UNIVERSIDAD DEL MAR FONOAUDIOLOGIA-DIURNO ANATOMIA DRA.

VILMA GUTIERREZ MARQUEZ FISIOLOGIA VESTIBULAR

El SV es un elemento tan especfico del sistema del equilibrio que se le ha denominado "rgano del equilibrio", pero esta denominacin tiene tan slo un fondo de admiracin por l, ms que una base firme y real. a!e destacar que de la trada de receptores sensoriales en relacin con el equilibrio, el SV es el receptor de informacin ms especfico de la funcin equilibrio, ya que si bien los tres contribuyen a esta funcin, los otros dos receptores, propiocepti!o y !isual, tienen adems otras funciones. El papel del SV se puede resumir en tres funciones necesarias para el mantenimiento del equilibrio" - #ormacin de la sensacin de orientacin espacial. - $antenimiento del equilibrio corporal refle%o en reposo y mo!imiento. - Estabili&acin de la cabe&a y de las imgenes retinianas.

FUNCIONES DEL SISTEMA VESTIBULAR. 'a funcin fundamental es la de proporcionar (nformacin sobre la orientacin espacial de la cabe&a. 'os receptores)captadores labernticos son estimulados por la fuer&a de la gra!edad y por los mo!imientos ceflicos" aceleraciones lineales *otolitos+, angulares y rotatorias *canales semicirculares+. Este sistema !a a capatar los estmulos proporcionados por estos mo!imientos transformndolos en impulsos ner!iosos que son transmitidos hasta los ,V del tronco cerebral y de ellos, mediante cone-iones ner!iosas, al resto de los centros ner!iosos relacionados con el equilibrio. 'os tres pares de canales se disponen dentro del pe.asco en tres planos apro-imadamente perpendiculares entre s, correspondindose cada par con un plano del espacio, de tal forma que cualquier mo!imiento ceflico estimula a alguno de los tres pares y el resultado es la percepcin del mo!imiento ceflico en las tres direcciones del espacio. 'os receptores canaliculares son complementados por los receptores otolticos *macula y sculo+ y la combinacin de los dos sistemas, canalicular y otolitos, asegura la captacin de los mo!imientos ceflicos en todas las posibles direcciones del espacio en cada momento y permite al S, desarrollar una sensacin sub%eti!a de conocimiento de la posicin de la cabe&a en el espacio *orientacin espacial+ en cada

momento. /hora bien, esta deteccin de los mo!imientos ceflicos tiene ciertas limitaciones, como ms adelante se e-plica al e-poner el funcionamiento de las corrientes endolinfticas. Estas limitaciones son, la incapacidad de detectar mo!imientos lentos de la cabe&a a !elocidades constantes en el plano hori&ontal y la incapacidad de distinguir una inclinacin de la cabe&a de una aceleracin lineal de la misma. 0or tanto hay ciertos despla&amientos importantes que pueden no ser bien detectados por el SV. /dems de contribuir a la orientacin espacial contribuye al mantenimiento del equilibrio desencadenando reacciones refle%as fundamentales para el mantenimiento del mismo. Sus funciones se pueden esquemati&ar as"

- $antenimiento de la postura fundamental esttica mediante una accin tongena permanente. 'a informacin aportada por el SV sir!e para que a tra!s de mecanismos refle%os el cuerpo se mantenga permanente en equilibrio *tono muscular+ y alineado con respecto al entorno" estabilidad postural en el espacio. 'a estimulacin tongena, refle%a y permanente, es manifiesto e%ercida por el SV sobre los m1sculos con accin al hacer una laberintectoma en un animal, antigra!itatoria *e-tensores+" reflejos vestbulo-espinales. Esta funcin se pone de e-perimentalmente comprobando como se produce una hipotona de ese lado, con lo cual el animal es incapa& de mantener el equilibrio, cayendo hacia el lado del laberinto destruido. 'o mismo ocurre en la especie humana, cuando se lesiona solo el SV de un lado hay una disminucin del tono en el hemicuerpo del lado lesionado. omo se e-puso en el apitulo 2, esta funcin es reali&ada, adems de por el SV, por el refle%o miottico cuyo estmulo es el estiramiento muscular *circuitos propiocepti!os intramedulares+.

- $antenimiento del equilibrio corporal tras los cambios de posicin de la cabe&a en el espacio. Esta funcin la reali&an regulando la posicin del centro de la masa corporal, situndolo %usto encima de su base de apoyo. /l ser en el hombre la superficie de apoyo reducida, el centro de la masa corporal ha de ser regulado directamente mediante el despla&amiento de segmentos corporales para balancear el peso. El SV es informador de la posicin de la cabe&a y a partir de esta informacin se ha de organi&ar el control locomotor para mantener el equilibrio. 0or eso, al cambiar la posicin de la cabe&a, este estmulo captado por el SV es el desencadenante de cambios posturales compensatorios del cuello, tronco y e-tremidades para adaptarse a la nue!aposicin del cuerpo en el espacio, de esta forma se pre!iene la tendencia a la cada durante los mo!imientos ceflicos y corporales.

3rientacin de la cabe&a en el espacio. El SV desencadena refle%os para la

orientacin de la cabe&a durante la marcha. Estos refle%os permiten que la cabe&a est estable y orientada espacialmente con relacin al cuerpo en cada situacin. 'a cabe&a

est siempre orientada de forma que el plano del utrculo est lo ms pr-imo a la hori&ontal. Esta orientacin correcta de la cabe&a es adems necesaria para la correcta recepcin de ciertas informaciones como es la altitud y la !elocidad lineal.

- Estabili&acin de la mirada" el estmulo !estibular producido tras un mo!imiento ceflico, informa al cerebro de la amplitud y direccin que ha de tener el correspondiente mo!imiento ocular corrector para mantener la imagen del campo !isual estable en la retina. Esta funcin se reali&a mediante el reflejo vestbulo-ocular" 4V3. En la estabili&acin de la mirada, aunque sea de forma secundaria, tambin colabora el cuello por medio del 4 3. 'a funcin del SV en la orientacin espacial, a tenor de las funciones que reali&a es muy importante, pero toda!a no ha sido lo suficientemente estudiado y raramente se e!al1a en los protocolos clnicos. 0ero, anuqe pare&ca contradictorio, la participacin del SV en el equilibrio no es tan importante como podra deducirse de lo e-puesto. /s, por e%emplo, los sordomudos con ambos laberintos anulados mantienen un perfecto equilibrio5 antiguamente, en la tabes dorsal en que estaba anulada la informacin propiocepti!a, al cerrar los o%os el enfermo se derrumba a pesar de tener unos laberintos posteriores perfectamente conser!ados. /hora bien, aunque la participacin del SV en el equilibrio sea poca, su responsabilidad en el desequilibrio puede ser mucha.

RECEPTORES VESTIBULARES. Se les diferencia en dos grupos anatomofuncionales" anales semicirculares. Sistema otoltico.

Estos rganos receptores estn destinados a registrar la accin de cualquier fuer&a que act1e en un determinado momento sobre el organismo. ualquier fuer&a que act1e sobre el organismo tendr su e-presin ms inmediata en el mo!imiento que aqulla imprime, siempre y cuando dicha fuer&a no se encuentre contrarrestada por otra similar y de direccin contraria. 'as fuer&as que e%ercen su accin sobre el organismo son de diferente naturale&a y direccin" Gravedad.

El cuerpo est sometido a la fuer&a permanente de la gra!edad terrestre. 0ara contrarrestar esta fuer&a el organismo tiene un sistema antigra!itacional que est constituido por el SV con sus gra!irreceptores y un con%unto de palancas

osteomusculares a las que stos en!an sus rdenes. 'os gra!irreceptores estn formados por sustancias de ele!ado peso especfico en determinadas &onas del neuroepitelio !estibular *otolitos+. Este estmulo es constante, sal!o en circunstancias especiales que impulsan el cuerpo en direccin contraria al centro gra!itacional terrestre igualando o anulando la fuer&a de la gra!edad. uando las palancas osteomusculares que reciben del SV las ordenes antigra!itacionales no encuentran un punto de apoyo sobre el que poder e%ercer su accin, o bien se encuentran fuera de situacin, entonces sobre!iene la cada !ertical, es decir dirigida al centro terrestre. Aceleracin lineal.

0ara comprender el mo!imiento como estimulante !estibular hay que diferenciar el mo!imiento cuando es uniforme y el mo!imiento cuando no es uniforme, pudiendo ser este 1ltimo acelerado o desacelerado. Esto es importante, ya que no es el mo!imiento en s el que estimula a los receptores !estibulares, sino que es el mo!imiento no uniforme, es decir, las aceleraciones ya sean de sentido positi!o o negati!o. 6 omo estimulan al SV las fuer&as de direccin lineal7 /l iniciarse un mo!imiento lineal o rectilneo, se produce una aceleracin positi!a hasta que la !elocidad se hace constante o uniforme y en ese momento de%a de ser estimulante. 'os mo!imientos ceflicos lineales *!erticales y hori&ontales+ estimularn al sistema otoltico o macular. Aceleracin centrpeta.

Son producidos por fuer&as de direccin elptica, parablica o circular. Estas fuer&as originan fuer&a centrfuga, en !irtud del principio de inercia. 'a fuer&a centrfuga se aseme%a mucho en su mecanismo de accin a la fuer&a gra!itatoria. La aceleracin angular.

Es la que e-perimenta un cuerpo que se despla&a con un mo!imiento acelerado describiendo una trayectoria circular. Esta !iene e-presada en grados. Esta aceleracin ocupa un lugar preferente en los mecanismos de estimulacin del SV, estimulando preferentemente a los receptores de los Aceleracin Coriolis. S.

Es la que se produce cuando a una aceleracin angular se a.ade otra complementaria.

Receptores ca a!"c#!ares o a$p#!ares.

'os neuroepitelios de los

S son mecano)receptores preparados para ser

estimulados por las aceleraciones angulares durante los despla&amientos de la cabe&a5 se comportan como acelermetros angulares. 8ambin son estimulados, aunque de forma muy secundaria, por las aceleraciones lineales. 'a fisiologa de la estimulacin del neuroepitelio de los 'a fisiologa de los S se e-plica por la teora hidrodinmica" el estmulador es el mo!imiento de la endolinfa. S es relati!amente bien conocida desde las e-periencias de #lourens *9:;<+ y E=ald *9::>+. Estos autores fueron los primeros en e-plicar la e-istencia de una relacin clara entre los planos de los tres canales, la direccin del flu%o endolinftico y la direccin de los mo!imientos de la cabe&a y de los o%os. Estos autores sistemati&aron cuales eran las respuestas musculares y nistgmicas a los estmulos ampulares mediante sus famosas leyes. Estos conceptos hoy en da son contestados, ya que tienen poco de fisiolgicos" 'ey de #lourens" las respuestas musculares o nistgmicas se producen en el mismo plano del conducto estimulado. 'a destruccin de un conducto pro!oca mo!imientos, des!iaciones corporales y oculares en el plano de ese conducto. 0rimera ley de E=ald" las respuestas musculares y nistgmicas tienen la misma direccin que la corriente endolinftica que las pro!oca. Seg1n la segunda ley de E=ald" en el inhibicin para cambiar la acti!idad laberntica. 8ercera ley de E=ald" en los S !erticales se in!ierte la segunda ley, es decir, es ms acti!a la corriente ampulfuga que la ampulpeta. ?e las leyes de E=ald se pueden deducir estos conceptos" ) que e-iste una polari&acin de los angulares5 ) que esta polari&acin de los S se debe a como estn organi&ados los cilios de las cc sensoriales, pues el e%e morfolgico de polaridad, denominado !ector de polari&acin, pasa por el esterocilio ms corto y por el @inocilio5 ) que la orientacin del flu%o endolinftico con relacin a este e%e de polari&acin determina el ni!el de la acti!idad recogida a ni!el de las aferecias !estibulares5 ) que la inclinacin de los esterocilios hacia el @inocilio produce un aumento de descarga en las fibras eferentes, es decir una e-citacin, y a la in!ersa5 ) que los @inocilios estn ms pr-imos al utrculo en las crestas de los in!ersa en los SS y S0, como demuestra la segunda ley de Ed=ald. SE y la S5 SE las corrientes ampulpetas seran e-citadoras y las ampulfugas inhibidoras. 'a e-citacin es ms efecti!a que la

) que el factor de estimulacin canalicular est constituido por las aceleraciones

Si bien el mo!imiento es el estmulo fisiolgico de estos receptores, tambin pueden ser estimulados al pro!ocarse corrientes endolinfticas mediante estmulos no

fisiolgicos como el trmico, el gal!nico, el sonoro *fenmeno de 8ullio+, la presin mecnica *signo de la fstula de 'ucae+ y los cambios qumicos en la endolinfa. /l estudiar las pruebas de e-ploracin complementaras anali&aremos estos fenmenos.

6Cmo se estimulan los CS? ada S forma con el utrculo un anillo cerrado lleno de endolinfa. 'a cresta, cc sensoriales y la c1pula forman un diafragma que cierra hermticamente todo el permetro del conducto a la altura de la ampolla, as que toda corriente endolinftica que se genere en su interior producir una inclinacin de la c1pula. uando la cabe&a reali&a un mo!imiento, los canales se mue!en al unsono con ella, pero el lquido endolinftico del canal que se encuentra en el plano espacial del mo!imiento reali&ado, no sigue el mo!imiento de la cabe&a, sino que por su inercia tiende a permanecer inm!il y se retrasa respecto al mo!imiento del canal. Esto equi!ale a un despla&amiento del lquido a lo largo del canal semicircular en sentido)direccin opuesto al mo!imiento de giro ceflico" corriente endolinftica de inercia. En ese momento la c1pula es despla&ada, arrastrada, o presionada ligeramente por la corriente endolinftica y en la misma direccin de la corriente, pues sigue fielmente los mo!imientos de sta, ya que tiene su misma densidad, y al despla&arse mo!ili&a a los cilios de las cc neurosensoriales estimulndolos. En los mo!imientos habituales de la cabe&a la corriente endolinftica producida es muy peque.a, por lo que los mo!imientos de la c1pula son igualmente mnimos, as para un mo!imiento de cabe&a de una !elocidad angular de AB:<<CBseg la c1pula se des!a menos de un grado. 'a c1pula al tener la misma densidad que la endolinfa, no se despla&a ba%o el efecto de la fuer&a de la gra!edad, o por mo!imiento de la cabe&a que simplemente modifican su lnea de accin, como una inclinacin de la cabe&a, sino que se despla&a slo por mo!imientos de aceleracin angular que se producen con la rotacin de la cabe&a. El canal se estimula de forma optima durante el mo!imiento en torno a un e%e que forme ><C con respecto al plano en el que est situado. 'as crestas ampulares, %unto con sus cc ciliadas, al contrario que la c1pula, se mue!en al unsono de la cabe&a, como si estu!iesen firmemente adheridas al hueso. 'os cilios, firmes en su base, son inclinados por el despla&amiento o torsin de la c1pula, cur!ndose. 4ecordemos que los cilios de las

cc !estibulares son m!iles, a diferencia de los cilios de las cc cocleares que son rgidos. 'a inclinacin de los cilios mo!idos por la corriente endolinftica es el desencadenante de la estimulacin de las cc sensoriales mediante su despolari&acin, modificando su acti!idad de reposo mediante la aparicin de un potencial de accin. Estos fenmenos se producen en milisegundos. 'a corriente endolinftica despla&a el diafragma ampular, constituido por la cresta y la c1pula. Este diafragma es elstico, siendo ms m!il en su parte central que en sus e-tremos. Si la aceleracin !a en aumento, la c1pula se despla&a cada !e& ms. ceflico es uando la !elocidad del mo!imiento y uniforme, al no haber constante

aceleraciones ni deceleraciones, desaparece la inercia y el con%unto endolinfa)c1pula gira al unsono con el conducto, a la misma !elocidad y sentido, no hay corriente endolinftica y cesa la estimulacin, ya que los cilios regresan a su posicin !ertical de reposo y no son estimulados. uando la aceleracin cesa *deceleracin+ el conducto se detiene, pero la endolinfa contin1a mo!indose durante un bre!e perodo de tiempo por la inercia, despla&ando la c1pula en sentido contrario, originando la defle-in in!ersa de los cilios y en consecuencia una respuesta neural in!ersa. uando el giro se detiene, endolinfa y c1pula tienden a seguir girando por la inercia en igual sentido que el mo!imiento, con lo que se reproduce una nue!a estimulacin. Endolinfa y c1pula forman un con%unto que se comporta como una masa homognea pues la c1pula tiene el mismo peso especfico que la endolinfa y que al desaparecer el estimulo de la corriente tiene un mo!imiento pendular amortiguado, lo que le permite responder con gran sensibilidad a estmulos de corta duracin. E-iste una estrecha relacin entre despla&amiento de la cabe&a y el de la c1pula. ?ebido a la estreche& de los canales, el fluido endolinftico slo puede mo!erse longitudinalmente en una direccin a lo largo de su ca!idad cilndrica y la direccin del flu%o ser en una direccin en el canal de un lado y en la direccin opuesta en su homlogo del otro lado. Estos mo!imientos se denominan ampulpetos o utriculpetos y ampulfugos o utriculfugos seg1n su direccin. 'a En los orientacin del @inocilio en los receptores !estibulares es determinante para la fisiologa !estibular. S los @inocilios no estn orientados en la misma SE el @inocilio se sit1a en la cc mirando S0 y SS lo estn en direccin S SE una direccin" en el

hacia el utrculo y en el

opuesta. 0or tanto la estimulacin resultante de cada ser diferente seg1n el sentido del giro" en el

corriente utriculpeta despla&a los esterocilios en direccin al @inocilio y pro!oca una aumento de informacin y una corriente utriculfuga produce el efecto contrario. Esto mismo se puede e-presar as" una inclinacin)defle-in de la c1pula hacia la ampolla produce estimulacin de ese canal y una defle-in de la c1pula en direccin contraria a la ampolla hace disminuir los estmulos emitidos por el neuroepitelio de ese canal. El SE y el utrculo orientan su accin en el plano hori&ontal, mientras que el y el sculo lo hacen en un plano !ertical. Es decir, que en el En el S0 y S0, el SS SE la corriente

ampulpeta es estimulante y en los !erticales la corriente ampulfuga es la estimulante. SS los despla&amientos ampulpetos de la endolinfa despla&an las cc ciliadas en direccin opuesta la @inocilio generando estmulos inhibitorios, mientras que los despla&amientos ampulfugos generan estmulos e-citatorios. 'a !elocidad de la corriente endolinftica es proporcional a la !elocidad del mo!imiento ceflico, a ms !elocidad del mo!imiento ms estmulo. 'os mo!imientos de la c1pula pueden compararse a los de un pndulo en un medio !iscoso. /l girar la cabe&a el laberinto de cada lado se mue!e a una !elocidad de aceleracin distinta, el canal situado en la parte e-terior del giro se despla&a a mayor !elocidad que el situado interiormente, esto produce una corriente en los lquidos del laberinto situado en la parte e-terna del giro ms intensa que en el situado internamente. 0or tanto, se producir un mayor n1mero de descargas en el canal situado e-teriormente que en el situado interiormente al giro ceflico. Este sistema se comporta fisiolgicamente como una balan&a, estando ambos lados organi&ados en un puch)pull o flip)flop, es decir, en iner!acin recproca" as, un despla&amiento cupular utriculpeto en el SE produce un aumento de la frecuencia de SE del uando un lado es estimulado, descargas de un lado y asocia un despla&amiento cupular utriculfugo en el otro lado con la consiguiente disminucin de descargas. compensatorio.

el otro queda sometido a una inhibicin en la produccin de se.ales de tipo uando la cabe&a est en reposo, los canales de cada lado que se uando la cabe&a gira a una nue!a posicin hallan en el mismo plano, en!an desde ambos !estbulos descargas tnicas de la misma intensidad al tronco cerebral. seg1n un determinado plano, la descarga tnica de uno de los canales en ese plano empe&ar a disminuir, a la !e& que la del canal del lado opuesto empe&ar a aumentar. uando la cabe&a rota en direccin opuesta ocurrir lo contrario. Esta !ariacin del "input" !estibular emitido para cada lado hacia el troncoencfalo, al ser integrada por el S, , se interpreta como giro. Esta diferencia de acti!idad entre ambos laberintos es la se.al que genera la respuesta !estibular. espontnea en el on mo!imientos de la cabe&a muy rpidos la acti!idad SE inhibido puede llegar a la desaparicin, < impulsos SE e-citado puede aumentar en proporcin a la

ner!iososBseg., mientras en el

intensidad del estmulo, pudiendo llegar a D<< impulsosBseg.

3tra caracterstica de los receptores !estibulares es, que entre la deteccin del mo!imiento por el receptor y su percepcin, el tiempo de latencia es muy corto, por ello los refle%os que desencadenan son muy rpidos.

Receptores $ac#!ares. 'as funciones del utrculo y del sculo son toda!a ampliamente discutidas, la del sculo no es conocida con e-actitud. omo ocurre en los S, los otolitos y las mculas estn situados para responder a mo!imientos en los tres planos del espacio, aunque a diferencia de los canales, estos disponen slo de dos rganos sensoriales, utricular y sacular, situados perpendicularmente entre ellos *ngulo recto de una mcula respecto a la otra+. /l estar la estriola mculas estos lineales e inclinmetros. /s tendremos que" 'a mcula del sculo, no responde como la del utrculo a los cambios posicionales ceflicos. En realidad no son las aceleraciones como e-presin de mo!imientos las que !an a estimular a estas mculas, sino los mo!imientos !ibratorios de ba%a frecuencia. /l estar situada en el plano frontal *!ertical+, captan sobre todo los mo!imientos ceflicos !erticales de ascenso y descenso *hacia arriba y hacia aba%o+ y adems las aceleraciones lineales hacia delante. /l sculo, adems de su funcin como captor de mo!imiento, se le ha atribuido tambin una funcin inmunoprotectora del laberinto, al haberse obser!ado en l abundantes linfocitos. 'a accin de estas mculas es sinrgica en cualquier posicin que la cabe&a adopte por giro sobre el e%e bitemporal. /mbas mculas son agonistas al !ariar la posicin alrededor del e%e fronto)occipital. El estmulo gra!itatorio por !ariaciones de posicin sobre el plano hori&ontal no !aria. 'a mcula del utrculo, est colocada en el suelo, su orientacin es hori&ontal, su sistema estimulante *membrana otoltica+ est colocado encima de ella captando sobre todo los despla&amientos lineales hacia delante y hacia atrs, adems es estimulada tambin por la laterali&aciones hacia los lados, o inclinaciones de la cabe&a. 'a accin de ambas mculas es sinrgica en cualquier posicin que adopten girando la cabe&a sobre su e%e bitemporal. uando la cabe&a gira sobre su e%e anteroposterior, no se incur!ada seg1n tienen es y sus una la cc sensoriales las sensibilidad lineal orientadas ngulos diferentes,

multidireccional. El estmulo ms efecti!o para receptores aceleracin reali&ada en un plano paralelo a cada mcula, comportndose como acelermetros

cambia en absoluto el estimulo que las mculas utriculares e%ercen por la accin gra!itatoria terrestre. 8al y como ya se ha e-puesto, estos receptores poseen otolitos, lo que hace que sean estimulados constantemente por la de atraccin gra!itacional, cambiando

direccin con respecto a los receptores seg1n se sit1e la posicin de la cabe&a con arreglo al centro gra!itatorio terrestre. 0or tanto, aunque con menos efecti!idad que las aceleraciones) deceleraciones tambin traslacin cabe&a. gra!itatorias /s, y lineales, por son las y las por mculas las son de la los estimuladas centrfugas fuer&as de

aceleraciones centrpetas por

estimuladas

mo!imientos de la

angulares de ba%a *cabeceo+ y

frecuencia del e%e

hechos al rededor del e%e hori&ontal trans!erso cabe&a anteroposterior *rodamiento+. En ambos casos se modifica la direccin del efecto de la gra!edad. Sin embargo no responden a las aceleraciones angulares al rededor del e%e ceflico !ertical. 'a estimulacin de los receptores otolticos se reali&a por desli&amiento de la membrana otoltica, que al ser de mayor densidad que la endolinfa, puede despla&arse sobre la mcula inclinando los cilios. ?urante la aceleracin lineal de la cabe&a, el mo!imiento de la masa gelatinosa se retrasa con respecto al de sta. /s, la masa gelatinosa se mue!e con respecto a las cc ciliadas, produciendo una defle-in de los cilios de stas y una e-citacin de las mismas. uando el mo!imiento de la cabe&a uando el alcan&a una !elocidad constante, no e-iste ya un desfase en el mo!imiento de la masa gelatinosa, no hay defle-in de los cilios ni e-citacin de las cc ciliadas. mo!imiento de la cabe&a se relenti&a, los cilios sufren una defle-in en el sentido contrario y se produce de nue!o una e-citacin de las cc ciliadas hasta que el mo!imiento cesa. 'os cilios del utrculo y sculo se inclinan por gra!edad si la cabe&a est inclinada hacia un lado. 0or tanto, el sistema es sensible tanto a la inclinacin de la cabe&a como a la aceleracinBdesaceleracin y no es capa& de distinguirlas5 por e%emplo, no puede discriminar entre aceleracin o inclinacin hacia atrs de la cabe&a. 'os input)autput de los receptores maculares de cada lado, funcionan igual que en los canales semicirculares, con la cabe&a en reposo emiten una respuesta ner!iosa igual de cada lado. El mecanismo fisiolgico de la generacin del impulso ner!ioso informador es el mo!imiento ceflico" al despla&arse la cabe&a, las cc sensoriales se mue!en tambin, pero la membrana otoconial de carbonato clcico, que es ms densa

que la endolinfa que la rodea, queda retrasada a causa de la inercia. Este retraso es transmitido a tra!s de la membrana gelatinosa produciendo la defle-in de los cilios que se encuentran inmersos en ella. El mo!imiento ciliar de la aceleracin. despolari&a la cc desencadenando la estimulacin celular, que aumenta o disminuye, seg1n la direccin uando se alcan&a una !elocidad constante, la membrana gelatinosa uando la y la masa otoconial !uel!en a su posicin de reposo y no hay estimulacin.

cabe&a se retrasa, las cc sensoriales lo hacen igualmente al mismo tiempo, pero la otoconia tiene impulso y contin1a mo!indose, quedando ligeramente adelantada. Este cambio relati!o de posicin se transmite de nue!o a los esterocilios por la membrana gelatinosa, pero la defle-in es ahora en sentido opuesto a la ocurrida durante la aceleracin, por lo que la estimulacin neuronal tambin se in!ierte. En las mculas los @inocilios estn orientados en direcciones opuestas a cada lado de una lnea, la estriola, que las di!ide por la mitad, es decir que las cc situadas a uno y otro lado de la estriola estn en polaridad opuesta. 0or tanto seg1n esta disposicin de sus cc ciliadas, una mcula ante un estimulo produce respuestas in!ersas en cada una de sus dos mitades. Es de inters recordar que la acti!idad espontnea en reposo constante est producida por el efecto e-citador permanente de la fuer&a de la gra!edad sobre las mculas. En la ingra!ide& se produce una desaferenciacin de los rganos otolticos, de%ando de emitir descargas, esto sin embargo no ocurre en los canales. 'a acti!idad espontnea permanente de este sistema sensorial en ausencia de estmulos se relaciona funcionalmente con estas misiones" ontribuir al mantenimiento del tono muscular fundamental en reposo del cuerpo y por eso, al fallar el laberinto de un lado, disminuye el tono muscular en el lado afecto. /s se mantiene una bilateralidad y simetra que permite mantener el cuerpo en la lnea media sin inclinarse hacia los lados. 0ermitir respuestas bidireccionales, o sea, que un estmulo es detectado no slo en magnitud y duracin, sino tambin en polaridad, como en el caso de aceleraciones positi!as y negati!as. /umentar la sensibilidad del receptor, siendo su umbral de e-citacin ms ba%o.

FISIOLOG%A DEL NEUROEPITELIO. 'as cc ciliadas de los neuroepitelios del SV son las encargadas de transformar la energa de los estmulos mecnicos en energa biolgica, produciendo mensa%es ner!iosos. 'a estimulacin de las cc ciliadas aumenta o disminuye su acti!idad permanente, produciendo una respuesta e-citatoria o inhibitoria, seg1n el sentido o direccin del

mo!imiento despla&ador de los cilios. 'as leyes de E=ald hacen deducir que e-iste una polari&acin de los morfofuncional, S. sta relacionada con su organi&acin ciliar, ms En efecto, la acti!idad de las cc ciliadas !iene determinada por su polari&acin estando concretamente con la orientacin de los esterocilios con relacin al quinocilio *o cinetocilio+. 'a energa mecnica del flu%o endolinftico que produce el despla&amiento o inclinacin de los esterocilios en direccin hacia el quinocilio, produce una despolari&acin de la membrana celular y como consecuencia una e-citacin celular positi!a, que producir la liberacin de las aminas neurotransmisoras y la consecuente descarga de las fibras eferentes. ?icho de otra forma, la inclinacin del quinocilio que lo ale%a de su cuerpo celular acelera el ritmo de las descargas. El mo!imiento en el sentido contrario produce una hiperpolari&acin y como consecuencia una inhibicin de la liberacin de mediadores sinpticos con la consiguiente disminucin de descargas ner!iosas o inhibicin de las mismas. / mayor mo!imiento del quinocilio, mayor cambio en los fenmenos bioelctricos. 'os cilios solamente son estimulados por mo!imientos longitudinales y nunca por mo!imientos en sentido lateral ni por compresin. El potencial de reposo de las cc ciliadas es negati!o *):< mV+ consecuencia de una mayor concentracin de E intracelular y pobre&a de ,a y ocurre en el espacio e-tracelular. El quinocilio no es el responsable directo de la mecanotraduccin, por lo que su manipulacin no modifica el potencial de membrana celular. El quinocilio lo que hace es pro!ocar el mo!imiento de los esterocilios. El despla&amiento de los esterocilios produce la apertura de los canales inicos de E. 0ara que estos canales se abran es necesaria la presencia de a. 'a entrada de E en la cc ciliada produce una despolari&acin hacia su polo basal, liberndose el contenido en neuromediadores de las !esculas que rodean la barrera sinptica. 'a orientacin de las cc ciliadas de cada una de las tres crestas no es igual, como se supone de la segunda ley de E=ald. En los SE los quinocilios estn polari&adas mirando hacia el utrculo" polari&acin ampulpeta. En los conductos semicirculares !erticales la polari&acin es in!ersa" polari&acin ampulfuga. En las mculas del utrculo los quinocilios estn orientados hacia la estriola. En el sculo la polari&acin es opuesta, centrfuga" cc ciliadas de espaldas a la estriola. En ellas la direccionalidad ciliar no est tan bien definida como en las crestas y su patrn de respuesta es comple%o. l, al contrario de lo que

En los mo!imientos ciliares se encuentran implicadas la actina, miosina y tropomiosina que se encuentran en la base de los clios. 'as cc ciliadas en su polo basal sinptico entran en contacto con las fibras eferentes que transmiten la informacin hacia el ner!io !estibular. Estas cone-iones sinpticas son diferentes para los dos tipos de clulas sensoriales de Fersall, cc tipo ( y tipo ((. 'as cc tipo ( hacen sinapsis con una a-n solamente, en las de tipo (( un a-n hace sinapsis con muchas cc. En este polo basal de las cc sensoriales nos encontramos tambin con fibras aferentes, llegadas de origen central, que tienen una funcin de control, modulando la sensibilidad dinmica de estas cc receptoras.

N&CLEOS VESTIBULARES. 'os ,V, as como los grupos celulares accesorios a ellos, no son solamente un centro de sinapsis, sino que adems constituyen un centro de integracin multisensorial y motora, recibiendo aferencias espinales somato)sensoriales, !isuales, auditi!as, cerebelosas, corticales y !estibulares contralaterales. 'as neuronas secundarias que forman los ,V tienen una acti!idad espontnea en reposo, que se modifica como respuesta a estmulos de aceleracin angular ceflica. #uncionalmente se diferencian en dos tipos" 8ipo (" son las ms numerosas, su acti!idad aumenta con las rotaciones ceflicas ipsilaterales y disminuye por las rotaciones contralaterales. 0ueden ser tnicas, con acti!idad espontnea que las hace estar descargando impulsos continuamente, y responden a estmulos por dbiles que estos sean. 3tras son cinticas que slo se estimulan cuando llega un impulso directo desde el rgano !estibular perifrico, siendo sensibles slo a estmulos fuertes a los que responden inmediatamente. 8ipo ((" estas neuronas presentan un patrn fisiolgico contrario a las de tipo (, disminuyen su acti!idad espontnea ante estmulos ipsilaterales y aumenta ante estmulos contralaterales. Estas neuronas no son estimuladas directamente por las aferencias labernticas primarias como las de tipo (, sino que lo son a tra!s de las cone-iones inter!estibulares por las neuronas tipo ( contralaterales. 'as neuronas tipo ((, tras ser estimuladas por las de tipo ( contralaterales, tiene una funcin inhibitoria de las neuronas tipo ( de su mismo lado. ?e esta forma los ,V de un lado pueden controlar las rotaciones de la cabe&a en ambas direcciones. /mbos tipos neuronales tienen una capacidad de saturacin cuando los estmulos son prolongados e intensos. 'os ,V reciben informacin sobre la acti!idad ner!iosa de ambos laberintos y efect1an un anlisis comparati!o de esta informacin bilateral, mediante el cual se e!al1a el mo!imiento ceflico captado, seg1n que la acti!idad aportada por cada lado sea igual o diferente.

uando los impulsos ner!iosos que llegan a los n1cleos de ambos lados son iguales, la acti!idad de los mismos es homognea y entonces estos emiten impulsos ner!ioso homogneos. /hora bien, en cuanto se produce una diferencia de intensidad en los impulsos recibidos de cada lado, sta se traduce, a su !e&, en una diferente acti!idad en las cc nucleares de cada lado que comien&an a emitir estmulos por sus !as eferentes. Es de inters resaltar la funcin del n1cleo de ?eiters. Este n1cleo forma parte del sistema motor e-trapiramidal y es un eslabn cla!e en los refle%os del equilibrio, ya que !a a actuar a modo de compuerta, de%ando pasar unos u otros impulsos refle%os, seg1n las necesidades del momento.

Fisiologa de los ncleos vestibulares. ,1cleo de Sch=albe" da origen al fascculo !estbuloespinal medial y da proyecciones para los n1cleos oculomotores y el cerebelo. E%erce un papel muy importante en la coordinacin de los mo!imientos cer!icales y oculares. ,1cleo de ?eiters" de el nacen los a-ones que forman el fascculo !estibuloespinal lateral para las motoneuronas de la mdula espinal. ,1cleo de Gechtere=" Sus neuronas se proyectan sobre los n1cleos oculomotores a tra!s del fascculo longitudinal ascendente y su principal funcin es regular el refle%o !estibuloocular. ,1cleo de 4oller" se proyecta bilateralmente sobre el cerebelo !estibular, sobre el n1cleo fastigial por el fascculo !estibuloespinal medial. Su funcin principal es la de coordinar con los n1cleos contralaterales.

CONE'IONES INTERVESTIBULARES. 'a funcionalidad de estas cone-iones entre los n1cleos de cada lado es que cada neurona de un lado puede e%ercer una influencia negati!a depresora o e-citadora sobre su neurona homloga, situada en los n1cleos del otro lado. Estas cone-iones permiten que en circunstancias normales, a pesar de que la acti!idad !estibular durante el mo!imiento ceflico sea asimtrica, no sea interpretada por el S, como disbalance entre ambos lados, sino como mo!imiento ceflico de giro, laterali&acin etc.. 'a acti!idad durante el mo!imiento est controlada en parte por el lado e-citado, siendo posible a tra!s de la acti!idad de estas cone-iones coordinar la diferente acti!idad entre ambos lados. /s, un paciente con prdida unilateral de la funcin !estibular carece de dicho mecanismo de interrelacin entre ambos lados y los mo!imientos ceflicos muy rpidos hacia el lado de la lesin suelen producir inestabilidad corporal y ocular.

L()#"*os !a+er( t"cas. 'a fisiologa de los lquidos labernticos se e-pone en el captulo 99 H Gioqumica.

Reacc"o es ,e-etat",as *e or"-e

!a+er( t"co.

'os estmulos !estibulares pro!ocan respuestas colinrgicas del sistema ner!ioso !egetati!o, debido a las cone-iones e-istentes entre el SV y los n1cleos del sistema neuro!egetati!o. Estas cone-iones se reali&an a tra!s de la sustancia reticular. Estas respuestas !egetati!as se hacen ms e!identes en situaciones de patologa !estibular. 'a estimulacin laberntica produce un aumento de tono parasimptico de forma inmediata al estmulo, este aumento de tono es de corta duracin. / los pocos segundos, aparece un aumento de tono en el sistema simptico que contrarresta al anterior y su duracin es ms prolongada. ) 4eacciones labernticas sobre el aparato cardiocirculatorio" e-iste un refle%o !estbulo)tenso)arterial, por el cual, tras un estmulo inmediatamente una reaccin !asodepresi!a en todo laberntico, el organismo se produce forma de

simultnea. 8ras unos segundos, se inicia una reaccin in!ersa !asopresi!a solamente en la arteria central de la retina del o%o situado en la direccin del componente rpido del nistagmo. ) 4eacciones sobre el aparato respiratorio" la estimulacin !estibular e%erce una accin inhibidora sobre los centros respiratorios bulbares que se traduce en bradipnea y un acortamiento del perodo inspiratorio con alargamiento de la respiracin. ) 4eacciones sobre el aparato digesti!o" aumento de la secrecin sali!ar e incremento de la motilidad gastrointestinal *nauseas, !mito y diarrea+. ) 4eacciones pupilares" refle%o !estbulo)pupilar. ) 4eacciones metablicas" al disminuir la frecuencia respiratoria, disminuye el consumo de o-geno, apareciendo alteraciones en el metabolismo hdrico, de los gl1cidos y en las cifras de calcemia. ) 4eacciones sobre la mdula suprarrenal" liberacin de adrenalina. a!e preguntarse el porqu de estas manifestaciones !egetati!as, ya que esta fuerte cone-in que e-iste entre el SV y el !egetati!o ha de tener alg1n fundamento. 0ues bien, a estas reacciones, que nada tienen que !er con el equilibrio, se les da una funcin alarmgena en circunstancias en las que corre riesgo el mantenimiento del equilibrio corporal, obligando al indi!iduo a buscar la posicin ms estable para su organismo, que es la hori&ontal.