Proceso de Germinacin

Para que el proceso de germinacin, es decir, la recuperacin de la actividad biolgica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato hmedo, suficiente disponibilidad de oxgeno que permita la respiracin aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metablicos y para el desarrollo de la plntula. La absorcin de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metablicos, que incluyen la respiracin, la sntesis proteica y la movilizacin de reservas. A su vez la divisin y el alargamiento celular en el embrin provoca la rotura de las cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia de la radcula. Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinacin, la semilla se mantendr latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar. Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayora de las especies, despus de la rehidratacin de los diferentes tejidos es la radcula. En aquellas semillas, en las que la radcula no es el primer acontecimiento morfolgico, se consideran otros criterios para definir la germinacin como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtencin de plantas normales; o el aumento de la actividad enzimtica, tras la rehidratacin de los tejidos. En el proceso de germinacin podemos distinguir tres fases ( Figura 17.3): Fase de hidratacin: La absorcin de agua es el primer paso de la germinacin, sin el cual el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorcin de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompaado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria. Fase de germinacin: Representa el verdadero proceso de la germinacin. En ella se producen las transformaciones metablicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plntula. En esta fase la absorcin de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse. Fase de crecimiento: Es la ltima fase de la germinacin y se asocia con la emergencia de la radcula (cambio morfolgico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorcin de agua vuelve a aumentar, as como la actividad respiratoria.

La duracin de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxgeno. Estas fases tambin estn afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las caractersticas y composicin del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relacin de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metablica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratacin. La segunda fase constituye un perodo de metabolismo activo previo a la germinacin en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce slo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metablica que comprende el inicio del crecimiento de la plntula y la movilizacin de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la ltima fase. En las dos primeras fases de la germinacin los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una situacin fisiolgica irreversible. La semilla que haya superado la fase de germinacin tendr que pasar a la fase de crecimiento y originar una plntula, o por el contrario morir.

Factores internos. Entre los factores internos que afectan a la germinacin estudiaremos la madurez que presentan las semillas y la viabilidad de las mismas. Madurez de las semillas. Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfolgico como fisiolgico. La madurez morfolgica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dndose por finalizada cuando el embrin ha alcanzado su mximo desarrollo. Tambin, se la relaciona con la deshidratacin de los diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orqudeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados. Aunque la semilla sea morfolgicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar an una serie de transformaciones fisiolgicas. Lo normal es que requieran la prdida de sustancias inhibidoras de la germinacin o la acumulacin de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad de sus tejido para las distintas sustancias activas. La madurez fisiolgica se alcanza al mismo tiempo que la morfolgica, como en la mayora de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta aos entre ambas. Viabilidad de las semillas. La viabilidad de las semillas es el perodo de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un perodo variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento. Factores que afectan a la germinacin. Los factores que afectan a la germinacin los podemos dividir en dos tipos: Factores internos (intrnsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas. Factores externos (extrnsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases. Factores externos. Entre los factores ambientales ms importantes que inciden en el proceso de germinacin destacamos: humedad, temperatura y gases.

Humedad. La absorcin de agua es el primer paso, y el ms importante, que tiene lugar durante la germinacin; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratacin de sus tejidos. La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hdrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hdrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radcula, el agua llega al embrin a travs de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hdrico. Aunque es necesaria el agua para la rehidratacin de las semillas, un exceso de la misma actuara desfavorablemente para la germinacin, pues dificultara la llegada de oxgeno al embrin. Temperatura. La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinacin, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioqumicas que ocurren en la semilla despus de la rehidratacin. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un mximo y un mnimo de temperatura, existiendo un ptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinacin pueden establecerse unos lmites similares. Por ello, las semillas slo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminacin no tiene lugar aunque las dems condiciones sean favorables. La temperatura mnima sera aquella por debajo de la cual la germinacin no se produce, y la mxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura ptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la ms adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinacin en el menor tiempo posible Las temperaturas compatibles con la germinacin varan mucho de unas especies a otras. Sus lmites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hbitats muy concretos, y ms amplios en semillas de especies de amplia distribucin. Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 C. Las mximas temperaturas estn entre 40 C y 50 C (Cucumis sativus, pepino, 48 C). Sin embargo, las semillas de las especies de las zonas fras germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 C y 15 C. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trbol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0 C. En la regin mediterrnea, las temperaturas ms adecuadas para la germinacin son entre 15 C y 20 C. Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el da-noche actan positivamente sobre las etapas de la germinacin. Por lo que el ptimo trmico de la fase de germinacin y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. As, unas temperaturas estimularan la fase de germinacin y otras la fase de crecimiento.

Tipos de Germinacin. bullet Los cambios fisiolgicos y metablicos que se producen en las semillas, no latentes, despus de la imbibicin de agua, tienen como finalidad el desarrollo de la plntula. Como se ha indicado anteriormente, este proceso comienza por la radcula, que es el primer rgano que emerge a travs de las cubiertas. Sin embargo, en otras semillas el crecimiento comienza por el hipoctilo. Las semillas, atendiendo a la posicin de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de germinar. As, podemos distinguir dos tipos deferentes de germinacin: epigea y hipogea. Germinacin epigea. En las plntulas denominadas epigeas (Figura 17.11), los cotiledones emergen del suelo debido de un considerable crecimiento del hipoctilo (porcin comprendida entre la radcula y el punto de insercin de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformndolos en rganos fotosintticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente, comienza el desarrollo del epictilo (porcin del eje comprendida entre el punto de insercin de los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinacin las semillas de cebolla, ricino, juda, lechuga, mostaza blanca, etc.

Germinacin hipogea. En las plntulas hipogeas, los cotiledones permanecen enterrados; nicamente la plmula atraviesa el suelo. El hipoctilo es muy corto, prcticamente nulo. A continuacin, el epictilo se alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros rganos fotosintetizadores de la plntula (Figura 17.12). Este tipo de germinacin lo presentan las semillas de los cereales (trigo, maz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc