EL AZUFRE EN LAS PLANTAS

Dr. Adalberto Benavides

Departamento de Hortic lt ra! UAAAN! Saltillo "#$%# &'(ico

%))* +NTR,DU--+,N
Puede decirse que el azufre es un elemento olvidado. A pesar de ser requerido por las plantas en cantidades parecidas a las del fsforo (Tisdale, 1990) no se le considera un macroelemento; a pesar de ser tan importante como el nitr eno en la determinacin de la cantidad ! calidad de la "iomasa de un cultivo (#endin et al., 19$%; #euven! et al., 19&0; #ennen"er , 19&') se le clasifica a(n en muc)os te*tos como +elemento secundario+. ,l azufre es tam"i-n, en sus diferentes formas aseosas, un elemento importante en la re ulacin del nivel de ./ en la atmsfera (0u*ta"le, 19&%).
,l azufre es uno de los elementos m1s a"undantes so"re la Tierra ! es un elemento esencial para los seres vivos. ,l azufre pertenece al rupo 23A del sistema peridico en donde se encuentra 4unto con el o*5 eno, el selenio, el telurio ! el polonio; en forma natural el azufre es una mezcla de los cuatro istopos 6 /7, 667, 6'7 ! 687. 9a a"undancia natural de cada uno de ellos es de 98.1:, 0.$':, './: ! 0.01%:, respectivamente (0u*ta"le, 19&%; ;ain<ri )t, 19&'). ,l azufre se @ encuentra en ) el eneralmente utilizado estados de o*idacin que van desde =% )asta >/ (?uadro 1), siendo el estado m1s o*idad o (7.' por las plantas como fuente de azufre del suelo.

?uadro 1. ,stados de o*idacin del azufre (0u*ta"le, 19&%).

,stado de o*idacin ,4emplo Armula B (CD molE 1)F

=% 7ulfato 7.'
=8 Gitionato 7/ .%

E/0 E/ 169

=' 7ulfito 7.6

=' Gisulfito 7/ .8 =6 Gition ito 7/ .' =/ Tiosulfato 7/ .6

E / /00 E/ E E/ 6/$ E/ '9$

0 Azufre elemental 7 80/

E/ 7ulfuro 7E/ $18
F ,ner 5a li"erada al o*idarse el compuesto formando 1 mol de sulfato.

Para estar disponi"les para las plantas las formas reducidas de azufre de"en ser primero o*idadas; este cam"io en el estado de o*idacin del azufre desde el e*tremo reducido )asta el o*idado es una actividad realizada principalmente por microor anismos del suelo (que pueden ser especialistas o no), presentando el con4unto de reacciones un esquema an1lo o ,n t-rminos de las el reacciones micro"ianas reductivas)t, ! o*idativas las formas m1s importantes del azufre son el sulfuro, el al encontrado para nitr eno (Ai ura 1) (;ain<ri 19&'; 0u*ta"le, 19&%). tiosulfato, el sulfito, el sulfato ! los politionatos ditionato ! ditio nito (;ain<ri )t, 19&').

Ai ura 1. ?iclo del azufre mostrando los cam"ios en los estados de o*idacin ! los microor anismos responsa"les.
9as formas ! cantidades de azufre presentes son mu! varia"les de un suelo a otro ! las condiciones encontradas van desde E/ solu"le deficiencia )asta e*ceso. ?omo re la eneral, un suelo con menos de 1' H

E 1 (ppm) de 7.' deficiente en azufre disponi"le para las plantas (;ain<ri )t, 19&'; #ennen"er , 19&'). ,l azufre en forma inor 1nica es eneralmente muc)o menos a"undante que el azufre en forma or 1nica en la ma!or parte de los suelos a r5colas, a e*cepcin de los suelos secos, en donde puede ocurrir lo contrario (;ain<ri )t, 19&').

se considera un suelo

+&P,RTAN-+A B+,L,.+-A DEL AZUFRE 9os compuestos "iol icos en donde se involucra el azufre son diversos en tipo ! comple4idad; van desde mol-culas pequeIas a medianas (muc)as de ellas con olores ! sa"ores caracter5sticos), )asta prote5nas ! otros pol5meros. 7e sa"e que apro* imadamente un '0: de las enzimas (entre ellas ferredo*inas, nitro enasas, etc.) dependen para su actividad catal5tica de la presen cia de rupos sulfidrilo (70). Gic)os rupos 70 proporcionan sitios de unin para metales t*icos o fisiol icamente importantes, se relacionan con la desto*ificacin de dro as diversas ! se ven involiucrados en numerosas reacciones redo* de"ido a su relativa facilidad de o*idacin. Tam"i-n se sa"e que la estructura terciaria ! cu atern aria de muc)as prote5nas es resultado de la presencia de puentes disulfuro (E7E7E) formados por la o*idacin de rupos 70 de la ciste5na, un amino1cido azufrado que, 4unto con la metionina, es factor clave en determinar el valor nutricional de las plantas (0u*ta"le, 19&%) asi como elemen to central en el meta"olismo del azufre en todos los or anismos (7cott ! ,a leson,tan 19&&). Productos importantes como los anti"iticos J Elact1micos (penicilinas, cefalosporinas ! cefamicinas) poseen un 1tomo
de azufre derivado de la ciste5na. ,l compuesto azufrado conocido como 7AK (7EadenosilElEmetionina) es el a ente metilante m1s importante conocido en todos los or anismos (Ai ura /); las reacciones de transmetilacin mediadas por

7AK son clave en la re ulacin de la e*presin -nica ! de la actividad de diversas enzimas asi como en la produccin de anti"iticos (7cott ! ,a leson, 19&&).

Fi/ ra ". S0adenosil0l0metionina.

ABS,R-+,N 1 AS+&+LA-+,N DE AZUFRE P,R LAS PLANTAS

7i no se toma en cuenta la a"sorcin de di*ido de azufre (7./) de la atmsfera, actividad que puede representar un aporte importante de azufre para muc)as plantas (;ain<ri )t, #ennen"eral, amino1cido 19&'), la ma!or parte del, azufre tomado por las E/19&'; e incorporado ciste5na en los te4idos fotosint-ticos. 9a plantas del suelo es a"sor"ido en forma de 7.'

red cci2n asimilativa del a3 4re del s l4ato es n proceso dependiente de la l 3 llevado a cabo en los cloroplastos 5Anderson! %)*%6 Rennenber/ et al.! %)* "7. ,n las plantas se )a encontrado una estrec)a relacin entre el estado nutricional del nitr eno ! el del azufre (#endi et al., 19$%; #euven! et al., 19&0), ! esto no es sorprendente si se considera que apro*imadamente el &0: del nitr eno ! azufre incorporados en compuestos or 1nicos de las plantas lo )acen en las prote5nas cuando am"os elementos se encuentran en "Por lo tanto, laadecuadas. composicin A de este la protena determina en gran (19&') extensin la proporcin entre el azufre y el nitrgeno proporciones respecto #enner"er mencionaL
orgnicos de las plantas. Este cociente So rg ni co /Nor gn ic o se encuentra en el rango de . !" #leguminosas$ a . %!

#ennen"er , 0., #gramneas$, y es D.relati&amente 7eCi4a, 9.B. ;ilson, constante P. Ailner. de una19&/. especie ,vidence a otra.for Esta an constancia intracellular aparentemente sulfur c!cle ines cucum"er conseguida leaves. a tra&'s de Planta 18'L81%E8/'. un control acoplado de la reduccin de nitrgeno y azufre. (omo consecuencia de esto, la cantidad real de azufre #euven!, Gou all P.K. Trinit!. 19&0. #edel ulator! couplin of nitrate sulfate assimilation pat)<a!s in re)uerido Q., porG.R. una planta esand fuertemente dependiente aporte nitrogenado de laand misma" cultured to"acco cells. Proc. Matl. Acad. 7ci. S7A $$L%%$0E%%$/. 9a a"sorcin de sulfato por las ra5ces es, en su ma!or parte, un proceso meta"lico mediado por prote5nas acarreadoras las
cuales son su4etas a un control ne ativo de su actividad por medio del monitoreo de la concentracin intracelular de sulfato 7cott, T. And K. ,a leson. del 19&&. ?oncise ,nc!clopedia of Nioc)emistr!. de Bru!ter T ?o., Nerlin. ! de los productos del meta"olismo azufre. 7in em"ar o, (#ennen"er tal parece que, dic)os re;alter ulatorios son incapaces E/ intracelular en e*ceso 19&').mecanismos ?omo resultado de esto las plantas presentan de evitar la presencia de 7.'

mecanismos alternos de re ulacin el descrito en el modelo deAertilizers. #ennen"erKacmillan et al. (19&/) en forma de un ciclo Tisd ale, 7.9., ;.9. Melson and D.G.como Neaton. 1990. 7oil Aertilit! and Pu"lis)in ?ompan !, Me< intracelular del azufre el cual, se (n los autores, tendr5a como funcin la re ulacin de la cantidad de ciste5na li"re en las OorC. c-lulas. ;ain<ri )t, K. 19&'. 7ulfur o*idation in soils. Adv. A ron. 6$L6'9E69%. BENEF+-+,S DE LA FERT+L+ZA-+,N -,N AZUFRE 9os requerimientos de azufre por los cultivos son varia"les de acuerdo al tipo de suelo en que crecen asi como a la cantidad A?T323GAG,7 G, #,GS??3.M O Adem1s A73K39A?3.M G, AQSA#, 3M.#BAM3?. A azufre 9A puede dar de "iomasa acumulada por las plantas. de los incrementos en el rendimiento laA?.P9AGA7 fertilizacin con A.T.73MT,737 (Anderson, 19&1 ) lu ar a los si uientes efectos favora"les (;ain<ri )t, 19&')L a). 3ncremento en la concentracin de prote5na cruda en forra4es.
9a forma de azufre ma!ormente disponi"le para las plantas en el am"iente ed1fico ! atmosf-rico es el sulfato inor 1nico. Kuc)o "). Gisminucin del azufre presente en el valor en e*udados del cociente del tallo ML7 asi ocurre como como en sulfato, la concentracin su iriendo de que nitrato la asimilacin li"re ende los sulfato forra4es. en el te4ido radical es relativamente poco importante. Aunque los te4idos no fotosint-ticos asimilan sulfato, se sa"e a)ora que los cloroplastos de las c-lulas fotosint-ticas constitu!en el sitio m1s importante para la asimilacin reductiva del sulfato en c). Ke4oramiento de la calidad )arinera de los cereales. ciste5na, el cual es el intermediario principal para la s5ntesis d e otros meta"olitos que contien en azufre. ,n los cloroplastos aislados la asimilacin de sulfato es de la luz; esto puede se uirse como consecuencia de los requerimientos de d). 3ncremento en el contenido dedependiente aceite en olea inosas. ATP ! Adre d que son reportados por las reacciones dependientes de la luz.

e). Ka!or uniformidad ! calidad de )ortalizas.

9a teor5a actual acerca de la asimilacin de sulfato se resume en las Ai uras 6 ! '. ,n ella se muestran v5as separadas para la asimilacin reductiva delde sulfato ! del sulfito ,sta propuesta sur e d e los an1lisis de mutantes de ?)lorella f). Ka!or vida (til parcelas dee* le enos. uminosas forra4eras. realizados por 7c)iff ! 0odson (19$6) ! 7c)midt et al. (19$'). ,n particular, los e*tractos del mutante sat/ de ?)lorella, incapaz de asimilar azufre a partir del sulfato, catalizan la reaccin de sulfito li"re sulfuro li"re pero no razn, catalizan laflu4o intercam"ia"le aaprote5na. Por esta el ). Aumento en la calidad 1r"oles de unido navidad. E AP6 comercial 87 a 0/ 6 87 de redu ccin de BE7E68 7.6

de azufre desde sulfato

e* eno v5a el sistema acarreador (Ai ura 6) es llamado la +v5a li ada+ mientras que la incorporacin de sulfito e* eno in volucra la +v5a li"re+ o +v5a no li )). 3ncremento en la resistencia alada+. fr5o. Aunque el sulfito e* eno es realmente reducido ! asimilado en ciste5na, 7c)iff ! 0odson (19$6) ! 7c)midt et al. (19$') propusieron que la v5a no li ada es esencialmente un mecanismo para la desto*ificacin producido reacciones alternas durante la reduccin del sulfato en la v5a li ada. Adem1s, la i). 3ncremen todel en sulfito la tolerancia a laen sequ5a. capacidad de flu4o de azufre de la v5a li"re de los cloroplastos en relacin al flu4o de car"ono asociado con la asimilacin de ?./ se encuentra mu! pat en e*ceso relacin 4). ?ontrol de ciertos enosen del suelo. al valor predic)o para la cantidad de azufre relativa al ? en la "iomasa ve etal.

A pesar de la funcin de la v5a li"re es claro que la sulfito reductasa se localiza en los cloroplastos. ,n relacin a ello fue C). Aumento(M en la de descomposicin de los residuos ve etales a"ono verde. la reduccin de sulfito dependiente de demostrado ! tasa Anderson, 19$9) que los cloroplastos aislados de! fri4ol catalizan la luz con una tasa apro*imada de % Hmol m cloroplastoE1 )E1 ! que, en presencia de .Eacetilserina acetato (.A7), el sulfuro REFEREN-+AS B+BL+,.RAF+-AS producido en esta reaccin es r1pidamente asimilado en cisteina por la ciste5na sintasa cloropl1stica. ,n consideracin al requerimiento de luz para la sulfito reductasa se supone que involucra la reduccin dependiente de la luz de Ado* !a que Anderson, D.;. 19&1. 9i )tEener !Edependent processes ot)er t)an ?./ assimilation. 3nL T)e Nioc)emistr! of Plants vol. se &. )a reportado que de espinaca de es ferredo*inaEespec5fica. ?omo predecirse partir de la Ai en uralos 6, ?on respecto a la la sulfito v5a li reductasa ada de asimilacin sulfato, se sa"e que las si puede uientes enzimas a se encuentran P)otos!nt)esis. Academic Press, 3nc. Me< OorC. Pp. '$6E80 de 0. luz aunque el ori en del .A7 consumido en esta reaccin la incorporacin de sulfuro li"re en ciste5na es dependiente cloroplastosL 0u*ta"le, #.D. 19&%. Nioc)emistr! of 7ulfur. Plenum Press, Me< OorC. (el ATP sulfurilasa, AP7 sulfotransferasa, tiosulfonato reductasa ! ciste5na sintasa aunque el uso del sulfuro li ado cual se supone funciona como aceptor de sulfuro in vivo) es desconocido. (acarreador #endi , 2.2., ?. .puta and ,.A. Kc?om". 19$%. ,ffects of sulfur deficienc! on nonEprotein nitro en, solu"le su ars, and >7E7E, Ai in ura 6) como sustrato para la (ltima enzima no )a sido MP7 ratios !oun corn (Qea ma!s 9.) plants. Plan t 7oil ''L'/6E'6 $. estudiado. 9os tra"a4os realizados acerca de la De4inici2n tiosulfonato de Asimilaci2n de S l4ato8 Asimilaci2n red ctiva del a3 4re inor/9nico o(idado : e da l /ar a la bios;ntesis de reductasa su ieren queT)e estafate enzima se encuentra asociada a mem"ranas. #ennen"er , 0. 19&'. e*cess in )i )er plants. Annu. #ev. Plan t P)!siol. 68L1/1E186. l0ciste;na. La asimilaci2n de sof l4ato es sulfur na propiedad de las plantas < las bacterias6 los animales < los proto3oarios solo p eden llevar a cabo el primer paso de la asimilaci2n de s l4ato! es decir! la activaci2n del s l4ato.