Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz Piracicaba/SP, 2010

DENSIDADE POPULACIONAL, DISPOSIO E DIREO DE LINHAS DE PLANTIO, MANEJO DA COPA: A LUZ COMO FATOR ESSENCIAL

Marcos Silveira Bernardes1 Sueli Ftima Ferreira Lima

1. INTRODUO

As plantas so transformadoras primrias de energia solar atravs da fotossntese, sendo sua eficincia fator determinante da produtividade agrcola. A eficincia da fotossntese pode ser determinada em termos de converso da energia solar ou em fitomassa total ou em produtos teis. A eficincia fotossinttica de converso da radiao fotossinteticamente ativa (RFA, 400 a 700 nm) das culturas baixa, no atingindo 1% para a maioria das espcies. Em condies timas registram-se eficincias de 3-4% para plantas do tipo C3 e de 5-6% para plantas do tipo C4. No entanto, estimase que a produtividade potencial vai a 12% (MACHADO, 1985). Uma anlise dos avanos da agricultura, mostra que uma vez atingido um alto nvel de tecnologia de manejo agrcola, a produtividade das principais culturas apresenta uma tendncia estabilizao. Investigaes fisiolgicas e genticas sobre produtividade das plantas, mostram que a produtividade potencial ainda no foi atingida inteiramente. O primeiro fator limitante da produtividade a fotossntese, cuja eficincia extremamente baixa. Ainda que ganhos de produtividade das culturas tenham sido conseguidos pelo aumento da rea foliar, por mudanas na relao de biomassa vegetativa e reprodutiva, alm de outras propriedades morfolgicas, bastante evidente que as pesquisas de melhoramento de plantas no foram dirigidas para o aperfeioamento do aparato fotossinttico (NASYROV, 1978). A produtividade agrcola tem aumentado por fases. Algumas caractersticas destas fases foram classificados por Army & Greer, citados por MITCHELL (1979): FASE I:
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Prof. Dr., Depto. de Produo Vegetal, ESALQ-USP, C.P. 9, Piracicaba-SP, 13418-900, e-mail: msbernar@carpa.ciagri.usp.br

uso de fertilizantes e defensivos; emprego de variedades melhoradas.

FASE II: sistema de produo de manejo integrado; uso de bioreguladores; criao de novas variedades.

FASE III: aumento da eficincia fotossinttica.

FASE IV: uso de biotecnologia na agricultura.

Na poca, os autores j consideravam que a fase IV poderia ocorrer antes ou simultaneamente fase III. Os incrementos em rendimento potencial das plantas tm sido derivados principalmente do aumento da proporo de peso seco acumulado nas partes de aproveitamento econmico, e pouco em funo de aumentos nas taxas de crescimento (GIFFORD & EVANS, 1981). A razo entre a massa da matria seca da produo econmica, representada por exemplo pelos gro no caso dos cerais, pelas razes no caso da mandioca e pelos frutos no caso de fruteiras, e aquela da produo biolgica denominada de ndice de colheita (IC), dada pela equao abaixo: IC = PE/PB onde PE a produo econmica e PB a produo biolgica. O IC utilizado para medir a eficincia de converso de produtos fotosintetizados em material de importncia econmica (PEREIRA & MACHADO, 1987). O aumento do ndice de colheita dos cultivares mais modernos foi o principal responsvel pelo incremento do rendimento dos cultivos, especialmente de cereais. Os cultivares antigos, quando comparados com os mais modernos, todos sob a mesma condio de manejo, apresentam praticamente a mesma produtividade biolgica, ou seja a mesma produo de matria seca total da parte area (AUSTIN et al., 1989; DONALD, 1963; DONALD & HAMBLIN, 1976; DUNCAN et al., 1978). A experincia mundial mostra que as possibilidades de incremento de produtividade, pela melhor utilizao de gua, nutrientes, energia luminosa e outros fatores, esto relacionadas com a otimizao da estrutura de copa e com o aperfeioamento do aparato fotossinttico em bases genticas e fisiolgicas. Por outro

lado, a relao entre fotossntese e produtividade muito complexa. A inexistncia de uma relao sempre direta entre elas provavelmente explicada pela dependncia da produtividade das culturas em relao taxa de assimilao lquida, que por sua vez no determinada somente pela taxa fotossinttica das folhas, mas tambm pela dimenso da rea foliar, durao do perodo vegetativo, arquitetura da copa, respirao, translocao e partio de assimilados, entre outros aspectos. A Figura 1 representa um esquema integral de expresso fenotpica da ao gentica na formao dos fatores de produtividade fotossinttica e produtividade agrcola. O esquema mostra que a produtividade da planta resultado de processos e de reaes complexas e diversas que ocorrem na ontognese e nos indivduos maduros sob influncia das condies externas (NASYROV, 1978). Assim sendo, a produtividade final da cultura depende de: a) quantidade de energia incidente; b) quantidade de energia interceptada e absorvida (excitao eletrnica); c) quantidade de energia convertida (fixao de CO2); d) quantidade de energia transportada para as partes teis da planta (partio de assimilados); e) metabolismo nas partes teis da planta (eficincia na utilizao). O primeiro fator depende quase que exclusivamente das condies de insolao, sendo manejado no campo atravs de sombreamento, ou no laboratrio por atenuao da radiao ou iluminao controlada. Os demais fatores podem ser manipulados geneticamente e atravs de manejo cultural. A formao do dossel e sua influncia sobre a fotossntese e a produtividade das plantas est principalmente relacionada com a quantidade de energia incidente, interceptada e absorvida. Os outros processos, por dependerem muito mais da eficincia de passos bioqumicos e da morfologia vascular, no sero aqui tratados.

Figura 1. Esquema de expresso fenotpica da produtividade (NASYROV, 1978).

2. RADIAO E FOTOSSNTESE

A energia solar que chega ao topo da atmosfera da Terra composta por radiao de diferentes comprimentos de onda, que variam de 200 a 4000 nm, e tem intensidade da ordem de 2000 W m-2, sendo chamada de insolao extraterrestre (R0). J aquela que atinge a superfcie da crosta, denominada radiao global (R), com espectro

entre 350 e 2000 nm, aproximadamente, produto da radiao incidente na atmosfera (R0) e da transmissividade da atmosfera (a). A R0 proporcional ao seno da elevao solar () e constante solar, que a radiao medida no topo da atmosfera em superfcie perpendicular aos raios solares, na faixa de comprimento de onda de interesse, e com valor de 1367 W m-2. Assim, a radiao global pode ser calculada como: R = 1367 . a . sen [W m-2 ou J m-2 s-1] (1)

chegando a atingir valores de 1340 W m-2 ao nvel do mar em dias claros, em torno do meio-dia. (MOTA, 1977; GOUDRIAAN & LAAR, 1994). a funo da nebulosidade, do teor de vapor de gua e de poeira na atmosfera. Medidas de R ao nvel do mar so usualmente de 0,15 a 0,75 do valor de R0, podendo ser bem menor em dias bastante encobertos ou atingirem 0,9 de R0 quando as circunstncias permitem extrema transparncia da atmosfera (PENNING de VRIES et al., 1989). A rbita da Terra ao redor do Sol ligeiramente excntrica, com uma distncia mxima entre eles em Junho e mnima em Janeiro. O valor de R, corrigido para considerar o efeito dessa excentricidade, passa a ser: R = 1367 . a . sen . (1+0,033 . cos(2 . (td - 10)/365)) [W m-2 ou J m-2 s-1] (2)

onde td o dia do ano contado a partir de 01 de Janeiro. J o curso dirio do seno da elevao solar (seno) uma senide (figura xx), de acordo com a expresso: sen = a + b . cos(2 . (th - 12)/24) onde: th a hora solar a = sen . sen b = cos . cos sen = - sen( . 23,45/180) . cos (2 . (td - 10)/365) cos = - 1 . - sen . sen sendo: a declinao do Sol em relao linha do Equador a latitude local, expressa em radianos (radianos = graus . /180). O valor de 23,45 representa a latitude das linhas dos trpicos (Cncer e Capricrnio), equivalente inclinao do eixo terrestre em relao ao plano no qual a Terra se move ao redor do Sol (GOUDRIAAN & LAAR, 1994). (3)

A radiao global, compe-se de: i) radiao solar direta e ii) radiao difusa na atmosfera. A intensidade da radiao difusa depende da latitude, da altitude, do ngulo solar, da nebulosidade e da turbidez da atmosfera. De maneira geral, 25% da radiao que atinge o topo da atmosfera, atravessa suas camadas sem interagir, consistindo em radiao direta e 26% atinge a superfcie da crosta terrestre como radiao difusa. Chamamos de radiao global a soma destes dois componentes. Deste modo, uma grande parcela da energia disponvel para as plantas est na forma de radiao difusa, que por ser multidirecional atinge mais facilmente o interior da copa e as partes inferiores do dossel. Alm disso, a radiao global tem sua composio espectral mudada aps a transmisso atravs da copa, aumentando proporcionalmente a quantidade de energia na faixa espectral do infravermelho, como radiao difusa. Nas situaes em que a radiao difusa , em termos percentuais, mais importante que a direta, a energia melhor distribuda por todas as camadas do dossel, resultando em maior eficincia de converso. Disto, podemos inferir que a radiao difusa quantitativamente mais importante para a acumulao de matria seca pela fotossntese, na maior parte das situaes, que a radiao direta. A radiao absorvida pelas folhas pode ser separada em trs componentes: a) radiao direta; b) radiao difusa na atmosfera; c) radiao difusa na copa ou no dossel. A intensidade de luz que atinge uma folha pode ser dada pela irradincia, que o fluxo radiante interceptado por unidade de rea. A irradincia total das folhas expostas ao sol pode ser estabelecida pela soma desses trs componentes, e a irradincia das folhas sombreadas pode ser a soma dos dois ltimos. A radiao difusa aumenta em relao radiao global com maiores latitudes, menores altitudes, maior nebulosidade, maior turbidez da atmosfera e menor elevao solar (mais radiao difusa nas primeiras e ltimas horas do dia). Superfcies inclinadas tambm recebem maior proporo de radiao difusa durante o perodo do dia em que a luz solar no as atinge diretamente (MOTA, 1977; OMETTO, 1981; SINCLAIR, 1975). Entretanto, nem toda a radiao que atinge as plantas tem efeito sobre elas. A radiao fisiologicamente ativa (PAI) aquela que tem comprimentos de onda que induzem a respostas fisiolgicas nas plantas. As reaes fotoqumicas de plantas superiores, e os respectivos fotoreceptores, os picos e as bandas espectrais, so dados na Tabela 1 (BICKFORD & DUNN, 1972). A radiao fotossinteticamente ativa (RFA)

refere-se energia radiante disponvel para a fotossntese, geralmente definida pelos limites de 400 a 700 nm do espectro visvel. Deste modo, em adio funo primria da radiao de prover energia para a fotossntese, outros aspectos da distribuio da radiao podem influir no crescimento e no desenvolvimento das culturas. Como a radiao solar filtra-se atravs das folhas, a radiao na regio do vermelho (660 nm) grandemente absorvida, sendo a absoro pequena no vermelho distante (730 nm). Em uma cultura com dossel densamente fechado, a intensidade relativa de radiao no vermelho distante para radiao no vermelho aumenta rapidamente entre o topo do dossel e a superfcie do solo. Efeitos deste gradiente, mediados pelo sistema de fitocromos, podem determinar taxas crescentes de perfilhos em cereais e gramneas e a germinao de sementes de plantas daninhas (MONTEITH, 1969). Utilizamos as equaes acima (1, 2 e 3) para calcular RFA, assumindo ser esta igual a metade da radiao global (R). Simulando os valores de RFA nas latitudes de 52o, 220 e 5o, todas no hemisfrio Sul, para o dia 16 de Dezembro (Figura 2), verificamos que nos trpicos RFA tem valores em torno do meio do dia acima daqueles que saturam as folhas por radiao (ver seo 4.1.1.). Adicionalmente, nesse perodo do dia que as plantas se encontram com potencial de gua nas folhas insuficiente para manter os estmatos abertos. Portanto, esse excesso de radiao no aproveitado integralmente pelas plantas. Por essa razo, alguns estudos realizados nos trpicos, como aquele de GRACE et al. (1995) estudando o balano de carbono na floresta amaznica, mostram que a mxima taxa fotossinttica diria observada na primeira parte da manh, horas antes do pico dirio de irradincia. Por outro lado, nas maiores latitudes, durante o vero, sendo o comprimento do dia maior que nas menores latitudes, este adicional de perodo iluminado bem utilizado pelas plantas, pois se constitui de radiao com intensidade abaixo daquela que satura as folhas. Por essa razo que GOUDRIAAN & LAAR (1978), calculando a fotossntese bruta de dossis fechados, obtiveram maiores taxas nas maiores latitudes, restritas ao perodo de vero. Assim, a vantagem dos ambientes tropicais em produo vegetal ocorre principalmente pela possibilidade de realizar fotossntese durante todo o ano.

600

Latitude 52 Latitude 22 Latitude 5

RAF (J m-2 s-1)

500 400 300 200 100 0

0 5 10 15

20

Horario solar (h)

Figura 2. Curso dirio da irradincia (RAF) no hemisfrio Sul, dia 16 de Dezembro, nas Latitudes de 5o , 22o e 52o .

PUKKALA & KUULUVAINEN (1987) utilizaram modelos matemticos explanatrios para simular a interceptao da radiao e a fotossntese de dosseis florestais, em diferentes latitudes. O estudo foi realizado nas condies de vero. A interceptao foi dada pela diferena entre a irradincia acima e abaixo do dossel. Verificaram que a irradincia que atinge o topo do dossel, ao meio-dia, na latitude de 25o N 30% maior que aquela na latitude de 65o N (Figura 3). Entretanto, nessa maior latitude o perodo em que o sol fica acima do horizonte mais longo, propiciando assim uma disponibilidade de radiao diria similar nessas duas posies geogrficas. Na latitude de 25o N ocorre um queda acentuada da interceptao ao redor do meio-dia,

Tabela 1. Principais reaes fotoqumicas das plantas superiores. Processo Reao ou resposta Fotoreceptor Comprimento de onda de absoro (nm) Picos de mxima absoro Sntese de clorofilas Reduo da protoclorofila Protoclorofila Azul: 445 Vermelho: 650 Fotossntese Dissociao da gua e reduo do CO2 Clorofilas e carotenides Azul: 435 Vermelho: 675 Acrscimo da fotossntese Clorofilas Vermelho: 650 Vermelho distante: 710 Reaes no azul Fototropismo Carotenides e flavinas UV: 370 Azul: 445 e 475 Reaes no vermelho Germinao de sementes, crescimento da Fitocromo parte area e de sementes, sntese da antocianina, resposta do cloroplasto, Reverso pelo vermelho Induo 660 680-780 pelo vermelho: 570-700 350-470 570-670 350-530 600-700 630-690 690-730 350-500 Faixas de absoro

crescimento heterotrfico e fotoperiodismo

distante: 710 e 730 Fonte: Adaptado de Withrow por BICKFORD & DUNN (1972).

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porque a grande elevao solar nesse horrio faz com que uma quantidade considervel de radiao atinja o solo atravs das falhas entre as copas. Na latitude de 65o N, isto no ocorre, pois a elevao solar sempre baixa. Como a proporo de interceptao de radiao usualmente maior em baixas elevaes solares, a interceptao diria de radiao nas condies de vero sempre maior nas maiores latitudes para qualquer estrutura de copa e dossel.

65oN - Acima do dossel 65oN - Abaixo do dossel 25oN - Acima do dossel

RAF (MJ m-2 h-1)

25oN - Abaixo do dossel

0
0 5 10 15 20

Horario solar (h)

Figura 3. Exemplo de curso dirio da irradincia no hemisfrio Norte, dia 30 de Junho, nas latitudes de 25o e 65o , acima e abaixo do dossel (Adaptado de PUKKALA & KUULUVAINEN, 1987).

Os efeitos adicionais da radiao sobre a morfologia e o desenvolvimento das plantas tornam mais complexa a anlise da fotossntese em relao produtividade, e nem sempre a manipulao da radiao ou do sistema de captao de radiao, visando aumentar a eficincia fotossinttica, leva a um incremento de produtividade agrcola.

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3. O APARATO DE CAPTAO DA ENERGIA LUMINOSA

3.1. Os pigmentos da fotossntese

A converso de energia luminosa e as reaes associadas ao transporte de eltrons da fotossntese ocorrem nas lamelas dos cloroplastos. Nestas lamelas, esto os pigmentos capazes de absorver radiao e iniciar as reaes fotoqumicas da fotossntese. As trs principais classes de pigmentos encontradas em plantas e algas so as clorofilas, os carotenides e as ficobilinas. As clorofilas so os pigmentos que do s plantas a sua cor verde caracterstica. A clorofila a verde-azulada e a clorofila b verde-amarelada. Todos os organismos fotossintticos que liberam O2 contm clorofila a. As plantas superiores e as algas tambm contm clorofila b. As clorofilas absorvem radiao nas regies das cores azul e vermelha e refletem na regio da cor verde. A absoro de radiao pelas clorofilas deve-se presena, na suas molculas, de ligaes conjugadas, ou seja, de ligaes simples alternadas com ligaes duplas no anel de porfirina. Os diferentes tipos de clorofila ocorrem devido a diferenas nesse anel. As variaes que ocorrem no espectro de absoro de clorofilas do mesmo tipo devem-se formao de diversos complexos clorofila-protena no cloroplasto. Os organismos fotossintticos no contm somente clorofilas como pigmentos de absoro de radiao para fotossntese. Todos eles possuem um ou mais carotenides. Os carotenides so pigmentos amarelos ou alaranjados, mas normalmente sua colorao mascarada pelas clorofilas. Geralmente so

hidrocarbonetos puros (carotenos) ou so hidrocarbonetos oxigenados (carotenides ou xantofilas). Os carotenides situam-se nas lamelas dos cloroplastos, em ntima associao com as clorofilas, o que permite a transferncia da energia dos carotenides para as clorofilas. As algas azuis e vermelhas contm um grupo de pigmentos conhecidos como ficobilinas, que tm caractersticas incomuns de absoro e, portanto, refletem na regio do vermelho ou do azul (HALL & RAO, 1980). A Tabela 2 d os comprimentos de onda de mxima absoro dos principais pigmentos, bem como sua ocorrncia. O espectro de emisso solar em comparao com o da absoro de alguns pigmentos dado pela Figura 4.

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Tabela 2. Caracterstica de absoro e ocorrncia dos pigmentos envolvidos na fotossntese. Tipo de pigmento Absoro mxima em solventes orgnicos (nm) Clorofilas Clorofila a Clorofila b Clorofila c Clorofila d Carotenides - caroteno - caroteno Luteol Fucoxantol Ficobilinas Ficoeritrinas Ficocianinas 490, 546, 576 618 Algas vermelhas e certas algas azuis Algas azuis e certas algas vermelhas 425, 450, 480 420, 440, 470 425, 445, 475 425, 450, 475 Plantas superiores e a maioria das algas Maioria das plantas superiores e certas algas Algas verdes e vermelhas e plantas superiores Diatomceas e algas pardas 420, 660 435, 643 445, 625 450, 690 Todas as plantas superiores e algas Todas as plantas superiores e algas verdes Diatomceas e algas pardas Algas vermelhas Ocorrncia

Fonte: HALL & RAO (1980).

Nota-se pelo espectro de absoro da clorofila a que existem duas bandas compreendendo os comprimentos de onda de maior absoro: a) uma banda na faixa do azul, indo de 400 a 500 nm, tendo seu pico mximo ao redor de 420 nm. Essa faixa a de maior eficincia fotossinttica de todo o espectro de emisso solar; b) uma banda na faixa do vermelho, entre 600 a 700 nm, tendo seu pico mximo ao redor de 660 nm. Esse pico mximo tem 60% de eficincia relativa ao mximo possvel para fotossntese na regio do azul (429 nm). No intervalo entre 450 e 600 nm a absoro de nvel muito baixo, sendo elevada a reflexo. nessa faixa que encontra-se a maior irradincia de todo o espectro de emisso solar (Figura 4), compreendendo em torno de 40% da irradincia de todo o espectro. Esta faixa situa-se no final do azul, no verde, no amarelo e no incio do

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laranja. Esta faixa do espectro de emisso solar (450-600 nm), por possuir elevada energia, rejeitada pela planta por questes de ordem fisiolgica. A absoro nessa faixa acarretaria demasiado aumento da energia interna do sistema foliar, ocasionando desequilbrio enzimtico e acelerao de reaes bioqumicas e de trocas de CO2 e gua com o meio, o que seria prejudicial ao processo biolgico.

Figura 4. Espectro de absoro de alguns pigmentos e espectro de emisso solar (adaptado de HALL & RAO, 1980).

Em estudos feitos com feijo (Phaseolus vulgaris L.), com medidas de absoro, transmisso e reflexo de 3 bandas do espectro (400-500, 600-700, 700-800 nm), notase que a maior absoro relativa encontra-se na faixa de 400-500 nm. Relativamente a esta, ocorre absoro de 67% entre 600-700 nm e de 22% entre 700-800 nm (Tabela 3). Entretanto, cada variedade e cada espcie vegetal tem comportamento diferente, e mesmo para uma mesma espcie pode-se encontrar variaes entre folhas de idades diferentes, ou em posio e orientao diferentes, alm de diversos outros aspectos que podem modificar o espectro de absoro das plantas (OMETTO, 1981).

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Tabela 3. Demonstrativo dos valores de energia relativos ao espectro de emisso solar registrados no nvel do topo do dossel, de uma cultura de Phaseolus vulgaris L., no dia 22/04/74, na Latitude de 22o 42' Sul). Faixas espectrais Caractersticas Total de energia % de energia % de energia (W m-2) em relao em relao ao R Azul (400-500 nm) Direto Refletido Transmitido Absorvido Vermelho (600-700 nm) Direto Refletido Transmitido Absorvido Infra-vermelho (700-800 nm) Direto Refletido Transmitido Absorvido R = radiao solar global Fonte: OMETTO (1981). 19975 608 378 18969 14156 1869 3262 9020 16226 3542 9330 3370 6,37 0,19 0,12 6,06 4,52 0,59 1,04 2,89 5,19 1,13 2,98 1,08 direto 100,00 3,04 1,89 95,07 100,00 13,20 23,04 63,76 100,00 21,82 57,20 20,68

3.2. As unidades fotossintticas

Funcionalmente, as molculas de clorofila atuam em cooperao para a absoro da luz. A unidade fotossinttica consiste em aproximadamente 250 a 300 molculas de clorofila que funcionam como antena. A radiao solar de diversos comprimentos de onda coletada por estas molculas e transferida por ressonncia at uma molcula coletora, que por sua vez promove a transferncia de um eltron, dando incio seqncia de reaes de oxidao e reduo que resultam na formao de ATP e NADPH. Desta maneira, o pigmento ou molcula coletora pode receber cerca de 200 a 300 vezes mais energia por unidade de tempo do que se absorvesse luz isoladamente. Em condies de alta radiao, a antena absorve um maior nmero de quanta do que

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pode ser processado pelo pigmento coletor. Estes quanta em excesso so normalmente dissipados na forma de calor e fluorescncia. Entretanto, parte deste excesso de energia absorvido pela unidade fotossinttica poder provocar a formao do estado metaestvel da clorofila, o que, em presena do estado metaestvel do oxignio, levaria destruio da antena. Os carotenides podem proteger as molculas de clorofila contra a fotooxidao, em luz excessiva, pois o excesso de energia pode ser transferido para aqueles pigmentos e ser dissipado como calor. Foi demonstrado em algas do gnero Chlorella que a transferncia de energia de excitao da clorofila b para a clorofila a tem 100% de eficincia, ao passo que a transferncia de energia de carotenides para a clorofila a s apresenta 40% de eficincia. As vias de transferncia de energia, mais comuns, entre os pigmentos podem ser vistas na Figura 5.

Figura 5. Eficincia na transferncia de energia (HALL & RAO, 1980; MAGALHES, 1985b; WHATLEY & WHATLEY,1982).

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3.3. Os sistemas fotossintticos

O espectro de ao da fotossntese exprime a eficincia da fotossntese, medida pela liberao de O2 por quantum absorvido, por comprimento de onda de luz monocromtica incidente. O espectro de ao para uma suspenso de algas do gnero Chlorella, mostrado na Figura 4, indica uma sbita queda de eficincia com luz monocromtica com comprimentos de onda prximos de 700 nm. Estes resultados conflitam com os valores de absoro de luz pela clorofila a, que tem capacidade de captar quanta em comprimento de onda maiores que 700 nm. Em experimentos utilizando-se luz monocromtica com comprimentos de onda diferentes, um mais curto (650 nm) e outro mais longo (710 nm), o efeito da absoro dos dois feixes monocromticos de luz vermelha resultou em uma intensificao da eficincia quntica da fotossntese, comparada com a obtida com cada um dos comprimentos de onda separadamente (Figura 6). Este fenmeno foi denominado efeito Emerson (WHATLEY & WHATLEY, 1982).

Figura 6. Eficincia da fotossntese (rendimento quntico) na alga verde Chlorella em luz com diferentes comprimentos de onda. Adicionando luz suplementar, o rendimento quntico intensificado acima de 680 nm, o que chamado de efeito Emerson de intensificao da fotossntese (Emerson et al., citados por HALL & RAO, 1980).

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A interpretao desse efeito levou considerao de que existem dois sistemas de pigmentos, ou unidades fotossintticas, diferentes e atuando em conjunto na absoro e na transferncia de energia luminosa. Um dos sistemas teria na sua composio um tipo de pigmento aprisionador, com caractersticas para absorver comprimentos de onda relativamente mais curtos, e o outro sistema com aprisionador aprimorado para absorver comprimentos de onda relativamente mais longos. Experimentos subsequentes mostram que o processo de absoro e de transferncia de energia realizado por dois sistemas de pigmentos, denominados fotossistema I e fotossistema II. Ambos so constitudos por molculas de clorofila a e b em diferentes propores, sendo que a proporo quantitativa de clorofila a sobre clorofila b maior no fotossistema I (Figura 7). Os dois fotossistemas, funcionando em srie, absorvem luz e transferem eltrons um para o outro, atravs de reaes qumicas (MAGALHES, 1985b).

Figura 7. Distribuio das clorofilas nos fotossistemas. O esquema indica a proporo relativa dos pigmentos em cada unidade fotossinttica. A denominao P682 e P700 indica o comprimento de onda de mxima absoro de luz pelo pigmento aprisionador (clorofila) (MAGALHES, 1985b).

4. FISIOLOGIA DA FOTOSSNTESE

A produo fotossinttica bruta dos vegetais depende de fatores externos e internos. Como fatores externos podem ser citados: concentrao de CO2 e de O2, disponibilidade de gua e de nutrientes, temperatura e luz. Os fatores internos mais importantes so: dimenso, forma, disposio arquitetnica, idade e contedo de pigmentos das folhas e tipo de ciclo de fixao de CO2 (FERRAZ, 1977; MACHADO, 1985: MITCHELL, 1979). Todos estes fatores interagem, dificultando sua anlise isolada.

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4.1. A luz como fator essencial

A quantidade de fotossntese realizada por uma planta influenciada, em primeira instncia, pela luz incidente. A luz, e seus efeitos na fotossntese, devem ser analisados principalmente em termos de intensidade e qualidade (MITCHELL, 1979; SINCLAIR, 1975; WHATLEY & WHATLEY, 1982).

4.1.1.

Intensidade da luz

A irradincia afeta acentuadamente a taxa de liberao de O2 ou de absoro de CO2 durante a fotossntese. A Figura 8 mostra um grfico genrico que relaciona a intensidade da luz (irradincia) em funo da fotossntese lquida (Fl, expressa como a troca lquida de oxignio, em g CO2 m-2 s-1). Fl a diferena entre a fotossntese real, total ou bruta (F, em g CO2 m-2 s-1) e a respirao no escuro (Rd, em g CO2 m-2 s-1), que representa uma assimilao negativa quando a irradincia nula, e que persiste em todas nos nveis de irradincia, provocando um deslocamento da curva dos valores de

Fl para baixo, em relao a F. A relao linear e crescente at uma intensidade de luz

saturante, ponto em que outros fatores passam a ser limitante para a fotossntese, atingindo-se a fotossnte mxima (Fmax, em g CO2 m-2 s-1).

Figura 8. Grfico generalizado da troca de oxignio em funo da intensidade de luz (WHATLEY & WHATLEY, 1982).

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O comprimento da parte linear inicial da curva menor em concentraes baixas de CO2, ou seja, a saturao por luz atingida com nveis de irradincia menores. A inclinao da parte linear inicial da curva indica o nmero de molculas de O2 liberadas, ou de CO2 reduzidas, por quantum de energia absorvido. Essa inclinao caracterstica das espcies e depende de fatores fisiolgicos, bem como das necessidades qunticas estritas dos fotossistemas I e II, e representa a eficincia quntica, tambm chamada de eficincia fotossinttica inicial ou fator de converso da radiao (, em g CO2 J -1). A fotossntese lquida ento pode ser expressa pela equao: [g CO2 m-2 s-1]

Fl = F - Rd

(4)

H vrias expresses matemticas que representam satisfatoriamente a conformao da curva de resposta da fotossntese pela irradincia. A mais comumente utilizada a exponencial negativa, onde a assntota dada pela Fmax (bruta ou

lquida), a inclinao inicial pela e a varivel de entrada a irradincia fotossinteticamente ativa absorvida (Ia, em J m-2 s-1), formando a equao:
-Ia . /Fmax

F = Fmax . (1- e

[g CO2 m-2 s-1]

(5)

Os valores dessas trs caractersticas das folhas dependem fortemente da temperatura, idade, e estado hdrico e nutricional, entre outros fatores. Tambm varia de acordo com a espcie ou cultivar. Para plantas C3 ou C4 podemos usar valores padres, apresentados na Tabela 4, desde que as folhas tenham um suprimento adequado de gua e nutrientes, e que a temperatura esteja ao redor de 20 oC (GOUDRIAAN & LAAR, 1994). Utilizando das expresses e parmetros acima calculamos a fotossntese lquida em funo da irradincia fotossinteticamente ativa absorvida (Ia), cujos resultados so apresentados na Figura xxxx. Assumimos Ia como 35% da radiao global, uma vez metade dessa est na faixa do visvel (400-700 nm), considerada como RFA, e que o coeficiente de extino mdio na faixa da radiao visvel da ordem de 0,7, e que as folhas esto no topo da copa.

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Tabela 4. Valores padres de caractersticas da fotossntese de plantas C3 e C4, a 20 oC de temperatura, para clculo da fotossntese lquida atravs de equao exponencial negativa. Caractersticas da fotossntese C3 800 11 50 Valores por tipo de planta C4 1600 14 50

Fmax Rd

(g CO2 m-2 s-1) (g CO2 J -1) (g CO2 m-2 s-1)

Fonte: GOUDRIAAN & LAAR (1994).

Fotossntese lquida -2 -1 (ug CO2 m s )

1300 800 C4 300 -200

0 200 400 600
-2 -1

C3

800

Ia , RAF (J m s )
Figura 9. Taxa fotossinttica lquida em funo da irradincia fotossinteticamente ativa (RFA) absorvida por uma folha.

Verificamos que as folhas esto praticamente saturadas por luz com irradincia da ordem de 400 J m-2 s-1 ou 500 J m-2 s-1, respectivamente em plantas do tipo C3 e C4. A saturao na assimilao de CO2, em intensidade luminosas muito mais elevadas, em plantas C4 quando comparadas com plantas C3 (Figura 10), parece estar associada mais ausncia ou no deteco de fotorespirao em plantas C4, do que a uma maior eficincia do aparato fotoreceptor destas plantas.

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Figura 10. Variao da fotossntese lquida de diferentes plantas em reposta ao aumento da intensidade luminosa (adaptado de Hesketh & Baker, citados por MAGALHES, 1985a).

Na mesma planta ocorrem folhas de sol e de sombra. caracterstico que as folhas de sol tenham uma necessidade quntica maior que as folhas de sombra, de modo que a inclinao inicial para folhas de sombra maior. Entretanto, as folhas de sombra saturam com uma irradincia muito menor do que as folhas de sol e, consequentemente, a fotossntese mxima muito maior nas folhas expostas ao sol (WHATLEY & WHATLEY, 1982). Devemos distinguir tambm a saturao lumnica de folhas, da saturao lumnica de plantas. Devido ao auto-sombreamento, a saturao da planta atingida a intensidades luminosas superiores quelas necessrias para saturar uma folha bem exposta luz, de uma mesma planta (FERRAZ, 1977).

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O excesso de luz pode prejudicar o aparelho fotossinttico. A intensidade luminosa na qual isto acontece depende da espcie da planta e do fato de se tratar de uma folha de sol ou de sombra. Em intensidade de luz muito alta ocorre foto-oxidao, com consumo de O2 e liberao de CO2, oxidando inclusive molculas de clorofila (FERRAZ, 1977; WHATLEY & WHATHEY, 1982). Antes que ocorra a foto-oxidao, porm, j so detectados nveis de foto-inibio da fotossntese sem destruio de pigmentos. A reduo na atividade fotossinttica por grande intensidade luminosa pode ser intensificada por outros fatores de estresse, mas est intimamente ligada suscetibilidade da prpria planta e condio de formao da folha, em plena luz ou sombra (POWLES, 1984). Atualmente, h uma crescente preocupao com o aumento nos nveis de radiao ultravioleta na superfcie terrestre, como consequencia diminuio das quantidades de oznio na estratosfera, causada por emisses antropognicas de clorofluorcarbonos, oxidos nitrosos, metano, entre outros poluentes. Embora a radiao ultravioleta represente somente uma pequena poro da radiao solar que atinge a crosta, seu impacto potencialmente danoso para a produo agrcola e para a conservao de ecosistemas naturais. O aumento da radiao ultravioleta produz uma gama de danos morfolgicos e fisiolgicos para as plantas, incluindo reduo da produo de biomassa, da rea foliar e na taxa fotossinttica (CALDWELL, 1981; TEVINI & TERAMURA, 1989; RUNECKLES & KRUPA, 1994; GREENBERG et al., 1997), embora a ausncia de danos ou a ocorrncia de efeitos positivos tenham sido relatados (KRUPA & KICKERT, 1989; SULLIVAN et al., 1992; TOSSERAMS & ROZEMA, 1995). Tambm foram observadas reaes de auto-proteo estimuladas pela radiao ultravioleta, como o incremento da atividade de enzimas captoras de radicais livres (TAJIMA et al.,1983), aumento da espessura foliar (GREENBERG et al., 1997) e do contedo de compostos que absorvem este tipo de radiao como flavonides (CALDWELL, et al., 1983). CORREIA et al. (1998) observaram uma reduo significativa do peso seco, da rea foliar e da durao da rea foliar, e das taxas mdias de crescimento relativo e assimilatria lquida, em resposta a um incremento de radiao ultravioleta equivalente reduo de 20% da camada de oznio, em milho cultivado a campo no clima mediterrneo, apesar da grande variao de sensibilidade entre os gentipos estudados. Pesquisadores do mesmo grupo de pesquisa (CORREIA et al., 1999), estudando a cultura do trigo, observaram as mesmas respostas

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morfolgicas e fisiolgicas, alm de um aumento da rea foliar especfica e da reduo na taxa transpiratria e na eficincia do uso da gua. Na intensidade mais baixa de luz, a taxa real de fotossntese torna-se menor que a taxa de respirao, e a taxa lquida da fotossntese torna-se negativa. A intensidade na qual os dois processos se equilibram chamada de ponto de compensao da luz, e tambm caracterstica para cada espcie. Esse ponto pode mudar em diferentes estdios do ciclo de vida. evidente que a planta no pode sobreviver por muito tempo abaixo do seu ponto de compensao, embora possa tolerar curtos perodos de sombreamento intenso, alm de ficar no escuro durante parte do ciclo de 24 horas (dia e noite). As plantas adaptadas a condies de sombra apresentam pontos de compensao mais baixos (FERRAZ, 1977; HALL & RAO, 1980). A reduo da intensidade luminosa causa estiolamento, um fenmeno que ocorre em funo da elongao dos interndios da haste principal, e que deve estar relacionado com a acumulao de fitocromo na forma Pr, uma vez que luz infra-vermelha estimula a produo de Pr e aumenta a elongao de ramos, enquanto que a luz vermelha reduz ambos (FRANKLAND, 1972). FIELD & JACKSON (1975) observaram que a reduo da intensidade luminosa promovia o crescimento da haste principal em feijoeiros, sem afetar o crescimento lateral das plantas, e que o sombreamento de partes isoladas promovia a elongao da poro sombreada. Este tipo de resposta das plantas, e a modificao da rea foliar especfica (ver item 4.2.2.2.) permitem sua adaptao a modificaes na disponibilidade de luz. Porm apresentam provveis interaes com os efeitos dos hormnios das plantas, o que torna o seu entendimento bastante complexo.

4.1.2. Qualidade espectral da luz

No estudo de qualquer processo biolgico relacionado com luz importante determinar-se o espectro de ao do fenmeno. Este espectro de ao mostra a eficincia de cada comprimento de onda no processo. interessante tambm conhecer as interaes entre os diferentes comprimentos de onda, como por exemplo o efeito Emerson na fotossntese (HALL & RAO, 1980; OMETTO, 1981). A transferncia de radiao luminosa acontece em quantidades discretas (pequenas e descontnuas) de energia chamadas quanta. A energia transferida (E) est relacionada com a freqncia (v) da radiao: E = hv, sendo h a constante de Planck.

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Estendendo isto luz visvel, Einstein usou o termo fton para a energia de um nico quantum de luz. A energia do fton depende do comprimento de onda (), de tal modo que a energia do fton E = hc/, sendo c a velocidade da luz. Assim, um fton de luz azul (450 nm) contm mais energia do que um fton de luz vermelha (650 nm). Um mol de um composto absorve N ftons, possuindo uma energia E = Nh, sendo N o nmero de Avogadro. Esta energia total absorvida por mol chamada Einstein. Um Einstein de luz vermelha tem menos energia do que um Einstein de luz azul, embora os dois tenham o mesmo nmero N de quanta. Quando um pigmento como a clorofila absorve luz, apenas determinados comprimentos de onda correspondentes a estados eletrnicos particulares, so potencialmente teis. Um quantum de luz vermelha (baixa energia) fornece a energia necessria para deslocar um eltron de sua rbita no estado estvel na estrutura do anel da clorofila para rbita prxima mais alta, o primeiro estdio excitado. Um quantum de luz azul (alta energia) fornece a energia necessria para o segundo estdio excitado (ver Figura 11). Um quantum de luz verde, que tem uma quantidade intermediria de energia no corresponde energia necessria para qualquer uma das vrias transies eletrnicas possveis na molcula da clorofila e, por esta razo, a clorofila no pode absorver luz verde (WHATLEY & WHATLEY, 1982).

Figura 11. Estdios eletrnicos numa molcula de clorofila "a". O nvel de energia correspondente transio eletrnica bsica indicado por uma linha mais grossa, e os subestdios excitados vibracionalmente por linhas mais finhas (WHATLEY & WHATLEY, 1982). Assim, pode-se notar que diferentes comprimentos de onda no so igualmente eficientes na fotossntese, ocorrendo dois picos de ao, um ao redor de 655 nm (luz vermelha) e outro ao redor de 450 nm (luz azul). interessante ressaltar que o espectro

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de absoro das plantas no idntico ao espectro de ao, como pode ser visto na Figura 12.

Figura 12. Espectro de absoro e de ao da fotossntese (HIPKINS, 1980)

Na faixa de 450 a 500 nm, esta diferena deve-se principalmente ineficincia da transferncia de energia entre os carotenides (que absorvem luz nesta faixa de comprimento de onda) e a clorofila. Na faixa do vermelho, em comprimentos de onda acima de 690 nm, a diferena explicada pela presena de dois fotossistemas, sendo que com luz monocromtica de comprimentos de onda superiores a este valor somente um dos fotossistemas excitado (HIPKINS, 1984). Em algumas situaes, mesmo em condies naturais, as plantas recebem luz com menor intensidade nas faixas de maior eficincia fotossinttica. Este o caso de plantas que vivem em sub-bosque. As plantas mais altas absorvem preferencialmente luz vermelha e azul, transmitindo mais luz verde (Figura 13). Apesar da distribuio espectral da luz ser desfavorvel para a fotossntese, ocorre uma adaptao das plantas sombreadas, no que toca proporo entre os pigmentos presentes, dando condies

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para absoro e utilizao de luz de baixa qualidade espectral (HALL & RAO, 1980; WHATLEY & WHATLEY, 1982).

Figura 13. Distribuio espectral da luz solar (A) e da luz ambaixo do dossel de um bosque (B) (Frankland citado por WHATLEY & WHATLEY, 1982).

4.2. Aspectos morfolgicos e fisiolgicos da interceptao da luz pelas folhas

So vrios os aspectos morfolgicos e fisiolgicos que esto envolvidos na interceptao da luz pelos vegetais. O primeiro grupo envolve aqueles aspectos relacionados com a organizao espacial dos elementos fotossintticos (principalmente folhas), e o segundo grupo engloba aqueles com carter funcional.

4.2.1. Organizao espacial das folhas e dossel

Os fatores que determinam a proporo da luz incidente sobre uma folha, que ser refletida, absorvida e transmitida so: a) propriedades ticas das folhas; b) geometria e disposio da folha em relao luz incidente (KRIEDMAN et al., 1964; MONTEITH, 1969). As propriedades ticas das folhas para absorver radiao, como o brilho e a transparncia da epiderme e da cutcula, tambm esto relacionadas com sua

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capacidade fotossinttica, uma vez que s o contedo de clorofilas e dos demais pigmentos, no explica as variaes nas taxas fotossintticas (MITCHELL, 1979). Na faixa de comprimento de onda entre 400 e 700 nm, onde os pigmentos absorvem mais fortemente, as folhas de muitas culturas absorvem entre 80 e 90% da radiao incidente sobre a lmina foliar. As propores de radiao transmitida e refletida pelas folhas so usualmente similares, situando-se em torno de 5 a 10% (MONTEITH, 1969). A organizao espacial das folhas pode ser analisada pela densidade de cobertura foliar, distribuio horizontal entre folhas, distribuio vertical entre folhas e pelo ngulo foliar.

4.2.1.1.

Densidade de cobertura vegetal

O melhor parmetro que tem sido usado para a mensurao da densidade de cobertura o ndice de rea foliar (IAF) (LOOMIS & WILLIAMS, 1969), que dado pela rea foliar existente em relao superfcie ocupada pela planta ou comunidade vegetal (MAGALHES, 1985a). Nas culturas, em geral, na fase inicial de crescimento at o estdio de completa interceptao da radiao pelas folhas, a taxa de produo de fotossintetizados aumenta at um valor mximo em funo do IAF. Quanto mais rpido a cultura atingir o IAF mximo, e quanto mais tempo a rea foliar permanecer ativa, maior ser a produtividade da cultura. A relao entre taxa de produo de matria seca (TPMS), taxa de assimilao lquida (TAL) e ndice de rea foliar a seguinte:

TPMS = TAL x IAF

(6)

O IAF pode ser substitudo na equao pela durao da rea foliar (DAF), que a integral de IAF com o tempo, possibilitando a aplicao da equao por perodos mais longos. Isto significa que a taxa de crescimento ou a produo biolgica de uma cultura por ser alterada por fatores que afetam a eficincia ou a dimenso do sistema assimilador (LOOMIS & WILLIAMS, 1969; MACHADO, 1985; MAGALHES, 1985a). A produo fotossinttica no aumenta indefinidamente com o IAF, sendo limitada pelo auto-sombreamento que as folhas superiores exercem sobre as inferiores. O auto-sombreamento provoca decrscimo na taxa de fotossntese mdia em funo do

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aumento do IAF. No entanto, nas fases iniciais de crescimento da maior parte das culturas, o auto-sombreamento no suficientemente importante para mascarar o efeito do aumento do IAF sobre a produo fotossinttica total. Em conseqncia do autosombreamento, o nvel de radiao suficiente para saturar luminicamente a fotossntese de uma folha individual no suficiente para saturar a fotossntese de uma cultura. Aps o IAF ter atingido valor suficiente para interceptar aproximadamente toda a radiao fotossinteticamente ativa, maiores aumentos no IAF podem apresentar dois tipos de resposta na taxa de produo fotossinttica: uma parablica indicando um IAF timo, e outra assinttica sem timo. Contudo, so crescentes as evidncias de que a maioria das culturas apresenta respostas assintticas (MACHADO, 1985). Para alguns autores, este nvel crtico (para respostas assintticas) ou timo (para respostas parablicas) situa-se em torno de um valor que proporcione aproximadamente 95% de interceptao de luz (LOOMIS & WILLIAMS, 1969; MITCHELL, 1979). Outra caracterstica morfolgica que em algumas situaes est correlacionada com a taxa de assimilao de CO2 por unidade de rea a espessura foliar. Entretanto, a expanso em rea e em espessura podem estar inversamente relacionadas. Uma estratgia razovel seria obter-se plantas que inicialmente produzissem folhas delgadas com grande expanso em rea e, aps a copa interceptar toda a radiao, produzissem folhas pequenas e espessas (GIFFORD & EVANS, 1981).

4.2.1.2.

Distribuio horizontal entre folhas

A cobertura total de uma rea, poderia ser obtida por uma lmina contnua de folhas (IAF = 1), o que levaria saturao lumnica. Normalmente, a distribuio horizontal das folhas tal que um IAF = 3 necessrio para intercepo completa, ou quase, da luz. Em culturas, a maneira bsica como as folhas so arranjadas depende da densidade de plantio e da disposio das plantas na rea, no sendo normalmente aleatria. A distribuio em grupamentos foliares dispersos deve implicar em menor coeficiente de extino da luz no dossel (a depender do ngulo foliar e do ngulo de incidncia da luz), significando que uma maior rea foliar seria iluminada, distribuindo melhor a luz pela copa e garantindo maior produtividade (LOOMIS & WILLIAMS, 1969).

29

4.2.1.3.

Distribuio vertical entre folhas

A relao entre a largura de uma determinada folha (w) e a distncia vertical desta folha at o prximo ponto inferior de recepo de luz (d) outro aspecto que determina o padro de luz dentro da copa, com a formao de sombra e penumbra nas camadas mais inferiores ou a passagem direta de luz solar. Reduzindo-se os valores de w/d at que d = 2w, obtm-se aumentos significativos de penetrao de luz. Redues da relao w/d alm deste nvel levam a aumentos gradativamente menores da penetrao de luz. A maneira como a rea foliar distribuda verticalmente na copa tambm influencia a proporo de luz incidente que penetra no dossel. A atenuao da luz a qualquer profundidade da copa pode ser relacionada com o IAF interposto (IAF entre o topo e determinada profundidade da copa) pela lei de Bougerer-Lambert:
IAFi

I= I0 e-k.

(7)

onde I e I0 so fluxos de luz a uma dada profundidade e no topo da copa respectivamente, IAFi o ndice de rea foliar do topo at esta profundidade e K o coeficiente de extino da luz. Variedades ans com interndios curtos e folhas largas que esto muito pouco distanciadas entre si em relao sua largura, podem aumentar o sombreamento das folhas inferiores. Este aspecto negativo pode ser minorado por uma melhor distribuio horizontal das folhas. Os efeitos da distribuio vertical das folhas sobre a fotossntese e a radiao disponvel foram estudados por ALLEN et al. (1964) para a cultura do milho. Estes autores demonstraram que a transmisso da luz no dossel est bastante correlacionada, tanto com o IAF acumulado em profundidade no dossel, como com a distncia em profundidade (distncia entre o topo do dossel e um ponto dentro do dossel), ressaltando que para operacionalizao experimental a distncia em profundidade no dossel mais fcil de ser mensurada que o IAF acumulado em profundidade. Eles mostraram tambm que a fotossntese potencial diminui conforme aprofunda-se no dossel (Tabela 5).

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Tabela 5. Radiao disponvel, fotossntese potencial e fotossntese potencial por IAF da camada de folhas do dossel. Altura da camada (cm) Radiao disponvel no topo da camada (cal cm-2 dia-1) 265 - 225 225 - 175 175 - 100 100 - 20 20 - solo Fonte: ALLEN et al. (1964). 219 147 89 42 19 Fotossntese potencial (FP) (g cm-2 dia -1) 4,95 3,94 3,23 1,60 9,34 3,98 2,00 1,37 FP/IAF

4.2.1.4.

ngulo foliar

O ngulo de insero foliar regula o grau de penetrao da radiao no dossel. Os arranjos mais erectfilos apresentam menor coeficiente de extino, resultando numa distribuio da radiao incidente por maior rea foliar, proporcionando

consequentemente, maior taxa de fotossntese (LOOMIS & WILLIAMS, 1969). Aps o fechamento das copas, a taxa fotossinttica por unidade de rea foliar importante na determinao da produo fotossinttica. Em algumas culturas como milho, arroz e soja, variedades com folhas mais eretas e menor K, apresentam maior taxa de fotossntese. Entretanto, as vantagens da disposio mais ereta aplicam-se somente para culturas com altas densidades de plantio. Em culturas no incio de crescimento, com IAF pequeno, o arranjamento mais planfilo pode apresentar vantagens (MACHADO, 1985). MONTEITH (1969) considera que para maiores valores de IAF, por exemplo 8 a 12, o dossel erectfilo deve fazer melhor uso da luz do que o planfilo. J para valores de IAF menores em uma cultura adulta, as taxas fotossintticas no so fortemente dependentes do ngulo foliar. Diversos autores, citados por LOOMIS & WILLIAMS (1969), consideram que o ngulo das folhas no afeta somente a iluminao relativa das folhas totalmente expostas, mas tambm a rea de sombra projetada pelas folhas e, consequentemente, o fluxo de luz disponvel para as folhas inferiores. Levando-se em conta que as respostas das taxas fotossintticas intensidade de iluminao so curvilneas, pode-se afirmar

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que maiores produes e utilizao mais eficiente da luz so conseguidas iluminando-se muitas folhas a nveis moderados de intensidade luminosa, do que expondo algumas poucas folhas a iluminao intensa, conforme demonstrado nas Figuras 14 e 15.

Figura 14. Taxa fotossinttica para milho e trevo em funo da irradincia (MITCHELL, 1979).

As diferenas de interceptao de luz e produo fotossinttica, relacionadas com ngulo foliar ocorrem principalmente para luz direta, e so tambm dependentes da elevao solar, o que pode ser visto na Figura 16. Para ngulo foliar de 0 (folhas planas) so pequenas as variaes que ocorrem na produo de matria seca em funo do IAF ou da hora do dia (e conseqente elevao solar). J para um ngulo foliar de 80, a produo maior quanto maior for o IAF, at certos limites, ocorrendo diferenas principalmente nas condies de maior disponibilidade de radiao direta, com incidncia vertical. Usando linhagens genticas diferentes, somente no ngulo foliar, aquelas com folhas mais verticais deram produes significativamente maiores (MITCHELL, 1979). Em outro ensaio, citado pelo mesmo autor, um hbrido comercial teve o ngulo foliar manipulado para que: a) todas as folhas ficassem mais verticais; b) somente as folhas superiores da planta ficassem mais verticais.

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Figura 15. Modelo simples de clculo de fotossntese de uma comunidade vegetal (milho e trevo) com dois tipos de distribuio de um IAF = 2. Com um ngulo foliar = 0o a irradincia (I) de 100% para as folhas superiores e de 10% para as folhas inferiores. Com um ngulo foliar = 60o a

irradincia de 50% para todas as folhas. As taxas fotossintticas (F1 e F2) para os vrios nveis de iluminao foram obtidas a partir da figura (MITCHELL, 1979).

Ambos os tratamentos aumentaram a produo em relao s plantas com ngulo foliar normal, mas aquela com folhas superiores verticais e folhas inferiores normais deram as maiores produes. O ngulo foliar mdio sozinho no descreve adequadamente a morfologia da copa, sendo necessrio determinar tambm a distribuio dos ngulos foliares no dossel. Alguns modelos de organizao espacial das folhas so dados na Figura 17. Plantas com folhas superiores verticais e inferiores planas (A) so mais eficientes para captao de energia luminosa pela variao do ngulo foliar. Entre plantas com folhas horizontais, aquelas com pequena rea foliar superior e grande rea foliar inferior (B) so mais eficientes pela melhor distribuio horizontal das folhas. A superioridade das plantas do tipo C em relao ao tipo D deve-se melhor distribuio vertical das folhas naquelas plantas.

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Figura 16. Valores tericos de produo de matria seca para milho em dois ngulos foliares (A = 0o, B = 0o) e trs ndices de rea foliar (L2, L4 e L8) (Duncan et al., citados por MITCHELL, 1979)

Figura 17. Diferentes tipos de arquitetura foliar representados esquerda e os pontos de compensao representados direita (FERRAZ, 1977).

4.2.1.5.

Estrutura da copa e dossel

A extino da radiao extremamente dependente da estrutura das copas e de seu arranjo no dossel de uma comunidade vegetal (ANDERSON, 1966). O entendimento dos processos que a regulam essencial para a quantificao e predio da fotossntese e produtividade dessas comunidades (PUKKALA & KUULUVAINEN,

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1987) e para a avaliao da disponibilidade de irradincia para plantas crescendo sob suas copas, como no caso de plantas consorciadas ou plantas daninhas. Teoricamente, a estrutura de dossel ideal para aumento da produtividade aquela que maximiza a interceptao da radiao e minimiza a variao de irradincia que atinge uma dada superfcie foliar (KELLOMAKI et al., 1985). As simulaes realizadas por PUKKALA & KUULUVAINEN (1987) mostraram que, para copas cnicas e nas condies de vero, as diferenas de interceptao de radiao, entre distintas estruturas de copa so negligveis nas baixas elevaes solares. Entretanto, estas diferenas torna-se evidentes com o aumento da elevao solar. Na latitude de 25o N em dossel homogneo com copas estreitas a interceptao bastante efetiva no incio da manh e no final da tarde, mas decai sensivelmente em torno do meio-dia, sendo que esta queda minimizada com copas planas. Na menor latitude, copas estreitas ou largas, com o mesmo IAF, resultaram em interceptao total diria similar, uma vez que as copas largas so mais eficientes em torno do meio do dia, enquanto que as copas estreitas o so pela manh ou pela tarde. A estrutrura do dossel mais eficiente aquela onde as copas so distribudas em dois estratos distintos, independentemente do dimetro das copas. Na latitude de 65o N, sendo a elevao solar sempre baixa, no ocorre um declinio acentuado da interceptao em torno do meio-dia. Nesse caso, copas estreitas e verticalmente longas, apresentam a melhor interceptao da radiao direta, considerando-se um dia todo, embora copas distribudas em dois estratos distintos tambm so bastante eficientes na interceptao da radiao direta. A interceptao total diria da radiao, isoladamente, no determina a eficincia fotossinttica do dossel, porque no seu clculo no levado em considerao a variao temporal e espacial da irradincia nas diferentes partes da folhagem. Os clculos de PUKKALA & KUULUVAINEN (1987) mostram que em latitude menor, de 250N, ocorre uma queda na fotossntese potencial lquida em torno do meio-dia em todos os tipos de dossel avaliados, exceto naqueles com copas largas e de pequena extenso vertical. Essa estrutura de copa apresenta um aumento na fotossntese potencial lquida durante as maiores elevaes solares, uma vez que a irradincia atinge toda a superfcie das copas com formato cnico causando uma distribuio bastante uniforme da radiao dentro das copas. Na latitude de 650N, copas estreitas e verticalmente longas e copas distribudas em dois estratos distintos apresentam as

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melhores taxas fotossintticas potencial lquida. Na faixa de latitudes avaliadas no estudo, de 250N at 650N, as copas no homogneas aparentam ser as menos eficientes em termos de interceptao e fotossntese, provavelmente porque a maior parte do volume de copa e da folhagem est concentrada em grandes copas das rvores dominantes, onde o auto-sombreamento considervel.

4.2.2. Fatores fisiolgicos ou funcionais

A capacidade de captao da energia luminosa pelo tecido vegetal est sujeita a flutuaes funcionais que dependem de fatores da planta e do ambiente. Os mais importantes so descritos a seguir. 4.2.2.1. Idade da planta

A intensidade de radiao requerida para o maior crescimento e produtividade das plantas aumenta com a idade, conforme observado por KAHN (1986) em palmeiras na florestal Amaznica. Essa tendncia foi demonstrada em sistemas agroflorestais com aa por SAMPAIO &; BERNARDES (2003), conforme visualizado na figura 18 onde se verifica que a condio que resulta em maior crescimento a de maior exposio solar com o aumento da idade. Em pupunheiras (Bactris gasipaes H.B.K.) esse efeito bem evidente, pois sementes em germinao e plntulas tm melhor crescimento e desenvolvimento sob sombra (BERNARDES et al., 1996) enquanto que em plantas adultas o crescimento diretamente correlacionado com a intensidade de radiao (MORAES, BERNARDES & CASTRO, 2010). A senescncia reduz a capacidade fotossinttica da folha, mas o principal fator que induz ao envelhecimento precoce das folhas a reduo do seu contedo de nutrientes minerais. Isto ocorre porque, se os nutrientes so limitantes, eles sero preferencialmente distribudos para as folhas jovens, alm de serem exportados das folhas mais velhas para as mais novas. Adicionalmente, os minerais, especialmente nitrognio e potssio, tm comprovadamente efeito estimulante sobre a fotossntese (MITCHELL, 1979). Para a maioria das folhas, a mais alta taxa fotossinttica alcanada quando a lmina est amplamente expandida, e esta taxa mxima mantida por um perodo curto de tempo, sendo a queda subsequente dependente apenas da estrutura da copa e da demanda por assimilados (EVANS, 1973).

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1800.00

3500.0

1600.00 3000.0 1400.00 2500.0 1200.00 MST0 MST1 MST2 MST3 I1 I2 I3

1000.00 (g)

2000.0 MJm-2

800.00

1500.0

600.00 1000.0 400.00 500.0 200.00

0.00 CAC1 CAC2 SER1 SER2 1.5 5.5 9.5 15.5 23.5 33.5

0.0

Figura 18. Maior acmulo de matria seca dos aaizeiros (em g por planta) nas posies com maior disponibilidade de radiao (do CAC1 para o 33,5) com o aumento da idade das plantas (do MST0 para o MST3) (SAMPAIO &; BERNARDES, 2003). 4.2.2.2. Idade da folha

A capacidade das folhas de fazer fotossntese aumenta at a maturidade, ou pouco depois, e a partir da declina fortemente com a idade. Este declnio no poder de realizar fotossntese encontrado tanto em folhas de plantas perenes como em folhas de plantas de ciclo curto (Leopold citado por FERRAZ, 1977). A senescncia reduz a capacidade fotossinttica da folha, mas o principal fator que induz ao envelhecimento precoce das folhas a reduo do seu contedo de nutrientes minerais. Isto ocorre porque, se os nutrientes so limitantes, eles sero preferencialmente distribudos para as folhas jovens, alm de serem exportados das folhas mais velhas para as mais novas. Adicionalmente, os minerais, especialmente nitrognio e potssio, tm comprovadamente efeito estimulante sobre a fotossntese (MITCHELL, 1979). Para a maioria das folhas, a mais alta taxa fotossinttica

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alcanada quando a lmina est amplamente expandida, e esta taxa mxima mantida por um perodo curto de tempo, sendo a queda subsequente dependente apenas da estrutura da copa e da demanda por assimilados (EVANS, 1973). As folhas envelhecem mais rapidamente em condies de dias curtos, sejam em plantas de dias longos ou curtos (MITCHELL, 1979). 4.2.2.3. Tipos e tamanhos das folhas

O tamanho e a espessura de uma folha jovem podem ser influenciados pela durao e pelo comprimento de onda da luz, mas as diferenas na intensidade da luz que so responsveis pela maior variao no tamanho da folha. Segundo WHATLEY & WHATLEY (1982), quanto maior a intensidade da luz, menor e mais grossa ser a folha, dentro de certos limites e dependendo da espcie. A estrutura interna das folhas de sol muito diferente da das folhas de sombra, conforme mostra a Figura 19. A anatomia das folhas de sombra, juntamente com suas propriedades fisiolgicas, a capacitam para usar baixas intensidades luminosas muito eficientemente; atravs do aumento do nmero de centros de reaes e de sistemas de antena, associados aos componentes da cadeia de transporte eletrnico. Portanto, as folhas de sombra no podem fazer uso de altas intensidades luminosas, sendo seus plastdeos destrudos por processos foto-oxidativos. O tecido palidico pouco desenvolvido e os espaos intercelulares so grandes, sendo os cloropastos maiores, com grana mais desenvolvidos. Algumas plantas podem possuir ocelos na epiderme superior. As folhas de sol contm mais camadas de clulas que as de sombra, as clulas palidicas esto mais juntas umas das outras e so alongadas em direo perpendicular superfcie foliar, funcionando como um mecanismo de proteo contra excesso de luz. Os espaos intercelulares entre as clulas da camada inferior do mesfilo so pequenos, sendo o parnquina lacunoso o principal tecido fotossinttico. O sistema vascular extenso e as paredes celulares so grossas, sendo a epiderme espessa.

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Figura 19. Corte transversal de folhas de sol e de sombra de Acer saccharium (WHATLEY & WHATLEY, 1982).

Em sistema agroflorestal as plantas de soja sombreadas por seringueiras apresentaram folhas mais delgadas e um aumento da rea foliar especfica (AFE). Entretanto, este aumento no foi suficiente para igualar o IAF ao das plantas sem sombreamento, resultando em menor crescimento e rendimento das plantas sombreadas (BERNARDES et al., 1997). A mesma tendncia foi observada por RIGHI & BERNARDES (1999) em feijoeiros e BERNARDES et al. (1998) e FURIA (2000) com plantas de milho, sombreados por seringueiras. No somente durante os primeiros estdios de desenvolvimento que a anatomia da folha pode ser modificada em resposta luz, pois as folhas so rgos muito plsticos. CAEMMERER & FARQUHAR (1984), trabalhando com feijoeiro, mostraram que folhas remanescentes de plantas cujas folhas superiores foram retiradas, apresentaram aumento na taxa de assimilao de CO2 e na quantidade de clorofila aps 4 dias do desfolhamento superior.

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Figura 20. Fotossntese de folhas de sol e de sombra em funo da intensidade luminosa (Leopold, citador por FERRAZ, 1977). Folhas desenvolvidas sombra so saturadas com intensidade luminosas menores do que aquelas de sol. Tambm a fotossntese mxima menor para as folhas de sombra (FERRAZ, 1977), como pode ser observado nas Figuras 20 e 21.

Figura 21. ndice de assimilao de folhas superiores, intermedirias e inferiores de alfafa, a diversas intensidades de luz (Brown et al., citados por MOTA, 1977).

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4.2.2.4.

Saturao lumnica

Primeiramente deve-se distinguir a saturao lumnica de folhas isoladas da saturao lumnica de uma planta ou de uma comunidade vegetal. A maior parte das plantas cultivadas, sejam do tipo C3 ou C4, no se satura, a no ser nas fases iniciais da cultura (FERRAZ, 1977), como pode ser visualizado nas Figuras 22 e 23. Isto ocorre porque a energia incidente em uma cultura absorvida pelas folhas em todos os nveis, as folhas de baixo recebendo apenas a radiao refletida ou transmitida pelas folhas superiores, juntamente com luz no interceptada que incida em raios pelas aberturas da copa (EVANS, 1973). Deste modo, as folhas internas tm com freqncia uma insuficiente quantidade de luz disposio, estando iluminadas com intensidade abaixo do seu ponto de saturao lumnica. Assim, nveis elevados de irradincia, que saturam as folhas superiores, resultam em incremento de fotossntese da copa pelo incremento da taxa fotossinttica das folhas inferiores.

Figura 22. Fotossntese de uma folha e de toda uma planta, em funo da intensidade luminosa (Leopold, citado por FERRAZ, 1977).

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Figura 23. Relao entre fotossntese e radiao incidente para folhas isoladas e comunidades vegetais (EVANS, 1973). 4.2.2.5. luz Flutuaes na intensidade e na quantidade de

No ambiente natural, a elevao solar muda durante o ciclo dirio, causando a movimentao das reas de sombra e de luz no interior da copa, bem como a mudana na qualidade da luz incidente no dossel. O vento pode provocar mudanas mais rpidas. Estas mudanas podem ter grandes implicaes na fotossntese. As taxas fotossintticas, em alguns casos, podem aumentar, alternando-se perodos de irradiao prxima da saturao com perodos de menor intensidade luminosa (SINCLAIR, 1975). Nas horas prximas ao meio-dia a intensidade luminosa incidente sobre uma comunidade vegetal bem maior. Entretanto, este perodo de maior disponibilidade de luz coincide com o perodo em que normalmente as plantas esto submetidas a dficits hdricos, que podem reduzir a taxa fotossinttica (KRAMER, 1969; KRIEG & HUTMACHER, 1986). Assim, a importncia relativa deste perodo, em termos de fotossntese, no linearmente proporcional intensidade luminosa.

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4.2.2.6.

Taxa de assimilao lquida (TAL)

Representa a atividade fotossinttica lquida de uma unidade de rea (fotossntese menos respirao) e normalmente avaliada para toda a rea foliar da copa. A TAL por unidade de rea diminui com o aumento do IAF, no proporcionalmente a este, mas a uma taxa menor, o que significa que o aumento do IAF implica em um aumento da produtividade lquida, at um determinado limite (MITCHELL, 1979). A relao entre os dois parmetros pode ser vista na Figura 24. Plantas com baixa TAL no so necessariamente pouco produtivas. O cafeeiro e o cacaueiro esto entre as plantas de baixa TAL. Entretanto, so plantas que possuem folhas muito tolerantes ao sombreamento (tm baixo ponto de compensao) e isto permite que desenvolvam um IAF muito alto em relao aos outros cultivos, resultando em aumento de produtividade fotossinttica (ALVIM, 1962).

Figura 24. Valores relativos do IAF, produtividade bruta e lquida segundo a idade do plantio (ALVIM, 1975; manipulado pelo autor).

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5. FOTOSSNTESE NO DOSSEL E PRODUTIVIDADE

Muitos fatores esto envolvidos na determinao da produtividade agrcola, sendo a fotossntese um importante fator. As formas pelas quais pode-se interferir na fotossntese visando incrementos na produtividade so a manipulao ambiental, gentica e cultural. Aqui sero tratadas as formas de manipulao cultural para o aproveitamento da luz disponvel, com vistas melhoria da eficincia fotossinttica e ao incremento de produtividade das culturas.

5.1. Densidade populacional

As respostas, em produtividade, densidade populacional, dependem se o produto agrcola resultado do crescimento vegetativo ou do crescimento reprodutivo da planta. Isto porque, o crescimento vegetativo est ligado acumulao de matria seca, que responde em curva assinttica ao aumento da densidade, sem um decrscimo

Figura 25. Efeito do aumento da densidade populacional na produo de gros (PG) e na produo de matria seca (PMS) das culturas (MITCHELL, 1979).

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em altas densidades. Essa acumulao de matria seca total da planta ou da sua parte area chamada de produo biolgica. J o crescimento reprodutivo, como de sementes e frutos, em alguns casos chamada de produo econmica, responde de forma parablica, com um pico de mxima produo seguido de um declnio (Figura 25). Alguns resultados experimentais sugerem que, normalmente, o pico de produo de gros coincide com a densidade populacional que determina a estabilizao de crescimento de produo biolgica de matria seca (DUNCAN, 1958; 1984; HOLLIDAY, 1960; MITCHELL, 1979), apesar desta ltima manter uma relao assinttica com a populao de plantas (DONALD & HAMBLIN, 1976). certo que densidades elevadas podem causar redues tambm na produo biolgica, atravs da perda de gua excessiva, severos ataques de pragas e doenas, e perdas de plantas ou danos a suas partes por acamamento ou quebra por vento, por exemplo. Alm disso, produtos resultantes de crescimento vegetativo podem sofrer perdas na qualidade, como modificaes no tamanho e forma, como hortalias folhosas e frutas para consumo in natura. O ndice de colheita (IC) decresce com o aumento da populao, em virtude de adaptaes morfolgicas das plantas (PEREIRA, 1989). Em condio de forte competio por luz ou sombreamento excessivo o IC reduzido. BERNARDES et al. (1998) observaram uma diminuio no IC de plantas de milho cultivadas sob copas de seringueiras adultas onde a irradincia era de aproximadamente 40% daquela de campo aberto. Maior uniformidade das plantas de uma populao permite maiores densidades, sem que ocorra grande nmero de plantas suprimidas pela competio (DUNCAN, 1969). A interao entre as plantas de uma cultura ocorre de duas formas: a) a competio por luz instala-se rapidamente: o caso das culturas anuais. Neste caso, o que se deseja o rpido crescimento da rea foliar e uma arquitetura foliar que reduza ao mximo o auto-sombreamento; b) a competio por luz instala-se lentamente: o caso das culturas perenes e de ciclo mais longo. Nesta situao desejvel um aumento do IAF, que pode ser obtido por manipulao da arquitetura da copa ou pelo aumento da densidade associada a desbaste posterior.

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Quando se considera o crescimento individual das plantas, verifica-se que o acmulo de matria seca diminui com o aumento da densidade de plantio. Assim, ocorre um efeito de compensao no sentido de uniformizar, dentro de certos limites, a produtividade biolgica e econmica por unidade de rea, o que pode ser observado em plantas anuais, como soja (PEIXOTO, 1999), ou perenes, como seringueira (NG et al., 1980). Esse efeito de compensao ocorre at uma densidade tima para a mxima produtividade biolgica ou econmica, que precisa ser determinada terica ou empiricamente. Em condies anormais, como no caso de semeadura da cultura no final do vero, as restries ao crescimento individual impedem que ocorra esta compensao. Assim, plantas mais espaadas apresentam crescimento individual similar ao das adensadas, e nesse caso a produtividade biolgica por rea cultivada decresce nas menores densidades de plantio. Nos estudos de PEIXOTO (1999) a soja cultivada no vero, com semeadura em poca normal ou tardia, apresentou desempenho clssico de aumento da produtividade biolgica por rea com o aumento de densidade de plantio, enquanto que a soja cultivada na poca de safrinha, com semeadura no final do vero, essa tendncia foi menos evidente. Isto porque os valores de IAF nessa ltima poca de cultivo, entre 0,8 e 2,2, ficaram abaixo do timo, no ocorrendo forte competio entre plantas de soja, mesmo nas densidades maiores Visando a obteno de um IAF timo, que permite uma produtividade mxima, foram feitos ensaios com culturas de caf no sistema de plantio adensado com posterior desbaste ou podas de parte das plantas do estande. Os resultados (Tabela 6) mostram grandes acrscimos na produtividade. A diferena de produtividade tende a diminuir com a idade do plantio em funo do aumento de competio entre as plantas (MATIELLO et al., 1984). Pomares compactos de pessegueiros com densidade de 11.428 e 6.666 plantas/ha proporcionaram produes superiores aos pomares com densidade tradicional de aproximadamente 300 plantas/ha (DALLORTO et al., 1984). O sistema prev a utilizao de variedades precoces e de podas drsticas feitas anualmente. O uso de reguladores vegetais para promover florescimento em plantas bem jovens tambm possibilita o adensamento populacional com conseqente aumento da produo por rea (LUCKWILL, 1981).

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Tabela 6. Produo de caf em ensaios experimentais conduzidos para comparar espaamentos normais e adensados. Local Cultivar Espaamento (m) Caratinga (MG) Catua 2,0 x 0,5 4,0 x 1,5 Produo mdia (sc benef./ha.no) 54 18 1979-83 mdia de 5 colheitas Varginha (MG) Mundo Novo 2,0 x 0,5 4,0 x 1,5 Varginha (MG) Catua 1,85 x 1,0 3,8 x 1,0 Quinta do Sol (PR) Mundo Novo 1,60 x 1,0 3,8 x 1,0 3,8 x 2,0 Lavras (MG) Mundo Novo 4,0 x 0,5 4,0 x 1,0 4,0 x 2,5 Fonte: MATIELLO et al. (1984). 53 21 40 22 46 21 16 34 29 26 1979-80 mdia de 3 colheitas mdia das 10 colheitas iniciais Perodo

Em citricultura, o uso de porta-enxertos ananicantes como Trifoliata um fator importante para viabilizar o adensamento de pomares com ganhos de at 100% em produtividade (TEFILO SOBRINHO, 1985). Em seringueira, aumentando-se a densidade de plantio obtm-se maior produo por rea e menor produo por planta (NG et al., 1980). Em situaes onde a radiao difusa fica proporcionalmente mais importante que a radiao direta, maiores densidades populacionais, ou comunidades vegetais com IAF mais elevado, so favorecidas. Alguns aspectos secundrios podem ser afetados pela mudana de densidade de plantas de uma cultura, tais como: a) incidncia de predadores e de parasitas: normalmente aumenta com o aumento da densidade;

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b) incidncia de plantas daninhas: diminui com o aumento da densidade (MITCHELL, 1979).

5.2. Disposio de plantio

Entende-se por disposio de plantio a forma (quadrangular, triangular, retangular, em linhas mltiplas, em renques, etc) na qual as plantas so distribudas, em uma dada densidade. Normalmente, disposies de plantio mais regulares (quadrangular ou triangular) propiciam melhor crescimento das plantas. Em contrapartida, os tratos culturais e o manejo da cultura ficam facilitados por espaamentos em linhas (BERNARDES & VICCARIO, 1986).

5.3. Manejo da copa

Em seringueira, a induo precoce de formao da copa pode acarretar um aumento de crescimento, resultando em reduo do perodo improdutivo da cultura de 62 meses para 55 meses (LEONG & YOON, 1983). BERNARDES (1989) demonstrou que a aplicao de reguladores de crescimento pode eliminar a dominncia apical e induzir a brotao de ramos, o que aumenta o coeficiente de absoro de radiao e resulta em taxa de crescimento 25% maior do que aquela das plantas no tratadas. BERNARDES et al. (1996) apresentam uma srie de mtodos de induo de copa que podem resultar em maior crescimento e produo da seringueira, alertando para os problemas que podas mal conduzidas podem acarretar em termos de maior suscetibilidade a danos por vento. Podas preventivas contra danos por ventos em rvores de seringueira implicam em menor crescimento e queda da produo das rvores. O crescimento e o rendimento das rvores podadas voltam a ser similares aos das rvores sem poda somente aps o fechamento das copas no dossel e a recuperao do IAF (BERNARDES et al., 1995).

5.4. Direo das linhas de plantio

De uma forma geral, linhas de plantio na direo Norte-Sul propiciam melhor padro de interceptao da luz e maiores produes do que linhas de plantio na direo

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Leste-Oeste (LOOMIS & WILLIAMS, 1969; BAKER & MEYER, 1966). Entretanto, em algumas situaes, a direo de plantio pode no ser a mais favorvel para a produo da cultura em funo do excesso localizado de exposio solar (BATISTELA SOBRINHO et al., 1984), ou por no favorecer a circulao de ar, aumentando a incidncia de doenas. Outros processos de manipulao cultural como consorciao e intercalao de culturas, podas peridicas, desfolhamento, modificao da arquitetura da copa por reguladores de crescimento, podem tambm favorecer a utilizao mais eficiente da radiao luminosa disponvel.

5.5. Interao com outros fatores de produo

A interao da radiao com os demais fatores de produo modifica seu resultado na produtividade. Um exemplo clssico, que pode ser visualizado na figura 26, foi dado por ALVIM & KOSLOWSKI (1998) demonstrando que a resposta do dossel a diferentes intensidades de radiao solar depende da fertilidade do solo. Dessa forma, o nvel de sombreamento pode ser manejado para obteno de melhores rendimentos. Neste estudo com cacau sombreado, o autor observou que as lavouras em solos de menor fertilidade, normalmente associados tambm com menor disponibilidade hdrica, o sombreamento mais intenso resultava em maiores produtividades. Por outro lado, nos solos mais frteis, com maior capacidade de reteno de gua, era o menor sombreamento que proporcionava a maior produtividade.

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Figura 26. Interao entre o sombreamento e a fertilidade do solo na produtividade relativa (rendimento relativo) da cultura do cacaueiro (ALVIM & KOSLOWSKI, 1977).

5.6. Intercalao de culturas e sistemas agroflorestais

Em sistemas agroflorestais h um efeito dominante do sombreamento causado pelas rvores, ocasionando a reduo do crescimento e rendimento das culturas intercaladas, conforme observado por CHONG et al. (1991) para plantas forrageiras, por BERNARDES et al. (1998) para soja e milho e por RIGHI & BERNARDES (1999) para feijoeiro.

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