Epitelio y glndulas

El tejido epitelial se encuentra como hojas de clulas contiguas (epitelios) y como glndulas. Los tejidos epiteliales protegen los tejidos subyacentes, transportan molculas, secretan hormonas, absorben materiales, actan como una barrera permeable selectiva y detectan sensaciones.

Epitelio
Los epitelios muestran poco espacio intercelular y poca matriz extracelular. Estn separados del tejido conectivo por la lmina basal, componente de la membrana basal. El epitelio es avascular y recibe nutrientes y oxgeno del tejido conectivo por difusin a travs de la lmina basal.

Clasificacin de epitelios
Los epitelios se clasifican de acuerdo al nmero de capas celulares y la morfologa de las clulas. Si slo hay una capa de clulas, se trata de un epitelio simple; si hay ms de una capa celular, se habla de un epitelio estratificado. Las clulas pueden ser planas (escamosas), cbicas o cilndricas. Los epitelios estratificados se clasifican de acuerdo a la morfologa de las clulas de la capa superficial. Existen tambin los epitelios seudoestratificados y transicionales.

Clasificacin de epitelios
Tipo
Simple Escamoso

Localizacin
Alveolos pulmonares, asa de Henle, capa parietal de la cpsula de Bowman, odo interno y medio, vasos sanguneos y linfticos, cavidades pleural y peritoneal

Funcin
Transporte de lquidos, intercambio gaseoso, lubricacin, disminucin de la friccin Secrecin, absorcin, proteccin Transporte, absorcin, secrecin, proteccin

Cbico

Conductos glandulares, recubrimiento ovrico, tbulos renales Oviductos, conductos eferentes, tero, bronquios pequeos, gran parte del tubo digestivo, vescula biliar, conductos glandulares grandes Trquea, bronquios primarios, epiddimo, conductos deferentes, trompa auditiva, cavidad nasal, uretra masculina Boca, epiglotis, esfago, pliegues vocales, vagina

Cilndrico

Seudoestratificado

Secrecin, absorcin, lubricacin, proteccin, transporte Proteccin, secrecin

Estratificado

Escamoso (no queratinizado) Escamoso (queratinizado) Cbico Cilndrico

Epidermis

Proteccin

Conductos de glndulas sudorparas Conjuntiva ocular, conductos excretores grandes, porciones de la uretra masculina Vas urinarias (desde los clices renales hasta la uretra)

Secrecin, absorcin Secrecin, absorcin, proteccin Distensin, proteccin

Transicional

Polaridad y especializaciones de la superficie celular

Casi todas las clulas tienen dominios morfolgicos, bioqumicos y funcionales distintos. Estas polarizaciones determinan un dominio apical, opuesto a la luz, y un dominio basolateral (dominio basal y dominio lateral), en contacto con la lmina basal. Estas regiones poseen modificaciones y especializaciones superficiales relacionadas con diferentes funciones. Dominio apical El dominio apical contiene abundantes canales inicos, protenas de transporte, ATP-asa-H+, glucoprotenas, enzimas hidrolticas y acuaporinas (protenas que regulan el equilibrio hdrico). Las modificaciones del dominio apical pueden presentarse como microvellosidades, cilios y flagelos. Microvellosidades Las microvellosidades son proyecciones citoplasmticas digitaliformes que surgen de la superficie libre de la clula hacia la luz. Representan el borde estriado de las clulas intestinales y el borde en cepillo de las clulas renales. La funcin principal de las microvellosidades es la absorcin y el transporte. Adems, incrementan el rea de superficie de las clulas. Cada microvellosidad tiene un ncleo de filamentos de actina, enlazados por vilina. En la unin de la microvellosidad con el citoplasma celular se encuentra la membrana terminal, un complejo de actina, espectrina y filamentos intermedios. La miosina I y la calmodulina conectan los filamentos de actina a la membrana plasmtica de la microvellosidad. En los epitelios sin funciones de absorcin o transporte, las microvellosidades pueden carecer de filamentos de actina. El glucocliz representa residuos de carbohidratos unidos a protenas transmembranales que actan en la proteccin y reconocimiento celular. Los estereocilios son microvellosidades largas inmviles localizadas nicamente en el epiddimo y en las clulas piliformes de la cclea, en el odo interno. Cilios Los cilios son proyecciones piliformes mviles. Estas estructuras se especializan en propulsar el moco y otras sustancias mediante oscilaciones rtmicas. El ncleo del cilio contiene un complejo, el axonema, constituido por microtbulos dispuestos en una organizacin 9+2: dos singletes de microtbulos rodeados por nueve dobletes. Los dos singletes estn compuestos por 13 protofilamentos. Cada doblete est constituido por dos subunidades: la subunidad A, formada por 13 protofilamentos, y la unidad B, compuesta por 10 protofilamentos semicirculares que comparten 3 protofilamentos con la subunidad A. De cada subunidad A se proyectan emisiones radiales hacia la vaina centra. Los dobletes vecinos estn unidos por nexina, que se extiende desde la subunidad A hasta la subunidad B contigua. La dinena, con actividad de ATP-asa, se irradia desde la unidad A de un doblete hasta la subunidad B del doblete adyacente. Al hidrolizar ATP, la dinena proporciona la energa para el doblamiento ciliar. La configuracin 9+2 se pierde al llegar a la base de la microvellosidad, el cuerpo basal, compuesto por nueve tripletes y ningn singlete. Los cuerpos basales se desarrollan a partir de organizadores procentriolo. Estos procentriolos se alargan por la adicin de tubulina, formando los microtbulos de nueve tripletes. Despus, el cuerpo basal migra al plasmalema apical y genera un cilio. Flagelos Los flagelos son estructuras exclusivas de los espermatozoides.

Dominio lateral El dominio lateral es abundante en ATP-asa de Na+-K+ y canales inicos. En este sitio y en el dominio basal se lleva a cabo la secrecin constitutiva. Las regiones en las que las clulas entran en contacto, las barras terminales, estn compuestas de complejos de unin, que pueden ser de tres tipos: uniones de oclusin, uniones de anclaje y uniones comunicantes. Znulas oclusoras Las znulas oclusoras, o uniones estrechas, impiden el movimiento de protenas membranales y previenen el paso de molculas hidrosolubles. Son la unin ms apical entre clulas adyacentes y circundan toda la clula. La fusin de hojuelas membranales est dada por claudinas y ocludinas. Las claudinas son independientes de calcio y no forman adherencias fuertes. La unin debe reforzarse con cadherinas y protenas ZO1, ZO2 y ZO3. Znulas adherentes Las znulas adherentes estn situadas ms cerca del dominio basal y tambin circundan toda la clula. La unin celular se debe a la presencia de cadherinas. Las cadherinas son protenas enlazadoras transmembranales dependientes de calcio. La porcin intracelular se ancla a un haz de filamentos de actina, unidos entre s y a la membrana mediante vinculina y actinina . La regin extracelular se enlaza con la misma regin de la cadherina de una clula contigua. Las fascias adherentes son similares a las znulas adherentes pero no circundan toda la clula. Desmosomas (mculas adherentes) Los desmosomas se distribuyen irregularmente en toda el dominio lateral de las clulas, en todos los epitelios escamosos estratificados, especialmente en la dermis. Las placas de insercin, en forma de disco, se oponen entre las clulas contiguas. Cada placa est compuesta por protenas de insercin como las desmoplaquinas y las pacoglobinas. Los filamentos intermedios se insertan en la placa, giran y regresan al citoplasma. El espacio extracelular contiene desmoglena, un filamento delgado, denso y vertical, dependiente de calcio, al cual se unen componentes del citoesqueleto de una clula y a componentes extracelulares de la clula contigua. Cuando existe una sustancia quelante de calcio, los desmosomas se rompen y las clulas se separan. Uniones de intersticio Las uniones de intersticio, o nexos, median la comunicacin intercelular y permiten el paso de diversas sustancias. Estn formadas por seis conexinas que se agrupan para formar conexones. Cuando dos conexones de clulas contiguas se unen, se forma un canal hidrfilo que permite el paso de iones, aminocidos, AMPc, molculas pequeas y algunas hormonas. Estos canales se cierran cuando el pH disminuye o cuando el Ca 2+ aumenta; y se abren cuando el pH aumenta y el Ca2+ disminuye.

Dominio basal Las especializaciones del dominio basal son: la lmina basal, los plegamientos de membrana y los hemidesmosomas. Plegamientos de membrana Los plegamientos de membrana aumentan el rea de superficie disponible para el transporte de iones, agua y otras sustancias. Hemidesmosomas Los hemidesmosomas fijan la membrana basal a la lmina basal subyacente. Estas estructuras estn formadas por placas de insercin, compuestas de desmoplaquinas y protenas asociadas. En estas placas se insertan tonofilamentos de queratina. Las superficies intracelulares de las integrinas, las protenas enlazadoras transmembranales, estn insertadas en la placa, y sus superficies extracelulares se unen a laminina y colgena tipo IV de la lmina basal.

Renovacin celular
El epitelio presenta altos ndices de recambio. Las clulas de la epidermis se renuevan cada 28 das, y las del intestino delgado cada 4 6.

Glndulas
Las glndulas surgen de clulas epiteliales que penetran el tejido conectivo, rodeadas de una lmina basal. Las porciones secretoras forman el parnquima, en tanto que el estroma est formado por tejido conectivo que sirve de sostn al parnquima. Las clulas elaboran productos que agrupan y almacenan en grnulos secretorios. Los productos pueden ser hormonas, ceras, mucingeno o leche. Las glndulas se clasifican en: glndulas excrinas, con conductos que salen a la superficie externa o interna, y glndulas endcrinas, que secretan sus contenidos al torrente sanguneo. La secrecin glandular se clasifica, de acuerdo a la distancia a la que acta, en: autcrina, cuando la secrecin acta en la misma clula; parcrina, cuando la clula blanco se encuentra cercana a la clula secretora; y endcrina, cuando la secrecin tiene que viajar en el torrente sanguneo para alcanzar blancos lejanos. Por la duracin de la secrecin, tambin hay secreciones constitutivas, continuas, y secreciones reguladas, que se almacenan hasta que se recibe una seal para liberarlas.

Glndulas excrinas
Las glndulas excrinas pueden ser mucosas, serosas o mixtas; unicelulares o multicelulares. Las glndulas mucosas secretan mucingenos, protenas que al hidratarse se hinchan para formar una sustancia lubricante o una sustancia viscosa, la mucina, que compone mayormente el moco. Estas glndulas incluyen a las clulas caliciformes y a las glndulas salivales menores. Los ncleos de las clulas que componen estas glndulas poseen ncleos basales. Las glndulas serosas secretan un lquido acuoso rico en enzimas. El pncreas es una de estas glndulas. Las clulas que las constituyen tienen ncleos centrales. Las glndulas mixtas contienen acinos que producen secreciones mucosas y serosas. Las glndulas sublinguales y submaxilares son glndulas mixtas.

Las clulas de las glndulas excrinas tienen tres mecanismos de secrecin: mercrino, apcrino y holcrino. Las glndulas mercrinas (como la partidas) liberan sus secreciones por exocitosis, por lo que ni la membrana ni el citoplasma constituyen una parte de la secrecin. Las glndulas apcrinas (como la glndula mamaria lactante) liberan una pequea porcin de citoplasma apical con la secrecin. Las glndulas holcrinas (como las glndulas sebceas) secretan clulas secretorias muertas.

Glndulas excrinas unicelulares Las clulas caliciformes son el mejor ejemplo de glndulas unicelulares. Estas clulas aisladas estn dispersas en los epitelios del tubo digestivo y en porciones de las vas respiratorias. Las porciones basales de las clulas se asientan en la lmina basal, mientras sus porciones apicales expandidas, la teca, se orientan hacia la luz. La teca contiene mltiples gotas secretoras que se liberan por estmulos qumicos o nerviosos. Glndulas excrinas multicelulares Las clulas que forman a las glndulas multicelulares pueden organizarse en estructuras simples, como en la mucosa gstrica y el epitelio uterino, o complejas. Las glndulas simples tienen conductos que no se ramifican. Las glndulas compuestas, cuyos conductos se ramifican, se clasifican en tubulares, acinares (o alveolares) y tubuloalveolares.

Las glndulas multicelulares ms grandes estn rodeadas de una cpsula de tejido conectivo colagenoso que emite tabiques hacia el parnquima y las subdivide en lbulos y lobulillos. A travs de estos tabiques penetran elementos vasculares, nervios y conductos de entrada y salida. Los acinos de muchas glndulas, como las sudorparas y las salivales, poseen clulas mioepiteliales que pueden contraerse para exprimir las secreciones glandulares.

Glndulas endcrinas
Las secreciones de las glndulas endcrinas se liberan a los vasos sanguneos o linfticos para distribuirse en todo el cuerpo. Estas glndulas secretan hormonas que pueden ser polipptidos, protenas, aminocidos, esteroides y glucoprotenas. Las clulas secretoras pueden organizarse en cordones o en una disposicin glomerular (o folicular). Los cordones se anastomosan alrededor de capilares y sinusoides, y las hormonas se almacenan dentro de la clula hasta que son requeridas: las glndulas suprarrenales, la adenohipfisis y las paratiroides son glndulas cuyas clulas forman cordones. Las glndulas glomerulares (o foliculares) poseen clulas que se colocan alrededor de cavidades en donde se almacenan las secreciones, que se absorben cuando son requeridas: la tiroides es una glndula de disposicin glomerular. Sistema neuroendcrino difuso (SNED) El sistema neuroendcrino difuso se localiza a lo largo de todo el tubo digestivo y el sistema respiratorio. Las clulas de este sistema secretan hormonas parcrinas y endcrinas. Estas clulas tambin se conocen como clulas APUD (captacin de precursores amnicos y descarboxilacin), argentafines o argirfilas.