Lector univ. dr.

DRAGO CRNECI

INTRODUCERE N NEUROTIINE
Curs n tehnologia ID-I R

 Editura unda"iei Romnia de Mine# $%!$ htt&'(())).edituraro*aniade*aine.ro( Editur+ recunoscut+ de Ministerul Educaiei, Cercetrii, Tineretului i Sportului &rin Consiliul Naional al Cercetrii tiinifice din nvmntul Superior C!" #$#%

Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale a Romniei Sociologie general. eme !"n#amentale$Curs n tehnologia ID-I R autor' Dan I. Ro,ca -ucure,ti# Editura unda"iei Romnia de Mine# $%!$ I.-N

Re&roducerea integral+ sau /rag*entar+# &rin orice /or*+ ,i &rin orice *i0loace tehnice# este strict inter1is+ ,i se &ede&se,te con/or* legii.

R+s&underea &entru con"inutul ,i originalitatea te2tului revine e2clusiv autorului(autorilor.

Redactor' Constantin LORE3 Tehnoredactor' Co&erta' -un de ti&ar'4 Coli ti&ar' or*at' Editura unda"iei Romnia de Mine -ulevardul Ti*i,oara nr.56# -ucure,ti# .ector 7 Tel.( a2' %$!(888.$%.9!4 ))).s&iruharet.ro e-*ail' editura/r*:;ahoo.co*

%NI&ERSI A EA SPIRU HARET

3CULT3TE3 DE .OCIOLO<IE I =.I>OLO<IE

DRAGO CRNECI

IN ROD%CERE N NE%RO IIN'E

? Curs n tehnologie ID-I R ?

Reali&ator curs 'n te(nolo)ie *" + *,R Lector univ. dr. Drago, Crneci

EDITUR3 UND3IEI R!M-N*. "E M-*NE -ucure,ti# $%!!

C/0R*NS

IN ROD%CERE AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA..

Unitatea de nvare 1 CE S%N NE%RO IIN'E(E !.!. Introducere !.$. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit+"ii de nv+"are !.@. Con"inutul unit+"ii de nv+"are !.@.!. Codelul /aculta"ionist al *in"ii !.@.$.Daliditatea *odelului /aculta"ionst al *in"ii contestat de datele din neuro,tiin"e !.@.@. De la /iloso/ie s&re ,tiin"a *odern !.@.8 De1voltarea ,i organi1area neuro,tiin"elor !.8. Endru*+tor &entru autoveri/icare

Unitatea de nvare 2
)E ODE DE E*P(ORARE A SIS E)%(%I NER&OS $.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are $.$. Con"inutul unit"ii de nv"are $.$.!. Investigarea creierului &rin *etode electro/i1iologice ' ER=s $.$.!.!. Co*&onentele ER=s. $.$.!.!.!. =oten"ialele ce &reced sti*ulul $.$.!.!.!.!. =oten"ialele rela"ionate cu *i,carea $.$.!.!.!.$. Daria"ia negativ+ a contingen"elor FCNDG $.$.!.!.$. Co*&onentele sen1oriale $.$.!.!.$.!. Negativit+"ile ti*&urii $.$.!.!.$.!.!. =oten"ialele N!%% $.$.!.!.$.!.$. =oten"ialele N$%% $.$.!.!.$.$. Co*&onentele cognitive tHr1ii $.$.!.!.$.$.!. Co*&onenta =@%% $.$.!.!.$.$.$. Co*&onenta N8%% $.$.$. I*agistica /unc"ional+ $.$.$.!. To*ogra/ia cu e*isie de &o1itroni F=ETG $.$.$.$. Re1onan"a *agnetic+ nuclear+ FRCNG $.@. ndru*ar &entru autoveri/icare

Unitatea de nvare 3
8

DE+&O( AREA CREIER%(%I , IN RE PROGRA)ARE GENE IC- I DEPENDEN'- DE )EDI% @.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are @.$. Con"inutul unit"ii de nv"are @.$.! =erioade critice ,i &erioade sensiBile @.$.$ Interac"iunea gene-*ediu. =rocesele e&igenetice @.$.@ .ina&sogene1a @.$.8 Neurogene1a adult @.@ ndru*ar &entru autoveri/icare

Unitatea de nvare 4
CREIER%( CA I SIS E) DE IN&-'ARE 8.! Introducere 8.$ OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are 8.@ Con"inutul unit"ii de nv"are 8.@.! nv"area &rin reco*&ensare sau condi"ionarea a&etitiv 8.@.$ nv"area &rin &edea&s sau condi"ionarea aversiv 8.@.@ I*&actul drogurilor asu&ra *ecanis*elor de inv"are ale creierului 8.@.8 E2tinc"ia ,i nv"area reversal 8.8 ndru*ar &entru autoveri/icare

Unitatea de nvare 5 ORGANI+AREA SEN+ORIO.)O ORIE A CIRC%I E(OR CREIER%(%I 5.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are 5.$. Con"inutul unit"ii de nv"are 5.$.!. Ti&uri de nv"are a ac"iunilor 5.$.!.!. nv"area instru*ental 5.$.$. unc"iile creierului sen1orio-*otor ' aten"ie# &lani/icare ,i luarea deci1iilor 5.@. ndru*ar &entru autoveri/icare

Unitatea de nvare 6
CREIER%( SOCIA( 7.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are 7.$. Con"inutul unit"ii de nv"are 7.$.!. Neuronii-oglind 7.$.$. Neuronii-oglind ,i inv"area &rin i*itare a co*&orta*entelor
5

7.$.@. Neuronii-oglind ,i n"elegerea celorlal"i oa*eni 7.$.8. Neuronii oglind# neuronii Don Econo*o ,i e*&atia 7.$.5. Neuronii oglind ,i &redic"ia co*&orta*entului altei &ersoane 7.$.7. Coo&erarea ,i 0udecarea inten"ionalit"ii 7.$.I. Creierul social ,i 0udec"ile *orale 7.@. ndru*ar &entru autoveri/icare

Unitatea de nvare 7 NE%ROBIO(OGIA A AA)EN %(%I I.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are I.$. Con"inutul unit"ii de nv"are I.$.!. .iste*ele o&ioide endogene ,i ata,a*entul I.$.$. >or*onul o2itocin ,i co*&orta*entul social I.$.@. >or*onul vaso&resin ,i co*&orta*entul social I.$.8. Interac"iunea neurohor*onilor cu *ecanis*ele do&a*inergice ,i e/ectele asu&ra ata,a*entului I.$.5. Cecanis*ele neuronale ale e2cluderii sociale I.@. ndru*ar &entru autoevaluare Unitatea de nvare 8 CE(E / RE'E(E )A0ORE A(E CREIER%(%I 6.!. Introducere 6.$. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are 6.@. Con"inutul unit"ii de nv"are 6.@.!. Re"eaua aten"ional dorsal 6.@.$. Re"eaua aten"ional ventral 6.@.@. Re"eaua De/ault 6.8. ndru*ar &entru autoveri/icare Unitatea de nvare 9 %NDE ES E SINE(E IN CREIER 9.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are 9.$. Con"inutul unit"ii de nv"are 9.$.!. =rote0area .inelui ,i an2ietatea 9.$.$. 3n2ietatea# re"eaua durerii ,i siste*ul nervos vegetativ 9.$.@. ControlaBilitatea *ediului ,i stresul 9.$.8. .tresul cronic# de&resia ,i a/ectarea circuitelor creierului 9.@. ndru*ar &entru autoveri/icare

Unitatea de nvare 10 RE(A'IA CREIER%(%I C% ORGANIS)%( !%.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are !%.$. Con"inutul unit"ii de nv"are !%.$.!. Creierul ,i Bolile cardiovasculare !%.$.$. Rela"ia creierului cu siste*ul digestiv !%.$.@. Rela"ia siste* nervos-siste* i*unitar !%.$.8. I*unitatea ,i rela"iile sociale !%.$.5. .iste*ul i*unitar ,i nv"area !%.@. ndru*ar &entru autoveri/icare

.1 *NTR!"/CERE

Cursul Intr d!"ere n #e!r $ttine cu&rinde te*e indis&ensaBile oric+rui su*ar de neuro,tiin"e# inclusiv unele care au devenit oBiectul unor divi1ii s&eciali1ate ale acestora# dar care# &rin ele*entele lor de Ba1+# contriBuie la /or*area unei i*agini ct *ai edi/icatoare des&re /unc"ionarea ,i de1voltarea creierului ,i i*&actul acestora as&rra co*&orta*entului nor*al ,i &atologic. Ordinea te*elor ur*ea1+ o succesiune logic+. =ri*ele te*e tratea1 sco&ul nte*eierii acestei disci&line# organi1area ei n divi1ii de cercetare# &recu* ,i *etodele de investiga"ie &e care le /olose,te. Ur*toarea te* &re1int delicata &roBle* a i*&ortan"ei genelor ,i a *ediului# &re1entnd ntr-o *anier *odern ii*&actul acestuia din ur* asu&ra Baga0ului genetic. Cai de&arte cursul &re1int *ecanis*ele de nv"are ale creierului# a&etitiv# aversiv# instru*ental &recu* ,i re-nv"area de ti&ul e2tinc"iei ,i reversalului. Nu sunt negli0ate nici as&ectele sociale# /iind &re1entate *ecanis*ele &rin care interac"ion* ,i ne ata,* de ceilal"i. Cursul are n co*&onen" ,i no"iuni de conectono*ie# /iiind &re1entate &rinci&alele re"ele ne neuroni care gestionea1 co*&orta*entul# &recu* ,i i&ote1a con/or* creia ceea ce nu*i* .ine re1id n cone2iunile din creier# *ai ales n cadrul anu*itor noduri de re"ea Fsau huBuriG. n /inal# nu sunt negli0ate nici as&ectele &sihoso*atice# /iind *en"ionate legturile dintre creier ,i siste*ele cardiovascular# digestiv ,i i*unitar. Cursul acord i*&ortan" ,i unor di*ensiuni &atologice# /iiind &re1entate e/ectele drogurilor asu&ra creierului# e/ectele stresului# &recu* ,i Ba1e Biologice ,i genetice ale unor tulBurri a/ective &recu* an2ietatea ,i de&resia. En ur*a acestui curs# studen"ii se vor /a*iliari1a# &e de o &arte# cu i*&ortan"a *ecanis*elor creierului n e2&licarea co*&orta*entului u*an ,i a &er/or*an"elor# iar &e de alt+ &arte# cu i*&actul *ediului asu&ra acestor *ecanis*e# &ersonalitatea u*an /iind re1ultatul celor dou n egal *sur.

Obiecti1ele c"rs"l"i .+ identi/ice ,i e2&lice conce&tele s&eci/ice neurotiinelor4 .+ integre1e conce&tele s&eci/ice neurotiinelor cu alte conce&te ,i teorii &sihologice4 .+ n"eleag+ ,i *etodele ,i tehnicile de investigare i cercetare n do*eniul neurotiinelor4 .+ e2&lice ,i s+ inter&rete1e conce&tele s&eci/ice neurotiinelor2 .+ e2&lice *odul n care neurotiinele integrea1+ conce&te# teorii# *etode etc. din alte ra*uri ale &sihologiei ,i din do*enii cone2e4 .+ ado&te o atitudine &roactiv+ ,i &o1itiv+ n nv+"area teoriilor neuro,tiin"elo4 .+ internali1e1e as&ectele deontologice necesare a&lic+rii noilor *etode# tehnici ,i instru*ente s&eci/ice noilor aBord+ri n &sihologie4 .+ cultive dorin"a de autoreali1are n &lan &ro/esional ,i &ersonal &rin i*&licare n &arteneriate de cercetare# &rin &uBlicarea de articole ,i &artici&area la eveni*ente ,tiin"i/ice# educa"ionale ,i culturale n do*eniul &sihologiei ,i n cele cone2e. Com3etene 4i abiliti con!erite Du&+ &arcurgerea acestui curs# studentul va avea ur*+toarele co*&eten"e ,i aBilita"i' COC=ETENE' 5. C"noa4tere 4i 6nelegere7 .+ identi/ice ,i e2&lice conce&tele s&eci/ice neuro,tiin"elor .+ integre1e conce&tele s&eci/ice neuro,tiin"elor cu alte conce&te ,i teorii &sihologice. .+ n"eleag+ ,i *etodele ,i tehnicile de investigare ,i cercetare n do*eniul neuro,tiin"elor. 8. E93licare 4i inter3retare7 .+ e2&lice ,i s+ inter&rete1e conce&tele s&eci/ice neuro,tiin"elor .+ e2&lice *odul n care neuro,tiin"ele integrea1+ conce&te# teorii# *etode etc. din alte ra*uri ale &sihologiei ,i din do*enii cone2e. /. Instr"mental.a3licati1e7 .+ doBHndeasc+ ,i de1volte aBilitJ"i cognitive necesare s&ecialistului n do*eniile &sihologiei .+ &roiecte1e design-uri e2&eri*entale adecvate oBiectivelor concrete ale cercetJrii :. Atit"#inale7 .+ ado&te o atitudine &roactiv+ ,i &o1itiv+ n nv+"area teoriilor neuro,tiin"elor .+ internali1e1e as&ectele deontologice necesare a&lic+rii noilor *etode# tehnici ,i instru*ente s&eci/ice noilor aBord+ri n &sihologie .+ cultive dorin"a de autoreali1are n &lan &ro/esional ,i &ersonal &rin i*&licare n &arteneriate de cercetare# &rin &uBlicarea de articole ,i &artici&area la eveni*ente ,tiin"i/ice# educa"ionale ,i culturale n do*eniul &sihologiei ,i n cele cone2e

3-ILITKI' studen"ii ,i vor /or*a aBilit+"i de aBordare ,tiin"i/ic+# neurostiin"i/ic# a realit+"ii u*ane# &e care le vor ntregi &e *+sura &arcurgerii celorlalte disci&line &sihologice ,i neuro&sihologice din &lanul de nv+"+*Hnt4 studen"ii se vor oBi,nui s+ se ra&orte1e la &er/or*an"e *entale ,i la co*&orta*ente cu instru*ente teoretice ,i *etodologice# s&eci/ice viitorilor cercet+tori4 studen"ii vor c+&+ta de&rinderea de a se autoevalua ,i de a-i evalua &e ceilal"i4 studen"ii ,i vor e2ersa ca&acitatea de a sesi1a cone2iunile dintre di/eritele /or*a"iuni ale creierului4 viitorii &sihologi ,i vor /or*a aBilitatea de a se ada&ta conce&tual ,i a&licativ la con"inuturile &ro*ovate de disci&line nrudite &recu* neuro&sihologia# &sihiatria ,i neurologia studen"ii ,i vor &utea /or*a# &rin dialog cu di/eritele &aradig*e# &ro&riile lor idei des&re i*&ortan"a di/eri"ilor /actori ai /unc"ionrii creirului# ca ,i des&re &ers&ectivele de evolu"ie a acestuia. Res"rse 4i mi;loace #e l"cr" =e lHng+ cursul n /or*at .R.# studen"ii dis&un &entru studiul individual ,i de *aterial &uBlicat &e Internet suB /or*+ de sinte1e ,i teste de autoevaluare. En ti*&ul convoc+rilor# n &re1entarea cursului vor /i /olosite echi&a*ente audio-vi1uale# *etode interactive ,i &artici&ative de antrenare a studen"ilor &entru conce&tuali1area ,i vi1uali1area &ractic+ a no"iunilor &redate. Dor /i des/+,urate ,i activit+"i tutoriale &rin dialog la distan"+# &e Internet# de1Bateri n /oru*# r+s&unsuri online la ntreB+rile studen"ilor n ti*&ul e-consultatiilor# con/or* &rogra*ului /iec+rui tutore. Str"ct"ra c"rs"l"i Cursul este co*&us din !% unit+"i de nv+"are' Unitatea de nv+"are !. Unitatea de nv+"are $. Unitatea de nv+"are @. CE S%N NE%RO IIN'E(E F$ oreG )E ODE DE E*P(ORARE A SIS E)%(%I NER&OS F$ oreG DE+&O( AREA CREIER%(%I , IN RE PROGRA)ARE GENE IC- I DEPENDEN'DE )EDI% F8 oreG CREIER%( CA I SIS E) DE IN&-'ARE F8 oreG ORGANI+AREA SEN+ORIO.)O ORIE A CIRC%I E(OR CREIER%(%I F8 oreG

Unitatea de nv+"are 8. Unitatea de nv+"are 5.

Unitatea de nv+"are 7. Unitatea de nv+"are I. Unitatea de nv+"are 6. Unitatea de nv+"are 9. Unitatea de nv+"are !%.

CREIER%( SOCIA( F@ oreG NE%ROBIO(OGIA A AA)EN %(%I F$ oreG CE(E / RE'E(E )A0ORE A(E CREIER%(%I F$ oreG %NDE ES E SINE(E IN CREIER F@ oreG RE(A'IA CREIER%(%I C% ORGANIS)%( F$ oreG

eme #e control < C= Des/+,urarea se*inariilor va /i structurat+ ast/el' n &ri*a &arte a se*inarului vor /i &re1ent+ri ,i de1Bateri &e unitatea de nv+"are &rogra*at+# iar n a doua &arte# studii de ca1 con/or* BiBliogra/iei# a&lica"ii &ractice# si*ul+ri de teste. .e vor se*inari1a te*ele !-@4 I- 64 !! ,i !@. .e va reali1a o veri/icare n s+&t+*Hna a cincea la te*ele !- @4 I-6. 5= Bibliogra!ie7 a= minima obligatorie7 !. -lu*Berg# C...# ree*an# L.>.# RoBinson# ..R. FeditoriGF$%!%G !2ford 3and4oo5 of "evelopmental 6e(avioural Neuroscience, O2/ord Universit; =ress $. Canli# T. FeditorGF$%%7G 6iolo)7 of 0ersonalit7 and *ndividual "ifferences, The <uil/ord =ress# Ne) MorN @. Crneci# D. F$%!%G Creierul imunitar. =sihiatru.ro# 3nul DI# Nr. $$# @($%!%# && 5$-57 8. Crneci# D. F$%!%G Evoluia creierului prin encefali&are, sau de ce sc(im4area e dureroas. =sihiatru.ro# 3nul DI# Nr. $@# 8($%!%# && !6-$@ 5. Crneci# D. F$%!!G T(ree anti8correlated neuronal net9or5s mana)in) 4rain activit7: . revie9. Ro*anian Lournal o/ Neurolog;# Dol. O# Nr. !# && !9-$7 7. Coles# C.<.>.# <ratton# <. ,i aBiani# C. F!99%G ? Event-related Brain &otentials. En L.T. Cacio&&o ,i L.<. Tassinar; FeditoriG 0rinciples of ps7c(op(7siolo)71 0(7sical, social, and inferentials elements1 Ca*Bridge Univ. =ress I. Da*asio# 3. F!999G T(e feelin) of 9(at (apppens: 6od7 and Emotions in t(e Ma5in) of Consciousness, >arcourt -race# Ne) MorN 6. <a11aniga# C... F$%%6G 3uman: T(e Science 6e(ind ;(at Ma5es /s /ni<ue, >ar&er Collins 9. Pandel# E.R. F$%%7G *n Searc( for Memor7: T(e Emer)ence of a Ne9 Science of Mind, Q.Q. Norton R Co*&an; !%. Nelson# C.3.# Luciana# C. FeditoriGF$%%!G 3and4oo5 of "evelopmental Co)nitive Neuroscience, CIT =ress# Ca*Bridge# C3 !!. Raichle# C.E. F$%%!G ? unctional neuroi*aging' 3 historical and &h;siological &ers&ective. En R. CaBe1a ,i 3. Pingstone FeditoriG 3and4oo5 of functional neuroima)in) of co)nition1 CIT =ress# Ca*Bridge !$. Reuter-Loren1# =.3.# -a;nes# P.# Cangun# <.R.# =hel&s# E.3. FeditoriGF$%!%G T(e Co)nitive Neuroscience of Mind: . Tri4ute to Mic(ael =a&&ani)a, CIT =ress# Ca*Bridge# C3 !@. .iegel# 3.# .iegel# >. F$%%$G Neuroscience: 0re8Test Self8.ssessment and Revie9 >t( edition%, The Cc<ra)->ill Co*&anies
!%

!8. Dander)ol/# C.>. F$%%IG T(e Evolvin) 6rain: T(e Mind and t(e Neural Control of 6e(avior. .&ringer# Ne) MorN b= o3ional7 !. Carlson# N.R. F$%%5G ,oundation of 0(7siolo)ical 0s7c(olo)7 Fsi2th editionG# =earson# -oston. $. <a11aniga# C... F!965G T(e Social 6rain# -asic -ooNs =uBlishers# Ne) MorN. @. Ciclea# Circea. F!999G# 0si(olo)ie co)nitiv1 Modele teoretico8e2perimentale# =oliro*# Ia,i. 8. RestaN# Richard. F$%%IG# Creierul lui Mo&art i pilotul avionului de vntoare1 Cum s ne 'm4untim capacitatea intelectual, Editura >u*anitas# -ucure,ti. 5. Reuters-Loren1# =.3.# -a;nes# P.# Cangun# <.R.# =hel&s# E.3. Feds.G F$%!%G T(e Co)nitive Neuroscience of Mind# CIT&ress# Ca*Bridge. 7. .iegel# 3.# .a&ru# >.N. F$%!!G Essential Neuroscience. Qalter Plu)er# =hilade&hia. I. Slate# Cielu. F!999G# 0si(olo)ia mecanismelor co)nitive# =oliro*# Ia,i )eto#a #e e1al"are7 E2a*enul /inal se sus"ine suB /or*+ electronic+# &e Ba1+ de grile# "inHndu-se cont de activitatea ,i evaluarea &e &arcurs la se*inar(&roiect a studentului.

!!

%nitatea #e 6n1are 5 CE S%N NE%RO IIN'E(E

C"3rins !.! Introducere !.$ OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are !.@ Con"inutul unit"ii de nv"are !.@.! Codelul /aculta"ionist al *in"ii !.@.$ Daliditatea *odelului /aculta"ionist contestat de datele din neuro,tiin"e !.@.@ De la /iloso/ie s&re ,tiin"a *odern !.@.8 De1voltarea ,i organi1area neuro,tiin"elor !.8 ndru*ar &entru autoveri/icare

!.!. Intro#"cere Neurotiintele repre&int )rupul de tiine responsa4ile cu studiul creierului, i a 4a&elor 4iolo)ice ale performanelor umane i a comportamentului1 "ei nc din cele mai vec(i timpuri se cunosc ca&uri de ncercri de reparare a creierului uman conform datelor ar(eolo)ice din E)ipt i .merica latin %, primele demersuri tiinifice ale studierii creierului s8au desf urat n secolul ?*?1 .tunci s8a descoperit neuronul, s8a descoperit &onele creierului implicate n lim4a@ i s8a reali&at prima (art a ariilor cere4rale + ariile lui 6rodmann1 "e8a lun)ul secolului ?? s8 au reali&at unele pro)rese, n special datorit studiile electrofi&iolo)ice i pe oameni cu le&iuni ale creierului, dar addevratul 6oom al neurotiinelor a avut loc n anii ABC, iniial n Statele /nite1 Da ora actual neurotiinele repre&int &ona cea mai activ a cercetrilor privind funciile creierului i cau&ele comportamentului uman i animal1 n acest capitol vom vedea de ce au cp tat aceast importan1

!$

!.$. Obiecti1ele 4i com3etenele "nitii #e 6n1are %&ie"tive'e !nitii de nvare7 &re1entarea datelor care invalidea1 *odelul /aculta"ionist &re1entarea sco&ului neuro,tiin"elor &re1entarea divi1iilor neuro,tiin"elor

( )*etene'e !nitii de nvare7 reali1area de ctre studen"i a *otivelor &entru care *odelul /aculta"ionist de ins&ira"ie aristotelian nu se &oate a&lica &entru a e2&lica /unc"iile creierului n"elegerea de ctre studen"i a sco&ului neuro,tiintelor /a*iliari1area studen"ilor cu *odul de organi1are a neuro,tiintelor &e divi1ii de activitate

im3"l alocat "nitii7 $ ore

!.@. Conin"t"l "nitii #e 6n1are 5./.5. )o#el"l !ac"ltaionist al minii En *od conven"ional noi e2&lic+* co*&orta*entul u*an n ter*eni de Tactivitate *ental+U. .&une* c+ ac"ion+* ntr-un anu*e *od datorit+ dorin"elor# nevoilor# o&iniilor# convingerilor# *otivelor# etc. 3ceast+ aBordare n ter*enii si*"ului co*un a *in"ii ,i co*&orta*entului a /ost /oarte larg r+s&Hndit+ ,i n cercet+rile din neuro,tiin"e. En ulti*ii 5% de ani

!@

ai secolului OO s-a /+cut un e/ort i*ens n vederea studierii Ba1elor neuronale ale cogni"iei# ale *e*oriei# aten"iei# *otiva"iei ,i e*o"iei. .-ar &+rea c+ toat+ lu*ea este de acord c+ sunte* n &osesia unei ta2ono*ii valide a &roceselor *entale# a unui /ond de cuno,tin"e Bine staBilite &rivind organi1area activit+"ii neuronale su&erioare. Dar care este natura acestei ta2ono*ii# cu* a /ost ea staBilit+ ,i ct de siguri sunte* de validitatea eiV Curentul tradi"ional de o&inie n neuro,tiin"e este acela c+ creierul este *odular' a*igdala este &entru e*o"ii# hi&oca*&ul &entru *e*orie# corte2ul vi1ual este &entru &erce&"ie. Creierul este v+1ut ca un /el de TBriceag elve"ianU /iecare arie anato*ic+ constituind un tool s&eciali1at &entru o anu*e /unc"ie. Iar aceste /unc"ii sunt s&eci/icate de c+tre &sihologie ca /iind T&rocesele &sihiceU sau T/acult+"ile *entaleU. Canualele sunt *&+r"ite n ca&itole con/or* acestor ta2ono*ii ? un ca&itol des&re e*o"ii# unul des&re &erce&"ie# unul des&re *e*orie. La /el# re1ultatele studiilor i*agistice sunt inter&retate ca /iind activ+ri n Tcentrii e*o"iilor# *e*oriei sau &erce&"ieiU. Dar dac+ aceast+ &aradig*+ este gre,it+V Diver,i autori Ba1ndu-se &e datele achi1i"ionate de neuro,tiin"e in to"i ace,ti ani sugerea1+ c+ &aradig*a treBuie schi*Bat+# vi1iunea *odular+ a &roceselor &sihice ne/iind una corect+. En schi*B# ei s&un c+ ar treBui s+ n"elege* /unc"iile reale ale di/eritelor 1one din creier# a re&re1ent+rilor &e care ele le con"in ,i ale &roces+rilor &e care ele le e/ectuea1+. olosirea acestor conce&te din T&sihologia &o&ular+U# cu* sunt ele denu*ite de c+tre ace,tia# ar *&iedica n"elegerea /unc"iilor creierului a,a cu* a&ar ele din activitatea /i1iologic+. >ai s+ trece* in revist+ aceste date# &ornind de la cele W *ai si*&le X &rocese *entale# cu* ar /i sen1a"iile ,i &erce&"ia. Ce /ace de /a&t a,a nu*itul W corte2 sen1orial X V R+s&unsul conven"ional este c+ el construie,te o re&re1entare intern+ a lu*ii e2terioare. Totu,i# ave* aici o &roBle*+ de logic+ ' dac+ retina /or*ea1+ o i*agine a lu*ii e2terioare iar corte2ul vi1ual construie,te o alta Ba1at+ &e in/or*a"ia &rovenit+ de la retin+# cine W vede X i*aginea construit+ de acesta din ur*+. Este evident c+ teoria tradi"ional+ se Ba1ea1+ &e asu*&"ia i*&licit+ a e2isten"ei *in"ii sau su/letului# distincte de creier# care &ot Wvedea X re&re1ent+rile lu*ii e2terioare /or*ate n corte2ul vi1ual. 3ceasta e W teoria &ri1onierului din noi X al c+rui singur contact cu lu*ea e2terioar+ este asigurat de si*"urile care i &roiectea1+ i*aginea &e un ecran.

!8

5./.8. &ali#itatea mo#el"l"i !ac"ltaionist contestat #e #atele #in ne"ro4tiine Care ar /i alternativa acestei teorii V En ter*eni generali# oare cu* lucrea1+ creierul &entru a &rocesa in/or*a"ia sen1orial+V Unul dintre cele *ai ,ocante re1ultate oB"inute de c+tre investiga"iile electro/i1iologice ,i i*agistice din anii Y9% este aceea c+ activitatea din 1onele W sen1oriale X este *odulat+ de c+tre &rocesele W aten"ionale X nainte chiar de a&ari"ia sti*ulului. 3ctivitatea din corte2ul e2trastriat# ,i chiar din corte2ul vi1ual &ri*ar# cre,te atunci cHnd suBiectul ,tie c+ ur*ea1+ s+ a&ar+ un sti*ul vi1ual. 3cest lucru se ntH*&l+ nainte s+ a&ar+ sti*ulul# atunci cHnd cH*&ul vi1ual este nc+ gol. Re1ultate si*ilare au /ost nregistrate n girusul /usi/or* atunci cHnd suBiectul se &reg+tea s+ &rocese1e o /a"+ u*an+. 3cest e/ect &reg+titor a /ost identi/icat ,i &entru *odalit+"ile auditive ,i tactile. Deci 1onele sen1oriale sunt activate de st+rile de antici&are ,i este &osiBil ca antici&area unui eveni*ent s+ /ie echivalent+ neuronal cu i*aginarea lui# dat /iind c+ ,i n &rocesul de i*aginare ne /olosi* tot de corte2ul e2trastriat# sau vi1ual de asocia"ie. I*aginarea unui sti*ul este aco*&aniat+ de o cre,tere a activit+"ii n corte2ul vi1ual &ri*ar ,i de asocia"ie. La /el# si*ularea *ental+ a unei activit+"i se Ba1ea1 &e activitatea n corte2ul &re*otor ,i *otor su&li*entar# deci i*aginarea unei *i,c+ri se Ba1ea1+ &e acelea,i circuite ca ,i &reg+tirea unei *i,c+ri reale# cu e2ce&"ia activ+rii corte2ului *otor &ri*ar Fve1i /iguraG. 3&oi# alte studii au ar+tat c+ activitatea n corte2ul vi1ual &ri*ar &re1ice cu un grad *are de acurate"e ti*ing-ul scontat al a&ari"iei unei reco*&ense vi1uale# indicnd c+ aceast+ 1on+ &rocesea1+ a,te&tarea reco*&ensei. 3ce,ti neuroni W vi1uali X sunt &lastici ,i &ot nv+"a asocieri ntre sti*uli ,i reco*&ensele &e care ei le anun"+# inclusiv ti*&ul dintre cele dou+ eveni*ente. 3&oi# atunci cHnd un sti*ul a /ost asociat n trecut cu o reco*&ens+ activarea n corte2ul vi1ual &ri*ar D! F1on+ i*&licat+ n &rocesarea *arginilor# ve1i /iiguraG este *ai *are n ca1ul sti*ulilor asocia"i cu o *ai *are reco*&ens+# chiar dac+ con,tient suBiectul nu ,i *ai a*inte,te care dintre sti*ulii &re1enta"i au /ost anterior asocia"i cu reco*&ensa *ai *are.

!5

Deci# con/or* *anualelor de &sihologie# aceast+ 1on+ a W corte2ului vi1ual X ar /i res&onsaBil+ cu &erce&"ia# inv+"area# e*o"iile sau antici&area(*otiva"ia V En &lus# studii *ai recente au desco&erit c+ 1onele i*&licate in evaluarea nivelului de lu*ino1itate al unor i*agini sunt i*&licate ,i in 0udec+"i estetice dar ,i in &lani/icare *otorie ZZ De alt/el# acela,i lucru se &oate s&une ,i des&re Wcentrii *e*oriei X din creier. .tudiile i*agistice au ar+tat c+ *e*oriile sunt distriBuite &e su&ra/e"e largi din creier iar in/or*a"ia este n Bun+ *+sur+ stocat+ n W corte2urile sen1oriale X. Enc+ de la ince&uturile lor# &sihologia ,i ,tiin"ele cognitive n general# au investigat *e*oria# *&+r"ind-o n diverse suBco*&onente' sen1orial+# de scurt+ durat+ ,i de lung+ durat+# &rocedural+ ,i declarativ+# i*&licit+ ,i e2&licit+# e&isodic+ ,i se*antic+. Toate aceste aBord+ri sunt Ba1ate &e aceea,i de/ini"ie a *e*oriei# ,i anu*e' ca&acitatea de a encoda# stoca ,i reactuali1a in/or*a"ia. Un as&ect /unda*ental al acestei de/ini"ii este acela c+ in/or*a"ia este ini"ial stocat+ ,i a&oi scoas+ la lu*in+# ca un /el de T/rigiderU n care dac+ se res&ect+ condi"iile de &+strare ali*entele sunt scoase nealterate. Totu,i# datele e2&eri*entale din neuro,tiin"e au relevat c+ Trea*intireaU nu este o /unc"ie inde&endent+# distinct+ de &erce&"ie# i*agina"ie sau gHndire# ci este n rela"ie inti*+ cu acestea. Creierul este *&+r"it n regiuni care &re1int+ o ierarhie re&re1enta"ional+ auto-construit+# n care sunt elaBorate re&re1ent+ri tot *ai co*&le2e &e *+sur+ ce ne

!7

de&las+* dins&re &artea &osterioar+ s&re cea anterioar+. En *od tradi"ional 1ona te*&oral+ *edian+ ? cu hi&oca*&ul si /or*a"iunile sale adiacente ? este v+1ut+ ca centru al *e*oriei# iar 1ona occi&ital+ ,i occi&ito-te*&oral+ ca un centru al &erce&"iei vi1uale# a,a cu* a* v1ut *ai devre*e. Ens+ date recente arat+ c+ 1ona te*&oral+ *edian+ re&re1int+ o &relungire ierarhic su&erioar+ a ceea ce este nu*it tradi"ional Tcircuitul vi1ual ventralU. En aceast+ organi1are ierarhic+# corte2ul occi&ital ,i occi&ito-te*&oral au rolul de a &rocesa in/or*a"ii *ai si*&le# iar &e *+sur+ ce cre,te a*Biguitatea in/or*a"iei Fadic+ treBuie s+ lu+* *ai *ulte date n calcul ca s+ recunoa,te* un oBiect sau o scen+# sau s+ vede* &rin ce di/er+ un oBiect de altul sau o scen+ de altaG &rocesarea in/or*a"iei este &reluat+ de corte2ul &erirhinal ,i a&oi de c+tre hi&oca*& Fve1i /iguraG.

Teoria T&erce&tiv[*ne*onic+U a 1onei *ediane te*&orale s&une c+ nu este constructiv s+ /ace* distinc"ia ntre T&erce&"ieU ,i T*e*orieU ca /unc"ii &sihologice# ci s+ le vede* ca *ani/est+ri ale unui suBstrat neuronal co*un. Entre ce nu*i* T&erce&"ieU ,i Trea*intireU e2ist+ o interac"iune dina*ic+# rea*intirea /iind si*ilar+ cu &erce&"ia n sensul c+ i*&lic+ identi/icarea ,i n"elegerea sti*ulilor &re1en"i &rin &ris*a e2&erien"elor trecute. Rea*intirea necesit+ o co*utare aten"ional+ n vederea select+rii sti*ulilor din *ediu care sunt rela"iona"i cu cei din *e*orie. Ca s+ co*&lic+* lucrurile in acest do*eniu al *e*oriei# ata,a*entele sunt legate in *od tradi"ional de *e*oria a/ectiv+. Diverse date e2&eri*entale sugerea1+ ins+ o &uternic+ cone2iune neuronal+ ntre dragostea ro*antic+ ,i

!I

st+rile eu/orice declan,ate de droguri. .tudiile neuroendocrine# celulare ,i co*&orta*entale e/ectuate &e di/erite s&ecii de *a*i/ere# nce&Hnd de la ,oareci ,i &Hn+ la &ri*ate# au ar+tat c+ neuro&e&tidele o&iacee endogene# vaso&resina# ,i o2itocina sunt i*&licate n /or*area ,i *en"inerea ata,a*entului ntre indivi1i# ,i# n acela,i ti*&# aceste studii de*onstrea1+ o strHns+ leg+tur+ ntre &rocesele de ata,a*ent ,i siste*ele neuronale ale reco*&ensei.# acelea,i i*&licate in adic"ii. Este interesant c+ acelea,i neuro&e&tide sunt i*&licate n ata,a*entul dintre *a*+ ,i co&il dar ,i n leg+turile de durat+ dintre cu&luri# de,i /iecare neuro&e&tid+ are site-uri de cu&lare distincte ,i caracteristici s&eci/ice &entru /iecare dintre se2e. I*&ortan"a siste*elor o&ioide endogene n ata,a*ent este re/lectat+ ,i de indi/eren"a /a"+ de rela"iile sociale sau se2uale a &ersoanelor de&endente de o&iu sau heroin+. 3vHnd satis/+cut+ dorin"a de c+tre aceste chi*icale# ei nu si*t nevoia de a /i cu al"ii# le li&sesc e*o"iile sociale care se Ba1ea1+ Biologic &e ata,a*ent. 3ctivit+"ile sociale sunt &erce&ute ca /iind o &ierdere de vre*e# ei concentrHndu-se &e activit+"i individuale. En *ulte ca1uri# consu*atorii de heroin+ se ntorc la drog ca r+s&uns la aBu1uri sociale sau se2uale# sau la res&ingerea de c+tre o &ersoan+ se*ni/icativ+. E interesant c+ loialitatea /a"+ de &artener+ a *asculului de ,oBolanului de cH*&ie Microtus penns7lvanicus este nso"it+ ,i de o &uternic+ tendin"+ de a de1volta adic"ie /a"+ de droguri. .tudii reali1ate &e *ai*u"e au ar+tat c+ n ca1ul n care un individ do*inant este i1olat de gru&ul s+u are loc o sc+dere a densit+"ii rece&torilor de ti& D$ ai do&a*inei iar individul devine *ai vulneraBil la consu*ul de cocain+# n schi*B la un individ care devine la un *o*ent dat liderul gru&ului# cre,te densitatea rece&torilor D$# re/lectHnd rolul acestui rece&tor n &erce&erea reco*&enselor sociale. Cai*u"ele e2&use la stress social n adolescen"+ tind n *ai *are *+sur+ s+-,i ad*inistre1e cocain+ ,i au niveluri de cu&lare a do&a*inei de rece&torii D$ *ai sc+1ute n unele 1one ale creierului. Deci reco*&ensele sociale ,i ata,a*entele sociale se reali1ea1+ F*+car &ar"ialG de c+tre *ecanis*e i*&licate in adic"ie /a"+ de droguri. Iar in &lus# &artea din creier care se activea1+ cHnd oa*enii ,i &rivesc &artenerul iuBit sau co&iii se activea1+ ,i cHnd oa*enii donea1+ Bani la *odul altruist &entru a-i a0uta &e al"ii. Con/or* *anualului de &sihologie# aici ave* conce&te care sunt incluse la ca&itole &recu* ata,a*entul# adic"iile# co*&orta*entul &rosocial# leadershi& ,i rela"ii inter&ersonale. 5././. De la !iloso!ie s3re 4tiina mo#ern

!6

unc"iile legate de co*&orta*ente ale siste*ului nervos sunt discutate de oBicei n ter*enii categoriilor &sihologice conven"ionale# ale &roceselor sau /acult+"ilor *entale care se &resu&une a /i locali1ate n di/erite 1one ale creierului. Unele &+r"i ale e*is/erelor cereBrale se consider+ a /urni1a Ba1a sen1a"iilor sau &erce&"iilor# n ti*& ce altele sunt v+1ute ca /iind Ba1a e*o"iilor# aten"iei# *e*oriei# gHndirii aBstracte# deci1iei sau auto-controlului. 3ceast+ sche*+ teoretic+ se Ba1ea1+ &e o tradi"ie /iloso/ic+ cu originea n <recia antic+. C+utHnd sursa acestei lungi tradi"ii W *entaliste X n gHndirea euro&ean+ a0unge* la 3ristotel F@68-@$$ E.C.G ,i &ro/esorul s+u =laton F8$6-@86 E.C.G. 3ristotel a &ro&us ideea c+ /iin"ele di/er+ de lucruri &rin /a&tul c+ ele &osed+ un su/let non-cor&oral. 3cest su/let ar &oseda la rHndul s+u *ai *ulte W /acult+"i X &recu* ' dorin"a# ideile# *e*oriile# i*agina"ia# convingerile# gHndirea# etc. Teoriile lui 3ristotel des&re su/let# dar ,i *ulte alte idei des&re /i1ic+# chi*ie ,i Biologie# au /ost ado&tate de Biserica cre,tin+ ,i trans*ise lu*ii euro&ene ti*& de *ai *ulte secole. Ca re1ultat# acestea au a0uns larg cunoscute ,i acce&tate. Cai de&arte# se &are c+ /iloso/ului /rance1 Rene Descartes Fcare a tr+it in &erioada !597-!75%G i revine un rol *a0or n staBilirea unui W &unct de vedere *ecanicist X n Biologie. El a sugerat c+ atHt cor&ul o*enesc# &recu* ,i al ani*alelor# de&ind de &rinci&ii ale *ecanicii. Co*&orta*entul ani*al era ns+ atriBuit re/le2elor - reac"ii sen1orio-*otorii si*&le ale siste*ului nervos - n ti*& ce co*&orta*entul u*an# de,i &ar"ial re/le2# este n cea *ai *are &arte de&endent de activitatea W su/letului ra"ional X. 3ceste idei au avut dou+ consecin"e i*&ortante ' !G studierea /unc"iilor cor&ului# &Hn+ la nivelul re/le2elor# &oate /i reali1at+ &rin *etode /i1ice ,i chi*ice ? ceea ce a dat na,tere ulterior i1iologiei# ,i $G co*&orta*entul u*an a /ost &lasat n a/ara ,tiintelor *aterialiste# se&arHnd =sihologia de restul ,tiin"elor Biologice ,i &er*i"Hnd ideilor lui 3ristotel des&re calit+"ile su/letului s+ &ersiste n ,tiin"a *odern+. iloso/ia ntotdeauna a &us ntreB+ri &rivind natura vie"ii# soarele# *areele# dar ,i &rivind /elul n care iau oa*enii deci1ii. Istoria ,tiin"ei &oate /i v+1ut+ ins+ ca un &roces gradual &rin care teoriile s&eculative /iloso/ice au /ost nlocuite cu disci&linele e2&eri*entale ? *ai ntHi n astrono*ie# a&oi n /i1ic+# chi*ie# geologie# Biologie iar *ai recent# n &sihologie. =entru un cititor *odern cu ceva &reg+tire ,tiinti/ic+# cele *ai *ulte idei ale lui 3ristotel &ar Bi1are ,i &ri*itive. El s&unea c+ *i,carea /unda*ental+ n natur+ este cea circular+ ? de,i <alileo ,i Ne)ton au de*onstrat c+ de /a&t este cea linear+ 4 el credea c+ oBiectele

!9

care cad au o vite1+ constant+ F3ristotel neavHnd cuno,tinte des&re gravita"ie ,i accelera"ia gravita"ional+G4 el a &ro&us c+ toate oBiectele din natur+ au la Ba1+ 8 ele*ente ? /ocul# a&a# &+*Hntul ,i aerul ? de,i orice co&il nva"+ a1i la chi*ie des&re cele !!6 ele*ente din taBelul lui Cendeleev. =rin contrast# ideile lui 3ristotel des&re &sihologie sun+ destul de *odern. De,i cele &rivind /i1ica# chi*ia sau Biologia au /ost de*ult res&inse# cele &rivind /acult+"ile *entale &ersist+ ,i n 1ilele noastre n /iloso/ie# &sihologie# &sihiatrie ,i n si*"ul co*un. Ens+ 3ristotel credea c+ su/letul este asociat cu anu*ite &articularit+"i ale ini*ii# ,i chiar ,i nu*ai de aici ar /i su&rin1+tor s+ vede* /acult+"ile &sihice ca re&re1entHnd o descriere a organi1+rii /unc"ionale a creierului. Este *ai &roBaBil ca ideile *entaliste aristoteliene F,i descendentele lor *oderneG s+ aiB+ la /el de *ult+ leg+tur+ cu /unc"iile creierului cHt+ leg+tur+ au cu chi*ia *odern+ ideile aristoteliene &rivind ele*entele chi*ice /oc# a&+# &+*Hnt ,i aer. =atricia Churchland ? &ro/esor de /iloso/ie la Universit; o/ Cali/ornia ? oBserva ntr-un articol din $%%6 din revista Neuron /elul n care neuro,tiin"ele au schi*Bat *odul n care /iloso/ii ,i re&re1int+ acu* *intea. Ea recunoa,te c+ i*&actul neuro,tiin"elor asu&ra &sihologiei ,i /iloso/iei *in"ii a /ost unul &ro/und. TLa /el ca ,i lu*ea n general# ,i *intea se &are c+ este ceva cu totul di/erit de ce ne i*agina*. =+*Hntul &+rea &lat# Luna &+rea de *+ri*ea unui ha*Bar# iar Bolile &+reau &edea&sa divin+ &entru &+cate. La /el ca ,i teoriile /iloso/ice sau intuitiv(&o&ulare des&re /i1ic+ ,i Biologie ,i teoriile /iloso/ice des&re *inte sunt gre,ite. 3ceasta# n Bun+ *+sur+ &entru c+ creierul nu ne &oate s&une &rin intros&ec"ie ,i si*&la oBserva"ie a co*&orta*entelor ni*ic des&re /elul n care el /unc"ionea1+ - de e2e*&lu de ce sunte* de&ri*a"i# de ce sunte* ndr+gosti"i# sau *odul n care nivelul de serotonin+ ne a/ectea1+ deci1iileU. 3cu* ca s+ conclu1ion+*' !G Ca0oritatea convingerilor tradi"ionale &rivind *intea sunt Ba1ate &e teorii /iloso/ice antice# nu &e dove1i reale4 $G Cecanis*ele care controlea1+ co*&orta*entul nu sunt accesiBile anali1ei intros&ective4 @G =entru c+ nu e2ist+ dove1i &rivind e2isten"a /acult+"ilor *entale# convingerile tradi"ionale des&re ele nu re&re1int+ o Ba1+ valid+ &entru un &rogra* de investigare a organi1+rii /unc"ionale a creierului.

$%

5./.:. De>1oltarea 4i organi>area ne"ro4tiinelor En !99% n .tatele Unite# &erioada &Hn+ n $%%% a /ost declarat+ &rin decretul Congresului 3*erican ,i a &re,edintelui <eorge -ush# TDecada CreieruluiU. =rin acest decret# se alocau /onduri guverna*entale cu &redilec"ie investiga"iilor ntre&rinse cu sco&ul de a g+si adev+ratele cau1e ale co*&orta*entului# nor*al ,i &atologic. Ca ur*are# nce&Hnd cu anii \9% s-au reali1at &rogrese /antastice n *odul n care au nce&ut a /i &erce&ute co*&orta*entul u*an ,i &sihologia. 3st/el# n !99I Cos*ides ,i TooB; de/ineau &sihologia ca /iind' ] acea ra*ur+ a Biologiei care studia1+ !G creierul# $G cu* &rocesea1+ creierul in/or*a"ia# ,i @G cu* &rocesarea in/or*a"iei de c+tre acesta generea1+ co*&orta*entul. Odat+ ce reali1+* c+ &sihologia este o ra*ur+ a Biologiei# ra"iona*entele de1voltate de Biologie ? teoriile sale# &rinci&iile ,i oBserva"iile ? &ot /i /olosite la a n"elege &sihologiaU. Iar Cichael =osner Funul dintre /ondatorii neuro,tiin"elor *oderneG# ntr-un interviu din !996# ntreBat /iind dac+ crede c+ ntr-o 1i &sihologia va /i redus+ la neuro,tiin"e a r+s&uns' ] s-ar &utea ca ceea ce ast+1i nu*i* T&sihologie cognitiv+U s+ se nu*easc+ n viitor Tneuro,tiin"+ cognitiv+U sau TneuroBiologieU. 3ceasta este o &roBle*+ de &olitic+ ntre disci&line' cine va cH,tigaVU. n ce &rive,te aceast &ro/e"ie# aceasta &ar"ial s-a adeverit ? una dintre divi1iile neuro,tiin"elor este cea nu*it a neuro,tiin"elor cognitive# care studia1 Ba1ele &roceselor &sihice nu*ite tradi"ional aten"ie# inv"are sau ra"iona*ente. O alt divi1ie este cea a neuro,tiin"elor co*&orta*entale care au ca oBiect de studiu co*&orta*entul# inclusiv cel &atologic &recu* agresivitatea# sau adic"iile. 3 treia divi1ie este cea a neuro,tiintelor a/ective care studia1 e*o"iile ,i ata,a*entul# Binen"eles cu tot cu &artea de &atologie a acestora &recu* tulBurrile an2ioase sau de&resive. O a cincea divi1ie este a neuro,tiin"ei siste*elor# care studia1 &rocesele sen1oriale# a&oi neuro,tiin"ele celulare ,i *oleculare au ca oBiect de studiu neuronii ,i *ecanis*ele *oleculare ,i genetice din interiorul celulei nervoase. n /ine# neuro,tiin"ele de1voltrii se ocu& de *odul in care se de1volt creierul ,i /unc"iile sale# dar ,i de &atologia de1voltrii care conduce la tulBurri de de1voltare &recu* autis*ul sau 3D>D-ul.

$!

!.8. +ndr!)ar *entr! a!t veri,i"are Sinte>a "nitii #e 6n1are 5 unc"iile legate de co*&orta*ente ale siste*ului nervos sunt discutate de oBicei n ter*enii categoriilor &sihologice conven"ionale# ale &roceselor sau /acult+"ilor *entale care se &resu&une a /i locali1ate n di/erite 1one ale creierului Creierul este v+1ut n *od tradi"ional ca un /el de TBriceag elve"ianU /iecare arie anato*ic+ constituind un tool s&eciali1at &entru o anu*e /unc"ie Diver,i autori Ba1ndu-se &e datele achi1i"ionate de neuro,tiin"e in to"i ace,ti ani sugerea1+ c+ &aradig*a treBuie schi*Bat+ Sona vi1ual a creierului se activea1 ,i n a/ara sti*ulrii vi1uale# se ocu& ,i de i*agina"ie# &erce&"ia reco*&enselor# nv" ti*ingul eveni*entelor ,i antici&ea1 &e Ba1a a ce a nv"at .tudiile i*agistice au ar+tat c+ *e*oriile sunt distriBuite &e su&ra/e"e largi din creier iar in/or*a"ia este n Bun+ *+sur+ stocat+ n W corte2urile sen1oriale X Rea*intireaU nu este o /unc"ie inde&endent+# distinct+ de &erce&"ie# i*agina"ie sau gHndire# ci este n rela"ie inti*+ cu acestea Date e2&eri*entale sugerea1+ ins+ o &uternic+ cone2iune neuronal+ ntre dragostea ro*antic+ ,i st+rile eu/orice declan,ate de droguri ,i o strHns+ leg+tur+ ntre &rocesele de ata,a*ent ,i siste*ele neuronale ale reco*&ensei# acelea,i i*&licate in adic"ii Codelul /acult"ilor *entale are la Ba1 /iloso/ia lui =laton ,i 3ristotel. Este &roBaBil ca ideile *entaliste aristoteliene F,i descendentele lor *oderne adic &sihologiaG s+ aiB+ la /el de *ult+ leg+tur+ cu /unc"iile creierului cHt+ leg+tur+ au cu chi*ia *odern+ ideile aristoteliene &rivind ele*entele chi*ice /oc# a&+# &+*Hnt ,i aer Cecanis*ele care controlea1+ co*&orta*entul nu sunt accesiBile anali1ei intros&ective =entru c+ nu e2ist+ dove1i &rivind e2isten"a /acult+"ilor *entale# convingerile tradi"ionale des&re ele nu re&re1int+ o Ba1+ valid+ &entru un &rogra* de investigare a organi1+rii /unc"ionale a creierului En !99% n .tatele Unite# &erioada &Hn+ n $%%% a /ost declarat+ &rin decretul Congresului 3*erican ,i a &re,edintelui <eorge -ush# TDecada CreieruluiU =sihologia ar treBui s /ie acea ra*ur+ a Biologiei care studia1+ !G creierul# $G cu* &rocesea1+ creierul in/or*a"ia# ,i @G cu* &rocesarea in/or*a"iei de c+tre acesta generea1+ co*&orta*entul Divi1iile neuro,tiin"elor' neuro,tiin"ele *oleculare ,i celulare# neuro,tiin"ele siste*elor# neuro,tiin"ele cognitive# neuro,tiin"ele co*&orta*entale# neuro,tiin"ele a/ective# # neuro,tiin"ele sociale# neuro,tiin"ele de1voltrii

$$

Conce3te 4i termeni #e rein"t Codelul /aculta"ionist al *in"ii# creierul *odular# /acult"ile su/letului noncor&oral# intros&ec"ie# Decada creierului# neuro,tiin"ele se organi1ea1 &e divi1ii# studii i*agistice# activri cereBrale. este #e e1al"are$a"toe1al"are 5. De ce mo#el"l !ac"ltaionist n" este 1alabil7 a. *a0oritatea convingerilor tradi"ionale &rivind *intea sunt Ba1ate &e teorii /iloso/ice antice# nu &e dove1i reale B. *odelul /aculta"ionist este &rea vechi c. *ecanis*ele care controlea1+ co*&orta*entul nu sunt accesiBile anali1ei intros&ective d. &entru c+ nu e2ist+ dove1i &rivind e2isten"a /acult+"ilor *entale# convingerile tradi"ionale des&re ele nu re&re1int+ o Ba1+ valid+ &entru un &rogra* de investigare a organi1+rii /unc"ionale a creierului 8. Ce st"#ia> ne"ro4tiinele7 a. creierul B. cu* &rocesea1+ creierul in/or*a"ia c. *odul n care &sihicul interac"ionea1 cu *ateria d. cu* &rocesarea in/or*a"iei de c+tre acesta generea1+ co*&orta*entul /. Care s"nt #i1i>iile ne"ro4tiinelor7 a. neuro,tiin"ele *oleculare ,i celulare B. neuro,tiin"ele siste*elor c. neuro,tiin"ele cognitive d. neuro,tiin"ele co*&orta*entale e. neuro,tiin"ele a/ective /. neuro,tiin"ele sociale g. neuro,tiin"ele de1voltrii

$@

Bibliogra!ie obligatorie7 Dander)ol/# C.>. T(e Evolvin) 6rain: T(e Mind and t(e Neural Control of 6e(avior . .&ringer# Ne) MorN# $%%5 %nitatea #e 6n1are 8 )E ODE DE E*P(ORARE A SIS E)%(%I NER&OS C"3rins $.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are $.$. Con"inutul unit"ii de nv"are $.$.!. Investigarea creierului &rin *etode electro/i1iologice ' ER=s $.$.!.!. Co*&onentele ER=s. $.$.!.!.!. =oten"ialele ce &reced sti*ulul $.$.!.!.!.!. =oten"ialele rela"ionate cu *i,carea $.$.!.!.!.$. Daria"ia negativ+ a contingen"elor FCNDG $.$.!.!.$. Co*&onentele sen1oriale $.$.!.!.$.!. Negativit+"ile ti*&urii $.$.!.!.$.!.!. =oten"ialele N!%% $.$.!.!.$.!.$. =oten"ialele N$%% $.$.!.!.$.$. Co*&onentele cognitive tHr1ii $.$.!.!.$.$.!. Co*&onenta =@%% $.$.!.!.$.$.$. Co*&onenta N8%% $.$.$. I*agistica /unc"ional+ $.$.$.!. To*ogra/ia cu e*isie de &o1itroni F=ETG $.$.$.$. Re1onan"a *agnetic+ nuclear+ FRCNG $.@. ndru*ar &entru autoveri/icare

$8

$.!. Obiecti1ele 4i com3etenele "nitii #e 6n1are

%&ie"tive'e !nitii de nvare7 ? &re1entarea *etodelor electro/i1iologice de investigare a activit"ii creierului ? &re1entarea *etodelor i*agistice de investigare a activit"ii creierului ( )*etene'e !nitii de nvare7 ? /a*iliari1area studen"ilor cu *etodele electro/i1iologice de investigare a activit"ii *otorii ,i cognitive a creierului ? /a*iliari1area studen"ilor cu *etodele /olosite n i*agistica /unc"ional ? n"elegerea de ctre studen"i a *odului &rin care i*agistica /unc"ional sur&rinde activitatea creierului

im3"l alocat "nitii7 $ ore

$.$. Conin"t"l "nitii #e 6n1are 8.8.5. In1estigarea creier"l"i 3rin meto#e electro!i>iologice7 ERPs .tudierea *odului n care creierul /unc"ionea1+ ntr-o anu*it+ sarcin+ nregistrHnd &oten"ialele electrice &e care el le e*ite a nce&ut n anii Y7%. Tehnica /olosit+ deriva din clasicul
$5

EE< dar &er*itea nregistrarea &oten"ialelor electrice rela"ionate cu o sarcin+ sau sti*ul. De alt/el# a,a s-a ,i nu*it' &oten"iale evocate rela"ionate cu un sti*ul F]evoNed &otentialsU# ulterior denu*ite ]event related &otentialsUG. =rocedura /olosit+ &entru a oB"ine &oten"iale evocate rela"ionate cu un sti*ul FER=sG nce&e cu acelea,i a*&li/icatoare ,i /iltre /olosite &entru a a oB"ine EE<. Electro1ii sunt ata,a"i &e scal& n di/erite loca"ii ,i conecta"i la a*&li/icatoare. Loca"iile sunt de oBicei alese con/or* cu .iste*ul Interna"ional !%-$%# ast/el ncHt s+ /ie &osiBile co*&ara"ii ntre e2&eri*ente ,i ntre laBoratoare di/erite. Out&ut-urile a*&li/icatoarelor sunt convertite n valori nu*erice de un dis&o1itiv ce *+soar+ &oten"ialele electrice# un covertor analog-s&re-digital. =oten"ialele sunt selectate la o /recven"+ cu&rins+ ntre !%% ,i !% %%% >1 ,i &ot /i salvate n vederea unor anali1e ulterioare FColes# <ratton ,i aBiani# !99%G. Co*&arativ cu EE<-ul Fcare are 5% *icrovol"iG ER= ?ul este *ic Fdoar cH"iva *icrovol"iG. 3st/el# n general# anali1a nce&e cu o &rocedur+ de a cre,te discri*inarea dintre semnal Fadic+ ER=-ulG ,i sunetul de fond FEE<-ulG. Cea *ai /olosit+ &rocedur+ &resu&une a /ace o *edie a se*nalelor EE< care se oBserv+ c+ sunt cu&late te*&oral cu a&ari"ia re&etat+ a unui sti*ul. Nu*+rul se*nalelor /olosite n aceast+ *ediere de&inde de ra&ortul se*nal(sunet de /ond. Din *o*ent ce toate as&ectele EE< ce nu sunt cu&late te*&oral cu un sti*ul anu*e se &resu&une c+ varia1+ aleator de la un e,antion de se*nale la altul# &rocedura de *ediare treBuie s+ conduc+ la reducerea acestora# l+sHnd vi1iBile &oten"ialele rela"ionate cu sti*ului. Este general acce&tat c+ ER=s re&re1int+ *ani/estarea distal+ a activit+"ii unor &o&ula"ii neuronale. 3ceast+ activitate &oate /i nregistrat+ la su&ra/a"a scal&ului deoarece "esutul dintre surs+ ,i scal& ac"ionea1+ ca un conductor. Din *o*ent ce activitatea electric+ &rodus+ de orice neuron este *ic+# este &osiBil+ doar nregistrarea activit+"ii integrate a unui nu*+r *ai *are de neuroni. Co*&onentele ER=s &ot /i de/inite n ter*eni de vrfuri ,i intervale de laten. 3st/el# o&era"ia de *+surare i*&lic+ evaluarea /ie a a*&litudinii n *icrovol"i a unui vHr/ /ie laten"a sa n *ilisecunde. 3*&litudinea se re/er+ de oBicei la /or*a ER= Fa*&litudinea de la un vHr/ la altulG. Laten"a se re/er+ la a&ari"ia n ti*& a eveni*entului. 3tunci cHnd co*&onenta anali1at+ nu are un vHr/ Bine de/init# se oBi,nuie,te s+ se *+soare activitatea integrat+ a unui s&ectru de *ai *ulte laten"e.

$7

8.8.5.5. Com3onentele ERPs 8.8.5.5.5. Potenialele ce 3rece# stim"l"l 8.8.5.5.5.5. Potenialele relaionate c" mi4carea Una dintre clasele de &oten"iale ce &reced sti*ulul sau eveni*entul le include &e cele rela"ionate cu &reg+tirea *i,c+rii. 3ceste &oten"iale au /ost &ri*a dat+ descrise de PornhuBer ,i DeecNe n !975# ce au oBservat c+ naintea unei *i,c+ri voluntare a&are un &oten"ial negativ# ce cre,te ncet# nce&Hnd cu 6%%*s nainte de ini"ierea *i,c+rii# aceste poteniale de pre)tire Fsau 6ereitsc(aftspotentialsG au /ost deli*itate de cele ce ur*ea1+ *i,c+rii# nu*ite poteniale re8 aferente. En ca1ul n care este i*&licat+ o *i,care &asiv+# a&ar doar &oten"iale &ost*i,care. 3*Bele ti&uri de &oten"iale tind s+ /ie *a2i*e n 1onele *otorii ale creierului. Cai recent# s-a a&licat *+surarea acestor &oten"iale n investigarea &roces+rii in/or*a"iei. En &articular# s-a nregistrat unui r+s&uns *otor s&eci/ic n a,a-nu*itele &aradig*e ale timpului de reacie a unei ale)eri. .-a de*onstrat c+ vite1a ,i &reci1ia ti*&ului de reac"ie a unui suBiect sunt# n &arte# rela"ionate cu gradul &reg+tirii anterioare a *i,c+rii# *ani/estat &rin &oten"ialul rela"ionat cu *i,carea. 8.8.5.5.5.8. &ariaia negati1 a contingenelor <CN&= CND a /ost descris+ &ri*a dat+ de Qalter# Coo&er# 3ldridge# CcCallu* ,i Qinter n !978 ca /iind o und+ negativ+ lent+ ce a&are n &erioada dinaintea unei sarcini de ti*& de reac"ie. Unda tinde s+ /ie *ai accentuat+ n 1ona central+ a corte2ului Fnu*it+ verte2G ,i n 1onele /rontale. Cercet+torii ce au investigat CND au /olosit &aradig*a .!-.$ *ani&ulHnd gradul de discri*inativitate a sti*ulului# durata dinaintea a&ari"iei sti*ulului# &roBaBilitatea de a&ari"ie# &re1en"a distractorilor etc. 3ceast+ co*&onent+ a /ost descris+ ca /iind rela"ionat+ cu a,te&tarea# a*orsa0ul *ental ,i aten"ia. CND este alc+tuit+ din dou+ co*&onente# o und+ ti*&urie de orientare Funda OG ,i o und+ tHr1ie de a,te&tare Fsau e2&ectan"+G Funda EG. Cercet+ri ulterioare au lansat i&ote1a c+ unda E re/lect+ un &oten"ial de &reg+tire ,i ar re&re1enta de /a&t &reg+tirea *otorie. Totu,i# se*ni/icatia sa /unc"ional+ continu+ s+ /ie controversat+.

$I

8.8.5.5.8. Com3onentele sen>oriale 8.8.5.5.8.5. Negati1itile tim3"rii 3u /ost descrise cHteva co*&onente negative ce a&ar n &erioada dintre !%% ,i @%% *s du&+ &re1entarea unui sti*ul e2tern. 8.8.5.5.8.5.5. Potenialele N5?? =ri*ele eviden"e c+ ER=s ar &utea /i /olosit &entru a investiga &rocesele aten"ionale au venit din studiile nce&Hnd din anii Y7% n care r+s&unsul ER= la sti*ulii &e care suBiectul treBuia s+ /ie atent. 3ceste studii au sugerat c+ ace,ti sti*uli sunt asocia"i cu un ER= negativ ce a&are ntre !%% ,i $%% *s. LucrHnd n &aradig*a ascult+rii dihoto*ice# >ill;ard ,i colegii s+i au oBservat o negativitate *ai a*&l+ cu un vHr/ al laten"ei la a&ro2i*ativ !%%-!5% *s &entru sti*ulii &re1enta"i n urechea la care suBiec"ii erau aten"i. 3ceast+ co*&onent+ a /ost nu*it+ ]Negativitate de =rocesareU. Laten"a a&ari"iei Negativit+"ii de =rocesare este asociat+ cu di/icultatea discri*in+rii dintre *esa0ul care treBuia ascultat ,i cel ce treBuia ignorat. 3utorii au conclu1ionat c+ ea ar re/lecta alocarea selectiv+ a resurselor de &rocesare c+tre urechea la care suBiec"ii erau aten"i. 8.8.5.5.8.5.8. Potenialele N8?? De,i a*&litudinea lui N!%% &are s+ re/lecte selectarea in/or*a"iei dintr-un anu*e canal &erce&tive# a*&litudinea co*&onentei N$%% re/lect+ detectarea tr+s+turilor deviante. Ca ,i N!%%# N$%% se re/er+ la o /a*ilie de co*&onente ce sunt si*ilare n /unc"ie ,i laten"+. 3st/el# &ot /i oBservate N$%% di/erite &entru *odalitatea vi1ual+ Fcu un *a2i* n 1ona occi&ital+G ,i &entru cea auditiv+ Fcu un *a2i* n 1onele centrale ,i /rontaleG. .^uires# .^uires ,i >ill;ard au *ani&ulat n !9I5 n *od inde&endent /recven"a sti*ulilor ,i relevan"a sarcinii# ,i au g+sit c+ N$%% este *ai a*&lu /a"+ de sti*uli rari# co*&arativ cu cei /recven"i# indi/erent de relevan"a lor n sarcina res&ectiv+. Laten"a lui N$%% de&inde de di/icultatea discri*in+rii dintre "int+ ,i distractori# iar a*&litudinea este

$6

&ro&or"ional+ cu di/eren"a dintre sti*ulii rari ,i cei /recven"i. De aceea# Naatanen a &ro&us n anii Y6% c+ N$%% ar re/lecta o&erarea auto*at+ a unui ]detector de ne&otriviriU# el nu*ind aceast+ co*&onent+ ]negativitate de ne&otrivireU F*is*atch negativit;G. Cu* N$%% &are s+ /ie rela"ionat cu detectarea auto*at+ a eveni*entelor rare# sur&rin1+toare# el a /ost asociat cu re/le2ul de orientare a aten"iei. Cai *ult# cu* N$%% este rela"ionat cu &rocesarea auto*at+ a tr+s+turilor rare# el ar /i o re/lectare al stadiului auto*at al anali1ei tr+s+turilor# stadiu &ro&us de teoriile &erce&"iei. 8.8.5.5.8.8. Com3onentele cogniti1e tr>ii 8.8.5.5.8.8.5. Com3onenta P/?? Eveni*entele nea,te&tate care sunt relevante n des/+,urarea unei sarcini declan,ea1+ &oten"iale =@%%. El a&are a&ro2. La $5% *s de la a&ari"ia sti*ulului. 3cest lucru la condus &e Donchin n !96! la /or*ularea i&ote1ei up8datrii conte2tuale. 3ceast+ i&ote1+ ne-ar &er*ite s+ gener+* &redic"ii &rivind consecin"ele declan,+rii unei a*&le co*&onente =@%%. i&ote1a u&-dat+rii conte2tuale s&une c+ declan,area lui =@%% ar re/lecta un &roces i*&licat n u&datarea Faducerea la 1iG re&re1ent+rilor n *e*oria de lucru. Eveni*entele rare sau nea,te&tate ar conduce la u&-datarea sche*elor curente din *e*orie deoarece doar a,a ar &utea /i *en"inut+ o re&re1entare &recis+ a *ediului. 3ceast+ u&datare a re&re1ent+rilor unui eveni*ent n *e*orie# se &resu&une a /acilita rea*intirea sa ulterioar+ &rin /urni1area unor indici valoro,i de reactuali1are# ast/el ncHt cu cHt este *ai a*&l+ u&-datarea consecutiv+ unui eveni*ent# cu atHt este *ai ridicat+ &roBaBilitatea rea*intirii ulterioare a acelui eveni*ent. 3*&litudinea lui =@%% se &resu&une c+ ar /i &ro&or"ional+ cu gradul u&-dat+rii re&re1ent+rii *ne1ice a eveni*entului. De aceea# cu* &rocesul de u&-datare se &resu&une a /i Bene/ic rea*intirii# a*&litudinea lui =@%% ar treBui s+ &re1ic+ rea*intirea ulterioar+ a eveni*entului res&ectiv. 8.8.5.5.8.8.8. Com3onenta N:?? Co*&onenta N8%% a /ost &ri*a dat+ descris+ de Putas ,i >ill;ard n !96%# care nregistrau ER=s ntr-o sarcin+ de

$9

citire a unor &ro&o1i"ii. En aceast+ sarcin+# erau &re1entate n *od serial &ro&o1i"ii# iar suBiectul era rugat s+ le citeasc+ &entru a r+s&unde ulterior la unele ntreB+ri &rivind con"inutul &ro&o1i"iei. $5_ dintre &ro&o1i"ii se ter*inau cu un cuvHnt corect sintactic# dar incongruent se*antic. De e2e*&lu' ]=i11a era &rea /ierBinte &entru a /i AAU iar ulti*ul cuvHnt era /ie ]*Hncat+U# /ie ]B+ut+U /ie ]&lHns+U. Cuvintele incongruente declan,au cele *ai *ari N8%%# la 8%%*s de la citirea cuvHntului. Cai *ult# a*&litudinea lui N8%% &+rea s+ /ie &ro&or"ional+ cu gradul de incongruen"+' cuvintele *oderat incongruente FB+ut+G declan,au un N8%% *ai *ic decHt cele &uternic incongruente F&lHns+G. 3cest e/ect era *ai &uternic ,i *ai &relungit n e*is/era drea&t+. 3ceste date au condus la conclu1ia c+ N8%% re/lect+ violarea unor a,te&t+ri se*antice. C+surarea acestei co*&onente ar &utea /i /olositoare n testarea teoriilor ,i *odelelor re/eritoare la a*orsa0ul se*antic. 8.8.8. Imagistica !"ncional Ence&Hnd din anii YI% *e*Brii co*unit+"ii *edicale ,i ,tiin"i/ice au /ost *artorii unor trans/or*+ri re*arcaBile a *odului n care sunte* ca&aBili s+ e2a*in+* creierul u*an &rin tehnici i*agistice. Re1ultatele acestui de*ers au /urni1at o *otiva"ie &uternic+ &entru continuarea de1volt+rii a noi *etode i*agistice. Datorit+ i*&ortan"ei acestui do*eniu s-au i*&licat tot *ai *ul"i oa*eni din di/erite disci&line. 3st/el# al+turi de detectarea &articulelor suBato*ice# de elaBorarea de *odele cos*ologice Fadic+ a desco&eri cu* s-a /or*at universulG ,i de desco&erirea genelor u*ane# ast+1i &ute* oBserva ,i n"elege cu* /unc"ionea1+ creierul u*an. Rolul i*ageriei /unc"ionale a /ost acela de a identi/ica regiunile cereBrale ,i rela"iile acestora cu &er/or*an"a n sarcini cognitive# conducHnd la n"elegerea o&era"iilor ele*entare e2ecutate de c+tre aceste re"ele neurale. Carele avanta0 al i*ageriei /unc"ionale este acela c+ este unica *etod+ ca&aBil+ s+ ne /urni1e1e date &rivind /unc"ionarea creierului n ti*& real# ntr-o *anier+ neinva1iv+. 8.8.8.5. omogra!ia c" emisie #e 3o>itroni <PE = =eisa0ul n do*eniul neuroi*agisticii a nce&ut s+ se schi*Be drastic n anii YI%# du&+ ce <od/re; >ouns/ield a introdus to*ogra/ia co*&uteri1at+ cu ra1e O FCTG n !9I@. I*ediat du&+ aceasta# cercet+torii au v+1ut &osiBilitatea unei alte tehnici ? to*ogra/ia cu e*isie de &o1itroni F=ETG. Tehnicile autoradiogra/ice de *+surare a /lu2ului sangvin ,i

@%

*etaBolis*ul gluco1ei /olosite n e2&eri*entele &e ani*ale au /ost &er/ec"ionate &entru a &utea /i sigure ,i &entru oa*eni. En &lus# n anii Y6% au /ost de1voltate ,i validate tehnici cantitative de *+surare a consu*ului de o2igen. CurHnd s-a oBservat ca /olosind =ET se &ot /ace *+sur+tori &recise ale /unc"iilor creierului# /ie ur*+rind /lu2ul sangvin /ie *etaBolis*ul. Enregistrarea /lu2ului sangvin a devenit tehnica &re/erat+ deoarece el &oate /i *+surat re&ede FsuB ! *inG /olosind un &rodus /ar*aceutic u,or de &rodus ? >$ !5 O Fo suBstan"+ de contrast care eli*in+ un i1oto& al o2igenuluiG ? cu un ti*& de n0u*+t+"ire scurt F!$@ secG# care &er*ite *+sur+tori re&etate la acela,i suBiect. .e*nalul /olosit de =ET se Ba1ea1+ &e /a&tul c+ orice *odi/icare n activitatea celular+ a neuronilor este aco*&aniat+ de *odi/ic+ri n /lu2ul sangvin local. Codi/ic+rile n /lu2ul sangvin &ar s+ /ie aco*&aniate de *odi/ic+ri n consu*ul de gluco1+ ce de&+,e,te consu*ul de o2igen# sugerHnd c+ *etaBolis*ul o2idativ al gluco1ei /urni1ea1+ *ai *ult+ energie decHt cea necesar+ /unc"ion+rii cereBrale. 3st/el# arderea gluco1ei ar /urni1a energie necesar+ ,i unor *odi/ic+ri tran1itorii n activitatea cereBral+# *odi/ic+ri asociate cu cogni"ia ,i e*o"ia. .tudiul cogni"iei /olosind =ET a /ost se*ni/icativ a0utat n anii Y6% de i*&licarea &sihologiei cognitive# ale c+rei designuri e2&eri*entale de studiere a co*&orta*entelor &e co*&onente n &aradig*a &roces+rii in/or*a"iei se &otriveau /oarte Bine cu strategiile de i*agistic+ cereBral+# toc*ai de1voltate. Co*Bina"ia dintre ,tiintele cognitive ,i neuro,tiin"ele siste*elor cu tehnicile i*agistice a contrBuit la cre,terea interesului# co*&arativ cu indi/eren"a cu care erau acestea &rivite n anii YI%. ca re1ultat al colaBor+rii dintre neuro/i1iologi# s&eciali,ti n i*agistic+ ,i &sihologi cognitivi,ti# s-a creat o strategie distinct+ de cartogra/iere a activit+"ii cereBrale. 3ceast+ strategie s-a Ba1at &e un conce&t introdus de c+tre /i1iologul olande1 ranciscus Donders n !676. Donders a &ro&us o *etod+ general+ de *+surare a &roceselor &sihice Ba1at+ &e o logic+ si*&l+' el a sc+1ut ti*&ul necesar &entru a r+s&unde la o lu*in+ Fde e2e*&lu# &rin a&+sarea unui ButonG din ti*&ul necesar a r+s&unde la o anu*e culoare lu*inoas+. El a g+sit c+ discri*inarea culorii necesit+ ca* 5%*s. En /elul acesta# Donders a i1olat ,i *+surat &entru &ri*a dat+ un &roces *ental &rin sc+derea strii de control Fr+s&unsul la o lu*in+G din starea de sarcin Fdiscri*inarea culorii de lu*in+G.

@!

8.8.8.8. Re>onana magnetic n"clear <R)N= En acea,i &erioad+ cu CT ,i =ET a a&ut ,i o alt+ tehnic+# ,i anu*e re1onan"a *agnetic+ nuclear+ FRCNG. RCN se Ba1ea1+ &e &rinci&iul /i1iologic re/eritor la co*&orta*entul n ca*& *agnetic al ato*ilor de hidrogen sau al &rotonilor. 3cest &rinci&iu a /ost desco&erit n !987 inde&endent de c+tre eli2 -locN ,i Ed)ard =urcell# ,i a /ost introdus n i*agistic+ de =aul LauterBur n !9I@. Ini"ial# RCN-ul a /urni1at in/or*a"ii anato*ice. O deschidere n /olosirea sa &entru investigare /unc"ional+ s-a reali1at atunci cHnd s-a desco&erit c+ n ti*&ul *odi/ic+rilor activit+"ii neuronale e2ist+ *odi/ic+ri n cantitatea de o2igen din "esut. Co*BinHnd acest lucru cu oBservatia c+ *odi/icarea cantit+"ii de o2igen trans&ortat de c+tre he*ogloBin+ *odi/ic+ gradul n care he*ogloBina in/luen"ea1+ cH*&ul *agnetic# Oga)a ,i colaB. F!99%G au /ost ca&aBili s+ de*onstre1e c+ RCN-ul &oate detecta *odi/ic+rile in vivo ale o2igen+rii sHngelui. .e*nalul RCN-ului Fcunoscut suB nu*ele de T` sau ]ten-to-starUG ce &rovine din aceast+ co*Bina"ie de /i1iologie cereBral+ ,i /i1ic+ nuclear+ *agnetic+ a devenit cunoscut suB nu*ele ]Blood o2;gen level de&endent signalU F-OLDG. Du&+ aceasta# n anii Y9% s-au oBservat *odi/ic+ri n se*nalul -OLD n ti*&ul /unc"ion+rii creierului# iar aceste re1ultate au condus la de1voltarea ra&id+ a investiga"iilor /olosind RCN-ul /unc"ional Fn engle1+ /CRIG. En ti*& ce *ul"i credeau c+ creterile induse co*&orta*ental sau cognitiv n /lu2ul sangvin local s-ar re/lecta n cre,teri ,i n *etaBolis*ul o2idativ al gluco1ei# datele oB"inute n studiile =ET ,i RCN/ au indicat altceva. o2 ,i colegii s+i au de*onstrat n !967 c+ sti*ularea corte2ului vi1ual sau so*atosen1orial ce conduce la cre,teri dra*atice n /lu2ul sangvin# duce la doar o cre,tere *inor+ n consu*ul de o2igen. Cre,teri n utili1area gluco1ei a&ar n &aralel cu /lu2ul sangvin# totu,i# *odi/ic+rile n /lu2ul sangvin ,i utili1area gluco1ei sunt *ult n e2ces /a"+ de *odi/ic+rile n consu*ul de o2igen# oBserva"ie contrar+ cu conce&"iile &o&ulare &rivind *etaBolis*ul energetic al creierului. 3ceste re1ultate sugerea1+ c+ necesarul *etaBolic adi"ional asociat cu cre,teri n activitatea neuronal+ ar /i /urni1at n *are &arte &rin glicoli1+ F*etaBoli1area gluco1eiG. 3lt ele*ent al rela"iei dintre circula"ia sangvin+ ,i /unc"ionarea creierului care nu a /ost a&reciat cores&un1+tor naintea tehnicilor i*agistice# este acela c+ /lu2ul sangvin local ,i se*nalul -OLD al RCN/ nu doar cresc n anu*ite regiuni ale creierului asociate cu o sarcin+ anu*e# dar ,i scad n alte 1one# suB nivelul de Ba1+

@$

FBaselineG. Un &unct de vedere &arci*onios al inter&ret+rii acestor sc+deri# este acela c+ ele re/lect+ activitatea interneuronilor inhiBitori ce ac"ionea1+ la nivelul circuitelor locale. Deoarece inhiBi"ia necesit+ energie# este i*&osiBil s+ distinge* activitatea celular+ inhiBitorie de cea e2citatorie &e Ba1a *odi/ic+rilor n /lu2ul sangvin sau n *etaBolis*. 3st/el# o cre,tere local+ n activitatea in(i4itorie ar /i la /el de &roBaBil+ s+ /ie asociat+ cu o cre,tere n /lu2ul sangvin ,i n se*nalul -OLD al RCN/# la /el de Bine ca ,i o activitate e2citatorie1 3tunci# cu* de a&ar aceste sc+deri n /u2ul sangvin ,i n se*nalul -OLDV =entru a n"elege se*ni/icatia lor# este i*&ortant sa distinge* E condiii separate n care a&ar ele. Cea *ai &u"in interesant+ dintre condi"ii# dar ,i cea *ai des ntHlnit+# se re/er+ la co*&ararea a dou+ i*agini' una con"inHnd o cre,tere n /lu2ul sangvin local indus+ de o anu*it+ sarcin+ Fde e2e*&lu' *i,c+rile *Hini ce &roduc cre,teri n /lu2ul sangvin din corte2ul *otor contralateralG ,i o i*agine de control care nu con"ine aceasta Fde e2e*&lu' nici o *i,care a *HiniiG. Cea de-a doua situa"ie n care a&ar sc+deri ale /lu2ului sangvin ,i a se*nalului -OLD# este aceea cHnd ele nu sunt induse de o sarcin+ anu*e# ci ele scad de la nivelul &asiv de Ba1+ Fde e2e*&lu' activitatea ntr-o 1on+ care nu a /ost ini"ial crescut+ de o sarcin+ anu*eG. Condi"ia de Ba1+ FBaselineG const+ n a sta lini,tit ntr-un scanner RCN/ sau =ET cu ochii nchi,i# sau &rivind &asiv o i*agine /i2+ &e un *onitor. O reducere de acest ti& a activit+"ii nu &oate /i indus+ de o cre,tere local+ a activit+"ii interneuronilor inhiBitori# din *o*ent ce aceasta ar &utea /i v+1ut+ de =ET sau RCN/ ca o cre,tere n activitate. Cai degraB+# aceast+ reducere este &roBaBil *ediat+ de ac"iunea unor &roiec"ii ale siste*elor do&a*inergice# noradrenergice sau serotonergice# sau de o reducere a in&uturilor tala*ice c+tre corte2. Datele care e2ist+ sugerea1+ c+ /lu2ul sangvin se *odi/ic+ *ai *ult decHt consu*ul de o2igen atHt n ca1ul cre,terii cHt ,i sc+derii activit+"ii neuronale locale. De ase*enea# utili1area gluco1ei se schi*B+ *ai *ult decHt consu*ul de o2igen n ti*&ul cre,terii activit+"ii cereBrale ,i &oate egala *odi/ic+rile n /lu2ul sangvin# atHt n ce &rive,te *agnitudinea cHt ,i e2tinderea s&a"ial+. Inter&ret+rile acestor rela"ii dintre /lu2ul sangvin ,i *etaBolis* ce a&ar n ti*&ul activit+"ilor creierului sunt n &re1ent controversate. 3u /ost &ro&use cHteva versiuni de c+tre ,coli di/erite# dar nu s-a i*&us nc+ o i&ote1+ neatacaBil+. Oricu*# orice teorie ce vrea s+ e2&lice datele i*agisticii /unc"ionale treBuie s+ ia n considerare @ oBserva"ii'

@@

0rima# atHt cre,terile cHt ,i descre,terile activit+"ii cereBrale locale sunt aco*&aniate de *odi/ic+ri n /lu2ul sangvin4 a doua# aceste *odi/ic+ri de&+,esc orice *odi/ic+ri conco*itente n consu*ul de o2igen4 ,i a treia# de,i datele corela"ionale dintre *etaBolis*ul gluco1ei ,i /lu2ul sangvin sunt nc+ &u"ine# totu,i ele sugerea1+ c+ *odi/ic+ri ale /lu2ului sangvin sunt aco*&aniate de *odi/ic+ri n *etaBolis*ul gluco1ei# de a&ro2i*ativ aceea,i *agnitudine ,i e2tindere s&a"ial+. En anii Y9% neuro,tiin"ele cognitive au nce&ut a /i un do*eniu tot *ai i*&ortant din cadrul neuro,tiintelor. Neuro,tiin"ele cognitive co*Bin+ strategiile e2&eri*entale ale &sihologiei cognitive cu diverse tehnici i*agistice# &entru a e2a*ina /elul n care creierul declan,ea1+ activit+"ile *entale. Cele *ai i*&ortante tehnici de scanare /unc"ional+ a creierului sunt to*ogra/ia cu e*isie de &o1itroni F=ETG ,i re1onan"a *agnetic+ nuclear+ de ti& /unc"ional FRCN/G# al+turi de &oten"ialele rela"ionate cu sti*ulii FER=sG oB"inute din electroence/alogra/ie FEE<G sau *agnetoence/alogra/ie FCE<G.

$.@. +ndr!)ar *entr! a!t veri,i"are Sinte>a "nitii #e 6n1are 8 Tehnica ER=s deriv din clasicul EE< dar &er*ite nregistrarea &oten"ialelor electrice rela"ionate cu o sarcin+ sau sti*ul Co*&onentele ER=s &ot /i de/inite n ter*eni de vHr/uri ,i intervale de laten"+ Una dintre clasele de &oten"iale ce &reced sti*ulul sau eveni*entul le include &e cele rela"ionate cu &reg+tirea *i,c+rii CND este o und+ negativ+ lent+ ce a&are n &erioada dinaintea unei sarcini de ti*& de reac"ie N!%% - o negativitate *ai a*&l+ cu un vHr/ al laten"ei la a&ro2i*ativ !%%-!5% *s &entru sti*ulii &re1enta"i n urechea la care suBiec"ii sunt aten"i N$%% - re/lect+ detectarea tr+s+turilor deviante =@%% - re/lect un &roces i*&licat n u&-datarea Faducerea la 1iG re&re1ent+rilor n *e*oria de lucru
@8

N8%% re/lect+ violarea unor a,te&t+ri se*antice .e*nalul /olosit de =ET se Ba1ea1+ &e /a&tul c+ orice *odi/icare n activitatea celular+ a neuronilor este aco*&aniat+ de *odi/ic+ri n /lu2ul sangvin local .e*nalul RCN-ului a devenit cunoscut suB nu*ele ]Blood o2;gen level de&endent signalU F-OLDG Conce3te 4i termeni #e rein"t

=oten"iale evocate rela"ionate cu un sti*ul# *etode electro/i1iologice# i*agistic /unc"ional# to*ogra/ie cu e*isie de &o1itroni# re1onan" *agnetic /unc"ional# se*nal -OLD este #e e1al"are$a"toe1al"are 5. Care s"nt 3otenialele !olosite #e ctre meto#ele electro!i>iologice #e in1estigaie7 a. =oten"ialele de &regtire' Readiness &otential ,i CND B. =oten"ialele cognitive ti*&urii' N!%% ,i N$%% c. =oten"ialele cognitive tr1ii' =@%% ,i N8%% d. =oten"ialele tr1ii *otorii' =5%% ,i =7%% 8. Care s"nt meto#ele imagisticii !"ncionale7 a. To*ogra/ia cu e*isie de &o1itroni B. Re1onan"a *agnetic nuclear /unc"ional c. 3&aratul cu ra1e O

Bibliogra!ie obligatorie7

@5

Coles# C.<.>.# <ratton# <. ,i aBiani# C. Event-related Brain &otentials. En L.T. Cacio&&o ,i L.<. Tassinar; FeditoriG 0rinciples of ps7c(op(7siolo)71 0(7sical, social, and inferentials elements1 Ca*Bridge Univ. =ress# !99% Raichle# C.E. unctional neuroi*aging' 3 historical and &h;siological &ers&ective. En R. CaBe1a ,i 3. Pingstone FeditoriG 3and4oo5 of functional neuroima)in) of co)nition1 CIT =ress# Ca*Bridge# $%%!

%nitatea #e 6n1are / DE+&O( AREA CREIER%(%I , IN RE PROGRA)ARE GENE IC- I DEPENDEN'- DE )EDI% C"3rins @.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are @.$. Con"inutul unit"ii de nv"are @.$.!. =erioade critice ,i &erioade sensiBile @.$.$. Interac"iunea gene-*ediu. =rocesele e&igenetice @.$.@. .ina&sogene1a @.$.8. Neurogene1a adult @.@. ndru*ar &entru autoveri/icare

@.!. Obiecti1ele 4i com3etenele "nitii #e 6n1are %&ie"tive'e !nitii de nvare7 ? &re1entarea no"iunilor de /erestre de de1voltare ? critice ,i sensiBile ? &re1entarea conce&tului de e&igene1 ? &re1entarea &roceselor de sina&sogene1

@7

&re1entarea &rocesului de neurogene1 adult

( )*etene'e !nitii de nvare7 ? n"elegerea de ctre studen"i a *odului n care creierul se de1volt su/erind *odi/icri &lastice n &erioade de ti*& Bine staBilite nu*ite &erioade critice ,i sensiBile ? n"elegerea de ctre studen"i a *odului n care creierul se *odi/ic ca ur*are a ac"iunii *ediului# su/erind &rocese e&igenetice ? n"elegerea de ctre studen"i a *ecanis*elor &rin care creierul se de1volt ,i anu*e crearea de sina&se ,i de noi neuroni

im3"l alocat "nitii7 8 ore

/.8. Conin"t"l "nitii #e 6n1are

3.2.1.

Perioa#e critice 4i 3erioa#e sensibile

Un *are nu*+r de studii au de*onstrat e2isten"a unor /erestre te*&orale n via"a &ostnatal+# nu*ite &erioade critice# n ti*&ul c+rora circuitele neuronale &re1int+ o sensiBilitate crescut+ n a achi1i"iona se*nale in/or*ative ,i ada&tative din *ediul ncon0ur+tor. Di/erite 1one ale creierului servind /unc"ii *a0ore Fvi1ual# auditiv# control *otor sau li*Ba0G au ase*enea &erioade critice care sunt activate ,i reglate de *ecanis*e distincte. O &erioad+ critic+ de/ine,te /ereastra de ti*& cnd sti*uli din *ediu sunt necesari &entru de1voltarea nor*al a unui circuit anu*e din creier ? e2e*&lu de1voltarea v1ului sau a li*Ba0ului. En schi*B# o &erioad+ sensiBil+ de/ine,te /ereastra de ti*& cnd e2&erien"ele au cel *ai *are i*&act asu&ra unui circuit din creier ? e2e*&lu nv"area li*Bilor strine. Odat+ cu inchiderea unei &erioade critice se reduce sensiBilitatea la e2&erien"e sen1oriale. Declan,area ,i durata

@I

unei &erioade critice de&inde nu doar de vHrst+# ci *ai ales de e2&erien"e. Daca nu este /urni1at+ activitatea neuronal+ adecvat+# circuitul res&onsaBil r+*Hne ntr-o stare de a,te&tare &Hn+ in&utul devine dis&oniBil. =rin contrast# *ediul *Bog+"it &relunge,te &lasticitatea. Nu toate regiunile creierului au acela,i curs de de1voltare. E2ist+ o *aturare &e a2a rostro-caudal+ &recu* ,i nivele ierarhice ale &roces+rii n ca1ul unei c+i neuronale s&eci/ice. En general# o &ro&rietate &rocesat+ la un nivel su&erior al siste*ului are o &erioad+ critic+ *ai lung+ decHt una &rocesat+ la un nivel in/erior. E interesant c+# n ca1ul li*Ba0ului# orice li*B+ str+in+ nv+"at+ suB vHrsta de !! ani se su&ra&une &este li*Ba nativ+ n aceea,i 1on+ a ariei lui -roca Fve1i /iguraG. En schi*B# orice li*B+ nv+"at+ &este aceast+ vHrst+ se locali1ea1+ n alt+ 1on+ a ariei lui -roca decHt li*Ba nativ+. En corte2ul vi1ual# &erioada critic+ se nchide n 0urul vHrstei de 5 ani la o*# !$ s+&t+*Hni la &isici ,i @5 de 1ile la ,oareci. Du&+ acest interval# ca&acitatea de *odi/icare a creierului de&endent+ de e2&erien"e devine se*ni/icativ redus+ datorit+ a cHteva *ecanis*e. =erioade critice e2ist+ ,i n alte &+r"i ale creierului.

O &erioad critic se nchide odat cu /or*ara unei re"ele de &roteine in 0urul neuronilor# re"ea nu*it &erineuronal sau =NN. =NN nce&e s+ se de1volte la ,oareci ,i ,oBolani n corte2ul vi1ual n 1iua !8 &ostnatal+. =NN in/luen"ea1+ e2citaBilitatea neuronal crescnd inhiBi"ia &rin inter*ediul interneuronilor <3-3 care controlea1+ &lasticitatea cortical. Interneuronii inhiBitori sunt un arBitru /unda*ental al a&ari"iei# nchiderii ,i e2&ri*+rii &erioadelor critice n creier. Dintre interneuronii <3-3ergici# cei care con"in &arvalBu*in+ &ot controla ini"ierea desc+rc+rilor dar ,i retro-&ro&agarea necesare &lasticit+"ii sina&tice. Caturarea acestor neuroni are loc n acela,i ti*& cu a&ari"ia &erioadelor critice. Cul"i dintre ace,ti neuroni sunt nca&sula"i n =NN.

@6

=entru a redeschide o &erioad+ critic+ este necesar+ o resetare a se*nalului <3-3ergic original. Recent s-a lansat i&ote1a c+ *e*oriile &e ter*en lung# cu* este condi"ionarea aversiv+# sunt stocate in =NN. Cai *ul"i /actori sunt i*&lica"i n declan,area unei &erioade critice. Cani&ularea activit+"ii <3-3 dar ,i a gluta*atului in/luen"ea1+ durata &erioadei critice. 3tHt rece&torii <3-3 cHt ,i cei ai gluta*atului FNCD3G ,i alte &roteine in/luen"ea1+ durata unei &erioade critice. 3d*inistrarea de dia1e&a* conduce la scurtarea unei &erioade critice n ti*& ce in0ectarea de astrocite i*ature ntineresc corte2ul vi1ual al &isicii# &relungind &erioada critic+. De ase*enea# tera&ia cu antide&resive F=ro1acG se &are c+ declan,ea1+ &lasticitatea la vrsta adult+ *odulnd ra&ortul e2cita"ie(inhiBi"ie ,i este &rescris+# i*&reun+ cu /i1iotera&ia# &entru tera&ia victi*elor accidentelor cereBrale. Cediul i*Bog+"it e2ercit+ acelea,i e/ecte ca ,i antide&resivele la ,oBolanii care su/er+ de a*Blio&ie. Cediul *Bog+"it cre,te concetra"ia de noradrenalin+ ,i nt+re,te se*nali1area &rin rece&torii aadrenergici n corte2# cereBel ,i trunchi cereBral# concentra"ia serotoninei ,i e2&resia 3RN* a rece&torilor 5>T!3 ai serotoninei n hi&oca*& ,i corte2. .erotonina# acetilcolina# do&a*ina ,i n *ai *are *+sur+ noradrenalina# su&ri*+ inhiBi"ia ac"ionHnd &rin rece&torii serotoninei# acetilcolinei# do&a*inei ,i adrenalinei. O &erioad+ critic+ &oate /i indus+ la o* la vrsta adult+ &rin tehnici non-inva1ive &recu* trainingul incre*ental# *ediul i*Bog+"it ,i 0ocurile video educa"ionale# /acilitnd inv+"area la aceast+ vrst+. Oa*enii care /ac traininguri &e Ba1+ de 0ocuri video de ac"iune &re1int+ o *Bun+t+"ire a acuit+"ii vi1uale# ceea ce nu se ntH*&l+ la cei care 0oac+ 0ocuri care nu sunt de ac"iune# sugerHnd i*&ortan"a aten"iei n e/icien"a acestor traininguri. 3ten"ia este esen"ial+ n declan,area &lasticit+"ii n corte2ul vi1ual. Codi/icnd &rotocoalele de training &entru a con"ine *odi/ic+ri graduale ale e2&erien"ei sen1oriale se &oate i*Bun+t+"i ca&acitatea de inv+"are la Bu/ni"ele adulte. Cediul *Bog+"it /urni1ea1+ ani*alelor o co*Bina"ie de sti*ulare *ultisen1orial+# activitate /i1ic+# interac"iuni sociale ,i sti*ularea co*&orta*entului e2&lorator. E2&unerea la un *ediu *Bog+"it &roduce o revenire a &lasticit+"ii n corte2ul vi1ual# iar aceast+ revenire este asociat+ cu o reducere la nivelul Ba1al al <3-3# deci reducerea e2citaBilit"ii la vHrsta adult+ este re1ultatul *aturi1+rii circuitelor inhiBitorii. Cediul *Bog+"it reduce densitatea =NN n corte2ul vi1ual# iar nl+turarea lor este asociat+ cu o cre,tere a densit+"ii sina&tice n neuronii din

@9

corte2ul vi1ual. Cediul *Bog+"it e2ercit+ e/ecte &ro/unde asu&ra creierului conducHnd la o *Bun+t+"ire a /unc"iilor cognitive Fn s&ecial nv+"are ,i *e*orieG ,i a/ectea1+ &o1itiv reactivitatea e*o"ional+ ,i stresul. De ase*enea# cre,te e2citaBilitatea n hi&oca*& Fve1i /iguraG# grosi*ea cortical+ ,i greutatea# arBori1a"ia dendritic+ n s&ecial n hi&oca*& ,i occi&ital# neurogene1a ,i integrarea noilor neuroni n circuitele e2istente# &recu* ,i e2&resia unui nu*+r de 8! de gene i*&licate n nv+"are ,i *e*orie# &lasticitate sina&tic+# neurogene1+# vasculogene1+# cre,tere celular+# e2citaBilitate# trans*isie sina&tic+# /actori neurotro/ici ,i siste*ele do&a*inergic# serotonergic ,i noradrenergic. De ase*enea# are e/ecte de sti*ulare a *ecanis*elor anti-o2idative.

Este interesant c+ un *ediu *Bog+"it /avori1ea1+ *aturarea siste*ului vi1ual chiar n aBsen"a e2&erien"elor vi1uale# iar cre,terea /e*elelor gestante a/late n ulti*ul tri*estru al sarcinii ntr-un ase*enea *ediu conduce la o de1voltare *ai ra&id+ a siste*ului vi1ual al &uilor. De ase*enea# alergatul *a*elor gestante conduce la o cre,tere de $ ori a celulelor &recursoare neuronale n hi&oca*&ul &uilor# iar notul cre,te aBilitatea de *e*orie &e ter*en scurt al viitorilor &ui. /.8.8. Interaci"nea gene.me#i". Procesele e3igenetice En centrul &roceselor de e&igene1+ st+ ideea c+ genele au o W *e*orie X. Dia"a Bunicilor no,trii ? ce au res&irat#

8%

*Hncat# chiar lucrurile &e care le-au v+1ut ? ne &ot in/luen"a du&+ decenii# de,i noi nu a* e2&erien"iat acele lucruri. Iar ceea ce /ace* noi# &oate a/ecta via"a ne&o"ilor no,trii. Deci *e*oria unui eveni*ent &oate /i W &asat+ X din genera"ie n genera"ie. Un sti*ul si*&lu din *ediul n care tr+i* &oate &orni sau o&ri anu*ite gene# iar aceast+ *odi/icare &oate /i trans*is+ ur*a,ilor a/ectnd genele s&eciei. De aici ,i i*&ortan"a &e care Brusc o ca&+t+ e2&erien"ele de via"+. =ractic# noi sunte* &a1nicii geno*ului nostru. Tot *ai *ulte cercet+ri au de*onstrat e2isten"a unui co*&le2 *ecanis* e&igenetic care reglea1+ activitatea genelor /+r+ a altera codul genetic# ,i care are e/ecte de durat+ de *odi/icare a /unc"ion+rii neuronilor *aturi. Carcarea e&igenetic+ a geno*ului a&are n ti*&ul consolid+rii *e*oriilor. E2ist+ deci un al /or*+rii *e*oriilor# iar ti&uri s&eci/ice de *e*orii sunt asociate cu &atternuri s&eci/ice ale *odi/ic+rilor unor co*&onente ale nucleului celulelor nu*ite histone. =lasticitatea sina&tic+ ? adic+ *odi/ic+rile de&endente de activitate n t+ria sina&selor ? st+ la Ba1a /or*+rii *e*oriilor. Cecanis*ele res&onsaBile &entru induc"ia# e2&resia ,i *en"inerea &lasticit+"ii sina&tice sunt si*ilare cu cele i*&licate n /or*area *e*oriilor# deci induc"ia &lasticit+"ii sina&tice &oate i*&lica *ecanis*e e&igenetice si*ilare celor i*&licate n /or*area *e*oriilor &e ter*en lung. .tudiile reali1ate &e ,oBolani au ar+tat c+ e2&unerea ti*& de 8 s+&t+*Hni la un *ediu *Bog+"it cu sti*uli conduce la *odi/ic+ri ale cro*atinei &recu* acetilarea histonelor genelor rela"ionate cu &lasticitatea sina&tic+ la nivelul hi&oca*&ului# ,i consecutiv la /or*area de sina&se# cre,terea &lasticit+"ii sina&tice# cre,terea dendritelor ,i *Bun+t+"irea *e*oriei. 3celea,i &rocese care duc la /or*area *e*oriilor de lung+ durat+ duc ,i la in/luen"ele e&igenetice asu&ra geno*ului. Cecanis*ele e&igenetice sunt /olosite &entru /or*area ,i stocarea in/or*a"iei celulare ca r+s&uns la se*nalele din *ediu# iar aceast+ stocare a in/or*a"iilor este analog+ stoc+rii *e*oriilor n siste*ul nervos. E2e*&le ale e/ectelor reversiBile ,i ra&ide ale *odi/ic+rilor histonelor ,i *etil+rii 3DN-ului n creierul adult sunt legate de nv+"are ,i *e*orie# deci *ecanis*ele e&igenetice stau la Ba1a /unc"iilor neuronale co*&onente ale *e*oriei. Orice &erturBare a &roceselor care reglea1+ structura cro*atinei &oate a/ecta /or*area *e*oriilor &e ter*en lung. En nucleul celulei# 3DN-ul e2ist+ suB /or*a unei structuri /oarte co*&ri*ate /or*ate din 3DN ,i &roteine# nu*it+ cro*atin+. actorii e&igenetici includ un nivel de control al in/or*a"iei genetice ncor&orat n cro*atin+ ?

8!

&roteinele care ncon0oar+ cro*o1o*ul. Cro*atina serve,te la i1olarea ,i &rote0area 3DN-ului de degradare# transcri&"ie ,i interac"iuni cu alte &roteine. Cro*atina este un co*&le2 nuclear /or*at din 3DN# histone ,i &roteine non-histonice. Unitatea /unda*ental+ a cro*atinei este nucleo1o*ul ? /or*at din a&ro2i*ativ !8I de &erechi de Ba1e 3DN n/+,urate n 0urul unui octa*er histonic. iecare octa*er con"ine cHte $ co&ii ale histonelor >$3# >$- Fdi*eriG# >@ ,i >8 Ftetra*eriG. Ter*ina"iunile histonelor ? sau co1ile lor ? &roiectea1+ a/ar+ din *ie1ul nucleo1o*ului ,i interac"ionea1+ cu 3DN-ul. Interac"iunile dintre histone ,i 3DN sunt *ediate de c+tre co1ile histonelor. 3ceste co1i Fve1i /iguraG &+trund dincolo de cro*o1o*i ,i servesc ca ,i &lat/or*e de integrare a se*nalelor e2terne# n ti*& ce *odi/ic+rile &ost-transla"ionale sunt co*Binate ntr-un a,a-nu*it W cod histonic X care direc"ionea1+ activitatea /actorilor de transcri&"ie ,i a *a,in+riei transcri&"ionale n general. Codul histonic este un &attern s&eci/ic de *odi/ic+ri &ost-transla"ionale ale unei histone anu*e din cro*atin+. En cadrul ter*ina"iunilor histonelor Fco1ilorG sunt cHteva site-uri unde au loc *odi/ic+ri &ost-transla"ionale# iar *odi/ic+rile la nivelul acestora *odulea1+ structura general+ a cro*atinei.

E2ist+ 8 *odi/ic+ri &ost-transla"ionale ale co1ilor histonelor ' acetilarea# *etilarea# uBi^uitilarea ,i /os/orilarea# toate servind ca ,i *arNeri e&igenetici. Cro*atina e2ist+ ntr-o stare inactivat+ ? sau condensat+ ? nu*it+ heterocro*atin+# care nu &er*ite transcri&"ia genelor# &recu* ,i ntr-o stare activat+ ? sau deschis+ ? nu*it+ eucro*atin+# care &er*ite transcri&"ia genelor. Deschiderea cro*atinei este asociat+ cu acetilarea histonelor adiacente. En realitate# cro*atina &oate e2ista n *ai *ulte st+ri inter*ediare ntre cele dou+ e2tre*e. =or"iuni ale cro*atinei sunt &uternic re&ri*ate# datorit+ *etil+rii
8$

histonelor ,i 3DN-ului ,i cu&l+rii &roteinelor re&resoare# ,i nu este accesiBil+ transcri&"iei. 3lte &or"iuni ale cro*atinei sunt ntr-o stare &er*isiv+ 4 activitatea lor Ba1al+ este redus+ datorit+ *etil+rii histonelor# dar genele sunt dis&oniBile &entru de-re&ri*are ,i activare ca r+s&uns la /actorii de transcri&"ie. Dove1i recente sugerea1+ c+ cro*atina inactivat+ &oate n unele ca1uri /i suBiectul reactiv+rii n neuronii adul"i. Re*odelarea cro*atinei *odulea1+ e2&ri*area genelor &er*i"Hnd unor gru&uri *ici de nucleo1o*i s+ devin+ *ai *ult sau *ai &u"in deschi,i# cu /acilitarea consecutiv+ a accesului *a,inii transcri&"ionale la regiunile &ro*otoare s&eci/ice ale genelor res&ective. E&igeno*ul re&re1int+ atHt cro*atina cHt ,i &atternurile de *etilare a 3DN-ului# care a&ar ca re1ultat al interac"iunii dintre geno* ,i *ediu. Cecanis*ele e&igenetice i*&lic+ *odi/ic+ri heritaBile ale structurii cro*atinei# care la rHndul lor reglea1+ e2&ri*area genelor. Codi/ic+rile cro*atinei sunt nu*ite W *arNeri e&igenetici X. .tructura cro*atinei &er*ite 3DN-ului s+ /ie strHns *&achetat n nucleu ins+ *ecanis*ele de re*odelare ale cro*atinei asigur+ ca 3DN-ul s+ r+*Hn+ accesiBil *a,inii transcri&"ionale. 3ceste *ecanis*e e&igenetice alterea1+ activitatea genelor &rin *odularea interac"iunilor dintre 3DN ,i &roteine# /+r+ a *odi/ica codul genetic. =roteinele &roduse e&igenetic &ot controla e2&ri*area genetic+ ntr-un singur locus# ntr-o regiune a unui cro*o1o* sau n ntregul cro*o1o*. E2ist+ dou+ ti&uri de *odi/ic+ri ale cro*atinei care reglea1+ transcri&"ia genelor care &roduc &roteine ' unele sunt activatoare ,i duc la &ornirea unor gene iar altele sunt re&resoare ,i conduc la re&ri*area Fo&rireaG unor gene. 3ta,area la coada unei histone a unei gru&ri acetil FacetilareG activea1 gene iar ata,area unei gru&ri *etil F*etilareG o&re,te gene. nv"area dar ,i consu*ul unor droguri sunt e2e*&le de /actori care &roduc acetilare iar stresul este un /actor care &roduce *etilare. Lahiri ,i Calone; F$%%7G au &ro&us i&ote1a c+ *ediul ac"ionea1+ asu&ra suBstratului genetic &roducHnd un a,a-nu*it Te&iti& so*aticU. 3cest e&iti& so*atic &roduce la *odul direct in/luen"+ genetic+ asu&ra etiologiei neuro&atologiilor. E&iti&urile so*atice sunt o /or*+ a genoti&ului ce a&are &rin in/luen"a *ediului asu&ra genoti&ului# dar s&re deoseBire de trans*iterea genetic+ clasic+# aceast+ in/luen"+ a&are de-a lungul unei singure vie"i.

8@

/.8./. Sina3sogene>a Du&+ na,tere# corte2ul &re/rontal *edian al ,oarecilor &re1int+ o e2&ansiune &rogresiv+ a neuro&ilului F*asa de ter*ina"ii nervoase ce ncon0oar+ neuronul# celule astrocite ,i vase de sHngeG. En corte2ul &re/rontal *edian la ,oBolan# grosi*ea neuro&ilului nu este *a2i*+ nainte de s+&t+*Hna $% du&+ na,tere# interval echivalent cu adolescen"a la o*. 3ceste *odi/ic+ri ur*ea1+# de ase*enea# o &rogresie ]interne2ternU si*ilar+ cu cea oBservat+ n *igrarea celulelor. Unul dintre &rocesele /unda*entale care concur+ la /or*area neuro&ilului este sina&sogene1a ? &roducerea de sina&se. .ina&sogene1a se des/+,oar+ de-a lungul a 5 /a1e# a&ari"ia ,i durata /iec+rei /a1e /iind controlate de di/erite /a*ilii de gene. a1ele ini"iale sunt e2clusiv controlate de gene# n ti*& ce n /a1ele tHr1ii controlul trece tre&tat s&re /actori e&igenetici. =erturBarea a&+rut+ n /a1ele ti*&urii ale sina&sogene1ei duce la &erturB+ri n de1voltarea circuitelor neuronale# dar re1ultatul acestor &erturB+ri r+*Hne ascuns deseori &Hn+ cHnd unele as&ecte ale *atur+rii a0ung s+ di/ere de nor*alitate n *od vi1iBil# deci ne relev+ de/ectele# sau ceea ce nu*i* &siho&atologie. a1a !-a este o /a1+ /oarte ti*&urie# nce&e la a&ro2i*ativ 8%-7% de 1ile du&+ conce&"ie ,i conduce la o densitate redus+ a sina&selor care sunt /or*ate de a2oni suBcorticali ce &enetrea1+ ori1ontal n neuroe&iteliu. a1a a $a este tot o /a1+ ti*&urie# nce&e ntre I% ,i !%% de 1ile du&+ conce&"ie ,i conduce tot la o densitate redus+ a sina&selor dar acu* la nivelul &latoului cortical. 3ceste sina&se a&ar la nce&ut n straturile in/ragranulare ,i &rogresea1+ s&re straturile corticale *ai su&er/iciale ale &latoului cortical ur*Hnd &enetrarea vertical+ a &roiec"iilor a2onale. a1a a @-a este o /a1+ de acu*ulare ra&id+ a sina&selor# care nce&e cu $ luni nainte de na,tere# ea a&are n &aralel cu /a1a a $-a nc+ neter*inat+# ,i este o &erioad+ de &roducere ra&id+ a tuturor categoriilor de contacte sina&tice. Ci0locul /a1ei a @-a are loc n neocorte2ul u*an n 0urul vHrstei de @-5 luni. Ea ur*ea1+# n corte2ul &re/rontal# segregarea coloanelor corticale. Cea *ai ra&id+ &arte a /a1ei a @-a este n 0urul na,terii# cHnd se /or*ea1+ 8%.%%% de sina&se &e secund+# aceast+ /or*are coinci1Hnd cu cre,terea sina&selor ,i arBorilor dendritici. Densitatea *a2i*+ a sina&selor se atinge la suB un an du&+ na,tere n 1onele sen1oriale ale creierului ,i la @#5 ani n girusul /rontal *i0lociu Fariile !%# 9# 87G. 3ceast+ /a1+ este do*inat+ ini"ial de *ecanis*e ]e2&ectante ale e2&erien"elorU iar ulterior de *ecanis*e ]de&endente de e2&erien"eU sau

88

e&igenetice. 3ceasta nsea*n+ c+ &rocesul de sina&sogene1+ este *odulat de e2&erien"ele e2terne# din *ediu# care sunt &rocesate de c+tre neocorte2. =rin aceste e2&erien"e in corte2ul &re/rontal se acu*ulea1+ atHt sina&se e2citatorii cHt ,i inhiBitorii. En /a1ele tHr1ii ale sina&sogene1ei F8 ,i 5G# controlul trece tre&tat s&re /actori e&igenetici. a1a a 8-a este o /a1+ de &latou n care densitatea *edie a sina&selor r+*Hne la un nivel nalt ? a&ro2i*ativ 7%%-9%% de *ilioane &er *ili*etru cuB de neuro&il ? de a lungul co&il+riei &Hn+ la &uBertate. Densitatea *a2i*+ este oBservaBil+ n stratul su&ragranular III# n ti*& ce n stratul ID C se oBserv+ un val scurt al sina&sogene1ei n s&inii dendritici ,i un val *ai ntHr1iat n cor&ii dendritici. a1a a 8-a durea1+ n corte2ul &re/rontal !% ani# &Hn+ la &uBertate. i aceast+ /a1+ este do*inat+ de *ecanis*e e2&ectante ale e2&erien"elor ,i de&endente de e2&erien"e. 3ceast+ &erioad+ de nalt+ &lasticitate sina&tic+ cores&unde unui &roces continuu de reorgani1are a arBori1a"iilor a2onale intracorticale ce &er*ite reglarea ,i *aturarea circuitelor neuronale nce&Hnd din anul @ de via"+ ,i &Hn+ la &uBertate. Densitatea sina&tic+ r+*Hne la un nivel *a2i* &Hn+ la a&ro2i*ativ 5-6 ani# a&oi scade dra*atic n &uBertate. 3cest &roces nu*it ]&runingU 0oac+ un rol i*&ortant n achi1i"ia &atternurilor *ature ale conectivit+"ii neuronale. .ina&sele slaBe sunt eli*inate iar cele care au /ost nt+rite /unc"ional sunt *en"inute. En corte2ul auditiv &runingul este ter*inat la !$ ani n schi*B n corte2ul &re/rontal el continu+ &Hn+ &e la !7 ani. a1a a 5-a nce&e du&+ &uBertate ,i se des/+,oar+ n &erioada adult+. 3ceast+ /a1+ este do*inat+ de *ecanis*e de&endente de e2&erien"+. Ea re&re1int+ un declin ncet dar constant al densit+"ii sina&tice din &uBertate s&re vHrsta adult+# acest declin re1ultHnd n s&ecial din &ierderea sina&selor locali1ate &e s&inii dendritici. 3cest &roces este# se &are# in/luen"at de hor*onii se2uali# ,i duce la eli*inarea de/initiv+ a sina&selor laBile care nu s-au staBili1at n ti*&ul /a1ei a 8-a. Dolu*ul de *aterie cenu,ie atinge vHr/ul n corte2ul &re/rontal la &uBertate F!! ani la /ete ,i !$ la B+ie"iG n corte2ul /rontal dar n cel te*&oral atinge acest *a2i* doar la !7 ani. En ti*&ul adolescen"ei volu*ul de suBstan"+ cenu,ie se reduce n corte2ul &re/rontal datorit+ &runingului# nce&Hnd s+ scad+ du&+ !$-!8 ani n loBul /rontal ,i du&+ !8-!7 ani n cel &arietal. E/icacitatea ,i reorgani1area &lastic+ local+ a contactelor sina&tice este rela"ionat+ n aceast+ /a1+ doar de e2&erien"a /iec+rui individ. O ulti*+ eta&+ de declin n densitatea sina&tic+ este oBservat+ la B+trHne"ea avansat+# naintea *or"ii

85

/.8.:. Ne"rogene>a a#"lt Codelarea cro*atinei &oate /i i*&licat+ ,i n reglarea neurogene1ei adulte din girusul dentat ,i hi&oca*&. De-a lungul istoriei neuroBiologiei# a /ost considerat un /a&t ,tiin"i/ic c+ nu este &osiBil+ ad+ugarea de noi neuroni n creierul adult. Ti*& de !%% de ani una dintre teoriile /unda*entale din neuro,tiin"e a /ost aceea c+ ani*alele se nasc cu un nu*+r de neuroni ,i &e &arcurs i &ierd &e o &arte# dar n nici un ca1 nu *ai doBHndesc al"ii. Totu,i# tot *ai *ulte date e2&eri*entale colectate nc+ din &ri*a 0u*+tate a secolului OO# i-au /+cut &e cercet+tori s+ trag+ conclu1ia la /inele anilor Y9% c+ &e lHng+ neuronii cu care ne na,te*# e2ist+ un ti& anu*e de neuroni ? nu*i"i de ti& adult ? care se secret+ &e tot &arcursul vie"ii. Dove1ile din ulti*ii !5 ani au de*onstrat clar c+ neurogene1a Fgenerarea de noi neuroniG &oate a&are n creier ,i du&+ &erioada sa de de1voltare ,i chiar la vHrste naintate. Neurogene1a adult+ Fcu* este ea nu*it+G sa dovedit a /unc"iona la diverse s&ecii &recu* &+s+ri# ro1+toare# &ri*ate ,i oa*eni. red <age ,i colegii s+i au /ost &ri*ii care au eviden"iat neurogene1a adult+ la o* n !996. Neurogene1a a /ost identi/icat+ n rate *ai *ici n a*igdal+ ,i hi&otala*us# dar ratele ridicate ale neurogene1ei sunt totu,i li*itate la dou+ regiuni din creierul adult ' hi&oca*&ul ,i BulBul ol/activ. En hi&oca*&ul ,oarecilor se secret+ n /iecare 1i cHteva *ii de ast/el de neuroni iar unii dintre ei su&ravie"uiesc ti*& de cHteva luni. En girusul dentat al ,oBolanilor a&ar &este $I%.%%% de noi neuroni n /iecare lun+. 3tHt la ro1+toare cHt ,i la *ai*u"e# celule adulte a&ar din celule &rogenitoare n hilusul 1onei suBgranulare ,i *igrea1+ s&re stratul celulelor granulare unde se di/eren"ia1+ n neuroni. La *ai*u"e# neuroni adul"i au /ost desco&eri"i ,i n corte2ul &arietal ,i /rontal# ca /or*Hnd interneuroni inhiBitori. .unt cunoscute la ora actual+ originea ,i /elul cu* are loc na,terea noilor neuroni# identitatea celulelor ste* din care iau na,tere# detaliile *igr+rii lor ,i /a&tul c+ ei se conectea1+ cu circuitele e2istente devenind &arte din creierul /unc"ional. Noii neuroni sunt integra"i n vechile re"ele dar 0oac+ roluri di/erite de vechii neuroni. Ei sunt calitativ di/eri"i# au un &rag *ai sc+1ut de &lasticitate sina&tic+# avHnd &raguri *ai sc+1ute de inducere a e2citaBilit"ii ,i inhiBi"iei. Noii neuroni din girusul dentat &re1int+ o *ai *are nclina"ie s&re &lasticitate sina&tic+ &rin co*&ara"ie cu vechii neuroni. Noii neuroni /iind /oarte &lastici sunt /oarte sensiBili la *odi/ic+rile din *ediu ,i la diversele e2&erien"e de via"+. 3ce,ti neuroni /acilitea1+

87

&lasticitatea sina&tic+# /actor i*&ortant n encodarea *e*oriilor la nivelul hi&oca*&ului iar acest lucru este declan,at de c+tre canalele de Ca $b care &ri*esc se*nale e2citatorii de la gluta*at F&rinci&alul neuro*ediator e2citatorG care ac"ionea1+ asu&ra rece&torului su nu*it NCD3. Noii neuroni au rol ei n,i,i n encodarea in/or*a"iei dar# n &lus# /acilitea1+ encodarea ,i &rin *odularea e2citaBilit+"ii celulelor *ature din girusul dentat. Neurogene1a adult+ /urni1ea1+ un /lu2 continuu de neuroni /urni1Hnd re"elelor neuronale aBilitatea de a se ada&ta n *od /le2iBil la viitoare schi*B+ri# sau la un volu* *ai *are de in/or*a"ii. Neurogene1a este o /or*+ de &lasticitate neuronal+ care contriBuie la aBilitatea creierului de a &rocesa# r+s&unde ,i ada&ta la sti*uli# inclusiv nv+"area ,i *e*oria. Reac"iile adecvate la sti*uli noi corelea1+ cu nivelul &roli/er+rii noilor neuroni. Neurogene1a adult+ re&re1int+ o a0ustare &e ter*en lung a circuitelor hi&oca*&ice n vederea &roces+rii in/or*a"iei la niveluri de co*&le2itate *ai ridicat+# &entru a &er*ite creierului a se aco*oda situa"iilor cu un grad ridicat de noutate. Noii neuroni au ,anse *ai *ari de su&ravie"uire dac+ organis*ul este e2&us la un *ediu *ai co*&le2. 3ce,ti noi neuroni care nc+ nu au nici o s&eciali1are sunt n *ai *are *+sur+ recruta"i n ada&tarea la un *ediu nou# co*&le2. Ei sunt *ai ca&aBili s+ &rocese1e ,i s+ stoche1e noile in/or*a"ii decHt vechii neuroni ,i n consecin"+ vor /i /olosi"i *ai *ult decHt cei vechi. 3ceast+ /olosire intens+ conduce la su&ravie"uirea lor. Cu cHt este *ai *are volu*ul de noi in/or*a"ii cu atHt sunt *ai *ari ,ansele noilor neuroni s+ W g+seasc+ de lucru X ,i s+ su&ravie"uiasc+. En ce &rive,te vechii neuroni# cu cHt a&are o *odi/icare se*ni/icativ+ n *ediu ? deci in/or*a"ie *ult+ ,i nou+ ? cu atHt ei vor /i *ai inutili# *ai &u"in /olosi"i# &entru c+ ei sunt de0a W seta"i X s+ reali1e1e o&era"ii s&eci/ice care sunt inco*&atiBile cu noile cerin"e. Ca re1ultat# ei vor /i nlocui"i cu noii neuroni. Dac+ aceste &rocese au loc n creierul adult# unde nu*+rul de neuroni este unul deter*inat# are loc un &roces de nlocuire# noua in/or*a"ie conducHnd la *oartea vechilor neuroni ,i recrutarea ,i su&ravie"uirea altora noi. Un *ediu nou dar si*&lu nu necesit+ co*&uta"ii co*&le2e deci nu este necesar+ nlocuirea vechilor neuroni# deci dac+ a&ar noi neuroni ace,tia vor *uri ne/iind /olosi"i. En schi*B un *ediu nou co*&le2 necesit+ co*&uta"ii *ulte ,i co*&le2e# deci vechii neuroni vor /i nlocui"i de noi neuroni care r+s&und *ai Bine la noile &rovoc+ri ? vechea genera"ie este nlocuit+ de noua genera"ie la /el ca n lu*ea u*an+.

8I

En creier se &are c+ e2ist+ o a,a-nu*it+ W re&re1entare anato*ic+ a ti*&ului X. 3dic+# 1onele din creier care sunt *ai sensiBile la in/or*a"ie nou+ e *ai &roBaBil s+ stoche1e eveni*entele recente n ti*& ce cele care sunt *ai W re1istente X la in/or*a"ie nou+ e *ai &roBaBil s+ r+*Hn+ *o*entan W nea/ectate X# stocHnd doar in/or*a"ie *ai veche. O schi*Bare n gradul de co*&le2itate al *ediului duce la recrutarea ,i su&ravie"uirea noilor neuroni iar n 1onele creierului &o&ulate de neuroni W re&laceaBle X Fcare &ot /i nlocui"iG aceste eveni*ente in/luen"ea1+ *odul n care noii neuroni sunt ncor&ora"i n re"elele e2istente# iar ei vor asi*ila noua in/or*a"ie ,i vor su&ravie"ui. In /elul acesta natura ,i ti*ing-ul noilor eveni*ente ne &ot indica unde acestea vor /i *ai &uternic re&re1entate n creier F&rocesate ,i stocate te*&orarG. =roBaBil schi*B+ri *asive ,i re&etate n *ediu conduc la o *edie de vHrst+ *ai sc+1ut+ a neuronilor W re&laceaBle X Fde ti&ul celor care &ot /i nlocui"iG din unele 1one ale creierului. 3cest &rocess de neurogene1+ la adult# care a&are n 1one &recu* hi&oca*&ul# BulBul ol/activ ,i e&iteliu*# este sti*ulat de schi*Barea condi"iilor de *ediu ,i este inhiBat de e2&unere &relungit+ la stress# alcool sau *or/in+. E2&unerea la e2&erien"e stresante scade nu*+rul de noi neuroni n girusul dentat. .tresul a&+rut n &erioada de cre,tere &oate altera &er*anent &roducerea de noi neuroni# acest e/ect continuHnd ,i n &erioada adult+. 3ctivarea de c+tre stress a a2ei >=3 scade &roducerea de noi neuroni n girusul dentat datorit+ e/ectului glucocorticoi1ilor ? &recu* corti1olul ? &rinci&alul hor*on de stres. En schi*B# ,oarecii &u,i n *edii *Bog+"ite unde au *ai *ulte interac"iuni sociale# oBiecte de 0oac+ ,i roat+ n care s+ /ac+ e2erci"ii de alergare# au o rat+ crescut+ a neurogene1ei co*&arativ cu cei "inu"i n cu,ti standard. .tatutul social ? &recu* rolul do*inant ntr-o ierarhie social+ - conduce la o /acilitare a &roduc"iei de noi neuroni n girusul dentat. Deci /actorii care au o ac"iune &o1itiv+ asu&ra neurogene1ei sunt o co*Bina"ie ntre interac"iuni sociale# nv+"are ,i activitate co*&orta*ental+. Codelarea cro*atinei ? deci un *ecanis* e&igenetic - este i*&licat+ n reglarea neurogene1ei adulte n 1ona suBgranular+ din girusul dentat ,i hi&oca*&. E2&unerea unui individ la diverse *edii conduce la *odi/ic+ri n &ro/ilul e&igenetic al geno*ului la nivelul neuronilor din 1one relevante ale creierului ? cu* ar /i hi&oca*&usul ,i /or*area unor noi *e*orii s&a"iale. E2&unerea la un *ediu *Bog+"it sti*ulea1+ neurogene1a dar ,i reduce co*&orta*entele de ti& an2ios. De ase*enea#

86

e2&unerea la acest ti& de *ediu &oate /acilita aBstinen"a la cocain+. Dat /iind c+ inv+"area de&endent+ de hi&oca*& ? n s&ecial nv+"area s&a"ial+ - cre,te su&ravie"uirea noilor neuroni ,i &roli/erarea lor iar &er/or*an"a individual+ n sarcini de&endente de hi&oca*& corelea1+ &o1itiv cu neurogene1a adult+ se &oate /ace asu*&"ia c+ /unc"ia acestor noi neuroni &roBaBil c+ este rela"ionat+ cu o anu*it+ /unc"ie sau anu*ite conte2te# deci tera&iile *edica*entoase ce &roduc inducerea neurogene1ei treBuie cu&late cu tera&ia co*&orta*ental+ &entru a direc"iona /unc"ia acestor noi neuroni. 3&oi# activitatea /i1ic+ este unul dintre cei *ai siguri &ro*otori ai &roli/er+rii celulelor n girusul dentat. 3ctivitatea n roata de alergare este su/icient+ &entru a cre,te &roli/erarea noilor neuroni din girusul dentat# chiar n aBsen"a altor co*&onente de *ediu *Bog+"it. =e lHng+ sti*ularea neurogene1ei e2erci"iul /i1ic cre,te ,i &er/or*an"a n sarcinile de&endente de hi&oca*&# &recu* achi1i"ia in/or*a"iilor s&a"iale Totu,i# soarta noilor neuroni nu este garantat+# o &arte dintre ei nea0ungHnd la destina"ie# sau *urind du&+ a0ungere. <radul de ntreBuin"are a lor deter*in+ su&ravie"uirea lor. Env+"area de&endent+ de hi&oca*& ? n s&ecial nv+"area s&a"ial+ - cre,te su&ravie"uirea noilor neuroni ,i &roli/erarea lor. .tudiile au ar+tat c+ su&ravie"uirea noilor neuroni este de&endent+ de re-e2&unerea du&+ !%-!8 1ile de la a&ari"ia lor# ti*& de ! s+&t+*Hn+# la un *ediu si*ilar celui care a condus la a&ari"ia lor ini"ial+. Celulele &recursoare neuronale din girusul dentat &roli/erea1+ a&ro2i*ativ o s+&t+*Hn+ du&+ na,terea lor# cHnd se &roduc *ii sau chiar 1eci de *ii de neuroni noi. Totu,i# n decurs de s+&t+*Hni 0u*+tate dintre ei *or iar cei ce su&ravie"uiesc se di/eren"ia1+ cea *ai *are &arte n noi neuroni. 3ceste celule trec &rin schi*B+ri *a0ore n &ri*a s+&t+*Hn+ du&+ na,tere# iar cele care au !-$ s+&t+*Hni n *o*entul e2&unerii la o sarcin+ de nv+"are e *ai &roBaBil s+ su&ravie"uiasc+# aceast+ su&ravie"uire dictHnd succesul nv+"+rii. Env+"area conduce la *oartea celulelor *ai tinere de o s+&t+*Hn+ dar ,i a celor *ult *ai B+trHne F! lun+G n *o*entul e2&unerii la nv+"are. Deci# contrar cu ceea ce se credea in ur*+ cu cteva decade# creierul nu este un organ a c+rui de1voltare se incheie in adolescen"+. El i,i *odi/ic+ circuitele &e tot &arcursul vie"ii# &rin ad+ugarea de noi neuroni ,i *odi/ic+ri la nivelul sina&selor. 3ceste *odi/ic+ri sunt res&onsaBile de /or*area de noi *e*orii. Cul"i sti*uli din 0ur &ot avea ast/el acces la W reconstruc"ia X creierului# de la activit+"i la oa*eni ,i de la droguri la li*Bi str+ine. 3ceste *odi/ic+ri se reali1ea1+ &rin *ecanis*e e&igenetice care *odi/ic+ cro*atina ,i 3DN-ul in

89

neuronii e2&u,i la in/or*a"ie e2tern+# iar unele dintre aceste *odi/ic+ri se &ot trans*ite ur*a,ilor constituind un /el de *e*orie genetic+.

@.8. +ndr!)ar *entr! a!t veri,i"are Sinte>a "nitii #e 6n1are / . O &erioad+ critic+ de/ine,te /ereastra de ti*& cnd sti*uli din *ediu sunt necesari &entru de1voltarea nor*al a unui circuit anu*e din creier - O &erioad+ sensiBil+ de/ine,te /ereastra de ti*& cnd e2&erien"ele au cel *ai *are i*&act asu&ra unui circuit din creier - En general# o &ro&rietate &rocesat+ la un nivel su&erior al siste*ului are o &erioad+ critic+ *ai lung+ decHt una &rocesat+ la un nivel in/erior - O &erioad critic se nchide odat cu /or*ara unei re"ele de &roteine in 0urul neuronilor# re"ea nu*it &erineuronal sau =NN - O &erioad+ critic+ &oate /i indus+ la o* la vrsta adult+ &rin tehnici noninva1ive &recu* trainingul incre*ental# *ediul i*Bog+"it ,i 0ocurile video educa"ionale - Tot *ai *ulte cercet+ri au de*onstrat e2isten"a unui co*&le2 *ecanis* e&igenetic care reglea1+ activitatea genelor /+r+ a altera codul genetic# ,i care are e/ecte de durat+ de *odi/icare a /unc"ion+rii neuronilor *aturi - Cecanis*ele e&igenetice sunt /olosite &entru /or*area ,i stocarea in/or*a"iei celulare ca r+s&uns la se*nalele din *ediu# iar aceast+ stocare a in/or*a"iilor este analog+ stoc+rii *e*oriilor n siste*ul nervos - En nucleul celulei# 3DN-ul e2ist+ suB /or*a unei structuri /oarte co*&ri*ate /or*ate din 3DN ,i &roteine# nu*it+ cro*atin+ - Cro*atina e2ist+ ntr-o stare inactivat+ ? sau condensat+ ? nu*it+ heterocro*atin+# care nu &er*ite transcri&"ia genelor# &recu* ,i ntr-o stare activat+ ? sau deschis+ ? nu*it+ eucro*atin+# care &er*ite transcri&"ia genelor - E2ist+ dou+ ti&uri de *odi/ic+ri ale cro*atinei care reglea1+ transcri&"ia genelor care &roduc &roteine' unele sunt activatoare ,i duc la &ornirea unor gene iar altele sunt re&resoare ,i conduc la re&ri*area Fo&rireaG unor gene - Unul dintre &rocesele /unda*entale care concur+ la /or*area creierului este sina&sogene1a ? &roducerea de sina&se - .ina&sogene1a se des/+,oar+ de-a lungul a 5 /a1e. a1ele ini"iale sunt e2clusiv controlate de gene# n ti*& ce n /a1ele tHr1ii controlul trece tre&tat s&re /actori e&igenetici
5%

- Ti*& de !%% de ani una dintre teoriile /unda*entale din neuro,tiin"e a /ost aceea c+ ani*alele se nasc cu un nu*+r de neuroni ,i &e &arcurs i &ierd &e o &arte# dar n nici un ca1 nu *ai doBHndesc al"ii - Dove1ile din ulti*ii !5 ani au de*onstrat clar c+ neurogene1a adult Fgenerarea de noi neuroniG &oate a&are n creier ,i du&+ &erioada sa de de1voltare ,i chiar la vHrste naintate - Rate ridicate ale neurogene1ei sunt li*itate la dou+ regiuni din creierul adult ' hi&oca*&ul ,i BulBul ol/activ - Noii neuroni sunt integra"i n vechile re"ele dar 0oac+ roluri di/erite de vechii neuroni - Noii neuroni &re1int+ o *ai *are nclina"ie s&re &lasticitate sina&tic+ &rin co*&ara"ie cu vechii neuroni - Neurogene1a adult+ /urni1ea1+ un /lu2 continuu de neuroni /urni1Hnd re"elelor neuronale aBilitatea de a se ada&ta n *od /le2iBil la viitoare schi*B+ri# sau la un volu* *ai *are de in/or*a"ii - Noii neuroni au ,anse *ai *ari de su&ravie"uire dac+ organis*ul este e2&us la un *ediu *ai co*&le2 - actorii care au o ac"iune &o1itiv+ asu&ra neurogene1ei sunt o co*Bina"ie ntre interac"iuni sociale# nv+"are ,i activitate co*&orta*ental+ - E2&unerea la e2&erien"e stresante scade nu*+rul de noi neuroni Conce3te 4i termeni #e rein"t =erioade critice# &erioade sensiBile# &lasticitate# re"ele &erineuronale# e&igene1# cro*atin# acetilare# *etilare# sina&sogene1# neurogene1# hi&oca*&# girus dentat. este #e e1al"are$a"toe1al"are 5. Ce s"nt 3erioa#ele critice 4i 3erioa#ele sensibile 7 a. O &erioad+ critic+ de/ine,te /ereastra de ti*& cnd sti*uli din *ediu sunt necesari &entru de1voltarea nor*al a unui circuit anu*e din creier B. O &erioad critic este &erioada n care creierul risc s nu se *ai de1volte c. O &erioad+ sensiBil+ de/ine,te /ereastra de ti*& cnd e2&erien"ele au cel *ai *are i*&act asu&ra unui circuit din creier d. O &erioad sensiBil este &erioada cnd creierul se &oate *Bolnvi *ai u,or 8. Ce s"nt mecanismele e3igenetice 4i c"m acionea> ele 7 a. Cediul ac"ionea1 asu&ra celulelor &rin *ecanis*e nu*ite e&igenetice care reglea1+ activitatea genelor /+r+ a altera codul genetic# ,i care au e/ecte de durat+ de *odi/icare a /unc"ion+rii neuronilor *aturi B. E2ist+ dou+ ti&uri de *odi/icri e&igenetice care reglea1+ e2&ri*area genelor ' una nu*it acetilare e activatoare ,i duce la &ornirea unor gene iar alta nu*it *etilare e re&resoare ,i conduce la re&ri*area Fo&rireaG unor gene c. Cecanis*ele e&igenetice se Ba1ea1 &e e&ilarea genelor ,i ac"ionea1 doar la su&ra/a"a acestora

5!

/. Care s"nt !a>ele sina3sogene>ei 7 a. a1a !-a este o /a1+ /oarte ti*&urie# nce&e la a&ro2i*ativ 8%-7% de 1ile du&+ conce&"ie B. a1a a $-a este tot o /a1+ ti*&urie# nce&e ntre I% ,i !%% de 1ile du&+ conce&"ie c. Cea *ai ra&id+ &arte a /a1ei a @-a este n 0urul na,terii d. a1a a 8-a nce&e n co&il rie ,i durea1+ &Hn+ la &uBertate e. a1a a 5-a nce&e du&+ &uBertate ,i se des/+,oar+ n &erioada adult+ :. Care este rol"l ne"rogene>ei a#"lte 7 a. Neurogene1a este o /or*+ de &lasticitate neuronal+ care contriBuie la aBilitatea creierului de a &rocesa# r+s&unde ,i ada&ta la sti*uli# inclusiv nv+"area ,i *e*oria B. Neurogene1a adult are rolul de a grBi &rocesul de *aturi1are a creierului c. Neurogene1a adult+ /urni1ea1+ un /lu2 continuu de neuroni /urni1Hnd re"elelor neuronale aBilitatea de a se ada&ta n *od /le2iBil la viitoare schi*B+ri# la stres# sau la un volu* *ai *are de in/or*a"ii d. Neurogene1a adult+ re&re1int+ o a0ustare &e ter*en lung a circuitelor creierului n vederea &roces+rii in/or*a"iei la niveluri de co*&le2itate *ai ridicat+# &entru a-i &er*ite s se aco*ode1e la situa"iile cu un grad ridicat de noutate.

Bibliogra!ie obligatorie7 -lu*Berg# C...# ree*an# L.>.# RoBinson# ..R. FeditoriG !2ford 3and4oo5 of "evelopmental 6e(avioural Neuroscience, O2/ord Universit; =ress# $%!%

5$

Nelson# C.3.# Luciana# C. FeditoriG 3and4oo5 of "evelopmental Co)nitive Neuroscience, CIT =ress# Ca*Bridge# C3# $%%!

%nitatea #e 6n1are : CREIER%( CA I SIS E) DE IN&-'ARE

C"3rins % 8.! Introducere ! 8.$ OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are $ 8.@ Con"inutul unit"ii de nv"are @ 8.@.! nv"area &rin reco*&ensare sau condi"ionarea a&etitiv 8 8.@.$ nv"area &rin &edea&s sau condi"ionarea aversiv 5 8.@.@ I*&actul drogurilor asu&ra *ecanis*elor de inv"are ale creierulu 7 8.@.8 E2tinc"ia ,i nv"area reversal I 8.8 ndru*ar &entru autoveri/icare

8.!. Intro#"cere Scopurile comportamentelor sunt specificate de ctre evaluarea recompenselor i pedepselor1 .tunci cnd un stimul din mediu a fost decodificat ca fiind o recompens sau pedeaps primar, sau secundar ulterior unei asocieri stimul8'ntrire% el devine scopul unei aciuni, iar persoana poate e2ecuta un comportament numit rspuns instrumental% pentru a o4ine recompensa sau spre a evita pedeapsa1

5@

6ineneles, acest lucru nu se aplic la comportamentele FinstinctualeG cum ar fi a te feri de un o4iect care se apropie rapid sau a cuta snul mamei%1 Stimulii din mediu do4ndesc valoare de recompens sau pedeaps 'ntr8o manier clasic, prin e2periene, i 'n felul acesta a@un) s pre&ic recompensa sau pedeapsa asociate1 /nii neuroni rspund la aceti stimuli ce pre&ic recompense sau pedepse, iar prin 'nvare aceti stimuli permit su4iectului s se pre)teasc s primeasc recompensa sau s evite pedeapsa, cu mult timp 'nainte ca ea s apar1 ntririle instrumentale sunt stimuli ce vor influena 'n viitor pro4a4ilitatea lor a fost declanrii asociat cu unui acel rspuns rspuns comportamental, 'n ca&ul 'n care apariia, terminarea sau omisiunea comportamental1 /nii asemenea stimuli sunt aa numitele F'ntriri primareG sau ne8'nvate cum ar fi )ustul unui aliment sau durerea%1 Recompensele i pedepsele primare sunt specificate de ctre )ene1 .ceasta este soluia pe care a )sit8o selecia natural, care prin )ene declanea& comportamente 4enefice, creierul reali&nd o interfa 'ntre sistemele sen&oriale i cele acionale, 'n timp ce alii devin 'ntriri prin 'nvare datorit asocierii lor cu 'ntririle primare, a@un)nd astfel F'ntriri secundareG1 .cest tip de 'nvare este numit asociere Fstimul8'ntrireG, i apare prin procesul condiionrii clasice1 *nversarea unei asocieri stimul8'ntrire produce efecte opuse asupra comportamentului1 !miterea sau 'ncetarea unei 'ntriri po&itive scade pro4a4ilitatea emiterii rspunsului respectiv1 Rspunsurile urmate de omiterea sau 'ncetarea unei 'ntriri ne)ative conduc la creterea pro4a4ilitii apariiei lor ulterioare, aceast asociere fiind

58

denumit Fevitare activ F sau Ffu)G1

8.$. Obiecti1ele 4i com3etenele "nitii #e 6n1are %&ie"tive'e !nitii de nvare7 - &re1entarea *ecanis*elor condi"ionrii a&etitive - &re1entarea *ecanis*elor condi"ionrii aversive - &re1entarea i*&actului &e care l au drogurile asu&ra *ecanis*elor creierului i*&licate n condi"ionare a&etitiv - &re1entarea *ecanis*elor &rin care se reali1ea1 e2tinc"ia ,i nv"area de ti& reversal

( )*etene'e !nitii de nvare7 - /a*iliari1area studen"ilor cu *odul n care are loc n creier nv"area &rin reco*&ens - /a*iliari1area studen"ilor cu *odul n care are loc n creier nv"area &rin &edea&s - n"elegerea de ctre studen"i a *odului n care drogurile schi*B /unc"ionarea creierului - /a*iliari1area studen"ilor cu *odul n care are lor renv"area n creier Fe2tinc"ie ,i reversalG

im3"l alocat "nitii7 8 ore

8.@. Conin"t"l "nitii #e 6n1are :./.5. n1 area 3rin recom3ensare sa"

55

con#iionarea a3etiti1

Co*&orta*entul este *otivat de sursele de reco*&ens+ &recu* ,i de evitarea lucrurilor ne&l+cute. Creierul /ace in &er*anen"+ calcule &roBaBilistice# a,a cu* a* ar+tat# &rivind deci1iile de ac"iune in /unc"ie de Balan"a de *ai sus. =l+cerea unei idei este ceea ce ne &ro&ulsea1+ n viitor# ne /ace s+ e2&lor+*# s+ dori* s+ desco&eri*. .tudiile i*agistice au desco&erit c+ e2&ri*area unor convingeri# indi/erent dac+ se re/er+ la religie# a/ir*a"ii logice sau *ate*atic+# activea1+ 1onele din creier i*&licate n &rocesarea reco*&enselor ,i in reali1area adic"iilor. Deci# &entru a c+uta *ai de&arte Ba1ele &uterii ,i staBilit+"ii convingerilor noastre ar treBui s+ studie* *ecanis*ele creierului i*&licate in &rocesarea reco*&enselor ? sau a&etitiv+# cu* este ea denu*it+. Dar cu* anu*e a0unge creierul s+ considere c+ unele lucruri &ot /i su/icient de interesante inct s+ il *otive1e s+ le caute V Do* vedea c+ in creier e2ist+ circuite care &rocesea1+ o ga*+ /oarte variat+ de sti*uli cu valoare &o1itiv+ ? de la *ncare# se2 ,i droguri# &n+ la Bani# glu*e sau *u1ic+. .tudiile neuro/i1iologice# /ar*acologice# Biochi*ice ,i i*agistice au ar+tat interde&enden"a dintre &rocesarea a&etitiv+# r+s&unsul e*o"ional consecutiv ,i condi"ionarea a&etitiv+. O co*&onent+ cheie a acestui circuit este siste*ul do&a*inergic *e1oli*Bic' un set de celule nervoase cu originea n aria ventral+ teg*ental+ FDT3G din *e1ence/al care tri*ite &roiec"ii n &artea /rontal+# n s&ecial c+tre nucleul accu*Bens. 3ce,ti neuroni din DT3 Fve1i /iguraG co*unic+ &rin eliBerarea neurotrans*i"+torului do&a*in+ &rin vHr/ul a2onilor lor cu rece&torii neuronilor din nucleul accu*Bens. Calea DT3-accu*Bens ac"ionea1+ &recu* un ]reostatU al reco*&ensei' ea s&une altor centrii nervo,i cHt de reco*&ensatorie este o activitate. Cu cHt este ea *ai reco*&ensatorie cu atHt organis*ul ,i-o va rea*inti *ai Bine ,i o va re&eta *ai *ult. Cnd o celul+ nervoas+ din DT3 este e2citat+ ea tri*ite un se*nal electric de-a lungul a2onului &ro&riu c+tre accu*Bens. .e*nalul duce la eliBerarea do&a*inei din vHr/ul a2onului n s&a"iul sina&tic ce se&ar+ acest a2on de un neuron din accu*Bens. Din s&a"iul sina&tic# do&a*ina se leag+ de rece&torul ei din dendrita neuronului &ostsina&tic ,i ,i trans*ite se*nalul n acesta. 3&oi neuronul din DT3 nde&+rtea1+ do&a*ina din s&a"iul sina&tic ,i o reca&tea1+ &entru o /olosi ulterior# ntreru&Hnd n /elul acesta se*nalul ei.

57

Iat+ &e larg structurile i*&licate n &erce&"ia reco*&enselor. En aceast+ su*ari1are sunt *en"ionate diverse studii care i*&lic+ &rocesarea a *ai *ultor categorii de sti*uli considera"i cu caracter reco*&ensator. !G 3ria ventral+ teg*ental+ FDT3G la &erce&"ia oric+rui sti*ul &l+cut - *Hncare# ciocolat+# sti*uli se2uali# droguri# alcool# tutun# Bani# *u1ic+ etc. En ti*&ul e0acul+rii activarea n DT3 este si*ilar+ cu cea indus+ de heroin+. $. 3*igdala Fve1i /iguraG &rin nucleul su Ba1olateral r+s&unde la orice sti*ul reco*&ens+' vederea *Hnc+rii &re/erate# *irosuri &l+cute# ad*inistrarea de droguri# vederea &achetului de "ig+ri de c+tre /u*+tori# &ri*irea de Bani# *u1ic+# 0udec+"i estetice# in s&ecial a*igdala stng+# *a,ini s&ort evaluate de B+rBa"i tineri# sau sti*uli se2uali Fn s&ecial a*igdala stHng+# iar activarea este *ai *are la B+rBa"iG.

5I

En ti*&ul orgas*ului scade activarea n unii nuclei a*igdalieni FBa1olateraliG ,i cre,te n cei *ediani unde e2ist+ rece&tori &entru o2itocin+ al c+rei nivel cre,te la orgas*. Cai *ult decHt la &erce&"ia reco*&ensei &ro&riu-1ise# a*igdala Ba1olateral+ r+s&unde la sti*ulii care &re1ic a&ari"ia unei reco*&ense. Unele studii au sugerat /a&tul c+ a*igdala r+s&unde la intensitatea sti*ulului ,i nu la valen"a sa# lucru oarecu* con/ir*at de datele care arat+ c+ activarea a*igdalian+ se reduce odat+ cu gradul de sa"ietate la consu*area unei reco*&ense. .ti*ulii care au /ost asocia"i cu reco*&ensa activea1+ circuitul care leag+ a*igdala de o &arte a cor&ilor stria"i nu*it nucleul accu*Bens# aceasta conducHnd la activarea de c+tre a*igdal+ a nervului vag ,i declan,area unui r+s&uns autono* de c+tre nervul vag# care aco*&ania1+ *otiva"ia de aBordare a sti*ulului reco*&ensator. Le1area a*igdalei la *a0oritatea s&eciilor conduce la hi&erse2ualitate# iar la oa*enii n+scu"i cu calci/ierea Bilateral+ a a*igdalei acest lucru conduce la co*&orta*ent de1inhiBat ,i adresarea /recvent+ de re*arci se2uale inadecvate. .i sti*ularea a*igdalei &roduce la oa*eni tr+irea unor e2&erien"e &sihose2uale. $. >i&otala*usul lateral r+s&unde la orice sti*ulare care &roduce sen1a"ia de &l+cere# inclusiv la sen1a"ii *ai aBstracte &recu* *u1ica. De ase*enea# el r+s&unde F&rin nucleii din aria &reo&tic+ *edian+G la /ero*oni u*ani# n /elul acesta in/luen"Hnd r+s&unsul se2ual# hi&otala*usul secretnd la orgas* o2itocin+. Neuronii ore2inergici F&e Ba1a

56

neuro&e&tidelor ore2in+ 3 ,i -G &leac+ din hi&otala*usul lateral ,i &roiectea1+ n DT3 ,i nucleul accu*Bens activHnd neuronii do&a*inergici. 3ctivarea acestor neuroni ore2inergici este legat+ de a&ari"ia sti*ulilor rela"iona"i cu reco*&ense F*Hncare sau droguriG /iiind i*&lica"i in &rocesele *otiva"ionale ,i ei in/luen"ea1+ &lasticitatea neuronilor do&a*inergici la a&ari"ia acestor sti*uli. De alt/el# hi&otala*usul a&are activat la vederea &achetului de "ig+ri de c+tre /u*+tori.

@. Cor&ii stria"i ventrali Fve1i /igura cu violet ,i galBenG ca&sula nucleului accu*Bens# nucleului caudat ,i &uta*enul r+s&und la a&ari"ia oric+rui ti& de reco*&ens+' vederea unei *Hnc+ri# gustul *Hnc+rii &re/erate# sti*uli se2uali# n ti*&ul orgas*ului# scene ro*antice# cocain+# alcool# vederea &achetului de "ig+ri de c+tre /u*+tori# &ri*irea de Bani# &re1entarea unui &rodus de1iraBil# vederea unei rulete de c+tre cei de&enden"i de 0ocuri de noroc sau a unei *a,ini s&ort la B+rBa"ii tineri. -inen"eles# 1ona aceasta este conectat+ cu aria ventral+ teg*ental+ FDT3G de unde &ri*e,te &roiec"ii do&a*inergice. O activare &uternic+ n aceast+ 1on+ re&re1int+ un indicator direct al co*&orta*entului ulterior de a aBorda acel sti*ul. E2ist+ c+i ce conectea1+ o &rocesare Ba1al+ a unei e*o"ii &o1itive a&+rut+ n accu*Bens cu siste*ele corticale a/ective &rin doar cHteva sina&se# conducHnd la a&ari"ia senti*entului de &l+cere. =rin una dintre c+i# neuronii din nucleul accu*Bens tri*it &roiec"ii s&re o /or*a"iune de lng hi&otala*us nu*it &allidu*ul ventral# care la rHndul s+u tri*ite &roiec"ii s&re tala*us# care n /inal tri*ite &roiec"ii s&re corte2ul &re/rontal i*&licat n reac"iile a/ective con,tiente. Nucleii tala*ici# de ase*enea# tri*it &roiec"ii s&re corte2ul insular# care &rocesea1+ sen1a"iile gustative &recu* ,i alte a/ecte ,i cogni"ii. 3ceasta este una dintre c+ile &rin care activarea hedonic+ indus+ n nucleul accu*Bens a0unge s+ in/luen"e1e senti*entele de &l+cere declan,ate de regiunile
59

]li*BiceU ale neocorte2ului. 3dolescen"ii au o activitate e2agerat+ n accu*Bens ,i una di*inuat+ n corte2ul &re/rontal ? co*&arativ cu co&iii ,i adul"ii ? atunci cHnd &rocesea1+ reco*&ense# ceea ce arat+ c+ siste*ele suBcorticale se *aturi1ea1+ dis&ro&or"ionat co*&arativ cu cele corticale de control# BiasHnd ast/el ac"iunile adolescen"ilor s&re reco*&ense i*ediate n de/avoarea celor nde&+rtate. 8. =allidu*ul ventral este i*&licat n &erce&"ia gustului dulce ,i a sti*ulilor se2uali. El &ri*e,te &roiec"ii do&a*inergice ,i este strHns legat de nucleul accu*Bens. 5. Cor&ii stria"i dorsali ? se activea1+ la &ri*irea de Bani dar ,i la dulciuri. Dintre ace,tia# gloBus &allidus stng ,i &uta*enul dre&t sunt i*&licate in 0udec+"i estetice. Ca&ul nucleului caudat se activea1+ la vederea &achetului de "ig+ri de c+tre /u*+tori. 7. Corte2ul cingulat anterior Fve1i n /igur cu alBastru deschisGF1ona rostral+ ,i ventral+ sau girusul /rontal *edianG se activea1+ ,i el ca r+s&uns la &ri*irea unor reco*&ense &recu*' Bani# vederea &achetului de "ig+ri de c+tre /u*+tori# sti*uli se2uali ? cu* sunt cu&lurile erotice# scene ro*antice cu cu&luri# nuditate# sau vederea unor *a,ini s&ort. ocarele e&ile&tice din aceast+ 1on+ &roduc auto*atis*e se2uale. 3ctivitatea sa este a/ectat+# de ase*enea# de consu*ul de cocain+ ,i alcool# acestea conducHnd la o sc+dere a activit+"ii. 3ceast+ 1on+ are ca /unc"ie evaluarea con,tient+ a se*ni/ica"iei a/ective a sti*ulilor sau e2&erien"elor iar sti*ularea sa &roduce sen1a"ia de eu/orie. De ase*enea# &artea sa su&erioar este i*&licat in 0udec+"i estetice.

7%

6. De ase*enea# n evaluarea se*ni/ica"iei e*o"ionale a unei reco*&ense este i*&licat ,i corte2ul cingulat &osterior Faria @!G ,i corte2ul retros&lenial Fariile $9# @%G# &ri*ul /iind activat la vederea &achetului de "ig+ri de c+tre /u*+tori Fve1i n /igur ariile lui -rod*annG.

9. Corte2ul insular *edian Fve1i Ins n /igura de 0os G se activea1+ ca r+s&uns la sti*uli cu* ar /i gustul &l+cut sau atingeri &l+cute ? *&reun+ cu corte2ul so*atosen1orial sau in ti*&ul orgas*ului la /e*ei ct ,i in 0udec+"i estetice.

7!

!% Corte2ul ventro*edian &re/rontal Fariile !!# !$G ,i lateral stHng Faria 8IG are rol n nv+"area e2&ectan"ei unei reco*&ense anun"ate de un sti*ul. El se activea1+ ca r+s&uns la &erce&erea oric+ror sti*uli reco*&ensatori# naturali sau condi"iona"i# concre"i sau aBstrac"i. Sona ventro*edian+ se activea1+ la vederea sti*ulilor se2uali# dar activarea scade in 1ona laterale n ti*&ul orgas*ului la /e*ei. En 1ona ventro*edian+ cre,te activarea la vederea nu*elui unei *Hnc+ri &re/erate ntr-un *eniu# *irosuri &l+cute# gustul ,i te2tura *Hnc+rii# ciocolat+# atingeri &l+cute# cocain+ ,i alcool# Bani# succesul ntr-un 0oc video# *u1ic+ &l+cut+# a&roBare verBal+# *a,ini s&ort evaluate de B+rBa"i tineri# glu*e# sau 0udec+"i estetice. La &ri*irea unei su*e de Bani# activarea este locali1at+ *ai anterior celei din ca1ul &roces+rii gustului# *irosului sau sen1a"iilor tactile ,i so*atosen1oriale. De ase*enea# sti*ulii sociali ? cu* ar /i ntHlnirile cu &ersoane /a*iliare cu care ave* rela"ii Bune ? re&re1int+ o reco*&ens+ iar orBito/rontalul con"ine neuroni care r+s&und la /e"e ,i sunt conecta"i cu siste*ul *e1oli*Bic care contriBuie la valoarea de nt+rire 0ucat+ de in/or*a"ia social+. Datele anato*ice indic+ o si*ilaritate ntre ventro*edianul &re/rontal(orBito/rontalul *edian la o* ,i girusul orBital *edian al *ai*u"elor *acaci. .tudii *ai recente s&un c+ 1ona lateral+ a orBito/rontalului nva"+ asocia"ii ntre &oten"iale o&"iuni ,i valori s&eci/ice# date /iind cone2iunile ei cu corte2ul in/erote*&oral ,i hi&oca*&us care i &er*ite accesul la identitatea vi1ual+ a sti*ulilor# n ti*& ce 1ona ventro*edian+ este i*&licat+ n luarea deci1iilor &e Ba1a valorii lor. .tudiile reali1ate &e *ai*u"e au ar+tat c+ 59_

7$

dintre neuronii din 1ona ventrolateral+ &re/rontal+ Fsau orBito/rontalul lateralG &rocesea1+ valoarea de reco*&ens+ a sti*ulilor n ti*& ce !I_ encodea1+ atHt reco*&ensa cHt ,i loca"ia Fin/or*a"ie s&a"ial+G ntr-o *anier+ aditiv+. 3ceast+ 1on+ 0oac+ rolul unui Bu//er al in/or*a"iei sen1oriale la nivel de corte2 &re/rontal# in/or*a"ie care a&oi este &rocesat+ de c+tre corte2ul dorsolateral &re/rontal. Ca&acitatea de a discri*ina ntre di/erite reco*&ense este i*&ortant+ n selectarea celei *ai valoroase n &rocesul de deci1ie. Discri*inarea reco*&enselor este li*itat+ de dou+ &rocese ? generali1area sti*ulului# datorat+ si*ilarit+"ii /i1ice ntre sti*uli# ,i &seudocondi"ionarea# care a&are &rin condi"ionare conte2tual+ cu a0utorul nt+ririlor &ri*are. R+s&unsul do&a*inei la sti*uli are dou+ co*&onente ' cea ini"ial+ este *ai e2&us+ la generali1are ,i ast/el nu discri*inea1+ Bine# n ti*& ce a doua distinge Bine ntre sti*uli. <enerali1area din &ri*a /a1+ a&are /a"+ de sti*uli neutrii# aversivi# sti*uli care &re1ic n *od e2&licit nonreco*&ensa ,i sti*uli care &re1ic ntHr1ierea reco*&ensei. De,i generali1area ,i &seudocondi"ionarea reduc discri*inarea reco*&enselor# ele 0oac+ un rol util n cre,terea detect+rii &oten"ialelor reco*&ense. Neuronii din 1ona orBito/rontal+ lateral+ r+s&und nu atHt de co*&ararea o&"iunilor cHt de nv+"area valorii acestora. Ei sunt i*&ortan"i &entru W asignarea creditului X - &rocesul &rin care sti*ulii vi1uali sunt asocia"i cu valoarea de reco*&ens+ n cursul nv+"+rii asociative ,i care este /avori1at de cone2iunile lor cu corte2ul te*&oral care &rocesea1+ sti*uli vi1uali. 3cest &roces are loc n /unc"ie de istoria reco*&enselor &ri*ite &rin asociere cu alegerea unui sti*ul anu*e. La *o*entul &ri*irii unei reco*&ense# ace,ti neuroni encodea1+ alegerea ce a condus la reco*&ens+. Ei sunt ca&aBili inclusiv s+ *en"in+ activat+ re&re1entarea unei reco*&ense o &erioad+ de ti*&# chiar atunci cHnd a&ar distractori ce &rivesc alte reco*&ense. 3ctivarea n 1ona ventro*edian+ &re/rontal+(orBito/rontal *edian corelea1+ &o1itiv cu valoarea unei deci1ii &e care suBiectul o alege ,i negativ cu valoarea unei deci1ii &e care suBiectul o res&inge# iar cHnd are de ales ntre *ai *ulte deci1ii# activarea acestei 1one este un indicator al deci1iei /inale# activarea /iind &onderat+ de &lusurile ,i *inusurile o&"iunilor. Cu alte cuvinte# aceast+ 1on+ &rocesea1+ ,i Bene/iciile dar ,i costurile o&"iunilor# sau a res&ingerii unor o&"iuni. Neuronii din 1ona lateral+ a sulcusului orBital *edian ,i corte2ul orBito/rontal &osterior adiacent# encodea1+ valoarea &oten"ialelor o&"iuni Fcorelare W o/ert+-valoare XG ,i valorile o&"iunilor care au /ost dc0d alese Fcorelare Walegere-

7@

valoare XG. 3ceste 1one sunt critice n re&re1entarea valorii de reco*&ens+ a unor sti*uli n vederea deter*in+rii de sco&uri. .tudiile e/ectuate de Corrison ,i .al1*an F$%%9G au relevat un /a&t su&rin1+tor ? neuronii din 1ona orBito/rontal+ *edian+ ,i lateral+ r+s&und atHt la sti*uli a&etitivi cHt ,i &entru aversivi. Ei chiar au g+sit neuroni care r+s&und atHt la a&etitiv cHt ,i la aversiv sau care &re1ic a*Bele situa"ii. 3cest /eno*en este reg+sit ,i in alte 1one din creier ? &uta*enul este i*&licat in dragoste# dar ,i in de1gust# neatractivitate ,i ur+# iar a*igdala att in &l+cere ,i atrac"ie ct ,i in de1gust ,i re&ulsie. olosind Cultivo2el =attern 3nal;ses a datelor culese de RCN /unctional# CcNa*ee# Rangel ,i OYDohert; F$%!@G au g+sit o regiune a corte2ului &re/rontal *edian ce &rocesea1+ valoarea ali*entelor inde&endent de categoria din care /ac &arte# in ti*& ce ariile *ai ventrale ale orBito/rontalului &rocesea1+ valoarea de&endent+ de o categorie a res&ectivelor ali*ente. 3ceste re1ultate i*&lic+ corte2ul *edian &re/rontal in i*&le*entarea valorii suBiective ,i sugerea1+ o organi1are to&ogra/ic+ dorsal+ versus ventral+ a &roces+rii valorii in aceast+ 1on+ a creierului. 3ctivarea n 1ona orBito/rontalului *edian corelea1+ cu su*a de Bani &ri*it+# ,i n general cu valoarea reco*&ensei. 3ceast+ 1on+ &re1int+ un r+s&uns *a2i* la valorile cele *ai ridicate ,i cele *ai sc+1ute ale unor reco*&ense# adic+ n co*&ararea reco*&enselor# n evaloarea valorii relative a lor. =rin Bucla tala*us-cor&i stria"i-corte2# al+turi de orBito/rontal# ,i nucleul accu*Bens &artici&+ la evaluarea *+ri*ii relative a reco*&enselor. Odat+ cu sa"ietatea consecutiv+ consu*ului unei reco*&ense scade ,i activarea la nivel de orBito/rontal *edian. Circuitul /ronto-striat care evaluea1+ valoarea relativ+ a sti*ulilor are o /unc"ionare anor*al+ la adolescen"i# el r+s&un1Hnd e2agerat la reco*&ensele cu valoarea cea *ai ridicat+# ceea ce conduce la un r+s&uns e*o"ional *ai &uternic /a"+ de reco*&ense ,i la co*&orta*entele de c+utare a reco*&enselor# s&eci/ice adolescen"ei. =recu* se vede nu e2ist+ un a,a nu*it W centru al reco*&ensei X sau W al &l+cerii X aceste &roces+ri ,i e*o"iile suBiective asociate lor avnd loc &e su&ra/e"e *ari din creier. Circuitul reco*&ensei este unul co*&le2# /iind interconectat cu alte regiuni cereBrale care servesc la ]colorareaU e2&erien"ei cu e*o"ii ,i la declan,area r+s&unsurilor /a"+ de reco*&ense# oricare ar /i acestea ? *Hncare# se2 sau interac"iuni sociale. De e2e*&lu# a*igdala evaluea1+ dac+ o e2&erien"+ este &l+cut+ sau ne&l+cut+ ,i dac+ ea treBuie re&etat+ sau evitat+ n viitor reali1Hnd cone2iuni ntre e2&erien"a res&ectiv+ ,i di/eri"i indici din *ediu 4 hi&oca*&ul

78

&artici&+ la nregistrarea n *e*orie a e2&erien"ei din &unctul de vedere al locului ,i *o*entului a&ari"iei ei 4 iar &artea /rontal+ coordonea1+ in/or*a"iile &rivind valoarea# locul ,i ti*&ul &entru a deter*ina co*&orta*entul individului. Nucleu accu*Bens &rin cone2iunea &e care o are cu hi&oca*&ul &er*ite in/or*a"iei s&a"iale de&endente de hi&oca*& s+ in/luen"e1e nv+"area a&etitiv+# n ti*& ce &rin cone2iunea sa cu a*igdala &er*ite in/or*a"iei de&endente de ea s+ in/luen"e1e aceast+ nv+"are. =entru a avea loc o nv+"are a&etitiv+ deci nu este su/icient+ activitatea *ie1ului accu*Bensului# ci *odi/ic+rile &lastice treBuie s+ aiB+ loc si*ultan ,i n hi&oca*&# a*igdala Ba1olateral+ ,i corte2ul orBito/rontal ventro*edian. :./.8. n1area 3rin 3e#ea3s sa" con#iionarea a1ersi1 n condi"ii de incontrolaBilitate a *ediului ,i &ericol se declan,ea1+ in creier st+ri suBiective de /ric+ dar ,i *ecanis*ele condi"ion+rii aversive. 3ceasta va salva datele &rivind situa"ia res&ectiv+ Fsti*ul condi"ionatG cu&lnd-o cu o stare ne&l+cut+ Fsti*ul necondi"ionatG# /a&t ce va declan,a in viitor co*&orta*ente de evitare a ei ,i a tot ce este si*ilar cu ea. 3st/el# acea situa"ie va deveni un sti*ul se*ni/icativ# cu relevan"+ Biologic+ i*&ortant+# care va avea un caracter &rioritar in &roces+rile viitoare. =entru a a&are condi"ionarea# c+ile ce trans*it in/or*a"ii des&re sti*ulul condi"ionat ,i cel necondi"ionat treBuie s+ convearg+ n creier. 3*igdala este locul unde au loc *odi/ic+ri &lastice n ti*&ul condi"ion+rii# deci aici are loc convergen"a acestor c+i. Cercet+rile e/ectuate n anii Y6% n *ai *ulte laBoratoare au &us n lu*in+ *ecanis*ul neuroanato*ic al condi"ion+rii aversive si*&le. =e scurt# /rica condi"ionat+ este *ediat+ de trans*iterea in/or*a"iei &rivind sti*ulul condi"ionat ,i cel necondi"ionat c+tre a*igdal+# iar reac"iile de /ric+ sunt date de out&uturile ce &leac+ de la a*igdal+ c+tre siste*ele ce controlea1+ r+s&unsurile co*&orta*entale# vegetative ,i endocrine situate n trunchiul cereBral. 3*igdala declan,ea1+ desc+rc+ri electrice n /recven"a ga**a cu rol n cu&larea in/or*a"iei sen1oriale e*o"ionale cu in/or*a"ia stocat+ n *e*orie# cu r+s&unsul e*o"ional ,i cu setul *ental din *o*entul ac"iunii. Du&+ e2&unerea la un sti*ul aversiv desc+rc+rile n a*igdala Ba1olateral+ ating un vHr/ la @%-5% *in ,i revin la nor*al du&+ $ ore. En aceast+ &erioad+ desc+rc+rile n a*igdal+ sunt *ult

75

*ai sincroni1ate decHt n *od nor*al. In/or*a"ia sen1orial+ a0unge la a*igdal+ atHt &rintr-un circuit direct tala*us-a*igdal cHt ,i &rintr-unul *ai lung tala*us ? corte2 ? a*igdal# nucleul Ba1olateral al a*igdalei &rocesHnd /oarte ra&id valoarea e*o"ional+ a in/or*a"iei. TreBuie *en"ionat c+ in 1ona &osterioar+ a tala*usului se a/l+ haBenula lateral+ care este conectat+ cu DT3 ,i &artici&+ ast/el la inhiBarea neuronilor do&a*inergici n situa"ia &ierderii unei reco*&ense. >aBenula lateral+ este deci i*&licat+ n achi1i"ia unei condi"ion+ri aversive. C+ile &rin care sti*ulul condi"ionat a0unge la a*igdal+ sunt ur*+toarele' &entru cei auditivi# ei a0ung la nucleul geniculat *edian din tala*us# iar de acolo se des&art dou+ c+i ? una direct+ c+tre nucleii laterali ai a*igdalei# ,i una care a0unge n corte2ul auditiv &ri*ar din corte2ul te*&oral# de acolo n corte2ul asociativ# hi&oca*& ,i de aici la nucleii Ba1olaterali ai a*igdalei. Calea direct+ tri*ite in/or*a"ii &rivind tr+s+turile si*&le ale sunetului# &er*i"Hnd o &rocesare ra&id+ dar Ba1al+. Corte2ul auditiv asociativ ,i hi&oca*&ul tri*it in/or*a"ii &rocesate *ai elaBorat &rivind &ro&riet+"ile sti*ulului# identitatea sa# loca"ia ,i altele. En ca1ul sti*ulilor vi1uali# e2ist+ de ase*enea o cale direct+ c+tre a*igdala lateral+ dins&re nucleii genicula"i laterali tala*ici# cHt ,i o cale tala*us ? corte2 Fariile vi1uale D! ,i D$G hi&oca*& ? a*igdalian+ Ba1olateral+. oarecii reali1ea1+ *ai ra&id o condi"ionare aversiv+ la sti*uli auditivi decHt la cei vi1uali# di/eren"a /iind datorat+ /a&tului c+ &roiec"iile auditive tala*us-a*igdal sunt *ai directe decHt cele vi1uale. Nucleii Ba1olaterali ai a*igdalei sunt "inta c+ilor ce &oart+ in/or*a"ii des&re sti*ulul condi"ionat dar sunt ,i "inta c+ilor ce &oart+ in/or*a"ii &rivind sti*ularea dureroas+. En nucleii Ba1olaterali unele celule r+s&und atHt la sunete cHt ,i la durere. Di1ionarea de i*agini aversive cre,te cu&larea dintre cele dou+ a*igdale. Cre,terea secre"iei de noradrenalin+ ,i de corti1ol conduce la o *ai Bun+ consolidare a *e*oriilor e*o"ionale negative# iar sti*ularea nervului vag conduce# de ase*enea# la o cre,tere a &er/or*an"ei *ne1ice &rin cre,terea arousal-ului dat de c+tre a*igdal+. .itua"iile e*o"ionale ini"ia1+ interac"iuni co*&le2e ntre siste*ele adrenergic ,i al glucocorticoi1ilor care sunt coordonate de c+tre a2a >=3 Fhi&otala*us-gland &ituitar ? glande adrenaleG. EliBerarea de adrenalin+ la nivel &eri/eric sti*ulea1+ a/eren"ele nervului vag care &roiectea1+ n a*igdal+ ,i alte /or*a"iuni li*Bice i*&licate n *e*orare. La nivelul a*igdalei Ba1olaterale ,i a hi&oca*&ului# adrenalina cre,te &lasticitatea sina&tic+. <ena 3DR3$- este i*&licat+ n trans&ortarea noradrenalinei.

77

Oa*enii care &osed o *uta"ie a acestei gene Fa&ro2. @% _ din cauca1ieni ,i !$ _ din a/ricaniG au un trans&ort *ai accentuat al noradrenalinei la nivel sina&tic# &roces rela"ionat cu arousalul e*o"ional# iar ace,ti oa*eni sunt *ai &redis&u,i la a avea /lash-BacN-uri du&+ eveni*ente trau*ati1ante. 3cest e/ect este rela"ionat s&eci/ic cu eveni*entele e*o"ionale ,i nu a/ectea1+ &rocesarea e*o"ional+ sau *e*oria &ro&riu-1is. Contea1+ doar dac+ eveni*entul &rovoac+ e*o"ie ? &l+cut+ sau ne&l+cut+ ? a*intirile oa*enilor /+r+ se*ni/ica"ie e*o"ional+ ne/iind a/ectate. .tudiile neuroi*agistice au ar+tat c+ atHt n /i2area in/or*a"iei e*o"ionale# cHt ,i n reactuali1area ei# a*igdala 0oac+ un rol /unda*ental. .e &are c+ de stocarea &e ter*en *ai lung a condi"ion+rii se ocu&+ nucleul Ba1olateral dar ,i cel central ale a*igdalei. Cu cHt sti*ulii au un caracter e*o"ional *ai &uternic cu atHt a*igdala este *ai activat+ la encodarea lor# ,i cu cHt este ea *ai activat+ la encodare# cu atHt ,i reactuali1area ulterioar+ a acelor sti*uli sau eveni*ente este *ai Bun+. 3*igdala este deci i*&licat+ atHt n enocodarea *aterialului# consolidarea sa# &recu* ,i n reconsolidarea du&+ rea*intire. .ti*ularea a*igdalei la oa*eni &roduce e/ecte de rea*intire s&ontan+ a unor e&isoade autoBiogra/ice. Le1area la *ai*u"e a a*igdalei ,i 1onei *ediane a &olului te*&oral conduce la .indro*ul Pluver--uc; caracteri1at &rintre altele &rin /ric+ e2agerat+ ,i sc+derea interac"iunilor sociale. Indivi1ii cu TulBurare de =ersonalitate 3ntisocial+ F3=DG &re1int+ o slaB+ condi"ionare aversiv+ ,i o slaB+ nv+"are a co*&orta*entelor evitative# iar studiile au eviden"iat o corela"ie negativ+ ntre volu*ul a*igdalei ,i &siho&atie. 3l+turi de a*igdal+# ,i cingulatul anterior rostral are un rol n condi"ionarea aversiv+. 3lte studii au relevat c+ aceast+ 1on+ este esen"ial+ n e2&ri*area /ricii nv+"ate nu a celei nn+scute F&recaBlate# instinctualeG# &entru care esen"ial+ este a*igdala. .tudiile au desco&erit c+ corte2ul cingulat anterior dre&t este i*&licat n nv+"area aversiv+ oBserva"ional+. Datele lor sugerea1+ c+ laterali1area e*o"iilor negative este un &roces evolutiv Bine conservat ,i i*&lic+ o&era"ii corticale ,i nu suBcorticale. Nucleului accu*Bens este i*&licat a,a cu* a* v1ut anterior n nv+"area asocierilor sti*ul-valoare# nucleul accu*Bens *odulHnd *otiva"ia atunci cHnd ne ntHlni* din nou cu sti*ulul res&ectiv. .tudiile reali1ate &e ,oareci au ar+tat c+ h+r"uirea ,i inti*idarea &relungit+ conduc la /ric+ ,i retragere. Interesant este c+ n /or*area acestor reac"ii sunt i*&licate circuitele nervoase asociate ,i cu adic"ia ? siste*ul

7I

do&a*inergic. Du&+ e2&unerea ti*& de !% 1ile la h+r"uirea de c+tre un ,oarece *ai *are# ,oarecele victi*+ de1volt+ co*&orta*ente aversive &uternice chiar ,i la &re1en"a unui ,oarece ne/a*iliar care nu este agresiv. 3ceste reac"ii /oBice &ot dura &Hn+ la 8 s+&t+*Hni. .tudiile au ar+tat c+ ,oarecele victi*i1at &re1int+ ulterior o alterare a siste*ului do&a*inergic n nucleul accu*Bens. 3l+turi de r+s&unsul la sti*ulul condi"ionat Fsunet# de e2e*&luG# organis*ele &re1int+ r+s&unsuri ,i /a"+ de locul n care au /ost asociate sunetul ,i sti*ulul ne&l+cut# de e2e*&lu durerea. 3cest /eno*en se nu*e,te condi"ionare aversiv+ conte2tual+ ,i necesit+ atHt a*igdala cHt ,i hi&oca*&ul ,i orBito/rontalul. Re"elele neuronale hi&oca*&ale au ca&acitatea de a re&re1enta secven"e de eveni*ente ,i loca"ii care co*&un *e*oriile e&isodice. Con"inutul in/or*a"iei encodate &rin &atternurile de activare ale acestor neuroni# include leg+turi s&eci/ice ntre eveni*ente ,i loca"iile n care au avut loc anu*ite e2&erien"e# ntr-o *anier+ su&ra&us+. 3dic+ hi&oca*&ul creea1+ re&re1ent+ri e&isodice atHt se&arate cHt ,i cu&late chiar atunci cHnd co*&orta*entele ,i loca"iile au /ost acelea,i# dar sunt &arte din e&isoade di/erite de via"+. Neuronii din loBul te*&oral *edian r+s&und ntr-o *anier+ selectiv+ ,i aBstract+ la &ersoane ,i oBiecte &articulare# &recu* actori# &ersona0e din /il*e sau *onu*ente celeBre. 3st/el# ace,ti neuroni au /ost nu*i"i W neuroni Lenni/er 3niston X sau W celule conce&tuale X. Re&re1ent+rile acestor neuroni sunt /unda*entale &entru /unc"ii *ne1ice &recu* crearea de asocieri sau tran1i"ia c+tre conce&te rela"ionate# ceeea ce conduce la crearea de *e*orii e&isodice. En hi&oca*& s-a de*onstrat /eno*enul de oscila"ii duBle sau cu&lare intre /recven"e# ,i anu*e intre oscila"iile ga**a ,i tetha care are loc cnd se re&re1int+ ite*i *ulti&lii intr-o succesiune ordonat+. 3ceast+ cu&lare coordonea1+ co*unicarea dintre regiunile creierului ,i este i*&licat+ att in &rocese sen1oriale ct ,i *ne1ice. In/or*a"iile e*o"ionale sunt encodate n regiunile anterioare ale hi&oca*&ului care sunt &uternic conectate cu a*igdala s&re deoseBire de in/or*a"iile neutre care sunt encodate n regiunile &osterioare. 3u /ost identi/icate corela"ii negative ntre scorurile la chestionarele de &siho&atie F3=DG ,i volu*ul 0u*+t+"ii &osterioare a hi&oca*&ului# aceste caracteristici structurale conducHnd la de/icite n achi1i"ia condi"ion+rii aversive conte2tuale. 3l+turi de hi&oca*&# n reali1area encod+rii valorii a/ective a conte2tului a&ari"iei unui sti*ul este i*&licat ,i corte2ul orBito/rontal. 3cesta are leg+turi atHt cu a*igdala ,i

76

cor&ii stria"i ventrali Fnucleul accu*BensG# cHt ,i cu corte2ul cingulat anterior Fariile @$# $8 ,i $5G# corte2ul insular Faria 8I(!$G# corte2ul so*atosen1orial Fariile !# $ ,i @G# 1ona *edian+ &re/rontal+ Faria !%G# dorsolateral+ &re/rontal+ Fariile 87# 9# 9(87G# cH*&ul /rontal ocular Faria 6G# sulcusul te*&oral *i0lociu ,i su&erior Faria @9G ,i corte2ul &arietal Faria 8%G# &rin aceste cone2iuni 0ucHnd un rol i*&ortant n conectarea sti*ulilor vi1uali# auditivi# tactili ,i gustativi cu conota"ia lor aversiv+ ,i conte2tul s&a"io-te*&oral n care ei s-au ntH*&lat s+ a&ar+. =rin inter*ediul orBito/rontalului ani*alele nva"+ s+ se a,te&te la un ,oc electric dac+ acesta a /ost condi"ionat cu un sti*ul lu*inos# iar la a&ari"ia lu*inii# ei antici&ea1+ ,ocul. Entotdeauna cHnd ne ntHlni* cu un sti*ul nou 1ona orBito/rontal+ drea&t+ Faria 85G se activea1+ &entru a encoda acest sti*ul legHndu-l de conte2tul a&ari"iei. Corte2ul orBito/rontal dre&t lateral ,i *edian Fariile !!# 85G este i*&licat n encodarea in/or*a"iei non-verBale n ti*& ce &artea stHng+ lateral+ Fariile 88# 85 ,i 8IG n encodarea in/or*a"iei verBale. OrBito/rontalul are deci rol n nv+"area asociativ+ clasic+ F&avlovian+G# atHt n cea a&etitiv+ cHt ,i n cea aversiv+# dar reali1ea1+ cele dou+ &rocese n *aniere di/erite. .-a constatat c+ la &re1entarea de cuvinte negative activitatea n orBito/rontalul *edian ,i girusul cingulat anterior cre,te nainte de *enstrua"ie ,i scade du&+ *enstrua"ie n ti*& ce n orBito/rontalul lateral &atternul e invers. En ti*&ul ciclului se &are c+ sti*ulii e*o"ionali n general sunt &rocesa"i *ai &uternic de re"eaua do&a*inergic+. 3d*inistrarea de testosteron scade sensiBilitatea la &enali1are n ur*a deci1iilor luate n teste de deci1ie ,i cre,te n schi*B de&enden"a de reco*&ens+. La /el# o sc+dere a sensiBilit+"ii /a"+ de &enali1are corelea1+ cu nivelul sc+1ut de corti1ol# atHt la /e*ei cHt ,i la B+rBa"i. La /el# de/icite n condi"ionarea aversiv+ a&ar la &acien"ii cu le1iuni a*igdaliene ,i ventro*ediane &re/rontale# la adolescen"ii cu =athological <a*Bling# &recu* ,i la &acien"ii cu tulBurare Bi&olar+ n /a1a *aniacal+. :././. Im3act"l #rog"rilor as"3ra mecanismelor #e in1are ale creier"l"i En vi1iunea lui -echara F$%%5G# Tvoin"aU ar e*erge din interac"iunea a dou+ siste*e neurale se&arate dar interde&endente' un siste* Ti*&ulsivU n care sunt critice
79

a*igdala ,i nucleul accu*Bens# structuri care declan,ea1+ se*nale a/ective &rivind consecin"ele i*ediate ale co*&orta*entului# ,i un siste* Tre/lectivU n care critic este corte2ul ventro*edian &re/rontal# care declan,ea1+ se*nale a/ective &rivind consecin"ele &e ter*en lung. Indivi1ii devin vulneraBili la co*&orta*ente co*&ulsive deoarece sunt dis/unc"ionale &rocesele care le-ar &er*ite inhiBarea ac"iunilor declan,ate de siste*ul i*&ulsiv# din *otive induse genetic sau a&+rute ca ur*are a consu*ului de droguri. .tudiile au relevat /a&tul c+ re"eaua /or*at+ din dorso*edianul &re/rontal# dorsolateralul &re/rontal ,i ventrolateralul &re/rontal este i*&licat+ atHt n reglarea oric+rui ti& de e*o"ie ? atHt &o1itiv+ cHt ,i negativ+ ? cHt ,i n de&+,irea sen1a"iei de dorin"+ /a"+ de droguri# "ig+ri sau *Hncare. Tera&iile cognitivco*&orta*entale i*&le*entate n vederea renun"+rii la adic"ii se Ba1ea1+ din &unct de vedere neuronal &e /unc"ionarea acestor 1one. 3ceste e/ecte se reali1ea1+ &rin controlul &e care l au aceste 1one asu&ra cor&ilor stria"i ventrali# a*igdalei# insulei# corte2ului cingulat rostral ,i suBgenual# ,i DT3 ? adic+ a 1onelor asociate cu e*o"iile ,i *otiva"iile a&etitive. Oa*enii care &ot lua deci1ii &rivind ali*enta"ia "inHnd cont atHt de gustul *Hnc+rii dar ,i de s+n+tate se*nalul din 1ona ventro*edian+ &rre/rontal+ este *odulat de activarea dorsolateralului &re/rontal# co*&arativ cu cei care iau deci1ii "inHnd cont doar de gust. En general di/eren"ele interindividuale n ce &rive,te deci1iile i*&ulsive &e /ond de discounting re/lect+ di/eren"e n *oBili1area corte2ului &re/rontal n controlul cognitiv. Co*&orta*entul co*&ulsiv ,i &ersisten"a sa se Ba1ea1+ &e ]u1ur&areaU n *od &atologic a *ecanis*elor *oleculare i*&licate n *od nor*al n &rocesul de nv+"are a&etitiv+# a/ectHnd *ai *ulte siste*e *ne1ice declarative ,i &rocedurale. C+utarea co*&ulsiv+ a drogului ,i consu*ul &ro&riu-1is sunt tr+s+turile de/initorii ale adic"iei. En ter*eni teoretici# este re1onaBil s+ caracteri1+* co*&orta*entul co*&ulsiv ca /iind o asociere sti*ul-r+s&uns de ti& oBi,nui"+# n care sco&ul co*&orta*entului este Tscurt-circuitatU# ast/el ncHt co*&orta*entul nu se *ai a/l+ suB controlul direct al sco&ului. Cai degraB+# r+s&unsul este guvernat de o succesiune de sti*uli care /unc"ionea1+ ca ,i nt+riri condi"ionate. 3se*enea nv+"+ri sti*ul ? r+s&uns FoBi,nui"eG a&ar n &aralel cu nv+"area instru*ental+ de ti& ac"iunere1ultat# dar cu ti*&ul a0ung s+ do*ine out&ut-ul co*&orta*ental. Tran1i"ia de la ac"iuni voluntare Fguvernate de consecin"ele lorG s&re *oduri haBituale de r+s&uns ? ce caracteri1ea1+ co*&orta*entul de c+utare a drogului ?

I%

re&re1int+ o tran1i"ie de la controlul cortical &re/rontal s&re controlul li*Bico-striatal al co*&orta*entului. 3d*inistrarea de droguri a/ectea1+ se*nalele do&a*inergice n orBito/rontal. .e ,tie c+ ad*inistrarea de *or/in+ sau a*/eta*ine &roduce cre,terea densit+"ii s&inilor dendritici n corte2ul orBito/rontal F,i sc+derea lor n 1ona *edian+ &re/rontal+(cingulat anteriorG. 3ceste e/ecte sunt in/luen"ate ,i de activitatea hor*onilor se2uali ace,tia interac"ionnd cu do&a*ina. .tudii recente au de*onstrat rolul de co*utator al *e*oriei ca ur*are a e2&unerii la drog# &e care il 0oac+ rece&torii do&a*inei FD!,i D$G in cadrul circuitului a*igdal+ Ba1olateral+ ? nucleu accu*Bens# in /unc"ie de *agnitudinea reco*&ensei. .tudiile reali1ate &e ,oBolani au relevat /a&tul c+ rece&torii D! sunt i*&lica"i n reali1area condi"ion+rii a&etitive n ur*a ad*inistr+rii de droguri o&iacee la ,oBolani# n ti*& ce rece&torii D$ &oten"ea1+ e/ectul de reco*&ens+ al o&iaceelor la ,oBolanii de0a de&enden"i de o&iacee sau a/la"i n sevra0. Trans*isia do&a*inergic+ este &oten"at+ de c+tre cei doi rece&tori n a*igdala Ba1olateral+ Fsi*ultan cu sc+derea in/luen"elor inhiBitorii dins&re &re/rontal c+tre a*igdal+G# acest /eno*en contriBuind la /or*area ,i a*&li/icarea *e*oriilor a&etitive rela"ionate cu drogurile. 3*igdala Ba1olateral+ &ri*e,te in&uturi do&a*inergice de la neuronii sensiBili la o&iacee din DT3. .ti*ulii care au /ost asocia"i cu drogul activea1+ circuitul care leag+ a*igdala de nucleul accu*Bens# aceast+ activare conducHnd la activarea de c+tre a*igdal+ a nervului vag ,i declan,area unui r+s&uns autono* de c+tre nervul vag# care aco*&ania1+ *otiva"ia de consu* a drogului. Oa*enii care &re1int+ adic"ie# au un r+s&uns autono* e2agerat ,i o activare e2agerat+ a a*igdalei la ace,ti sti*uli. 3lte studii au ar+tat c+ e2&unerea cronic+ a ,oBolanilor la droguri o&iacee Fo&iu*# *or/in ,i heroinG induce o stare de su&ersensiBilitate co*&orta*ental+ Fstereoti&ii ,i hi&erloco*o"ieG &rin cre,terea sensiBilit+"ii rece&torului D$. 3dic"iile se &are c+ sunt asociate cu un r+s&uns *ai redus a stria"ilor ventrali ,i a orBito/rontalului Finclu1Hnd ventro*edianul &re/rontalG la &rocesarea reco*&enselor altele decHt drogul. Consu*ul de cocain+ conduce la o sc+dere a *etaBolis*ului n corte2ul cingulat anterior ,i orBito/rontal# o sc+dere a densit+"ii rece&torilor D$ n aceste 1one# ,i o hi&oactivare n sarcinile de detectarea erorilor ,i control inhiBitor a cingulatului anterior# girusului /rontal in/erior stHng F&arte din orBito/rontalG ,i a corte2ului insular stHng. i consu*ul de alcool a/ectea1+ aBilitatea 1onei cingulate(&re/rontale *ediane de a detecta erorile.

I!

:./.:. E9tincia 4i n1area re1ersal =entru a se ada&ta la o lu*e in &er*anent+ schi*Bare organis*ele treBuie s+ i,i *odi/ice co*&orta*entele in /unc"ie de aceste schi*B+ri. Ori# a,a cu* a* v+1ut# co*&orta*entele sunt declan,ate de sursele de reco*&ens+ ,i de evitarea &ierderii acestora. En *od tradi"ional# in &sihologie aceste lucruri sunt legate de e*o"ii ,i a,a cu* a* &re1entat *ecanis*ele &rin care a0unge* s+ ne /or*+* condi"ion+ri a/ective voi &re1enta acu* ,i *ecanis*ele res&onsaBile de *odi/icarea acestora# sau de reinv+"are. .chi*Barea a/ectiv+ Fa//ective shi/tingG re&re1int+ aBilitatea de ada&tare &rin nv+"are asociativ+ n situa"ia n care un sti*ul ini"ial reco*&ensator nu *ai are valoare de reco*&ens+ ? &roces nu*it e2tinc"ie4 &recu* ,i n situa"ia n care valoarea de reco*&ens+ a unui sti*ul se trans/or*+ n &edea&s+ sau invers ? &roces nu*it nv+"are reversal. Unul dintre cele *ai Bune e2e*&le in care ar treBui s+ se *ani/este inv+"area reversal il constituie ca1urile in care o &ersoan+ a&ro&iat+ - /ie &+rinte /ie &artener - a0unge s+ i,i aBu1e1e co&ilul sau &artenera. En aceste ca1uri dac+ inv+"area reversal nu decurge Bine cel aBu1at nu se &oate des&rinde din rela"ia cu caracter a*Bivalent Fsau ceea ce unii nu*esc ata,a*ent &atologicG. Env+"area reversal a /ost sugerat+ a e2ista nc+ din anii I% de c+tre Iversen ,i CishNin care studiau e/ectele le1iunilor &re/rontale asu&ra nv+"+ri la *ai*u"e. .tudii ulterioare au con/ir*at desco&erirea acestora. 3st/el# studiile &e le1iuni la *ai*u"e au ar+tat c+ du&+ le1area orBito/rontalului# suBiectul nu *ai reac"ionea1+ nor*al ,i nu *ai nva"+ din situa"ia de ti& non-reco*&ens+. El r+s&unde co*&orta*ental chiar dac+ acel co*&orta*ent nu *ai este reco*&ensat. La *ai*u"e cu le1iuni n aceast+ 1on+# dac+ ini"ial un oBiect a /ost asociat cu *Hncare iar ulterior nu *ai este# ele continu+ s+ r+s&und+ ca ,i cu* ar /i. Neuronii din orBito/rontal au &ro&rietatea de a inversa o asociere de ti& sti*ul-nt+rire du&+ doar o singur+ ncercare. Ei deci sunt ca&aBili atHt de o ra&id+ nv+"are cHt ,i de u&-datarea ,i re-nv+"area asocierii sti*ul-nt+rire. 3ceast+ ca&acitate de re-nv+"are sau nv+"are de ti& reversal di/eren"ia1+ activitatea orBito/rontalului de cea a a*igdalei# cu care este cu&lat. <ru&uri di/erite de neuroni din orBito/rontal r+s&und la detectarea unei &ede&se# la nde&+rtarea unei reco*&ense &re1ente# la schi*Barea valorii unui sti*ul din reco*&ens+ n neutru sau la suBstituirea valorii unui sti*ul din reco*&ens+ n &edea&s+. <ra"ie acestei s&eci/icit+"i# creierul &osed+ un *ecanis* care-i &er*ite re-nv+"area n

I$

/unc"ie de sarcin+ sau de conte2t. 3ce,ti neuroni nu doar schi*B+ vechile asocieri sti*ul-nt+rire la nivel local ci tri*it ,i se*nale c+tre cor&ii stria"i ? nucleul caudat ventral ,i nucleul accu*Bens - &entru a &roduce co*&orta*ente adecvate /a"+ de noua situa"ie. En nv+"area reversal esen"ial+ este &artea ventral+ a hi&oca*&ului ai c+ror a2oni &roiectea1+ n 1ona ventral+ ,i rostral+ a corte2ului &re/rontal. 3ceast+ 1on+ are un rol i*&ortant n &rocesarea reco*&enselor# *otiva"ie ,i e2tinc"ie. En nv+"area reversal orBito/rontalul lateral ,i girusul /rontal in/erior 0oac+ roluri di/erite. 3st/el# n ti*& ce orBito/rontalul este i*&licat n nv+"area &ro&riu-1is+# girusul /rontal in/erior este i*&licat n &roces+ri &recu* co*ut+ri aten"ionale Fset shi/tingG# de1voltarea de strategii Ba1ate &e reguli ,i trans/erul de strategii. E2ist+ *ecanis*e distincte &entru re-nv+"area asocierilor si*&le !G oBiectereco*&ens+ ,i a asocierilor &e Ba1+ de $G reguli aBstracte. En ca1ul &ri*ei este esen"ial circuitul care leag+ !G cor&ii stria"i ventrali de orBito/ontal ,i 1ona *edian+ &re/rontal+# iar n ca1ul re-nv+"+rii regulilor aBstracte esen"ial+ este cone2iunea $G cor&ilor stria"i dorsali cu 1ona dorsolateral+ &re/rontal+. Cecanis*ul Biochi*ic care st+ la Ba1a nv+"+rii reversal se Ba1ea1+ &e *ai *ulte siste*e# cele *ai studiate /iind cel do&a*inergic ,i cel serotonergic. De1voltarea siste*ul neuronal care &er*ite nv+"area reversal este de&endent+ de hor*onii se2uali# *ai &recis de testosteron. =er/or*an"a B+ie"ilor n sarcini de ti& reversal este *ai Bun+ decHt a /etelor &Hn+ la vHrsta de @% luni# a&oi &er/or*an"ele se egali1ea1+. Di/icult+"i n nv+"area de ti& reversal a&ar la co&iii cu 3D>D# la &acien"ii cu trau*e &e 1ona ventro*edian+ &re/rontal+ Fariile !%# !!# !$# @$ ,i $8G# in/ero-&re/rontal+ lateral+ Faria 85G# la cei cu TulBurare de &ersonalitate -orderline# la cei cu =ersonalitate 3ntisocial+# TulBurare e2&lo1iv inter*itent+ FIEDG# tulBur+ri de conduit+ FCDG# =arNinson# De*en"+ /ronto-te*&oral+# la cei ce /ac aBu1 de droguri# la cei cu tulBur+ri an2ioase ,i de&resive. Cult *ai studiat+ dec+t inv+"area reversal este e2tinc"ia. 3Bilitatea de ada&tare &rin nv+"are asociativ+ n situa"ia n care un sti*ul ini"ial reco*&ensator nu *ai are valoare de reco*&ens+ se nu*e,te e2tinc"ie. En &rocesul de e2tinc"ie e i*&ortant de *en"ionat /a&tul c+ /or*area noii asocieri nu ,terge vechea asociere ci doar o inhiB+# e2tinc"ia /iind de /a&t o /or*+ de nv+"are nou+. .i*ilar cu alte /or*e de nv+"are# e2tinc"ia are @ /a1e' achi1i"ie# consolidare ,i rea*intire. 3chi1i"ia e2tinc"iei este nv+"area ini"ial+ ce a&are atunci cHnd r+s&unsurile condi"ionate sunt reduse n ti*&ul unei sesiuni de nv+"are a e2tinc"iei. 3ceast+ /a1+ este ur*at+

I@

de una de consolidare care durea1+ cHteva ore# n care se declan,ea1+ &rocese *oleculare care staBili1ea1+ o *e*orie a e2tinc"iei &e ter*en lung. Du&+ aceast+ /a1+ de consolidare# &re1entarea sti*ulului condi"ionat e2tinct declan,ea1+ rea*intirea e2tinc"iei# &us+ n eviden"+ &rin r+s&unsul condi"ionat acu* *ai redus la acel sti*ul. O a*intirea slaB+ a e2tinc"iei este caracteri1at+ &rin niveluri ridicate ale r+s&unsului condi"ionat# cea ce re/lect+ condi"ionarea ini"ial+ /a"+ de sti*ulul res&ectiv. Deci e2tinc"ia este un &roces activ de re-nv+"are ,i nu unul de ,tergere a vechii *e*orii. Unii autori s&un c+ ea este de&endent+# n Bun+ *+sur+# de neuronii i*aturi din girusul dentat ai hi&oca*&ului a&+ru"i n &rocesul de neurogene1+ adult+. 3ce,ti neuroni i*aturi contriBuie la nv+"area inhiBitorie din ti*&ul e2tinc"iei FDeng ,i colaB.# $%%9G. Ce*oria original+ &oate /i recu&erat+# uneori n *od s&ontan# sau &oate /i activat+ de e2&unerea la sti*ulul condi"ionat n alt conte2t decHt cel n care a avut loc e2tinc"ia. Totu,i# aceast+ recu&erare a vechii *e*orii nu *ai a&are dac+ &rocedura de e2tinc"ie a /ost a&licat+ ,oBolanilor de &Hn+ n !I-$% de 1ile. Ca&acitatea de a ,terge de/initiv *e*oriile este &ierdut+ la $@ de 1ile du&+ na,tere. .e cunoa,te c+ corte2ul vi1ual are o &erioad+ critic+ Fve1i Ca&itolul anteriorG atunci cHnd este sensiBil la de&rivare sen1orial+. 3ceast+ &erioad+ critic+ se ncheie odat+ cu de1voltarea re"elei &erineuronale =NN ce incon0oar+ neuronii. En a*igdala ,oBolanilor# aceast+ re"ea se de1volt+ ntre 1iua !7 ,i 1iua $@ conducHnd la /or*area de *e*orii re1istente la ,tergere. Ea se *ani/est+ n &erioada de achi1i"ie a *e*oriilor ini"iale# &rin &rote0area *e*oriilor /or*ate de inhiBi"ia cereBral. La /el ca ,i condi"ionarea# e2tinc"ia este distriBuit+ de-a lungul unei re"ele de structuri. Totu,i# &lasticitatea rela"ionat+ cu e2tinc"ia din /iecare structur+ nu 0oac+ acela,i rol. De e2e*&lu# &lasticitatea la nivelul a*igdalei 0oac+ rol n inhiBarea e2&resiei de /ric+ Fr+s&unsul /a"+ de sti*ulul condi"ionat este inhiBat la *ai *ulte niveluri de-a lungul /lu2ului &roces+rii sale sen1orialeG n ti*& ce &lasticitatea din hi&oca*& ,i corte2ul /rontal &er*ite *odularea conte2tual+ a acestei inhiB+ri. Sona ventro*edian+ &re/rontal+ eviden"iat+ n sarcinile de ti& reversal este r+s&un1+toare ,i de e2tinc"ie. i n ca1ul e2tinc"iei unei condi"ion+ri aversive ,i a uneia a&etitive ? atHt clasice cHt ,i instru*entale ? este i*&licat+ al+turi de 1ona ventro*edian+ &re/rontal+ ,i a*igdala Ba1olateral+ ,i cea central+. Un gru& de neuroni din a*igdala Ba1olateral+ r+s&und la a&ari"ia sti*ulilor condi"iona"i aversiv dar nu *ai r+s&und du&+ e2tinc"ie# n schi*B ce un alt gru& r+s&unde la

I8

aceia,i sti*uli du&+ reali1area e2tinc"iei. Neuronii din al doilea set ? neuronii e2tinc"iei ? ,i *odi/ic+ desc+rc+rile naintea neuronilor i*&lica"i n condi"ionarea aversiv+ ,i a*Bele gru&uri ,i *odi/ic+ activitatea nainte ca s+ dis&ar+ e2&resia co*&orta*ental+ a condi"ion+rii ceea ce arat+ c+ *odi/icarea co*&orta*ental+ &ost-e2tinc"ie este cau1at+ de o schi*Bare n echiliBrul activit+"ii celor dou+ gru&uri de neuroni. En ti*&ul trainingului de e2tinc"ie la cocain+ activitatea in corte2ul in/rali*Bic su&ri*+ co*&orta*entul de c+utare a drogului# iar inactivarea acestei 1one deter*in+ co*&orta*ente de c+utare a drogului. Corte2ul ventro*edian &re/rontal Fve1i n /iguraG ac"ionea1+ W in a*onte X de structurile care deter*in+ c+utarea drogului ? cu* sunt DT3 ,i a*igdala Ba1olateral+ ? iar nucleul accu*Bens &oate /i un &unct critic de integrare intre circuitele care &ro*ovea1+ c+utarea drogului ,i cele care o inhiB+ ? corte2ul /rontal.

Este esen"ial+ leg+tura dintre a*igdal+ ,i 1ona orBito/rontal+ *edian+ &osterioar+(cingulatul anterior suBgenual Fariile $8 ,i $5G# deoarece &rin aceast+ cone2iune se reali1ea1+ consolidarea e2tinc"iei. 3ceasta nsea*n+ c+ atunci cHnd ne vo* ntHlni cu sti*ulul ,i conte2tul res&ectiv# se va actuali1a ulti*a asociere sti*ul-nt+rire ,i nu cele anterioare. E2tinc"ia se Ba1ea1+ deci &e leg+tura dintre orBito/rontalul ventral# corte2 cingulat suBgenual# a*igdala Ba1olateral+ dar ,i &e hi&oca*&. E2tinc"ia este s&eci/ic+ unui conte2t# din acest *otiv hi&oca*&ul avHnd un rol i*&ortant &rin h+r"ile s&a"iale &e care le reali1ea1+. .e ,tie c+ corte2ul orBital ,i *edian &re/rontal &ri*e,te in&uturi din 1onele hi&oca*&ale &recu* ,i de la a*igdala Ba1olateral+# densitatea acestor &roiec"ii /iind *a2i*+ n &or"iunile ventrale# &reli*Bice ,i in/rali*Bice Fariile !!# $8 ,i $5G. In&uturile e2citatorii ,i inhiBitorii de la hi&oca*& ,i a*igdal+ converg n aceste 1one iar activarea

I5

si*ultan+ a neuronilor hi&oca*&ali ,i a*igdalieni a*&li/ic+ activitatea din aceast+ 1on+. .tudiile ulterioare au ar+tat c+ neuronii de &roiec"ie din hi&oca*& a0ung la neuronii a*igdalieni i*&lica"i n nv+"are aversiv+ dar nu ,i la cei i*&lica"i n e2tinc"ie. La ace,tia din ur*+ a0ung &roiec"ii de la neuronii din corte2ul &re/rontal *edian sugerHnd /a&tul c+ n e2tinc"ie sunt i*&licate de /a&t *ai *ulte circuite# a,a cu* a* v+1ut *ai sus. TulBur+rile an2ioase dar ,i aBu1ul de droguri sunt cau1ate de un e,ec n rea*intirea *e*oriei unei e2tinc"ii. .e ,tie c+ de1echiliBre ale activit+"ii n re"eaua ventro*edian &re/rontal ? a*igdal+# *ai s&eci/ic o su&ra-activare a*igdalian+ ,i o suB-activare &re/rontal+ s-au oBservat la an2io,i - atHt la adul"i# cHt ,i la co&ii ,i adolescen"i - &recu* ,i n studiile &e ani*ale. 3ctivitatea ventro*edianului &re/rontal &re1ice ca&acitatea de e2tinc"ie# reglarea r+s&unsurilor vegetative dar ,i inter&retarea sti*ulilor e*o"ionali a*Bigui ntr-o *anier+ &o1itiv+. O tulBurare an2ioas+ ? stresul &osttrau*atic ? se &resu&une c+ este cau1at de un e,ec n consolidarea ,i rea*intirea e2tinc"iei# suBiec"ii cu stres &osttrau*atic &re1entHnd un volu* redus al ventro*edianului &re/rontal ,i a hi&oca*&ului# dar ,i o activitate crescut+ a a*igdalei.

8.8. +ndr!)ar *entr! a!t veri,i"are Sinte>a "nitii #e 6n1are : Co*&orta*entul este *otivat de sursele de reco*&ens+ &recu* ,i de evitarea lucrurilor ne&l+cute .tudiile neuro/i1iologice# /ar*acologice# Biochi*ice ,i i*agistice au ar+tat interde&enden"a dintre &rocesarea a&etitiv+# r+s&unsul e*o"ional consecutiv ,i condi"ionarea a&etitiv+. O co*&onent+ cheie a acestui circuit este siste*ul do&a*inergic *e1oli*Bic' un set de celule nervoase cu originea n aria ventral+ teg*ental+ FDT3G din *e1ence/al care tri*ite &roiec"ii n &artea /rontal+# n s&ecial c+tre nucleul accu*Bens. 3ce,ti neuroni din DT3 co*unic+ &rin eliBerarea neurotrans*i"+torului do&a*in+
I7

3lte structuri i*&licate n condi"ionarea a&etitiv sunt ' a*igdala# cor&ii stria"i# hi&otala*usul# &allidu*ul ventral# corte2ul insular# corte2ul cingulat anterior ,i cel &osterior# 1ona ventro*edian ,i ventrolateral &re/rontal Nu e2ist+ un a,a nu*it W centru al reco*&ensei X sau W al &l+cerii X aceste &roces+ri ,i e*o"iile suBiective asociate lor avnd loc &e su&ra/e"e *ari din creier. Circuitul reco*&ensei este unul co*&le2# /iind interconectat cu alte regiuni cereBrale care servesc la ]colorareaU e2&erien"ei cu e*o"ii ,i la declan,area r+s&unsurilor /a"+ de reco*&ense# oricare ar /i acestea ? *Hncare# se2 sau interac"iuni sociale n condi"ii de incontrolaBilitate a *ediului ,i &ericol se declan,ea1+ in creier st+ri suBiective de /ric+ dar ,i *ecanis*ele condi"ion+rii aversive. 3ceasta va salva datele &rivind situa"ia res&ectiv+ Fsti*ul condi"ionatG cu&lnd-o cu o stare ne&l+cut+ Fsti*ul necondi"ionatG# /a&t ce va declan,a in viitor co*&orta*ente de evitare a ei ,i a tot ce este si*ilar cu ea .tructurile i*&licate n condi"ionarea aversiv sunt ' a*igdala# hi&oca*&ul# corte2ul cingulat anterior# corte2ul insular anterior# nucleul acu*Bens ,i cor&ii stria"i# corte2ul orBito/rontal C+utarea co*&ulsiv+ a drogului ,i consu*ul &ro&riu-1is sunt tr+s+turile de/initorii ale adic"iei. Co*&orta*entul co*&ulsiv ,i &ersisten"a sa se Ba1ea1+ &e ]u1ur&areaU n *od &atologic a *ecanis*elor *oleculare i*&licate n *od nor*al n &rocesul de nv+"are a&etitiv+# a/ectHnd *ai *ulte siste*e *ne1ice declarative ,i &rocedural 3d*inistrarea de droguri a/ectea1+ se*nalele do&a*inergice n orBito/rontal. .e ,tie c+ ad*inistrarea de *or/in+ sau a*/eta*ine &roduce cre,terea densit+"ii s&inilor dendritici n corte2ul orBito/rontal ,i sc+derea lor n 1ona *edian+ &re/rontal+(cingulat anterior .chi*Barea a/ectiv+ re&re1int+ aBilitatea de ada&tare &rin nv+"are asociativ+ n situa"ia n care un sti*ul ini"ial reco*&ensator nu *ai are valoare de reco*&ens+ ? &roces nu*it e2tinc"ie4 &recu* ,i n situa"ia n care valoarea de reco*&ens+ a unui sti*ul se trans/or*+ n &edea&s+ sau invers ? &roces nu*it nv+"are reversal En &rocesul de e2tinc"ie /or*area noii asocieri nu ,terge vechea asociere ci doar o inhiB+# e2tinc"ia /iind de /a&t o /or*+ de nv+"are nou+ .i*ilar cu alte /or*e de nv+"are# e2tinc"ia are @ /a1e' achi1i"ie# consolidare ,i rea*intire TulBur+rile an2ioase dar ,i aBu1ul de droguri sunt cau1ate de un e,ec n rea*intirea *e*oriei unei e2tinc"ii Conce3te 4i termeni #e rein"t

Condi"ionare a&etitiv# condi"ionare aversiv# e2tinc"ie# nv"are reversal# a*igdala Ba1olateral# hi&oca*&# nucleu accu*Bens# cor&i stria"i# corte2 insular# corte2 cingulat# corte2 orBito/rontal# corte2 ventro*edian &re/rontal# do&a*in# rece&tori ai do&a*inei

II

este #e e1al"are$a"toe1al"are 5. Care s"nt str"ct"rile creier"l"i im3licate n con#iionarea a3etiti1 7 a. DT3 B. Nucleul accu*Bens c. 3*igdala Ba1olateral d. CereBelul e. Corte2ul cingulat anterior ,i &osterior /. =allidu*ul ventral g. Corte2ul *otor h. >i&otala*usul i. Corte2ul insular *edian 0. Corte2ul ventro*edian &re/rontal N. Corte2ul orBito/rontal lateral 8. Care s"nt str"ct"rile creier"l"i im3licate n con#iionarea a1ersi1 7 a. 3*igdala B. >i&oca*&ul c. Nucleul accu*Bens ,i cor&ii stria"i d. Corte2ul cingulat anterior e. Corte2ul insular anterior /. Corte2ul insular *edian g. OrBito/rontalul lateral /. Care s"nt e!ectele 3e care le e9ercit #rog"rile as"3ra creier"l"i 7 a. 3d*inistrarea de droguri a/ectea1+ se*nalele do&a*inergice n orBito/rontal. B. 3d*inistrarea de *or/in+ sau a*/eta*ine &roduce cre,terea densit+"ii s&inilor dendritici n corte2ul orBito/rontal ,i sc+derea lor n 1ona *edian+ &re/rontal+(cingulat anterior c. Drogurile cresc nu*rul de sina&se n corte2ul /rontal d. 3d*inistrarea de droguri scade densitatea rece&torilor D$ ai do&a*inei n corte2ul cingulat ,i cel orBito/rontal :. Care s"nt !ormai"nile #in creier im3licate n e9tincie 7 a. Corte2ul ventro*edian &re/rontal(cingulat suBgenual B. Corte2ul &arietal c. >i&oca*&ul d. Cele dou controlea1 inhiBitor a*igdala

I6

Bibliogra!ie obligatorie7 Pandel# E.R. *n Searc( for Memor7: T(e Emer)ence of a Ne9 Science of Mind, Q.Q. Norton R Co*&an;# $%%7 .iegel# 3.# .iegel# >. Neuroscience: 0re8Test Self8.ssessment and Revie9 >t( edition%, The Cc<ra)->ill Co*&anies# $%%$

%nitatea #e 6n1are @ ORGANI+AREA SEN+ORIO.)O ORIE A CIRC%I E(OR CREIER%(%I C"3rins 5.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are 5.$. Con"inutul unit"ii de nv"are 5.$.!. Ti&uri de nv"are a ac"iunilor 5.$.!.!. nv"area instru*ental 5.$.$. unc"iile creierului sen1orio-*otor ' aten"ie# &lani/icare ,i luarea deci1iilor 5.@. ndru*ar &entru autoveri/icare

5.!. Obiecti1ele 4i com3etenele "nitii #e 6n1are %&ie"tive'e !nitii de nvare7 prezentarea principalelor tipuri de nvare acional prezentarea mecanismelor implicate n nvarea instrumental prezentarea ateniei, planificrii i lurii

I9

deciziei ca i funcii ale creierului senzoriomotor ( )*etene'e !nitii de nvare7 /a*iliari1area studen"ilor cu *odurile &rin care creierul nva" ac"iunile n"elegerea de ctre studen"i a *ecanis*elor res&onsaBile de nv"area instru*ental n"elegerea de ctre studen"i a /a&tului c aten"ia# &lani/icarea ,i luarea deci1iilor de ac"iune re&re1int *ani/estri ale nv"rii instru*entale

im3"l alocat "nitii7 8 ore

5.$. Conin"t"l "nitii #e 6n1are @.8. Conin"t"l "nitii #e n1are7 @.8.5. i3"ri #e in1are a aci"nilor Datele e2&eri*entale arat+ c+ e2ist+ dou+ &rocese de nv+"are distincte' unul orientat s&re sco& ce &resu&une nv+"area unei asocieri ntre un r+s&uns ,i valoarea a/ectiv+ a re1ultatului scontat Fnv+"are r+s&uns-re1ultat sau sti*ulr+s&uns-re1ultatG# ,i unul de nv+"are a de&rinderilor ce &resu&une nv+"area asocierilor dintre sti*uli Fsau conte2teG ,i r+s&unsuri Fnv+"are sti*ul-r+s&unsG. E2ist+ o di/eren"+ /unda*ental+ ntre siste*ul de&rinderilor ,i siste*ul ce controlea1+ co*&orta*entul orientat s&re un sco&. .+ lu+* e2e*&lul evalu+rilor reali1ate du&+ oB"inerea sa"iet+"ii de c+tre un ,oarece care a nv+"at s+ a&ese o *anet+ &entru a oB"ine *Hncare. .iste*ul orientat s&re un sco& Flocali1at in &artea /rontal+G a nv+"at s+ asocie1e ac"iunea de a a&+sa &e *anet+ cu &ri*itul *Hnc+rii ,i ast/el asignea1+ o valoare a&+satului valoare egal+ cu valoarea *Hnc+rii ? care n acest *o*ent este una sc+1ut+ &entru c+ ani*alul este s+tul. =rin contrast# siste*ul de&rinderilor(oBiceiurilor Flocali1at in cor&i stria"iG asignea1+

6%

o valoare ridicat+ a&+s+rii *anetei deoarece aceasta este valoarea &e care el a nv+"at-o naintea oB"inerii sa"iet+"ii. 3st/el# siste*ul orientat s&re un sco& /ace &er*anent un u&date valorii unei ac"iuni n /unc"ie de *odi/ic+rile n valoarea re1ultatului ei# n ti*& ce siste*ul de&rinderilor(oBiceiurilor nu /ace acest lucru. =entru a /ace acest lucru# siste*ul orientat s&re sco& treBuie s+ stoche1e asocieri de ti&ul ac"iune-re1ultat ,i re1ultat-valoare. .tudiile sugerea1+ /a&tul c+ creierul &oate nv+"a rutine ac"iune-re1ultat ,i n circu*stan"e n care nu a&are un Bene/iciu i*ediat. Cotiva"ia de a nv+"a ase*enea asocieri &are a /i intrinsec+# adic+ nu sunt nt+rite de o reco*&ens+ sau &edea&s+ ulterioare# ci si*&la lor nv+"are 0oac+ rolul nt+ririi En /elul acesta &ot /i v+1ute 0ocul co&iilor ,i a ani*alelor. 3ceste rutine ac"iune-re1ultat sunt stocate n /or*a unor de&rinderi ce &ot /i ulterior /olosite ntr-un nou *od sau ntrun nou conte2t. .iste*ele care nva"+ de&rinderi sau oBiceiuri /ac acest lucru lent# &rin ncerc+ri re&etate de ti&ul ncercare ,i eroare ,i sunt susce&tiBile la generali1+ri. Un oBicei este de e2e*&lu dorin"a de a /u*a ntr-un anu*it *o*ent al 1ilei sau du&+ o alt+ activitate# &recu* *Hncatul. Cor&ii stria"i 0oac+ un rol critic n inv+"area de acest ti&. =roiec"iile neuronilor do&a*inergici n aceast+ 1on+ reali1ea1+ nv+"area valorii ac"iunilor. 3ve* dou+ &rocese de nv+"are a/ectiv+' nv+"area unei asocieri sti*ul-nt+rire ,i nv+"area instru*ental+ a unui r+s&uns o&erant reali1at s&re a aBorda sau oB"ine o reco*&ens+ sau s&re a evita sau sc+&a de o &edea&s+. Deci nv+"area a/ectiv+ &oate a&are atHt &rin asocierea unui sti*ul cu o reco*&ens+ sau &edea&s+ Fcondi"ionare clasic+G cHt ,i &rin asocierea unei ac"iuni cu o reco*&ens+ sau &edea&s+ Fcondi"ionare instru*ental+G. Dac+ o nt+rire cre,te &roBaBilitatea e*iterii unui r+s&uns cu care este asociat+ ea se nu*e,te ]nt+rire &o1itiv+U sau ]reco*&ens+U4 dac+ scade &roBaBilitatea e*iterii unui r+s&uns# ea se nu*e,te ]nt+rire negativ+U sau ]&edea&s+U. De e2e*&lu# /rica este o stare e*o"ional+ ce &oate /i &rodus+ de un sunet Fun sti*ul condi"ionatG ce a /ost anterior asociat cu un ,oc electric Fo nt+rire &ri*ar+G. O reco*&ens+ este orice lucru &e care un organis* va ncerca s+-l oB"in+# iar o &edea&s+ este orice lucru &e care un organis* va ncerca s+-l evite.Daloarea asignat+ unei ac"iuni de&inde ,i de !G riscurile asociate oB"inerii re1ultatelor# $G ntHr1ierea oB"inerii re1ultatelor ,i @G conte2tul social.

6!

@.8.5.5. n1area instr"mental Teoriile clasice ale nv+"+rii s&un c+ nv+"area a&are ori de cHte ori este asociat un sti*ul cu o reco*&ens+ sau &edea&s+. Dar e2&eri*entele de la nce&utul anilor $%%% sugerea1+ c+ nv+"area a&are n s&ecial atunci cHnd este &re1ent+ o eroare n &redic"ie F&rediction errorG. 3cest lucru a /ost de*onstrat /olosind ceea ce se nu*e,te o ]&rocedur+ de BlocareU. En aceast+ &rocedur+# un ani*al *ai ntHi nva"+ &rin ncerc+ri re&etate# c+ un sti*ul 3 Fun clo&o"elG este ntotdeauna ur*at de o reco*&ens+ Fun suc de /ructeG. Du&+ o vre*e# ani*alul va linge ori/iciul unde curge sucul ori de cHte ori va au1i clo&o"elul# antici&Hnd a&ari"ia sucului. Dac+ a&oi ani*alul va vedea o lu*in+ colorat+ Fsti*ulul OG *&reun+ cu sunetul clo&o"elului naintea ad*inistr+rii sucului# ne-a* &utea a,te&ta c+ el va nv+"a s+ asocie1e lu*ina cu sucul# ,i va linge ori/iciul dac+ va vedea doar lu*ina. Dar acest lucru nu se ntH*&l+ deoarece sucul de0a este co*&let &re1is de c+tre clo&o"el# deci nu e2ist+ nici o eroare de &redic"ie ,i ani*alul nu treBuie s+ *ai nve"e asocierea dintre lu*in+ ,i suc. 3utorii *en"iona"i au nregistrat activitatea neuronilor do&a*inergici din aria ventral+ teg*ental+ FDT3G n ti*&ul acestui ti& de nv+"are# ,i au oBservat c+ a&ari"ia sti*ulului 3 a activat ace,ti neuroni# asocierea de ti& 3O de ase*enea# dar cHnd a a&+rut doar sti*ulul O# ei nu s-au activat. =rin contrast# dac+ un alt sti*ul - Fo alt+ lu*in+ colorat+G nu a /ost asociat cu sucul# dar el n asociere cu un /luierat Fsti*ulul MG antici&ea1+ sucul# ani*alul va nv+"a chiar n aBsen"a sti*ulului - c+ M &re1ice reco*&ensa# deoarece - nu &re1ice nici o reco*&ens+ iar cHnd cei doi sti*uli a&ar *&reun+ nu e2ist+ nici o eroare de &redic"ie. Du&+ acest training# neuronii do&a*inergici sunt &uternic activa"i de a&ari"ia sti*ulului M. Deci# ace,ti neuroni &ar s+ nve"e asocierea sti*ul-reco*&ens+ iar r+s&unsul lor se con/or*ea1+ regulii &redic"iei erorii. Neuronii do&a*inergici din *e1ence/al encodea1+ eroarea n &redic"ie re&re1entHndu-,i n /iecare *o*ent di/eren"a dintre valoarea reco*&ensei &ri*ite ,i valoarea a,te&tat+. O reco*&ens+ care are e2act aceea,i valoare ca ,i cea a,te&tat+ nu &roduce nici un r+s&uns din &artea acestor neuroni. Ens+ atunci cHnd valoarea ei este *ai *ic+ decHt cea a,te&tat+ ace,ti neuroni sunt inhiBa"i sau activa"i# &rin co*&ara"ie cu starea lor de dinaintea reco*&ensei ,i cu r+s&unsul lor la *+ri*ea reco*&ensei care era valaBil+ &entru

6$

*a0oritatea ca1urilor. .ti*ulii sau ac"iunile induc &redic"ii sau e2&ectan"e &rivind &roBaBilitatea a&ari"iei unei reco*&ense consecutive lor. Discre&an"a dintre e2&ectan"a reco*&ensei ,i re1ultatul &ro&riu-1is este re&re1entat+ cantitativ ca W eroare n &redic"ie X iar gradul cu care e2&ectan"a este revi1uit+ este dat de &rodusul dintre eroarea n &redic"ie ,i W rata nv+"+rii X. Rata nv+"+rii re&re1int+ valoarea a,te&tat+ n *o*entul actual ,i de&inde de nivelul de cuno,tin"e des&re *ediu ? n situa"ie de incertitudine noua in/or*a"ie este *ai valoroas+. Noile in/or*a"ii FE2&ectan"a Revi1uit+ e Eroare n &redic"ie 2 Rata nv+"+riiG au un i*&act *ai *are asu&ra e2&ectan"elor viitoare datorit+ incertitudinii &rivind *ediul. Noua e2&ectan"+ revi1uit+ este o /unc"ie a e2&ectan"ei la *o*entul &re1ent ,i &rodusul dintre eroarea n &redic"ie ,i rata nv+"+rii. 3cest gen de /unc"ionare este e2&licat de teoriile aten"ionale ale nv+"+rii care s&un c+ eroarea generat+ ntr-un &roces de asociere sti*ul-reco*&ens+ in/luen"ea1+ nv+"area &redictiv+ n *od indirect ndre&tHnd aten"ia c+tre asocierea care are loc ulterior ntre sti*ul ,i reco*&ens+. 3,a cu* a* *ai ar+tat# aten"ia de&inde de incertitudinea unei nt+riri# iar nv+"area de&inde de aten"ie. Entr-o situa"ie real+# incertitudinea unui ani*al &rivind reco*&ensarea unei ac"iuni# sau valoarea de reco*&ens+ a unui eveni*ent# nsea*n+ o insu/icient+ in/or*a"ie &e Ba1a c+reia s+ /ac+ o &redic"ie acurat+ ? deci el va acorda *ai *ult+ aten"ie re1ultatului acelei ac"iuni. Deci W aten"ia X nsea*n+ eroare n &redic"ie sau &redic"ie n curs de veri/icare 4 du&+ veri/icare devine nv+"at+ ,i dictea1+ co*&orta*entul ca ,i convingere sau rutin+. La nivelul cor&ilor stria"i e2ist+ un siste* de *onitori1are care evaluea1+ atHt se*nalele e2terne cHt ,i &e cele interne care a&ar n ur*a ac"iunilor voluntare. Din aceste in/or*a"ii# acest siste* ne &oate &re1ice dac+ eveni*entele a/late n des/+,urare vor avea succes sau nu. Du&+ &rocesarea unei erori n &redic"ie are loc o desc+rcare /a1ic+ a do&a*inei si*ilar+ cu cea declan,at+ de a&ari"ia unui sti*ul care anun"+ o &osiBil+ reco*&ens ,i acela,i siste* care se*nalea1+ eroarea n &redic"ie(orientarea c+tre nou evaluea1+ incertitudinea &ri*irii unei reco*&ense. 3tunci cHnd siste*ul ,i revi1uie,te &redic"ia n sens &o1itiv# el induce o cre,tere a activit+"ii n siste*ul do&a*inergic *e1ence/alic# iar cHnd siste*ul ,i revi1uie,te &redic"ia n sens negativ# el induce o sc+dere a activit+"ii n siste*ul do&a*inergic *e1ence/alic. Eroarea n &redic"ie &o1itiv+ ,i negativ+ sunt encodate n regiuni di/erite din cor&ii

6@

stria"i. 3tunci cHnd are loc o sc+dere a activit+"ii do&a*inergice *e1ence/alice se generea1+ un se*nal de eroare negativ+ n &redic"ie nu*it ERN F,i *+suraBil &rin ER=s la nivelul corte2ului cingulat anterior(1onei dorso*ediane &re/rontaleG care este &rodus de de1inhiBarea dendritelor a&icale ale neuronilor do&a*inergici din corte2ul cingulat anterior Fdeci cre,te do&a*ina n *edianul &re/rontalG ,i care se*ni/ic+ /a&tul c+ eveni*entele sunt *ai ne/avoraBile decHt a,te&t+rile. Re1ultatele ne/avoraBile nea,te&tate generea1+ un ERN *ai *are decHt cele a,te&tate. .iste*ul tinde s+ &re1ic+ reco*&ense ,i non-reco*&ense iar nonreco*&ensa# n condi"ia n care e a,te&tat+# generea1+ un ERN *ai *ic &entru c+ este congruent+ cu &redic"iile siste*ului. =rin contrast# non-reco*&ensa a&+rut+ n situa"ia a,te&t+rii unei reco*&ense declan,ea1+ un ERN *ai *are &entru c+ ea este incongruent+ cu &redic"iile siste*ului. De ase*enea# studii electro/i1iologice au relevat declan,area &oten"ialului E= Fo co*&onent+ n unde al/a &rin co*&ara"ie cu ERN care este o co*&onent+ n unde thetaG n 1ona *edian+ &re/rontal+(cingulat anterior n situa"ia n care suBiec"ii &ri*eau o reco*&ens+ nea,te&tat+ sau reali1au o alegere riscant+ ntr-o sarcin+ de ti& <a*Bling dar a,te&t+rile negative le erau contra1ise Fnu &ri*eau &enali1area scontat+G. O ase*enea activare a&are ,i cHnd &re"ul unui &rodus de1iraBil este *ai *ic decHt cel scontat# activarea /iind un &redictor al deci1iei ulterioare de a cu*&+ra acel &rodus. 3,a cu* s&unea*# cHnd eveni*entele sunt *ai /avoraBile decHt a,te&t+rile are loc o cre,tere a activit+"ii do&a*inergice *e1ence/alice ce generea1+ un se*nal de eroare &o1itiv+ n &redic"ie nu*it E= F*+suraBil &rin ER=s tot la nivelul cingulatului anterior(1onei *ediane &re/rontaleG. E= se asocia1+ cu activarea cingulatului anterior dorsal# a corte2ului insular anterior# corte2ului orBito/rontal# a nucleului accu*Bens ,i a &uta*enului# dar ,i a suBstan"ei negre ,i a a*igdalei. =uta*enul ,i nucleul caudat se ,tie c &rocesea1+ e/icien"a unei ac"iuni. Ca s+ re1u*+*# eroarea n &redic"ie a&are atunci cHnd ne a,te&t+* la o anu*it+ secven"+ de ti& ]ac"iune-ti*&reco*&ens+(&edea&s+U sau ]sti*ul ? ti*& ? reco*&ens+(&edea&s+U ,i a&are o nc+lcare a ei ? adic+ nu se ntH*&l+ ce ne a,te&ta* s+ se ntH*&le# con/or* regulii anterioare. Eroarea n &redic"ie &oate /i negativ+ ? atunci cHnd are loc !G o*isiunea reco*&ensei la /inalul secven"ei# sau $G reco*&ensa este di*inuat+# sau &oate /i &o1itiv+ ? atunci cHnd are loc !G o*isiunea &ede&sei la /inalul unei secven"e# $G &edea&sa este nlocuit+ cu reco*&ens+# sau @G n ca1ul unei

68

secven"e cu reco*&ens+ la /inal# ea este *ai *are decHt /usese anterior. .tudii ulterioare au ar+tat /a&tul c+ eroarea n &redic"ie a&are ,i n ca1ul nv+"+rii /ictive# ea calculHnd di/eren"a dintre re1ultatul oB"inut ,i cel care ar /i &utut /i oB"inut dac+ a* /i luat o alt+ deci1ie ? deci a&are un se*nal de nv+"are asociat cu ac"iunea care nu a /ost i*&le*entat+. 3ceast+ W eroare /ictiv+ X este i*&ortant+ n deci1ia &rivind investi"iile ulterioare ,i a&are la nivelul cor&ilor stria"i. En conclu1ie# circuitul nv+"+rii instru*entale reali1ea1+ cu&l+ri in/or*a"ionale de ti& ac"iune ? ti*& ? reco*&ens+(&edea&s+ ,i sti*ul ? ti*& ? reco*&ens+(&edea&s+# adic+ ceea ce se nu*e,te ]nv+"are &roBaBilistic+U. Cu alte cuvinte el nva"+ !G care este &roBaBilitatea ca o ac"iune &ro&rie(sau una oBservat+ s+ /ie reco*&ensat+ sau &enali1at+# $G du&+ cHt ti*& de la ac"iune a&are reco*&ensa(&edea&sa ,i @G cHt de *are este aceasta. De ase*enea# nva"+ ,i 8G care este &roBaBilitatea ca un sti*ul Fvisual# auditiv# conte2tual# etcG s+ /ie ur*at de o reco*&ens+(&edea&s+# 5G du&+ cHt ti*&# ,i 7G cHt de *are este reco*&ensa(&edea&sa. Eroarea n &redic"ie FatHt cea negativ+ cHt ,i cea &o1itiv+G este reali1at+ de co*&onenta /a1ic+ do&a*inergic+. Neuronii do&a*inergici encodea1+ valoarea *otiva"ional+ ,i se activea1+ cHnd ne a&ro&ie* de un sti*ul declan,Hnd e2&ectan"e# evaluea1+ ,i nva"+ valoarea ac"iunilor Finclusiv ,i revi1uiesc e2&ectan"eleG# declan,ea1+ aBordarea(c+utarea ulterioar+ a celor c+rora le-a asignat valoare *are ,i evitarea celor c+rora le-a asignat valoare *ic+# ,i &reg+tesc ac"iuni n avans n /unc"ie de e2&ectan"e. @.8.8. A"nciile creier"l"i sen>orio.motor 7 atenieB 3lani!icare 4i l"area #eci>iilor Datele din neuro,tiin"e sugerea1 c ntregul corte2 &oate /i v+1ut ca avHnd atHt /unc"ii sen1oriale cHt ,i *otorii# doar c+ ariile tradi"ionale W *otorii X 0oac+ un rol s&eci/ic n reali1area *i,c+rilor. Unii autori consider+ c+ e2ist+ su/iciente dove1i c+ &rocesul nu*it ]&erce&"ieU re&re1int+ de /a&t o activare a &rogra*elor *otorii. =erce&"ia a ceva este nso"it+ de senti*entul a ceea ce &ute* /ace cu acel ceva# sau n rela"ie cu acel ceva. 3st/el# a&a ne &er*ite s+ o Be*# s+ not+* n ea# s+ &luti* &e ea# o &iatr+ ne &er*ite s+ o arunc+* sau s+ 1droBi* cu ea ceva. Un lucru este &erce&ut atunci cHnd este activat un &rogra* *otor adecvat. i invers# /elul n care ne

65

*i,c+* *Hna sau &iciorul .*odelea1+ /elul n care &erce&e*# gHndi* sau ne a*inti* in/or*a"ii. En s&ri0inul acestei idei stau studiile i*agistice &rivind 1onele i*&licate n categori1are. 3st/el# s-a oBservat c+ reactuali1area in/or*a"iei &rivind atriBute s&eci/ice ale oBiectelor activea1+ regiuni cereBrale situate lHng+ ariile ce *edia1+ &erce&"ia acestor atriBute iar in/or*a"ia &rivind /unc"ia oBiectelor# necesar+ n recunoa,terea instru*entelor# uneltelor# ,i denu*irea lor# este de /a&t in/or*a"ie des&re &atternuri ale &erce&erii vi1uale a *i,c+rii oBiectelor ,i &atternuri ale *i,c+rilor *otorii &e care le e/ectu+* cu acele oBiecte. Enc+ din co&il+rie de1voltarea *in"ii se reali1ea1+ &rin ac"iuni# &rin *i,care. Ce nu*i* W *inte X se &are c+ este in Bun+ *+sur+ o re/lectare a ac"iunilor. Este re1onaBil s+ consider+* c+ re&re1entarea con,tient+ a .inelui const+ n re&re1entarea interac"iunilor cau1ale dintre cor& ,i *ediul e2tern. Cu cHt un organis* reali1ea1+ &redic"ii *ai acurate ,i ra&ide ale acestor interac"iuni cu atHt el este *ai /avori1at n su&ravie"uire ,i re&roducere. .olu"ia &e care a g+sit-o natura n a re1olva &roBle*a &redic"iei este aceea a evolu"iei &rin *odi/icarea &rogra*elor *otorii de c+tre in/or*a"ia sen1orial+. Daloarea unui i*&act sen1orial este cu atHt *ai *are cu cHt el &oate se*nala as&ecte relevante &entru organis* ,i rela"ii cau1ale ntre eveni*ente. =entru a reali1a acest lucru siste*ul necesit+ &re1en"a unor neuroni inter&u,i ntre siste*ele rece&toare ,i cele *otorii care s+ /ie ca&aBili s+ g+seasc+ ,i s+ stoche1e aceste regularit+"i ale *ediului. En siste*ul nervos testarea e2&ectan"elor re&re1int+ cheia &roB+rii ,i revi1uirii re&re1ent+rilor iar &lasticitatea siste*elor &redictive &er*ite nv+"area &e Ba1+ de ncercare ,i eroare. La ce /olose,te creierul in/or*a"iile &e care le stochea1+V Este re1onaBil s+ a/ir*+ c+ &entru a se ada&ta la *ediu iar *odul /unda*ental &rin care se reali1ea1+ aceast+ ada&tare este ghicirea viitorului. Creierul incearc+ in orice *o*ent al st+rii de veghe s+ /ac+ &redic"ii &rivind ce ar &utea s+ se int*&le in situa"ia &re1ent+ sau in viitorul *ai *ult sau *ai &u"in a&ro&iat. =roBaBil de aceea au succes horoscoa&ele# ele a0utnd creierul in de*ersul s+u de &redic"ie a viitorului. Creierul este o *a,in+ de creare a unor st+ri viitoare virtuale# iar /unc"ia sa de generare de e2&ectan"e &rivind a&ari"ia unor sti*uli sen1oriali sau re1ultate ale unor ac"iuni declan,ate anterior# noi o nu*i* n *od tradi"ional Taten"ieU. =rin aten"ie creierul generea1+ &redic"ii ,i ,i sincroni1ea1+ ac"iunile cu *odi/ic+rile din *ediu# ceea ce conduce la cre,terea &er/or*an"ei ,i succesul co*&orta*entelor orientate s&re un

67

sco&. .e ,tie c+ aten"ia de&inde de incertitudinea unei nt+riri# iar nv+"area de&inde de aten"ie. Entr-o situa"ie real+# incertitudinea unui individ &rivind reco*&ensarea unei ac"iuni nsea*n+ o insu/icient+ in/or*a"ie &e Ba1a c+reia s+ /ac+ o &redic"ie acurat+ ? deci el va acorda *ai *ult+ aten"ie re1ultatului acelei ac"iuni. En situa"ia n care treBuie s+ lu+* o deci1ie n condi"ii de incertitudine# creierul se anga0ea1+ n calcule &rivind &roBaBilitatea de asociere ntre secven"e de sti*uli sau ac"iuni ,i reco*&ense sau &enali1+ri. =entru aceste o&era"ii# este recrutat+ o vast+ retea /or*at+ din 1ona &re/rontal+ *edian+(cingulatul anterior dorsal Fariile 9# 6# 7# @$G# girusul /rontal *i0lociu stHng Fariile !%# 9# 87G# girusul /rontal in/erior dre&t Fariile 85# 88# 8IG# loBulul &arietal in/erior dre&t Faria 8%G# cingulatul &osterior Fariile $@# @!G# sulcusul intra&arietal Faria IG# corte2ul insular ,i cor&ii stria"i. 3ctivarea n aceast+ re"ea cre,te a0ungHnd *a2i*+ atunci cHnd e2ist+ eviden"e egale de a&ari"ie ntre dou+ alternative ,i deci incertitudinea e *a2i*+. En general 1onele corte2ului &re/rontal lateral re&re1int+ leg+tura dintre *ediu ,i ac"iuni n ti*&ul derul+rii acestora n condi"ii de incertitudine dar corte2ul dorsolateralul &re/rontal &rin cone2iune cu cel &arietal reali1ea1+ evaluarea &roBaBilit+"ilor in schi*B ce 1ona orBito/rontal+ lateral+ &rin cone2iune cu corte2ul insular ,i cor&ii stria"i este r+s&un1+toare de &rocesele nu*ite in *od tradi"ional W *otiva"ional-e*o"ionale X asociate cu incertitudinea. De regul+# e2ist+ 8 /unc"ii cognitive care sunt *ani&ulate ntr-o sarcin+ de incertitudine' !G Taten"iaU este divi1at+ &e *ai *ulte as&ecte ale situa"iei sau sti*ulului# $G aceste as&ecte &recu* ,i strategiile de r+s&uns sunt *en"inute on-line n T*e*oria de lucruU# @G este antici&at+ a&ari"ia unui sti*ul sau se*nal# ,i 8G r+s&unsul adecvat este selectat n /unc"ie de acest sti*ul sau se*nal. 3ceste &rocese se reali1ea1+ &rintr-o re"ea ce une,te corte2ul &re/rontal cu loBul &arietal in/erior dre&t. Dac+ aceast+ activitatea este e/icient+ ave* ce se nu*e,te Taten"ie /ocusat+U iar dac+ nu este e/icient+ a&are /eno*enul nu*it TdistractiBilitateU# care a&are de *ulte ori &e /ond de su&ranc+rcare sau oBoseal+. =ri*ul este rela"ionat cu o &er/or*an"+ *ai Bun+ ,i constant+# iar al doilea cu o &er/or*an"+ /luctuant+# ti*& de reac"ie *ai lungi# ,i a,anu*itele ##la&ses o/ attentionU. En *od tradi"ional re"eaua /or*at+ din sulcusul intra&arietal Faria IG# loBulul &arietal su&erior Faria IG# regiunea *otorie su&li*entar+ ,i cea &re-su&li*entar+ Fariile 9# 6# 7G# cH*&ul /rontal ocular Faria 6G ,i girusul /rontal

6I

*i0lociu dre&t Fariile 9# !%# 87G este denu*it+ ]re"eaua aten"ional+ dorsal+U. Ea este i*&licat+ n activit+"i de c+utare vi1ual+# ur*+rire cu &rivirea# *e*orie de lucru# a,te&tarea unui sti*ul# *onitori1area *ediului ,i co*&orta*entului# veri/icarea si*ilarit+"ii cu sco&ul("inta# &recu* ,i n rea*intirea inten"ionat+ a unei in/or*a"ii n /unc"ie de sco&ul ac"iunii. =rocesarea descendent a "intelor care sunt c+utate du&+ criterii *en"inute activate n *e*oria de lucru este reali1at+ tot de aceast+ re"ea dorsal+ ,i tot ea se ocu&+ ,i de deli*itarea /igurilor de /ond. 3l+turi de structurile *en"ionate# treBuie a*intit ,i cingulatul &osterior dorsal care este conectat cu aceast+ re"ea dorsal+ ,i este i*&licat in a,a-nu*itul ]controlul aten"ionalU el *en"inHnd un cH*& aten"ional cHt *ai larg n ti*&ul sarcinilor de aten"ie. Ens+ una dintre conclu1iile studiilor i*agistice din ulti*ii !% de ani este c+ /ocusarea cHteva secunde asu&ra unei in/or*a"ii din *e*orie &oate /i nu*it+ la /el de Bine ]aten"ie sus"inut+U cHt ,i ]*e*orie de lucruU. 3cela,i siste* neuronal i*&ortant &entru *e*oria de lucru este i*&ortant ,i &entru aten"ia sus"inut+# iar di/eren"ele individuale la nivelul *e*oriei de lucru cores&und cu di/eren"ele la nivelul aten"iei sus"inute. .&us cu alte cuvinte# acelea,i siste*e care ne a0ut+ s+ ne /i2+* aten"ia asu&ra unui sti*ul din *ediu ignorHnd altele ne a0ut+ s+ *en"ine* activat+ n *e*oria de lucru o in/or*a"ie. Enc+ din anii 6% se ,tie c+ loBii /rontali sunt i*&lica"i n activitatea de &lani/icare# &acien"ii cu trau*e ale loBului /rontal stHng avHnd a/ectat+ &er/or*an"a n sarcina Turnul din Londra ,i# in general# le1area 1onelor dorsolaterale &re/rontale conduce la o &er/or*an"+ slaB+ n toate sarcinile sau activit+"ile ce cu&rind as&ecte te*&orale. Turnul din Londra ,i Turnul din >anoi sunt dou+ dintre &roBele neuro&sihologice ce vi1ea1+ &lani/icarea ca ,i /unc"ie e2ecutiv+. .tudiile i*agistice ulterioare au relevat c+ &entru re1olvarea Turnului din Londra este necesar+ activarea 1onei /ronto&olare Faria !%G# girusului /rontal *i0lociu Faria !%(9(87G ,i a 1onei 9(87 con/ir*nd datele o/erite de studiile &e le1iuni. Legnd aceste date de ceea ce s&unea* anterior# &ute* conclu1iona c+ loBul &re/rontal are rolul de a creea o lu*e virtual+ &rin *ani&ularea re&re1ent+rilor interne inde&endente de *ediul &re1ent. El are aBilitatea de a nt+ri se*nalele care ghidea1+ /lu2ul in/or*a"ional# activHnd ,i inhiBHnd selectiv re&re1ent+ri s&eci/ice ,i c+i neuronale n diverse &+r"i din creier# avHnd *ai degraB+ un rol *odulator. 3ceast+ aBilitate este ceea ce noi e2&erien"ie* ca /iind aten"ie# *e*orie de lucru# ,i &lani/icare(re1olvare de &roBle*e.

66

In/or*a"iile sunt stocate in corte2urile sen1oriale ,i *otorii n 1onele &osterioare ale creierului ? te*&orale# &arietale ,i occi&ital ,i e2ist+ cHteva circuite de ti& Bucl+ recurent+ ce leag+ &rin activarea lor 1ona &re/rontal+ cu corte2ul in/erote*&oral Fatunci cHnd se &rocesea1+ oBiecteG# cu corte2ul &arietal Fatunci cHnd se &rocesea1+ loca"ii ,i *i,c+riG ,i cu loBul te*&oral *edian. Con/or* cu i&ote1a sen1orio*otorie a creierului# acest *ecanis* de si*ulare(antici&are a co*&orta*entului &er*ite ca activitatea &erce&tiv+ generat+ de el s+ serveasc+ ca ,i sti*ul &entru un nou r+s&uns co*&orta*ental# cu&lHnd &erce&"ii si*ulate ,i r+s&unsuri si*ulate n lan"uri cau1ale. =rin si*ularea interac"iunii cu *ediul# un organis* &oate evalua nu doar un singur r+s&uns ci ntregi cursuri de ac"iune# su&unHndu-le unui test virtual# naintea celui real# &osiBil &ericulos. En *od tradi"ional luarea deci1iilor este considerat un &roces se&arat de &lani/icarea ac"iunilor. Totu,i# studii neuro/i1iologice recente sugerea1+ c+ &lanuri &oten"iale de ac"iune n vederea atingerii unor "inte *ulti&le# sunt re&re1entate n *od si*ultan ntr-o serie de 1one *otorii ale corte2ului# iar alegerea "intei ? sau Tdeci1iaU - i*&lic+ acela,i *ecanis* cereBral cu &reg+tirea ac"iunilor# cele dou+ /unc"ionHnd ntr-o *anier+ integrat+. Creierul u*an Fca ,i al &ri*atelorG con"ine cHteva circuite *otorii care contriBuie la declan,area ac"iunilor iar aceste circuite converg n corte2ul *otor &ri*ar C! Faria 8 a lui -road*anG# care re&re1int+ Tcalea /inal+ co*un+U a ac"iunii voluntare. Un circuit a0unge la C! din 1ona &re-*otorie su&li*entar+# care la rHndul ei &ri*e,te in&uturi de la cor&ii stria"i ,i corte2ul &re/rontal. 3ria &re-*otorie su&li*entar+ este deci &arte dintr-o re"ea e2tins+ ce include corte2ul &re*otor# cingulatul anterior ,i /ronto&olarul. Daloarea &rivind diverse variante de ac"iune este re&re1entat+ n 1ona *otorie su&li*entar+(corte2 cingulat anterior. En ti*&ul deci1iilor ac"ionale# se*nalul &rivind valoarea ac"iunii este encodat n regiunile din creier i*&licate n generarea *i,c+rii# sugerHnd c+ luarea deci1iei ,i /or*area unei ac"iuni au acela,i nivel de organi1are n creier. Un al doilea circuit care converge n C! 0oac+ un rol n ghidarea ac"iunilor i*ediate n /unc"ie de sti*ulii din *ediu ? cu* ar /i a&ucarea unui oBiect. In/or*a"ia din corte2urile sen1oriale &ri*are Fvi1ual ,i auditivG sunt tri*ise n loBul &arietal care le tri*ite n corte2ul &re*otor care &roiectea1+ n C!. 3cest circuit intervine ,i n sarcini de deci1ie cHnd treBuie ales &e loc ntre alternative &re1ente. Neuronii din sulcusul lateral intra&arietal encodea1+ re1ultatul unor ase*enea deci1ii din trecut ,i &artici&+ la deci1ie &e Ba1a acestei istorii.

69

Deci ac"iunile voluntare sunt o /or*+ de luare a deci1iilor. Deci1iile care &resu&un asocierea unui sti*ul cu un r+s&uns nu necesit+ un *ecanis* deci1ional inde&endent ci se reali1ea1+ &rin *ecanis*e care acu*ulea1+ in/or*a"iile sen1oriale ,i &lani/ic+ ac"iunile *otorii cu locali1are n corte2ul &arietal &osterior. De,i este tentant s+ /ace* asu*&"ia e2isten"ei unor anu*e &+r"i autono*e a creierului care s+ e2ecute si*ularea *ental+ a co*&orta*entelor n vederea &reg+tirii lor ,i a unui agent deci1ional care s+ reali1e1e *onitori1area des/+,ur+rii lor# coordonHnd &entru aceasta diverse structuri e2istente la nivel W in/erior X# datele e2&eri*entale nu sus"in aceast+ asu*&"ie.

5.@. +ndr!)ar *entr! a!t veri,i"are Sinte>a "nitii #e 6n1are @ E2ist+ dou+ &rocese de nv+"are distincte' unul orientat s&re sco& ce &resu&une nv+"area unei asocieri ntre un r+s&uns ,i valoarea a/ectiv+ a re1ultatului scontat Fnv+"are r+s&uns-re1ultat sau sti*ul-r+s&uns-re1ultatG# ,i unul de nv+"are a de&rinderilor ce &resu&une nv+"area asocierilor dintre sti*uli Fsau conte2teG ,i r+s&unsuri Fnv+"are sti*ul-r+s&unsG Creierul &oate nv+"a rutine ac"iune-re1ultat ,i n circu*stan"e n care nu a&are un Bene/iciu i*ediat. En /elul acesta &ot /i v+1ute 0ocul co&iilor ,i a ani*alelor E2&eri*entele de la nce&utul anilor $%%% sugerea1+ c+ nv+"area a&are n s&ecial atunci cHnd este &re1ent+ o eroare n &redic"ie F&rediction errorG Neuronii do&a*inergici din *e1ence/al encodea1+ eroarea n &redic"ie re&re1entHndu-,i n /iecare *o*ent di/eren"a dintre valoarea reco*&ensei &ri*ite ,i valoarea a,te&tat+ 3tunci cHnd siste*ul ,i revi1uie,te &redic"ia n sens &o1itiv# el induce o cre,tere a activit+"ii n siste*ul do&a*inergic *e1ence/alic# iar cHnd siste*ul ,i revi1uie,te &redic"ia n sens negativ# el induce o sc+dere a activit+"ii n siste*ul do&a*inergic *e1ence/alic Datele din neuro,tiin"e sugerea1 c ntregul corte2 &oate /i v+1ut ca avHnd atHt /unc"ii sen1oriale cHt ,i *otorii# doar c+ ariile tradi"ionale W *otorii X 0oac+ un rol s&eci/ic n reali1area *i,c+rilor Creierul este o *a,in+ de creare a unor st+ri viitoare virtuale# iar /unc"ia sa de
9%

generare de e2&ectan"e &rivind a&ari"ia unor sti*uli sen1oriali sau re1ultate ale unor ac"iuni declan,ate anterior# noi o nu*i* n *od tradi"ional Taten"ieU 3cela,i siste* neuronal i*&ortant &entru *e*oria de lucru este i*&ortant ,i &entru aten"ia sus"inut+# iar di/eren"ele individuale la nivelul *e*oriei de lucru cores&und cu di/eren"ele la nivelul aten"iei sus"inute En *od tradi"ional luarea deci1iilor este considerat un &roces se&arat de &lani/icarea ac"iunilor. Totu,i# studii neuro/i1iologice recente sugerea1+ c+ &lanuri &oten"iale de ac"iune n vederea atingerii unor "inte *ulti&le# sunt re&re1entate n *od si*ultan ntr-o serie de 1one *otorii ale corte2ului# iar alegerea "intei ? sau Tdeci1iaU - i*&lic+ acela,i *ecanis* cereBral cu &reg+tirea ac"iunilor Conce3te 4i termeni #e rein"t nv"are instru*enatal # eroare n &redic"ie# ERN# siste* do&a*inergic *e1ence/alic# creier sen1orio-*otor# corte2 *otor &ri*ar C!# *e*orie de lucru este #e e1al"are$a"toe1al"are 5. Care s"nt 3rocesele #e n1are acional7 a. unul orientat s&re sco& ce &resu&une nv+"area unei asocieri ntre un r+s&uns ,i valoarea a/ectiv+ a re1ultatului scontat Fnv+"are r+s&uns-re1ultat sau sti*ul-r+s&uns-re1ultatG B. unul de nv+"are a de&rinderilor ce &resu&une nv+"area asocierilor dintre sti*uli Fsau conte2teG ,i r+s&unsuri Fnv+"are sti*ul-r+s&unsG c. ?nv"area li*Ba0ului d. creierul &oate nv+"a rutine ac"iune-re1ultat ,i n circu*stan"e n care nu a&are un Bene/iciu i*ediat - 0ocul co&iilor ,i a ani*alelor 8. Ce n1m 3rin n1area instr"mental7 a. care este &roBaBilitatea ca o ac"iune &ro&rie(sau una oBservat+ s+ /ie reco*&ensat+ sau &enali1at+ B. du&+ cHt ti*& de la ac"iune a&are reco*&ensa(&edea&sa c. cHt de *are este aceasta d. care este &roBaBilitatea ca un sti*ul Fvisual# auditiv# conte2tual# etcG s+ /ie ur*at de o reco*&ens+(&edea&s+ e. du&+ cHt ti*& /. cHt de *are este reco*&ensa(&edea&sa /. Ce !"ncii cogniti1e ale creier"l"i sen>orio.motor s"nt im3licate n starea #e incertit"#ine7 a. Taten"iaU este divi1at+ &e *ai *ulte as&ecte ale situa"iei sau sti*ulului B. aceste as&ecte &recu* ,i strategiile de r+s&uns sunt *en"inute on-line n T*e*oria de lucruU c. este antici&at+ a&ari"ia unui sti*ul sau se*nal d. este antici&at di*ensiunea sti*ulului
9!

e.

r+s&unsul adecvat este selectat n /unc"ie de acest sti*ul sau se*nal

Bibliogra!ie obligatorie7 .iegel# 3.# .iegel# >. F$%%$G Neuroscience: 0re8Test Self8.ssessment and Revie9 >t( edition%, The Cc<ra)->ill Co*&anies

%nitatea #e 6n1are C CREIER%( SOCIA( C"3rins 7.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de ?nv"are 7.$. Con"inutul unit"ii de ?nv"are 7.$.!. Neuronii-oglind 7.$.$. Neuronii-oglind ,i inv"area &rin i*itare a co*&orta*entelor 7.$.@. Neuronii-oglind ,i n"elegerea celorlal"i oa*eni 7.$.8. Neuronii oglind# neuronii Don Econo*o ,i e*&atia 7.$.5. Neuronii oglind ,i &redic"ia co*&orta*entului altei &ersoane 7.$.7. Coo&erarea ,i 0udecarea inten"ionalit"ii 7.$.I. Creierul social ,i 0udec"ile *orale 7.@. ndru*ar &entru autoveri/icare .

7.!. Obiecti1ele 4i com3etenele "nitii #e 6n1are

9$

%&ie"tive'e !nitii de nvare7 - &re1entarea siste*ului neuronilor-oglind - &re1entarea rolului neuronilor-oglind n nv"area &rin i*itare - &re1entarea rolului neuronilor-oglind n aBilitatea de n"elegere a co*&orta*entului altora - &re1entarea rolului neuronilor-oglind ,i a neuronilor Don Econo*o n e*&atie - &re1entarea rolului neuronilor-oglind n &redic"ia co*&orta*entului altor &ersoane - &re1entarea *ecanis*elor creierului i*&licate n coo&erare ,i n evaluarea inten"iei n reali1area unui co*&orta*ent - &re1entarea creierului social ,i a rolului su n reali1area 0udec"ilor *orale ( )*etene'e !nitii de nvare7 /a*iliari1area studen"ilor cu siste*ul neuronilor-oglind ,i a neuronilor Don Econo*o ?n"elegerea de c tre studen"i a rolului neuronilor-oglind ?n ?nv"area &rin i*itare# ?n ?n"elegerea co*&orta*entului altor &ersoane ,i ?n &redic"ia co*&orta*entului altei &ersonae ?n"elegerea de c tre studen"i a rolului neuronilor-oglind ?*&reun cu neuronii Don Econo*o ?n e*&atie ?n"elegerea de c tre studen"i a rolului *ecanis*elor creierului ?n reali1area 0udec "ilor *orale# ?n evaluarea inten"ionalit "ii co*&orta*entelor ,i ?n reali1area coo&errii ?ntre oa*eni

im3"l alocat "nitii7 @ ore

9@

7.$. Conin"t"l "nitii #e 6n1are C.8.5. Ne"ronii.oglin# n ca&itolul anterior a* vorBit des&re creierul sen1orio-*otor ,i des&re ti&uri de inv"are a ac"iunilor. I*itarea unor co*&orta*ente este n *od clar o /or*+ *a0or+ de integrare sen1orio-*otorie# n rela"ie cu ac"iunile altora. La *i0locul anilor Y9% a /ost desco&erit la *ai*u"e un ti& &articular de neuroni care se descarc+ atunci cHnd ani*alul e2ecut+ o *i,care orientat+ s&re un sco&# dar ,i atunci cHnd el oBserv+ un alt ani*al reali1Hnd aceea,i *i,care. 3ce,ti neuroni au /ost denu*i"i W neuroni-oglind+ X. La *ai*u"ele *acaci# se ,tia c+ e2ist+ un gru& de neuroni nu*i"i W canonici X - situa"i n corte2ul &re*otor ventral Fsau aria 5 a creierului de *ai*u"G ? care sunt activi atunci cHnd *ai*u"a a&uc+ un oBiect. Dar# n aceea,i 1on+ au /ost desco&eri"i ,i neuroni care au /ost nu*i"i W oglind+ X care se descarc+ ,i atunci cHnd *ai*u"a oBserv+ o alt+ *ai*u"+ a&ucHnd un oBiect# dar ,i cHnd a&uc+ ea oBiectul. .tudii ulterioare au re*arcat c+ activarea a&are n corte2ul &re*otor ventral ,i girusul /rontal in/erior atunci cHnd *ai*u"ele i*it+ gesturi ale altei *ai*u"e# ,i n corte2ul &re*otor dorsal ? dar ,i corte2ul intra&arietal# o&erculu* &arietal ,i sulcusul te*&oral su&erior ? atunci cHnd *ai*u"ele oBserv+ gesturile alteia. .-a sugerat c+ n creierul u*an# 1onei 5 de la *ai*u"e i cores&unde aria 88 Fsau aria lui -rocaG. Dat+ locali1area sa anato*ic+# este i*&ortant s+ deduce* /unc"iile acestor neuroni-oglind. =ro2i*itatea siste*elor /ronto-&arietale care asigur+ diverse /or*e ale integr+rii sen1orio-*otorii Fa&ucarea ,i orientarea n s&a"iul &eri-&ersonal &recu* ,i *i,c+rile de/ensiveG sugerea1+ c+ natura ac"iunilor encodate de c+tre ei este conectat+ cu integrarea sen1orio-*otorie. .tudiile de la nce&utul anilor $%%% au con/ir*at e2isten"a unui W siste* de neuroni oglind+ X F.NOG ,i la oa*eni# locali1at n doua regiuni' &artea caudal+ a girusului /rontal in/erior ,i 1ona &re*otoare adiacent+ Fariile 88 ,i 7G# &recu* ,i &artea rostral+ a loBulului &arietal in/erior Faria 8%G Fve1i /iguraG.

98

3ceste studii au con/ir*at c+ 1ona ariei 88 de la o* este o*oloaga ariei 5 de la *ai*u"e# iar la o* aria 88 este &arte din .NO. Date ulterioare au indicat /a&tul c+# *&reun+ cu aria 88# loBulul &arietal in/erior Faria 8%G ,i sulcusul te*&oral su&erior F@9G alc+tuiesc o re"ea neuronal+ i*&licat+ n n"elegerea ac"iunilor altor &ersoane. 3ceast+ re"ea se activea1+ atunci cHnd suBiec"ii oBserv+ *i,carea *Hinilor altuia ntr-o activitate# dar *ai ales atunci cHnd treBuie s+ o i*ite. .tudii *ai recente /olosind electro1i i*&lanta"i la &acien"i care oBserv+ e2&resii /aciale ,i *i,c+ri de a&ucare cu *Hna dar le ,i e2ecutau# au relevat ,i alte 1one din creierul u*an care &re1int+ neuroni-oglind+ ' corte2ul cingulat anterior# aria *otorie su&li*entar+ Faria 7G# hi&oca*&ul ,i a*igdala. 3st/el# dintre cei 76 de neuroni detecta"i# @@ se desc+rcau atHt n oBservare cHt ,i n e2ecu"ia acelor *isc+ri sau e2&resii /aciale. Sona sulcusului te*&oral su&erior F.T.GFaria @9# ve1i /iguraG nu con"ine &ro&riu-1is neuroni oglind+# dar ea /urni1ea1+ o descriere vi1ual+ a ac"iunii /iind critic+ n &rocesul de i*itare.

Diverse studii au indicat /a&tul c+ .T. este o 1on+ i*&licat+ n &rocesarea *i,c+rii Biologice Fale *Hinilor# Bu1elor sau a *i,c+rii ani*alelorG &recu* ,i n stocarea
95

in/or*a"iei des&re *i,care. .T. este i*&licat+ n &erce&"ia *i,c+rii Biologice# ea &ri*ind in/or*a"ii de la a*Bele circuite vi1uale ? ventrale ,i dorsale ? reali1Hnd o inter/a"+ ntre &erce&"ie n vederea identi/ic+rii sti*ulului ,i &erce&"ie s&re ac"iune. .T. se activea1+ atunci cHnd oBserv+* *i,care Biologic+# cor&uri a/late n *i,care sau *i,c+ri ale unor &+r"i din cor&uri# ale gurii Fsau au1ul vorBiriiG# dar ,i de i*agini statice ale /e"elor sau ani*alelor# n s&ecial atunci cHnd ne uit+* la direc"ia &rivirii# cHnd ne a*inti* des&re nu*ele unor /iin"e sau /ace* alte 0udec+"i &rivind /iin"e. De ase*enea# orice *odi/icare ce a&are ntr-o *odalitate sen1orial+ activea1+ .T. dar ,i nv+"area unor &atternuri de *i,c+ri &redictiBile. .tudiile /olosind Di//usion Tensor I*aging FDTIG Ftehnic+ nrudit+ cu RCN /unc"ional ce eviden"ia1+ /unc"ionarea unei ntregi re"ele neuronale &e Ba1a ur*+ririi a2onilorG au relevat dou+ tracturi nervoase' unul care conectea1+ .T. cu corte2ul &arietal in/erior ,i unul care conectea1+ corte2ul &arietal in/erior cu corte2ul /rontal in/erior Fariile 85# 88G. C.8.8. Ne"ronii.oglin# 4i in1area 3rin imitare a com3ortamentelor .NO se &are c este un siste* i*&licat n nv+"area instru*ental+ *otorie &rin oBserva"ie ,i e2ist+ date care arat+ c+ .NO su&ort+ *odi/ic+ri &lastice odat+ cu e2&erien"a# deci re&re1int+ un su&ort &entru nv+"area oBserva"ional+. Diverse studii au relevat c+ .NO se activea1+ atunci cHnd suBiec"ii oBserv+ oa*eni i*&lica"i n activit+"i cotidiene &recu* g+titul sau lucratul la un co*&uter. .NO este i*&licat ,i n nv+"area *anierei n care se &oate atinge un sco&# n variante di/erite. Co&iii au o &uternic+ tendin"+ de a i*ita toate ac"iunile &e care le oBserv+ ntr-o situa"ie# chiar ,i &e cele care sunt nerelevante n atingerea sco&ului# re&roducHnd nu doar sco&ul /inal al ac"iunii dar ,i sco&uri suBsidiare ? de a reali1a ac"iunea ntr-un *od anu*e. E2ist+ dou+ niveluri de congruen"+ ntre ac"iunea oBservat+ ,i cea e2ecutat+ de c+tre neuronii oglind+ ' e2ist+ neuroni oglind+ ]strict congruen"iU care se descarc+ n ca1ul unor ac"iuni e2ecutate identice cu cele oBservate# dar ,i neuroni oglind+ ]larg congruen"iU care se descarc+ n ca1ul oBserv+rii unei ac"iuni care nu este identic+ cu ac"iunea e2ecutat+ dar are acela,i sco& Fa&ucarea *Hnc+rii cu ntreaga *Hn+ sau doar cu dou+ degeteG. Desco&erirea acestui W siste* de neuroni oglind+ X a condus la s&ecula"ii &recu* cea c+ acest siste* a evoluat dintr-un a&arat de recunoa,tere vi1ual+ la *ai*u"e# ntr-unul

97

de nv+"are a de&rinderilor sociale la oa*eni. 3ceasta# deoarece s-a constatat c+ .NO este s&eciali1at nu doar n &rocesarea sti*ulilor ani*a"i# ci n *od s&eci/ic de &rocesarea sti*ulilor cu valen"a social+# activarea cea *ai &uternic+ *ani/estHndu-se atunci cHnd suBiec"ii ur*+resc &e un ecran 0ocul cu *ingea al unor &ersona0e ,i *ai ales n situa"ia cHnd un &ersona0 din /il* tri*ite *ingea s&re ecran Fs&re suBiectG. Diverse alte studii au relevat c+ .NO se activea1+ atunci cHnd suBiec"ii oBserv+ interac"iuni sociale de orice /el. OBservarea &asiv+ a unor oa*eni care ansa*Blea1+ oBiecte din *ai *ulte &+r"i co*&onente activea1+ .NO dar ,i 1onele cunoscute a /i i*&licate n re&re1entarea *otorie ? corte2ul &re*otor dorsal Faria 7G# aria *otorie &re-su&li*entar+ Faria 6G# cor&ii stria"i ,i cereBelul. Co*&arativ cu oBservarea &asiv+# aceste 1one ,i cresc activitatea atunci cHnd suBiec"ii oBserv+ cu inten"ia de a re&roduce co*&onentele ac"iunii. Diverse studii au relevat c+ .NO se activea1+ atunci cHnd suBiec"ii oBserv+ oa*eni i*&lica"i n activit+"i cotidiene &recu* g+titul sau lucratul la un co*&uter. Datele i*agistice indic+ /a&tul c+ .NO /or*ea1+ un circuit /unda*ental &entru i*itare *&reun+ cu 1onele vi1uale de asocia"ie din sulcusul te*&oral su&erior F.T.GFaria @9G. 3l+turi de .T. ,i corte2ul in/erior &re/rontal dre&t F85(88G la &rocesul de i*itare a unui co*&orta*ent contriBuie ,i 1ona &re/rontal+ dorsal+ F9(87G care este &uternic conectat+ cu corte2ul &re*otor ,i care tri*ite a/eren"e 1onei 85(88# dar ,i corte2ul *otor C! Faria 8G ,i 1ona &aracingulat+ Fariile 9#6#7#@$G. En cadrul acestui circuit .T. /urni1ea1+ o descriere vi1ual+ a ac"iunii care treBuie i*itat+# n ti*& ce co*&onenta &arietal+ a .NO este i*&licat+ n co*&onenta *otorie a i*it+rii ,i *&reun+ cu co*&onenta /rontal+ a .NO n in/erarea inten"iei &ersoanei sau sco&ului ac"iunii. C.8./. Ne"ronii.oglin# 4i nelegerea celorlali oameni Oa*enii inter&retea1+ co*&orta*entul altora nu doar n ter*eni de *i,care /i1ic+ ci ,i n ter*eni de sco&uri sau inten"ii ce dau na,tere acestor *i,c+ri# iar aceast+ aBilitate a&are n &ri*ul an de via"+. Co&iii de !$ luni &ot &re1ice sco&urile ac"iunilor altora. Ei tind s+ i*ite ini"ial sco&ul unei ac"iuni iar aceast+ aBilitate &are s+ /ie s&eci/ic+ unor ac"iuni /oarte /a*iliare &recu* a&ucatul. Ulterior co&iii devin con,tien"i de leg+tura invi1iBil+ dintre o &ersoan+ ,i oBiectul

9I

s&re care se uit+ aceasta ? deci &ot n"elege c+ oa*enii &ot s+ /ie aten"i la oBiectele din 0ur ,i /+r+ a ac"iona asu&ra lor# iar a&oi ei nce& s+ n"eleag+ c+ ac"iuni se&arate &ot /i organi1ate ntr-un &lan de ac"iune ? de e2e*&lu ei &ot n"elege c+ atunci cHnd o &ersoan+ a&uc+ un oBiect dintr-o cutie# sco&ul ac"iunii este oBiectul nu cutia. Direc"ia aten"iei indicat+ de &rivire este /olosit+ de c+tre oBservator &entru a in/era o inten"ie sau o dis&o1i"ie a/ectiv+. Co&iii /olosesc aceste date n situa"iile a*Bigue &entru a discerne atitudinea adul"ilor /a"+ de sti*ulii noi din 0ur. 3ceste aBilit+"i stau la Ba1a nv+"+rii n al doilea an de via"+ a co*&orta*entelor adecvate# oBservHnd ac"iunile adul"ilor. Con,tienti1area sco&urilor ,i inten"iilor altora deriv+ din &ro&ria e2&erien"+ cu ac"iuni ndre&tate s&re un sco&. En decursul &ri*ului an# a&ar schi*B+ri dra*atice n aBilitatea co&iilor de a-,i organi1a &ro&riile ac"iuni orientate s&re un sco&# iar aceste de1volt+ri sunt corelate cu r+s&unsul co&iilor la ac"iunile altora. Env+"area unei ac"iuni noi are deci i*&act asu&ra n"elegerii ac"iunilor altor &ersoane. .tudiile au eviden"iat /a&tul c+ noi nu ne &ute* aB"ine de la a lua n considerare st+rile *entale ,i cuno,tin"ele celor lHng+ care lucr+* sau 0uc+* un 0oc# iar re&re1entarea /elului n care cel+lalt &er/or*ea1+ inter/erea1+ cu &er/or*an"a noastr+. 3ceste ac"iuni ]*&+rt+,iteU Fshared actionsG &ot /i oBservate nc+ de la co&iii de !6 luni care a0ut+ n *od s&ontan o &ersoan+ s+-,i ating+ sco&ul# a0utor care &resu&une ac"iuni *ai degraB+ co*&le*entare ,i nu si*&la i*itare# indicHnd n"elegerea sco&urilor altora ,i *otiva"ia de a-l a0uta. .tudiile au eviden"iat o activare n corte2ul in/erior &re/rontal ,i &arietal in/erior n ti*&ul &reg+tirii ac"iunilor co*&le*entare co*&arative cu activarea n &arietal ,i &re*otor n ti*&ul oBserv+rii ac"iunilor altora# sugerHnd e2isten"a unui siste* so/isticat &rin care conectarea e2ecut+rii ac"iunii de oBservarea ei este *odulat+ de necesit+"ile ac"iunii *&+rt+,ite. 3cela,i gen de aliniere auto*at+ a ac"iunilor ntre oa*eni a&are ,i n ca1ul interac"iunii verBale# lucru necesar &entru reali1area n"elegerii *esa0ului. La vHrsta de @ ani# co&iii ,i a0ustea1+ *esa0ul "inHnd cont de ignoran"a &ersoanei care le &une ntreB+ri. =entru a /i *otiva"i s+ le s&une* oa*enilor lucruri &e care ei nu le cunosc treBuie s+ ne re&re1ent+* cuno,tin"ele lor ,i s+ evalu+* ce este di/erit ntre ce &roBaBil ,tiu ei ,i ce ,ti* noi. 3ceast+ tendin"+ auto*at+ e2&lic+ di/icult+"ile &e care le au chiar ,i adul"ii n a ascunde ceea ce ,tiu doar ei ? secretele lor. Cone2iunea &erce&"ieac"iune este s&ri0init+ de un *ecanis* auto*at# incon,tient de si*ulare care ne &er*ite s+ e2&erien"ie* st+rile *entale ale

96

altora. Ter*enul de W theor; o/ *ind X se re/er+ la aBilitatea de a n"elege convingerile ,i n general st+rile *entale ale altora. Ca&acitatea de a n"elege inten"iile altora /acilitea1+ nv+"area social+ ,i se &resu&une c+ a condus la r+s&Hndirea noilor tehnologii# deoarece o inven"ie tehnic+ este n"eleas+ doar dac+ inten"ia inventatorului este n"eleas+ de c+tre cel care oBserv+ noua *etod+. .NO este un siste* de e2tragere a sco&urilor unei ac"iuni oBservate# el activHndu-se ,i cHnd este eli*inat+ in/or*a"ia &rivind ac"iunea &ro&riu-1is+# dar este *en"inut+ in/or*a"ia &rivind sco&ul ei. .tudiile i*agistice au relevat /a&tul c+ .iste*ul Neuronilor Oglind+ F.NOG se activea1+ ,i n situa"iile n care suBiectul treBuie s+ ghiceasc+ *otiva"ia sau inten"ia ce se a/l+ n s&atele *i,c+rii oBservate# ceea ce contest+ ideea tradi"ional+ cu* c+ &erce&"ia unei ac"iuni ,i inter&retarea *otivelor sale s-ar Ba1a &e *ecanis*e di/erite. 3ce,ti neuroni oglind+ se &are c+ sunt di/eren"ia"i n dou+ categorii# unii ? din corte2ul &aracingulat - i*&lica"i n n"elegerea ac"iunii &re1ente oBservate Fsau W de ce-ul V X ac"iuniiG# iar al"ii ? din 1ona corte2ului /rontal in/erior dre&t si .T. ? n &re1icerea ac"iunilor viitoare# ghicind sco&ul ac"iunii Fadic+ /inalitateaG n /unc"ie de conte2t ,i de /elul n care a &ornit ac"iunea. Re"eaua /or*at+ din corte2ul &re*otor ventral# corte2ul &arietal in/erior anterior# &uta*en ,i cereBel se ,tie c este i*&licat+ n 0udecarea direc"iei ,i vite1ei unui oBiect a/lat n *i,care# reali1Hnd &redic"ii te*&oro-s&a"iale &rivind *i,carea oBiectului res&ectiv. Sona &osterioar+ a girusului /rontal in/erior este i*&licat+ n n &re1icerea co*&orta*entului altei &ersoane dar ,i ?n luarea deci1iei de ac"iune &e Ba1a st+rii e*o"ionale a altei &ersoane. C.8.:. Ne"ronii oglin#B ne"ronii &on Economo 4i em3atia .NO este i*&licat nu doar n re&re1ent+rile ac"iunilor altora dar ,i n re&re1entarea e*o"iilor# &roces care ne &er*ite s+ ne si*"i* W conecta"i X cu ceilal"i. E*o"ia# co*unicat+ n s&ecial de c+tre /a"+# voce ,i cor&# este un &roces *otor. E*o"ia ,i ac"iunea sunt intercorelate la cHteva niveluri# iar aceast+ cu&lare a/ectiv-*otorie /urni1ea1+ Ba1a neuronal+ a e*&atiei. E*&atia nu necesit+ un alt &roces cognitiv inter*ediar# ci re&re1int+ identi/icarea auto*at+ a unei re&re1ent+ri *otorii sau i*itarea ac"iunii altora. 3tHt n ca1ul n"elegerii co*&orta*entului altei &ersoane cHt ,i n e*&ati1area cu aceasta# creierul recurge la o si*ulare intern+#

99

incon,tient+# auto*at+# ,i ra&id+# care nu este declan,at+ de inten"ia n"elegerii altei &ersoane ci re/lect+ un *ecanis* /unc"ional de Ba1+ al creierului. El ne /urni1ea1+ o ]inter/a"+U de n"elegere ,i rela"ionare cu lu*ea din 0ur# sugerHndu-ne &osiBilele ac"iuni viitoare# e*o"ii sau consecin"e. unc"ionarea .NO a /ost &us+ n leg+tur+ cu diverse aBilit+"i cognitive &recu* e*&atia# Theor; o/ *ind ,i discri*inarea ]euceilal"iU. Co*unicarea inter&ersonal+ se Ba1ea1+ &e re&re1ent+rile co*une F*&+rt+,iteG ,i a&are atunci cHnd actorul ,i oBservatorul co-activea1+ aceste re&re1ent+ri# .NO /urni1Hnd Ba1a neuronal+ a acestui &roces. E/ectul W ca*eleon X &rin care oa*enii i*it+ n *od incon,tient &ostura# *anierele ,i e2&resiile /aciale ale altora /urni1ea1+ dove1i &uternice n s&ri0inul acestei teorii. 3tunci cHnd oBserv+* c+ o alt+ &ersoan+ este atins+# aceast+ &erce&"ie activea1+ corte2ul nostru so*ato-sen1orial ca ,i cu* a* /i /ost atin,i noi n,ine. .e ,tie c+ oa*enii tind s+ se i*ite auto*at atunci cHnd interac"ionea1+ unul cu cel+lalt. 3cest /eno*en este nu*it W e/ect ca*eleon X. Cu cHt oa*enii tind s+ se i*ite unul &e cel+lalt# cu atHt ei tind s+ /ie *ai e*&atici. Deci# una dintre *odalit+"ile de e*&ati1are se reali1ea1+ &rin co&ierea e2&resiilor /aciale ,i &osturii altora. .NO este *ai activ atunci cHnd oBservatorul ,i oBservatul sunt si*ilari ? de e2e*&lu n ti*&ul unui dans# .NO este *ai activ atunci cHnd dansatorii oBserv+ c+ ceilal"i e2ecut+ ti&ul de dans cu care ei sunt cel *ai /a*iliari. 3tunci cHnd e2ecut+* o ac"iune al+turi de al"ii treBuie s+ ne coordon+* *i,carile ,i s+ ne asigur+* c+ ave* acela,i oBiectiv. 3ceast+ aliniere a ac"iunilor se Ba1ea1+ &e re&re1ent+ri auto*ate incon,tiente &rivind ac"iunile ,i inten"iile altora. .e ,tie c+ e/ectul de ca*eleon Biasea1+ oa*enii s&re a /i *ai &rosociali. Dac+ *i,c+rile ne sunt i*itate incon,tient de al"ii si*"i* nevoia de a /i *ai &rieteno,i cu acele &ersoane ,i *ai tenta"i n a-i a0uta# dar aceste Bias+ri se *ani/est+ doar dac+ nu sunte* con,tien"i c+ sunte* i*ita"i. Dac+ deveni* con,tien"i# ni se &are ciudat ,i *ani&ulativ. Totu,i# toate aceste o&era"ii nu sunt reali1ate doar de c+tre .NO ci de o re"ea ntreag+ conectat+ cu .NO. Tran1i"ia dins&re n"elegerea e*o"iilor ,i dorin"elor la n"elegerea gHndurilor# convingerilor ,i valorilor *orale este *arcat+ de tran1i"ia dins&re .NO c+tre alte &+r"i din creier# aceast+ tran1i"ie &er*i"Hndu-ne n"elegerea n /unc"ie de relevan"a conte2telor. 3c"iunile altora n conte2te di/erite ne &oate conduce s&re inter&ret+ri di/erite. Deci# sti*ulii sociali sunt n"ele,i ,i &e Ba1a &roces+rii e2&licite conte2tuale ,i a cu&l+rii in/or*a"iei /urni1ate de .NO cu in/or*a"ii din *e*orie. E2ist+ dove1i care indic+ /a&tul c+ a*igdala drea&t+# corte2ul

!%%

insular anterior ,i .NO au o activitate intens+ n ti*&ul i*it+rii e2&resiilor /aciale ale altor &ersoane# /urni1Hndu-ne e2&licarea n"elegerii altora &rin cu&larea sen1orio-*otorioa/ectiv+. Corte2ul insular anterior re&re1int+ suBstratul neuronal al re&re1ent+rilor vegetative &recu* durerea ,i /oa*ea# dar ,i n &erce&"ia st+rilor e*o"ionale &ro&rii ,i a B+t+ilor ini*ii. 3ceast+ 1on+ este interconectat+ cu siste*ul li*Bic dar ,i cu &arietalul &osterior# te*&oralul su&erior ,i /rontalul in/erior ? deci .NO. =rin aceste cone2iuni# insula serve,te ca ,i sta"ie de releu ntre .NO ? care reali1ea1+ leg+tura &erce&"ie-ac"iune# ,i siste*ul li*Bic ? care &rocesea1+ e*o"iile. En stratul D al corte2ului insular se g+sesc neuronii Don Econo*o Fve1i /iguraG. 3ce,ti neuroni se disting de neuronii &ira*idali din 0ur &entru c+ au doar o dendrit+ Ba1al+ /oarte *are ,i nu un Buchet ntreg. De ase*enea# ei sunt de 8#7 ori *ai *ari ,i au a2oni /oarte *ari.

3ceste tr+s+turi conduc la conclu1ia c+ neuronii Don Econo*o sunt neuroni de &roiec"ie trans*itHnd altor structuri ? &recu* orBito/rontalul# a*igdala# &olul te*&oral# hi&otala*us# tala*us ,i =3< ? in/or*a"ia din corte2ul insular. 3ce,ti neuroni e2ist+ doar la o* ,i la *ai*u"ele *ari# sunt *ult *ai aBunden"i la oa*eni# sunt &re1en"i n &ro&or"ie de !5_ la na,tere ,i a0ung la nu*+rul *a2i* la 8 ani# ,i sunt cu @%_ *ai nu*ero,i n e*is/era drea&t+. Ei sunt i*&lica"i n &rocesarea intuitiv+ a situa"iilor sociale co*&le2e n vederea

!%!

a0ust+rii ra&ide a co*&orta*entului. 3tunci cHnd e*&ati1+* cu cineva# acest siste* .NO insul+ anterioar+ ? a*igdal+ se activea1+. Ca&acitatea co&iilor de a e*&ati1a &recu* ,i nivelul de&rinderilor lor inter&ersonale corelea1+ &o1itiv cu activitatea .NO - insul+ anterioar+ ? a*igdal+ n ti*&ul i*it+rii unei &ersoane. De ase*enea# la adul"i activarea a*igdalei stHngi la &re1entarea de /e"e u*ane vesele este asociat+ cu scorurile la e2traversiune. E*&atia este de&endent+ de interac"iuni *ulti&le ntre .NO ,i 1one i*&licate n &erce&"ia e*o"iilor de Ba1+ &e /a"a sau din vocea cuiva. Coe/icientul de e*&atie FEfG al unei &ersoane de&inde de aceste interac"iuni ? &recu* cea cu girusul cingulat# &olul te*&oral dre&t# a*igdala stHng+ ,i cor&ii stria"i ventrali &entru e2&resia de veselie(triste"e# nucleul caudat-&uta*en# orBito/rontalul ,i 1ona *edian+ &re/rontal+ &entru /urie# sau girusul /rontal in/erior stHng# corte2ul insular ,i ganglionii Ba1ali &entru de1gust. Trau*e ale 1onei &arietale in/erioare ? &arte din .NO ? 1on+ nu*it+ ,i corte2 so*ato-sen1orial# conduc la inaBilitatea de a recunoa,te e*o"iile din e2&resiile /aciale. De ase*enea# e2ist+ o rela"ie ntre a/ectarea &erce&"iei sen1a"iilor so*atice ,i inaBilitatea de a &erce&e e*o"iile altora. .tudiile i*agistice arat+ c+ aceast+ 1on+ este /unda*ental+ n a reali1a distinc"ia dintre ac"iunile &e care le oBserv+* la al"ii versus ac"iunile &ro&rii# sau senti*entul de W agenc; X Fa ne si*"i res&onsaBili de ac"iunile noastre# a /i convin,i c+ noi sunte* cau1aG. C.8.@. Ne"ronii oglin# 4i 3re#icia com3ortament"l"i altei 3ersoane Oa*enii e2&lic+ n *od curent co*&orta*entul altora &rin a&elarea la st+rile lor *entale ? gHnduri# senti*ente# sco&uri# inten"ii# &recu* ,i tr+s+turi de &ersonalitate. De,i aceste st+ri *entale nu sunt &erce&tiBile direct# cei care &erce& co*&orta*entul au acces direct la &ro&riul lor creier ,i in/erea1+ st+rile interne ale altora i*aginHnd-,i-le &rin inter*ediul &ro&riilor gHnduri# senti*ente sau dorin"e &e care le-au tr+it n circu*stan"e si*ilare. Cercet+rile din neuro,tiin"e au &us n eviden"+ leg+tura dintre intros&ec"ie ,i *entali1area st+rilor altora# ns+ nu*ai n ca1ul &ersoanelor &e care le consider+* si*ilare nou+. 3cest ti& de &rocesare are loc n cadrul unui gru& de neuroni din 1ona ventro*edian+ &re/rontal+ ? *en"ionat+ *ai sus. 3dic+# atunci cHnd ncerc+* s+-i n"elege* &e al"ii# n *od auto*at recurge* la intros&ec"ia &ro&riilor st+ri ,i o /ace* a&elHnd la aceea,i 1on+ din creier &e care o /olosi* atunci cHnd ne gHndi* la &ro&riile

!%$

st+ri. En schi*B# atunci cHnd ncerc+* s+-i n"elege* &e cei &e care nu-i &erce&e* ca /iind si*ilari nou+# a&el+* la o alt+ 1on+ ? dorso*edian+ &re/rontal+ F*en"ionat+ *ai susG# di/erit+ de cea &e care o /olosi* &entru intros&ec"ie. =ute* n"elege ceea ce &ute* &re1ice. En /or*a sa cea *ai Ba1al+# n"elegerea altei &ersoane re&re1int+ vi1uali1area consecin"elor unei ac"iuni ale acesteia. 3tunci cHnd declan,+* o serie de ac"iuni &entru a a&rinde lu*ina ? de e2e*&lu ? se activea1+ o serie de re"ele neuronale. 3tunci cHnd vede* &e altcineva /+cHnd acela,i lucru# acelea,i re"ele se activea1+ ntro *anier+ si*ilar+ ,i n /elul acesta n"elege* sco&ul ac"iunii acelei &ersoane /+r+ a avea nici un /el de date des&re ea# ,i /+r+ a /ace un e/ort deoseBit. 3tunci cHnd noi &lani/ic+* o ac"iune# noi &re1ice* consecin"ele ei. Dat /iind suBstratul co*un la nivel de .NO ntre ceea ce &lani/ic+*(e2ecut+* ,i ceea ce oBserv+* la al"ii# aceea,i re"ea este /olosit+ &entru a &re1ice consecin"ele ac"iunii altei &ersoane. C.8.C. Coo3erarea 4i ;"#ecarea intenionalitii Creierul totu,i &oate distinge ntre cele dou+ ti&uri de ac"iuni Fale noastre versus ale altuiaG &entru c+ cele dou+ ti&uri de activ+ri nu sunt co*&let su&ra&use. 3tHt .T. cHt ,i 1ona dorso*edian+ &re/rontal+(&aracingulat+ Fariile !%# 9# 6 ,i @$G sunt activate atunci cHnd oa*enii atriBuie st+ri *entale unor sti*uli n *i,care# dar ,i atunci cHnd oa*enii se gHndesc la &ro&riile st+ri *entale sau ale altor oa*eni. ns# al+turi de cele dou+ 1one# atunci cHnd ncerc+* s+ n"elege* inten"iile altora oBservHndu-le co*&orta*entul ne /olosi* ,i de loBulul &arietal in/erior Faria 8%G ? &arte din .NO dar ,i de &olul te*&oral Faria @6G n s&ecial atunci cHnd /ace* 0udec+"i se*antice &rivind st+ri *entale# atriBuind tr+s+turi. Sona rostral+ a cingulatului ,i *edian+ &re/rontal+ adiacent+ Fariile @$# 9 ,i !%G &rocesea1+ *odul n care al"ii s-ar &utea gHndi la noi ,i se su&ra&une &este 1ona care &rocesea1+ atriBuirea de tr+s+turi de &ersonalitate# co*&eten"e sociale sau aBilit+"i acade*ice altor &ersoane. 3tunci cHnd ncerc+* s+ ghici* atitudinea altora des&re noi sau des&re o anu*it+ situa"ie# sau s+ &re1ice* co*&orta*entele altora# ne Ba1+* &e ariile *ediane !%# @$# 9# 6. Sona dorso*edian+ &re/rontal+ Fcorte2ul &aracingulat ariile 6 ,i 9 ,i corte2ul cingulat aria @$G este i*&licat+ n &erce&"ia ,i 0udecarea altor &ersoane ne/a*iliare Fn ti*& ce 1ona rostral+ aria @$ n 0udecarea &ersoanelor /a*iliareG# n re&re1entarea &ers&ectivei unei alte &ersoane F&roces nu*it *entali1areG# n vederea deter*in+rii cau1alit+"ii co*&orta*entului acelei &ersoane F&roces nu*it

!%@

atriBuireG# &rocese care se reali1ea1+ n cone2iune cu 1onele cingulatului &osterior F$@G# te*&oro-&arietale *ediane F@!#IG ,i a sulcusului te*&oral su&erior .T. F@9G# si &olului te*&oral Faria @IG. 3ceste 1one sunt i*&licate n orice &rocesare a ceea ce se nu*e,te W cau1alitate inten"ional+ X Fadic+ i*&lic+ inten"ii ,i consecin"e ale ac"iunilorG care re&re1int+ o divi1iune a cau1alit+"ii /i1ice Fce i*&lic+ eveni*ente naturale ,i consecin"ele lorG. E2&ectan"ele sociale sunt guvernate de &rinci&iile nv+"+rii &rin nt+riri Fve1i Ca&itolul anteriorG# iar regiunea din corte2ul cingulat care evaluea1+ in/or*a"iile oB"inute n conte2te sociale ? girusul cingulat anterior re&re1int+ o suBregiune Fsau o de1voltareG a celei i*&licate n nva"area &rin nt+riri Fsau instru*entalG ? sulcusul cingulat anterior. 3ctivarea n cingulatul anterior ? n s&ecial girusul cingulat Fintersec"ia ariilor @$# 6 ,i 9G - este &roe*inent+ n e2&eri*entele care au e2a*inat interac"iunile inter-indivi1i# n 0ocuri co*&etitive# n sarcini care &resu&un 0ocuri interactive de luarea deci1iilor F&recu* Dile*a =ri1onieruluiG sau atunci cHnd /ace* 0udec+"i des&re alte &ersoane. .e ,tie c+ sti*ularea la oa*eni a cingulatului anterior conduce la ini"ierea co*&orta*entului ludic chiar /a"+ de &ersoane ne/a*iliare. .uccesul colaBor+rii ntre dou+ sau *ai *ulte &ersoane necesit+ o ga*+ de &roces+ri din &artea creierelor acestora' !. 3Bilitatea de a &rocesa adecvat gesturile celorlal"i $. 3Bilitatea de a valori1a cores&un1+tor aceste gesturi sau o/erte @. 3Bilitatea de a r+s&unde adecvat la aceste gesturi sau o/erte 8. 3Bilitatea de a re&ara rela"ia de colaBorare /+cHnd gesturi generoase .uccesul colaBor+rii este investigat cu 0ocuri de ti&ul Ulti*atu* <a*e ,i Cultiround Econo*ic E2change <a*es Fo versiune a Ulti*atu* ga*eG. 3ceste 0ocuri &resu&un o /a1+ de construc"ie a rela"iei de colaBorare ,i una de re&arare a ei n ca1 de ru&ere. En /a1a de construc"ie este esen"ial+ ca&acitatea indivi1ilor de a identi/ica inten"iile celuilalt# de a trans*ite se*nale care s+ se*nale1e ncredere celuilalt &recu* ,i s+ recunoasc+ nc+lcarea vreunei reguli din &artea celuilalt. Un &artener care /ace o o/ert+ are gri0+ s+ trans*it+ celuilalt se*nale care ins&ir+ ncredere cu s&eran"a c+ cel care &ri*e,te o/erta s+ se*nale1e dorin"a sa de colaBorare &rintr-o reco*&ensare &e *+sur+. Li&sa unui ase*enea r+s&uns de regul+ se*nalea1+ li&sa dorin"ei de colaBorare# chiar dac+ nu

!%8

asta era inten"ia &ersoanei res&ective. Co*&orta*entul social necores&un1ator al unuia dintre &arteneri &oate avea e/ecte ne/aste asu&ra n"elegerii corecte a inten"iilor ,i a/ectea1+ rela"ia de colaBorare(schi*B ntre cei doi. .tudiile au relevat /a&tul c+ nv+"area din schi*Buri sociale ? a,a cu* este acce&tarea din &artea celor din 0ur ? este si*ilar+ cu nv+"area instru*ental &e Ba1+ de nt+riri. 3tunci cHnd este *ani&ulat+ &roBaBilitatea de a &ri*i /eedBacN &o1itiv a&ar activ+ri n corte2ul orBito/rontal ,i cor&ii stria"i ventrali# n ti*& ce valoarea a,te&tat+ a reco*ensei corelea1+ cu activarea cingulatului rostral. Coo&erarea social+ n ]Dile*a &ri1onieruluiU anga0ea1+ cor&ii stria"i ventrali# orBito/rontalul *edian &osterior# dar ,i cingulatul dorsal(1ona dorso*edian+ &re/rontal+ ,i sulcusul te*&oral su&erior F.T.GFaria @9G# i*&licate de regul+ n Theor; o/ *ind. Cingulatul anterior dorsal &rocesea1+ violarea unei e2&ectan"e n co*&orta*entul cuiva n ti*& ce 1ona ventral+ r+s&unde la ti&ul de /eedBacN &e care l &ri*i* &o1itiv sau negativ. 3ceste date sunt congruente cu rolul 1onei orBito/rontale ,i *ediane &re/rontale n ghidarea strategiei n /unc"ie de ado&tarea &unctului de vedere al celuilalt &rin anga0area de si*ul+ri ,i declan,area de e*o"ii. 3ceste 1one /rontale conlucrea1+ cu 1ona cingulatului &osterior ,i cor&ii n evaluarea consecin"elor ac"iunilor altora /a"+ de noi# /iind esen"iale n rela"iile de colaBorare n care creierul treBuie s+ &rocese1e ac"iunea antici&at+ a unei &ersoane ,i s+ co*&are re1ultatul ei cu cel a,te&tat. Nucleul caudat *&reun+ cu corte2ul insular &rocesea1+ echitatea co*&orta*entului unei alte &ersoane# iar di/eren"ele inter-individuale n /unc"ionarea acestor dou+ 1one corelea1+ cu &erce&"ia inechit+"ii FCaldu ,i Dreher# $%%%I4 >su# 3nen ,i fuart1# $%%6G. C.8.D. Creier"l social 4i ;"#ecile morale O anu*it+ ac"iune este identi/icat+ ca a&ar"inHnd unui agent inten"ionat doar dac+ ea are succes. Deci Ba1a neuronal+ care ne a0ut+ s+ /ace* distinc"ia dintre o gre,eal+ ,i o ac"iune inten"ionat+ ne-o o/er+ cone2iunea dintre .NO ,i re"elele de nv+"are instru*ental+ ' s&une* c+ ac"iunea cuiva este W din gre,eal+ X dac+ aceast+ re"ea nu se activea1+# iar dac+ ac"iunea sa &are s+ /i avut o inten"ie Fiar re"eaua res&ectiv+ ne-o co*unic+G atunci acea &ersoan+ devine W vinovat+ X de acea ac"iune. De ase*enea# s-a constatat declan,area &oten"ialului ERN Fve1i Ca&itolul anteriorG n 1ona dorso*edian+ &re/rontal+ n situa"ia n care suBiec"ii oBservau incorectitudinea co*&orta*entului unei alte &ersoane. i

!%5

studiile i*agistice au con/ir*at i*&licarea 1onei dorso*ediane &re/rontale# a &olului te*&oral# a 1onei te*&oro-&arietale FI(@9G ,i a corte2ului orBito/rontal lateral stHng F8IG n oBservarea viol+rii inten"ionate a unei reguli sociale. 3celea,i 1one ale creierului Fdorso*ediane &re/rontale(cingulat dorsalG care se*nali1ea1+ acest lucru sunt cele i*&licate ,i n &rocesarea /alsei convingeri &e care o &oate avea o &ersoan+# n *+sura n care aceast+ convingere /als+ a condus-o &e acea &ersoan+ la un co*&orta*ent inadecvat. Ludec+"ile *orale activea1+ n *are *+sur+ 0onc"iunea &arieto-te*&oral+ FI(@9G asociat+ cu atriBuirea de convingeri altor &ersoane. Ludec+"ile *orale re&re1int+ de /a&t &rodusul a dou+ &rocese distincte ? unul res&onsaBil de re&re1entarea re1ultatelor d+un+toare ale ac"iunilor ,i altul res&onsaBil de re&re1entarea inten"iilor ,i convingerilor altor &ersoane. .tudiile de sinte1+ reali1ate n ulti*ii ani au relevat o congruen"+ re*arcaBil+ ntre datele i*agistice ,i cele clinicoanato*ice &rivind 1onele i*&licate n cogni"ia *oral+ - adic+ cele i*&licate n e*o"ii *orale# 0udec+"i *orale ,i dile*e *orale. Sonele activate includ' corte2ul /ronto&olar Faria !%G# orBito/rontalul *edian Fariile !%# !!# $5G# girusul /rontal in/erior Fariile 88# 85G# cingulatul anterior Fariile @$# $8G# &recuneusul Faria @!G# .T. &osterior Faria @9G# 0onc"iunea &arieto-te*&oral+ FI(@9G# loBul te*&oral anterior Fariile $%# $!# @6G# corte2ul insular ,i siste*ul li*Bic n s&ecial a*igdala. 3ceast+ re"ea ? nu*ite si creierul social - &rocesea1+ &erce&"ia &ersoanelor# a e2&resiilor e*otionale# ra"iona*entele *orale ,i nc+lcarea unor nor*e *orale. unc"iile creierului social includ' !G recunoa,terea /e"elor ,i gesturilor sau *i,c+rilor cor&orale4 $G citirea gHndurilor ,i e*o"iilor altor &ersoane4 @G &redic"ia co*&orta*entului altora &recu* ,i 8G co*unicarea ,i schi*Burile sociale cu alte &ersoane. .tudiile anato*ice# electro/i1iologice ,i i*agistice /urni1ea1+ dove1i c+ deci1iile *orale se Ba1ea1+ atHt &e e*o"ii cHt ,i &e 0udec+"i ra"ionale# dar &ri*ele re&re1int+ o W ancor+ X &entru siste*ul nostru *oral. Coralitatea se &are c+ nu se Ba1ea1+ &e taBu-uri sociale sau culturale# r+s&unsul e*o"ional /a"+ de o alt+ &ersoan+ ne/iind ceva care treBuie nv+"at ? &rintr-o e2&erien"+ cultural+ sau religioas+ ? el de&inde de /unc"ionarea unor &+r"i din creier care i sunt dedicate. Di/eren"ele *ari care e2ist+ ntre diverse culturi ,i care /ac co*&orta*entul u*an atHt de heterogen sunt &osiBile datorit+ e2isten"ei acestui *ecanis* Biologic. Cotivul &entru care ne si*"i* a*enin"a"i de oBiceiurile unor oa*eni str+ini este dat

!%7

de /a&tul c+ .NO-ul nostru nu este ca&aBil s+ n"eleag+ aceste oBiceiuri. Iar /a&tul c+ &ute* si*ula u,or con"inutul *ental al altora ,i le W ghici* X inten"iile# &roduce senti*entul de /a*iliaritate ,i &redictiBilitate care ni-l /urni1ea1+ oa*enii &e care ne &lace s+-i ave* n &rea0*+ ,i cu care deveni* u,or W e*&atici X.

7.@. +ndr!)ar *entr! a!t veri,i"are Sinte>a "nitii #e 6n1are C La *i0locul anilor Y9% a /ost desco&erit la *ai*u"e un ti& &articular de neuroni care se descarc+ atunci cHnd ani*alul e2ecut+ o *i,care orientat+ s&re un sco&# dar ,i atunci cHnd el oBserv+ un alt ani*al reali1Hnd aceea,i *i,care. 3ce,ti neuroni au /ost denu*i"i W neuroni-oglind+ X .tudiile de la nce&utul anilor $%%% au con/ir*at e2isten"a unui W siste* de neuroni oglind+ X F.NOG ,i la oa*eni# locali1at n doua regiuni' &artea caudal+ a girusului /rontal in/erior ,i 1ona &re*otoare adiacent+ Fariile 88 ,i 7G# &recu* ,i &artea rostral+ a loBulului &arietal in/erior Faria 8%G .tudii *ai recente au relevat ,i alte 1one din creierul u*an care &re1int+ neuronioglind+ ' corte2ul cingulat anterior# aria *otorie su&li*entar+ Faria 7G# hi&oca*&ul ,i a*igdala .NO se &are c este un siste* i*&licat n nv+"area instru*ental+ *otorie &rin oBserva"ie ,i e2ist+ date care arat+ c+ .NO su&ort+ *odi/ic+ri &lastice odat+ cu e2&erien"a# deci re&re1int+ un su&ort &entru nv+"area oBserva"ional+ .tudiile i*agistice au relevat /a&tul c+ .iste*ul Neuronilor Oglind+ F.NOG se activea1+ ,i n situa"iile n care suBiectul treBuie s+ ghiceasc+ *otiva"ia sau inten"ia ce se a/l+ n s&atele *i,c+rii oBservate unc"ionarea .NO a /ost &us+ n leg+tur+ cu diverse aBilit+"i cognitive &recu* e*&atia# Theor; o/ *ind ,i discri*inarea ]eu-ceilal"iU Neuronii Don Econo*o sunt neuroni de &roiec"ie trans*itHnd altor structuri ? &recu* orBito/rontalul# a*igdala# &olul te*&oral# hi&otala*us# tala*us ,i =3< ? in/or*a"ia din corte2ul insular ,i ei sunt i*&lica"i n &rocesarea intuitiv+ a situa"iilor sociale co*&le2e n vederea a0ust+rii ra&ide a co*&orta*entului Dat /iind suBstratul co*un la nivel de .NO ntre ceea ce &lani/ic+*(e2ecut+* ,i ceea ce oBserv+* la al"ii# aceea,i re"ea este /olosit+ &entru a &re1ice consecin"ele ac"iunii altei &ersoane .tudiile au relevat /a&tul c+ nv+"area din schi*Buri sociale ? a,a cu* este acce&tarea din &artea celor din 0ur ? este si*ilar+ cu nv+"area instru*ental &e
!%I

Ba1+ de nt+riri .NO din 1ona /rontal *edian dorsal sunt i*&licate n orice &rocesare a ceea ce se nu*e,te W cau1alitate inten"ional+ X Fadic+ i*&lic+ inten"ii ,i consecin"e ale ac"iunilorG care re&re1int+ o divi1iune a cau1alit+"ii /i1ice Fce i*&lic+ eveni*ente naturale ,i consecin"ele lorG .tudiile de sinte1+ reali1ate n ulti*ii ani au relevat o congruen"+ re*arcaBil+ ntre datele i*agistice ,i cele clinico-anato*ice &rivind 1onele i*&licate n cogni"ia *oral+ - adic+ cele i*&licate n e*o"ii *orale# 0udec+"i *orale ,i dile*e *orale. 3ceast+ re"ea ? nu*ite si creierul social - &rocesea1+ &erce&"ia &ersoanelor# a e2&resiilor e*otionale# ra"iona*entele *orale ,i nc+lcarea unor nor*e *orale. Conce3te 4i termeni #e rein"t

Neuroni-oglind# neuroni Don Econo*o# sulcus te*&oral su&erior# creier social# Theor; o/ *ind# e*&atie# inten"ionalitate este #e e1al"are$a"toe1al"are 5. Care s"nt >onele creier"l"i "man care alct"iesc sistem"l ne"ronilor.oglin#7 a. &artea caudal+ a girusului /rontal in/erior ,i 1ona &re*otoare adiacent+ Fariile 88 ,i 7G B. &artea rostral+ a loBulului &arietal in/erior Faria 8%G c. corte2ul cingulat anterior d. corte2ul dorsolateral &re/rontal e. aria *otorie su&li*entar+ Faria 7G /. hi&oca*&ul g. a*igdala 8. Care s"nt !"nciile sistem"l"i ne"ronilor.oglin#7 a. ?nv"area &rin i*itare B. ?n"elegerea co*&orta*entului altei &ersonae c. &redic"ia co*&orta*entului altei &ersoane d. e*&ati1area cu alt &ersoan e. ata,area de o alt &ersoan /. evaluarea inten"ionalit"ii unui co*&orta*ent /. Care s"nt !"nciile creier"l"i social7 a. recunoa,terea /e"elor ,i gesturilor sau *i,c+rilor cor&orale B. ?nv"area /e"elor c. citirea gHndurilor ,i e*o"iilor altor &ersoane d. &redic"ia co*&orta*entului altora &recu*

!%6

e. co*unicarea ,i schi*Burile sociale cu alte &ersoane

Bibliogra!ie obligatorie7 <a11aniga# C... 3uman: T(e Science 6e(ind ;(at Ma5es /s /ni<ue, >ar&er Collins# $%%6 Reuter-Loren1# =.3.# -a;nes# P.# Cangun# <.R.# =hel&s# E.3. FeditoriG T(e Co)nitive Neuroscience of Mind: . Tri4ute to Mic(ael =a&&ani)a, CIT =ress# Ca*Bridge# C3# $%!%

%nitatea #e 6n1are D NE%ROBIO(OGIA A AA)EN %(%I C"3rins I.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are I.$. Con"inutul unit"ii de nv"are I.$.!. .iste*ele o&ioide endogene ,i ata,a*entul I.$.$. >or*onul o2itocin ,i co*&orta*entul social I.$.@. >or*onul vaso&resin ,i co*&orta*entul social I.$.8. Interac"iunea neurohor*onilor cu *ecanis*ele do&a*inergice ,i e/ectele asu&ra ata,a*entului I.$.5. Cecanis*ele neuronale ale e2cluderii sociale I.@. ndru*ar &entru autoevaluare

!%9

I.!. Obiecti1ele 4i com3etenele "nitii #e 6n1are %&ie"tive'e !nitii de nvare7 - prezentarea rolului endorfinelor n ataament - prezentarea rolului oxitocinei n ataament i relaii sociale - prezentarea rolului vasopresinei n ataament i relaii sociale - prezentarea interaciunilor dintre cei doi neurohormoni i mecanismele dopaminergice ale nvrii apetitive - prezentarea mecanismelor cere rale implicate n procesarea respingerii sociale ( )*etene'e !nitii de nvare7 - nelegerea de ctre studeni a rolului pe care l au su stanele opioide endogene i neurohormonii asupra ataamentului social - nelegerea de ctre studeni a interaciunilor care au loc ntre neurohormoni i mecanismele nvrii apetitive pe az de dopamin, precum i a impactului acestora asupra relaiilor sociale - nelegerea de ctre studeni a mecanismelor creierului implicate n procesarea respingerii sociale

im3"l alocat "nitii7 $ ore

I.$. Conin"t"l "nitii #e 6n1are D.8.5. Sistemele o3ioi#e en#ogene 4i ata4ament"l Condi"ionarea a&etitiv+ re&re1int+# a,a cu* a* v+1ut# suBstratul Biologic al /i2+rii in creier a surselor de &l+cere#
!!%

indi/erent c+ este vorBa des&re *ncare# droguri# se2# *a,ini# sau *u1ic+# u*or ,i convingeri. =e lng+ toate acestea in acest suBca&itol voi *ai ad+uga o di*ensiune ? ata,a*entul. Diverse date e2&eri*entale sugerea1+ o &uternic+ cone2iune neuronal+ ntre dragostea ro*antic+ ,i st+rile eu/orice declan,ate de droguri a,a c+ *ai *ul"i autori /or*ulea1+ n *od distinct o strHns+ cone2iune ntre ata,a*ent ,i adic"ie. .tudiile neuro-endocrine# celulare ,i co*&orta*entale e/ectuate &e di/erite s&ecii de *a*i/ere# nce&Hnd de la ,oareci ,i &Hn+ la &ri*ate# au ar+tat c+ neuro&e&tidele o&iacee endogene Fendor/ineleG dar ,i vaso&resina# ,i o2itocina sunt i*&licate n /or*area ,i *en"inerea ata,a*entului ntre indivi1i# ,i# n acela,i ti*&# aceste studii de*onstrea1+ o strHns+ leg+tur+ ntre &rocesele de ata,a*ent ,i siste*ele neuronale ale reco*&ensei. Este interesant c+ acelea,i neuro&e&tide sunt i*&licate n ata,a*entul dintre *a*+ ,i co&il dar ,i n leg+turile de durat+ dintre cu&luri# de,i /iecare neuro&e&tid+ are site-uri de cu&lare distincte ,i caracteristici s&eci/ice &entru /iecare dintre se2e. =entru a *en"ine &ro2i*itatea unei &ersoane de care sunte* ata,a"i# este necesar s+ *en"ine* co*&orta*entele ce s&oresc recuno,terea sti*ulilor /a*iliari ,i *en"inerea &ro2i*it+"ii /at+ de ei. 3ce,ti sti*uli &ot /i atHt &ersoane# cHt ,i oBiecte sau locuri. E2ist+ o leg+tur+ intre siste*ul do&a*inergi ,i siste*ele o&iacee endogene iar activarea siste*ului do&a*inergic *e1oli*Bic /acilitea1+ e/ectele o&iacee asu&ra condi"ion+rii co*&orta*entale. Endor/inele se nu*esc o&iacee endogene &entru c+ au dou+ ti&uri de e/ecte si*ilare cu ale o&iului# *or/inei ,i heroinei ' ele sunt asociate cu starea de eu/orie ,i inhiB+ res&ira"ia. Ele sunt asociate cu ata,a*entul social# n sensul c+ acesta se asocia1+ cu niveluri crescute ale endor/inelor iar ata,a*entul dintre *a*+ ,i co&il de&inde de siste*ele o&ioide endogene. Co*&orta*entul de groo*ing Fn care ani*alele se scar&in unul &e altul sau se caut de &ureci unul &e altulG cre,te nivelul o&iaceelor iar antagoni,tii o&iaceelor s&oresc groo*ingul# n ti*& ce *or/ina l inhiB+. .iste*ele o&ioide endogene 0oac+ un rol s&eci/ic n organi1area co*&orta*entului social. La rHndul ei# adic"ia de suBstan"e endogene o&ioide este rela"ionat+ cu *ecanis*ele creierului i*&licate n ata,a*entul social# ata,a*entele &uternice crescHnd nivelul acestora ? noi sunte* ad littera* ]de&enden"i de dragosteU. Contactul inti* dintre *a*+ ,i co&il este reglat FBidirec"ionalG de siste*ele o&ioide endogene ? nivelul crescut de a endor/ine s&orind starea de &l+cere# endor/inele crescHnd eliBerarea de do&a*in+. Contactul dintre cei doi conduce ,i la &roducerea de noi

!!!

rece&tori ai gluta*atului Fneuro*ediator e2citatorG# re1ultHnd o cre,tere a sina&sogene1ei# deci *odi/ic+ri ale &lasticit+"ii sina&tice. .e&ararea de oBiectul dragostei este analog+ cu renun"area la *or/in+# durerea /i1ic+ din &erioada de su/erin"+ /iind cau1at+ de o hi&ersensiBilitate a siste*elor durerii indus+ de sc+derea nivelului de o&ioide. .e&ararea de *a*+ &roduce &lHnsete# care sunt asociate cu activitatea 1onei cingulate ,i se&tale# Bogate n rece&tori ai o&ioidelor. 3ceste &lHnsete sunt reduse dac+ se ad*inistrea1+ Fla ani*aleG *ici do1e de *or/in+# n ti*& ce antagoni,tii o&iaceelor s&oresc &lHnsetele. .tudii recente e/ectuate &e ,oareci c+rora li s-au a/ectat genetic rece&torii g au ar+tat c+ ace,tia nu &re1entau &re/erin"+ /a"+ de *a*+ ,i nu strigau du&+ des&+r"irea de ea. 3cesta Fde/icitul /unc"ional al rece&torilor g ai o&ioidelor endogeneG ar /i unul dintre *ecanis*ele *oleculare &ro&use a sta la Ba1a unor tulBur+ri caracteri1ate &rin de/icite n ata,a*ent cu* ar /i autis*ul ,i tulBurarea reactiv+ de ata,a*ent. I*&ortan"a siste*elor o&ioide endogene n ata,a*ent este re/lectat+ ,i de indi/eren"a /a"+ de rela"iile sociale sau se2uale a &ersoanelor de&endente de o&iu sau heroin+. 3vHnd satis/+cut+ dorin"a de c+tre aceste chi*icale# ei nu si*t nevoia de a /i cu al"ii# le li&sesc e*o"iile sociale care se Ba1ea1+ Biologic &e ata,a*ent. 3ctivit+"ile sociale sunt &erce&ute ca /iind o &ierdere de vre*e# ei concentrHndu-se &e activit+"i individuale. En *ulte ca1uri# consu*atorii de heroin+ se ntorc la drog ca r+s&uns la aBu1uri sociale sau se2uale# sau la res&ingerea de c+tre o &ersoan+ se*ni/icativ+. D.8.8. Eormon"l o9itocin 4i com3ortament"l social O&ioidele endogene re&re1int+ ns+ doar un &as dintr-o cascad+# ele sti*ulHnd eliBerarea de o2itocin+. O2itocina este sinteti1at+ de celulele *agnocelulare din nucleii su&rao&tic ,i &araventricular hi&otala*ici dar ,i n neuronii &arvovelulari din nucleii &araventriculari. =roiec"iile din celulele *agnocelulare c+tre glanda &ituitar+ descarc+ o2itocin+ n circula"ia sangvin+. Neuronii &arvocelulari &roiectea1+ c+tre siste*ul li*Bic Fhi&oca*&# a*igdal+# cor&i stria"i ventrali# *e1ence/alG iar n acest siste* o2itocina 0oac+ rol asu&ra siste*ului nervos. Ocitocina# vaso&resina ,i variantele lor &re1ente la verteBratele ne-*a*i/ere au a&+rut acu* I%% de *ilioane de ani nainte de se&ararea genelor ntre verteBrate ,i neverteBrate. 3ceste gene se g+sesc una lHng+ cealalt+ &e acela,i cro*o1o* $%. Cele dou+ sunt neuro&e&tide# care

!!$

ac"ionea1+ /ie ca neurotrans*i"+tori la nivel central /ie ca neurohor*oni la nivel &eri/eric. E2ist+ o larg r+s&Hndit+ idee gre,it+ cu* c+ &oate /i o leg+tur+ direct ntre genele noastre ,i &ersonalitate. Titluri de genul ] 3 /ost desco&erit+ gena ne&+s+riiU sau ]<ena divor"ului legat+ de &roBle*ele n cu&luU nt+resc aceast+ idee. Totu,i# lucrurile sunt de&arte de a sta a,a. <enele nu s&eci/ic+ la *odul direct co*&orta*entele ci &roduc *olecule care alc+tuiesc ,i guvernea1+ /unc"ionarea re"elelor din creier &rin care sunt e2&ri*ate co*&orta*entele. 3&oi# o gen+ &oate avea *ai *ulte /unc"ii ? de e2e*&lu aceea,i gen+ &oate /i legat+ ,i de de&resie# dar ,i de *Hncat e2cesiv sau co*&orta*ent i*&ulsiv. En &lus# /iecare gen+ vine ntr-o varietate de alele# una dintre ele &utHnd contriBui la o &ersonalitate cura0oas+ iar alta la o Boal+ *ental+. 3&oi# *ediul &oate avea asu&ra genelor o in/luen"+ &uternic+# &ornindu-le sau o&rindu-le. In/or*a"iile sociale &ot in/luen"a e2&resia unor gene n creier# schi*B+rile de co*&orta*ent *odelHnd evolu"ia genelor care in/luen"ea1+ la rHndul lor co*&orta*entul social ? ast/el are loc selec"ia natural+. =rin selec"ie genele &ot evolua n con/or*itate cu e/ectele lor asu&ra co*&orta*entului social# chiar dac+ rolul lor n e2&ri*area neuronilor care &roduc co*&orta*entele res&ective este unul indirect. 3,a cu* a* s&us# genele nu s&eci/ic+ la *odul direct co*&orta*entele ci &roduc *olecule care alc+tuiesc ,i guvernea1+ /unc"ionarea re"elelor din creier &rin care sunt e2&ri*ate co*&orta*entele. E/ectele selec"iei &ot /i detectate n cHteva as&ecte ale geno*ului# cu* ar /i di/eren"ele n /recven"a codonilor# secven"ele reglatoare sau n nu*+rul de co&ii ale unei gene. 3tHt o2itocina cHt ,i vaso&resina *odulea1+ c+ile reco*&ensei ,i cele i*&licate n &rocesarea in/or*a"iei sociale# &recu* ,i cele ale &erce&"iei li*Ba0ului# *ai e2act a intona"iei vocii. O2itocina este asociat+ cu co*&orta*entul socio-se2ual# actul se2ual# graviditatea# lacta"ia# ata,a*entul *atern ,i /or*area cu&lurilor &rin /or*area &re/erin"ei /a"+ de &artener. La ,oareci# ea cre,te rece&tivitatea se2ual+# reduce in/anticidul ,i scade distresul /a"+ de se&arare. .ti*ularea vaginal+ ,i orgas*ul sunt caracteri1ate &rin cre,terea eliBer+rii de o2itocin+. La /e*elele unei s&ecii de ,oBolani de cH*&ie FCicrotus &enns;lvanicusG o2itocina este necesar+ ,i su/icient+ &entru a de1volta o rela"ie de durat+ cu un &artener# ea /unc"ionHnd la ]ci*entareaU &re/erin"ei /a"+ de *asculul cu care era cHnd a crescut eliBerarea o2itocinei. Sonele cereBrale asociate cu o2itocina sunt *ai *ari la varianta de cH*&ie a ro1+toarei decHt la ruda sa de la *unte caracteri1at+ &rin &oliga*ie.

!!@

O2itocina este i*&licat+ n *e*oria /e"elor# in/erarea de st+ri *entale ale altora FW Theor; o/ *ind XGFve1i Ca&itolul anteriorG# genero1itate# *onitori1area &ericolului social# altruis*# e*&atie# e2&ri*area /ricii ,i an2iet+"ii. 3tHt sinte1a cHt ,i transcri&"ia genei care &roduce rece&torul o2itocinei sunt controlate &ar"ial de hor*onii estrogeni# gena care &roduce unul dintre rece&torii ei FOOTRG /iind locali1at+ &e cro*o1o*ul @ la o*. 3 /ost identi/icat o *uta"ie a genei care &roduce acest rece&tor nu*it rs5@5I7. 3ceast *uta"ie este asociat cu de/icite n sensiBilitatea *atern+# e*&atie# ata,a*ent ,i a/ecte &o1itive# dar ,i cu *ani/est+ri de ti& autist. De ase*enea# &roduce la B+rBa"i o sc+dere a volu*ului de suBstan"+ cenu,ie n hi&otala*us# a*igdal+ ,i cingulatul dorsal ,i o cre,tere a conectivit+"ii ntre hi&otala*us ,i a*igdal+ toate asociate cu un scor *ai sc+1ut la scala Re)ard De&endence din chestionarul T=f a lui Cloninger FRe)ard De&endence re&re1int+ un ti& de &ersonalitate caracteri1at &rin e*&atie# co*unicare social+ ,i nevoie de contact inter&ersonalG. E interesant c+ ,i o *uta"ie a genei care &roduce rece&torul 3D=R!3 al vaso&resinei este asociat cu acela,i de/icit. De ase*enea# a /ost identi/icat+ o rela"ie ntre o *uta"ie a genei care &roduce rece&torul OOTR ,i stilul deci1ional n Dictator <a*e dar ,i n .ocial Dalue Orientation unde suBiectul ia deci1ii &rivind &ri*irea de Bani &entru sine ,i &entru alt+ &ersoan+ necunoscut+# stilul deci1ional &utHnd /i unul coo&erativ# individualist sau co*&etitiv. e*eile care &osed+ genoti&ul l(l al genei OOTR sunt *ai &u"in nclinate s+ /oloseasc+ contrace&"ie ,i sunt *ai &redis&use s+ /ac+ co&ii F=richard ,i colaB.# $%%I 4 a&ud EBstein ,i colaB.# $%!%G. D.8./. Eormon"l 1aso3resin 4i com3ortament"l social =entru c+ toc*ai a* &o*enit-o# treBuie s+ detalie* ,i &ovestea surorii o2itocinei ? vaso&resina. Daso&resina Fcunoscut+ ,i suB nu*ele de hor*on antidiureticG este tot o neuro&e&tid+ care la nivel central in/luen"ea1+ co*&orta*entul socio-se2ual la *asculi ? inclusiv co*&orta*entele agresive# erec"ia# e0acularea# teritorialitatea# a&+rarea &artenerului ,i ata,a*entul n cu&lu. Ea este secretat+ n celulele *agnocelulare din nucleii su&rao&tici ,i &araventriculari ai hi&otala*usului. De aici ea &roiectea1+ n glanda &ituitar+ care o descarc+ n circula"ie. La nivel &eri/eric ac"ionea1+ ca hor*on antidiuretic. E2ist+ ns+ ,i &o&ula"ii de neuroni n nucleii &araventriculari ai hi&otala*usului ,i

!!8

nucleul *edian al a*igdalei unde se secret+ vaso&resin+ n /unc"ie de hor*onii androgeni. .ti*ularea vaginal+ ,i co&ula"ia eliBerea1+ vaso&resin+. La *asculii s&eciei res&ective de ro1+toare de cH*&ie F*en"ionat anteriorG vaso&resina /acilitea1+ &re/erin"a /a"+ de &artener. Este interesant c+ vaso&resina este i*&licat+ n nv+"are n general Fs&a"ial+ sau nons&a"ial+G &rin circuitul care leag+ hi&otala*usul de hi&oca*&# rece&torul 3D=R!3 al vaso&resinei /iind &uternic e2&ri*at &e neuronii din hi&oca*&. 3cest lucru /acilitea1+ conte2tuali1area ,i &rocesarea sti*ulilor sociali noi# ne/a*iliari. Deci ea nu este strict un *arNer al socialului ci al /i2+rii in/or*a"iei in general. Daso&resina este asociat+ cu nivelul de testosteron ,i de estrogeni. Castrarea reduce nivelul de vaso&resin+ iar testosteronul sti*ulea1+ e2&resia genei vaso&resinei n diverse 1one sugerHnd c+ vaso&resina este ]o &urt+toare a do*inan"ei *asculine ,i a nevoii de co&ulareU. Daso&resina este legat+ deci de testosteron. Iar testosteronul este i*&licat# atHt la ani*ale cHt ,i la oa*eni# n do*inan"+ social+ ,i n violen"a declan,at+ n condi"ii de co*&eti"ie. El este generat &entru a &reg+ti cor&ul s+ r+s&und+ la co*&eti"ie ,i(sau &rovoc+ri ale statutului &ersonal. 3tHt cH,tigarea unui *eci de /otBal cHt ,i a unuia de ,ah conduc la cre,terea secre"iei de testosteron# iar &ierderea unuia la sc+derea secre"iei. Un nivel *ai sc+1ut de testosteron corelea1+ cu o sensiBilitate *ai ridicat+ Fe*&atieG /a"+ de &lHnsul co&iilor *ici. E2&unerea &readolescen"ilor la testosteron i*&actea1+ de1voltarea creierului alterHnd siste*ul li*Bic ? duce la cre,terea volu*ului a*igdalei. Iar hi&er&la1ia adrenal+ congenital+ care este asociat+ cu un nivel *ai ridicat de testosteron n &erioada intrauterin+ conduce la o activitate crescut+ a a*igdalei /a"+ de /e"e s&eriate. De ase*enea# nivelul de testosteron este asociat cu antici&area reco*&enselor. La s&ecia res&ectiv+ de ro1+toare *onoga*e FCicrotus &enns;lvanicusG# la care ocitocina ,i vaso&resina /acilitea1+ /or*area &re/erin"ei /a"+ de un &artener# rece&torii acestora sunt e2&ri*a"i la nivel ridicat n nucleul accu*Bens F&entru o2itocin+G ,i n &allidu*-ul ventral F&entru vaso&resin+G structuri &e care le-a* v+1ut i*&licate in condi"ionarea a&etitiv+. Dac+ *ani&ul+* e2&ri*area rece&torului D!a al vaso&resinei n &allidu*-ul ventral /acilit+* /or*area &re/erin"ei /a"+ de un &artener. 3ce,ti rece&tori sunt &re1en"i la toate s&eciile *onoga*e de ro1+toare ,i &ri*ate# dar nu ,i la s&eciile &oliga*e. Di/eren"ele dintre s&ecii n ce &rive,te distriBu"ia acestor rece&tori sunt datorate di/eren"elor genei

!!5

care &roduce rece&torul D!a. E2&eri*entele care au crescut e2&resia genei care encodea1+ rece&torul D!a la ro1+toarea &oliga*+ de *unte au condus la cre,terea &re/erin"ei /a"+ de un &artener# deci *onoga*ie. Un nu*+r de studii au relevat ,i la o* e2isten"a a 8 *uta"ii ale genei 3D=R!3 care &roduce rece&torul D!a. 3cestea au /ost asociate cu diverse tr+s+turi de &ersonalitate sau cu diverse co*&orta*ente sociale. Un studiu reali1at &e $%@ suBiec"i a legat *uta"ia R.@ @@8 de altruis*# suBiec"ii cu varianta lung+ Fl(lG a genei tin1Hnd s+ dea *ai *ul"i Bani unei &ersoane necunoscute ntr-un 0oc W Dictator ga*e X. Entr-un studiu reali1at &e 5%% de oa*eni n .uedia *uta"ia R.@ @@8 a /ost asociat+ cu &roBle*e *aritale n rHndul B+rBa"ilor ,i divor"# &recu* ,i cu o slaB+ calitate a rela"iei declarat+ de c+tre &artenerele lor. 3ce,ti B+rBa"i de alt/el erau ,i *ai &u"in &redis&u,i la a se c+s+tori. .uBiec"ii cu &roBle*e *aritale erau ,i *ai &redis&u,i la egois* n sarcina W Dictator ga*e X /olosit+ n studiul *en"ionat la altruis*. 3ceast+ *uta"ie a /ost asociat+ ,i cu un nivel *ai *are de activare a a*igdalei ntr-o sarcin+ de ti& W e*otional /ace-*atching tasN X ? n care se solicit+ clasi/icarea unor /e"e &e Ba1a e2&resiei lor e*o"ionale. -+rBa"ii cu varianta l(l a genei 3D=R!a R.@ tind s+ aiB+ &ri*ul contact se2ual nainte de !5 ani# co*&arativ cu cei care &osed+ varianta s(s. La oa*eni# anali1ele &ost*orte* ale hi&oca*&usului au ar+tat c+ nivelul 3D=R! este *ai ridicat la cei cu varianta lung+ Fl(lG co*&arativ cu varianta s(s a R.@. En &lus# studii recente au de*onstrat o corela"ie ntre *uta"ia 3D=R!a R.@ @@8 B& ,i su&ra-activarea a*igdalian+ la vederea unor /e"e a*enin"+toare. 3ctivarea rece&torului 3D=R!3 cre,te an2ietatea ,i /acilitea1+ agresivitatea# *ai ales la *asculi. .e &are c+ acest gen de /unc"ionare a rece&torului la adul"i este in/luen"at+ de e2&unerea &ostnatal+ la o2itocin+. Contactul *atern ,i al+&tarea conduc la secre"ia de o2itocin+ iar li&sa lor la sc+derea acestei sinte1e. 3ceast+ sc+dere are e/ecte asu&ra 3D=R!3 Fe2istHnd o reactivitate cros-rece&tori ntre cele dou+ suBstan"eG crescHnd sensiBilitatea lui /a"+ de vaso&resin+ n &allidu*ul ventral ,i corte2 cingulat. 3ceast+ cu&lare crescut+ a vaso&resinei /acilitea1+ i*&resia de a*enin"are declan,at+ de sti*ulii sociali neutrii ,i agresivitatea crescut+ la *asculul adult. O in/luen"+ invers+ de sc+dere a sensiBilit+"ii acestui rece&tor o 0oac+ serotonina# niveluri crescute desensiBili1Hndu-l iar niveluri sc+1ute reducHnd co*&orta*entele a/iliative la *asculii adul"i ,i crescHnd agresivitatea. Deci# stilul &arental sau *aternal ti*&uriu a/ectea1+ co*&orta*entul ulterior. Cecanis*ele e&igenetice Fve1i

!!7

Ca&itolul $G sunt sensiBile la e2&erien"ele &ostnatale ,i in/luen"ea1+ activitatea ulterioar a acestor hor*oni avHnd e/ecte asu&ra co*&orta*entului social. i rece&torul o2itocinei este susce&tiBil de reglare e&igenetic+ iar di/eren"ele de la *aturitate &ot /i e2&licate &rin circu*stan"ele de *ediu ti*&urii# &recu* gri0a *atern+. D.8.:. Interaci"nea ne"roFormonilor c" mecanismele #o3aminergice 4i e!ectele as"3ra ata4ament"l"i .arcina induce sinte1a de rece&tori ai o2itocinei dar ,i de rece&tori ai do&a*inei de ti& D$ n nucleul accu*Bens# rece&torii o2itocinei conlucrHnd cu cei D$ n /acilitarea rela"iei *a*+-co&il. O2itocina *odulea1+ eliBerarea do&a*inei din DT3. Deci o2itocina ac"ionea1+ asu&ra circuitului do&a*inergic Fve1i cu ro,u ?n /igur G# iar acesta cre,te e/ectele ei i*&licate n diverse /or*e de condi"ionare.

E/ectele s-ar oBserva n s&ecial n nucleul accu*Bens ,i nucleul *edian al a*igdalei# a*Bele Bogate n rece&tori ai o2itocinei# ,i s-ar concreti1a n *e*oria social+ ,i recunoa,terea social+. La *ulte s&ecii le1area a*igdalei conduce la deteriorarea co*&orta*entului *atern. Unele studii au eviden"iat rolul rece&torilor D$ din nucleul accu*Bens n /or*area &re/erin"ei /a"+ de un &artener la acele ro1+toare# &o*enite anterior. .tudii *ai recente au ar+tat c+ rece&torul D$ al do&a*inei din nucleul accu*Bens# /acilitea1+ /or*area unui cu&lu# n ti*& ce rece&torul D! o inhiB+. Cai
!!I

*ult# du&+ consu*area unui act se2ual# rece&torul D! &revine TtrecereaU *asculului de la /e*ela cu care s-a cu&lat la alta dis&oniBil+. Du&+ cu&lare# a&are o cre,tere a densit+"ii rece&torilor D! la su&ra/a"a *e*Branei neuronilor &ostsina&tici din nucleul accu*Bens. 3ceast+ cre,tere *en"ine *onoga*ia trans/or*Hnd r+s&unsul /a"+ de alte /e*ele din interes a/iliativ s&re agresivitate. .&ecia &oliga*+ de ro1+toare are o *ai *are densitate a rece&torilor D! din accu*Bens# n *od natural# naintea cu&l+rii cu vreo /e*el+. 3ceste date# au condus la conclu1ia c+ rece&torii D! sunt i*&ortan"i n nv+"area unor noi asocieri# n ti*& ce rece&torii D$ cresc in/luen"a asocierilor nv+"ate anterior asu&ra co*&orta*entului a&etitiv. La oa*eni# B+ie"ii cu *uta"ia 3! a genei DRD$ ? *uta"ie care reduce cu &Hn+ la 8%_ densitatea rece&torilor D$ n cor&ii stria"i tind s+-,i ncea&+ *ai re&ede via"a se2ual+ dar sunt *ai &u"in nclina"i s+ de1volte rela"ii ndelungate cu o &artener+. 3ce,tia nu ,i doresc co&ii ,i nici nu doresc s+ se c+s+toreasc+. E interesant c+ loialitatea /a"+ de &artener+ a *asculului de cH*&ie este nso"it+ ,i de o &uternic+ tendin"+ de a de1volta adic"ie /a"+ de droguri. Rolul &e care l au rece&torii D$ n /or*area &re/erin"ei /a"+ de /e*el+ se ntHlne,te ,i n de&enden"a de cocain+# co*&orta*entul de a o c+uta ,i reluarea consu*ului du&+ o &erioad+ de aBstinen"+. .tudii reali1ate &e *ai*u"e au ar+tat c+ n ca1ul n care un individ do*inant este i1olat de gru&ul s+u are loc o sc+dere a densit+"ii rece&torilor D$ din circuitul do&a*inei iar individul este *ai vulneraBil la consu*ul de cocain+# n schi*B la un individ care devine la un *o*ent dat liderul gru&ului# cre,te densitatea rece&torilor D$# re/lectHnd rolul acestui rece&tor n &erce&erea reco*&enselor sociale. Cai*u"ele rhesus e2&use la stress social n adolescen"+ tind n *ai *are *+sur+ s+-,i ad*inistre1e droguri ,i au niveluri de cu&lare a do&a*inei de rece&torii D$ *ai sc+1ute n cor&ii stria"i. De ase*enea s-a g+sit o corela"ie &o1itiv+ ntre cu&larea do&a*inei de rece&torii D$ ,i su&ortul social &erce&ut *+surat &rin Cultidi*ensional .cale o/ =erceived .ocial .u&&ort ? o scal+ ce evaluea1+ @ surse de su&ort social' /a*ilie# &rieteni ,i alte &ersoane se*ni/icative. 3ceste date# corelea1+ ,i cu altele ce indic+ o corela"ie ntre cu&larea do&a*inei de ace,ti rece&tori ,i deta,area social+# ,i nivele sc+1ute la &acien"ii cu /oBie social+. Toate aceste date sugerea1+ c+ cu&larea do&a*inei de rece&torii D$ este asociat+ cu ca&italul social al individului# care &oate /i v+1ut ca o Balan"+ ntre rangul social ,i reducerea stresului de c+tre su&ortul social ,i ata,a*ente. .tatutul social

!!6

ridicat# un senti*ent &uternic al su&ortului social ,i nivele sc+1ute ale evit+rii sociale sunt asociate cu cu&larea crescut+ a do&a*inei de rece&torii D$. 3lte studii au relevat ,i i*&licarea altor 1one &recu* cea dorso*edian+ &re/rontal+ n statutul social. 3st/el# nregistr+rile electro/i1iologice /cute aici au &us n eviden"+ o *ai &uternic+ activitate a sina&selor e2citatorii la ,oarecii cu rang nalt n ierarhie co*&arativ cu cei suBordona"i# iar *ani&ularea e2&eri*ental+ a e/icien"ei sina&tice conduce la o cre,tere sau descre,tere n rangul social. Un alt rece&tor de ti& D$# rece&torul D8 are rol n e2&ri*area altruis*ului. 3st/el# sa staBilit c+ *uta"ia DRD8-IR corelea1+ la adul"i cu scoruri *ai sc+1ute la scalele de altruis* n schi*B ce *uta"ia DRD88R corelea1+ cu scoruri *ai ridicate la altruis* F.el/lessness .cale ,i T=fG# deci a/ectea1+ *+sur+ n care ne co*&ort+* n vederea oB"inerii unei reco*&ense /+cHnd Bine altora. De ase*enea# *uta"ia *ai &u"in e/icient+ a genei DRD8# dar ,i a genei COCT Frs&un1toare de arderea e2cesului de do&a*in din sina&seG# sunt asociate cu stilul &arental *ai rece. En a/ara nucleului *edian al a*igdalei# cor&ilor stria"i ,i &allidu*ului ventral ,i alte structuri sunt i*&licate in &roces+ri sociale ,i ata,a*ent. 3st/el# corte2ul orBito/rontal con"ine neuroni care &rocesea1+ /e"ele ,i care sunt conecta"i cu siste*ul do&a*inergic re&re1entHnd un siste* de *odulare a co*&orta*entului social e2&licHnd rolul reco*&ensator &e care l au asu&ra &+rin"ilor co*&orta*entul &ro&riilor co&ii. 3&oi# corte2ul cingulat ventral se activea1+ cHnd oa*enii ,i &rivesc &artenerul iuBit sau co&iii. De ase*enea# se activea1+ cHnd oa*enii donea1+ Bani la *odul altruist &entru a-i a0uta &e al"ii. En ti*&ul de1volt+rii co&ilului# contactul ocular are o i*&ortan"+ deoseBit+ n /or*area circuitului do&a*inergico&e&tidergic cu rol reco*&ensator care r+s&unde ulterior la sti*uli sociali F.Nuse ,i <allagher# $%%6G. Neuronii din orBito/rontal &rocesea1 &redo*inant reco*&ense &ri*ite de c+tre cineva in ti*& ce neuronii dintr-o &arte a corte2ului cingulat anterior encodea1+ att &ri*irea de c+tre cineva a reco*&ensei ct ,i alocarea reco*&enselor c+tre altcineva# iar neuronii din alt &arte a corte2ului cingulat &rocesea1 doar alocarea reco*&ensei c+tre altcineva. Deci corte2ul cingulat re&re1int+ un nod co*&uta"ional care leag+ reco*&ensa social+ de i*&+rt+,irea ei. D.8.@. )ecanismele ne"ronale ale e9cl"#erii sociale Sona &re/rontal+ ventral+ drea&t+ conectat+ cu

!!9

cingulatul anterior rostral ,i suBgenual# se activea1+ n situa"ia n care sunte* e2clu,i dintr-o activitate sau gru& social ca ur*are a unei gre,eli &ro&rii. Sona rostral+ ,i ventral+ a cingulatului anterior Fariile @$ ,i $8G este sensiBil+ la ti&ul de /eedBacN &ri*it n situa"ii sociale Facce&tare(res&ingereG. 3ceste 1one se su&ra&un n *are *+sur+ &este 1onele activate n ca1ul evalu+rii suBiective a intensit+"ii durerii /i1ice# e2&licHnd sen1a"ia de durere /i1ic+ ce aco*&ania1+ deseori res&ingerea de c+tre &ersoane de re/erin"+ sau &ierderea unei &ersoane dragi. 3tunci cnd sunte* res&in,i de cineva se activea1+ 1one &recu* corte2ul cingulat anterior dorsal# insula anterioar+# corte2ul so*atosen1orial ,i insula &osterioar+# structuri i*&licate ,i in evaluarea intensit+"ii durerii /i1ice. En corte2ul cingulat se a/l+ neuronii Don Econo*o care &osed+ *ul"i rece&tori D!a ai vaso&resinei. Cingulatul suBgenual 0oac+ un rol cheie n controlul /unc"iilor hi&otala*usului ? care eliBerea1+ neuro*odulatorii o2itocin+ ,i vaso&resin+ ? cu rol n ata,a*entul social. Un volu* *ai redus al cingulatului este asociat cu stiluri de ata,a*ent nesigur. Daso&resina re&re1int+ deci un *odulator al co*&orta*entului social ,i e*o"iilor sociale F/ric+# agresiune# an2ietateG ea i*&actHnd conectivitatea dintre 1onele su&ragenuale ,i suBgenuale cingulate ,i ast/el /unc"ionarea re"elei a*igdal+-corte2 *edian &re/rontal r+s&un1+toare de reglarea e*o"iilor. Codi/ic+ri n volu*ul cingulatului suBgenual sunt asociate cu senti*entul acut de res&ingere social+ ,i de&resie. =acien"ii de&resivi care e2&erien"ia1+ senti*ente acute de vin+ ,i regret# au un volu* *ai redus al corte2ului ventro*edian &re/rontal(cingulat suBgenual Fariile !!# !$# $5G# la /el ,i cei an2io,i. Cingulatul anterior ventral Fcare este e /a&t /or*at din 1ona &osterioar+ a orBito/rontalului *edian ariile !! ,i !$ ,i cingulatul suBgenual ? aria $5G are cea *ai &uternic+ inerva"ie &e Ba1 de serotonin /iind legat+ &rin neuroni serotonergici de siste*ul li*Bic. Sona suBgenual+ este /or*at+ din 8 straturi neuronale dens interconectate cu siste*ul do&a*inergic ,i cu cel serotonergi. Un nivel sc+1ut de serotonin+ corelea1+ cu sensiBilitatea la res&ingere social+ ,i &ierdere# acest nivel sc+1Hnd dra*atic n aceste situa"ii# /a&t care conduce la /e*ei n general la &anic+ iar la B+rBa"i n general la i*&ulsivitate agresiv+. O *uta"ie a genei >RT$ care &roduce rece&torul $3 al serotoninei este asociat cu &o&ularitatea# el e2&licHnd &Hn+ la 6_ din aceast+ di*ensiune. 3&oi# &+rin"ii care &osed+ varianta *ai &u"in e/icient+ a genei >RT$ co*Binat cu *uta"ia rs5@5I7 a genei care &roduce rece&torul o2itocinei au un r+s&uns *ai sensiBil la nevoile

!$%

e*o"ionale ale co&iilor. E interesant c+ *uta"iile co*Binate 3D=R!a ,i .LC738 sunt asociate cu *e*oria *u1ical+ ,i cea /onologic+# /iind *ai /recvent ntHlnite n /a*iliile cu *ai *ulte genera"ii de *u1icieni. Oa*enii care &osed+ varianta scurt+ a genei trans&ortorului serotoninei sunt *ai sensiBili la sti*uli care se*ni/ic+ a*enin"area cu res&ingerea social+.

I.@. +ndr!)ar *entr! a!t veri,i"are Sinte>a "nitii #e 6n1are D Diverse date e2&eri*entale sugerea1+ o &uternic+ cone2iune neuronal+ ntre dragostea ro*antic+ ,i st+rile eu/orice declan,ate de droguri a,a c+ *ai *ul"i autori /or*ulea1+ n *od distinct o strHns+ cone2iune ntre ata,a*ent ,i adic"ie .tudiile neuro-endocrine# celulare ,i co*&orta*entale e/ectuate &e di/erite s&ecii de *a*i/ere# nce&Hnd de la ,oareci ,i &Hn+ la &ri*ate# au ar+tat c+ neuro&e&tidele o&iacee endogene Fendor/ineleG sunt i*&licate n /or*area ,i *en"inerea ata,a*entului ntre indivi1i# ,i# n acela,i ti*&# aceste studii de*onstrea1+ o strHns+ leg+tur+ ntre &rocesele de ata,a*ent ,i siste*ele neuronale ale reco*&ensei Endor/inele se nu*esc o&iacee endogene &entru c+ au dou+ ti&uri de e/ecte si*ilare cu ale o&iului# *or/inei ,i heroinei ' ele sunt asociate cu starea de eu/orie ,i inhiB+ res&ira"ia. Ele sunt asociate cu ata,a*entul social# n sensul c+ acesta se asocia1+ cu niveluri crescute ale endor/inelor iar ata,a*entul dintre *a*+ ,i co&il de&inde de siste*ele o&ioide endogene O2itocina *odulea1+ c+ile reco*&ensei ,i cele i*&licate n &rocesarea in/or*a"iei sociale# &recu* ,i cele ale &erce&"iei li*Ba0ului# *ai e2act a intona"iei vocii. O2itocina este asociat+ cu co*&orta*entul socio-se2ual# actul se2ual# graviditatea# lacta"ia# ata,a*entul *atern ,i /or*area cu&lurilor &rin /or*area &re/erin"ei /a"+ de &artener# este i*&licat+ n *e*oria /e"elor# in/erarea de st+ri *entale ale altora# genero1itate# *onitori1area &ericolului social# altruis*# e*&atie# e2&ri*area /ricii ,i an2iet+"ii Daso&resina Fcunoscut+ ,i suB nu*ele de hor*on antidiureticG este tot o neuro&e&tid+ care la nivel central in/luen"ea1+ co*&orta*entul socio-se2ual la *asculi ? inclusiv co*&orta*entele agresive# erec"ia# e0acularea# teritorialitatea# a&+rarea &artenerului ,i ata,a*entul n cu&lu. Daso&resina re&re1int+ deci un *odulator al co*&orta*entului social ,i e*o"iilor sociale F/ric+# agresiune# an2ietateG
!$!

Daso&resina este asociat+ cu nivelul de testosteron ,i de estrogeni sugerHnd c+ vaso&resina este o &urt+toare a do*inan"ei *asculine .tilul &arental sau *aternal ti*&uriu a/ectea1+ co*&orta*entul ulterior. Cecanis*ele e&igenetice sunt sensiBile la e2&erien"ele &ostnatale ,i in/luen"ea1+ activitatea ulterioar a acestor hor*oni avHnd e/ecte asu&ra co*&orta*entului social. Rece&torii o2itocinei ,i vaso&resinei sunt susce&tiBili de reglare e&igenetic+ iar di/eren"ele de la *aturitate &ot /i e2&licate &rin circu*stan"ele de *ediu ti*&urii# &recu* gri0a *atern+ O2itocina ac"ionea1+ asu&ra circuitului do&a*inergic# iar acesta cre,te e/ectele ei i*&licate n diverse /or*e de condi"ionare. E/ectele s-ar oBserva n s&ecial n nucleul accu*Bens ,i nucleul *edian al a*igdalei# a*Bele Bogate n rece&tori ai o2itocinei# ,i s-ar concreti1a n *e*oria social+ ,i recunoa,terea social+ Cu&larea do&a*inei de rece&torii D$ este asociat+ cu ca&italul social al individului# care &oate /i v+1ut ca o Balan"+ ntre rangul social ,i reducerea stresului de c+tre su&ortul social ,i ata,a*ente. .tatutul social ridicat# un senti*ent &uternic al su&ortului social ,i nivele sc+1ute ale evit+rii sociale sunt asociate cu cu&larea crescut+ a do&a*inei de rece&torii D$ Sona rostral+ ,i ventral+ a cingulatului anterior Fariile @$ ,i $8G este sensiBil+ la ti&ul de /eedBacN &ri*it n situa"ii sociale Facce&tare(res&ingereG. 3ceste 1one se su&ra&un n *are *+sur+ &este 1onele activate n ca1ul evalu+rii suBiective a intensit+"ii durerii /i1ice# e2&licHnd sen1a"ia de durere /i1ic+ ce aco*&ania1+ deseori res&ingerea de c+tre &ersoane de re/erin"+ sau &ierderea unei &ersoane dragi Conce3te 4i termeni #e rein"t

O&ioide endogene# neuro&e&tide# o2itocin# vaso&resin# groo*ing# rece&tori ai o2itocinei ,i vaso&resinei# res&ingere social# do*inan" este #e e1al"are$a"toe1al"are 5. Care s"nt !"nciile en#or!inelor7 a. /or*area ,i *en"inerea ata,a*entului ?ntre indivi1i B. stri de eu/orie c. starea de an2ietate 8. Care s"nt !"nciile o9itocinei7 a. co*&orta*entul socio-se2ual B. actul se2ual c. graviditatea d. lacta"ia e. ata,a*entul *atern /. /or*area cu&lurilor &rin /or*area &re/erin"ei /a"+ de &artener g. i*&licat+ n *e*oria /e"elor h. in/erarea de st+ri *entale ale altora

!$$

i. 0. N. l.

genero1itate *onitori1area &ericolului social e*&atie e2&ri*area /ricii ,i an2iet+"ii

/. Care s"nt !"nciile 1aso3resinei7 a. co*&orta*entul socio-se2ual la *asculi B. erec"ia e. e0acularea /. teritorialitatea g. a&+rarea &artenerului ,i ata,a*entul n cu&lu h. e*o"ii sociale F/ric+# agresiune# an2ietateG :. Ce rol a" rece3torii #o3aminei n meninerea "nei relaii7 a. rece&torul D! &strea1 rela"ia curent B. rece&torul D! /avori1ea1 /or*area unei noi rela"ii c. rece&torul D$ /avori1ea1 /or*area unei noi rela"ii d. rece&torul D$ &strea1 rela"ia curent

Bibliogra!ie obligatorie7 Nelson# C.3.# Luciana# C. FeditoriG 3and4oo5 of "evelopmental Co)nitive Neuroscience, CIT =ress# Ca*Bridge# C3# $%%!

!$@

%nitatea #e 6n1are G CE(E / RE'E(E )A0ORE A(E CREIER%(%I C"3rins 6.!. Introducere 6.$. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de ?nv"are 6.@. Con"inutul unit"ii de ?nv"are 6.@.!. Re"eaua aten"ional dorsal 6.@.$. Re"eaua aten"ional ventral 6.@.@. Re"eaua De/ault 6.8. ndru*ar &entru autoveri/icare

6.!. Intro#"cere .tudiile i*agistice din ulti*ii !@ ani /olosind tehnica resting-state /CRI# au eviden"iat c+ atunci cHnd st+* rela2a"i /+r+ s+ /ace* ni*ic# creierul are /luctua"ii ntre o stare intros&ectiv+ ,i una e2tros&ectiv+. De regul+# ori de cHte ori suBiec"ii unui e2&eri*ent &ri*esc indica"ia s+ se rela2e1e ,i s+ se aB"in+ n a se anga0a n vreo activitate *ental+# a&ar auto*at &roces+ri care sunt denu*ite intros&ective. 3lte studii care au anali1at conectivitatea interneuronal+ n stare de re&aus au identi/icat cel &u"in trei *ari re"ele' una nu*it+ Central-E2ecutiv+ Fsau aten"ional+ dorsal+G /or*at+ din dorsolateralul &re/rontal ,i &arietalul &osterior# una de &rocesare a sti*ulilor se*ni/icativi Fsau aten"ional+ ventral+G /or*at+ din 1ona ventrolateral+ &re/rontal+# loBulul &arietal in/erior# corte2ul insular anterior ,i cingulatul anterior# ,i una De/ault /or*at+ din 1ona ventro*edian+ &re/rontal+ ,i cingulatul &osterior. =ri*ele dou+ *ai sunt denu*ite Te2tros&ectiveU iar ulti*a Tintros&ectiv+U. 6.$. Obiecti1ele 4i com3etenele "nitii #e 6n1are %&ie"tive'e !nitii de nvare7 &re1entarea re"elei aten"ionale dorsale ,i a rolului su &re1entarea re"elei aten"ionale ventral ,i a rolului su &re1entarea re"elei De/ault ,i a rolului su

!$8

( )*etene'e !nitii de nvare7 realizarea de ctre studeni a rolului !ucat de ctre reeaua atenional dorsal n controlul asupra comportamentului realizarea de ctre studeni a rolului !ucat de ctre reeaua atenional ventral n controlul asupra comportamentului realizarea de ctre studeni a rolului !ucat de ctre reeaua "efault n construirea #inelui

im3"l alocat "nitii7 $ ore

6.@. Conin"t"l "nitii #e 6n1are G./.5. Reea"a atenional #orsal Re"eaua aten"ional+ dorsal+ cu&rinde *ai detaliat ur*+toarele' sulcusul intra&arietal Faria IG# loBulul &arietal su&erior Faria IG# regiunea *otorie su&li*entar+(,i cea &resu&li*entar+ Fariile 9# 6# 7G# cH*&ul /rontal ocular Faria 6G ,i girusul /rontal *i0lociu dre&t Fariile 9# !%# 87G. Ea este i*&licat+ n sarcini de c+utare vi1ual+# ur*+rire cu &rivirea# *e*orie de lucru# a,te&tarea unui sti*ul# *onitori1area *ediului(co*&orta*entului# veri/icarea si*ilarit+"ii cu sco&ul("inta# &recu* ,i n rea*intirea inten"ionat+ a unei in/or*a"ii n /unc"ie de sco&ul ac"iunii. 3ceast+ re"ea este se&arat+ de corte2ul vi1ual cu care se cu&lea1+ n sarcinile ce &resu&un &rocesarea aten"ional+ a sti*ulilor vi1uali. .tudiile &rivind re"elele cereBrale au ar+tat c+ n starea ]e2tros&ectiv+U Fo&us+ celei Tintros&ectiveUG sunt activate' dorsolateralul &re/rontal Fariile 9# 87G# corte2ul in/erior &re/rontal Fariile 85# 88G ,i aria *otorie su&li*entar+ adiacent+ Faria 7G# corte2ul insular# loBulul &arietal in/erior Faria 8%G# corte2ul &arietal &osterior Faria IG# corte2ul te*&oral *edian Faria @IG# corte2ul occi&ital Faria !9G. Sonele activate n starea

!$5

e2tros&ectiv+ sunt 1onele care n *od nor*al sunt i*&licate n &rocese aten"ionale descendente ,i ascendente# *e*orie de lucru# selec"ia r+s&unsului ntr-o sarcin+ n /unc"ie de sco& sau regul+# re&re1entarea *ental+ a secven"elor de ac"iune# &rocesarea descendent a "intelor care sunt c+utate du&+ criterii *en"inute activate n *e*oria de lucru# ,i deli*itarea /igurilor de /ond. 3l+turi de structurile *en"ionate# treBuie a*intit ,i cingulatul &osterior dorsal care este conectat cu re"eaua /ronto-&arietal+ dorsal+ ,i este i*&licat ,i controlul aten"ional# el *en"inHnd un cH*& aten"ional cHt *ai larg n ti*&ul sarcinilor de aten"ie.

Rit*urile cereBrale declan,ate de aceast+ re"ea sunt cele de unde al/a ,i Beta. .tudiile electro/i1iologice cu&late cu cele de i*agistic+ au ar+tat c+ sincronia dintre 1onele /rontale ,i cele &arietale &re1int+ unde de /recven"+ *i0locie F$$-88 >1G n ca1ul sarcinilor de ti& descendent ceea ce re/lect+ o trans*itere a se*nalelor n ntregul creier ,i co*unicareacolaBorarea ntre diverse regiuni distale# n ti*& ce n ca1ul sarcinilor de ti& ascendent a&ar n s&ecial unde de /recven"+ nalt+ F@5-55 >1G care re/lect+ interac"iuni locale ntre regiuni a&ro&iate. unc"iile de c+utare aten"ional+# co*utarea voluntar+ a aten"iei# *e*orie de lucru# control cognitiv# selectarea unui r+s&uns sau luarea deci1iei# &recu* ,i *otivarea &entru sarcini ce &resu&un e/ort sau de/+,urare n ti*& ndelungat sunt *ediate de neurotrans*i"torul do&a*in. 3ctivitatea do&a*inergic+ i*&actea1+ 1onele dorsolaterale &re/rontale# corte2ul cingulat# nucleul accu*Bens# cor&ii stria"i ,i *e1ence/al. G./.8. Reea"a atenional 1entral olosind tehnica resting state /unctional connectivit; CRI Frs-/cCRIG care eviden"ia1+ regiunile din suBstan"a
!$7

cenu,ie care sunt conectate /unc"ional n stare de re&aus# DosenBach ,i colaB. F$%%IG au g+sit dou+ re"ele i*&licate distinct n ini"ierea# *en"inerea ,i controlul co*&orta*entelor. 3st/el# re"eaua cingulo-o&ercular+ alc+tuit+ din 1ona dorso*edian+ &re/rontal+(cingulat dorsal# orBito/rontal lateral(insula anterioar+ ,i /ronto-&olar# este i*&licat+ atHt n ini"ierea(&reg+tirea co*&orta*entelor# cHt ,i n *en"inerea regulii de e2ecu"ie ,i n *onitori1are(&rocesarea /eedBacNului. Sona /ronto-&olar+ Faria !%G este res&onsaBil+ de i*&le*entarea unui set co*&le2 de reguli ,i strategii. Iar re"eaua /ronto-&arietal+ Fsau aten"ional+ dorsal+G alc+tuit+ din sulcusul intra&arietal FI=.G# &recuneus# cingulatul *i0lociu ,i dorsolateralul &re/rontal este i*&licat+ n ini"ierea controlului asu&ra co*&orta*entului asigurHnd /le2iBilitate ,i co*utarea aten"iei. La co&iii F&Hn+ la 9 aniG aceste dou+ re"ele sunt conectate la nivelul regiunilor dorsolaterale &re/rontale ,i /ronto-&olare iar regiunea dorso*edian+ &re/rontal+(cingulat dorsal este &uternic conectat+ cu re"eaua /ronto-&arietal+. Cu vHrsta# a&are o segregare ntre regiunea *edian+ &re/rontal+(cingulat dorsal ,i re"eaua /ronto-&arietal+# ,i integrarea &ri*ei n re"eaua cingulo-o&ercular+. La adul"i# sarcini aten"ionale di/icile F&recu* .troo&G &ot duce la resincroni1area dintre /ronto-&arietal ,i cingulo-o&ercular s&eci/ic+ la co&ii# re-sincroni1are care dis&are odat+ cu &ractica. 3l"ii au denu*it re"eaua cingulo-o&ercular+ ]re"ea aten"ional+ ventral+U# &rin o&o1i"ie cu cea dorsal+. 3ceast+ re"ea s-a dovedit i*&licat+ n orientarea aten"iei la a&ari"ia nea,te&tat+ a unui sti*ul# ntr-o loca"ie nea,te&tat+ sau a unui sti*ul care are &ro&riet+"i nea,te&tate Fse *ai nu*e,te &rocesare ascendentG dar ,i n rea*intirea s&ontan+ a unui eveni*ent sau detaliu datorat+ unui sti*ul din *ediu ,i n de&istarea erorilor.

!$I

.tudiile i*agistice au g+sit c+ re"eaua ventral+ cu&rinde 0onc"iunea te*&oro-&arietal+ drea&t+ Faria @9G# loBulul &arietal in/erior Faria 8%G# corte2ul /rontal ventrolateral dre&t Fariile 88# 85G ,i girusul /rontal *i0lociu dre&t Fariile 9# !%# 87G. Re"eaua ventral+ &ri*e,te in&uturi din 1ona &arietal+ ,i activea1+ cingulatul anterior cu care are cone2iuni &uternice# care la rHndul s+u activea1+ re"eaua dorsal+ care i*&le*entea1+ controlul e2ecutiv. 3cest lucru se reali1ea1+ indi/erent de sarcini sau *odalitate sen1orial+. Cingulatul ,i insula anterioar+ &osed+ o categorie a&arte de neuroni nu*i"i von Econo*o Fve1i Ca&itolul 7G care &er*it conectarea ntre 1one distale din creier ? neuroni de &roiec"ie ? ast/el avHnd loc trans/erul de in/or*a"ie dintr-o re"ea n alta. En a/ar+ de structurile *en"ionate *ai este i*&licat ,i a*igdala ? care se activea1+ la a&ari"ia oric+rui sti*ul nea,te&tat ,i declan,ea1+ arousal. 3*igdala Ba1olateral+ se activea1+ la a&ari"ia sti*ulilor noi ,i este conectat+ cu nucleul accu*Bens iar e2&unerea la sti*uli noi cre,te do&a*ina n nucleul accu*Bens# /eno*en *ai accentuat la &ersoanele an2ioase# sau la cele care au stat *ult+ vre*e i1olate. E/ectul este de a se declan,a o *otiva"ie de evitare. .tudiile au eviden"iat o corela"ie ntre su&ra-activarea cor&ilor stria"i dre&"i ,i &anic+ ,i evitare social+. .tudii /olosind tehnica IC3 FInde&endent Co*&onent 3nal;sisG care eviden"ia1+ conectivitatea intrinsec+ dintre re"elele neuronale FICNG au relevat e2isten"a re"elei /or*at+ din 1ona orBito/rontal+ 8I(!$ ,i corte2ul insular anterior# cingulatul dorsal# aria &resu&li*entar+ *otorie Fariile 7G# a*igdal+# cor&i stria"i# hi&otala*us# tala*us ,i *e1ence/al# re"ea care &rocesea1+ in/or*a"ie interoce&tiv+ vegetativ+# di*ensiunea e*o"ional+ a durerii# e*&atie /a"+ de durerea altora# res&ingerea social+# /oa*ea dar ,i /a"a unei &ersoane iuBite. Oa*enii cu o *ai &uternic+ conectivitate ntre cingulatul dorsal ,i restul re"elei &re1int+ o *ai &uternic+ an2ietate antici&atorie. Entre cele dou+ re"ele aten"ionale Fdorsal ,i ventralG e2ist+ su&ra&unere n &rinci&al la nivelul girusului /rontal *i0lociu ,i a celui in/erior Fariile 87# 85G. Cele dou+ re"ele e2ist+ chiar ,i n stare de re&aus /unc"ionHnd anticorelat# deci ele nu se creea1+ s&ontan ci re&re1int+ traiecte neuronale distincte cu rol s&eci/ic# dar o&erHnd &rin schi*B ,i trans/er de in/or*a"ie.

!$6

G././. Reea"a De!a"lt En ]starea intros&ectiv+U creierul generea1+ o gHndire orientat+ c+tre sine caracteri1at+ &rin ele*ente e&isodice sau autoBiogra/ice# &lani/icarea ,i si*ularea unor co*&orta*ente viitoare. En aceast+ stare sunt activate' cingulatul &osterior(corte2ul retros&lenial Fariile $9# @%# $@# @!G# corte2ul *edian &re/rontal Faria !%G# girusul &aracingulat Fariile 9# 6# @$G# cingulatul anterior rostral Faria @$G ,i suBgenual Faria $5G# corte2ul in/erior &re/rontal Fariile 8I(85G# girusul angular Faria @9G# in/erote*&oralul Faria $!G# &olul te*&oral Faria @6G ,i girusul &arahi&oca*&ic Faria @7G. En starea intros&ectiv+ a&ar la nivel neuronal /luctua"ii s&ontane de /recven"+ 0oas+ FsuB %#! >1G# a c+ror /recven"+ *+surat+ &rin EE< corelea1+ cu /luctua"iile nregistrate la nivelul se*nalului -OLD nregistrat &rin RCN /unc"ional# cu ntindere &e 1one largi din creier# ,i care au /ost inter&retate ca /or*Hnd o re"ea# care &ornind auto*at a /ost denu*it+ /unc"ionare sau re"ea ]De/aultU.

Re"eaua aten"ional+ ventral+# cea dorsal+ ,i cea De/ault sunt cu&late &rin inter*ediul celei ventrale# ,i *ai ales &rin corte2ul insular anterior dre&t. 3nali1a <C3 F<ranger Causalit; 3nal;sisG a indicat /a&tul c+ insula anterioar+ drea&t+ ? &arte din re"eaua ventral+ ? re&re1int+ un nod care une,te re"eaua dorsal+ cu cea De/ault. =ractic re"eaua ventral+ o&re,te &roces+rile a/late in &er*anent derulare in re"eaua De/ault ,i *oBili1ea1+ reteaua dorsal+ care treBuie s+ i*&le*ente1e strategii co*&orta*entale de re1olvare a situa"iei. Sona insul+-cingulat Fsau cingulo-o&ercular+G drea&t+ are un rol /unda*ental n situa"iile de con/lict# de&istare erori sau n general de ada&tare a co*&orta*entului la schi*Barea regulilor *ediului sau sarcinii# re"eaua cingulo-o&ercular+ reali1Hnd co*utarea &e noua stare sau de &e o stare &e alta. Ea intervine ori de cHte ori treBuie ini"iat+ o ac"iune sau cHnd un
!$9

&attern de ac"iune e2istent treBuie *odi/icat sau o&rit ,i decide dac+ o ac"iune treBuie ini"iat+ n oricare dintre ur*+toarele situa"ii' aG &rocesarea de rutin+ a sti*ulilor e,uea1+ n a genera su/icient+ in/or*a"ie n vederea declan,+rii unui r+s&uns ? de e2e*&lu selectarea dintre dou+ variante de ac"iune ca r+s&uns la un sti*ul a*Biguu4 BG a&are dintr-o dat+ un *otiv nou de ac"iune4 ,i cG generarea unor ac"iuni de e2&lorare a *ediului. En oricare dintre cele trei situa"ii se declan,ea1+ ac"iuni ale acestei re"ele care sus&end+ controlul rutinier de ti& sti*ulr+s&uns ,i co*ut+ s&re controlul &e siste*ul in-&ut voli"ional. 3,a cu* a* *ai ar+tat# n ]starea intros&ectiv+U creierul generea1+ o gHndire orientat+ c+tre sine caracteri1at+ &rin ele*ente e&isodice ,i autoBiogra/ice# generarea de i*agini s&ontane# dar ,i &lani/icarea ,i si*ularea unor co*&orta*ente ,i re1olvarea viitoare a unor &roBle*e. Din alte studii se cunoa,te c+ regiunea &re/rontal+ *edian+ Fariile !%# @$G este activat+ ori de cHte ori ne gHndi* la &ro&ria stare a/ectiv+ F1ona din vr/ul corte2ului cingulatG# &recu* ,i la st+rile altora F1ona din 0urul corte2ului cingulatG# dar ,i atunci cHnd aloc+* aten"ie unei e2&erien"e a/ective rea*intite# indi/erent de natura ei &l+cut+ sau ne&l+cut+# ne gHndi* la convingerile ,i inten"iile altora# la dile*e *orale care &resu&un si*ularea *ai *ultor alternative n vederea evalu+rii lor. 3&oi# corte2ul &osterior *edian este 1ona din creier care are cea *ai ridicat+ activitate *etaBolic+ ,i cea *ai ridicat+ activare n stare de re&aus. En aceast+ stare# 1ona corte2ului &osterior *edian Fdin care /ace &arte cingulatul &osteriorG consu*+ cu 8%_ *ai *ult+ gluco1+ decHt *edia e*is/eric+. Corte2ul &osterior *edian este alc+tuit din cingulatul &osterior Faria $@G# 1ona retros&lenial+ Fariile $9 ,i @%G# &arietalul *edian Faria IG ,i &recuneus Faria @!G. .-a de*onstrat /a&tul c+ 1ona retros&lenial+ Fariile $9 ,i @%G este conectat+ anato*ic cu corte2ul dorso*edian &re/rontal ,i /rontal *edian# cu corte2ul ventro*edian &re/rontal# cingulatul anterior Faria $8G# a*igdala Ba1olateral+ ,i cor&ii stria"i /or*Hnd o re"ea i*&licat+ n &rocesare e*o"ional+. O cre,tere n activitatea acestor 1one se nregistrea1+ atunci cHnd un o* este &us s+-,i descrie tr+s+turile de &ersonalitate ,i as&ectul /i1ic# n schi*B se de1activea1+ cHnd treBuie s+ /ac+ acela,i lucru des&re o alt+ &ersoan+. De ase*enea# 1ona retros&lenial+ se activea1+ cHnd ne a*inti* as&ecte autoBiogra/ice. Sona corte2ului &osterior *edian este inclus+ n *od tradi"ional n re"eaua TDe/aultU# aceast+ 1on+ /iind v+1ut+ ca /iind un Tnod de conectivitateU sau un ThuBU. Corte2ul cingulat &osterior are strHnse cone2iuni cu *ulte

!@%

1one# acest lucru sugerHnd /a&tul c+ el re&re1int+ un huB cortical. El este ,i unul dintre cele *ai active *etaBolic 1one din creier atHt n stare de rela2are cHt ,i n ti*&ul sarcinilor cognitive. Sona intra&arietal+ Faria IG este conectat+ anato*ic cu nucleul Ba1al a lui Ce;nert Funde se secret+ acetilcolinaG# cor&ii stria"i# /or*a"iuni din hi&oca*&us# 1ona *otorie a cingulatului anterior Faria $8G# 1ona &re*otorie Faria 7G ,i dorsolateralul &re/rontal Faria 87G# /or*Hnd o re"ea i*&licat+ n &lani/icarea ac"iunilor. =rin acest circuit are loc o &er*anent+ re&etare intern+ sau si*ulare a secven"elor co*&orta*entale n vederea o&ti*i1+rii lor# conco*itent cu evaluarea valorii de reco*&ens+ sau &edea&s+ a re1ultatului acestora. Toate aceste aBilit+"i au n co*un &rocese de si*ulare *ental+ /olosite &entru a ne i*agina eveni*ente dincolo de realitatea i*ediat+. Re"eaua De/ault cu&rinde dou+ suBsiste*e distincte - unul care /urni1ea1+ in/or*a"ii din *e*orie ,i unul care &artici&+ la si*ul+ri *entale relevante .inelui-ului. unc"ia sa ada&tativ+ e a unui Tsi*ulatorU care /olose,te e2&erien"ele trecute &entru a e2&lora ,i antici&a scenarii ,i eveni*ente cu relevan"+ social+ sau &ersonal+. Re"eaua De/ault se activea1+ atunci cHnd oa*enii care au cuno,tin"e des&re &olitic+ sunt ruga"i s+ /ac+ 0udec+"i &rivind as&ecte &olitice. En schi*B# cHnd sunt ruga"i s+ /ac+ acela,i lucru oa*eni /+r+ cuno,tin"e des&re &olitic+# ei se /olosesc de a,a-nu*ita ]re"eaua e2tros&ectiv+U ca ,i cHnd ar re1olva o &roBle*+ de ti& nou sau un test de inteligen"+ . La /el# oa*enii care /ac 0udec+"i des&re &ersona0e /ictive care sunt descrise ca /iind /ie si*ilare /ie di/erite socio&olitic de ei n,i,i# ,i activea1+ re"eaua De/ault n ca1ul si*ilarit+"ii socio&olitice ,i nu n ca1ul nesi*ilarit+"ii. 3ceste date con/ir*+ i*&licarea re"elei De/ault n ceea ce s-ar &utea nu*i .ine. De,i nu a /ost nc+ &roBat+ i&ote1a# este &osiBil ca re"eaua De/ault s+ stea la Ba1a unor e*o"ii &recu* *Hndrie# ru,ine ,i vin+. Sona *edian+ a corte2ului &re/rontal F!% ,i @$G este i*&licat+ a,a cu* a* ar+tat ,i n evaluarea tr+s+turilor &ro&rii de &ersonalitate sau /i1ice. Un ele*ent co*un n &rocesele care se des/+,oar+ n re"eaua De/ault este anali1a interac"iunilor co*&le2e ntre oa*eni# care sunt &erce&u"i ca /iind sociali# interactivi ,i e*otivi ntr-o *+sur+ si*ilar+ cu noi n,ine Fve1i as&ectele legate de e*&atie ,i co*&orta*ente &rosociale descrise in Ca&itolul 7G. En &sihologia social+ conce&tul de T.ineU este legat de &roces+ri cu re/erin"+ &ersonal+# tr+s+turi &ro&rii sau sti*+ de sine. E2ist+ ,i un anu*e e/ect *ne1ic al .inelui-ului# studiile relevHnd /a&tul c+ oa*enii &rocesea1+ *ai u,or ,i re"in *ai

!@!

Bine in/or*a"ia legat+ de ei &ersonal FTcHt de Bine te descrie cuvHntul cutareVUG decHt in/or*a"ia legat+ de alte &ersoane. Diverse studii au indicat 1ona *edian+ &re/rontal+ ca /iind asociat+ cu orice nsea*n+ .ine. 3st/el ea este i*&licat+ n intros&ective - atunci cHnd oa*enii sunt solicita"i s+ se descrie ca tr+s+turi sau st+ri e*o"ionale de *o*ent Fde1gust# /ric+# triste"e# /urie# veselieG - dar ,i s+-,i aduc+ a*inte eveni*ente care li s-au ntH*&lat# sau s+ vorBeasc+ des&re atitudinile ,i &re/erin"ele lor. Ea este i*&licat+ ,i n evaluarea unor &roduse(oBiecte ca /iind &o1itive(de1iraBile sau negative(inde1iraBile# sau n evaluarea unor secven"e de /il* cu nc+rc+tur+ e*o"ional+ Fve1i as&ectele legate de condi"ionarea a&etitiv+ din deButul acestui suBca&itolG. 3ceast+ 1on+ este asociat+ ,i cu in/erarea de st+ri *entale sau cuno,tin"e de"inute(*ani/estate de alte &ersoane# sau atunci cHnd oa*enii /ac atriBu"ii &rivind cau1a co*&orta*entului unei alte &ersoane Fdatorat unei st+ri sau tr+s+turi ,i nu datorat situa"ieiG# cHnd oa*enii ,i /or*ea1+ o &ri*+ i*&resie des&re cineva dar ,i cHnd 0oac+ 0ocuri co*&etitive *&otriva unei alte &ersoane ,i nu *&otriva unui co*&uter. .u&ra&unerea de &roces+ri re/eren"iale# atitudinale# &re/eren"iale ,i sociale n 1ona *edian+ &re/rontal+ indic+ /a&tul c+ toate acestea se Ba1ea1+ &e un set co*un de o&era"ii# iar con"inutul auto-re/eren"ial ,i social re&re1int+ ceva a&arte ca &rocesare n creier# se&arat de alte ti&uri de &roces+ri. Corte2ul cingulat suBgenual Faria $5G ? &arte din re"eaua De/ault ? &rocesea1+ valoarea asignat+ .inelui# iar activitatea din aceast+ 1on+ este alterat+ n de&resie si corelea1+ cu schi*B+rile n dis&o1i"ie a/ectiv induse de in/la*a"ii ,i in/ec"ii. Deci# &rovoc+rile *a0ore &e care le si*te suBiectiv o &ersoan+# valoarea &ersonal+ ,i senti*entul de )ell-Being sunt asociate cu *odi/ic+ri n aria $5# iar deci1iile &rivind .inele ,i esti*+rile consecin"elor lor se iau n aceast+ 1on+ *&reun+ cu 1ona ventro*edian+ &re/rontal+ adiacent+. Re"eaua De/ault are o traiectorie de de1voltare# conectivitatea intere*is/eric+ /iind &uternic+ la 7 ani# dar nu ,i cea anterio-&osterioar+ dintre 1onele &arietale(cingulat &osterior ,i *ediane &re/rontale care a0ung la nivelul adul"ilor la $! de ani# sugerHnd un rol i*&ortant al e2&erien"elor de via"+ n *odelarea ei Fve1i sina&sogene1a ,i neurogene1a adult+G# &recu* ,i /a&tul c+ stresorii ti*&urii &ot cau1a anor*alit+"i n de1voltarea acesteia ,i /iind ast/el un /actor &redis&o1ant s&re de&resie. Re"eaua De/ault &re1int+ anor*alit+"i ,i la &acien"ii cu schi1o/renie# 3l1hei*er ,i autis*.

!@$

6.8. +ndr!)ar *entr! a!t veri,i"are Sinte>a "nitii #e 6n1are G - .tudiile i*agistice din ulti*ii !@ ani /olosind tehnica resting-state /CRI# au eviden"iat c+ atunci cHnd st+* rela2a"i /+r+ s+ /ace* ni*ic# creierul are /luctua"ii ntre o stare intros&ectiv+ ,i una e2tros&ectiv+ - Re"eaua aten"ional+ dorsal+ cu&rinde *ai detaliat ur*+toarele' sulcusul intra&arietal Faria IG# loBulul &arietal su&erior Faria IG# regiunea *otorie su&li*entar+(,i cea &re-su&li*entar+ Fariile 9# 6# 7G# cH*&ul /rontal ocular Faria 6G ,i girusul /rontal *i0lociu dre&t Fariile 9# !%# 87G - Re"eaua aten"ional dorsal este i*&licat+ n sarcini de c+utare vi1ual+# ur*+rire cu &rivirea# *e*orie de lucru# a,te&tarea unui sti*ul# *onitori1area *ediului(co*&orta*entului# veri/icarea si*ilarit+"ii cu sco&ul("inta# &recu* ,i n rea*intirea inten"ionat+ a unei in/or*a"ii n /unc"ie de sco&ul ac"iunii - Re"eaua aten"ional ventral este alc+tuit+ din 1ona dorso*edian+ &re/rontal+(cingulat dorsal# orBito/rontal lateral(insula anterioar+# /ronto-&olar# 0onc"iunea te*&oro-&arietal+ drea&t+ Faria @9G# loBulul &arietal in/erior Faria 8%G# girusul /rontal *i0lociu dre&t Fariile 9# !%# 87G# a*igdala ,i nucleul accu*Bens - Re"eaua aten"ional ventral s-a dovedit i*&licat+ n orientarea aten"iei la a&ari"ia nea,te&tat+ a unui sti*ul# ntr-o loca"ie nea,te&tat+ sau a unui sti*ul care are &ro&riet+"i dar ,i n rea*intirea s&ontan+ a unui eveni*ent sau detaliu datorat+ unui sti*ul din *ediu ,i n de&istarea erorilor - Re"eaua De/ault este /or*at din corte2ul cingulat &osterior(corte2ul retros&lenial Fariile $9# @%# $@# @!G# corte2ul *edian &re/rontal Faria !%G# girusul &aracingulat Fariile 9# 6# @$G# cingulatul anterior rostral Faria @$G ,i suBgenual Faria $5G# corte2ul in/erior &re/rontal Fariile 8I(85G# girusul angular Faria @9G# in/erote*&oralul Faria $!G# &olul te*&oral Faria @6G ,i girusul &arahi&oca*&ic Faria @7G - Re"eaua De/ault cu&rinde dou+ suBsiste*e distincte - unul care /urni1ea1+ in/or*a"ii din *e*orie ,i unul care &artici&+ la si*ul+ri *entale relevante .inelui-ului. unc"ia sa ada&tativ+ e a unui Tsi*ulatorU care /olose,te e2&erien"ele trecute &entru a e2&lora ,i antici&a scenarii ,i eveni*ente cu relevan"+ social+ sau &ersonal+ Conce3te 4i termeni #e rein"t

!@@

.tare e2tros&ectiv ,i intros&ectiv# re"ea aten"ional dorsal ,i ventral# re"ea De/ault# .ine# gnduri autore/eren"iale este #e e1al"are$a"toe1al"are 5. Care s"nt !"nciile reelei atenionale #orsale7 a. c+utare vi1ual+ B. ur*+rire cu &rivirea c. *e*orie de lucru d. a,te&tarea unui sti*ul e. *onitori1area *ediului(co*&orta*entului /. veri/icarea si*ilarit+"ii cu sco&ul("inta g. rea*intirea inten"ionat+ a unei in/or*a"ii n /unc"ie de sco&ul ac"iunii 8. Care s"nt !"nciile reelei atenionale 1entrale7 a. orientarea aten"iei la a&ari"ia nea,te&tat+ a unui sti*ul# ntr-o loca"ie nea,te&tat+ sau a unui sti*ul care are &ro&riet+"i B. n rea*intirea s&ontan+ a unui eveni*ent sau detaliu datorat+ unui sti*ul din *ediu c. n de&istarea erorilor d. n *e*orarea ac"iunilor

/. Care s"nt !"nciile reelei De!a"lt7 a. Tsi*ulatorU care /olose,te e2&erien"ele trecute &entru a e2&lora ,i antici&a scenarii ,i eveni*ente cu relevan"+ social+ sau &ersonal+ B. orientea1 aten"ia ctre *i,care c. st la Ba1a unor e*o"ii &recu* *Hndrie# ru,ine ,i vin+ d. &roces+ri re/eren"iale# atitudinale# &re/eren"iale ,i sociale e. &rovoc+rile *a0ore &e care le si*te suBiectiv o &ersoan+# valoarea &ersonal+ ,i senti*entul de )ell-Being

!@8

Bibliogra!ie obligatorie7 Crneci# D. T(ree anti8correlated neuronal net9or5s mana)in) 4rain activit7: . revie9 . Ro*anian Lournal o/ Neurolog;# Dol. O# Nr. !# && !9-$7# $%!!

%nitatea #e 6n1are H %NDE ES E SINE(E IN CREIER C"3rins 9.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit"ii de nv"are 9.$. Con"inutul unit"ii de nv"are 9.$.!. =rote0area .inelui ,i an2ietatea 9.$.$. 3n2ietatea# re"eaua durerii ,i siste*ul nervos vegetativ 9.$.@. ControlaBilitatea *ediului ,i stresul 9.$.8. .tresul cronic# de&resia ,i a/ectarea circuitelor creierului 9.@. ndru*ar &entru autoveri/icare

9!. Obiecti1ele 4i com3etenele "nitii #e 6n1are %&ie"tive'e !nitii de nvare7 ? &re1entarea re"elelor din creier care stochea1 datele &rivind .inele ,i care a& r .inele ? &re1entarea re"elei din creier care declan,ea1 an2ietatea# su&ra&unearea ei &este re"eaua durerii ,i cone2iunile cu siste*ul nervos vegetativ ? &re1entarea *odului cu* controlaBilitatea *ediului &rocesat de c tre creier declan,ea1 stresul ? &re1entarea *odului ?n care stresul a/ectea1 circuitele creierului ,i conduce la de&resie . ( )*etene'e !nitii de nvare7 ? n"elegerea de ctre studen"i a *odului n care este
!@5

re&re1entat .inele n creier ? /a*iliari1area studen"ilor cu re"elele din creier unde se declan,ea1 an2ietatea ? n"elegerea de ctre studen"i a *odului cu* a&are stresul ? reali1area de c tre studen"i a * surii n care stresul a/ectea1 creierul

im3"l alocat "nitii7@ ore

9.$. Conin"t"l "nitii #e 6n1are H.8.5. Prote;area Sinel"i 4i an9ietatea 3,a cu* a* v+1ut in creier e2ist+ o a,a-nu*it+ re"ea ventral+ care se activea1+ in situa"ia in care ne intlni* cu ceva nou# nea,te&tat# incert sau in general cnd e2ist+ o eroare in &redic"ie in ce &rive,te *ersul eveni*entelor. 3ceast+ re"ea este cu&lat+ cu *ecanis*ele creierului i*&licate in &rocesarea durerii# ,i in general cu &rocesarea sti*ulilor cu relevan"+ deoseBit+# de regul+ cu se*ni/ica"ie Biologic+. 3st/el &ute* in/era c+ rolul acesteia este de a &une organis*ul in &o1i"ia de a reac"iona la o schi*Bare nea,te&tat+# &osiBil &ericuloas+. Dac+ re"eaua De/ault &oate /i v+1ut+ ca o re"ea a .inelui-ului# re"eaua ventral+ este re"eaua de a&+rare a .inelui-ului. Odat+ activat+# ea *entine o stare de antici&are(vigilen"+# creierul si*ulnd variante de viitor &osiBile ,i &reg+tind r+s&unsuri la acestea. Noi si*"i* con,tient aceste &rocese ca /iind /ric+ sau an2ietate. rica se re/er+ la un sti*ul sau eveni*ent *ai concret ,i *ai a&ro&iat te*&oral# in ti*& ce an2ietatea la eveni*ente *ai distale sau la *ediul din 0ur in general &erce&ut ca incontrolaBil. O activitate &rea &uternic+ in reteaua ventral+ &oate /i inter&retat+ ca o reactie e2agerat+ de a&+rare a .inelui-ului. En antici&area unui eveni*ent ne&l+cut s-au identi/icat ca /iind i*&licate 1ona dorso*edian+ &re/rontal+(corte2 cingulat anterior# corte2ul insular anterior# orBito/rontalul lateral# 1ona retros&lenial+(cingulat &osterior# a*igdala#

!@7

nucleul accu*Bens# ,i cor&i stria"i iar oa*enii care au scoruri ridicate la scalele FTensiune8.n2ietateU a chestionarului =3N3. F=ositive 3//ect Negative 3//ect .caleG &re1int+ un nivel *ai ridicat de activare n stare de re&aus n ur*+toarele 1one Fo circula"ie sangvin+ local+ *ai accentuat+# *+surat+ cu a0utorul RCN /unc"ionalG' corte2ul *edian &re/rontal dre&t Faria !%G# 1ona cingulatului anterior dre&t Faria @$G# 1ona girusului /rontal *i0lociu stHng Fariile !%(87G# sulcusul te*&oral su&erior dre&t Faria @9G ,i corte2ul cingulat &osterior(retros&lenial Fariile $9# @%# $@# @!G ? adic re"eaua ventral ,i cea De/ault. Toate studiile care au nregistrat activitatea creierului# /ie &rin ER=s /ie &rin tehnici i*agistice# n situa"ia de a,te&tare a unui sti*ul aversiv au relevat i*&licarea 1onei *ediane &re/rontale Faria !%G# ,i a cingulatului anterior dorsal Fariile $8 ,i @$G &recu* ,i suBgenual F$5G ,i a orBito/rontalului lateral F8IG. La /el# /olosind tot ER=s s-a desco&erit c+ n situa"ia n care un sti*ul care a&+rea la &eri/eria cH*&ului vi1ual era &re1is de un indicator cu valoare aversiv+ Fo /a"+ /urioas+G erau i*&licate ntr-o *+sur+ se*ni/icativ+ cingulatul anterior ,i 1ona &re*otorie adiacent+ Faria 7G# corte2ul orBito/rontal Faria 8IG# cingulatul &osterior Faria @!G ,i a*igdala. En &lus# studiile anato*ice au indicat /a&tul c+ 1ona dorsal+ a cingulatului anterior este Bogat+ n neuroni ce &rocesea1+ durerea# ,i aceea,i 1on+ se activea1+ atunci cHnd si*"i* /rica. olosind =ET# s-a oBservat c+ n situa"ia de antici&are a unui ,oc dureros# &re1is de c+tre un sunet# n 1ona &re/rontal+ *edian+ Faria !%(@$G &recu* ,i n corte2ul cingulat suBgenual Fariile $8 ,i $5G scade /lu2ul sangvin. 3ceast+ sc+dere a /lu2ului sangvin regional corelea1+ invers cu starea de an2ietate a suBiec"ilor# cei care si*t cel *ai &u"in an2ietatea antici&atorie avHnd cea *ai &uternic+ reducere# n ti*& ce cei *ai an2io,i &re1entHnd nici o reducere# sau chiar o cre,tere a /lu2ului sangvin. Di/eren"ele inter-individuale se re/lect+ ns+ la nivelul corte2ului cingulat dorsal Fariile @$# $8G. H.8.8. An9ietateaB reea"a #"rerii 4i sistem"l ner1os 1egetati1 .tudii din ulti*ii ani au de*onstrat c+ antici&area durerii se reali1ea1+ &rintr-o co*&onent+ aten"ional+ situat+ n 1ona dorsal+-caudal+ a cingulatului iar activarea n 1ona caudal+ corelea1+ direct cu intensitatea /ricii sau antici&+rii aversive. .uBiec"ii cu nivelul cel *ai *are de activare n

!@I

a,te&tarea sti*ul+rii dureroase nu au ca&acitatea de a a,te&ta sti*ularea# &re/erHnd o sti*ulare dureroas+ i*ediat+ unei a,te&t+ri &relungite. .tresul cre,te /lu2ul sangvin n 1ona corte2ului &re/rontal dorso*edian Fariile !%# 9# 6 ,i &artial @$G# aceast+ 1on+ e2ercitHnd o in/luen"+ *odulatoare asu&ra e2&resiei e*o"ionale# controlHnd re/le2ul de tres+rire la a&ari"ia Brusc+ a unui sti*ul# &recu* ,i rata cardiac+ ,i activitatea cardiovascular+# declan,ate de c+tre a*igdal+. 3*igdala &ri*e,te in&uturi dins&re 1ona /rontal+ ,i corte2ul insular# iar n &re1en"a sti*ulilor aversivi sau n situa"ia de antici&are a unui sti*ul aversiv a*igdala e2ercit+# la rHndul ei# o &uternic+ in/luen"+ asu&ra corte2ului *edian &re/rontal. Corte2ul cingulat anterior dorsal ,i corte2ul insular anterior dre&t activea1+ siste*ul nervos si*&atic F&arte a siste*ului nervos vegetativG. En &lus# se ,tie c+ corte2ul insular anterior este i*&licat n *ini*i1area riscului ntr-o situa"ie de deci1iei n condi"ii de incertitudine *&reun+ cu a*igdala. 3legerile riscante# &recu* ,i a,a-nu*itele gre,eli TrisN aversionU Fn care oa*enii nu-,i asu*+ riscuri atunci cHnd ar treBui s+ o /ac+G sunt &recedate de activarea cor&ului insular anterior# acesta reali1Hnd &redic"ia &ierderii. In/luen"a insulei este *a2i*+ cHnd oa*enii co*ut+ din alegeri risN-seeNing s&re risN-aversive. De ase*enea# activarea n orBito/rontalul lateral Faria 8IG &re1ice di/eren"ele interindividuale n &erce&"ia riscului ntr-o situa"ie de deci1ie. .e ,tie c+ oa*enii sunt de dou+ ori *ai sensiBili la &osiBilitatea &ierderii unor Bunuri decHt la cea a cH,tig+rii unora. De alt/el# studiile au ar+tat c+ 1onele i*&licate n &rocesarea cH,tigului ? cor&ii stria"i# corte2ul ventro*edian &re/rontal# girusul cingulat anterior# ,i orBito/rontalul lateral ,i scad activitatea cu cHt cre,te *+ri*ea &osiBilei &ierderi. Sona ventro*edian+ &re/rontal+(orBito/rontal *edian &artici&+ la se*nalarea unei &osiBile &ierderi# de1activarea ei /iind &ro&or"ional+ cu *+ri*ea &ierderii. De ase*enea# ea se*nalea1+ ,i dorin"a de a &l+ti o su*+ de Bani &entru a evita o *Hncare ne&l+cut+. 3,a cu* a* v+1ut# aceste 1one din corte2ul *edian F!%(@$G ,i ventro*edian &re/rontal F$8 ,i $5G sunt strHns conectate de siste*ul li*Bic ? a*igdal+# hi&otala*us Fa2a >=3G# &rin aceste cone2iuni declan,Hndu-se corelatele viscerale ,i *otorii ale e*o"iilor. Sona ventro*edian+ &re/rontal+ nu este &arte din re"eaua ventral+ ci din cea De/ault. I*&licarea ei in antici&+ri negative(an2ietate de*onstrea1+ /a&tul c+ e2ist+ o cone2iune /unc"ional+ intre cele dou+ re"ele. O 1on din &artea anterioar a corte2ului cingulat anterior se ,tie c+ este i*&licat+ n an2ietate ,i de&resie. Unii cercettori au g+sit c+ aceast+ 1on+

!@6

la *ai*u"e &osed+ neuroni care sunt organi1a"i &e &rocese o&onente ? ei &rocesHnd *otiva"ii &o1itive ,i negative. DistriBu"ia s&a"ial+ a acestora se su&ra&une n aceast+ 1on+# e2ce&tHnd o suB-1on+ unde sunt *ai nu*ero,i neuronii care encodea1+ valoarea negativ+. En *od se*ni/icativ# sti*ularea acestei 1one /avori1ea1+ deci1iile negative# aceast+ tendint+ /iind Blocat+ de *edica"ia an2iolitic+. 3ceast+ 1on+ s-ar &utea s+ /ie critic+ &entru reglarea e*o"iilor negative ,i an2iet+"ii. =ersoanele diagnosticate cu tulBurare de &ersonalitate antisocial+ F3=DG &re1int+ o reducere de &Hn+ la !!_ a volu*ului suBstan"ei cenu,ii din corte2ul ventral &re/rontal. 3ce,ti oa*eni se caracteri1ea1+ &rintr-un co*&orta*ent de1inhiBat# caut+tor de sen1a"ii# riscant ,i ires&onsaBil# /+r+ a "ine cont de &osiBilele consecin"e negative. Oa*enii neurotici reac"ionea1+ *ai &uternic la incertitudine# ei &re/erHnd chiar s+ ndure disco*/ortul unui /eedBacN negativ decHt s+ su&orte li&sa unui /eedBacN. Ei v+d necunoscutul ca /iind *ai a*enin"+tor decHt o /ac al"i oa*eni# iar aceast+ tr+s+tur+ este &rodus+ de o activitate crescut+ n re"eaua neuronal+ care leag+ a*igdala de cingulatul rostral# activitate co*un+ n tulBur+rile an2ioase. 3ceast+ su&ra-activare a a*igdalei ,i cingulatului rostral ,i o cu&lare *ai de/icitar+ ntre cele dou+ a/ectea1+ integrarea e/icient+ a in/or*a"iei ,i deci ada&tarea e*o"ional+ ,i co*&orta*ental+# ,i este &rodus+ de o &re1en"+ *ai accentuat+ ,i stocare *ai ndelungat+ a do&a*inei n aceast+ re"ea. .tudiile /unc"ionale au ar+tat o corela"ie &o1itiv+ ntre activarea a*igdalian+ ,i cea din &artea de 0os a corte2ul cingulat Fsau ventralG ,i o corela"ie negativ+ ntre activarea &r"ii de sus a cingulatul Fsau dorsalG ,i a 1onei &re/rontale *ediane &e de o &arte ,i activarea a*igdalei &e de alta. 3ceste date sugerea1+ o Bucl+ /unc"ional+ &rin care a*igdala in/luen"ea1+ cingulatul ventral ,i este inhiBat+ de 1ona *edian+ &re/rontal+ ,i a cingulatului dorsal. Iar &ersoanele an2ioase &re1int+ o activare *ai slaB+ a 1onei *ediane &re/rontale(cingulatul rostral Fariile !%(@$G &recu* ,i a 1onelor laterale &re/rontale ventrolaterale Fariile 8I(85G ,i dorsolaterale F9# 87G ca r+s&uns la sti*uli distractori aversivi# se*n al unui control aten"ional *ai redus asu&ra acestora# deci o &rocesare accentuat+ care inter/erea1+ cu sarcina de Ba1+. Datele i*agistice au relevat /a&tul c+ 1ona dorsal+ a cingulatului anterior se activea1+ si*ilar la adul"i ,i la adolescen"i n ca1ul se*nal+rii unei a*enin"+ri e2&licite# severe# activare nso"it+ de evitarea co*&orta*entului riscant. En schi*B# dac+ &edea&sa &oten"ial+ este una *oderat+ sau &re1entat+ a*Biguu iar co*&orta*entul res&ectiv &oate conduce la reco*&ens+# activarea cingulatului dorsal n &re-deci1ie este *ai slaB+ la

!@9

adolescen"i# sesi1area con/lictului risc(reco*&ens+ /iind una di*inuat+# iar co*&orta*entul este unul ce /avori1ea1+ riscul. Sona suBgenual+ Faria $5G a corte2ului cingulat &re1int+ la o* cea *ai *are densitate de neuroni &e Ba1 de serotonin ,i este o 1on+ ce &ri*e,te &roiec"ii nu*eroase de la a*igdal+. .erotonina este un *odulator /unda*ental al circuitelor cortico-li*Bice care sus"in e*o"iile. Unul dintre rece&torii serotoninei F5->T$3G are /unc"ia de a *odula Tan2ietatea de con/lictU# &rin inter*ediul s+u corte2ul e2ercitHndu-,i in/luen"a descendent+ asu&ra &roces+rii sti*ulilor noi# ne/a*iliari# &recu* ,i a a*enin"+rii ,i riscului. 3ce,ti rece&tori sunt e2&ri*a"i n s&ecial n corte2# cor&ii stria"i# hi&oca*& ,i a*igdal+ ,i in/luen"ea1 /lu2ul in/or*a"ional condus &rin a*igdal+# in/luen"Hnd aBilitatea a*igdalei de a controla r+s&unsurile vegetative# endocrine ,i co*&orta*entale declan,ate de c+tre sti*ulii a*enin"+tori. Rece&torii hor*onului de stres corti1ol din corte2ul cingulat suBgenual sunt i*&lica"i n e/ectul de /eedBacN negativ al corti1olului asu&ra activit+"ii a2ei >=3 n condi"ii de stress. Cai e2act# &artea drea&t+ a suBgenualului *edia1+ activitatea si*&aticului ,i a a2ei >=3# n ti*& ce &artea stHng+ controlea1+ inhiBitor &artea drea&t+. Cingulatul suBgenual &artici&+ la controlul siste*ului vegetativ &arasi*&atic care controlea1+ activitatea siste*ului vegetativ si*&atic. Corte2ul cingulat ventral ,i suBgenual dre&te# &recu* ,i corte2ul insular stHng activea1+ siste*ul nervos &arasi*&atic in/luen"Hnd inhiBitor siste*ul si*&atic cu e/ecte asu&ra ratei cardiace# ratei ,i a*&litudinii res&ira"iei ,i conductan"ei electrice a &ielii. DariaBilitatea ratei cardiace Fadic+ neregularit+"i de la o B+taie la altaG re/lect+ controlul &arasi*&atic asu&ra nodulului sinusal &rin inter*ediul nervului Dag. Dis/unc"ii la nivelul acestei 1one conduc la o slaB+ activitate inhiBitorie a &arasi*&aticului ,i deci un ]tonU vegetativ accentuat. Sona ventro*edian+ &re/rontal+(cingulat anterior rostral ,i suBgenual se activea1+ n condi"iile &erce&"iei unei &osiBile a*enin"+ri# distale n ti*& sau s&a"iu# iar dis/unc"ii ale acestei 1one sunt asociate cu an2ietatea. En aceast+ 1on+ se g+sesc neuronii de &roiec"ie Don Econo*o care &osed+ rece&tori de ti&ul 5->T$- ai serotoninei Fcare sunt rari n restul creieruluiG dar sunt nu*ero,i n sto*ac ,i intestin unde &ro*ovea1+ contrac"iile *u,chilor nete1i res&onsaBile de *i,c+rile &eristaltice. Neuronii Don Econo*o se descarc+ n condi"iile a*enin"+rii cu o &edea&s+ n condi"ii de incertitudine# iar activarea rece&torilor 5->T$- &oate /i rela"ionat+ cu ca&acitatea activit+"ii sto*acului ,i intestinelor de a se*nali1a un &ericol i*inent.

!8%

H.8./. Controlabilitatea me#i"l"i 4i stres"l Corte2ul cingulat ventral este res&onsaBil de reducerea /ricii n situa"ia n care &erce&e* stressorul ca /iind controlaBil &rin &roiec"iile &e care le are la nivelul a*igdalei Ba1olaterale. =e lHng+ aceast 1on ventro*edian+ &re/rontal+# *ai &artici&+ ,i hi&oca*&ul. .tudiile reali1ate &e ,oareci au ar+tat c+ atunci cHnd un stresor este controlaBil# activarea nucleului care secret serotonin este inhiBat+ de 1ona ventro*edian+ &re/rontal+. Deci# aceast+ regiune are rol n controlul inhiBitor asu&ra nucleilor din trunchiul cereBral n condi"iile &erce&"iei unei situa"ii ca /iind controlaBile. 3ctivitatea n cingulatul ventral corelea1+ cu tendin"a indivi1ilor de a se a,te&ta s+ tr+iasc+ *ai *ult# s+ /ie s+n+to,i# s+ suBesti*e1e &roBaBilitatea unui divor" ,i s+ su&raesti*e1e ,ansele lor &e &ia"a *uncii ? deci a /i n general o&ti*i,ti. 3ceea,i 1on+ &re1int+ dis/unc"ii la &acien"ii de&resivi care sunt *ult *ai &esi*i,ti. Deci# integrarea e/icient+ a in/or*a"iilor autoBiogra/ice ,i reglarea e*o"iilor s&ri0in+ &roiec"iile &o1itive n viitor. .e &are c+ 1ona ventro*edian+ &re/rontal+ &arte din re"eaua De/ault *odulea1+ activitatea in re"eaua ventrala al+turi de hi&oca*&# /or*a"iune co-o&tat+ ,i ea in re"eaua De/ault. CHnd o situa"ie incert+ se &relunge,te ,i o &erce&e* ca /iind incontrolaBil+# intr+* ntr-o stare hi&ervigilent+ n care c+ut+* noi strategii de r+s&uns sau ncerc+* n *od re&etat# in/le2iBil# vechile strategii. .tarea suBiectiv+ este una de an2ietate. 3ceast+ /a1+ este re&re1entat+ Biochi*ic de o activare *asiv+ a siste*ului si*&atic de c+tre adrenalin+ ,i noradrenalin+# ,i de o cre,tere *oderat+ a corti1olului. Di/erite studii au eviden"iat /a&tul c+ a*igdala se activea1+ n situa"iile n care este &osiBil+ a&ari"ia unui sti*ul aversiv# iar situa"ia are un &uternic caracter de a*Biguitate sau nesiguran"+. En aceste situa"ii# a*igdala &rin cone2iunile sale declan,ea1+ a,anu*ita stare de vigilen"+. Un stresor deci activea1+ a*igdala care# la rHndul ei# activea1+ siste*ul nervos si*&atic# care e2cit+ glandele adrenale# iar acestea &roduc adrenalin+. =roiec"iile a*igdalei c+tre hi&otala*us conduc la secre"ia de adrenalin+ ,i noradrenalin+# cre,terea activit+"ii siste*ului nervos si*&atic ,i a arousalului. Ca re1ultat# ini*a ne Bate *ai re&ede# res&ira"ia devine *ai &reci&itat+ ,i su&er/icial+. >or*onii nu*i"i Tde stressU ? adrenalina ,i corti1olul *oBili1ea1+ energia necesar+ *u,chilor# cresc activitatea cardiovascular+ ,i o&resc alte activit+"i ne-esen"iale n acel

!8!

*o*ent# cu* ar /i cre,terea. E2&unerea la stressori necontrolaBili conduce ini"ial la o cre,tere a do&a*inei n nucleul accu*Bens ur*at+ de o sc+dere suB nivelul nor*al# in ca1ul in care incontrolaBilitatea se &relunge,te. Cre,terea ini"ial+ este asociat+ cu tentativele de ada&tare la stres F,i este *ediat+ de noradrenalin+G n ti*& ce sc+derea cu &erce&"ia ine/icien"ei tentativelor de ada&tare. .tudiile i*agistice au ar+tat o su&ra-activare a a*igdalei la &acien"ii an2io,i# cu atacuri de &anic+# cu stress &ostrau*atic# cu tulBurare de &ersonalitate Borderline ,i de&resivi# &recu* ,i un volu* di*inuat al a*igdalei stHngi la &acien"ii de&resivi. H.8.:. Stres"l cronicB #e3resia 4i a!ectarea circ"itelor creier"l"i Dac+ stresorul este n continuare &re1ent ,i reali1+* c+ strategiile ncercate sunt ine/iciente# r+s&unsul Biochi*ic devine unul do*inat de corti1ol. Corti1olul inhiB+ locus coeruleus# noradrenalina ,i do&a*ina scad dra*atic# organis*ul ncetea1+ s+ ncerce ada&tarea# o*ul devine *ai &u"in vigilent# nu se *ai &oate concentra# nu se *ai *i,c+# tonusul *uscular scade# scade a&etitul ali*entar ,i se2ual# a&ar tulBur+ri de so*n. Corti1olul este n concentra"ii *ari la oa*enii an2io,i ,i de&resivi ,i este i*&licat n si*&to*ele de ]BurnoutU. Deregl+ri ale a2ei >=3 se reg+sesc la &acien"ii cu de&resie *a0or+ ,i la cei cu stres &ost-trau*atic. R+s&unsul la stres este de regul+ trec+tor# &entru c+ e/ectele sale Fi*unosu&resoare# inhiBarea cre,terii ,i cre,terea cataBolis*uluiG sunt d+un+toare &e ter*en lung. Totu,i# atunci cHnd stressul devine cronic el este nso"it de &roBle*e digestive ,i cardiovasculare# conducHnd de ase*enea# la a/ectarea 3DN-ului. TreBuie /+cut+ di/eren"a intre stresul acut ,i starea de an2ietate# &e de o &arte# ,i stresul cronic# de durat+# &e de alta. Dac+ an2ietatea este declan,at+ in re"eaua ventral+ ,i induce *odi/ic+ri la nivelul acesteia# stresul cronic a/ectea1+ 1one largi din creier# cu&rin1nd re"elele dorsal+ si De/ault. =ractic el a/ectea1+ conectivitatea intre nodurile-urile de cone2iuni Fsau re"ele *a0oreG din creier ,i ast/el schi*Bul de in/or*a"ii intre 1one distale. De ase*enea# el are un e/ect negativ asu&ra *ecanis*elor de inv+"are non-e*o"ionale# care sunt r+s&un1+toare de e2&lorare ,i inv+"area lucrurilor noi# co*&le2e# di/erite de cele de0a cunoscute. 3* &utea s&une c+ ce nu*i* de&resie cronic+ este o Boal+ degenerativ+ care a/ectea1+ ca&acitatea de ada&tare la nou. .tresul cronic a/ectea1+ cone2iunile dintre corte2ul

!8$

&re/rontal ,i hi&oca*& cone2iune necesar+ unei consolid+ri /le2iBile a in/or*a"iei noi. .tudiile RCN/ ,i DTI reali1ate de c+tre van Qingen ,i colaB. F$%!$G &e veterani din 3/ganistan# nainte de a &leca ,i du&+ ncheierea stagiului# au relevat c+ stresul &relugit reduce activitatea ,i integritatea *e1ence/alului# iar aceast+ *odi/icare a/ectea1+ aten"ia sus"inut+. 3ceste *odi/ic+ri se nor*ali1ea1+ la !#5 ani du&+ ncetarea stresului. =rin contrast# acest stres de lu&t+ induce o reducere &ersistent+ a conectivit+"ii ntre *e1ence/al ,i corte2ul &re/rontal# deci alter+rile induse de stres sunt doar &ar"ial reversiBile. Cre,terea corti1olului &e /ond de stres a/ectea1+ &rocesele de *e*orie de lucru din corte2ul *edian &re/rontal. Deteranii din Dietna* cu stres &ost-trau*atic au di/icult+"i n a-,i accesa a*intiri &ersonale# n s&ecial cele a*orsate de cuvinte ce dese*nau tr+s+turi# /ie &o1itive F]loialUG# /ie negative F]vinovatUG. =rin contrast# veteranii ce nu au stres &ost-trau*atic nu au aceste &roBle*e. Concentra"ii crescute de corti1ol ,i gluta*at# &recu* ,i dis/unc"ii a rece&torilor serotoninei sunt /actori ce contriBuie la reducerea ter*ina"iilor nervoase ale neuronilor Fdendrite ,i s&ini dendriticiG n corte2ul cingulat suBgenual Fariile $8 ,i $5G. E su/icient+ o e2&unere de ! s+&t+*Hn+ la stres &entru a a&are ase*enea reduceri. Dintre ariile orBito/rontale# aria $8 a girusului cingulat anterior F&arte a corte2ului suBgenualG &ri*e,te cea *ai dens+ inerva"ie do&a*inegic+. Neuronii do&a*inergici &artici&+ la encodarea in/or*a"iei &rivind sti*ulii ce &re1ic reco*&ensa &recu* ,i neconcordan"ele dintre &redic"ia ,i a&ari"ia de /a&t a reco*&ensei. 3cesta ar /i *ecanis*ul neural &rin care dis/unc"iile corte2ului suBgenual ar altera &erce&"iile hedonice# si*&to* co*un n tulBur+rile de&resive. .tudiile =ET au eviden"iat c+ *etaBolis*ul gluco1ei este anor*al de sc+1ut la &acien"ii de&resivi n corte2ul suBgenual# ceea ce conduce la ur*+toarele conclu1ii' n de&resie o activitate redus+ a corte2ului suBgenual F&recu* ,i un volu* di*inuat al nucleului accu*BensG este asociat+ cu o sti*ulare do&a*inergic+ di*inuat+ n circuitul *e1oli*Bic. 3cest lucru# al+turi de dis/unc"ii ale 1onei orBito/rontale conduc la o aBsen"+ a &roces+rii reco*&enselor# a&atie ,i anhedonie. =acien"ii cu istorie de tulBurare de&resiv+ *a0or+ FCDDG a/la"i n re*isie &re1int o anor*alitate de /lu2 sangvin n ti*&ul unei &roceduri de inducere a st+rii de triste"e n 1ona corte2ului cingulat suBgenual Fariile $8 ,i $5G. En general stresul a/ectea1+ circuitele &re/rontale ,i /avori1ea1+ activitatea cor&ilor stria"i ,i a*igdalei# n /elul acesta a/ectHnd &er/or*an"a n sarcini care necesit+ *e*orie de lucru# o&era"ii co*&le2e ,i /le2iBilitate ,i /acilitHnd

!8@

&er/or*an"a n sarcinile si*&le sau su&ra-nv+"ate ,i condi"ionarea aversiv+ clasic+. .

9.@. +ndr!)ar *entr! a!t veri,i"are Sinte>a "nitii #e 6n1are H Re"eaua De/ault &oate /i v+1ut+ ca o re"ea a .inelui-ului iar re"eaua aten"ional ventral+ este re"eaua de a&+rare a .inelui-ului. Odat+ activate# ele vor *entine o stare de antici&are(vigilen"+# creierul si*ulnd variante de viitor &osiBile ,i &reg+tind r+s&unsuri la acestea Oa*enii care au scoruri ridicate la scalele FTensiune8.n2ietateU a chestionarului =3N3. F=ositive 3//ect Negative 3//ect .caleG &re1int+ un nivel *ai ridicat de activare n stare de re&aus n ur*+toarele 1one' corte2ul *edian &re/rontal dre&t Faria !%G# 1ona cingulatului anterior dre&t Faria @$G# 1ona girusului /rontal *i0lociu stHng Fariile !%(87G# sulcusul te*&oral su&erior dre&t Faria @9G ,i corte2ul cingulat &osterior(retros&lenial Fariile $9# @%# $@# @!G ? adic re"eaua ventral ,i cea De/ault. .tudii din ulti*ii ani au de*onstrat c+ antici&area durerii se reali1ea1+ &rintr-o co*&onent+ aten"ional+ situat+ n 1ona dorsal+-caudal+ a cingulatului iar activarea n 1ona caudal+ corelea1+ direct cu intensitatea /ricii sau antici&+rii aversive. .uBiec"ii cu nivelul cel *ai *are de activare n a,te&tarea sti*ul+rii dureroase nu au ca&acitatea de a a,te&ta sti*ularea# &re/erHnd o sti*ulare dureroas+ i*ediat+ unei a,te&t+ri &relungite CHnd o situa"ie incert+ se &relunge,te ,i o &erce&e* ca /iind incontrolaBil+# intr+* ntr-o stare hi&ervigilent+ n care c+ut+* noi strategii de r+s&uns sau ncerc+* n *od re&etat# in/le2iBil# vechile strategii. .tarea suBiectiv+ este una de an2ietate. 3ceast+ /a1+ este re&re1entat+ Biochi*ic de o activare *asiv+ a siste*ului si*&atic de c+tre adrenalin+ ,i noradrenalin+# ,i de o cre,tere *oderat+ a corti1olului Corte2ul cingulat ventral este res&onsaBil de reducerea /ricii n situa"ia n care &erce&e* stressorul ca /iind controlaBil. 3ctivitatea n cingulatul ventral corelea1+ cu tendin"a indivi1ilor de a se a,te&ta s+ tr+iasc+ *ai *ult# s+ /ie s+n+to,i# s+ suBesti*e1e &roBaBilitatea unui divor" ,i s+ su&raesti*e1e ,ansele lor &e &ia"a *uncii ? deci a /i n general o&ti*i,ti. 3ceea,i 1on+ &re1int+ dis/unc"ii la &acien"ii de&resivi care sunt *ult *ai &esi*i,ti .tudiile i*agistice au ar+tat o su&ra-activare a a*igdalei la &acien"ii an2io,i# cu
!88

atacuri de &anic+# cu stress &ostrau*atic# cu tulBurare de &ersonalitate Borderline ,i de&resivi# &recu* ,i un volu* di*inuat al a*igdalei stHngi la &acien"ii de&resivi TreBuie /+cut+ di/eren"a intre stresul acut ,i starea de an2ietate# &e de o &arte# ,i stresul cronic# de durat+# &e de alta Dac+ an2ietatea este declan,at+ in re"eaua ventral+ ,i induce *odi/ic+ri la nivelul acesteia# stresul cronic a/ectea1+ 1one largi din creier# cu&rin1nd re"elele dorsal+ si De/ault. =ractic el a/ectea1+ conectivitatea intre nodurile-urile de cone2iuni Fsau re"ele *a0oreG din creier ,i ast/el schi*Bul de in/or*a"ii intre 1one distale. De ase*enea# el are un e/ect negativ asu&ra *ecanis*elor de inv+"are none*o"ionale# care sunt r+s&un1+toare de e2&lorare ,i inv+"area lucrurilor noi# co*&le2e# di/erite de cele de0a cunoscute. 3* &utea s&une c+ ce nu*i* de&resie cronic+ este o Boal+ degenerativ+ care a/ectea1+ ca&acitatea de ada&tare la nou Concentra"ii crescute de corti1ol ,i gluta*at# &recu* ,i dis/unc"ii a rece&torilor serotoninei sunt /actori ce contriBuie la reducerea ter*ina"iilor nervoase ale neuronilor Fdendrite ,i s&ini dendriticiG n corte2ul /rontal ,i n hi&oca*& En general stresul a/ectea1+ circuitele &re/rontale ,i /avori1ea1+ activitatea cor&ilor stria"i ,i a*igdalei# n /elul acesta a/ectHnd &er/or*an"a n sarcini care necesit+ *e*orie de lucru# o&era"ii co*&le2e ,i /le2iBilitate ,i /acilitHnd &er/or*an"a n sarcinile si*&le sau su&ra-nv+"ate ,i condi"ionarea aversiv+ clasic+ Conce3te 4i termeni #e rein"t .tres &ost-trau*atic# controlaBilitatea *ediului# Burnout# corti1ol# a2a >=3 este #e e1al"are$a"toe1al"are 5. Ce legt"r e9ist ntre Sine 4i an"mite reele ale creier"l"i7 a. re"eaua De/ault &oate /i v+1ut+ ca o re"ea a .inelui-ului B. re"eaua aten"ional ventral+ este v1ut ca o retea a .inelui-ului c. re"eaua De/ault &oate /i v+1ut+ ca o re"ea de a&rare a .inelui-ului d. re"eaua aten"ional ventral+ este re"eaua de a&+rare a .inelui-ului 8. Ce se ntm3l n creier cn# 3erce3em o sit"aie ca !iin# incontrolabil7 a. intr+* ntr-o stare hi&ervigilent+ n care c+ut+* noi strategii de r+s&uns sau ncerc+* n *od re&etat# in/le2iBil# vechile strategii B. starea suBiectiv+ este una de an2ietate c. starea suBiectiv este una de concentrare cal* d. aceast+ /a1+ este re&re1entat+ Biochi*ic de o activare *asiv+ a siste*ului si*&atic de c+tre adrenalin+ ,i noradrenalin+# ,i de o cre,tere *oderat+ a corti1olului e. corte2ul cingulat ventral este res&onsaBil de reducerea /ricii n situa"ia n care &erce&e* stressorul ca /iind controlaBil

!85

/. Ce mo#i!icri 3ro#"ce stres"l n creier7 a. stresul a/ectea1+ circuitele &re/rontale B. contriBuie la reducerea ter*ina"iilor nervoase ale neuronilor Fdendrite ,i s&ini dendriticiG n corte2ul /rontal ,i n hi&oca*& c. a/ectea1+ conectivitatea intre nodurile-urile de cone2iuni Fsau re"ele *a0oreG din creier ,i ast/el schi*Bul de in/or*a"ii intre 1one distale d. /avori1ea1+ activitatea cor&ilor stria"i ,i a*igdalei e. a/ectea1 &er/or*an"a n sarcini care necesit+ *e*orie de lucru# o&era"ii co*&le2e ,i /le2iBilitate /. /acilitea1 &er/or*an"a n sarcinile si*&le sau su&ra-nv+"ate ,i condi"ionarea aversiv+ clasic+ g. are un e/ect negativ asu&ra *ecanis*elor de inv+"are non-e*o"ionale# care sunt r+s&un1+toare de e2&lorare ,i inv+"area lucrurilor noi# co*&le2e# di/erite de cele de0a cunoscute

Bibliogra!ie obligatorie7 Canli# T. FeditorG 6iolo)7 of 0ersonalit7 and *ndividual "ifferences, The <uil/ord =ress# Ne) MorN# $%%7

!87

%nitatea #e 6n1are 5? RE(A'IA CREIER%(%I C% ORGANIS)%( C"3rins !%.!. OBiectivele ,i co*&eten"ele unit "ii de nv "are !%.$. Con"inutul unit "ii de nv "are !%.$.!. Creierul ,i Bolile cardiovasculare !%.$.$. Rela"ia creierului cu siste*ul digestiv !%.$.@. Rela"ia siste* nervos-siste* i*unitar !%.$.8. I*unitatea ,i rela"iile sociale !%.$.5. .iste*ul i*unitar ,i nv"area !%.@. ndru*ar &entru autoveri/icare

!%.!. Obiecti1ele 4i com3etenele "nitii #e 6n1are %&ie"tive'e !nitii de nvare7 - &re1entarea *odului &rin care creierul *odulea1 siste*ul cardiovascular - &re1entarea interac"iunilor dintre creier ,i siste*ul digestiv &rin inter*ediul siste*ului nervos enteric - &re1entarea interac"iunilor dintre siste*ul nervos ,i cel i*unitar - &re1entarea i*&actului &e care l au rela"iile inter&ersonale asu&ra i*unit"ii - &re1entarea rolului unor co*&onent ale siste*ului i*unitar n nv"are ,i &lasticitatea creierului ( )*etene'e !nitii de nvare7 - reali1area de ctre studen"i a *odului &rin care activitatea nervoas i*&actea1 sntatea cardiovascular ,i digestiv - reali1area de ctre studen"i a rela"iei strnse dintre i*unitate ,i activitatea *ental - /a*iliari1area studen"ilor cu cile &rin care siste*ul
!8I

i*unitar contriBuie la Buna /unc"ionare a siste*ului nervos

im3"l alocat "nitii7 $ ore

5?.8. Conin"t"l "nitii #e 6n1are 5?.8.5. Creier"l 4i bolile car#io1asc"lare .&unea* n ca&itolul anterior c unul dintre rece&torii serotoninei F5->T$3G are /unc"ia de a *odula Tan2ietatea de con/lictU# &rin inter*ediul s+u corte2ul e2ercitHndu-,i in/luen"a descendent+ asu&ra &roces+rii sti*ulilor noi# ne/a*iliari# &recu* ,i a a*enin"+rii ,i riscului. Iar ace,ti rece&tori sunt e2&ri*a"i n s&ecial n corte2# cor&ii stria"i# hi&oca*& ,i a*igdal+ ,i in/luen"ea1 /lu2ul in/or*a"ional condus &rin a*igdal+# in/luen"Hnd aBilitatea a*igdalei de a controla r+s&unsurile vegetative# endocrine ,i co*&orta*entale declan,ate de c+tre sti*ulii a*enin"+tori. n corte2# ace,ti rece&tori se gsesc in corte2ul cingulat suBgenual Faria $5G. 3* v1ut de ase*enea c &artea drea&t+ a suBgenualului *edia1+ activitatea si*&aticului ,i a a2ei >=3# n ti*& ce &artea stHng+ controlea1+ inhiBitor &artea drea&t+. Cingulatul suBgenual &artici&+ la controlul siste*ului vegetativ &arasi*&atic care controlea1+ activitatea siste*ului vegetativ si*&atic. Corte2ul cingulat ventral ,i suBgenual dre&te# &recu* ,i corte2ul insular stHng activea1+ siste*ul nervos &arasi*&atic in/luen"Hnd inhiBitor siste*ul si*&atic cu e/ecte asu&ra ratei cardiace# ratei ,i a*&litudinii res&ira"iei ,i conductan"ei electrice a &ielii. DariaBilitatea ratei cardiace Fadic+ neregularit+"i de la o B+taie la altaG re/lect+ controlul siste*ului nervos &arasi*&atic asu&ra nodulului sinusal &rin inter*ediul nervului Dag. Dis/unc"ii la nivelul acestei 1one conduc la o slaB+ activitate inhiBitorie a &arasi*&aticului ,i deci un ]tonU vegetativ accentuat. Dis/unc"ii ndelungate ale acestui *ecanis* sunt rs&un1toare de crearea de Boli cardiace.

!86

5?.8.8. Relaia creier"l"i c" sistem"l #igesti1 De ase*enea# s&unea* n ca&itolul anterior c 1ona ventro*edian+ &re/rontal+(cingulat anterior rostral ,i suBgenual se activea1+ n condi"iile &erce&"iei unei &osiBile a*enin"+ri# distale n ti*& sau s&a"iu# iar n aceast+ 1on+ se g+sesc neuronii de &roiec"ie Don Econo*o care &osed+ rece&tori de ti&ul 5->T$- ai serotoninei care sunt rari n restul creierului dar sunt nu*ero,i n sto*ac ,i intestin unde &ro*ovea1+ contrac"iile *u,chilor nete1i res&onsaBile de *i,c+rile &eristaltice. Neuronii Don Econo*o se descarc+ n condi"iile a*enin"+rii cu o &edea&s+ n condi"ii de incertitudine# iar activarea rece&torilor 5->T$- &oate /i rela"ionat+ cu ca&acitatea activit+"ii sto*acului ,i intestinelor de a se*nali1a un &ericol i*inent. Este ca1ul acu* s e2&lic* e2isten"a acestor rece&tori din creier n intestin. 3ici ,i are locul un al treilea siste* nervos Fdu& cel central ,i cel vegetativG ,i anu*e siste*ul nervos enteric FtreBuie s&us c ,i ini*a are un *inisiste* nervosG. .iste*ul nervos enteric u*an con"ine !%% *ilioane de neuroni Fca* cH"i sunt ntr-un creier de ,oBolanG# *ai *ul"i decHt n ,ira s&in+rii sau n siste*ul vegetativ. Ei sunt de cel &u"in !8 ti&uri# /olosesc to"i neurotrans*i"+torii ,i neuro*odulatorii din creier ,i detectea1+ diver,i &ara*etrii ce guvernea1+ rela"ia dintre ga1d+ ,i si*Bio"i &recu*' distorsiuni ale *ucoasei# contrac"ii ale *u,chilor intestinali# *odi/ic+ri n chi*ia intestinului ,i detectarea &roduselor Bacteriene. De ase*enea# ei controlea1+ circula"ia sangvin+ n intestin ,i secre"ia de /luide de-a lungul *ucoasei e&iteliu*ului. Cai *ult# neuronii enterici /olosesc trans*it+tori &recu* catecola*inele# acetilcolina ,i diverse neuro&e&tide ce inervea1+ aria inter/olicular+ n care sunt &rocesa"i antigenii co*ensuali# iar o ase*enea inerva"ie *odulea1+ r+s&unsul i*unitar /a"+ de aceste organis*e co*ensuale. Celulele entero-endocrine e2ist+ n e&iteliu /iind sensiBile la ce se ntH*&l+ n lu*en ,i eliBerHnd &este $% de hor*oni. 95 _ din serotonin+ este g+1duit+ n intestine unde ac"ionea1+ asu&ra unor rece&tori s&eci/ici care la rHndul lor &ornesc secre"ia en1i*elor digestive ,i *i,c+rile &eristaltice. .erotonina este i*&licat+ ,i n .indro*ul Intestinului IritaBil# &acien"ii cu acest sindro* avHnd un de/icit al &roteinei trans&ortoare a serotoninei Fdes&re care a* vorBit n conte2tul rolului su n condi"ionarea aversivG. 3ce,ti hor*oni ac"ionea1+ asu&ra siste*ului nervos enteric. .iste*ul i*unitar

!89

are cone2iuni strHnse cu aceste celule. 3*Bele siste*e /or*ea1+ un trio cu siste*ul i*unitar ada&tativ ,i cu cel nn+scut# interac"ionHnd dina*ic. 9%_ din /iBrele nervului vag F&arte a siste*ului vegetativG &oart+ in/or*a"ii de la intestine la creier. .en1a"iile de ]/lutura,i n sto*acU sunt cau1ate de hor*onii de stres eliBera"i de c+tre organis* n situa"ia de ]/ug+ sau lu&t+U. .tresul su&rasti*ulea1+ ,i nervii din eso/ag cau1Hnd sen1a"ia de ]strHngere de gHtU. Ca0oritatea &acien"ilor cu an2ietate sau de&resie au alterat+ /unc"ia gastro[ intestinal+ iar stresul cronic din co&il+rie &roduce tulBur+ri intestinale la o*ul adult. 5?.8./. Relaia sistem ner1os.sistem im"nitar a&tul c+ serotonina este secretat+ in cea *ai *are *+sur+ in intestin ,i controlea1+ siste*ul nervos de la acest nivel interac"ionnd cu siste*ul i*unitar nu treBuie s+ sur&rind+. .e &are c siste*ul i*unitar este doar o re&lic+ *ai &u"in so/isticat+ a suste*ului nervos# un /el de rud+ *ai s+rac+ a acestuia. El deriv+ din /ratele *ai *are ,i &+strea1+ ele*ente constitutive ,i /unc"ionale si*ilare. Noi nu ave* un siste* i*unitar# ci dou ? unul nnscut ,i unul ada&tativ sau doBndit. I*unitatea nnascut+ re&re1int+ un *ecanis* nes&eci/ic de a&+rare /a"+ de antigeni &e care organis*ul il *oBili1ea1+ i*ediat sau n cHteva ore du&+ e2&unerea la *icroBi. Cu acest ti& de i*unitate ne na,te* ,i ea este r+s&unsul ini"ial al organis*ului de eli*inare a *icroBilor ,i &revenire a in/ec"iilor. En cadrul siste*ului i*unitar ada&tativ F3I.G doar cHteva li*/ocite - ,i T recunosc /iecare un organis* strin F*icroB# Bacterie# virusG. 3ceste celule treBuie a&oi s+ se n*ul"easc+ ra&id &entru a &roduce su/iciente celule necesare a declan,a un r+s&uns i*unitar e/icient *&otriva unui anu*e organis* strin# iar acest lucru necesit+ cHteva 1ile. En acest rasti*& &atogenul ar &utea &roduce un r+u consideraBil# ,i de aceea siste*ul i*unitar nn+scut este esen"ial. .iste*ul i*unitar ada&tativ este activat de *ult *ai vechiul ,i non-s&eci/icul siste* i*unitar nn+scut Fcare re&re1int+ &rinci&alul siste* de &rotec"ie /a"+ de &atogeni la toate /iin"eleG# i*unitatea ada&tativ+ /iind declan,at+ atunci cHnd un &atogen trece de siste*ul i*unitar nn+scut ,i generea1+ un nivel-&rag de antigeni. 3I. are aBilitatea de a *e*ora ,i recunoa,te &atogeni s&eci/ici Fde a genera i*unitateG ,i de a lansa atacuri de /iecare dat+ cHnd este ntHlnit acel &atogen. 3ceasta se nu*e,te i*unitate ada&tativ+ deoarece siste*ul i*unitar al organis*ului se &reg+te,te

!5%

&entru &rovoc+ri viitoare# s&re deoseBire de cel inn+scut. .iste*ul i*unitar ada&tativ a a&+rut &ri*a oar+ la verteBratele cu /+lci acu* 85% *ilioane de ani si a evoluat intr-un interval de ti*& de *ai &utin de $% *ilioane de ani. 3cest lucru s-a ntH*&lat datorit+ unei inser"ii a unor gene de la Bacterii n geno*ul verteBratelor. Cu* s-a a0us la aceastaV .iste*ul i*unitar ada&tativ a a&+rut la &ri*ii &e,ti cu *andiBul+. 3&ari"ia /+lcilor osoase a schi*Bat *eniul &e,tilor &ri*itive# dar aceast+ *odi/icare a necesitat ,i de1voltarea unui siste* digestiv *ai co*&le2. 3cesta treBuia sa con"in+ ele*ente care s+ &oat+ digera noul ti& de hran+# iar aceste ele*ente au /ost /urni1ate de c+tre Bacterii. Doar c+ aceste Bacterii treBuiau "inute suB control# &entru c+ de,i Bene/ice in tractul digestiv ele &uteau d+una organis*ului odat+ ie,ite din acesta. .e &are c aceste Bacterii au /urni1at genele necesare coaBitrii cu ele n siste*ul digestiv al &e,tilor. 3st/el s-a creat siste*ul i*unitar ada&tativ iar *ecanis*ele siste*ului i*unitar ada&tativ au re1olvat gestionarea acestei &roBle*e de coaBitare# /urni1nd organis*elor verteBrate un *i0loc so/isticat de a controla alte organis*e co*ensuale Fadic BacteriiG cu care tr+iau n si*Bio1+. 3I. a /urni1at ast/el un siste* adi"ional de control a si*Bio1ei cu organis*ele co*ensuale ? Bacterii ,i alte organis*e non-&atogene# siste*ul i*unitar ada&tativ o&erHnd n *od activ n e,antionarea ,i tolerarea *icroBilor non-&atogeni. TreBuie s&us c+ in cor&ul u*an sunt de !% ori *ai *ulte celule str+ine decHt celule &ro&rii ? *a0oritatea Bacterii. In/ectarea nce&e du&+ na,tere cHnd co&iii ingerea1+ aceste Bacterii de &e &ielea ,i din la&tele *a*ei. 3ceste Bacterii din gur+ ,i nas a0ung n eso/ag# sto*ac ,i intestine unde se locali1ea1+. .e esti*ea1+ c+ e2ist+ a&ro2i*ativ 5%% de s&ecii care tr+iesc n intestinul unui adult. 3ceste Bacterii sunt esen"iale n &rocesarea hranei dar ,i &entru i*unitate# ele in/luen"Hnd de1voltarea siste*ului i*unitar ada&tativ. Cu* a0ut+ 3I. la *anage*entul rela"iilor cu organis*ele co*ensualeV Un as&ect i*&ortant al acestui *anage*ent l re&re1int+ crearea unei &arti"ion+ri anato*ice n care s+ tr+iasc+ aceste organis*e F&iele# Branhii# gura# intestin suB"ire# colon# organe re&roduc+toareG. 3cestor ]s&atii antigeniceU li sau ad+ugat ele*ente /i1iologice ,i de control /urni1ate de c+tre siste*ul nervos enteric ,i celulele entero-endocrine. .iste*ul nervos enteric ast/el /urni1ea1+ in/or*a"ii organis*ului &rivind *i,c+ri ale tuBului digestiv Fcontrac"ii# dilat+riG ,i schi*B+ri chi*ice ,i /urni1ea1+ in/or*a"ii /i1iologice ,i de control ce co*&le*entea1+ &e cele ale 3I.. 3ceste in/or*a"ii e2tind consideraBil aBilitatea 3I. de a controla organis*ele

!5!

co*ensuale. 5?.8.:. Im"nitatea 4i relaiile sociale .iste*ul i*unitar ,i cel nervos &eri/eric sunt v+1ute n *od tradi"ional ca servind /unc"ii di/erite. Totu,i# de*arca"ia dintre ele devine tot *ai suB"ire datorit+ datelor &rivind in/la*a"ia neurogenic+. Neuronii au rece&tori &entru durere Fnocice&toriG# iar ace,tia &osed+ *ulte dintre c+ile *oleculare de recunoa,tere a &ericolului s&eci/ice celulelor i*unitare Fadic li*/ocitelorG# iar n cadrul r+s&unsului la &ericol siste*ul nervos &eri/eric co*unic+ cu cel i*unitar /or*Hnd un *ecanis* &rotector integrativ. .tudiile din ulti*ii ani au relevat c+ neurotrans*i"+torii clasici e2ercit+ o in/luen"+ consideraBil+ asu&ra /unc"ion+rii siste*ului i*unitar. 3st/el# li*/ocitele e2&ri*+ rece&tori &entru &rinci&alii neurotrans*i"+tori &recu* gluta*atul# do&a*ina# acetilcolina# noradrenalina sau serotonina. Niveluri ridicate &las*atice ale noradrenalinei# adrenalinei ,i do&a*inei n condi"ii de stres in/luen"ea1+ /unc"ionarea li*/ocitelor ,i *onocitelor avHnd e/ect i*unosu&resor. De ase*enea# li*/ocitele ,i celulele dendritice sunt ca&aBile s+ sinteti1e1e ,i s+ eliBere1e acetilcolin+# do&a*in+# serotonin+ ,i gluta*at. Densa re"ea de /iBre sen1oriale si vegetative din "esutul nervos &eri/eric &er*it o *odulare neuronal ra&id+# atHt local+ cHt ,i siste*ic+# a i*unit+"ii. E*is/era drea&t+ la toate verteBratele are un rol i*&ortant n r+s&unsul la nou dar ,i la &ericol iar studiile au eviden"iat o corela"ie direct+ ntre activarea *ai ridicat n stare de re&aus a 1onei /rontal+ drea&t+ ,i nivelul de corti1ol# ,i o corela"ie invers+ ntre aceasta ,i nivelul de i*unocite din sHnge. .iste*ul nervos central reglea1+ siste*ul i*unitar &rin ur*+torul *ecanis*' activarea a2ei >=3 su&ri*+ genele care declan,ea1 in/la*a"ia Fde e2e*&lu IL-7# IL-!a ,i TN hG iar activarea siste*ului si*&atic conduce la eliBerarea de noradrenalin+ n organele li*/oide &recu* ,i n vase ,i "esuturi vasculare# ,i alte "esuturi &eri/erice# ast/el a&arHnd reac"ii in/la*atorii. iBrele siste*ului nervos si*&atic &ot de ase*enea sti*ula glandele adrenale care eliBerea1+ adrenalina n circula"ia siste*ic+. 3ce,ti neurotrans*i"+tori &ot /acilita r+s&unsurile in/la*atorii ,i e2&resia genelor *en"ionate *ai sus. .tudiile au identi/icat ca regiuni neuronale sensiBile la &ierdere social+ a*igdala# corte2ul cingulat anterior dorsal ,i insula anterioar+# iar n ce &rive,te *ecanis*ele i*&licate n cone2iunea social+# corte2ul ventro*edian &re/rontal# cor&ii stria"i ,i hi&otala*usul. =erce&"ia a*enin"+rii leg+turilor

!5$

noastre sociale se &are c+ este &rocesat+ de c+tre aceeea,i re"ea neuronal+ care r+s&unde la a*enin"+ri /i1ice. .i*ilar# t+ria leg+turilor sociale este &rocesat+ n re"eaua de reco*&ens+ care inhiB+ *ecanis*ele ce r+s&und la a*enin"are. Corelatele neurocognitive ale &ierderii sociale &ot /i *ediatori i*&ortan"i ai n"elegerii rela"iilor dintre social ,i s+n+tate. Entr-o cercetare s-a desco&erit c+ oa*enii care au un nivel Ba1al *ai ridicat n snge al unei *olecule i*unitare care declan,ea1 in/la*a"ie Fnu*it IL-7G sunt *ai sensiBili la res&ingere social+. Cteva studii au relevat /a&tul c+ evaluarea social+ ne/avoraBil+ Fcritic+G ,i res&ingerea social+ corelea1+ cu nivele *ai crescute de IL-7 ,i alte *olecule si*ilare# care sunt asociate cu activ+ri ridicate n 1onele din creier care &rocesea1+ res&ingerea social+# adic+ cingulatul dorsal Faria $8G ,i insula anterioar+ ? sau re"eaua aten"ional ventral+. 3cest &attern de activ+ri re&re1int+ o tr+s+tur+ staBil+ ,i *edia1+ r+s&unsul in/la*ator la stress social. Cele dou+ structuri sunt conectate cu hi&otala*usul ,i trunchiul cereBral ,i /ac &arte din re"eaua viscero*otorie care controlea1+ r+s&unsul endocrin ,i vegetative. De,i cele dou+ sunt &arte ,i din re"eaua de &erce&"ie a durerii# studiile au i*&licat a,a cu* a* v+1ut aceste structuri ntr-un siste* *ai general de stress(an2ietate &e care l activea1+ orice ti& de eveni*ente negative declan,Hnd r+s&unsuri in/la*atorii. 3lte studii au eviden"iat c+ scoruri ridicate la scalele =ositive Relations )ith Others ale chestionarului =Q- corelea1+ invers cu nivelul Ba1al de IL-7. =ositive Relations )ith Others re&re1int+ un indicator al integr+rii sociale. .-a constatat c+ atitudinea de ti& su&ortiv(e*&atic a cadrelor *edicale n ti*&ul rela"iei cu &acientul conduce la duBlarea secre"iei de *olecule care rs&und la Boal la 86 ore du&+ vi1ita la *edic# &recu* ,i la scurtarea duratei r+celii acelor &acien"i. .u&ortul social &erce&ut de o &ersoan+ de&inde de rece&torii D$ ai do&a*inei din cor&ii stria"i# do&a*ina reali1Hnd o *ai Bun+ cu&lare cu ace,tia la &ersoanele care &erce& un su&ort social *ai &uternic# au o &o1i"ie social+ *ai ridicat+ ,i sunt *ai &u"in e2&use la adic"ii. 5?.8.@. Sistem"l im"nitar 4i n1area =ute* s&une c+ sunte* ceea ce ne a*inti*# iar studiile relev+ /a&tul c+ ceea ce ne a*inti* &oate /i in/luen"at de activitatea siste*ului i*unitar. O &rotein nu*it =roteinPina1a R F=PRG a /ost ini"ial identi/icat+ ca sensor al in/ec"iei virale# dar /unc"ia ei n creier a /ost *ult ti*& necunoscut+. Recent s-a desco&erit c+ li&sa =PR /acilitea1+ nv+"area ,i

!5@

*e*oria n cHteva sarcini co*&orta*entale care se Ba1ea1 &e hi&oca*&. 3ceste date arat+ c+ =PR *odulea1+ activitatea re"elelor neuronale i*&licate n stocarea e&isoadelor n *e*orie. En &lus# se ,tie c+ a&ar &roBle*e &rivind nv+"area de&endent+ de hi&oca*& ,i loBul /rontal la &acien"ii cu Boli ce i*&actea1+ siste*ul i*unitar &recu* >ID(.ID3# iar an2ietatea ,i tulBur+rile de&resive sau Bi&olare caracteri1ate &rin de/icite cognitive se caracteri1ea1+ ,i &rin niveluri ridicate de *olecule in/la*atoare. De alt/el# ad*inistrarea e2&eri*ental a acestor *olecule a/ectea1+ consolidarea *e*oriilor de&endente de hi&oca*&. De ase*enea# *oleculele in/la*atoare gen IL-7 scad neurogene1a adult. Ele se ,tie c sunt *ai &re1ente n organis* n condi"ii de stres cronic. .coruri ridicate la scalele =ur&ose in Li/e ,i Environ*ental Caster; ale chestionarului =Q- Fconsiderate indicatori ai )ell-Being-uluiG corelea1+ invers cu nivelul Ba1al de IL-7. Environ*ental Caster; este un indicator al &erce&"iei suBiective asu&ra *ediului ,i un &redictor al e2ercit+rii cu success a controlului asu&ra vie"ii &ersonale cu* ar /i renun"area la /u*at. 3lte *olecule i*unitare din girusul dentat al hi&oca*&ului &recu* IL-8 ,i Inter/eronul ga**a &roduse de c+tre li*/ocite conduc la neurogene1+ adult+. E2&unerea ,oarecilor la *edii *Bog+"ite sau e/ortul /i1ic cresc nu*+rul de li*/ocite T din snge# iar la oa*eni# sti*ularea ti*& de !#5 ore a loBului /rontal cu 0ocuri de Bridge cre,te nu*+rul de li*/ocite T din snge.

!%.@. +ndr!)ar *entr! a!t veri,i"are Sinte>a "nitii #e 6n1are 5? Corte2ul cingulat ventral ,i suBgenual dre&te# &recu* ,i corte2ul insular stHng activea1+ siste*ul nervos &arasi*&atic in/luen"Hnd inhiBitor siste*ul si*&atic cu e/ecte asu&ra ratei cardiace# ratei ,i a*&litudinii res&ira"iei ,i conductan"ei electrice a &ielii. DariaBilitatea ratei cardiace Fadic+ neregularit+"i de la o B+taie la altaG re/lect+ controlul siste*ului nervos &arasi*&atic asu&ra nodulului sinusal &rin inter*ediul nervului Dag. Dis/unc"ii la nivelul acestei 1one conduc la o slaB+
!58

activitate inhiBitorie a &arasi*&aticului ,i deci un ]tonU vegetativ accentuat. Dis/unc"ii ndelungate ale acestui *ecanis* sunt rs&un1toare de crearea de Boli cardiace Sona ventro*edian+ &re/rontal+(cingulat anterior rostral ,i suBgenual con"ine neuroni Don Econo*o ,i se activea1+ n condi"iile &erce&"iei unei &osiBile a*enin"+ri care &osed+ rece&tori de ti&ul 5->T$- ai serotoninei care sunt rari n restul creierului dar sunt nu*ero,i n sto*ac ,i intestin unde &ro*ovea1+ contrac"iile *u,chilor nete1i res&onsaBile de *i,c+rile &eristaltice. Neuronii Don Econo*o se descarc+ n condi"iile a*enin"+rii cu o &edea&s+ n condi"ii de incertitudine# iar activarea rece&torilor 5->T$- &oate /i rela"ionat+ cu ca&acitatea activit+"ii sto*acului ,i intestinelor de a se*nali1a un &ericol i*inent 95 _ din serotonin+ este g+1duit+ n intestine unde ac"ionea1+ asu&ra unor rece&tori s&eci/ici care la rHndul lor &ornesc secre"ia en1i*elor digestive ,i *i,c+rile &eristaltice. .erotonina este i*&licat+ ,i n .indro*ul Intestinului IritaBil .iste*ul nervos enteric u*an con"ine !%% *ilioane de neuroni Fca* cH"i sunt ntrun creier de ,oBolanG# *ai *ul"i decHt n ,ira s&in+rii sau n siste*ul vegetativ. Ei sunt de cel &u"in !8 ti&uri# /olosesc to"i neurotrans*i"+torii ,i neuro*odulatorii din creier .en1a"iile de ]/lutura,i n sto*acU sunt cau1ate de hor*onii de stres eliBera"i de c+tre organis* n situa"ia de ]/ug+ sau lu&t+U. .tresul su&rasti*ulea1+ ,i nervii din eso/ag cau1Hnd sen1a"ia de ]strHngere de gHtU. Ca0oritatea &acien"ilor cu an2ietate sau de&resie au alterat+ /unc"ia gastro[intestinal+ iar stresul cronic din co&il+rie &roduce tulBur+ri intestinale la o*ul adult .iste*ul nervos central reglea1+ siste*ul i*unitar &rin ur*+torul *ecanis*' activarea a2ei >=3 su&ri*+ genele care declan,ea1 in/la*a"ia iar activarea siste*ului si*&atic conduce la eliBerarea de noradrenalin+ n organele li*/oide &recu* ,i n vase ,i "esuturi vasculare# ,i alte "esuturi &eri/erice# ast/el a&arHnd reac"ii in/la*atorii =erce&"ia a*enin"+rii leg+turilor noastre sociale se &are c+ este &rocesat+ de c+tre aceeea,i re"ea neuronal+ care r+s&unde la a*enin"+ri /i1ice. .i*ilar# t+ria leg+turilor sociale este &rocesat+ n re"eaua de reco*&ens+ care inhiB+ *ecanis*ele ce r+s&und la a*enin"are. Corelatele neurocognitive ale &ierderii sociale &ot /i *ediatori i*&ortan"i ai n"elegerii rela"iilor dintre social ,i s+n+tate .e ,tie c+ a&ar &roBle*e &rivind nv+"area de&endent+ de hi&oca*& ,i loBul /rontal la &acien"ii cu Boli ce i*&actea1+ siste*ul i*unitar &recu* >ID(.ID3# iar an2ietatea ,i tulBur+rile de&resive sau Bi&olare caracteri1ate &rin de/icite cognitive se caracteri1ea1+ ,i &rin niveluri ridicate de *olecule in/la*atoare Conce3te 4i termeni #e rein"t .iste* nervos enteric# siste* i*unitar innscut ,i ada&tativ# reac"ii in/la*atorii# )ell-Being# li*/ocite# nocice&tori

!55

este #e e1al"are$a"toe1al"are 5. Ce 3arametrii organici in!l"enea> corte9"l cing"lat 3rin sistem"l sim3atic7 a. rata cardiac B. rata ,i a*&litudinea res&ira"iei c. conductan"a electric a &ielii d. sen1a"ia de /oa*e 8. Ce sim3tome organice 3ro#"ce stres"l7 a. sen1a"ie de ]/lutura,i n sto*acU ,i ]strngere de gtU n eso/ag B. cre,te te*&eratura &eri/eric c. *a0oritatea &acien"ilor cu an2ietate sau de&resie au alterat+ /unc"ia gastro[ intestinal+ d. stresul cronic din co&il+rie &roduce tulBur+ri intestinale la o*ul adult /. Dai e9em3le 3ri1in# legt"rile #intre sistem"l im"nitar 4i 3roblemele 3sFice7 a. a*enin"rile la adresa rela"iilor sociale conduc la in/la*a"ii B. nv+"area de&endent+ de hi&oca*& ,i loBul /rontal la &acien"ii cu Boli ce i*&actea1+ siste*ul i*unitar &recu* >ID(.ID3 c. co&iii cu autis* sunt *ai e2&u,i la /eBr d. an2ietatea ,i tulBur+rile de&resive sau Bi&olare caracteri1ate &rin de/icite cognitive se caracteri1ea1+ ,i &rin niveluri ridicate de *olecule in/la*atoare

Bibliogra!ie obligatorie7 Crneci# D. Creierul imunitar. =sihiatru.ro# 3nul DI# Nr. $$# @($%!%# && 5$-57# $%!%

!57

Crneci# D. Evoluia creierului prin encefali&are, sau de ce sc(im4area e dureroas . =sihiatru.ro# 3nul DI# Nr. $@# 8($%!%# && !6-$@# $%!% Da*asio# 3. T(e feelin) of 9(at (apppens: 6od7 and Emotions in t(e Ma5in) of Consciousness, >arcourt -race# Ne) MorN# !999

Rs3"ns"ri la testele #e e1al"are$a"toe1al"are7 %nitatea #e 6n1are 57 !a#c4d $a#B#c4 @a#B#c#d#e#/#g %nitatea #e 6n1are 87 !a#B#c4 $aB %nitatea #e 6n1are /7 !a#c4 $a#B4 @a#B#c#d#e#/#g4 8a#c#d %nitatea #e 6n1are :7 !a#B#c#e#/#h#i#0#N4 $a#B#c#d#e#g4 @a#B#d4 8a#c#d %nitatea #e 6n1are @7 !a#B#d4 $a#B#c#d#e#/4 @a#B#d#e %nitatea #e 6n1are C7 !a#B#c#e#/#g4 $a#B#c#d#/4 @a#c#d#e %nitatea #e 6n1are D7 !a#B4 $a#B#c#d#e#/#g#h#i#0#N#l4 @a#B#c#e#/#g#h4 8a#c %nitatea #e 6n1are G7 !a#B#c#d#e#/#g4 $a#B#c4 @a#c#d#e %nitatea #e 6n1are H7 !a#d4 $a#c#d#e4 @a#B#c#d#e#/#g %nitatea #e 6n1are 5?7 !a#B#c4 $a#c#d4 @a#c#d

!5I