Prof. dr. sc. Edita tefani Poljoprivredni fakultet u Osijeku Korijen Jedan je od osnovnih organa Cormophyta Razvio se tek kad su biljke prele na kopneni nain ivota Kod niih biljaka (Tallophyta) i nekih viih (Bryophyta) vlasaste tvorevine rizoidi (jednostavne grae, nemaju diferencirano stanije) Prvi pravi korijen papratnjae (Pteridophyta) Smjeten je u tlu, rjee u zraku raste neogranieno Uloga: uvrivanje biljke za podlogu Upijanje vode s mineralnim tvarima Spremite priuvnih tvari Korijen anatomska graa Uzduni presjek vrnog dijela korijena Razvija se iz korijenka (radicula) klice ili embrija Daljnjim rastom stvara glavni korijen biljke Raste neogranieno pomou vegetativnog vrka u pravcu sile tee pozitivno geotropno Iz: Moore,R., Clark,D.W., Stern, K.R.: Botany. WCB, 1995. Korijen anatomska graa Embrionalna zona: Korijen raste korijenovim vrhom Apikalni meristemi graeni od tri sloja: Dermatogen diferencira se u epiblem Periblem diferencira se u primarnu koru Plerom diferencira se u centralni cilindar Kaliptrogen stvara korijenovu kapu ili kaliptru, statoliti Korijen anatomska graa Zona produenog rasta: Kratka; 5 -10 mm Neposredno iza apikalnih meristema Zona diferencijacije: Razvijaju se korijenove dlaice apsorpcija vode i otopljenih mineralnih tvari Nastaje i ilno stanije sprovoenje vode i mineralnih tvari u uzlaznom smjeru, a asimilata u silaznom smjeru Korijen anatomska graa Korijen moe biti: primarne i sekundarne grae Primarna graa sastoji se samo od primarnih tkiva, tj. od tkiva koja su se razvila neposredno od apikalnog ili interkalarnog meristema Sekundarna graa tkiva koja nastaju pomou sekundarnih meristema kambija i felogena rast u debljinu Korijen primarna graa Primarna tkiva u zoni korijenovih dlaica Na poprenom presjeku razlikuju se tri dijela: Rizoderma Primarna kora: eksoderma, mesoderma, endoderma) Centralni cilindar Moe doi i do formiranja postranog korijenja Endogenog porijekla Pericikl poprima meristemski karakter Korijen jednosupnica ostaje trajno u primarnoj grai Ne dolazi do stvaranja vaskularnog kambija i sekundarnog rasta korijena u debljinu Korijen sekundarna graa Iz parenhima floema stvara se kambij u luku na unutarnjoj strani floema Tangencionalnom diobom formira se sekundarni ksilem prema unutra i sekundarni floem prema van Istovremeno se stanice pericikla iznad krakova ksilema spoje te nastaje kambijski prsten zvjezdastog oblika Taj kambij prema van proizvodi elemente floema a prema unutra elemente ksilema Korijen sekundarna graa Poseban oblik prijelaza iz primarne u sekundarnu grau: mrkva, perin,repa (Brassica rapa var.rapifera) Kambijski prsten stvara prema unutra neznatno ksilema, a prema van se mnogo intenzivnije formira floem i parenhimsko stanije (mrkva, perin) a kod repe obrnuto (vie ksilema u odnosu na floem) Anomalni prijelaz korijena u sekundarnu grau: (eerna repa, blitva) Sukcesivno stvaranje kambijskih prstenova u perifernim dijelovima primarnog floema nastaje tangencionalnim diobama stanica pericikla Dopunskih prstenova moe biti 8-12 Korijen grananje Dvosupnice: Razvijen glavni korijen i postrano korijenje razliitog tipa grananja: viliasto (rijedak tip) bono (glavni korijen i bono, postrano korijenje) Jednosupnice: Primarni korijen odumire, a formira se adventivno korijenje mnotvo vlasastog korijenja podjednake veliine Korijen grananje Adventivno korijenje: Ne razvija se iz klicinog korijenka ili glavnog korijena, ve iz drugog dijela biljke, npr. stabljike ili lista Zamee se endogeno iznad ili ispod nodija na stabljici ista funkcija kao i normalno korijenje list nodij stabljika Adventivno korijenje Korijen simbioze korijena Korijen moe biti u simbioznoj zajednici s bakterijama i gljivama: Fabaceae i bakterije porodice Nitrobacteriaceae i roda Rhisobium Bakterije: vezivanje atmosferskog duika u duine spojeve (nitrite i nitrate) Mahunarke: organske tvari Simbioza korijena i hifa gljiva: mikoriza orhideje Korijen preobrazbe korijena Preobraen ili metamorfoziran korijen: obavlja i neke druge funkcije te je njima prilagoen oblikom i graom Korijenovi gomolji Repasti ili vretenasti korijen, zadebljani glavni korijen s mnogo spreminog parenhima Kontraktilni korijen Ima sposobnost da naknadno kontrahira ili stee, esto vrlo naglo 40 do 70% krae nasuprot normalnom korijenju Prilagodba zatiti od hladnoe Korijen preobrazbe korijena Zrano korijenje Razvija se iz stabljike u zraku Kod tropskih biljaka upija atmosfersku vlagu Slui i za prianjanje stabljike za podlogu (brljan) Haustorije: Korijenje parazitskih i poluparazitskih biljaka kojim prodire u potkono tkivo biljke domaina Asimilacijsko korijenje: Epifitske vrste orhideja Korijenje je spljoteno, priljubljeno uz stabljiku domaina S donje strane korijenove dlaice, a s gornje strane je zeleno i asimilira Stabljika Morfoloki i funkcionalno povezuje korijen i listove Raste vegetacijskim vrhom Stabljika s listovima predstavlja nedjeljivu cjelinu izdanak Izdanak se moe nalaziti: Iznad zemlje: fotofilni i aerofilni Ispod zemlje: podzemni ili geofilni Drvenaste i jednogodinje zeljanice - samo nadzemni izdanak, mnoge viegodinje zeljanice - nadzemni i podzemni izdanak Stabljika anatomska graa Rudimentirani list Iz pupa klice razvija se izdanak na vrhu kojeg se nalazi vegetacijski vrh ili konus rasta zatien ljuskavim listovima Vegetacijski vrh: dermatogen, periblem, plerom Apikalni meristem Lisni zametak Iz: Starr, C. 1994. Biology, Concepts and Applications. ITP Publ. Stabljika anatomska graa Anatomska graa ovisi o starosti biljke i sistematskoj pripadnosti Anatomska graa stabljike jednosupnica (Monocotyledonae) Anatomska graa stabljike dvosupnica (Dycotiledonae) Stabljika anatomska graa jednosupnica Primarna graa: stabljika jednosupnica je tijekom cijelog ivota primarne grae (osim par izuzetaka) Epiderma jednoslojna sa zadebljalim vanjskim stjenkama; pui Primarna kora ispod epiderme, mehaniko tkivo i parenhim, u mlaem stadiju - kloroplasti Centralni cilindar sredinji dio; temeljno parenhimsko stanije i mnogobrojne zatvorene kolateralne ile Stabljika- anatomska graa jednosupnica Sekundarna graa- rodovi Dracena, Yucca, Cordyline, Alo, Agave i Senseveria U unutranjem dijelu primarne kore od parenhimskog tkiva se formira prsten ekstrafascikularnog kambija Prema unutra stvara leptocentrine ili zatvorene kolateralne ile s pripadajuim parenhimom Prema van stvara sekundarni parenhim Takovim rastom znatno se poveava volumen stabljike (i do 15 m promjera) Usljed nepravilnog rasporeda ila nije mogue odrediti njihovu starost! Stabljika anatomska graa dvosupnica Primarna i sekundarna graa Primarna graa se moe ralaniti na: Epiderma- jednoslojna, s kutiniziranim vanjskim stjenkama; pui Primarna kora- mehaniko stanije (kolenhim); parenhimsko stanije, endoderm (granini sloj) Centralni cilindar -sredinji dio: pericikl (parenhim i sklerenhim), temeljno parenhimsko stanije, radijalne ile Stabljika anatomska graa dvosupnica Sekundarna graa stabljike dvosupnica- Tilia tip Mnogi predstavnici drvea i grmlja, te neke zeljaste dvosupnice Stanice kambijskog prstena dijele se mnogo godina i daju produkte prema periferiji stabljike - sekundarni floem (kora), a prema centru sekundarni ksilem (drvo) Nestaje individualitet ila i primarne zrake srike Stabljika anatomska graa dvosupnica Sekundarna graa stabljike dvosupnica- Tilia tip Prirast drva tijekom jedne vegetacijske sezone naziva se god Promjene u primarnoj kori stabljike. Sekundarni meristem felogen stvara prema van pluto a prema unutra feloderm Nastaje sekundarno kono stanije mrtva kora titi biljku od vanjskih utjecaja Stabljika anatomska graa dvosupnica Sekundarna graa stabljike dvosupnica- Aristolochia tip Fascikularni kambij kao primarni meristem javlja se izmeu floema i ksilema U zrakama srike nastaje sekundarni meristem, interfascikularni kambij te tako nastaje zatvoreni kambijski presten Prema van producira elemente sekundarnog floema, a prema centru elemente sekundarnog ksilema Prema van i pema unutra parenhimsko stanije zrake srike Stabljika anatomska graa dvosupnica Sekundarna graa stabljike dvosupnica- Helianthus tip izmeu ranije stvorenih 6 velikih otvorenih kolateralnih ila stvara sekundarno u prostranim zrakama srike vie novih manjih otvorenih kolateralnih ila Suncokret i mnoge zeljaste dvosupnice Stabljika anatomska graa dvosupnica Drvo etinjaa Drvo je vrlo jednostavno graeno Produkt je djelovanja kambija prema centru stabljike koja je ispresjecana zrakama srike Na poprenom presjeku vidljivi su godovi i okomito na njih zrake srike Smolenice produciraju smolu Stabljika grananje stabljike Opa pojava kod biljaka poveanje aktivne povrine, stvaranje veeg broja listova i njihov pravilniji raspored u prostoru Tipovi grananja su: Monopodijalno Simpodijalno Dihotomo Busanje Stabljika vrste izdanaka Vlat (culmus) vrsta stabljike trava koja ima jasno izraena koljenca (nodije) i lanke (internodije) Veinom je uplja i samo u koljencima se nalaze poprene pregrade Batvo (scapus) izdueni lanak bez listova, izbija iz podzemnih dijelova Na vrhu ima cvijet ili cvat Vrijea ili stolon horizontalni nitasti izdanci nadzemne stabljike s dugim internodijima Pruaju se po povrini tla i slue vegetativnom razmnoavanju U dodiru s tlom na donjoj se strani razvija korijen, a na gornjoj nadzemni izdanak Stabljika vrste izdanaka Lukovica podzemna, vrlo skraena stabljika, nosi zadebljale mesnate listove Listovi se nalaze na skraenoj unjastoj stabljici, tzv. lukovini, iz koje prema gore raste batvo, a prema dolje korijenje Gomolj prvenstveno podzemna stabljika, ali moe biti i nadzemna Ograniena su rasta, skraenih intenodija i zadebljali Podzemni zadebljanja hipokotila Nadzemni zadebljanja epikotila Stabljika vrste izdanaka Podanak (rhizoma) podzemna mesnata stabljika neograniena rasta, nalikuje korijenu Na njemu se razlikuju kratki lanci i ljuskavi listovi Vrh podanka zavrava pupom iz kojeg se razvija nadzemna stabljika Stabljika preobrazbe stabljike Filokladij preobraena stabljika u obliku spljotenih, zelenih listova ograniena rasta koji asimiliraju te nose cvjetove i plodove Cvjetovi i plodovi se razvijaju u pazucu zakrljalih listova Kladodij - plosnato raireni izdanci listolikog oblika Kod mnogih sukulenata Listovi su preobraeni u trnove i slue kao zatita od jake transpiracije Stabljika preobrazbe stabljike Trn (spina) iljasta nerazgranata ili razgranata tvorevina esta pojava kod biljaka suhih podruja (pustinje, stepe, suhe ume) Vitica preobrazba stabljike u tanke, nitaste tvorbe osjetljive na dodir s podlogom Slue privrivanju izdanka Mogu biti simpodijalno i monopodijalno razgranate List Razvija se iz lisnih zametaka koji se pojavljuju na vegetacijskom vrhu stabljike Ograniena je rasta U poetku raste ravnomjerno, a kasnije intenzivnije vrhom i donjom stranom Nakon nekog vremena vrh prestaje s rastom Uloga: asimilacija i transpiracija Graen je od u veini sluajeva od primarnih tkiva, sekundarnih nema Iz: Starr, C. 1994. Biology, Concepts and Applications. ITP Publ. List anatomska graa lista Dorziventralni tip lista Gornja(ventralna) i donja (dorzalna) epiderma; pui Unutranjost: parenhimsko stanije mezofil palisadni ili asimilacijski parenhim (ispod gornje epiderme) spuvasti ili transpiracijski parenhim (iznad donje epiderme) zatvorene kolateralne ile List anatomska graa lista Ekvifacijalan list (izobilateralan) Gornja i donja epiderma; pui Unutranjost: parenhimsko stanije - mezofil palisadni parenhim ispod obje epiderme spuvasti parenhim u sredini lista zatvorena kolateralna ila List anatomska graa lista Izolateralan list I gornja i donja epiderma jednake grae pui Palisadni parenhim - ispod gornje i donje epiderme Moe biti odijeljen bezbojnim stanicama ili je sav parenhim mezofila graen od podjednakih stanica Tipian spuvasti parenhim ne postoji Zatvorene kolateralne ile List anatomska graa lista Unifacijalan list Na poprenom presjeku je krunog oblika Donja epiderma dobro razvijena Gornja epiderma reducirana Mezofil nije diferenciran na palisadni i spuvasti Donja povrina je vea i konveksna, a gornja manja i konkavna Zatvorene kolateralne ile List anatomska graa lista Koncentrian list (etinjae) Po anatomskoj grai srodan je ekvifacijalnom tipu Sklerenhimska epiderma s uvuenim puima Ispod epiderme sklerenhimska hipoderma Mezofil: nabrani klorenhim (asimilacija); transfuzijski parenhim u sreditu s dvije zatvorene kolateralne ile List anatomska graa lista List trava (Graminejski tip) Stanice epiderme uzduni paralelni nizovi (izmjenjuju se dugake i kratke stanice); pui graminejskog tipa Mjehuraste ili motorne stanice (lepeze)- reagiraju na turgor- uvijanje lista Mezofil nije diferenciran na palisadni i spuvasti Zatvorene kolateralne ile paralelna nervatura List kategorije listova na stabljici Kategorije listova na stabljici: Kotiledoni (supke) prvi listovi koji dolaze na embriju Mogu se prepoznati ve u sjemenci Jednostavnijeg su oblika i grae u odnosu na prave listove Broj supki je sistematska kategorija cvjetnjaa: Jednosupnice (A) Dvosupnice (B) B A List kategorije listova na stabljici Pridankovi ili ljuskavi listovi (lat. squame) Ljuskavi, bezbojni listovi, sjedei, neugledni Kod lukovice spremite priuvnih tvari pojavljuju se na podzemnim stabljikama (podanak, gomolj, lukovica) i kod zimskih pupova kao zatita vegetacijskog vrha List kategorije listova na stabljici Pravi listovi: lat. phyllum Najbrojniji listovi na biljci Primarno slue asimilaciji i transpiraciji Razvijaju se odmah poslije pridankovih listova, a ponekad odmah nakon supki Sastoje se iz tri dijela: Plojke (lamina) Peteljke (petiolus) Podine (basis) Plojka ili lamina- najvaniji dio lista, Zelene je boje, spljotena i proirena (kod nekih igliasta, valjkasta, ljuskava) moe biti cjelovita ili razdijeljena Jednosupnice veinom cjeloviti listovi Dvosupnice razdijeljeni listovi ili sastavljeni od vie listaka List kategorije listova na stabljici Oblik plojke: Plojka jednostavnih listova vrlo je razliitog oblika Moe biti: igliasta, linearna, duguljasta, lancetasta, eliptina, okruglasta, jajasta, obrnuto jajasta, srcasta, trokutasta, kopljasta, streliasta, bubreasta,ovalna... Plojka razdijeljenih listova predstavlja prijelazni oblik od jednostavnih ka sastavljenim listovima moe biti: perasto i dlanasto rascijepana Sastavljeni listovi imaju plojku sastavljenu od vie lisaka mogu biti: trodjelni, parno perasta, neparno perasta, dvostruko neparno perasta, dlanasta List kategorije listova na stabljici Rub plojke: razlikuju se pet temeljnih oblika ruba plojke: cjelovit, pilast, nazubljen, narovaen, izverugan Vrh - iljat, uiljen, bodljast, okrugao Baza - kijaasta, okrugla, odrezana, srcolika, streliasta, kopljasta i uata Nervatura lista Kroz plojku prolaze ile -nervatura lista; provode vodu s mineralnim tvarima i asimilate Daju vrstou plojci Glavna ila ili glavno rebro: prolazi kroz medijalnu ravninu plojki tri osnovna tipa nervature: Viliasta Prugasta Mreasta (perasta i dlanasta) List kategorije listova na stabljici Peteljka (petiolus) Izdueni dio lista koji nosi plojku Dovodi ju u najpovoljniji poloaj prema svjetlosti Gibanja prema izvoru svjetlosti: pomou posebnih lokalnih zadebljanja na bazi ili vrhu peteljke (lisni jastuii) Listovi bez peteljke- sjedei Podina ili baza lista (basis) Dio kojim je list vezan za stabljiku Kroz peteljku prolazi ilni sustav za provoenje vode i asimilata Moe biti: spljotena, razvijena u obliku rukavca (trave), ili nositi palistie List kategorije listova na stabljici Palistii Izrasline na bazi lista Slue za zatitu lisnih pupova Nalazimo ih kod 40% drvenastih i 20% zeljastih biljaka Kod nekih su veliki i asimiliraju Pricvjetni listovi (bracteae) Nalaze se u gronjem dijelu stabljike, u zoni cvijeta i cvata Iz njihovog pazuca se razvija cvijet Pojavljuju se iza pravih listova Uloga: zatitna i ekoloka (obojeni, primamljuju kukce) List -preobrazbe Vitice najea preobrazba lista Slue za prianjanje uz razliite predmete Plojka je zakrljala a od glavne ile razvila se vitica Trnovi i listovi sukulenata Moe biti preobraen dio ili cijeli list Listovi insektivornih biljaka Preobraeni su u organe za hvatanje insekata i slinih ivotinja