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FISIOLOGA DE LA PRODUCCIN FORZADA EN GUAYABA. II.

NUTRIENTES Y RESPUESTA FLORAL


MEPIVOSETH CASTELN-ESTRADA y A. ENRIQUE BECERRIL-ROMN

n especies frutales la induccin floral es controlada de manera natural por factores ambientales, ontognicos y fisiolgicos (Bernier, 1988), pero la tecnologa agronmica desarrollada en los ltimos aos ha permitido alterar el ritmo de produccin de flores y frutos en dichas plantas. Este manejo se dirige a lograr precocidad, anticipar o retrasar la floracin respecto a la temporada normal o, incluso, hacer producir determinados cultivos fuera de su rea natural de adaptacin, lo cual se ha denominado produccin forzada (Rodrguez, 1989). Los factores del medio son captados en las hojas y controlan en parte la produccin de un estmulo floral transmitido hacia los meristemos apicales; en consecuencia, los pices vegetativos sufren cambios que favorecen su diferenciacin hacia primordios florales (Aukerman y Amasino, 1998). Gracias a esta cualidad, la manipulacin agronmica de la induccin y la diferenciacin floral es posible en especies perennes mediante la aplicacin foliar de diversas substancias o bajo determinadas condiciones de cultivo. En aos recientes se ha intensificado la aplicacin comercial de tcnicas de produccin forzada para mejorar la cosecha de frutales tropicales y subtropicales (Chaikiattiyos et al., 1994).

Una de las aplicaciones ms atractivas de la produccin forzada es obtener la cosecha fuera de la poca normal de produccin para comercializarla a mejor precio. Tambin es posible extender la oferta del producto en el mercado durante ms tiempo, adems de aumentar el rendimiento anual por unidad de superficie. Sin embargo, la base gentica, los procesos fisiolgicos y la manera en que estos son afectados por este tipo de tratamientos no han sido comprendidos completamente (Weigel, 1995). En el caso particular de la guayaba, Psidium guajava L., se han experimentado varios agentes que inducen el forzado de la produccin; se desean los ms efectivos y que causan el menor detrimento en la vitalidad de los rboles. El estrs hdrico, la aspersin foliar de compuestos nitrogenados, el manejo de la fertilizacin, la defoliacin y el uso de liberadores de etileno endgeno, han sido efectivos en distintos grados para estimular la induccin y diferenciacin floral en P. guajava (Gonzlez, 1989; Casteln y Becerril, 1994; Otero et al., 1997). En Mxico, 16 estados son productores de guayaba a escala comercial; la superficie total plantada en el pas a marzo del 2003 fue de ms de 23000ha. Aguascalientes y Zacatecas,

tradicionalmente los principales estados productores, fueron desplazados por Michoacn, que en los ltimos 5 aos lleg a ocupar el primer lugar como productor de esta fruta, con ms de 8000ha cultivadas (SIAP, 2003). En las principales regiones productoras de Mxico, la cosecha ms importante de guayaba ocurre en dos temporadas, una de junio a diciembre y otra en febrero. Durante el resto del ao hay una produccin poco importante (ASERCA, 1996). Mediante el manejo intensivo de la plantacin y utilizando tcnicas de forzado, sera factible obtener dos cosechas de guayaba al ao, pues el tiempo que transcurre en condiciones naturales entre floracin y fructificacin vara de 5 a 7 meses (Ortega, 1971). Para utilizar las tcnicas de forzado en parcelas comerciales de guayaba se requiere conocer previamente las respuestas de las plantas a tratamientos especficos. As tenemos los efectos del estrs hdrico (Ortega, 1971) y Etephon (Casteln y Becerril, 1994). Sin embargo, poco se ha indicado sobre las propiedades de los micronutrientes en la produccin forzada en esta especie, por lo que, los objetivos del presente estudio son cuantificar el efecto de aspersiones foliares de micronutrientes

PALABRAS CLAVE / Antesis / Brotacin Vegetativa / Floracin / Induccin Floral / Micronutrientes / Psidium guajava L. /
Recibido: 14/11/2004. Modificado: 24/11/2004. Aceptado: 25/11/2004.

Mepivoseth Casteln-Estrada. Ingeniero Agrnomo Fitotecnista, Universidad Veracruzana, Mxico. Maestro en Ciencias, Colegio de Postgraduados, Mxico. Doctor en Ciencias, Institut Nacional Agronomique ParisGrignon, Francia. Profesor Investigador, Colegio de Postgraduados, Campus Tabasco, Mxico. Direccin: Apartado Postal 24. 86500 Crdenas, Tab. Mxico. e-mail: mcastelan@colpos.mx A. Enrique Becerril-Romn. Ingeniero Agrnomo Fitotecnista, Escuela Nacional de Agricultura, Mxico. Maestro en Ciencias, Colegio de Postgraduados. Ph.D. Universidad de Londres, RU. Profesor Investigador, Colegio de Postgraduados. Mxico.

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sobre la concentracin foliar y la dinmica estacional de los mismos en guayaba, y determinar los efectos de los micronutrientes en la produccin de flores y frutos de P. guajava L. Materiales y Mtodos Localizacin del experimento El experimento se llev a cabo en un invernadero del Colegio de Postgraduados, ubicado en Chapingo, Estado de Mxico, a una altitud de 2250msnm, entre 1929'N y 9853'O. La localidad presenta un clima templado de tipo C(wo)(w)b(i')g, moderadamente lluvioso, se considera como el ms seco de los hmedos, con lluvias en verano y precipitacin media anual de 636,5mm y temperatura media anual de 15,2oC (Garca, 1981). Dentro del invernadero, durante un perodo de observacin de 8 meses, se registr una temperatura media de 25,3oC, presentndose la temperatura ms alta en junio (27,2oC) y la ms baja en diciembre (21,4oC); con una oscilacin trmica media mensual de 20,9oC. La humedad relativa media para el perodo observado fue de 61,83%. El promedio mximo se present en diciembre (68,85%) y el mnimo en mayo (57,50%). Los valores de radiacin fotosintticamente activa dentro del invernadero oscilaron de 363,0molm-2s-1 en enero, a 900,3molm-2s-1 en mayo, medidos a las 12:00h por encima del dosel de las plantas. Material vegetal y manejo del experimento Para el experimento se utilizaron plantas de Psidium guajava L., cv Media China de una altura mxima de 1,2m, obtenidas en 1986 a partir de estacas enraizadas y establecidas en contenedores plsticos de 20 litros de capacidad. Este cultivar es el ms comn en todas las zonas productoras del pas; se caracteriza por producir frutos ovoides, de pulpa blanca y cremosa, de tamao aceptable comercialmente. En el campo, los rboles son medianos, de copa redondeada y no sobrepasan los 3m de altura a la edad de plena produccin (Espinoza, 1987). Las plantas utilizadas en este experimento se prepararon con una poda de rejuvenecimiento y una formacin en vaso. La fertilizacin al suelo se realiz cada tres meses empleando la frmula 60-60-60-5, en tanto que las malezas se controlaron manualmente con la frecuencia requerida. El riego a cada

planta se aplic en promedio cada tres das para mantener el sustrato con humedad a capacidad de campo, manteniendo los contenedores cubiertos con una pelcula plstica para disminuir la evaporacin. No se present problema alguno de plagas o enfermedades. Diseo experimental y tratamientos El experimento se condujo bajo un diseo completamente al azar con cinco tratamientos y un testigo; en cada caso se hicieron cinco repeticiones. La unidad experimental (UE) consisti de una planta con cuatro ramas preestablecidas para la toma de muestras. Los tratamientos probados se disearon considerando los resultados obtenidos por Gonzlez (1989) y Otero et al. (1997) en esta especie, as como en el inters de determinar la influencia de las aspersiones de micronutrientes sobre la diferenciacin floral en guayaba. Las aspersiones se realizaron con aspersora manual, hasta cubrimiento total de la hoja, sin llegar a escurrimiento. Los tratamientos fueron: - T1: Aplicacin foliar de NH4NO3 en concentracin de 10gl-1, cada dos semanas y hasta la aparicin de botones florales. - T2: Aplicacin foliar de una mezcla de micronutrientes compuesta de B, Cu, Fe, Mn y Zn en concentracin de 30, 80, 100, 80 y 880mgl-1, respectivamente, cada dos semanas y hasta la aparicin de botones florales. - T3: Aplicacin foliar de T1 y T2 en combinacin, cada dos semanas hasta la aparicin de botones florales. - T4: Produccin de estrs hdrico hasta obtener senescencia de 50% del follaje. - T5: Aspersin foliar de Etephon (cido 2-cloretil fosfnico) en dosis de 1mgl-1 al inicio del experimento, con repeticin de la dosis una semana ms tarde. - T6: Testigo sin aspersiones foliares ni restricciones hdricas. Las variables de respuesta registradas fueron de dos tipos: 1) Crecimiento y desarrollo, que comprendi porcentaje de brotacin vegetativa, longitud de ramas, nmero de flores producidas y nmero de frutos amarrados; fueron evaluadas a travs de conteos y mediciones peridicas y, 2) Fisiolgicas, concentracin foliar de aminocidos libres, N total, P, Cu, Fe, Mn y Zn. Mediciones, muestreos y anlisis Los nmeros de yemas brotadas, flores y frutos fueron determi-

nados semanalmente, desde la aparicin de los rganos respectivos hasta la etapa de maduracin de frutos, momento en que concluy la toma de datos. Los anlisis estadsticos correspondientes se efectuaron empleando los totales por planta. El porcentaje de yemas brotadas se calcul en relacin al total de yemas existentes en cada UE. Las mediciones de longitud de ramas se hicieron antes de la aplicacin de tratamientos y al finalizar el experimento. La toma de muestras para los anlisis foliares se efectu antes de aplicar los tratamientos y 15 das despus de cada aplicacin. Entre la aparicin de los botones florales y la cosecha se hicieron otros cuatro muestreos; en total se efectuaron nueve tomas de muestras durante el experimento. Cada muestra se compuso de aproximadamente 8g de hojas maduras funcionales provenientes del tercio medio de ramas previamente seleccionadas. Las hojas frescas se lavaron y enjuagaron con agua destilada, inmediatamente despus se secaron en estufa de aire forzado (70oC, 48h). Una vez deshidratadas, se pulverizaron en un molino de cuchillas con criba de acero inoxidable. En las muestras preparadas se determinaron los aminocidos libres mediante la metodologa de la Ninhidrina, el P con la tcnica del vanadato-molibdato amarillo y se cuantific por espectrofotometra. El N total se determin por el mtodo de MicroKjeldhal. Los elementos Fe, Cu, Mn y Zn se cuantificaron por espectrofotometra de absorcin atmica. Una vez que se obtuvieron los resultados de laboratorio y los datos de invernadero se procedi al anlisis estadstico mediante el programa de cmputo Statistical Analysis System (SAS). Se realizaron anlisis de varianza, anlisis de covarianza y comparaciones mltiples de medias mediante la prueba de Tukey (= 0,05). Resultados y Discusin Los anlisis de laboratorio efectuados antes de la aplicacin de los tratamientos (Muestreo Preliminar en Tablas I a VI) mostraron que las plantas en estudio presentaban concentraciones parecidas tanto de aminocidos libres (AA) como de los nutrientes N, P, Cu, Fe, Mn y Zn. Las diferencias de concentracin encontradas en el estado inicial no fueron estadsticamente significativas en ningn caso, lo que refleja que las unidades experimentales se encontraban en condiciones homogneas para ser sometidas a experimentacin.

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TABLA I AMINOCIDOS LIBRES TOTALES 1 EN HOJAS DE GUAYABA BAJO DIFERENTES TRATAMIENTOS DE FORZADO 2
Muestreo
3

Estado fenolgico

T1 (NH4NO3) 853a 1512a 1175a 1436a 1026a 469a 596a 489a 809a

T2 T3 T4 T5 T (micro- (T1+T2) (Estrs (Etefn) (testigo) nutrientes) hdrico) 922a 1308a 1280a 1526a 1042a 409a 792a 510a 803a 930a 922b 851c 1323a 1085a 298b 718a 461a 673a 768a 872c 940b 1315a 1172a 611a 596a nd4 nd4 968a 1192a 934b 1118a 1310a 439a 964a 592a 497b 879a 914b 950b 1042a 959b 324b 793a 405b 587b

Preliminar vegetativo 2 vegetativo 4 vegetativo 9 vegetativo 11 vegetativo 23 vegetativo 37 brotacin vegetativa 51 botones florales 65 botones florales
1 2 3 4

En gg-1 de MS. Dentro de las filas, medias con la misma letra son estadsticamente iguales (Tukey =0,05). Das transcurridos desde el inicio de tratamientos. No hay datos.

TABLA II NITRGENO TOTAL FOLIAR 1 EN PLANTAS DE GUAYABA BAJO DIFERENTES TRATAMIENTOS DE FORZADO 2
Muestreo
3

T1 (NH4NO3) 11,1a 11,6a 10,0a 11,8a 9,5a 10,9a 11,7a 13,4a 13,8a

Preliminar 2 4 9 11 23 37 51 65
1 2

T2 (micronutrientes) 11,4a 10,9a 10,5a 11,2a 9,6a 12,8a 12,7a 12,4a 16,3a

T3 (T1+T2) 11,1a 9,8a 10,8a 9,8a 9,5a 11,5a 13,0a 11,2a 16,7a

T4 (Estrs hdrico) 10,2a 10,0a 11,2a 11,4a 9,0a 11,7a 12,4a nd4 nd4

T5 (Etefn) 10,5a 8,7b 10,8a 11,9a 9,8a 12,5a 12,7a 11,6a 12,4a

T (testigo) 10,6a 10,0a 9,9a 10,6a 9,8a 12,1a 12,4a 10,5b 14,4a

En mgg-1 de MS. Dentro de las filas, medias con la misma letra son estadsticamente iguales (Tukey =0,05). 3 Das transcurridos desde el inicio de tratamientos. 4 No hay datos.

Aminocidos libres totales (AA) Dos das despus de iniciadas las aspersiones foliares se detect un aumento marcado en las concentraciones de AA en los tratamientos T1, T2 y T5. El primero alcanz una concentracin de casi el doble respecto a su valor inicial; T2 y T5 tuvieron un aumento tambin importante, aunque menor que en T1. En todos estos tratamientos los valores de AA en el tejido foliar se mantuvieron por encima del testigo (T) entre el da 2 y hasta despus del da 11 del inicio del experimento, con algunas variaciones (Tabla I). Posiblemente esto favoreci la induccin floral. En otro estudio sobre el forzado en guayaba, tambin se registraron incrementos importantes de AA despus de la aplicacin de NH4NO3 y antes de la floracin (Otero et al., 1997). En ctricos se ha determinado que la arginina est estrechamente relacionada con los procesos de

floracin; incrementos importantes en la concentracin de este aminocido ocurren durante la induccin y diferenciacin floral (Lovatt, 1993). A sabiendas que el control gentico del desarrollo de la floracin est muy relacionado en las especies vegetales (Weigel, 1995), aun en aquellas evolutivamente distantes (Puruganan, 1997), es posible inferir que los aumentos de la concentracin de AA en guayaba estn relacionados con la induccin y diferenciacin floral. Con base en los resultados obtenidos cabe suponer que la induccin floral en los tratamientos T1, T2 y T5 inici inmediatamente despus de las aplicaciones, dados los aumentos de las concentraciones de AA en fase vegetativa (Tabla I). El NH4NO 3 en combinacin con micronutrientes (T3) y el estrs hdrico (T4) no tuvieron efecto sobre la variable AA; su concentracin foliar se mantuvo sin aumento durante al menos 4 das despus de la primera aplicacin (Tabla I). Los valores obser-

vados en T3 y T4 el da 9 obedecieron a que las plantas se preparaban para la floracin en respuesta a un estmulo no controlado en el experimento, ya que un comportamiento similar se observ incluso en T; en ese momento todas las UE presentaron concentraciones elevadas de AA en hoja. El muestreo del da 23 revel una fuerte disminucin en los niveles foliares de AA (Tabla I), simultnea en todos los tratamientos y que se mantuvo hasta el final de las observaciones (da 65). El descenso en la concentracin fue generalizado, incluso en los tratamientos que inicialmente mostraron incrementos. Esta reduccin de AA podra explicarse por la sntesis de nuevas protenas que estaban formndose para sustentar la brotacin que ocurrira algunos das despus. Las variaciones en la concentracin de AA a lo largo del experimento se explican, ms que por la asimilacin va races de N proveniente del sustrato, por un proceso de solubilizacin y sntesis de protenas (protein turnover ), fenmeno que es tan dinmico que demanda la mayor parte de la energa destinada al mantenimiento de la biomasa vegetal (De Visser et al., 1992). Estudios en otras especies han confirmado que varios aminocidos presentan cambios importantes en su concentracin durante la induccin, tan solo 30h despus de iniciado un estmulo floral, mientras el nitrgeno total (Nt) permanece estable (Corbesier et al., 2001). A lo largo del presente experimento ninguno de los tratamientos tuvo aumentos significativos en el contenido de Nt foliar que correspondieran con las variaciones de AA (Tabla II), lo que coincide con lo reportado por estos ltimos autores. Nitrgeno total (Nt) Los valores de Nt foliar encontrados en las diversas UE (Tabla II) se sitan ligeramente por debajo de los indicados por Singh y Rajput (1978), Khanduja y Garg (1980) y Reuter y Robinson (1986) para plantas de guayaba sanas y en edad productiva. An cuando la concentracin de Nt present variaciones a lo largo del experimento, no mostr aumento significativo en ninguno de los tratamientos; A las dosis empleadas, el N aportado no se incorpor a la planta durante el periodo de observacin. En el muestreo final se observa un incremento de Nt en todas las UE, lo que permite concluir que los tratamientos no tuvieron efecto sobre esta variable.

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Los incrementos de Nt foliar observados durante la aparicin de botones florales, como sucede en general en las plantas, se deben a la absorcin radical de N, o a la movilizacin de las reservas en respuesta a la mayor demanda generada por la fructificacin. En un experimento similar se indica que la aplicacin foliar de NH4NO 3 como estimulante de la brotacin y la floracin s indujo mayores niveles de Nt foliar (Otero et al., 1997), lo cual no ocurri en nuestro caso. Por otra parte, la variable Nt no es un indicador de los cambios cualitativos asociados a la induccin floral (Corbesier et al., 2001). Fsforo An cuando los tratamientos estudiados no incluyeron aplicacin de P, se decidi observar la dinmica de este elemento por estar relacionado a los procesos energticos del metabolismo vegetal (Epstein, 1972). Si bien no han sido reportadas las concentraciones foliares ptimas, carenciales o excesivas de este nutriente para guayaba, los valores de P determinados en las muestras (Tabla III) se sitan por encima de lo establecido por Singh y Rajput (1978) y cerca de lo encontrado por Boris y Alcalde (1987) y Reuter y Robinson (1986) en plantas adultas de esta especie. Ninguno de los tratamientos ensayados tuvo un efecto directo sobre las concentracin de P foliar: Se observ un aumento gradual a lo largo de las semanas que se acentu a partir del da 37. El comportamiento fue similar en todos los tratamientos incluyendo el testigo y se puede explicar por la demanda generada para la sntesis de nueva biomasa destinada a la brotacin en curso. Los datos muestran que hubo un aporte suficiente de P desde el suelo y que las plantas estuvieron bien nutridas de este elemento. Cobre Si bien en la literatura no se encontraron referencias especficas sobre los valores ptimos de Cu para guayaba, en frutales perennes las concentraciones normales en hoja van de 3 a 23 en manzana, 4 a 11 en aguacate, y 5 a 20gg -1 MS en ctricos (Chapman, 1965). Esto significa que los ejemplares empleados en nuestro experimento se encontraban (Tabla IV) dentro de los lmites de nutricin cprica comunes a otras especies frutales.

En los dos tratamientos que incluyeron micronutrientes (T2 y T3), la concentracin foliar de Cu aument directa e inmediatamente despus de las aspersiones. A partir del da 2 se observ un fuerte incremento en ambos

casos, en promedio por un factor de 30 respecto a las concentraciones iniciales (Tabla IV); sin embargo, durante el periodo de observacin no se registraron sntomas de toxicidad. La concentracin de Cu en races de ctricos puede ser tan

TABLA III FSFORO FOLIAR 1 EN PLANTAS DE GUAYABA BAJO DIFERENTES TRATAMIENTOS DE FORZADO 2
Muestreo
3

T1 (NH4NO3) 1,15a 1,06a 1,19a 1,20a 0,76a 1,49b 1,84a 1,51b 2,02a

T2 (micronutrientes) 1,09a 1,02a 1,25a 1,28a 1,04a 1,63a 1,80a 1,42b 2,57a

T3 (T1+T2) 1,19a 1,35a 1,39a 1,50a 0,86a 1,48b 1,71a 1,78a 2,29a

T4 (Estrs hdrico) 0,89a 1,38a 0,84a 1,43a 0,99a 1,61a 1,65a nd4 nd4

T5 (Etefn) 1,45a 1,54a 1,47a 1,70a 1,26a 2,00a 2,03a 2,26a 1,80a

T (testigo) 1,04a 1,54a 1,46a 1,25a 0,91a 1,74a 2,14a 1,74a 2,15a

Preliminar 2 4 9 11 23 37 51 65
1 2

En mgg-1 de MS. Dentro de las filas, medias con la misma letra son estadsticamente iguales (Tukey =0,05). 3 Das transcurridos desde el inicio de tratamientos. 4 No hay datos.

TABLA IV COBRE FOLIAR 1,2


Muestreo
3

T1 (NH4NO3) 4,1a 2,1b 0,4c 21,0b 12,6b 5,3b 4,4b 3,6b 0,6b

T2 (micronutrientes) 2,9a 105,8a 111,0b 141,8a 130,8a 140,1a 141,7a 158,3a 119,2a

T3 (T1+T2) 3,7a 116,0a 162,6a 156,6a 146,1a 135,9a 159,0a 129,0a 116,1a

T4 (Estrs hdrico) 5,3a 3,9b 2,4c 2,4b 3,5b 4,7b 6,5b nd4 nd4

T5 (Etefn) 1,9a 1,9b 0,0c 4,1b 0,0b 3,4b 1,8b 12,5b 4,3b

T (testigo) 1,1a 0,8b 0,0c 4,1b 0,0b 3,4b 2,4b 2,5b 0,2b

Preliminar 2 4 9 11 23 37 51 65
1 2

En gg-1 de MS. Dentro de las filas, medias con la misma letra son estadsticamente iguales (Tukey =0,05). 3 Das transcurridos desde el inicio de tratamientos. 4 No hay datos.

TABLA V HIERRO FOLIAR 1,2


Muestreo
3

T1 (NH4NO3) 107a 117a 78a 178a 192a 133a 151a 128a 100a

T2 (micronutrientes) 119a 126a 122a 213a 233a 161a 186a 143a 128a

T3 (T1+T2) 99a 146a 164a 207a 176a 137a 174a 165a 111a

T4 (Estrs hdrico) 90a 100a 127a 198a 174a 113a 140a nd4 nd4

T5 (Etefn) 85a 115a 108a 169a 144a 103a 128a 119b 119a

T (testigo) 85a 111a 122a 251a 176a 149a 140a 136a 95b

Preliminar 2 4 9 11 23 37 51 65
1 2 3 4

En gg-1 de MS. Dentro de las filas, medias con la misma letra no son estadsticamente diferentes (Tukey =0,05). Das transcurridos desde el inicio de tratamientos. No hay datos.

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alta como 120 a 630gg -1 MS (Chapman, 1965). Desde la primera aspersin se constat una absorcin foliar efectiva de Cu. Se descarta la contaminacin de las muestras, o los residuos en la superficie de las hojas, ya que el Fe que formaba parte de la mezcla de micronutrientes no mostr valores mayores que el testigo (Tabla V). Las concentraciones foliares de Cu se mantuvieron elevadas hasta el final del experimento debido a la aplicacin repetida. Se observaron algunas variaciones durante el curso del experimento. Hierro Las aspersiones de micronutrientes no aumentaron significativamente la concentracin de Fe foliar (Tabla V). A lo largo de los muestreos los tratamientos T2 y T3 no presentaron diferencias estadsticas respecto a los dems tratamientos, an cuando en aquellos se observaron valores superiores de Fe foliar. Las variaciones en la concentracin de Fe a lo largo del tiempo fueron amplias, si bien los valores superiores de algunas UE no resultaron estadsticamente diferentes. Los tratamientos T2 y T3 no mostraron una influencia sobre la concentracin de Fe foliar, an cuando los valores encontrados duplican aquellos indicados por Boris (1980) en ejemplares sanos de P. guajava. La concentracin normal de este nutrimento en hojas de ctricos va de 40 a 137gg-1 MS (Chapman, 1965). La concentracin de este nutrimento en las diferentes UE pudo estar determinada por el suministro del suelo, y en los tratamientos correspondientes, enriquecida por las aspersiones al follaje. Por otra parte, las aplicaciones realizadas no tuvieron efectos sobre la concentracin de Zn en hoja (10 a 60gg-1), por lo que no se presentan en detalle los resultados correspondientes. Manganeso En la literatura no se encuentran datos sobre valores ptimos de Mn foliar en guayaba. Las concentraciones encontradas en este trabajo varan entre 22,8 y 353,0gg-1. Comparadas con las indicadas para hojas de naranja cv. Valencia (normal 25-200 y alta 300500gg-1 MS; Chapman, 1965), se podra decir que se obtuvieron valores normales de Mn en todos los tratamientos (Tabla VI), con excepcin de T2 y T3, donde los valores altos encontrados indi-

TABLA VI MANGANESO FOLIAR 1 EN PLANTAS DE GUAYABA BAJO DIFERENTES TRATAMIENTOS DE FORZADO 2


Muestreo
3

T1 (NH4NO3) 25,2a 30,9b 31,5b 37,6b 33,3b 33,9b 36,7b 40,7b 28,1b

Preliminar 2 4 9 11 23 37 51 65
1 2 3 4

T2 (micronutrientes) 22,8a 105,9a 111,2a 114,8a 114,4a 194,0a 353,0a 221,0a 158,8a

T3 (T1+T2) 25,7a 165,3a 118,0a 138,2a 114,6a 186,1a 276,0a 178,8a 115,4a

T4 (Estrs hdrico) 26,1a 30,4b 26,6b 33,8b 35,5b 34,5b 34,7b nd4 nd4

T5 (Etefn) 26,5a 32,7b 32,8b 36,1b 35,7b 42,2b 48,7b 67,1b 63,1b

T (testigo) 22,9a 31,0b 28,8b 40,8b 36,2b 35,7b 34,2b 40,7b 25,4b

En gg-1 de MS. Dentro de las filas, medias con la misma letra no son estadsticamente diferentes (Tukey =0,05) Das transcurridos desde el inicio de tratamientos. No hay datos.

TABLA VII BROTACIN, ANTESIS, PRODUCCIN DE FLORES Y FRUTOS EN PLANTAS DE GUAYABA BAJO DIFERENTES TRATAMIENTOS DE FORZADO 1
Tratamiento T1 (NH4NO3) T2 (micronutrientes) T3 (T1+T2) T5 (Etefn) T (testigo)
1 2 3

Brotacin2 6,7b 4,8b 6,8b 30,4a 3,4b

Inicio Duracin de antesis3 antesis3 120a 44a 120a 31ab 119a 48a 132a 25ab 127a 10b

Flores 20,0b 19,0b 27,2b 75,0a 3,4b

Frutos 6,8b 7,0b 10,0b 34,8b 1,6b

Amarre 1/3 1/3 1/3 1/2 1/2

Dentro de las columnas, medias con la misma letra son iguales estadsticamente (Tukey =0,05). Porcentaje respecto al total de yemas de cada UE. En das.

can mayor absorcin foliar del elemento. Estos dos tratamientos resultaron en concentraciones foliares consistentemente superiores respecto a los dems a lo largo de los muestreos, lo que refuerza la observacin que los incrementos obedecieron directamente a la aspersin de la mezcla nutrimental al follaje. Variables del desarrollo Las variables brotacin vegetativa, produccin de flores, antesis y fructificacin fueron analizadas estadsticamente para determinar si los tratamientos aplicados tuvieron algn efecto sobre ellas. Se encontr que las aspersiones foliares de NH4NO3 (T1) y de micronutrientes (T3) fueron capaces de producir mayor brotacin vegetativa, an cuando no hay diferencia estadstica respecto al testigo (Tabla VII). Una respuesta similar fue obtenida por Otero et al., (1997) con aplicaciones de NH4NO3. La respuesta observada sugiere que las sustancias probadas fueron capaces de inducir mayor actividad fisiolgica, como consecuencia de una mejora de la nutricin general, por mayor disponibilidad de cofactores enzimticos o, incluso,

estimulando otros mecanismos no estudiados en este trabajo. En relacin a la floracin, los tratamientos T1, T2 y T3 produjeron al menos 5 veces ms flores que T (Tabla VII), lo que permite afirmar que las aspersiones de NH4NO3 y de micronutrientes, solos o combinados, tuvieron un efecto marcado sobre la produccin de botones florales. Los estmulos desencadenados por dichos tratamientos se tradujeron en mayor nmero de yemas y de botones florales por planta. A nivel fisiolgico es significativo haber determinado que las sustancias estudiadas en este experimento son efectivas en promover la floracin en P. guajava, an cuando no se encontr diferencia estadstica. Los tratamientos T1, T2 y T3 tambin favorecieron la apertura floral, la cual ocurri al menos 7 das antes que en T (Tabla VII). El aumento en las concentraciones de AA desde el segundo da despus de aplicados los tratamientos (Tabla I) puede ser un indicio de la rapidez con que los nutrimentos actuaron, por lo que, posiblemente, a la par de otros factores y procesos, favorecieron que la floracin se adelantara al menos 7 das en relacin al

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testigo. Si bien a nivel agronmico anticipar la floracin una semana no resulta impactante para el cultivo en campo, los resultados sugieren que es posible inducir floracin precoz por mtodos qumicos cuando las plantas tienen satisfechos ciertos requerimientos fisiolgicos. Por otra parte, los tratamientos nutricionales tambin tuvieron efectos sobre la duracin de la antesis. El periodo de antesis fue triplicado y cuadruplicado en relacin al testigo por los tratamientos T1, T2 y T3 (Tabla VII). Este efecto se explica por un alargamiento de la longevidad de las flores y n por el ritmo de aparicin de las mismas, ya que T2 present una duracin de antesis de 31 das, an cuando produjo ms flores que T1, el cual tuvo un periodo de antesis ms largo. Si bien la duracin de la antesis no es de utilidad prctica en agronoma, las observaciones indican que la fisiologa floral en guayaba es modificada profundamente por los tratamientos estudiados. La produccin de frutos es la variable de mayor inters econmico en el cultivo de guayaba y las prcticas agronmicas para aumentar la cantidad de frutos y el periodo de cosecha resultan de inters en campo. En este estudio se observ que los tratamientos nutricionales ensayados produjeron cuantitativamente ms frutos que el testigo. T2 produjo ms de 5 veces, mientras que el T1 y T3 produjeron ms de 3 veces la cantidad de frutos obtenida en las UE que no recibieron ningn tratamiento (Tabla VII). Estos resultados son prometedores para su aplicacin en campo y permiten concluir que las aspersiones foliares de NH4NO3 y micronutrientes ejercieron un claro efecto sobre floracin y fructificacin. Otero et al. (1997) en un experimento similar, encontraron que tratamientos anlogos produjeron mayor nmero de flores y frutos por planta y resultaron estadsticamente superiores al resto. En relacin al amarre de frutos se observ que del total de flores producidas en los tratamientos T1, T2 y T3 solamente cerca de un tercio evolucionaron hasta fruto, mientras que en el testigo alrededor de la mitad llegaron hasta fruto maduro. Sin embargo, dado que la cantidad de flores fue mayor en los tratamientos nutrimentales, la produccin absoluta de frutos es superior en los tratamientos que en el testigo (Tabla VII). En este caso resta por estudiar como mejorar la produccin de frutos a partir de prcticas agronmicas que aumenten el porcentaje de amarre. En el presente estudio la respuesta general obtenida en cuanto

a produccin de flores y frutos puede estar relacionada con uno o varios de los elementos minerales que se aplicaron al follaje. Las substancias qumicas probadas en este experimento son fisiolgicamente activas y actan estimulando el proceso de floracin. Se demostr adems que un nivel nutrimental suficiente se asocia con floracin ms abundante y mayor produccin de frutos. Conclusiones 1- La concentracin foliar de AA se incrementa antes de la floracin, notndose una mayor cantidad en todos los tratamientos respecto al testigo, explicando la mayor brotacin y cantidad de flores que se observan, en particular en los tratamientos con NH4NO3 y micronutrientes. All, aunque el porcentaje de amarre de frutos es menor, hay un periodo de antesis ms extendido que significa una cosecha durante un periodo mayor, lo que puede considerarse una ventaja para el proceso de comercializacin. 2- Las aspersiones foliares de micronutrientes, solos o en combinacin con NH4NO3, mostraron efectos sobre la concentracin foliar de Cu y Mn, pero no de Fe y Zn, sin una dinmica especfica durante el periodo de estudio.
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