Rita Luz 2004/2005

Tecido Epitelial
Introduo
O tecido epitelial uma lmina de clulas firmemente aderidas, que recobre ou reveste as superficies do corpo e forma as unidades funcionais das glndulas secretoras. A sua classificao faz-se segundo trs critrios: Nmero de camadas Morfologia das clulas da camada mais superficial Quanto presena de especializaes de superfcie Os epitlios derivam da ectoderme, endoderme e mesoderme As funes bsicas dos epitlios so Proteco (pele) Absoro (Intestino delgado e grosso) Transporte de material Secreo (glndulas) Excreo (tubulos renais) Trocas gasosas (alvolos pulmonares) Deslizamento entre superficies (mesotlio) Os epitlios possuem polaridade estrutural e funcional, possuindo 3

superficies:
Basal Apical Lateral A clulas epiteliais apresentam dois domnios distintos na sua membrana plasmtica: Domnio apical Dominio baso-lateral
Baseado em: Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (pg. 3-22; 55-60)

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Cada superficie tem determinadas especializaes: Da superficie lateral: Interdigitaes Do dominio baso-lateral: Invaginaes

Da superficie apical: Cilios Estereocilios Microvilosidades

Os epitlios so tecidos constituidos por clulas polidricas, justapostas, interagindo umas com as outras atravs de junces intercelulares caractersticas e ligam-se lmina basal, por meio de especficos.

molculas
resulta,

Destas

interaes

clula-clula

clula-matriz

respectivamente, uma forte coeso intra-epitelial e uma eficaz ligao ao substrato, que em conjunto fazem com que os epitlios sejam barreiras. Das interaces clula-clula resulta ainda um controlo efectivo das molculas que so capazes de atravessar os epitlios, ou seja, definida uma barreira biolgica com permeabilidade selectiva.

Junes celulares:
Oclusivas (zonula ocludens) De adeso (zonula adherens, macula adherens) De comunicao (junes de hiato, gap junctions)

Junes de adeso:
Hemidesmossomas Junes focais

A maioria das clulas epiteliais renovam-se continuamente por mitose Os epitlios no possuem um suprimento sanguineo e linftico directo. Os nutrientes so transferidos por difuso, excepto na estria vascular, no ouvido interno, a qual apresenta capilares intraepiteliais

As clulas epiteliais quase no possuem substncias intercelulares livres Uma classificaes dos epitlios, tendo em vista as funes que desempenham, a que adopta o seu agrupamento em

epitlios de

revestimento e epitlios glandulares.

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Classificao
Ncamadas

Simples
Todas as clulas esto em contacto com a lmina basal e o domnio apical alcana o lmen Funo: difuso Absoro secreo muito pouca proteco contra factores mecnicos

Morfologia Pavimentoso

Cbico

Cilindrico

As outras dimenses prevalecem sobre a altura Corresponde ao endotlio (nos vasos sanguneos ou linfticos) ou mesotlio (nas cavidades do corpo) A espessura das clulas deste epitlio reflecte a sua funo primria na troca rpida de substncias entre o sangue e o tecido. Observao: em preparaes de HemalmenEosina no se consegue separar o citoplasma da Membrana Basal. Assim temos de nos guiar pelos ncleos achatados. A altura no excede notavelmente as outras dimenses Apresentam um ncleo esfrico e localizado no centro da clula. Encontra-se como revestimento de pequenos ductos e tbulos que podem ter funes excretoras, secretoras ou de absoro, como por exemplo nos canais excretores renais, das glndulas salivares, etc. Observao: a membrana basal pode ser posta em evidncia pelo mtodo de Azan (aparece de azul). A altura a dimenso predominante. Os ncleos alongados (ovais) localizam-se no domnio basal Encontra-se em superfcies de grande actividade absortiva (como no epitlio de revestimento do intestino), embora tambm se possa encontrar em superfcies altamente secretoras (epitlio da mucosa gstrica). O dominio apical apresenta frequentemente microvilosidades, s visveis ao microscpio electrnico, revelando-se ao microscpio ptico, como um prato estriado, na superfcie livre das clulas, separado do resto do citoplasma por uma linha refringente a fresco, ou corada intensamente, nas preparaes coradas. Deste modo, a superfcie de absoro dos epitlios em que existe prato estriado muito aumentada. frequente encontrarem-se clulas caliciformes, que so autnticas glndulas unicelulares, de forma globosa, semelhante a um clice, que sintetizam muco, e esto dispersas entre as outras clulas do epitlio, como se pode observar no epitlio intestinal e respiratrio.

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Tecido Epitelial As clulas da camada mais profunda so indiferenciadas especializadas na mitose camada germinativa. As novas clulas a formadas vo sucessivamente empurrando as mais superficiais e so substitudas por outras mais recentes. O grau de queratinizao das clulas das camadas superficiais permitem distinguir 2 tipos de epitlio pavimentoso estratificado: Pouco queratinizado: Muito queratinizado As clulas da camada As clulas da mais externa so camada mais altamente diferenciadas: externa contm elas aumentam o seu queratina em conteudo em queratina abundncia que para proteger o tecido evita a perda de contra a aco gua e a mecnica do alimento penetrao de ingerido. material quimico As clulas mais superficiais ou fisico nocivos. mantm o seu nucleo. As clulas mais Ex.: boca, lngua, faringe, superficiais no esfago, vagina. tm ncleo.

Estratificado
constituido por uma ou mais camadas de clulas; designado de acordo com aforma das clulas da camada mais superficial

Pavimentoso

Pseudoestratificado

Transio

Cuboide Cilindrico um tipo de epitlio cilndrico simples, com uma s camada de clulas ciliadas. A designao de pseudo-estratificado provm do facto de primeira vista parecer ser constitudo por vrias camadas de clulas, mas com efeito, todas elas assentam na mesma membrana basal. Os ncleos que se encontram a diferentes alturas, dando esse aspecto estratificado. ciliado com estereocilios (desde as fossas nasais at aos (no epididimo), com 2 tipos bronquolos), apresentam 3 tipos celulares principais: celulares: Clulas cilindricas com Clulas cilindricas com cilios no estereocilios e aparelho de dominio apical Golgi muito desenvolvido Clulas basais, ancoradas Clulas basais ancoradas membrana basal membrana basal Clulas caliciformes As clulas superficiais so polimorfas, parecendo pavimentosas ou prismticas, conforme o grau de distenso do orgo. Vo do lmen at lmina basal. Na sua parte superficial apresentam uma zona de citoplasma mais denso, caracterstica do epitlio deste tipo. As clulas da camada mais superficial apresentam-se frequentemente binucleadas, e em corte o bordo livre convexo clulas de Doghell. As clulas da camada subjacente superficial tm uma forma caracterstica, espalmadas na sua parte superior e afiladas na parte inferior clulas em raquete. Este tipo de epitlio estratificado reveste a bexiga, o uretero, o bacinete e os clices renais (sendo tambm designado por urotlio).

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Superficies
1. Superfcies basais: est associada com a lmina basal que separa o epitlio do tecido conjuntivo subjacente. As membranas plasmticas basais de alguns epitlios simples, que so muito activas no transporte inico (ex. clulas dos tubos renais), apresentam pregas basais que aumentam muito a rea de superfcie e promovem uma disposio na qual as mitocndrias, produtoras de energia, podem estar associadas com a membrana plasmtica. 2. Superfcies apicais est exposta para o lmen ou para o meio exterior 3. Superfcies intercelulares - as superfcies justapostas das clulas epiteliais so unidas por diferentes tipos de especializaes de membrana e do citoesqueleto.

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Especializaes
Da superficie apical
1. Clios: Estruturas mveis, relativamente longas e observveis ao MO. O seu movimento est normalmente coordenado em clulas adjacentes, o que os torna eficazes no transporte de substncias. O cilio consiste num arranjo concntrico de 9 pares de microtubulos circundando 1 par central. 2. Microvilosidades (aumento da superficie): So projeces curtas e numerosas da membrana plasmtica que no so observveis, individualmente, com o microscpio ptico, assim apresentam-se conjuntamente como uma faixa contnua situada no polo apical das clulas, com espessura regular e que cora de modo distinto. Em condies ideais de observao, nela possvel distinguir uma tnue estriao paralela ao eixo maior das clulas, razo pela qual foi classicamente chamada prato estriado estando associado uma muito desenvolvida glicoclix (evidenciado por corantes que demonstram glicoproteinas). Nos tubos renais existem microvilosidades em menor concentrao bordadura em escova. A estrutura das microvilosidades corresponde a um eixo de microfilamentos de actina e proteinas associadas. 3. Estereoclios (transporte): so microvilosidades (com a mesma estrutura) muito longas, imveis e geralmente encontradas em pequenos grupos em locais como o tracto reprodutor masculino.

Da superficie lateral
Interdigitaes: facultam maior rea de interao entre clulas adjacentes.

Do dominio baso-lateral
Invaginaes
Ocorre em clulas que esto envolvidas em intenso transporte de ies, por exemplo no rim ou em certos ductos excretores de glndulas. Estes ductos excretores, que podem modificar a secreo que por eles passa, so chamados canais estriados. Estas clulas apresentam em microscopia ptica uma estriao citoplasmtica infranuclear que, ultrastruturalmente, se verificou corresponder a inmeras invaginaes da membrana plasmtica e a grande nmero de mitocndrias colocalizadas. As mitocndrias fornecem energia para um grande nmero de bombas inicas, concentradas na membrana basolateral, nomeadamente Na+/K+ ATPase.

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Membrana basal
As membranas basais so arranjos em forma de folha de protenas da matriz extracelular que actuam como interface entre tecidos de suporte e clulas do parnquima. A membrana basal fornece sustentao estrutural e fixao do epitlio ao tecido conjuntivo. Tambm est envolvida no controlo do crescimento e diferenciao

Constituio:
1. Lmina lcida: constituida por integrinas que constituem a poro extracelular da prpria clula epitelial e que se vai ligar laminina e fibronectina (controla a deposio e orientao do colagnio na matriz extacelular) 2. Lmina basal: camada de matriz extracelular em contacto directo com a clula epitelial. Resulta da associao do colagnio IV com a laminina (que promove a adeso entre as fibras de colagnio), a entactina (que relaciona o colagnio com a laminina), fibronectina e os proteoglicanos. 3. Lmina fibro-reticular: formada por fibras de colagnio III (reticulina), sustenta a lamina basal e continua com o tecido conjuntivo.

Observao Com um microscpio ptico, a Membrana Basal conseguem ser vistas embora no em todos os epitlios. Tudo depende da sua espessura. Ela composta por hidratos de carbono complexos e proteoglicanos logo o PAS (periodic acid-Schiff) muito bom para as identificar. Podemos tambm utilizar impregnao em Prata pela sua afinidade com a reticulina (col III) da membrana basal.

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Molculas das junes de aderncia e juncionais

Molculas Ca2+-dependentes: caderinas e selectinas Molculas Ca2+-independentes: imunoglobinas e integrinas (adeso clulamatriz).

Caderina
Estabelece a ligao entre o citoesqueleto interno de uma clula e a face externa da outra clula Formam dimeros que se ligam a dimeros de caderina da clula oposta atravs do mecanismo de interaco homofilica num padro de alinhamento paralelo. O dominio citoplasmtico das caderinas est ligado a actina atravs das catetinas (proteinas intermedirias) Caderina-E: epitlios Caderina-N: SNC, cristalino, musculo esqueltico e cardiaco

Selectina
Pertencem ao grupo das lectinas por se ligarem a carbohidratos Cada uma tem um dominio de reconhecimento (CRD) com afinidade de ligao para um oligossacrido especifico ligado a uma proteina (glicoproteina) ou a um lipido (glicolipido) Participam no movimento dos leuccitos. Selectina-P: plaquetas e clulas endoteliais activadas Selectina-E: clulas endoteliais activadas. Selectina-L: leuccitos

Integrina
Estabelece a ligao entre o citoesqueleto interno de uma clula e a matriz extra-celular. So heterodimeros: subunidades e . O dominio citoplasmtico da subunidade liga-se actina por proteinas de ligao. O dominio extracelular das integrinas liga-se sequncia tripeptidica RGD da laminina e fibronectina que so componentes da membrana basal, interagindo com vrios tipos de colagnio, proteoglicanos, heparansulfatos e entactina.

Desintegrinas:
Interrompe a ligao reversivel mediada pela integrina apresenta um dominio RGD que se liga competitivamente integrina. Tem uma metaloprotease que degrada os componentes da matrix e um dominio peptidico de fuso.

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Junes celulares
Estas junes celulares permitem que os epitlios formem uma camada aderente contnua, na qual as clulas comunicam e cooperam para atender s necessidades funcionais particulares do epitlio. As junes celulares so de trs tipos funcionais:

1. Oclusivas (zonula occludens):

Esto localizadas sob a superfcie luminal do epitlios simples, fechando os espaos intercelulares de modo a que o contedo do lmen no possa penetrar entre as clulas de revestimento. Cada juno forma uma faixa circunferencial em redor da clula, conhecida como zonula occludens. As membranas externas das 2as clulas adjacentes esto parcialmente fundidas, devido, existncia de um conjunto de protenas (adesinas) que obturam o espao. Geralmente esto nos epitlios do estmago, intestino (cavidades). As substncias tm de atravessar sempre as membranas s vezes as protenas aparecem como transmembranares (elaboram um cinto volta da clula)

Proteinas envolvidas: Ocludina: fosfoproteina da membrana Claudina: proteina transmembranar que cria a barreira de difuso paracelular para solutos, ies e gua. Complexo proteico ZO-1, ZO-2, ZO-3 e AF-6: associam-se ao dominio intracelular da ocludina.

2. De adeso (ancoragem)
Unem firmemente os constituintes celulares do epitlio, actuando como locais de fixao para o citoesqueleto de cada clula, de forma a que o citoesqueleto de todas as clulas seja eficazmente ligado a uma nica unidade funcional. Estas junes podem ser de dois tipos morfolgicos:

2.1 Zonula adherens:

Estabelecem ligaes clula-clula Glicoprotenas envolvidas so as caderinas Constituio com microfilamentos de actina associados por intermedio da caderina. Formam como que um cinto em torno das clulas que as repuxa (zona luminal/apical) figuram em tecidos sujeitos compresso Forma uma faixa contnua rodeando a clula e promovendo um reforo estrutural juno oclusiva;

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2.2 Macula adherens ou desmossomas

Forma de pequenas placas circulares ou pontos denominados desmossomas que vo rodear as clulas cilndricas sob a zonula adherens. Selam pontualmente as membranas ao nvel dos epitlios Ligao clula-clula As glicoprotenas envolvidas so as caderinas: desmocolinas (massa proteica que estabelece a ligao) e desmoglenas (protenas transmembranares) A poro glicosilada destas moleculas est aconrada nas placas citoplasmticas que contm desmoplaquina e placoglobina. Os tonofilamentos e as citoqueratinas sofilamentos intermdios do citoesqueleto que se inserem nas desmoplaquinas (no atravessam para a outra clula) Como consequncia de terem caderinas envolvidas nestas ligaes so sensveis ao Ca - na falta deste io deixam de manter as clulas unidas A associao da zonula occludens, zonula adherens e desmossomas conhecida como complexo juncional.

3. Comunicantes (gap junctions ou nexus):

Funcionam como canais que permitem a passagem de molculas de uma clula para a outra Mantm o contacto entre as clulas adjacentes e a lmina basal Estes canais so constituidos por 2 conexes (cilindro oco constituido por 6 conexinas), um de cada clula. Permitem a passagem de Ca2+ e cAMP. a concentrao de Ca2+ e o pH intracelulas que controlam a abertura e o fecho da conexo: a concentraes Ca2+ altas, o conexo fecha; a pH baixo, conexo fecha

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Junes de adeso
1. Hemidesmossomas
Estruturas assimtricas que estabelecem a ligao clula-matriz Glicoprotenas envolvidas so as integrinas A sua constituio semelhante aos desmossomas Possuem uma placa citoplasmtica associada a tonofilamentos o citoqueratinas que se liga a uma placa da membana que une o hemidesmossomo lmina basal atravs dos filamentos de ancoragem (laminina 5). Predominam na zona basal das clulas epiteliais

2. Junes focais
Estabelecem a ligao clula-matriz As glicoprotenas envolvidas so as integrinas Tem uma constituio semelhante aos hemidesmossomas excepto os microfilamentos que so de actina; Ao M.E. semelhante aos hemidesmossomas

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Renovao Epitelial
A proliferao dos epitlios habitualmente intensa e normalmente resulta numa rpida renovao das clulas que constituem estes tecidos. A renovao epitelial efectuada custa de clulas estaminais presentes a nvel do epitlio, embora em posio varivel de caso para caso. Nos epitlios estratificados, as clulas estaminais esto situadas na camada celular mais profunda, junto da interface com o tecido subjacente. medida que por mitose das clulas estaminais a camada epitelial profunda vai ganhando novas clulas, as imediatamente por cima vo sendo progressivamente arrastadas para a superfcie at constituirem a camada epitelial mais superficial. Concomitantemente com esta asceno, as clulas epiteliais vo-se progressivamente diferenciando, podendo eventualmente sofrer um processo de ceratinizao. O nmero de camadas epiteliais mantm-se mais ou menos constante pois ocorre simultaneamente a descamao das camadas epiteliais mais superficiais. Na epiderme, um epitlio estratificado pavimentoso ceratinizado, todo este processo demora cerca de 30-40 dias. Nos epitlios simples, as clulas estaminais tambm se encontram a nvel do epitlio, podendo estar dispersas por toda a rea epitelial ou concentradas em territrios especficos. Como exemplo do primeiro caso temos os epitlios pseudoestratificados, nos quais as clulas estaminais fazem parte da chamada populao de clulas basais. Por prolifereo e diferenciao, as clulas basais renovam de uma forma disseminada as clulas cilndricas. O segundo caso ocorre no epitlio simples cilndrico que cobre interiormente o intestino delgado. Nesta poro do tubo digestivo, o epitlio reveste estruturas digitiformes denominadas vilosidades intestinais. Junto da base das vilosidades existem pequenas criptas epiteliais que contm a populao de clulas estaminais. Nesta regio possvel observar frequentes figuras de mitose, demonstrativas da proliferao epitelial. No caso de segregao territorial das clulas estaminais h, subsequentemente proliferao, um processo de migrao celular. No caso do intestino delgado, as clulas ascendem na vilosidade, diferenciando-se, e arrastam as clulas mais antigas que descamam no topo da vilosidade. Todo este processo leva cerca de 5 dias.

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Epitlio de Revestimento
Os epitlios de revestimento so tecidos que revestem todas as superfcies do corpo, cavidades e tubos, funcionando como interfaces entre diferentes compartimentos biolgicos. Um dos exemplos tpicos de epitlios de revestimento a epiderme. A epiderme cobre integralmente a nossa superfcie corporal, e entre outras coisas tem de assegurar impermeabilidade e resistencia mecnica. No pois de estranhar que a epiderme seja um epitlio estratificado e exiba em algumas regies anatmicas uma espessura considervel, e que uma percentagem substancial da espessura epidermica seja feita custa de numerosas camadas de clulas mortas, o estrato crneo. Alm disso, a interface que a epiderme estabelece com o tecido subjacente, a juno dermo-epidrmica, habitualmente muito complexa e irregular. Tal essencial para maximizar a interao mecnica entre os dois tecidos que constituem a pele, especificamente epiderme e derme. Mas para que a epiderme consiga desempenhar eficazmente as suas funes h que assegurar a coeso intra-epitelial, o que feito custa de um grande nmero de desmossomas. H outros casos em que o revestimento de cavidades corporais ou lmen de orgos so efectuadas por epitlios simples. o que se passa a nvel da cavidade peritoneal com o mesotlio, e nos vasos sanguneos e linfticos com o endotlio. Nestes dois exemplos, mas tambm no revestimento dos alvolos pulmonares, o que h que garantir no proteco contra agentes mecnicos mas sim uma permeabilidade e/ou transporte controlado de clulas ou molculas. Entre os extremos de diferenciao tecidular epitelios de revestimento, representados pela epiderme e mesotlio, existem muitos outros exemplos directamente relacionados com uma determinada funo a desempenhar numa dada localizao. No esfago, onde ha que garantir a resistncia ao atrito da passagem do bolo alimentar, mas no existe um ambiente externo seco como no caso da epiderme, encontramos um epitlio estratificado pavimentoso nao ceratinizado. Embora estratificado, o epitlio esofgico bastante ineficaz a pH cido do suco gstrico. O epitlio que reveste o estmago simples cilndrico, mas constituido exclusivamente por clulas produtoras de muco cujas caractersticas lhe permitem resistir aos nveis de acidez tipicos do estmago. Revestindo o lmen do intestino delgado, local onde ocorrem intensos fenmenos absortivos, j encontramos um epitlio simples cilndrico. De modo a expandir o domnio apical da membrana plasmtica, as clulas absortivas intestinais, ou enterocitos, apresentam inmeras microvilosidades que se traduzem em microscopia ptica sob a forma do prato estriado. O epitlio que reveste o intestino apresenta, alm das clulas absortivas, clulas secretoras denominadas clulas caliciformes.

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Epitlio Glandular
So epitlios cuja funo essencialmente secretora e que se diferenciam morfolgicamente como glndulas.

Desenvolvimento do epitlio glandular

As glndulas excrinas e endcrinas originam-se a partir de do crescimento e diferenciao de botes celulares existentes em epitlios de revestimento.

Glndulas excrinas (tem ductos excretores):

A proliferao e migrao celular que ocorre nos botes epiteliais origina cordes de clulas que caminham para a profundidade atravs do tecido mesenquimatoso subjacente ao epitlio de revestimento. Pela continuao do crescimento, dicotomizao e canalizao dos cordes epiteliais, origina-se a rvore de ductos excretores. A diferenciao funcional das clulas dos fundos de saco da rvore excretora origina as unidades secretoras das glndulas excrinas. Segundo este esquema, a secreo produzida na glndula vai ser veiculada para junto do epitlio de cuja diferenciao a mesma se originou.

Glndulas endcrinas (produto de secreo vai para o sangue):

As etapas mais precoces de desenvolvimento reproduzem o que anteriormente se referiu para as glndulas excrinas. No entanto, cedo desaparece o cordo celular que mantinha a interaco entre epitlio de revestimento e tecido glandular em desenvolvimento. Em consequncia, no se formam ductos excretores. Por outro lado, forma-se uma extensa rede capilar que vasculariza a glndula e que contacta proximamente com as clulas secretoras. para esta rede capilar que vai ser libertada a secreo da glndula.

Classificao das glndulas excrinas

Nclulas Natureza da secreo Processo de secreo Morfologia do ducto excretor Morfologia da unidade secretora unicelular serosa merocrina simples tubular multicelular mucosa holocrina composto acinoso

mista apcrina ramificado alveolar

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1. Nmero de clulas que as constituem:

1.1 Unicelulares Constitudas por clulas individualizadas e especializadas, sendo o exemplo mais comum as clulas caliciformes, nos mamferos, que se vo encontrar intercaladas entre as clulas epiteliais que recobrem certas mucosas (tracto gastro-intestinal e respiratrio). A clula caliciforme uma clula secretora de mucina, uma glicoprotena que aps sofrer hidratao passa a constituir uma soluo lubrificante, o muco. A clula caliciforme apresenta uma extremidade apical alargada, e uma poro basal afilada que contm um ncleo comprimido e uma pequena quantidade de citoplasma basfilo intensamente corado. A designao "caliciforme" devida forma da clula, que possui uma poro bojuda - a teca, cheia de gotculas de secreo, e um p afilado, semelhante haste de um clice, que se prolonga para a membrana basal do epitlio. 1.2 Multicelulares So a maioria das glndulas excrinas, estando as clulas secretoras organizadas quer em formaes tubulares, quer em alvolos/cinos ou ainda numa combinao de ambos. Este tipo de glndulas possui ainda um sistema de canais excretores que possibilita o transporte da secreo das pores secretoras para a superfcie.

2. Natureza da secreo:
2.1 Serosas Secreo de natureza proteica e pouco viscosa. So pequenas e de lmen estreito, sendo compostas por clulas de forma piramidal. A clulas serosas apresentam ncleos esfricos situados no tero basal da clula, citoplasma corado intensamente, em especial na regio infranuclear, e grnulos de secreo que se acumulam no polo apical. A colorao basfila do citoplasma infranuclear das clulas serosas devese grande riqueza em retculo endoplasmtico rugoso, a regio pouco corada por vezes visvel imediatamente por cima dos ncleos corresponde zona do aparelho de Golgi, estando o polo apical normalmente preenchido por grnulos de secreo que coram intensamente.

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2.2 Mucosas Secreo rica em carbohidratos, de consistncia viscosa, PAS-positiva e que se cora com certos corantes bsicos. As unidades secretoras mucosas so maiores que as serosas, e normalmente apresentam um lmen mais extenso. As clulas mucosas habitualmente exibem ncleos achatados no polo basal da clula, apresentando a maior parte do citoplasma um aspecto esponjoso e descorado devido acumulao de numerosos grnulos de secreo, grandes, que coram mal com os corantes convencionais. O citoplasma basal das clulas mucosas apresenta-se mais corado que o resto da clula devido a presena de retculo endoplamtico rugoso.

As diferenas referidas entre as unidades secretoras serosas e mucosas permitem a sua fcil identificao utilizando corantes convencionais. No entanto, as ltimas so evidenciadas pela utilizao de corantes preferenciais para carbohidratos, como o PAS, o qual cora intensamente a secreo acumulada nas clulas mucosas. 2.3 Mistas O produto de secreo contm quantidades variveis, quer de secreo mucosa quer serosa. Nas unidades mistas, o componente mucoso est habitualmente mais prximo do ducto excretor, e frequentemente adopta uma morfologia tubular. Em consequncia, e principalmente nas unidades predominantemente mucosas, as clulas serosas agrupam-se sob a forma de estruturas em meia-lua, habitualmente designadas crescentes serosos. No caso das unidades predominantemente serosas, a utilizao de coloraes como o PAS permite evidenciar o seu componente mucoso, localizado prximo dos ductos, o qual com outros mtodos poderia aparecer pouco corado.

3. Processo de secreo:
3.1 Secreo Mercrina (exocitose) Grnulos de secreo envolvidos por membrana so transportados para pex da clula secretora at contactarem com a membrana plasmtica do domnio apical. Ocorre ento fuso entre a membrana plasmtica e a membrana dos grnulos, sendo esta ltima incorporada no domnio apical de membrana da clula e o contedo dos grnulos libertado extracelularmente. Finalmente, h diluio do produto de secreo, e reinternalizao da membrana plasmtica "excedentria" com subsequente reciclagem intracelular. a forma de secreo mais frequente (ex. glndulas salivares e pncreas excrino).

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3.2 Secreo Holcrina As clulas secretoras vo progressivamente acumulando grnulos que, eventualmente, chegam a preencher quase completamente o seu citoplasma. Aps esta fase de acumulao de secreo, as clulas morrem e so eliminadas da glndula, transportando consigo os grnulos armazenados. Paralelamente, clulas estaminais renovam a populao de clulas secretoras, repetindo-se todo o processo descrito anteriormente. Ex. glndulas sebceas. 3.3 Secreo Apcrina (exocitose) Os grnulos de secreo e, eventualmente, alguns outros organitos, acumulam-se no polo apical da clula. O pex da clula torna-se mais globoso, formando-se paralelamente uma constrio na membrana plasmtica que progride at se dar uma eliminao parcial do polo apical da clula. Ocorre uma rpida reparao da membrana plasmtica apical, pelo que a viabilidade da clula secretora no comprometida. O contedo dos grnulos de secreo libertado quando da eliminao dos restos de membrana plasmtica que acompanharam o pex da clula. Ex.: libertao de gotculas lipdicas pelas clulas da glndula mamria.

4. Morfologia dos canais excretores

4.1 Simples - a glndula s possui um nico canal excretor, no ramificado; 4.2 Composta - possui um sistema de canais excretores ramificados. 4.3 Ramificadas - um s ducto excretor com vrias unidades secretoras, por exemplo tubos.

5. Morfologia das unidades secretoras

5.1 Tubulosas As clulas glandulares formam tubos rectilineos ou enovelados, que por sua vez podem ser glomerulares e/ou ramificadas. frequente as glndulas tubulares no apresentarem ductos excretores, sendo a secreo transportada atravs da poro inicial do tubo, que tambm secreta. igualmente comum as glndulas tubulares abrirem-se no fundo de invaginaes do epitlio de revestimento designadas criptas ou fossetas. A dimenso destas invaginaes epiteliais muito varivel.

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5.2 Acinosas As clulas glandulares apresentam-se sob a forma de "cacho de uvas" que se abrem num canal excretor comum que se continua pelo sistema de canais excretores. 5.3 Alveolares Quando as unidades secretoras que as formam, os alvolos, so arredondadas como no caso dos cinos, mas com dimetro e dimenso do lmen consideravelmente maior. Ex.: Glndula mamria

Exemplos dos diferentes tipos de glndulas excrinas:

Tubulosas simples - glndulas intestinais de Lieberkhn, glndulas uterinas. Tubuloglomerular - glndulas sudorparas mercrinas da derme. Tubulosa composta - glndulas de Brnner do duodeno. Tubulo acinosa composta - submaxilar e sublingual. Nestas glndulas, h acinos mucosos (caso da sublingual) serosos (submaxilar) e mistos (caso das sub lingual e submaxilar, na espcie humana). Neste ltimo caso, o cino ou tubo revestido por clulas mucosas, mas na extremidade em forma de fundo de saco existem clulas serosas cujo conjunto em forma de meia lua constitui um invlucro do cino mucoso - so os crescentes de Giannuzi. Acinosa simples ramificada - glndula sebcea da derme. Acinosa composta - pncreas excrino. Acinoso composto de tipo seroso: pncreas Tbulo-alveolares compostas de tipo mucoso: epiglote.

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Tecido Epitelial

Glndulas endcrinas
So constitudas por clulas epiteliais que se desenvolveram no seio do tecido conjuntivo e que perderam o contacto com a superfcie epitelial (no tm canais excretores). Os seus produtos de secreo so as hormonas, que so lanadas directamente no sangue , controlando a actividade celular e tecidular longe do local de secreo. As molculas secretadas podem tambm actuar localmente, em clulas vizinhas ou mesmo na prpria clula que as produziu. Estas vias de aco chamam-se parcrina e autcrina, respectivamente. As glndulas endcrinas possuem abundantes capilares fenestrados, que facilitam a difuso das hormonas no sangue como resposta a estmulos qumicos ou nervosos.

Organizao das glndulas endcrinas

1. Unicelulares: Constituidas por clulas especializadas e individualizadas, que podem formar pequenos grupos em torno de vasos sanguneos. Ex.: clulas de Leydig, do testculo. 2. Multicelulares: Cordonal - com as clulas dispostas em cordes que se anastomosam e que esto separados por inmeros capilares (ex. suprarrenal, paratiroideia e hipfise) Vesicular - composto por vesculas ou folculos fechados, de forma esfrica, revestidas por clulas epiteliais secretoras achatadas ou cbicas (ex. tiroideia).

Glndulas Mistas
Pncreas: exibe simultaneamente compartimentos endcrinos e excrinos distintos. Figado: o hepatcito absorve/secreta molculas de/para o sangue, e secreta blis at um sistema de ductos que a veicula para o lmen interstinal. Quando uma mesma glndula elabora vrios produtos de secreo, tal pode dever-se co-existncia diferentes tipos celulares, cada um responsvel por uma secreo especfica. o que acontee em glndulas localizadas na mucosa gstrica. Contm maioritariamente dois tipos celulares, as clulas zimognicas que elaboram pepsina e as clulas parietais que produzem HCl. Pode tambm suceder que uma mesma clula elabore mltiplos produtos de secreo. Por exemplo, as clulas corticotrficas da adeno-hipfise, uma sub-populao das clulas que nesta glndula exibem citoplasma azulado.

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Tecido Epitelial

Ductos excretores das glndulas compostas

A poro inicial do sistema excretor, chamada ducto intercalar, apresenta um dimetro bastante inferior ao dos cinos, e a sua parede formada por um epitlio simples cbico. Os ductos intercalares existem em grande nmero, mas o seu curto trajecto e reduzidas dimenses, fazem com que passem muitas vezes despercebidos, mesmo em orientaes de corte favorveis. Raramente, os ductos intercalares podem ser observados em corte longitudinal, embora na maior parte dos casos o corte seja tangencial ao ducto e no mostre o lmen do mesmo. H que no confundir ductos intercalares com capilares sanguneos, pois os ltimos tm um dimetro ainda menor que o dos ductos e a sua parede, extremamente delgada, constituida por um epitlio simples pavimentoso denominado endotlio e no por clulas cbicas. Estes ductos excretores iniciais podem aumentar ligeiramente o seu dimetro, passando a conter mais clulas cbicas por perfil de corte, e apresentando um lmen ligeiramente maior. De referir que, na glndula mamria em lactao, a poro inicial do sistema de ductos tem a capacidade de secretar, apresentando uma constituio de parede semelhante das unidades secretoras, neste caso alvolos. Dada a considervel dimenso do lmen alveolar e a grande quantidade de secreo a canalizar, no se encontram na glndula mamria os delgados ductos intercalares. Na generalidade das glndulas, aps os ductos intercalares encontram-se ductos maiores que exibem uma parede constituida por epitlio simples cilndrico, cada vez mais alto, comeando mesmo a apresentar alguma evidncia de estratificao. neste territrio da rvore excretora que, em algumas glndulas como as salivares, se localizam os denominados ductos estriados. As clulas da parede dos ductos estriados apresentam invaginaes do domnio baso-lateral da sua membrana plasmtica, nas quais se concentram bombas inicas. As invaginaes de membrana, em conjunto com as inmeras mitocndrias colocalizadas no polo basal daquelas clulas, originam em microscopia ptica uma estriao infranuclear caracterstica. Os ductos estriados, muito mais abundantes nas glndulas exclusivamente ou predominantemente serosas, tm a capacidade de modificar a secreo que por eles passa, tornando por exemplo a saliva hipotnica devido absoro activa de Na+. O pncreas no apresenta ductos estriados, sendo a sua secreo isotnica na prtica reabsorvida a nvel interstinal. Os ductos estriados tambm secretam lisozima e IgA, sendo relativamente frequente encontrar uma bainha linfocitria a rode-los. Continuando a progredir no sistema excretor, surgem ductos com parede formada por epitlio estratificado cilndrico, cada vez com mais camadas. Neste territrio, os ductos j no apresentam estriao basal. A regra geral que, ao longo da ltima poro da rvore excretora, as caractersticas epiteliais do ducto vo-se tornando semelhantes s exibidas pelo epitlio de revestimento onde ele ir desembocar.

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Tecido Epitelial

Sistemas de ductos que terminem em epitlios estratificados, como sucede no caso das glndulas salivares ou das glndulas sudorparas, habitualmente apresentam estratificao na sua poro terminal. No caso pncreas, glndula cujos ductos desembocam no intestino delgado, orgo revestido por epitlio simples cilndrico, o epitlio do sistema excretor mantm-se simples cilndrico at ao ducto principal.

Glndulas de grandes dimenses:

As glndulas de dimenso considervel so habitualmente revestidas por uma cpsula fibrosa, e mltiplos septos conjuntivos de espessura varivel subdividem o parnquima em compartimentos distintos denominados lbulos. Esta organizao do estroma conjuntivo e a lobulao das glndulas compostas serve de base para uma outra classificao dos ductos excretores. Os ductos excretores de menor dimenso localizam-se no interior dos lbulos, denominando-se por essa razo ductos intralobulares. So intralobulares os ductos intercalares e a maior parte dos ductos estriados. medida que vrios ductos intralobulares confluem, originando ductos de maior dimenso, estes aproximam-se da periferia dos lbulos e, logo que ficam rodeados por tecido conjuntivo de um septo, passam a chamar-se ductos interlobulares. Como alm de ductos interlobulares tambm se podem encontrar vasos sanguneos e/ou linfticos na espessura dos septos, necessrio dar ateno ao seu diagnstico diferencial. Tratando-se em ambos os casos de estruturas ocas, uma das maneiras mais fcil de as distinguir quando no se evidenciam hemcias, atender ao epitlio que reveste o lmen. Os vasos, tanto sanguneos como linfticos, apresentaro um revestimento endotelial, ou seja um de epitlio simples pavimentoso, enquanto que os ductos tero a sua parede constituida por epitlio simples cbico ou cilndrico, ou por epitlio estratificado.

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