Resumen - El Cmbrico fue el primer perodo de la era Paleozoica, hace 542 millones de aos.

En este perodo tuvo lugar lo que se conoce como explosin cmbrica, que representa un evento nico en la historia de la vida.

Hace aproximadamente 570 millones de aos (en la era Pre Paleozioca) no haba mucha actividad en la superficie de la tierra. Estando La parte superior de la atmsfera lo suficientemente desarrollada como para mantener el oxigeno producido por las algas. Bajo los mares, empezaron a proliferar una gran cantidad de criaturas vivas que comenzaban a desplazarse. Durante este tiempo, conocido como perodo Cmbrico, se produjo una explosin de vida en el mar en la que aparecieron unos 50 grandes grupos de organismos, los mares se poblaron de corales, esponjas y anmonas. Los moluscos primitivos, tambin comenzaron a cubrir el suelo del mar, mientras que los gusanos, medusas y calamares primitivos flotaban en el agua alimentndose de algas y otros organismos. El gran desarrollo de las plataformas submarinas favoreci la proliferacin y diversidad de la vida, predominando las formas bentnicas sobre las formas planctnicas, el 70% de la fauna se compuso de trilobites, artrpodos que con toda probabilidad debieron su xito evolutivo al ser los primeros animales en desarrollar ojos completos.

En el Cmbrico medio tambin existieron foraminferos, graptolites, probablemente moluscos aplacoformos y equinodermos primitivos. Durante el Cmbrico tardo aparecieron las conchas asimtricas de los gasterpodos, y hacia el final del Cmbrico surgieron los nautiloideos y los quitones, muy parecidos a los actuales. La fauna cmbrica contiene a los ms antiguos representantes de los cordados y tambin ciertas formas que podran ser asignadas a los vertebrados. El nombre de Cmbrico se debe a Cambria nombre latino del Pais de Gales (Sedgwick, 1835).

Que provoc la explosin cmbrica? No hay una explicacin totalmente aceptada en la comunidad cientfica. Existen varias teoras que posiblemente expliquen la explosin de la vida multicelular. Algunos paleontlogos creen que la aceleracin de la vida fue provocada por fuertes y rpidos cambios en la geografa de mares y continentes (fragmentacin de Pannotia), lo que motiv fuertes variaciones en las corrientes ocenicas, en la temperatura y salinidad de las aguas. Los cambios medioambientales marinos podran haberse aadido a la mutacin de algn gen importante (HOX) en un ser multicelular primitivo, lo cual podra haber iniciado un cambio morfolgico en la vida animal. Tambin existe la teora de que a comienzos del Cmbrico, el agua marina lleg a tener una concentracin de calcio lo suficientemente grande como para facilitar la eclosin de los animales calcreos. La competencia ecolgica y la produccin de colgeno en los seres vivos tambin son algunas de las teoras existentes. Investigaciones bioestratigrficas descubrieron muchos fsiles precmbricos tanto de fauna como flora, es evidente que la base del Cmbrico represent un momento de diversificacin del registro fsil sin precedentes hasta ese momento, aunque en la actualidad hay autores que ponen en duda, como ya hiciera Darwin (The Origin of Species,1859) que se diera tan bruscamente ste fenmeno.

El clima en el Cmbrico. Hace unos 500 millones de aos, a principios del Paleozoico, casi todas las tierras emergidas se situaban en el hemisferio austral, mientras que el hemisferio septentrional, a diferencia de lo que ocurre hoy da, era esencialmente ocenico. Ms all de los 30 N todo era agua. Del clima general de la primera parte del Paleozoico poco se puede decir (Cmbrico y casi todo el Ordovcico). Todava la vida vegetal y animal terrestre no haba evolucionado lo suficiente. Se sabe que en tierra firme haban poblaciones de cianobacterias y algas, pero todava no de plantas. Con unos mares ms extensos que los que tenemos hoy, el clima probablemente debi ser ms moderado al inicio tornndose ms clido durante el transcurso del Cmbrico, con menos oscilaciones estacionales. Sin embargo el medio ambiente de la mayora de los organismos de la poca , la plataforma marina continental, se fue enfriando paulatinamente.

La geologa del Cmbrico. La era primaria o paleozoica se debe, (denominacin que le dio el gelogo italiano Giovanni Arduino en el ao 1735) a los estratos que crea eran los mas antiguos que formaban la corteza terrestre. Los sedimentos de origen marino son muy abundantes en

todos los continentes, mientras que los sedimentos continentales adquirieron su importancia a partir del Devnico a mediados de la era y mas tarde en el Carbonfero, de estos ltimos han resultado los depsitos de carbn. Rocas de la era primaria: Los terrenos primarios forman por lo general el zcalo de la gran mayora de los continentes, sobre los que se han depositado los materiales de edades mas modernas. Las rocas paleozoicas de origen sedimentario son variadas, generalmente presentan tonalidades o colores oscuros a diferencia de las mesozoicas o negenas que son mas claras. Son predominantes las filitas y pizarras metamrficas, de tonalidades grises, verdosas o negras, alternado en ocasiones con calizas generalmente tectonizadas, por lo general de gran espesor, muchas de estas pizarras arcillosas y areniscas contienen fauna fsil. En el paleozoico inferior en las eras Cmbricas y Silricas predominan las rocas detrticas tales como cuarcitas, areniscas, pizarras y graucavas mientras que en el paleozoico medio e inferior son predominantes las formaciones de calizas depositadas en mares mas profundos, formando estas potentes bancos mal estratificados. En cuanto a los depsitos continentales, estos toman importancia con pudingas, areniscas desde el Devnico, mientras que en el Carbonfero los estratos con intercalaciones de hulla son la caracterstica predominante de estos terrenos.

Algunos animales del Cmbrico. Medusas - Cmbrico-Holoceno. Se trata de un grupo de animales que por blandos raramente fosilizan, pero su presencia se puede dar por segura.

Braquipodos - Cmbrico-Holoceno. Deban ser muy abundantes. En algunos yacimientos, los braquipodos suponen ms del 50% de todos los fsiles.

Trilobites - Cmbrico-Prmico superior. Los trilobites eran animales artrpodos. Fue en el Ordovcico cuando llegaron a su mxima diversidad ocupando casi por completo todos los nichos ecolgicos marinos.

Anomalocaridos - Cmbrico inferior-Cmbrico medio. Los anomalocaridos eran los animales mas grandes de la poca, pudiendo alcanzar hasta 1 metro de longitud. Habitaron los mares aproximadamente unos 15 millones de aos, extinguindose en el Cmbrico medio. Poseen dos apndices en la cabeza. Cuando descubrieron un fsil de los apndices, creyeron que se trataba de una especie de gamba, de hecho, anomalocaris significa "gamba rara".

Yunnanozoon - Cmbrico inferior. Este animal fue probablemente un cordado, casi con toda certeza vertebrado.

Sanctacaris - Cmbrico medio. Fue un artrpodo cordado, media entre 4 y 10mm. Posea 12 apndices en la cabeza.

Opabinia - Cmbrico. Animal dinocrido (artropoide), media entre 4 y 7cm. Posea un apndice con una especie de pala o pinza en su extremo para atrapar a sus presas. Tena cinco ojos pedunculados.

Myllokunmingia Cmbrico inferior. FOTOS

Animal cordado. Seguramente vertebrado, se tratara del vertebrado mas antiguo del que se tiene constancia. Media unos 30mm.

Hallucigenia Cmbrico. Animal probablemente onicforo. Media aproximadamente 3 cm. Posea una serie de pequeos tentculos y espinas, las cuales podran servir para desplazarse, aunque no esta claro.

Haikouichtys Cmbrico. Animal cordado. Muy similar a Myllokunmingia, media unos 2,5 cm.

Graptolites- Cmbrico. Animales que durante mucho tiempo su sistemtica ha sido motivo de discrepancias, actualmente se les considera un grupo prximo a los hemicordados pterobranquios actuales.

Bibliografa. LIN, ELADIO & GOMEZ,JOS ANTONIO. (1999). Evolucin y Filogenia de Arthropoda,Seccin II: Los artrpodos en el rbol de la Vida, La Radiacin Cmbrica: Expolsin de Biodiversidad o Fosilizacin?. Bol. S.E.A., n 26, Pg. 133-134. MELNDEZ B. & J.M FUSTER ( 2001). GEOLOGA .Ed. Paraninfo. Cap. XII Pag. 663729. PERE ROVIRA. (2005). Els primers animals, Segona part: Cambri. Geociencies ass. Ciencies geologiques i medi natural, Pg. 3-14. SUAREZ, HORACIO. Cmbrico. Pg. 7-9.

URIARTE, ANTN. Historia del clima de la tierra, Segunda edicin. Ma Mega annum 1 mill. de aos, pag. 16-18.

Introduccin: El perodo Cmbrico, tambin conocido como perodo Cambriano, es el primero de los seis perodos en que se divide la era Paleozoica. Comenz hace 542,0 1,0 Ma, con el fin del en Proterozoico, y termin hace unos 488,3 1,7 Ma, dando paso al perodo Ordovcico. Suponiendo las escalas descritas en la entrada El Tiempo geolgico, la duracin de este perodo sera de 54 mm para la escala 1/Ma (frente a los 4,57 metros que medira la edad total de la Tierra) y de 54 metros en la escala 1/1000 (en la que la Historia de la Tierra medira 4,57 kilmetros). El trmino Cmbrico procede del nombre Cambria, que a su vez es la forma latinizada de Cymru, trmino con el que los galeses se refieren a su pas, Gales. Esto se debe a que fue en Gales en donde se identificaron los primeros restos geolgicos del Cmbrico. El Cmbrico es ampliamente conocido por bilogos y gelogos dado que es en este perodo de la historia de la Tierra cuando se produce lo que los paleontlogos denominan explosin de la vida (a veces denominada explosin cmbrica). Por vez primera en el registro fsil se distinguen organismos pluricelulares complejos y, en gran medida, con exoesqueleto. Estos organismos sern los antepasados de todos los animales pluricelulares (metazoos) actuales, distinguindose unos cincuenta grandes grupos de organismos nuevos, en la mayora de los casos sin que existan precursores evidentes (Gould, 1989). Situacin paleogeogrfica inicial: El inicio del Cmbrico est establecido en 542,0 1,0 Ma antes del presente (frente a la clsica fecha de 570 Ma), debido a que se estima que es en este momento cuando se produce la rotura del spercontinente Pannotia en varios continentes ms pequeos. Hay que recordar que Pannotia (Dalziel, 1997), tambin conocido como spercontinente Vendiano o Gran Gondwana (Stern, 1994), se forma hacia finales del Precmbrico, en

torno a los 600 Ma, por lo que la fragmentacin se produce aproximadamente 60 Ma despus de su formacin. Esta fragmentacin, que es debida a la continuidad de los movimientos que ocasionaron la gnesis de Pannotia tiempo atrs, da lugar a cuatro grandes masas continentales destacables: -Laurentia (que abarca a los actuales escudos Canadiense, Groenlands y Hbrido) -Bltica (conocido tambin como Feno-Sarmacia, que abarca al actual escudo Bltico y la plataforma rusa) -Siberia (denominado en ocasiones como Angara, est constituido por el conjunto de escudos y plataformas de la Siberia asitica y el actual cratn finoescandinavo) -el spercontinente Gondwana (o Nigrita, constituido por los actuales cratones de Sudamrica, frica, algunas partes del sur de Europa -como la Pennsula ibrica-, Arabia, la Antrtida, Australia, la India, Brasil, Guayana y la Patagonia). Estos cuatro grandes continentes, independizados unos de otros al comienzo del Cmbrico, se desplazan en distintas direcciones: el spercontinente Gondwana hacia el Sur y los otros tres hacia el Norte, separndose tambin entre ellos (Fig. 1).

Fig. 1 - Distribucin de los continentes y ocanos durante el Cmbrico Inferior. Los tres continentes pequeos son, de izquierda a derecha y de arriba a abajo: Laurentia, Siberia y Bltica; el gran continente que se extiende al Sur es Gondwana. Los ocanos que se generan entre los continentes son: Proto-Tetis (entre Gondwana y los otros tres

continentes), Iapetus (entre Laurentia y Bltica) y Khanty (entre Siberia y Bltica); el gran ocano que se extiende al Norte es Phantalassa, originado en el Precmbrico. De acuerdo con la tectnica de placas, esta rotura de la corteza continental, separacin de las distintas partes generadas y desplazamiento de las mismas se produce por ascenso y salida al exterior de material mantlico, que forma nueva corteza ocenica de composicin basltica y elevada densidad, la cual empuja a los distintos fragmentos de corteza continental en direcciones opuestas. Las fracturas que se producen se hacen cada vez ms grandes y el mar invade los huecos generados, de tal modo que conforme avanza la separacin se va originando un nuevo ocano (Fig. 2).

Fig. 2 - Esquema explicativo de un proceso de rifting (formacin de un rift). Los rifts son, por definicin, reas donde la corteza est sufriendo levantamiento por ascenso de material

mantlico (1 y 2) caliente, que o bien puede fundir la corteza superior y provocar su adelgazamiento y disntensin, o bien provoca su levantamiento y fractura, dando lugar a zonas de hundimiento (3) y emisiones al exterior de material procedente del manto (4). Este material empuja a los fragmentos de corteza continental originados, alejndolos unos de otros, permitiendo al ocano invadir el hueco generado (6). La expansin del ocano (7 y 8 ) se producir siempre y cuando se produzca salida de material mantlico por la fractura. Durante el proceso, la actividad ssmica es bastante intensa y la actividad volcnica recurrente. Es mediante este mecanismo que se originan los siguientes ocanos: -el Ocano Proto-Tetis, entre Gondwana y los otros tres continentes -el Ocano Iapetus, entre Laurentia y Bltica -el Ocano Khanty, entre Bltica y Siberia Se piensa que las tasas de deriva continental (la velocidad a la que las masas continentales se desplazan) podran haber sido anormalmente elevadas, aunque de igual modo el proceso de fragmentacin e inicio de la separacin oscilara entre varios cientos de miles y algunos millones de aos. El gran ocano que cubre el resto de la superficie terrestre, formado tiempo atrs, es el gran Ocano Panthalassa. El desmantelamiento de las cordilleras precmbricas por erosin de las zonas elevadas da como resultado un aspecto generalizado de penillanura para todas (o casi todas) las masas continentales.

Fig. 3 - Posible aspecto del relieve topogrfico de los continentes propios del comienzo del Cmbrico Inferior. Por supuesto, no existan an animales ni plantas capaces de vivir en tierra firme, y aunque el cielo presentara ese familiar color azulado, la atmsfera de la poca era txica en comparacin con la actual. El nivel de oxgeno era muy reducido, al contrario que las concentraciones de CO2, muy superiores a las actuales (unas 20 veces o ms). Climatologa y atmsfera durante el Cmbrico Inferior: Es seguro que el remanente del calor producido por el intenso volcanismo que fragment Pannotia elevara la temperatura media global en algunos grados con respecto al final del Precmbrico. Debido a ello, y debido a la influencia de unos mares ms extensos que los actuales, el clima general durante el Cmbrico Inferior es ms ocenico y templado, quizs ligeramente ms clido, con menos oscilaciones estacionales y carente de glaciacin en los polos geogrficos. Esta ausencia de casquetes polares provoca un incremento de la altura relativa del nivel del mar con respecto a los perodos anteriores, generando un ciclo transgresivo que permanecer aproximadamente constante hasta el inicio del Cmbrico Medio.

Tanto Bltica como Laurentia y Siberia, en su desplazamiento hacia el Norte, se aproximan a latitudes ecuatoriales, por lo que en sus plataformas continentales se generan climas an ms clidos que en Gondwana, lo que favorece una mayor precipitacin del carbonato disuelto en el agua marina y, por consiguiente, un cambio en el quimismo de las aguas. Esta precipitacin se debe al equilibrio existente en el agua marina entre los cationes de Ca2+ y el CaCO3: Ca2+ + HCO3- <> CaCO3 + H+ El equilibrio se desplazar hacia la izquierda, es decir, se producir disolucin del CaCO3, si aumenta el contenido en CO2 en el sistema (en el agua marina) y si el valor del pH y/o de la temperatura disminuyen hacia valores bajos; del mismo modo, se desplazar hacia la derecha, o lo que es lo mismo, precipitar CaCO3, si disminuye el contenido en CO2 y si el valor del pH y/o de la temperatura alcanza valores elevados. Las variaciones de temperatura y quimismo del agua marina provocaran variaciones drsticas en las corrientes ocenicas, lo que conllevara una consecuente variacin en la salinidad de las mismas, que tendera a aumentar considerablemente (Kirschvink, 1977). Adems, se piensa que a comienzos del Cmbrico se produce una acumulacin de oxgeno en la atmsfera resultado de los largos procesos fotosintticos llevados a cabo por las bacterias y algas durante miles de millones de aos. Esta acumulacin no se haba producido hasta este momento por causas diversas, la mayora an desconocidas, pero seguramente se debera a dos procesos de elevada ocurrencia: 1. procesos de oxidacin de sustancias reductoras presentes en la atmsfera 2. incorporacin de este elemento qumico en los compuestos orgnicos generados por el metabolismo de los distintos organismos. Segn Kennedy et al (), esta acumulacin del oxgeno en el ocano y, en ltima instancia, en la atmsfera podra deberse a las arcillas depositadas en las plataformas continentales. Los continentes, aunque carentes de plantas de gran tamao y de animales que pueblen su superficie, estaran cubiertos, en parte, por microbios y mantos de hongos, algas y lquenes a finales del Cmbrico Inferior (en torno a los 530 Ma), los cuales, en sus procesos metablicos, interaccionaran con los minerales y daran como resultado la formacin de sedimentos arcillosos (primera fase en la creacin de un suelo). Los compuestos orgnicos quedaran de este modo retenidos por las arcillas y se impedira su interaccin con el oxgeno atmosfrico. La arcilla resultante sera lavada por la lluvia y finalmente depositada en las cuencas ocenicas, donde sus propiedades qumicas le permitiran atrapar compuestos de carbono. El oxgeno liberado por la fotosntesis alcanzara tales concentraciones que tendra una elevada influencia en el ciclo biogeolgico y sobre elementos tales como el hierro y el azufre (aunque esto ltimo no ocurrir hasta, al menos, el inicio del Cmbrico Superior). Todo este cmulo de condiciones biotpicas es ideal para la proliferacin y el desarrollo de la vida: en torno a los 542 530 Ma se produce lo que los paleontlogos denominan

explosin de la vida o explosin cmbrica, durante la cual surgen al menos 11 de los 20 filos ms importantes de metazoos (Collins, 1994). La Explosin Cmbrica: Las formas de vida marinas se desarrollan en gran medida en la zona ftica del ocano, pero sobretodo en las plataformas continentales. Ahora que Pannotia se ha dividido, el rea ocupada por las plataformas continentales de los continentes formados a partir de ella es mucho mayor, lo que favorece un mayor desarrollo de la fauna marina propia de esta zona y genera una mayor diversidad de formas y tamaos. Entre los grupos de organismos que surgen a principios de este perodo, impulsados y/o favorecidos por las condiciones biotpicas anteriormente descritas, cabe destacar a los siguientes:

los arqueocitidos (phylum ARCHAEOCYATHA), que en poco tiempo llegan a constituir, junto con las algas, los primeros arrecifes de la historia terrestre

Fig. 4 - Estructura de un arqueocitido comn (derecha) y reconstruccin de su posible aspecto (izquierda).

los conulridos (phylum CNIDARIA), organismos muy similares a las medusas pero con tecas (caparazones) de forma piramidal y composicin quitinofosfatada

Fig. 5 - Posible aspecto de un conulrido.

los primeros corales (phylum CNIDARIA, clase ANTHOZOA), ms concretamente los rdenes TABULACONIDA y COTHONIIDA

Fig. 6 - Fotografa de corales actuales, diferentes de los corales del Cmbrico, aunque a escala macroscpica presentaran formas similares.

las esponjas (phylum SPONGIARIA), como el gnero Vauxia

Fig. 7 - Reconstruccin de un fondo marino propio del Cmbrico Inferior. Las estructuras orgnicas de color azul y forma ligeramente cilndrica son esponjas del gnero Vauxia.

los braquipodos inarticulados (phylum BRACHIOPODA)

Fig. 8 - Ejemplar actual de un braquipodo inarticulado de tipo LINGULA. Tamao centimtrico.

los carpoideos, un grupo de equinodermos primitivos (phylum ECHINODERMATA, subphylum HOMALOZOA), de morfologas muy distintas a las actuales; p.e. gnero Mitrocystites mitra

Fig. 9 - Vista inferior y superior de un carpoideo del gnero Mitrocystites mitra. La longitud de estos organismos no es superior a los 3 cm.

los moluscos primigenios (phylum MOLLUSCA), seguramente aplacforos (clase APLACOPHORA, con conchas de conquiolina y fibras aragonticas), de los que no tardaran en surgir los primeros monoplacforos (clase MONOPLACOPHORA), poliplacforos (clase POLIPLACOPHORA) y arqueogasterpodos (clase GASTROPODA); tambin surgen los primeros cefalpodos (clase CEPHALOPODA) y otros organismos de difcil clasificacin

Fig. 10 - Molusco aplacforo actual (gnero Chaetoderma canadense).

Fig. 11 - Dibujo de un molusco monoplacforo tpico.

Fig. 12 - Molusco pliplacforo actual (gnero Tonicella lineata). Las longitudes de estos organismos oscilan en torno a los 5 cm. Crdito de Kirt L. Onthank.

Fig. 13 - Molusco arqueogasterpodo actual (gnero Calliostoma annulatum). La altura de la concha es prxima a los 3 cm.

Fig. 14 - Dibujo de un Nectocaris, uno de los primeros moluscos cefalpodos.

Fig. 15 - Dibujo del aspecto de un Wiwaxia corrugata, un posible molusco ya extinto propio del Cmbrico Inferior. La longitud del cuerpo en un adulto oscilara entre los 6 y los 7 cm.

los gusanos poliquetos (phylum ANNELIDA)

Fig. 16 - Fotografa de un gusano poliqueto actual. -los gusanos priaplidos (phylum PRIAPULIDA), como el gnero Ottoia

Fig. 17 - Dibujo que muestra la posible forma de vida de un priaplido del gnero Ottoia. La longitud de este organismo no supera los 80 mm.

los ostrcodos (phylum ARTHROPODA, clase OSTRACODA), un grupo de artrpodos bivalvos

Fig. 18 - Fotografa a microscopio de un ostrcodo actual. La lnea negra tiene una longitud de 200 micras.

los trilobites (phylum ARTHROPODA, clase TRILOBITA), como el gnero Olenoides

Fig. 19 - Reconstruccin de un trilobites del gnero Olenoides.Los Olenoides podan alcanzar los 10 cm de longitud.

los lobopodios (phylum LOBOPODIA), un grupo de animales emparentados con los artrpodos; en este grupo cabe destacar a los gneros Aysheaia, Opabinia y Anomalocaris, este ltimo considerado el ms grande depredador del Cmbrico.

Fig. 20 - Dibujo de un lobopodio del gnero Aysheaia. La longitud de un adulto oscilara entre 1 y 6 cm.

Fig. 21 - Dibujo de un lobopodio del gnero Opabinia. La longitud de un adulto poda oscilar entre 4 y 7 cm.

Fig. 22 - Dibujo de un Anomalocaris, considerado el ms peligroso depredador de esta poca. El tamao de un ejemplar adulto poda oscilar entre 60 cm de largo y 1 m.

los graptolites (phylum HEMICHORDATA)

Fig. 23 - Dibujo del aspecto que mostrara una graptolithina. El tamao de estos organismos es muy pequeo: el organismo del dibujo apenas medira 1 cm.

los conodontos (phylum CHORDATA), antepasados de todos los cordados actuales (entre los que se incluyen todos los vertebrados), que posiblemente desciendan del gnero Pikaia, aparecido hace 570 Ma

Fig. 24 - Dibujo representativo de un conodonto. Copyright Feenixx, Inc., 2004 Esta gran diversidad de organismos, que adquieren nuevas estrategias de alimentacin, conlleva un cambio en la bioturbacin de los sedimentos: se incrementa la capacidad de excavar y remover los materiales, provocando una reduccin drstica de los tapetes microbianos, que se ven incapaces de competir contra los metazoos y se convierten, junto con las algas y el plancton, en la base de las cadenas trficas generadas. Una gran revolucin de los metazoos es la aparicin de exoesqueletos, seguramente debida a los cambios ocurridos en la qumica de los ocanos (incremento en la cantidad de carbonato disuelto), por lo que el consumo metablico para incorporarlo es menor. Otra posible causa, directamente relacionada, es la aparicin de nuevos predadores, por lo que son necesarias estructuras de locomocin y proteccin de las partes blandas ms eficientes. De este modo aparecen los primeros exoesqueletos similares al de los aplacforos, un tipo de moluscos protegidos por caparazones de conquiolina provistos de espculas de aragonito, y al de los poliplacforos (con placas imbricadas). La muerte de estos

organismos y la dispersin de sus caparazones favorece la acumulacin de estos elementos y la contribucin de los mismos en la formacin de los sedimentos. El Cmbrico Medio: Conforme pasan los millones de aos Gondwana se desplaza ms hacia el Sur. Un continente con tanta extensin y de tanta anchura sufre, hacia el interior, un clima totalmente seco resultado de la enorme distancia con respecto al mar. De este modo, la climatologa en el interior es mucho ms drstica y variable que la de la costa, por lo que, al situarse en una zona prxima al Polo Sur, el interior de Gondwana comienza a sufrir glaciacin, provocando un ligero descenso de la temperatura media global durante el trnsito del Cmbrico Inferior al Cmbrico Medio, hace aproximadamente 510 Ma. Coincidiendo con esto se produce, por efecto de la Orogenia Cadomiense, una intensa etapa de volcanismo y un pulso regresivo del mar que interrumpe el ciclo transgresivo ocurrido durante todo el Cmbrico Inferior, que a lo largo del Cmbrico Medio volver a activarse. El calor acumulado, y el CO2 presente en la atmsfera, unas 20 veces ms que en la actualidad, hacen que la Tierra sufra un efecto invernadero muy intenso. Como resultado de estos cambios se produce un marcado descenso en las poblaciones de muchos organismos, entre los que cabe destacar los trilobites y los acritarcos (fsiles sin clasificar, de naturaleza orgnica ni carbonatada ni silcea-, que por lo general se corresponden con restos de organismos unicelulares, especialmente de algas planctnicas), llegando incluso a provocar la extincin de algunos gneros. El phylum ARCHAEOCYATHA desaparece por completo, as como los braquipodos de la clase OBOLELLIDA. Esta extincin es la primera de las Cuatro Extinciones del Cmbrico. La desaparicin de varios organismos tiene como efecto inmediato la desocupacin de algunos nichos ecolgicos, lo que provoca, de forma indirecta, la proliferacin, desarrollo y diversificacin de aquellos organismos que logran adaptarse a los cambios ocurridos. As, durante el Cmbrico Medio se genera una gran diversidad de organismos marinos, entre los que cabe destacar:

desarrollo de la clase de braquipodos inarticulados PATERINIDA y aparicin de las clases LINGULIDA y ACROTETRIDA como resultado de la desaparicin de la clase OBOLELLIDA aparicin de los primeros gneros de braquipodos articulados, pertenecientes a la clase ORTHIDA diversificacin de las clases de moluscos ya existentes y aparicin de nuevas formas: surge la subclase NAUTILOIDEA, primeros representantes de la clase CEPHALOPODA, con gneros tales como el Plectronoceras.

Fig. 25 - Dibujo esquemtico de la forma y disposicin de las partes blandas de un Plectronoceras, uno de los primeros nautiloideos. rpida diversificacin de los trilobites y los artrpodos en general, surgiendo nuevos gneros y recuperndose las poblaciones

Fig. 26 - Reconstruccin de un artrpodo del gnero Sidneyia.

Fig. 27 - Dibujo de un artrpodo del gnero Burgessia.

Fig. 28 - Modelizacin de un banco de artrpodos del gnero Canadaspis siendo atacados por un Anomalocaris.

Fig. 29 - Boceto de un artrpodo del gnero Leanchoilia.

Fig. 30 - Boceto de un artrpodo del gnero Marrella.

Fig. 31 - Boceto de un artrpodo del gnero Naraoia spinifera (falso trilobites). La longitud de un ejemplar adulto no es superior a 1 cm.

Fig. 32 - Boceto de un artrpodo del gnero Odaraia eurypetala. La longitud de estos animales oscilara alrededor de los 15 cm.

Fig. 33 - Boceto de un artrpodo del gnero Sanctacaris. Podan alcanzar entre 46 y 93 mm de longitud.

Fig. 34 - Boceto de un artrpodo del gnero Waptia. El Cmbrico Superior: En el trnsito Cmbrico Medio a Cmbrico Superior, hace aproximadamente 500 Ma, Gondwana alcanza las latitudes ms fras, lo que favorece la glaciacin que ya se haba iniciado en el interior del spercontinente tiempo atrs (Fig. 35). La acentuacin en el

descenso de la temperatura media global, que marca el preludio de la glaciacin que ocurrir durante el perodo Ordovcico, produce un nuevo pulso regresivo que, una vez ms, interrumpir el ciclo transgresivo ocurrido durante el Cmbrico Medio y provocar la extincin de numerosos grupos de trilobites y conodontos. Se trata de la segunda de las Cuatro Extinciones del Cmbrico.

Fig. 35 - Imagen actual de Hjorth Hill (Antrtida). Esta fotografa servira para hacerse una idea del aspecto que presentara el interior de Gondwana durante el inicio de la glaciacin. El enfriamiento repentino de la atmsfera (ocurrira en torno a unos dos millones de aos) favorecera la acumulacin de una gran cantidad de oxgeno en ella (debido seguramente, tal y como ya se ha explicado, a la accin de las arcillas), cuya composicin resultante se calcula semejante a la actual. Este enriquecimiento de oxgeno implica un empobrecimiento en CO2, lo que favorecera a su vez la anormal concentracin de azufre y carbono encontrada en las rocas procedentes de esta edad. Tras el pulso regresivo, se inicia un nuevo ciclo transgresivo que da paso a una nueva expansin de la diversidad, en la que cabe destacar la aparicin de los moluscos escafpodos (clase ESCAPHOPODA) y la mltiple diversificacin de casi todos los grupos de organismos. No obstante, conforme el Cmbrico se aproxima a su fin (en torno a los 490 Ma), la glaciacin aumenta de intensidad (Miller, J.F.), provocando un descenso de los niveles de

oxgeno y carbonato disueltos en las aguas marinas, lo que lleva a muchos organismos a desaparecer para siempre de la faz de la Tierra. Al ir avanzando la glaciacin, se produce un atrapamiento del agua ocenica en forma de glaciares, lo que conlleva una reduccin importante del nivel del mar y desecacin de algunas zonas, tales como lagunas costeras y zonas de aguas someras. Esto provoca una disminucin en los nichos ecolgicos que lleva, inevitablemente, a la competicin de los organismos por ocupar los nichos disponibles, lo que provocar la extincin de muchos gneros, sobre todo, y una vez ms, de trilobites y conodontos. Debido a ello, durante el Cmbrico Superior se producen, al menos, otras dos nuevas extinciones importantes de organismos: las dos ltimas de las Cuatro Extinciones del Cmbrico.