FISIOLOGA DE SOJA Y GIRASOL

Curso de Fisiologa de Cultivos 2012 Ing. Agr. Sebastin Mazzilli

SOJA
Glicine max (L.)

Clasificacin por hbito de crecimiento (del tallo principal)

Determinado El tallo principal detiene la formacin de nudos y en consecuencia su crecimiento en altura, poco despus de iniciada la floracin (20% de tiempo de superposicin crecimiento vegetativo reproductivo). La floracin comienza en la parte media del tallo y se extiende hacia arriba y hacia abajo. Presentan un racimo apical. Las ramas representan un 40-50% de la biomasa vegetativa..

Semi-determinado

Indeterminado Luego de la floracin contina la produccin de nudos en el tallo. El nmero de nudos producidos post-floracin puede ser el doble o ms que los producidos antes. Las ramas representan un < 30% de la biomasa vegetativa.

Clasificacin por grupo de madurez

00, 0, I, II al X. En la medida que crece el grupo aumenta la sensibilidad

al fotoperiodo.

Estados fenolgicos del cultivo de Soja

Estados Vegetativos Estado Denominacin
VE Emergencia

Descripcin

Estados Reproductivos Estado Denominacin

R1 Comienzo de floracin

Descripcin
Una flor abierta en cualquier nudo del tallo principal Una flor abierta en alguno de los dos nudos superiores del tallo principal con una hoja totalmente desarrollada Una vaina de 5 mm de largo en alguno de los 4 nudos superiores del tallo principal con una hoja totalmente desarrollada

Fehr y Caviness, 1977

VC

Cotiledonar

V1

Un nudo

V2

Dos nudos

Cotiledones sobre la superficie del suelo Los bordes de las hojas unifoliadas no se tocan; cotiledones desplegados Hojas unifoliadas desarrolladas; en la primera hoja trifoliada los bordes de los foliolos no se tocan Primera hoja trifoliada totalmente desarrollada

R2

Plena floracin

R3

Comienzo de fructificacin

R4

V3

Tres nudos

Hojas unifoliadas y dos trifoliadas R5 totalmente desarrolladas

..

..

R6

..

..

R7

Vn

n nudos

N nudos con hojas totalmente R8 desarrolladas

Una vaina de 2 cm de largo en alguno de los 4 nudos superiores del tallo principal Semilla de 3 mm de largo en una vaina en alguno Comienzo de de los 4 nudos llenado de granos superiores del tallo principal Una vaina contiene una semilla que ocupa toda Mximo tamao la cavidad, en alguno de de semilla los 4 nudos superiores del tallo principal Una vaina normal ubicada en el tallo Comienzo de principal ha alcanzado madurez su color tpico de madurez Un 95% de las vainas Plena madurez han alcanzado su color de madurez tpico Plena fructificacin

Cambia de estado vegetativo cuando los bordes de los fololos no se tocan

Plntula de Soja

Germinacin y emergencia
Absorben en el entorno del 50% de peso en agua.
Lo primero que crece es la radcula (o raz primaria). Luego crece el hipoctilo (pequea seccin del tallo entre el nudo cotiledonar y la

radcula (VE).
A partir de este momento empiezan a crecer las races laterales.
Despus de VE el hipoctilo en forma de gancho se endereza y cesa su

crecimiento y los cotiledones se doblan hacia abajo.

El doblado de los cotiledones expone el epictilo (hojas jvenes, tallo y el pice de

crecimiento localizado en el nudo cotilodenar).

La expansin y desplegado de hojas unifoliadas marca el inicio del estado VC.

Los cotiledones mantienen a la planta hasta el estadio de V1.

ESTADOS VEGETATIVOS

Estado V2
La planta tiene tres nudos (1 unifoliado y 2 trifoliados). Las races son infectadas por la bacteria bradyrhizobium

japonicum formando ndulos.

Los ndulos que se encuentran activos presentan un

color rosado a rojo en su interior. Este color es blanco, marrn o verde si no ocurre fijacin simbitica.
Los ndulos se forman a partir de VE, pero la fijacin

activa comienza recin V2-V3 y se extender hasta R5R6.

Estadios V3-Vn
El ngulo superior de la unin entre el tallo principal y el

pecolo de la hoja (axila) se encuentra una yema axilar.

Es similar en naturaleza al punto de crecimiento principal

del tallo (yema apical). Esta yema puede dar origen:

Rama Ramillete de flores.

Permanecer inactiva.

Cada rama desarrolla. Hojas trifoliadas. Nudos. Axilas. Flores y vainas.

ESTADOS REPRODUCTIVOS

Estadio R1- Iniciacin de floracin

Una flor abierta en cualquier nudo del tallo principal. La floracin comienza entre el tercer y sexto nudo del

tallo principal y progresa desde ah hacia arriba y abajo.

La floracin en el racimo ocurre desde la base hacia el

pice.
Pueden aparecer flores hasta el estado de R5.

Momento de apertura de la primera flor de los nudos del tallo principal

Racimo primario

Racimo secundario

Racimo terciario

Estadio R2 Plenitud de la floracin

Una flor abierta en uno de los dos nudos superiores del

tallo principal, con una hoja totalmente desplegadas.

En este estadio empieza a aumentar la tasa de

crecimiento de toda la planta y la fijacin de nitrgeno.

Estadio R3 Inicio de formacin de vainas

Vainas de 5 mm de largo en uno de los 4 nudos

superiores del tallo principal, con una hoja totalmente desarrollada.

Estado R4 Plenitud de la formacin de vainas

Vainas de 2 cm de largo en uno de los nudos superiores

del tallo principal con hojas completamente desarrolladas.

Crecimiento de las vainas

Longitud

Peso

Ancho

Estado R5 Inicio de llenado de grano

Semilla de 3 mm de largo en una vaina de uno de los 4

nudos superiores del tallo completamente desarrolladas.

principal

con

hojas

Estadio R6 Plenitud del llenado de granos

Vaina conteniendo una semilla verde que llena la cavidad

de la vaina en uno de los nudos superiores sobre el tallo principal con una hoja completamente desarrollada.

Estadio R7 Inicio de madurez

Una vaina normal en el tallo principal que alcanz el color

de madurez

Estadio R8 Plenitud de la madurez

El 95% de las vainas han alcanzado el color de madurez.

Esquema ciclo ontognico

Estadio desarrollo rganos florales Saitoh et al., 1999

ESTADIO
1 2

DENOMINACIN
Pre- diferenciacin Diferenciacin

DESCRIPCIN
Alargamiento de la yema Se inician brcteas

3
4

Formacin de cliz
Formacin de corola

Aparecen primordios spalos

Aparecen primordios ptalos Aparecen los primordios estambres, contina el desarrollo de ptalos Los primordios de los carpelos aparecen como un cono en el centro del rgano floral; se elongan los filamentos y se distinguen las anteras

5
6

Formacin de estambres
Formacin de pistilo

Formacin de anteras y vulos

Se elonga el pistilo y aparecen los primordios de vulos en la pared interna de la cavidad del ovario; las anteras desarrollan 2 lculos Meiosis del polen, aparicin del estigma; el saco embrional est completo Apertura de la flor

8 9

Formacin del polen y del saco embrional Floracin

Estadios desarrollo previos y posteriores a antesis (Paterson et al., 1992)

ESTADIO B0 B1 B2 A0 A1 A2 DIAS DESDE R1 -2 -2 0 0 0 +1 DESCRIPCIN EXTERNA corola no visible corola visible pero no expandidas por encima del cliz flor cerrada con estandarte elongado flor parcialmente abierta flor totalmente abierta los ptalos pierden turgencia los bordes de los ptalos comienzan a marchitarse; manchas visibles en quilla y estandarte decoloracin y marchitamiento a lo largo de los bordes de los ptalos ptalos completamente marchitos. Comienza alargamiento del pistilo Estigma y pistilo visibles por encima de la corola Vaina de 7-10 mm de longitud Vaina de 1-2 mm de longitud DESCRIPCIN INTERNA saco embrional maduro polinizacin y germinacin del polen comienzo de la fertilizacin fertilizacin completa; formacin del cigoto Formacin del cigoto

P0

+2

pro-embrin con 2 a 4 clulas

P1
P2 P3 P4 P5

+2-3
+3-4 +4-5 +4-6 +5-8

pro-embrin con 4 a 16 clulas

pro-embrin con 16 clulas pro-embrin con 32 clulas Embrin globular; celulizacin del endosperma Embrin bien desarrollado, iniciacin de cotiledones

Diferenciacin de hojas.
Durante el desarrollo de la semilla se diferencian en el embrin al

menos tres hojas, las dos unifoliadas y la primera trifoliada y sus respectivas yemas.
Durante la germinacin-emergencia, se reanuda la diferenciacin de

hojas en el meristema apical y pueden diferenciarse entre 1 y 2 hojas ms.

Luego de la emergencia la diferenciacin de hojas prosigue en el

pice del tallo principal hasta que el meristema apical cambie al estado de reproductivo.
A partir de meristemas axilares tambin se diferencian estructuras

vegetativas en muy poco tiempo el nmero de hojas potenciales diferenciadas es muy elevado.

Diferenciacin de hojas

Meristemas axilares

Tallo principal

Diferenciacin de flores
Transicin interna del estado vegetativo al reproductivo

incluye dos eventos importantes:

La iniciacin floral (en un meristema axilar). La transformacin del pice.

Dentro del tallo principal, la diferenciacin comienza en

un nudo ubicado en una posicin intermedia del tallo principal y progresa hacia yemas axilares de nudos superiores e inferiores.
En varios nudos pueden diferenciarse estructura florales

a partir de yemas de los profilos, originndose racimos secundarios y terciarios.

FACTORES QUE REGULAN LA DINMICA DE DESARROLLO

Temperatura

Fotoperiodo
Especie de da corto con respuesta cuantitativa. Fase juvenil corta (sin respuesta al fotoperiodo) Emergencia

V1.

Una vez culminado el periodo juvenil, la exposicin al menos 2

ciclos de fotoperiodo lo suficientemente corto conduce a una serie de cambios tres das despus con la induccin floral.
El fotoperiodo umbral como la sensibilidad al fotoperiodo

varan genotpicamente.
Los GM inferiores presentan umbrales elevados y baja

sensibilidad.

Fotoperiodo
Luego de la induccin floral el fotoperiodo tambin regula

el ritmo con el que progresa la transformacin de meristemas axilares a reproductivos dentro de la planta y cuando ocurre el cambio del meristema apical.
Las duraciones del la floracin, fructificacin, y el llenado

de grano, tambin es dependiente del fotoperiodo.

Cambios en duracin fases

Das de emergencia DC Primer primordio floral (axilar) detectado Todos los meristemas axilares florales Meristemas reproductivos Floracin 25 35 39 53 DL 42 49 74 70

DESARROLLO DE LA FUENTE

% RFA interceptada segn densidad. SOJA

100 7.7 pl/m2 90 30.4 pl/m2 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 100 120 140 Dias desde emergencia

% Intercepcion Radiacion

Desarrollo de IAF para dos situaciones de produccin

Diferentes desarrollo de IAF

Relacin entre el IAF y la TCC

Modelo funcional de la generacin de rendimiento

Radiacin Incidente ei

Radiacin Interceptada
ec

Biomasa IC
Rendimiento

Estimacin de la prdida de rendimiento segn defoliacin

% rea foliar destruida Estadio del cultivo 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

VE-VC
V1-2

1
1

3
3

4
4

5
5

6
6

7
7

13
13

20
20

V3-4
V5-12

1
2

3
4

4
5

5
6

6
7

8
9

14
15

21
22

R1-R2
R2.5 R3 R3.5 R4 R4.5 R5 R5.5 R6

1 2 3 3 4 4 4 1

2
2 3 4 5 6 7 7 6

3
3 4 5 7 9 10 10 9

5
5 6 7 9 11 13 13 11

6
7 8 10 12 15 17 17 14

7
9 11 13 16 20 23 23 18

9
11 14 18 22 27 31 31 23

12
15 18 24 30 37 43 43 31

16
20 24 31 39 49 58 58 41

23
28 33 45 56 65 75 75 53

Componentes numricos del rendimiento

Relaciones entre rendimientos y componentes

Nmero de nudos
Tallo principal + ramas

Tallo principal + ramas

Tallo principal

Tallo principal

Indeterminado

Determinado

Nmero de nudos

Fotoperiodo largo

Fotoperiodo corto

Indeterminado GM III

Determinado GM VII

Nmero de vainas por nudo.

Resultado de los fenmenos de generacin y mortandad de los

frutos. La generacin incluye la iniciacin de primordios florales, su posterior desarrollo y crecimiento hasta su transformacin en estructuras florales maduras, la fecundacin y el cuaje. Produce muchos mas primordios florales que los que puede fijar
Cada racimo puede tener hasta 30 flores.

Solo menos del 50% llaga a producir vainas.

La disminucin del flujo diario de asimilados desde las hojas

hacia los rganos reproductivos es una de las principales causas de mortandad de flores y frutos jvenes.

Efecto de la temperatura sobre el establecimiento de vainas y crecimiento de granos

Granos Vainas

Peso de grano

Perodo crtico para la definicin de rendimiento

Nudos Peso grano Vainas

Momento de perodo crtico

Se define como periodo crtico el periodo R4-R5/6 y el nmero de granos est limitado por la actividad de la fuente y no por la cantidad de destinos (Fotosntesis durante perodo crtico)

Tasa crecimiento - rendimiento

Vainas

Granos

Tasa de crecimiento en funcin del ciclo

GIRASOL
Helianthus annuus

Semilla
Es un fruto que comprende el pericarpio, derivado de la

pared del ovario, la cubierta seminal verdadera y el embrin que incluye eje embrionario y cotiledones.

Escala fenolgica del cultivo

Desarrollo del cultivo

Periodo siembra - emergencia

La temperatura es el factor ms importante en el control

de la germinacin.
La temperatura ptima es de 26C y la mnima de 3-6C.

Periodo emergencia iniciacin floral

Se inicia con la emergencia de la plntula y termina en el

momento que el vstago, productor de primordios foliares, cambia su forma y actividad y pasa a diferenciar la inflorescencia y sus flores.
En esta etapa se define la capacidad potencial de producir rea

foliar (queda fijado el nmero de hojas por planta).

Durante esta etapa el girasol presenta un fase juvenil (10 das

aprox.) en la que no es sensible al fotoperiodo.

Para eta la sub-fase la respuesta al fotoperiodo es de da largo o

neutral. En etapas posteriores iniciacin floral antesis la respuesta puede ser inversa (ambifotoperidica).
.

Iniciacin floral primera antesis

La fase comienza con la aparicin de los primeros

primordios florales en el pice y finaliza con el comienzo de la antesis de las flores de la periferia de la inflorescencia. Se diferencian los primordios florales y las flores crecen y maduran. Al mismo tiempo continan el desarrollo de los primordios foliares ya iniciados y no emergidos y la emergencia y despliegue de hojas. Durante la iniciacin floral el pice en desarrollo de la planta presenta un meristema o rea generativa central.

Inflorescencia

rea generativa

Tamao del rea generativa

La temperatura tiene un efectos sobre la duracin del

perodo de diferenciacin de flores y sobre la tasa de diferenciacin de las mismas:

A mayor temperatura la tasa aumenta pero se acorta el perodo de

diferenciacin. El resultado es menor rea generativa y nmero de primordios florales.

De todas maneras hay un ptimo ya que temperaturas muy bajas

aumentan el tamao del rea generativa y el nmero de flores, pero no necesariamente el nmero de granos.

Iniciacin floral primera antesis (cont.)

En esta sub-fase finaliza la expansin foliar. El IAF alcanza su mximo. El tamao de flores y su nmero queda alcanza sus

valores mximos.
En estas condiciones, queda definido el rendimiento

mximo a alcanzar.

Primera antesis madurez fisiolgica

Comienza con la antesis de las flores perifricas el

capitulo y finaliza con la MF.

Luego de la fecundacin, un embrin ha cuajado cuando

inicia el llenado efectivo del fruto.

CAPTURA DE RADIACIN - IAF

Dinmica del rea foliar

Dinmica del rea foliar

Sequa

Eficiencia de uso de la radiacin

Antesis

Periodo crtico

Tasa de crecimiento por planta

FISIOLOGA COMPARATIVA
MAZ GIRASOL - SOJA

IAF CRTICO

Eficiencia de conversin
Maz

Girasol
Soja

Dinmica de acumulacin de materia seca

Maz

Girasol

Soja

Nmero de granos en funcin de la tasa de crecimiento por planta

Relacin entre das desde floracin y peso de grano

Maz

Soja

Girasol

Comparativo caractersticas ecofiosiolgicas

Cobertura en periodo vegetativo Cobertura en periodo de llenado Eficiencia de conversin Coeficiente de extinsin de la luz Contenido energtico de la biomasa reproductiva Tasa de crecimiento en periodo vegetativo Tasa de crecimiento en periodo reproductivo Plasticidad vegetativa Biomasa area total Indice de cosecha Periodo ms crtico para el rendimiento Plasticidad en el nmero de granos por planta Limitacin de la morfognesis al nmero de granos Plasticidad en el peso de los granos Estabilidad en la particin a granos Umbral de TCP para producir granos Profundidad del sistema radical Maz media alta alta bajo baja alta alta baja alta alta floracin baja media baja baja alto media Girasol alta baja media alto alto alta alta alta baja bajo flor. y llenado baja alta alta media bajo alta Soja media media baja alto medio medio baja muy alta baja medio llenado alta baja media alta muy bajo baja