Ciclo Celular, Mitosis y Meiosis

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CICLO CELULAR
1. CICLO CELULAR:
Conjunto de eventos que ocurren desde el origen de una clula hasta su divisin en dos clulas hijas (Figura 1) Etapas: G1 S G2 M Citocinesis INTERFASE

Figura 1: Ciclo celular: interfase y mitosis

INTERFASE: fase entre dos divisiones celulares sucesivas se considera como un periodo de mxima actividad metablica de replicacin y de sntesis. Replicacin de DNA y sntesis proteica y otros materiales y organelos necesarios Es un periodo de continuo crecimiento celular con incrementos generalizados en todas las estructuras celulares y capacidades funcionales. ETAPAS: G1: periodo pre-sinttico o post-mittico: periodo comprendido entre la culminacin de una divisin celular y el comienzo de la replicacin del DNA. S: periodo de replicacin y sntesis: se replica el DNA, sntesis incrementada de protenas y organelos celulares y otros materiales.

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G2: periodo post-sinttico o pre-mittico: periodo comprendido entre el final de la sntesis y el comienzo de la Divisin Celular. Es relativamente corto. Las clulas que no dividen de inmediato el ciclo de divisin permanecen en el periodo conocido como Go. La duracin del ciclo celular en diferentes tipos celulares es variable. Por ejemplo, el ciclo celular en: - Clulas de levaduras: dura 90 minutos - Clulas embrionarias: 30 minutos, son ciclos celulares cortos constituidos exclusivamente por fase S y M. - Fibroblastos de piel y clulas de rganos internos tales como hgado, rin, pulmn etc, se dividen ocasionalmente, cuando ocurren lesiones o muerte celular y se requiere recuperar el tejido daado. Permanecen en fase Go. - Clulas nerviosas y del msculo cardaco. No tienen capacidad para dividirse. La duracin de cada una de las fases del ciclo celular de clulas eucariotas en cultivo es el siguiente: G1: 11 horas; S: 8 horas; G2:4 horas; M: 1 hora

Go

Figura 2: Ciclo celular y sus fases.

2. REGULACIN DEL CICLO CELULAR POR EL CRECIMIENTO Y SEALES EXTRACELULARES Diversos procesos celulares como el crecimiento celular, la replicacin del ADN y la mitosis deben estar coordinados durante el transcurso del ciclo celular, lo cual es posible gracias a la existencia de varios puntos de control que regulan la progresin del ciclo. Uno de los principales puntos de control se encuentra en fase

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avanzada de G1, controlando el paso de G1 a la fase S. Este punto es muy importante porque una vez que la clula pasa a la fase S est comprometida a dividirse. Este punto de control se defini por primera vez en la levadura Saccharomyces cerevisiae, donde se le conoce como puntos START. Este punto es regulado por: disponibilidad de nutrientes, crecimiento celular y factores de apareamiento (Figura 3). Por ejemplo, si las levaduras son sometidas a un medio escaso en nutrientes, su ciclo se detiene en START, las clulas no pueden crecer, no replican su ADN y no se dividen, entonces START: es el punto donde se coordina el crecimiento celular con la replicacin del ADN y con la divisin celular.

Figura 3: Ciclo celular y punto START en levaduras

En la proliferacin de clulas animales tambin el punto ms importante es el paso de G1 a S y este punto de regulacin se conoce como punto de Restriccin o R (Figura 4), el cual funciona de manera anloga al punto start de levaduras, sin embargo, la regulacin del punto R en animales ocurre principalmente en respuesta a factores de crecimiento extracelulares, en lugar de disponibilidad de nutrientes. Entre estas seales encontramos los factores de crecimiento, los cuales promueven el paso de G1 a fase S. Si los factores de crecimiento no estn disponibles, la clula se detiene en el punto R, pudiendo entrar en el estado de reposo denominado Go, en el cual puede permanecer indefinidamente sin proliferar. Por ejemplo, los fibroblastos de la piel se mantienen en Go hasta que se les estimula a dividirse para reparar una lesin. La proliferacin de los fibroblastos se activa por el factor de crecimiento derivado de plaquetas, que es liberado por las plaquetas de la sangre durante la coagulacin. 3. OTROS PUNTOS DE CONTROL DEL CICLO CELULAR En la mayora de las clulas existen puntos finos de control que impiden que la clula entre en la siguiente fase del ciclo celular hasta que se haya completado la fase anterior.

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Figura 4: Punto de Restriccin en clulas animales

Aparte del punto de control G1 a S, otros puntos de control se han caracterizado (Figura 5): G2 a M: en este punto de control se detecta el ADN que no haya sido replicado y se genera una seal que hace que se detenga el ciclo en G2. As se garantiza que el ADN se ha replicado correctamente, que no hay daos y la clula puede proseguir a la divisin. Final de la mitosis: este punto de control asegura que los cromosomas se han alineado correctamente en el huso mittico, asegurando que se distribuya un juego completo de cromosomas a cada clula hija.

Figura 5: Otros puntos de control del ciclo garantizan que cada una de las fases se lleve a cabo correctamente antes de pasar a la siguiente fase.

Las lesiones en el ADN tambin detienen la progresin del ciclo el la fase G1, es decir en el punto de restriccin, para dar oportunidad a que la maquinaria de reparacin celular repare el ADN daado antes de que la clula entre en fase S,

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para evitar que se replique el ADN daado y ste sea transmitido a las clulas hijas. Si el ADN no es reparado, la clula debe morir por el proceso conocido como apoptosis o muerte celular programada, de lo contrario, si la clula no muere por apoptosis, el dao en el ADN es replicado y transmitido a las clulas hijas. El punto de control R es mediado por la protena p53 (Figura 6), cuyo gen est mutado en la mayora de cnceres humanos, de manera que al estar mutado, la clula no sufre apoptosis, progresa a fase S, se replica el ADN daado y se van acumulando mutaciones en las clulas descendientes.

Figura 6: en presencia de daos en el ADN, p53 inhibe el paso de G1 a S, para dar oportunidad a que el dao sea reparado. Uno de los mecanismos de esta inhibicin es que aumenta la sntesis de otra protena: p21, la cual es responsable de inhibir la replicacin del ADN y la progresin del ciclo celular. Este punto de control se pierde cuando p53 est mutado, entonces la clula prosigue a fase S y se acumulan mutaciones. Las mutaciones en p53 se han encontrado en varios cnceres humanos.

4. REGULADORES DE LA PROGRESIN DEL CICLO CELULAR

Los conocimientos actuales sobre la regulacin del ciclo celular se deben a la integracin de resultados de experimentos con diversos organismos tales como levaduras, erizos de mar, ranas y mamferos que han permitido definir que el ciclo celular est controlado por protenas quinasas y otras protenas reguladoras.

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4.1. DESCUBRIMIENTO DE MPF EN OOCITOS DE RANA MPF o Factor Promotor de la Maduracin fue descubierto en experimentos con oocitos de rana. Los oocitos se mantienen en fase G2 de la meiosis del ciclo celular, hasta que son estimulados con hormonas. En 1971, dos grupos de investigacin (Yoshio Masui- Clement Marker y Dennos Smith-Robert Ecker), descubrieron que los oocitos de rana se podan inducir a pasar de fase G2 a la fase M al ser estimulados con progesterona. Luego extrajeron citoplasma de estos oocitos en fase M y lo inyectaron en oocitos en fase G2 y observaron que stos oocitos G2 entraban en fase M sin necesidad de estimulacin hormonal, demostrando que en lo oocitos en fase M se produca un factor citoplasmtico capaz de inducir los oocitos a dividirse, al cual llamaron MPF. Posteriormente se descubrieron que MPF no solo se produca en oocitos (clulas germinales), sino en todo tipo de clulas como las clulas somticas, en las cuales MPF promueve la entrada a la mitosis. Entonces MPF es un regulador global del paso de G2 a M (mitosis o meiosis)

4.1. DESCUBRIMIENTO DE GENES QUE REGULAN EL CICLO CELULAR EN LEVADURAS A principio de los aos 70, Lee Hartweel y cols. Aislaron clulas mutantes de levaduras que eran defectuosas en la progresin del ciclo celular. Estas mutantes, designadas cdc28 (cell division cycle) detenan su ciclo celular en el punto START, y no podan pasar a la fase S. Por otra parte, Paul Nurse y cols., aislaron mutantes similares en otra especie de levaduras, llamadas cdc2. Estas mutantes eran defectuosas en unos genes que se identificaron con el mismo nombre: cdc28 y cdc2. Posteriormente los genes fueron clonados, secuenciados y se encontr que codificaban para enzimas protenas quinasas y se encontraron genes homlogos en clulas de mamferos.

4.3. DESCUBRIMIENTO DE LAS CICLINAS EN EMBRIONES TEMPRANOS DE ERIZOS DE MAR En 1983, Tim Hunt y cols., identificaron en embriones tempranos de erizo de mar, dos protenas que se acumulaban durante la interfase y luego se degradaban al final de cada mitosis. Las dos protenas fueron denominadas ciclina A y ciclina B y los autores sugirieron que ambas controlaban la entrada y la salida de la fase M. 4.4. CARACTERIZACIN BIOQUMICA DE MPF En 1988, James Maller y otros grupos de investigacin purificaron y caracterizaron MPF de oocitos de rana y dilucidaron que MPF estaba constituido por dos subunidades fundamentales: cdc2 y ciclina B. La ciclina B es una subunidad reguladora requerida para la actividad cataltica de la protena quinasa cdc2.

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Diversos estudios posteriores confirmaron el papel de las quinasas y las ciclinas. La ciclina B se sintetiza durante la fase S y forma complejos con cdc2 durante S y G2 y al formarse estos complejos cdc2 se fosforila en lugares claves para su activacin. Una vez activada cdc2 fosforila otras protenas que promueven que la clula entre a fase M. Luego, avanzada la mitosis, toda la ciclina B es degradada y la clula sale de mitosis, sufre citocinesis y vuelve a la interfase.

5. LA TRANSICIN A CADA FASE DEL CICLO CELULAR ES REGULADA POR QUINASAS Y CICLINAS
La caracterizacin de MPF no solo sirvi de base para comprender la entrada y salida de de la fase M, sino tambin para conocer la regulacin de otros pasos del ciclo celular. Se demostr que la transicin de una fase a otra es controlada por quinasas combinadas con diferentes ciclinas. Por ejemplo, en levaduras cdc2 se combina con ciclinas mitticas (Clb1, Clb2, Clb3 y Clb4) para regular el paso de G2 a M, pero tambin se combina con ciclina G1 (Cln1, Cln2 y Cln3) para regular el paso de la fase G1 a S (Figura 7). En el caso de eucariotas superiores se presenta una situacin similar, pero se han identificado varias protenas quinasas (aproximadamente 8), designadas cdk (kinasas dependientes de ciclinas) que al combinarse con diferentes tipos de ciclinas, controlan la progresin del ciclo celular. Por ejemplo, el paso de G1 a S es controlado por las quinasas cdk2, cdk4 y cdk6 en asociacin con las ciclinas D y E, es decir regulan el paso a travs del punto de restriccin. Los complejos cdk2 con la ciclina A intervienen en la progresin a travs de la fase S y las cdc2, tambin conocida como cdk1, junto con ciclina B regulan el paso de G2 a M ( Figura 7)

Figura 7. Las quinasas combinadas con diferentes tipos de ciclinas o subunidades reguladoras controlan la progresin a travs del ciclo celular. fase.

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MITOSIS
Definicin: La mitosis es un Proceso de divisin celular mediante el cual la clula divide su material gentico en partes iguales entre las dos clulas hijas, mantenindose constante el nmero de cromosomas. Es solo la fase final y microscpicamente visible de cambios previos ocurridos a nivel molecular y bioqumico durante la interfase. ETAPAS 1. Profase (Figura 8): 1- Los cromosomas comienzan a condensarse (aparecen primero como finos filamentos), mediante un proceso de enrollamiento o plegamiento de las fibras de la cromatina. Cada cromosoma est constituido por dos filamentos enrollados: las cromatidas. A medida que avanza la profase las cromtidas se acortan y engrosan. Se hacen visibles las contracciones primarias que contienen los CINETOCOROS. 2- Reduccin del tamao de los nucleolos: se fragmentan y se disuelven en el nucleoplasma. Al mismo tiempo los cromosomas se acercan a la membrana nuclear y esta se desintegra (final de la profase). 3- Los dos pares de centrolos son rodeados por microtbulos que irradian en todas direcciones para formar el ASTER. 4- Ambos pares de centrolos junto con los asteres se desplazan hacia los polos describiendo un trayecto circular. El huso crece entre ellos.

Figura 8: Profase. Condensacin de la cromatina y ruptura de la envoltura nuclear

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2. METAFASE (Figura 9): Mediante sus cinetocoros, los cromosomas se unen a algunas fibras del huso, sufren movimientos oscilatorios hasta que se ordenan en el plano ecuatorial. Se orientan medialmente formando la placa ecuatorial. Placa Ecuatorial cromosomas. Fibras Cromosmicas: fibras del huso conectadas a los Fibras continuas: se extienden de polo a polo.

3. ANAFASE: del griego ANA: de nuevo (Figura 9) 1- La separacin simultnea de los cinetocoros de todos los cromosomas rompe el equilibrio de fuerza de la METAFASE. Los cinetocoros y cromtidas se dirigen hacia los polos, como si fuera atrados por las fibras cromosmicas del huso. 2- Los microtbulos de fibras cromosmicas se acortan y la de las fibras continuas aumentan su longitud: fibras interzonales.

Figura 9: Representacin esquemtica de la Metafase y la Anafase

4. TELOFASE (Del griego telo: fin) (Figura 10). 1- Los cromosomas se desenrrollan y descondensan, agrupndose en masas de cromatina. 2- Reaparece la envoltura nuclear como segmentos discontinuos provenientes del retculo endoplsmico que luego se fusionan para formar dos envolturas nucleares completas. 3- Reaparecen los nucleolos a nivel de los organizadores nucleolares.

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Figura 10: Representacin esquemtica de principales eventos de la telofase

APARATO MITOTICO Se observa por microscopio de polarizacin y microscopio de interferencia utilizando anticuerpos anti-tubulina en fluorescencia. El aparato mittico comprende (Figura 11): a) Huso formado por: Fibras continuas: se extienden de polo a polo. Fibras cromosmicas: unen los cromosomas a los polos. Fibras interzonales: en anafase y telofase se localizan entre los futuros ncleos hijos. b) Asteres: - microtbulos que rodean a los centrolos, se arman y desarman durante las fases de la Mitosis. Polares. Cinetocricos.

Figura 11: Estructura del aparato mittico. Observe microtbulos polares y cinetocricos, los steres y el cinetocoro en los cromosomas.

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CINETOCOROS (Figuras 11 y 12): regin especial del cromosoma donde se unen los microtbulos: coincide con la constriccin primaria (segmento del cromosoma mas estrecho generalmente asociado heterocromatina constitutiva) aparece como un disco en forma de copa o placa de 0.2 a 0.25um. Muestra tres estratos (contienen tubulina).

Figura 12: Localizacin de centrmero y cinetocoro en un cromosoma metafsico

CITOCINESIS:
En clulas animales: 1. - Aparece un material denso alrededor de los microtbulos del Ecuador del huso (ltima mitad del ANAFASE). 2. - Aunque en TELOFASE los microtbulos del huso se desorganizan y tienden a desaparecer, los del ecuador persisten y se entremezclan con una hilera de vesculas y material denso formando el cuerpo intermedio. 3. - Al mismo tiempo hay una depresin en la superficie de la clula, una constriccin que se profundiza gradualmente hasta llegar al cuerpo intermedio. Al completarse el surco se separan las clulas. La formacin del surco parece estar asociada con un aparato contrctil que se encuentra en la corteza celular. Ya que se observa (M. Electrnica) un sistema de microfilamentos en la regin del surco y utilizando anticuerpos marcados se ha detectado ACTINA y MIOSINA. Los componentes celulares: mitocondrias, cloroplastos centrolos, etc. se separan en la CITOCINESIS. El aparato de Golgi, en la PROFASE se fragmenta y se dispersa en pequeas vesculas que vuelven a asociarse en la TELOFASE para reconstruir el organelo. En clulas vegetales: Se forma el FRAGMOPLASTO en la regin interzonal del huso, que en cierta forma se asemeja al cuerpo intermedio de clulas animales. Los microtbulos interzonales se rodean de vesculas y material denso. Las vesculas derivan del complejo de Golgi, el tamao de las vesculas aumenta y luego se fusionan hasta que las clulas hijas quedan separadas. El fragmoplasto se transforma entonces en PLACA CELULAR.

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Definicin: La meiosis (del griego meioum: disminuir) es el tipo de divisin celular en organismos con reproduccin sexual (animales o vegetales multicelulares), en la cual mediante una duplicacin nica de cromosomas y dos divisiones celulares sucesivas se produce la reduccin a la mitad del nmero de cromosomas, lo que origina cuatro clulas haploides (4 espermatozoides y un vulo y tres glbulos polares). La finalidad es mantener constante el nmero de cromosomas de la especie. Procesos esenciales de la Meiosis (Figura 13): 1.- Reduccin en el nmero de cromosomas. 2.- Recombinacin con intercambio de segmentos cromosmicos (es decir, bloques de genes) por medio del crossing-over. 3.- Separacin al azar de los cromosomas homlogos.

Figura 13: Observe la reduccin a la mitad del nmero de cromosomas y el evento de recombinacin

MEIOSIS: 1.-

ESTADIOS Leptonema Profase I Cigonema Paquinema Prometafase Metafase I Anafase I Telofase I

Diplonema Diacinesis Divisin I

Profase Metafase Anafase Telofase

II II II II

Divisin II

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1.- PROFASE I (Figura: 14) 1.1.- Leptonema: (Griego leptos: delgado: nema: filamento). El ncleo aumentado de tamao, cromosomas ms aparentes.

Figura 15: Representacin esquemtica de eventos tempranos y medios durante la profase I

1.2.- Cigonema: (Griego cygon: adjunto): los cromosomas homlogos se alinean y se aparean: SINAPSIS: se forma el complejo sinaptonmico. El apareamiento ocurre en sitios especiales, en algunos pasos se unen por sus extremos polarizados: en otros casos la funcin tiene lugar en varios puntos. Una de las funciones del complejo sinaptonmico parece ser la de estabilizar el apareamiento de los homlogos facilitando su recombinacin. 1.3.- Paquinema: (Gr Pachus: grueso): los cromosomas se condensan y se acortan. El ncleo contiene un nmero haploide de cromosomas, cada unidad es un bivalente: compuesto de 2 cromosomas homlogos en ntima unin y cuatro cromtidas (tetradas). Se produce intercambio de segmentos entre las cromtidas homlogas (recombinacin). Puede ser por rupturas transversales a un mismo nivel en las cromtidas seguido por intercambio y fusin de los segmentos intercambiados (Figura 15). 1.4.- Diplonema: los cromosomas apareados comienzan a separarse pero permanecen unidos por los puntos de intercambio o QUIASMAS, stos son la expresin del fenmeno crossing-over o recombinacin, por medio del cual los segmentos cromosmicos con ciertos bloques de genes se intercambian entre los miembros homlogos de los pares. Es un periodo de larga duracin. Ejm. En el 5to mes de vida intrauterina los ovocitos alcanzan el estado de diplonema y pasan all muchos aos hasta la ovulacin. 1.5.- Diacinesis: (Gr. Das: a travs): se acenta la contraccin de los cromosomas. Los quiasmas tienden a disminuir. Desaparece el nucleolo.

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Figura 15: Observe el evento de intercambio de segmentos de ADN entre cromtidas

2.- PROMETAFASE (Figura 14): se rompe la envoltura nuclear. Los microtbulos del huso se unen a los cinetocoros. Cada homologo se une a uno de los polos por el centrmero homologo. Las dos cromtidas hermanas se comportan como una unidad funcional. 3.- METAFASE I: los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. Los homlogos se hallan unidos por los extremos mientras los centrmeros son fraccionados hacia los polos.

4.- ANAFASE I: las cromtidas hermanas de cada homologo, unidas por su centrmero se dirigen a sus respectivos polos. Por recombinacin se produjo intercambio de segmentos entre 1 de las 2 cromtidas de cada homologo. As cuando los cromosomas homlogos paternos y maternos se separan, dos de sus cromtidas son mixtas y otras dos conservan su naturaleza inicial.

Figura 16: Representacin esquemtica de la metafase I y la anafase I. Observe los cromosomas homlogos unidos por el centrmero.

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5.- TELOFASE I: los cromosomas en los polos pueden permanecer condensados durante algn tiempo. INTERFASE ENTRE DOS DIVISIONES: no hay duplicacin de cromosomas. Estos se encuentran en nmero haploide a pesar de estar constituidos por dos cromtidas (Doble cantidad de ADN)

Figura 17:

Representacin esquemtica de la telofase

DIVISIN MEITICA II (Figuras 18 y 19):

1.- PROFASE II: es muy corta comienzan a formarse el huso. 2.- METAFASE II: cromosomas dispuestos en el plano ecuatorial. Las dos cromtidas comienzan a separarse por sus centrmeros. 3.- ANAFASE II: las cromtidas hijas se dirigen hacia los polos. 4.- TELOFASE II: se forman cuatro (4) ncleos cada uno con una cromtida (cromosomas). Cada ncleo con un nmero haploide de cromosomas.

Figura 18:

Representacin esquemtica de las fases de la meiosis II

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RESULTADO DE LAS MEIOSIS: -Reduccin a la mitad del nmero de cromosomas. -Segregacin de cada cromtida de los homlogos en cuatro ncleos diferentes. -Desde el punto de vista gentico la meiosis es un mecanismo destinado a distribuir al azar los genes entre los gametos permitiendo adems por segregacin. Esta distribucin al azar se debe a la recombinacin y a la distribucin al azar de los cromosomas. Estos permite la variacin gentica.}

Figura 19:

Resultado final de la meiosis

DURACIN DE LA MEIOSIS: 1.- En la mujer: - Las clulas germinales primarias (GONOCITOS) aparecen en el embrin humano de 20 das en la pared del saco vitelino. - Durante al 5ta semana emigran a los esbozos gonadales, se dividen y forman ovogonias, se rodean de clulas foliculares y forman FOLICULOS PRIMARIOS. - Al tercer (3er) mes de vida intrauterina entran en MEIOSIS Y S COVIERTEN EN OVOCITOS PRIMARIOS quedando un periodo diplotnico hasta los 12 aos. Solamente cerca de 400 alcanzan la madurez entre 12 y 50 aos, por accin hormonal. - Cuando el vulo liberado entra al oviducto contina y termina la 1era Divisin Meitica de la cual resulta 1 ovocito II y el 1er cuerpo polar. Si el vulo es fecundado se completa la meiosis y se forma el 2do. Glbulo polar. Los cuerpos polares degeneran. 2.- En el hombre: Se forman los gonocitos y emigran hasta los esbozos gonadales. - Se incorporan luego a los tbulos seminferos, se convierten en espermatogonias y entran en meiosis con la pubertad. - La espermatognesis contina en el hombre hasta edad avanzada.

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La meiosis se completa en 24 das. La profase I dura 13 14 das. Se forman 4 espermatozoides viables. Las espermatidas sufren espermiogenesis para formar los espermatozoides maduros.

SEMEJANZAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

1.- Secuencia de cambios en ncleos y citoplasmas. 2.- Estadios de Profase, Metafase, Anafase y Telofase. 3.- Formacin de huso y asteres. 4.- Ciclo de condensacin de los cromosomas. 5.- Estructura y funcin de los centrmeros.

DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

MITOSIS 1.- Se produce en todas las clulas somticas. 2.- Cada ciclo de replicacin del DNA es seguido de divisin 3.- Las clulas resultantes tienen un numero diploide (2n) de cromosomas y la misma cantidad de DNA que la clula que le dio origen 4.- La sntesis de DNA se produce en periodo S antes de G2. MEIOSIS Se produce en clulas germinales. Un ciclo de replicacin del DNA es seguido de 2 divisiones celulares. Las clulas resultantes son haploides (n) con la mitad de la cantidad de DNA.

Hay sntesis premeitica ms larga que en la mitosis. La fase G2 es corta o ausente. 5.- Cada cromosoma se comporta de Los cromosomas homlogos estn forma independiente. relacionados entre s (apareamiento) durante la primera divisin meitica 6.- Es de corta duracin (1 a 2 horas). Es un largo proceso. En el hombre puede durar 24 das. En la mujer aos. 7.- El material gentico permanece Una de las principales caractersticas constante salvo que ocurran es la variabilidad gentica. mutaciones o aberraciones cromosmicas.