Rosmarius, Lithospermum, Lavandula,
Globularia) y gramneas xerfilas (Kaeleria, Avena). En Europa central y cercano oriente
el clima continental favorece su paso a formaciones matorralosas espinosas que van dando
paso a las estepas.
En California la vegetacin perennifolia esclerfila de encinas, castaos y
madroos (Arbutus) se encunetra entremezclada con conferas, as como con plantas
xerfilas suculentas propias del nuevo mundo (cactceas y agavceas) en una formacin
conocida como chaparral.
En el sur de Australia encontramos bosquecillos de Gravilea, Banksia, Hackea y
Eucaliptus que se vuelvan achaparrados y se enriquecen con arbustos espinosos (Acacia)
hacia las zonas ms secas para dar lugar al malee, parecido fisionmicamente a la maquia
mediterrnea.
En la regin del Cabo encontramos el bush, formado por arbustos esclerfilos y
espinosos alternados con pequeos rboles.
En Chile central encontramos matorrales abiertos de aromos (Acacia caven)
entremezclados con rboles como Lithrea caustica (Litre), Mutisia subulata (clavel del
campo) y Peumus boldus (boldo).

2) Las zonas con clima subtropical hmedo aunque los inviernos aqu son ms
marcados que en el clima mediterrneo, las lluvias ms abundantes a lo largo de todo el ao
favorecen un importante crecimiento vegetal. Encontramos este tipo de clima en el extremo
oriente, en la costa este de estados Unidos, en Nueva zelanda, costa sudeste de Australia,
sudeste de frica y las zonas montaosas del sudeste de Brasil y noreste de Argentina.
En el extremo oriente, regiones del sur de China, Corea y Japn se ven
beneficiados por una verdadera transgresin climtica tropical y encontramos una
vegetacin de aspecto selvtico donde se entremezclan rboles y arbustos caducifolios de
clima templado (robles, carpes, castaos) con especies laurifolias es decir, de hojas
grandes, ovales y coriceas propias de las regiones tropicales como tuliperos
(Liriodendron), magnolias, alcanforeros (Cinammomum camphora), camelias, laurel-cerezo
(Prunos laurocerasus) y t (Thea sinensis). Abundan las lianas y existen mtiples
floraciones a lo largo del ao.
La costa este de Estados Unidos presenta inviernos tan rigurosos como los de la
zona templada europea, pero ms cortos y con abundante innivacin, pero veranos
calurosos y hmedos. Las formaciones primarias aqu consisten en bosques densos de
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hayas, robles, arces, abedules, tilos, castaos, fresnos, olmos, etc., con un riquisimo
sotobosque. En las regiones costeras los inviernos son ms suaves y encontramos una
vegetacin dominda por laurifolios, recordando a los bosques orientales y donde se agregan
vegetales de los gneros Magnolia, Carya, Liquidambar, Liriodendron, Aesculus, etc., que
le otorgan un autntico carcter tropical.
En Nueva Zelanda los bosques subtropicales hmedos son perennifolios de
Nothofagus con conferas (Podocarpus, Agathis) y helechos arborescentes. En Australia
encontramos selvas subtropicales dominadas por Eucalyptus. En frica y Sudamrica los
bosques subtropicales estn dominados por vegetales laurifolios. En sudamrica es notable
la presencia abundante de las gimnospermas Araucaria angustifolia (pino paran) y
Podocarpus lambertii (pino bravo).


REGIONES RIDAS

Las regiones ridas ocupan normalmente las franjas latitudinales entre los 30 y 20
de ambos hemisferios, marcada esta zona por la transicin de las altas presiones
subtropicales a las bajas presiones ecuatoriales, en cuyo sentido corren los vientos alisios
(secos en estas latitudes) que luego empujan y tienden a concentran la mayor parte de
humedad en la franja ecuatorial a lo largo de la llamada ITCZ (zona de convergencia
intertropical). Los climas de tipo continental y las variaciones en la circulacin de los
vientos (como por ejemplo la inflexin sudamericana de la ITCZ) pueden extender las
regiones ridas ms all de estos lmites, sea a mayores o a menores latitudes.
Calificamos de ridas a aquellas regiones donde la escasez (menos de 500 mm
anuales) e irregularidad (ms de 6 meses sin lluvias) de las precipitaciones, combinada con
marcadas oscilaciones trmicas diarias, reducen notablemente el desarrollo de los seres
vivos. Algunas frmulas toman en cuenta la pluviosidad y la evapotranspiracin potencial
para calcular un ndice de humedad a fin de clasificar las zonas ridas. El ms conocido es
el ndice de Thornwaite que expresa:

ETP
d e
Ih
60 100
=

donde e es el excedente de precipitaciones durante el perodo hmedo; d es el dficit
durante el perodo seco y ETP es el valor de la evapotranspiracin potencial local. De esta
forma podemos distinguir:

a) regiones semiridas o semidesrticas, con ndice de humedad comprendido
entre 20 y 40 y pluviosidad entre 500 y 200 mm anuales. Corresponde al
dominio de las estepas.
b) regiones ridas, cuyo ndice de humedad va de 40 a 57 y pluviosidad
anual aun cclica pero por debajo de los 200 mm.
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c) regiones hiperridas, con ndice de humedad inferior a 57 y pluviosidad ta
irregular que en ocasiones puede haber aos enteros sin precipitacin alguna.
Las regiones ridas e hiperridas corresponden al dominio de los desiertos.
Vale entonces describir en los siguientes prrafos los biomas de las estepas
templadas y subtropicales y los desiertos.

A) Las estepas templadas y subtropicales:
Las estepas son extensos territorios desprovistos de rboles y en su lugar dominados
por una vegetacin de gramneas, plantas cespitosas y camfitos, con frecuencia de
organizacin ms bien dispersa, aunque la vegetacin puede ganar densidad para pasar a ser
considerada como pradera bajo clima templado y subtropical, o sabana bajo un clima
tropical. Encontramos territorios esteparios en extensas zonas intracontinentales de Asia
Central y Estados Unidos, as tambin en zonas de Nueva Zelanda, Australia, Sudfrica y
Sudamrica.
En Asia Central (Rusia central, Mongolia, Kazajstn, Uzbekistn, Norte de China,
Kirguistn, Tadzhikistn, Turkmenistn, Afganistn) la estepa se presenta como una
formacin herbcea xerfila abierta sometida a inviernos muy fros y veranos muy calientes
y marcadamente secos con cortos perodos relativamente benignos en primavera y otoo.
En los grandes lanos centrales de Estados Unidos observamos un paso progresivo
desde las praderas vecinas al Missisippi con gramneas robustas (Andropogon, Panicum,
Agropyrum) hasta la estepa clareada de la llanura seca que se extiende hasta el pie de las
Montaas Rocosas, con gramneas muy cortas (Bulbilis), pobre en otras especies herbceas
pero rica en camfitos cortos esclerfilos y especies suculentas. Esta formacin va dando
lugar, hacia el sur, con una transicin arbustiva abierta de Artemisa tridentata, a los
desiertos.
En Nueva Zelanda encontramos algunas zonas de estepa herbcea, mientras en
Australia toman la forma de sabanas arboladas con Eucalyptus. En Sudfrica
encontramos las praderas de altitud o veld y las estepas arbustivas de altiplano con
suculentas, hemicriptfitos y camfitos enanos conocida como karoo. En Sudamrica es
de especial extensin la estepa patagnica, diversa en formaciones desde herbceas
abiertas hasta estepas de camfitos en cojn y que hacia el norte va enriequecindose en
herbceas para dar lugar a las extensas praderas de la Pampa.
A la extrema fenologa vegetal de las estepas le corresponde otra equivalente de la
fauna. Son frecuentes las grandes migraciones masivas de rebaos de grandes herbvoros,
enjambres de insectos (langostas) y bandadas de aves. La fauna subterrnea es variada y
muy activa (insectos, gusanos, lagartos, serpientes, roedores, topos, conejos, zorros,
coyotes, etc.).

B) Los desiertos:
En la franja boreal del viejo mundo los desiertos ocupan una inmensa franja que
comprende casi la totalidad del norte de frica (Sahara occidental hasta Somalia), el
cercano oriente (en particular la Pennsula Arbiga) y que penetra profundamente en asia
hasta Paquistn occiental (Sind), China (Takla Makan), Mongolia (Gobi) y la regin
aralocaspiana. En Norteamrica se localiza en una amplia regin entre el suroeste de
Estados Unidos y el norte de Mxico (Mohave, Sonora, Chihuahua). Australia es
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proporcionalmente el continente ms desrtico del mundo: en su amplia rea central rida
conocida en conjunto como regin eireana encontramos varios desiertos extensos
(Victoria, Gibson, Simpson, Tanami, Gran Arenoso) y otros de menor extensin (Pequeo
Arenoso, Tirari, Rocoso de Sturt, Strzelecki). En el sur de frica encontramos los
desiertos de Namib y Kalahari. En Sudamrica encontramos una franja desrtica costea
desde el norte de Per hasta casi el centro de Chile (Piura, Nazca, Sechura, Atacama). Otras
reas desrticas ocupan partes importantes de la Patagonia y reas menores del Monte
Cuyano, la Puna y el nordeste de Brasil.

Los desiertos poseen caractersticas climticas especiales que caben resaltar:

a) Un regimen pluviomtrico extremadamente variable y escaso. Las lluvias
pueden presentarse en la temporada fra, la clida, aleatoriamente o incluso slo
en algunos aos.
b) Grandes oscilaciones de temperatura. Debidas al calentamiento diurno brutal
del suelo (hasta 70 C) y la rpida prdida nocturna por irradiacin. La amplitud
trmica diaria puede alcanzar a menudo los 35 C.
c) Dficit de saturacin del aire marcado. Humedad relatia de 50% a 5%.
d) Vientos constantes y a menudo violentos, frecuentemente cargados de detritos
minerales (tormentas de polvo y arena).

Los suelos del desierto son en general no evolucionados de tipo reg (rocoso) o erg
(arena). En algunas depresiones pueden formarse pobres suelos grises subdesrticos, as
como tambin suelos halfilos debido a la evaporacin de los pobres aportes hdricos que
ocasionalmente se acumulan en estas cubetas.
La vegetacin se ve forzada a desarrollar sistemas radiculares muy profundos para
alcanzar la capa fretica o muy superficiales para captar los ocasionales aportes
meteorolgicos. Algunas reices presentan proteccin suberosa o muscilaginosa contra la
desecacin y la presencia de rganos de almacenamiento (bulbos, rizomas) es una buena
alternativa tanto de reserva como para la reproduccin asexual. A nivel del aparato areo la
xeromorfia alcanza su mximo, presentndose frecuentemente afilia, esclerofilia,
caducifolia, espinescencia o suculencia. En ltima instancia, muchas especies son
simplemente terfitos con semillas altamente resistentes y ciclo vegetativo brevsimo
(efemerfitos) luego de las lluvias.
Aunque los desiertos pueden presentarse prcticamente desprovistos de vegetacin
al menos gran parte del ao, cabe destacar algunas formaciones que podemos encontrar en
ellos: 1) acumulaciones graminosas que colonizan las dunas tomando el aspecto de una
estepa en extremo clareada; 2) las pendientes rocosas desnudas y los regs pueden estar
ocupados por camfitos achaparrados y suculentos, as como por ciertas gramneas; 3) las
cuencas halfilas suelen estar ocupadas por vegetacin halfita de plantas entre las que
citamos algunas de los gneros Atriplex, Tamarix, Mesmbryanthemum, Artemisia,
Anabasis, etc.; 4) Las depresiones aluviales (thalwegs, wadis) con importante aporte
hdrico subterrneo pueden favorecer el crecimiento de oasis con algunas especies arbreas
o arbustivas (Prosopis, Tamarix, Acacia, Pistacia) dominando sobre un estrato gramneo; 5)
los ro y arroyos suelen estar bordeados de autnticos bosques en galera ricos en
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elementos propios de zonas ms propicias fuera del desierto. En los desiertos americanos
tambin son frecuentes los cardonales o matorrales de cactus, as como otras formaciones
peculiares como los campos de Tillandsia del desierto Peruano, alimentadas por el agua de
las neblinas de origen marino.
La fauna de los desiertos debe adaptarse adquireindo una vida parcial o totalmente
subterrnea, tendiendo a la ombnivora, adquiriendo actividad total o parcialmente
nocturna, asimilando el agua de los procesos fisiolgicos y presentando numerosas
adaptaciones fente a los extremos trmicos y la extrema sequedad. La biota de los desiertos,
amn de ser exremadamente pobre en diversidad, es altamente rica en especies endmicas
altamente adaptadas a las condiciones extremas de estos biomas.

REGIONES INTERTROPICALES

Entre las regiones desricas subtropicales y el ecuador (entre los 20
aproximadamente y 0 de latitud) se va produciendo un cambio gradual y progresivo del
clima manifestado en trminos ideales, pues en la realidad presentar variaciones en
funcin de regmenes climticos regionales en:

Temperaturas elevadas pero cada vez con menos variaciones tanto anuales como
circadianas (es decir en el ciclo de 24 horas), hasta el punto de ser contantes todo el
tiempo.
Precipitaciones en aumento, tanto en el total anual como en su frecuencia y
distribucin a lo largo del ao, hasta ocupar el ao entero.
Fotoperiodo tendiendo al equilibrio, tendiendo a igualarse la duracin del da y la
noche durante todo el ao.

Estas condiciones resultan particulamente favorables para el desarrollo de la vida y
la biota aqu es incomprablemente ms rica que en las regiones extratropicales, poseyendo
adems taxones casi totalmente distintos. A manera de ejemplo, hay menos del 1% de
gneros vegetales en comn entre las zonas templadas y las zonas intertropicales.
El clima tambin contribuye a una evolucin acelerada del suelo, que se torna poco
frtil, en extremo sustentado por la vegetacin y rico en materiales arcilloferruginosos y
arcilloaluminosos compactos que tienden a formar un horizonte impermeable e
impenetrable a variable profundidad.
Podemos dividir las reigones intertropicales en zonas de clima tropical
(aproximadamente sobre la franja latitudinal enre los 20 y 10), con una o dos estaciones
secas bien marcadas, con diferentes formaciones vegetakles, y zonas de clima ecuatorial
(aproximadamente en la franja limitada por los paralelos de los 10), sin una estacin seca
propiamente dicha y dominadas por las selvas ombrfila y semiombrfila. En algunas
localidades, a veces muy amplias, de estas regiones se han desarrollado, por diversas
causas, las sabanas. Adems, un bioma caracterstico y exclusivo de los litorales marinos
de la regin intertropical son los manglares. A continuacin tratamos estas zonas.


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A) Las zonas de clima tropical:
Se caracterizan por una marcada pluviosisdad concentrada slo en parte del ao.
Esto viene acompaado de una marcada estacionalidad fentica de la vegetacin,
observable en los ciclos de floracin y fructificacin, as como en la caducifolia y el
carcter vital cclico de muchas especies (criptfitos, hemicriptfitos, terfitos). A las
formaciones de esta zona se las conoce entonces como tropfilas (de tropos = cambio).
Los grandes tipos de vegetacin que podemos distinguir los clasificaremos en
estepas con espinosos, matorrales espinosos tropicales, bosque tropical seco y bosque
monznico.

1) La estepa con espinosos se ubica en la aureola de las zonas semiridas tropicales
con emperatura media anual superior a los 30 y pluviosidad de a lo sumo 550 mm anuales
concentrada en un periodo de 3 a 4 meses. Los suelos pueden ser del tipo pardo de estepa.
Podemos incluir en esta categora a la regin Saheliana al sur del Sahara, al sudoeste
africano (Angola), al Monte Cuyano, a buena parte de la Caatinga del nordeste de Brasil y
algunos territorios semiridos de Mxico, la India y Australia. La vegetacin caracterstica
es un matorral muy discontnuo de arbolitos tortuosos y microfanerfitos espinosos
dominando un estrato gramneo raso xerfilo. Suelen ser comunes a muchas de estas zonas
especies de gneros como Prosopis, Acacia y Zizyphus y Larrea.

2) Los matorrales espinosos tropicales son zonas donde la estacin lluviosa
alcanza de 4 a 5 meses con un total cumulativo de 400 a 800 mm anuales. Los suelos pasan
a ser del tipo ferruginoso, aunque podemos encontrar otros tipos, como los suelos aluviales
del Chaco. La vegetacin leosa se cierra y adquiere la forma de un monte bajo y a menudo
impenetrable. No es rara la presencia de rboles. Semejantes formaciones ocupan vestos
sectores del sur de frica, Australia, India (thornforest) y sobre todo Sudamrica (las
Caatingas y el Chaco seco). El carcter tropfilo de la vegetacin aqu es muy neto y las
lluvias vienen acompaadas de una explosin en la foliacin y la floracin.

3) El bosque tropical seco y el bosque monznico ocupa regiones donde la
estacin lluviosa iguala o sobrepasa a la estacin seca, con un total de 1000 a 2000 mm
anuales.
El bosque tropical seco se desarrolla en regiones que reciben de 1000 a 1500 mm
anuales en un periodo lluvioso sensiblemente igual al seco. Suceden en zonas de
Madagascar, Sudn, Katanga, este y sur de frica, norte de Australia, India, Indonesia,
Cantroamrica, Venezuela, Guyanas y centro de Brasil. El estrato arbreo es normalmente
denso, con rboles de copa ancha y altura de 10 a 20 m, generalmente caducifolios. El
sotobosque est atestado de arbustos xeromorfos y a veces tambin suculentas. El estrato
herbceo es relativamente pobre. En muchas zonas, a veces muy amplias, la vegetacin es
ms espaciada y toma el aspecto de parque (Cerrados del centro de Brasil por ejemplo),
favoreciendo la proliferacin de los estratos arbustivo y herbceo.
El bosque monznico ocupa aqullos lugares sujetos a variaciones de los
regmenes de vientos (monzones) que ocasionan una intensa pluviosidad (hasta 2000 mm
anuales) durante poco ms de la mitad del ao (7 a 8 meses), pero tambin una acusada
sequa durante casi la otra mitad. Lo encontramos en gran parte de la India, Birmania,
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Pennsula Indochina, Indonesia y sectores importantes de frica, Madagascar y
Sudamrica. Los rboles aqu adquieren un mayor tamao (hasta 35 m de altura), con hojas
ovales o alargadas. Los sotobosques estn bien desarrollados y abundan lianas y epfitos.
Adquieren importancia los bambuzales.

B) zonas de clima ecuatorial:
En estas regiones las temperaturas son elevadas pero no en extremo (mxima
normalmente de 35 C) y son notablemente uniformes (media anual de 24 C a 26 C, con
diferencia entre la media del mes ms fro y el ms clido apenas superando los 2 C). La
variacin diurna es igualmente mnima. Las precipitaciones son siempre superiores a los
2000 mm, alcanzando corrientemente los 3000 a 4000 mm anuales y distribuyndose
regularmente a lo largo de todo el ao, mantenindose as un elevado y constante nivel de
humedad. En las zonas denominadas subecuatoriales puede presentarse una disminucin
pluvial escalonada de 2 a 3 meses.. Se desarrollan aqu suelos muy profundos (hasta 10 y
12 metros), predominando los de tipo ferraltico. El hbitat caracterstico de esta zona es la
selva o bosque lluvioso. Las especies en estas regiones tienden, ante la ausencia de
estaciones marcadas, a desarrollar fenologas ms o menos independientes en lugar de las
grandes sincronas que observamos en otras regiones.
El clima ecuatorial es tpico de la franja de los 10 de latitud a cada lado de la lnea
del Ecuador coincidente con la zona de convergencia intertropical [ITCZ] (cuenca del
Amazonas, Choc-Darin de Colombia y Ecuador, costa atlntica de Costa Rica y
Nicaragua, cuenca del Congo, Indonesia, Filipinas, Malasia y Nueva Guinea), pero en
algunas regiones, en virtud de las variaciones en extensin anual de la ITCZ, puede
extenderse ms all (Madagascar, pennsula Indochina, costa nordeste de Australia y costa
atlntica de Brasil).
De acuerdo con los regmenes climticos podemos distinguir dos tipos bsicos de
formaciones selvticas:
Los bosques semiombrfilos o mesfilos (tipo subecuatorial), que debido a una
corta estacin seca o menos lluviosa presentan una caducifolia escalonada de las especies
vegetales, una tras otra de forma que la estacionalidad vegetal es apenas perceptible, por lo
que suelen conocerse tambin como bosques semicaducifolios.
Los bosques ombrfilos (higrfilos, lluviosos o ecuatoriales propiamente dichos)
cuyas especies son en su mayor parte perennifolias.
En cualquiera de ambos casos, las selvas se caracterizan por la gran altura de la
vegetacin, con dosel superior por encima de los 40 m, algunas especies incluso superando
los 55 m de altura. La forma tpica de estos megafanerfitos incluye un fuste esbelto y
rectilneo, a menudo provisto de contrafuertes basales, y el follaje concentrado en una copa
proporcionalmente pequea situada a gran altura. Son comunes el desarrollo de races
adventicias y la caulifloria (nacimiento de flores a partir del propio tronco o ramas). La
iluminacin dentro del bosque se ve muy reducida (iluminacin relativa alcanzando valores
de 1/30 a 1/240) y la humedad se mantiene en permanente estado de saturacin. La
sociabilidad es en extremo dispersa, a menudo pueden contarse cientos de especies arbreas
por hectrea sin que ninguna domine. Los bambes y palmeras son elementos comunes del
sotobosque. Las lianas son muy abundantes, la mayora de ellas de tallos leosos y muchas
veces superando la centena de metros de longitud. Los epfitos son una caracterstica
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omnipresente desde el dosel hasta los niveles ms bajos. Algunas especies (Ficus spp. Por
ejemplo) son epfitos transitorios que luego echan races en el suelo y terminan matando al
rbol soporte.

C) Los manglares:
Son bosques bajos (10 a 15 m) que crecen sobre los limos de litorales salados y
anxicos que normalmente foman una franja estrecha (de unas pocas decenas de metros a
varios kilmetros) a lo largo de costas marinas intertropicales. La vegetacin es altamente
especializada y pobre, dominada por los llamados magles rojos (Rhizophora), provistos de
enmaraadas races-zanco, y los llamados magles blancos (Avicennia, Sonneratia), que
poseen races rastreras portadoras de abundantes pneumatforos. Los manglares son
impotantes en la consolidadcin de sedimentos costeros blandos, contribuyendo a una
sucesin ecolgica edificadora de selvas costeras. Tambin son el hbitat primordial de
numerosas especies de invertebrados, aves y peces marinos que anidan, desovan, se
aliemntan o simplemente se refugian en los manglares.

D) Las sabanas:
Son bsicamente formaciones herbceas, generalmente altas y densas que por regla
general ocupan terrenos llanos. Pueden encontrarse en cualquier parte de la franja
intertropical donde distintas combinaciones de factores favorecen su desarrollo, pero
alcanzan su desarrollo ptimo bajo climas tropicales con estacin seca marcada de 4 a 8
meses y un total anual de precipitaciones comprendico entre los 500 y los 1500 mm.
Encontramos extensas regiones de sabana en frica tropical, Australia, llanos del
sur de Venezuela y Colombia, cerrados del centro de Brasil, as como diversas regiones de
Centroamrica, Madagascar, Chaco y Caatingas sudamericanos e incluso dentro del propio
dominio amaznico.
Existen diferentes variantes de la sabana, desde simples pastizales de gramneas,
sabanas matorralosas y hasta sabanas arboladas en diferentes grados. En muchas regiones
son frecuentes complejos mosaicos de formaciones vegetales, muchas veces intercaladas
con formaciones plenamente forestales all donde el suelo las favorece (bosques en galera
a lo largo de ros y arroyos, bosques deciduos o semidecduos en terrenos altos o en
declives donde existe un mejor drenaje, etc.). Frecuentemente las especies de sabana
fresentan ciertos grados de xeromorfia y una marcada fenologa estacional que les permite
sobrevivir en las temporadas menos favorables. La fauna de las sabanas tiene similitudes
ecolgicas con la fauna de las estepas y las regiones ridas. Las termitas y hormigas
acaparan un papel preponderante paisajsticamente y a nivel de las cadenas alimenticias
(especies herbvoras en ambos casos, as como predadores y carroeros en el segundo caso)
de la mayora de las sabanas.
Existen diferentes explicaciones para la existencia de las sabanas, las cuales en
ocasiones son extremadamente extensas. Algunas parecen realmente corresponder a
formaciones clmax, sobre todo climax locales ligados a una pobreza edfica en nutrientes o
una humedad edfica muy baja (sabanas secas en suelos muy drenados) o muy elevada
(sabanas hmedas en suelos asfixiantes), que no permiten el desarrollo de bosques. Otras
paceren ser el producto directo de la actividad humana de tala, quema y degradacin de
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suelos o al menos son mantenidas en cierto estado de sucesin de carcter sabanero debido
a este tipo de actividades.