Respiración en peces

RESPIRACIÓN EN PECES

Los peces son animales acuáticos, la mayoría de ellos necesitan del agua en todo
momento para poder vivir. Ésta es la característica que más los diferencia de las aves y
de la mayoría de los reptiles y mamíferos.

En cuanto a los procesos respiratorios en peces, estos también varían en gran manera.
No obstante, al igual que el resto de los animales, requieren O2 para sus funciones
vitales y eliminar el CO2 producto del metabolismo, es decir, necesitan un constante
intercambio gaseoso.

La principal diferencia de los peces en su sistema respiratorio, es que no cuentan con

pulmones (excepto los peces pulmonados). No tienen un árbol bronquial responsable
del intercambio gaseoso. Los peces logran obtener O2 del agua y eliminar a ella el CO2
por medio de unas estructuras especializadas ubicadas a nivel de su faringe, las cuales
reciben el nombre de branquias o agallas.

A continuación explicaremos un poco sobre la estructura (anatomía e histología) de las

branquias y sobre algunas de sus funciones, siendo la más importante, el intercambio
gaseoso (fisiología de la respiración). También hablaremos un poco de las
pseudobranquias y de los peces pulmonados.

ESTRUCTURA DE LAS BRANQUIAS

En general, las branquias son estructuralmente complejas y están conformadas por

varios tipos de estructuras y células que desempeñan diferentes funciones (3).

Anatomía de las branquias

Las branquias están formadas por varias holobranquias (4 en teleósteos) que son las que
constituyen las paredes de la faringe. Éstas, a su vez, cuentan con dos hemibranquias
conformadas por varias laminillas primarias. Sobre las laminillas primarias se proyectan
las laminillas secundarias, están son semicirculares y están entrelapadas una con otra a
lo largo de las laminillas primarias sobre las que se sostienen (1). Cada holobranquia
cuenta con un arco branquial que la soporta, éste a su vez es soportado por una
estructura ósea (4). En los arcos branquiales están alojadas las arterias branquiales
aferentes y eferentes y el sinusoide venoso central (3). Cada laminilla primaria tiene un
soporte óseo llamado radio branquial. El ángulo de abertura de estos radios varía según
la contracción de los músculos adductores unidos a ellos. Esto permite la regulación de
la ventilación (4).

Las branquias están rodeadas por una abundante red vascular que proporciona el flujo
sanguíneo necesario para el intercambio de gases con el agua y para la nutrición general
de las branquias. (3)

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Marta Bonilla
María Fernanda Romero
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La vía de salida del agua, luego de haber pasado por las branquias es el opérculo o,
también llamado, cavidad parabranquial. Algunas especies, como los tiburones, tienen
una simple cavidad parabranquial, otras pueden tener 5 o más cavidades a cada lado del
pez (2).

Histología de las branquias

El epitelio que recubre a las laminillas de las branquias es bastante delgado. Esto
favorece y facilita en alto grado el adecuado intercambio gaseoso, pero también provoca
que las branquias sean muy sensibles a la invasión de patógenos (4). Sin embargo la
cara externa de las branquias, que está en contacto constante con el agua, cuenta con
una biopelícula extracelular que la protege. Esta biopelícula está constituida por el
glicocalix y el moco secretado por células mucosas del epitelio, y por las bacterias que
componen la flora normal a ese nivel e impiden que agentes patógenos logren colonizar
e invadir (3). Además la superficie del epitelio cuenta con microvellosidades que
ayudan a conservar el moco y así se reduce el riesgo de sufrir abrasiones e infecciones
(4).

Entre las células epiteliales de las laminillas están localizadas las células de sostén.
Estás células brindan soporte a las epiteliales (3) y además cuentan con proteínas
contráctiles que contribuyen a regular el flujo sanguíneo. La sangre pasa por las
laminillas con mucha fuerza, entonces, éstas células evitan que haya una exagerada
distensión y un consecuente deterioro del funcionamiento de las branquias (4). Por otra
parte, hay evidencia de que las células de sostén forman parte del sistema
retículoendotelial de las branquias y vendrían a cumplir la misma función que cumplen
los macrófagos intravasculares de los pulmones de los mamíferos (3).

Las células mucosas en las branquias, además de contribuir a su protección mediante la

secreción de mucus, ayudan a la regulación de iones y proveen protección
inmunológica. (3).

Los arcos branquiales también están cubiertos por un tejido epidérmico y células
mucosas. Este tejido epidérmico es la continuidad del epitelio de la faringe y de la
cavidad bucal (2). Por debajo de la epidermis hay tejido linfoide con linfocitos y
grandes células que contienen gránulos eosinófilos (4).

Las laminillas primarias, además de tener células epiteliales pueden contener células de
secreción salina (4) que participan en la osmorregulación en peces marinos, siendo
responsables de la secreción neta de cloruro de sodio (3). Por debajo de estas células
hay linfocitos, eosinófilos y fagocitos (4).

Las laminillas secundarias están recubiertas por dos capas de células epiteliales. Estas
dos capas también son muy delgadas y actúan como filtro en el intercambio de gases ya
que en el espacio entre ellas hay gran cantidad de macrófagos (2).

Por último, en la base de cada laminilla, debajo del epitelio, están ubicadas las células
germinales que a lo largo de la vida del pez van a ir regenerando el epitelio. Estas
células van desplazándose a lo largo de las laminillas para remplazar a aquellas células
epiteliales que ya se encuentren muy deterioradas (3).

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María Fernanda Romero
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FISIOLOGÍA DE LA RESPIRACIÓN EN PECES

La respiración en los peces, al igual que en las personas y otros animales, consiste en
extraer oxigeno del medio ambiente que les rodea y eliminar el CO2 liberado en los
procesos metabólicos (l). La respiración de los peces se ve facilitada por las branquias
que tienen una fina capa de epitelio muy vascularizada que favorece un mayor contacto
entre la sangre y el medio externo para poder lograr con facilidad el intercambio
gaseoso (2).

Básicamente, hay un fluido contrario entre la sangre y el agua que pasa por las
branquias. Este flujo contracorriente permite un alto rendimiento en cuanto a la
obtención de oxígeno que puede ser de hasta un 80% (4). Esto es sumamente importante
considerando que, en comparación con el aire, el agua tiene una concentración de
oxígeno baja (3).

El agua pasa a través de la boca a las branquias (4). A este nivel, cuando entra en
contacto con la arteria branquial aferente, el O2 contenido en ella va a ser captado por
los eritrocitos contenidos en la sangre de esa arteria (3). Por su parte, el CO2, al ser
altamente hidrosoluble, se va a liberar fácilmente por las branquias hacia el agua, a
través de la cavidad opercular (4). Específicamente, todo este proceso de intercambio de
gases ocurre a nivel de las laminillas secundarias (3,4).

Una vez que la sangre, ya oxigenada, abandona las laminillas secundarias, entra a la
arteria branquial eferente (3) y de ahí, será llevada a todos los tejidos del pez (2). La
mayor parte del flujo sanguíneo que pasa por las branquias permanece dentro de
arterias. El sinusoide venoso central es un sistema de baja presión que devuelve las
sustancias nutritivas a la porción venosa de la circulación (3).

Regulación de la respiración

El constante flujo de agua a través de las branquias es logrado por movimientos de

compresión y expansión de las cavidades bucal y opercular (4). Por su parte, la boca
bombea agua hacia las branquias y el bombeo opercular mantiene una presión negativa
que atrae el agua hacia las branquias cuando la boca está abierta en el momento de la
ventilación (3).

Algunas especies carecen de alguno de estos mecanismos de bombeo, o de ambos. En

estos casos, para lograr un constante flujo de agua hacia las branquias, los peces deben
mantener su boca abierta en todo momento para favorecer una ventilación continua. En
otras especies el tracto gastrointestinal, la piel y la vejiga natatoria contribuyen al
intercambio gaseoso (3).

El control de la ventilación también es dado por propioceptores y mecanorreceptores

que son sensibles a las variaciones del flujo de agua en las branquias. También hay
quimiorreceptores que perciben bajas o altas concentraciones de CO2 en sangre (4),
dependiendo de esto van a provocar aumento o descenso del flujo de agua, influirán así
en la intensidad de los procesos de compresión y expansión de las cavidades bucal y
opercular.

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Por último, el ritmo respiratorio está regulado por las neuronas de la médula oblonga y
la inervación motora de los músculos respiratorios es dada por los pares craneales V, VI
y VII (4).

Los peces limpian sus branquias invirtiendo el sentido de la corriente de ventilación por
medio de algo parecido a un movimiento de tos (4).

Otros tipos de respiración

Existen 2 formas en las que los peces pueden respirar, además de hacerlo sumergidos
en el agua. Son la respiración difásica y la respiración monofásica. (2)

En la respiración difásica, el pez va a la superficie y el aire es vaciado de la cámara

suprabranquial al exterior, ósea que el pez al llegar a la superficie lo primero que hace
es exhalar. Después el pez llena la cavidad con aire (inhala), luego se sumerge y
compresiona el aire en la cámara suprabranquial. (2)

En la respiración monofásica, el pez sale a la superficie toma aire en la cavidad

bucofaríngea (inhala) y luego se sumerge. Cuando el pez esta sumergido, el aire recién
tomado compresiona y hace fuerza en la cavidad suprabranquial, y así el aire que fue
tomado en la inspiración anterior es forzado a salir de la cámara al agua (exhala). En
este tipo de respiración se da primero la inhalación y luego la exhalación. (2)

Otras funciones de las branquias

En general las branquias también participan en el balance ácido – base, en la

osmorregulación y en la excreción de desechos nitrogenados, principalmente amonio
(3).

PSEUDOBRANQUIAS

La pseudobranquia es una hemibranquia rudimentaria localizada debajo del opérculo,

específicamente ubicada en la parte dorsal de la cara interna de cada opérculo (3,4). Esta
estructura recibe sangre oxigenada y no desempeña ninguna función respiratoria (2).

Existen dos tipos de pseudobranquias. El primer tipo cuenta con laminillas en íntimo
contacto con el agua. El otro tipo de pseudobranquia está más oculto dentro de la
cavidad opercular y no tiene contacto con el agua (2).

Las pseudobranquias cuentan con la cobertura de un tejido epitelial y de la membrana

mucosa que también recubre al opérculo. Además cuentan con células clorhídricas (2,3).

La función de estas estructuras aún no está definida. Se cree que están vinculadas a la
coroides de los ojos y que por esta vía suplen sangre oxigenada a la retina (2,3).
También está la teoría de que registran la PO2 arterial y que son sensibles a la presión
hidrostática, iones Na+, presión osmótica y PCO2 (4). Siendo así, las pseudobranquias
estarían altamente vinculadas a las funciones del sistema branquial en cuanto al balance
ácido – base y a la osmorregulación.
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PECES PULMONADOS

A los peces pulmonados también se les conoce como dipnoos. Existen 3 generos:
Protopterus en África, Lepidosiren en Sudamérica y Neoceratodus en Australia (5,6).

Los peces pulmonados son seres que han desarrollado pulmones funcionales, ya que
viven en ambientes en los que la época seca es muy fuerte. Estos “pulmones” son
derivados de la vejiga natatoria, y tanto la vejiga como los pulmones tiene un origen
embrionario digestivo, y los pulmones se van a formar a partir del esófago (2,5,6).

Los peces pulmonados pueden durar años en un estado de letargo, sobreviviendo largos
periodos de época seca (2).

Además de un intercambio de gases realizado en pulmones, estos peces buscan al

máximo evitar la pérdida de agua. En condiciones normales, ellos perderán agua por la
evaporación que se da en los pulmones, por lo tanto la excreción de agua en orina va a
ser mínima. Además, lograrán retención de agua acumulando urea (producto del
catabolismo de las proteínas) en su organismo (2).

Una vez que encuentran agua, se resumergen y logran absorber agua rápidamente, “se
hinchan”, la filtración glomerular empieza a aumentar rápidamente y luego se da la
diuresis (2).

REFERENCIAS
Fuentes bibliográficas

1) William E. Ribenlin and George Mikaki. The pathology of fishes. University of

Wisconsin, United States of America. 1975. Capítulo 1 (págs 6-7).

2) Michael K. Stoskpf. Fish Medicine. Saunders Company. North Carolina, United

States of America. 1993. Capítulo 1 (págs 8-9), Capítulo 2 (pág 35), Capítulo 3
(págs 51-52).

3) Hugh W.Ferguson. Systemic Pathology of Fish. Scotian Press. Reino Unido.

2006. capítulo 2 (págs 25-36, 56-57)

4) Ronald J. Roberts. Patología de los peces. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid,

España. 1981. Capítulo 2 (págs 24-28)

Medios electrónicos:

5) Dipnoi, http://es.wikipedia.org/wiki/Dipnoi. Revisado el día: 10/03/09 5

6) Mecanismos accesorios de respiración
http://www.alaquairum.net/mecanismos_accesorios_respiracion.htm. Revisado
el día: 10/03/09 6

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