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Agronoma Tropical 50(4): 537-551. 2000

EVALUACIN DE LA BIOMASA MICROBIANA POR LOS MTODOS FUMIGACININCUBACIN Y FUMIGACIN-EXTRACCIN Y SU RELACIN CON LA 1 DISPONIBILIDAD DE NITRGENO EN SUELOS DE VENEZUELA Rodolfo Delgado* y Mingrelia Espaa*
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Financiamiento CONICIT Proyecto Sl-2281

*Investigadores. FONAIAP. Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias Instituto de Investigaciones en Recursos Agroecolgicas Apdo. 4846. Maracay 2101 Estado Aragua. Venezuela RECIBIDO: Agosto 30, 1999

RESUMEN Evaluacin de la biomasa microbiana (BM) como ndice de disponibilidad de N representa gran inters en estudios de fertilidad de suelos, debido a que el N forma parte fundamental de la BM y que a travs de ella se mineralizan las formas orgnicas del elemento. Un ndice de estas caractersticas tendra la ventaja que reflejara la disponibilidad inmediata del elemento, as como la disponibilidad potencial a corto plazo debido a la mineralizacin del N del tejido microbiano. El estudio tuvo como finalidad: 1) comparar la BM obtenida por los mtodos Fumigacin-Extraccin (FE) y Fumigacin-Incubacin (F1), y 2) evaluar la relacin entre C y N microbiana con la disponibilidad de N en el suelo, extrado por KCl 2M, en los suelos Tucutunemo, Maracay y Arenales. Los resultados de BM obtenidos por FEy FI, fueron similares; el C microbiano entre los diferentes suelos fluctu entre 335 y 586 mg/g en FE y 330 y 638 mg/g en FI, mientras que el N microbiano vari entre 29 y 116 mg/g para FE y de 26 a 143 mg/g para FI; sugiriendo que el mtodo FE podra preferirse debido a la rapidez de su determinacin. Adems se ha demostrado que este mtodo es ms confiable en suelos de bajo pH y con aplicaciones de enmiendas orgnicas. Los valores ms elevados de C y N microbiano se observaron en el suelo Arenales, el cual a su vez present los valores ms altos de N mineral en el suelo. Sin embargo los suelos Tucutunemo y Maracay presentaron una relacin inversa, lo cual sugiere que otras propiedades fsicas, qumicas y/o condiciones de manejo del suelo, estn afectando esta relacin. Palabras Clave: C microbiano; N microbiano; disponibilidad de nitrgeno; ndices de disponibilidad de N; N mineral. INTRODUCCIN Estudios previos sobre la disponibilidad de nitrgeno (N) en diversos suelos de Venezuela, evaluados mediante el N absorbido por las plantas y por la determinacin de las formas minerales de N (extractable con 2M KCl), han destacado la notable relacin del mismo con las formas orgnicas del elemento exhibido en el suelo. Merece especial atencin las elevadas correlaciones obtenidas con la materia orgnica (MO) presente en los macroagregados entre 250 y 850,m, lo cual coincide con lo observado por Elliott (1986), destacando la importancia de los macroagregados en la provisin de N para la nutricin de las plantas.

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La mineralizacin de las formas orgnicas de N es un proceso eminentemente microbiolgico, es por eso que la biomasa mcrobiana (BM), as como aspectos relacionados a su actividad (respiracin microbiana), se han constituido en una herramienta clave para conocer el potencial de fertilidad de un suelo (Anderson y Joergensen, 1997 y Beck et al., 1997). As mismo su medida representa un ndice sensitivo de la calidad del suelo (Islam et al., 1997). Otros investigadores como Joergensen et al. (1996) destacan la importancia de la BM en la modelacin de los procesos de inmovilizacin/mineralizacin de nutrimentos en el suelo debido a la gran cantidad de estos que se encuentran almacenados en la misma. Debido a la necesidad de estimar apropiadamente la BM, y a los problemas inherentes a la determinacin por mtodos directos, como lo indican Jenkinson y Ladd (1981), se ha dado mayor nfasis al empleo de mtodos indirectos para la estimacin de la BM, desarrollndose mltiples mtodos con este fin (Beck et al., 1997). Entre los mtodos indirectos, los ms usados emplean la fumigacin con cloroformo para la destruccin selectiva de la MO viva, sin alteracin de la MO no-viva (Jenkinson, 1966 y Badalucco et al., 1997). En estos mtodos, el Carbono y N provenientes del tejido muerto por fumigacin puede ser obtenido por extraccin directa con una solucin salina, mtodo Fumigacin-Extraccin (FE), como lo indican Vancen et al. (1987) para el C y Brookes et al. (1985) en el caso del N, o luego de un perodo de incubacin (FumigacinIncubacin, FI) como lo sealan Jenkinson y Powlson (1976). Las ventajas del uso de uno u otro mtodo han sido discutidas por Brookes et al. (1985), Vancen et al. (1987), y Sparling y West (1988). En este trabajo se presentan los resultados de un estudio preliminar en el cual se establecieron como objetivos especficos:

Determinacin de la BM de C y N en tres suelos agrcolas del pas. Evaluacin de los mtodos FI y FE para la determinacin del C y N microbiano. Evaluacin de la relacin entre BM y N disponible del suelo.

MATERIALES Y MTODOS Los suelos usados son muestras superficiales de 0-20 cm, de las localidades Tucutunemo, Maracay y Arenales. Los mismos suelos empleados por los autores en estudios de evaluacin de capacidad de suministro de N. Los suelos fueron inicialmente secados al aire y tamizados a 5 mm, de manera de no disturbar la distribucin del tamao de agregados. En el Cuadro 1 se presentan las caractersticas ms importantes de los mismos. Previo al establecimiento del estudio de determinacin de C y N microbianos, los suelos fueron pre-incubados, con un contenido de humedad del 60% de su capacidad de campo, por un perodo de 7 das (Brookes et al., 1985). Una vez pre-incubado los suelos, 25 g se fumigaron con vapor de cloroformo (libre de etanol) por 24 horas y otros 25 g se mantuvieron sin fumigar. El exceso de cloroformo se elimin colocando los suelos en campana. El proceso se realiz por triplicado para cada uno de los suelos. Determinacin del C microblano: Se realiz por dos mtodos:

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1.- Mtodo Fumigacin-Incubacin (F1): De acuerdo a Jenkinson y Powlson (1976) el cual consiste en la cuantificacin del C-CO2 producido por muestras de suelo (fumigadas y no fumigadas), inoculadas con 25 mg de suelo hmedo (sin fumigar) e incubadas por un perodo de 10 d a 25 C. El contenido de humedad durante el perodo de incubacin se mantuvo equivalente al 60% de su capacidad de campo. El C02 producido por el suelo incubado, fue atrapado en una solucin 0,05M NaOH colocado en un baeker dentro de la cmara de incubacin, posteriormente se aadieron 2 ml de una solucin 0,5M BaCl2, titulando con 0,1M HCl usando fenolftalena como indicador.
CUADRO 1. Principales caractersticas fsico-qumicas de los suelos estudiados. Suelo NTotal (%) 0,191 pH (agua) 6,2 M.O. (%) 2,2 Textura Franco arcilloso arenoso Franco arenoso Arcilloso C:N Capacidad N N Retencin de mineral mineral CIC Humedad inicial 20 DDI Cmol/kg w/w:1/10Atm mg/kg mg/kg 21,9 40,2 100,5 11,3

Tucutunemo

Maracay Arenales

0,095 0,258

5,9 7,8

2,0 2,7

12 6

32,8 31,8

75,7 241,4

125,8 273,1

11,5 21,6

El C de la biomasa microbiana (Bc), se estim mediante la ecuacin: Bc = Fc/Kc (1)

donde Fc es la diferencia de la cantidad de C-CO2 producido por el suelo fumigado menos el C-CO2 producido en el suelo sin fumigar, y Kc (0,45) es un factor de transformacin (Jenkinson y Ladd, 1981). 2.- Mtodo de Fumigacin-Extraccin (FE): se bas en la propuesta realizada por Vancen et al. (1987) en donde el C microbiano fue extrado de suelos fumigados y no fumigados, humedecidos al 60% de su capacidad de campo. Para ello los 25 g de suelo se mezclaron con 100 ml de solucin 0,5M K2SO4 y se agitaron por 30 minutos. Luego se filtr en papel Watman 41. Los extractos se mantuvieron en refrigeracin hasta su anlisis. Para la determinacin del C microbiano 8 ml del extracto se mantuvieron en un reflujo por 30 min con una mezcla de 2 ml de 0,4M K2Cr2O7, 10 ml de H2SO4 concentrado y 5 ml de H3PO4 88%, determinndose el contenido de C por colorimetra a una longitud de onda de 600 mm (procedimiento de Walkey y Black, como lo indican Nelson y Sommers, 1982). La estimacin de la BM de C se realiz de la misma forma que en el mtodo de FI. Determinacin del N microbiano: Para la FI, luego del perodo de 10 d de incubacin (DDI) la determinacin del N en la BM, se realiz cuantificando el nitrgeno mineral (extrado en 0,5M K2SO4; relacin suelo: solucin de 1:4), en los suelos fumigados y no fumigados. Los contenidos de NO3-N y NH4-N obtenidos en el extracto se determinaron colorimtricamente usando un mtodo automtico, inyeccin de flujo continuo (Sparling y West, 1988). En cuanto a la FE, la extraccin del N microbiano se bas en el mtodo de Brookes et al. (1985). El N microbiano fue determinado en los mismos extractos donde se calcul el C microbiano. Los contenidos de N-NO3 y N-NH4 resultaron colorimtricamente usando inyeccin de flujo continuo directamente del extracto, de manera similar al indicado anteriormente para FI. La BM de N (Bn) para los dos mtodos se estim mediante la ecuacin 2:

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Bn = Fn/Kn

(2)

donde Fn es la diferencia entre la cantidad de N mineral obtenido en el suelo fumigado y el N mineral obtenido en el suelo sin fumigar, y Kn es la fraccin recuperable de N microbiano. En este estudio se utiliz Kn=0,54 recomendado por Brookes et al. (1985). Determinacin de ndices de disponibilidad de N en el suelo: Los ndices de disponibilidad de N en el suelo, N mineral (N-NO3 Y N-NH4 ) inicial en el suelo y luego de 20 DDI, se determinaron por flujo continuo como se mencion anteriormente en extractos de suelo con una solucin 2M KCl; los mismos fueron empleados para relacionar el C y N microbianos con la fertilidad del suelo. Anlisis Estadstico: Los datos se analizaron estadsticamente usando la prueba de t de Student y una matriz de correlacin a un nivel de significanca de P < 0,05%. RESULTADOS Y DISCUSIN En el Cuadro 2 se presentan los contenidos de C y N microbianos por los mtodos de FI y FE, relacin C:N y la proporcin que representa la fraccin de C microbiano con respecto al contenido total de MO del suelo, en los tres suelos evaluados. Los coeficientes de correlacin entre el C y N microbianos obtenidos por cada mtodo y la MO del suelo se observan en el Cuadro 3. El C en la BM obtenido por los mtodos evaluados fluctu entre 335 y 586, g/g en el mtodo FE y entre 330 y 639, g/g para el mtodo FI, los cuales estn en el rango de valores obtenidos en otros estudios con suelos agrcolas (Beck et al., 1997; Singh y Singh, 1993; Pal y Beauchamp, 1996). Los contenidos ms elevados de BM se observan en el suelo Arenales, luego en Tucutunemo y finalmente Maracay, siguiendo estrechamente los contenidos de MO del suelo, lo cual se refleja en los elevados ndices de
CUADRO 2. Carbono y Nitrgeno en el tejido microbiano obtenido por Fumigacin-Extraccin y Fumigacin-Incubacin. FE Suelo C-Biomasa N-Biomasa C-Biomasa N-Biomasa g/g g/g g/g g/g Tucutunemo 40336 b Maracay 3357 c Arenales 58625 a 5212 b 2910 b 11621 a 50018 b 33028 c 63917 a 497 b 262 b 14319 a FI Relacin C-Biomasa :C-suelo FE 0,031 0,030 0,034 FI 0,038 0,030 0,037 Relacin C:N Biomasa FE 7,7 11,6 5,1 Relacin C:N Biomasa FI 10,2 12,3 4,5

Medias desviaciones estandard. Medias seguidas de la misma letra no son significativas diferentes ( = 0,05).

correlacin (r = 0,967 y 0,977) para FI y FE, respectivamente (Cuadro 3). Lo antes sealado coincide con lo observado por Monreal et al. (1997) quienes obtuvieron significativas correlaciones (r=0,89) entre el C de la BM y la MO en el total de los agregados del suelo.
CUADRO 3. Matriz de correlacin entre Carbono y Nitrgeno en la biomasa microbiana obtenida por Fumigacin-Extraccin y Fumigacin-Incubacin, y con la materia orgnica del suelo. . C-Biomasa FE N-Biomasa FI 0,884 0,955 C-Biomasa FI 1 0,908 N-Biomasa FE . 1 C-Biomasa FE . .

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N-Biomasa FE C-Biomasa FE Materia Orgnica

0,962 0,943

0,924 0,967

0,949 0,967

1 0,977

Coeficiente de correlacin significativos para P<0,05%.

El N microbiano, el cual flucto entre 29 y 116, g/g por el mtodo FE y entre 26 y 143 g/g por el mtodo FI, est en el orden obtenido en suelos agrcolas por Myrolds (1997), Singh y Singh (1993) y Puri y Ashman (1998). De manera similar a lo indicado para la BM de C, en el suelo Arenales se obtuvo el mayor contenido de N microbiano, seguido de Tucutunemo y Maracay, con significativas correlaciones con la MO, r = 0,943 y 0,967 para los mtodos FI y FE, respectivamente. Por otro lado tanto el C como el N de la BM obtenidos por los dos mtodos evaluados estan estrechamente correlacionados (r=0,924 y 0,955, respectivamente), destacando la posibilidad de emplear cualquiera de estos mtodos para su determinacin en el suelo. Debido a que en este estudio se pretende relacionar el C y N microbianos con ndices de disponibilidad de N en el suelo, el N 20 DDI parece ser el ms apropiado, debido a que es producto de un proceso de mineralizacin/inmovilizacin de carcter enteramente microbiolgico (Anderson y Joergensen, 1997). En la Figura 1 se muestran los contenidos de N 20 DDI y C microbiano.

FIGURA 1. N mineral y C-microbiano en los suelos evaluados.

El suelo Arenales present los contenidos de N mineral 20 DDI ms elevados, seguido del suelo Maracay y Tucutunemo, respectivamente. Es notable el hecho que el N 20 DDI no sigue enteramente la tendencia observada en los contenidos de C y N microbiano, a excepcin del suelo Arenales que presenta los valores ms elevados de C y N microbiano y de N 20 DDI. En cuanto al Tucutunemo el cual result con el segundo contenido ms elevado de C y N microbianos, presenta los contenidos ms bajos de N mineral inicial y de N 20 DDI. Kudeyarov (1992) seala que no en todos los casos existe relacin entre el C y N microbianos con la disponibilidad del elemento. As mismo, Franzluebbers et al. (1996), sealan una relacin inversa entre N mineralizado luego de 21 DDI y la BM del suelo cuando incremento los contenidos de arcilla del suelo, destacando que suelos de textura gruesa tuvieron ms biomasa activa que suelos de textura fina. Por otra parte,

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Groot y Houba (1995) y Puri y Ashman (1998), en estudios de comparacin de diferentes ndices de mineralizacin de N, no encontraron relaciones significativas entre el C y N en la BM con las tasas de mineralizacin. Sin embargo, Murphy et al. (1998) encontraron buenas correlaciones entre la mineralizacin bruta de N y el C y N microbiano en el horizonte 0-10 cm, y en los horizontes entre 10 y 50 cm, aunque el aporte del primer horizonte fue relativamente mayor. As mismo, Pal y Beauchamp (1996) encontraron que el C microbiano est estrechamente relacionado con la tasa de mineralizacin de N en suelos de alta fertilidad ms que de mediana fertilidad. As mismo destaca que la mayor actividad de la BM en suelos de textura ms gruesa, contrario a lo que ocurre en los de textura ms fina, es debido a que en estos ltimos la BM puede ser confinada o aislada dentro de los agregados sin acceso al sustrato inter-agregados. Este estudio destaca que el suelo Maracay, an cuando presenta menores contenidos de MO y BM que el suelo Tucutunemo, present mayores contenidos de N mineral inicial y N 20 DDI, debido, posiblemente, a que presenta menores contenidos de arcilla, y textura franco-arenosa, contrario al suelo Tucutunemo que presenta ms arcilla y textura franco-arcillo-arenosa. En otro orden de ideas es posible que en el suelo Tucutunemo, aunque presenta mayor cantidad de macro-agregados que el suelo Maracay (Figura 2), haya menor cantidad de poros con dimetro hasta 30 micras, evidenciado por la presencia de menor cantidad de agua retenida a 0,1 atm., de succin (Cuadro 1), lo cual podra limitar la mineralizacin de las formas orgnicas del elemento (Paul y Clark, 1996). No se descarta que diferencias en la distribucin del tamao de agregados, y poros, del suelo afecten la accesibilidad de la MO para ser mineralizado por la BM, y la relacin entre predadores de bacterias (nemtodos) y bacterias, lo cual se ha sealado afecta la disponibilidad de N en el suelo, como se desprende de los estudios de Elliott et al. (1980).

FIGURA 2. Distribucin del tamao de agregado en los suelos estudiados.

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Es probable que en el suelo Tucutunemo este ocurriendo una mayor mineralizacin del N orgnico, debido a la baja relacin C:N de la MO de los diferentes agregados y de la macro-MO del suelo, pero una parte significativa del mismo podra estar inmovilizado en el tejido microbiano (la relacin C:N de la BM por el mtodo FE es 5,1; 7,7 y 11,6 para Arenales, Tucutunemo y Maracay, respectivamente), lo cual conducira a menores cantidades de N mineral disponible para los cultivos (Barracloud, 1997). CONCLUSIONES

Los mtodos de evaluacin de la BM (FE y FI) dieron resultados comparables, siendo ambos lo suficientemente sensibles para la determinacin de C y N microbianos en los suelos evaluados (con diferentes condiciones fsicas y qumicas). El FE debido a su facilidad y rapidez podra utilizarse ampliamente para la determinacin de la BM; tomando en cuenta adems la ventaja de utilizarlo en suelos de bajo pH y con aplicaciones de enmiendas orgnicas. Con respecto al empleo de la BM como ndice de fertilidad de suelos, y su relacin con ndices de disponibilidad de N en el suelo, se hace necesario continuar con los estudios empleando un mayor nmero de suelos, debido a la variabilidad de factores (calidad de la MO, caractersticas fsicas y qumicas de los suelos, manejo de los sistemas agrcolas, condiciones climticas, etc.) que afectan la cantidad y actividad de la BM en el suelo, y la disponibilidad de N. Se comprob que es necesario continuar e integrar las evaluaciones de disponibilidad del nitrgeno con la BM, adems de otros factores biticos y abiticos (actividad de predadores naturales como nematodos, contenidos de arcilla, etc) los cuales afectan la dinmica de MO en el suelo. SUMMARY

Evaluations of microbial biomass as an indicator of nitrogen availability are of great interest in soil fertility studies since nitrogen is a fundamental constituent of and is mineralized to organie forms through microbial biomass. An index that would reflect, immediate as well as short-term potential availability due to mineralization of microbial tissue, would be very advantageous. In this study 2 objectives were pursued: 1) Two methods of microbial biomass determinations were compared (Fumigation-Incubation, FI and Fumigation-Extraction, FE), and 2) The relation between microbial C and N with soil nitrogen availability, extracted by KCl 2M, was evaluated. Three Venezuelan soils were employed, Tucutunemo, Arenales and Maracay. Resuits indicated that microbial biomass determinations by FI and FE were similar. Microbial C in soils fluctualed between 330 - 638 g/g in FI and 335 - 586 g/g in FE. Microbial N varied between 26 14-3 glg for FI and 29-116 g/g for FE. This suggests that the FE method maybe preferred since resuits are obtained faster. Furthermore, t has been demonstrated that the FI method is more reliable for soils with a low pH and applications of organic amendments. The highest values of microbial C and N were exhibited by the Arenales soil, which in turn had the highest values of mineral N. However, soils Tucutunemo and Maracay presentes an inverse relation of microbial C and N contents with mineral N, suggesting that other physical or chemical properties, or management conditions were affecting this relation.

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Key Words: Microbial C; microbial N; nitrogen availability; nitrogen availability index; mineral N. BIBLIOGRAFIA ANDERSON, T. and R. JOERGENSEN. 1997. Relationship between SIR and FE estimates of microbial C in deciduos forest soils at different pH. Soil Biol. Biochem. 29:1.033-1.042. BADALUCCO, L., F. DE CESARE, S. GREGO, L. LANDI and P. NANNIPIERI. 1997. Do physical properties of soil affect chloroform efficiency in lysing microbial biomass?. Soil Biol. Biochem. 29:1.135-1.142. BARRACLOUGH, D. 1997. The direct or MIT route for nitrogen immobilization: A 15-N mirror image study with Leucine and Glicine. Soil Biol.Biochem. 29:101-108. BECK, T., R. G. JOERGENSEN, E. KANDELER, F. MAKESCHIN, E. NUSS, H. OBERHOLZER and S. SCHEU. 1997. An Inter-Laboratory comparison of ten different ways of measuring soil microbial biomass C. Soil. Biol. Biochem. 29:1.023-1.032. BROOKES, P., A. LANDMAN, A. PRUDEN and D. JENKINSON. 1985. Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen: a rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil. Soil Biol. Biochem. 17:837-842. ELLIOTT, T., R. ANDERSON, D. COLEMAN and C. COLE. 1980. Habitable pore space and microbial trophic interactions. OIKOS 35:327-335. ELLIOTT, E. T., 1986. Aggregate structure and carbon, nitrogen, and phosphorus in native and cultivated soils. Soil Sci. Soc. Am. J.50:627-633. FRANZLUEBBERS, A., R. HANEY, F. HONS and D. ZUBERE. 1996. Active fractions of organic matter in soils with different texture. Soil Biol. Biochem. 28:1.367-1.372. GROOT, J. and V. HOUBA. 1995. A comparison of different indices for nitrogen mineralization. Biol. Fert Soils. 19:1-9. ISLAM, K., R. WEIL, C. MULCHI and S. GLENN. 1997. Freeze-dried soil extraction method for the measurement of microbial biomass C. Biol. Ferti. Soils 24:205-210. JENKINSON, D. 1966. Studies on the decomposition of plant material in soil. II. Partial sterilization of soil and the soil biomass. J. Soil Sci. 17:280-302. JENKINSON, D. and J. LADD. 1981. Microbial biomass in soil: measurement and turnover. Soil Biol. Biochem. 5:415-471. JENKINSON, D. and D. POWLSON. 1976. Effects of biocidal treatments on metabolism in soil. V. A method for measuring the soil biomass. Soil Biol. Biochem. 8:209-213. JOERGENSEN, R., R. MUELLER and T. WOLTERS. 1996. Total carbohydrates of the microbial biomass in 0.5 M K2SO4 soil extracts. Soil Biol. Biochem. 28:1.147-1.153.

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