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Es una publicación
Desde la última edición se ha avanzado colegas por sus críticas, sobre todo al
notablemente en el campo de la Fisiología Prof. Dr. H. Antoni, Freiburg; Prof. C. v.
y de muchas de sus ramas. En especial, Campenhausen, Mainz; Prof. Dr. W.
ios rápidos avances en el conocimiento Moll. Regensburg, Prof. K.-H. Plattig,
del genoma humano y de sus productos Erlangen, y Dr. Ch. Walther. Marburg, así
han aportado nuevas ideas sobre la fun- como a nuestros colegas y colaboradores
ción y la comunicación de la célula. Ello del Instituto Würzburger. En la elaboración
Versiói i en español de la 5.a edición de la obra original en alemán ha obligado a revisar y ampliar, sobre de prácticamente todas las figuras y gráfi-
Taschenatlas der Physiologic todo, los capítulos de «Fundamentos y cos y de numerosas tablas en color hemos
Copyright © MMI Georg Thieme Verlag Fisiología celular» y la sección sobre neu- contado con el importante trabajo del
rotransmisores, mecanismos de transmi- Sr. Rüdiger Gay y de la Sra. Astried
Revisor: Dra. M.a Jesús Fernández Aceñero sión de señales intracelulares, defensa in- Rothenburger. Su magnífica implicación
Doctor en Medicina y Cirugía munitaria y estimulación sensorial. Para y su extraordinaria profesionalidad han
Universidad Complutense de Madrid facilitar la orientación se ha elaborado un sido decisivas para el resultado de esta
apéndice con una lista de valores fisiológi- nueva edición y merecen mi más sincero
© 2001 Edición en español cos normales y se ha ampliado el resumen agradecimiento. También estoy muy
Ediciones Harcourt, S.A. de fórmulas fundamentales en Fisiología. agradecido a la editorial, sobre todo a la
Velazquez, 24, 5." Dcha. Este apéndice sirve también como índice Sra. Marianne Mauch por su competen-
28001 Madrid. España. de abreviaturas. cia como redactara, al Sr. Jürgen Lüthje
Se han reducido algo los comentarios por su cuidado y a la Sra. Elsbeth Etwing
Fotocopiar es un delito. (Art. 270 C. P.) sobre fisiopatología, que destacan la im- por su importante trabajo en la produc-
Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo portancia del conocimiento fisiológico ción. A la Sra. Katharina Volker le debo
(autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...). para comprender las alteraciones fun- mi agradecimiento por su atenta ayuda en
El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido. cionales en un paciente. Como, por otro la elaboración del registro.
Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y lado, los conocimientos sobre este tema Es mi deseo que esta quinta edición del
contribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones. Además, a corto plazo, también han avanzado mucho por las Atlas siga siendo útil para que los estu-
encarece el precio de las ya existentes. razones antes mencionadas, hemos ela- diantes comprendan las relaciones fisioló-
Este libro está legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. borado otra obra muy parecida a ésta: el gicas y los médicos y científicos recuerden
Cualquier uso, fuera de los límites establecidos por la legislación vigente, sin el Atlas de bolsillo sobre Fisiopatología sus conocimientos y los amplíen.
consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la (S. Silbernagl, F. Lang, Editorial Thieme).
reproducción, fotocopia, traducción, grabación o cualquier otro sistema de Estoy muy agradecido a nuestros aten-
recuperación de almacenaje de información. tos lectores (incluido a nuestro hijo Jakob) Würzburg, septiembre de 2000
por sus valiosos comentarios y a nuestros Stefan Silbernagl
Ediciones Harcourt, S.A.
Harcourt International
División Iberoamericana
Traducción y producción editorial: Diorki Servicios Integrales de Edición.
General Moscardó, 30. 28020 Madrid
ISBN edición original: 3-13-567705-2
ISBN edición española: 84-8174-531-6
Depósito legal: B-26.118-2001 Impreso en
España por Graf os, S.A. Arte sobre papel
Consulte el catálogo de publicaciones on-line
Internet: www.harcourt.es
Prefacio a la primera edición Del prefacio a la segunda edición
El cuerpo: un sistema abierto con un medio interno (con tabla 1.1) ... 2
Control y regulación (con tablas 1.2-3) ... 4
La célula (con tablas 1.4-7) ... 8
Transporte hacia, a través y entre las células (con tablas 1.8-9) ... 16
Transporte pasivo por difusión (con tablas 1.10-11) ... 20
Osmosis, filtración y convección (con tabla 1.12) ... 24
Transporte activo (con tablas 1.13-15, D) ... 26
Migración celular (con tabla 1.15, E) ... 30
Potencial eléctrico de membrana y canales iónicos (con tablas 1.16-17) ... 32
Papel de los iones de Ca2+ en la regulación celular (con tabla 1.18) ... 36
Intercambio de energía (con tabla 1.19) ... 38
-
Sistema nervioso central y sentidos 310
12
Estructura del sistema nervioso central (con tabla 12.1, A, C-E) ... 310
Líquido cefalorraquídeo (LCR) (con tabla 12.1, B) ... 310
Recepción y producción de estímulos (con tabla 12.2) ... 312
Sentido del tacto (con tabla 12.3) ... 314
Sensibilidad profunda, reflejo de distensión muscular (con tabla 12.4) ... 316
Dolor (con tabla 12.5) ... 318
Reflejo polisináptico (con tabla 12.6, A) ... 320
inhibición de la transmisión sináptica (con tabla 12.6, B, C) ... 320
Transmisión del estímulo sensitivo en el SNC (con tabla 12.7) ... 322
Función (senso)motora (con tablas 12.8-10) ... 324
Hipotálamo, sistema límbico (con tabla 12.11) ... 330
Organización de la corteza cerebral, EEG (con tabla 12.12) ... 332
Ritmo vigilia-sueño, ritmo circadiano (con tabla 12.13) ... 334
Conciencia, memoria, lenguaje (con tabla 12.14) ... 336
Glía (con tabla 12.15, A, B) ... 338
Sentido del gusto (con tabla 12.15. C-E) ... 338
Sentido del olfato (con tabla 12.16) ... 340
Sentido del equilibrio (con tabla 12.17) ... 342
Fundamentos, fisiología celular
«...cuando se deshace un organismo vivo, aislando sus distintas partes, sólo es para fací
litar su análisis experimental, de ningún modo para entenderlo por separado. Para pode
comprender la importancia y significado real de una propiedad fisiológica, se tiene qui
pensar siempre en el todo y valorar sus efectos sobre la totalidad del sistema.»
(Claude Bernard, 186S|
Si en la fórmula 1.21 se sustituyen los va- na no depende del grado de apertura de ios
lores reales para una célula nerviosa en canales iónicos, sino de la frecuencia med·
reposo (fK = 0,90; fNa = 0,03; fc, = 0,07; EK = - de apertura, de forma que la probabilidad
0,90 mV; ENa = +70 mV; Ec] = -83 mV) se de estar abiertos condiciona la permeabi»
obtiene un valor de En, de -85 mV. La resta dad a los iones. El canal se abre con frecue·
Em - Ex permite obtener una fuerza de tracción cía en salvas repetidas (B2), que sólo durar.
de +5 mV para el K+, de -145 mV para el milisegundos pero que permiten la entrac·
Na+ y de -2 mV para el Cl~, que implican de miles de iones.
que el K+ circularía hacia fuera con una La técnica del patch-clamp consiste ·
fuerza de tracción pequeña (pero con colocar la apertura (de 0,3-3 µπι de diámetr·
una g elevada), mientras que la corriente de de un electrodo de cristal sobre la membrai·
Na+ desplazaría cantidades pequeñas hacia la celular, de forma que quede tapada por un
célula a pesar de la importante fuerza de pequeño parche de membrana (patch) y sólo
tracción, porque gNa o fNa de la célula en contenga un canal (o muy pocos) (para eso se
reposo son muy pequeños. Si los canales de deja el parche de membrana sobre la mei·
Na+ se abrieran por el potencial de acción brana celular o, como se muestra en Bl, ·
(v. 46), se produciría un aumento enorme de separa para poder estudiarlo de forma ais·
INa. da). Para un determinado potencial de mei·
brana (voltaje clamp o borne) sólo se pueB
El potencial, producido por el transporte de medir la corriente en el canal incluido y repi·
un tipo de iones, empuja también a otros sentar la curua corriente/voltaje (curva W/
aniones o cationes a cruzar la membrana (B3), cuya pendiente se corresponde con·
(«electrodifusión, v. 22), siempre que ésta sea conductividad del canal (v. ecuación 1.18).·
permeable para los mismos. Por este meca- voltaje en el que la curva W (extrapolad!
nismo se produce, por ejemplo, la salida de corta al eje de las X (I = O) se denomina po-
Cl~ de la célula como consecuencia del poten- tencia! de corriente nulo. En su valor influ·
cial de difusión del K+ hasta que Eg = Em, lo el tipo de iones que producen la corriente·
que según la ecuación 1.18 significa que la En el ejemplo B el potencial de corriere
concentración intracelular de Cl~ desciende nulo es -90 mV. En este caso sólo existe un
hasta ser 1/25 la extracelular (fenómeno de- gradiente electroquímico para Na+ y K+ y el
nominado de compartición pasiva de Cl~ en- valor de EK para este gradiente es -90 ηι\β
tre los espacios intra y extracelular). En el ENa, por el contrario, es +90 mV. El canal·
ejemplo anterior también se produce una pe- permeable, exclusivamente para los iones K"
queña fuerza de tracción desde el interior ha- pero no, p. ej., para el Na+. Además, los dis-
cia el exterior (En, - Ecl = -2 mV), lo que indica tintos tipos de canales se pueden disting·
que el Cl" está más concentrado en el citosol con b/oqueantes de los canales específiod·
de lo que debería si sólo se produjera una
compartición pasiva del mismo (Ecl = Em) y
sugiere que existe un mecanismo de entrada El estado de apertura de los canales i<B
activa en la célula (denominada eos se puede controlar (C), entre otros, por:
» la magnitud del potencial de membra· - cGMP (para el efecto muscarínico de la » mediación de metabo/itos ¡ntrace/u/ares
compartición activa del Cl~), por ejemplo (C4) como el ATP (como los canales de K+ en
mediante un transportador simporte NaCl (como los canales Na+- Ca2+ y de K+ en las· acetilcolina o en la excitación de los basto-
bras nerviosas y musculares; p. ej., págs. 4í nes), el corazón y las células B de los islotes pan-
(v. 29 B). ÍP3 (apertura de los canales de Ca2+ de los creáticos) o los iones de H+ (canales de K+ en el
y 50).
La membrana dispone de canales más o » sustancias que se ligan al canal desde fue· lepósitos intracelulares de esta sustancia), epitelio renal),
menos específicos para el transporte de iones (ligandos, C2), como la acetilcolina en· " 'a denominada proteína G (canales de Ca2+ - » directo o indirecto (?) mediante el estado
(poros), de forma que la conductividad de la membrana postsináptica de una sinapsis n¡- 'e la membrana celular), de distensión (C5) de la membrana (canales
misma para Na+, Ca2+, K+ o Ch depende de cotínica (canal de cationes), el glutamato (ca- ~ 'irosinacinasa (canales de Cl' y K+ en la de Ca2+ en las fibras musculares lisas o en ge-
qué canales y en qué cantidad estén abiertos nal de cationes) y la glicina y el GABA (can· apoptosis) o neral los canales de K+ y Ch en la tumefac-
en cada momento. La técnica del patch- les de Cl-), ~ el propio Ca2+ (canales de K+ o grado de ción celular).
clamp (absorción de electrones) ha posibilitado » mediación de seña/es intrace/ulares (C· actividad de los denominados canales rápi-
la medición de la corriente iónica por un como: - cAMP (canales de Ca2+ en las dos de Na+, v. 46),
canal concreto de forma directa (B) y ha de- células m·
mostrado que la conductividad de la membra- cárdicas y canales de Ch en los epitelios!
Papel de los iones de Ca2+ en
Ia regulación celular lar mediante la cinasa de las cadenas ligera·
de miosina (v. 70).
La concentración de iones de Ca2+ libres en el Muchas células reaccionan frente a un esfl
liquido intersticial [Ca2+]a es aproximadamente mulo u hormona con una serie completa de
1,3 mmol/1, mientras que la concentración en elevaciones de la [Ca2+]¡de corta duración, reí
el citosol [Ca2+]¡ es 4-5.000 veces menor (0,1- guiares y que revierten solas: las oscilacio-
0,01 µπιοΐ/ΐ), ya que el Ca2+ abandona de nes de la [Ca2+ ]¡ (B). En este caso la sen*
forma activa el citosol hacia el depósito intra- cuantitativa para la respuesta celular no es
celular [retículo endoplasmático (v. 17, A), ve- tanto la elevación absoluta de [Ca2+], como ·
sículas, mitocondrias, ¿núcleo?] o hacia el exte- frecuencia de las oscilaciones. Así, la pro
rior. Ambos transportes se producen de forma teín-cinasa II dependiente de calmodulina (ci-
activa primaria (ATPasas Ca2+) y el último nasa CaM-II) se activa durante un period·
puede ser también activo secundario (trans- corto cuando la frecuencia del aumento de
portador de intercambio Ca2+/3 Na+J (Al). Si [Ca2+I1 es baja, fosforilando sólo sus protein;·
la [Ca2+Ij aumenta, por ejemplo por la diana, pero se vuelve a desactivar con rapide
aparición de un flujo de Ca2+ a través de los (Bl,3). Cuando dicha frecuencia es supericB
cana/es de Ca2+ desde el depósito y del espa- la enzima se autofosforila, lo que retrasa cae·
cio extracelular (A2). Los canales de Ca2+ de vez más su desactivación (B3), de forma que
la membrana celular se abren: la actividad enzimática entre las señales de
- por despolarización (células nerviosas y [Ca2+Ij cada vez se reduce de forma más lente lo
musculares), que conduce a que cada elevación posteric· de
- por Hgandos exógenos (proteína G 0 , [Ca2+ Ij ejerza un efecto sumativo (B2i.
v. 274), Igual que en el potencial de acción (v. 4(9
- por seña/es ¡ntracelu/ares como IP 3 o esta transmisión de la información por un
cAMP (v. 274 y ss.) y mecanismo todo-o-nada controlado por la frw
- por estiramiento de la membrana celular o cuencia resulta mucho más clara para la célu·
estímulos térmicos. que la amplitud de la [Ca2+],, que puede ose·
Los canales de Ca2+ de los depósitos con fre- lar por otras razones.
cuencia se abren por la elevación local de la La concentración extracelular de Ca 2 B
[Ca2+Ij (flujo de Ca2+ desde el exterior como [Ca2+J0, resulta fundamental para la coagule
«desencadenante») o por el inositoltrifosfato ción de la sangre, la formación de hueso y la
(IP3, A2 y v. 276) excitabilidad de las células musculares y ner-
La elevación de la [Ca2+]¡ es una señal viosas y se regula de forma estrecha por ho·
para muchas funciones celulares importantes monas (PTH, calcitonina) (v. 290) y reprB
(A). Resulta fundamental, por ejemplo, en senta una señal de retroalimentación en el c·
la contracción de las células musculares, en la cío regulador (v. 290). Los sensores de
exocitosis de neurotransmisores en las termi- Ca2+ son proteínas de membrana que detee
naciones presinápticas de la neurona, en la tan valores de [Ca2+J3 elevados en la superf·
exocitosis de hormonas en las células endo y cié celular y activan (mediante una protein·
neuroendocrinas, en la excitación de algunas Gq) IP3 + DAG intracelulares (diacilglicerine
células sensitivas, en el cierre de las uniones como segundo mensajero (Cl y v. 274 y ss.).
en hendidura de determinadas células (v. 19 C) IP3 origina en las células C parafoliculares un
y en la apertura de canales para otros iones, aumento de [Ca2+ ], con exocitosis hacia el
en la migración de leucocitos y células tumo- [Ca2+J3 V disminución de la calcitonina (C2;
rales (v. 30), en la activación de las plaquetas Por el contrario, en las células paratiroidea·
y en la movilidad de los espermatozoides. Este un valor de la [Ca2+]a elevado disminuye el
efecto viene mediado en parte por la calmo- reparto del [Ca2+I3 aumentando PTH. proce
dulina. Cuando aumenta la [Ca2+I1, la cal- so mediado por DAG y fosfocinasa C (PKC·
modulina se une a hasta 4 iones de Ca2+ así eventualmente por la reducción de la cor·
(A2). Este complejo calmodulina-Ca2* ac- centración de cAMP (por proteína G¡. ν. 27*β
tiva numerosas enzimas, como la cinasa (C3). También hay sensores para el Ca2+ en
CaM II, y desencadena la contracción muscu- los osteoclastos y los epitelios renal e inteaB
tinal.
Intercambio de energía
El intercambio de calor con una presión·
La energía (J) es la capacidad de un sistema constante se denomina cambio de βηία/ρι'Λ
de producir trabajo (J), para la cual resulta AH (de forma que la relación trabajo-pré·
esencial la existencia de una diferencia de sión-volumen es: AH = AU + ρ · AV). AH eM
potencial (= gradiente de potencial, tam- negativo en las reacciones exotérmico·
bién denominada, aunque no sea muy correc- (pierden calor) y positivo en las endotérmU
to, fuerza «tractora»), que permite mover ma- cas (ganan calor). Para averiguar qué par·
teria. Este gradiente de potencial se traduce de AH queda libre (p. ej., como «fuerzS
en trabajo mecánico, como la altura de la tractora en una reacción química) y dispo·
caída del agua (m) en las centrales hidroeléc- nible (cambio de entalpia (¡fare AG), ha·
tricas, en trabajo eléctrico en voltaje (V) y en que recordar el segundo principio de la
las reacciones químicas en la modificación de termodinámica. Este principio dice qifl
la denominada entalpia libre [AG (J · mol"1)]. en los procesos espontáneos en un sistem·
Para calcular cuánto trabajo se puede produ- cerrado el «desorden» o «azar», denomine
cir, se tiene que multiplicar la diferencia de do entropía, del mismo aumenta (AS > OH
potencial (factor de intensidad) por el El producto entre el aumento de la entropí·
correspondiente factor de capacidad, la al- y la temperatura absoluta (AS · T) equival·
tura de la caída del agua por la fuerza de gra- al calor producido en un determinado pro·
vedad de la misma (N), el voltaje por la canti- ceso.
dad de carga (C) y AG por la cantidad de sus- La entalpia libre AG se calcula con la
tancia (mol). siguiente ecuación ('ecuación de Gibfa^B
No se puede vivir sin energía. Las plantas Helmholtz):
la obtienen del sol y convierten el CO2 del
aire en oxígeno y enlaces orgánicos. Los AG = AH-AS-T. [1.24]
hombres y los animales pueden emplear di- Cuando ∆5 es casi O, la magnitud de AG ·
rectamente estas sustancias para cubrir sus ∆Η es parecida, de forma que se puede dedi·
necesidades energéticas, lo que indica que cir el máximo trabajo químico para produc·
una forma de energía se puede transformar calor a partir de la glucosa en el organismB
en otra. Si dichos cambios se producen en AH quemando glucosa en un calorímetro (va·
un sistema cerrado (intercambio de ener- lor de combustión) (v. 228). La ecuación 1.2·
gía, pero no de sustancias con el medio), la también define las condiciones en las que sfl
cantidad global de energía permanece puede desarrollar una reacción química es·
constante. El primer principio de la ter- pontánea. Cuando AG < O, la reacción sfl
modinámica dice que cualquier cambio de denomina exergónica y se puede producB
la energía interna, es decir, del contenido de forma espontánea, mientras que cuande
en energía de un sistema (AU), como en una AG > O se denomina endergónica y sólo see
reacción química, equivale a la suma del produce con ayuda de energía libre. Una reac·
trabajo producido (+W) o gastado (-W) y el ción puede ser exergónica (AG < O), aunque
calor liberado (-Q) o absorbido (+Q) en la sea endotérmica (AH > O), es decir, cuand·
misma. la reducción del orden AS sea grande (positi·
AU = Q - W (J) (calor producido - trabajo va), de forma que (AH - AS · T) < O, come
gastado) [1.22] sucede en la disolución endotérmica del NaC·
cristalino en agua.
AU = W - Q (J) (trabajo gastado - calor AG depende de la concentración y se pue··
liberado) [1.23] de calcular a partir de la entalpia estándar /i-·
En todas las reacciones químicas se produce fare AG0 y de las concentraciones reales de·
calor. El calor que se produce al cambiar una las sustancias implicadas (para calcular AG1·
sustancia por otra es siempre el mismo, in- se asume para todas las reacciones una con·
dependientemente de las vías de la reacción centración de 1 mol/1, un pH de 7, una T =·
y de si se producen en un sistema abierto o 298 K y ρ = 1.013 HPa). Si se produce IaI
cerrado (valor de combustión, v. 228). reacción:
A ^ B + C, [1. 25·
•
en la que A sustrato y B y C son los produc- energía, que se tiene que alcanzar de ιΟΓπβ ¡sterna cerrado se caracteriza por disponer [Pi]/[ATP] bajo la constante de equilibrio Keq
tos de la reacción, se puede calcular AG0 en transitoria para conseguir estados interrn· , una entropía máxima, tener un estrecho disminuye la hidrólisis de ATP. El aumento de
función de AG según: dios (A. PJ y que es mayor que Pe . La ene· equilibrio de reacciones y poder producir concentración de ATP en las células produce
gía adicional que se necesita en este cas· trabajo sólo una vez, el cuerpo puede, como un AG de -46 a -54 U · moH.
(Ea = P3 - PJ se denomina energía de acti- sistema abierto, producir trabajo de forma Las sustancias con un AG0 para la hidróli-
vación. Suele ser elevada (= 50 kj · moh^l continuada, con un mínimo cambio de la en- sis más alto que el ATP. como la creatinafos-
que sólo rompe mínimos fragmentos de · tropía. Muy pocos procesos orgánicos consi- fato (-43 kJ · mol·1), pueden formar ATP a
o (para 37 0C): molécula substrato (F= 10~9) (A, B). cuyo n· quen un equilibrio estrecho (p. ej.. Ia reacción partir de ADP y P1. La energía química de uso
vel de energía individual puede ser ocasione £02 + H2O - HCO3- + H+): en la mayoría de universal del ATP se puede emplear en oca-
mente superior a Pe. que representa el vale· los casos (vías metabólicas, potencial celular) siones para formar otros enlaces (UTP. GTP.
medio de todas las moléculas del substrato.· sólo se consigue un estado estacionario. glucosa-6-fosfato. etc.). cuyo contenido ener-
depende de Ia temperatura (B). Un desc^H Dichas vías metabólicas son en general gético es menor que la del ATP. aunque sigue
so/elevación de 10 0C disminuye/aumenta· irreversibles (por la eliminación de los pro- siendo relativamente elevado.
Si el valor de AG0 de una reacción fuera
(y la velocidad de la reacción) por un factor d· ductos finales). La irreversibilidad se observa La energía que se libera por hidrólisis del
+20 kj · mol"1 (endergónico). AG seria <0
2-4. es decir, el valor QJO de la reacción s<m con especial claridad cuando se piensa en la ATP impulsa miles de reacciones del organis-
(exergónica) cuando [B] · [C] sea. por ejem-
ría 2-4. teversión de «la reacción» de célula germinal mo, como el transporte activo a través de las
plo. 104 veces menor que [A]:
Dado el elevado valor de E3 de muchas rea· a adulto. membranas, la síntesis de proteínas y la con-
AG = 20.000 + 5.925 · loglO^ = -3.7kJ · mol-1. dones no catalizadas, la evolución determí^B En el estado estacionario resulta decisiva la tracción muscular. Este gasto de energía consi-
[1.28] que se desarrollaran las enzimas, unos cat· elocidad de la reacción, no su equilibrio. gue que se mantenga, desde el punto de vista
En este caso A se convertiría en B y C. es lizadores biológicos que aceleran mucho · Modificando la velocidad de la reacción se termodinámico. el orden en todas las reaccio-
decir, la reacción 1.25 se produce hacia la velocidad de las reacciones al reducir E3 (A· pueden regular las funciones corporales. nes y en todo el organismo. La vida se carac-
derecha. Según Arrhenius la constante de velocidad· Determinadas reacciones son tan lentas. teriza también por una disminución manteni-
(s^1) de una reacción unimolecular es propc· que ni las enzimas ni la disminución de la da de la entropía, cuyo precio es el aumento
Cuando para la misma reacción
cional a e~Ea 'R'T'. Si una enzima consiguiel· concentración del producto sirven para con- de la entropía en el entorno y. en último tér-
([B] - [C])/[A] = 4.2 · 10-*. AG sería O y la
reducir Ea en una reacción unimolecular d· seguir un volumen suficiente. En estos casos mino, en el universo en conjunto.
reacción estaría en equilibrio (ausencia de reac-
126 a 63 kj · mol ^ la constante de velo^B la reacción debe recibir energía externa, por
ción neta). Este comportamiento numérico
dad au mentaría a 37 0 C en un f acti H ejemplo «activando» el sustrato con un gru-
se denomina constante de equilibrio K,. q -63 000/18.31 310)/e-126.000/(8.31 310) (jgcH
de esta reacción. Si se sustituye en la ecua-
e gs po fosfato rico en energía para aumentar
ción 1.26: un factor 4 · 1010. En este caso, la enzirr· \. El portador casi universal de entalpia li-
acortaría también el tiempo que tarda 1· bre en el organismo es la adenosinatrifos-
O = AG0 + R T - lnKeq o mitad de la sustancia inicial en metabolizar^B fato, que se denomina también ATP. Se
AG0 = -R · T · lnKeq [1.29] (t Y2). Incluso desde 10 años a 7 meses. La trata de un producto del metabolismo, que
o velocidad de la reacción (mol · L1 s"1) se caB consigue energía química de las sustancias
iG/ R T
Keq = e- < > [1.30] cula en función de la constante de velocideH lutritivas ricas en la misma (C). El ATP par-
Si ([B] · [C])/[A] > 4.2 · 10Λ AG sería >0 y del producto (s'1) · concentración de la su· ticipa sobre todo en la oxidación de molé-
la reacción neta se produciría en sentido tancia de origen (mol · I"1). ulas biológicas, como la glucosa. En este
contrario, es decir, se produciría A a partir El segundo principio de la termodinámice caso oxidación implica pérdida de electro-
de B y C. también indica que, en un sistema cerrado, · nes de los hidratos de carbono (= reduci-
AG también es una medida del sentido de incremento de entropía determina una périB dos), relativamente ricos en los mismos. Los
la reacción y de Io alejada que está del equi- da ininterrumpida de energía libre, que pued· reductos finales de esta reacción son CO2
librio. Como AG depende de la concentra- considerarse como un estado de azar o de· y H2O. Esta oxidación (o pérdida de electro-
ción, su valor en un sistema abierto se hace sorden progresivo. El organismo represent· nes) se produce en el organismo en varias
más negativo al irse agotando los productos un sistema abierto, capaz de emplear este· Jases y permite que una parte de la energía
de la reacción (p. ej.. en una reacción poste- sustancias alimentarias ricas en energía y el· liberada durante la misma se acople a la
rior de una via metabólica) y la reacción sigue minar los productos finales como productc· producción de ATP: reacción acoplada (C
en marcha. de desecho. Aunque la entropía del sistem· ν v. 17. B).
La magnitud de AG0. que representa la di- cerrado (organismo + entorno) aumenta. Λ La entalpia libre estándar AG0 de la hidró-
ferencia entre el nivel de energía (= potencial organismo como sistema abierto no sol· lisis del ATP
químico) del producto (Pp) y del sustrato (Pe) mantiene su entropía constante, sino que
puede reducirla gastando entalpia libr· ATP ^ ADP+ P1 [1.31]
(A), no nos informa sobre la velocidad de
la reacción. Aunque AG0 sea <0. resulta Ejemplos de este tipo son la formación d· s -30.5 kj · moh1. Como se observa en la
posible que su curso sea muy lento. La velo- gradientes iónicos o de diferencias de presióB ecuación 1.27. el valor AG de la reacción
cidad de una reacción depende del nivel de hidráulica dentro del organismo. Aunque uní 1 31 aumenta cuando el cociente [ADP]
Nervio, músculo, trabajo
El intercambio de gases en el tracto respiratorio que implica que de los 3 1 de CRF sólo se rd
se produce a través de la barrera alveolar, a la nueva una pequeña parte (en reposo un 12%)
que sólo llega una parte del volumen corriente lo que permite mantener una composición da
(V0), la denominada porción alveolar (Vn). El gases relativamente constante a nivel alveolar.
resto se denomina volumen del espacio muerto Medida. La CRF y el VR no se pueden medir
(Vm), porque permanece en un espacio con el espirómetro, por lo que hay que va-
muerto, es decir, en espacios a los que entra lorarlos de forma indirecta. Un método adei
el aire, pero que no participan en el in- cuado es la prueba de dilución de gases
tercambio de gases. Se describe a la boca, la (B), para la que se puede emplear un gas poco
nariz, la faringe, la tráquea y los bronquios soluble e inerte como el helio (He). En este mé-
como un espacio muerto anatómico (aprox. todo se respira con el espirómeto un volumen
0,15 1). En condiciones normales su volumen determinado de mezcla gaseosa con He (V^p)
se corresponde con el denominado espacio (P· e)·, FHeo = 0,1) varias veces, de forma que el
muerto funcional. Sin embargo, este espacio He se distribuye por igual en el pulmón (VP) y el
puede ser mayor que el anatómico cuando parte espirómetro (B) y se diluye (FHa < FHeo). Como el
de los alvéolos no participa en el intercambio volumen global de He no se modifica, se puede
gaseoso (v. 120). Las funciones del espacio equiparar el volumen de He al principio de la
muerto son dirigir el aire inspirado hacia los prueba (VESP · FHf¡0) con el volumen final (VESP +
alvéolos y la limpieza (v. 110), calentamiento Vp) · FHex, lo que permite calcular el valor de VP
y humidi/icación del mismo. Además este una vez conocido el valor de FHex medido en el
espacio forma parte del órgano de Ia fonación espirómetro (B). VP equivale al VR cuando se
(v. 370). empieza el estudio en una espiración máxima y
Se puede calcular el volumen del espacio a la CRF cuando se empieza con el tórax en
muerto con ayuda de la fórmula de Bohr (A). posición de reposo.
El método de la dilución de gases sólo anali-
Deducción: el volumen corriente espirado Vc (= VE) za el espacio aéreo pulmonar uenfilodo, mien-
incluye tanto el volumen del espacio muerto (VEM) tras que la determinación de VR y CRF con la
como el alveolar (VA) (A, arriba) y cada uno de estos pletismografía de todo el cuerpo también
volúmenes tiene una fracción de CO2 determinada
permite valorar espacios aéreos cerrados
(v. 376): Fe002 en el V0 Fa002 en el VA y Ia muy escasa
(y por tanto despreciable) fracción de CO2 en el aire
(p. ej., quistes). En esta prueba se introduce al
exterior (FiCOz) en el VEM. El volumen de CO2 se puede paciente en una cámara hermética y respira a
calcular multiplicando los volúmenes de gases través de un dispositivo con una corriente de
correspondientes por Ia fracción de CO2 adecuada. gas (neumotacógrafo). Al mismo tiempo se mi-
Además, el volumen de CO2 en el volumen den los cambios dependientes de la respiración
espiratorio (= V0 · FEC02) equivale a Ia suma de vo- en la presión aérea en la boca y en la cámara.
lúmenes de CO2 en los dos componentes individua- Los valores obtenidos permiten calcular tanto
les (A).
la CRF como el VR y también la resistencia de
Para calcular el VEM hay que conocer tres mag- la vía aérea (= resistencia = diferencia de pre-
nitudes: Vc con un medidor de gases o un es- sión/potencia de Ia corriente respiratoria).
pirómetro, FEC02 y FAC02, por ejemplo con una A nivel clínico resulta fundamental el por-
pipeta de Bunter o un espectrómetro de absor- centaje de la capacidad pulmonar total repre-
ción de ultrarrojos. La fracción de FACO2 se sentado por el VR (v. 112). En condiciones
contiene en la parte espirada del Vc, por tanto normales representa un máx. de 0,25, aunque
en el aire alveolar, y se puede medir continua- con la edad puede ser algo mayor. Por ejem-
mente con ayuda de una válvula de Rahn. plo, en el enfisema, una dilatación patológica
Las capacidad residual funcional (CRF) de los alvéolos, este valor llega a superar 0,55
y el volumen residual (VR) miden el volu- y se puede emplear para determinar el grado
de gravedad del proceso.
men de gas que se encuentra en el pulmón tras
una espiración normal o máxima (v. 112). En
cada movimiento respiratorio entra al espacio
alveolar un VA (= aprox. 0,35 1 en reposo), lo
Relación presión-volumen de (AVA/A[PA - PplJ = 2 IAPa; Ppleu = presión
los pulmones y el tórax. pleural, v. 108).
Trabajo respiratorio De forma similar a la curva de retracción
elástica se pueden obtener relaciones presión-
Después de una espiración normal los pulmo- volumen para la máxima tensión de Ia mus-
nes y el tórax se encuentran en situación de culatura respiratoria (A, curvas roja y verde):
reposo respiratorio (RR). Los volúmenes presión inspiratoria y espiratoria máxi-
pulmonares correspondientes son la capaci- mas. Aunque durante una espiración corriente
dad residual funcional (v. 112), que en este (Vp111nJ los músculos respiratorios sólo pueden
caso sería O (Vpu]m = O. Al). El RR es una si- producir una presión relativamente pequeña
tuación estable, resultado de dos fuerzas pasi- (A7), la presión máxima que se puede ejercer
vas opuestas entre sí: la tendencia del tórax a cuando Vpu¡m > O es +15 kPa (maniobra de
expandirse (Th) y la del pulmón a retraerse (L). Valsalva- A5). De forma análoga durante la
Cuando se produce la inspiración desde el RR inspiración la mayor presión (unos -10 kPa) se
L > Th, mientras que en la espiración Th > L. puede ejercer en el ámbito de una espiración
En ambos casos la unidad «tórax + pulmones» máxima (A6): maniobra de Müller (A4).
tiene tendencia a recuperar el RR (A, recua- Cuando la curva de retracción del pulmón y
dros azules). Cuando las vías aéreas están el tórax se obtiene durante la respiración (cur-
cerradas la presión alveolar (P A , v. 108) va de presión-volumen dinámica, C), se
será positiva (A2) o negativa (A3). Esta rela- obtiene una curva (azul) con áreas (roja/verde)
ción entre el Vpulm y la PA se representa con el idénticas durante la inspiración y la espiración.
diagrama de la relación presión-volumen del Esto se debe principalmente a que hay que su-
tórax y los pulmones (A): curva de retrac- perar la resistencia al flujo (localizada sobre
ción estática (A, B, curva azul). todo en las vías aéreas altas y medias), que tie-
Para realizar las mediciones se parte del RR y se ne una dirección opuesta durante la inspira-
inspiran (Vpu|m > O) o espiran (Vpulm < O) determinados ción y la espiración, de forma que las diferen-
volúmenes (espirómetro); después se cierra Ia cias de presión generadas AP son contrapues-
unión con el espirómetro y se mide exclusivamente tas (inspiratoria: PA < O; espiratoria: PA > O;
Ia presión correspondiente a estos volúmenes en Ia v. 109, B). Por analogía con la ley de Ohm
vía aérea bajo relaciones de retracción estática
∆Ρ = RL · potencia de la corriente aérea V, de for-
(«estática» = medición conteniendo Ia respiración;
ma que el valor de ∆Ρ debe aumentar (C) cuando
«reposo» = músculos respiratorios relajados). (Para
que las medidas sean exactas hay que recordar que se estrechen los bronquios y/o aumente V.
Vpü|m se comprime o distiende durante Ia medición.) Trabajo respiratorio. Las áreas colorea-
(A, superficies verde oscuro.) das dentro de la curva ARmsp y Aresp (C) son una
medida del correspondiente trabajo inspirato-
La pendiente de la curva de retracción elástica rio o espiratorio (presión · volumen; v. 374),
AV plüm/AP A es la distensibilidad (estática) (= que se realiza contra la resistencia al flujo
capacidad de dilatación del volumen = valor de (+ la resistencia por rozamiento de los pulmo-
inversión de la elastancia) de «pulmón y tórax» nes y el tórax). La superficie rayada (C) repre-
(B). La parte más empinada de la curva, es decir, senta el trabajo frente a las fuerzas elásticas
la distensibiíidad máxima (aprox. 1 IAPa en del pulmón y el tórax (Ae|ast). El trabajo inspi-
adultos) se sitúa entre el RR y Vpu,m = 11, es ratorío corresponde a ARinsp + Ae]ast y el trabajo
decir, en el ámbito de respiración normal. En espiratorio a AResp - A6I85,, que en la inspiración se
esta zona los músculos respiratorios tienen que consigue gracias a los músculos inspi-ratorios
vencer la menor fuerza por unidad de volu- (v. 108) contra las fuerzas elásticas, mientras
men. Con la edad o en las neumopatías la curva que en la espiración corresponde a una fuerza
se aplana (menor distensibilidad), por lo que pasiva (inversión de la Aelast). En una respiración
para introducir el mismo volumen respiratorio forzada la AResp puede superar a la Adast, Por 1°
se necesita una mayor fuerza. Que también se necesitaría energía muscular
La distensibilidad descrita hasta ahora se re- activa para la espiración.
fiere al «pulmón y tórax», pero también se
pueden medir por separado la distensibilidad
del tórax (AVA/APp|eü = 2 IAPa) y del pulmón
Tensión superficial de los alvéolos
La distensibilidad pasiva de los pulmones y el lípidos, que contiene dipalmitoil-lecitina cone
tórax (distensibilidad; v. 116) depende de la elemento fundamental y es producido y exocB
tensión superficial, que se origina en la super- tado por unas células alveolares especializadas
ficie que separa el líquido del gas, en este caso (las denominadas células de tipo II). En algunos
en los 100 m2 de superficie de intercambio recién nacidos se produce una deficiencia de
gaseoso de los alvéolos. este factor, lo que determina alteraciones de
El efecto de esta fuerza se puede demostrar con fa- intercambio gaseoso pulmonar (enfermedaí
cilidad si se dispone de un pulmón aislado y bien de Ia membrana hialina del recién nacido
preservado y se rellena con a) aire o b) líquido. En En las lesiones pulmonares por toxicidad de
a) el pulmón ejerce una gran resistencia sobre todo O2 (v. 136) también se producen alteraciones
al principio del llenado («presión de apertura»), que oxidativas del surfactante, con reducción de I
aumenta Ia presión alveolar (PA) hasta unos 2 kPa
una vez alcanzada Ia capacidad pulmonar total
distensibilidad, colapso alveolar (atelectasia)
(v. 113, A). En b) Ia resistencia y, por tanto, Ia PA desarrollo de un edema de pulmón.
sólo alcanzan 1/4 de este valor. La mayor necesi-
dad de presión en a) se debe a Ia necesidad de ven-
cer Ia tensión superficial.
Pruebas respiratorias dinámicas 1
Si se aumenta de forma voluntaria el volumen
Cuando una vesícula gaseosa (radio r) se rodea minuto (durante 10 s) y la frecuencia respiratcl
de un líquido, la tensión superficial γ (N · m'1) de ría al máximo (B), se consiguen alcanzar erl
este líquido sobre el interior de la vesícula ge- condiciones normales 120-170 1/min. Estl
nera una presión hacia el exterior (presión valor respiratorio límite tiene gran impoj
transmural ∆Ρ > O). Según la ley de Laplace tancia en el control evolutivo de las enfermeda-
(v. 188): des de la musculatura respiratoria (como I;
∆Ρ = 2y/r (Pa) [5.3] miastenia grave).
Como el valor de γ suele ser constante para En la denominada prueba de Tiffeneau s
3
cada liquido (p. ej., para el plasma 10~ N · mide el volumen espiratorio máximo en el pri
m"1), el valor de ∆Ρ será mayor cuanto menor mer segundo (FEV1, capacidad espiratoria
sea r. Por ejemplo, si se coloca una pompa de forzada en 1 segundo), que se suele expre
jabón lisa en la desembocadura de un cilindro, sar como porcentaje de la capacidad vital for-
el valor de r será relativamente grande (Al) zada (CVF) (capacidad relativa en 1 segundo
y el de ∆Ρ pequeño (como en este caso hay normal > 0,7; C). La CVF es el volumen qu
dos barreras aire-líquido, la ecuación 5.3 sería se puede espirar lo más rápida e intensament
ΛΡ = 4y/r). Si se quisiera aumentar el volumen posible después de una inspiración profunda y
de la vesícula, habría que reducir el valor de r suele ser algo menor que la CV, v. 112). La po-
(A2), aumentando así ∆Ρ, lo que haría necesaria tencia de la corriente espiratoria máxinu
una «presión de apertura» relativamente mayor. (que se puede medir con un neumotacógrado
Cuando la pompa se hincha más, aumenta el es unos 10 1/s.
valor de r (A3) y se reduce la presión sobre la Estas pruebas permiten distinguir las altera
pared y el aumento de volumen. Los alvéolos ciones pulmonares restrictiuas (reducción de
se comportan en principio de un modo similar, los volúmenes pulmonares funcionales, como
por lo que hay que analizar el modelo de la en el edema pulmonar, la inflamación o ei
pompa como si fueran alvéolos unidos entre si procesos que interfieren con la retracción
(A4), que pueden reducir su tamaño por equili- como las deformidades de la columna) de la
brio entre la presión del menor (AP2 alta) y del obstrucíiuas (estrechamiento de la vía aere
mayor (∆Ρι baja). como el asma, la bronquitis, el enfisema o I
En el pulmón normal este efecto se evite parálisis de las cuerdas vocales) (C2).
mediante una capa de surfactante (agente Igual que sucedía con la capacidad vite
acíiuo de superficie) en la cara interna de lo; (v. 112), la capacidad relativa por segundo s
alvéolos, que reduce γ de forma más intensa er puede normalizar teniendo en cuenta la edad]
los alvéolos pequeños que en los grandes. E el tamaño corporal y el sexo con unas fórmulas
surfactante es una mezcla de proteínas y fosfo· empíricas.
Intercambio de gases en el pulmón arteria pulmonar (Pv02) es 5,3 kPa y para CO2 I
Ventilación alveolar. Sólo la denominada (Pv002) 6,1 kPa, el gradiente de presión parcial·
porción alveolar (V,) del volumen corriente (V0) medio para el O2 entre los alvéolos y los capil^H
entra en contacto con los alvéolos, mientras res es 8 kPa y para el CO2 0,8 kPa en sentidt·
que el resto (VEM) corresponde al espacio muerto opuesto (v. diferencias regionales en v.. 122). Sl
(v. 114). De esta forma VA = Vc - VEM [I]. Si se disminuye la PA002 (en la hiperventilación), sej
multiplica esta ecuación por la frecuencia produce un aumento de PA02 y al contrario j
respiratoria f (min"1) se obtiene la ventilación (ecuación de los gases alveolares, v. 136).
alveolar: (VJ = volumen minuto (VJ - ventila- La distancia de difusión desde los alvéo-j
ción del espacio muerto (VJ [1 · mirr1]. los hasta los eritrocitos es 1-2 µηι, lo bastante
Como el VEM depende de la anatomía, el corta como para permitir que se equiparen lasj
valor de VEM (= VEM · f) aumentará al hacerlo la presiones parciales durante el período en el que]
frecuencia respiratoria. De esta forma para un el eritrocito y el alvéolo se encuentran en con·
determinado valor de V11 (= V0 · f) las respira- tacto (tiempo de contacto, en reposo 0,75 s;j
ciones más frecuentes (f T), pero menos pro- A). Por eso en la sangre de los capilares arterial
fundas (Vc I) («respiración superficial») hace les la Pa02 y la Pa002 son similares a las corres!
que disminuya el valor de VA fundamental para pendientes en los alvéolos. Después se vierte
el intercambio gaseoso al aumentar el VEM. sangre venosa procedente de los cortocircuitos
Ejemplo: si para un V11 de 8 I · mirr1 se produce un arteriovenosos pulmonares, de las venas broM
VEU de 0,15 I con una frecuencia normal de 16 mirr1, el quiales y de la vena de Tebesio cardíaca hacia la
valor de VA sería 5,6 I · mirr1 (= 70% del VJ; este sangre arterial: mezcla venosa extraalueolar
valor se reduce cuando se duplica Ia frecuencia res- (B). Esta mezcla es, junto con la falta de homol
piratoria (y el valor de V0 se reduce a Ia mitad), aun- geneidad V/Q (v. 122), la responsable de que la
que no cambie el V11, llegando a 3,2 I miir1 = 40% del Pa02 de 13,3 kPa (tras la salida de los alvéolos
V11. disminuya hasta 12 kPa en la aorta (con la con-'
siguiente elevación de la PaCO2) (A y v. 107).
Una respiración superficial o dificultosa (p. ej.,
Para e! intercambio de CO2 sirve una diferencia
tras una fractura dolorosa de costillas) puede difi-
de presión de 0,8 kPa, ya que el coeficiente de
cultar la renovación del gas en los alvéolos. Este
difusión de Krogh K (v. 22) para el CO2 eá
fenómeno también se produce cuando el espa-
unas 23 veces mayor que para el O2 (tejidos
cio muerto aumenta de forma artificial (v. 134).
Ko2 = 2,5 · 10-16 m2 · s-1 · Pa-1), lo que perm· te
El consumo de O2, V02, se puede calcular como
que su difusión sea más rápida. Cuando sel
la diferencia entre el volumen de O2
realiza un esfuerzo corporal (¡aumento del gasto
inspirado/tiempo (= VM ·. Fi02) y el volumen de
cardíaco!) el tiempo de contacto se reduce hasta .;
O2 espirado/tiempo (V1, · FE02J, de forma que
1/3 del de reposo. Cuando existe una obstruc·
V02 = VM · (Fl02 - FE02) (valor de reposo V02
ción para la difusión se produce una mayor diíi»
aprox. 8 ¡0,21 - 0,17] = 0,32 1 · min-1).
cuitad para conseguir el equilibrio de presiones
La eliminación de CO2, VCO2, se calcula
con el ejercido que en reposo.
como VM · FECO2 (Fl002 <= O), en reposo unos 0,26
Las alteraciones del intercambio gaseo- J
1 · min"1. Los valores de V02 y VCOz aumentan
so pueden tener las siguientes causas fundal
en un trabajo intenso hasta diez veces (v. 74).
mentales: disminución de la circulación en \<m
El cociente VCO2/VO2 se denomina cociente
capilares alveolares (p. ej., en el infarto pulmo-
respiratorio (CR), que oscila entre 0,7-1 en
nar; B2); existe un obstáculo para la difusión
función de la nutrición (v. 228).
(engrosamiento de la membrana en el edema
EI intercambio de gases en los alvéolos
pulmonar; B3); los alvéolos no están aireados
se produce mediante difusión siguiendo la ley
(cuando se aspira un cuerpo extraño; B4). En
de difusión de Fick (v. 22, compare con 1.7), en
los casos B2 y B3 se produce un aumento dell
la que la fuerza tractora es la diferencia de
espacio muerto funcional (v. 114), mientras
presión parcial entre el espacio alveolar y los
que en B3 y B4 se produce una arterialización
eritrocitos del capilar pulmonar (A). Como la
de la sangre insuficiente, la denominada mezcla
presión parcial alveolar media para el O 2
venosa alveolar con la sangre arterial. Las «alB
(PA02) es 13,3 kPa y para CO2 (PA002) 5,3 kPa y
teraciones» graduales de tipo B2 y B4 se pue-
la presión parcial en ¡a sangre «venosa» de la
den observar incluso en personas sanas (v. 122).
Circulación pulmonar.
Relación ventilación-perfusión (falta de homogeneidad VA/Q), cuyo valor
teórico oscilaría entre O e o». Como conse- ;
Prescindiendo de la escasa cantidad de sangre cuencia de las mismas variaría la PA02 entre el
que llega al pulmón a través de las aj-terias valor mixto venoso Pv02 y la Pi02 del aire respi
bronquiales, la perfusión pulmonar (Q) me- rado (humedecido) (D). En un pulmón sano ¡
dia equivale al gasto cardíaco (GC = 6 1 · min"1). en posición erecta se produce un importante
La presión sanguínea en la arteria pulmonar descenso de V/Q entre el vértice y la base (des
es 25 mm Hg durante la sístole y 8 mm Hg du- de 3,3 a 0,63; B, curva verde), de forma que
rante la diastole, siendo la media (P) 15 mm Hg. PA02 y PA0O2 valdrían 17,6 y 3,7 kPa en la
A nivel de los capilares pulmonares (precapilar) zona «hiperventilada» del vértice, 13,3 y 5,3 kPa
la P desciende hasta 12 mm Hg (Pprecap), mien- en la zona intermedia y 11,9 y 5,6 kPa en la ;
tras que a nivel poscapilar es sólo 8 mm Hg base «hipoventilada». Cuando se realiza un es
(Pposcap)· Estos valores son aplicables a todos fuerzo, estas diferencias son menos acentua
los campos pulmonares localizados al nivel de das, por el aumento de la Pprecap en la zona IJ
la válvula pulmonar. La falta de homogeneidad del cociente
VA/Q disminuye Ia eficacia del pulmón en el
Falta de homogeneidad de Ia perfusión pulmo-
intercambio gaseoso. A pesar del elevado va
nar Q. En los vasos localizados por debajo del nivel
de Ia válvula pulmonar (base del pulmón derecho) Ia lor de PA02 en los vértices pulmonares (unos
Pprecap aumenta con el tórax erecto, ya que se Ie 17,6 kPa; D, derecha) y del valor normal de la
añade Ia presión hldrostática de Ia columna de san- PA02 conjunta, esta zona sólo aporta una pe
gre (hasta unos 12 mm Hg), mientras que en los lo- queña parte de la Q conjunta de las venas pul
calizados por encima de Ia válvula pulmonar (hacia monares. Como consecuencia Pa02 < PAo2.
el vértice) dicha presión disminuye (A, zona 1). En produciéndose una diferencia alveolo-arterial
esta zona Ia Pprecap puede llegar a ser subatmosféri-ca, de O2 (AaD02) de unos 1,3 kPa en condiciones
de forma que Ia luz se comprime porque Ia presión
normales. Cuando existe un cortocircuito arte-
alveolar media en los capilares suele ser at-
mosférica (PA > Ppreop > PpoSMp; A). Además en esta riovenoso total (VA/Q = O), la zona del pulmón
zona Ia Q por unidad de volumen pulmonar es pe- afectada no emplea el O2 respirado, ya que no
queña. En los campos intermedios del pulmón entra en contacto con el lecho capilar (situa
(zona 2, A) se puede producir un estrechamiento de ción Cl). . .
Ia luz del extremo venoso del capilar (Pprecap > PA > Para impedir valores extremos de VA/Q,
Pposcap), mientras que en Ia base (zona 3, A) Ia cir- existe un mecanismo que regula la circulación
culación se mantiene (Pp,eCaP > Pposcap * PA)· Por tatv to, Ia pulmonar, la denominada vasoconstricción
Q por unidad de volumen aumenta desde el vértice
hacia Ia base (A, B, línea roja).
hipóxica. Unos sensores alveolares desenca-
Falta de homogeneidad de Ia ventilación al- denan la vasoconstricción en presencia de una
veolar. Por efecto de Ia fuerza de Ia gravedad, Ia PA02 muy reducida mediante señales locales.
aireación del espacio alveolar (VA) aumenta por uni- Este mecanismo produce cortocircuitos en las
dad de volumen desde el vértice hacia Ia base (B, lí- zonas mal ventiladas o sin ventilación, lo que
nea naranja), aunque en menor medida que Q, de permite derivar la sangre hacia las regiones
forma que el cociente VWQ disminuye desde el vér- «mejor ventiladas» para mejorar el intercambio
tice hacia Ia base (B, curva verde y escala superior) gaseoso.
La relación ventilación-perfusión media En muchas neumopatías se produce una
(VA/Q) para el pulmón en conjunto es 0,93 mayor falta de homogeneidad de VA/Q. Así en
(C2), asumiendo que la ventilación alveolar el pulmón de shock el cortocircuito llega a ser
media (VA) fuera 5,61 · mur1 y la perfusión glo- un 50% de Q, de forma que un edema pulmo-
bal (Q = GC) 5,6 1 · min"1. Si en una situación nar simultáneo, un obstáculo para la difusión
extrema, una zona llegara a no ventilar nada, alveolar o una alteración del surfactante po-
VA/Q sería O (Cl); por el contrario, la falta drían desencadenar una insuficiencia respirato-
completa de circulación provocaría un cociente ria que comprometiera la vida con mucha rapi-
VA/Q => °° (C3), ya que sólo entraría aire a los dez (v. 118).
alvéolos afectados (espacio muerto funcional,
v. 120). También se pueden producir impor:
tantes variaciones regionales del cociente V/Q
Transporte de CO2 en Ia sangre
El dióxido de carbono (CO2) es un producto
culta su equilibrio rápido, de forma que se pue.
final del metabolismo energético (v. 228). El
dan unir grandes cantidades de CO2 en forma
CO2 producido en las células corporales se di-
de HCO! o carbamato. Por eso, la hemoglobi-
suelve físicamente y difunde hacia los capi-
na no oxigenada (A, Hb) puede captar más hi-
lares sanguíneos cercanos. En la sangre una
drogeniones que la oxigenada (A, oxi-Hb), por-
pequeña parte del CO2 sigue disuelto de forma
que esta última es un ácido más fuerte. Esta ca-
física, pero en su mayoría se une de forma
racterística le permite captar CO2 a los
química como HCOg y carbamato (A, abajo,
eritrocitos periféricos (efecto Haldane) al tiem-
flecha azul; diferencia arteriovenosa de CO2 en
po que liberan O2, convirtiendo la oxi-Hb en
la tabla). La sangre cargada con CO2 llega al
Hb desoxigenada.
corazón derecho a través de los vasos y des-
pués a los capilares pulmonares, en los que se En los capilares pulmonares todas estas
libera de su unión (A, flecha roja) y difunde ha- reacciones suceden en sentido inverso (A, arri-
cia los alvéolos, desde donde se espira (A y ba, flechas roja y negra). Como en ellos la P032 es
v. 106). menor que en la sangre venosa, el CO2 difunde
La anhidrasa carbónica desempeña un hacia los alvéolos, las reacciones 5.4 y 5.5 se
papel fundamental en la reacción HCOi? + H+ ^ producen hacia la izquierda y el CO2 se libera
CO2 + H2O que se produce en los eritrocitos al unirse los hidrogeniones del HCO? y el
(A5,7), ya que esta enzima acelera de una carbamato (A7 y 8) y el intercambio
forma importante su equilibrio, lo que mejora HCOVCh se invierte (A9). La reoxigenación
el intercambio CO2 ^ HCO? durante el corto de la Hb a oxi-Hb en el pulmón revierte esta
período de contacto entre el eritrocito y los al- vía al aumentar la liberación de hidrogeniones
véolos o los tejidos (<1 s). (efecto Haldane).
El CO2 que difunde desde las células cor-
porales (A, abajo; tejidos) aumenta Ia PcO2 de
la sangre arterial (aprox. 5,33 kPa) con un va-
lor medio en sangre venosa de 6,27 kPa, para
lo cual aumenta también el CO2 disuelto física-
mente en el plasma. La mayor parte del CO2
difunde hacia los eritrocitos, en los que tam-
bién aumenta la concentración de CO2 disuelto Distribución de CO2 en Ia sangre
y a los que se une de forma química. Se produ- (mmol/l de sangre, 1 mmol = 22,26 mi de CO2)
ce HCO? (A5,2) y, mediante unión del car-
Disuelto HCCL3 Carbamato Global
bamato con ¡a hemoglobina (Hb), Hb-carba-
mato (A3). Tres cuartas partes del HCO! de
los eritrocitos sale de los mismos dado que su Arterial
concentración es mayor que la del plasma, me- Plasma* 0,7 13,2 0,1 14,0
diante un sistema de antiporte HCOf/CÍ" (in- Eritrocitos" 0,5 6,5 1 , 1 8,1
tercambio aniónico; desviación de Ham- Sangre 1,2 19,7 1,2 22,1
burger; A4).
Cuando se produce la unión química del
CO2 en los eritrocitos circulantes se liberan hi- Venosa mixta
drogeniones: Plasma* 0,8 14,3 aprox. 0,1 15.2
Eritrocitos** 0,6 7,2 1,4 9,2
Síntesis de bicarbonato: Sangre 1,4 21,5 1,5 24,4
CO2 + H2O ^ HCCL3 + H+ [5.4] Diferencia 0,2 1,8 0,3
Síntesis de Hb-carbamato: arteriovenosa de CO2 en Ia sangre
+
Hb-NH2 + CO2 ^ Hb-NH-COO- + H [5.5] (%dela (9%) (78%) (13%)
2,3
La hemoglobina es un tampon importante diferencia arteriovenosa global)
para estos hidrogeniones (A6; v. tampon no
bicarbonato, v. 140). El desplazamiento de los
hidrogeniones en las reacciones 5.4 y 5.5 difi- (100%)
del volumen en forma de onda (onda de pro- ción de frecuencias por las vibraciones de la
gresión, v. B y C). Se puede «producir un cor- endolinfa en el espacio subtectorial (v. D4). De
tocircuito» y llegar a la ventana redonda, sin te- esta manera se produce (como en la CPe y en
ner que recorrer el helicotrema. Como la mu- el órgano vestibular) la apertura de los cana-
cosidad de la endolinfa avanza formando les de transducción y la despolarización (po-
ondas, las membranas de Reissner y basilar vi- tencial de sensor), que en las CPi, ¡os uerda-
bran, una vez contra la rampa vestibular y otra deros sensores del sonido, produce la libera-
vez contra la rampa timpánica (v. Dl,2). ción del transmisor (probablemente glutamato
Además, la velocidad de la onda (no equivale a en receptores AMPA, v. 55, F) y la consiguien-
la velocidad del sonido, sino que es mucho más te transmisión del estímulo al SNC.
lenta) y la longitud de onda de estas ondas de
progresión, que comienza en la ventana oval, Estas vibraciones en el oído interno producen también Ia
van disminuyendo (v. B). Al mismo tiempo descarga de sonido hacia el exterior. Estas emisiones
aumenta la amplitud de la onda hasta su má- otoacústicas evocadas se pueden medir desde el
tímpano. Así, se puede explorar, por ejemplo, Ia función
ximo (v. B, «curva de envolvente») y, a conti-
del oído interno en lactantes, ya que éstos no pueden
nuación, disminuye rápidamente. El punto de informar sobre sus sensaciones acústicas.
máxima desviación de la endolinfa correspon-
de a la longitud de onda del sonido escuchado
Potencial del oído interno (v. 369, C). Las
y está tanto más cerca del estribo, cuanto ma-
células pilosas contactan en el borde ciliar con
yor sea la frecuencia del sonido (v. C) (fre-
el espacio de la endolinfa, que presenta un po-
cuencia-lugar-representación).
tencia/ de reposo (= potencial endococlear)
Las vibraciones de la mucosidad de la endo-
de unos +80 mV a +110 mV frente a la peri-
linfa provocan mínimos desplazamientos (de
linfa. Se mantiene por un proceso de transpor-
unos 0,3 nm) de la membrana tectoria contra la
te activo en las estrías vasculares (v. 369, C).
membrana basilar (v. D3), de forma que los
Como las CPe y las CPi tienen un potencial en
cilios de las células pilosas externas se cizallan
reposo de -70 o -40 mV, en la membrana ce-
y se empujan de lado unos contra otros.
lular que contiene los cilios se genera una dife-
Eventualmente, la localización izquierda de los
rencia de potencial de 150-180 o 120-150 mV
cilios permite (v. 342) que se abran los canales
(intracelular negativo). Además, la concentra-
de cationes (canales de transducción mecano-
ción de K+ de la endolinfa se parece a la de las
sensibles) en la membrana de los cilios, de for-
células pilosas de alrededor de 140 mmol/1,
ma que los cationes (K+, Na+, Ca2+) entran y se
de forma que el potencial de equilibrio de K+
despolarizan las células pilosas externas con
(v. 32) equivale a O mV. Estos potenciales altos
acortamiento de las mismas (v. D3). El consi-
no sólo se comportan como «fuerzas tractoras»
guiente desplazamiento de los cilios en la direc-
que regulan la entrada de Na+ y Ca2+, sino que
ción contraria produce una hiperpolarización
también median en la entrada de K+, intervi-
(apertura de los canales de K+) y el alargamiento
niendo así en el potencial de sensor.
de las células pilosas externas.
La capacidad de audición se puede explorar con un
El mecanismo de Ia motilidad eléctrica externa de
audiómetro. Al paciente se Ie ofrecen sonidos de
ejecución rápida (hasta 20 kHz, es decir, 2 · 104 ve-ces/s)
diferentes frecuencias de conducción aérea y osea. La
no está claro; sin embargo, probablemente intervengan
presión del sonido se encuentra inicial-mente por
Ia alta turgencia en las células pilosas externas (¡128 mm
debajo del umbral auditivo y se va elevando hasta que
Hg!) y Ia especial estructura de su pared celular.
el paciente Io oye (audiograma umbral). Si se
precisan tonos altos, se trata de una hipoacusia
Estos procesos dependientes de la excitación especificada en dB. (A diferencia del diagrama de Ia pág.
de las CPe forman parte de un proceso de 363, B, ¡el umbral de audición normal [v. 363, B, curva
amplificación (unas 100 veces, es decir, verde] se indica con O dB en todas las frecuencias!) (v. 362).
40 dB), que se conecta en las CPi (amplifi- Las pérdidas de audición, junto con Ia presbiacusia, se
cación coclear). Así se explica el umbral espe- producen por inflamación del oído medio (hipoacusia de
conducción aérea) o por lesiones del oído interno
cialmente bajo en una frecuencia y distancias
(hipoacusia de conducción ósea y aérea), por ejemplo, por
(0,5 mm) muy estrechas. Los cilios de las CPi un traumatismo de las células pilosas tras una explosión.
se cizallan en la zona de máxima representa-
Elaboración del estímulo sonoro en el
SNC derecha), por lo que la excitación central (nú-
cleo accesorio, v. D5) procedente del oído
Las siguientes cualidades del sonido se deben orientado hacia el movimiento entra retarda-
codificar en el nervio acústico para transmitir- da. Los efectos a) y b) también se suman
lo: 1) frecuencia(s) del sonido, 2) intensidad del (v. B). El oído externo ayuda a diferenciar si el
sonido, 3) dirección del sonido y 4) distancia de sonido viene de delante o de atrás (o de abajo
la fuente del sonido. o de arriba).
Las diferentes frecuencias se «reprodu- La audición bilateral descrita posibilita tam-
cen» separadas a lo largo de la cóclea (v. 367, bién que, en situaciones de mucho ruido am-
C), se transmiten por fibras separadas de las biental (en una fiesta, por ejemplo), se perciba
vías auditivas y se identifican a nivel central. mejor el sonido de una voz, en comparación
Se puede, lo que aproximadamente corres- con la audición monoaural. El contacto visual
ponde a las condiciones reales, diferenciar, con la boca del orador es una ayuda adicional.
por ejemplo. 1.003 Hz de 1.000 Hz: la dife- La distancia de una fuente de sonido se
rencia es de 3 Hz, lo que significa un umbral reconoce porque en la transmisión del sonido
diferencial de frecuencias (v. 352) relativo de las frecuencias altas se reducen más que las ba-
0,003. A esta capacidad de diferenciación fina jas. Cuanto más largo es el camino que recorre
contribuyen la «representación» de las frecuen- el sonido, menos frecuencias altas llegan
cias en la cóclea y la amplificación que se rea- (p. ej., los truenos en una tormenta lejana o
liza en él por parte de las células pilosas exter- cercana).
nas (v. 366), así como el contraste neuronal Vía auditiva (v. D). Las fibras del nervio
(v. 313, D) a lo largo de la vía auditiva. Esta auditivo, cuyos somas se encuentran en el
fina sintonización implica que una frecuencia ganglio espiral de la cóclea, van desde éste
determinada tiene un umbral especialmente (v. Dl) hacia los núcleos cocleares anteroven-
bajo en un lugar de «representación». Las pre- tral (v. D2), posteroventral y dorsal (v. D3).
siones de sonido altas reclutan fibras vecinas En estos tres núcleos, las aferencias están dis-
(v. más adelante). puestas con diferente complejidad según las
Una intensidad del sonido alta produce frecuencias (tonotópicamente). Con la inhibi-
a) potenciales de acción (PA) más frecuentes ción lateral (v. 313) se produce un contraste,
en la fibra nerviosa eferente y b) la inclusión es decir, una supresión del ruido. En la oliva
(reclutamiento) de las fibras nerviosas veci- superior (v. D4) y en el núcleo accesorio
nas (v. A). El umbral diferencial de intensi- (v. D5), que reciben primero el impulso con-
dades relativo (v. 352) es con 0,1 mucho tralateral. se produce el ajuste del tiempo de
mayor que el de frecuencias, es decir, un so- propagación y la intensidad (audición de la di-
nido se percibirá más alto o más bajo, cuando rección, v. antes). La siguiente estación es el
su intensidad varíe más de un factor 1,1 (es núcleo del circuito lateral (v. D6) y tras el cru-
decirja presión del sonido mayor que el fac- ce de fibras al otro lado, los cuadrigéminos
tor VtI= 1,05). inferiores (v. D7). A ellos llegan numerosas
Para reconocer la dirección del sonido aferencias y son una estación refleja (p. ej.,
es necesaria la audición binaural (bilateral): músculos del oído medio, v. 366). Por otro
a) las ondas de sonido que entran oblicua- lado, aquí se ajusta también el análisis senso-
mente llegan al oído un poco después que las rial del núcleo coclear con el análisis espacial
otras. Una desviación perceptible de la direc- de la oliva superior y se coordina el espacio
ción de unos 3 grados (umbral de dirección) visual y acústico a través de las relaciones
supone un retardo del sonido de unos 3 · 10~5 con los cuadrigéminos superiores (v. D8).
en el oído orientado en la dirección del movi- Las aferencias llegan por el tálamo (cuerpo
miento (v. B, izquierda), b) El sonido se oye geniculado medial, CGM; v. D9) a la corteza
más bajo en el oído orientado hacia el movi- auditiva primaria (v. DIO), que está ro-
miento, donde se puede reconocer una dife- deada por regiones auditivas secundarias
rencia de 1 dB. Una presión de sonido menor (v. 311, áreas 41 y 22). Las funciones de di-
origina, además, un retardo en el potencial de cho centro son el análisis de los sonidos com-
acción (aumento del tiempo de latencia) (v. B, plejos, la memoria inmediata en el ajuste de
tonos, el «escuchar», etc.
Voz y lenguaje
por el tipo de configuración (en el espacio
La voz es un medio de comunicación cuyo
oral) labia/ (labios, dientes), como P, B, W,
trabajo se adecúa a la capacidad auditiva del
F, M; dentó/ (dientes, lengua), como D, T, S,
hombre (v. 368, B). Como en un instrumento
N; lingual (lengua, paladar posterior), como
de aire, existe un espacio aéreo (tráquea, bron-
B, G, K, y según el tipo de sonido: explosivo
quios), de donde sale el aire a través de la glo-
(P, B, T, D), de rozamiento (F, W, S, Ch) y vi-
tis entre las cuerdas uoca/es, hasta el espacio
brante (R).
aéreo (bocina) formado por la faringe, cavidad
La amplitud de la frecuencia de la voz
bucal y cavidad nasal (v. A). El gran margen de
asciende con los formatos, de 40 a más de
variación de la voz se explica porque la fuerza
2.000 Hz. Las partes altas de frecuencia tie-
del flujo de aire (sonido de la voz), la tensión
nen un sonido silbante (S, Z), que no se oye en
de las cuerdas vocales, la anchura y forma de
los casos de presbiacusia y otras formas de hi-
la glotis (tono de base de la voz), así como el
poacusia central (p. ej., diferencia entre «bass»
tamaño y forma del espacio aéreo (timbre,
y «bad»). También en la transmisión telefónica y
formatos) dependen de un gran número de
de radio, los sonidos silbantes son especial-
músculos.
mente pretenciosos. La amplitud de voz
Las articulaciones y músculos de la laringe
(tono de base; v. C) asciende, al hablar, apro-
intervienen en el ajuste de las cuerdas uoca/es
ximadamente a una octava, y cantando, a
y la glotis. El flujo de aire abre y cierra la glotis
unas dos octavas (en los cantantes, sobre tres
y transfiere a las cuerdas vocales un tipo de
octavas).
movimiento progresivo (v. B). Para los tonos
bajos, la glotis permanece más tiempo cerrada Las escalas normales se basan en Ia duplicación de Ia
que abierta (relación 5:1 con 100 Hz). Para frecuencia, Ia octava. En las voces bien temperadas, Ia
los tonos altos (400 Hz), esta relación dismi- octava se divide en 12 semitonos, cuyas frecuencias se
nuye a 1,4:1. Al cantar en falsete (v. C, azul) o desvían cada vez sobre el factor 1,0595 ('2 ^).
susurrar, la glotis permanece más tiempo
abierta. Lenguaje (v. 336). A la comunicación ha-
Las señales motoras provienen de la blada corresponden a) la elaboración de lo
corteza motosensorial (v. 325, CyB, «len- oído (v. 368), b) la producción central del len-
gua», «faringe») y alcanzan la zona del núcleo guaje y c) la motricidad ejecutora del lenguaje.
del nervio vago. Éste no sólo realiza la inerva- La comprensión del lenguaje se localiza en
ción motora de la glotis, sino también la sen- la zona 22 de la corteza (v. 311, D), de la
sitiva, lo que además es importante para los región de Wernicke. Las lesiones en esta
reflejos de defensa (¡tos!) y la fonación: las fi- zona originan una afasia sensitiva. Los pa-
bras sensibles de la mucosa de la glotis y las cientes hablan fluido, pero a menudo de for-
sensoriales de los husos musculares (v. 316) ma incomprensible, pero no lo notan debido a
informan a nivel central de la situación y la la alteración de la comprensión del lenguaje.
tensión de las cuerdas vocales. Estos reflejos y Las frases complicadas o leídas tampoco las
la estrecha relación de la vía auditiva con los entienden. La producción del lenguaje se
centros bulbares y corticales de la motricidad realiza en las áreas 44 y 45 de la corteza, la
del lenguaje son importantes para el ajuste región de Broca (v. 311, D). Es el centro pri-
fino de la voz. mario del lenguaje en la corteza motosensorial
Las vocales habladas también se diferen- (v. antes) superior. En las lesiones del área de
cian entre si a frecuencias de boca similares Broca (y también de la circunvolución angular)
(100-130 Hz; v. D), por los tonos altos añadi- se altera la producción del lenguaje (afasia
dos (formatos). Son características las uoca/es motora). Los pacientes no pueden hablar o lo
A, U e I (v. D). O, E y las uoca/es modi/icadas hacen de forma telegráfica. Existe una tercera
son sonidos intermedios entre estas tres voca- variante en la que no se pueden recordar las
les («triángulo de vocales»). Los formatos se palabras (afasia amnésica). Las lesiones que
determinan por la conformación del espacio afectan a la ejecución de la motricidad (vías
oral (v. D). Las consonantes se diferencian corticobulbares, cerebelo) originan trastornos
del lenguaje.
Apéndice
Magnitudes y unidades de
medida Cuando la unidad resultante sea muy com-
plicada, se la adjudica un nombre nuevo con su
La Fisiología es la enseñanza de los procesos propio símbolo, por ejemplo la potencia es
vitales y las funciones corporales. Como estos m · kg · s-2 = N (tab. 1).
procesos se basan en leyes físicas y químicas,
Fracciones y potencias de las
su estudio y aprendizaje están relacionados de
forma inseparable con la determinación de al- unidades de medida
gunas magnitudes físicas y químicas, que per- Como resulta poco sencillo y comprensible es-
miten medir la presión arterial o la capacidad cribir 10.000 g o 0,00001 g, se suelen em-
auditiva y también el rendimiento cardíaco o el plear prefijos delante de la unidad, que corres-
pH de la sangre. Estas magnitudes se expresan ponden a fracciones o potencias decimales
en las unidades de medida correspondien- (habitualmente por 1.000 unidades). En los ca-
tes. Se ha optado por las unidades del sistema sos anteriores hablaríamos de 10 kg (kilogra-
internacional (S¡), ya que se pueden intercam- mos) o 10 µg (microgramos). Los prefijos y sus
biar entre sí sin problemas (las unidades utiliza- factores y símbolos correspondientes se reco-
das en Alemania se han marcado con *). En su gen en la tabla 2. Se emplean no sólo para
caso se indica cómo calcular las unidades del SI las unidades básicas, sino también para las de-
a partir de las unidades antiguas. Las magnitu- rivadas de las mismas (tab. I), de forma que
des complicadas o poco frecuentes de la Fi- 103 Pa son 1 kPa. Para algunas unidades de
siología, como la distensión de la pared, la dis- medida se emplean prefijos para valores deci-
tensibilidad o la resistencia al flujo, se explican males pequeños (da, h, d, c; tab. 2). En el
en el capítulo del libro correspondiente, con la caso del tiempo no se suelen emplear valores
excepción de algunas magnitudes de especial decimales, sino valores en segundos (s), minu-
importancia y uso en Fisiología (no siempre tos (m), horas (h) y días (d).
empleadas de forma correcta), como la con-
Longitud, superficie, volumen
centración, la actividad, la osmolalidad, la pre-
sión osmótica, la presión oncótica y el pH, a La unidad de longitud del SI es el metro (m).
las que se dedican párrafos específicos. Otras unidades de medida utilizadas durante
muchos años son:
Las unidades básicas del SI son: 1 Ánstróm (A) = 10'10 m = 0,1 nm
- para la longitud.· m (metro) 1 miera (µ) = 10~6 m = 1 µπι
- para la masa.· kg (kilogramo) 1 milimicra (µτη) = 10~9 m = 1 nm
- para el tiempo: s (segundo)
Las unidades de longitud británicas y norte-
- para la cantidad de
americanas son:
una sustancia.· mol (mol) 1 pulgada = 0,0254 m = 25,4 mm
- para la intensidad de
1 pie (plural pies) = 0,3048 m
Ia corriente: A (amperio)
1 yarda = 0,9144 m
- para la temperatura: K (grados Kelvin)
1 milla = 1.609,344 m = 1,61 km
- para la intensidad
1 milla náutica = 1,853 km
de Ia luz: cd (candela)
La unidad del SI para la superficie es el
Estas unidades básicas no dependen unas de metro cuadrado (m · m = m2) y para el volu-
otras y están definidas de forma exacta. Todas men el metro cúbico (m · m · m = m3). Para
las demás unidades se deducen α partir de es- convertir estos valores en fracciones o poten-
ías básicas, principalmente a través de multi- cias con los correspondientes prefijos (tab. 2),
plicaciones o divisiones, como: hay que darse cuenta de que: 11 = 10~3 m3 = 1 dm3 1 galón americano = 3,7851
- las superficies (longitud · longitud): Im = 10 3 mm, pero 1 mi = IQ-6 m3 = 1 cm3 1 alon
9 británico (imperial) = 4,546 I
(m · m) = m2 1 m2 = 106 mm2 y
- la velocidad (longitud/tiempo): m · s"1 1 m3 = 109 mm3 1 µΐ = ΙΟ-9 m3 = 1 mm3 Velocida d, fre cuencia, acele rac ión
Una unidad muy utilizada para el volumen, Las unidades de volumen americanas y británicas La velocidad es la longitud recorrida por uni
sobre todo en el caso de los líquidos y los ga- són: dad de tiempo y se mide en m · s"1. En el caso
ses, es el litro* (I): 1 onza (americana) = 29,57 mi de los líquidos además de la denominada velo-
1 onza (británcia) = 28,41 mi. cidad lineal se utiliza el concepto de «veloci-
dad de volumen» o «velocidad de flujo», que
corresponde al flujo de volumen por unidad Otras unidades para el trabajo, la cantidad
de tiempo medida en 1 5 " 1 O m 3 - s'1. de calor y la energía se pueden convertir en ju- moléculas, iones) como quepan en 12 g del nú- cia eléctrica (ley de Ohm-, tensión = corrien-
El término frecuencia alude a las veces que lios de la siguiente forma: clido C12. a saber 6.022 - 1023 fragmentos. te · resistencia) y se mide en ohmios (Ω:
se produce un fenómeno (latido, movimientos 1 erg= 10-'J = 0.1 MJ Para calcular la cantidad de sustancia en tab. I). La inversa (!/resistencia) es el valor
respiratorios, etc.) por unidad de tiempo. Las leal «4,185 J la masa se sabe que 1 mol es la masa de sus- die conducción eléctrica medida en Siemens
unidades del Sl son s'1, también denominadas 1 tea «4.185 J = 4,185 kJ tancia (en g) que corresponde con la masa mo- (S = Ω"1). En la membrana, la resistencia de-
herzios (Hz). También se emplea con fre- 1 Ws = 1 J lecular, iónica o atómica relativa de la misma, pende de su superficie (Ω · m~2). La inversa de
cuencia la unidad min'1. que equivale a: 1 kWh = 3.6 · 106 J = 3,6 MJ es decir, cuántas veces supera la masa del áto- la conducción eléctrica es la conductividad
min-1 = 1/60 Hz » 0,0167 Hz. El rendimiento es el trabajo por unidad mo, molécula o ion 1/12 parte de la del átomo iónica (Ω'1 · m2 = S - m2) (v. 32)
El término aceleración indica los cambios de tiempo. Su unidad son los J · s^1 = W (ra- de C12. Ejemplos: El trabajo o energía eléctrica se mide en
de velocidad por unidad de tiempo y se mide tios). La corriente calórica también se mide - masa molecular relativa de H2O: 18 julios (J) o uatios por segundo (Ws). como to-
en m - s"1 · s"1 = m · s~z. Una aceleración de en W. Otras unidades del rendimiento se pue- 1 mol de H2O = 18 g de H2O dos los tipos de trabajo, y el rendimiento
valores negativos también se denomina retra- den calcular de la siguiente forma: - masa atómica relativa de Na: 23 eléctrico, como todos, en uatios (W).
so. La velocidad con la que acelera un vehículo 1 erg · s-1 = 10-7 W = 0,1 µ\ν 1 mol de iones Na+ = 23 g de iones Na+ La capacidad eléctrica de un condensador
y la facilidad para frenarlo se miden ambas en 1 cal · Ir1 = 1.163 · IQ-3 W = 1.163 mW - masa molecular relativa de CaCl2: o. en fisiología, de la membrana celular es la
a
1 PS = 735,5 W = 0.7355 kW (40+ 2)-35,5) =111 relación entre la carga (C) y el voltaje (V), que
m·s .
1 mol de CaCl2 = IlIg de CaCl2 se mide en faradios (F; tab. I).
Masa, cantidad de una sustancia, (1 mol de CaCl2 contiene 2 moles de iones
Potencia, presión
concentración Ch y 1 mol de iones Ca2+) En Ia corriente continua el flujo siempre se dirige en Ia
La potencia equivale a la masa por la acelera- misma dirección, mientras que en Ia corriente alterna
La masa se mide en la unidad básica kilogra-
ción (caso especial es el peso = potencia del Sl se dividen los moles por Ia valencia del ion cambia, denominándose frecuencia (Hz) al número de
mo (kg), de forma que se expresa (salvo excep-
peso = masa por fuerza de la gravedad de la correspondiente, se obtiene Ia masa equivalente que se veces que Io hace por unidad de tiempo. La frecuencia de
ciones) con el prefijo «kilo» (en lugar de Mg se Ia red de luz normal es 50 Hz.
tierra). Dado que la unidad de masa es el kg y mide en val (Inglés, eq; ninguna de las dos son unidades
habla de toneladas*, t). La masa se suele me-
la de aceleración m · s~2. Ia unidad de potencia del Sl). En los Iones monovalentes el mol equivale a Ia
dir a través de la atracción que le ejerce la val.
será m · kg - s"2 = N (Newton). Temperatura
tierra (peso), cuya medida se expresa en unida- 1 val de Na+= 1 mol de Na*
Las unidades de potencia empleadas con
des de masa (g, kg). cuando los iones son dlvalentes (como Ca2*): La unidad del SI para la temperatura es el
anterioridad incluyen: 1 dina = 1O5 N = 10 µΝ 1 val de Ca2* = V2 mol de Ca2* o
La masa de una molécula o átomo (masa Keíuin (K) y O K (punto cero absoluto) repre-
1 pondio = 9,8 · IO"3 N = 9.8 mN La 1 mol de Ca2* = 2 val de Ca2*
molecular o atómica) se suele expresar en senta la temperatura más baja posible. A partir
presión es la potencia por unidad de Otra medida dependiente del mol es el osmol (osm).
Dalton (Da) (no es una unidad del Sl). de forma de la escala Kelvin se puede deducir la escala
superficie y su unidad es N · m"2 = Pa (pasca/).
que 1 Da = 1/12 de la masa de un átomo de Magnitudes eléctricas Celsius con su unidad grado Celsius (0C), de
Otras unidades de presión (mm Hg* se utiliza
C12 = 1 kg/(6,022 1023): forma que:
todavía para la presión de los líquidos cor- El desplazamiento de las partículas con carga
1 Da = 1,66 · 10-27 kg Temperatura en 0C =
porales) se pueden convertir en unidades del SI eléctrica negativa (electrones de carga nega-
1.000Da= IkDa temperatura en K - 273,15
de la siguiente forma: 1 mm H2O = 9.8 Pa 1 tiva) por un hilo conductor se denomina
La masa molecular relativa Mr (antes
cm H2O = 98 Pa corriente eléctrica y la relación entre el núme- Los americanos expresan Ia temperatura en grados
denominada «peso molecular») se corresponde
1 mm Hg* = 133,3 Pa = 0,1333 kPa 1 ro de partículas/tiempo que se desplazan se Fahrenheit (°F), que se convierten en 0C:
a la relación entre la masa molecular corres-
torr = 133.3 Pa = 0.1333 kPa 1 denomina intensidad de Ia corriente. Su Temperatura en 0F = (9/5 · temperatura en 0C) + 32 o,
pondiente y 1/12 de la masa de un átomo de
atmósfera técnica (at) = 98,067 kPa 1 unidad es el amperio (A). También se deno- al revés:
C12. Al ser una medida relativa carece de uni- Temperatura en 0C = 5/9 (temperatura en T - 32).
atmósfera física (arm) = 101.324 kPa 1 mina corriente iónica y se mide en amperios
dades.
dina-cm-2 = 0.1 Pa 1 bar = 100 kPa el desplazamiento de iones (Na+, Ch) a través Algunas temperaturas importantes:
Trabajo, energía, cantidad de calor
Las unidades de masa americanas y británicas se de la membrana celular. La corriente eléctrica
calculan: 0
sólo se produce cuando exista una diferen- K °C F
El trabajo es la potencia por Ia distancia y su peso Avoirdupois: cia de potencial eléctrico, también deno-
1 onza (oz.) = 28,35 g Punto congel. agua 273 O +32
unidad es N · m = J (julio/ La energía y Ia minada tensión o potencial, que se pueden
1 libra (Ib.) = 453.6 g
cantidad de calor también se miden en ju- producir con una dinamo o batería. En el or- Temperatura ambiente 293 bis +20 bis +68 bis
peso de farmacia:
lios, igual que la relación presión · volumen 1 onza = 31,1 g ganismo esta tensión se produce principal- 298 +25 +77
((N · m^2] · m3): presión-volumen-trabajo. 1 libra = 373,2 g mente por el transporte iónico (v. 32). La
Temperatura corporal 310 +37 +98,6
unidad de potencial eléctrico es el voltio (V:
Una magnitud empleada para la masa es la tab. 1) Fiebre 311 bis +38 bis +100 bis
cantidad de sustancia, que se expresa en La cantidad de corriente que circula para un 315 +42 +108
moles (símbolo mol). Un mol de una sustancia voltaje determinado depende de la resisten-
se compone de tantos fragmentos (átomos. Punto de ebullición del 373 +100 +212
agua (nivel del mar)
Concentración, fracción y actividad La
magnitud concentración, muy utilizada en se cumple para una determinada temperatura En el caso de los electrólitos débiles, que no se de H2O) se denominan ¡soosmoíalís y atqiae.
Fisiología y Medicina, puede tener varias acep- (4 0C). Sin embargo, las soluciones corporales disocian por completo, la molalidad y la activi- lias con una osmolalidad mayor o m¡nor s^ ^e
ciones: no son diluidas y en ellas el volumen de la sus- dad dependen de los iones libres y también del nominan híper o hipoosmolares.
- la concentración de masa, es decir, la masa tancia disuelta contribuye de forma significativa grado de disociación en la solución corres-
al volumen conjunto de la solución. En 1 1 de pondiente. Osmolalidad y tonicidad
de una sustancia por unidad de volumen (g/1 plasma sólo 0,93 1 corresponden a agua y los
= kg/rn3), Los elementos con actividad osmótica (osrr^o|a.
restantes 70 ml son proteínas y sales, por lo Osmolalidad, presión osmótica y lidad real) producen una presión osmóty,.^
- la concentración de una sustancia, o con que la molaridad se diferencia de la molali-dad oncótica
centración molar, es decir, la cantidad de que se puede calcular con la ecuación jje
en el 7%. En los líquidos intracelulares esta Una magnitud dependiente de la molaridad es van't Hoff:
sustancia por unidad de volumen de solu diferencia puede llegar al 30%. Aunque la mo-
ción (mol/1), la osmolaridad (Osm/m), que corresponde
laridad se mide con frecuencia a nivel volumé- a la concentración de todas /as sustancias π = R · T · Cosm [1 3.2]
- la concentración mola/, es decir, la canti trico, la magnitud con verdadera importancia
dad de sustancia por masa de disolvente con actividad osmótica en una solución, inde- donde R es la constante general d< los g-ases
para las reacciones químicas, biofísicas y bioló- pendientemente del tipo de sustancia y de la (8,314 J · K'1 · Osrrf1), T la tempera,tur¡
(molAg de H2O). gicas es la molalidad. mezcla en que se encuentren. Esta magnitud absoluta (K) y Cosm la osmolalided real} en Osm
El término «concentración fraccionada» Las fracciones (cociente de masa, cociente tiene menos sentido sin el volumen global de la · (m3 H2O)-1 = mOsm · (1 H2O)'1. ^i se enfrentan
alude a: de volúmenes y cociente de cantidad) se solución y tanto su determinación mediante el dos soluciones de osmolalidad <y¡fe. rente
- un cociente entre dos masas, es decir, una miden en g/g, 1/1 y mol/mol, es decir, la «uni- osmómetro como su utilidad biofísica depen- (ACosm) a través de una menibr.ana con
parte de una masa por la masa conjunta dad» 1 (o ΙΟ"3, 1O-6, etc.). Sin embargo, hay den de la concentración de la solución solvente. permeabilidad selectiva, la AC08 ^ en estado
(3/5), que especificar la unidad correspondiente sin Por esta razón (y como el volumen depende de estacionario (equilibrio de flujo) prc¿ciu. ce una
- un cociente entre dos cantidades (mol/mol) abreviarla (g/g, etc.) para saber de qué mag- la temperatura) tiene más sentido emplear la diferencia de presión osiflótic^ ^π sobre la
o nitud se habla. Las fracciones %, %o, ppm osmolalidad (OsmAg H2O). membrana cuando su penneabil \¿a¿ para el
- un cociente entre dos volúmenes, es decir, (partes por millón) y ppb (partes por mil millo- La osmolalidad ideal se deduce a partir agua es mayor que para las Partículas
una parte de un volumen por el volumen to nes = 109) se utilizan para todos los tipos de de la molalidad de las sustancias. Si se di- disueltas. La selectividad o permeabilidaqj re_
tal (1/1). fracciones. suelve 1 mmol (= 180 mg) de glucosa en 1 kg lativa de la membrana para las sustancia^ ,-|¡.
Cálculos: 1% = de agua (1 1 a 4 0 C), la molalidad alcanza sueltas se describe mediante el coeficiente
Las tres últimas magnitudes son relativas y ca- 0,01 1 %o = 1 · 1 mmolAg de H2O y la osmolalidad ideal 1 de reflexión σ, cuyo valor oscila enti^-e j
recen de unidades, por lo que se les denomina 10-3 1 vol% = mOsmAg de H2O. Este valor se modifica (impermeable) y O (tan permeable como ^ara
fracciones (no se debe emplear el término 0,01 1/1 1 ppm = cuando se disuelve un electrólito como el el agua). (Cuando σ = 1 se habla de una
«concentración fraccionada»). El cociente en- 1 · ΙΟ"6 1 ppb = NaCl, porque se disocia en NaCl ^ Na+ + membrana semipermeable). Con la β^υ3_
tre dos volúmenes (fracción, F) se emplea so- 1 · ΙΟ'9 Cl", ambos iones con actividad osmótica. ción 13.2 se puede calcular la dif«renci% ¿e
bre todo en Fisiología respiratoria. Cuando se disuelve una sustancia que se diso- presión osmótica ∆π según vant'Ho^f y
La unidad del SI para la concentración de Una medida termodinámica de Ia concentración fisi-
cia en 1 kg de agua, la osmolalidad ideal equi- Staverman:
masa es g/1 (kg/m3, mg/1, etc.) y se puede coquímica eficaz es Ia actividad (a). En Fisiología se
valdrá a la molalidad por el número del pro-
calcular la equivalencia entre las unidades más suele emplear para los iones, porque los electrodos
ducto de disociación: para 1 mmol Na+Ag de An = o-R-T-ACosm P-3.3]
sensibles a los iones utilizados (electrodos para H*, Na*,
empleadas: K*, Q-, Ca2*) miden Ia actividad, pero no Ia molalidad y H2O sería 2 mOsmAg H2O. Los electrólitos La ecuación 13.3 muestra que en una solu^,-,
1 g/100 ml = IO g/1 ambas magnitudes son iguales, siempre que Ia potencia débiles se disocian sólo de forma parcial, a di- con una osmolalidad igual que la del plasma |a
1 g% = 10 g/1 iónica conjunta (µ) sea muy pequeña, por ejemplo en ferencia del NaCl, y en este caso también hay presión osmótica alcanzada sobre la merr\bra-na
1% (w/v) = 10 g/1 una concentración ideal. El valor de µ depende de las que tener en consideración el grado de diso- en el estado estacionario será igual que la
1 g %o = 1 g/1 cargas y las concentraciones de todos los iones ciación. del plasma (el plasma es isotónico), cuando σ
1 mg% = 10 mg/1 presentes en Ia solución.
Estos cálculos sólo sirven para las soluciones = 1, es decir, cuando la membrana sea s^m¡.
1 mg/100 ml = IO mg/1 µ s 0,5 (Z12 -C 1 +Z22 -C2 -C1) [13.1] ideales extremadamente diluidas. Como ya se permeable.
1 µg% = 10 ug/l donde z¡ representa Ia carga del ion, c¡ ha descrito al hablar de la actividad, los líquidos El plasma sanguíneo y el citosol de los er¡_
1 f/o = 10 (ig/1 su concentración molal y 1 ,2 ..... ¡los distintos tipos de corporales no son soluciones ideales (rea- trocitos (y de las demás células corporales) son
La unidad del SI para la concentración iones en Ia solución. En los líquidos corporales con gran les), por lo que su osmolalidad real es menor isotónicos (en estado estacionario). Si los eri-
de una sustancia es mol/1 (o mol/m 3 , contenido iónico las partículas disueltas se contrarrestan
que la ideal. Por último, se tiene que multipli- trocitos se introdujeran en una solución ¿e
mmol/1, etc.). Cálculos: entre ellas, de forma que Ia actividad a siempre es menor
car por el coeficiente osmótico g (no es idén- urea con una osmolalidad de 290 mOsnyjjg
1 M (molar) = 1 mol/1 que Ia concentración molal c. La actividad se calcula
como: a = f · c, donde f = coeficiente de actividad. Para tico al coeficiente de actividad) para obtener el de H2O. no se observaría isotonicidad, a pe_
1 N (normal) = (I/valencia) · mol/1 una potencia iónica de 0,1, correspondiente a una valor real, g depende de la concentración y sar de la isoosmolalidad, porque la urea d¡fun_
1 mM (mmolar) = 1 mmol/1 solución con 100 mmol de NaCI/kg de H2O, el f del Na* para el NaCl vale 0,926 · 300 = 278 mOsmAg diría al interior de los eritrocitos (σ < 1)· de for_
1 val/1 (eq/1) = (1/valencia) · mol/1 es 0,76, de forma que Ia actividad biofísica que influye en de H2O suponiendo una osmolalidad ideal de ma que el interior de los mismos sería hip^rtó.
En las soluciones muy diluidas se distinguen las vias es 1/4 menor que Ia molalidad. 300 mOsmAg de H2O. nico y se «arrastraría» el agua (osmosis; v. 24),
las concentraciones molar y molal porque la Las soluciones que tienen Ia misma osmola- de forma que primero los eritrocitos se hincria-
igualdad entre 11 de agua y 1 kg de agua sólo lidad real que el plasma (aprox. 290 mOsmAg rían y luego estallarían.
En todos los lugares del organismo en los
que existan membranas o estructuras celulares puede considerar casi O. De este modo, sólo la
permeables para las sustancias disueltas en presión oncótica de las proteínas es realmente
agua, como NaCl en el epitelio intestinal o el eficaz, ya que el endotelio casi no es permea-
túbulo contorneado proximal renal, se produce ble para las mismas. Esta propiedad (σ > O) y el
un gradiente osmótico, gracias al cual se importante contenido en proteínas del plasma
desplaza el agua. La determinación de este /lujo en comparación con el intersticio (unos 75 g/1)
de agua o uolumen Jv (m3 · s"1) depende de la se oponen a la salida de agua desde el plasma
permeabilidad al agua, la denominada con- hacia el intersticio bajo control de la presión
ductiuidad hidráulica k (m · s"1 · Pa"1), de la arterial, propiedad denominada filtración, y
superficie (m2) y de la diferencia de presiones, en este sentido el endotelio constituye una
en este caso la diferencia de presión osmótica barrera de volumen eficaz entre el plasma y el
∆π (Pa): intersticio.
Jv = k- F- Animas- 1 ] [13.4] Cuando se produce la salida de agua desde
Como k y F no se pueden estimar de forma la sangre hacia el intersticio (filtración), aumenta
la concentración de proteínas plasmáticas y la
separada en las membranas y estructuras celu-
presión oncótica π (ν. 152 y 208), aumento que
lares, su producto se suele expresar como coe-
es mayor que el esperable por la ecuación 13.3
ficiente de ultrafiltración K1 (m3 · s"1 · Pa'1) (v.
(A) y que se justifica por determinadas
152).
propiedades biofísicas de las proteínas plasmá-
El transporte de sustancias con acción os-
ticas. Si el agua regresara de nuevo al torrente
mótica también produce un flujo de agua, tam- A. Importancia fisiológica de Ia desviación de Ia presión oncótica del plasma según Ia
sanguíneo, estas alteraciones de la presión on-
bién con éste se arrastran otras sustancias: ley de van't Hoff. La pérdida de agua plasmática determina un aumento desproporcionado
cótica determinarían una presión contraria al
transporte por confección (en inglés, solvent de Ia presión oncótica, que se opone a dicha pérdida. Cuando se produce una dilución del
flujo de agua. plasma por aporte excesivo de agua se produce una disminución desproporcionada de Ia
drag: fuerza del disolvente; v. 24).
Cuando la pared celular es impermeable Valor de pH, valor de pK, tampon presión oncótica, aunque menos importante. Ambos desplazamientos tratan tie mantener
constante el volumen de sangre y al tiempo reducir el edema. (Según Landis EM y
para determinadas sustancias (σ = 1), no se Se utiliza una unidad especial para la concen- Pappenheimer JR, Handbook of Physiology, sección 2: Circulación, vol. II, American
produce esta fuerza del disolvente, sino que el tración de hidrogeniones (H+), el valor de Physiology Society, Washington DC 1963; pág. 975.)
agua se queda en el lado donde se encuentra pH. Según Sórensen el valor del pH es el lo-
dicha sustancia. Si se aplica este principio a los garitmo decimal negatiuo de Ia concentra-
epitelios se comprende que la presencia de ción mola! de hidrogeniones expresada en
sustancias no reabsorbibles en el túbulo renal molAg H2O, es decir:
o la luz intestinal produzca diuresis osmótica mal negativo de Ia constante de disociación de
(v. 172) o aumento de la cantidad de agua en 1 molAg H2O = 10° molAg H2O: pH O un ácido Ka o una base K1,:
las heces. Este efecto se parece al de los laxan- O 1 moiAg H2O = IQ-1 molAg H2O: pH 1 pKa = -log K3
tes salinos (v. 262). y así hasta IQ-14 molAg H2O: pH 14 pKb = -log Kb
Como el valor de pH se suele medir con el electrodo de
(Para un ácido y su base correspondiente el valor
Presión oncótica (coloidosmótica) pKa + pKj, = 14, de forma que ambos valores se
cristal, en realidad se mide Ia actividad de hi-
Como todas las sustancias disueltas en el plas- drogeniones, en cuyo caso: pueden calcular uno a partir del otro).
ma, las proteínas macromoleculares también Cuando se disocia un ácido débil (AH):
pH =-log (V [H*])
determinan una presión osmótica, que se de- AH ^ A- + H+, [13.5]
nomina presión oncótica o coloidosmótica. donde fH es el coeficiente de actividad. Para los iones según la ley de acción de masas, el producto de la
del plasma su valor es fH - 0,8.
Esta presión de 3,5 kPa (25 mm Hg) resultaría concentración molal (corchetes indican con-
despreciable comparada con la presión osmó- Cuando se analicen los cambios en el pH, hay centración) de los elementos resultantes de la (Como en este caso [A~] y [AH] no dependen
tica de los elementos plasmáticos de bajo peso que recordar su naturaleza logarítmica, ya que reacción dividido por la concentración de la de su actividad, el valor de pKa de una solución
molecular para una membrana semipermea- sustancia no disociada es una constante: no ideal depende de la concentración.)
cuando el pH pasa de 7,4 (40 nmolAg H2O)
ble. La presión osmótica tiene importancia en La ecuación 13.9 es la forma general de
a 7,7, la actividad de los hidrogeniones dis-
el organismo porque el revestimiento de los va- la ecuación de Henderson-Hasselbalch
minuye en 20 nmolAg H2O e igual sucede al
sos sanguíneos, el endotelio, es permeable (v. 138 y ss.), que muestra la relación entre el
revés ya que un cambio de pH de 7,4 a 7,1
para los elementos plasmáticos de bajo peso Si se realiza la transformación logarítmica de esta valor de pH de una solución y las concentracio-
produce un aumento de la actividad de unos
molecular (σ = O), de forma que su presión os- ecuación y se sustituye el valor de actividad de nes entre la forma disociada y no disociada de
40 nmolAg H2O. una sustancia. Si [Al = [AH], la relación entre
mótica sobre el endotelio (ecuación 13.3) se [H+J, se obtiene:
Un concepto similar al pH a nivel formal es ambas es 1 y pH = PK3, de forma que log I = O.
el valor de pK. Se trata del logaritmo deci-
Un ácido débil (AH) constituye con su forma
disociada (A") un sistema tampón, para los
iones H+ y Ohh Las unidades de medida también se pue- Excepciones son: log
den expresar con potencias, como m3, lo que 10 = In e = 1 log 1 =
adición de H+: A- + H+ -» AH indica que la base se multiplica ese número de In 1 = O log O = In O
adición de OH- AH + ΟΗ~ -> A- + H2O veces por sí misma (en el ejemplo m · m · m; = ±°°
El mejor íamponamiento se consigue cuan- v. 372). También se utilizan las unidades nega-
do [AH] = [A*], es decir, cuando el valor de pH tivas, de forma que para 1/10 = 1(H, se pue-
de escribir s"1 en lugar de 1/s o mol · H en lu- Representación gráfica de
de una solución sea igual que el del PK3 del los datos medidos
tampón. gar de mol/1.
Los cálculos con potencias siguen deter-
Un ejemplo ilustra esta relación: si [A~] fuera 10 minadas reglas: Para poder visualizar la evolución de la tempe-
mmol/l, igual que [AH] y el valor de pKa 7. Si se añaden Sólo se puede sumar y restar cuando la po- ratura corporal de un paciente a lo largo del
2 mmol/l de hidrogeniones, el valor de [A-]/[AH] pasa tencia es Ia misma, es decir: (2,5 · 102) + (1,5 tiempo se representa de forma gráfica la tem-
de ser 10/10 a 8/12, porque se unirían 2 mmol/l de A~ · 102) = 4 · 102, pero (2 · 103) + (3 · 102) se peratura respecto del tiempo (C). Se denomi-
con los hidrogeniones presentes en 2 mmol/l
tiene que convertir en (2 · 103) + (0,3 · 103) = nan coordenadas a los dos ejes, que en este
convirtiéndose en AH; el log 8/12 = 0,18, es decir, el
2,3 · 103 caso corresponden al tiempo y la temperatura,
valor de pH se modifica en 0,18 unidades, desde 7 a 6,82. siendo el vertical el eje de las ordenadas (en
Si el cociente [A-]/[AH] inicial hubiera sido 3/17 el valor Multiplicar una potencia implica sumar las este caso la temperatura) y el horizontal el de
del pH tras Ia administración de Ia misma cantidad de
hidrogeniones se hubiera modificado desde 7 + log 3/17 =
potencias y dividirlas implica restarlas, de for- las abscisas (en este caso la hora). En abscisas
6,25 iniciales a 7 + log 1/19 = 5,7, es decir, 0,55 unidades
ma que: se suele representar la variable χ elegida pri-
de pH. 102 · 103 = 1O2+3 = 105 mero (aquí la hora) y en ordenadas la variable y
B. Curva de tamponamiento. Representación
104 :102 = ΙΟ4"2 = 102 dependiente (aquí la temperatura corporal); se
gráfica de Ia concentración de ácido y base tampón
La titulación de una solución tampón con hi- [AH]/[A~] en función del valor de pH. Los valores
102: 104 = ΙΟ2"4 = ΙΟ'2 suelen denominar a estos ejes de las χ (absci-
drogeniones o iones OH~ se representa gráfi- numéricos se corresponden a los pares de lampones Los números que acompañan a las poten- sas) y de las y (ordenadas). Este método gráfico
camente mediante una curtía de tampona- ácido acético/acetato (pKa = 4,7). La capacidad de cias se manejan de forma habitual: permite representar todas las variables medidas
miento (B). La parte más empinada de la mis- tamponamiento de un tampón es óptima cuando el posibles respecto de otras, por ejemplo el
ma corresponde a la zona de tamponamiento pH de Ia solución equivale al valor de pKa del (3 · 102) · (2 · 103) = 2 · 3 · 1O2+3 = 6 · 106 tamaño corporal frente a la edad o los volúme-
óptimo, en cuyo centro (el punto de inver-
mismo, es decir, cuando [AH] = [A~] (línea nes pulmonares frente a la presión intrapulmo-
discontinua). También se pueden efectuar cálculos sólo nar (v. 117).
sión de la curva) se encuentra el valor de pKa. con los exponentes, en cuyo caso se habla de
Las moléculas que captan o eliminan más hi- cálculos logarítmicos. Cuando se expresa Esta representación permite observar si las
drogeniones tienen más valor de pKa y una un número (100) como potencia de 10 (en este variables cambian a la vez (se correlacionan] o
zona de tamponamiento óptimo más amplia. El exponente de estos números indica el caso 102) se puede calcular su logaritmo de- no. Por ejemplo, si se representara en ordena-
El ácido fosfórico (H3PO4) puede perder 3 hi- número de veces que se repite el 10. Cuando cimal (en este caso 2), que se expresa como das (vertical) el tamaño corporal y en abscisas
drogeniones, resultando H2PO4', HPO42' y el número no sea una potencia exacta de 10 log 100 o Ig 100). Estos logaritmos se em- (horizontal) la edad, la curva aumentaría durante
PO43". El par tampón esencial para el orga- (como 34.500), se divide por la potencia de plean en Fisiología para definir el valor de pH la fase de desarrollo hasta los 17 años, para
nismo es HPO42YH2PO4' con un pKa de 6 8 (v. diez más próxima (10.000) y el resultado o en la escala de decibelios para la presión del luego hacerse una línea horizontal, ya que el
174 y s.). (3,45) se expresa multiplicado por la potencia sonido (v. 363). C. Ejemplo de Ia representación gráfica de
La pendiente absoluta d[A~]/d(pH) de una obtenida: 3,45 · 104. Cuando se utiliza el logaritmo natural
curva de tamponamiento (representación del Según lo expuesto antes el 10 podría expre- (In) el exponente de base es e:
pH frente a [A']) es una medida de la capaci- sarse como 101. También se emplea este siste- e = 2,71828...,
dad de tamponamiento (mol · H · [∆ρΗ]^; ma para escribir los números pequeños: como log χ = In x/lnlO y In 10 =
v. 138). 1 = 10:10 = 10° 2,302585..., se puede realizar Ia conversión
0,1 = 10:10:10 = 10-1 del In en log y al contrario de la siguiente forma:
Potencias y logaritmos 0,01 = 10:10:10:10 = ΙΟ"2 log χ = In x/2,3
In χ = 2,3 · log x
Los números mucho mayores o menores que 1 De la misma forma 0,04 se puede expresar
son difíciles de escribir y poco gráficos, por lo 4 · 0,01 = 4 · 10-2. Para realizar cálculos con logaritmos
que se expresan en las denominadas poten- Adueríencío: cuando los números son me- hay que recordar que las multiplicaciones se
cias de diez, que se calculan: nores de 1 la potencia negativa indica en qué convierten en sumas y las potencias en multi-
posición después de la coma se encuentra plicaciones:
100 = 10-10 = 102 e/1. Por eso, 0,00I = IO-3. log a · b = log a + log b un sistema de coordenadas, en este caso Ia
1.000 = 1 0 - 1 0 - 1 0 = 103 Cuando los números son mayores de 10 la log (a/b) = log a - log b temperatura corporal rectal en reposo en fun
10.000 = 10 · 10 · 10 · 10 = 10" potencia indica Ia posición después de Ia coma log a" = η · log a ción de Ia hora del día.
del 1, de forma que 1.124,5 = 1,1245 · 103. log Va =(loga)/n
Una correlación puede ser lineal (Dl, línea te ya, porque In O = ·». Sin embargo, se sigue hablando
del punto de corte para In a, cuando las abscisas
morada) y se cumplirá la ecuación de la
expresadas en logaritmos (D3,4) se cortan con las
recta: ordenadas para In x = O, es decir, x = 1.
y=a·χ+b En lugar de representar In χ ο In y en los ejes de las χ ο
las y, se pueden emplear los valores lineales de x y/o y
donde a es la pendiente de la recta y b el pun- sobre un papel logarítmico, en el que las ordenadas o las
to de corte de la recta con el eje de las y abscisas (papel «semilogaritmico») o las dos coordenadas
c = punto de corte, cuando χ = O). (papel «con logaritmo doble») están representadas en
Muchas correlaciones no son lineales, pero escala logarítmica. En estos casos ya no se habla del
punto de corte con los ejes, porque ese valor depende de
resulta posible linealizar las funciones más sen-
dónde se cortan los ejes de las x y las y, ya que son
cillas mediante la transformación logarítmica posibles todos los valores de x > O.
de las variables χ y/o y, lo que exige la extra-
polación de los valores fuera de la zona de me- Otras funciones no lineales también se pueden
dida o a elaborar una curva de contraste con linealizar de forma gráfica empleando los ejes
sólo dos puntos (v. 147, C). También se puede de coordenadas adecuados, como la ecuación
calcular la correlación «media» de los valores de de Michaelis-Menten (El), que representa
los pared x-y: recta de regresión. multitud de reacciones enzimáticas y mecanis-
Una función exponencial (Dl, curva
roja):
y = a · eb x
se puede linealizar calculando el In y en el eje
de las y (D2):
In y = In a + b · x,
donde b es la pendiente y In a = punto de corte
con el eje.
Una función logarítmica (Dl, curva azul)
y = a + b · In x
se puede linealizar calculando el In x en el eje
de las x (D4), de forma que b es la pendiente
y a el punto de corte en el eje.
Una función polinómica (Dl, curva
verde)
y = a · xb
se puede linealizar a nivel gráfico representando
In x y In y en los ejes de coordenadas (D3), de
forma que:
In y = In a + b · In x,
donde b es la pendiente y In a es el punto de
corte con el eje.
Cabe destacar que cuando se usan logaritmos en las
coordenadas el valor O para las χ ο las y no exis-