Sucesión Ecológica

REA ECOLOGA DINAMICA DEL ECOSISTEMA II SUCESIN ECOLOGICAATENDENCIAS ESPERADAS Maria Cristina Morlans
DINAMICA DEL ECOSISTEMA II

SUCESION ECOLOGICATENDENCIAS ESPERADAS
Para alumnos de: Carrera de Ingeniera de Paisajes, Asignatura Ecologa del Paisaje Carrera de Ingeniera Agronmica, Asignatura Ecologa Agraria
Bil. Mara Cristina Morlns Mgter. en Conservacin y Gestin del Medio Natural S.F. del V. de Catamarca, 2005.
REA ECOLOGA Editorial Cientfica Universitaria - Universidad Nacional de Catamarca ISSN: 1852-3013
CONTENIDO:
SUCESION ECOLGICA O DESARROLLO DEL ECOSISTEMA Sucesin primaria Sucesin secundaria
Otros tipos de Clmax: Regularidades manifiestas en la sucesin: TENDENCIAS ESPERADAS EN EL DESARROLLO DEL ECOSISTEMA.
SUCESION ECOLGICA O DESARROLLO DEL ECOSISTEMA Introduccin: La sucesin ecolgica es la serie de cambios que experimenta un ecosistema en la composicin de sus especies a travs del tiempo. Hay situaciones en la naturaleza en donde, en el transcurso de los aos, sera posible observar que una comunidad bitica cambia gradualmente dando lugar a
una segunda, la segunda comunidad da lugar a una tercera y as sucesivamente. Este proceso de transicin ordenada de una comunidad bitica a otra se conoce como sucesin natural o ecolgica. La sucesin natural ocurre debido a que el ambiente fsico puede ser modificado gradualmente por el crecimiento de la comunidad bitica misma, de tal manera que el ecosistema se vuelve ms favorable para otro grupo de especies y menos favorable para las especies presentes. Por lo tanto hay un cambio gradual de la primera comunidad bitica, la cual es desplazada por una segunda y sta por otra y as sucesivamente, hasta que se alcanza un equilibrio entre clima, suelo y vegetacin donde la composicin general de la comunidad ya no cambia. Esquemticamente:
Clima
Suelo
Vegetacin
En una zona homognea desde el punto de vista de la flora (conjunto de especies), la estructura de la vegetacin (suma total de plantas que cubren un rea) viene condicionada por los factores fsicos del ambiente, resumidos en clima y suelo. El clima ejerce sobre la vegetacin un efecto directo y otro indirecto a travs del suelo. El tipo de suelo y el tipo de vegetacin estn determinados por el clima, pero la roca madre influye tambin sobre el suelo, como la flora influye sobre la vegetacin. A la vez, tanto el suelo como la vegetacin ejercen una cierta influencia sobre el clima, pero slo sobre la capa de aire que se encuentra cercana al suelo, es decir, modifican el micro o a lo sumo el meso clima. El equilibrio logrado no es esttico sino por el contrario muy dinmico, basado en la "igualdad de oposiciones": tanto muere, tanto nace; tanto se va, tanto puede entrar, tanto se produce, tanto se consume. A ese estado de equilibrio estable (en realidad, meta estable) que alcanza la comunidad con su ambiente, por lo que ya no puede ser desplazada por otras, se le denomina Clmax Climtico o simplemente Clmax. La comunidad en estado de clmax slo podr ser desplazada del ecotopo que ocupa y ser sustituida por otra, por cambios muy radicales de tipo geolgico, climtico y bitico. Sucesin primaria
Si el rea no ha sido ocupada previamente, el proceso de colonizacin inicial y la progresin de una comunidad bitica a la siguiente se conoce como sucesin primaria. Ejemplo de una xerosere: Una xerosere es una sucesin iniciada en sitios donde existe gran deficiencia de agua. En el caso de una roca desnuda, adems del dficit de agua hay gran exposicin al sol y temperaturas extremas, como as tambin ausencia de nutrientes. Muy pocas especies son capaces de prosperar en tal situacin. Sin embargo, los lquenes crustceos (aquellos que se pegan, a modo de costra, a la superficie de las rocas) son capaces de crecer all, durante los perodos de humedad, quedando en estado de desecacin cuando el agua falta. Los lquenes son asociaciones simbiticas entre alga y hongo. El componente fungoso del liquen secreta sustancias qumicas (anhdrido carbnico que, al combinarse con el agua, forma COH, el que con el transcurso del tiempo, va corroyendo la roca y proveyendo de sustancias minerales, que complementan con el nitrgeno aportado por la lluvia o el viento) y que tambin permiten que el liquen permanezca adherido al sustrato, absorbiendo la humedad requerida por el alga. El alga realiza la fotosntesis y suministra los carbohidratos requeridos para los dos organismos. De esta manera logran cumplir su ciclo vital y paulatinamente, mediante la mezcla de partculas de roca, el aporte de desechos acarreados por el viento y sus propios restos, van enriqueciendo el sustrato y creando con el tiempo un medio que puede mantener suficiente agua y nutrientes para el crecimiento de otras especies. Por lo general, a la etapa de lquenes crustceos le sigue la de lquenes foliosos (semejantes a una hoja), los que lentamente van reemplazando a las formas crustceas en las reas ms alteradas de la roca y/o en depresiones de la misma, donde las condiciones ambientales son menos extremas y, al estar en mejor posicin para recibir la luz solar, impiden que los primeros habitantes puedan continuar su expansin. Los cidos producidos por los vegetales y por la descomposicin de sus restos corroen cada vez ms profundamente el sustrato rocoso y de a poco se va acumulando una cierta cantidad de suelo en las grietas y depresiones. En estas circunstancias comienzan a aparecer nuevas especies, de mayor tamao, como los musgos, cuyos rizoides compiten con los de los lquenes foliosos en la obtencin de agua y nutrientes y tambin por la luz del sol, por lo que aquellos son desplazados, como antes lo fueron los crustceos; la acumulacin de suelo se acelera, como as tambin el aporte de materia orgnica y en un tiempo no muy prolongado (dependiendo de las caractersticas del clima y de la roca original) es posible la germinacin de semillas de plantas anuales de corto perodo vegetativo. Posteriormente y en la medida en que el hbitat vaya siendo ms adecuado, comenzar la instalacin de plantas bienales y perennes. Simultneamente hay aceleracin en los procesos de desintegracin de la roca, acumulacin de humus y nutrientes y aumento creciente de la actividad de la microbiota del suelo. El mayor sombreamiento disminuye la evaporacin y las temperaturas extremas, aumentando la humedad del micro ambiente. El suelo as preparado por musgos y hierbas resulta apto para el crecimiento de plantas arbustivas; cuando la comunidad arbustiva alcanza cierta densidad, los
anteriores ocupantes ya no pueden prosperar en ese hbitat, siendo frecuente que especies herbceas helifilas sean reemplazadas por otras, ms tolerantes a la sombra. Segn sean las condiciones climticas generales, a medida que prosiguen los cambios microclimticos y el suelo se hace ms profundo, la sucesin podr avanzar a una etapa de bosque. Con el aumento de la sombra desaparecen los arbustos helifilos, siendo reemplazados por otros, tal como ocurri antes con las hierbas. Si el clima lo permite, llegar un momento en que la fisonoma del conjunto ser el de una selva o yunga. En cualquier caso, cuando ya no se producen cambios notables en la composicin especfica de la comunidad vegetal (reemplazo de unas especies por otras), se alcanza la condicin clmax. La clmax es no slo la respuesta a un clima particular sino que es la expresin y el indicador de tal clima. La vegetacin suma los factores climticos y los expresa en trminos de elaboracin de alimentos, crecimiento, formas vegetativas, etc. La descripta anteriormente es una sucesin tpica, pero no siempre se da en la secuencia indicada. Pueden presentarse muchas variantes (tanto en el nmero de etapas como en los dominantes de cada una de ellas), segn las caractersticas del terreno; por ejemplo, en una ladera pedregosa compuesta de grava mezclada con arena gruesa, las plantas herbceas podrn ser las pioneras, sin requerir la etapa previa de lquenes y musgos; en otras situaciones, las primeras colonizadoras pueden ser especies arbustivas. La condicin clmax se presenta como una organizacin compleja en el espacio, dentro de la que se incluyen manchas ms maduras que otras. Otras sucesiones son: Halosere (que comienzan en zonas salinas), Psamnosere (en campos de arena o mdanos), Hidrosere (sucesin en pantanos, lagunas, bancos de ros). Cualquier sucesin puede ser graficada del modo en que se indica en el siguiente dibujo:
_____________Etapas Serales _________________________/ Etapa Clmax __ La representacin grfica de una sucesin ecolgica puede sintetizarse an ms, mediante un sistema de coordenadas ortogonales, en donde diferentes atributos del ecosistema se relacionan con la dimensin temporal.
Cada una de las etapas por las que pasa una comunidad durante la sucesin y que se pueden discriminar se denomina Etapa seral y el conjunto de etapas serales se llama Sere. La primera etapa, la de los organismos colonizadores en una sucesin primaria, se conoce como Etapa Pionera y la ltima, la final que ya no sufrir cambio alguno, que se considera estable, en equilibrio y madura, es la Etapa clmax. La duracin del proceso de sucesin en distintos lugares es variable y depende principalmente de las condiciones climticas y edficas. En reas clidas y hmedas es generalmente ms rpido que en reas fras y secas. Es importante anotar que la sucesin de especies vegetales va acompaada de una sucesin de comunidades animales adaptados al ambiente que se va modificando en el proceso Sucesin secundaria: La sucesin secundaria se presenta en sitios previamente ocupados por algn tipo de cobertura vegetal, la que result daada o destruida por algn tipo de disturbio de origen natural (incendios espontneos, fuertes viento, tormentas, terremotos, vulcanismo, inundaciones) o antrpico (tala, ganadera, agricultura, etc.); cuando el disturbio cesa, el ecosistema retoma el proceso de sucesin. Para sucesiones secundarias se postula un "desarrollo en base a la composicin florstica inicial; hierbas, gramneas, arbustos, rboles estn todos presentes y germinan o brotan al mismo tiempo (ya sean rboles o anuales) y las etapas aparentes en la sucesin se deben a las distintas velocidades de crecimiento. Segn Morello (Rev. Ecologa No 2), entre los muchos mitos que tenemos con respecto al valor de la intervencin antrpica en los ambientes naturales, se destaca aquel que supone que la capacidad de renovacin o reorganizacin de un ecosistema disturbado es infinita, cuando la realidad muestra que no es as. La reorganizacin no slo no es automtica, sino que hay muchas alternativas diferentes. En algunos casos, la progresin despus de un disturbio alcanza a producir un ecosistema que es una copia del precedente o muy parecido a l. En otros casos la reconstitucin de la estructura del sistema se alcanza, pero el recurso resultante es distinto del anterior al disturbio. En una situacin extrema, la
reorganizacin produce una estructura funcional tan distinta a la inicial, que el sistema ya es descalificado como recurso renovable. (Ver Resistencia y Resiliencia, en Degradacin de Ecosistemas) Otros tipos de Clmax: La mayor parte de una regin climtica est ocupada por la vegetacin clmax que le es caracterstica; pero si existen circunstancias locales debidas al sustrato que se oponen al desarrollo de la clmax que corresponde al clima, se habla de clmax edfico; es decir, con una restriccin (o a veces una condicin ms favorable) impuesta por el suelo, el que puede mantener una vegetacin estabilizada distinta de aquella correspondiente a la clmax climtica. Cuando la evolucin de la vegetacin es detenida en etapas subfinales como consecuencia de disturbios ambientales repetidos pero ajenos al clima, como pueden ser inundaciones o incendios recurrentes, pastoreo repetido de animales migratorios, etc., , se habla de subclmax (cuando las diversas causas reconocen un origen ms o menos "natural") o disclmax, si reconocen un origen antrpico. Las disclmax pueden implicar alteraciones profundas en la estructura de los ecosistemas (que se van a reflejar en el funcionamiento) que van desde una modificacin total, como cuando se sustituye la clmax por cultivos, o parcial a travs de la tala selectiva o el pastoreo extensivo con herbvoros ajenos a la zona. En el caso particular del fuego, suele hablarse de clmax pirgeno, pudiendo ste ser un subclmax o un disclmax. Regularidades manifiestas en la sucesin: Durante el proceso de sucesin o desarrollo del ecosistema se puede reconocer que: a) cada etapa propicia el medio para la siguiente, tornndolo impropio para s misma. b) las mismas etapas que se ordenan en secuencia temporal aparecen en zonacin espacial. La etapa final de la sucesin o etapa clmax, se logra cuando la ocupacin y reaccin de los dominantes son tales que excluyen o impiden el desarrollo de otros dominantes. Entre las caractersticas ms importantes de esta teora de la sucesin se mencionan: 1. Es relativamente direccional, es decir, los cambios y sustituciones parecen dirigidos hacia una comunidad final; una vez alcanzado este fin, ya no se observan nuevos cambios. 2. Es considerablemente ordenada, los cambios se van sucediendo y las comunidades remplazando por etapas que siguen un orden que no se puede alterar;
3. Conocido ese orden, se puede predecir los cambios que ocurrirn en el futuro de la sucesin, por eso se dice que predecible. Explicacin: Segn Margalef (1985), es posible postular una serie de principios que rigen los cambios de los ecosistemas. Cambios de importancia a nivel de los factores fsicos del ecosistema son resultado de la actividad de los propios organismos: el microclima de los bosques est controlado por el desarrollo de la vegetacin arbrea y, en una escala mayor de tiempo y espacio, la composicin de la atmsfera (y la de los gases disueltos en agua, en equilibrio con aquella) estn regulados por la biosfera. Tanto a escala mundial como a escala local hay una continua accin del ambiente sobre los organismos y una continua reaccin de los organismos sobre el ambiente. As, el ecosistema va cambiando y los cambios se extienden por decenios, centurias o milenios. La sucesin va asociada a una tendencia progresiva o direccional dado que es un proceso de autoorganizacin o de maduracin con ciertas caractersticas de irreversibilidad. Esto justifica la designacin de etapas menos maduras (para las del comienzo de la sucesin) y etapas ms maduras (para las ms avanzadas dentro del proceso sucesional). Ecosistemas ms maduros admiten ms especies y ofrecen ms posibilidades de vida que los menos maduros (regularidad). Cuanto ms maduro es el sistema, ms especificaciones restringen la evolucin de nuevas especies y menos grados de libertad existen en la continuacin de la sucesin. Como todo proceso histrico, la sucesin es convergente y cerrada; es un proceso asinttico de auto organizacin que progresivamente va restringiendo sus posibilidades iniciales. La sucesin es tambin un proceso de acumulacin de informacin. Las etapas iniciales, poco organizadas, reciben el impacto sin atenuantes del ambiente fsico y de sus cambios. Hay destruccin selectiva y en proporcin diversa de individuos de distintas especies, tanto por accin directa del ambiente como por coacciones que empiezan a establecerse (competencia, depredacin, etc.). Con el tiempo, la informacin entrada se expresa en la nueva organizacin que el ecosistema va adquiriendo. En esta organizacin van implcitos cambios previsibles en el ambiente y la misma organizacin es capaz de controlarlos. Figurativamente, el ecosistema "aprende" los cambios que se van a producir y se anticipa a ellos (por ej., por medio de ritmos internos). As, el impacto de cambios externos es mucho menor y cada vez aportan menos informacin; es decir, promueven menos cambios en una organizacin cada vez ms persistente. En el transcurso de la sucesin existe, asimismo, una cada vez mayor integracin entre los componentes vegetales y componentes animales. Dicha integracin se manifiesta entre otras cosas, en el papel creciente de las aves y otros animales superiores en la dispersin de las especies ms caractersticas de etapas avanzadas y con mayor valor dinamogentico (organismos ms eficaces en
provocar cambios). El estudio de la sucesin sobre grandes espacios incluye una dosis elevada de especulacin: es imposible tener una descripcin adecuada de los ecosistemas en tiempos sucesivos, con el detalle necesario para poder rastrear e interpretar relaciones elementales, aunque los parches con distintos grados de madurez puedan ayudar. TENDENCIAS ESPERADAS EN EL DESARROLLO DEL ECOSISTEMA. 1. Produccin bruta total / Respiracin total: en las etapas jvenes del ecosistema la intensidad de fotosntesis excede a la intensidad respiratoria (P/R mayor que 1, excepto en el caso de contaminacin orgnica utilizada principalmente por hetertrofos, donde la relacin se invierte). A medida que el ecosistema madura, el auto sombreamiento, la necesidad de gastar ms en respiracin para mantener la gran masa de follaje, de tejidos de sostn, races y rganos florales, as como el consumo y la respiracin heterotrfica aumentadas, hacen que P/R tienda a 1 y la PNC tienda a 0. Explicacin: la productividad primaria aumenta de manera asinttica y en relacin con la superficie horizontal cubierta, pero la respiracin aumenta casi proporcionalmente a la biomasa. En ecosistemas terrestres la produccin depende de vegetales con gran fraccin no fotosinttica y alta proporcin de material poco digerible por animales. El cociente Zoomasa/biomasa total es del orden del 0,1 al 1 %. En ecosistemas acuticos es del 2 al 20 %. Como ya fue sealado en otro tema, rboles y arbustos pueden tener hasta o ms de un 90 % (en PS) de rganos no fotosintticos y de ese %, gran parte es sustancia muerta. Las races pueden representar un 20 %. Plantas herbceas pueden estar en un 50 % o menos, con excepcin de hierbas de alta montaa (Puna, por ejemplo), que suelen presentar un gran desarrollo radicular El equilibrio entre productividad y respiracin total se logra en algn punto que es funcin de las condiciones ambientales y de la organizacin del ecosistema
PG = Productividad Bruta PN = Productividad Neta
B = Biomasa R = Respiracin
2. Productividad /Biomasa permanente (P/B): alta en las etapas de desarrollo y baja en climax. La disminucin de la relacin P/B total corresponde a un retardo en la tasa de renovacin del ecosistema en su conjunto. Desde el punto de vista energtico, se puede interpretar que hay una tendencia a sustituir un estado por otro si este ltimo ocupa el mismo espacio sin tener que renovar tan rpidamente sus elementos. Es decir, trabaja de manera menos costosa (si el ecosistema tuviera que comprar la energa, le convendra invertir en estructura perdurable. Eso es capitalizacin por parte del propio ecosistema). Lo inverso ocurre en ecosistemas intervenidos por el hombre, totalmente transformados en reas de cultivo, cuyo proceso de sucesin es detenido y ms bien se fomenta una regresin. En agrosistemas dedicados al cultivo de anuales o bienales, principalmente, la relacin P/B total no slo no disminuye sino que aumenta. Ejs.: - unidad econmica de explotacin del bosque de quebracho colorado = 66.000 has, cortando 2000/ao y dejando en reserva por 33 aos, - unidad econmica para ganadera extensiva en base a pasturas naturales, en una zona con precipitacin de unos 400 mm/ao, en estado regular, puede ser de unas 4 a 5000 has Para tambo y cultivo de soja, trigo, etc., 200 has pueden ser suficientes. Cultivos intensivos requieren unas 50 has. El riesgo y la inversin aumentan con la disminucin de la superficie. 3. Biomasa/Unidad de corriente de energa: baja en etapas tempranas y alta en la
madurez. Tericamente, la cantidad de biomasa permanente sustentada por un ecosistema aumenta hasta un grado mximo que es funcin de la corriente de energa. Pero las plantas no parecen haber aumentado, en el tiempo evolutivo, su eficiencia de asimilacin de energa solar. Es decir, no mejor el aprovechamiento de la radiacin lumnica. Esto hace pensar que la tendencia evolutiva, si hay alguna, es maximizar la cantidad de estructuras perdurables que permite el ciclo de materiales, utilizando slo en la medida necesaria la energa disponible, siempre en exceso. 4. Productividad neta de la comunidad = PNC = alta en etapas serales y baja en clmax (tericamente, tiende a cero) Cuando se dice que PNC = 0 no debe pensarse que la PP es 0. Por el contrario, la PPB va en aumento a medida que un ecosistema se desarrolla, pero cuanto ms avanzado sea el estado sucesional, mayor ser la cantidad invertida en el aumento y mantenimiento del propio sistema y mayor tambin el consumo heterotrfico. El incremento de biomasa total y de las porciones menos activas es el criterio de sucesin ms generalmente aceptado. Este incremento de biomasa total se atribuye a una capitalizacin de la produccin y su naturaleza asinttica resulta de las relaciones entre produccin y biomasa. Aquellos organismos o parte de organismos con tasa de renovacin muy lenta y metabolismo bajo aumentan relativamente ms que otros. Ej.: en la vegetacin, la fraccin representada por la madera aumenta progresivamente en el curso de la sucesin aumenta, hasta constituir un 90 a 99 % del peso del rbol, siendo la mayora materia muerta. En diversos tipos de vegetacin terrestre, especialmente los de zonas ridas, el incremento de la relacin Biomasa relativamente inactiva/ biomasa total acompaa al de la relacin partes subterrneas/ partes areas. En las especies capaces de transmisin cultural (ser humano), la sucesin implica un progresivo aumento de la masa de artefactos transmitida. 5. Cadena de alimentos: a medida que el ecosistema va madurando, una mayor diversidad de especies representa por un lado, una mayor diversidad de la oferta de alimento. Por otro lado, la mayor cantidad de materia orgnica muerta en ecosistemas desarrollados hace que cobre mayor importancia el circuito de detritos. A la vez, surgen gran nmero de adaptaciones que tienden a demorar el destino comn de ser comido: es decir, se crean asociaciones y co-adaptaciones cada vez ms complejas entre los organismos: mecanismos de defensa y auto regulacin; desarrollo de tejidos de sostn digeribles por pocos organismos, mimetismo, terpenos, etc. Desde el punto de vista energtico, la energa describe una ruta desde los productores primarios hasta el sumidero final de energa que tiende a hacerse cada vez ms larga y, principalmente, ms constante o regular. Todo esto permite a la biocenosis conservar una estructura tal que le permite atenuar las perturbaciones del medio fsico.
6. Materia orgnica total: en aumento a medida que el ecosistema se desarrolla, por el aumento de biomasa, detritos, humus, etc. 7. Elementos nutritivos inorgnicos: la concentracin de los nutrientes inorgnicos fuera de los organismos es mayor en etapas tempranas de la sucesin y por ello estn sometidos a mayores fluctuaciones que en etapas ms avanzadas. En bosques o selvas tropicales, hay mucha fertilidad actual pero baja fertilidad potencial, pues cuando se arrasan los rboles para establecer cultivos, con ellos se va la mayor parte de los nutrientes. 8. Diversidad de especies: en las primeras fases de la colonizacin de un rea, que se realiza un poco al azar, la diversidad inicial puede ser alta, pero rpidamente se establece una competencia interespecfica y como resultado de ello muchas de las especies iniciales sern excluidas. Las que logran permanecer irn abriendo nuevas posibilidades de vida (lianas, epfitas, nidos, insectos, arcnidos, etc.) Esto significa que, si bien en el curso de la sucesin desaparecen muchas especies, nuevas especies se aaden en mayor nmero. Hay una ampliacin vertical de la estructura de los ecosistemas y tambin una mejor predictibilidad de futuras condiciones. Necesariamente, para que un nmero creciente de especies encuentre acomodo en el ecosistema, deben surgir nichos cada vez ms especializados. Por otro lado, el hecho de que los elementos inorgnicos estn cada vez ms ligados a la biomasa hace que la ventaja selectiva pase de organismos oportunistas, r- estrategas, en etapas tempranas, a organismos mayores, K- estrategas, con mayor capacidad de almacenamiento, en etapas ms avanzadas. En sntesis, mayor biodiversidad significa: - ampliacin vertical de la estructura - cadenas trficas ms largas y complejas - mayor nmero de nichos ecolgicos - ms casos de interacciones biticas - mayor posibilidad de control por parte de los organismos En ecosistemas poco alterados, lo comn es que existan uno o pocos dominantes, estando la especie dominante representada por muchos individuos, y muchas especies subordinadas, cada una de ellas con un menor nmero de ejemplares. En ambientes alterados (sobrepastoreados, contaminados) se nota menos la dominancia o esta no responde a la sucesin normal que cabra esperar. 9. Diversidad bioqumica: se refiere a caudal de informacin. En estados maduros hay mayor diversidad genotpica, as como mayor cantidad y diversidad de compuestos orgnicos intra y extrabiticos. 10. Estratificacin y heterogeneidad espacial: en estados maduros hay una mayor estratificacin, zonacin, periodicidad, etc. El espacio se aprovecha de manera ms integral. Esto justifica el cultivo multiestratificado. 11. Especializacin del nicho: en ecosistemas jvenes los individuos con mayor
tolerancia tienen ms posibilidad de sobrevivir ya que se ajustan mejor a cualquier tipo de cambio. Pero cuando el ecosistema avanza en su desarrollo aumentan las coacciones negativas (sobre todo la competencia) y hay mayor estabilidad micro ambiental, la ventaja selectiva pasa a individuos que esquivan la competencia buscando "huecos" o bien ganan en la competencia por ser especialistas en una determinada actividad o rango de factores ambientales. 12. Tamao de los organismos: aumenta progresivamente a medida que el ecosistema evoluciona hacia estados ms maduros. Se explica por el retardo en la tasa de renovacin, necesario como funcin econmica. 13: Ciclos biolgicos: en consonancia con el tamao de los organismos, tiende a hacerse ms largo y complejo hacia la clmax. 14. Ciclos minerales: abiertos en etapas tempranas (prdidas por lavado, etc.) y cerrado en clmax. 15. Intensidad de intercambio material entre organismos y ambiente: rpido en etapas serales (organismos de pequeo tamao, ciclos biolgicos cortos y ciclos minerales abiertos), se torna cada vez ms lento a medida que el ecosistema evoluciona. 16. Regeneracin de elementos nutritivos por detritos: aumenta en importancia con el desarrollo del ecosistema. Se relaciona con los atributos 6, 7 y 14. Presin de seleccin: se refiere a las fuerzas que actan sobre seleccin natural. 17. Forma de crecimiento: las fluctuaciones son intensas en ecosistemas poco maduros y para sobrevivir a ellas (como especie) se requiere un alto potencial bitico y ciclos biolgicos breves. Pero cuando bienales y perennes logran prosperar, las anuales, que deben comenzar de nuevo cada ao, desaparecen poco a poco mientras las perennes aumentan en importancia. Bienales poseen una fuerza competitiva mayor que las anuales ya que empiezan el crecimiento del 2o ao con una mayor cantidad de reservas, acumuladas durante el primer ao. En sntesis: si los cambios ambientales son impredecibles, la ventaja competitiva es para quien da respuestas directas. En ambientes ms regulares, lo inverso. 18. Produccin: en las primeras etapas de una sucesin, la estrategia de los pioneros es canalizar la energa hacia una produccin mxima de semillas (u otros rganos de reproduccin). A medida que el desarrollo progresa y se instalan especies de ciclo biolgico ms largo, la energa se canaliza hacia un mayor tamao individual y estrategias de supervivencia no slo ante las adversidades climticas sino tambin ante las interacciones biticas en aumento.
19. Homeostasia conjunta: 19. Homeostasia conjunta: por homeostasis se entiende la tendencia de los ecosistemas a permanecer en equilibrio (establecido a lo largo del tiempo) dinmico o meta estable, que mantiene al sistema ecolgico funcionando en forma balanceada. Segn lo expresa Odum, la estrategia conjunta est dirigida a lograr una estructura orgnica tan grande y diversa como sea posible, dentro de los lmites impuestos por el suministro de materia y energa disponibles. Explicacin: slo aquellos ecosistemas que han desarrollado estrategias tendientes a resistir perturbaciones repetidas o lograr su recuperacin despus de repetidos desastres impredecibles, han alcanzado estados de equilibrio de largo trmino, en donde una combinacin particular de especies y controles exteriores alcanzan su propio balance. (Ej.: ecosistemas preadaptados) El carcter del ecosistema puede desviarse de la posicin balanceada en respuesta a variaciones acostumbradas en los controles externos (ej.: perodos secos y lluviosos) y, si la desviacin no es grande, tender siempre a volver a oscilar regularmente alrededor de su estado original una vez que la presin es eliminada. Variaciones no comunes o inusitadamente fuertes pueden impulsar al sistema lejos del original o pueden inducir fluctuaciones tan violentas que se logre un nuevo equilibrio con a veces ms pero generalmente menos posibilidades de rinde econmico. Precipitaciones torrenciales tienen efectos mnimos sobre suelos y plantas en estados cercanos al clmax, pero pueden ser muy perjudiciales en estados jvenes. Si los nutrientes y las capas superficiales del suelo son arrastradas por erosin, el retorno al clmax previo puede ser muy lento o imposible Ecosistemas ms maduros presentan una mayor constancia de todos sus parmetros macroscpicos a travs del tiempo. Los cambios de temperatura, humedad, etc., quedan amortiguados, la concentracin de nutrientes es regular (bastante constante), etc. Conclusin. La hiptesis de sucesin ayuda a entender la dinmica de la vegetacin. Al efectuar cualquier cambio, un entendimiento de la sucesin permite al encargado de manejo decir si la vegetacin evolucionar hacia un pastizal ms productivo o a un matorral menos productivo. El clmax es el punto de referencia desde el cual se pueden evaluar cambios o prever el xito de las estrategias propuestas en el manejo La misin ms alta de la ecologa es la previsin de las consecuencias (Frank Herbert, en Dune)
Bibliografa consultada. 1. MARGALEF, Ramn (1981): "Ecologa". Ed. Planeta. 2. MORELLO, J: Editorial. Revista Ecologa No 2
3. ODUM, Eugene P. (1985): "Ecologa". 3 Edic. Ed. Interamericana. Mxico 4. Universidad de las Amricas (en http//usuarios/lycos.es/vicobos/varios/eco/index.html 5. WEAVER, J y F. CLEMENTS, 1944 - Ecologa Vegetal - Acme Ag.

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PG = Productividad Bruta PN = Productividad Neta

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