REVISTA DA BIOLOGIA www.ib.usp.

br/revista publicado no volume 5 dezembro de 2010 24

FISIOLOGIA SENSORIAL

Felipe Viegas Rodrigues
Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, USP
rodrigues.fv@gmail.com
Editores responsveis:
Andr Frazo Helene e Gilberto Fernando Xavier
Recebido 01out09 / Aceito 19out10 / Publicao inicial 30dez10


Resumo. Os receptores sensoriais existentes nos animais, ponto de contato entre o mundo externo e
o sistema nervoso, permitem a captao e a transduo de todo tipo de estmulos ambientais, sejam ondas
eletromagnticas, ondas mecnicas ou molculas (estmulos qumicos). Os mecanismos de transduo das
diferentes modalidades sensoriais sero revistos, juntamente com as regies enceflicas envolvidas com o
processamento primrio dos estmulos ambientais, ainda evidenciando a relao do habitat e estilo de vida
de diferentes organismos com seus sistemas sensoriais.
Palavras-chave. receptores, sistemas sensoriais, transduo.

SENSORY PHYSIOLOGY
Abstract. The sensory receptors existing in animals, contact point between the external physic world
and the nervous system, allow uptake and transduction of all kind of environmental stimuli, be it
electromagnetic waves, mechanic waves or molecules (chemical stimuli). Transduction mechanisms from
different sensory modalities will be reviewed, along with the brain areas involved in primary processing of
environmental stimuli, yet pointing relationships of habitat and life-style of different organisms with its
sensory systems.
Keywords. receptors, sensory systems, transduction.

Introduo
O sistema nervoso de qualquer organismo
pode ser modelado em sua forma mais simples
como um sistema que possui entrada de dados
(clulas receptoras), nenhum ou algum
processamento do sinal (interneurnios) e um
sistema de sada (clulas efetoras) (Fig. 1).


Figura 1 Modelo simplificado do arranjo de um
Sistema Nervoso.

O arranjo mais simples possvel chamado
arcorreflexo, em que uma nica clula recebe o
estmulo em um ponto do organismo e
diretamente atua como uma clula efetora. Esse
arranjo j permite uma srie de respostas
comportamentais teis sobrevivncia.
Eventualmente, modificou-se para um arranjo
com duas clulas: uma receptora e outra efetora,
formando um arcorreflexo monossinptico (e.g.
reflexo patelar). Ressalta-se que a comunicao
entre as duas clulas j poderia representar uma
forma de modulao do sinal e, portanto,
flexibilizar o comportamento (Eckert, 1983).
H ainda o arcorreflexo polissinptico, com
pelo menos um interneurnio entre as clulas
receptora e efetora. A existncia do interneurnio
nessa interface deu origem aos gnglios
acmulos de corpos celulares de neurnios no
organismo. Em ltima instncia, o Sistema
Nervoso Central (SNC) dos organismos um
gnglio (ou um grande conjunto deles).
A rede neural mais simples em organismos
vivos aquela encontrada nos Celenterados. O
arranjo das clulas nervosas difuso, com
cruzamentos desordenados de axnios, e sem
preferncia de direo do estmulo conduzido. Em
alguns Celenterados h um incio de organizao
em direo a arcos-reflexo monossinpticos, que
presente em todos os outros organismos
multicelulares (com tecido verdadeiro). Apesar
disso, os arcos-reflexo polissinpticos so mais
comuns.
As clulas receptoras, de agora em diante
chamadas receptores sensoriais, so
responsveis por transduzir (isto , transformar
uma forma de energia em outra) o estmulo
ambiental em um sinal eltrico que possa ser
processado pelo SNC. Os receptores tendem a
ser muito especficos e, somado ao arranjo no
qual esto dispostos, respondem
preferencialmente a um tipo de estmulo.
A luz tem excelentes propriedades
direcionais e a maior velocidade de deslocamento
conhecida, sendo muito fiel para retratar
mudanas no ambiente, especialmente mudanas
rpidas. Dois teros dos filos animais tem rgos
sensveis luz. Olhos (rgos especializados
para captao de luz) com formao de imagem
existem em 6 dos 33 filos extantes (ainda
existentes) de Metazorios, os quais representam
aproximadamente 96% das espcies conhecidas
atualmente, sugerindo que olhos contribuiram
para o sucesso evolutivo (Fernald, 2008).
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Mesmo animais que vivem em ambientes
com baixas quantidades de luz apresentam olhos.
Alguns mamferos com hbitos noturnos so
capazes de utilizar olhos para orientao no
ambiente, mediante mecanismos de
compensao das condies mnimas de luz.
Gatos possuem um tecido refletivo na retina
(chamado Tapetum lucidum), que faz com que a
luz passe duas vezes por ela. Outros mamferos,
como os Tarsius, tm globos oculares
extremamente grandes.
Apesar da vasta utilizao da luz para
orientao espacial e localizao de presas,
outras formas de energia e mesmo molculas
tambm permitem essas funes. importante
ressaltar que no h sistemas mais ou menos
evoludos (ou perfeitos), mas apenas aqueles
mais adaptados a um determinado nicho
(Futuyma, 2005).

Viso
A faixa de radiao eletromagntica
utilizvel pelos animais como luz relativamente
estreita (Fig. 2).

Figura 2 Faixa de luz visvel aos vertebrados (em
destaque). Comprimento de onda em nanmetros.
Modificado de Carlson (2004).

Fernald (1988) sugere que isso deve-se aos
estgios inicias da evoluo animal terem
ocorrido na gua, meio no qual acontece
significativa reduo de amplitude da radiao
eletromagntica em comprimentos de onda acima
do vermelho. O mesmo ocorre com comprimentos
de onda abaixo do violeta, que, alm disso,
podem causar dano tecidual por alteraes no
DNA (Alberts, 2008).
Esses fatores devem ter sido determinantes
para que a seleo natural favorecesse
mecanismos bioqumicos nessa estreita faixa de
radiao que hoje chamamos de luz visvel. Mais
tarde, algumas espcies de pssaros e insetos
passaram a utilizar tambm comprimentos de
onda na faixa do ultravioleta prximo.

Mecanismo de transduo
Mesmo alguns organismos unicelulares
apresentam resposta luz uma simples
fototaxia (movimento em direo luz). Mas para
que possamos enxergar, mais do que gerar uma
resposta intracelular em resposta luz
precisamos formar uma imagem representativa
do ambiente que nos rodeia. Isso s possvel
nos organismos multicelulares e na presena de
olhos.
Apesar das diferenas no formato e no
funcionamento, o mecanismo bsico envolve a
captao da luz e a estimulao de
fotorreceptores especficos. A molcula
fundamental para esse processo uma
combinao entre opsina (uma protena) e um
carotenide. Todo fotorreceptor possui essa
combinao em suas membranas. A combinao
mais encontrada, tanto em vertebrados como em
invertebrados, entre opsina e Retinal (uma
molcula derivada da Vitamina A).
Essas molculas se encontram em
abundncia nas dobras de membrana do receptor
(uma a cada 5 nm em alguns receptores) e
mudam sua conformao com a estimulao
luminosa, provocando uma cascata bioqumica no
interior da clula. Em ltima instncia, h uma
alterao da atividade eletrofisiolgica do
receptor, que transmitida at o SNC.
Os invertebrados mais bem estudados com
respeito ao sistema visual so os insetos. Eles
possuem olhos compostos por unidades
individuais chamadas omatdeos, cada qual com
um receptor sensorial. Este formado por um
dendrito central de uma clula chamada
excntrica, rodeado por 6 a 12 clulas retinulares,
as quais enviam uma densa profuso de
microvilos em direo ao dendrito da clula
excntrica, formando o rabdmero (Fig.3).


A formao de imagem nesse tipo de olho
se d pela composio das diversas partes do
campo visual captadas pelos diversos omatdeos,
formando um mosaico. A quantidade de tipos de
pigmentos visuais bastante varivel, com alguns
crustceos apresentando at oito diferentes
pigmentos em seu sistema visual (Cronin, 2007).
Os vertebrados renem todos os receptores
em um mesmo local (a retina, Fig. 4A), abrigados
por uma cmara com entrada de luz controlada e
intermediada por uma lente, um arranjo que
permite a projeo de uma imagem invertida
sobre a retina. A maioria dos grupos possui dois
Figura 3
Representao
de um omatdeo
do olho
composto de
invertebrado.
Modificado de
Eckert (1983).
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tipos de receptores, cones e bastonetes (Fig. 4B).
Primatas tm os cones concentrados na poro
central da retina (fvea), uma depresso formada
pelo afastamento das camadas celulares
superiores (Fig. 4B).
A fvea o ponto de maior acuidade visual,
sendo processado por quase 50% do crtex
visual primrio (V1) (Fig. 5), ainda que responda
por menos de 1% do campo visual. Essa
discrepncia de valores resultado da extrema
fidelidade com a qual as imagens desse ponto do
campo visual so tratadas. Conforme se afasta do
centro da retina em direo periferia, menos
cones e mais bastonetes so encontrados, com
virtualmente nenhum cone nas regies mais
perifricas, o inverso do centro da fvea.

Figura 4 (A) Olho em cmara de vertebrados.
(B) Detalhe da fvea no centro da retina, evidenciando
algumas camadas celulares da retina. Modificado de
Lent (2006).

Poucas generalizaes podem ser feitas
quanto ao envolvimento desses receptores na
viso de cores e outras propriedades de uma
imagem (e.g. brilho), dado que as variaes entre
os grupos so grandes. O comprimento de onda
que ser absorvido em cada receptor tambm
bastante varivel.
A maioria dos primatas possui na retina
dois tipos de cones (cada um com um pigmento)
mais bastonetes (Casagrande e col., 2007).
Alguns tm trs tipos de cones, incluindo os
humanos, e a habilidade de perceber cores se d
pela capacidade de comparar diferentes
comprimentos de onda absorvidos por diferentes
cones (Casagrande e col., 2007).
Os bastonetes so mais sensveis luz do
que os cones (podendo responder a apenas um
fton o equivalente luz de uma vela a 1 km de
distncia), mas so de apenas um tipo,
absorvendo preferencialmente comprimentos de
onda prximos a 496 nm. Nessas condies,
como em um quarto escuro, cones no
respondem e percebemos o ambiente como
imagens acinzentadas (ou simplesmente sem
cor). Bastonetes so extremamente importantes
para a deteco de bordas e movimento.
Neurnios com axnios longos, as clulas
ganglionares (Fig. 4B), formam o nervo ptico que
transmite a alterao da atividade eletrofisiolgica
resultante da estimulao dos fotorreceptores em
direo ao V1 (Fig. 5).



Esse caminho, porm, no direto. H um
cruzamento de parte das fibras que se dirigem ao
SNC (Fig. 6). As clulas ganglionares da
hemiretina temporal em ambos os lados no se
cruzam e se projetam para o crtex ipsilatereal.
As fibras da hemiretina nasal se cruzam no
quiasma ptico e se projetam para o crtex
contralateral. Dessa forma, toda a estimulao no
hemicampo visual direito ir para o crtex
esquerdo e vice-versa.


Figura 6 Cruzamento das fibras do nervo ptico e
hemicampos contemplados em cada hemisfrio
cerebral. Modificado de Bear e col. (1996).
Figura 5 - Crtex
visual primrio (V1),
em vermelho, no
crtex occipital do
homem, do gato e do
rato. Encfalos fora
de escala. Modificado
de Bear e col. (1996).
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Note que h uma extensa rea de
sobreposio dos campos esquerdo e direito (Fig.
6). ela quem permite a viso binocular,
responsvel pela viso em profundidade e criada
pela proximidade entre os dois globos oculares
(voltados, portanto, para um mesmo lado da
cabea), algo constante em animais carnvoros. A
grande maioria dos herbvoros, por outro lado,
tem os olhos em lados opostos da cabea, o que
reduz sensivelmente a viso binocular, mas
potencializa a viso em todas as direes,
permitindo que esses animais percebam a
aproximao de predadores independentemente
do local para o qual eles estejam direcionados.
Aps o cruzamento no quiasma ptico,
todas as fibras projetam-se para o Tlamo nos
vertebrados. Em mamferos e passros, mais
especificamente, para o Ncleo Geniculado
Lateral (NGL) e, em estrutura possivelmente
homloga, nos rpteis (Dicke e Roth, 2007). Esse
ncleo tem seis regies citoarquitetnicas muito
bem definidas em todos os primatas. As duas
camadas mais inferiores possuem neurnios com
corpos celulares grandes e trazem as
informaes vindas dos bastonetes: a camada
magnocelular. As outras quatro camadas,
chamadas parvocelulares, tm neurnios com
corpo celulares pequenos e trazem informaes
vindas de cones com pigmentos sensveis a um
comprimento de onda mdio (comumente
chamado de verde) e, em primatas possuidores
de trs cones diferentes, comprimento de onda
longo (comumente chamado de vermelho).
Entremeado nessas camadas, h clulas
chamadas koniocelulares que trazem informaes
dos cones sensveis a comprimento de onda curto
(comumente chamado de azul) (Casagrande e
col., 2007, Wssle, 2008).
Do NGL, a estimulao segue para V1 no
crtex occipital, que tem um mapa retinotpico,
isto , tem uma regio cortical para cada regio
na retina atendida pelo Campo Receptivo de uma
clula ganglionar.
Campo Receptivo pode ser definido como a
rea de processamento de uma determinada
unidade do sistema nervoso, onde unidade pode
ser desde um receptor sensorial at um neurnio
em regies tardias de processamento no crtex
associativo (e.g. neurnio em V4).
, portanto, de substancial importncia o
tamanho dos campos receptivos das clulas
ganglionares que levam a informao da retina
at o SNC, pois eles determinam reas de
processamento cortical desiguais para as regies
perifricas. Lembrando que a regio
compreendida pela fvea corresponde a quase
50% de V1, fica claro que a fidelidade entre clula
ganglionar e receptor sensorial deve ser altssima
na fvea (ou pelo menos na fvea central, algo
como 1:1 menores campos receptivos) e que
essa fidelidade deve ser bem reduzida nas
regies perifricas da retina, com cada vez mais
clulas receptoras para cada clula ganglionar,
i.e., maiores campos receptivos.
Essa organizao privilegia regies
importantes para o comportamento (Kaas, 2007)
e o arranjo vlido no s para a fvea em
primatas, mas tambm para as vibrias em ratos,
audio em morcegos (especialmente
frequncias envolvidas com a ecolocalizao), o
nariz da Toupeira-nariz-de-estrela (Condylura
cristata), entre uma diversidade de outros
exemplos onde o refinamento no processamento
da informao sensorial gerou vantagem
adaptativa que fosse selecionada.

Audio
A cclea uma estrutura tubular enrolada
sobre si mesmo (Fig. 7) com trs cmaras
internas chamadas escalas, preenchidas por
lquidos de composies especficas (Carlson,
2005).

Figura 7 - Representao do sistema auditivo humano.
Modificado de Bear e col. (1996).

O sistema auditivo humano est limitado a
perceber freqncias entre 20 Hz e 20.000 Hz,
devido a caractersticas implcitas cclea, mais
especificamente, membrana basilar dentro dela
(Fig. 8), que no vibra com sons fora dessa faixa
de frequncias.
Diferentemente da viso, o intervalo de
frequncias captado por outros animais no
semelhante. Infra-sons (freqncias abaixo de 20
Hz) so utilizados por elefantes como forma de
comunicao, podendo ser feita a quilmetros de
distncia (Garstang, 2004). No outro extremo,
morcegos tm faixa de audio comeando em
10.000 Hz e indo at cerca de 120.000 Hz. Os
superagudos, freqncias acima de 10.000 Hz,
tm comportamento extremamente direcional e
reflexivo, caractersticas que se tornam ainda
mais exacerbadas nos ultra-sons, freqncias
acima de 20.000 Hz. Emitindo sons em torno de
60.000 Hz, os morcegos podem perfeitamente
voar no escuro total, conseguindo desviar dos
obstculos presentes em seu caminho e at
mesmo caar presas em movimento (Vater e
Kss, 2008). Eles utilizam-se do que chamamos
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de sonar: um mecanismo de ecolocalizao
baseado na percepo da posio de objetos no
espao pela gerao de um som e recaptura do
mesmo aps reflexo.

Mecanismo de transduo
Nos mamferos, a energia sonora no
ambiente chega at ao tmpano pelo canal
auditivo, parte da orelha externa (Fig. 7). Essa
energia, com todas as suas caractersticas de
frequncia e intensidade, transmitida pelo
tmpano aos ossculos da orelha mdia (martelo,
bigorna e estribo), que faro a transmisso para a
janela oval na cclea, integrantes da orelha
interna. A interao existente entre os trs
ossculos causa uma amplificao de at 1,6x na
energia sonora que recebemos e a diferena de
rea entre o tmpano e a janela oval outra de 20x,
resultando em um ganho em amplitude de 32x
aproximadamente.
A vibrao transmitida janela oval ento
transferida para os lquidos internos da cclea e
para a membrana basilar. Como a cclea um
tubo inextensvel, a J anela Redonda funciona
como uma vlvula de escape, permitindo a
movimentao dos lquidos internos e vibrao
nas membranas.
Diferentes regies da membrana basilar
so mais sensveis a freqncias distintas. Sons
agudos altas freqncias causam a vibrao
de suas pores iniciais. Sons mdios, no meio, e
sons graves baixas freqncias no final da
cclea. Tais constataes no significam que um
som far com que s aquela regio vibre. Pelo
contrrio, o som causar vibrao por toda a
membrana basilar, mas ela ser muito pequena
fora do ponto de ressonncia, especialmente em
sons agudos, no alterando a atividade
eletrofisiolgica dos receptores em outros pontos
da membrana.
Os mecanorreceptores, clulas ciliadas
responsveis pela transduo da energia sonora
em impulsos nervosos, localizam-se no rgo de
Corti e seus clios encontram-se imersos na
membrana tectorial, uma estrutura rgida e fixa
(Fig. 8). A vibrao da membrana basilar causa o
deslocamento da base do rgo de Corti, mas
no dos clios dos mecanorreceptores, o que gera
um movimento relativo da clula em relao aos
clios.

Figura 8 Representao esquemtica do rgo de
Corti. Modificado de Bear e col. (1996).

Os clios possuem canais inicos de
potssio que encontram-se parcialmente abertos
em repouso, de forma que mesmo na ausncia
de som no ambiente o nervo coclear possui uma
taxa basal de disparos de potenciais de ao. O
movimento relativo dos clios, bidirecional, leva a
aumento do influxo de potssio, pelo estiramento
da membrana em uma direo, e fechamento dos
canais em outra, causando despolarizao e
hiperpolarizao do potencial de repouso do
receptor. Essa alterao na atividade
eletrofisiolgica modula a quantidade de
neurotransmissor liberado na fenda sinptica e,
consequentemente, a resposta dos neurnios
ganglionares que integram o nervo coclear
(Kandel e col., 2000).

As fibras nervosas que integram o nervo
coclear no projetam-se diretamente para o
Crtex Auditivo Primrio (A1), mas passam por
ncleos do tronco enceflico, onde h sinapses
entre fibras provenientes de ambas as ccleas e
importantes para processamento da origem de
uma fonte sonora (ngulo da fonte em relao ao
indivduo). Assim como no sistema visual, todas
as fibras atingiro o tlamo, mais especificamente
o Ncleo Geniculado Medial (NGM) onde h
novas sinapses para retransmisso da atividade
eletrofisiolgica para A1 (Fig. 9).


Figura 9 Trajeto percorrido pelas fibras nervosas
provenientes da cclea at o crtex auditivo primrio no
crebro. Modificado de Lent (2006).
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Em mamferos, com exceo do sistema
olfatrio, o Tlamo funciona como um
retransmissor de toda informao sensorial que
chega ao SNC. As sinapses que ocorrem nos
diversos ncleos talmicos tem importante funo
de integrar informaes entre os diversos
sistemas e de modular o sinal aferente, inclusive
bloqueando estimulaes irrelevantes do
ambiente (Kandel e col., 2000), como o rudo
constante de um ventilador.
As fibras que saem do NGM chegam at
A1 formando um mapa tonotpico da membrana
basilar da cclea com frequncias graves mais
anteriores e as agudas mais posteriores. Esse
arranjo permite o que chamado Princpio de
Localizao: uma determinada populao de
neurnios de A1 com sua atividade alterada
indica fielmente uma determinada frequncia de
vibrao na membrana basilar (Lent, 2006).

Sistema Vestibular
Associado s estruturas que permitem a
audio, todos os vertebrados contam tambm
com o sistema vestibular, com o qual podem
perceber fenmenos de acelerao e postura
corporal. Raramente mencionado, esse sistema
deve ser considerado um sexto sentido dos
organismos, tendo ntima relao com o sistema
motor, permitindo correes posturais reflexas a
estimulaes bruscas e estabilizao do olho
durante a movimentao corporal (Graf, 2007).
O sistema composto na maioria dos
vertebrados por trs canais semicirculares para
percepo de aceleraes angulares (rotaes) e
os otlitos (sculo e utrculo), para aceleraes
lineares (Graf, 2007) (Fig. 10).


Figura 10 rgos do equilbrio no ouvido humano.
Modificado de Bear e col. (1996).

A presena de trs canais semicirculares
surge nos gnastomados, pela adio do canal
horizontal, ausente nos agnatas. Os canais so
completamente preenchidos por lquido e contm
uma dilatao (ampola) com clulas ciliadas
semelhantes quelas do Sistema Auditivo
associadas a uma estrutura gelatinosa (cpula)
(Fig. 11).
Os movimentos de rotao do organismo
causam o deslocamento do lquido em relao ao
canal, resultando em movimentao da cpula e
despolarizao e hiperpolarizao das clulas
ciliadas, como na cclea.

Figura 11 Detalhe da ampola do canal semicircular e
parte interna, com mecanorreceptores envoltos por
uma cpula. Modificado de Bear e col. (1996).

A maioria das projees do nervo
vestibular vai para um ncleo homnimo na
medula, que posteriormente projetam-se ao
tlamo e, ento, ao crtex somestsico (Kandel e
col., 2000). A ativao cortical gerada pelas
informaes do sistema vestibular possivelmente
so utilizadas para gerar uma medida subjetiva
de postura corporal e do mundo externo (Kandel
e col. 2000).
Outras projees seguem diretamente
para o cerebelo. Interessantemente, algumas
projees vo para os ncleos dos nervos
cranianos que controlam o movimento ocular
(nervos cranianos III, IV e VI). Essas projees
permitem o reflexo vestbulo-ocular que corrige o
movimento dos olhos enquanto andamos ou
simplesmente movimentamos a cabea,
permitindo a formao de imagens estveis na
retina. Pessoas com leso no nervo vestibular
tm srias dificuldades em enxergar enquanto se
deslocam (Carlson, 2005).

Somestesia
O sistema somatossensorial permite
perceber estmulos na pele atravs de uma
diversidade de receptores sensoriais
especializados: modificaes nas terminaes de
neurnios unipolares que alteram sua atividade
eletrofisiolgica pela presso, temperatura ou dor.
Alm de se projetarem para o SNC, esses
neurnios fazem conexes diretas com neurnios
motores na medula para permitir reflexos e evitar
eventuais danos pele (em ltima instncia, ao
organismo) um arcorreflexo monossinptico
como o reflexo patelar.
As vibrissas de ratos e camundongos so
tambm um importante rgo ttil, utilizado para
se localizarem no ambiente e mais importantes do
que os olhos, j que estes tm hbitos noturnos.
Termorreceptores, so extremamente
importantes em mamferos, que precisam manter
sua temperatura regulada. Em serpentes da
subfamlia Crotalinae e da famlia Boidae esses
receptores assumem funo especializada, por
estarem organizados em rgos chamados
Fossetas Loreais. Nesses rgos encontram-se a
maior concentrao de termorreceptores
conhecida no reino animal, permitindo que esses
animais criem uma imagem detalhada do mapa
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de temperatura do ambiente (J ohnson e Reed,
2008), auxiliando (e provavelmente sendo mais
importantes que) a viso na captura de presas.
Os estmulos somestsicos so levados ao
crtex cerebral via tlamo (Ncleo Posterior
Ventral - NPV), formando um mapa somatotpico
do organismo no Crtex Somestsico Primrio
(S1) (giro ps-central do lobo parietal) (Fig. 5). O
mesmo arranjo desproporcional entre periferia e
representao cortical encontrado em S1, com
a ponta dos dedos, lbios e lngua (em humanos)
tendo os menores campos receptivos do sistema
(e, portanto, as maiores reas de processamento
cortical). Os termorreceptores da Fosseta Loreal
de serpentes so exceo, pois conectam-se
diretamente ao encfalo atravs do 5 (V) par de
nervo craniano (J ohnson e Reed, 2008).

Sentidos qumicos
Olfao
As conexes neurais da via olfativa at o
crtex sugerem que esse um dos sistemas
sensoriais mais antigos dos animais, embora tal
afirmao ainda esteja em discusso (Eisthen e
Polese, 2007).
o nico sistema que faz conexes diretas
com o crtex cerebral, sendo o crtex olfatrio
definido como a soma de todas as regies que
recebem projees diretas do bulbo olfatrio, i.e.,
(1) ncleo olfatrio anterior, (2) crtex piriforme,
(3) parte da amgdala, (4) tubrculo olfatrio e (5)
parte do crtex entorrinal. Das ltimas 4 regies
partem projees para o tlamo, que envia
projees para o crtex orbitofrontal (apesar de
conexes diretas do bulbo olfatrio com o lobo
frontal). Amgdala e crtex entorrinal enviam
outras projees para o hipotlamo e hipocampo,
respectivamente (Kandel e col., 2000).
So as conexes com o lobo frontal que
provavelmente nos permitem ter conscincia dos
cheiros ao nosso redor e as conexes com o
sistema lmbico, os comportamentos ligados
homeostase e s emoes (Lent, 2006).
O sistema olfativo um bom exemplo de
como o sistema sensorial mais importante a uma
espcie depender das presses seletivas.
Cachorros no so capazes de enxergar em
cores como ns enxergamos; por outro lado, so
detentores de um olfato apuradssimo,
frequentemente sendo vistos farejando o cho
atrs de algo que lhes interessa. Treinados, so
hoje largamente utilizados para encontrar drogas
em bagagens e pessoas soterradas em
terremotos, sendo melhores que os humanos
fazendo tais buscas visualmente. Tubares
tambm so fantsticos na deteco de odores,
podendo perceber uma gota de sangue em
dezenas de litros de gua. O caso mais
surpreendente, porm, o das mariposas: os
machos de algumas espcies so capazes de
detectar concentraes de apenas uma molcula
do feromnio de atrao sexual da fmea para
at 10
17
molculas de ar. Isso se traduz em
conseguir perceber uma fmea a milhas de
distncia.
Feromnios so molculas teis a diversos
comportamentos sociais intraespecficos, da
reproduo, como citado acima trilhas de
forrageamento em formigas (Ribeiro e col., 2009).
Fatos como a coincidncia do ciclo menstrual
entre mulheres que moram juntas (Weller e
Weller, 1995), o reconhecimento do prprio odor
em relao ao de outros indivduos (Porter e col.,
1986 apud Martins e col., 2005) e a preferncia
por odores do sexo oposto (Martins, 2005) trazem
indcios fortes de que esse mecanismo tambm
exista em humanos. Alguns desses exemplos nos
mostram que nem sempre precisamos estar
conscientes de um estmulo para responder ao
mesmo.
Gustao
A gustao est presente na maioria dos
vertebrados e depende de receptores especficos
na lngua, que detectam cinco qualidades:
amargor, acidez, doura, salinidade e umami. H
claras razes adaptativas para a seleo de tais
receptores. Curiosamente, felinos no possuem
receptores para doura (Carlson, 2005).
Os animais tendem a ingerir rapidamente
tudo o que doce ou salgado; doura indica
presena de acares, claramente um alimento.
J receptores para sal, indicam a presena de
cloreto de sdio, extremamente importante para o
equilbrio eletroqumico do organismo. Por outro
lado, substncias amargas ou azedas sero
evitadas. Acidez um indicativo de
decomposio, resultado da ao bacteriana. J
o amargor um excelente indicativo da presena
de alcalides potencialmente venenosos
produzidos por plantas. Umami um sabor
relacionado presena de glutamato
monossdico, substncia naturalmente presente
em carnes, queijos e alguns vegetais. Um sexto
tipo de receptor poderia tambm detectar a
presena de cidos-graxos nos alimentos; de
fato, trabalhos recentes indicam respostas
celulares causadas pela presena de cidos-
graxos especficos (Gilbertson e col., 1997 apud
Carlson, 2005).
As vias neurais da gustao se do atravs
do ncleo posteromedial ventral do tlamo para a
base do crtex frontal e para o crtex insular.
Outras projees se do para a amgdala e
hipotlamo. Sugere-se que a via hipotalmica
sirva para mediar efeitos reforadores de sabores
doces e salgados.

Outros sentidos
O repertrio de estimulaes fsicas que
servem orientao no se limita quelas que
podemos perceber. Insetos conseguem se guiar
pelo sol mesmo quando h nuvens no cu
impedindo luz direta. Isso possvel pelo arranjo
dos microvilos no rabdmero do omatdeo (Fig.
3), formando um ngulo de 90 uns com os
outros. A estimulao pela luz at seis vezes
REVISTA DA BIOLOGIA www.ib.usp.br/revista publicado no volume 5 dezembro de 2010 31
maior nos microvilos que esto paralelos
orientao do vetor de polarizao da luz.
Alguns peixes tm clulas eletrorreceptoras
que so modificaes de clulas ciliadas da linha
lateral. Essas clulas podem captar correntes
eltricas produzidas por tecidos ativos de outros
peixes prximos (e.g., corao) mesmo que eles
estejam enterrados sob a areia do fundo do lago
ou oceano, um mecanismo frequentemente
utilizado por elasmobrnquios. Outros peixes so
capazes de produzir uma corrente eltrica fraca,
atravs de uma srie de despolarizaes
sincronizadas das clulas de seu rgo eltrico. A
corrente gerada flui da parte posterior para a
anterior do peixe e qualquer material prximo que
tenha uma condutividade diferente daquela da
gua causar uma alterao no campo eltrico,
sendo detectado.
A prpria linha lateral de peixes e anfbios
um rgo sensorial. Ela est ausente nos grupos
superiores de vertebrados e extremamente
adaptativa ao ambiente em que esses
organismos vivem. Por outro lado, o mecanismo
receptor presente ao longo da linha lateral uma
clula ciliada como aquela descrita para os
rgos de audio e equilbrio, sendo homlogo
entre todos os grupos (Graf, 2007). Mais do que
isso, as interrelaes com outros
mecanorreceptores podem ser traadas at o
nemtoda Caenorhabiditis elegans, passando
pelas drosfilas e apontando para um
desenvolvimento evolutivamente precoce desses
receptores (Graf, 2007).
O campo magntico terrestre tambm
parece ser um estmulo utilizado por alguns
animais para orientao e deslocamentos de
longa distncia; entre eles: aves migratrias,
pombos-correio (uma variao do pombo-comum)
e as tartarugas-marinhas. H crticas existncia
da magnetorrecepo, mas os experimentos que
a refutam parecem apenas falhar em detect-la e
no invalidam a existncia do mecanismo. Alm
disso, de fato, tais animais possuem partculas de
magnetita inervadas na regio do osso etmide
(crnio) (Freake e col., 2006). Eckert (1983) relata
evidncias de que ele possa existir em
salamandras, enguias e at mesmo bactrias.

Concluses
Os mecanismos sensoriais empregados
pelos organismos so consequncia direta das
presses seletivas que um ambiente pode gerar.
No h melhores rgos ou sistemas, mas
apenas aqueles mais bem adaptados. Estes
fentipos so alvos do processo de seleo
natural (Darwin, 1859, 1997).
Esse processo claramente sugerido na
comparao entre grupos, que revela solues
muito semelhantes, ainda que elas sejam
anlogas entre espcies. Estmulos como a luz,
disponvel na em toda a superfcie terrestre,
tornaram possvel o desenvolvimento
independente de rgos fotorreceptores nos mais
diversos grupos.
Para alguns organismos, como as
serpentes, a estimulao qumica associada
termorrecepo, parece ter se mostrado
suficiente, ou talvez at mais adaptativa em seu
nicho, para a captura de presas.
A comparao da organizao do sistema
nervoso de diferentes espcies de mamferos faz
a mesma sugesto ao revelar reas de
processamento cortical de tamanhos
proporcionalmente diferentes conforme maior ou
menor importncia de tipo de estmulo para a
espcie. A Toupeira-nariz-de-estrela (Condylura
cristata), j anteriormente citada, possui trs
nveis de processamento cortical somestsico,
diferentemente de outras toupeiras que possuem
apenas dois nveis (Catania, 2007). No entanto,
ela a nica espcie que depende integralmente
da informao somestsica para encontrar
alimento.
Da mesma forma, ainda que duas espcies
tenham rgos anlogos ou mesmo homlogos,
possvel que a percepo gerada pelos estmulos
ambientais seja diferente, dado que a rea
cortical dedicada a um determinado sistema pode
variar imensamente (Catania, 2007).
provvel ainda que existam outras
formas de percepo de estmulos, por
receptores sensoriais ainda no identificados.
Nosso conhecimento atual sobre sistemas
sensoriais nos mostra que qualquer observao
comportamental merece uma postura cautelosa
na busca de quais estmulos esto moldando um
determinado comportamento e quais so as
presses seletivas sobre uma populao.

Agradecimentos. Fundao de
Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo
(FAPESP) e ao Prof. Dr. Andr Frazo Helene
pelos ricos comentrios ao texto.

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