3.

Neuroanatoma
3.1. Estructura neuronal
La neurona posee determinadas particularidades que hacen de ella una unidad funcional muy especial. Una caracterstica fundamental le es exclusiva: la escasa posibilidad de renovacin de las clulas degeneradas. De modo que el cerebro humano que inicialmente posee aproximadamente 1011 neuronas, suele perder alrededor de 50.000 a 100.000 sin que se produzca reparacin de esta prdida. Las neuronas son estructural y funcionalmente unidades celulares, tienen la caracterstica de recibir estmulos nerviosos provenientes de otras neuronas, ya sean excitatorios o inhibitorios, y conducir el impulso nervioso. Las neuronas poseen protenas especficas como lo son: la GP-350 soluble unida a la membrana, es especfica del cerebro y est localizada en las clulas piramidales y estrelladas; la sinaptina contenida en las vesculas sinpticas y en las membranas plasmticas de la sinapsis; la D1, D2 y D3 son protenas especficas del cerebro, localizadas en las membranas sinpticas y que difieren en su peso molecular y la P400, protena que est unida a las membranas y que se halla solamente en la capa molecular del cerebelo, donde existe en las dendritas de las clulas de Purkinje. Las neuronas son clulas que poseen dos grandes y notables propiedades como son: la irritabilidad, que le confiere a la clula la capacidad de respuesta a agentes fsicos y qumicos con la iniciacin de un impulso y la conductibilidad, la cual le proporciona la capacidad de transmitir los impulsos de un sitio a otro. El grado en que estn desarrolladas estas dos propiedades protoplasmticas en las neuronas, junto con la gran diversidad de formas y tamaos de los cuerpos celulares y la longitud de sus prolongaciones distinguen a este tipo de clulas de otras. El trmino neurona se refiere a la clula nerviosa completa, incluyendo su ncleo, citoplasma que lo rodea, denominado pericarin, y una o ms extensiones protoplasmticas, las cuales suelen ser axones y/o dendritas. Por lo general los somas de las neuronas estn agrupados en una especie de masa. En el SNC se les denomina ncleos a los grandes cuerpos celulares no encapsulados; en el SNP, generalmente estos grupos estn encapsulados y se les conoce como ganglios. La neurona es la clula fundamental y bsica del sistema nervioso. Es una clula alargada, especializada en conducir impulsos nerviosos. En las neuronas se pueden distinguir tres partes fundamentales, que son: el citn o soma o cuerpo celular, corresponde a la parte ms voluminosa de la

neurona. Aqu se puede observar una estructura esfrica llamada ncleo. ste contiene la informacin que dirige la actividad de la neurona. Adems, el soma se encuentra el citoplasma. En l se ubican otras estructuras que son importantes para el funcionamiento de la neurona, las dendritas, que son prolongaciones cortas que se originan del soma neural. Su funcin es recibir impulsos de otras neuronas y enviarlas hasta el soma de la neurona. El axn, es una prolongacin nica y larga. En algunas ocasiones, puede medir hasta un metro de longitud. Su funcin es sacar el impulso desde el soma neuronal y conducirlo hasta otro lugar del sistema. El cuerpo de la clula nerviosa, como el de las otras clulas, que consiste esencialmente en una masa de citoplasma en el cual est incluido el ncleo; est limitado por su lado externo por una membrana plasmtica. Es a menudo el volumen del citoplasma dentro del cuerpo de la clula es mucho menor que el volumen del citoplasma en las neuritas. Ncleo: por lo comn se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado plido y contiene finos grnulos de cromatina muy dispersos. Por lo general las neuronas poseen un nico ncleo que est relacionado con la sntesis de cido ribononucleico RNA. El gran tamao probablemente se deba a la alta tasa de sntesis proteica, necesario para mantener el nivel de protenas en el gran volumen citoplasmtico presente en las largas neuritas y el cuerpo celular. Sustancia de Nissl: consiste en grnulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en la regin del axn. Las micrografas muestran que la sustancia de Nissl est compuesta por retculo endoplasmtico rugoso dispuestos en forma de cisternas anchas apiladas unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen RNA, la sustancia de Nissl es basfila y puede verse muy bien con tincin azul de touluidina u otras anilinas bsicas y microscopio ptico. Es responsable de la sntesis de protenas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axn y reemplazan a las protenas que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesin neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatlisis. Aparato de Golgi: cuando se ve con microscopio ptico, despus de una tincin de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares alrededor del ncleo. En micrografas electrnicas aparece como racimos de cisternas aplanadas y vesculas pequeas formadas por retculos endoplasmticos lisos. Las protenas producidas por la sustancia de Nissl son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente y se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromolculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. Tambin se le cree activo en la produccin de lisosomas y en la sntesis de las membranas celulares. Mitocondrias: Dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axn. Tienen forma de esfera o de bastn. En las micrografas electrnicas las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas enzimas que toman parte en el ciclo de la respiracin, por lo tanto son importantes para producir energa. Neurofibrillas: Con microscopio ptico se observan numerosas fibrillas que corren paralelas entre si a travs del cuerpo celular hacia las neuritas (tincin de plata). Con microscopio electrnico se ven como

haces de microfilamentos de aproximadamente 7 mm de dimetro. Contienen actina y miosina y es probable que ayuden al transporte celular. Microtbulos: Se ven con microscopio electrnico y son similares a aquellos observados en otro tipo de clulas. Tienen unos 20 a 30 nm de dimetro y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. Se cree que la funcin de los microtbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dstales de las prolongaciones celulares. Lisosomas: Son vesculas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de dimetro. Sirven a la clula actuando como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolticas. Centrolos: Son pequeas estructuras pares que se hallan en las clulas inmaduras en proceso de divisin. Tambin se hallan centrolos en las clulas maduras, en las cules se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtbulos. Lipofusina: Se presenta como grnulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metablico. Se acumula con la edad. Melanina: Los grnulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las clulas en ciertas partes del encfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encfalo. Su presencia est relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina.

La superficie celular o membrana, que limita la neurona, reviste una especial importancia por su papel en la inclinacin y la transmisin de los impulsos nerviosos. El plasmalema o membrana plasmtica es una doble capa de molculas de fosfolpidos que tiene cadenas de hidrocarburos hidrofbicos orientados directamente hacia el aspecto medial de la membrana. Dentro de esta estructura se encuentran molculas de protenas, de las cuales algunas pasan a travs de todo el espesor de este estrato y proporcionan canales hidroflicos a travs de los cuales los iones inorgnicos entran o salen de la clula. Los iones comunes (sodio, potasio, calcio y cloro) poseen un canal molecular especfico. Los canales tienen una entrada que regula la carga elctrica o voltaje, lo cual significa que se abre y cierra en respuesta a cambios de potencial elctrico a travs de la membrana. El ncleo de este tipo de clulas es voluminoso hasta de 20 m de dimetro, de forma esfrica y situado en el centro del cuerpo nuclear, incluyendo una heterocromatina que se halla en cantidad pequea y marginada en la superficie interna de la cubierta nuclear. El cuerpo celular o pericarin suele ser grande en comparacin con otras clulas y vara de 4 a 135 m de dimetro, su forma es variable en extremo, y depende del nmero y orientacin de sus prolongaciones. El aparato de Golgi es un organelo citoplasmtico provisto de acmulos de cisternas aplanadas, estrechamente, yuxtapuestas, las cuales se encuentran apiladas y rodeadas por muchas vesculas pequeas, es un sistema continuo agranular o de superficie lisa. La superficie es el rea donde se adhieren los carbohidratos de algunas protenas, que posteriormente se convierten en glucoprotenas, estas se transportan en forma de vesculas en direccin distal o a lo largo de las prolongaciones citoplasmticas para renovar las vesculas sinpticas en los bulbos terminales de las terminaciones axnicas y tambin contribuyen a la renovacin de la membrana neuronal (Roselli, 1997). Los lisosomas son grandes vesculas que contienen enzimas que catalizan la descomposicin de molculas grandes no necesarias, generalmente son numerosas. Las mitocondrias son organelos citoplasmticos dispersos en el pericarin,

dendritas y axones; son esfricos en forma de bastoncillo, o filamentosas, tienen una longitud de 0.2 a 1.0 m y un dimetro de 0.2 m. Las mitocondrias de las neuronas muestran su caracterstica de membrana doble perifrica con crestas o pliegues internos. En estas se depositan las enzimas que tienen que ver con diversos aspectos del metabolismo celular, incluyendo la respiracin y la fosforilacin; son el sitio donde se produce energa en las reacciones de la fisiologa celular (Jones, et al., 1985). El axn de una neurona principalmente est rodeado por una vaina de mielina, que empieza cerca del origen del axn y finaliza en las cercanas de sus ramas terminales en el sistema nervioso, la mielina es depositada por los oligodendrocitos y esta formada esencialmente por capas estrechamente superpuestas a sus membranas plasmticas. La cubierta de mielina, por tanto, tiene una composicin lipoproteca y unas interrupciones llamadas ndulos de Ranvier, las cuales indican los sitios donde se unen las porciones formadas por diferentes oligodendrocitos contiguos. Los canales de sodio y sus poros que regulan el voltaje se presentan nicamente en los nodos de un axn mielinizado, de manera que ocurren solo en esos sitios movimientos inicos en la conduccin de ese impulso. La envoltura de mielina asla el axn entre los nodos y as hay una conduccin casi instantnea del potencial de accin de un nodo al inmediato. Esta conduccin saltatoria permite una sealizacin mucho ms rpida en el axn mielinizado que en el amielnico. El grosor de la capa de mielina y la distancia entre los nodos tiende a ser directamente proporcional al dimetro y a la longitud del axn; la conduccin del impulso nervioso es ms rpida cuando el dimetro de la fibra nerviosa es mayor (Meyer, 1985). Tambin los axones de las neuronas se agrupan a menudo. En el SNC se les llaman

tractos a los haces o masas de axones que llevan informacin u ordenes motoras de una clase completa. Los tractos forman la materia blanca del SNC. En el SNP, se llaman nervios a los haces discretos de axones que traen informacin hacia el SNC desde las estructuras perifricas y conducen rdenes motoras hacia las glndulas y los msculos (Meyer, 1985). Las dendritas salen del cuerpo de la neurona y se ramifican en su cercana; sus ramas pueden ser profusas e intrincadas. El citoplasma de las dendritas llamado dendroplasma, se parece al del pericarin, con retculo endoplsmico granular (sustancia cromatoflica o de Nilss). Se presenta en los troncos proximales de las dendritas y en los sitios donde se ramifican; en algunas neuronas; las ramas pequeas tienen un gran nmero de diminutas salientes, llamadas espinas dendrticas, que participan en la sinapsis. La superficie del cuerpo celular puede ser incluida como rea receptora de la neurona; en las neuronas motoras de la mdula espinal, por ejemplo, gran nmero de terminaciones axnicas hace sinapsis con el cuerpo celular y tambin con las dendritas (Palo, 1997). Las neuronas, al igual que las otras clulas de la gla poseen prolongaciones celulares filamentosas de naturaleza proteica que les confieren resistencia mecnica. Dentro de estos se distinguen tres tipos de organelos alargados: microtbulos, microfilamentos y filamentos intermedios; representados qumicamente por los neurotbulos, estructuras localizadas en el interior de los axones, compuestas de tubulina asociada a protenas denominadas dinenas y diseadas para proporcionar rigidez y fortaleza mecnica a las prolongaciones filamentosas de neuronas y clulas gliales, tambin toman parte en las funciones dinmicas, tales como transporte axoplsmico y fluidez de las membranas celulares; neurofilamentos que representan a los filamentos intermediarios que son organulos citoplasmticos fibrosos del sistema nervioso, su estructura proteica no es clara, pero se sabe que no estn compuestos de tubulina ni actinia, estn involucrados en el mecanismo de transporte axnico y suelen conferir una resistencia adicional a las prolongaciones largas y microfilamentos, compuestos de actina capaces de interaccionar con la miosina de una forma que sugiere que forman parte de un mecanismo contrctil y, por lo tanto, estn involucrados en el movimiento.

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