Professora Camila Hochman Mendez

Gliclise 1. Histrico
Tudo comeou em 1860, quando Louis Pasteur observou e descreveu a fermentao como um processo, indissoluvelmente, ligado as clulas vivas !m 18"#, $ans e !duard %&c'ner pesquisavam como conservar e(tratos de levedura isento de clulas, sem utili)ar anti*spticos, pois o ob+etivo final seria para uso terap,utico !(perimentaram ento a sacarose como subst-ncia conservadora e o resultado foi uma .ermentao com r/pida produo de /lcool !m 1"00, 1rt'ur $arden e 2illiam 3oung, ao unirem glicose com e(trato de levedura, num e(perimento, observaram uma r/pida e breve fermentao 4ontudo quando adicionavam fosfato inorg-nico * Pi, o processo fermentativo continuava Posteriormente, isolaram a .rutose 1,6*5ifosfato, uma ose que incorporava o fosfato inorg-nico quimicamente, denominada como $e(ose 5ifosfato, que uma das subst-ncias representante da 6lic7lise 5escobriram, tambm, que se aquecessem ou dialisassem o e(trato de levedura a 00 o4 esta perdia sua atividade 4omo8 !(perimentaram aquecer o e(trato de levedura a 00 o4, o resultado era a perda da atividade, ou se+a, ficava inativo !(perimentaram dialisar o e(trato a 00o4, o resultado tambm era a inatividade !(perimentaram misturar os 9 e(tratos inativos :o aquecido e o dialisado;, como resultado o novo e(trato se tornava ativo, isto , sua atividade retornava 4onclu<ram que e(istiam 9 subst-ncias respons/veis pela atividade= 1 9 uma termol/vel no dialis/vel, denominada de >)imase, atualmente con'ecida como as diversas enzimas presentes na 6lic7lise? uma termoest/vel dialis/vel, denominada de >co)imase>,atualmente con'ecida como 1TP e 15P :iontes met/licos; e @15A :coen)ima;

1 via glicol<tica completa foi elucidada por volta de 1"B0 C/rios foram os cientistas que contribuiram para o esclarecimento da via, entre eles esto= 6ustav !mbden, Dtto EeFer'of, 4arl @euberg, Gacob Parnas, Dtto 2arburg, 6ertF 4ori e 4arl 4ori Por isso que a glic7lise tambm con'ecida nos meios acad,micos como >Cia de !mbden*EeFer'of>

2. Reao Bioqumica
1 Cia 6licol<tica quase universal nos sistemas biol7gicos e ocorre no citoplasma da clula @a maioria das clulas, para a 6licose entrar no citoplasma necess/rio a a+uda de prote<nas espec<ficas de transporte, encontradas na membrana plasm/tica Heu destino +/ est/ pr*estabelecido, isto , em " passos de reaIes sequenciadas, 1 molcula de 6licose se transforma em 9 molculas de Piruvato ! essa trasnformao qu<mica da subst-ncia org-nica * 6licose, gera uma pequena quantidade de energia metab7lica * 1TP, se comparada com as reaIes que se seguem no 4iclo de Jrebs @a via glicol<tica as unidades carbKnicas da glicose tendem a diminuir de reao em reao, formando reagentes intermedi/rios que possuem de 6 at L carbonos ! todos sero fosforilados, consequentemente os grupamentos fosforila formaro steres ou anidridos

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Nos organismos superiores o processo de produo de energia a partir da oxidao dos alimentos descrito por !re"s # composto por $ est%gios de gerao de energia& @o 1M est/gio, as molculas maiores dos alimentos sofrem quebras na sua estrutura molecular at se tornarem unidades menores, gerando ento os >os<deos> que sero 'idrolisados N >oses>, as prote<nas N amino/cidos e os lip<deos N glicerol e /cidos gra(os 1 6lic7lise pertence ao 9M est/gio, no qual as numerosas molculas de glicose so degradadas N unidades simples, gerando energia utili)/vel na forma de alguns poucos 1TP, e e(ercem papel central no metabolismo ! o LM est/gio con'ecido como >4iclo de Jrebs> ou >4iclo do Ocido 4<trico> ou P4iclo do Ocido Tricarbo(<licoQ e fosforilao o(idativa R o momento da degradao dos alimentos de maior produo de energia, isto , mais de "0S de 1TP produ)ido aqui 1gora para que ocorra esta e(trao de energia dos alimentos, o controle metab7lico deve ser fle(<vel, pois deve acompan'ar a diversidade ambiental que o organismo est/ presente

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D 1M passo na glic7lise fosforilar a 6licose transformando*a em 6licose 6*.osfato, pois a fosforilao torna as >oses> aniKnicas, isto , a 6licose com carga negativa no consegue atravessar passivamente a membrana plasm/tica Portanto com a a+uda da fosforilao as biomolculas ficam aprisionadas dentro das clulas Dutro ponto positivo que este agrupamento possui fortes interaIes eletrost/ticas com o centro ativo de uma en)ima espec<fica 1 6lic7lise utili)a, tambm, como estratgia a formao de molculas intermedi/rias com L carbonos que facilmente transfiram os grupamentos fosfato para o 15P, assim a 6lic7lise permite contrabalancear a s<ntese de 1TP

$. 'ipos de Rea(es
)lguns tipos de rea(es "ioqumicas que ocorrem na Gliclise& * +os,orilao --. # a trans,er/ncia de um radical ,os,orial do )'0 para um reagente da 1ia ou do intermedi%rio para o )20 com a a3uda de uma cinase. No meta"olismo celular esta reao ocorre com "astante ,req4/ncia. * 2eslocamento da +os,orila --. o radical ,os,orial antes 5capturado5 num ponto da mol#cula se desloca para outra regio desta mol#cula. 6 esta mudana # pro1ocada com a ati1idade cataltica de uma mutase.
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* 7somerizao --. ocorre por ao de uma isomerase que consegue con1erter uma cetose 8a9car com um grupo cetona : ;<= em uma aldose 8a9car com um grupo aldedo : ;H<=. <u uma aldose em uma cetose. * 2esidratao --. mol#cula de %gua. a enzima desidrase retira do reagente intermedi%rio uma

* ;li1agem de )ldol --. ocorre quando uma ligao car"ono:car"ono # que"rada por uma aldolase originando 1 mol#cula aldlica.

D 4iclo do Ocido 4<trico :tambm con'ecido como 4iclo de Jrebs; e a 4adeia Transportadora de eltrons ocorrem ap7s o trmino da 6lic7lise somente em organismos aer"icos !ssas seq&,ncias de reaIes so as respons/veis pela produo de "0S da energia metab7lica 5entro das mitocKndrias ser/ gerado a maior parte da energia, quando os Piruvatos, produ)idos na 6lic7lise , forem completamente o(idados N 1TP A 4D9 A $9D 4ontudo se no final da 6lic7lise 'ouver car,ncia de D(ig,nio :D9;, o Piruvato transformado em Lactato G/ em organismos anaer"icos, como as Leveduras, ap7s a 6lic7lise ocorre a .ermentao que nada mais do que a transformao do Piruvato em 6tanol ou >actato

;iclo de !re"s 8;iclo do ?cido ;trico ou 'ricar"oxlico=

D piruvato produ)ido na glic7lise ainda contm bastante poder redutor :verifique o estado de o(idao de cada um dos seus carbonos e compare*o com o estado de o(idao do carbono no 4D9; !ste poder redutor vai ser aproveitado pela clula no ciclo de !re"s !m primeiro lugar, o piruvato utili)ado para produ)ir acetil*4o1, que uma forma ativada de acetato :4$L4DD*;

@esta reao intervm a piruvato desidrogenase, que uma en)ima bastante comple(a, que contm bastantes cofactores= lipoamida, .15, coen)ima 1 1 'idr7lise da ligao tioster :H*4TD; do acetil*4o1 bastante e(ergKnica, pelo que a sua formao e(ige energia !ssa energia provm da descarbo(ilao do piruvato :note que o piruvato tin'a tr,s carbonos e a poro acetil do acetil4o1 apenas possui dois= o grupo carbo(ilato migrou como 4D9; 1 energia proveniente de descarbo(ilaIes frequentemente usada pela clula para empurrar um equil<brio no sentido da formao de produtos, como se ver/ em v/rias reaIes do ciclo de Jrebs e na gliconeog,nese
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@a primeira reao do ciclo de Jrebs, o acetil*4o1 adicionado a o(aloacetato, dando origem a citrato, numa reao de adio ald7lica 1 'idr7lise do tioster a+uda a deslocar o equil<brio no sentido da formao de produtos=

D citrato depois isomeri)ado a isocitrato !ste ento descarbo(ilado a U*cetoglutarato He o citrato no tivesse sido isomeri)ado a isocitrato antes da descarbo(ilao, esta produ)iria um composto de carbono ramificado, mais dif<cil de metaboli)ar

Tal como o piruvato, o U*cetoglutarato um U*ceto/cido, i e , possui um grupo carbonila ad+acente ao grupo /cido carbo(<lico R, portanto, de prever que rea+a e(atamente como o piruvato, i e , que a sua descarbo(ilao fornea energia suficiente para que se forme uma ligao tioster com a coen)ima 1 ! isto que de fato ocorre 1 en)ima respons/vel por esta reao, a U*cetoglutarato desidrogenase, , ali/s, bastante an/loga N piruvato desidrogenase na sua composio e cofatores

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1 ligao tioster do succinil*4o1 , como todas as ligaIes tioster, bastante energtica 1 sua 'idr7lise vai constituir o Vnico ponto do ciclo de Jrebs onde ocorre produo direta de 1TP :ou equivalente;

D succinato , tal como o o(aloacetato, um produto com quatro carbonos 1 parte final do ciclo de Jrebs consiste em regenerar o o(aloacetato a partir do succinato D succinato primeiro o(idado a fumarato, pelo comple(o succinato desidrogenase :tambm denominado comple(o WW;, que se encontra na face matricial da membrana interna da mitocKndria 1 o(idao de ligao simples a dupla :alcanos a alcenos; tem um potencial demasiado elevado para que os eltrons possam ser aceitos pelo @15 A :!0T*L90 mC; 1 clula utili)a, portanto .15 :! 0T 0 mC; como aceitador destes eltrons 1 'idratao do fumarato produ) malato, que depois o(idado a o(aloacetato, completando o ciclo Xma seq&,ncia semel'ante de reaIes ocorre na Y*o(idao dos lip<deos

D resultado do ciclo de Jrebs , portanto= 1cetil*4o1 A o(aloacetato A L @15A A 65P A Pi A.15 **Z o(aloacetato A 9 4D 9 A .15$9 A L @15$ A L $A A 6TP

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