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CAPTULO 14: ORGANIZACIN ANATOMOFUNCIONAL DEL SNC I: MDULA ESPINAL, TRONCO DEL ENCFALO Y CEREBELO
APROXIMACIN A LA ORGANIZACIN DEL SNC. La organizacin anatmica del SNC sustenta las funciones que ste desempea. La comprensin de esta organizacin gira alrededor de dos conceptos bsicos: que las neuronas estn organizadas en asambleas funcionales y que estas asambleas estn en constante comunicacin a travs de las numerosas vas de comunicacin que se establecen entre ellas. Estas asambleas se agrupan dentro de unos lmites concretos. Estos lmites separan las diferentes divisiones del SNC, y dentro de los mismos se localizan numerosas asambleas de clulas. Estas asambleas celulares del SNC se denominan, en conjunto, estructuras, y se pueden agrupar bajo dos grandes grupos: ncleos y estructuras laminadas. Se denominan ncleos, las estructuras cuyas neuronas se agrupan formando una configuracin claramente distinguible de otras prximas y generalmente, con una organizacin interna poco evidente. En las estructuras laminadas, se incluyen las estructuras cuyas clulas se organizan en lminas o capas. Una gran parte de los miles de millones de neuronas del SNC se organizan en las dos estructuras laminadas ms extensas, que se denominan corteza porque forman la superficie externa de dos grandes divisiones del SNC, los hemisferios cerebrales y el cerebelo. Otra gran cantidad de neuronas se organiza en ncleos que reciben nombres, ms o menos arbitrarios, de acuerdo a su localizacin, a las caractersticas de sus clulas, a su coloracin,... Las agrupaciones de neuronas cuyos lmites son menos precisos se denominan con diversos nombres, como rea, regin o sustancia. La comunicacin neural que se establece entre estas estructuras depende de los tipos de neuronas que las forman. Las neuronas se clasifican en dos tipos, respecto a la comunicacin neural que establecen: - Las interneuronas, tambin llamadas neuronas intrnsecas o locales, cuyas prolongaciones no salen de la propia estructura y establecen la comunicacin dentro de la misma. - Las neuronas de proyeccin, que son aqullas cuyas prolongaciones se dirigen a otras estructuras, formando vas que permiten la comunicacin entre ellas. Las distintas estructuras del SNC reciben seales a travs de las vas que les llegan desde otras estructuras, lo que constituye sus proyecciones aferentes, y envan las suyas propias a travs de las vas que dirigen a stas o a otras diferentes, son las proyecciones eferentes.
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Estas vas de comunicacin, formadas por los axones de las neuronas de proyeccin de las diferentes estructuras, se denominan tracto a la agrupacin de axones de una estructura que se dirigen a un mismo destino, y fascculo o haz a las agrupaciones de axones que pueden proceder de diferentes estructuras y pueden finalizar tambin en varios destinos. Cualquiera de nuestros comportamientos no depende exclusivamente de una estructura, o una divisin del SNC, sino que pone en juego numerosas estructuras relacionadas y distribuidas por diferentes divisiones, esto es sistemas, donde cada componente se ocupa de un aspecto determinado del mismo. Aqu expondremos grandes sistemas funcionales de control, como son los sistemas sensoriales y los efectores, y aquellos sistemas centrales de los que dependen funciones ms complejas como el aprendizaje, la memoria, la motivacin o la emocin. LA MDULA ESPINAL. Comenzamos por la mdula espinal, esta organizacin hace que la mdula espinal lleve a cabo funciones de gran importancia para el funcionamiento general del SN, como son: recibe la informacin sensorial, somtica y visceral, procedente del cuerpo procesa y canaliza parte de esta informacin sensorial al encfalo utiliza a nivel local la otra parte de la informacin sensorial para ejecutar respuestas motoras estereotipadas ejecuta las rdenes descendentes del encfalo para controlar nuestras posturas y movimientos. La mdula espinal, por tanto, realiza funciones sensoriales y motoras. 1. Aspecto externo de la mdula espinal. La mdula espinal es la divisin ms caudal del SNC. Tiene aproximadamente, el grosor del dedo meique y se extiende desde la primera vrtebra cervical hasta el margen superior de la segunda vrtebra lumbar, donde finaliza en el cono medular. Lateralmente se insertan los nervios espinales y a partir del cono medular se forma una condensacin de la meninge piamadre, que queda bordeada por los nervios espinales lumbares y sacros, y forma la cola de caballo, que se extiende hacia el cccix. La parte de la mdula espinal en la que se inserta un par de nervios espinales se denomina segmento medular, se considera que la mdula espinal est parcelada en 31 segmentos relacionados con los 31 pares de nervios espinales, y en ella se distinguen los mismos niveles que en stos.
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A travs de los nervios espinales, la mdula recibe la informacin sensorial y ejecuta el control motor del cuerpo. Aunque su grosor disminuye en la direccin rostro-caudal, tiene dos ensanchamientos, uno en los segmentos cervicales y otro en los segmentos lumbares, que estn relacionados con la mayor comunicacin que se establece a estos niveles con el cuerpo. En las zonas dorsal y ventral, hay surcos que la parcelan en dos mitades simtricas a ambos lados de la lnea media, y surcos laterales donde se insertan los 31 pares de nervios espinales. Entre ellos, en la zona dorsal hay surcos intermedios. 2. Organizacin interna de la mdula espinal: sustancia gris y sustancia blanca. La mdula espinal est formada por sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia blanca se dispone en la parte externa y la sustancia gris forma la parte central de la misma. La sustancia gris la forman los cuerpos de las clulas nerviosas, las dendritas y los axones cortos, mientras que los axones largos de las mismas forman parte de la sustancia blanca. La forma de la sustancia gris se ha comparado a la de una mariposa, o a la de la letra H, forma dos extensiones simtricas, a ambos lados de la lnea media, que estn unidas en el centro. La zona de unin se denomina comisura gris, y por ella desciende el canal central. La sustancia gris est parcelada, a cada lado de la lnea media, en tres zonas bastante delimitadas que tienen caractersticas funcionales diferentes: el asta dorsal (posterior), el asta ventral (anterior) y, entre ambas, la zona intermedia o de transicin. En la zona intermedia de todos los segmentos torcicos y en los primeros lumbares se forma el asta lateral. La sustancia blanca tambin se parcela en las correspondientes tres zonas denominadas columnas blancas dorsal, ventral y lateral. La sustancia gris: neuronas y circuitos medulares. En cada segmento de la mdula espinal, la sustancia gris est formada por varios millones de neuronas. En funcin de hacia dnde envan sus axones, estas neuronas se clasifican en tres tipos: 1. neuronas de proyeccin central, que son las que envan los axones al encfalo, 2. neuronas de proyeccin perifrica, que son las que envan sus axones fuera del SNC, 3. interneuronas, que son las neuronas locales cuyos axones no salen de la misma mdula espinal. Estas enlazan tanto neuronas del mismo lado de la mdula como
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de ambos lados de la misma (interneuronas comisurales). Muchas otras interneuronas envan sus axones a otros segmentos, ms o menos distantes, de la mdula espinal (interneuronas propioespinales). Estos tres tipos de neuronas se localizan en diferentes zonas de la mdula y, adems, como en ellas se realizan diferentes funciones, tambin podemos clasificarlas en cuatro categoras: las sensoriales: somticas y viscerales, las motoras: somticas y viscerales. 1. Las neuronas de proyeccin central son las neuronas sensoriales somticas y viscerales, y se ubican en el asta dorsal y en la zona intermedia. Las neuronas sensoriales reciben las aferencias perifricas, somticas y viscerales, por fibras de la raz dorsal, que al entrar en la mdula espinal se bifurcan en ramas ascendentes y descendentes formando el tracto dorsolateral de Lissauer. Adems sobre las neuronas sensoriales convergen vas descendentes desde el encfalo que modulan la informacin sensorial que stas transmiten. Muchas de las influencias que reciben las neuronas sensoriales estn mediadas por interneuronas. 2. Las neuronas de proyeccin perifrica son las neuronas motoras somticas y viscerales, y cada tipo tiene sus propias caractersticas y localizacin: a) Las neuronas motoras somticas (motoneuronas), se localizan en el asta ventral y envan sus axones hasta los msculos a travs de la raz ventral. Con frecuencia se denominan motoneuronas ventrales anteriores. Estas neuronas motoras se agrupan en el asta ventral formando ncleos motores mediales y laterales, que reciben dos tipos de aferencias, unas que descienden del encfalo y otras que les llegan desde la periferia. Hay diversas vas que descienden desde el encfalo y convergen sobre las neuronas motoras. Bajo la influencia de estas vas descendentes del encfalo, las neuronas motoras somticas ejecutan el movimiento voluntario del sistema musculoesqueltico. Parte de la informacin de origen sensorial que entra en la mdula espinal por las aferencias perifricas de la raz dorsal se procesa localmente en circuitos en los que las interneuronas desempean un papel fundamental. A travs de estos circuitos locales, la mdula espinal puede ejecutar actos motores, reflejos, con cierta independencia del encfalo. b) Las neuronas motoras viscerales (autnomas) se localizan en el asta lateral de la zona intermedia y en la parte lateral de esta zona en los segmentos de la misma en los que no se forma el asta lateral. Estas envan sus axones a los rganos internos a travs de la raz ventral. Como se localizan lateralmente en la sustancia gris, con frecuencia, se denominan motoneuronas laterales.

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Los axones de las neuronas motoras viscerales del asta lateral forman las fibras preganglionares del sistema nerviosos autnomo simptico. En los segmentos sacros se localizan las motoneuronas que originan las fibras preganglionares parasimpticas. Las neuronas motoras viscerales, o neuronas motoras del sistema nervioso autnomo, reciben aferentes de la raz dorsal desde los rganos internos, y sobre ellas tambin convergen vas descendentes del encfalo. 3. Las interneuronas son elementos fundamentales de los circuitos medulares y estn distribuidas por las tres zonas, aunque son mucho ms abundantes en la zona intermedia. Reciben influencias de los aferentes de la raz dorsal y de las vas descendentes del encfalo, y actan como eslabones intermedios, que transmites estas influencias a las neuronas sensoriales y motoras, y regulan una parte importante de las seales que reciben. Las clulas de la sustancia gris de la mdula espinal estn organizadas en diez lminas (LI-LX) que ocupan una extensin variable en los diferentes niveles medulares. Sustancia blanca. La sustancia blanca de la mdula espinal est organizada en tres zonas a cada lado de la lnea media: las columnas blancas dorsal, lateral y ventral. La constituyen millones de axones de clulas de diferentes zonas del SN: Prolongaciones centrales de las clulas sensoriales de los ganglios de la raz dorsal. Axones de las neuronas sensoriales de la propia mdula espinal. Axones descendentes del encfalo. Los axones que forman la sustancia blanca se agrupan formando tractos y fascculos, que se denominan con los nombres de su sitio de origen y terminacin. Dependiendo de su origen, estos tractos toman una trayectoria ascendente o descendente por la mdula. A travs de los tractos ascendentes se transmite al encfalo informacin procedente del cuerpo y del propio funcionamiento medular, mientras que por los tractos descendentes, el encfalo transmite sus rdenes a la mdula espinal. Los axones de las interneuronas forman tractos propioespinales que contienen fibras ascendentes y descendentes. Los tractos de la sustancia blanca se distribuyen en las tres columnas de la siguiente manera: 1. La columna blanca dorsal est formada por las prolongaciones centrales de las neuronas sensoriales primarias cuyos cuerpos celulares estn en los ganglios espinales de la raz dorsal.

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En ella se distinguen el fascculo delgado o grcil (fascculo de Goll), formado por las aferencias de la raz dorsal que entran por los segmentos sacros, lumbares y torcicos inferiores, y el fascculo cuneado o cuneiforme (fascculo de Burdach), formado por las que entran por los segmentos torcicos cervicales. 2. Las columnas blancas lateral y ventral estn formadas por los tractos ascendentes que forman los axones de las neuronas sensoriales somticas y viscerales de la mdula espinal, y por las vas descendentes desde el encfalo hasta la misma. 3. En las tres columnas, los tractos propioespinales se localizan bordeando a la sustancia gris. En general, los tractos largos se localizan perifricamente y los ms cortos se ubican ms prximos a la sustancia gris. Vas ascendentes que se originan en la mdula espinal. Las vas que se originan en la mdula espinal estn formadas por los axones de las neuronas sensoriales somticas y viscerales del asta dorsal y de la zona intermedia y, por lo tanto, transmiten al encfalo la informacin sensorial somtica y visceral del cuerpo. 1. Las vas somticas forman tractos muy bien definidos y terminan en tres niveles: el tronco del encfalo, le diencfalo (tlamo) y el cerebelo. 2. Las fibras viscerales se originan en las neuronas sensoriales viscerales de la zona intermedia. Estas fibras ascienden asociadas, principalmente, a los tractos de las columnas lateral y ventral, y la mayora terminan en el diencfalo (hipotlamo). Las vas ascendentes que se originan en la mdula espinal, en su mayora, son vas cruzadas, por lo que aportan informacin del lado contralateral del cuerpo a los niveles del encfalo en los que terminan. Los tractos que se dirigen al cerebelo son la excepcin a esto, ya que, o bien ascienden ipsilateralmente, o cruzan dos veces la lnea media regresando a su lado de origen antes de entrar en el cerebelo, por lo que informan de lo que ocurre en el mismo lado del cuerpo. Vas descendentes desde el encfalo a la mdula espinal. Estas vas constituyen proyecciones aferentes de la mdula espinal. Se originan en varios centros del encfalo y desempean distintas funciones. En relacin con su funcin se clasifican en: vas motoras somticas, vas motoras viscerales (autnomas) y vas descendentes de modulacin sensorial. 1. Las vas motoras somticas se originan en la corteza cerebral y en el tronco del encfalo, y transmiten rdenes desde diversas estructuras hasta las neuronas motoras somticas del asta ventral, para controlar la actividad del sistema musculoesqueltico.

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Se organizan formando varios tractos de fibras, muchas de ellas mielinizadas, que descienden por las columnas blancas lateral y ventral. Adems a la mdula espinal llegan fibras originadas en el tronco del encfalo, que descienden por la sustancia blanca, y terminan en el asta ventral. 2. Las vas motoras viscerales (autnomas) se originan en el diencfalo y en el tronco del encfalo. La mayora descienden en la columna blanca lateral y terminan sobre las neuronas motoras viscerales de la zona intermedia. 3. Las vas descendentes de modulacin sensorial se originan en varias estructuras del encfalo y terminan en interneuronas del asta dorsal. El tronco del encfalo es uno de los niveles a los que enva informacin sensorial la mdula espinal, y sus funciones sensoriales y motoras son equivalentes a las de sta. EL TRONCO DEL ENCFALO. El tronco del encfalo est formado por las tres divisiones caudales del encfalo: el bulbo raqudeo, el puente y el mesencfalo. El tronco del encfalo adems de las aferencias somticas, que le transmite la mdula espinal, recibe otras muchas influencias y tambin interviene en el control motor. Lleva a cabo funciones como: 1. El tronco del encfalo recibe directamente aferencias somticas (del tronco y de las extremidades), y aferencias viscerales de los rganos internos. 2. Recibe directamente la informacin sensorial de las estructuras craneales. 3. Transmite gran parte de la informacin que recibe a otras estructuras del encfalo. 4. Realiza funciones sensoriales y motoras. Una parte de la informacin que recibe se utiliza a nivel local y sirve para controlar actos motores reflejos. 5. Controla la inervacin motora (somtica y visceral) de la cabeza a travs de los nervios craneales. 6. Interviene en el control somtico del tronco y las extremidades y en el control motor visceral de los rganos internos. 7. El tronco del encfalo es la zona de intercomunicacin entre la mdula y el resto del encfalo. 8. Es el centro por el que los hemisferios cerebrales se comunican con el cerebelo. 9. A travs de proyecciones difusas, directa o indirectamente, afecta la excitabilidad de las neuronas de la mayora del SNC. El tronco del encfalo es una zona muy importante para la integracin sensorial y motora. Mucha de la informacin que recibe es modificada en sus estructuras, y en l se originas vas ascendentes y descendentes que intervienen en funciones sensoriales y motoras precisas.

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Todas estas funciones del tronco del encfalo se sustentan en una compleja estructura anatmica. 1. Aspecto externo del tronco del encfalo. El tronco del encfalo est flanqueado por nervios. Por los nervios craneales, que inervan las estructuras craneales y los rganos internos. Las caractersticas de su superficie ventral y dorsal: 1. La superficie ventral del tronco del encfalo se caracteriza por: El bulbo raqudeo que tiene una forma muy caracterstica, marcada por surcos longitudinales entre los que emergen dos prominencias alargadas, que son las pirmides. Lateral a stas, sobresalen dos cuerpos ovoides que se denominan oliva. La decusacin de las pirmides establece el lmite con la mdula espinal (inferior) y el surco bulbopontino forma el lmite con el puente (superior). En la superficie ventral del bulbo raqudeo se insertan varios de los nervios craneales. El puente es fcil de identificar en esta cara del tronco del encfalo ya que aparece como un abultamiento orientado transversalmente, y claramente delimitado por los surcos superior y bulbopontino. Su forma caracterstica es debida a que gran parte de sus fibras se dirigen lateralmente al cerebelo. En la superficie ventral del puente se inserta slo el nervio trigmino. El mesencfalo es la divisin ms pequea del encfalo. En su cara ventral son los pndulos cerebrales, uno a cada lado de la lnea media. Entre los dos pndulos hay un espacio profundo (fosa interpendular), por el que surge el nervio oculomotor. 2. La superficie dorsal del tronco del encfalo est cubierta en gran parte por los hemisferios cerebrales y por el cerebelo, se aprecian algunas caractersticas: El bulbo raqudeo presenta un surco medio, y ambos lados de ste se distinguen las columnas blancas dorsales que, estn formadas por los fascculos delgado y cuneado. Estas terminan en los ncleos delgado (o grcil) y cuneado (o cuneiforme). El puente se aprecia bajo el IV ventrculo. El mesencfalo se caracteriza por la presencia de cuatro pequeos abultamientos redondeados, que son los colculos superior e inferior, o tubrculos cuadrigminos. 2. Organizacin interna del tronco del encfalo en sus distintos niveles. Similitudes con la mdula espinal. La estructura interna del tronco del encfalo es ms complicada que la de la mdula espinal.
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La estructura interna del tronco del encfalo se caracteriza porque: 1. La sustancia gris se ubica en el centro y est bordeada por la sustancia blanca, pero tambin hay mucha sustancia blanca entre la sustancia gris. 2. La sustancia gris est parcelada formando numerosos ncleos. 3. Tiene sus propias caractersticas en cada uno de sus niveles. Las tres divisiones (bulbo raqudeo, puente y mesencfalo) comparten dos de los componentes fundamentales del tronco del encfalo: Los ncleos de los nervios craneales que reciben las fibras de los nervios craneales sensoriales y originan los nervios craneales motores, por lo que se denominan ncleos sensoriales y motores de los nervios craneales, y La formacin reticular, que es un conjunto inmenso de neuronas, unas agrupadas formando ncleos ms o menos definidos, y otras ms diseminadas, que intervienen en complejas vas polisinpticas, tanto sensoriales como craneales. 4. Cada divisin del tronco del encfalo tiene ncleos propios. Hay ncleos que reciben informacin sensorial del cuerpo, y otros que originan vas que intervienen en funciones motoras. 5. Se organiza alrededor del IV ventrculo y del canal central, y en ella se establecen tres zonas: El techo que es la zona dorsal a las cavidades del sistema ventricular, El tegmento, formado por la zona ventral de las cavidades ventriculares, La base que es la zona ms ventral de los tres. La organizacin del tronco del encfalo al nivel del Bulbo raqudeo. El techo, en su nivel ms caudal est formado por las columnas blancas dorsales y sus ncleos y en los niveles ms rostrales por el IV ventrculo. El tegmento est formado por varios ncleos de los nervios craneales, por la formacin reticular que est entremezclada entre ellos, y por el lemnisco medial, que es un tracto de gran dimensin que se origina en los ncleos de las columnas dorsales, y asciende al diencfalo. Junto a l est la oliva inferior y adems se localizan los tractos ascendentes desde la mdula espinal. La base en el bulbo raqudeo la constituyen las pirmides, formadas por fibras descendentes desde la corteza cerebral hasta la mdula. Muchas de estas fibras cruzan al lado opuesto en la regin caudal del bulbo raqudeo formando la decusacin piramidal. La organizacin del encfalo al nivel del Puente. La organizacin interna del puente: - El techo lo forman el IV ventrculo y el cerebelo. - La base est integrada por las vas descendentes de la corteza cerebral, por los grandes ncleos pontinos y por las fibras transversas.

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El tegmento del puente se denomina tambin calota, y en l se ubican la formacin reticular, los tractos ascendentes y descendentes y varios ncleos de los nervios craneales. En ellos se origina un tracto de fibras, el lemnisco lateral, que asciende al mesencfalo. Lateralmente est flanqueado por los pednculos cerebelosos, que son tres grandes tractos de fibras que unen el cerebelo y el puente. En el lmite con el mesencfalo el puente se estrecha formando el istmo, y el tegmento es ms pequeo que en niveles ms caudales; sin embargo hay ms sustancia gris central. A este nivel se localizan los ncleos parabranquiales. Lateral al suelo del IV ventrculo hay un grupo de clulas que forman el ncleo locus coeruleus, este debe su nombre a su apariencia azulada. Sus clulas ventralmente se unen con la formacin reticular adyacente. La organizacin del tronco del encfalo al nivel del Mesencfalo. La organizacin es: - El techo lo forman los colculos inferior y superior: El colculo inferior es el ms caudal, y sus clulas estn organizadas en lminas concntricas superpuestas. Esta disposicin laminada tiene una gran importancia funcional. El colculo superior forma parte de la va de procesamiento visual, y tambin est organizado en capas. Est formado por capas alternas de somas de neuronas y de axones, que se agrupan como capas superficiales, intermedias y profundas. En las capas superficiales es donde termina una parte del tracto ptico, en las ventrales reciben otros tipos de informacin sensorial. As el colculo superior es el centro de integracin sensorial. Adems recibe vas descendentes y de l parten fibras que intervienen en el control del movimiento e los ojos y de la cabeza. El tegmento mesenceflico lo forma la zona ventral a los colculos: En la lnea media est el acueducto cerebral. Alrededor de l hay una regin de clulas denominada sustancia gris periacueductal o sustancia gris central. Esta regin tiene una gran relevancia funcional, ya que es una zona de integracin de seales neuroendocrinas y sensoriales que interviene con fibras descendentes en la modulacin sensorial. Bordeando a la sustancia gris periacueductal se localizan varios ncleos de los nervios craneales, que intervienen en el control de los movimientos de los ojos, y la formacin reticular. Gran parte del tegmento mesenceflico est formada por dos ncleos de gran importancia para el control motor: la sustancia negra y el ncleo rojo. El ncleo rojo es una estructura redondeada.

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En l se distinguen dos regiones: una regin rostral formada por clulas pequeas, denominada regin parvocelular y una regin caudal formada por clulas grandes, denominada magnocelular. La regin parvocelular est fundamentalmente relacionada con el cerebelo, mientras que la regin magnocelular se origina en el tracto rubroespinal descendente de la mdula. La sustancia negra es una estructura ms alargada que se extiende en toda su longitud del mesencfalo. Est formada por dos partes: la zona compacta y la zona reticulada. En la sustancia negra compacta hay numerosas neuronas, en la reticulada est menos poblada. Medialmente en el tegmento anterior hay una zona triangular, el rea tegmental ventral, cuyas clulas son muy parecidas a las de la sustancia negra compacta. La base del mesencfalo la forma la base de los pndulos por la que descienden las fibras desde los hemisferios cerebrales. Juntas, la base y el tegmento, forman los pndulos cerebrales. Similitud entre la organizacin anatomofuncional del tronco del encfalo y la mdula espinal. Vamos a comparar esta organizacin con la de la mdula espinal. Estas son similares en varios aspectos: 1. Ambos reciben aferencias sensoriales somticas y viscerales directamente por nervios perifricos. El tronco del encfalo recibe las aferencias somticas y viscerales de las estructuras craneales, y las aferencias viscerales de los rganos internos del tronco por los nervios sensoriales craneales, que son funcionalmente anlogos a los nervios espinales. 2. Las neuronas que reciben estas aferencias perifricas en el tronco del encfalo se agrupan en los ncleos sensoriales de los nervios craneales, que son anlogos al asta dorsal de la mdula espinal. 3. EN el tronco del encfalo existen ncleos cuyas neuronas envan sus axones fuera del SNC formando los nervios craneales motores. Los ncleos motores de los nervios craneales son anlogos a los ncleos motores del asta ventral de la mdula. 4. En el tronco del encfalo tambin existen neuronas que reciben multitud de influencias de otras e intervienen en complejos circuitos internos entre neuronas, estas forman la formacin reticular, que es anloga a las interneuronas de la zona intermedia de la mdula. 5. En el tronco del encfalo los ncleos sensoriales de los nervios craneales se sitan ms dorsales, los ncleos motores de los nervios craneales se localizan ms ventrales, y la formacin reticular ocupa una situacin intermedia, es decir existe una analoga entre las astas dorsal, ventral y zona intermedia de la mdula espinal.
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Adems existe una mayor diferenciacin entre los ncleos somticos y los viscerales. 6. Por ltimo el tronco del encfalo, al igual que la mdula, recibe informacin somtica del tronco y de las extremidades e interviene en el control motor de los mismos. Las estructuras que realizan estas funciones en el tronco del encfalo estn organizadas en una disposicin dorso-ventral, al igual que las neuronas sensoriales y motoras de las astas de la mdula espinal. En el tronco del encfalo hay ncleos relacionados con el control somtico, como el ncleo rojo o la sustancia negra, y ocupan una situacin ventral, igual que los ncleos motores somticos de la mdula. En general podemos decir, que tanto en la mdula espinal como en el tronco del encfalo, las estructuras que intervienen fundamentalmente en la coordinacin sensorial tienen una localizacin dorsal, mientras que la localizacin de las que intervienen en el control motor es ventral, y que en ambos existe una zona intermedia de integracin sensorial y motora. 3. Vas ascendentes del tronco del encfalo. Circuitos internos. Los ncleos de los nervios craneales y la formacin reticular son dos componentes fundamentales en el tronco del encfalo. Los ncleos sensoriales de los nervios craneales reciben las aferencias perifricas somticas y viscerales de las estructuras craneales, transmiten esta informacin sensorial a otros niveles del encfalo. Adems parte de las seales de stos ncleos sensoriales se dirigen a los ncleos motores de los nervios craneales formando circuitos locales que controlan actos motores reflejos. Muchas de las neuronas de la formacin reticular intervienen como relevos en estos circuitos internos entre los ncleos sensoriales y motores de los nervios craneales. Adems, de la formacin reticular surgen numerosas proyecciones que se distribuyen ampliamente y afectan a la excitabilidad de las neuronas de gran parte del SNC. Otros ncleos del tronco del encfalo tienen como funcin prioritaria, recibir y transmitir informacin sensorial a otros niveles del encfalo. As vamos a exponer cmo se organizan estas estructuras. Los ncleos de las columnas dorsales. Los ncleos de las columnas dorsales

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