Transferencia de espermatforos en el camarn de roca Rhynchocinetes typus (Caridea: Rhynchocinetidae)

Spermatophores transference in the rock Rhynchocinetes typus (Caridea: Rhynchocinetidae) shrimp

Rub Martnez ! "nri#ue $upr%

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Departamento de Biologa Marina, Universidad Catlica del Norte Casilla 117, Coquimbo, Chile Direccin para correspondencia

R"S&M"'( e estableci la !orma en que los machos del camarn Rhynchocinetes typus trans!ieren los espermat!oros durante la cpula" #a !ecundacin es e$terna % durante el apareamiento, el primer % segundo par de pleopodos masculinos tienen una activa participacin en la trans!erencia de espermat!oros al esternito de la hembra" #a participacin de estos pleopodos se determin mediante el n&mero de ovocitos !ecundados que presentaron hembras que !ueron apareadas con machos se$ualmente maduros del tipo robustus con la 'o %(o 2 par de pleopodos amputado" #os resultados demostraron que las hembras apareadas con machos sin el primer % segundo par de pleopodos no !ueron !ecundadas % aquellas que !ueron apareadas con machos sin el primer o el segundo par de pleopodos presentaron un 1,)*+ % ,,,-+ de ovocitos !ecundados respectivamente, en relacin a aquellas apareadas con machos sin amputacin .1,,+/" 0stos resultados indican que ambos pares de pleopodos participan en la trans!erencia esperm1tica" )alabras cla*e: crust1ceos, apareamiento, gonopodos, pleopodos, !ecundacin, Rhynchocinetes typus.

+,STR+CT( 2he manner in 3ich males o! the roc4 shrimp Rhynchocinetes typus trans!er spermatophores during mating 3as determined" 5ecundation is e$ternal" 2he !irst and second pair o! male pleopods pla% an active role in the trans!er o! sperm to the !emale6s sternite" 2o he participation o! these pleopods 3as determined b% amputating the !irst, second, or both pairs o! pleopods o! se$uall% mature males o! the t%pe robustus. 2he number o! !ertili7ed eggs in the !emales 3as then counted" No !ertili7ation 3as observed in he !emales that had mated 3ith males lac4ing both the !irst and second pairs o! pleopods" 5emales that had mated 3ith males 3ithout either the !irst or second pair o! pleopods presented .1")+ and ,",-+/ !e3er !ertili7ed eggs than those !emales that had mated 3ith intact males .1,,+/" 2hese results indicate that both pairs o! pleopods particpate in the trans!er o! sperm" -ey.ords: crustaceans, mating, gonopods, pleopods, !ecundation, Rhynchocinetes typus.

#a !ecundacin en Rhynchocinetes typus es e$terna" 0l macho trans!iere los espermat!oros hacia la regin ventral del ce!alotra$ de la hembra o esternito posterior tor1cico, donde los ovocitos desovados pasan desde los gonoporos hacia el abdomen .Correa et al., *,,,/" #os ovocitos !ecundados quedan adheridos a las setas de los pleopodos % son aportados por la hembra durante su desarrollo

embrionario hasta la eclosin de la larva .Bauer 8 9bdalla, *,,1/" #a duracin del desarrollo embrionario vara de acuerdo a la temperatura del agua .*1 das a 1:; *1<C % =* das a 1>;1-<C/ .Dupr? et al., 1::*/" #uego de la eclosin de las larvas, las hembras mudan durante la noche o en la madrugada con escasa luminosidad .Correa et al., *,,,@ 9badalla 8 Bauer, *,,1@ AinoBosa, *,,1@ Da7, *,,*/" Doce horas despu?s de la muda, la hembra est1 receptiva para el apareamiento por un perodo m1$imo de >C h .Correa, *,,1/" #a trans!erencia de espermat!oros durante el apareamiento en carideos, consiste en movimientos repetidos de la unin tra$;abdomen del macho hacia la parte ventral de la hembra" 0ste movimiento es mu% r1pido, lo cual di!iculta la observacin del mecanismo de trans!erencia de espermat!oros .Correa 8 2hiel, *,,>/" Mediante an1lisis mor!olgicos % observaciones de apareamiento de las especies Heptacarpus pictus, Atya innocous y Palaemonetes pugio, se ha determinado que el 'o par de plepodos % los ap?ndices masculinos del * o par, participan en la trans!erencia de espermat!oros hacia el esternito posterior tor1cico de la hembra durante el apareamiento .Bauer, 1:7C@ 5elgenhauer 8 9bele, 1:)*@ Berg 8 andi!er, 1:)-/" Un mecanismo sustancialmente di!erente ha sido sugerido para Crangn crangn, que es otra especie de Caridea" 0stos machos aparentemente trans!ieren sus productos se$uales directamente desde sus gonoporos hacia el oviducto de la hembra, resultando una !ecundacin interna de los ovocitos .Bodde4e et al., 1::1/" e ha establecido el comportamiento reproductivo de R. typus .Correa et al., *,,,/, sin embargo, no ha% antecedentes de la !orma en que el macho trans!iere los espermat!oros a la hembra durante el apareamiento % su entendimiento puede ser de gran importancia para posteriores estudios que relacionen las caractersticas de la trans!erencia esperm1tica, con la adaptacin a la conducta social reproductiva de esta especie" #os machos % hembras del camarn de roca R. typus se obtuvieron mediante buceo autnomo, entre Bulio de *,,7 % enero *,,), desde el submareal rocoso .pro!undidad mediaD C m/ de la baha #a Aerradura, Coquimbo .*:<=:6 , 71<**6E/" e seleccion hembras ovgeras para obtener hembras maduras % receptivas para el apareamiento % machos se$ualmente maduros del tipo robustus .Correa et al., *,,,/" Fara los e$perimentos se utili7aron >* hembras % >* machos los cuales !ueron separados dentro de estanques de 1,, #, con !luBo continuo de aire % agua de mar !iltrada a temperatura ambiente .1-,=<;1)<C/, con una red de = Gm de malla" e alimentaron diariamente con tro7os de pescado !resco" Fara obtener hembras receptivas para el apareamiento, diariamente se revis la presencia de e$uvias en el estanque de hembras % se identi!ic a aquellas mudadas seg&n la te$tura blanda del e$oesqueleto" #uego, se depositaron en un acuario de *, # para aparearlas al da siguiente con los machos e$perimentales" Fara determinar la participacin de los plepodos en la trans!erencia esperm1tica, se !ormaron tres grupos e$perimentales de machos .Hl, H*, H>/ % un grupo control" Cada grupo estuvo constituido por ocho eBemplares entre 1C % *1 mm de longitud c?!alo;tor1cica" 9 cada grupo se le amput el 'o %(o *o par de plepodos .5ig" 1/ con una tiBera incandescente que permite la cauteri7acin inmediata" Fosteriormente, los eBemplares amputados se depositaron individualmente en acuarios de *, # con !luBo de agua % aireacin constante, sin alimentacin durante los dos primeros das post;amputacin para evitar in!eccin" Desde el > er da !ueron alimentados diariamente" 0ste proceso de recuperacin !ue por un perodo de siete das como mnimo"

/i0ura ( Iista ventral del abdomen de Rhynchocinetes typus. a/ Hupo HlD primer par de plepodos amputado, b/ Hrupo H*D segundo par de plepodos amputado, c/ Hrupo H>D primer % segundo par de plepodos amputado, d/ Hrupo controlD machos sin amputacin de plepodos" /i0ure ( Ientral vie3 o! the abdomen o! Rhynchocinetes typus. a/ Hroup HlD !irst pair o! pleopods amputee, b/ Hroup H*D second pair o! pleopods amputee" c/ Hroup H>D !irst and second pair o! pleopods amputee, d/ Control groupD males 3ithout amputation o! pleopods" 2ranscurrido el perodo de recuperacin, cada macho amputado !ue ubicado con una hembra receptiva en un acuario de * # con agua de mar sin recambio ni !luBo de aire" e observ cada apareamiento desde el inicio del corteBo hasta la liberacin de la hembra que marca el !inal del corteBo" #uego, cada hembra !ue depositada en un estanque individual para posteriormente contar los ovocitos !ecundados" #a masa total de huevos !ue separada de la hembra % contada directamente baBo un microscopio estereoscpico Ni4on con *, aumentos" Frevio al conteo de embriones, a cada hembra apareada se le midi la longitud del ce!alotra$ desde el margen post;orbital hasta el borde posterior medio del ce!alotra$" e consider como ovocito !ecundado o embrin a aquel ovocito desovado que permaneci adherido por al menos 1> das post;apareamiento, %a que seg&n e$perimentacin previa, aquellos ovocitos que no son !ecundados se desprenden antes de este tiempo" Fara comparar el n&mero de ovocitos !ecundados entre las hembras apareadas con machos de los distintos grupos e$perimentales, se reali7 un test de 9NJI9" #os resultados mostraron que las hembras que !ueron apareadas con machos sin amputacin o grupo control .C/, presentaron un promedio de 1"C77 embriones adheridos a los plepodos, lo cual !ue considerado como el 1,,+ de embriones .2abla 1/" #as apareadas con machos a los cuales se les ablacion tanto el primer como el *o plepodo, no presentaron huevos !ecundados ni embriones" 9quellas hembras apareadas con machos sin el 1 < 2 par de plepodos presentaron,

respectivamente, un -,)+ % ,,,-+ de embriones .los cuales son altamente signi!icativos respecto al grupo control/ .2abla 1/"

Cuando se determin el n&mero de hembras que presentaban al menos un ovocito !ecundado en sus plepodos .hembras !ecundadas/ despu?s de ser apareadas con machos de cada uno de los grupos e$perimentales, se observ la misma tendencia seKalada anteriormente .5ig" */" De las hembras que !ueron apareadas con machos del grupo control, el 1,,+ !ueron !ecundadas, promediando 1"C77 embriones por hembra" De las hembras apareadas con machos sin el primer par de plepodos el )7,=+ !ueron !ecundadas con un promedio de >,,C embriones por hembra, en cambio slo tres hembras .>7,=+/ de aquellas apareadas con machos sin * o par !ueron !ecundadas con un promedio de ,,7=+ .entre , % >+/ embriones por hembra .5ig" */"

/i0ura 1( ForcentaBe de hembras con huevos !ecundados o embriones en sus pleopodos 1> das despu?s de ser apareadas con machos con pleopodos amputados" Fl, machos sin el primer par de pleopodos" F*, machos sin el segundo par de pleopodos" F1;F*, machos sin el primer % segundo par de pleopodos" Hl, H*, H>, grupos e$perimentales 1, * % >" /i0ure 1( Fercentage o! !emales carried !ertili7ed ooc%te or embr%os on the pleopods 1> da%s a!ter mating 3ith males 3ith ablated pleopods" Fl, F*, male devoid o! !irst, second pleopods" F1;F*, males devoid o! the !irst and the second pair o! pleopods" Hl, H*,

H>, e$perimental groups 1, * and >" #a ausencia de plepodos no alter la conducta de apareamiento del macho amputado % todos ellos reali7aron eventos de trans!erencia de espermat!oros" 0sto ha sido demostrado tambi?n para otras especies en que se han reali7ado e$perimentos de amputacin .Bauer, 1:7C@ Berg 8 andi!er, 1:)-@ Lhang 8 #in, *,,-/" #os resultados indican que los dos primeros pares de plepodos participan en la trans!erencia esperm1tica, actuando como gonopoditos durante el apareamiento" De acuerdo con lo establecido para otras especies de Caridea, como Heptacarpus pictus, Atya innocous y Palaemonetes pugio .Bauer, 1:7C@ 5elgenhauer 8 9bele, 1:)*@ Berg 8 andi!er, 1:)-/ % la mor!ologa de los dos primeros pares de pleopodos .Martne7 8 Dupr?, *,1,/, se puede sugerir que probablemente el ' o par de pleopodos es el encargado de recibir los espermat!oros % los endopoditos del * o par probablemente impulsan los espermat!oros desde el ' o par hacia el esternito de la hembra, principalmente a trav?s del apendi$ masculino" 0l menor porcentaBe de !ecundacin al amputar el segundo par de pleopodos se debi probablemente a que los espermat!oros no pueden ser empuBados desde el 'o par de pleopodos hacia el cuerpo de la hembra, %a que !alta la estructura especiali7ada para empuBar los espermat!oros % los tres casos en que alg&n ovocito qued !ecundado se debieron probablemente a que alguno de los adhesivos espermat!oros, que quedaron esparcidos en el agua, tom contacto con el abdomen de la hembra por alg&n momento durante el apareamiento" 0n cambio, al amputar el 'o par de pleopodos los espermat!oros e$trados pueden quedar adheridos a los *o endopoditos % ser empuBados hacia la hembra" 9un cuando el presente estudio evidenci que estos dos pares de pleopodos tienen una importante participacin en la trans!erencia de los espermat!oros %, por lo tanto, en la !ecundacin de los ovocitos desovados, es necesario continuar con los e$perimentos de amputacin para conocer la participacin que tiene cada rama de ambos pares de gonopoditos, para conocer el completo !uncionamiento de los pleopodos durante la trans!erencia de espermat!oros % as poder asociar la adaptacin mor!olgica;conductual de los gonopoditos como una respuesta a la conducta social se$ual de la especie"