biologia

n. kempbeli j. risi
2
. , . , -7
Biology. Neil A. Campbell, Jane B. Reece, 7th Ed.
,
. 4
. - .
.
.
, -
.
Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGY, 7
rd
Edition, ISBN 080537146X, by CAMPBELL
NEIL A., and REECE, JANE B., published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright 2005
All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic
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from Pearson Education, Inc. GEORGIAN language edition published by ILIA CHAVCHAVADZE STATE UNIVERSITY,
Copyright 2007.
. Pearson Education, Inc.-
. ,
2007.
-
.
.
ISBN 978-9941-9116-4-4

3/5, , 0162,
Ilia State University Press
3/5 K. Cholokashvili Ave., Tbilisi, 0162, Georgia
3
b i olog i a
nil kempbeli
jein risi
ilias saxelmwifo universiteti
Tbilisi 2009
b i olog i a
Sin a a rs i
o:go !. |o_o_bgo| J_|b:gg: 4
nawili I cocxali organizmebis qimia 36
o:go 2. |o_o_bgo| _ooo_ro :r_oo 40
o:go 3. b_:go _: |o_o_bgo|ogo| J_|::oo|o :r_oo 5
o:go 4. b:bJor:_o _: |o_o_bgo| oog___g_ro or:g:g__rogb_: 73
o:go 5. o:_rooog___g_o| |_r____r: _: __b__o: 85
nawili II ujredi !!4
o:go 6. |o_o_bgo| J_|b:gg: !!8
o:go 7. o_or:bo| |_r____r: _: __b__o: !56
o:go 8. o__:ogo1oo. J_|:g:go !62
o:go . __r___go |_bo_g:, _ooo_ro _b_roo| _:rog_: !86
o:go !0. _o_o|obo_1o 2!!
o:go !!. __r___go _oo_bo_:_o: 235
o:go !2. __r__o| |:|o_o_bgo _o_go 256
nawili III genetika 278
o:go !3. o_oo1o _: |__|orogo _bogr_o| _o_go 282
o:go !4. o_b__go _: oo|o J_b_b_g_: _b_1_ 28
o:go !5. o_o_go_r_goo| _rooo|oo_go |:__og_go 326
o:go !6. o_o_go_r_goo| oog___g_ro |:__og_go 34
o:go !7. _bo_:b _og:o__ 36
o:go !8. gor_|_o|: _: :___ro_o| _b__o_: 400
o:go !. ___:roo__go _booo| or:bo1:_o:, r__g:_o: _: _gog__o: 432
o:go 20. _bo-o| ___bogoo: _: _booo_: 466
o:go 2!. :bgoo:r_o| _b__o__ro |:__ogg_o 50!
nawili IV evoluciis meqanizmebi 532
o:go 22. |:b__ggogo Jo:ooo:ggo: 536
o:go 23. ooo_g:_o_o| _gog__o: 555
o:go 24. |:b_o:o: b:rooJo: 578
o:go 25. _ogo_b_1o _: |o|__o:_o_: 60!
nawili V Bbiologiuri mravalferovnebis evoluciis Teoria. O
organizmebis qimia 624
o:go 26. |o_o_bgo| b_ _: J_|:g:go oogoo_r or:g:g__rogb_:Jo 627
o:go 27. oro_:roo__o 652
o:go 28. _o:r_og_|_o (Protista) 670
o:go 2. o__b:r_o: or:g:g__rogb_: l. roor :b|:bg_b_b
o__b:r__o bo_g_o1_ 68
o:go 30. o__b:r_o: or:g:g__rogb_: ll. o_|gog:bo o__b:r__o|
_gog__o: 7!
o:go 3!. |o_o_o 740
o:go 32. J_|:g:go _bog_go: or:g:g__rogb_:Jo 75
o:go 33. _b_rb_ogo_o 773
o:go 34. b_rb_ogo:b_o 8!!
N
nawili VI mcenaris forma da funqcia 858
o:go 35. o__b:r_o: |_r____r:, 1r_: _: :bgoo:r_: 86!
o:go 36. _r:b|oor_or_: g_rggog:b o__b:r__Jo 82
o:go 37. o__b:ro| _g_: !4
o:go 38. :boo|o_roo| r_oro____o: _: oo___bogoo: 32
o:go 3. o__b:ro| r_:or_: Jo_: _: :r_ |ob:g_1_ 53
N
nawili VII cxovelebis forma da funqciebi 0
o:go 40. _bog_go| _oro_o|: _: __b__o_o| ooroo:_o :|o____o 3
o:go 4!. _bog_go: _g_: !025
o:go 42. |o|bgo| oooo___go| |o|__o: _: :oro: _gg: !05!
o:go 43. oo_b_ro |o|__o: !086
o:go 44. o|oor__g:_o: _: :oo_o_: !!!5
o:go 45. oroob_o _: _b_o_rob_go |o|__o: !!3
o:go 46. _bog_go: :or:gg_: !!64
o:go 47. _bog_go: :bgoo:r_: !!!
o:go 48. b_rg_go |o|__o: !2!
o:go 4. |_b|or_go _: oo_or_go o__:bo1o_o !25
nawili VIII __ogoo:
o:go 50. J_|:g:go __ogoo:|: _: oo|__roJo !300
o:go 5!. ___go| __ogoo: !336
o:go 52. ooo_g:_o_o| _gog__o: !377
o:go 53. _oo_bo_:_o_ro __ogoo: !407
o:go 54. __o|o|__o_o !43
o:go 55. _ob|_rg:_o_go oogoo: _: :___booo __ogoo: !470
4
Sesavali
warmatebebis epoqa biologiaSi
g
:__:boo oogoo:| - |o_o_bgo| J_o|b:gg_g o__-
bo_r_:|. oo|o _:__g_: ooob_go oogooo| _g_g:1_
b:ro:___g _oo_:Jo. oorg_g:_ oogooo| o|_oro:Jo
o_g_gg_r_o| or:g:gro_bog:bo _: |:___o_|o_ :_g_r-
gogo ____o ob___b :oo__bo:_ oobb__g oogoo_r
|:o__ogo__Jo b:bg_oo:|. o_gg_g:r_o o:b_:o:b _:b-
gog__o:b ooo| :b|-b:|, roor goo:r__: ro_go :_-
_g_o| o__b:r_ o_ _bog_go og:goo _bog:go oo_ro|-
_oo_go __r__o_:b, roor :r_:_obo| o__b:r_ o1o|
|ob:ogo| _b_ro:| |:_g_o| _ooo_r _b_ro:_, roor
o_J:o| :_:oo:bo| ob_:, roor __:gJor__o:b _roo:-
b_o| |o_o_bgo| |bg:_:|bg: _oro_o oogoo_r |:1o:-
_o__Jo, o::goo:_, ___Jo :b o:r_bo| ro__Jo, roor
:bgoo:r_: oorg_go oo_ro_o_:b ___:oob:1_ |o_o_bgo|
:|_oo or:g:g__rogb_:. r:_ __ro o__o go_oo |o_o_bgo|
J_|:b_, ooo __ro ooobogg_go b:roobb__: oo. _roo
|:_oobo| J_|b:ggo| oror_|| o:b |__g| or:g:go :b:go
J__oobg: _: :|_ _::__g_g_| or:g:g _boo|oo_g:r_ ob-
_:| |:___b__o| o:boog1_. oogoo: _oo:gr_|:_ |o_o_b-
go| :r|o| J_|:b_ :oo_b_r:g J__oobg_1_ o:|_bo| oo_::.
_o_o: o:b:o__rog_ oogooo| :gg_b: |bg: o__bo_r_-
_1_. _b__o_:|: _: __r___g oogoo:Jo b:_:r__go
_gg_g_o _ggo| bg_b| J_b___g_:| o__o_ob:|: _: |o_go|
o__rb_o:1_. oog___g_ro oogoo: _obo| _gg_go| :b:g
|:J_:g__| o|_o :b|bg:g__g |__ro_Jo, rooro_::
:borooogoo: _: _rooob:go|_o_:. _gog__o_ro oogo-
o: _: b_orooogoo: _ggo| J_b___g__| _|o_ogoo:|:
_: |o_oogoo:1_. :b:go oo__g_o __ogoo:Jo _bo:r_:
|:1o:_o_:| :r_oo| _:_gooo _obo|oo__o| b:_:r_-
:Jo, _: _b_o| o|_oo oogg_b_o| bob:|b:ro___g_g_:Jo,
rooro_:: go:g_ro _:oo:, oo|o oo1_1_o _: J___-
_o. _| obogo_ r:o__boo_ o::gooo:, o_ r: rog| :|r_-
g_| oogooo| _o_b: bg_b| _o_:Jo.
__boo_bo, roo_g|:_ |o_o_bg_| g_bo__o, _roo
J_b__goo o:r_ogo :oo|:_boo:. ooo_oo| _g_g: :gJgo:
o_o|, roo o:_go, ob_ro :b o__b:r_, __roo_, goor:,
roo_go_ :o bobo| :r__:b| :oJg_b_| (suraTi 1.1), :ro|
_o_b:go, _g: _o - :r:_o_b:go. bg_b g_boo _o_b:g
or:bo1o| oo| ___g:1_ _:_gorg_o| |:J_:g_oo 1.2
suraTze :oob:__go: 1oo_roo o| ogo|_: _: oro__|o,
roo_go_ bg_bJo |o_o_bgo| _b_:|o:b :|o_or__:).
r:_:b oo1b:_ _:go|:b_o |o_o_bgo| J_|b:gg:, _b_:
go_o__o, r: :__o_: ___g:b_g:o__ :o ooo:ro_g_oo.
ooo __gbo o:gJo :bbog_go:, o_ r: :ro| oogoo:, r:
:ro| |o_o_bgo| or:g:g__rogb_:, :bo:r___go: o-
ogooo| |bg:_:|bg: ooo:ro_g_:, o::goo:_, _gog__o:,
roo_go_ oogooo| _g_g: |bg: ooo:ro_g_:| ooo_:g|.
:_b_rogo: :r_og_ _gg_go| |bg:_:|bg: o_oo_o, roog_-
|:_ oogo_o |o_o_bgo| J_|:|b:gg:_ o__b__b.
koncefcia 1.1
biologebi ikvleven sicocxles
mikroskopulidan globalur
donemde
|o_o_bgo| J_|b:gg: ob__: or:bo1oo| J_o:__b_go
oog___g_o|: _: __r___o| _obo_:b _: gr__g__: oo_g
og:b__:1_ |o_o_bgo| J_|b:ggo| _ob_o__. _:g_oo _| _o_o
o:|:g: oogoo_ro or:bo1:_oo| |bg:_:|bg: _ob__:_.
oogoo_ro or:bo1:_oo| o_r:r_o:. b:rooo_ob_o,
roo g___r_o ___:oob:| _o|oo|o_:b, |_g __ro g:-
suraTi 1.1
oogoo: |o_o_bgo| J_o|b:gg_go o__bo_r_::.
1
sicocxlis Seswavla
1.1 biologebi ikvleven sicocxles mikroskopu
lidan globalur donemde
1.2 biologiuri sistema gacilebiT r Tulia,
vidre misi Semadgeneli nawilebis jami
1.3 biologebi sicocxles saxeobaTa mTel
mravalferovnebaSi ikvleven
1.4 evoluciis Sedegia, rom sicocxle er Tiania
da amave dros mravalferovani
1.5 biologebi sicocxlis Sesaswavlad kvlevis
sxva dasxva meTods mimarTaven
1.6 Temebi, romlebic biologiuri koncefciebis
safuZvels qmnian
ZiriTadi koncefciebi
5
(a) o1_|_o1oro| _g:gogo| :_o___g
|_r:o1_ :|:b_go: |o_o_bgo|ogo|
_:o:b:|o:o__go o:_:g or:bo1_-
_go |_r____r:
(b) _gog__o_ro :_:o_:_o:. |_r:o1_ b:b| r:o__b:_
ob_go: 1_go| _b_bo| _: b:bg: _b_rog |::r|_o :r_ooJo.
:|_oo :_:o_:_o: o:o:o: :bo:ggo:Jo oo ob_ogo__o|
b:ro:___go r_o ro____oo| o_Jg_ooo _:go__o_:,
roo_go: o_o_go_r_oooo boJ:b-ogo|__o |:___o_|o_
o_o |::r|_o :r_oo|o b oo|:_: __go.
(g) o:|_bo :r_oo| 1_oo_o___:1_. g_b-
_r:| _1og_ro:| _ooogo ob_r_o|ogo|
b:_:bo:. _| _ooogo |br:_:_ o____:
:r_oo _:__oro| :gg_bo| |:o:|_bo_.
:o J_oobg_g:Jo :Jgog _ooog1_ b_o|o-
_g:oo:| _:__ooo| :oo.
(e) _b_roo| oooo___g:. _| _ogoro ,|:bg:g|" (|:_g_|) _g:gog_-
o_:b o__|, b___ro| |:boo. oo |:_g_o| _ooo_r _b_ro:|
_r_bo|ogo| _: |bg: |:o_J:o| J_|:|r_g_g:_ o__b_|.
(z) :or:gg_:. or:bo1o_o|ogo| _:o-
:b:|o:o__go: :or:gg_o| _b:ro. |_-
r:o1_ :oo|:b_go: |:ooo_r:_oro oob-
gobo, roo_go_ o:go| b:Jo_r| _ggo|.
(v) 1r_: _: :bgoo:r_:. _b_Jo b:b_ro-
go o_o_go_r_oooo ob_oro:_ooo _ob-
_rog__: or:bo1oo| 1r_o|: _: :b-
goo:r_o| ooo_ob:r_o:, o:o Joro|, :o
:bg:_:oob__ogo bogo|o| bo:bo|:_.
_o__o bg_b bob :_:Jgog |_r:o|, r:o: __ro :bgo|
_:gob:boo |o_o_bg_ ___:oob:1_. bg_bo |:oo1b_: _:b:_:,
__roo_ ob_:roo| ___. oo_ro|_ooo|: _: |bg: b_g|:b_o_-
o| o_Jg_ooo _b_: J_go|b:ggoo b___rbbgo| _oogo|
:__g_: oog___g_r _ob_o__. suraTi. 1.3. _o_oog_|-
_r:_o_o _: _:boorogo ___|__o :|:b:g| :o oo1:_ro:|
|o_o_bgo| _o_or_| _ob_o__. o|obo :goo_g_o:b oogo-
o_ro or:bo1:_oo| _ob__o| |o_roo|__b.
_:g:___r__o (!.3) |_r:o_|. oorg_g |_r:o1_ oo__-
o_go:, o_ roor :ooo__r_: ___:oob: _: oo|o obg:b_
|:_:ro _o|oo|o_:b. o_ |_r:oo| o:|J_:| o:b_:o:b :g1-
r_oo (obog_o ooo__gbo |_r:o_o), _:gob:b:go _goro-
_ogo| _:g___g oog___g:|: _: oo| :__g_:|.
_:|:b_o|o|:ogo| J_gb_r__o |o_o_bgo| or |_r____-
r_g _ob_1_ - __o|o|__o_r|: _: __r___g1_.
suraTi 1.2 organizacia
(d) r__g:_o:. o_g_r|
ro_go __ r_o| |o|bg-
o:r_g_Jo |o|bgo| oooo___go|
r__go r_: : r_oo|o:b |oo-
o| oooo_ggo| r_ _g:_o:Jo
_b o:r_:. :o o__:bo1oo| o_Jg_o-
oo o_g_ro| |b__ go o__ oog
__oo_r:__r:| ob:rb_b_|.
6
|_r:oo 1.3.
1
2
3
4
5
!. oogoo_ro or:bo1:_oo| _ob__o| :b:go1o: ro_:
___:oob:| _o|oo|o_:b g_:bgog__oo o|_o o:boog1_, |:o_-
:b:_ b:b| _ob_ob_b__o _: o__:b__o, g:obb_go ___:oob:1_
|o_o_bgo| boJb_|: o::goo:_, gb__:go ____o| obg:b_ |:-
_:r|. :o o:boogo_:b __g_ J_|:og__go: oo|__ro| _:b:b-
g:. oo|__ro ooo_:g| _o_b:go or:bo1o_oo _:|:bg__g
___:oobo| _g_g: b:bog|: bo_g_o|, b_go| :_1_|, rooro-
_::: o__:b__o, __o _: o_ob:r__o, :r_og_ :_oo|__ro|
- 1_go| _obo_:b r:o__boo_ _ogoo__ro| |oo:_g_o__.
2. bg_b b_g-b_g: g_:bgog__oo ___:oobo| 1__:oor|. b:r-
oogo_oboo, roo _:g_Jgoo _:b:_:Jo, ob_:roo| J_:_Jo.
_:gob:b:go ___|, roo_go_ o_o_:ro: _ooogo_g_bo b__-
oo (roog_o_ J_oo_ooooo |_gog: _oog_o, _: :1:_-
b_gooo :b:go _oog_oo ooo|_o:b). :|_oo _:roo_oo-
gog:bo ___ :ro| __o|o|__oo| _ro-_roo o::gooo. |:g:b:,
__:bo _: o__:bo| o:r_bo| ro__o |bg: __o|o|__o:o: o::goo_o:. __o|o|__o:
ooo_:g| :r_g__go |ogr_o| _:rg_Jo o_bogr_ _g_g: _o_b:g :r|_:|, :o __r-
o_oroo| :r:_o_b:g J_o:__b_g b:bog_o:b _roo_ro_o___:Jo. _| :r:_o_b:go
b:bog_o, :b_ _oooob_b___o:: bo:_:o, b_:go, :_oo|__r_go :or_o _: |ob:og_.
___:oobo| __o|o|__o:o: _roogoo: _obo| oo|__ro|.
3. o:b:|:1o:_o_:. _:g___g __o|o|__o:Jo ooob:_r_ _g_g: or:bo1oo _obo| oogoo_r o:b:|:1o:_o_:|.
_ob_r___g J_oobg_g:Jo ob_:roo| __o| __o|o|__oo| o:b:|:1o:_o_: J___: b__o|: _: |bg: o__b:r_o:
or:g:go |:b_oo|:b, _bog_go: |bg:_:|bg: |:b_oo|:b, b:org:ro |o_o|: _: or:g:go oo_roor:bo1oo|:b.
oo_roor:bo1o_o o|_oo _o_b:go _oro_o: (o::goo:_, :___ro_o), roo_go: _:b:bg: oo_ro|_ooo| :r_J_
J__og__go:. |o_o_bgo| :b|bg:g__g _oro_| |:b_o_| g_bo__o.
4. ooo_g:_o:: ooo_g:_o: J___: _roo _: oog_ |:b_oo| _g_g: ob_ogo_o|:b, roo_g|:_ :r_g__go __ro _oro: _gor:g|. o::goo:_ ob_:ro-
o| ___Jo gbg__: J:_ro:bo b___rbbgo| ooo_g:_o: _: :o_ro__go J:go _:og_o| ooo_g:_o:. :bg: J_googo: _:g:1_|_o_ o:b:|:1o:_o_o|
:bo:r__:: o:b:|:1o:_o_: oo ooo_g:_o_o| _roogoo::, roog_o_ :b|:1_gr_g __ro_oro:1_ ob:_ro_b.
5. ob_ogo__:g_r _o_b:g :r|__| or:bo1o_| _bo___b. b___rbbgo| _:g___go b_ :b |bg: b_o|oo_ro o__b:r_ :ro| or:bo1oo. __o| _og_go
ob:_:ro :|_g_ :ro| or:bo1oo, o::goo:_, :_:_o, _o_go, _:ogo, ob_ro. bo:_:o _bg:_ :ro| _:|:bg__go oo_roor:bo1o_oo, o::goo:_,
:___ro_oo.
6. or:bo_o _: or:boo: |o|__o_o. ro_go or:bo1o_o| :__g_o| J_|b:ggo|:| g:obb_go |o_o_bgo| |_r____r_g o_r:r_o:|. b___rbbgo|
_ooogo - or:bo| o::gooo:. oo|o |b__go oro :b o__o _|ogogo|:b J___: (__roo_, o_ roo_go _|ogog_o|:b, J_o_oo :g__booo). __ro _:
__|go :|_g_ o__b:ro| or:bo_o:. :_:oo:bo| or:bo_o| o::goo_o:: _gobo, _go, oor_o_g_o. :_:oo:bo|: _: |bg: ro_go :__g_o| _bog_-
g_Jo or:bo_o _obo:b or:boo: |o|__o_|. _og_go |o|__o: J___: or:boo: _roogooo|:b, |:_:_ _g_g: _ro:_, :b|:1_gr_g __b__o:|
:|r_g_|. o::goo:_ :_:oo:bo| |:gogo| ooob_g__go |o|__o: J___: o|_oo or:bo_o|:b, rooro_::: _b:, __go, b:bg:g_o _: |bg.
7. _|ogog_o. J_o__ |:__b_r1_ _oogo| _|ogog_o| _:|:b:b:_ ggor__: oo_ro|_ooo. _ooogo (o:r_b_b: b:b:_1_) :bog:_:: :_:grogo. _oo-
go| Joboo b:b| __r__og:bo _|ogogo (|_r:oo| 1__: b:bogo), roo_go_ _o_o|obo_1o| oo:g:ro :_ogo:. _o_o|obo_1o :ro| oro__|o, roogo|
_ro|:_ |ob:ogo| _b_ro: :r_:o_ob_: J:_ro| :b |bg: |:_g_o| _ooo_r _b_ro:_. _oogo| grog1_ _:_gorg_o|:| :|_g_ J_googo: _:gob:boo
oo1:o__ro _|ogogo, roo_g|:_ ,_oo__roo||" _bo___b (|_r:oo| _g__: b:bogo) - _| :ro| _oogo| 1__:ooro| ,_:bo." _oo__roo|| ::bbo: _or_o.
_or_o| |:J_:g_oo b:bJoror:bo :_b_g| _oogo| Joboo - _|ogogJo, |:_:_ _o_o|obo_1o ooo_ob:r_o|. :o o:|J_:oo :_:___g _o_o1_
b:b|, roo _og_g _|ogog| __r___go |_r____r: :_g|. b_o|oo_ro _|ogogo o|:g|o __r___o| _roogoo::.
7
6
7
8
9
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_o:go1o_g _|ogogJo. o::goo:_, __boog:bo _|ogogo J___: __boog:b
__r__o: og_o_o|:b. _:g_r_b__o o|_g _oogo| _|ogogo| __r___|.
_og_go __r__o, roo_g|:_ gb__:go, obogo_ 25 oo_roo__ro |o:bo|::.
_ro o_oro:bo oob__o| |o|__Jo 700 :|_oo __r__o b:___g:. _og_go :o o:_:r:
__r__o::bo J_o_:g| or:g:gro_bog:b obg:b_ |_r____r:|, roo_g|:_ _go-
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!0. oog___g_o. o:|J_:o| _o__g _roo _ggog_o| J_o__ J_googo:
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g_g_o___| __r__o.
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o|_g _:gb__oo :_o_o| oro__|Jo o_o_
__r___| (suraTi 1.5) - __r___Jo oo-
b:b| |_r____r_o, roog_|:_ _rooo|oo_|
_bo___b. !.5-1_ |_r:o1_ o|obo _:r:_ oo-
b:b:b, r:_:b _o|__ro o:b:oo_go |:__:-
goo :ro| J___ogo. _rooo|oo_o J___:
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_b. dnm J_o_:g| _b_|. _bo o_o_go_r_oo|
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_go. ro_: __r__o :_o_o|ogo| _o1:__:, _rooo|oo_o|
J_o:__b_go dnm oro:__:. :o oro__|| r_ogo_:_o: _bo-
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J___:_ b:roo_obogo orog_ Jgog__go __r__o |:b_o|o
__r__o_:b o_o_go_r_ooo o__| _b_o| oogo:b _oo-
g___|.
_og_go bg_b:bo |o_o_bg_| _roo __r__o_:b ob__|.
_| __r__o J_o_:g| oJog_o|:b o_o_go_r_ooo oo___g
dnm-|. __r___o| _:_o_o| J___:_ or:bo1oo o1r__:
_: dnm o:go|o _b_oo bg__: or:bo1oo| _g_g: __r__-
Jo. dnm-o| oog___go| _b_Jo b:b_rogo: __r__o| J_o:_-
_b_go |bg:_:|bg: oog___g_o| :|:J_b_g:_ |:goro ob-
_oro:_o:. :o ob_oro:_oo| o_Jg_ooo dnm o:ro:g| oo_go
or:bo1oo| _bog_goo_o___:| _: :bgoor_:| (suraTi
1.6).
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_oro:_oo| b_:ro:. dnm-o| _og_go oog___g: J___:,
_roo:b_oJo b:bg__go oro ro_go _:ggo|::b _: _r_o
bo___g oro: |oor:g| _obo:b. _:ggo| _og_go rogo
b__g_o_o_o:. b__g_o_o_o _ooo_ro b:_roo:. dnm-o|
_:ggJo gbg__: 4 :b|bg:g__go b__g_o_o_o (suraTi
1.7). dnm-Jo __r__o| J_|:b_ ob_oro:_o: oo:g_ orob_oo-
suraTi 1.4. _b_roo| oooo___go| ooroo:_o |__o: __o|o|__o:Jo
_: oo| _:rg_| :r_o.
__o|o|__o:
|ob:og_
oro____b__o (o__b:-
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o_1or__go or:bo1o_o)
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9
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oro_:roo__go __r___o __ro o:_:r: 1o oo|::, go_r_
___:roo__go __r___o _: :_og_oo o:r_ogo :__g_o-
|::. (suraTi 1.8) dnm :r :ro| __r__o| _:b:rb_bo Joo:g|o|-
:b o_or:boo :oo_:g__g__go. oro_:roo__g __r___Jo
|bg: or:boo__o| o_or:b_o_ b:_g_:_:: :bgoo:r__go.
|_r:oo !.7 . dnm-is genetikuri masala
_bo-o| oog___go| _roo _:ggo.
|_r:o1_ :oo|:b_go: _bo-o| oog___go| ro_go _:ggo| o:_:r: oob-
:_g_oo. _oo__ro_go _o_r_o _: :|o_o J_|::oo|o b__ g_o_o__o|
:_oboJgb_go |ooogo_o:. _b__o__ro ob_oro:_o: b:b_rogo: 4 _ooo|
b__g_o_o_o| :r_g__go o:booo__grooo :bg:_o| o_Jg_ooo. b__-
g_o_o__o| J_ oo_ g__go :_boJgb_o: - A, T, C _: G.
suraTi 1.8. |_r:o1_ b:b| oro_:roo__g _: ___:roo__g __r_-
__| Joro| |bg:o: __r__o| 1oo:|: _: :__g_o| |oro_g_Jo
___:roo__go __r__o
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o_or:b:
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|_r:o1_ :oo|:b_go: _bo-o| oro:o |oor:go| oo_g_
oob:_g_oo _: oo|o J_o:__b_go :_oo_o. _bo-o| oog___-
go| ro_go _:ggo :__go: |:J_bo go__o|::b, roo-
g_|:_ b__g_o_o__| _bo___b. _bo-o| oog___g:| :_g|
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rogb_:1_. oro_:roo__o _: ___: roo__o :o or:g:g-
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ogooo| oo ooo:ro_g_o| :oo__b_oo, roo_g|:_ |o|__-
o_r oogoo:| _bo___b.
!. _:b_r_o bob:_:__: !.3-|_r:o1_ :oo|:b_go
_og_go oogoo_ro _obo|ogo|, roo_gJo_ J__o|
__ro ,_::go _ob_. o::gooo - o:b:|:1o:_o_-
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roog_o_ :r_g__g
:r_:gJo ob:_ro_b.
2. r: b:o_|:_ro _:gJoro: _bo-|, _b|:, _rooo|oo_|
Joro|?
3. :b|_boo, __r___g _ob_1_ o__b:r__| r:_oo
:_go o__o |:_roo boJb_o _bog_g_o:b, go_r_
:___ro_o:b.
koncefcia Semowmeba
1.1
koncefcia 1.2
biologiuri sistema gacilebiT
rTulia, vidre misi Semadgeneli
nawilebis erToblioba
,oo_go __ro ro_go:, go_r_ oo|o J_o:__b_go b:-
bog_o| _:oo - _boogo :ooo_o::. oo_go| J_o:__b_go
b:bog_o| _roo_ro:bg:_: _obo| ro_g |_r____r:|,
roo_g|:_ |o|__o:| _bo___b. oogoo_ro |o|__oo| o:-
:goo_o: __r__o, or:bo1oo _: __o|o|__o:. ooo| :|-
:_:_, roor o_J:o| :|_oo |o|__o:, |:_o:ro|o :r :ro|
g_ob__| oo|o J_o:__b_go b:bog_o| |r_go b:oob:o-
g:go. oogooo| ooo:g:go ooo| J__bo:Jo:, o_ roor
__b__oobor__b (oo_o____b) oogo:bo:Jo oogoo_ro
|o|__o_o.
biologiuri sistemis axali
(sistemuri) Tvisebebis warmoSoba
o|_g :_:gb__oo |o_o_bgo| or:bo1:_o_g _ob__|
!.3 |_r:o1_. |o_o_bgo| _roo _obo_:b o_or_1_ :_:|g-
go|:| bb__: :b:go (|o|__o_ro) ogo|__o, roog_o_ bob:
_ob_1_ :r :__boJb_:. _| |o|__o_ro ogo|__o _:oo_o__-
_go: |o|__oo| J_o:__b_go b:bog_o| _roo_ro:bg:-
_:|: _: _roo_ro_o___:1_. o::goo:_, _o_o|obo_1o
g_r :b:bor_o_g__: _goroog:|_o| J_o:__bgo:Jo
J_o:g:go _goro_ogo|: _: |bg: oog___g_o| o__:bo__ro
b:r_go| o_Jg_ooo. _o_o|obo_1o|ogo| |:goro: _:_1-
o:b__go _goroog:|_o _: oo|o J_o:__b_go _goro_ogo
_: |bg: oog___g_o, roog_o_ :b|:1_gr_go o:booo__g-
rooo:: :bg:__go. o_or_ o::gooo: o_ |_roo1_go
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o_g:_ g_r oo_J:g_|, o_b_:_ oo|o _g_g: J_o:__b_go
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|o|__o_r _ob_1_ b:bJor:_o| oooo___g: _:oo_o___-
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|oo__o. r:_o_o _: :go:|o orog_ b:bJor:_o|:b J___:,
o:oo ogo|__o _o - |:g|_oo :b|bg:g__go. _| oooo::
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Jor|: _: :go:|Jo :b|bg:g__go:. :r:_o_b:go _b_o|-
:b :b|bg:g_oo, _o_b:go oogoo_ro |o|__o_o o:go:b
ro_go:. :oo| :oo _o_b:go _b_o| |o|__o_ro ogo|__o
:b|:__or_oo |:ob__r_|o: J_|:|b:gg:_.


suraTi 1.9. Tanamedrove biologia informaci-
uli mecnierebaa. |__g_bor_:-o:booo__groo|
_:__bo| o_oo_o. :g_oo:__ro _bo |__g_b:_or_o
_: oog:gro _oooo___r_o _bo:r_o:b o_gg_g:r_|
:_:oo:bo| _booo| oro___1_ o_J:o:Jo. g:or:-
_oro: __oro_Jo, :_roo:b__go |:o__o, o_o _ro-
_roo g:or:_oro:, roo_go_ b:ro_go o_o :o |:_r-
o:Joro|o oro___1_ o_J:o:Jo.
12
reduqcionizmis siZliere
da sisuste
|o_o_bgo| ro_go or:bo1:_oo| :oo, o__bo_r_o, roo-
g_o_ oogoo_r |o|__o_| |b:ggo_b, :b___o:b oro-
g_o:|. _roo obrog :r J_oog_: ro_go or:bo1oo J_go|b:g-
goo oo|o b:bog_:_ _:Jgo| o_oo_oo. o_ o:| _:gJgoo,
o| J_b_g__| __b__oobor_:| :b_ _:o__o_:. J_o:__b_g
b: bog_:_ _:Jgogo __r__o, __r__o :_:r::. b:bog_:_
_:Jgogo _o_b:go |o|__oo| o_Jg_ooo g_r J_go|b:ggoo
oo| __b__oobor_:|. o_or_ obrog, o|_oo ro_go |o|__oo|,
rooro_:: or:bo1oo :b __r__o, J_|b:gg: J__og__go:,
o_ oo| J_o:__b_g b:bog_| :r J_go|b:ggoo. :o orog_oo|
:_:b_g__:Jo g_bo:r_: r_____oobo1oo. r_____oobo1oo
ro_go |o|__oo| _:_g:b:: __ro o:r_og, (:oo|:_gg_g:_
__ro :_gog) J_o:__b_g b:bog_:o__. oogoo_r _gg-
_g:Jo :|_oo b_rbo J___o:bo:. o::goo:_, __oo| _o_|obo:
_: _r_b|o| _ro_o: !53 b_g| __r__o_:b :oo_g_| dnm-o|
oog___g:. :o oog___go| J_|b:ggo|:| oogo_b_b _:|_gb:o__,
roo o| o_o_go_r_ooooo| _ooo_ro |:__og_go:.
_o_|obo|: _: _ro_o| :_oob_bo_:b ooo_oo| b:b_g:ro
|:___bo| J_o_oo, 200! b_g|, o_gg_g:ro: |:_ro:Joro|o
_b_o: :oo:_g__b: :_:oo:bo| _booo| J_o:__b_go 3.!0

b__g_o_o__ro b_gogo| o:b:ooo__gro: (suraTi 1.9). o:o
or:g:go |bg: |:b_o_o| _booo| :Jo_rg:_ :b_ b__g_o-
_o__o| o:b:ooo__groo| _:__b:_ oo:b_rb_|) or_|:o _:
o|o_goo go__r_o: :_o:r_| :_:oo:bo| _booo| oro___o,
roor_ _g_g: _roo| __o__|o o__bo_r_go oo_b_g:. o:-
r:o :b|bg:g_oo :_rob__go oo_b_g_o|::b, rooro-
_:: :|_rob:g__o| oog:r_1_ _:Jg_:, :_:oo:bo| _booo|
:Jo_gr:, obogo_ __o__|o |:o_J:o| _:|:b_o|o:. _gg_g_o
ro_g__:, o__bo_r_o |b:ggo_b :o:|ooo _bo| __b_-
_oobor_:| _: __b__oobor_o| J___:_ oo___g _og_|.
:o:o:_ o_gg_g:r_o o_gg_g_b oogo:r_ooo oog___go|
_oor_obor__g oo_o___:| __r__o|: _: oogo:bo or:-
bo1oo| :bgoo:r_o| _: _bog_goo_o___o| _1r_bg_g_o-
_:Jo. :o _gg_g_o| _g:__ob__o: |o|__o_ro oogoo:.
sistemuri biologia
oogoo: :_:_o| :bgoo:r_o| :b:g |:ob__r_|o
__:o1_. or:g:go o_g_g:ro |o_o_bgo| |o|__o_ro ogo|_-
_o| :oo|:b|b_g:_ ooo:ro:g| _gg_go| :b:g |_r:_-
_o_|. o__bo_r_o o_ro:g__b _o_b:| oogoo_ro |o|-
__oo| J_o:__b_go b:bog_o|, o::goo:_, __r___o|
__b__o_r _:gJor1_. _gg_go| orob_ooo| :|_oo _ggog_:
J_oog_: o:r_og o::goo| J_g:_:roo: go_g:o, __bo|
__ob_Jo g_:g:ro _: g:_gor__oo ooor:o:|. _roo __-
bo| __obo_:b ooor:o:1_ _:_gorg_oo g_r :oogo_:bo
_:|_gb:| ooor:o:1_ oo_g _:g:_Jo. o_ ooor:o:| _:-
g:_gor__oo oo |oo:_go_:b, |:o_:b:_ oob:b| oo_go _:-
g:_o| __b_o, :o __b_1_ ooob_:ro ____ro J_oobg_g_o,
:b:o_:, ooor:oo| o:r__gor__go boJb_o, J_gog_o
_:g:_Jo _r:b|oor_o| ooor:oo| _roo:bo |_r:oo| _:_-
_b:|. |o|__o_ro oogooo| oo1:bo: oogo:bo oogo-
o_ro |o|__o_o| _g:g_:_o ___go| oo__gor_:. _:ro
oo__go oogo_| |:J_:g_:| oo|__o| obob:|b:ro___g_-
gob, o_ roor ooo_o___| |o|__oo| _roo :b o__o J_o:_-
_b_go b:bogo| _ggog_: oo_g |o|__o:1_ _: oo| J_o:_-
_b_g |bg: b:bog_1_. o::goo:_, roor ooo_o___|
__boo| __r__Jo _:g_o_oo| _ob__b_r:_oo| o_b:go 1r_:
oo _og_1_, roog_o_ :r__gor__b __boo| J___oJ-
g:|? roor ooo_o___| bb_go| _:ob_go b:o:go :_:oo:bo|
or:bo1oo| |bg: or:bo_o| __b__oobor_:1_? o_b_
o:| _:r_o_ooo _____o_ :_g| _: o| :1o:b_| |bg: or:-
bo_|? roor ooo_o___| o:r_ggog:bo __g__r_o|
:_:g:r__go oorb_g: o__b:r__o| oo_r bo:_:o_:b
|:goro oob_r:g_o| J_ogo|_:|: _: :_:oo:bo| _g_o|ogo|
:__og__go _og_o| o:r:o| J__ob:1_? roor J__ggo|
__o|o|__o:| _: oo_g oo|__ro| :_oo|__roJo b:bJoror-
:bo| _ob__b_r:_oo| o:b_:o:boooo 1r_:? |o|__o_ro
oogooo| oo1:bo: :o go:g_r _oobg_1_ o:|_bo| :__-
o:.
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_g_g: or:bo1:_o_g _ob_1_. :o _:ro| ooob_r_o o_gb_b
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_o|: _: |bg: __o|o|__o_o| J_o:__bgo:Jo J_o:g:go
|:b_o_o| _: _b_o| :r:_o_b:go _oooob_b__o| _ro-
o_rooo_o___o| oo__go J__ob_|. __ro :_r_, oogo_o,
roog_o_ :_:oo:bo| _: |bg: or:bo1o_o| _o1oogoo:|
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o:b:o__rog_ |o|__o_ro oogooo| o_Jg_ooo _: _b-
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_o_o:go o:|:g: _booo| J___bgoo|: _: _og_o| __b-
__oobor_o| J_|:b_. o::goo:_, 2003 b_g| o_gg_g:ro:
_o_o: ___o: :oo:_g__b: _og_o| _roo_ro_o___o|
|__o: _ro1o_og:| (bogo| _1o|, _gg_go| ooo_g:r_-
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og__go: or:g:go o_gg_g:ro| oob:__o_o| :_roo:b_: _:
|o|__o_ro _|_go| oo__go| J__ob: (sur. 1.10).
13
o:ro:go:, |o|__o_ro oogooo| ooroo:_o o__: o:r-
_ogo:, o:r:o ogoo oogoo_ro |o|__o_o o:go:b ro_-
go:. o_gg_g:r_o: oogoo_ro |o|__o_o| J_|:|b:gg:_
J_:rbo_| |:oo oo:g:ro o_oo_o:
maRalteqnologiuri meTodi. b:ro:__: |o|__o_r
oogoo:Jo _:oo_o___go: _o_o oo__goo| oob:__-
o_o| oo__o| J_|:og_go:|: _: :o oob:__o_o| _:-
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_bogoo_r|" _bo___b. dnm-|__g_b:_or_o, _:b:_-
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oro___o :bbor_o_g_: o:_:g___bogoo_ro _:b:_-
:r_o| o::gooo: (b:b_o |_r:oo !.)
bioinformatika oob:__oo: _1:ro:1:ro :1_o J_-
o_ob: o:_:go ___bogoo_o| _:bo:r_oo. :o oob:__o-
o: _:o_J:g_: b__: _oooo___ro|, o:b:o__rog_ oro-
r:o_o|: _: o:o_o:_o__ro oo__gor_o| o_Jg_ooo.
:o b_g|:b_o_o|: _: o_oo__o| :r_J_ o:b:o__rog_
oogoo:Jo |r_go _:o|o o_b_o_:. ooob_oro:_o_o|
:b:go ooo:ro_g_o| o_Jg_ooo oo___go oob:__o_-
o_:b b__: |:|:r_go ob_oro:_oo| :oo_o_: |oo-
r:ggo_:b o:oo _:o_J:g_o| J___:_. :o ooo:ro_g_o|
o_Jg_ooo |b:ggo_b_b dnmJo b__g_o_o__r o:b-
ooo__gro:| _: :__b_b _og_o| _roo_ro_o___o|
|__o:|. ob__rb__o| |:J_:g_oo J_|:og__go :b_:
:_:b__go oob:__o_o| o:goo_r:.
sxvadasxva mecnieruli disciplinis warmomadgen-
lebis gaerTianeba saerTo miznisTvis. 2003 b_g|
:rg:r_o| |:o__o_obo |_og:Jo J_o_ob: |o|__o_ro
o ogooo| __o:r_:o_b_o. _| oorg_go __o:r_:o_b_o
o_o, roo_go_ J_o_ob: ogo o_o bgo| :bo:ggo:Jo.
o:|:b_|__o| ___obogoo_r ob|_o___Jo |bg:_:|bg:
__o:r_:o_b_o| 80 b_gro :_roo:b_: _:__g___o| :b:-
go oror:oo| (|o|__o_ro oogooo|: _: :oooggooo
oogooo|) _:rg_Jo. |o|__o_ro oogooo| o_gg_g-
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o| o_ob_ o_gg_g:r_o|: obobr_o|, o__o_o|_o|,
_ooo_o|_o|, _o1o_o|_o|, o:o_o:_o_o|_o|, oror:-
oo|__o|: _: oogo_o| :_roo:b_: ro_go _gg_-
g_o| b:|:_:r_g:_.
_gro _boogo o__bo_ro :b:roo_| _gg_g_| |o|__-
o_r oogoo:Jo. o:r:o ___o__ oogo_obo g:ro| r_-
:g_r oo_b_g_|. :o:g_ _ro| |o|__o_ro oogoo: o:b-
_:o:booo o_r__| o:g:|. o| :gg_b:| :b__b| _oobg_1_,
roog_o_ o__bo_r_| _gg_go| _ro| _bb__:o _: ogoo
:o _gg_g_1_. o__bo_r_o oogoo_ro |o|__o_o| __b-
__oobor_o| :b|b:| __ogo_b_b _o_o bboo :_r_, |:b:o
:bb__o_: o:b:o__rog_ ___bogoo_o. :obg__g_o|
bob oogo_o |b:ggo_b_b oo 1_|, roo_go: o_Jg_o-
oo b__: o|_oo ro_go |o|__o_o|, rooro_:: __r__o,
or:bo1oo :b __o|o|__o:, __b__oobor_o| r__g:_o:.
biologiuri sistemis regulacia
ukukavSiris meSveobiT
1oo_roo oogoo_ro |o|__o_o| o_J:oo|:| oo_-
o___| |::1ro __obooo_o| o|:g|o oo__go. o::goo:_,
ro_: o_g_b g:r_oJoo __boog:b __r___| |gor__:
o__o _b_ro:, go_r_ oo|g_b__g o_oo:r_o:Jo. __boo|
__r___Jo o1r__: J:_ro| oog___g_o| oobo:r_:, r:_
o:oogo| _b_roo| b_:ro:. ooro_oo, ro_: o_g_b o|g_b_o,
|bg: _ooo_ro r_:__o_o| o_Jg_ooo 1__o__o J:_:ro :r-
_:o_ob_: bogoo_r_:_, roo_go_ |:bg:go o:r:o| (_b_r-
oo| b_:ro|) |:boo rog__: or:bo1oJo.
o|_g_, roor_ __r__Jo ooo_ob:r_ _ooo_ro r_:__o_o|
_o___|o:|, r_:__o_|, roog_o: J___:_ b__: J:_ro|
suraTi 1.10 . ujreduli ci lebis urTierTmo-
qmedebis sis te muri sqema. :o _o:r:o:1_ :|:b_go:
3500 oro__obo (b_r_ogo) _: o:oo _roo_ro_o___o|
|__o: (b:1_o :_:gJor__b _og_|) oogoo_ro
|o|__oo| J_o|b:gg_go o__bo_r_o, oob:__oo:
_1:ro:1:r : 1:1_ _:_r_booo, _obo:b __r__o|
J_o:__b_go _ogo| oog___g_o|: _: __r__Jo :o
oog___g_o| _roo_ro_o___o| oo __g_|. :o oo_-
_g_o| J__obo| oo: g:ro oo1:bo: orobo1o, o_ ro-
or :o|:b_:, o::goo:_, _roo _ogo| :__ogoo|
1r_: __r__o| |bg: oog___g_1_ _: r: _:o:__oo
_ggo g__| :ooobg_g| o|. :|_oo oo__g_o| J__o-
bo| _ro_roo |:|:r_go J___o :ro| |:o__rb:go
or_o:r:__o| oo_o___o| ______o| orobo1o.
__r__o
orogo
_o_oog:1o:
:r_ o_or:b: _: __r__o| 1__:ooro
14
_:Jg: :b J_b:bg: :b_:r_| :b_ _:_:go1:_oro| rog| :|-
r_g__b |o__o:g_ro _og_o. o:o _b1oo_| (__ro_b__|)
_bo ___b. |bg:_:|bg: _b1ooo |bg: _:|bg: _o oo _ ro r_:__oo|
_: _:go1:_oro:. bJor:_ _| _roo: b_oo:b _:_:gJor__go
_:gg_ro r_:_ _o_o:. r_:__oo| _og_go b: o_o| _:_:go1:-
_oro: :b|:1_g r_go _b1ooo. roor :b_rb_| __r__o
|bg:_:|bg: ro_go _ooo_ro r_:__o_o| _oor_ob:_o:|?
o::goo:_, __r__o roor :b_rb_| J:_ro| r:o__boo|
r_ _gor_o|:|, J:_ro| J_o:g:1_:-ooo bogbo| o:rog:|?
roor b__:. __ r__Jo J:_ro| oobo:r_o|: _: J_b:bgo|
_roo:b_oo| |:ooro|ooro oro__|_o| r__g:_o:? o:|_bo:
_gro oogoo_ro oro__|o ogoor__g:_oo| o__:bo1oo|
|:J_:g_oo oo:ro_:. :o o__:bo1o| ____:gJoro _bo__:.
____:gJoro| o_Jg_ooo r_:__oo| (oro__|o|) r__g:-
_oo| _ro| r_:__oo| (oro__|o|) |:ogoo oro____o oo-
_o___| :o r_:__o:1_ (oro__|1_). _o_b:g or:bo1o_Jo
oro__|_o| r__g:_oo| _g_g:1_ bg__g_rogo _oro:
:ro| b_:_o_ro :b_ _:r_o_ooo ____:gJoro. _:r_o_ooo
____:gJoro| _ro| r_:__oo| |:ogoo oro____o| g:ro
r:o__bo: _:r_o_oo:_ oo_o___| r_:__o:1_ :b_ :b_g_|
o:| (suraTi 1.11). o::goo:_, __r__Jo J:_ro| _:Jgo|:|
oo___go _ooo_ro _b_ro: ob:b_: _ooo_ro bogoo_r_o|
- :__-o| |:boo. :__-o| g:ro r:o__bo: __r__Jo oo_-
o___| :__-o| |obo_11_ _: go_:g| _b1oo|, roogo| :r-
_J_ oo|o |obo_1o :r ob__:.
:r|_o| oogoo_ro oro__|_o, roo_go: r__-
g:_o: b__: _:__ooo ____:gJoro| o_Jg_ooo. _| __ro
oJgo:oo oogg_b::, go_r_ _:r_o_ooo ____:gJoro. _:__-
ooo ____:gJoro| _ro| r_:__oo| |:ogoo oro____o :b-
_:r_| r_:__oo| o|gg_go:|. |o|bgo| orooo| b:roo-
_ob: grogoo| :_og:| :oo| o::gooo:. |o|bgo:r_go|
_:1o:b_o|:| |o|bgo| _oroo:bo _g_o_b__o, roog_|:_
orooo_o__| _bo___b grogo:|o:b rog__:. bog-
oo_r_:, roo_g|:_ orooo_o__o :oo_o_| o1o_:g|
|bg: orooo_o__|. orooo_o__o| rog: obg_g| ro_g
oro__||, roogo| J___:_ grogo:| __o: orooo, :b_
J______go |o|bgo - _og_oo. 1.12 suraT-1_ :oo|:b_-
go: _:__ooo ____:gJoro| o:r_ogo oo__go.
____:gJoro |o_o_bgo| _g_g: _ob_1_ - oog___g_ro
_obo_:b oo|__ro| _ob_o__ oo_o___|, roor_ o:r_-
_gor__go o__:bo1oo. ____:gJoro ooo| o:bg_b__go:, roo
_o_b:go |o|__o: :_og_oo ro_go r:o :ro|, go_r_ oo|o
J_o:__b_go b:bog_o| _roogoo:.
!. |o|__o_ro ogo|__o| orob_ooo| :oo__b_oo :b|_-
boo _:gJoro bob:_:__:|: _: oo| J_o:__b_g :b:-
bo| :|o_| Joro|.
2. roor _b_o| b_g| o:_:goro____o_go ___bog-
oo_o ooob_oro:_o_:|?
3. ro_: __:g__o| b_go| :g1o b_goo og|_:, b_:go :_-
b_g| :r_g__g _ob_| _: |:r_g_go, roo_go_ o_:g|
:g1| :_:g|_o|:b :g_oo:__r:_ ob_r_:. r: _ooo|
r__g:_o:|o:b g:_g| |:_o_ :o :r:_o_b:g |o|__-
o:Jo?
koncefcia Semowmeba
1.2
suraTi 1.11 uaryofiTi ukukavSiri. |:o|:__b_ro:bo _ooo_ro
r_:__o_o| J___:_ A bogoo_r_: :r_:o_ob_: D bogoo_r_:_.
:r_g__go _b1ooo :b_:r_| _og_go r_:__oo| o|gg_ go:|. r_:__o_o|
|:ogoo D oro____o| |og:r_ r_:__o_o| _:|:b__:_ |:goro _b1oo|
go_:g|. _| :b_g_| D oro____o| g:r |obo_1|.
_b1ooo !
_b1ooo 2
_b1ooo 3
_b1ooo !
_:r_o_ooo
____:gJoro
suraTi 1.13 mravalferov nebis `yuTebi :_ :|:b_go: o_og_o|
|:b_o_o| _1:ro:1:ro _og___oo| o:_:r: b:bogo. _og___o: ob:b_:
:JJ-Jo, g:Job_obJo, |:_b_o|o___g_go o|_oroo| _rogb_g o_1__oJo.
15
|:b_o: g:ro o_:bo roo _g:|o _ooo |:o__o _oo_bo
Ursus
americanus
(:o_ro__go
J:go _:ogo)
_:ogo
_:ogo|_ro:
o_:__g_o
o_o_obogr_o
b_rb_ogo:b_o
_bog_g_o
___:ro_o
biologebi sicocxles saxe-
obaTa mTel mravalferovnebaSi
ikvleven
b:roogo_oboo, roo _o_b:go |:o_:ro J_|:|b:gg:_
or:b1ooog_o:b |_:g:1_ oog:o:g|_o. g_r_o_:g_r :b-
1ooog_:1_ ooo:g|__go: J_|:|b:ggo oo____o _:b__-
_go oog___g_o_:b _:oo:gr__go oo|__rooo. _| :b-
1ooog_: :o o:go| oorg_g or _ob____o:Jo :bgobog_o.
oro1ob_:g_r :b1ooog_:1_ oog:o:g|_o _o_b:go or-
:bo1o_o| _g_g: _boogo |:b_o:, roo_go_ :r|_o_:
___:oob:1_ |o_o_bgo| ro_go o|_oroo| :bo:ggo:Jo.
or:g:g__rogb_: _:o:b:|o:o__go: |o_o_bgo|ogo|.
oogo_o: :_b_r_| _: |:b_go _::r_g_| _o_b:go or:-
bo1o_o| !.8 oogoob |:b_o:|. o:o Joro| oro_:roo__o|
_::bgo_oo 5.200 _boog |:b_o:|, !00000 |o_o|, 20000
o__b:r_|, 52000 b_rb_ogo:b| (_bog_g_o, roog_|:_ b_-
suraTi 1.14. sicocxlis klasifikacia. _:_|obooo_r |__o:1_
b:bg_b_o: |:b_o_o| :_roo:b_: ____:_, roog_o_ J_o_oo-
Jo __ro _o_ ____:_:: :_roo:b__go. :bgo oob:o_|:g_ |:b_-
o_o, rooro_:: oog:r_go _: o_r: _:og_o, ooo:g|__g_o
:ro:b _ro g:rJo, g:r_o :_roo:b__go: o_:b_:_ _: :|_ J_o-
__. |_r:o1_ b:bg_b_o: :o_ro__go J:go _:ogo| ( r|_| :o_ro_:b_|)
_g:|o_o_:_o:.
koncefcia 1.3
16
rb_o:go :_g|) _: !000000 ob_r| (o|obo |o_o_bgo| _bo-
ogo _oro_o| b:b_g:r1_ o__| J_:__b_b). o_gg_g:r_o
_og_g b_g| :o:|ooo |:b_o_| :_b_r_b. |:g:r:__oo
|:b_o_o| |:_roo r:o__bo: !0-_:b 20 oogoob:o__
o_r__o|. |o_o_bgo| _o_o or:g:g__rogb_: :_:roo_|
oogoo_ro _gg_go| _:rg_| (suraTi 1.13).
saxeobaTa gaerTianeba jgufebad.
mTavari idea
roor_ b:b| |bg:_:|bg: |:b_o| _:____: o|:g|o
boJb_o| oob__goo :_:oo:bo| ogo|_::. o::goo:_, o_|o-
_:g_ro b:b:b_r_o J_oog_: _:g:g:oo J_o|r_g_g_o|
g:r_o| oob__goo. J_o__ |bg:_:|bg: J_o|r_g_g_o
:g:_roo:boo __ro _:roo _:__oro_Jo, rooro_:::
|:___g:o o_|o_:, |:g:r_oJo o_|o_:, |:oo_ro o_|o_:,
o:b:o__rog_ o_|o_:. o|:g|o |:b_o_o| :_roo:b_:
____:_ oogoo:Jo_ oo:g_ orob_oooo b__:. ro_: g:o-
oo _o_go :b o_o_g:, g_|oo|, roo oooo__go ooo_:g|
or:g:g |:b_o:|. _| _b__o J_googo: :g:_roo:boo
__ro _:roo _:__oro_:_, rooro_:: o_r_b_g_o
(roog_Jo_ J__o| _o_go) :b ob_r_o (roog_Jo_ J_-
_o| o_o_g:). _:_|obooo: oogooo| :bbr::, roo_go_
|:b_o_| |:b_g_| :r_o_g| _: |o|__o:Jo oo_:g| o|obo,
:_roo:b_| __ro _:roo ____:_ |:_roo boJb_o|
oob__goo (suraTi 1.14). _:_|obooo:1_ _:bgrog_oo go|-
:_r_o 25-_ o:gJo. :bg: J_oogo_:rgoo _g:|o_o_:_oo|
_g_g:1_ _o_o _ro__g_oo - |:o__o_oo: _: _oo_b_oo.
sicocxlis sami domeni
ogo :obg__g_:o__ oo___go o_o _:_|obooo_ro
|__o:, roogo| oob__goo |o_o_bgo| or:g:g__rogb_:|
_o__b_b b_o |:o__o_, o__b:r_o: _: _bog_go: |:o__o_-
o| b:oggoo. o:r:o _gg_go| :b:go: o_oo__o:, rooro-
_:: |bg:_:|bg: |:b_o_o| _bo-o| o:booo__groo| J__:r-
_:, :bg_b:, roo |:goro: |:o__o_o| r:o__boo| o:go_:b
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o_g_g:r_o _:o:oo_b |:o__o_o| r:o__boo| J_|:b_.
1oo ooobb_g|, roo _o_b:go or:bo1o_o __g| |:o__o_
_b_: _:o_o|, 1oo _o r:o__boo_ :o__g |:o__o| :oo_o_|.
|:b:o ro_g__: _:o:oo |:o__o_o| r:o__bo:1_, |r_go
o:bboo:: |:o__oo: :_roo:b_o| o:o:1_ _g:|o_o_:_o-
o| __ro o:_:g _ro__g_Jo, roog_|:_ _oo_b_| _bo-
___b. :oo_o_ogo: |:oo _oo_bo. _|_bo:: :___ro:, :r__:
_: ___:roo_o.
oorg_g oro _oo_bJo - :___ro:|: _: :r__:Jo :_r-
oo:b__go: oro_:roo__o (oro_:roo__go __r___o|-
:b J_o_:ro or:bo1o_o). o:oo _o___|o: _ro__r__o-
:bo, oo_ro|_oo_go or:bo1o_o:. b_o|:o__oo:b |o|__o:Jo
:___ro_o _: :r___o :_roo:b__g_o o_gb_b _ro |:o_-
_oJo, gob:o_:b orog_ oro_:roo__go or:bo1o_o:. :o
|:o__o| oob_r: _r_g:. :b:go: :oo_gg_g_o: _b:__o, roo
:___ro: _: :r__: oo___ogb_o:b oro_:roo__go or:-
bo1o_o| or |:_o:o_ :b|bg:g__g _oro:|. _:bgrog_oo
|bg:o: o:o Joro| :bbog_go o_b_: 27-_ o:gJo.
_g_g: ___:roo__g or :bo1o| (or:bo1oo, roo_ go_
___:roo__go __r___ o|:b J___:) :o:o:_ :_roo:b_-
_b r:o__boo_ |:o__o_ - ___:ro: _oo_bo| _:rg_Jo
(suraTi 1.15.) b_o |:o__o_ _:_o_o|:| _ro__r__o:b
___:roo__| - oro_o1o_| :_roo:b__b_b _:g__ |:o_-
_oJo, roo_g|:_ oro_o|_: _r_g:. _gro oogoo oggo-
_:, roo :o |:o__oJo _b_: J__oo__| or:g:g__r___o:bo
_oro_o_, o::goo:_, 1_go| b_:go__b:r__o, roog_-
o_ 1oo _ro__r__o:bo oro_o|__o| :bgo b:o_|:g_o:.
ogo _:_|obooo_ro :oo_gg_g_o| J___:_ oogo_b_b oo
_:|_gb:o__, roo oro_o|__o| |:o__o _b_: _:o_o| _o__g
r:o__boo_ |:o__o_. oro_o|_:| :o |:o__o_o:b _ro:_,
_oo_bo ___:ro: ooo_:g| or:g:g__r__o:bo ___:roo__o|
_o__g |:o |:o__o|. _| |:o__o_o:: o__b:r__o, |o_o_o _:
_bog_g_o. :o |:o |:o__o| _roo:b_oo|:b :|bg:g__b |b-
g:_:|bg: boJbo|, o::goo:_, _g_o| _ooo| oob__goo. o__b:-
r__o _o_o|obo_1o| 1oo ogooob b:roo_obo:b |:__o:r
J:_:r| _: |bg: o:oogo| |:goro |:_g_|. |o_o_o| _o___-
|o: r_____b_o: :b_ or:bo1o_o, roog_o_ |:_g_|
o___b o_g_:ro or:bo1o_o|: _: or:b_go b:rb_b_o|
(rooro_:: _:_g_bogo _oog_o _: _bog_go: __|_r_-
o_b__o) _:Jgo| J___:_.
_bog_g_o oogo|__b |:_g_| oob_g_o| J___:_. |:g-
ogo| ooob_g__go |o|__oo| o_Jg_ooo |:_g_o or:bo1o-
Jo bg__:. _bog_go: |:o__o| bg_b_ oog___ob_oo.

erTianoba sicocxlis
mravalferovani formebis
msgavseba
oo_b__:g:_ or:g:g__rogb_o|: o_o| |o_o_bgo|
_oro_o| :|_oo, oo|ogo| _:o:b:|o:o__go: o|:g|_:,
:b|:__or_oo __r___g _: oog___g_r _ob_1_. :oo|
o::gooo: _bo-o| _bog_r|:g_ro ,_b:", roo_go_ _roo:
o|_oo :b|bg:g__go or:bo1o_o|ogo|, rooro_:: :_-
__ro: _: _bog_go. ___:roo__| Joro| o|:g|_: b:b|
__r__o| J_o:__b_g |_r____r_Jo_.
roor J_googo: J_g:_:|oo _o_b:go or:bo1o_o|
o|:g|_o|: _: or:g:g__rogb_o| oro:o _b_:? _go-
g__oo| oro__|o (roogo| J_|:g:go oo__o_go: J_o__
_ob____o:Jo) :|:b:g| ___:oobob:1_ :r|__go |o_o_bgo|
_oro_o| o|:g|_:|: _: :b|bg:g_:|.
17
sicocxlis sami domenis analizi
|_r:oo 1.15.
1 3 5
6 4 2
domeni baqteria domeni eukaria
domeni arqea
1
baqteriebi - _g_g:1_ or:g:g__rog:bo _: _:roo_ :gr__g__go oro_:roo__o. :o:o:_ o|obo r:o__boo_ |:o__o_:: _:_o_ogo. :o
_o_o1_ :oo|:b_go b:ro_g__go _oroo| |_r____r_o :___ro_o:.
2
oro_:roo__o| _o_o b:bogo ob:_ro| __|_r_o:g_r ooro_Jo, o::goo:_, og:J_ __|: _: o___:r_ b_g_Jo. domeni arqea ooo_:g| r:o-
__boo_ |:o__o|. _o_o1_ :oo|:b_go: _ogobo:, roo_go_ or:g:go __r__o|:b J___:.
3
protistebi (_o:r_og_|_o - r:o__boo_ |:o__o) - _ro__r__o:bo or:bo1o_o _: o:oo (J__:r_oo o:r_ogo :__g_o|) or:g:g__r__o:bo
b:o_|:g_o. :o |_r:o1_ :oo|:b_go: __Jo o_bogr_o r:o__boo_ _ooo| oro_o|_:. o__bo_r_o _:o:oo_b, o_ r: orob_oooo _b_: _:o_o|
oro_o|__o r:o__boo_ |:o__o_ o|_, roo ___o :o|:bo| oro_o|__o| _gog__o: _: or:g:g__rogb_:.
4
samefo sokoebi :o |:o__o| b:rooo:__bg_| b:bogorog :_roo:b__b o:oo _g_o| _ooo| oob__goo. o::goo:_, _| |o_o:, roo_go_ o_g_-
_: or:b_go bogoo_r__o| _:Jgo| J___:_ oo___go
|:_g_oo.
5
mcenareTa samefo. :o |:o__oJo J__o:b or:g:g__r___o:bo
___:roo__o, roog_o_ _o_o|obo_1| (:b_ |ob:ogo| _b_r-
oo| :r_:_ob:| |:_g_:_) :b__b_b.
6
cxovelTa samefo. _| |:o__o J___: or:g:g__r__o:bo __-
_:roo__o|:b, roog_o_ |bg: or:bo1o_oo o_g__o:b.
koncefcia Semowmeba
1.3
!. r: :b:goo: :r|_o| |:_o|_o oo|:o:ro|: _: o_r-
:r_o_g _:_|obooo_r |o|__o:| Joro|?
2. roo_go: ooroo:_o :bo:|bg:g__go boJb_o _oo_b
(_:ro_go J_|:__go|o) ___:roo_|: _: _:b:rb_b or
_oo_b| Joro|?
18
suraTi 1.16. erTianobis magaliTi, romelic safuZvlad
udevs sicocxlis mravalferovnebas: ___:roo__Jo b:ob:-
oo| :__g_:. b:ob:oo __r__o| :oob:1:r_o:, roo_g|:_ o:-
ooor:g__go __b__o ::_g|. b:ob:oo gbg__: o|_o :b|bg:g_-
_g ___:roo__g or:bo1o_Jo, rooro_::, _roo obgrog,
- _ro__r__o:bo o:r:o__o_oo _:, o_or_ obgrog - :_:oo:bo.
:|_o :b|bg:g__g or:bo1o_Jo_ _o b:ob:oo| :__g_: o|-
:g|o:. b:ob:o_| :_g| oog:__o| _:_o1o |o|__o:, roogo| :-
bog_g_oo b:bg_b_o: :o |_r:o1_.
adamianis traqeis wamwami - :_:oobo| _r:__o|
:r|o| __r___| :_g| b:ob:o_o, roo_go: o_Jg_ooo _og_g_o :-
r_o :oo__gbo:b g_g_o| J_o_g_g gorbo|. :o o__:bo1oo| o_Jg_ooo
b__: _og_g_o| :|__o:g_: g_g_o|:b.
parameciumis wamwami - o:oo
o_Jg_ooo __r__o ooor:o|
b_:gJo.
parameciumis wamwamis ganivkve-
Ti, gadidebuli eleqtronuli
mikroskopis saSualebiT.
suraTi 1.17. warsulis gamokvleva. o:g_ob_ogoo o:_g
|_r_bo _robog:_ :|__o:g_| b:o:rbo _obo1:gro| _o__ro| og-
g_|. :_ro_:, bo_ro:.
koncefcia 1.4
sicocxlis erTianoba da
mravalfe rovneba _ evoluciis
Sedegi
|o_o_bgo| o|_oro:. b:o:rb_o|: _: |bg: _:___o|
o_Jg_ooo _:|:_o__go |o_o_bgo| o|_oro:, ooobro-
:: ___:oob:1_ r:o__boo_ oogo:r_o bgo| :bo:ggo:-
Jo ooo_ob:r_ _ggog_o| J_|:b_. :o bbo| :bo:ggo:Jo
___:oob: _:|:bg__go o_o _o_b:go _oro_oo, roog_-
o_ _gog_or__b_b (|_r:oo !.!7). |o_o_bgo| _gog__oo|
J_|:b_ J_b___g_: __r:___o| __b_rJo ooo__: o:| J_o-
__, r:_ !5 bgo| bo_o_rJo b:rg1 _:rgobo: :oo:_g__b:
_oboJgb_gog:b_|o b:Jrooo. oo|o: bobo: |:o:_roo ,|:b_-
o:o: b:rooJo: _b_rogo :_:rb_go| 1oo" _o_o _:-
o:oo :ooobgo: _: ooo_oo| o:Jobg_ :b_: _|_|_g_ro.
,_:rgobo1oo" o:g_ :_:o__: _gog__o_ro ooo_gr_o| |o-
boboo:_ (|_r:oo !.!8).
,|:b_o:o: b:rooJo:Jo" __r:___: or oo:g:r o__-
:1_: : o:bgog__go. oorg_go: - _:rgobo: b:roo:_ob:
oob:__o_o oo o__o| _:|:|:_o_g:_, roo o:b:o__rog_
|:b_o_o bob:or_o|:b o:oo o:booo__gr_go _ggog_-
_o| J___:_ b:rooo_ob:. (_gog__o_ro ooo_gr_o|
J_|:b_ _:bgrog_oo 22-_ o:gJo go|:_r_o). _:rgobo:
19

|:b_o:o: _gog__o_r _ggog__| ,|:b__ggogo o_o_go-
_r_oo| :_:__o:" _bo_:..
_| |:b_gbo__: ooo_:g| |o_o_bgo| oro:o _b_o|
- o|:g|_o|: _: or:g:g__rogb_o| _b_:|. o|:g|_:
:ooob:__: oo boJ:b-ogo|__o| _roo:bo:Jo, roo_go_
|:b_o_o: Jo:ooo:ggooo |:_roo bob:oro|:b ooo__|,
or:g:g__rogb_: _o - |:b_o_| Joro| :b|bg:g__o,
roo_go_ o:b_:o:b _ro:g__o_: _gog__oo| 1:1_ (|_-
r:oo !.!). _:rgobo| o_or_ oo:g:ro o__: :ro| |:b__ggo-
g_o| o_o_go_r_ooo :_:__oo| o__:bo1oo. (Jo:ooo:g-
go:Jo o|_oo _ggog__o| b:roo_ob:, roo_go: J___:_
:b:go |:b_o_o _:go__:). _:rgobo: :o o__:bo1o| _b_-
rogo :_:rb_g: _bo_:.
bunebrivi gadarCeva
_:rgobo: _ b_rogo :_:rb_go| o_oro: J_oo_J:g: oo _:_-
gorg__o_:b, roog_o_ o:go|o:g:_ :r_ :b:go r:o_ o_o
_: :r_ _o_ |orob_| oooobog_:. oo1:o_o| J_o:__b_g oo
b:bog_1_, roog_o|:b:_ _:r gobo: oo_go |_r:oo ::b_o,
|bg: o_gg_g:r_|:_ oo_bg__o_:o b_go, o:r:o _:rgobo:
_:ob:b:, roor J_oog_o_: |r_go |_r:oo| oo__:. oo
oogo _: _b_rogo :_:rb_go| :r|_oo| J_|: b_ goo__r
_:|_gb:o__ _o_b:go or:bo1o_o| oro, :_gog:_ J_|:obb-
_go ogo |_o| :_roo:b_o| 1oo.


mecnieruli dakvirvebis Sedegi: individuri
cvalebadoba - |:b_o:Jo :_roo:b__go b_o|-
oo_ro ooo_g:_oo| J_o:__b_go ob_ogo__o _ro-
o:b_oo|:b o_o_ go_r_ooo oo___go boJb_oo
:b|bg:g__o:b.
mecnieruli dakvirvebis Sedegi: Warbgamrav-
leba da arsebobisaTvis brZol: - b_o|oo_ro
|:b_oo| ooo_g:_o:| _b:ro :_g| _:_ogo| _gr:_
o__o Jo:ooo:ggo:, go_r_ r_:g_r:_ J_oog_:
:_:rb_| _: o|_g :or:gg__|. ro_: ob_ogo__o|
r:o__bo: _gr:_ o__o: |::r|_o :r_oo| __g:-
_o:1_, :r_:_g:go: _ob__r_b_o: :b_ roog:
:r|_oo|:ogo|.
daskvna: gansxvavebuli warmatebuli gamrav-
leba - _:rgobo: oo:__o: __r:___: or:bo1o_o|
o_o_go_r_ooo _g:g_:_o:|: _: g:r:or:gg_-
o| _b:r| _: _::|_gb:, roo ob_ogo__| :_:rb_bo|:
_: :or:gg_o| :b|bg:g__go :g:oo: :_go. o|
ob_ogo__o, roo_go: o_o_go_r_ooo oo___go
boJ:b-ogo|__o |:___o_|o_:: oo|:_:__go o:o
|::r|_o :r_oo|o:b, |bg_o:b J__:r_oo :_-
og_oo o__ _:b|:_ _: b:_o_o_r Jo:ooo:ggo:|
_og__b.
daskvna: evoluciuri Segueba - ob_ogo_o: :b-
|bg:g__go b:ro:___go :or:gg_: b_g| _b_o|
ooo_g:_oo| J___:| _ob_r___g |::r|_o :r_-
oo|o:b. _roo: :bo:ggo:Jo ooo_g:_oo| _:r-
g_Jo o:__go| o|_oo ob_ogo__o| r:o__bo:,
roo_go: boJ:b-ogo|__o :_:rb_bo|: _: Jo:ooo:-
ggoo| _:_og_o| :g:oo:| 1r_o|. ooo_g:_o:
o:b_:o:booo o_gg_:.
_:rgobo: _gog__o_ro J___o| :o o__:bo1o| _b_ro-
go :_:rb_g: _bo_:, r:_:b:_ _b_rogo :r_oo :or:g-
g_o| oro__|Jo :r_g__g boJ:b-ogo|__| ,:rb_g|".1.20
suraTi 1.18 Carlz darvini 1859 wlis noemberSi,
roca gamovida `saxeobaTa warmoSoba~
suraTi 1.20 bunebrivi gadarCevis sqema.
or:bo1o_o| ooo_g:_o:
g:r:or:gg_: _:
roog: :r|_oo|ogo|
o_o_go_r_oooo
_g:g_:_o:
|bg:o: b:ro:___g
r_oro____o:Jo (:or:gg_:Jo)
ooo_g:_o:Jo :_:o_:_o:o:
(J___:o:) _gog__o:
20
suraTze oo__o_go: _:rgobo| _b_rogo :_:rb_go| oo_-
o___o| sqema. 1.21 |_r:oo_:b b:b|, roor ,:rb_g|" ooo_-
g:_o: oo o_o_go_r_ooo _ggog__|, roog_o_ :r_oo-
|o:b ___o:: oor__go. _b_rogo :_:rb_go| J___:_
o:__go| or:bo1oo| J___: oo| |::r|_o :r_oo|o:b
_: |o_o_bgo| |bg:_:|bg: :oogg_b:|o:b (suraTi 1.22).
sicocxlis (genealogiuri) xe
_o__g _rob_g _:g:_gor__o _:o_ro| bob: _o__r_o|
ogg_o| :__g_:| - !.22. |_r:o1_ _:o_r:| bob: _o-
__r_o _r_b:|:: J____go, o:r:o, :o:g_ _ro|, o:o _g_-
g: o| og:go, b_rgo o_ |o|bgo:r_go :_g|, roog_o_ J__o:b
:_:oo:bo| b_go|, _b_bo| bob: _o__ro|: o_ g_J:oo| _:r_-
go| J___bogo:Jo. :__:b J_oog_: _:g:|_gb:o, roo _g_-
g: o_o_obog:ro| bob: _o__r| _rob:oro :__g_: :_g|.
|bg:_:|bg: |:b_oo| or_o__o| _g:gogo| :__g_: (su-
raTi 1.19) :b|bg:g__go:. _| :b|bg:g__go _g:gog_o
or_o___o| |:_roo bob:oro| _g:gogo| |:b__ggog__o:.
orog_ :bbog_g J_oobg_g:Jo :r|_o_: |:_roo bob:o:-
ro, roogo| _gog__oo| J___:_ :bb_: :b:go |:b_o_o.
:o o::goo_o_:b b:b| _:gJoro |o_o_bgo| ,o|:g|_: or:-
g:g__rogb_:Jo" _:rgobo| ooo_gr_:|o:b ,o_o_go_r_o-
ooo: _g:g_:_ooo". _o__r_o| :__g_o| o|:g|_:
o_o_obogr_oJo :oobg__go: oooo, roo o:o |:_roo bo-
b:o:ro, o_o_obogr_o| ,oro_o_ooo" _:g_:o, roogo|:b
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_gog__o_ro b:o_|:_ro _:gJor_o: :|:b_go, ooroo:_:_
suraTi 1.19. erTianoba da mravalferovneba orqideebis ojax-
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_g:gog| :_g| __bo| o|:g|o __r__go, roo_go_ _bo:r_: o:| _g:gogo|
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_oo ogo_|:_" b:roo:__b|.
21
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_o_o| |:boo. r:_ __ro o__o _rooo:: _:_og__go: bo-
b:o:ro o:b:o__rog_ |:b_oo|:b, ooo __ro o__o o:boogo:
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o_ :r_ o|_ _o_o b:bo: _:|_og_b_b _roo:b_o|, _:go |:_r-
oo bob:o:ro, roo_go_ _b_:goo_ro bo| J__:r_oo :bgo
_o_1_: :bo:g|__go. oo bob:oroo, roo_go_ _o_o bbo|
bob:o _bogro_:, ooo_g_o _b:o_|:g_ob o_r_b:g|, _or|,
oobgob|: _: |bg: _robg_g_|. :o:g_ _ro| _g_g: b_rb_o-
go:b _bog_g|, o_o_obogr_|, _robg_g_|: _: :. J. _:g|
|:_roo bob:o:ro. b:o_|:_r _:gJor_| o_ b:g__ro:g__oo,
gb:b:go, roo _g_g: ___:roo__g or:bo1o| |:_roo boJb_-
o :b:|o:o_|. o::goo:_, _g_g: ___:roo__go or:bo1oo|
b:ob:oo| :__g_: o|:g|o: (b:b_o suraTi 1.16.). o_ J_-
go|b:ggoo, rooro o_o |o_o_bg_ ___:oob:1_ o:go:b _o_o
bbo| bob, o::goo:_, 3-4 oogo:r_o bgo| bob, :_oog:b_bo
oorg_g_o_ogo oro_:roo__o| :r|_oo| boJb_|. oro-
_:roo__go or:bo1o_o|: _: bg_bo or:bo1oo| __r___|
Joro|:_ :ro| o|:g|_:, o::goo:_, dnm-o| _bog_r|:g_ro
_o_o. _gog__oo| ro_go o|_oroo| :bo:ggo:Jo |o_o_b-
go| _g_g: _oro: :ro| _roo:b_oo:b _:_:gJor__go.
koncefcia Semowmeba
1.4
!. :b|_boo o__:_or:: ,r__:__or_:" _o| ,_:b_r:|
(J__ob:|)". o::gooo|ogo| :ooo__b_o _b_rogo
:_:rb_go| oo_o___o| o__:bo1oo ooo_g:_oo| o_o-
_go_r_ooo _g:g_:_o:1_.
2. |:oo _oo_bo, roo_go:_ :__:boo !.3 _ob____o:Jo,
_b_:goo_r b_1_ b:roo__bogo: |:oo ooroo:_o
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|bg: boJb_o :_g|) :or:gg_:.
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ooo_g:_o:Jo, roog_o_ _1r_bg_g_o__b
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suraTi 1.21. bogo_o| _| b:roo|:bgooo ooo_g:_o: ob:_-
ro| __o| bo:_:1_. ogo b:boro| J_o__ bo:_:o :J:g_:. b:b-
oro| J_o__ oorg_g b:b_Jo ooo_g:_oo| ob_ogo__o o_o_go_r_-
ooo oo___go J___rogooo _roo:b_oo|:b :b|bg:g__g_o
o_gb_b. ooo_g:_o:Jo o_o _o: b:_ro|_ro_:b o__ J:g __r:o__
bogo_o. oJo_ro _robg_g_o|ogo|, roog_o_ bogo_oo o_g_-
_o:b, _o: __ro| bogo_o| _:b:bg: o__o __ro| bo:_:1_ __ro
:_gogo:, go_r_ o__o bogo_o|:. :oo| J___:_ _o: __ro| bogo_-
o :b:__r_b_b _: Jo:ooo:ggo: _:_og_| o__o __ro| bogo_-
o:. ooo_g:_oo| ob_ogo__o| J___rogo: o:b_:o:b J_o_g:g:
(:_:J_b_b_b _o: __ro| bogo_o).
suraTi 1.22. __b__oo| J_|::oo|:_ _oroo|
J__gg:. _:o_ro| (o_o_obogr_o, roog_o_ :__o_-
r:_ _:_rob:g_b) bob: _o__r_o| ooo_o o:go:b _:-
Jor__go: _roo:b_oo|:b. :o ooo_| Joro| :o_o:
:_:goo_go. _o__r_o| :|_oo :__g_: _:o_r:|
_r_b:Jo _bo:r_:. _:rgobo| :1roo, _| _b_rogo :-
_:rb_go| J___:_ b:roo_obogo J___::.
22
koncefcia 1.5
biologebi sicocxlis Ses-
wavlisas kvlevis sxvadasxva
meTods mimarTaven
o__bo_r_: _o_bo| J_o_bo| 1::. o| :bgoo:r_: bg_bo
_boo|oo_g:r_oo| J___:_, J_go_boo |:__o:ro o:go,
|o_o_bgo| |bg: _oro_o, bg_bo og:b__: _: oogo:b:_ |:-
o_:ro - _| :ro| bg_bo Job::bo ooobogbog_:.
o__bo_r_o| ,_go" :ro| _gg_g: - ob_oro:_oo| oooo_:
_: :b|b:. _gg_go|:| __ogo_b o:|_bo| ooo_b:| _ob_r___g
|:_oob_1_. _boo|oo_g:r_o: _: ob__r_|o _b_o| ooo:ro
:ooor:g__: _:rgob| oo| _gg_g_Jo. oo _o__: o:|_b| oo:1_, ro-
or b__: |:b_o_o| J___: :r_oo|o:b. _boo|oo_g:r_o:
:ooor:g_| _b__o_o|_|:_, ro_: o|obo dnm-o| :b:go11_ o_J-
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g:g__rogb_o| J_|b:gg:Jo oog___g_r _ob_1_. |bor__ :|_oo
_boo|oo_g:r_ ob_: :b:ooro_| oror_|| oogoo:Jo.
:r :r|_o| b:ro:___go o__bo_r_go _gg_go| o1:
r___o_o. :r_ _roo o__bo_r_go o_oo_o :r :ro| |:b_goo-
_g:b_go, roo_g|:_ o_gg_g:ro: o_:_r:_ _b_: oo|_oo|.
suraTi 1.23. cvalebadi STamomavloba. :g:o:o|o| __bo_g_o| ooo_g_o| J___ooo r:_o:_o:. __r:___: oo:__o_o
bo|_:r_o| _oro:|, roo_go_ o_gg_: ooo| oob__goo, r: |:bo| |:rbo| oooog_: _b__: _robg_g| |bg:_:|bg: __bo_g1_.
saerTo winapari samxreTi amerikis
kontinentidan
mgalobeli
mTiulebi
kvirtebiT
mkvebavi
xis
mTiulebi
kaqtusis
yvavilebiT
mkvebavi
miwis
mTiulebi
marcv-
leuliT
mkvebavi
marcvleuliT
mkvebavi
mwerebiT
mkvebavi
miwis didi
mTiula
kaktusis didi
miwis mTiula
miwis patara
mTiula
xis didi
mTiula
basrniskartiani
miwis mTiula
kaktusis mi-
wis mTiula
miwis saSualo
skvinCa
mangris mTiula
kodalisebri
mTiula
xis saSualo
mTiula
mgalobeli
mwvane
mTiula
mgalobeli
ruxi
mTiula
vegetarianeli
mTiula
xis patara
mTiula
23
_g_g: o__bo_r_g _gg_g:Jo - _gg_go| _:r:_ _:_og:|-
o:b, bob::_o__o_o| _:og_g:|o:b, ooooob_o| _b:ro:b,
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oo:g:ro ooo:ro_g_:: :_b_rooo o__b_r_: _: oooo_1_-
1_ :__go o__b_r_:. :_b_rooo o__bo_r_: ooroo:_:_
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o__bo_r_:, ooroo:_:_ _b_o| :b|b:1_: _:__ob__go.
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J_rb_o:1_: :__go.
aRweriTi mecniereba
o:| b:b_:b:b og:g|:bobo__o| o__bo_r_:| _o:bo:b.
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go:|:_ oog_g: _:_gorg__o _: oo___go J____o|
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_oro:_oo| J_rog_:Jo oor_:ooro :b :r:oor_:ooro
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borogo oob:__o_o| _:or:g o::goo|.
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:_b_rooo o__bo_r_o| o_Jg_ooo g:__o_o _:|_gb_|,
roog_o_ _:__ob__go: goo__ro :1rogb_o| :r_-
g__g _oo1_. o:| ob____o: :b ob____o_ro :1rogb_:
(goo_o| b:or|:b_o:, |:_:_ :b1o:__: b__: _ob_r_-
__go _:_gorg__o| _o_ ro_bg1_ _:_r_booo) _bo__:.
ob____oo| o::gooo:: - ,o1_ _og_gogo| :oo_o| :_oo|:g-
g_oo_:b", :b - ,_g_g: or:bo1oo __r___o|:b J___:".
ogo :b1o:__: _:o_:r__go: or|:___bog:b _:_-
gorg__1_. __r__1_ _:_gorg__o _:ob_o oo o_roo_o-
_:b, ro_: oogo_o: oo_ro|_ooo| o_Jg_ooo oorg_g:_
:_oo:bob_| __r___o |bg:_:|bg: or:bo1oJo. :_b_rooo
o__bo_r_o| J_o:__b_go b:bog_o: - _goo_ob_ _:-
_gorg_: _: oob:__oo: :b:go1o. ob____o_r :b1o:__-
:|o:b _ro:_ o|obo _b_o| J_|b:ggo| |:__og_go:.
hipoTezebze dafuZnebuli mecniereba
_:_gorg_o|: _: ob____oo| o_Jg_ooo :_b_roo o__-
bo_r_:Jo b__: _b_rogo oogg_b_o| oo1_1_o|: _: :b-
|bo| oooo_:. _boo|oo_g:r_ ob_:| _:__: _oobg_o.
o::goo:_, r: :ro| :g:o:o|o| ooo_g_o| oo_o_o_:-
_o_o| oo1_1o? r: :oo_g_| o__b:ro| __|g_| :o1:r_o|
|o_ro_Jo, __ro| _o - |oo:_g_Jo? rooo :ob|b_: o|, roo
o1_ _og_gogo| :_oo|:gg_oo_:b :oo_o|? o__bo_r_:Jo
:|_o _oobg_|, roor_ b_|o, o:b |__g| oooo_1_ro :b|b:
_: :o oooo_1o| __|_or_: (J_oobo_:).
oooo_1o| rogo _gg_g:Jo
o__bo_r_:Jo oooo_1: :ro| _:r:_ J___bog _oobg:1_
suraTi 1.24. jein gudali Simpanzes qcevaze xarisxobrivi mona-
cemebis Segrovebis dros. __:go ob_r_: _:_gorg__| |:g_g_ __o-
_r_Jo. bJor:_ ob:_:g_: _bog_go: ___go| :o|:bg_g |_r:o_|.
24
|:g:r:__o o:|_bo :b_ |:g:r:__o :b|b:. roor_ b_|o, _| _:r-
:_ _:o_J:g__go oo|__g:_o:, roo_go_ __r_bo: :_b_ro-
goooo o__bo_r_o|ogo| oo|:bg_oo oob:__o_| _: b:r|_g
:oo__og_:|. o__bo_r_go oooo_1_o| o_Jg_ooo __o__:
orobo1_o, roo_go: J_oobo_: J_oog_: _:o:__ooo _:_-
gorg__oo :b _:r:_ _:_oogo __|o_r_o_b__oo.
_og_g__o_ro orog_o_o| :_:|:gr_g:_ _og_go
bg_b:bo o__b_| oooo_1_|. o::goo:_, o_g_bo _:r:-
bo :__g_: g_g1_ o_J:oo| _ro|. _| :ro| _:_gorg_:.
_oobg: b:o_go:: r:_oo :r o_J:o| _:r:bo? :r|_o| :oo|
oro r_:g_ro oooo_1:, roo_go_ b:r|_g :oo__og_-
:| __r_bo:. oorg_go: _:r:bo| :_:r__o :__g_:, _:
o_or_: b:o_r: :_:obg:. orog_ g:ro:b_o| o_Jg_ooo b__-
: |o__:_oo| bob:|b:ro ::1r_:. orog_ |:g:r:__o g:ro-
:b_o J_oog_: __|o_roo_b_oo J_g:oobooo. o::goo:_,
oooo_1o_:b :__g__go :_:r_o| o:o:1_ :ooo_ob-
:r_o|, roo :_:r_o| :oo_ggoo orog_o: :_:ogr_:.
!.25. |_r:oo :|:b:g| :o |o__:_o:|. r: o_o: _b_:, r_:g_r
_bogr_:Jo, ro_: gob_g| orog_oo| :_:b_g__: ooo-
o_1_o|, orobo1_o|: _: __|o_roo_b__o| o_Jg_ooo,
oJgo:o:_ g::b:go1_o |o__:_o:| :|_oo o:booo__grooo.
oooo_1_1_ _:__ob__go o__bo_r_: __r_bo: :_:oo:-
bo| ogo|_:|, |bg:_:|bg: b_rb_oo :b|b:| oogg_b_o _:
b:roo_obogo |oro_g__o| :_:gr:|.
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:Jo oo___go ,o_....... o:Job" goo_::.
o_oo_1_1_ :__go o__bo_r_: ooo_:g| goo_o|
b:or|:b_o:| roo_g|:_ ______o:| _o:bo:b. ______o: ob-
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b_o| :oo_:b:. ______o_ro _:|_gb_o| :__o_o|:|,
goo_: oo_o___| |:ooro|ooro ooo:ro_g_oo - :b1o-
:_o__go_:b _ob_r___g:o__. :b1o:___go g:r:__o|
__|_r:oog:_o:| (:gr__g_:|) g:b__bo _ob_r___g J___-
1_. o_ g:r:__o |boro o_o, go__o oo|:go_b_g J___|.
o_ _g_g: or:bo1oo __r___go :__g_o|:: (g:r:__o !)
_: :_:oo:bo _o or:bo1o| b:roo:__b| (g:r:__o 2), o:Job
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_ob_r___go J_oobg_go|ogo|). o ooo_1_1_ :__g o__-
bo_r_:Jo ______o:, roor_ b_|o, bob:|b:ro___g_g_o|
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suraTi 1.25. hipoTezebze dafuZnebuli kvlevis magaliTi
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|oo_ro oooo_1o| J_oobo_: __|o_roo_b_o| o_Jg_ooo
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oooo o__bo_r_g o_oo_1_
:__g__go _:rbo| J_oobg_g:Jo oo_o____o| o:b-
ooo__gro: (suraTi 1.25) :oob:_:g| o__bo_r_go _g_g-
go| o__:go1__g oro__||, roo_g|:_ o__bo_r_g o_oo_|
_bo___b. J_googo: J_gboJboo :o oro__|o| _g_o_b__o
suraTi 1.26
nestriani futkari
da unestro yvavilis
buzi, romelic hgavs
futkars
suraTi 1.27. karolinas samefo gvelisa da marjnis gvelis
gavrcelebis geografiuli regioni. :go|__ro |:o__o g_go|
(Lampropeltis triangulum) oo_r Jb:oo:bo :_oo|:gg_oo| o:r_bo|__ro
:|oo_o| :o:_robog__go J___rogoo| (Micrurus fulvius) oooo_ro:.
_| oro g_go br_ogo_oo _: |:obr_oo _:rogobo| _gr r_oobJo o-
b:_ro|. :o:g_ _ro| |:o__o g_go| _or:_o_go r_oobo br_ogo-
_ooo _: _:|:gg_ooo |___: o:r_bo|__ro :|oo_o| :gr__g_o| _o-
r:_o_go r_oobo| _:rg_|.
26
o__bo_r_g b:Jrooo: _o___|o:Jo, o:r:o :|_oo o_g_-
or:_ :oob:__go _orooo, oJgo:o:_. o:go:b _o_:: o|_oo
o__bo_r_go _gg_g:, roo_go_ o_:_r:_ oo|__g| :o b:o-
__o| o:booo__gro:| :b_ o__bo_r_go o_oo__o| ,|:b-
_goo_g:b_go|". o::goo:_, o__bo_ro: J_oog_: _:_-
oo| __|o_roo_b_o, o:r:o __:b _:oboo|, ro_: _:ob:b:g|,
roo _:ro __|o_roo_b_o| :b|:bor_o_g_g:_ o__o _:_-
gorg_o| b:_:r_:: |:goro. |bg: J_oobg_g_Jo _:_gorg_-
_o| J___:_ _:r:_ b:oo_:go__go _oobg_o| _:|o:|
J_oog_: _o_o _ro _:|gor__|, |:b:o :o ooo:ro_g_oo
b:_:r__go |bg: _gg_g_o| o_Jg_ooo |bg: __oboo _:-
gob:b:go :_rob__g _:_gorg__|. o::goo:_, _:rgobo
:rog__: :g:o:o|o| ooo_g_o| |:b_o:o: _og__-
_o:|. :go_: bg_o, |:b:o _:o_go_r_: _b_rogo :_:rb_-
go| o__: _: oogo_o: J_og_| :o _robg_g_o| o|_oro-
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o_g_:|, ro_: bg__o:b, roo ,|bg: b_| _ggo_b_b"
|:_oobo| :r:|boro _:__b_oo. o::goo:_, o_-20 |:___-
bo| _:|:b_o|Jo Jo1o_r_boo|: _: o:bo:_:g_r - __or_-
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J_|b:ggo|:| o_gg_g:r_o :r:|boro 1oo oo_oo_b_b. __-
r:___:| :o:bgog__b_b _bogr_o| o:boog1_ :_:_:bog
|_r_|_1_, roog_o_ o_gg_g:ro: :1roo, :o _:r_g_go|
b:oo_:go_:| obg_g_:. :o _::g:___o| :ooobg_go oo1_-
1_o|: _: o__rb:goo| 1_o| _:__b: oob_rb_:, ro_:
J_og_| |:_oobo| |bg:g:r:_ _:__b_:: roor oo_o___|
_::g:__o| :bgoo:r_:1_ _gobo| o_J:oo| _ob_r___-
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ro_go o_r|o___ogo_:b ___o b:b| :|_oo ,J_r_b__o"
o__bo_r_g _gg_g_Jo. :r|_o| o_or_ oo1_1o, r:_oo
:r _b_: oog_g_o _gg_go| b:_:r_o| _g_g: |:__b_r|, o_
|:o__bo_ro _gg_go|:| _:ro J____o| oo__: gob_:.
_o___| J_oobg_g:Jo :_b_roo o__bo_r_:Jo Jo:o_g_:g
J____| :_b_g_b_b _r_o bo___go ,o__bo_r_go o_oo-
_o|" |:__b_r_o| :ggo| :r_J_.
g:or:_oro_go _gg_go| _ro|, r: o_o: _b_:, oboJ-
gb_gog:bo: __|o_roo_b_o| b:_:r_: o__bo_r_go o_oo-
_o| :og:go|bob_oo, o:r:o :|_g_ oboJgb_gog:bo: :r
oog_g_o |__r_o_oo_| o__bo_r_:Jo :b_ o__bo_r_go _g-
g_go| o_:_r |o|__o:|.
calkeul magaliTebze dafuZnebuli
mecnieruli kvleva: gvelis populaciaSi
mimikriis Seswavla
:bg:, ro_: :bgobog_o :_b_rooo o__bo_r_o|: _:
oooo_1_1_ _:__ob__go o__bo_r_o| ooroo:_o boJb_-
o, J_gog_o ooo| :r_g_g:|, _gg_go| roo_g o_oo_| oo-
go:ro:go _ob_r___go |:_oobo| J_|b:ggo| _ro|.
_| o|_oro: _:ob_o :_b_rooo o__bo_r_o|ogo| _:o:b-
:|o:o__go _:_gorg__o|: _: :b1o:_o__o| :oo_:-
boo. Jb:oo:bo _bog_g_o bJor:_ :ro:b o_g_oro J___rog-
oo|. :o _bog_g_| o|_oo :r_:b_go boJb_o :b:|o:o_|,
roog_o_ :_gog:_ J_|:obb_go: o:o |::r|_o :r_ooJo.
:|_o J___rogo:| :o:_robog__g| _bo__b_, o|
,|:bo_:oo |:b_o_o|" :o:_robog__go |ob:go: oo-
__b_o_ro o_:__go|ogo|. o:r:o _b_:Jo :r|_o|
oooo_ro: (ooo|:g|_:). _| o:___:r_o :r_b_g:_ o|-
_g_ :ooo__r_o:b, roor_ Jb:oo:bo |:b_o_o, o:r:o
|ob:o_gog_Jo _gb_g_o :ro:b. o::gooo|ogo| :oo__:
_g:gogo| _1o, o:| :r ::bbo: b_|_:ro, :r :ro| Jb:oo:bo,
o:r:o J___rogooo ____:r| :g| (suraTi 1.26).
r: :ro| :|_oo oooo_roo| (o|:g |_o|) __b__o:? r: _oo-
r:__|o:| :og_g| o| _bog_g|? !862 b_g| ro_:b_go:
o__bo_ro: _bro _oo|o: b:oo:__b: oooo_1:, roo :|_oo
ooo|:g|_:, rooro_ _g:gogo| _1| :_g|, |:|:r_go:
:o _1_o|ogo|. o_:___go o:| _ro__:, r:_:b:_ oggo|
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_o:" J_oog_: _gog__o_ro :_:o_:_o: o_o|, roo_go_
:o_or_| oooo_ro_go _bog_go| _:__ogo| ro|_|. _| ob__-
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o:Job br_ogo_o _:rogobo| _bog_r|o___o| :_:g:gro
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oorg_gog_ b:__bo |:|o_g_ogo:), :r:o__ ooo_oo, roo _b_-
rogo :_:rb_go| J___:_ :o1:r_: o_o_go_r_oooo ob-
|_ob__o| o_ob_ o_:__g_o| ro_bgo. ob|_ob__o _:rb:bo|
o_:__g_|, roo :o J___rogo:| _b_: oo_ro_o.
_Jb:oo g_go, roo_g|:_ |:o__o g_go _go:, o:r_-
bo| g_go| o|:g|o J___rogoo|::. orog_, |:o__o g_go_
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|:o__o g_go| _or:_o_go r_oobo __ro _:roo:. o|
ob:_ro| oo r_oob_Jo_, |:_:_ o:r_bo|__ro :|oo_o :r
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:|oo_o_ :ro| :gr__g__go.
27
b_gogb_ro g_g_o| o_Jg_ooo b:_-
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oooo_roo| oooo_1o| J_|:oobo_g:_ _r_ooo: o:-
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o_go _:_:r_go o_o oobo|o:g:ro bogoo_r_oo - og:|-
_ogoboo. o:b b_gogb_ro g_go| oro oo__go J__ob::
__|o_roo_b__go ___o |:o__o g_go|ogo| _:o:b:|o:o_-
_go boo_go, J:go _: _goo_go rog_oo _: |:_ob_rogo
___o roo_gJo_ o:r_o _:go|__ro g_g_o J__oo_:. |:-
_ob_rogo ___o J_|:_:r_g:_ :ooo__b_|.
o_gg_g:r_o: b_gogb_ro g_g_o| _| oro ___o
(oooo__g ___Jo g_g_o| o:b::ro r:o__bo: o_o)
oo:o:g|_| |:obr_oo _: br_ogo_oo _:rogobo| _b_rog
ooro_Jo. g_g_o oo :_og_Jo_ oo:o:g|_|, |:_:_ o:r-
_bo|__ro :|oo_o :r ob:_ro| (obog_o |_r:oo !.27). oobo
_goro| J_o__ o__bo_r_o: J_:rog_| b_gogb_ro g_g_o
_: :_ro_b_| o_:__g_o| _g:bg_o|: _: _og_o| :b:_-
g__o| r:o__bo:. :ooo _::_ob_|, roo_g g_g_1_ _:
r:o__b__r oob_: o:g_:|bo:. _g_g:1_ bJor:_ g_g_|
o:g| _|boo_b_b o_go_o, _ooo__o _: o:bg_o, o:r:o
J:go: _:ogo:_ r:o__b__ro_ |_:_: b_gogb_ro g_g_o|
_:g_r: (|_r:oo !.28).
:o oob:__o_o: _::_:|__r: oooo_roo| oooo_1o|
ooroo:_o g:r:__o. oo r_oob_Jo, |:_:_ o:r_bo|__ro :|-
oo_o: :gr__g__go, o_:__g_o rog_o:b b_ gogb_r
|:o__o g_g_| oJgo : o:_ _|boo_b_b o:g| _:go|__r b_-
gogb_r g_g_o:b J__:r_oo. !.2 |_r:oo :o |:g_g_
__| o_roo_b_o| J_o:_:o__go:. oo o:g:gJo |:o__bo_ro __|-
o_roo_b_o| |:og_|_r:_oo_ :oogo__b_o !.2 |_r:oo|
o|:g| _oro:|.
_ob_rogor_:_o __|o_roo_b__o| _:_og:
g_go| oooo_ro:1_ b:_:r__go __|o_roo_b_o ooo| o::-
gooo:, roor _o:g_b o__bo_r_o __|o_roo_b_| _roo _g-
g:_o| J_|:oobo_g:_ _: |bg: :r:|:|_rg_go _gg:__o|,
bg_b| J_oobg_g:Jo o_:__g_o| ro_bgo| :|:b_o_r:g_-
g:_. :|_o __|o_roo_b_| |:_ob_rogo __|o_roo_b_| _bo-
___b. b_gogb_ro |:o__o g_g_o (__|o_roo_b__go ___o)
J__:r__go: |:_ob_rogo ___o:b (_:go|__ro b_gogb_ro
g_g_o). o__:g_ro:, o_ __|o_roo_b__go _: |:_ob_rogo
___o :b|bg:g__: _roo boJboo, roogo| oo_o___o| :oo-
|:gg_b:_ o_ o_: __|o_roo_b_o bg_b| J_oob g_g:Jo g_go|
J___rogoo| :gg_b: o_:__g_o| ___g:1_.
r: oob__:, o_ o_g_gg:ro g_r J_og_| __|o_roo_b-
_o| _ob_rog|? |:_ob_rogo ___o| : r_J_ (_:go|__ro
b_gogb_ro g_ g_o), |bg:_:|bg: _or:_o_g r_oobJo
o:g_:|bo_o| r:o__bo: b_gogb_r |:o__o g_g_1_
:r:_ro| oo_o_go:. g_r :oogo_:bo _:|_gb:|, roor oo-
_o___| |bg:_:|bg: r_oobJo ooob:_r_ g_go| J___ro-
go: o_:__go| ___g:1_. o_b_ :_oo|:gg_o _: |:obr_o
r_oob_Jo ob:_:ro g_g_| o_:___go o:g| b:_g_:_
_|boo:b _r:go_ ooo_oo, roo o_ b:_g_o: o_:__g_-
o, :b o_b_ __ro oogo _goo:_o| :oo :o r_oob_Jo
o_:__g_o b:_g_:_ oJogr_o :ro:b. b_gogb_ro _:g-
o|__ro g_g_o| |:J_:g_oo o_g_gg:r_o: :o_og_|
o_:__g_o| |oogo_rogo|: _: _goo:_o| :gg_bo| _:_-
_or_o. :o _:__or_| _b_: _obo_:o _rob:oro _____o
|:_ob_rogo _: __|o_roo_b__g ____1_. |:obr_o _:
:_oo|:gg_o r_oob_Jo o_:__g_o o__:_ _|boo_b_b
_:go|__r b_gogb_r g_g_|, go_r_ |:o__o g_g_|.
_:r:_ _:_oogo: __|o_roo_b_o: g:bg_b:, roo J___ro-
go: _ro:__roo _:__oro:, roogo| :oo o_:__g_o
b:_g_:_ _|boo:b |:o__o g_go| J___rogoo| o_ob_ b_-
gogb_r g_g_|, roog_o_ oo:o:g|_| o:r_bo|__ro
:|oo_o| |:_bogr__g r_oobJo. _:oggogo o_o :r: o:g-
_:|bo:o: :|og___ro _o:ro__go:, roo_go_ :bb-
or_o_g_: b_gogb_r |:o__o g_g_1_, :r:o__ |bg: o :
b_gogb_r _:go|__r _: b_gogb_r |:o__o g_g_1_ o:g-
_:|bo_| Joro|.
o:ro__go :r: :ro: go_o_roo, roo :ooo_o: - _ob-
_rogor_:_o __|o_roo_b_o boJb:g|, roo o__b_ro __|o_ro-
o_b_| :|og___r:_ :_ob_rog_|, _g_g: ogo|_:, :r_:
_roo|:, roogo| J_oobo_:_ _b_: o__bo_r|, __gg_go rb_-
suraTi 1.28. xelovnuri gvelebi, romlebic mimikriis hipo-
Tezis Sesamowmeblad gamoiyenes savele eqsperimentSi. J_oog_:
_:ob:boo J:go _:ogo| _og_o| :b:_g_o ().
(:) xelovnuri samefo gveli
(b) xelovnuri yavisferi gveli, romelzec Tavdasxma
iyo mtaceblis mxridan
28
:. _| J__og__go: :r: o:r_o |:g_g_ _gg_g_o| _ro|,
:r:o__ __ro r__gor_:_ g:or:_oro_g ooro_-
Jo. o_gg_g:r_o :_ob_rog__b :r:|:|_rg_g _g:g_:_
______| :r: o:oo :ooro_bgoo :r_oo| _:__or_o|
r__g:_oo| o_Jg_ooo, :r:o__ o:oo :gg_bo| :oor-
o_bgoo |:_ob_rogo ____o| o_Jg_ooo.
ra zRudavs mecnierul kvlevas
o__bo_r_go _gg_g: _b_o| J_|b:ggo| oog:gro
o:r:_o:, o:r:o :r|_o| J_1___g_o_. :r_g__g
|:_oob_| _gg_g: g_r o:|_bo|. _| J_1___g_o
:oobg__go: o__bo_r_o| ooobogboo, roo J_|:og__-
go o_o| oooo_1_o| J_oobo_: _: _:r_o_:. _:_gorg_-
_o _: __|o_roo_b__o _o :bo_or_:_o _b_: o_o|.
_:_gorg_:, roogo| _:o__o__:_ J__og__go:,
|:ob__r_|o _: J_:o_g_:go J_oog_: o_o|, o:r:o o__-
bo_r_g:_ _:_:|__r__g:_ :r b:oogg_:. |:r__g:oo
_:r_o: J_oog_: _:g:__rob, roo b:b_:b:b o:_g-
o|o:go:bo :_:oo:b_o o:__o:b :b o_g_bo _g:|_g_o
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ooboo| _:__:|__r__go bg_b_: :b _oooo___r_go
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gogb_ro g_g_o _: :_ro_b_| o:g_:|bo_o| r:o__bo: _g:bg_o|
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29
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modelireba mecnierebaSi
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obooo oo__gor_:1_. o_b_ _:gor__o _rooo|oo_1_
_:_r_booo __r__o| :_o_o| oo__gor_: :b ooo-
booo :___roo| ooo_g:_o:o: 1r_o| bob:|b:ro _:_og:
o:o_o:_o__ro oo__g_o| o_Jg_ooo. o__bo_r_o :__b
oo__g_|, roog_o_ o:oo o___o| b:_g_:_ :|_r:_-
__go :oob:_g::. o::goo:_, o_oro_o| :b o|_oo _b_-
rogo __boo_b_o|, rooro_:: oogoo_ro oro__|_o.
o__bo_r_g oo__g_| _gro _oro: :_g|: _o:r:o_o,
r:_o__o, |:o:b1ooog_o:bo oo____o, _oooo___r_go
oror:o_o :b o:o_o:_o__ro _ogo_o.
modelis tipis SerCeva
oo__go| _ooo| J_rb_g: _:oo_o___go: oo:1_, roor
g:oor_o oo| :oo__b_:| oo___o|, o__o| :b oro__|o|
:|:b|b_g:_ _: b:r|:__b:_. 1oo_roo oo__go o:go:b oo-
:bgo__go: |ob:o_gog_|o:b. |bg: oo__g_o| :oo__b_:
__ro :_gogo:, o_ o|obo |ooog_ro _: |__o:__rbo:. o:-
:goo:_, !.30 |_r:o1_ oo__o_go o:r_ogo |__o: :_:oo:bo|
_go| |:_b_Jo |o|bgo| oooo___go| oo__go:. oo|o _:b-
o:r_oo J_googo: _o_b:go :_:oo:bo| _g| :r J_g_boo.
o__bo_r_o: _go| o_J:oo| or:g:go oo__go J__ob_|,
roog_o_ _or_r| oo_r:_oo| ooo1:__:Jo _bo:r_:.
r:|:_ :r _b_: :oob:_:g__| oo__go, oo|o _:boJ-
b_g_:: oo|:bg_ooo oob:__o_o| :|:bg:, :b:go _:_gorg_-
_o| J_ __o| o:goo_r:, |:ooo:ggo __|o_roo_b__o|
J____o| bob:|b:ro___g_g_: _: oo oro__|o| ______ro
:|:bg: _: b:r__b:, roo_g|:_ oo__go :oo|:b:g|.
mecnierebis kultura
ob:_gr_go _: :boo:_o_ro _ogo_o b:b_:b:b o__-
bo_r_| b:roogo__b_b o:r_ob_g: |_g_o| |:boo, roo-
g_o_ o1ogor__g g:or:_oro_Jo o_J:o_b. |ob:o_-
gog_Jo o__bo_r_: _ro:_ |o_o:g_ro |:o_J:o:. o__b_ro:
_o___|o: ____:_ o_J:o|. :o ____Jo J__o:b ro-
or_ :_:g:gr_o, o|_ o:o|_r_o.
o__bo_r_:Jo b:ro:__o| oo|:_b_g:_ _:ro:, o_ o__-
bo_r| _:_gog__: _roo_roo: (suraTi 1.31). _gg_go|
suraTi1.30 sisxlis mimoqcevis modelireba adamianis oTx-
saknian gulSi
|b__go_:b _og_g_o_:b
|b__go|__b _og_g_o|__b
o:r_g_b:
bob:_go
o:r_g_b:
o:r__go
o:r_b_b:
bob:_go
o:r_b_b:
o:r__go
30
J____o :r o_b_: :_o:r__go, go_r_ o:| |bg: o__-
bo_r_| :r ::_bo_b |_oob:r_o|, o_go_:_o_o|: _:
g_|:o__o| o_Jg_ooo.
|:o__bo_ro |:1o:_o_o|ogo| _:o:b:|o:o__go:
_ooo_r:_o: _: J__oro. o__bo_r_o, roog_o_ _ro
|:_oob1_ o_J:o_b, bJor:_ :oobo__b _roo:b_oo| J___-
_| _:o:__ooo _:_gorg__oo :b __|o_roo_b__oo.
ro_: r:o__boo_ o__bo_ro o_gg_g| _ro _: oo:g_ |:_oob|,
|:b_1_: J__oro| _g_g: J_o:__b_go b:bogo. o__bo_r_|
:b:r_|, o_ oorg_g_o: oo:_bo_| J____| oboJgb_gog:bo
__|o_roo_b_o| :b :_oob_bo| _ro|.
oogo_o| |:1o:_o_: o__bo_ro: _o_o |:1o:-
_o_o| b:bogo:. o| _roo| J_|::oo|:_ o_gg_:. o::go-
o:_, _:ro_ro| :__o_o| J_|:og_go_o| :1r_:o :1-
:r_: oogoo:Jo ooo_J:g_ _:g_o| ro_bgo, r:_, o:go|
obgrog, oo_o___| 1o o__bo_r_g ooo:ro_g_:Jo _g-
g_g_o| b:|o:o1_. r:o__boo_ :obg__go| bob:o oogo_-
o _bog_g_o| r_oro____o_go ___go| J_|b:ggo|:|
ooroo:_:_ o_gg_g_b_b o:or_o| _ob__r_b_o:| o___ ro|
_:|:__g_g:_. ogo _gg_g_Jo _o b:1:|o_go: o___ro|
oboJgb_gog:bo rogo o:oro| J_rb_g:Jo. o::goo:_, _rob-
g_go: or:g:g |:b_o:Jo ___g_o orb_g_b o:og_| o:oo
_:J_:J: J___ rogoo| oob__goo. o_g_oro J___rogo: :o-
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o___ro|ogo| _:b|:_o Jo:ooo:ggoo| :b_bo| :r:b_o::.
1oo_roo _ogo|o_o|o :o__o__|, roo o__ bo_r_:
ooo__: __g__ro|: _: oogo_o_o| :gg_bo| _g_J _:
,_b_o| J_o__b_o|" |bg: 1_o:b J_ _:r_oo _:_:r-
: oo____ro:. o_or_ ob:r_| :ro:b __|_r_oo|__o
roo_go: :1roo o__bo_r_go o_oro: _:_:bob__go _b_:
o_o| _: _b_o| J_o__b_o| |bg: 1_o _b_: :oooro_bo|.
|ob:o_gog_Jo r_:go: |:__:_ J_:Jo: o__bo_r_: oJ-
go:o:_ :ro| oo____ro :b __gggo, o:r:o o| :b:roo|
:bgoo:r_:| __|o_roo_b__1_, _:_gorg__|: _: oooo_-
1_1_ _:_r_booo.
mecniereba, teqnologia da sazogadoeba
_:gJoro o__b_r_:|: _:|:1o:_o_:| Joro| __ro
o_:_oo b__:, o_ :o |_r:oJo ___bogoo_| b:gro:go.
o__b_o_r_: _: ___bogoo_o 1o__r _g_ggo| o|:g|
o_oo__| ooo:ro:g_b, o:r:o o:oo oo1:bo :b|bg:g__-
go:. o__bo_r_o| oo1:bo: _b_o| __boo_bo| :_:. __-
_bogoo_o _o o__b__b o__bo_r_g oo_b_g_| _ob_r___go
oo1b_o|ogo|. oogo_o _: |bg: o__bo_r_o |:_ro_b
:_oob_b_1_, ___bogo_o _o - :ooob__1_. :o :oo-
ob__oo |:r_go_b o__bo_r_o. o|obo o__b__b :b:g
___bogoo_| o:go:bo o_J:o:Jo. |o|__o_r oogoo:Jo
ob_oro:_o_go ___bogo_o| oboJgb_go: :oo| _ro-_roo
o::gooo:. :|_ roo o__bo_r_: _: ___bogoo_o _roo:-
b_o1_: _:oo_o___g_o.
o__bo_r_o|: _: ___bogooo| o_:ro _roo:bo:|
__o__| :gg_b:| :b__b| |:1o:_o_:1_. o::goo:_, 50
bgo| bob _o_|obo| _: _ro_o| oo_r dnm-o| |_r____ro|
suraTi 1.31. mecniereba da socialuri procesi. bo_-oor_o| _bog_r-
|o___o| g:or:_oroo| __ro|o o_:bo_o|o goro: _or_bo :|b:ggo|
o:go| _ro-_ro |____b_| oog___g_ro oogoo| o_oo__|. J___ogo
o:|:g:, roo_g|:_ :o |_r:o1_ b__:go, _bo-o| _r:o_b_o:. oo|o ogo|__o
|bg:_:|bg: :_:oo:bJo :b|bg:g__go:.
suraTi 1.32. dnm teqnologiebi da danaSaulis gamoZieba. :-
ooooo_g_| _:b:J:_go| :oooo_o|:| J__ogo:o o|bg_rogo| :b _:o-
b:J:go| |o|bgo_:b :b |b__go| _|ogog_o_:b :oo_ob _bo _: ooo_ob
oog___g_ro ,:b:_g__o. J___ogo ,1og_o, roog_|:_ :o |_r:-
o1_ b__:go, _bo-o| _r:o_b__o:. :o _r:o_b__o| |_r____r: _g_g:
:_:oo:bJo :b|bg:g__go:.
31
_:__b:o _: dnm-o| _b_o| :Jo_rg:o J__ob: :b:go ooo:r-
o_g_: - |:obobro _b__o_:, roo_go:_ J__g:g: or:g:-
go ooo:ro_g_:: o__o_ob:, |o_go| o__rb_o: _: o____-
g_o: (|_r:oo !.32). _o_|obo _: _ro_o :g:o _o_ro_b_b,
roo o:o :_oob_b:| _o_o :gg_b: __b_b_: _bogr_:1_,
o:r:o ob_go b:roo|:__bo: |_o_bo_:o :o :gg_bo|
o:|J_:_o. ___bogoo_o| :bgoo:r_o| ooo:ro_g__o
oo__b:_ :r :ro| _:oo_o___go _boo|oo_g:r_o:1_, ro-
o_go_ :b:ooro_| __b_:o_b__ro o__bo_r_o| :bgoo:-
r_:|, r:o__b:_:_ :_:oo:b_o| ooobogb_|: _: |:1o:-
_o_o| o_oo:r_o:1_ _roo| _ob_r___g oob:_g_oJo.
__:__o ___bogoo:Jo ooroo:_:_ _b_: oo:| ,_b_:
:g:__ooo _|, o_ :r:", go_r_ ,J_oog_: o_ :r: :oo| :-
__o_:". ___bogoo_r oo_b_g_o:b _ro:_ :bb_: ro_go
:rb_g:bo. o::goo:_, r: J_oobg_g_Jo J_oog_: dnm-o|
___bogooo| :oo__b_: :_:oo:bo| o_o_go_r_oooo _::-
g:___o| :oo|:gg_b:_? _| __|_or_: _og_gogo| b_:_-
o_goooo _b_: o_o|, o_ :r|_o__| o|_oo J_oobg_g_o,
ro_: o| |:g:g___go _b_: :b__|? |:_:1_g_go _oo-
o:bo_| _: |:o|:b_ro| b_goo_g:b_go:| _b_: _ob__| o_
:r: __g_: :o ob_oro:_oo| :oo__b_o|:, o|_g_ roor_
|bg: ob_oro:_oo| _:boro_goo| J_|:b_?
_| _oo__ro orog_o_o o|_g_ _b_: oogo_o_:|, __o-
booo_:|: _: __g__r:|, roor_ o__bo_r_:|: _: __-
_bogoo_|. o__bo_r_|: _: obobr_| _g:g_:o oogo-
_o_o|_o|, o_ro_r:__o|, _oroor:_oo| go__r_o|:
_: |bg: :_:oo:b_o| :b:og_: oo:1_, o_ roor o_J:o|
o__bo_r_: _: r: oo__b_o_ro |:JoJro_: _: oo__b_o_ro
b:ro:__: oo:_g| _ob_r___g ___bogoo_|. o__bo_r_:-
___bogoo:-|:1o:_o_:| Joro| ro_go _:gJoro| :bb-
ogg: b_o|oo_ro oogooo| __r|o| oboJgb_go:| 1r_o|.
koncefcia Semowmeba
1.5
!. _:b_r_o bob:_:__: roo_go_ :_:gJor_| or o_o:|
,o__bo_r_go _gg_g:" _: ,o__bo_r_:, ___bogoo:
_: |:1o:_o_:".
koncefcia 1.6
Temebi, romlebic biologiur
koncefciaTa safuZvels qmnian
oogoo: |bg: o__bo_r__o:b J__:r_oo o__ _o|_o-
ogob:o: _o_b:| oobog|, b:bogorog _o_b:go |o|__o_o|
|oro_go| :oo, b:bogorog _o ooo_oo, roo oogoo:Jo
:_roo:b__go: r:o__boo_ o__bo_r_:. oogoo|ogo|
:__og__go: _oooo|, _o1o_o| :_: o:o_o:_o_o| _o_b:. o:-
b:o__rog_ oogoo: or:g:g_:ro:b |oor_| oog:ob_|
(:ogo_|?) |:_b_o|o___g_go o__bo_r__Jo. |bg: o__-
bo_r__o:b J__:r_oo oogoo: _g_g:1_ __ro _:_:g-
Jor__go: _o:bo_:r_go _: |o_o:g_r o__bo_r__o:b.
o_ J_|:|b:gg:_ oogoo:| :orb_go, o_g_b b:o_gog:_
,|:goro :_og1_ |:goro _ro|" :_oobb__oo.
:r: :_g| oboJgb_go:, r:o ooo_g:b:o oogoo:Jo,
o_g_b _g_g: J_oobg_g:Jo :_oo:b_bo, roo |o_o_bgo| J_|-
b:gg: |:o_r:_ ooo1o_g_go _: |:ob__r_|o:. o:r:o _|
o__oog:_ _g:g_:_o |::bo b:b_:b:b oro__|oob:g o-
ogo_|:_ :Job_|. roor _b_: J_ogo| _:ob__o: |__-
__b_o: |o_o_bg_1_ goo__ro b:roo__bo| b:oo_:go_:
ooo| o:ogr:_, roo _oo__o_ J___:_o| :o |:bJo :r|__go
or:g:go ___:go| _:o:b|ogr_:|? _roo :oo|:g:go: b:|-
b:ggo o:|:go| o_o_:_ :_roo:b_:, (roog_o_ oo_g
oogoo:1_ gr__g__:) _: |o_o_bg_1_ oogoo_ro
(o__bo_r_g) :1rogb_o| b:oo_:go_:. _| :oo:__:o
:obg__g_o| o_r__, ro_: |:b_goo_g:b_go_Jo _:_o_-
|or__go _ob_r___go ob_oro:_o: _:og_g__: _: _:go-
b__:| oo___o:. !.! _:_g:1_ oo__o_go: 1o:_o o_o_o|
b:oob:og:go, roog_1__ :o o:gJo_ o_o g:o:r:_o. :o
o_o_| bg_b| bobJo _gg:g _:g_r_b__oo. o:oo :_bo:
|o_o_bgo| J_|b:gg:Jo _: |o_o_bgo| J_|:b_ |:__o:ro
_oobg_o| b:oo_:go_:Jo _:_bo:r_:o.
32
tabula 1.1 TerTmeti Tema romelic biologiis safuZvels qmnis
__r__o _g_g: or:bo1oo| ooroo:-
_o |_r____ro|: _: __b__oo|
_ro__go:. :r|_o| __r__o| oro
ooroo:_o _ooo: oro_:roo__go
__r___o (:___ro: _: :r__:) _:
___:roo__go __r___o (oro-
_o|__o, o__b:r__o, |o_o_o _:
_bog_g_o)
|o_o_bgo| :ro_g_: _:oo_o___go:
o_o _ go_r_ooo oogoo_r ob_oro:_o:1_,
roo_go_ dnm-o| oog___g_Jo: b:b_rogo.
_| _b__o__ro ob_oro:_o: _bo-Jo b__-
g_o_o__ro o:booo__gro_o| |:boo::
b:b_rogo:.
_o_b:g |:o_:ro| o_r:r_o_go or:-
bo1:_o: :b:|o:o_|, roo_go_ gr__g__:
oog___g_ro_:b oo|__ro| _o b_o __.
_og_g _ob_1_ :_:|gg:|o:b _ro:_ bb__:
:b:go |o|__o_ro ogo|__o (_o_r__b__go
ogo|__o). oo bob: _obo| |o|__oo| _oooo-
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_oo| o_Jg_ooo b__: 1oo Job::bo _:_-
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o_Jg_ooo. o__bo_r_go _g_gg:
|:rbo_bo:, o_ _:_gorg__o|:
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J_oobg_g:Jo oo:g_ J____| g__-
_goo.
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_g_ggo| J___o:. ogo _ro|
o__bo_r_o|: _: ___bogoo_o|
_:gJoro |:1o:_o_:|o:b __ro
ogo_ro: _: oboJgb_gog:bo, go-
_r_ o__|o_ _o_og:.
Tema aRwera Tema
o_o_go_r_ooo
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ob_oro:_o:
__r__o
aRwera
oogoo_ro |o|__-
o_o| :b:go ogo|_-
_o| b:roo_ob:
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_roo_ro_-
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_b_ro: _:
|o_o_bg_
_roo:bo: _:
or:g:g__rogb_:
_gog__o:
_oro: _: __b__o: _roo_r_:g-
JorJo: oogoo_ro or:bo1:-
_oo| _g_g: _ob_1_.
|_r____r: _:
__b__o:
o__bo_r_go _g_gg:
o__bo_r_:, __-
_bogoo_o _:
|:1o:_o_:
33
ZiriTadi koncefciebis Sejameba
koncefcia 1.1
biologebi ikvleven sicocxles
mikroskopulidan globalur donemde
biologiuri organizaciis ierarqia
sicocxlis ierarqia Semdegi Tanmimdevrobisaa:
oo|__ro` __o|o|__o:`o:b:|:1o:_o_:`ooo_g:
_o:`or:bo1oo`or:boo: |o|__o:`or:bo`_|ogo
go`__r__o`or:boo_o`oog___g:`:_ooo.
ufro axlos gavecnoT ekosistemas
|:_g_o _ooo_ro bogoo_r__o br_ r_b:g| __o-
|o|__oo| _:rg_Jo, _b_ro: _o J_oo_o| __o|o|__-
o:Jo :r__:b _: o|_g :r_o :__ob_:.
axlos gavecnoT ujreds
__r__o |o_o_bgo| _o_or_|o _ro__go:, roo_g|:_
_o_b:go| _g_g: _:o:b:|o:o__go ogo|_: :_g|.
__r__o J_o_:g| _bo, roogo| |oro_1_ _b_o:
:bg:__go. _bo _o_o: _og_o|ogo|, roo_go:
|obo_1o __r__Jo ooo_ob:r_o|. dnm-o| o_Jg_ooo
b__: o_o_go_r_oooo ob_oro:_oo| :_:_:b: oJo-
g_o_:b Jo:ooo:ggo_1_. ___:roo__g __r_-
__Jo :ro| o_or:boo J_oo_:rg_go or:boo__o
_: o_or:boo J_oo_:rg_go orogo, roo_gJo_
dnm-o: :bg:__go. oro_:roo__g __r___Jo
:|_oo or:boo__o :r :ro|.
koncefcia 1.2
biologiuri sistema bevrad rTulia,
vidre misi Semadgeneli nawilebi
biologiuri sistemis axali (sistemuri)
Tvisebebis gaCena
oogoo_ro o_r:r_oo| _og_go J_o_ooo _ob_ bob:
_ob_|o:b J__:r_oo :_og_oo ro_go:. :o :r-
o_g_:|o:b _:_:gJor_oo _og_g ooo__gbo _ob_1_
bb__o:b :b:go |o|__o_ro ogo|__o.
reduqcionizmis siZliere da sisuste
r_____oobo1oo - ro_go |o|__oo_:b oo|o J_o:_-
_b_go o:r_ogo _oooob_b__o| :oo_o_::. _| o_oo-
_o ::_gog_| ro_go |o|__o_o| J_|b:gg:|.
sistemuri biologia
|o|__o_ro oogooo| o_Jg_ooo o__bo_r_o __o-
go_b oogo:bo _o_b:go |o|__o_o| __b__oobo-
r_o| oo__g_o| J__ob:|. :o oo__g_o| _:bo:r_oo
o__bo_r_| J__ogo:o og:r:__ob, roor ooo_-
o___| |o|__oo| _roo J_o:__b_go b:bogo| _ggo-
g_: |bg: J_o:__bg_1_.
regulacia biologiuri sistemaSi ukukavSiris
meSveobiT
_:r_o_ooo ____:gJoro|:| _ooo_ro r_:__oo| J___-
:_ oo___go oro____o| g:ro r:o__bo: :b_-
g_| r_:__o:|, ro| J___:_:_ _| oro____o :_:r
b:rooo_ob_:. _:__ooo ____:gJoro|:| r_:__oo|
|:ogoo oro____o :b_:r_| r_:__o:|.

koncefcia 1.3
biologebi sicocxles saxeobaTa mTel
mravalferovnebaSi ikvleven
saxeobebis gaerTianeba jgufebad. mTavari idea
_:_|obooo: oogooo| :bbr::, roo_go_ |:b_g|
:r_o_g| |:b_o_| _: :_roo:b_| o:o __ro _:roo
_:__oro_Jo.
sicocxlis sami domeni
_oo_b :r__:|: _: _oo_b :___roJo oro_:roo__o:
:_roo:b__go. _oo_bo ___:ro: J___: ___:ro-
o__o|:b, o:|Jo J__o| oro_o|__o| r:o__boo_
|:o__o _: o__b:r_o:, |o_o_o| _: _bog_g_o|
|:o__o_o.
erTianoba sicocxlis mravalferovnebaSi
r:_ :r _b_: or:g:g__rog:bo o_o| |o_o_bg_, b:o-
g:_ b:b| o|:g|_: (_roo:bo:) _g_g: _o_b:g or:-
bo1o| Joro|.
koncefcia 1.4
evoluciis gamoa, rom sicocxle erT-
nairi da amave dros mravalferovania
bunebrivi gadarCeva
_:rgobo: |:b_o_o| _gog__o:| _bo_: ,|:b__g-
gogo o_o_go_r_oo| :_:__o:". o:b ooo_g:_o_o|
:r_oo|o:b J___o|:| _gog__o_ro :_:o_:_o_o|
:b_bo| :|:bb_g:_ J_oogo:g:1: _b_rogo :_:r-
b_go| o__:bo1oo. _b_rogo :_:rb_g: _gog__o_ro
Tavi 1 mimoxilva
34
oro__|o:, roogo| _ro| o_o_go_r_oooo _g:g_:-
_o_o_:b :r_oo| _:__or_o| oo_o___o| J___-
:_ rb_: o| boJ:b-ogo|__o, roog_o_ _:b|:_o
_: b:_o_o_ro Jo:ooo:ggoo| b:roo_ob:| _1r_bg_-
g_o__b.
mecnieruli kvleva: rogor moqmedebs garemos
cvlileba populaciaze.
sicocxlis (genealogiuri) xe
or:g:g_o_o:b _b_:goo_r b_1_ _og_go |:b_o:
:oo|:b_go: bo| _roo _o_o| |: boo. _roJo r:_
__ro _:_og__go: bob:o:ro o:b:o__rog_ |:b_o-
o|:b, _b_:goo_r b_1_ ooo __ro o__o o:boogo:
o:o Joro|. _:gJoro _g_g: _o_b:g or:bo1o| :r|_-
o| Joro| _gog__oo| o|_oroo| :bo:ggo:Jo.
koncefcia 1.5
biologebi sicocxlis Seswavlisas
kvlevis sxvadasxva meTods iyeneben
aRweriTi mecniereba
:_b_roo o__bo_r_:Jo o_gg_g:r_o __ogo_b |:-
o_:ro| J_o:__b_go b:bog_o|: _: ogo|__o| :_-
b_r:| _: ob____o_r goo_:1_ _:_r_booo 1o:_o
_:|_gb_o| :oo_:b:|.
hipoTezebze dafuZnebuli mecniereba
_:_gorg__1_ _:_r_booo o__bo_r_o :__b ooo-
o_1_|, |:g:r:__o _:|_gb_| _: __|o_roo_b__g:_
:oobo__b oooo_1_o| g:ro|o:bo:|. ______o_ro
goo_: oooo_1o| __|_or_:Jo_ :ooo__b_:: o_
oooo_1: o:ro__go: _: bg_b o:| J_g:oobo_o, o:-
Job _b_: oogo_oo oo|:go_b_go J___o. oooo_1o|
J_oobo_: _: _:r_o_: _b_: o_o| J_|:og__go.
calkeul magaliTebze dafuZnebuli mecnieru-
li kvleva: gvelis populaciaSi mimikriis Ses-
wavla
__|o_roo_b_o _b_: _:o_oo| _roo boJbo| :gg_bo|
J_|:oobo_g:_ __|o_roo_b__go _: |:_ob_rogo
____o| :oo__b_oo, roog_o_ o:r_o :o boJboo
:b|bg:g__o:b.
ra zRudavs mecnierul kvlevas
o__bo_r_:| :r J__ogo: 1__b_rog __boo_b_1_
r_:or_:, gob:o_:b o__bo_r_go oooo_1o| J_oob-
o_: _: _:r_o_: (_:g|o_o_or_:)J_|:og__go _b_:
o_o| _: _:_gorg__o _: __|o_roo_b__o| J____o
_o - :bo_or_:_o.
mecnieruli Teoriebi
o__bo_r_go o_oroo| _:rg_o _:roo:, oo|:b :b:-
go oooo_1_o b:rooo_ob_:, _: o| _:|:_o__go:
or:g:go og:g|:bobo_oo.
modelireba mecnierebaSi
o___o|, |_r____r_o| _: oro__|_o| oo__gor_:
g_bo:r_: o:o :_:Jo _: o__bo_r_go _gg_go| oo-
|:go_b_go J____o| bob:|b:ro___g_g_:Jo.
mecnierebis kultura
o__bo_r_: |o_o:g_ro :__ogo::, roogo|ogo| _:o-
:b:|o:o__go: orog_: o:b:oJroogo: _: J__oro.
mecniereba, teqnologia da sazogadoeba
___bogoo: ooo:ro:g| o__bo_r_:| _ob_r___g
J_oobg_g_Jo.

koncefcia 1.6
Temebi, romlebic biologiur
koncefciaTa safuZvels qmnian
xazi gausviT biologiis gagebisTvis aucilebel
ZiriTad Temebs.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
!. o_g_b| orggo| :r|__go or:bo1o_o| _roo-
goo: _obo|:
:) __o|o|__o:|, ) o:b:|:1o:_o_:|
) ooo_g:_o:|, _) __|o_roo_b_:g_r ___|
_) _:_|obooo_r _oo_b|
2. |o_o_go| o_r:r_o_go _ob__o| |boro o:booo__g-
ro:, o_ _:gob__o oo_go or:bo1oo_:b _: oog_g_-
oo oo| J_o:__b_g _g__: _ob__|, :ro|:
:) _gobo, or:boo: |o|__o:, b_rg_go __r__o, b_r-
g_go _|ogogo
) or:boo: |o|__o:, __r___o| ooo_g:_o:, b_r-
g_go _|ogogo, _gobo
) or:bo1oo, or:boo: |o|__o:, _|ogogo, __r_-
_o, or:bo
_) b_rg_go |o|__o:, _gobo, b_rg_go _|ogogo, b_r-
g_go __r__o
_) or:boo: |o|__o:, _|ogogo, oog___g:, __r__o
3. _:rgobo| _b_rogo :_:rb_go| o_oro: :r :ro| _:-
__ob__go _:_gorg__|: _: _:|_gb_|:
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_og__b Jo:ooo:ggo:|
) ob_ogo__| Joro| :r|_o| o_o_go_r_oooo
_g:g_:_o:
) g:r:or:gg_o| :oo :r|_o| J__oro goo-
o_or__go r_|_r|_o|ogo|
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o |:___o_|o_:: oor__go |::r|_o :r_oo|,
o__ Jo:ooo:ggo:| _og__b
_) ooo_g:_o_o| :_:o_:_o: b__: o:o |::r|_o
:r_oo|o:b
35
4. |o|__o_ro oogoo: ooroo:_:_ o___go::, roo:
:) J_go|b:ggoo _g_g: _obo| oogoo_ro or:-
bo1:_oo| (oog___go_:b oo|__roo__) _roo-
gogo oo_o___:
) _:go_g:boo |o|__o: __ro o_or_ _: o:r_og _oooo-
b_b__:o__ _: :ooo :g:o:r_ogoo oo|o J_|b:gg:
) J_go|b:ggoo oogoo_ro or:bo1:_oo| _::-
go _ob__o _: :oo| |:__og_g1_ J_g_ob:o __ro
o:_:go _obo| oo__go
_) or:g:go oogoo_ro oob:__oo| :|:b|b_g:_
:oogo__boo |o|__o_ro o_oo__o
_) _:g:b_:roo o__bo_r_go _o_bo| :oo__b_: :b:-
go ___bogoo_o| J__ob:Jo
5. oro_o|__o _: :___ro_o |bg:_:|bg: ___Jo oo-
:o:g|_| gob:o_:b:
:) oro_o|__o o_g__o:b :___ro_oo
) :___ro_o :r:__r___go :__g_o|::
) :___ro_g __r__| :r ::bbo: orogo
_) :___ro: Jgo| oro_o|_:|
_) oro_o|__| _o_o|obo_1o| _b:ro :_g|
6. or:bo1o_o| _roo:bo:| |:___o_|o_ :|:b:g|?
:) dnm-o| b__g_o_o__ro o:booo__gro_o| J_-
_:r_:
) |:b_J__ggogo Jo:ooo:ggo:
) dnm-o| |_r____r: _: __b__o:
_) _b_rogo :_:rb_g:
_) |o|__o_ro ogo|__o
7. ogo|orogo oob:__o_o| o::gooo:?
:) __oo_r:__r: 25 _:b !5 r:__|:o__ _:__:
) o__b:ro| |oo:_g_ 25 |:b_oo__ro: (|o)
) o_g1o oro:_ _:__r:g|
_) __g| b_gog _gboo_g:| |:J_:go_ |:o-|:oo :r-
__o _:g|
_) __go| Joo:g|o| :r_g: b__: _og_g 20 b:oJo
_rob_g
8. oooo_1_1_ _:__ob__go o__bo_r_go goo_o|
:|:b|b_g:_ |:___o_|o:?
:) o_ o_ J_g_o_bo J_oobo_:_o oooo_1_o, roog_-
o_ __|__o: _: _:_gorg__o: o|obo _b_: _::-
_:|__rob
) o_ b_oo g:r:__o o:ro__go:, J_gog_ J_oob-
o_:_o oooo_1o| J__ob:|
) o_ b_oo _:_gorg_: 1_|_o:, o| b_o| oooo_1:|
_::_:|__r_|
_) o_ |boro oooo_1: J_g_o_bo, oo|o J_oobo_o|:|
_ob_r___g _: oo|:go_b_g J___| oogo__
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oo|o o_Jg_ooo J_gog_ oooo_1o| |o|boro|
J_oobo_:|
. _ob_rogor_:_o __o_roo_b_o:
:) |:_o:o_ b_g: ooo_ob:r_o| ooo|ogo|, roo o__-
bo_ro: J_ogo| __|o_roo_b_o| J____o| 1_|_o
_:_o_|or_:
) oo _b_: J_o_:g__| __|o_roo_b__g _: |:_ob-
_rogo ____|, roo_go: J_oobo_: o:r:g_-
g_r:_ _b_: ooo_ob:r_o__|
) or:g:g__r _b_: :goo_oroo, roo _:grbo_b__o
oo___go oob:__o_o| |o1_|__Jo
_) oo|o b:__r_o| _ro| :r_oo| _g_g: _g:g_:_o
_:__oro o__oogo rb_:
_) o:| :oo__ogo o__bo_ro _b_: :_ob_rog___|
!0. oooo_1_|: _: o__bo_r_g o_oro_| Joro| |bg:o:
|:___o_|o_ b:b|?
:) o_oro_o _:o__o___go oooo_1_o:
) oooo_1: g:r:__o:, o_oro: _o - 1_|_o o:|_bo.
) oooo_1: o_oro:|o:b J__:r_oo gobro _:r-
g_Jo: oo____go
o_oro: oooo_1:|o:b J__:r_oo o__ _oobg:1_
g:og_g| o:|_b|
_) o_oro: _: oooo_1: b:o_gog:_ _roo _: oog_:
_) o_oro_o _g_g: J_oobg_g:Jo o:rog__:, ooo-
o_1_o| _:r_o_: bJoro: o:oo __|o_roo_b__go
J_oobo_o| J___:_
evoluciuri kavSiri
_oo_ro oro_:roo__go __r__o| _bo-Jo _::bgo_oo
3 000 _bo: :bg:__go. :_:oo:bo| __r__Jo 25 000 _bo:.
:o _b_o| !% orog_ _ooo| __r___Jo |:_roo:. :ooo_-
_b_o _gog__oo| o_oro: _: :b|_boo, r:_oo :_g| :|_o :b-
|bg:g__g or:bo1o_| |:_roo _b_o.
mecnieruli kvleva
:ooo__b_o g_go| oooo_roo| J_|b:ggo| J____-
o _: b:roo:_ob_o :oo| :|:b|b_g:_ |bg: oooo_1_o,
roo_g1__ ooo:g:gJo o__bo_r_o o_J:o:| J_og__b.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
g_g_ro oooo_oro| b:_o_o __g__r_go oooo_oro|
b:_o_o:b J__:r_oo o:_:r: 1ooo|::. :o:| :b:ooro_|
:__g__r__g o__b:r_o: b:_o_Jo __r___o| _o_o r:-
o__bo:. o_:bo_o|_o: oog___g_ro _b__o_o| o_Jg_o-
oo :_oo:bob_| _b_o, roog_o_ :_ob_rog__b oooo_o-
ro| __r___o| :_o_:|. rooo: oboJgb_gog:bo _| :_oob_b:
|bg: o|_b__go| _: bogo| b:roo_o|ogo|? :_:oo:bo| :b-
goo:r_o|: _: _::g:__:o: :oo|:_gg_g:_? ooo|:ogo|,
roo ___o_|:_ :gooo oogooo| |:__ogg_o?
36
interviu
lidia maqubusTan
lidia maqubu, bolo dromde, vidre gadadgeboda,
sva zilendis universitetis vice kancleri (amerikuli
terminologiiT prezidenti) da amasTanave, qimiis pro-
fesori iyo. umaRlesi ganaTleba miiRo lesoToSi da al-
bertasa da torontos universitetebSi, sadac samedici-
no qimiis ganxriT filosofiis doqtoris wodeba mieniWa.
doqtor maqubum, rogorc mecnierma, gamorCeuli roli
Seasrula janmrTelobisa da tradiciuli medicinis
sferoSi, rogorc xelmZRvanelma umaRles ganaTlebis
saqmeSi, xolo rogorc mecnierebis, teqnologiisa da
ganviTarebis eqspertma afrikasa da sxva ganviTa-
rebad regionebSi. igi muSaobda mraval saerTaSoriso
organizaciaSi, maT Soris konsultantad gaerTianeb-
uli erebis organizaciis ramdenime saagentosa da mec-
nierebis ganviTarebis amerikul asociaciaSi, Tavmjdo-
mareobda britaneTis Tanamegobrobis universitetTa
asociacias. jein risi mas parizSi Sexvda, sadac maqubu
iuneskos, gaerTianebli erebis organizaciis saganmana-
Tleblo, samecniero da kulturuli organizaciis aR-
masrulebeli direqtoratis sxdomas eswreboda.
gTxovT cota ram mogviTxroT
svazilendsa da mis xalxze
svazilendi patara, kontinenturi qveyanaa, romlis
faTobi mxolod 17 400 kvad ratuli kilometria (ufro
naklebia vidre niu-jersi). aRmosvleTidan mas mozambi-
ki, xolo dasavleTidan da samxreTidan samxreTi afrika
esazRvreba. qveynis teritoriis simaRle zRvis donidan
maRlidan dablisaken icvleba da igi organizmebis, gan-
sakuTrebiT mcenareTa didi mravalferovnebiT xasiaT-
deba. dedaqalaqi mbabane mdebareobs ekologiur zonaSi,
zeda veldSi, romlis simaRle zRvis donidan daaxloebiT
1800 metria. Sua veldSi, sadac soflis meurneobisaTvis
gansakuTrebiT noyieri niadagebia, simaRle mkveTrad
mcirdeba. mozambikis mimarTulebiT, zRvisken, xmeleTi
dablobSi, qveda veldSi gadadis . klimati da mcenareTa
da cxovelTa saxeoebebi simaRlesTan erTad icvleba.
dRevandeli TvalsazrisiT, svazilendi uCvulo sa-
xelmwifoa, vinaidan igi aris samefo, romlis aRmasru-
lebel xelisuflebaSia mefe. mosaxleoba daaxloebiT 1
milionia, aris mxolod erTi eTnikuri jgufi svazebi,
ase rom, CvenTan ar aris konfliqtebi, rac zogierT af-
rikul ers aRelvebs. svazilendi iyo britaneTis kolo-
nia, romelmac damoukidebloba 1968 wels moipova. amJa-
mad, ekonomika ar aris iseTi Zlieri, rogorc adre iyo;
nawilobriv imitom, rom CvenTan Zlieri gvalvebia da
ZiriTadad, soflis meurneobaze varT damokidebuli.
ram ganapiroba bioqimikosi
rom gaxdiT?
axalgazrdobaSi, Cemi mSoblebi maswavleblebi iyvnen,
magram Semdeg, mamaCemma samsaxuri janmrTelobis sa-
ministroSi ganagrZo. muSaobda sanitrad samedicino
klinikaSi. Cven klinikaSi vcxovrobidiT da SemeZlo
menaxa, rogor sinjavda igi avadmyofebs maSin, roca eq-
imebi ufrTxodnen. sanitars bevri movaleoba hqonda.
im periodSi eqimoba mindoda. davasrule qimiis kursi
kolejSi, lesoToSi. iqidan gavemgzavre kanadaSi, sa-
dac magistrisa da doqtoris xarisxebi davicavi. qimia
momwonda, radganmimaCnda, rom mas hqonda safuZveli
avurevT ama Tu im nivTierebas da Cndeba produqti. da-
vinteresdi organuli qimiiT, SemdgomSi Cems arCevanze,
albaT, imoqmeda iman, rom Cems TemaA Si samkurnalo saSu-
alebebis mniSvnelobam. avirCie samedicino qimia da or-
ganizmze wamlebis gavlenis Seswavla.
ras gulisxmobT gamonaTqvamSi
`Cemi Temis samkurnalo saSualebebi~?
Cemi xalxis tradiciul samkurnalo saSualebebs. le-
soToSi, kolejSi, studentebi tradiciuli samkurnalo
1
cocxali
organizmebis qimia
n
a
w
i
l
i
37
saSualebebis Sesaxeb vkamaTobdiT xolme. zogierTis az-
riT, es sruli nonsensi iyo, sxvebs sjerodaT amis. ase
rom, rodesac kanadidan davbrundi, dauyovnebliv mov-
Zebne tradiciuli mkurnalebi, maT Soris zogierTi Cemi
naTesavic iyo. maT maCvenes ramdenime samedicino prepara-
ti, romlebsac isini iyenebdnen. muSa oba laboratoriaSi
daviwye da Sevecade damedgina, ras Seicavda es wamlebSi.
samxreT afrikis sxva qveynebSi tradiciuli mkur-
nalebi asociaciebSi arian gaerTianebuli da klinikebic
ki aqvT Seqmnili. magram britaneTma, jadoqrobis Sesaxeb
1901 wlis aqtiT svazilendSi tradiciuli samkurnalo
saSualebebi akrZala da es kanoni jer kidev ar gauuqme-
biaT. TviT is xalxic, romelTac xeli miuwvdebodaT Ta-
namedrove klinikebze, agrZelebdnen tradiciul mkur-
nalebTan siaruls da es dRemde grZeldeba.
gviTxariT kvlevis Sesaxeb, romelic
mcenareze _ Phytolacca dodecandra
mimdinareobs da misi saSualebiT
daavadebis prevenciis SesaZleblobaze.
es mcenare, romelsac agreTve Wiaferas an sapnis xes
uwodeben, Cveulebrivi buCqia afrikaSi. erTxel, 1964
wels, eTiopieli mecnieri adis_abebis universiteti-
dan, aw gansvenebuli alkilu lemmi, patara mdinares-
Tan seirnobda, rodesac dainaxa qali, romelic sarecxs
recxavda. iqve mkvdari lokokinebis didi grova SeniSna.
am saxis lokokina daavadeba Sistostomozis gadamtania.
man qals hkiTxa: `ras xmarob sapnad?~ da Seityo, rom igi
Phytolacca-s kenkras nayofs iyenebda. Semdeg man nayofi,
cocxal lokokinebTan erTad laboratoriaSi waiRo da
aRmoaCina, rom nayofis eqstraqti lokokinebs klavda.
ra aris Sistostomozi?
mas bilharcias anu lokokinis cxelebasac uwode-
ben. es gamomfitveli daavadebaa, romliTac 200 mil-
ionze meti adamiania daavadebuli msoflioSi. is ganvi-
Tarebadi samyaros erT-erTi yvelaze didi problemaa.
daavadebas parazituli brtyeli Wia (trematoda) iwvevs,
romelic wylis lokokinas, rogorc maspinZels, Tavisi
ganviTarebis ciklSi iyenebs (ixile nax. 33.11). tremato-
dis larva, romelic tovebs lokokinas, aRwevs wyalSi
myofi adamianis kanSi da asnebovnebs mas. Tqven Segi-
ZliaT SeebrZoloT Sistostomozs mospoT parazitebi
qimikatebis meSveobiT an gaanadguroT lokokinebi sin-
Tezuri moluscidebiT, magram orive es saSualeba me-
tismetad ZviradRirebulia afrikaSi.
mas Semdeg xom ar gamoiyeneba
Phytolacca?
diax, Phytolacca-s nayofis gamoyeneba, nebismier
sxva sinTezur qimikatTan SedarebiT, SistostomozTan
brZolis saukeTeso meTodia afrikaSi, vinaidan xalxs
advilad SeuZlia am mcenaris moyvana da misi nayofebis
`Tqven SegiZliaT SeebrZoloT Sistostomozs mospoT parazitebi qimi-
katebis meSveobiT an gaanadguroT lokokinebi sinTezuri moluscidebiT,
magram orive es saSualeba metismetad ZviradRirebulia afrikaSi... Phyto-
lacca-s nayofi brZolis erT-erTi saukeTeso meTodia..., radgan xalxs io-
lad SeuZlia mcenaris gazrda~.
38
Segroveba. qimikosebma gamoyves Phytolacca-s qimiuri re-
agenti, romelic letaluria lokokinebisaTvis, Tumca,
misi moqmedeba jer kidev zustad ar aris Seswavlili.
mkvlevarebma aRmoaCines, rom qimiuri reagenti zogierT
sxva parazitsac klavs, romelic afrikis mdinareebSi bi-
nadrobs, maT Soris koRos larvasac (romelsac malaria
gadaaqvs). Tanac garemoze, mavne zemoqmedebas ar axdens,
vinaidan qimiuri reagenti swrafad iSleba.
svazilendis universitetSi miviReT Phytolacca-s
Tesli eTiopiiidan, gavzrdeT mcenare da SevagroveT
nayofi. eTiopelebma gvaswavlis, rogor unda gagvekeTe-
bina es yvelaferi. es namdvili TanamSromloba iyo svazi
da eTiopiel mecnierebs Soris zogierTi zimbabvelisa
da amerikelis xelSewyobiT. laboratoriaSi muSaobisas
davadgineT nayofis eqstraqtis koncentracia, romelic
klavda lokokinebs, Semdeg velze gadavinacvleT Semd-
gomi eqperimentebisaTvis. SevarCieT adgili svazilend-
Si, sadac Sistostomozi Zalian gavrcelebulia. iq ada-
mianebTan vmuSaobT, vaswavliT, rogor unda moiyvanon da
gamoiyenon Phytolacca. vimedovnebT, rom momavali wli-
dan. isini TviTon SesZleben am daavadebasTan brZolas.
ra xdeba Tqvens universitetTan
arsebul tradiciuli samkurnalo
saSualebebis institutSi?
am institutSi, (oficialurad `tradiciuli sam-
kurnalo saSualebebis, samkurnalo da adgilobrivi
sakvebi mcenareebis sva zi lendis kvleviTi instituti~)
multidisciplinuri gundi tradiciuli samkurnalo sa-
Sualebebis yvela aspeqts Seiwavlis. tradiciuli mkur-
nalebi gundis mTavari wevrebi arian, radgan maT ician
samkurnalo mcenareebi da maTi gamoyeneba. ramdenime sem-
inari CavatareT tradiciul mkurnalebTan da vcilobdiT
maT darwmunebas CvenTvis TavianTi codna gaeziarebinaT,
vinaidan yvela Cvenganis msgavsad, isini mokvdavni arian
da maTi codna SesaZloa male daikargos. Tumca mkurnale-
bi, TviT Cemi naTesavebic ki, uars ambobdnen daxmareba-
ze. isini fiqroben: `Tqven Cemi codniTa da Tqveni TeTri
xalaTebiT uamravi fulis gakeTebas apirebT~. rwmenis
sistema kidev erTi dabrkolebaa, radgan mkurnalebs
sjeraT, rom maT kurnebis Zala TavianTi winaprebisagan
mieniWaT da es codna mxolod sakuTar Svilebs unda ga-
dascen. umeteswilad es undoblobaa. Tqven iciT, rom maT
didi xnisganmavlobaSi, jadoqrebs uwodebdnen da zogi-
erT xandazmuls jer kidev awuxebs es. isini mekiTxebian:
`rodis apirebT jadoqrobis Sesaxeb aqtis gauqmebas?~
TiTqos me dameweros igi! magram TandaTan vaxerxebT maT
darwmunebas. gvsurs, rom isini xangrZlivad CaerTon am
procesSi, ara marto mcenareebi gvaCvenon da gvaswavlon,
rogor gavzardoT isini, aramed imisaTvis, rom movidnen
laboratoriaSi da gvaswavlon Tu rogor mzaddeba wa-
mali, raTa raodenobrivad SevZloT yvelaferis gansaz-
Rvra. magram es ioli ar aris.
Cemis azriT, mniSvnelovania mkurnalTa sulieri
rwmenis Seswavlac, vinaidan mTeli sistema am rwmenazea
dafuZnebuli. maTi TqmiT, mcenareebs sizmarSi TavianTi
winaprebis sulebi uCveneben, xolo diagnozs kamaTlebis
agdebiT svamen da transSi vardebian, ra drosac sulebi
elaparakebian.
ra mdgomareobaSia garemo da biologi
uri mravalferovneba svazilendSi?
arc Tu ise kargSi. vfiqrob, ZiriTadi problema
isaa, rom xalxi metismetad damokidebulia bunebriv pi-
robebze, gansakuTrebiT mcenareul resursebze. bevr
adgilas soflad, xalxi xeebs Wris SeSisaTvis da mTli-
anad Cexavs tyes. maT ar ician, rogor gaaSenon xelaxla
mcenareebi, xolo maTi balaxismWameli cxovelebi, ro-
goricaa msxvilfexa rqosani saqoneli, xSirad yvelanair
mcenares Wams da albaT, mkurnalebic didi raodenobiT
agroveben velur samkurnalo mcenareebs. amitom bevri
saxeoba gaqrobis pirasaa.
biomravalferovnebis dacva garemos dacvasTan er-
Tad xdeba. A amgvarad, Tqven naxavT, rom svazilendis
nawilSi, calkeuli cxovelebi gadaSenda, vinaidan mcena-
reebi, romlebzec binadrobdnen, isinic gadaSenda. kli-
matic Seicvala. magaliTad, svazilendis tyian maRal
veldSi uxvi naleqi modioda xolme. magram mcenareTa
gaqrobasTan erTad, naleqebmac iklo.
sxva sakiTxia is ziani, ukavSirdeba ekonomikuri gan-
viTarebis proeqtebs, rogoricaa sabadoebis damuSaveba
da dambebis mSenebloba. kompaniebs, romlebic did pro-
eqtebs axorcieleben, mxolod bolo dros ekisrebaT
garemoze zrunva.
ra problemebis winaSe dgas saganmanaT
leblo saqmianoba afrikaSi?
Cven ar gvaqvs sakmarisi resursebi Sesaferisi sa-
mecniero centrebis asaSeneblad da ar gvyavs sakmarisi
mecnier-pedagogebi. afrikaSi kidev erTi seriozuli
problema isaa, rom qalebi ar arian warmodgenilni mec-
nierebaSi, rac gansakuTrebiT cudia. am mxriv, qalebi
CamorCebian. mecniereba, gansakuTrebiT medicina, ar mi-
iCneva qalebisaTvis gankuTvnil sferod. bevri adamiani
fiqrobs, rom Tu qalebi Zalian Sors wavlen, isini ver
gaTxovdebian. magram situacia TandaTan icvleba.
39
Tqven mesame samyaros organizaciis _
qalebi mecnierebaSi (msoqm) _ prezi
denti xarT. ras saqmianobas eweva es
organizacia?
Cven vuniSnavT stipendias aspirantebs da viRebT
daxmarebas organizaciuli beneficiarebisgan. stipen-
diantebi Cveulebriv igzavnebian karg universitetebSi,
ganviTarebad qveynebSi, magaliTad, samxreT afrikasa
an pakistanSi, sadac arsebuli Tanxa grZel gzas gadis.
msoqm agreTve xels uwyobs ganviTarebadi qveynebs ukve
Camoyalibebul mecnier qalTa TanamSromlobas.
magram gadamwyveti dawyebiTi skolis yvelaze adre-
uli safexuria. mkvlevarebma ician, rom Tu gogonebi
mecnierebis dauflebas iwyeben, isini kargad swavloben.
magram maT, maswavlebelTa mxridan waxaliseba sWird-
ebaT. Tu aris xelsawyo, mas biWebi iyeneben, gogonebis
roli ki mxolod Sedegebis aRnusxvaa. amrigad, Cven
bevrs vmuSaobT mecnieri qalebis waxalisebaze da maT
CarTvaze ganaTlebis yvela safexurze da vcdilobT da-
varwmunoT maswavleblebi, rom gogonebs SeuZliaT gaxd-
nen mecnierebi.
40
Sesavali
biologiis qimiuri safuZvlebi
s
xva cxovelebis msgavsad, xoWoebs ganviTarebuli
aqvs Tavdasxmisaga ndamcavi struqturebi da meqa-
nizmebi. niadagSi mobinadre xoWo-bombardirs gansa-
kuTrebiT efeqturi meqanizmi aqvs WianWvelebisagan
dasacavad. rogorc ki xoWo Tavis sxeulze WianWvelas
aRmoaCens, mucelze mdebare jirkvlebidan gamoyofs
cxel, mduRare siTxis nakads da pirdapir WianWvelas
umiznebs (suraTi2.1 xoWo nakads mecnieris pincetisak-
en mimarTavs). gamoyofili siTxe Seicavs gamaRiziane-
bel qimiur nivTierebebs,, romlebic qimikatebis ori
nakrebis reaqciis droswarmoiqmneba da jirkvlebSi
cal-calke inaxeba. reaqcias Tan sdevs siTbos gamoyo-
fa da xmovani signali.
xoWo-bombardirze Catarebuli gamokvlevebisas
gamoyenebulia ara marto biologiuri, aramed qimiuri,
fizikuri da sainJinro meTodebic. es ar aris gasakviri,
radgan kolejis kursis saswavlo programisagan gan-
sxvavebiT, buneba ar aris akuratulad `dafasoebuli~
calkeul sabunebismetyvelo mecnierebebad. biologebi
daspecialebulebi arian sicocxlis SeswavlaSi, orga-
nizmebi da samyaro ki, sadac isini cxovroben, bunebrivi
sistemebia, sadac qimiisa da fizikis ZiriTadi kanonebi
moqmedebs. biologia multidisciplinuri mecnierebaa.
am ganyofilebaSi mimoxiluliaqimiis ZiriTadi prin-
cipebi, romlebic mTeli kvlevis ganmavlobaSi iqneba
gamoyenebuli. Cven maT I TavSi warmodgenil Temebs da-
vukavSirebT. erT-erTi am TemaTagania sicocxlis orga-
nizeba ierarqiul da struqturul doneze im damatebiT
TvisebebTan erTad, romlebic TiToeul Semdgom safe-
xurze mJRavndeba. am ganyofilebaSi gavigebT, rogor
miesadageba es axali (emerjentuli) Tvisebebi biolo-
giuri organizaciis umdables dones _ atomebis wes-
rigs molekulebSi da am molekulebis urTierTqmedebas
ujredis SigniT. sadRac, molekulebidan ujredebze
gadasvlisas, gadavkveTT bundovan sazRvars cocxalsa
da aracocxals Soris. daviwyebT qimiuri elementebis
ganxilviT, romelTa Sedgeba mTeli materia. rogorc
lidia maqubum aRniSna Tavis interviuSi (gv. 30_31),
qimia biologiis ganuyofeli aspeqtia.
koncefcia 2.1
materia Sedgeba sufTa da
Sereuli qimiuri elementebi
sagan Sereul formas naerTi
ewodeba
elementebi da naerTebi
organizmebi Sedgeba materiisgan, anu raRacisgan,
rac moculobas ikavebs da masa aqvs.1 materia mravali
gansxvavebuli formiT arsebobs, romelTagan ToToeuls
Tavisi Tvisebebi axasiaTebs. qanebi, metalebi, navTobi,
gazi da adamiani mxolod ramdenime magaliTia materiis
usasrulo CamonaTvalidan.
materia elementebisagan Sedgeba. elementi aris sub-
stancia, romelic qimiuri reaqciis Sedegad ar SeiZleba
1 zogjer termins `wona~ masiT vanacvlebT, Tumca es ori termini
identuri ar aris. masa aris materiis raodenoba saganSi, sagnis
wona ki is, gravitaciulad ramdenad Zlierad miizideba masa. M mT-
vareze mosiarule astronavtis wona, dedamiwaze misi wonis daax-
loebiT 1/6-ia, masa ki igivea. Tumca, dedamiwaze, sagnis wona misi
masis sazomia. A aqedan gamomdinare, yoveldRiur metyvelebaSi
Cven am terminebs uriTiermonacvleobiT viyenebT.

suraTi 2.1 xoWo-bombardiri qimiur naerTs
Tavdasacavad iyenebs
2
sicocxlis
qimiuri garemo
ZiriTadi koncefciebi
2.1 materia Sedgeba sufTa da Sereuli qimiuri el-
ementebisagan, am ukanasknels naerTi ewodeba
2.2 elementebis Tvisebebi maTi atomebis struq-
turazea damokidebuli
2.3 molekulebis warmoqmna da funqcionireba
damokidebulia atomebs Soris qimiur bmaTa
warmoqmnaze
2.4 qimiuri reaqciebisas warqmoiqmneba da iSleba
qimiuri bmebi
41
sxva substanciad daiSalos. D dResdReobiT, qimikosebi
bunebaSi 92 elementis magaliTad oqros, naxSirbadisa da
Jangbadis arsebobas aRiareben. TiToeul elements aqvs
simbolo, Cveulebriv, saxelwodebis pirveli an pirveli
ori aso. zogierTi simbolo laTinuri an germanuli sax-
elwodebebisgan warmodgeba. magaliTad, natriumis sim-
bolo Na, laTinuri sityvidan _ natrium modis.
naerTi aris nivTiereba, romelSic ori an meti el-
ementis kombinaciaa. fiqsirebuli TanafardobiT. mag-
aliTad, sufris marili (NaCl) aris naerTi, romelic
natriumisa (Na) da qloris (Cl) elementebisagan Sedge-
ba, 1:1 TanafardobiT. sufTa natriumi metalia, xolo
sufTa _ qlori momwamvleli airia. Tumca, rodesac qi-
miur reaqciaSi Sedian erTmaneTTan, natriumi da qlori
sakvebad vargis naerTs warmoqmnian. E es organizebuli
materiis martivi magaliTia, romelsac emerjentuli
Tvisebebi aqvs. N naerTs, Tavisi Semadgeneli elementebi-
sagan gansxvavebuli Tvisebebi aqvs (suraTi 2.2).
sicocxlis arsebiTi elementebi
92 bunebrivi elementidan daaxloebiT 25 elementi
sicocxlisaTvis arsebTadaa miCneuli. mxolod oTxi
maTgani naxSirbadi (C), Jangbadi (O), wyalbadi (H) da
azoti (N) cocxali materiis 96%-s Seadgens, xolo
fosfori (P), gogirdi (S), kalciumi (Ca), kaliumi (K) da
ramdenime sxva elementi _ organizmis wonis darCenili
4%-is udides nawils. 2.1. adamianis organizmis cxrilSi
mocemulia elementebis procentuli Semcveloba. pro-
centuli maCvenebelebi sxva organizmebisTvisac msgav-
sia. 2.3a suraTze marcxniv asaxavs mcenareSi arsebiTi
elementis _ azotis naklebobis Sedegi.
mikroelementebi organizms mxolod umciresi ra-
odenobiT esaWiroeba. magaliTad, zogierTi mikroel-
ementi, rogoricaa rkina (Fe), sicocxlis yvela formi-
saTvis aucilebelia; sxva mikroelementebi mxolod
gar kveuli saxeobebisaTvisaa saWiro. magaliTad, xerx-
emlianebSi iodi (I) aucilebeli elementia, rogorc ar-
sebiTi ingredienti farisebri jirkvlis hormonis war-
mosaqmnelad. , adaminis farisebri jirkvlis normaluri
funqcionirebisaTvis yoveldRiurad sakmarisia mxolod
0.15 miligrami (mg) iodis miReba. sakvebSi iodis defici-
ti farisebri jirkvlis gadidebas iwvevs. am mdgomareo-
bas Ciyvi ewodeba (suraTi 2.3b). sadac ki xelmisawvdomia
iodizirebuli marili, Ciyvis SemTxvevebi naklebia.
suraTi 2.2 naerTis emerjentuli
Tvisebebi. metali natriumi reaqciaSi
Sedis qlorTan, momwamvlel airTan da
sakvebad vargis naerTs _ natriumis
qlorids anu sufris marils qmnis.
natriumi qlori natriumis
qloridi
O Jangbadi 8 65.0
C naxSirbadi 6 18.5
H wyalbadi 1 9.5
N azoti 7 3.3
Ca kalciumi 20 1.5
P fosfori 15 1.0
K kaliumi 19 0.4
S gogirdi 16 0.3
Na natriumi 11 0.2
Cl qlori 17 0.2
Mg magniumi 12 0.1
simbolo elementi
atomuri
ricxvi
(ix. gv. 34)
adamianis sxeulis
wonis procentu-
li Sedgeniloba
mikroelementebi (0.01%-ze naklebi): bori (B), qromi (Cr), ko-
balti (Co), spilenZi (Cu), fTori (F), iodi (I), rkina (Fe), man-
ganumi (Mn), molibdeni (Mo), seleni (Se), seleni (Si), kala
(Sn), vanadiumi (V), da TuTia (Zn).
adamianis organizmSi
bunebrivad arsebuli
elementebi
suraTi 2.1
42
koncefcia Semowmeba
2.1
1. axseniT, ratom aris sufris marili naerTi, xolo
Jangbadi, riTac vsunTqavT ara.
2. romeli oTxi qimiuri elementi Warbobda Tqven
mier guSin miRebul sakvebSi?
savaraudo pasuxebi ixile A danarTSi
koncefcia 2.2
elementebis Tvisebebi maTi
atome bis struqturazea
damokidebuli
TiToeuli elementi Sedgeba gansazRvruli saxis
atomebisagan, romlebic nebismieri sxva saxis elementis
atomebisgan gansxvavdeba. atomi materiis umciresi er-
Teulia, romelic jer kidev inaCunebs elementis Tvise-
bebs. atomi imdenad mcirea, rom daaxloebiT milioni
atomia saWiro, rom winadadebis bolos dabeWdil wer-
tils gaswvdes. atomebs imave Semoklebuli aRniSvnebiT
gamovsaxavT, riTac am elementebisagan Semdgar atomebs;
amrigad, C aRniSnavs rogorc element naxSirbads, aseve
naxSirbadis erT atoms.
subatomuri nawilakebi
atomi umciresi er Teulia, ro melsac elementis
Tvisebebi aqvs, magram, Tavis mxriv, es cicqna nawilake-
bi Sedgeba ufro mcire nawilebisagan, romelTac sub-
atomuri (qveatomuri) nawilakebi ewodeba. fizikosebma
atomi asze meti tipis nawilakad gaxliCes, magram maT-
gan mxolod sami tipia sakmaod stabiluri, romelTac am
SemTxvevaSi mniSveneloba eniWebaT. esenia: neitronebi,
protonebi da eleqtronebi. neitronebi da protonebi
erTmaneTTan mWidrodaa Calagebuli da atomis centrSi
qmnis kompaqtur centrs anu atomis birTvs. eleqtrone-
bi, romlebic daaxloebiT sinaTlis siCqariT moZraoben,
birTvis irgvliv Rrubels warmoqmnian. 2.4. suraTze
naCvenebia heliumis atomis struqturis ori modeli.
eleqtronebi da protonebi el eq trulad damuxtu-
(a) azotis deficiti B (b) iodis deficiti
suraTi 2.3 arsebiTi elementebis
deficitis efeqti
(a) am fotoze naCvenebia azotis defici-
tis Sedegi marcvleulze. am sakontro-
lo eqsperimentSi mcenareebi, romlebic
gamosaxulia marcxniv, izrdebodnen
niadagSi, romelsac azotis Semcveli
nivTierebebiT anoyierebdnen, maSin
roca, marcxniv gamosaxuli niadagi
ganicdida azotis nakleblobas.
(b) Ciyvi, gadidebuli farisebri jirkva-
li, mikroelement iodis deficitis
Sedegia. A es malaizieli qali SesaZlebe-
lia ganikurnos Ciyvisagan iodis
damatebiT.
(a) am modelSi eleqtronebi warmodgenilia rogorc uaryofiTi mux-
tis Rrubeli, TiTqos 2 eleqtronis mravali momentaluri foto iyos
gadaRebuli drois ganmavlobaSi; ToToeuli wertili eleqtronis
mdebareobas aRniSnavs drois erT garkveul momentSi.
(b) am kidev ufro gamartivebul modelSi, eleqtronebi naCvenebia
ori mcire cisferi sferos saxiT birTvis irgvliv wreze.
Rrubeli uryofiTi
muxtiT (2 eleqtroni)
birTvebi
eleqtronebi
(a) (b)
suraTi 2.4. heliumis (He) atomis gamartivebuli modeli. heliu-
mis birTvi Sedgeba 2 neitronisagan (yavisferi) da ori protonisagan
(vardisferi). ori eleqtroni (lurji) swrafad moZraobs birTvis
garSemo. es modelebi masStabs ar Seesabameba, radgan birTvis zoma
eleqtronuli Rrublis zo mas bevrad aRemateba.
43
lia. TiToeul eleqtrons uaryofi-
Ti muxtis erTi erTeuli aqvs, xolo
TiToeul protons _ erTi erTeu-
li dadebiTi muxti. neitroni, ro-
gorc misi saxelwodeba gviCvenebs,
eleqtrulad neitraluria. pro-
tonebi birTvs dadebiT muxts ani-
Weben, xolo urTierTsawinaaRmdego
muxtebis miziduloba swrafad moZ-
rav eleqtronebs birTvis siaxloves
inarCunebs.
neitronebisa da protonebis ma-
sa TiTqmis identu ri daaxloebiT
1.710
-24
gramia (g). grami da sxva tra-
diciuli erTeulebi praqtikuli ar
aris aseTi mcire obieqtebis masis
aRsaniSnavad. amrigad, atomebisa da
subatomuri nawilakebisaTvis (ag-
reTve molekulebisTvisac) viyenebT
sazom erTeuls, romelsac brita-
neli mecnieris, jon daltonis pa-
tivsacemad daltoni ewodeba. man
1800-ian wlebSi xeli Seuwyo atom-
uri Teoriis ganviTarebas (daltoni
igivea, rac atomuri masis erTeuli
anu amu (amu), romelic SesaZloa
sadme SegxvedriaT). neitronebisa da
protonebis masa miaxloebiT 1 dal-
tonia. vinaidan erTi eleqtronis
masa neitronis an protonis masis mx-
olod 1/2-ia, atomis mTeli masis ga-
moTvlisas eleqtronebi SegviZlia
ugulebelvyoT.
atomuri ricxvi da
atomuri masa
sxvadasxva elementis atomebi
TavianTi subatomuri nawilakebis
ricxviT gansxvavdebian. calkeuli
elementis yvela atoms birTvSi
pro tonebis igive raodenoba aqvs.
protonebis am ricxvs, romelic uni-
kaluria elementisaTvis, atomur
ricxvs uwodeben, xolo misi aRmniS-
vneli simbolo elementis marcxniv,
indeqsis saxiT iwereba. magaliTad,
abreviatura
2
He gviCvenebs, rom
element heliumis atoms birTvSi 2
protoni aqvs. Tu sxvagvarad ar aris
miTiTebuli, atomis eleqtronuli
muxti neitraluria anu misi pro-
tonebis raodenoba eleqtronebis
tolia. aqedan gamomdinare,
3
sacdel sinjarebs emateba xsnari, romelsac scintilaciuri siTxe ewodeba da scintilaciur mTv-
leleSi Tavsdeba. vinaidan
3
H axladwarmoqmnil dnm-Si iSleba, igi asxivebs radiacias, ris Sedegad
aRigzneba scintilaciuri siTxis reaqtivebi da es iwvevs naTebas. sinaTlis gaelvebas scintilaci-
uri mTvleli aRricxavs.
gamoyeneba
mecnierebi radioaqtiur izotopebs garkveuli qimiuri nivTierebebis mosaniSnad
iyeneben, qmnian niSandebul atomebs, romlebic SesaZloa gamoyenebul iqnes metab-
olur procesebze dakvirvebis an organizmSi nivTierebis lokalizaciis dadgenis mizniT. am magaliTSi
radiaqtiuri niSandebuli atomebi ujredSi dnm-is aslebis warmoqmnis siCqareze temperaturis gavlenis
gansasazRvrad gamoiyeneba.
meTodi
Sedegebi
naTebis sixSire, romelic aRiricxeba rogorc impulsi /wT-Si, arsebuli radioaqtiuri niSandebuli
atomebis raodenobis proporciulia da axali dnm-is raodenobaze miuTuTebs. am eqsperimentSi, sa-
dac grafikze gamosaxulia temperaturis mi marTeba
impulsTan/wT-Si, cxa dia, rom temperatura gavlenas
axdens dnm-is sinTezis siCqareze dnm-is udidesi
nawili 35C-ze warmoiqmneba.
temperatura (C)
dnm-is
sinTezis
optimaluri
tempera-
tura
a
T
v
l
a

w
u
T
o
b
i
T

X

1
.
0
0
0
dnm (Zveli da axali)
inkubatorebi
niSandebuli atomebis
Semcveli ingrediente
bi (kaSkaSa cisferi)
adamianis
ujredebi
1
dnm-is misaRebad adamianis ujredebs ingredientebi emateba. erTi ingredienti wyalbadis radioaq-
tiuri izotopiT
3
H-iT aris moniSnuli. ujredebis cxra firfitis inkubacia sxvadasxva temper-
aturaze xdeba. ujredebi warmoqmnian axal dnm-s, romelSic CarTulia radioaqtiuri niSandebuli
atomi
3
H.
2
ujredebi sacdel sin-
jarebSi Tavsdeba; maTi
dnm gamoiyofa, xolo
gamouyenebeli ingre-
dientebi scildeba.
suraTi 2.5
kvlevis meTodi: radioaqtiuri niSandebuli atomebi
44
eleqtronulad neitralur atomSi, atomuri ricxvi
protonebis ricxvi da eleqtronebis ricxvi erTnairia.
neitronebis ricxvi SegviZlia davadginoT meore si-
dididan _ masuri ricxvidan, romelic atomis birTvSi
protonebisa da neitronebis jamis tolia. masuri ricxvi
indeqsis saxiT elementis simbolos marcxniv iwereba.
magaliTad, es stenografiuli aRniSvna SegviZlia gamov-
iyenoT heliumis atomisaTvis _
4
2
He. vinaidan atom-
uri ricxvi protonebis ricxvs Seesabameba, SegviZlia
ganvsazRvroT neitronebis ricxvic, Tu atomur ricxvs
masis ricxvs gamovaklebT.
4
2
He-is atoms ori neitroni
aqvs. natriumis atoms,
23
11
Na 11 protoni, 11 eleqtroni
da 12 neitroni. yvelaze martivi wyalbadis
1
1
H atomia,
romelsac neitronebi ar aqvs. is Sedgeba mxolod pro-
tonisagan, romlis irgvlivac erTi eleqtroni moZraobs.
TiTqmis mTeli atomuri masa mis birTvSia kon-
centrirebuli, radgan, rogorc zemoT iyo aRniSnu-
li, eleqtronebis masis wili umniSvneloa. vinaidan
TiToeuli eleqtronisa da protonis masa TiTqmis erTi
daltonia, masuri ricxvi udris mTeli atomis masis sa-
Sualo sidides, rasac atomuri masa ewodeba. amrigad,
SegviZlia vTqvaT, rom natriumis atomuri masa (
23
11
Na)
23 daltonia, ufro zustad _ 22.9898 daltoni.
izotopebi
mocemuli elementis yvela atoms protonebis Tana-
bari ricxvi aqvs, magram zogierT atoms ufro meti
neitroni aqvs, vidre amave elementis sxva atomebs da
Sesabamisad, misi masac ufro metia. elementis am sx-
vadasxva atomur formas izotopebs uwodeben. bunebaSi
elementi izotopebis narevis saxiT gvxvdeba. magali-
Tad, ganvixiloT naxSirbadis elementis sami izotopi,
romlis atomuri ricxvia 6. yvelaze farTod gavrcele-
buli izotopia naxSirbadi _ 12,
12
6
C, romelic bunebaSi
arsebuli naxSirbadis daaxloebiT 99%-s Seadgens. mas 6
neitroni aqvs. naxSirbadis darCeni 1% Seicavs
13
6
C izo-
tops, 7 neitroniT. mesame, kidev ufro iSviaTi izotopia
14
6
C, romelsac 8 neitroni aqvs. aRsaniSnavia, rom samive
am izotops 6 protoni aqvs, winaaRmdeg SemTxvevaSi, isini
naxSirbadi ar iqneboda. miuxedavad imisa, rom izotopebs
odnav gansxvavebuli masa aqvs, qimiur reaqciaSi identu-
rad moqmedeben (ricxvi, romelic, Cveulebriv, elementis
atomuri masis maCvenebelia magaliTad, 22.9898 daltoni
natriumisaTvis, faqtobrivad, bunebaSi am elementis ar-
sebuli yvela izotopis saSualo atomuri masaa).
rogorc
12
C, aseve
13
C, stabiluri izotopia, rac
imas niSnavs, rom maT birTSi ar aRiniSneba nawilakebis
dakargvis tendencia. Tumca, izotopi
14
C arastabiluri
anu radioaqtiuri izotopia. radioaqtiuria izoto-
pi, romelSic birTvi spontanurad iSleba da gamoyofs
nawilakebsa da energias. rodesac daSla protonebis
ricxvis cvli lebas iwvevs, igi atoms sxva elementis
atomad gardaqmnis. magaliTad, radioaqtiuri naxSir-
badi iSleba da azoti warmoiqmneba.
radioaqtiur izotopebs gamokvlevebisaTvis xSirad
gamoiyeneben biologiaSi. 26-e TavSi SeityobT, rogor iy-
eneben mkvelvarebi radioaqtiur gazomvebs namarxi rel-
iqtebis asakis gansazRvra. radioaqtiuri izo topebi,
niSandebuli atomebis saxiT gamoiyeneba metabolizmSic
organizmis qimiur procesebSi ato mebisaTvis Tvalis
misadevneblad. ujredebi radioaqtiur atomebs iseve iy-
eneben, rogorc amave elementis araradioaqtiur izoto-
pebs, magram radioaqtiuri niSandebuli atomebis aRmoCe-
na advilad SesaZlebelia. suraTi 2.5 asaxulia rogor
iyeneben biologebi radioaqtiur niSandebul atomebs
biologiuri procesebis monitoringisaTvis ujredebis
mier TavianTi dnm-s aslebis warmoqmnis SemTxvevaSi.
radioaqtiuri niSandebuli ato mebi mniSvnelovani
sadignostiko saSualebaa medicinaSi. magaliTad, Tirk-
mlebis zogierTi daavadebis diagnostireba SesaZle-
belia sisxlSi radioaqtiuri izotopebis mcire dozis
suraTi 2.6. P pet-skanograma. radioaqtiuri izotopebis samedi-
cino gamoyeneba. pet-i, pozitron-emisiuri tomografis akronimia,
romelic sxeulSi intensiuri qimiuri aqtivobis lokalizacias ad-
gens. Tavdapirvelad, pacientSi iseTi sakvebi SehyavT, rogoricaa
radioaqtiuri izotopiT niSandebuli glukoza, romelic subatomur
nawilakebs gamoyofs. am nawilakebis Sejaxeba eleqtronebTan Sesa-
Zlebeli xdeba organizmSi mimdinare qimiuri reaqciebis saSualebiT.
pet-skaneri am Sejaxebebisas gamoTavisuflebul energias aRmoaCens
da aRricxavs `cxel wertilebs~ organos ubnebs, romlebic am droi-
saTvis qimiurad yvelaze aqtiuria. gamosaxulebis feri iq arsebuli
izotopis raodenobis mixedviT icvleba. kaSkaSa yviTeli Seferiloba
aq saylapavis avTvisebiani qsovilis `cxel wertils~ aRniSnavs.
yelis kibos
qsovili
45
Semcveli nivTierebebis SeyvaniT da Semdeg SardSi gamo-
yofili niSandebuli atomebis raodenobis gansazRvriT.
radioaqtiuri niSandebuli atomebi agreTve iseT rTul
warmosaxviT instrumentSi gamoiyeneba, rogoricaa pet-
skaneri, romlis saSualebiTac SesaZlebelia avTvise-
bian zrdaSi CarTuli qimiuri procesebis monitoringi
imgvarad, rogorc es faqtobrivad, xdeba organizmSi
(suraTi 2.6).
miuxedavad imisa, rom radioaqtiuri izotopebi
saWiroa biologiuri kvleve bisa da medicinisaTvis,
izotopebis daSliT gamowveuli radiacia, ujredebis
molekulebis dazianebis gamo, sicocxlisaTvis saxi-
faTocaa. dazianebis simZime damokidebulia organizmSi
absorbirebuli radiaciis tipsa da raodenobaze. radio-
aqtiuri narCenebis gaJonva birTvul reaqtorze avari-
isas, erT-erTi yvelaze ufro seriozuli ekologiuri
safrTxea. Tumca, izotopebis umravlesobis doza, ro-
melic samedicino diagnostikaSi gamoiyeneba, SedarebiT
usafrTxoa.
eleqtronebis energetikuli doneebi
2.4 suraTze gamosaxul atomis gamartivebul mod-
elze birTvis zoma bevrad ufro gadidebulia mTeli at-
omis moculobasTan SedarebiT. heliumis atomi iankis
stadionisodena rom yofiliyo, birTvis zoma mxolod
moednis centrSi mdebare saSlelis toli Tu iqneboda.
ufro metic, eleqtronebi emsgavsebodnen cicqna ko-
Roebs, romlebic dawuian stadionis irgvliv. birTvi da
eleqtronebi atomSi Zalian patara sivrces ikaveben da-
narCenSi sivrce carielia
rodesac qimiuri reaqciisas ori atomi uaxlovdeba
erTmaneTs, maTi birTvebi saWiro manZilze ar uaxlovdeba
erTmaneTs urTierTqmedebisaTvis zemoT ganxiluli sami
tipis subatomuri nawilakebidan, atomebs Soris qimiur
reaqciebSi uSualod mxolod eleqtronebia CarTuli.
atomis eleqtronebi gansxvavdeba im energiis raode-
nobiT, romelsac isini atareben. energia ganisazRvreba,
rogorc cvlilebis gamowvevis unari, magaliTad, samuS-
aos Sesrulebis gziT. potenciuri energia aris energia,
romelic aqvs materia sgamomdinare Tavis adgilmde-
bareobidan da struqturidan. magaliTad, wyals mTaze
mdebare wyalsacavSi, Tavis simaRlis gamo, potenciuri
energia aqvs. rodesac wyalsacavis dambebis rabebi Riaa
da wyali qvemoT miedineba, energia SesaZlebelia gamoy-
enebul iqnes iseTi samuSaos Sesasruleblad, rogori-
caa generatorebis brunva. radgan energia ixarjeba,
wyals mTis ZirSi ufro naklebi energia aqvs, vidre wy-
alsacavSi. materias aqvs bunebrivi tendencia, imoZraos
potenciuri energiis yvelaze dabali SesaZlo mdgoma-
robisaken. imisaTvis, rom aRdges wyalsacavis bunebrivi
energia, unda Sesruldes muSaoba wylis gadasanacvle-
(a) burTi, romelic kibeze `moxtis~
eleqtronebis energetikuli donee-
bis analogia, vinaidan burTs SeCere-
ba mxolod calkeul safexurze Seu-
Zlia da ara safexurebs Soris.
(b) eleqtrons erTi donidan meo-
reze mxolod im SemTxvevaSi SeuZlia
gadaadgileba, Tu energia, romelsac
is iZens an kargavs, zustad ener-
giebis doneTa sxvaobis tolia. is-
rebi, potenciuri energiis zogierT
SesaZlo naxtomisebur cvlilebaze
miuTiTebs.
atomis
birTvi
mesame energetikuli done (garsi)
meore energetikuli done (garsi)
pirveli enegetikuli done (garsi)
energiis
STanTqma
energiis
dakargva
suraTi 2.7 atomis eleqtronebis energetikuli doneebi.
eleqtronebi arsebobs, mxolod potenciuri energiis fiqsirebul
doneebze, romelTac agreTve eleqtronul garsebsac uwodeben.
46
blad gravitaciis sawinaaRmdegod.
atomis eleqtronebsac aqvs potenciuri energia imis
mixedviT, rogor arian isini organizebuli birTvis ir-
gvliv. uaryofiTad damuxtul eleqtronebis miizidavs
dadebiTad damuxtuli birTvi. eleqtronis birTvidan
mosacileblad muSaobis Sesrulebaa saWiro. amrigad,
rac ufro didia manZili eleqtronebsa da birTvs So-
ris, miT metia maTi potenciuri energia. mTidan wylis
gamudmebuli dinebisagan gansxvavebiT, cvlilebebi el-
eq tronebis potenciur energiaSi mxolod fiqsirebu-
li raodenobis safexurebze gvxvdeba. eleqtroni, ro-
melsac energiis garkveuli diskretuli raodenoba
aqvs, zogjer kibeze moZrav burTs hgavs (suraTi 2.7a).
SesaZloa, burTs hgondes gansxvavebuli raodenobis po-
tenciuri energia, imisda mixedviT, kibis romel safuxu-
rzea, magram igi didxans ar Cerdeba safexurebs Soris.
eleqtronsac ar SuZlia didi xniT arseboba potenciuri
energiis fiqisirebul mdgomareobebs Soris.
potenciuri energiis sxvadasxva mdgomareobas, rac
eleqtronebs aqvs atomSi, energetikul doneebs uwo-
deben. eleqtronebis energetikuli done korelaciaSia
birTvidan mis saSualo manZilTan. saSualo manZili sim-
bolurad eleqtronuli garsiTaa (suraTi 2.7 b) war-
modgenili. pirveli garsi birTvTan yvelaze axlosaa, am
garsze myof eleqtronebs ki yvelaze dabali potenci-
uri energia aqvs. meore garsze eleqtronebs ufro meti
energia aqvs, mesameze _ kidev ufro meti da a. S. Sesa-
Zloa eleqtronma Seicvalos garsi, romelic mas ukavia,
magram mxolod im raodenobis energiis STanTqmis an da-
kargvis Sedegad, romelic Zveli da axali garsebis po-
tenciur energiaTa sxvaobis tolia. rodesac eleqtro-
ni STanTqavs energias, is birTvidan ufro dacilebul
garsze gadainacvlebs. magaliTad, sinaTlis energias
SeuZlia aRagznos eleqtroni ufro maRali energetiku-
li donisaken (marTalac, es pirveli safexuria, rodesac
mcenareTa fotosintTezis procesSi naxSirorJangidan
da wylidan sakvebi warmoiqmneba da amisaTvis mzis en-
ergias iyeneben). rodesac eleqtroni energias kargavs
igi `ukan vardeba~ birTvTan ufro axlomdebare garsze,
xolo dakarguli energia, Cveulebriv, garemoSi siTbos
saxiT gamoiyofa. magaliTad, mzis sinaTle muqi manqanis
saRebavis eleqtronebs ufro maRal energetikul do-
neebamde aRagznebs. rodesac eleqtronebi ubrundebian
TavianT Tavdapirvel doneebs, manqanis zedapiri Tbeba.
SesaZloa es Termuli energia gadaeces haers an Tqven
xels, Tu manqanis zedapirs SeexebiT.
suraTi 2.8. qimiuri elementebis perioduli sistemis pirveli 18 elementis eleqtronuli garsis sqemebi. am standartul periodul
cxrilSi informacia TiToeuli elementis Sesaxeb imgvaradaa warmodgenili, rogorc es mocemulia CanarTze heliumisaTvis. am modificire-
buli cxrilis sqemebze eleqtronebi luriji wertilebis saxiTaa naCvenebi, xolo eleqtronuli Sreebi (romlebic energetikul doneebs war-
moadgens) koncentruli rgolebis saxiT. sqemas eleqtroniSre, Zalze mosaxerxebelia eleqtronul SreTa Soris atomis eleqtronebis
ganawilebis sailustraciod. magram gaxsovdeT, rom es gamartivebuli modelebia. elementebi mwkrivebadaa organizebuli, TiToeul maTgans
eleqtronuli SreSevsebuli aqvs. eleqtronebis damatebisas, isini arsebulidan yvelaze ufro dabal Sres ikaveben.
atomuri
ricxvi
heliumi
wyalbadi
1
H elementis
simbolo
eleqtronuli Sris
sqema
atomuri masa
m
e
s
a
m
e
S
r
e
p
i
r
v
e
l
i

S
r
e
m
e
o
r
e
S
r
e
liTiumi
3
Li
beriliumi
4
Be
bori
5
B
naxSirbadi
6
C
azoti
7
N
Jangbadi
8
O
ftori
9
F
neoni
10
Ne
natriumi
11
Na
magniumi
12
Mg
alumini
13
Al
kremniumi
14
Si
fosfori
15
P
gogirdi
16
S
qlori
17
Cl
argoni
18
Ar
47
eleqtronebis konfiguracia
da qimiuri Tvisebebi
atomis qimiuri Tvisebebi misi eleqtronebis konfig-
uraciiT anu atomis eleqt ronul garsSi eleqtronebis
ganawilebiT aris ganpirobebuli. daviwyoT wyalbadiT,
umartivesi atomiT, maSin sxva elementTa atomebis ageb-
uleba SegviZlia warmovidginoT erT jerze 1 protoni-
sa da 1 eleqtronis damatebiT (neitronebis Sesabamis
ricxvTan erTad). 2.8. suraTze romlis Semoklebul ver-
sias elementebis periodulobis tabula ewodeba, pirve-
li 18 elementisaTvis _ wyalbadidan (
1
H) argonamde
(
18
Ar), naCvenebia eleqtronebis ganawileba. elementebi
sam mwkrivad anu periodad aris organizebuli, rac maT
atomebSi eleqtronuli Sreebis raodenobas Seesabam-
eba. marcxnidan marjvniv elementebis Tanmimdevroba,
TiToeul mwkrivSi eleqtronebis (da protonebis) mom-
devno matebas Seesabameba.
wyalbadis 1 eleqtroni da heliumis 2 eleqtro-
ni pirvel Srezea lokalizebuli. yvela materiis ms-
gavsad, eleqtronebi arsebuli potenciuri energiis
yvelaze dabali donis dakavebis tendencias amJRavne-
ben, rac maT pirvel Sreze aqvT. Tumca, pirvel Sres mx-
olod ori eleqtronis dateva SeuZlia: amrigad, tabu-
lis pirvel rigSi mxolod ori elementia (wyalbadi da
heliumi). atomma, romelsac 2 eleqtronze meti aqvs
ufro maRali Sre unda gamoiyenos, vinaidan pirveli Sre
Sevsebulia. momdevno elements, liTiums 3 eleqtroni
aqvs. am eleqtronTagan ori pirvel Sres avsebs, xolo
mesame eleqtroni meore Srezea. meore Sres maqsimum 8
eleqtronis dateva SeuZlia. neons, meore rigis boloSi,
meore Sres 8 eleqtroni aqvs, jamSi 10 eleqtroni.
atomis qimiuri Tvisebebi upiratesad mis gare Sreze
myofi eleqtronebis ricxvzea damokidebuli. am gareTa
elqtronebs savalento eleqtronebs uwodeben, xolo
gareTa eleqtronul garss savalento garss. liTiums
mxolod erTi savalento eleqtroni aqvs, xolo meore
Sre savalento Srea. atomebi, romelTac savalento Sre
atomebis erTnairi raodenoba aqvs, msgavs qimiur Tvise-
bebs amJRavneben. magaliTad, fTorsac (F) qlorsac (Cl) 7
savalento eleqtroni aqvs da orive urTierTmoqmedebs
element natriumTan da warmoqmnis naerTebs (ix. nax. 2.2).
atomi, romelsac dasrulebuli savalento Sre aqvs, ara-
reaqciulia, rac niSnavs, rom igi advilad ar urTierTq-
medebs sxva atomebTan Sejaxebisas. perioduli tabulis
ukidures marjvena mxaresaa heliumi, neoni da argoni.
suraTi 2.9. eleqtronuli orbitali. naxazis zeda naxevarSi samganzomilebiani formebi eleqtronebis orbitaleb _ sivrcis moculoba,
sadac atomis eleqtronebi savaraudod yvelaze xSirad gvxvdeba. TiToeuli orbitali maqsimum or eleqtrons itevs. naxazis qveda naxevarSi
Sesabamisi eleqtronuli Srisdiagramaa naCvenebi: a) pirvel eleqtronul Sres erTi (s) orbitali aqvs, aRiniSneba 1s-iT; b) meore da yvela
sxva ufro maRal Sreze TiToeuls ufro didi s orbitali aqvs (aRiniSneba rogorc 2s, meore garsisTvis, plius hanteliseburi formis or-
bitalebi, romelTac p orbitalebi ewodeba (2p meore SrisaTvis). atomis sami 2p orbitali x-, y-, z- warmosaxviT RerZebze erTmaneTis mimarT
marTi kuTxiTaa ganlagebuli. TiToeuli 2p orbitali gansxvavebuli feriTaa gamosaxuli. g) element neonis eleqtronul Sres, romelsac
mTlianad10 eleqtroni aqvs, simbolurad gamovsaxavT, rogorc pirveli Sris 1s orbitals, meore garsis 2s da sam 2p orbitalebs.
a) pirveli Sre b) meore Sre G G g) neoni, ori Sevsebuli
(maqsimum 2 (maqsimum 8 SriT10 eleqtroni)
eleqtroni) eleqtroni)
eleqtronis orbitalebi
TiToeuli orbitali
or eleqtrons itevs
1s orbitali 2s orbitali sami 2p orbitali 1s, 2s da 2p orbitalebi
eleqtronuli Sris
diagrama
TiToeul Sreze
naCvenebia dawyvile-
buli eleqtronebis
maqsimaluriraode-
noba.
48
2.3 naxazze naCvenebia mxolod es sami elementi, romelTa
savalento Sreebi Sevsebulia. am elementebs inertuls
uwodeben, rac imas niSnavs, rom isini qimiurad araqti-
uria. 2.8 naxazze asaxuli yvela sxva atomi qimiurad aq-
tiuria, vinaidan maTi savalento Sre dausrulebelia.
eleqtronis orbitalebi
me-20 saukunis dasawyisSi, atomis eleqtronul Sree-
bs mzis orbitaze moZravi planetebis msgavsad, birTvis
irgvliv orbitaze moZravi eleqronebis koncentruli
bilikebis saxiT gamosaxavdnen. axlac, eleqtronuli
Sreebis simbolurad gamosaxvis mizniT, rogorc es 2.8
suraTzea mocemuli, mosaxerxebelia organzomilebi-
ani koncentruli wreebis sqemebis gamoyeneba, Tu mxed-
velobaSi miviRebT, rom eleqtronuli Sre birTvidan
eleqtronis daSorebis saSualo manZilzea. es mxolod
modelia, igi ar iZleva atomis realur suraTs. sinamd-
vileSi, arasodes gvecodineba eleqtronis zusti gza.
Cven SegviZlia aRvweroT mxolod sivrce, romelSic
eleqtroni yvelaze metxans imyofeba. samganzomilebian
sivrces, sadac eleqtroni drois 90% dahyofs, orbita-
li ewodeba.
TiToeuli savalento Sre gansxvavebuli formisa da
orientaciis orbitalebis garkveul raodenobas Sei-
cavs (suraTi 2.9).
orbitali miiCneva eleqtronuli Sris nawilad (Segax-
senebT, rom eleqtronuli garsi energiis gansazRvrul
dones Seesabameba). pirvel eleqtronul Sres mxolod
erTi sferuli s orbitali (1s) Seesabameba, magram meore
Sres oTxi orbitali aqvs: erTi didi sferuli s orbit-
ali (2s) da sami hanteliseburi p orbitaliD D (2p). TiToeu-
li 2p orbitali marT kuTxes qmnis danarCen 2p orbital-
Tan (ixile suraTi 2.9). (mesame da umaRles eleqtronul
Sres, iseve, rogorc ufro rTuli formis orbitalebs,
agreTve s da p orbitalebi aqvs).
erTi orbitali araumetes 2 eleqtrons itevs. pir-
vel eleqtronul garss Tavis s orbitalze maqsimum 2
eleqtronis moaTavseba SeuZlia. wyalbadis erTaderTi
atomi, iseve rogroc heliumis 2 eleqtroni 1s orbit-
als ikavebs. meore eleqtronuli garss SeuZlia maqsi-
mum 8 eleqtronis dateva. TiToeul am oTx orbitaze
eleqtronebs daaxloebiT erTnairi energia aqvT, magram
isini sivrcis sxvadsxva moculobaSi moZraoben.
atomebis reaqciisunarianoba maTi savalento Sris
erT an met orbitalze gauwyvilebeli eleqtronebis
arsebobiTaa gamowveuli. SevniSnavT, rom eleqtronebis
konfiguracias 2.8 naxazze TiToeuli 1 eleqtronis
damateba ganapirobebs. simartivisaTvis, Cven gareTa
Sris TiToeul mxares 1 eleqtrons vaTavsebT, vidre
Sre sanaxevrod ar Seivseba, xolo Semdeg eleqtronebs
vawyvilebT Sris Sevsebamde. rodesac atomebi TavianTi
savalento Sreebis Sesavsebad urTierTqmedeben, amaSi
swored gauwvyvilebeli eleqtronebi monawileoben.
koncefcia 2.3
molekulebis warmoqmna
da funqcionireba atomebs
Soris qimiur bmebzea damokidebuli
axla, roca atomebis struqturas gavecaniT, gadavi-
nacvloT organizaciis ierarqiis Seswavlaze da vnaxoT,
rogor erTiandebian atomebi molekulebisa da ionuri
naerTebis warmosaqmnelad. atomebs, arasruli savalento
garsi, SeuZlia urTierTqmedeba garkveul saxis sxva atom-
ebTan imgvarad, rom TiToeuli partniori asrulebs mis
savalento garss. atomebi an inawileben, an gascemen sava-
lento eleqtronebs. Cveulebriv, am urTerTqmedebis Sede-
gad, atomebi erTmaneTis siaxloves rCebian, maT mizidu-
loba akaveb, rasac qimiuri bma ewodeba. qimiuri bmebis
yvelaze mtkice saxeebia kovalenturi bma da ionuri bma.
kovalenturi bma
kovalenturi bma aris or atoms Soris savalento
eleqtronebis wyvilis ganawileba. magaliTad, ganvixi-
loT ra xdeba, rodesac wyalbadis ori atomi erTmaneTs
uaxlovdeba. SegaxsenebT, rom wyalbads, pirvel Sreze

koncefcia Semowmeba
2.2
1. liTiumis atoms 3 protoni da 4 neitroni aqvs. ras
udris misi atomuri masa daltonebSi?
2. azotis atoms 7 protoni aqvs, xolo azotis
yvelaze ufro gavrcelebul izotops 7 neitro-
ni. azotis radioaqtiur izotops 8 neitroni aqvs.
ras udris azotis am radioaqtiuri izotopis
atomuri ricxvi da masuri ricxvi? dawereT qimi-
uri simbolos saxiT, qveda da zeda indeqsebiT.
3. daakvirdiT. 2.8 suraTs da gansazRvreT magniumis
atomuri ricxvi. ramdeni protoni da eleqtroni
aqvs mas? ramdeni eleqtronuli Sre aqvs? ramdeni
savalento eleqtronia savalento Sreze?
4. fosforis eleqtronuli Sris sqemaze romel Sreze
aqvs eleqt ronebs yvelaze meti potenciuri ener-
gia? yvelaze naklebi potenciuri energia?
5. ramdeni eleqtroni aqvs fTors? ramdeni eleqtro-
nuli Sre aqvs? daasaxeleT dakavebuli orbita-
lebi. ramdeni gauwyvilebeli eleqtroni aqvs
fTors?
savaraudo pasuxebi ix. A danarTSi
49
1 savalento eleqtroni aqvs, magram Sris tevadoba 2
eleqtronia. rodesac wyalbadis ori atomi sakmaod
uaxlovdeba erTmaneTs, maTi 1s orbitalebi erTmaneTs
gadafaravs da eleqtronebi maT Soris nawildeba (su-
raTi 2.10). axla, wyalbadis TiToeul atoms 2 asocire-
buli eleqtroni aqvs, rac savaleto garss asrulebs.
suraT 2.11a-ze eleqtronuli Sris sqemaa naCvenebi.
ori an meti atomi, romelic erTmaneTTan kovalen-
turi bmebiT aris dakavSirebuli, molekulas Seadgens.
am SemTxvevaSi wyalbadis molekula warmoiqmneba. Segvi-
Zlia SevamokloT am molekulis struqtura, HH saxiT,
sadac xazi erTmag kovalentur bmas, an martivad, erTmag
bmas asaxavs anu eleqtronebis wyvili saziaroa. aseT
aRniSvnas, sadac warmodgenilia rogorc atomebi, aseve
bmebi, struqturuli formula ewodeba. ufro metadac
SegviZlia misi Semokleba H
2
aRniSvniT molekuluri
formuliT, romelic ubralod miuTiTebs, rom moleku-
la wyalbadis ori atomisagan Sedgeba.
Jangbads, romelsac meore eleqtronul Sreze 6
eleqtroni aqvs, savalento garsis Sesavsebad kidev 2
eleqtroni esaWiroeba. Jangbadis ori atomi, ori sava-
lento elqtronuli wyvilis gaziarebiT molekulas
warmoqmnis (suraTi 2.11 b). atomebis amgvar kavSirs or-
magi kovalenturi bma, anu martivad, ormagi bma ewodeba.
yovel atoms, romelsac savalento eleq-
tronebis gaziareba SeuZlia, bmebis warmoqmnis
unari aqvs, rac kovalenturi bmebis im raode-
nobas Seesabameba, ramdeniwarmoqmnac atoms
SeuZlia. rodesac bmebi warmoiqmneba, atomebi
savalento Sreze eleqtronebis srul nakrebs
iReben. magaliTad, Ja n g badis bmis warmoqmnis
unari 2-is tolia. bmis warmoqmnis am unars va-
lentobas uwodeben da igi Cveulebriv, ato-
mis gareTa (savalento) Sreze gauwyvilebeli
eleqtronebis ricxvis tolia.
SesaZlebelia Tu ara gansazRvroT wyalba-
dis, Jangbadis, azotisa da naxSirbadis valen-
toba 2.8 suraTze gamosaxuli eleqtronebis
konfiguraciis mixedviT. gauwyvilebeli
eleqtronebis daTvliT SegiZliaT daadgi-
noT, rom wyalbadis valentoba aris 1, Jangba-
disa _ 2, azotisa _ 3, xolo naxSirbadisa _
4. ufro rTuli SemTxvevaa fosfori (P), si-
cocxlisaTvis mniSvnelovani kidev erTi el-
ementi. fosforis valentoba Se iZleba iyos 3,
risi gansazRvrac winaswar SesaZlebelia misi
3 gauwyvilebeli eleqtronis mixedviT. Tum-
ca, savaraudod, biologiurad mniSvnelovani
molekulis valentoba, romelic sam erTmag da
erT ormag bmas warmoqmnis, 5-is toli unda iyos.
H
2
-is da O
2
-is molekulebi sufTa el-
ementebia da ara naerTebi (SegaxsenebT, rom naerTi
ori an meti sxvadasxva elementis kombinaciaa). naerTis
molekulis magaliTia wyali, romlis molekuluri for-
mulaa H
2
O. masSi wayalbadis ori atomia saWiro, raTa
Jangbadis erTi atomis valentoba daakmayofilos. 2.11 g
suraTze naCvenebia wylis molekulis struqtura. wyali
imdenad mniSvnelovania sicocxlisaTvis, rom me-3 Tavi
mTlianad mis struqturasa da Tvisebebs eTmoba.
kidev erTi molekula, romelic naerTia aris meTani
bunebrivi gazis ZiriTadi komponenti, romlis moleku-
luri formulaa CH
4
(suraTi 2.11 d). igi, naxSirbadis
atomis Sesavsebad, romlis valentoba 4-is tolia, wy-
albadis 4 atoms (TiToeuli valentoba ki 1-is tolia)
ierTebs. naxSirbadis mraval sxva naerTs me-4 TavSi
gavecnobiT.
kovalenturi bmis eleqtronebis mier gansazRvru-
li saxis atomis mizidulobas eleqtrouaryofiTobas
uwodeben. rac ufro eleqtrouaryofiTia atomi, miT
ufro Zlier eweva igi saziaro eleqtronul wyvils Ta-
visken. kovalenturi bmaSi erTi da imave elementis or
atoms Soris `bagiris gadawevis~ Sedegi, Cveulebriv,
eleqtronebisaTvis sayaimoa orive atomi Tanabrad
eleqtrouaryofiTia. iseTi bma, sadac eleqtronebi
suraTi 2.10. kovalenturi bmis warmoqmna wyalbadis atomi (2 H)
1
wyalbadis yovel atomSi erTad-
erT eleqtrons Tavis orbitalze
birTvSi protonis mimarT mizidu-
loba akavebs.
2
rodesac wyalbadis ori atomi
erTmaneTs uaxlovdeba, TiToeuli
atomis eleqtroni agreTve meore
birTvis protonis mier miizideba.
3
H
2
-is molekulis warmoqmnisas,
kovalentur bmaSi ori eleqtroni
saziaro xdeba.
wyalbadis
molekula (H
2
)
50
Tanabradaa ganawilebuli, aris
arapolaruli kovalen turi
bma. magaliTad, H
2
-is koval-
enturi bma, O
2
-is ormagi bmis
msgavsad _ arapolarulia.
Tumca, sxva naerTebSi, sadac
erTi atomi meore ufro eleq-
trouaryofiT atoms ukav-
Sirdeba, bmis eleqtronebi
Tanabrad ar nawildeba. am ti-
pis bmas polarul kovalen-
tur bmas uwodeben. aseT bmaSi
polaroba cvalebadia, rac
ori atomis fardobiT el eq-
trouaryofiTobazea damo -
kidebuli. magaliTad, me Tanis
(CH
4
) calkeuli bmebi mcired
polarulia, vinaidan naxSir-
badisa da wyalbadis eleqtro-
uaryofiToba didad ar gan-
sxvavdeba. sxva ufro mkafio
ma galiTSi wylis molekulaSi,
Jangbadisa da wyalbadis atom-
ebs Soris bmebi sakmaod po-
larulia (suraTi 2.12).
92 elements Soris Jangbadi erT-erTi yvelaze
ufro eleqtrouaryofiTia, romelic eleqtronebis
saziaro wyvils gacilebiT ufro Zlierad izidavs Ta-
visken, vidre wyalbadi. kovalentur bmaSi Jangbadsa
da wyalbads Soris eleqtronebi met dros atareben
Jangbadis birTvis axlos, vidre wyalbadis birTvTan.
vinaidan eleqtronebs uaryofiTi muxti aqvs, wyalSi
eleqtronebis araTanabari ganawilebis Sedegad Jangba-
dis atoms nawilobriv uaryofiTi muxti aqvs (aRiniSneba
laTinuri asoTi minus niSnis win anu _, an `delta
minusiT~), xolo wyalbadis yovel atoms _ nawilobriv
dadebiTi muxti (+ an delta pliusi~).
ionuri bmebi
zogierT SemTxvevaSi ori atomi imdenad gansxvavde-
ba TavianTi savalento eleqtronebis mizidulobiT,
rom ufro eleqtrouaryofiTi atomi mTlianad arTmevs
eleqtrons Tavis partniors. ase xdeba, rodesac natri-
umis (
11
Na) atomi qloris (
17
Cl) atoms ejaxeba (suraTi
2.13). natriumis atoms sul 11 eleqtroni aqvs, maTgan
erTi savalento eleqtroni mesame eleqtronul Srezea.
qloris atoms mTlianad17 eleqtroni aqvs, xolo sava-
lento garsze _ 7 eleqtroni. rodesac es ori atomi
xvdeba erTmaneTs, natriumis erTaderTi savalento
eleqtroni qloris atomisaken gadainacvlebs da orive
atomi asrulebs Tavis savalento Sres (radgan natriums
ukve aRar aqvs eleqtroni Tavis mesame garsze da axla
ukve meore garsia savalento).
suraTi 2.11 oTxi mo lekulis
kovalen turi bma. erTmagi
kovalenturi bma erTi wyvili
sazia ro eleqtronisagan Sedgeba.
eleqtronebis ricxvi,romelic
saWiroa atomis savalento Sris
dasrulebisaTvis, Cveulebriv,
gansazRvravs ramdeni bmis
formireba SeuZlia am atoms. aq
naCvenebia miTiTebuli bmebis sami
xerxi; sivrciTi modeli moleku-
lis faqtobrivformasTan yvelaze
miaxlovebulia (ixile agreTve
suraTi 2.16).
saxelwodeba
(molekuluri
formula)
elqtronuli
garsis
diagrama
struqturuli
formula
sivrciTi
modeli
a) wyalbadi (H
2
).
wyalbadis or atoms erTi bmis war-
moqmna SeuZlia.
b) Jangbadi (O
2
).
ormagi bmis warmosaqmnelad-
Jangbadis ori atomi eleq tro nebis
or wyvils inawilebs.
g) wyali (H
2
O).
wylis molekulis warmosaqmnelad
wyalbadis ori atomi da
naxSirbadis erT atomi erTmaneTs
kovalenturi bmiT ukavSirdeba.
d) meTani (CH
4
).
meTanis warmosaqmnelad wyalba-
dis oTx atoms naxSirbadis erTi
atomis valentobis
dakmayofileba SeuZlia.
51
or atoms Soris eleqtronis gadacemisas uaryofiTi
muxtis erTi erTeuli natriumidan qlorze gadadis. na-
triums axla 11 protoni da mxolod 10 eleqtroni aqvs
da misi Sedegobrivi eleqtronuli muxtia 1+. damux-
tul atoms (an molekulas) ioni ewodeba. rodesac muxti
dadebiTia, ions, kaTions uwodeben, da piriqiT, qlo-
ris atoms, romelmac damatebiTi eleqtroni SeiZina,
axla 17 protoni da 18 eleqtroni aqvs da misi jamuri
eleqtronuli muxtia 1_. igi qloris ionad _ anionad
anu uaryofiTad damuxtul ionad gadaiqca. TavianTi
sawinaaRmdego muxtebis gamo kaTionebi da anionebi mi-
izidaven erTmaneTs; am mizidulobas ionuri bma ewode-
ba. eleqtronebis gadacema ar niSnavs bmis formirebas;
ufro sworad, igi SesaZlebls xdis bmis formirebas, ris
Sedegadac ori ioni warmoiqmneba.
naerTebs, romlebic ionur bmebs warmoqm nis, ionur
naerTebs anu marilebs uwodeben. CvenTvis cnobilia
ionuri naerTi _ natriumis qloridi (NaCl), rogorc
sufris marili (suraTi 2. 14). bunebaSi marilebi xSirad
gvxvdeba sxvadasxva zomisa da formis kristalebis sa xiT,
TiToeul maTganSi kaTionebisa da anionebis uzarmazari
raodenobaa Tav moyrili, romlebic erT maneTs eleqtru-
li mizidulobiT ukavSirdeba da samganzomilebian bad-
ed aris organizebuli. marilis kristali ar Seicavs
molekulas im azriT, rogorc es kovalentur naerTSia,
radgan kovalneturi bmebiT dkavSirebul molekulas
gansazRvruli zoma da atomebis raodenoba aqvs. ion-
uri naerTis formula, rogoricaa NaCl, mxolod el-
ementebis Tanafardobas miuTiTebs marilis kristalSi.
`NaCl~ molekula ar aris.
yvela marils ara aqvs kaTionebisa da anionebis Ta-
nabari raodenoba. magaliTad, ionur naerTs magniumis
qlorids (MgC
l2
) magniumis TiToeul ionze qloris
ori ioni aqvs. magniumma (
12
Mg) unda dakargos gareTa 2
eleqtroni, raTa atoms hqondes dasrulebuli savalen-
to garsi; amrigad, igi amJRavnebs kaTionad gadaqcevis
tendencias, Sedegobrivi muxtiT 2+ (Mg
2+
). aqedan gamom-
dinare, magniumis erT kaTions SeuZlia warmoqnas ion-
uri bma qloris or ionTan.
termini ioni agreTve mTlian molekulas miesad-
ageba, romelic eleqtrulad aris damuxtuli. magali-
Tad, marilSi amoniumis qloridi (NH
4
Cl) anioni qloris
erTi ionia (Cl-), magram kaTioni aris amoniumi (NH
4+
), sa-
dac azotis erTi atomi kovalenturadaa dakavSirebuli
wyalbadis 4 atomTan. mTeli amoniumis ionis eleqtruli
muxtia 1+, vinaidan mas erTi eleqtroni aklia.
garemo zemoqmedebas axdens ionuri bmis Zalaze.
ma rilis mSral kristalSi bmebi imdenad Zlieria, rom
kristalis orad gasapobad CaquCi da Roji aris saWiro.
Tumca, Tu imave kristals wyalSi moaTavsebT _ marili
gaixsneba, radgan ionebs Soris mizi duloba mcirdeba.
Semdeg TavSi SeityobT rogor xsnis wyali marilebs.
susti qimiuri bmebi
cocxal organizmebSi yvelaze ufro Zlieri qimiuri
bmebi kovalenturi bmebia, romlebic atomebs ujredis
molekulebis warmosaqmnelad akavSirebs. magram ujred-
Si sruliad aucilebelia ufro susti Sidamolekuluri
da molekulaTaSorisi bmebic, raSic sicocxlis Tvise-
bebi aseTi urTierTqmedebisas iCens Tavs. yvelaze ufro
mniSvnelovani didi biologiuri molekulebi TavianT
funqciur formas susti bmiT inarCuneben. amas garda,
rodesac ujredSi ori molekula Sedis kontaqtSi, isini
SeiZleba susti bmebiT droebiT miemagros erTmaneTs. Ses-
aZloa susti bmebis warmoqnis Seqcevadobas upiratesobac
hqondes: ori molekula erTad iyos, raime saxiT reagireb-
des erTmaneTTan, xolo Semdeg dascildes erTmaneTs.
cocxali organizmebisaTvis ramdenime tipis susti
qimiuri bma aris mniSvnelovani. erT-erTia ionuri bma,
romelic axlaxans ganvixileT. sxva tipis susti bma, ro-
melic agreTve mniSvnelovania sicocxlisaTvis, cnobi-
lia rogorc wyalbaduri bma.
wyalbaduri bmebi
susti qimiuri bmebis mraval saxeobas Soris wyalba-
duri bmebi imdenad mniSv nelovania cocxali organiz-
mebis qimiisaTvis, rom isini gansakuTrebiT sayur-
adReboa. wyalbaduri bma maSin warmoiqmneba, rodesac
wyalbadis atomi, romelic ko valenturi bmiTaa dakav-
Sirebuli erT uaryofiTad damuxtul atomTan, agreTve
meore uaryofiTad damuxtuli atomis mier miizideba.
suraTi 2.12 . polaruli kovalenturi bmebi wylis molekulaSi
vinaidan Jangbadi (O) ufro eleqtrouaryofiTia, vidre wy-
albadi (H), saziaro eleqtronebi ufro metad Jangbadiskenaa
gadaxrili.
amis Sede-
gad, Jang-
badze aris
nawilobriv
uaryofiTi
muxti, xolo
wyalbadze _
nawilobriv
dadebiTi.
52
cocxal ujredSi, uaryofiTad damuxtuli partniore-
bi, Cveulebriv, Jangbadis an azotis atomebia. daakvir-
diT 2.15 suraTs, romelzec asaxulia wyalbaduri bmebis
warmoqmnis martivi magaliTi wyalsa (H
2
O) da amoniums
(N H 4) Soris. Semdeg TavSi vnaxavT, rogor xdis SesaZlebels
wylis molekulebs Soris wyalbaduri bmebi zogierTi
mweris wyalze siaruls.
van der vaalsis urTierTqmedebis Za-
lebi atomebsa da molekulebs Soris
TviT arapolaruli kovalenturi bmebis mqone
molekulebs SeiZleba hqondes dadebiTad an uaryofiTad
damuxtuli ubnebi. vinaidan eleqtronebi gamudmebulad
moZraoben, isini yovelTvis simetriulad ar arian ga-
nawilebuli molekulaSi; raRac momentSi, maT SemTxveviT
SeiZ leba Tavi moiyaron molekulis erT an meore nawilSi,
ris Sedegadac miiReba gamudmebiT cvalebadi dadebiTi
da uaryofiTi muxtis `cxeli wer tilebi~, romlebic Sesa-
Zlebels xdis yvela atomisa da molekulis erTmaneTTan
Sewebebas. van der vaalsis uriTerTqmedeba sustia da
mxolod maSin aRiniSneba, roca atomebi da molekulebi
Zalze axlos arian erTmaneTTan. miuxedavad maTi sisus-
tisa, axlaxans naCvenebi iqna, rom van der vaalsis uriT-
erTqmedeba ganapirobebs xvlik gekonis (marcxniv) unars
avides kedelze. gekons yoveli fexis TiTze asobiT
aTasi cicqna qercli aqvs. TviT qercls wverze mravalri-
suraTi 2.14 natriumis qloridis kristali. N natriumis ionebi
(Na
+
) da qloris ionebi (Cl
-
) erTad kavdeba ionuri bmebis saSualebiT.
formula NaCl gveubneba, rom Na
+
da Cl
-
-is Sefardebaa 1:1.
suraTi 2.13. elqtronis gadacema da ionuri bmis warmoqmna. pirispir damuxtuli atomebis anu ionebis mizidvis Sedegia ionuri
bma. SesaZloa ionuri bma warmoiqmnas nebismier or sapirispirod damuxtul ions Soris, maSinac ki, rodesac isini ar warmoqmnilan erTi
elementidan meoreze eleqtronebis gadacemis Sedegad.
natriumis atomis erTaderTi savalen to eleqtro-
ni gadaadgileba, raTa miu erT des qloris atomis 7
savalento eleqtrons.
natriumis
atomi
qloris
atomi
TiToeul miRebul ions dasrulebuli savalento
Sre aqvs. ionuri bmis warmoqmna SesaZlebelia
uaryofiTad damuxtul ionebs Soris.
natriumis ioni , qloris ioni
natriumis qloridi (NaCl)
53
cxovani gamonaz-
ardebi aqvs, rom-
lebic Sexebis
ze dapirs zrdis.
ro gorc Cans, van
der vaalsis urT-
ierTqmedeba qer-
clis zeda na wilis
molekulebsa da
ked lis zedapiris
molekulebs Soris
imdenad mravalric-
xovania, rom miuxedavad maTi individualuri sisustisa,
erTad maT gekonis sxeulis wonis Sekaveba SeuZlia.
van der vaalsis urTierTqmedeba, wyalbaduri bmebi,
ionuri bmebi da sxva susti bmebi SeiZleba warmoiqmnas
ara marto molekulebs Soris, aramed erTiD didi, magali-
Tad, cilis molekulis sxva dasxva ubnebs Sorisac. miuxe-
davad imisa, rom calke es bmebi sustia, maTi erToblivi
moqmedebiT didi molekulis samganzomlebiani formis
gaZliereba miiRweva. susti bmebis metad mniSvnelovani bi-
ologiuri rolis Sesaxeb ufro mets SeityobT me-5 TavSi.
molekulis forma da funqcia
molekulas damaxasiaTebeli zoma
da forma aqvs. molekulis zusti
forma, Cveulebriv, metad mniS-
vnelovania mi si cocxal ujredSi
funqcionirebisaTvis.
ori atomisagan Se m dgari mo-
lekula, rogoricaa magaliTad H
2

an O
2
, yovelTvis erT xazzea, magram
molekulas, romelic or atomze mets
Seicavs, ufro rTuli struqtura
aqvs.
es formebi atomTa orbitebis
mdebareobi Taa ganpirobebuli. ro-
desac atomi kovalentur bmas qmnis,
orbitebi TavianT savalento Sre
gadaadgildeba. atomebSi, romelTac
savalento elqtronebi ori ve s da P p or-
bitaze aqvs (suraTi 2.9), erTi s da erTi
P orbita ganicdis hibridizacias da war-
moqmnis 4 axal hibridul orbitas, romelTac
atomis birTvis ubnidan wagrZelebuli, identu-
ri wveTebis forma aqvs (suraTi 2.16a). Tu wveTebis
wagrZelebul boloebs xazebiT SevaerTebT, miviRebT
piramidis msgavsi geometriuli figuris _ tetraedrs,
konturs.
wylis molekulaSi (H
2
O) Jangbadis atoms, ori hi-
briduli orbitidan saziaro savalento garsi aqvs wyal-
badis atomTan (suraTi 2.16 b). Sedegad miiReba moleku-
la, romelsac daaxloebiT V-s magvari forma aqvs, misi
ori kovalenturi bma 104.5
0
-ian kuTxes qmnis.
meTanis molekulas (CH
4
) dasrulebuli tetraedris
forma aqvs, radgan naxSirbadis oTxive hibriduli orbi-
ta saziaroa wyalbadis atomTan (suraTi 2.16 b). naxSir-
badis atomi centrSia, xolo misi oTxi kovalenturi bma
suraTi 2.15. wyalbaduri bma
wyalbaduri bma Sedegia im mizidvis, romelic warmoiqmneba nawilobrivad dadebiTi mixtis mqone
wylis wtalbadis atomsa da amoniumis nawilobriv uaryofiTi muxtis mqone azotis atoms Soris
suraTi 2.16 hibriduli orbitebis Sesabamisi molekulebis
formebi.
s orbita
sami p orbita
oTxi hibriduli orbita
a) orbitebis hibridizacia. savalento garsis erTi s da
sami p orbita kovalenturi bmis warmoqmnaSi monawileobs
da erToblivad tetraedris formis hibridul orbitas qm-
nis. orbitebi warmosaxviTi tetraedris oTxi kuTxisakenaa
wagrZelebuli (vardisferi konturi).
b) molekulis formis modelebi. sami modeli, romlebic
molekulis formaa, naCvenebia or magaliTze: wylisa da
meTanis. hibriduli orbitebis mdebareoba molekulebis
formas gansazRvravs.
Sevsebuli-
sivrciTi
modeli
sferul-
RerZuli
modeli
hibriduli orbitaluri mod-
eli (superpoziciur sferul-
RerZul modelTan erTad)
Tavisufali
eleqtronuli wyvili
wyali (H
2
O)
meTani (CH
4
)
54
wyalbadis birTvebs tetraedris kuTxeebSi radialurad
ukavSirdeba. ufro did molekulebs, romlebic naxSir-
badis mravalricxovan atomebs Seicaven, ufro rTuli
forma aqvs. maT Soris mravladaa molekulebi, romelT-
anac cocxali materia Sedgeba. Tumca xSirad oTx sxva
atomTan dakavSirebuli naxSirbadis atomi, romelsac
tetraedris forma aqvs, aseTi molekulebis ganmeoreba-
di motivia.
molekulis forma biologiaSi gadamwyvetia, radgan
is gansazRvravs, rogor cnoben erTmaneTs da iZlevian
specifikur sapasuxo reaqcias biologiuri molekule-
bi. mxolod molekulebs, romelTac komplementaruli
forma aqvs, SeuZlia erTmaneTTan dakavSireba susti bme-
biT. tkivilis kontrolis meqanizmi am specifikurobis
magaliTia. bunebrivi sasignalo molekulebi, romelTac
endorfinebi ewodebaT, tvinis ujredebis zedapirze
specifikur molekulas _ receptors ukavSirdeba da
eiforiasa da tkivilis gayuCebas iwvevs. irkveva, rom
molekulebs, romelTac endorfinebis molekulis msgav-
si forma aqvs, analogiuri efeqti axasiaTebs. morfini,
heroini da sxva opiatiuri saSualebebi, magaliTad, imi-
taciuri endorfinebi, endorfinis receptorebs tvinSi
ukavSirdeba (suraTi 2.17). molekulis formis mniSvn-
eloba tvinis qimiaSi ilustrirebulia struqturisa
da funqciis damokidebulebis magaliTze. es biolgiis
erT-erTi unificirebuli Temaa.
koncefcia Semowmeba
2.3
1. ratom aris SeuZlebeli aseTi qimiuri struqtu-
ris arseboba ? H-C=C- H
2. ganmarteT ra akavebs atomebs erTad magniumis qlo-
ridis (MgCl2) kri,stalSi.

koncefcia 2.4
qimiuri reaqciebisas warmoiqmneba
da ixliCeba qimiuri bmebi
qimiuri bmebis warmoqmnasa da gaxleCas sdevs mate-
riis Semadgenlobis cvlilebebi, maT qimiur reaqciebs
uwodeben. amis magaliTia reaqcia wyalbadsa da Jangbads
Soris, ris Sedegadac wyali miiReba.
am reaqciis Sedegad iSleba H
2
-isa da O
2
-is kovalntu-
ri bmebi da H
2
O-s axali bma warmoiqmneba. rodesac qimiur
reaqcias vwerT, sawyisi nivTierebis, romelsac rea genti
ewodeba, produqtad gardaqmnis aRsaniSnavad, isars
viyenebT. koeficienti monawile molekulebis ricxvze
miuTiTebs. magaliTad, H
2
-is win koeficienti 2 niSnavs,
rom reaqcia wyalbadis ori molekuliT iwyeba. SevniSnavT,
rom produqtSi reagentebis yvela atomi igulisxmeba. ma-
teria qimiur reaqci inaxeba. reaqcias materiis Seqmna an
suraTi 2.17 molekuluri imitacia. morfini, tvinis bunebriv endorfinTan msgavsebis gamo, moqmedebs tkivilis SegrZnebasa da emociur
mdgomareobaze.
b) endorfinis receptorebTan dakavSireba. endorfinis recep-
torebi tvinis ujredebis zedapirze ukavSirdebian rogorc en-
dorfins, aseve morfins.
a) endorfinisa da morfinis struqturebi. endorfinis molekulis
CarCoSi Casmuli nawili (marcxniv) tvinSi samizne ujredebs, recep-
toris molekulas ukavSirdeba. morfinis molekulis CarCoSi Casmuli
nawili (marjvniv) misi axlo analogia.
bunebrivi
endorfini
morfini
naxSiri
wyalbadi
azoti
gogirdi
JA ngbadi
tvinis ujredi
endorfinis
receptorebi
bunebrivi
endorfini
morfini
55
daSla ki ara, mxolod misi reorganizacia SeuZliaT.
fotosinTezi, romelic mwvane mcenareebis ujre-
debSi aRiniSneba, gansakuTrebiT mniSvnelovani magali-
Tia imisa, rogor xdeba materiis reorganizacia qimiuri
reaqciis dros. adamianebi da sxva cxovelebi, sabolood,
damokidebulnia fotosinTezisas warmoqnil sakvebsa da
Jangbadze da es procesi TiTqmis mTeli ekosistemebis
safuZvelia. fotosinTezis process ajamebs Semdegi qi-
miuri stenografiuli Canaweri:
6 CO
2
+ 6 H
2
O C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2
fotosinTezis nedleulia naxSirorJangi (CO
2
), rac
haeridan miiReba da wyali (H2O), romelic niadagidan
Seiwoveba. mzis sinaTlis moqmedebiT mcenaris ujred-
Si xdeba am komponentebis gardaqmna Saqrad, romelsac
glukozas (C
6
H
12
O
6
) uwodeben da Jangbadis molekulad
(O
2
) _ Tanaproduqtad, rasac mcenare garemoSi gamo-
yofs (suraTi 2.18). miuxedavad imisa, rom fotosinTezi
faqtobrivad, mravali qimiuri reaqciis Tanmimdevro-
baa, sabolood, mainc imave saxisa da raodenobis atom-
ebs viRebT, rac dasawyisSi gvqonda. ubralod materiam
reorganizacia ganicada mzis sinaTlis mier miwodebuli
energiis STanTqmis Sedegad.
zogierTi qimiuri reaqcia dasrulebul saxes iRebs
anu mTeli reagentebi pro duqtebad gardaiqmneba. ma-
gram reaqciaTa umravlesoba _ Seqcevadia, winamorbedi
reaqciis produqtebi Sebrunebuli reaqciis reagentebi
xdeba. magaliTad, wyalbadisa da azotis molekulebs
SeuZlia reaqciaSi Sesvla amiakis warmoqmna, magram amia-
ki iSleba kidevac da aRdgeba:
3 H
2
+ N
2

2 NH
3
urTierTsapirispiro isrebi reaqciis Seqcevadoba-
ze miuTiTebs.
erT-erTi faqtori, romelic reaqciis siCqareze
zemoqmedebs, reagentebis koncentraciaa. rac metia re-
agentebis molekulaTa koncentracia, miT ufro xSirad
ejaxebian isini erTmaneTs da SesaZlebloba aqvT reaq-
ciaSi Sevidnen erTmaneTTan da warmoqmnian produqts.
produqtebzec igive SeiZleba iTqvas. produqtebis aku-
mulaciasTan erTad, Sejaxebebi, romelTac Sedegad Se-
qcevadi reaqcia mosdevs, gacilebiT xSiria. sabolood,
pirdapiri da sapirispiro reaqciebi erTi da imave siC-
qariT mimdinareobs, xolo produqtebisa da reagen-
tebis fardobiTi koncentracia aRar icvleba. wertils,
romelzec reaqciebi aTanabreben erTmanTs, qimiuri
wonasworoba ewodeba. es dinamikuri wonasworobaa,
reaqciebi mainc grZeldeba, magram produqtebsa da re-
agentebze Sedegobrivi efeqtis gareSe. wonasworoba
imas ki ar niSnavs, rom reagentebi da produqtebi Tana-
bari koncentraciiTaa, aramed imas, rom maTi koncentra-
cia stabilizebulia garkveuli TanafardobiT. reaqcia,
romelSic amiaki monawileobs wonasworobas aRwevs, ro-
desac amiaki iSleba imave siswrafiT, ra siswrafiTac
warmoiqmneba. am SemTxevevaSi, gacilebiT metia amiaki,
vidre wonasworobaSi myofi wyalbadi da Jangbadi.
qimiuri reaqciebis Temas kvlav davubrundebiT
sicocxlisaTvis mniSvnelovani sxvadasxva tipis mo-
lekulebis detaluri Seswavlis Semdeg. momdevno TavSi
yuradRebas gavamaxvilebT wyalze nivTierebaze, ro-
melSic cocxali organizmis yvela qimiuri procesebi
mimdinareobs.
koncefcia Semowmeba
2.4
1. wyalbadsa da Jangbads Soris, wylis warmoqm-
nis reaqcia sferul-RerZuli modelis saxiTaa
naCvenebi 44-e gverdze. daxazeT am reaqciis amsax-
veli eleqtronuli garsis diagrama.
2. rodis ufro swrafad miiRweva wonasworoba, re-
agentebidan produqtebis warmoqmnisas Tu piriq-
iT produqtebidan reagentebisas?
(pasuxebi ixile A danarTSi)
reagentebi reaqcia produqti
suraTi 2. 18. fotosinTezi: materiis reorganizaciaa mzis ener-
giis saSualebiT. mtknari wylis mcenare wylis Wiri (Elodea), qimiur
procesSi, romelic cnobilia rogorc fotosinTezi, naxSirorJan-
gisa da wylis atomebis reorganizaciiT Saqars warmoqnis; procesi
mzis sinaTlis meSveobiT modis moqmedebaSi. Saqris didi nawili Sem-
deg sxva sakveb molekulebad gardaiqmneba. molekuluri Jangbadi
(O2), fotosinTezis gverdiTi produqtia; yuradReba miaqcieT, Jang-
badis buStukebs, romlebic foTlebidan gamoiyofa.
56
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 2.1
materia Sedgeba qimiuri elementebisagan
sufTa da Sereuli saxi. Sereul formas
naerTi ewodeba.
elementebi da naerTebi. elementebi qimiurad ar
iSleba sxva nivTierebebad. naerTi Seicavs or an
met elements fiqsirebuli SefardebiT.
sicocxlis ZiriTadi elementebi. naxSirbadi,
Jangbadi, wyalbadi da azoti cocxali materiis
daaxloebiT 96%-s Seadgens. gamokvleva. rogor
akeTeben kosmosuri gruntis analizs sicocxlis
niSnebis arsebobaze?
koncefcia 2.2
elementTa Tvisebebi maTi atomebis
struq turazea damokidebuli
subatomuri nawilakebi. atomi elementis um-
ciresi erTeulia. atoms aqvs birTvi, romelic
dadebiTad damuxtuli protonebis, daumux-
tavi neitronebisa da uaryofiTad damuxtuli
eleqtronebis garemomcveli Rrublisagan Sedge-
ba.
atomuri ricxvi da atomuri masa. eleqtronu-
lad neitralur atomSi eleqtronebis ricxvi
protonebis ricxvis tolia.
izotopebi. elementebis umravlesobas ori an
meti izotopi aqvs, neitronebis gansxvavebuli
ricxviT, Sesabamisad, maTi masac gansxvavebulia.
zogierTi izotopi arastabiluria da nawilakebsa
da energias gamoyofs radioaqtiuri saxiT. ra-
dioaqtiuri niSandebuli atomebi biologebs bi-
ologiuri procesebis monitoringSi exmareba.
eleqtronebis energetikuli doneebi. atomSi
eleqtronebs specifikuri energetikuli doneebi
ukavia, romelTagan TiToeuli am atomis elqtro-
nuli garsiT SeiZleba iyos warmodgenili.
eleqtronis konfiguracia da qimiuri Tvise-
bebi. elqtronis konfiguracia atomis qi-
miur qcevas ganapirobebs. qimiuri qceva sava-
lento eleqtronebis yvelaze ganapira Sris
eleqtronebis ricxvzea damokidebuli. arasruli
savalento Sris mqone atomi qimiurad aqtiuria.
eleqtronis orbitebi. eleqtronebi moZraoben
orbitebze, specifikuri formis samganzomilebi-
an sivrceSi daTanmimdevrul Sreebzea lokalize-
buli.
aqtivoba aageT atomi
koncefcia 2.3
molekulis formireba da funqcionireba
atomebs Soris qimiur bmebzea
damokidebuli
kovalenturi bma. rodesac atomebi urTierTq-
medeben da asruleben TavianT savalento Sres,
warmoiqmneba qimiuri bmebi. calkeuli kovalentu-
ri bma or atoms Soris savalento eleqtronebis
wyvilis ganawilebaa. molekulebi or an met kova-
lenturad dakavSirebul atomebs Seicavs. po-
laruli kovalenturi bmis eleqtronebi metad
eleqtrouaryofiTi atomisaken ufro axlos mi-
izideba. kovalenturi bma arapolarulia, Tu
orive atomi erTi da igivea da aqedan gamomdinare,
erTnairad eleqtrouaryofiTic.
ionuri bmebi. O ori atomi SeiZleba imdenad gansx-
vavdebodes eleqtrouaryofiTobis mixedviT, rom
erTi an meti eleqtroni SeiZleba faqtobrivad
erTi atomidan meoreze gadavides. Sedegad miiRe-
ba uaryofiTad damuxtuli ioni (anioni) da dadeb-
iTad damuxtuli ioni (kaTioni). sapirispirod
damuxtul or ions Soris mizidulobas ionuri bma
ewodeba.
susti qimiuri bmebi. wyalbaduri bma aris susti
miziduloba erT eleqtrouaryofiT atomsa da wy-
albadis atoms Soris, romelic kovalenturadaa
dakavSirebuli meore eleqtrouaryofiT atom-
Tan. van der vaalsis urTierTqmedebas aRiniSneba
maSin, rodesac molekulis dadebiTi da uaryofi-
Ti ubnebi myisierad miizidaven erTmaneTs. susti
bmebi ufro mtkices xdis didi molekulebis for-
mas da xels uwyobs molekulebis erTmaneTTan mi-
magrebas.
molekulis forma da funqcia. molekulebis
forma maTi atomebis savalento orbitalebis
mdebareobiTaa ganpirobebuli. rodesac kovalen-
turi bma warmoiqmneba, s da p orbitalebi atomis
Tavi 2 mimoxilva
57
savalento garsSi SesaZloa gaerTiandnen da war-
moqmnan oTxi hibriduli orbita, romlebic war-
mosaxviTi tetraedris kuTxeebiskenaa wagrZele-
buli. amgvari orbitalebi ganapirobebs H2O-is,
CH4-is da mravali sxva ufro rTuli biologiuri
molekulis formas. F forma, Cveulebriv, erTi
biologiuri molekulis mier meoris cnobis
safuZvelia.

koncefcia 2.4
qimiuri reaqciebisas iqmneba
da iSleba qimiuri bmebi
qimiuri reaqciebisas reagentebi gardaiqmneba
sxva nivTierebad, maSin roca materia inaxeba. qi-
miuri reaqciebis umravlesoba Seqcevadia. qimiuri
wonasworoba miiRweva maSin, rodesac pirdapiri da
sapirispiro reaqciis siCqareebi Tanabaria .
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
1. elementi igivea saTvis, rac organo
saTvis.
a) atomi, organizmi
b) naerTi, organizmi
g) molkeula, ujredi
d) atomi, ujredi
e) naerTi, organela
2. terminSi mikroelementi mikro niSnavs:
a) elementi saWiroa Zalian mcire raodenobiT;
b) elementi SeiZleba gamoyenebul iqnes rogorc
markeri atomebis mosaniSnad organizmis
metabolizmis procesSi;
g) elementi Zalian iSviaTia dedamiwaze;
d) elementi aumjobesebs janmrTelobas, magram ar
aris Seucvleli organizmis xangrZlivi cxovelq-
medebisaTvis;
e) elementi swrafad gamoiyofa organizmidan.
3.
31
P radioaqtiur izotop
32
P-Tan SedarebiT aqvs:
a) gansxvavebuli atomuri ricxvi;
b) erTi neitroniT meti;
g) erTi protoniT meti;
d) erTi eleqtroniT meti;
e) gansxvavebuli muxti.
4. atomebi SeiZleba gamovsaxoT protonebis, neit-
ronebisa da eleqtronebis raodenobis CamoTv-
liT. magaliTad, 2p
+
; 2n
0
; 2
e-
heliumisaTvis.
romeli atomia Jangbadis
18
O izotopi?
a. 6p
+
; 8n
0
; 6
e-
b. 8p
+
; 10n
0
; 8
e-
g. 9p
+
; 9n
0
; 9
e-
d. 7p
+
; 2n
0
; 9
e-
e. 10p
+
; 8n
0
; 9
e-
5. gogirdis atomuri ricxvia 16. gogirdi reagirebs
wyalbadTan kovalenturi bmis saSualebiT da
warmoqmnis naerTs _ gogirdwyalbads. gogirdis
eleqtronuli konfiguraciis safuZvelze SeiZle-
ba winaswar vivaraudoT, rom naerTis molekuluri
formula iqneba:
a. HS; b. HS
2
; g. H
2
S; d. H
3
S
2
; e. H
4
S.
6. ganixileT naxSirbadis, Jangbadis, wyalbadisa da
azotis valentoba da gansazRvreT, am molekule-
bidan romlis arsebobis albaTobaa ufro maRali?
a.
b. d.
g.
7. atomis reqciisunarianoba damokidebulia:
a. birTvidan gareTa eleqtronuli Sris dacilebis
saSualo manZilze;
b. savalento SreSi gauwyvilebeli eleqtronebis
arsebobaze;
g. yvela eleqtronuli Sris potenciuri ener-
giebis jamze;
d. savalento Sris potenciur energiaze;
e. s da p orbitaTa energiebs Soris sxvaobaze.
8. yvela anionuri atomisaTvis swori debulebebaa?
a. atoms meti eleqtronebi aqvs, vidre protonebi;
b. atoms meti protonebi aqvs, vidre eleqtrone-
bi;
g. atoms naklebi protonebi aqvs, vidre imave el-
ementis neitralur atoms;
d. atoms meti neitronebi aqvs, vidre protonebi;
e. Sedegobrivi muxtia 1_.
9. tireebis nacvlad koeficientebi unda movaTavsoT
ise, rom yvela atomi produqtad iqnes miCneuli:
C
6
H
12
O
6
___ C
2
H
6
O + ___ CO
2
58
a. 1; 2 b. 2; 2 g. 1; 3 d. 1; 1 e. 3; 1
10. s nebismier qimiur reaqcias, romelmac wonasworo-
bas miaRwia,sworad aRwer debuleba?
a. produqtis koncentracia reagentis koncen-
traciis tolia;
b. pirdapiri reaqciis siCqare sapirispiro reaq-
ciis siCqaris tolia;
g. rogorc pirdapiri, aseve sapirispiro reaqcie-
bi Sewyvetilia;
d. reaqcia axla Seuqcevadia;
e. reagentebi ar aris darCenili.
sakontrolo kiTxvaris pasuxebi ixileT A
danarTSi.
damatebiTi kiTxvebisaTvis ixelmZRvaneleT
vebsaitiT an CD-ROM-iT.
evoluciuri kavSiri
teqstSi xazgasmulia, rom bunebrivad arsebuli
elementebis procentuli Semcveloba, romlebisganac
Sedgeba adamianis organizmi (ix. cxrili 2.1), sxva or-
ganizmebSi aRmoCenili elementebis procentuli Sem-
cvelobis msgavsia. rogor axsniT am msgavsebas orga-
nizmTa Soris?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
mdedrobiTi abreSumis Wiis peplebi (Bombyx mori)
mamrebs izidaven qimiuri signalis gamoyofiT, romelic
haerSi vrceldeba. aseulobiT metriT dacilebul mamrs
SeuZlia aRmoaCinos es molekula da misi wyarosken gaf-
rindes. sensoruli organoebi, romlebic ganapirobeben
qcevas, savarcxlis msgavsi antenebia, romlebic fo-
toze Cans. antenis TiToeuli filamenti aRWurvilia
aTasobiT receptoruli ujrediT, romelic sasqeso
atraqtans aRmoaCens. warmoadgineT hipoTeza imaze
dayrdnobiT, rac am TavSi SeiswavleT da raTa axseniT
mamri peplis unari aRmoaCinos specifikuri molekula
haerSi mravali sxva molkulis arsebobisas. riT daasab-
uTebT Tqvens hipoTezas? SeimuSaveT eqsperimenti erT-
erTi am mtkicebulebis Sesamowmeblad.
mecnieruli kvleva
erTxel, naomi kempbelma, aeroportSi cdisas yuri
mohkra aseT gancxadebas: `paranoia da uvicobaa wuxde
mrewvelobasa da soflis meurneobaze, romelic garemos
Tavisi qimiuri narCenebiT abinZurebs. bolos da bolos,
es nayarnuyaric xom imave atomebisagan Sedgeba, rac ukve
arsebobs garemoSi~. rogor axsniT am mosazrebas?
59
3
Sesavali
molekula, romelic sicocxles
ganapirobebs
a
stronomebi, axlad aRmoCenili planetebis, Soreul
orbitebze moZravi varskvlavebis Seswavlisas imedovne-
ben, rom mzis sistemas daSorebul am sxeulebze, wylis
kvals miagneben; vinaidan, rogorc cnobilia, wyali aris
nivTiereba, romelic aq, dedamiwaze, SesaZlebels xdis
sicocxlis arsebobas. yvela Cveni msgavsi organizmi
ZiriTadad wylisagan Sedgeba da cxovrobs garemoSi,
sadac wyali dominirebs. dedamiwaze, da SesaZloa sxva
planetebzec, wyali biologiuri garemoa.
dedamiwaze sicocxle wyalSi daiwyo da vidre xmele-
Tze gavrceldeboda, iq 3 miliardi wlis ganmavlobaSi
viTardeboda. Tanamedrove sicocxle, TviT xmeleTze
sicocxlec (xmeleTis binadarTaTvis), wyalTan dakav-
Sirebuli rCeba. yvela cocxal arsebas, nebismier sxva
nivTierebaze metad wyali esaWiroeba. mag. adamians
sakvebis gareSe SeuZlia gaZlos ramdenime kviris man-
Zilze, magram uwylod mxolod erT kviras an daaxloe-
biT amdens Zlebs. wylis molekulebi monawileobas iRebs
bevr qimiur reaqciaSi, romlebic sicocxlis SesanarCu-
nebladaa saWiro. ujredebis umravleosoba wyliT aris
garemoculi, xolo TviT ujredebis 70-90% wyali Sead-
gens. dedamiwis zedapiris sami meoTxedi wyliTaa dafa-
ruli (suraTi 3.1). Tumca, wylis udidesi nawili Txevadi
formiT arsebobs, igi dedamiwaze agreTve yinulisa da
orTqlis saxiTacaa warmodgenili. wyali bunebriv gare-
moSi arsebuli erTaderTi Cveulebrivi nivTierebaa, ro-
melic materiis samive fizikur mdgomareobaSi myarSi,
Txevadsa da gazobrivSi, gvxvdeba.
wylis siWarbe dedamiwis dasaxlebis mTavari mize-
zia. klasikur wignSi, romelsac garemos adeqvaturoba
ewodeba, ekologi lourens hendersoni aSuqebs si-
cocxlisaTvis wylis mniSvnelobas. aRiarebs ra, rom
sicocxle ganicdis garemosadmi adaptacias bunebrivi
seleqciis gziT, hendersoni xazs usvams im faqts, rom
sicocxlis arsebobisaTvis garemo, pirvel rigSi, Sesaf-
erisi sacxovrebeli unda iyos. am TavSi, Tqven SeityobT
Tu rogor iZleva wylis molekulis struqtura sxva
molekulebTan, maT Soris wylis sxva molekulebTan,
susti qimiuri bmebis warmoqmnis saSualebas. es unari ga-
napirobebs unikalur Tvisebebs, romlebic xels uwyobs
da uzrunvelyofs cocxali sistemebis arsebobas Cvens
planetaze. am TavSi Tqveni amocanaa, ganaviTaroT kon-
ceptualuri gageba imisa, Tu rogor uwyobs wyali xels
dedamiwaze sicocxlisaTvis Sesabamisi garmos Seqmnas.

koncefcia 3.1
wylis molekulebis polarobis
Sedegi wyalbaduri bmaa
wyali imdenad Cveulebrivia, rom iolia mxedvelo-
bidan gamogvrCes is faqti, rom igi gansakuTrebuli niv-
Tierebaa, mravali eqstraordinaruli TvisebiT. mivyveT
emerjentuli Tvisebebis Temas, Cven SegviZlia Tvali ga-
vadevnoT wylis unikalur qcevas, mis struqturasa da
molekulebis urTierTqmedebas.
wyali da sicocxlisTvis
Sesabamisi garemo
suraTi 3.1 dedamiwis xedi kosmosidan, romelzec
Cvens planetaze wylis siWarbea naCvenebi
3.1 wylis molekulebis polarobis Sedegi wyalba-
duri bmebia.
3.2 wylis oTxi emerjentuli Tviseba xels uwyobs
dedamiwaze sicoclisaTvis Sesabamisi garemos
Seqmnas.
3.3 wylis molekulebis disociacias mJava da fuZe
pirobebamde mivyavarT, rac gavlenas axdens
cocxal organizmebze.
ZiriTadi koncefciebi
60
calke aRebuli wylis molekulis Seswavla TiTqos
iolia. wyalbadis ori atomi Jangbadis atoms erTi kova-
lenturi bmiT ukavSirdeba. vinaidan Jangbadi ufro
eleqtrouaryofiTia vidre wyalbadi, polaruli bmis
eleqtronebi met dros Jangbadis atomis siaxloves at-
areben. sxva sityvebiT, bmebi, romlebic wylis moleku-
laSi atomebs erTmaneTTan akavSirebs, polaruli kova-
lenturi bmebia. wylis molekulas V-magvari forma aqvs,
igi polaruli molekulaa, rac imas niSnavs, rom moleku-
lis sapirispiro boloebs sawinaaRmdego muxti aqvT.
Jangbadis ubans molekulaSi nawilobriv uaryofiTi
muxti (-) aqvs, xolo wyalbadisas nawilobriv dadeb-
iTi (+) (ix. suraTi 2.12).
wylis anomaluri Tvisebebi am polarul molekulebs
Soris mizidulobiTaa gamowveuli. miziduloba _ eleq-
trulia; erTi molekulis sustad dadebiTi wyalbadi
axlomyofi molekulis sustad uaryofiTi Jangbadis
mier miizideba. amgvarad, ori molekula erTmaneTs
wyalbaduri bmiT ukavSirdeba (suraTi 3.2). Tumca,
Txevadi wylis nimuSSi molekulebis organizeba ga-
mud mebiT icvleba; ne bis mier mocemul momentSi, bev-
ri molekula mravalricxovani wyalbaduri bmi Taa
da kavSirebuli. emerjentuli Tvisebebi wylis eqs tra-
ordinaruli Tvisebebia, rac wyalbaduri bmebis Sedegia.
igi molekulebis struqturuli organizaciis ufro
maRal safexurs ganapirobebs.
koncefcia Semowmeba
3.1
1. ra aris eleqtrouaryofiToba da rogor moqmedebs
igi wylis molekulebs Soris urTierTqmedebaze?
2. ratom aris naklebad sarwmuno, rom wylis ori
mezobeli molekula amgvarad iyos organizebuli?
H H
O O
H H
savaraudo pasuxebi ixile A danarTSi
koncefcia 3.2
wylis oTxi emerjentuli
Tviseba xels uwyobs dedamiwaze
sicocxlisaTvis Sesabamis
garemos
Cven ganvixilavT wylis oTx Tvi sebas, romlebic
xels uwyobs dedamiwis, rogorc sicocxlisaTvis Sesaf-
erisi garemos Camoyalibebas. esenia: wylis SeWidulobis
Tviseba, temperaturis regulirebis unari, misi gafar-
Toeba gayinvisas da misi, rogorc gamxsnelis mraval-
ferovneba.
SeWiduloba
wyalbaduri bmebis Sedegad wylis molekulebi erT-
maneTis mimarT mWidrodaa ganlagebuli. rodesac wyali
Txevad mdgomareobaSia, misi wyalbaduri bmebi Zalzed
sustia; maTi simtkice kovalenturi bmebis daaxloebiT
erT meoceds Seadgens. isini Zalian maRali sixSiriT war-
moiqmneba, iSleba da xelaxla formirdeba. TiToeuli
wyalbaduri bma mxolod wamis ramdenime metrilionedis
ganmavlobaSi arsebobs, magram molekulebi gamudmebiT
warmoqmnian axal bmebs partniorebTan. amrigad, nebismi-
er SemTxvevaSi, wylis molekulebis didi procenti da-
kavSirebulia Tavis mezobel molekulasTan, rac wyals,
bevr sxva siTxesTan SedarebiT ufro met struqturu-
lobas aniWebs. mTlianobaSi, wyalbaduri bmebi nivTiere-
bas erTad akavebs. am fenomens SeWiduloba ewodeba.
SeWiduloba, wyalbaduri bmebis gamo, mcenareebSi
xels uwyobs wylisa da gaxsnili sakvebi nivTierebebis
transportirebas mizidulobis sawinaaRmdegod (suraTi
3.3). fesvebidan foTlebamde wyali wylis-gamtari ujre-
debis qselis saSualebiT aRwevs.
suraTi 3.2 wylis molekulebs Soris arsebuli wyalbaduri
bmebi. wylis polaruli molekulis damuxtuli ub nebi mezobeli
molekulebis sawinaRmdegod damuxtuli nawilebis mier miizideba.
TiToeul molekulas wyalbaduri bmis Seqmna mraval partniorTan
SeuZlia, xolo es asociacia gamudmebiT icvleba. nebismier Sem-
TxvevaSi, Txevad wyalSi, 37C-ze (adamianis sxeulis temperatura)
molekulebis daaxloebiT 15% oTx partniorTan, xanmokle klas-
terebSi aris dakavSirebuli.
wyalbaduri bma
61
foTlidan wylis aor Tq lebasTan erTad, wyalba-
duri bmebi aiZulebs wylis molekulebs datovos
boWko ebi, raTa molekulebma qve moT imoZraon, xolo
aRma svla ki, fesvebidan mTel sigr Zeze, wylis-gamtari
ujredebis saSualebiT xdeba. adhesia, erTi nivTierebis
meoris mimarT CaWideba, agreTve TamaSobs garkveul
rols. wylis SeWiduloba ujredebis kedlebTan xels
uwyobs win aRudges dedamiwis mizidulobis Zalas.
wylis SeWidulobasTan aris dakavSirebuli zedapi-
ruli daWimuloba _ sazomi imisa, Tu ramdenad Znelia
siTxis zedapiris gaWimva an darRveva. wyals, yvela sxva
siTxesTan SedarebiT ufro didi zedapiruli daWimu-
loba aqvs. wyalsa da haers So ris sivrcis SualedSi
aris wylis molekulebis kanonzomieri wyoba, romelic
erTmaneTsa da wylis qveda fenas wyalbaduri bmebiT
akavSirebs. amiTaa ganpirobebuli wylis moqmedebis xa-
siaTi, TiTqos igi uxilavi apkiT iyos dafaruli. Tqven
SeiZleba daukvirdeT wylis zedapirul daWimulobas,
Tu Wiqas odnav gadaavsebT wyliT; wyali kides ascdeba.
moviyvanoT sxva magaliTi biologiidan: zogierT cxov-
els SeuZlia idges, iaros, an irbinos wyalze misi zeda-
piris daurRvevlad (suraTi 3.4).
temperaturis regulireba
wyali aregulirebs haeris temperaturas, radgan
igi, ufro Tbili haeridan STanTqavs siTbos, xolo
dagrovil siTbos ufro gril haerSi gamohyofs. wyali
moqmedebs rogorc siTbos banki, vinaidan mas SuZlia
SedarebiT didi raodenobiT siTbos STanTqma da gamo-
hyofa, romlis drosac sakuTriv misi temperatura um-
niSvnelod icvleba. wylis am unaris gasagebad, Cven jer
mokled unda gavecnoT siTbosa da temperaturas.
wyali da temperatura
yvelafers rac moZraobs kinetikuri energia, anu
moZraobis energia gaaCnia. atomebsa da molekulebs ki-
netikuri energia aqvT, radgan isini yovelTvis moZrao-
baSi arian, Tumca aucileblad erTi garkveuli mimar-
TulebiT ar moZraoben. rac ufro swrafad moZraobs
molekula, miT metia misi kinetikuri energia. siTbo
aris mTeli kinetikuri energiis raodenobis sazomi, rac
materiis sxeulSi molekuluri moZraobiTaa gamowveu-
li. temperatura aris siTbos intensivobis sazomi,
romelic molekulebis saSualo kinetikuri energiiTaa
ganpirobebuli. rodesac izrdeba molekulebis saSua-
lo siCqare, Termometri mas temperaturis momatebiT
aRricxavs. siTbo da temperatura erTmaneTTanaa daka-
vSirebuli, magram erTi da igive ar aris. mocuravis tem-
peratura, romelic la-manSis sruteSi micuravs, ufro
maRalia vidre wylis, magram okeane, misi moculobis
gamo, gacilebiT met siTbos Seicavs.
rodesac gansxvavebuli temperaturis or sagans er-
Tad aTavseben, siTbo ufro Tbili sagnidan ufro grils
gadaecema, vidre orive sagnis temperatura erTmaneTs
ar gautoldeba. ufro gril saganSi, molekulebs siC-
qare ufro Tbili sagnis kinetikuri energiis xarjze
ematebaT. yinulis kubi sasmels acivebs ara siTxisaTvis
sicivis damatebiT, aramed imis gamo, rom igi siTxidan
siTbos STanTqavs, sakuTriv yinulis dnobisas.
am wignSi, Cven temperaturis maCveneblad celsiu-
sis skalas gamoviyenebT (celsiusi SemoklebiT C-Ti
aRiniSneba). zRvis doneze wyali 0C-ze iyineba da duRs
100C-ze. adamianis sxeulis temperatura saSualod
37C-ia, xolo komfortuli oTaxis temperatura daax-
loebiT 20-25C.
siTbos erTeuli, romelic mosaxerxebelia gamosay-
eneblad da am wignSia mocemuli, aris kaloria (kal).
kaloria aris siTbos is raodenoba, roemlic saWiroa 1
g wylis 1C-iT gasabobad. da piriqiT, kaloria agreTve
aris siTbos is raodenoba, romelic gamoiyofa 1 g wylis
1C-iT gacivebisas. kilokaloria (kkal), 1 000 kal, aris
siTbos is raodenoba, romelic saWiroa 1 kilogrami (kg)
wylis temperaturis 1C-iT asawevad. (sakvebis paketebze
aRniSnuli `kaloriebi~, faqtiurad kilokaloriebia).
kidev erT energiis aRmniSvneli erTeuli, romelic am
wignSi gamoiyeneba aris jouli (j). erTi jouli 0.239
kaloriis tolia; erTi kaloria 4.184 jouls utoldeba.
suraTi 3.3 wylis transportireba mcenareebSi. foTlebidan wy-
lis aorTqlebisas wyali, wylis-gamtari ujredebis saSualebiT, rom-
lebic am SemTxvevaSi, xis zroSia ganlagebuli, fesvebidan zemoT adis.
wyalbaduri bmebiT ganpirobebuli SeWiduloba, xels uwyobs ujredSi
wylis svetis erTad Sekavebas. wylis molekulebis adhesia ujredis
kedelTan exmareba maT dedamiwis mizidulobis Zalis daZlevaSi. am
Tvisebebis gamo, yvelaze maRal xeebs SeuZliaT wylis transportireba
100 metrze (m) ufro met simaRleze, rac daaxloebiT, niu-iork sitiSi
`emfaia sTeiT bildingis~ simaRlis erT meoTxeds Seadgens.
wylis-gamtari
ujredebi
62
wylis maRali kuTri Tbotevadoba
wylis unari moaxdinos temperaturis stabilizacia
misi SedarebiT maRali kuTri Tbotevadobis Sedegia.
nivTierebis kuTri Tbotevadoba ganisaRvreba rogorc
siTbos raodenoba, romlis STanTqma an dakargva unda
moxdes 1 g am nivTierebis temperaturis 1C-iT Sesacv-
lelad. CvenTvis ukve cnobilia wylis kuTri Tboteva-
doba, radgan Cven kaloria ganvsazRvreT rogorc siTbos
raodenoba, romelic iwvevs 1 g wylis temperaturis 1C-
iT Secvlas. aqedan gamomdinare, wylis kuTri Tboteva-
doba aris 1 kaloria/g/gradus celsiusze, abraviatura
1 kal/g/C. bevr sxva nivTierebasTan SedarebiT, wyals
uCveulod maRali kuTri Tbotevadoba aqvs. magaliTad,
eTilis spirtis (spirtis saxeobaa alkoholur sasmeleb-
Si) kuTri Tbotevadobaa 0.6 kal/g/C, rac imas niSnavs,
rom mxolod 0.6 kaloriaa saWiro 1 g eTilis spirtis
temperaturis 1C-iT asawevad.
maRali kuTri Tbotevadobis gamo wylis tempera-
tura, sxva nivTierebebTan SedarebiT, naklebad icv-
leba, rodesac igi STanTqavs an kargavs siTbos moce-
mul raodenobas. imis mizezi, rom Tqven SeiZleba TiTi
dagewvaT quraze mdgari qvabis liTonis saxelurze xe-
lis Sexebisas, maSin roca wyali qvabSi jer kidev nelT-
bilia, isaa, rom wylis kuTri Tbotevadoba aTjer aRe-
mateba rkinisas. sxva sityvebiT, mxolod 0.1 kal saWiro
1 g rkinis temperaturis 1C-iT asawevad. kuTri Tbote-
vadoba SeiZleba CaiTvalos imis sazomad, Tu ramdenad
kargad ewinaaRmedegeba nivTiereba sakuTari temper-
aturis cvlilebas, rodesac igi STanTqavs an gamohyofs
siTbos. wyali ewinaaRmdegeba temperaturis cvlilebas;
xolo rodesac temperaturas icvlis, igi STanTqavs an
gamohyofs SedarebiT didi raodenobiT siTbos yoveli
gradusiT cvlilebisas.
wylis maRal kuTr Tbotevadobas, mis bevr sxva
TvisebaTa msgavsad, wyalbadur bmebamde mivyavarT.
siTbo, wyalbaduri bmebis daSlisas STainTqmeba, xolo
wyalbaduri bmebis warmoqmnisas gamoiyofa. erTi kal-
oria siTbo wylis temperaturis SedarebiT nakleb cvl-
ilebas iwvevs, vinaidan, vidre wylis molekulebi ufro
swrafad moZraobas daiwyeben, siTbos udidesi nawili wy-
albaduri bmebis gasaxleCad gamoiyeneba. rodesac wylis
temperatura mcired dabla iwevs, mravali damatebiTi
wyalbaduri bma warmoiqmneba da energiis mniSnelovani
raodenoba siTbos saxiT gamoTavisufldeba.
ra mimarTebaSia wylis maRali kuTri Tbotevadoba
dedamiwaze arsebul sicocxlesTan? wylis did moculo-
bas SeuZlia STanTqos da daagrovos didi raodenobiT
mzis energia dRisiT, zafxulis periodSi, da mxolod
ramdenime gradusiT gaTbes. xolo RamiT, da zamTris
periodSi, wyals, romelic TandaTan civdeba, SeuZlia
haeris gaTboba. es aris mizezi imisa, rom sanapiroze,
Cveulebriv, ufro rbili klimatia, vidre xmeleTis Sida
regionebSi. wylis maRali kuTri Tbotevadoba agreTve
amJRavnebs tendencias moaxdinos okeanis temperaturis
stabilizacia, qmnis xelsayrel garemos wyalqveS si-
cocxlisaTvis. amrigad, misi kuTri Tbotevadobis gamo
wyali, romelic dedamiwis udides nawils faravs, inar-
Cunebs temperaturis fluqtuaciebs wyalSi da xmele-
Tze, sicocxlisaTvis dasaSveb farglebSi. amasTan, imis
gamo, rom organizmebi upiratesad wylisagan Sedgeba,
maT ufro metad SeswevT unari win aRudgnen TavianTi
sakuTari temperaturis clilebas, vidre im SemTxvevaSi,
naklebi Tbotevadobis siTxisagan rom Sedgebodnen.
gaciveba aorTqlebiT
nebismieri siTxis molekulebi erTmaneTis mimarT
axlos rCebian, vinaidan isini miizidaven erTmaneTs.
molekulebi sakmaod swrafad moZraoben, raTa gadala-
xon es miziduloba; maT SeuZliaT gamoeyon siTxes da
SeurTdnen haers gazis saxiT. siTxis am transformacias
siTxidan gazSi orTqlis warmoqmna an aorTqleba ewo-
deba. SegaxsenebT, rom molekulebis moZraobis siCqare
varirebs da rom temperatura, molekulebis saSualo
kinetikuri energiaa. TviT dabal temperaturazec ki
yvelaze swrafi molekula SeiZleba haerSi aRmoCndes.
zogierTi aorTqleba nebismier temperaturaze mimdi-
nareobs; magaliTad, Wiqa wyali oTaxis temperaturaze
saboloo jamSi aoTqldeba. Tu siTxes SeaTbeboben,
molekulebis saSualo kinetikuri energia gaizrdeba da
siTxe ufro swrafad aorTldeba.
aorTqlebis siTbo aris siTbos is raodenoba, ro-
melsac STanTqavs 1 g siTxe, Txevadi mdgomareobidan
gazobrivSi gardaqmnisas. amave mizeziT, wyals maRali
suraTi 3.4 wyalze siaruli. wylis maRali zedapiruli daWimu-
loba, wyalbaduri bmebis erToblivi Zalis Sedegia, rac saSualebas
aZlevs wylis mzomelebs iaron guburis zedapirze.
63
kuTri Tbotevadoba aqvs, da amasTan, siTxeebis umravle-
sobasTan SedarebiT _ maRali aorTqlebis siTbo. 25C-
ze, 1 g wylis asaorTqleblad daaxloebiT 580 kal siTboa
saWiro _ TiTqmis orjer meti, rac saWiroa 1 g spirtis
an amiakis asaorTqleblad. maRali aorTqlebis siTbo
wylis kidev erTi emerjentuli Tvisebaa, romelic gan-
pirobebulia wyalbaduri bmebiT, romlebic unda dair-
Rves, vidre molekulebi SesZleben siTxidan gamosvlas.
wylis maRali aorTqlebis siTbo xels uwyobs de-
damiwaze zomieri klimatis Seqmnas. mzis siTbos mniS-
vnelovani nawili, romelsac tropikuli zRvebi STanTqa-
vs zedapiruli wylis aorTqlebisas ixarjeba. Semdeg,
teniani tropikuli haeri cirkulirebs polusebis mi-
marTulebiT, kondensirebisas gamohyofs siTbos da wvi-
mas warmoqmnis.
siTxis aorTqlebasTan erTad, siTxis zedapiri, ro-
melic rCeba, civdeba. am SemTx vevaSi aorTqlebiT gacive-
bas aqvs adgili, vinaidan `yvelaze cxeli~ molekulebi,
romelTac yvelaze maRali kinetikuri energia aqvT, ro-
gorc Cans, gadavlen gazobriv mdgomareobaSi. TiTqos
kolejis asi yvelaze swrafi morbenali sxva skolaSi ga-
davida; xolo darCenili studentebis saSualo siCqare
ki Semcirda.
wylis aorTqlebiT gaciveba xels uwyobs temper-
aturis stabilurobas tbebSi da wyalsacavebSi da amas-
Tan, warmoadgens meqanizms, romelic axdens xmeleTis
organizmebis prevencias gadaxurebisagan. magaliTad,
wylis aorTqleba mcenaris foTlebidan, xels uwyobs
foTlis qsovilebis dacvas mzis sinaTleze metismeti
gaTbobisagan. oflis aorTqleba adamianis kanidan ga-
nabnevs sxeulis siTbos da xels uwyobs gadaxurebi-
sagan prevencias cxel dRes, rodesac daZabuli moq-
medebisas Warbi siTbo gamomuSavdeba. sicxeSi Warbi
tenianoba diskomforts aZlierebs, radgan wylis
maRali koncentracia, romelic haerSi orTqldeba,
sxeulidan oflis aorTqlebas ainhibirebs.
wylis masis izolacia motivtive
yinulis mier
wyali im mcirericxovan nivTierebebs miekuTvneba,
romelic myar mdgomareobaSi naklebad mkvrivia, vidre
TxevadSi. sxva sityvebiT, yinuli tivtivebs Txevad wy-
alze. maSin roca sxva nivTierebebi gamyarebisas ikumSeba,
am dros wyali farTovdeba. am egzotikuri qcevis mizezi,
kidev erTxel, wyalbadur bmebia. 4C-ze ufro maRal
temperaturaze, wyali sxva siTxeebis msgavsad iqceva,
farTovdeba gaTbobisas da ikumSeba gacivebisas. wyali
gayinvas iwyebs, rodesac misi molekulebi sakmarisad en-
ergiulad aRar moZraoben sakuTari wyalbaduri bmebis
gasaxleCad. rodesac temperatura 0C-mde ecema, wyali
kristalur meserSi emwyvdeva, wylis TiToeuli moleku-
la warmoqmnis bmebs oTx partniorTan (suraTi 3.5). wy-
albaduri bmebi molekulebs erTmaneTisagan sakmaod
dacilebiT, `xelis gawvdenaze~, amyofeben, ris gamoc,
4C-ze, yinuli daaxloebiT 10%-iT ufro naklebi simkvr-
ivisaa (10%-iT naklebi molekulebia imave moculobaSi),
vidre Txevadi wyali. rodesac yinuli STanTqavs sakma-
risi raodenobiT siTbos, da misi temperatura 4C-is ze-
viT adis, molekulebi Tavisufldebian da uaxlovdebian
erTmaneTs. 4C-ze wyali maqisimalur simkrvives aRwevs
suraTi 3.5 yinuli kristaluri struqtura da motivtive barieri. yinulis samganzomilebian kristalSi, TiToeuli molekula
wyalbaduri bmiTaa dakavSirebuli oTx mezobelTan. vinaidan kristali moculobiTia, yinuls naklebi molekulebi aqvs, vidre imave
moculobis Txevad wyals. sxva sityvebiT, yinuli naklebad mkvrivia vidre Txevadi wyali. motivtive yinuli xdeba barieri, romelic
icavs Txevad wyals ufro civi haerisagan. aq naCveneb zRvis organizms euphausid xamanwkas uwodeben; foto gadaRebulia antarqtikis
yinulqveS.
wyalbaduri
bma
yinuli
wyalbaduri bmebi s
tabiluria
Txevadi wyali
wyalbaduri bmebi gamudmebiT
iSleba da xelaxla
warmoiqmneba
64
da Semdeg gafarToebas iwyebs, radgan molekulebi ufro
swrafad moZraoben. daimaxsovreT, rom TviT Txevad wy-
alSic ki molekulebi erTmaneTTan dakavSirebuli arian
wyalbaduri bmebiT, Tumca, mxolod droebiT: wyalba-
duri bmebi gamudmebiT iSleba da xelaxla warmoiqmneba.
yinulis wyalze tivtivis unari, misi gamyarebis
procesSi gafarToebis gamo, garemos adeqvaturobis
mniSvnelovani faqtoria. yinuli rom iZirebodes, amis
Sedegad yvela gubura, tba da okeaneebic ki gaiyine-
boda da gamyardeboda, xolo sicocxle dedamiwaze,
rogorc viciT, SeuZlebeli gaxdeboda. zafxulis peri-
odSi okeanis mxolod zeda fena galRveboda ramdenime
gojis siRrmeze. amis nacvlad, rodesac wylis Rrma masa
civdeba, motivtive yinuli axdens mis qvemoT myofi Tx-
evadi wylis izolacias da iZleva sicocxlis arsebobis
SesaZleblobas gayinuli zedapiris qveS, rogorc es nax.
3.5 gamosaxul fotozea naCvenebi.
sasicocxlo xsnari
Wiqa wyalSi moTavsebuli Saqris natexi ixsneba. ris
Semdegac Wiqa Saqrisa da wylis erTgvarovan narevs Sei-
cavs, gaxsnili Saqris koncentracia narevSi yvelgan
erTi da igive iqneba. siTxes, romelic ori an meti niv-
Tierebis mTlianad homogenuri narevia, xsnari ewodeba,
xolo nivTierebas, romelic gaxsnilia masSi, gaxsnili
nivTiereba. am SemTxvevaSi, wyali aris gamxsneli, xolo
Saqari _ gaxsnili nivTiereba. wyalxsnari aris xsnari,
sadac wyali gamxsnelia.
Sua saukuneebis alqimikosebi cdilobdnen aRmoe-
CinaT universaluri gamxsneli, romelic yvelafers gax-
snida. maT naxes, rom wyalze ukeT araferi moqmedebs.
Tumca, wyali ar aris universaluri gamxsneli; es rom ase
yofiliyo, igi gaxsnida nebismier WurWels, romelSic is
inaxeba, maT Soris Cvens ujredebsac. magram wyali Zalian
mravalferovani gamxsnelia; es aris Tviseba, romelsac
wylis molekulis polarobasTan mivyavarT.
magaliTad davuSvaT, rom ionuri naerTis, natrium-
is qlo ridis (NaCl) kristali moTavsebulia wyalSi (su-
raTi 3.6). kristalis zedapirze natriumisa da qloris
ionebi gamxsnelisaken aris mimarTuli. am ionebsa da wy-
lis molekulebs aqvT ormxrivi afinuroba eleqtronu-
li mizidulobis gamo. wylis molekulis Jangbadis ubne-
bi uaryofiTad aris damuxtuli da natriumis kaTionebs
eWidebian. wylis molekulis wyalbadis ubnebi ki dadeb-
iTadaa damuxtuli da qloris anionis mier miizideba.
amis Sedegad, wylis molekulebi gars ertymis natri-
umisa da qloris calkeul ionebs, acalkevebs da icavs
erTmaneTisagan. wylis molekulis sferos, TiToeuli
gaxsnili ionis irgvliv, hidrataciuli garsi ewodeba.
marilis kristalis zedapiridan mis siRrmeSi momuSave
wyali sabolood yvela ions xsnis. amis Sedegia ori gaxs-
nili nivTiereba natriumis kaTionebi da qloridis an-
ionebi, romlebic homogenuradaa Sereuli wyalSi, gamx-
snelSi. sxva ionuri naerTebic agreTve ixsneba wyalSi.
magaliTad, zRvis wyali, cocxali ujredebis msgavsad
Zalian mravalferovan gaxsnil ionebs Seicavs.
wyalSi rom gaixsnas ar aris aucilebeli, rom naerTi
ionuri iyos; naerTebi, romlebic araionuri polaruli
molekulebisagan Sedgeba, rogorc mag. Saqrebi, agreTve
wylis polaruli
molekulebis
uaryofiTi ub-
nebi natriumis
kaTionebisaken
(Na+) miizideba
wylis polaruli
molekulebis
dadebiTi ubnebi
qloris anionebi-
saken (Cl-) mi-
izideba
suraTi 3.6 sufris marilis kristali wyalSi gaxsnisas. wylis molekulebis
sfero, hidrataciuli garsis saxelwodebiT, gars ertymis gaxnili nivTierebis
TiToeul ions.
wyalSi xsnadia. TviT iseTi didi molekulebic
ki rogorc cilebia, SeiZleba wyalSi gaixsnas
Tu maT zedapirze ionuri da polaruli ubnebi
aqvT (suraTi 3.7). polaruli naerTis bevri saxe-
oba (ionurTan erTad), rogoricaa biologiuri
siTxeebi _ sisxli, mcenaris wveni da ujreduli
siTxe _ wyalSi ixsneba. wyali sasicocxlo gamx-
snelia.
hidrofiluri da hidrofoburi
nivTierebebi
wylis mimarT afinur nebismier nivTierebas,
iqneba igi ionuri Tu polaruli, hidrofilurs
uwodeben (berZnulad hydro niSnavs wyals, xolo
philios moyvaruls). zogierT SemTxvevaSi, niv-
Tierebebi SeiZleba hidrofiluri iyos da faq-
tiurad ar ixsnebodes. magaliTad, ujredis
65
zogierTi komponenti iseTi didi molekulaa (an mra-
vali molekulis kompleqsia), rom isini ar ixsneba. amis
nacvlad, isini suspendirebuli rCebian ujredis wylian
siTxeSi. aseTi narevi aris koloidi, natifi nawilakebis
stabiluri suspenzia siTxeSi. hidrofiluri niv-
Tierebis sxva magaliTi, romelic ar ixsneba, aris bamba
mcenareuli produqti. bamba celulozis giganturi
molekulebisagan Sedgeba, naerTisagan, romelsac mra-
valricxovani nawilobriv dadebiTad da nawilobriv
uaryofiTad damuxtuli ubnebi aqvs, romlebic erTma-
neTs polaruli bmebiT ukavSirdeba. wyali ekvris celu-
lozis boWkoebs. amrigad, bambis pirsaxoci did samuSaos
asrulebs sxeulis SemSralebisas da amasTan, sarecxis
manqanaSi ar ixsneba. celuloza, mcenaris wylis gamtari
ujredebis kedlebSic gvxvdeba; Tqven ukve waikiTxeT Tu
wylis adhesia hidrofilur kedlebze rogor aZlevs wy-
als transportirebis saSualebas.
ra Tqma unda, aris nivTierebebi, romlebic ar arian
afinuri wylis mimarT. nivTierebebi, romlebic araion-
uri da arapolarulia, faqtiurad gandevnis wyals. am
nivTierebebs uwodeben (berZnulad phobos SiSi). mag-
aliTi samzareulodan _ mcenareuli zeTi romelic,
rogorc TqvenTvis cnobilia, mtkiced ar ereva wylisfu-
Zian nivTierebebs, magaliTad Zmars. zeTis molekulebis
hidrofoburi qceva ZiriTadad, SedarebiT arapolaru-
li bmebis, am SemTxvevaSi, naxSirbadsa da wyalbads So-
ris bmebis arsebobis Sedegia, romlebic eleqtronebs
TiTqmis Tanabrad inawileben. zeTis monaTesave hidro-
foburi molekulebi ujredis membranis mTavari ingre-
dientebia (warmoidgineT ra daemarTeboda ujreds misi
membrana xsnadi rom yofiliyo).
gaxnili nivTierebis koncentracia
wyalxsnarebSi
biologiuri qimia `sveli~ qimiaa. organizmSi,
reaqciebis umravlesobaSi wyalSi gaxnili nivTiere-
bebi monawileobs. qimiuri reaqciebis gasagebad, unda
vicodeT Tu ramdeni atomi da molekulaa CarTuli
masSi. amrigad, mniSvnelovania gavigoT Tu rogor unda
gamovTvaloT wyalxsnarSi wyalSi gaxsnili nivTierebis
koncentracia (gaxs nili nivTierebis molekulebis
ricxvi xsnaris moculobaSi).
eqsperimentis Catarebisas, molekulebis ricx-
vis gamosaTvlelad, masas viyenebT. CvenTvis cnobilia
TiToeuli atomis masa mocemul molekulaSi, ase rom,
SegviZlia gamovTvaloT misi molekuluri masa, ro-
melic ubralod, molekulaSi misi yvela atomis masebis
jamis tolia. magaliTisaTvis, gamovTvaloT Saqris
(saqarozis) molekuluri masa, romlis molekuluri
formulaa C
6
H
12
O
6
. naxSirbadis atomis masa, damrgva-
lebuli daltonebSi 12-ia, wyalbadis atomis masa
1, xolo Jangbadis atomis masa ki _ 16. amrigad, saqa-
rozis molekuluri masa 342 daltonia. ra Tqma unda,
molekulebis mcire raodenobis awonva arapraqtikulia.
amis gamo, Cven nivTierebebs Cveulebriv im erTeulebSi
vzomavT, romelTac moli ewodeba. iseve rogorc duJini
yovelTvis niSnavs 12 sagans, erTi moli (mol) warmoad-
gens obieqtebis zust ricxvs _ 6.0210
23
, romelsac avo-
gadros ricxvi ewodeba. gamomdinare iqidan, Tu rogor
iqna Tavdapirvelad gansazRvruli avogadros ricxvi
da daltonis erTeuli, 1 gramSi 6.0210
23
daltonia. es
mniSvnelovania, radgan Cven erTxel ganvsazRvreT iseTi
molekulis molekuluri masa rogoric saqarozaa. Cven
SegviZlia igive ricxvis gamoyeneba (342), magram gramis
(a) lizocimis molekula uwylo garemoSi
(b) lizocimis molekula (mewamuli) iseT wylian garemoSi, rogoricaa cremlebi an nerwyvi
(g) cilis zedapiris polaruli ubnebi wylis molekulebs izidavs
suraTi 3.7 wyalSi xsnadi cila. am suraTze naCvenebia adamianis lizocimi cila, romelic cremlsa da nerwyvSi gvxvdeba da
antibaqteriuli moqmedeba aqvs.
es Jangbadi lizo-
cimis molekulis
susti dadebiTi
muxtiT miizideba
es wyalbadi lizocimis molekulis
susti uaryofiTi muxtiT miizideba
a
b
g
66
erTeulSi, saqarozis 6.0210
23
molekulis masis, anu
erTi moli saqarozis (mas zogjer molarul masas uwo-
deben) warmosadgenad. amrigad, laboratoriaSi erTi
moli saqarozis misaRebad 342 g unda avwonoT.
molebSi qimiuri nivTierebebis raodenobis gazom-
vis praqtikuli upiratesoba imaSi mdgomareobs, rom
erTi nivTierebis moli molekulebis zustad imdenive
ricxvs Seicavs, ramdensac nebismieri sxva nivTierebis
erTi moli. Tu A nivTierebis molekuluri masa 342 dal-
tonia, xolo B nivTierebis _ 10 daltoni, maSin A niv-
Tierebis 342 g-Si molekulebis igive ricxvi iqneba, rac
B nivTierebis 10 g-Si. eTilis spirtis (C
2
H
5
O) erTi moli
agreTve Seicavs 6.0210
23
molekulas, magram misi masa mx-
olod 46 g-ia, vinaidan eTilis spirtis molekuluri masa
saqarozis molekulur masaze naklebia. molebSi gazomva
mosaxerxebelia laboratoriaSi momuSave mecnierebi-
saTvis nivTierebebis molekulebis fiqsirebuli Tana-
fardobiT Sesarevad.
rogor SegviZlia movamzadoT erTi litri (l) xsnari,
romelic 1 mol wyalSi gaxsnil saqarozas Seicavs? amis-
aTvis unda avwonoT 342 g saqaroza, TandaTan davumatoT
wyali da vurioT, vidre Saqari mTlianad ar gaixsneba.
Semdeg davumatoT sakmarisi raodenobiT wyali ise, rom
xsnaris mTeli moculoba 1 l-mde SevavsoT. am kuTxiT,
Cven gvaqvs saqrozis 1-molaruli (1 M) xsnari. molaroba
_ gaxsnili nivTierebis molebis raodenoba xsnaris erT
litrSi _ aris koncentraciis erTeuli, romelsac bi-
ologebi wyalxsnarebisaTvis yvelaze xSirad iyeneben.
koncefcia Semowmeba
3.2
1. aRwereT Tu rogor uwyobs xels wylis Tvisebebi
xeSi wylis aRma moZraobas.
2. ganmarteT popularuli gamonaTqvami: `es siTbo
ki ara, tenia~.
3. rogor SeiZleba wylis gayinvam riyis qvebi
gabzaros?
4. rogor daamzadebdiT 0.5 molarul (0.5 M) natri-
umis qloridis (NaCl) xsnars? (Na-is atomuri
masa 23 daltonia, xolo Cl-is _ 35.5 daltoni).
savaraudo pasuxebi ixile A danarTSi
koncefcia 3.3
wylis molekulebis disocia-
cias mivyavarT mJava da fuZe
garemomde, rac gavlenas axdens
cocxal organizmebze
wyalbadis atomi, romelic wylis or molekulas So-
ris wyalbadur bmaSi iRebs monawileobas, SemTxveviT
SeiZleba erTi molekulidan meorisaken gadaadgildes.
rodesac es xdeba, wyalbadis atomi tovebs eleqrons
da faqtiurad wyalbadis ionad, calkeul protonad
gardaiqmneba, romlis muxtia 1+. wylis molekulam,
romelmac protoni dakarga, axla hidroqsidis ionad
(OH
-
) gardaiqmneba, romlis muxtia 1_. protoni wylis
sxva molekulas ukavSirdeba da mas hidroniumis moleku-
lad (H
3
O
+
)gardaqmnis. qimiuri reaqcia Cven SegviZlia am
gziT gamovsaxoT.
Tumca, faqtiurad ase xdeba, Cven SegviZlia pro-
cesi gamartivebuli gziT warmovidginoT rogorc
wylis molekulis disociacia (separacia) wyalbadisa
da hidroqsidis ionebad.
H
2
O

H
+
+ OH
-
wyalbadis hidroqsidis
ioni ioni
rogorc ormxrivi isrebi miuTiTebs, es Seqceva-
di reaqciaa, romelic dinamiur wonasworobas aRwevs,
rodesac wyali imave siCqariT disocirdeba, ra siCqari-
Tac xelaxla warmoiqmneba H
+
-dan da OH
-
-dan. rogorc
es toloba miuTiTebs, wylis molekulebis koncentra-
cia bevrad aRemateba H
+
-isa da OH
-
-is koncentraciebs.
faqtiurad, sufTa wyalSi, yoveli 554 milionidan mx-
olod wylis erTi molekula disocirdeba. TiToeuli
ionis koncentracia sufTa wyalSi aris 10
-7
M (25C). es
niSnavs, rom 1 litr sufTa wyalSi aris molis mxolod
erTi aTmemilionedi wyalbadis ioni da hidroqsidis io-
nis igive raodenoba.
miuxedavad imisa, rom wylis disociacia Seqcevadi
da statistikurad iSviaTia, igi sicocxlis qimiaSi uki-
hidroqsidis ioni hidroniumis ioni
67
duresad mniSvnelovania. wyalbadisa da hidroqsidis
ionebi Zalian reaqciisunariania. maTi koncentraciebis
cvlileba mkveTrad moqmedebs ujredis cilebze da sxva
rTul molekulebze. rogorc vnaxeT, H
+
da OH
-
kon-
centraciebi sufTa wyalSi tolia, magram garkevuli ti-
pis xsnarebis damateba, romelTac mJava an fuZe ewodeba
arRvevvs am wonasworobas. biologebi e. w. pH skalas iy-
eneben, imis gansasazRvrad Tu ramdenad mJava an fuZea
(mJavas sapirispiro) xsnari. am TavSi Tqven SeityobT
mJavebis, fuZeebis, pH-is Sesaxeb da Tu ratom moqmedebs
Seuqcevadad organizmebze pH-is cvlileba.
pH-is cvlilebiT gamowvuli
zemoqmedeba
pH-is skalis ganxilvamde ganvixiloT ra aris mJave-
bi da fuZeebi da rogor urTierTqmedeben isini wyalTan.
mJavebi da fuZeebi
ra iwvevs wyalxsnarSi H
+
-is da OH
-
-is ionebis kon-
centraciis wonasworobis darRvevas? rodesac niv-
Tierebebi, romelTac mJavebs uwodeben wyalSi ixsneba,
maT damatebiTi H
+
SeaqvT wyalSi. ganmartebis Tanaxmad,
romelsac biologebi xSirad iyeneben, mJava aris niv-
Tiereba, romelic xsnarSi wyalbadis ionebis koncen-
tracias zrdis. magaliTad, rodesac wyals marilmJava
(HCl) emateba, qloridis ionidan wyalbadis ionebi diso-
cirdeba.
HCl H
+
+ Cl
-

H
+
-is damatebiTi wyaros (wylis disociacia sxva wy-
aroa) Sedegad miiReba xsnari, romelic met H
+
-s Seicavs
vidre OH
-
-s. aseTi xsnari cnobilia rogorc mJava xs-
nari.
nivTierebas, romelic xsnarSi wyalbadis ionebis
koncentracias amcirebs, fuZe ewodeba. zogierTi fuZe
pirdapir amcirebs H
+
-is koncentracias wyalbadis ionebis
miRebiT. magaliTad, amiaki (NH
3
) moqmedebs rogorc fuZe,
rodesac arasaziaro eleqtronuli wyvili azotis sava-
lento garsze xsnaridan miizidavs wyalbadis atoms, ris
Sedegadac amoniumis ioni (NH4
+
) warmoiqmneba:
NH
3
+ H
+

NH
4
+
sxva fuZeebi arapirdapir, disociaciis gziT, hidro-
qsidis ionis warmoqmniT amcireben H+-is koncentra-
cias, romelic Semdeg, xsnarSi wyalbadis ionTan urT-
ierTqmedebs, wylis warmoqmniT. erTi fuZe, romelic
am gziT moqmedebs natriumis hidroqsidia (NaOH), ro-
melic wyalSi ionebad disocirdeba:
NaOH Na
+
OH

sxva SemTxvevaSi, fuZe amcirebs H
+
-is koncentra-
cias. xsnars, romelSic H
+
-is da OH

-is koncentraciebi
tolia, neitralurs uwodeben.
SevniSnavT, rom HCl-is da NaOH-is reaqciebisaTvis
erTmagi isari gamoiyeneba. es naerTebi wyalSi Serevisas
srulad disocirdebian da aqedan gamomdinare, marilm-
Javas Zlier mJavas uwodeben, xolo natriumis fuZes
(hidroqsids) Zlier fuZes. amis sapirispirod amoniumi
SedarebiT susti fuZea. ormagi isrebi amiakis reaqciaSi
miuTiTebs, rom wyalbadis ionebis SeboWva da gamoTavi-
sufleba Seqcevadi reaqciaa, Tumca wonasworoba aq fiq-
sirebuli TanafardobiTaa NH
4
+
-dan NH
3
ken.
arsebobs agreTve susti mJavebi, romlebic Seqcev-
adad gamoaTavisufleben da ukan ibruneben wyalbadis
ionebs. magaliTad, naxSirbadis mJava, romelsac arse-
biTi funqcia aqvs mraval organizmSi:
suraTi 3.8 pH-is skala da pH-is mniSvnelobebi zogierTi wyalx-
snarisaTvis.
pH-is skala
mJavuri akumulato-
ris eleqtroliti
saWmlis momnelebeli
(kuWis) wveni, limo-
nis wveni
Zmari, ludi, Rvino,
koka-kola
pomidvris wveni
Savi yava
wvimis wyali
Sardi
sufTa wyali
adamianis sisxli
zRvis wyali
mwvari magneziis
suspenzia
niSaduris spirti
maTeTrebeli
Rumelis
sawmendi
68
H
2
CO
3

HCO
3
-
+ H
+

naxSirmJava bikarbonatis wyalbadis
ioni ioni
rodesac wyals naxSirmJava emateba, reaqciis wonas-
woroba marcxniv ixreba. erT jerze molekulebis mx-
olod 1% disocirdeba. da mainc, es sakmarisia imisaT-
vis rom H
+
-is da OH
-
-is wonasworoba neitraluridan
gadaixaros.
pH-is skala
nebismier wyalxsnarSi 25C-ze, H
+
-isa da OH
-
-is
koncentraciebi mudmivia da 10-14-is tolia. es SeiZleba
ase daiweros:
[H
+
] [OH
-
] = 10
-14
am tolobaSi frCxilebSi masSi Cawerili nivTierebis
moluri koncentraciaa miTiTebuli. neitralur xsnarSi
oTaxis temperaturaze (25C), [H
+
] = 10-7 da [OH
-
] = 10
-7
,
amrigad, am SemTxvevaSi, 10-14 maTi namravlia _ 10
-7
10
-
7
. Tu xsnars sakmarisi mJava emateba [H
+
]-is 10
-5
M-mde
gasazrdelad, maSin [OH
-
] eqvivalenturi raodenobiT
10-9 M-mde mcirdeba (SevniSnavT, rom 10
-5
10
-9
= 10
-14
).
es mudmivi damokidebuleba gamoxatavs M mJavebisa da fu-
Zeebis qcevas wyalxsnarebSi. mJava ara martoO umatebs
wyalbadis ionebs xsnars, aramed arTmevs hidroqsidis
ionebsac, vinaidan H
+
urTierTqmedebs OH
-
-Tan, wylis
warmoqmniT. fuZes sapirispiro gavlena aqvs, zrdis OH
-

-is koncentracias, magram amcirebis H
+
-isas, wylis war-
moqmniT. Tu wyals sakmarisi raodenobiT fuZe emateba
OH
-
-is koncentraciis 10
-4
M-mde asawevad, es iwvevs H
+
-
is koncnetraciis 10
-10
M-mde dacemas. Tu CvenTvis cno-
bilia wyalxsnarSi H
+
-is an OH
-
-is koncentracia, Segvi-
Zlia meore ionis koncentracia davadginoT.
vinaidan xsnarebis H
+
-is da OH
-
-is koncentracie-
bi 100 trilioni, an ufro meti koeficientiT SeiZleba
icvlebodes, mecnierebma aRmoaCines am cvlilebis gamo-
saxvis ufro mosaxerxebeli gza vidre mol/litrSi. pH-
is skala (suraTi 3.8) H
+
-isa da OH
-
-is koncentra-
ciebis diapazonia logariTmis gamoyenebiT. xsnaris pH
ganisazRvreba rogorc wyalbadis ionis koncentraciis
uaryofiTi logariTmi (fuZe 10):
pH = - log [H
+
]
neitraluri wyalxsnarisaTvis [H
+
] 10
-7
M-ia, rac
tolia:
- log 10
-7
= - (-7) = 7
SevniSnavT, rom H+-is koncentraciis zrdasTan er-
Tad pH mcirdeba. aRsaniSnavia agreTve, rom miuxeda-
vad imisa, rom pH-is skala damokidebulia H
+
-is kon-
centraciaze, igi OH
-
-is koncentraciasac gulisxmobs.
xsnarSi, romlis pH-ia 10, wyalbadis ionTa koncentra-
cia 10
-
10
M-ia, xolo hidroqsidis ionTa koncentracia
10
-4
M.
25C-ze neitraluri wyalxsnaris pH
7
-ia, skalis Suaw-
ertili. pH-is sidide, romelic 7-ze naklebia, aRniSnavs
mJava xsnars: rac ufro dabalia cifri, miT ufro mJava
xsnaria. fuZe xsnarebisaTvis pH
7
-ze naklebia. biolo-
giuri siTxeebis umravlesobis pH diapazoni 6-8. Tumca,
aris ramdenime gamonklisi, maT Soris adamianis kuWis
wvenis Zlieri mJava, romlis pH daaxloebiT 2-is tolia.
SegaxsenebT, rom pH-is TiToeuli erTeuli H
+
-isa
da OH
-
-is aTjerad sxvaobas warmoadgens. swored es
maTematikuri Tviseba xdis pH skalas ase kompaqturs.
xsnari, romlis pH-ia 3, orjer ufro mJave ki ar aris
xsnarze, romlis pH-ia 6, aramed aTasjer ufro mJave.
rodesac xsnaris pH mcired, H
+
-is da OH
-
-is koncen-
traciebi faqtiurad arsebiTad icvleba.
buferebi
cocxali organizmebis umravlesobis Sida pH ax-
losaa 7-Tan. pH-is mcireodeni cvlilebac ki SesaZloa
saziano aRmoCndes, radgan ujredis qimiuri procesebi
Zalian mgrZnobiarea wyalbadisa da hidroqsidis ionebis
koncentraciebis mimarT.
buferebis arseboba biologiur siTxeebSi SesaZle-
blobas iZleva SenarCunebul iqnas SedarebiT mudmivi
pH, miuxedavad mJavis an fuZis damatebisa. buferebi
nivTierebebia, romlebic xsnarSi minimumamde amcirebs
H
+
-isa da OH
-
-is koncentraciebis cvlilebebs. magali-
Tad buferebi, Cveulebriv adaminis sisxlis pH-s Zalian
axlos 7.4-Tan inarCuneben, rac susti fuZea. adamians ar
SeuZlia ramdenime wuTze met xans gaZleba, Tu misi sisx-
lis pH 7-mde daecema an 7.8-mde aiwevs. normalur piro-
bebSi, sisxlis buferuli Tvisebebi aseTi meryeobis pre-
vencias axdens.
xsnaridan buferi, wyalbadis ionebs maTi siWarbisas
iRebs da xsnars maTi naklebobisas gadascems. buferuli
xsnarebis umravlesoba sust mJavas da mis Sesabamis fuZ-
es Seicavs, romelic Seqcevad reaqciaSi Sedis wyalbadis
ionTan. ramdenime buferia, romelTac wvlili SeaqvT
adaminis sisxlisa da bevri sxva biologiuri xsnaris
pH-is stabilurobaSi. erT-erTi, rogorc ukve aRiniSna,
aris naxSirmJava (H
2
CO
3
), romelic bikarbonatis ionisa
da wyalbadis ionis warmoqmniT disocirdeba:
H
2
CO
3

pasuxi pH
momatebaze
pasuxi pH
Semcirebaze

HCO
3
-
+ H
+

H
+
-is donori H
+
-is aqceptori wyalbadis
(mJava) (fuZe) ioni
qimiuri wonasworoba naxSirmJavasa da bikarbonats
Soris moqmedebs rogorc pH-is regulatori, reaqciis
gadaxra marcxniv an marjvniv, iseve rogorc xsnarSi mim-
dinare sxva procesebi, umatebs an acilebs wyalbadis
ionebs. Tu sisxlSi H
+
-is ionebis koncentracia klebas
69
iwyebs (anu pH imatebs), reaqcia marjvniv gadaixreba
da meti karbonmJava disocirdeba da avsebs wyalbadis
ionebs. magram rodesac sisxlSi H
+
-is koncentracia
matebas iwyebs (rodesac pH klebulobs), reaqcia mar-
cxniv gadadis, HCO
3
-
(fuZe) xsnars wyalbadis ionebs
acilebs da H
2
CO
3
-s warmoqmnis. amrigad, karbonmJava-
bikarbonatuli buferuli sistema Sedgeba M erTmaneT-
Tan wonasworobaSi myofi mJavisa da fuZisagan. sxva
buferebis umravlesoba agreTve mJava-fuZe wyvilia.
mJavuri naleqis saSiSroeba
iqidan gamomdinare, rom mTeli sicocxle wyal-
zea damokidebuli, mdinareebis, tbebis da zRvebis
dabinZureba garemos dacvis mwvave problemaa. erT-erTi
yvelaze ufro seriozuli dartyma, rac wylis xarisxze
aisaxeba, mJava naleqia. daubinZurebeli wvimis wylis
pH daaxloebiT 5.6-ia susti mJava, rac naxSirorJangi-
dan da wylidan naxSirmJavas (karbonJavas) warmoqmniTaa
ganpirobebuli. mJavuri naleqi exeba wvimas, Tovls an
nisls, romlis pH naklebi an metia 5.6-ze.
mJava naleqi upiratesad atmosferoSi gogirdisa da
azotis oqsidebis gazobrivi naerTebis arsebobiTaa
gamowveuli, romlebic haerSi reaqciaSi Sedian wyalTan
da warmoqmnian Zlier mJavebs, romlebic dedamiwas wvi-
mis an Tovlis saxiT ubrundeba. am oqsidebis ZiriTadi
wyaro namarxi sawvavis (qvanaxSiri, navTobi da gazi) wvaa
qarxnebsa da avtomobilebSi. eleqtrosadgurebi, rom-
lebic wvaven qvanaxSirs, ufro met am polutants warmo-
qmnian, vidre nebismieri sxva calkeuli
wyaro. qari fantavs am polutantebs da
mJavuri wvimebi SesaZloa samrewvelo
centrebidan aseulobiT kilometris da-
SorebiT movides. pensilvaniisa da niu-
iorkis calkeul raionebSi 2001 wlis de-
kemberSi mosuli naleqis pH saSualod
4.3 iyo, rac daaxloebiT 20-jer aRemateba
normaluri wvimis pH-s. mJavuri naleqi
bevr sxva regionSic modis, maT Soris aR-
mosavleT kanadaSi, wynari okeanis Crdi-
lo-dasavleTis kaskadur mTagrexilze
da evropisa da aziis garkveul regionebSi (suraTi 3.9).
mJavurma naleqma SesaZloa ziani miayenos sicocxles
tbebsa da mdinareebSi. amas garda, mJavuri naleqi miwaze
dacemisas Carecxavs kalciumisa da magniumis ionebs,
rac Cveulebriv, niadagis buferuli zonis Seqmnas uwy-
obs xels da mcenareTa zrdisaTvis aucilebel sakvebs
warmoadgens. amave dros, sxva mineralebi, rogoricaa
mag. alumini, toqsikur koncentracias aR wevs, radgan
SemJaveba zrdis maT xsnadobas. mJavuri naleqebis gav-
lenas ganicdis rogorc CrdiloeT amerikis, ise evropis
zogierTi tyis masivi (ixile suraTi 3.9). Tumca, gamokv-
levebi gviCvenebs, rom CrdiloeT amerikis tye ebis um-
ravlesoba amJamad ar imyofeba mJavuri naleqebis zemo-
qmedebis qveS.
warmateba, romelsac Cven mivaRwieT mJavuri na-
leqebis SemcirebaSi, iZleva optimiz mis safuZvels, rom
momavalSi wylis resursebis xarisxi SenarCundeba (ix-
ile Tavi 54). es yovelive mxolod xalxzea damokidebu-
li, romelic zrunavs garemos dacvaze. aucilebelia im
gadamwyveti rolis gacnobiereba, romelsac wyali asru-
lebs garemos Sesabamisobis uzrunvelsayofad dedami-
waze sicocxlis gasagrZelebisTvis.
normalu-
ri tute
meti
mJA vianoba
mA Jvuri
wvima
normalu-
ri wvima
suraTi 3.9 mJave wvimebi da maTi gavlena ty-
eebze. mJave wvimebi anadgureben xeebs tyeebSi. aq
gamoxatulia CexeTis respublikis soWnari.
koncefcia Semowmeba
3.3
1. fuZe xsnarTan SedarebiT, romlis pH-ia 9, imave
moculobis mJava xsnars, romlis pH-ia 4, ___ jer
meti wyalbadis ioni (H
+
) aqvs.
2. HCl Zlieri mJavaa, romelic wyalSi mTlianad di-
socirdeba: HCl H
+
+ Cl
-
. ra aris 0.01 M HCl-is
pH?

70
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 3.1
wyalbaduri bmebi wylis molekulebis
polarobis Sedegia
wyalbaduri bma warmoiqmneba, rodesac wylis erTi
molekulis Jangbadi eleqtrulad miizideba wyal-
badis mezobeli molekulis mier. wylis moleku-
lebs Soris wyalbaduri bmebi wylis uCveulo
Tvisebebis safuZvelia
aqtivoba: wylis polaroba
koncefcia 3.2
wylis oTxi emerjentuli Tviseba xels
uwyobs dedamiwaze sicocxlisTvis xel-
sayreli garemos Seqmnas
SeWiduloba. wyalbaduri bmebi erTmaneTTan ax-
los inarCunebs wylis molekulebs, xolo SeWid-
uloba, mcenaris mikroskopul boWkoebSi, xels
uwyobs wylis gadaadgilebas qvemodan zemoT. wy-
albaduri bmebi agreTve ganapirobebs wylis zeda-
pirul daWimulobas.
aqtivoba: wylis SeWiduloba.
temperaturis regulireba. wyalbaduri bmebi
aniWebs wyals kuTr Tbotevadobas. wyalbaduri
bmebis daSlisas siTbo absorbirdeba, xolo war-
moqmnisas gamoTavisufldeba, rac xels uwyobs
temperaturuli fluqtuaciebis minimumamde day-
vanas. es procesi qmnis sicocxlisTvis xelsayrel
garemos. gaciveba aorTqlebiT wylis maRali
aorTqlebis siTboTia ganpirobebulia. wylis
molekulebs unda hqondeT SedarebiT maRali ki-
netikuri energia wyalbaduri bmebis gasaxleCad.
wylis molekulebis es energetikuli aorTqlebis
danakargi acivebs zedapirs.
wylis masis izolacia motivtive yinuliT. yinu-
li nakleb mkvrivia, vidre Txevadi wyali, vinaidan
misi ufro metad organizebuli wyalbaduri bmebi
kristaluri formis gafarToebas iwvevs. nakle-
bi simkvrive ganapirobebs yinulis tivtivs, rac
tbebisa da polaruli zRvebis gayinuli zedapiris
qveS sicocxlis arsebobis saSualebas iZleva.
sasicocxlo siTxe. wyali uCveulod mraval-
ferovani siTxea, vinaidan misi polaruli mo-
lekulebi damuxtuli da polaruli nivTie re-
bebisken miizideba. wylis molekulebiT garSe-
mortymul ionebi an polaruli nivTierebebi ix-
sneba da maT gaxsnili nivTierebebi ewode baT.
hidrofiluri nivTierebebi wylis mimarT afin-
urebi arian: hidrofoburi nivTierebebi ki ara.
molaroba, xsnaris erT litrSi gaxsnili niv-
Tierebis molebis raodenoba, gamoiyeneba ro-
gorc gaxsnili nivTierebis sazomi xsnarSi. moli
aris nivTierebis molekulebis gansazRvruli
ricxvi. nivTierebis molis masa gramebSi igivea
rac molekuluri ricxvi daltonebSi.
koncefcia 3.3
wylis molekulebis disociacias
mivyavarT mJava da fuZe garemomde,
rac uaryofiT gavlenas axdens
cocxal organizmebze
pH-is cvlilebis gavlena. wyali H+-is da OH
-
-is
ionebad disocirdeba. H
+
-is koncentracia gamoix-
ateba rogorc pH, sadac pH = - log [H
+
]. mJavebi
wyalxsnarebSi gascemen damatebiT H
+
-s; fuZeebi
gascemen OH
-
-s an iReben H
+
-s. bunebriv xsnarebSi
25C-ze [H
+
] = [OH
-
] = 10-7 M, xolo pH = 7. mJava
xsnarSi [H
+
] metia vidre [OH
-
], xolo pH naklebia
7-ze. fuZe xsnarSi, [H
+
] naklebia vidre [OH
-
] da pH
7-ze metia. biologiur siTxeebSi buferebi ewi-
naaRmdegeba pH-is cvlilebebs. buferi Sedgeba
mJava-fuZe wyvilisagan, romelic Seqcevadad Se-
dis reaqciaSi wyalbadis ionebTan.
aqtivoba: wylis molekulebis disociacia
aqtivoba: mJavebi, fuZeebi da pH
mJavuri naleqis saSiSroeba. mJavuri naleqi,
aris wvima, Tovli an nisli, romlis pH 5.6-ze nak-
lebia. xSir SemTxvevaSi, igi haerSi, wylis orTql-
sa da gogirdis an azotis oqsidebs Soris reaqciis
Sedegia, romlebic namarxi sawvavis wvisas war-
moiqmneba.
gamokvleva: rogor gavlenas axdens mJavuri
naleqi xeebze?
me-3 Tavis Semowmeba
71
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
1. ra aris saukeToso ganmarteba frazisa `garemos ad-
eqvaturoba?~, rogorc am TavSia gamoyenebuli?
a. dedamiwis garemo mudmivia.
b. fizikuri garemoa cvalebadi da ara sicocxle.
g. dedamiwis garemo sicocxlisadmia adaptirebuli.
d. sicocxle, rogorc CvenTvis cnobilia,
dedamiwis garkveul garemo pirobebzea
damokidebuli.
e. wyali da dedamiwis garemos sxva aspeqtebi
imitom arsebobs, rom isini, planetas
sicocxlisaTvis ufro xelsayrels xdian.
2. mravali ZuZumwovari Tavis sxeulis temperatu-
ras oflis gamoyofiT akontrolebs. wylis romeli
Tviseba ganapirobebs uSualod sxeulis temperatu-
ris Semcirebis unars?.
a. wylis simkvrive kondensirebisas icvleba
b. wyals aqvs haerSi molekulebis gaxsnis unari
g. wyali gamoaTavisuflebss siTbos wyalbaduri
bmebis warmoqmnisas
d. wyali STanTqavs siTbos wyalbaduri bmebis
gaxleCisas
e. wylis maRali zedapiruli daWimuloba
3. kontanqtSi myofi ori materialuri sxeulidan siT-
bo yovelTvis gadadis:
a. sxeulidan, romelsac meti siTbo aqvs, sxeulze,
romelsac naklebi siTbo aqvs.
b. sxeulidan, romlis temperatura ufro
maRalia, sxeulze, romlis temperaturac
naklebia.
g. ufro mkvirivi sxeulidan naklebad mkvriv
sxeulze.
d. sxeulidan, romelic met wyals Seicavs,
sxeulze, romelic nakleb wyals Seicavs.
e. ufro didi sxeulidan, ufro mcire sxeulze.
4. picis naWeri Seicavs 500 kkal-s. Tu Cven davwvavT
mas da mTel siTbos gamoviyenebT 50 l-iani civi wy-
lis konteineris gasaTbobad, saSualod ra gradusiT
moimatebs wylis temperatura? (SenviSnavT, rom erTi
litri civi wyali iwonis daaxloebiT 1 kg-s).
a. 50C-iT b. 5C-iT
g. 10C-iT d. 100C-iT e. 1C-iT
5. bmebi, romlebic ixliCeba wylis aorTqlebisas aris
a. ionuri bmebi
b. bmebi wylis molekulebs Soris
g. bmebi wylis molekulebis calkeul atomebs
Soris
d. polaruli kovalenturi bmebi
e. arapolaruli kovalenturi bmebi
6. romeli maTgania hidrofoburi nivTierebis magaliTi?
a. qaRaldi b. sufris marili
g. cvili d. Saqari
e. makaroni
7. ras Seicavs Tanabari raodenobiT erTi moli Saqari
da erTi moli vitamini C:
a. masa daltonebSi b. masa gramebSi
g. molekulebis d. atomebis raodenoba
raodenoba e. moculoba
8. ramden gram ZmarmJavas (C
2
H
4
O
2
) iyenebT 10 l 0.1 M
ZmarmJavas wyalxnaris dasamzadeblad? (SeniSvna:
atomuri masa daltonebSi aris daaxloebiT 12 nax-
SirbadisaTvis, 1 wyalbadisaTvis da 16 JangbadisaT-
vis).
a. 10.0 g b. 0.1 g g. 6.0 g
d. 60 g e. 0.6 g
9. mJavurma naleqma konkretuli tbis pH 4.0-mde das-
wia. rogoria wyalbadis ionebis koncentracia tbaSi?
a. 4.0 M b. 10-10 M g. 10-4 M
d. 104 M e. 4%
10. rogoria hidroqsidis ionis koncentracia me-9 kiTx-
vaSi aRweril tbaSi?
a. 10-7 M b. 10-4 M g. 10-10 M
d. 10-14 M e. 10 M
damoukidebeli gamokiTxvis pasuxebi ixile A
danarTSi.
mimarTeT veb-saits an CD-ROM damatebiTi
kiTxvebisaTvis.
evoluciuri kavSiri
planeta marsis landSaftis mravali Tavisebureba
dedamiwaze wylis dinebis Sedegad warmoqmnil land-
Safts mogvagonebs, maT Soris daklaknili arxebi da ga-
morecxili teritoriebi. marsidan gamogzavnili bolo-
droindeli sinjebiT dasturdeba, rom erT dros, mis
zedapirze Txevadi wyali arsebobda. dResdReobiT mar-
sis polusebze aris yinuli; zogierTi mecnieri varau-
dobs, rom SesaZloa gacilebiT meti wyali iyos marsis
zedapiris qveS. ratom aris aseTi did interesi marsze
72
wylis arsebobis mimarT? marsze wylis arsebobidan
gamodinare, SesaZlebelia Tu ara vivaraudoT, rom rom
sicocxle iq ganviTarda?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
1. SeimuSaveT sakontrolo eqsperimenti hipoTezis
Sesamowmeblad, romlis Tanaxmadac naleqi ainhi-
birebs Elodea-s farTod gavrcelebuli mtknari
wylis mcenaris ganviTarebas.
2. fermerebi did yuradRebas aqceven amindis prog-
nozs. Ramis yinvebis gamocxadebisas isini mo-
savals yinvisagan dasacavad wyals asxureben. am
faqtis asaxsnelad gamoiyeneT wylis Tvisebebi.
aucileblad aRniSneT, Tu ratom aris wyalbaduri
bmebi am fenomenze pasuxismgebeli.
mecnieruli kvleva
soflis meurneoba, mrewveloba da qalaqis mzardi mo-
saxleoba yvelani ibrZvian wyalze saxelmwifo gavlenis
mosapoveblad. Tqven rom pasuxismgebeli iyoT aridul
regionSi wylis resursebze, ra iqneboda yvelaze prior-
itetuli sxvadasxva saWiroebisamebr SezRuduli wylis
maragis ganawilebisas? rogor SeecdebodiT konsensusis
miRwevas sxvadasxva interesis mqone jgufebs Soris?
73
4
Sesavali
naxSirbadi _ biologiuri
molekulebis xerxemali
T
umca, wyali dedamiwaze sicocxlisaTvis univer-
saluri area, cocxali organizmebi, yvela mce-
narisa da suraT 4.1-ze gamosaxuli lokokinis CaT-
vliT, Sedgeba nivTierebebisagan, romelTa safuZvels,
ZiriTadad, elementi naxSirbadi warmoadgens. biosfer-
oSi naxSirbadi mcenareTa moqmedebis Sedegad xvdeba,
romlebic mzis energias, atmosferoSi arsebuli CO
2
-is
sicocxlis molekulebad gardasaqmnelad iyeneben. Sem-
deg, es molekulebi cxovelebs gadaecema, romlebic
mcenareebiT ikvebebian; magaliTad, fotoze gamosaxul
lokokonas. qimiur elementebs Soris naxSirbads didi,
rTuli da mravalferovani molekulebis warmoqmnis un-
ariT vercerTi maTgani ver Seedreba, xolo es molku-
luri mravalferovneba SesaZlebels xdis dedamiwaze
ganviTarebuli organizmebis mravalferovnebas. dnm, nax-
Sirwyalbadebi da sxva molekulebi, romlebic ganasxvave-
ben cocxal materias usulo materiisagan, yvela erTma-
neTTan dakavSirebuli naxSirbadisa da sxva elementebis
atomebisagan Sedegeba. wyalbadi (H), Jangbadi (O), azoti
(N), gogirdi (S) da fosfori (P) am naerTebis sxva ingre-
dientebia, magram swored naxSirbadi (C) ganapirobebs
biologiuri molekulebis did mravalferovnebas.
cilebi da sxva Zalian didi molekulebi me-5 Tavis
ZiriTadi Temaa. am TavSi ki, molekuluri struqtu-
ris ramdenime konceptis sailustraciod ufro mcire
molekulebis Tvisebebs ganvixilavT, romlebic sicocx-
lisaTvis naxSirbadis mniSvnelobas usvams xazs. ganvixi-
lavT agreTve Temas emerjentuli Tvisebebis Sesaxeb,
romlebic cocxali organizmebis materiis organizaci-
Taa ganpirobebuli.
koncefcia 4.1
organuli qimia aris swavleba
naxSirbadis naerTebis Sesaxeb
naerTebi, romlebic naxSirbads Seicavs organuladaa
miCneuli, xolo organuli naerTebis Seswavlaze special-
izebul qimiis dargs, organuli qimia ewodeba. organuli
naerTebis speqtri martivi molekulebidan, rogoricaa
magaliTad, meTani (CH4), uzarmazar molekulebamde, mag-
aliTad, cilebamde icvleba, romlebic aTasobiT atoms
Secavs, xolo molekuluri masa 100 000 daltons aRemate-
ba. organuli naerTebis umravlesoba, garda naxSirbadis
atomebisa, wyalbadis atomebsac Seicavs.
sicocxlis ZiriTadi elementebis C-is, H-is, O-is,
N-is, S-isa da P-is mTliani procentuli Sedgeniloba
erTi organizmidan meoremde, sakmaod erTgvarovania.
Tumca, naxSirbadis mravalferovnebis gamo, atomTa
sam Seneblo blokebis es SezRuduli, daaxloebiT erTi
da igive proporciiT aRebuli asortimenti, SesaZloa
arnaxulad mravalferovani organuli molekulebis
asagebad iqnes gamoyenebuli. organizmTa sxva dasxva sa-
xeobebi da inidividebi saxeobis SigniT, organuli mo-
lekulebis variantebiT ganxvavdeba.
kacobriobis istoriis dasabamidanve adamiani sxva
organizmebs faseuli nivTierebebis wyarod sakvebad,
wamlad da qsovilad iyenebda. organuli qimia, rogorc
mecniereba am produqtebis gawmendisa da maTi gamosavlis
gaumjobesebis mizniT dafuZnda. me-19 saukunis dasawyis-
Si, qimikosebma mravali martivi naerTis miReba iswavles
laboratoriaSi, elementebis Sesabamis pirobebSi urT-
ierTqmedebiT. Tumca, cocxali materiidan gamoyofili
4.1 organuli qimia aris swavleba naxSirbadis
naerTebis Sesaxeb.
4.2 naxSirbadis atomebs SeuZliaT mravalgvari
molekulebis warmoqmna oTx sxva atomTan daka-
vSirebis saSualebiT.
4.3 funqcionaluri jgufebi molekulebis nawil-
ia, romlebic qimiur reaqciebSia CarTuli.
suraTi 4.1 sicocxle efuZneba naxSirbads
naxSirbadi da sicocxlis
molekuluri mravalferovneba
ZiriTadi koncefciebi
74
rTuli molekulebis xelovnuri sinTezi, SeuZlebeli
Canda. im droisaTavis, Svedma qimikosma, jons iakob ber-
celiusma organuli naerTebi, romlebic savaraudod,
mxolod cocxali organizmebis SigniT SeiZleba warmo-
qniliyo ganasxvava araorganuli naerTebisagan, romle-
bic aracocxal samyaroSi iqna nanaxi. Tavdapirvelad,
axali disciplina organuli qimia, vitalizmis safuZ-
velze aigo. rwmenaze, romlis Tanaxmadac sasicocxalo
Zala fizikur da qimiur kanonebs ar emorCileba.
rodesac qimikosebma TavianT laboratoriebSi or-
ganuli naerTebis sinTezi iswavles, vitalizmis safuZ-
vlebis uaryofa daiwyo. 1828 wels, germanelma qimikosma
fridrix volerma, romelic berceliusTan erTad swav-
lobda scada, `araorganuli~ marilis, amoniumis ciana-
tis, damzadeba amoniumis ionisa (NH4+) da cianatis ionis
(CNO-) SereviT. voleri gancvifrda, rodesac naxa, rom
nacvlad mosalodneli produqtisa organuli naerTi
Sardovana miiRo, romelic cxovelTa SardSi gvxvdeba.
volerma vitalistebi gamoiwvia, rodesac dawera, `unda
giTxraT, rom me SemiZlia Sardovanas miReba Tirkmlis ga-
reSe, anu cxovelis gareSe, iqneba es adamiani, Tu ZaRli~.
Tumca, erT-erTi ingredienti _ cianati, romelic sin-
Tezis dros iqna gamoyenebuli, gamoyofili iyo cxove-
lis sisxlidan, da voleris am aRmoCenam vitalistebze
gavlena ver moaxdina. ramdenime wlis Semdeg voleris
studentma herman kolbem organuli naerTi ZmarmJava,
araorganuli nivTierebisagan miiRo, romelic Tavis
mxriv, pirdapir sufTa elementebisagan iyo miRebuli.
ramdenime aTwleulis Semdeg, laboratoriaSi sul
ufro rTuli organuli naerTebis sinTezis Sedegad, vi-
talizmi, sabolood iqna uaryofili. 1953 wels, stenli
mileris, Semdeg ki Cikagos universitetis studentis
harold ureis, daxmarebiT organuli nivTierebebis
abioturi (aracocxali) sinTezi, evoluciis konteqstSi
moeqca. milerma, pirvelqmnili dedamiwis qimiuri piro-
bebis laboratoriuli modelireba imis sademonstra-
ciod gamoiyena, rom sicocxlis warmoSobis adreul
etapze, SesaZlebeli iyo organuli naerTebis sponta-
nuri sinTezi (suraTi 4.2).
organuli qimiis pi onerebis daxmarebiT, biolo-
giuri azrovnebis mTavari mimarTuleba vi talizmidan
meqaniciz misken gadaixara. Sexedu lebisaken, romlis
Ta naxmad, yvela bunebrivi fenomeni, sasicocxlo
procesebis CaTvliT, fizikuri da qimiuri kanonebiT
imarTeba. organuli qimiac, xelaxla iqna gansazRvru-
li, rogorc swavleba naxSirbadis naerTebis Sesaxeb,
maTi warmoSobis miuxedavad. bunebaSi arsebuli or-
ganuli naerTebis umravlesoba organizmebis mieraa
warmoqmnili, xolo maTi molekulebi Seadgens mraval-
ferovan speqtrs, romelsac araorganuli nivTierebebi
konkurencias ver uwevs. Tumca, qimiis erTi da igive
kanoni araorganul da organul molekulebs Tanabrad
miesadageba. organuli qimiis safuZveli aris ara raRac
mouxelTebeli sasicocxlo Zala, aramed element nax-
Sirbadis unikaluri qimiuri mravalferovneba.
koncefcia Semowmeba
4.1
1. stenli milerma Tavisi eqsperimentis produqtebs
Soris Sardovana aRmoaCina. ra daskvna SeiZleba
gamovitanoT misi arsebobidan?
savaraudo pasuxebi ixileT A danarTSi.
SekiTxva: SesaZlebeli
iyo Tu ara organuli naerTebis abio-
turi sinTezi dedamiwaze adreuli ganvi-
Tarebis etapze?
eqsperimenti
Sedege
daskvna
mileris aparatSi sinTezirebul iqna mraval-
ferovani organuli naerTebi, romlebic sakvan-
Zo rols asrulebs cocxal ujredebSi.
organuli naerTebis abioturi sinTezi dedami-
waze misi ganviTarebis adreul etapze iyo Ses-
aZlebeli, ramac moamzada niadagi sicocxlis warmoSobisaTvis (am
hipoTezas ufro detalurad 26-e TavSi SeviswavliT).
cxrili 1.15
1953 wels stenli milerma Seqmna iseTi garemo
pirobebis modeli, rogoric Tavdapirvelad
unda yofiliyo dedamiwaze sicocxlis warmoSobamde. rogorc am
aparatzea naCvenebi, milerma eleqtruli ganmuxtva (elvis modeli)
primitiul `atmosferoSi~ H2O, H2, NH3 (amiaki) da CH4 (vulkane-
bidan gamoyofili zogierTi gazi) reaqciebisaTvis biZgis misace-
mad gamoiyena.
75
koncefcia 4.2
naxSirbadis atomebs SeuZliaT
mravalgvari molekulebis
warmoqmna oTx sxva atomTan
dakavSirebis saSualebiT
atomis qimiuri Tvisebebis gasaRebi, rogorc es me-
2 Tavidan SeityveT, eleqtronebis konfiguraciaSia.
eleqtronebis konfiguracia ganapirobebs bmebis tipsa
da ricxvs, romelsac atomi sxva atomebTan warmoqmnis.
bmebis warmoqmna naxSirbadTan
naxSirbads sul 6 eleqtroni aqvs, 2 pirvel eleq-
tronul garsze da 4 meoreze. 4 savalento eleqtroni
aqvs garsze, romelic 8 eleqtrons itevs. Tavisi sava-
lento garsis Sesavsebad da ionad gardasaqmnelad nax-
Sirbadma unda gasces an miiRos 4 eleqtroni. amis nacv-
lad, naxSirbadis atomi Tavis 4 eleqtrons kovalentur
bmaSi sxva atomebs unawilebs. amgvarad, mas 8 eleqtroni
aqvs. naxSirbadis TiToeuli atomi moqmedebs rogorc
Sualeduri wertili, saidanac molekulas oTxive mimar-
TulebiT SeuZlia datotva. tetravalentoba naxSirbadis
mravalferovnebis erTi aspeqtia, romelic SesaZlebels
xdis didi, kompleqsuri molekulebis warmoqmnas.
me-2 TavSi Tqven agreTve SeityveT, rom rodesac
naxSirbadis atomi erTmag kovalentur bmas warmoqmnis,
misi oTxi hibriduli orbitalis gamo, bmebi erTmaneTis
mimarT warmosaxviTi tetraedris kuTxeebisaken ganla-
gdeba (ixile suraTi 2.16b). bmis kuTxeebi meTanSi (CH
4
)
109.5C-ia (suraTi 4.3 a) da atomTa nebismier jgufSi, sa-
dac naxSirbads oTxi erTmagi bma aqvs, daaxloebiT erTi
da igivea. magaliTad, eTani (C
2
H
6
) formiT or tetraedrs
hgavs, romelTa wverebi gadafaravs erTmaneTs (suraTi
4.3 b). molekulebSi, romlebSic kidev ufro meti naxSir-
badia, naxSirbadis bmis mqone TiToeul jgufs, romelic
oTx sxva atomTanaa dakavSirebuli, tetraedris forma
aqvs. magram, rodesac naxSirbadis ori atomi ormagi
bmiTaa dakavSirebuli, yvela bma am naxSirbadebis irgv-
liv erTsa da imave sibrtyeSia. magaliTad, eTeni (C2H4)
brtyeli molekulaa. misi yvela atomi erTsa da imave si-
brtyeSi mdebareobs (suraTi 4.3 g). CvenTvis mosaxerxe-
belia yvela struqturuli formulis warmodgena ise,
TiTqos molekulebi brtyeli iyos, magram daimaxsovreT,
suraTi 4.3 sami martivi organuli molekulis modeli
saxelwodeba
da komentari
molekuluri
formula
struqturuli
formula
sferul-RerZuli
modeli
Sevsebuli-
sivrciTi modeli
a) meTani. rodesac naxSir-
badis atomi oTx erTmag
bmas qmnis sxva atomebTan,
mas tetraedris forma
aqvs.
b) eTani. molekulas SeiZleba
erTze meti tetraedruli
jgufi hqondes, erTmag-bmiani
atomebiT. (eTani ori aseTi
jgufisagan Sedgeba).
g) eTeni (eTileni). rode-
sac naxSirbadis ori atomi
erTmaneTs ukavSirdeba or-
magi bmiT. naxSirbadis am
atomebTan dakavSirebuli
yve la atomi erTi da ima-
ve sivrceSi imyofeba; mole-
kula brtyelia.
76
rom molekulebi samganzomilebiania da rom molekulis
forma xSirad mis funqcias ganapirobebs.
naxSirbadis eleqtronebis konfiguracia aniWebs
mas kovalentur Tavsebadobas sxva mraval elementTan.
suraTze 4.4 naCvenebia organuli molekulebis oTxi
ZiriTadi atomuri komponentis eleqtronuli garsebis
diagramebi. rogorc Tqven gaxsovT me-2 Tavidan, es mod-
elebi SesaZleblobas gvaZlevs vnaxoT naxSirbadis da
misi yvelaze xSiri partniorebis _ Jangbadis, wyalbad-
isa da azotis valentoba. es valentobebi Cven SegviZlia
ganvixiloT rogorc kovalenturi bmebis wesebi or-
ganul qimiaSi _ erTgvari samSeneblo kodeqsi, romelic
warmarTavs organuli molekulebis arqiteqturas.
ramdenime damatebiTi magaliTi gviCvenebs Tu rogor
miesadageba kovalenturi bmis wesebi naxSirbadis atomebs
sxva partniorebTan, garda wyalbadisa. naxSirorJangis
molekulaSi (CO2), naxSirbadis TiToeuli atomi Jangba-
dis or atomTan ormagi kovalenturi bmiTaa dakavSire-
buli. aq naCvenebia CO2 -is struqturuli formula:
O=C=O
struqturul formulaSi TiToeuli xazi saziaro
eleqtronebis wyvils aRniSnavs. SevniSnavT, rom CO2 -Si
naxSirbadis atomi or ormag bma-
Sia CarTuli, rac oTxi erTmagi
kovalenturi bmis eqvivalentu-
ria. organizebisas yvela ato-
mis savalento garsi sruldeba.
vinaidan naxSirorJangi Zalian
martivi molekulaa da ar Seicavs
wyalbads, igi xSirad miiCneva ara-
organulad, miuxedavad imisa, rom
igi naxSirbads Seicavs. CO2 orga-
nizmSi nanaxi yvela organuli molekulis naxSirbadis
wyaroa.
kidev erTi SedarebiT martivi molekulaa Sardovana
CO(NH
2
)
2
. es organuli naerTi gvxvdeba SardSi, romlis
sinTezic moaxdina volerma me-19 saukunis dasawyisSi.
marjvniv naCvenebia Sardovanas struqturuli formula.
amasTan, TiToeuli atoms kovalenturi bmebis
saWiro ricxvi aqvs. am SemTxvevaSi, naxSirbadis erTi
atomi monawileobs rogorc erTmag, aseve ormag bmebSi.
Sardovanac da naxSirorJangic molekulebia, rom-
lebic naxSirbadis mxolod erT atoms Seicavs. magram
suraTze 4.3 naCvenebia, rom naxSirbadis atoms Tavisi
savalento eleqtronebidan SeuZlia gamoiyenos erTi an
meti eleqtroni naxSirbadis sxva atomTan kovalenturi
bmis warmosaqmnelad, rac SesaZlebels xdis atomebis
jaWvebad dakavSirebas, rogorc Cans, usasrulo mraval-
ferovnebiT.
suraTi 4.4 eleqtronuli garsis diagrama, romelzec or-
ganuli molekulebis oTxi ZiriTadi elementis valentobebia
naCvenebi. valentoba aris kovalenturi bmebis ricxvi, romlis war-
moqmnac atoms SeuZlia. Cveulebriv, igi im eleqtronebis ricxvis
tolia, romelic atomis gareTa (savalento) eleqtronuli garsis
Sesavsebadaa saWiro (ixile suraTi 2.8).
wyalbadi Jangbadi azoti naxSirbadi
(valentoba=1) (valentoba=2) (valentoba=3) (valentoba=4)
suraTi 4.5 naxSirbadis ConCxis variantebi. naxSirwyalbadebi _ organuli molekulebi, romlebic mxo lod naxSirbadisa da wyal-
badisagan Sedgeba _ organuli molekulebis naxSirbadis ConCxis mravalferovnebis ilustraciaa.
eTani
propani
buTani
1-buTeni
2-meTilpropani
(zogadi saxelwodeba izobuTani)
cikloheqsani
a) sigrZe. naxSirbadis ConCxis sigrZe cvalebadia.
b) datotva. Conxi SeiZleba iyos dautotavi
an datotvili.
g) ormagi bmebi. ConCxs SesaZloa hqondes ormagi bma, romlis mdebareo-
bac icvleba.
d) birTvebi. naxSirbadis zogierTi ConCxi organizebulia birTvebad.
Semoklebul struturul formulaSi TiToeuli naerTisaTvis (mar-
jvniv), yoveli kuTxe warmoadgens naxSirbads masTan dakavSirebuli
wyalbadebiT.
urea
77
molekuluri mravalferovneba
naxSirbadis ConCxis cvalebadobidan
momdinareobs
organuli molekulebis umravlesobis ConCxs nax-
Sirbadis jaWvebi warmoqmnis (suraTi 4.5). ConCxis sig-
rZe icvleba; igi SeiZleba iyos swori, datotvili, an
organizebuli iyos Caketil birTvebad. naxSirbadis
zogierT ConCxs ormagi bma aqvs, romlis ricxvi da mde-
bareoba icvleba. naxSirbadis ConCxis amgvari cvaleba-
doba molekulebis sirTulisa da mravalferovnebis
erT-erTi wyaroa, romelic cocxali materiisaTvis aris
damaxasiaTebeli. amas garda, sxva elementebis atomebi
SeiZleba ConCxs daukavSirdnen Sesabamis ubnebze.
naxSirwyalbadebi
yvela molekula, rome lic suraT 4.3 da 4.5-zea ga-
mosaxuli _ naxSirwyalbadia, organuli molekula, ro-
melic mxolod naxSirbadisa da wyalbadis atomebisagan
Sedgeba. wyalbadis atomebi naxSirbadis ConCxTanaa mib-
muli, sadac aris eleqtronebi kovalenturi bmebisaT-
vis. naxSirwyalbadebi navTobis ZiriTadi komponente-
bia, romelsac namarx sawvavsac uwodeben, vinaidan igi
nawilobriv daSlili organizmTa naSTebisagan Sedgeba,
romlebic milioni wlis win cxovrobdnen.
miuxedavad imisa, rom naxSirwyalbadebi ar aris
farTod gavrcelebuli cocxal organizmebSi, ujre-
dis mraval organul molekulas aqvs ubnebi, romlebic
mxolod naxSirbadisa da wyalbadisagan Sedgeba. mag-
aliTad, molekulebs, romlebic cximebis saxelwodeb-
iTaa cnobili, aranaxSirwyalbadur komponentTan daka-
vSirebuli naxSirwyalbadis grZeli kudi aqvT (suraTi
4.6). arc navTobi da arc cximi wyalSi ar ixsneba; orive
hidrofoburi naerTia, vinaidan maTi bmebis didi umrav-
lesoba arapolaruli naxSirbad-wyalbaduri bmebia. nax-
Sirwyalbadebis kidev erTi maxasiaTebeli isaa, rom maT
SeuZliaT iseT reaqciebSi Sesvla, romlis drosac Se-
darebiT didi raodenobiT energia gamoiyofa. benzini _
manqanis sawvavi, naxSirwyalbadebisagan Sedgeba, xolo
cximis molekulebis naxSirwyalbadebis kudi, cxovelis
organizmSi samarago sawvavis rols asrulebs.
izomerebi
organuli mole ku lebis arqiteqturis mraval-
ferovnebis naxva SesaZlebelia izomerebze, na erTebze,
romelTac erTi da igive elementebis atomTa erTnairi
ricxvi, magram gansxvavebuli struqtura, da aqedan ga-
momdinare, gansxvavebuli Tvisebebi aqvT. magaliTd,
SeadareT suraTze 4.7 gamosaxuli ori pentani. orive
maTganis molekuluri formulaa C
5
H
12
, magram isini,
naxSirbadis ConCxSi kovalenturi bmebis organizebiT
gansxvavdeba. pentanis erT formaSi ConCxi sworxazova-
nia, xolo meoreSi _ datotvili. Cven ganvixilavT izo-
merebis sam tips struqturul izomerebs, geometriul
izomerebsa da enantiomerebs.
struqturuli izomerebi atomebis kovalentu-
ri organizaciiT gansxvavdebian. SesaZlo izomerebis
ricxvi naxSirbadis ConCxis sididis matebasan erTad
ganuzomlad izrdeba. mxolod sami pentania (ori maT-
gani naCvenebia suraTze 4.7a), magram arsebobs C
8
H
18
-is
18 variacia da C
20
H
42
-is 366,319 SesaZlo struqturuli
izomeri. struqturuli izomerebi SeiZleba agreTve or-
magi bmebis mdebareobiT gansxvavdebodnen.
geometriul izomerebs erTi da igive kovalentu-
ri partniorebi hyavT, magram isini TavianTi sivrculi
organizaciiT gansxvavdebian. geometriuli izomerebi
ormagi bmebis mouqnelobiTaa gamowveuli, romlebic
erTmagi bmebisagan gansxvavebiT, ar aZlevs atomebs,
romelTac aerTebs, bmis RerZis irgvliv Tavisufali
moZraobis saSualebas. Tu ormagi bma aerTebs naxSir-
badis or atoms da TiToeul C-s aqvs masTan dakavSire-
buli sxvadasxva atomi (an atomTa jgufi), maSin ori
gansxvavebuli geometriuli izomeria SesaZlebeli.
ganvixiloT suraTze 4.7b gamosaxuli martivi magali-
Ti. TiToeul naxSirbads aqvs masTan dakavSirebuli H
da X, magram erT izomers aqvs `cis~ ganlageba, ori X-iT
erT mxares, xolo meore izomers `trans~ ganlageba,
sadac X-ebi sapirispiro mxaresaa. geometriuli izo-
merebis mcired gansxvavebulma formam SesaZloa didi
suraTi 4.6 naxSirwyalbadebis roli cximebSi.
(a) cximis molekula Seicavs mcire, aranaxSirwyalbadur kompo-
nenets, romelic sam naxSirwyalbadur kudTanaa SeerTebuli.
energiis gamosayofad kudebi unda daiSalos. isini agreTve cx-
imebis hidrofobur xasiaTs ganapirobebs. (Savi = naxSirbadi; na-
crisferi = wyalbadi; wiTeli = Jangbadi).
(b) ZuZumwovrebis cximovani ujredebis maragi, cximis molekulebis
sawvavi sarezervo saxiT. am mikrofotografiaze, TiToeuli cxi-
movani ujredi TiTqmis mTlianad cximis msxvili wveTebiTaa Sevse-
buli, romlebic didi raodenobiT Seicavs cximis molekulebs.
cximis wveTebi
(SeRebili wiTlad)
a) cximis molekula b) ZuZumwovris cximovani ujredebi
78
ujredebSi ionuri for-
miT gvxvdeba, romelsac
karboqsilatis jgufi
ewodeba.
funqcionaluri
jgufi
hidroqsili karbonili karboqsili
struqtura
(SesaZloa
daiweros HO)
idroqsilis jgufSi
(OH)wyalbadis atomi Jangbadis
atomTanaa dakavSirebuli, ro-
melic Tavis mxriv, organuli
molekulis naxSirbadis ConCxs
ukavSirdeba (es funqcionaluri
jgufi ar SegeSaloT hidroqsidis
ionSi, OH
-
).
karbonilis jgufi
(>CO) Sedgeba naxSirbadis ato-
misagan, romelic Jangbadis atoms
ormagi bmiT ukavSirdeba.
karboqsilis jgufi
(COOH) ewodeba atomTa ga-
erTianebas, rodesac Jangbadis
ato mi ormagi bmiT naxSirbadis
atoms ukavSirdeba, romelic amave
dros, hidroqsilis jgufTanaa
dakavSirebuli.
naerTis
saxelwodeba
spirtebi (maTi specifiuri
saxelwodebebi Cveulebriv, -ol-ze
bolovdeba
ketonebia, Tu karbonilis jgufi
naxSirbadis ConCxis SigniTaa.
aldehidebia, Tu karbonilis
jgufi naxSirbadis ConCxis
boloSia.
karboqsiluri mJavebi, anu
organuli mJavebi
magaliTi
funqciuri
Tvisebebi
eTanoli, spirti gvxvdeba
alkoholur sasmelebSi.
acetoni, umartivesi ketoni
propanali, aldehidi
ZmarmJava, romelic aZlevs
Zmars mJave gemos
polarulia,
eleqtrouaryofiTi
Jangbadis atomis gamo,
romelic eleqtronebs
Tavisken izidavs (ixile
nax. 5.3).
izidavs wylis
molekulebs, romlebic
axdenen organuli naerTis,
mag. Saqris gaxsnas (ix.
sur. 5.5)
ketoni da aldehidi
SesaZloa struqtruli
izomerebi iyos sxvadassva
TvisebebiT, rogorc es
acetonisa da propanalis
SemTxvevaSia.
aqvs mJava Tvisebebi, radgan igi
wyalbadis ionebis wyaroa.
Jangbadsa da wyalbads Soris
kovalenturi bma imdenad po-
larulia, rom wyalbadis
ioni _ (H
+
), Seqcevadad di-
socirdeba.
ZmarmJava ZmarmJavas (acetatis)
ioni
gaecaniT: organuli naerTebis ramdenime mniSvnelovani
funqcionaluri jgufi
suraTi 4.10
79
amino sulfhidrili fosfati
funqciona-
luri
jgufi
struqtura
naerTis
saxelwodeba
magaliTi
funqciuri
Tvisebebi
amino jgufi (NH
2
) Sedgeba
wyalbadis ori atomTan
da naxSirbdis ConCxTan
dakavSirebuli azotis
atomisagan.
(SeiZleba
daiweros HS)
sulfhidrilis jgufi Sedgeba
wyalbadis atomTan dakavSirebuli
gogirdis atomisagan.
fosfatis jgufSi fosforis
ioni dakavSirebulia Jangbadis
oTx atomTan; erTi Jangbadi
naSirbadis ConCxTanaa
dakavSirebuli; ori Jangbadi
uaryofiTi muxtis matarebelia;
abrevatiuraaa P. fosfatis
jgufi (OPO
3
2
) fosforis
mJavis jgufis (OPO
3
H
2
);
aRsaniSnavia ori wyalbadi).
aminebi Tiolebi organuli fosfatebi
glicini
vinaidan mas agreTve karboqsilis
jgufic aqvs, glicini aris aminic
da karboqsilis mJavac; naerTebs,
romelTac orive jgufi aqvT
aminomJavebi ewodeba.
eTanTioli glicerolfosfati
moqmedebs rogorc fuZe; SeuZlia
protonis mierTeba garemomcveli
xsnaridan:
(araionizebuli) (ionizebuli)
ujredul garemoSi
ionizebulia, 1+ muxtiT.
sulfhidrilis or jgufs
SeuZlia urTierTqmedeba,
riTac xels uwyobs cilis
struqturis stabilizacias
(ixili nax.5.20).
qmnis molekulas, sadac
igi anionis (uaryofiTad
damuxtuli ionis) nawilia.

SeuZlia energiis gadatana
organul molekulebs
Soris.
80
gavlena iqonios organuli molekulebis biologiur
aqtivobaze. magaliTad, mxedvelobis bioqimiaSi monaw-
ileobs Tvalis qimiuri naerTi rodofsini, romelic
sinaTlis inducirebiT cis izomeridan trans izomerSi
gadadis (ixile Tavi 49).
enantiomerebi molekulebia, romlebic erTmaneTis
sarkul gamosaxulebas warmoadgens. suraTze 4.7 g gamo-
saxul sferul-RerZul modelSi, Sua naxSirbads asime-
triuli naxSirbadi ewodeba, vinaidan igi oTx sxvadsxva
atomTan an atomTa jgufTanaa dakavSirebuli. oTxi jgu-
fi sivrceSi asimetriuli naxSirbadis irgvliv SeiZleba
ori sxvadasxva gziT, sarkuli gamosaxulebis saxiT gan-
lagdes. isini molekulis marjvena- da marcxena-xelis
versiebia. ujreds am izomerebis garCeva maTi sxvadasxva
formis safuZvelze SeuZlia. Cveulebriv, erTi izomeri
biologiurad aqtiuria, xolo meore _ araaqtiuri.
enantiomerebis sakiTxi mniSvnelovania farmacev-
tul warmoebaSi, vinaidan wamlis ori enantiomeridan
orive ar SeiZleba erTnairad efeqturi iyos. magali-
Tad, L L-dofa efeqturia parkinsonis daavadebis winaaR-
mdeg, maSin roca misi enantiomeri L D-dofa ara (sura-
Ti 4.8). zogierT SemTxvevaSi, erT-erT izomers zianis
motanac ki SeuZlia. ase iyo Talidomidis SemTxvevaSi;
wamals, 1950-iani wlebis bolosa da 1960-iani wlebis da-
sawyisSi, aTasobiT fexmZime qals uniSnavdnen. wamali
warmoadgenda ori enantiomeris narevs. erTi enantio-
meri amcirebda gulisrevas fexmZimeebSi da iZleoda sa-
survel efeqts, xolo meore, iwvevda mZime Tandayolil
defeqtebs (samwuxarod, mxolod `kargi~ enantiomeric
rom yofiliyo gamoyenebuli sufTa saxiT, misi nawili,
pacientis sxeulSi mainc gardaiqmneboda `cud~ enantio-
merad). enantiomerebis sxva dasxva efeqti organizmze
aCvenebs, rom isini mgrZnobiareni arian molekuluri ar-
qiteqturis natifi cvlilebebis mimarT. da kidev erTx-
el vimeorebT, cxadia, rom molekulebs emerjentuli
Tvisebebi aqvT, rac maTi atomebis specifiur ganlageba-
zea damokidebuli.
suraTi 4.7 izomerebis sami tipi. izomerebi, naerTebi erTi da
igive molekuluri formuliT, magram gansxvavebuli struqturiT,
organuli molekulebis mravalferovnebis wyaroa.
(a) struqturuli izomerebi erTmaneTisagan kovalenturi part-
niorebiT gansxvavdeba, rogorc es pentanis ori izomeris mag-
aliTzea naCvenebi.
cis izomeri: orive X erT
mxaresaa.
trans izomeri:
X-ebi sawinaaRmedgo mxaresaa
(b) geometriuli izomerebi gansxvavdebian ormagi bmis mimarT gan-
lagebiT. am diagramaze, X warmoadgens atoms an atomTa jgufs, ro-
melic ormagi bmis mqone naxSirbadis atomTanaa dakavSirebuli.
L-izomeri D-izomeri
(g) enantiomerebi gansxvavdeba asimetriuli naxSirbadis atomis
irgvliv sivrculi ganlagebiT, ris Sedegadac marjvena da marcx-
ena xelis msgavsad, miiReba molekulebi sarkuli gamosaxulebiT.
or izomers aRniSnaven L-iT da D-Ti, laTinurad _ marcxena da mar-
jvena (levo da dextro). enantiomerebs ar SeuZlia erTmaneTis gada-
farva.
suraTi 4.8 enantiomerebis farmakologiuri mniSvneloba. L-
dofa wamalia, romelic parkinsonis daavadebis, centraluri nervu-
li sistemis darRvevis samkurnalod gamoiyeneba. D-dofas, wamlis en-
antiomers molekulis sarkul gamosaxulebas, efeqti pacien tebze
ar aqvs.
L-dofa
(biologiurad daa-
vadebis winaaRmdeg)
D-dofa
(efeqturia parkin-
sonis araaqtiuria)
81
koncefcia Semowmeba
4.2
1. daxazeT C2H4-is struqturuli formula.
2. SexedeT nax. 4.5-s da gansazRvreT molekulebis
romeli wyvili aris(arian) erTmaneTis izomeri(ebi),
gansaRvreT izomeris tipi(ebi).
3. ra qimiuri msgavsebaa benzinsa da cxims Soris?
savaraudo pasuxebi ixile A danarTSi
koncefcia 4.3
funqcionaluri jgufebi
molekulebis nawilia, romle-
bic qimiur reaqciebSia
CarTuli
organuli molekulebis gansxvavebuli Tvisebebi ara
marto maTi naxSirbadis ConCxis ganlagebazea damokide-
buli, magram agreTve am ConCxTan dakavSirebul
molekulur komponenetebze. axla ganvixilavT atomTa
garkveul jgufebs, romlebic xSirad ukavSirdeba or-
ganuli nivTierebebis ConCxs.
yvelaze mniSvnelovani funqcionaluri
jgufebi cocxali organizmebis qimiaSi
organuli molekulebis komponentebi, romlebic qi-
miuri reaqciebisaTvis saerToa cnobilia, rogorc fun-
qcionaluri jgufebi. Tu naxSirwyalbadebs umartives
organul molekulebad ganvixilavT vnaxavT, rom fun-
qcionaluri jgufebi damatebebia, romlebic naxSirba-
dis ConCxTan dakavSirebul erT an ramdenime wyalbads
Caanacvlebs (Tumca, rogorc vnaxavT, zogierT funq-
cionalur jgufSi naxSirbadis ConCxis atomebic Sedis).
TiToeuli funqcionaluri jgufi erTi organu-
li molekulidan meoremde, kanonzomierad moqmedebs,
xolo jgufebis ricxvi da ganlageba aniWebs moleku-
lebs maTTvis damaxasiaTebel unikalur Tvi sebebs. gan-
vixiloT gansxvaveba testosteronsa da estradiols (es-
trogenis tipia) Soris. Sesabamisad, es naerTebi mamrisa
da mdedris sasqeso hor monebia ada mianSi da sxva xerx-
emlianebSi (suraTi 4.9). orive steroidia _ organuli
molekula naxSirbadis saerTo ConCxiT, romelsac oTxi
Serwymuli birTvis saxe aqvs. sasqeso hormonebi mxolod
birTvebTan dakavSirebuli funqcionaluri jgufebiT
gansxvavdeba. es ori molekula mTels organizmSi gan-
sxvavebulad moqmedebs mraval samizneze, riTac xels
uwyobs mdedrisa da mamris kontrastuli Tvisebebis Ca-
moyalibebas. amrigad, TviT Cvens seqsualobasac aqvs bi-
ologiuri safuZveli molekuluri arqiteqturis sxva-
dasxva variantebSi.
cocxali organizmebis qimiaSi yvelaze mniSvnelova-
nia eqvsi funqcionaluri jgufi hidroqsilis, karbo-
nilis, karboqsilis, amino, sulfhidrilisa da fosfa-
turi jgufebi. es jgufebi hidrofiluria da amrigad,
zrdis organuli naerTebis wyalSi xsnadobas. vidre
kiTxvas ganagrZobdeT gaecaniT momdevno or gverdze
suraT 4.10-ze gamosaxul funqcionalur jgufebs.
atf _ energiis mniSvnelovani wyaro
ujreduli procesebisaTvis
suraTze 4.10 `fosfatis~ svetSi organuli fosfa-
tis martivi molekulebia naCvenebi. aRsaniSnavia ufro
rTuli organuli fosfati, adenozin trifosfati anu
atf, vinaidan igi aris upirvelesi energiis gadamtani
suraTi 4.9 mdedrisa (estradioli) da mamris (testosteroni)
sasqeso hormonebis funqcionaluri jgufebis Sedareba. ori
molekula erTmaneTisagan mxolod funqcionaluri jgufebiT gansx-
vavdeba, romlebic naxSirbadis saerTo ConCxTan, oTx Serwymul birT-
vTan aris dakavSirebuli; naCvenebia Semoklebuli saxiT. molekulis
arqiteqturis natifi cvlilebebi gavlenas axdens mdedrsa da mamr
xerxemlians Soris anatomiuri da fiziologiuri gansxvavebebis gan-
viTarebaze.
Zu lomi
xvadi lomi
estradioli
testosteroni
82
molekula ujredSi. atf organuli molekulisagan Sed-
geba, romelsac adenozini ewodeba; igi sami fosfaturi
jgufis wyebasTanaa dakavSirebuli:
rodesac mwkrivSi, iseve rogorc atf-Si, sami fos-
fatia, erTi fosfati SeiZleba mowydes, rogorc araor-
ganuli fosfatis ioni. es ioni, HOPO32, wignSi xSirad
Semoklebulia rogorc P. erTi fosfatis dakargviT
atf adenozin difosfatad, anu adf-ad gardaiqmneba.
reaqciis dros gamoTavisufldeba energia, romelic
SeiZleba gamoyenebuli iqnes ujredis mier; amis Sesaxeb
ufro detalurad me-8 TavSi SeityobT.
sicocxlis qimiuri elementebi:
mimoxilva
rogorc SeityveT, cocxali materia ZiriTadad nax-
Sirbadis, Jangbadis, wyal badis, azotis da mcire ra-
odenobiT gogirdisa da fosforisagan Sedgeba. es el-
ementebi mtkice kovalentur bmebs qmnis; maTi es Tviseba
arsebiTia rTuli organuli molekulebis agebisas. yve-
la am elements Soris naxSirbadi kovalenturi bmebis
virtuozia. naxSirbadis mravalmxrivoba SesaZlebels
xdis organuli molekulebis did mravalferovnebas;
TiToeul maTgans gansakuTrebuli Tvisebebi aqvs, rom-
lebic naxSirbadis ConCxis unikaluri ganlagebiTa
da ConCxTan darTuli funqcionaluri jgufebiTaa
ganpirobebuli. mTel biologiur mravalferovnebas
safuZv lad udevs es variacia molekulur doneze.
adenozini
adenozini
energia
adenozini
atf araorganuli adf
fosfori
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 4.1
organuli qimia aris swavleba naxSirba-
dis naerTebis Sesaxeb
erT dros fiqrobdnen, rom organuli naerTebi mx-
olod cocxali organizmebis SigniT warmoiqmnebo-
da, magram es idea (vitalizmi) uaryofil iqna, rode-
sac qimikosebma laboratoriaSi organuli naerTebis
sinTezi SesZles.
koncefcia 4.2
naxSirbadis atomebs SeuZliaT sxvadasxva
molekulebis warmoqmna oTx sxva atom-
Tan dakavSirebis saSualebiT
bmebis warmoqmna naxSirbadTan. oTxi kovalentu-
ri bmis warmoqmnis unari xels uwyobs mas mraval-
ferovani molekulebis warmoqmnaSi. naxSirbadi Sei-
Zleba daukavSirdes sxvadasxva atomebs, O-is H-is da
N-is CaTvliT. naxSirbadis atomebi SeiZleba agreTve
daukavSirdes sxva naxSirbadebs da Seqmnas organuli
naerTebis naxSirbadis ConCxi.
molekuluri mravalferovneba naxSirbadis Con-
Cxis cvalebadobiTaa gamowveuli. organuli mo-
lekulebis naxSirbadis ConCxis sigrZe da forma
icv leba, xolo sxva elementis atomebisaTvis maT da ma-
kavSirebeli saitebi aqvT. naxSirwyalbadebi mxo lod
naxSirbadisa da wyalbadisagan Sedgeba. izo merebi
molekulebia, romelTac erTi da igive molekulu ri
formula, magram gansxvavebuli struqtura da Tvise-
bebi aqvT. arsebobs izomerebis sami tipi: struqtu-
ruli izomerebi, geometriuli izomerebi da enan-
tiomerebi.
aqtivoba: naxSirbadis-fuZiani molekulebis
mravalferovneba
me-4 Tavis Semowmeba
83
aqtivoba: izomerebi
gamokvleva: ra faqtorebi ganapirobebs wamlebis
efeqturobas?
koncefcia 4.3
funqcionaluri jgufebi molekulebis
nawilebia, romlebic qimiur reaqciebSia
CarTuli
funqcionaluri jgufebi yvelaze mniSvnelovania
cocxali organizmebis qimiaSi. funqcionaluri
jgufebi aris organuli molekulebis SigniT arse-
bul atomTa qimiurad aqtiuri jgufebi, romlebic
molekulas gansxvavebul qimiur Tvisebebs aniWebs.
hidroqsilis jgufi (OH) polarulia, amrigad, igi
naerTebis wyalSi gaxsnas xels uwyobs. karbonilis
jgufi (>CO) SeiZleba iyos an naxSirbadis ConCxis
bolos (aldehidi), an naxSirbadis ConCxis SigniT
(ketoni). karboqsilis jgufi (COOH) gvxvdeba kar-
boqsilis mJavebSi. am jgufis wyalbadi SeiZleba di-
socirdes, xolo molekulebi mJavebad gardaiqmneba.
amino jgufs (NH2) SeuZlia protonis miReba (H+),
aqedan gamomdinare, moqmedebs rogorc fuZe. sulf-
hidrilis jgufi (SH) xels uwyobs cilebis struq-
turis stabilizacias. fosfatis jgufi (OPO32)
mniSvnelovan rols asrulebs energiis gadacemisas.
aqtivoba: funqcionaluri jgufebi
atf: energiis mniSvnelovani wyaro ujreduli
procesebisaTvis. rodesac fosfatis jgufi scil-
deba atf-s, energia gamoTavisufldeba, romelic
ujredis mier SeiZleba iqnes gamoyenebuli.
sicocxlis qimiuri elementebi: mimoxilva. cocx-
ali materia, ZiriTadad naxSirbadis, Jangbadis, wy-
albadis, azotis, mcire raodenobiT gogirdisa da
fosforisagan Sedgeba. naxSirbadis unari uricxvi
raodenobiT warmoqmnas molekulebi, romelTac gan-
saRvruli forma da qimiuri Tvisebebi aqvT, biolo-
giuri mravalferovnebis molekulur safuZvels
Seadgens.
SeamowmeT sakuTari codna

TviTSemowmeba
1. amJamad, organuli qimia ganimarteba rogorc:
a. swavleba naerTebis Sesaxeb, romelsac
mxolod cocxali organizmebi warmoqmnian.
b. swavleba naxSirbadis naerTebis Sesaxeb.
g. swavleba sasicocxlo Zalebis Sesaxeb.
d. swavleba bunebrivi (sinTezuris
sapirispirod) naerTebis Sesaxeb.
e. swavleba naxSirwyalbadebis Sesaxeb.
2. SearCieT terminebis wyvili, romelic sworad daas-
rulebs winadadebas:
hidroqsili igivea isaTvis, rac al-
dehidisaTvis.
a. karbonili; ketoni d. amini; karboqsili
b. Jangbadi; naxSirbadi e. spirti; ketoni
g. spirti; karbonili
3. am naxSirwyalbadebidan romel maTgans aqvs ormagi
bma Tavis naxSirbadis
ConCxSi?
a. C3H8 d. C2H4 b. C2H6
e. C2H2 g. CH4
4. benzini, romelsac avtomobili moixmars aris namarxi
sawvavi, romelic
ZiriTadad Sedgeba:
a. aldehidebisagan d. naxSirwyalbadebisagan
b. aminomJavebisagan e. Tiolebisagan
g. spirtebisagan
5. SearCierT termini, romelic sworad asaxavs damo-
kidebulebas Saqris or molekulas Soris:
a. struqturuli izomerebi
g. enantiomerebi b. geometriuli izomerebi
d. izotopebi
6. gansazRvreT asimetriuli naxSirbadi
am molekulaSi.
7. romeli funqcionaluri jgufi ar aris
am molekulaSi?

a. karboqsilis g. hidroqsilis
b. sulfhidrilis d. amino
me-4 Tavis Semowmeba
84
8. romel moqmedebas SeuZlia karbonilis jgufis war-
moqmna?
a. karboqsilis jgufis hidroqsilis
wyalbadiT Canacvlebas
b. Tiolis hidroqsilisaTvis damatebas
g. hidroqsilis fosfatisaTvis damatebas
d. aminis azotis JangbadiT Canacvlebas
e. sulfhidrilis karboqsilisaTvis damatebas
9. romeli funqcionaluri jgufi ganapirobebs yvelaze
metad organuli molekulis, fuZe Tvisebebs?
a. hidroqsili d. amino
b. karbonili e. fosfati
g. karboqsili
10. ra iciT Jangbadis eleqtrouaryofiTobis Sesaxeb.
romeli maTgania am molekulebidan ufro Zlieri
mJava (miniSneba: SeiswavleT suraTi 4.10). daasabu-
TeT Tqveni pasuxi.
a. b.


evoluciuri kavSiri
zogierT mecniers sjera, rom sicocxle, sadme sxva-
gan samyaroSi, SesaZloa element siliciumze ufro iyos
dafuZnebuli, vidre naxSirbadze, rogorc es dedamiwa-
zea. ra saerTo Tvisebebi aqvs siliciums naxSirbadTan
da ratom aris ufro meti albaToba imisa, rom arsebob-
des siliciumze dafuZnebuli sicocxle, vidre vTqvaT,
neonze an aluminze damyarebuli? (ixile sur. 2.8).
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
1918 wels Zilis daavadebis (afrikuli tripanoso-
mozis) epidemiam zogierT gadarCenilSi, parkinsonis
Sors wasuli daavadebis simptomis msgavsi, uCveulo
rigi duli dambla gamoiwvia. wlebis Semdeg, zogierT
aseT pacients, moZraobis gamosaRviZeblad parkinsonis
daavadebis samkurnalod gamoyenebuli L-dofa (ixile
sur. 4.8) misces. L-dofa SesamCnevad efeqturi aRmoCnda
damblis salikvidaciod, yovel SemTxvevaSi, droebiT
mainc. Tumca, mis enantiomers D-dofas, iseve rogorc
parkinsonis daavadebis SemTxvevaSi, efeqti saerTod ar
hqonda. SemogvTavazeT hipoTeza imis gansamartad, Tu
ratom aris orive daavadebis SemTxvevaSi erTi enantio-
meri efeqturi, xolo meore ara.
mecnieruli kvleva
50 wlis win Talidolidma cudi saxeli daimkvidra,
vinaidan misi, rogorc pirRebinebis sawinaaRmdego sa-
Sualebis miRebas fexmZime qalebSi, Tandayolili de-
feqtebis talRa mohyva axalSobilebSi. Tumca, 1998
wels SeerTebuli Statebis sakvebisa da wamlebis samin-
istrom (FDA) es wamali daamtkica garkveul pirobebSi
samkurnalod, kerZod hansenis daavadebasTan (keTri)
dakavSirebul SemTxvevebSi. klinikur eqsperimentebSi,
Talidomidi perspeqtiuli Cans agreTve SidsiT, tuber-
kuloziT da zogierTi tipis simsivniT daavadebulTa
samkurnalod. rogor fiqrobT, gamarTlebulia Tu ara
am wamlis gamoyeneba? da Tu gamarTlebulia, ra piro-
bebSi? ra kriteriumebi unda gamoiyeneos FDA-m wamlis
sargeblianobis gansasazRvrad?
85
5
suraTi 5.1 cilebis kompiuterul
modelze momuSave mecnierebi
makromolekulebis
struqtura da funqcia
Sesavali
sicocxlis molekulebi
C
g_b gb:b_o o_ roor :ooo__b_: _b_: -|::b_-
o ogo|__o- b_:g|: _: J__:r_oo o:r_og or:b_g
oog___g_o:b ooo:ro_:Jo. oooo__go |:bo| o_or_
oog___g:| :_g| _bo_:g_ro ogo|__o. _| ogo|__o :b-
ooro__go: o:oo :_oo_o| oob_|ro__go :bg:_oo.
oogoo_ro or:bo1:_oo| o_r:r_o:Jo ooo__gbo |:__b-
_ro o:Job ooo_b_g:, ro_: __r__Jo o_or_ 1ooo| or:b_-
go oog___g_o _roo:b__o:b __ro _o_o oog___g_o|
b:roo|:_ob_g:_. _o_o 1ooo| oogoo_ro oog___g_o|
4 ooroo:_o _g:|o:. o:o oo___ogb_o:b b:bJorb_g_o, goo-
o__o, _og_o _: b__g_obo| o:g_o. oog___g_ro o:|J_:-
oo o_ :bgobog:go, :o __r___go oog___g_o_:b or:-
g:go o:o:bo _1:ro:1:ro 1ooo|::. o::goo:_, _ogo|
J_o:__bgo:Jo J_oog_: J__oo__| _og:g_b__r:_ _:-
_:gJor__go :o:|ooo :_ooo, roog_o_ _obo:b !00,000
_:g_ob1_ o__o o:|o| o_ob_ oog___g_r _ogo|_|. :|_oo
o:b__ro oog___g_o|:ogo| oogo_o o__b__b __r-
oob| makromolekulebi.
:_|:boJb:go:, roo o:_rooog___g_o| 1ooo|: _: :_-
_g_o| |oro_go| :og:go|bob_oo oo_ooo_o|_o: ___:-
g_r:_ _::_ob_| _o___|o o:o:bo| |_r____r: (suraTi
5.1). o:_rooog___g_o| :r_o_____ro| _o_b: g_bo:r_-
: ooo| :_Jo, o_ roor o_J:o_b _| oog___g_o. :o
o:go| ooroo:_ |:_oob| b:roo:__b| |o_o_bgo| _o_o
oog___g_o. :o oog___g_o|ogo|:_, o|_g_, roor_ o-
ogoo_ro o_r:r_oo| _og_go |:__b_ro|ogo|, _oro: _:
__b__o: :b__o__go:.
koncefcia 5.1
makromolekulebis umetesoba
monomerebisagan agebuli
polimerebia
|o_o_bgo|:ogo| _:o:b:|o:o__go or:b_go b:_r-
o_o| 4 _g:|o_:b, |:oo o:o:bo| _1:ro:1:ro oog___g_o
b:bJorb_g_o, _og_o _: b__g_obo| o:g_o _:ggo|_-
_r oog___g_| b:roo:__b_b. o:o oogoo_r_| ( _ro.
polys, or:g:go, _: meris, b:bogo) _bo___b. polimeri
ro_go oog___g::. oo _og:g_b__ro ooo _:_:gJor_-
_go or:g:go o|:g|o :b o__b__ro |::oJ_b_go go_o|:-
:b J___:, ooo_oo| o|_g_, roor_ o:_:r__go J___:
g:ob_o| _:ggo|::b. :bo_or_:_o _ro__g_o, roo-
g_o_ oogoo_ro| |::oJ_b_go go__:_ :ooo__b_:,
monomerebad bo___g o:_:r: oog___g_| b:roo:_-
_b_b. ooboo_r:_ :oo__b__g 1oo_ro oog___g:|
|bg:, |:__o:ro __b__o:_ :_g|.
polimerebis sinTezi da daSla
oogoo_r_go o:_rooog___g_o| _g:|_o, o:oo J_o:_-
_b_go ooboo_r_o| _b_oo _roo:b_oo|::b :b|bg:g__-
:, o:r:o o| _ooo_ro o__:bo1o_o, roo_go: o_Jg_ooo:_
__r__o b:roo_obo| _: Jgo| oogoo_r_|, ooroo:_:_ _ro-
b:oro: _g_g: J_oobg_g:Jo (suraTi 5.2). ooboo_r_o _ro__-
: r_:__ooo, roo_go| _ro|:_ 2 oog___g: _og:g_b__r:_
__:gJor__: _roo:b_o| _: :ooo_o_: b_go| oog___g:.
:|_oo _ooo| r_:__o:| _bo__: kondensirebis reaq-
cia, __ro |o__o_o_r:_ _o - dehidrataciis reaqcia,
r:_:b:_ b_go| _:_:rg: b__: (surraTi 5.2a). ro__|:_
5.1 makromolekulebis umetesoba monomerebisagan
agebuli polimerebia.
5.2 naxSirwylebi sawvavad da saamSeneblo masalad
gamoiyeneba
5.3 lipidebi, hidrofoburi molekulebisagan
Semdgari mravalferovani jgufia
5.4 cilebs ramodenime struqtura aqvT, rac maTi
funqciis
mravalgvarobas ganapirobebs.
5.5 nukleinis mJavebi inaxaven da gadascemen memk-
vidrul informacias
ZiriTadi koncefciebi
86
o: b:rooo_ob_: or ooboo_r| Joro|, oooo__go ooboo_ro
o:go| b:bog| :og_g| b_go| oog___g:|: _roo oog___g:
:|__o| o_ro_|ogo| ___| (-OH ), o_or_ _o b_:g:_|
(-H). oogoo_ro| b:roo_obo|:| _| r_:__o: o_or__: o:b:o,
|:b:o ooboo_r_o _roo:b_oo| oo_og_oo _o:__: oogo-
o_r_g _:gg|. __o_r:_:_oo| r_:__o_o|:ogo| __r__o
_b_ro:| b:r_:g| _: oro__|o obogo_ __ro_b__o| (|o_-
_o:g_ro _og_o roog_o_ __r__Jo ooo_ob:r_ _ooo_r
r_:__o_| :b_:r__b) _:bo:r_oo ooo_ob:r_o|.
oogoo_r_o ooboo_r_:_ oJg_o:b hidrolizis
1oo, oro__|oo, roo_go_ bg__g_rog __o_r:_:_oo|
J_r_b__go r_:__o:: (suraTi 5.2 b). o_rogo1o boJ-
b:g| _:Jg:| b_go| o_Jg_ooo (_ro. hydro, b_:go _: ly-
sis, _:Jg:). ooboo_r_| Joro| :r|__go o_o oJg_:
b_go| oog___g_o| _:o:__oo, bgo| oog___go| b_:g-
:_o __:gJor__: _ro ooboo_r| _: o_ro_|ogo| ___o
_o - oooo_b:g_ ooboo_r|. bg_b| or:bo1oJo ooo_ob:r_ o-
_rogo1o| r_:__o_o| |:___o_|o o::goo| b:roo:__b|
oob_g_o| oro__|o. bg_b| |:_g_Jo :r|__go or:b_go
bogoo_r__o| ooroo:_o b:bogo b:roo__bogo: oogo-
o_r_o| |:boo, roog_o_ |:_o:o_ _o_o: ooo|:ogo|, roo
bg_b| __r___Jo J_:_boob. oob_g_o| oro__|Jo or:g:g-
b:oro __ro_b_o _|boo| o:g| oogoo_r_| _: :b_:r__b o-
_rogo1|. J_o__, :ooo:go|__g__go ooboo_r_o :o-
bog_: |o|bgo| oooo___go| |o|__o:Jo _: oo|o |:J_:g_oo
gr__g__: |b__go| _g_g: __r__o|:__b, |:_:_ J_|:og_-
_go: __o_r:_:_oo| r_:__oo| o_Jg_ooo ooboo_r_o|:-
:b o|_g :b:go oogoo_ro| :b_o:. oo___go oogoo_ro :b-
|bg:g__: ooo|::b, roo_go_ _:oJ:g:. :b:go oogoo_r_o,
__r__o| ooobogbo| J_|::oo|:_, |o__o_o__r __b__o_|
:|r_g__b.
polimerTa mravalferovneba
_og_go __r__o :o:|ooo :b|bg:g__g o:_ro-
oog___g:| J_o_:g|. _og___o: o_gg_: __r__o| _roo
_ooo_:b o_oro|:__b, ogoo _ro or:bo1oJo_ _o. o_o_go-
_r_go :b|bg:g__o :_:oo:bo| Jo:ooo:gg_| Joro|
|:___o:|o_ :|:b:g| oogoo_r_o| oob__goo g:ro:_o_|,
:b|:__or_oo DNA _: _og_o:b ooo:ro_:Jo. oog___-
g_ro :b|bg:g_:bo :r:oob:o_|:g_ ob_ogo__| Joro|
__ro :gr__g__go: _: |:b_o_| Joro| _o__g __ro
o__:_. _o_b:g |:o_:roJo o:_rooog___g_o| or:g:g-
__rogb_: _o__g __ro _o_o: _: J_|:ogo _ggog__o
_:__o_r:_ J__1___:go:.
o:ob_ r: ___g| |:__ogg:_ |o_o_bgo| oogoo_r_o|
:|_o or:g:g__rogb_:|? :|_oo oog___g_o J___bogo:
obo go_ 40-50-o__ o:r_ogo, bg__g_rogo ooboo_ro|::b
_: oJgo:o:_ 1oo_roo |bg: b:_roo|::b. _:or:go oogoo-
_ro| :J_b_: ooboo_r_o| J_1____go |oo_:b ooo| :b:go-
o_ro:, o_ roor o_: :|o :o:|ooo |o__g: :b:bo| obo-
go_ 26 :|o|::b. :_ :oo|:g:g| b:roo:__b| :bg:_:,
oob_|ro__go: - _ggog_: _ro__go: b:1orog
o:b:ooo__gro:Jo. o_o_:, _| :b:goo: |:_o:ro|o :r :ro|
o:_rooog___g_o| _o_o or:g:g__rogb_o| :_b_ro|:o-
go|, r:_:b oogoo_r oogoo_ro: _o___|o: :_og_-
oo ro_go:, go_r_ ogoo _g_g:1_ ro_go |o__g:_ _o.
o::goo:_, _og_o :__go: 20 |:bo| :ooboo_:g:|::b,
roog_o_ :bg:__go: _:ggJo, roo_go_ bg__g_rog,
:|ooo :ooboo:g:| |oroo|::. |o_o_bgo| oog___g_ro
goo_: o:r_ogo:, o:r:o bob__go:: o_or_ oog___g_o,
roog_o_ |:_roo: _g_g: or:bo1oo|:ogo|, oob_|ro_-
_go: _bo_:g_r o:_rooog___g_Jo.
bg_b :bg: o1:_ g:ro __r__o| or:b_go b:_ro_o|
4 oo:g:ro _g:|o| |o__o_o__ro __b__oo|: _: |r_____-
ro| :|:r_g_g:_. _og_go _g:|o| J_oobg_g:Jo, bg_b _:go-
b:b:go, roo _o_ oog___g_| o|_oo |::b_o __b__o_o
:_go, roog_o_ o:o ob_ogo__:g_r |::oJ_b_go go__-
Jo b:b:bo :r :ro|.
(b) polimeris hidrolizi
mokle polimeri daukavSirebeli
monomeri
dehidrirebis dros wyali Sordeba
da axali bma warmoiqmneba
ufro grZeli polimeri
(a) polimeris sinTezis dros mimdinare
dehidrirebis reaqcia
hidrolizis dros emateba wylis
molekula da bma ixliCeba
nsuraTi 5.2 polimerebis sinTezi da daSla
87
koncefcia Semowmeba
52.1
!. roo_go: _o_o oogoo_ro oog___g_o| 4 oo:g:ro
_g:|o?
2. b_go| r:o__bo oog___g:: |:goro !0 ooboo_ro|::b
J_o_:ro oogoo_ro| |r_go orogo1o|:ogo|.
3. o:| J_o__, r:_ o_g_b J_g:oo g:Jgo| b:g_r|, roo-
_go r_:__o: _b_: b:go__| r:o: g:Jgo| _ogo| J_o:_-
_b_go :ooboo:g_ro ooboo_r_o o_g_bo |b__go|
_og_:_ :r_:o_ob:b?
SemoTavazebuli pasuxebisaTvis
ixileT danarTi A A
koncefcia 5.2
naxSirwylebi sawvavad da
saamSeneblo masalad
gamoiyeneba
b:bJorb_g_o| J_o:__bgo:Jo J__o:b J:_r_o _:
J:_:ro: oogoo_r_o. _g_g:1_ o:r_ogo b:bJorb_g_o
oobo|:_:ro__o, :b _r:go_ J:_r_o:. o|obo :|_g_ _bo-
ogo:, roor_ o:r_ogo J:_r_o.
_o|:_:ro__o oro:o J:_r_o:,
roog_o_ _ob__b|:_oo| r_ :__ooo
_:_:gJor__g 2 oooo|:_:ro_| J_o-
_:g_b. b:bJorb_g_o, roog_o_
o:_rooog___g_o:, b:roo:__b_b
oogo|:_:ro__| - oogoo_r_|,
roog_o_ or:g:go J:_ro| |::oJ_b_-
go go_o|::b J___o:b.
Saqrebi
bg__g_rog, oobo|:_:ro__o|
(_ro. monos, _roo _: sacchar, J:_:-
ro) oog___g_ro _oro_g: or:g:go
CH
2
O _ro__go| _:o| b:roo:__b|
(suraTi 5.3). g__o1:| (C
6
H
12
O
6
), _g_g:1_ :gr__g__g
oobo|:_:ro_|, __b_r:g_ro oboJgb_go: :_g| |o_o_bgo|
_ooo:Jo. g__o1o| |_r____r:Jo bg_b J_googo: gb:boo
J:_ro| boJ:bo (trade mark). oog___g:| :_g| _:robogo|
___o (`C=O) _: or:g:go o_ro_|ogo| ___o (-OH).
_:robogo| ___o| o__:r_oo| oob__goo J:_:ro :b :g-
_o1:: (:g__o__ro J:_:ro) :b ___o1: (___ob_go J:_:ro).
o::goo:_, g__o1: :g_o1::, _r___o1: - g__o1o|
|_r____r_go o1oo_ro _o - ___o1:. (J:_r_o| _o___|o
b:bogo| |:b_go| _:ogo_:: - o1:). J:_r_o| _g:|o_o-
_:_oo| |bg: _ro__ro_o| b:roo:__b| b:bJorb_:g:_o-
g:bo bobbbo| 1oo:, roo_go_ o_gg_: 3-_:b 7 b:bJor:_o|
|oro_o__. g__o1:|, _r___o1:| _: |bg: J:_r_|, roo-
g_|:_ 6 b:bJor:_o| :_ooo :_go, __|o1_o _bo__:.
_roo1_o (|:ob:bJor:_o:bo J:_r_o) _: o_b_o1_o (b_o-
b:bJor:_o:bo J:_r_o) :|_g_ :gr__g__go:.
o:r_ogo J:_r_o| :bo:|bg:g__g J_o__ boJ:b| b:r-
oo:__b| :|oo__ro_go b:bJor:_o| :_ooo| :rJ_oo
o_o_o b:bogo| |o__o:g_ro :bg:_: (J_b|_b_: o_-4 o:-
go_:b, roo :|oo__ro_go b:bJor:_o :ro| o| b:bJor:_o,
roo_go_ 4 :b|bg:g__g o:r_booro:b :ro| _:_:gJor_-
_go). o::goo:_, g__o1: _: :g:__o1: _roo:b_oo|:-
:b :b|bg:g__: obogo_ _roo :|oo__ro_go b:bJor:_o|
:_ooo| :rJ_oo :bg:__go b:bog_o| o__:r_ooo.
(obog_o o_b:o_go __o_o suraTi 5.3). roor_ b:b|, o_-
or_ :b|bg:g_:_ _o oboJgb_gogb:_ |:_o:ro|o: ooo|:ogo|,
roo 2 J:_:r| oo_bogo| :b|bg:g__go _oro: _: ogo|__o.
suraTi 5.3 zogierTi monosaqaridis
struqtura da klasifikacia.
_:robogo| ___o| o__:r_oo| oob__goo
(o_ _o b:rob_o|__ro), J:_r_o J_oog_: o_g-
b_b :g_o1_o (:g__o__ro J:_r_o, 1__:
ob_rogo) :b ___o1_o (___ob_ro J:_r_o,
_g__: ob_rogo). J:_ r_o| _g:|o_o_:_o: :|_g_
b__: o:oo b:bJor:_og:bo bobb bo| |oroo|
oob__goo. o_ |:o_ :bo:|bg:g__ go ooo_b_o:
:|oo__ro_go b:bJor:_o| :rJ_oo |ogr_o-
rogo :bg:_: (o::goo:_ J_:_:r_o, g_-
_o1o|: _: :g:__o1o| o_b:o_go b:bog_o).
fruqtoza
trioza Saqrebi pentoza Saqrebi heqsoza Saqrebi
gliceraldehidi
riboza
glukoza galaqtoza
a
l
d
o
z
e
b
i
]
k
e
t
o
z
e
b
i
dihidroqsi-
acetoni
ribuloza
88
oo___go: g__o1o| :oo|:bg: |borb:1og:bo b:b-
Jorb_:g:_og:bo bobbbo| |:boo, o_o_:, _| :oo|:b_g_-
: |r_go:_ 1_|_o :r :ro|. b_:gb|b:r_Jo, g__o1o|
oog___g_o, o|_g_ roor_ |bg: J:_r_o, _o_g_ro _or-
ooo :r|_o_b (sur. 5.4).
oobo|:_:ro__o, :b|:__or_oo _o g__o1:, __r_-
_o|:ogo| oo:g:r |:_g_| b:roo:__b|. __r___go |_bo_-
go| |:b_goo _boog oro__|Jo, __r___o :oo_o__b
g__o1o| oog___g_Jo :__o_gor__g _b_ro:|. o:r_o-
go J:_ro| oog___g_o obogo_ __r__o| o_J:oo|:ogo|
|:goro |:bg:g| _o :r b:roo:__b_b, :r:o__ o:oo b:bJor-
b_:g:_og:bo bobbbo :|_g_ :ooo__b_: o_or_ or:b_go
oog___g_o| - :ooboo:g_o|: _: _booog:bo o:g_o|, |ob-
o_1o|:ogo|. J:_ro| o| oog___g_o, roog_o_ _J_:go_
:r :ooo__b_o:b :o 1_Jo, bg__g_rog, _o|:_:ro__|: _:
oogo|:_:ro__Jo b:_rog_o:b oobo|:_:ro__o| |:boo.
_o|:_:ro_o J___: go_o1o__ro ooo _:_:gJor__-
go 2 oobo|:_:ro_o|::b. :o _ro| __o_r:_:_oo| r_:__o-
oo 2 oobo|:_:ro_| Joro| _og:g_b__ro o: b:rooo_ob_:.
o::goo:_, o:g_o1: :ro| _o|:_:ro_o, roo_go_ b:roo_o-
bogo: g__o1o| 2 oog___go|::b (suraTi 5.5a).
_g_g:1_ o__:_ :gr__g__go _o|:_:ro_o: |:_:ro-
1:, roo_go_ |:_g_ J:_:r| b:roo:__b|. oo| ooboo_r_|
b:roo:__b| g__o1: _: _r___o1: (suraTi 5.5b). bg__-
g_rog, o__b:r__o b:bJorb_g_o| _r:b|oor_| |:_:ro1:|
|:boo :b__b_b _oog_o_:b __|g_o|:__b _: |bg:, :r:_o-
_o|obo_1or_:_ or:bo_o|:__b. g:__o1:, ro_Jo :r|_-
_go J:_:ro, :|_g_ _o|:_:ro_o:. :o J_oobg_g:Jo g__o1o|
oog___g: _:_:gJor__go: :g:__o1o| oog___g:|o:b.
() Semoklebuli cikluri struqtura.
_og_go __ob_ b:bJor:_| :oob:_:g|. _o_-
go| __ro |__go g_r_o oo:boJb_|, roo
o_g_b _o_g| 1_oo_:b ___r_o, _o_go:b
ooo:r__go _oooob_b__o o__:r_o_b
_og_o| |or__o| 1_goo :b _g_goo.
(a)sworxazovani da cikluri formeba. |borb:1og:b _: _o_g_r _oro_| Jo-
ro| _ooo_ro bob:|boro: _oor:__|:_ :_:brogo: _o_go| b:roo_obo|:__b. g_-
_o1o| _o_g_ro _oroo| b:roo|:_ob_g:_, oorg_go b:bJor:_o __:gJor__: o_-5
b:bJor:_o:b _:_:gJor__g :b:_|.
suraTi 5.4 glukozis sworxazovani da cikluri formebi
suraTi 5.5 disaqaridebis sinTezis magaliTebi
saqaroza
(a) maltozis sinTezis dros
mimdinare dehidrirebis reaq-
cia. g__o1o| oro _ro__go|
J__ro_oo ooo__: o:g_o1:.
go_o1o__ro _:gJoro _roo
g__o1o| oorg_g b:bJor:_|
:_ro_| o_or_ g__o1o|
o_-4 b:bJor:_o:b. g__o1o|
ooboo_r_o| :b|bg:g__go
b_|oo J__ro_o|:|, |bg:_:|bg:
|:_:ro__o ooo__:.
go_o1o__ro _:gJoro
glukoza
glukoza maltoza
(b) saqarozis sinTezis dros
mimdinare dehidrirebis
reaqcia. |:_:ro1: :ro|
g__o1o|: _: _r___o1o|:-
:b b:roo_obogo _o |:_:ro_o.
__r:___: oo :__o_o, roo
_r___o1:, oo_b__:g:_ ooo|:,
roo g__o1o|o:g:ro __|o-
1::, b:roo_obo| b_og_r_o:b
_o_g|.
! - 2
go_o1o-
__ro
_:gJoro
! - 4
go_o1o-
__ro
_:gJoro
glukoza
fruqtoza
89
polisaqaridebi
oogo|:_:ro__o b:roo:__b_b o:_rooog___g_|,
go_o1o__ro o_oo _:_:gJor__go or:g:go :|__go-
_:b or:g:g :o:|__g:o__ oobo|:_:ro_o|::b J_o_:r
oogoo_r_|. 1oo oogo|:_:ro_o :ooo__b_: |:o:r:o
bogoo_r_:_, roog_o_ ooobogbog_o| J_|::oo|:_ o-
_rogo1| :bo__o:b _: __r__| J:_roo _1r_bg_g_o__b.
|bg: oogo|:_:ro__o :ooo__b_: |::oJ_b_go o:|:g:_
oo |_r____r_o|:ogo|, roog_o_ __r__| :b oo_g or-
:bo1o| o_:g_b. oogo|:_:ro__o| :r_o_____r: _: __b_-
_o: :bo|:1_gr_: o:oo J:_rog:bo ooboo_r_oo _: o:oo
go_o1o__ro o_o| o__:r_o_oo.
|:o:r:o oogo|:_:ro__o
saxamebeli, o__b:r__go oogo|:_:ro_o obogo_ g_-
_o1o| ooboo_r_o|::b J_o_:ro oogoo_ro:. :o oobo-
o_r_o| _o___|o: _:_:gJor__go: !-4 o_oo (I b:bJor-
:_o o_-4 b:bJor:_o:b), o:g_o1:Jo :r|__go g__o1o|
_ro__g_o| o|:g|:_ (ix.suraTi 5.5a). :_boJb_go oo|
__ob_ oogoo_r| |oor:g_r| b_o|. |:b:o_go| _g_g:1_
o:r_ogo _oro:, :oogo1: _:__o_:go:. |:b:o_go| __ro
ro_go _oro:: :oogoo___obo. oo _:_o_gogo oogoo_ro:
_: _:_o_go| b_r_og_Jo !-6 _:gJor_o: ooo:g|__go.
o__b:r__o |:b:o__g| r:b_g_o| _orooo ob:b:g_b
oo __r___g |_r____r_Jo, roo_go:_ og:|_o__o _bo-
__:. og:|_o__o J_o_:g_b _goroog:|_| (suraTi 5.6a).
|:b:o_go| |obo_1oo o__b:r__| g:ro g__o1o| _:-
rog_o| |:J_:g_: _og_g:o. r:_:b g__o1: ooroo:_o
__r___go |:bg:go:, :oo_oo |:b:o__go |:o:r:o _b_r-
o:| b:roo:__b|. oogo:b_oo, J:_:ro J_oog_: b:oo-
Jor__g o_b:| :o b:bJorb_gog:bo ,:b_o_:b" o_rogo1o|
1oo, roogo| |___:_:_ g__o1o| ooboo_r_| Joro|
:r|__go o_o oJg_:. _bog_go: _o___|o:|, :_:oo:bo|
b:oggoo, :_go __ro_b__o, roo_go:_ o__b:r__go |:b-
:o_go| o_rogo1o J__ogo:o _: :ooo, g__o1:| __ro
oo|:bg_oo| b_o:b __r__o| _g_o|:ogo|. _:r_o_ogo|
og_g_o _: borgo|, gg:go|, rob_o| o:r_gg_o _: :|_g_
|bg: o:r_ggogb_o, :_:oo:bo| |:_g_Jo :r|__go |:b:o_-
go| oo:g:r b_:ro| b:roo:__b_b. _bog_g_o ob:b:g_b
oogo|:_:ro_|, roo_g|:_ go_o_bo _bo__:. oo g_-
_o1o| oogoo_ro: _: :oogoo___obo| o|:g|o:, o:r:o __ro
o__:_ _:_o_gogo: (suraTi 5.6b). :_:oo:bo _: |bg: b_rb_o-
go:b_o go_o_b| obogo_ _goog|: _: __boog:b __r_-
suraTi 5.6 mcenareebisa da cxovelebis samarago polisaqaridebi. _| o::goo_o, |:b:o__go _: go_o_bo, oogo:b:_ g__o1o|
ooboo_r_o|::b J___o:b. ooboo_r_o :_ __g|__ob___o| |:boo :ro| b:roo__bogo. o:oo oog___g_ro |_r____ro| :oo, oogoo_ro|
_:ggo |oor:go| b:roo_obo|:__b ooo|br:_go|.
glikogeni
qloroplasti saxamebeli
amiloza
amilopeqtini
mitoqondria glikogenis granulebi
(a)saxamebeli: mcenareuli polisaqaridi. |:b:o_-
go| or _oro:| b:roo:__b_b :oogo1:(_:__o_:go)
_: :oogoo___obo (_:_o_gogo). oo_ror:_1_ :oo-
|:b_go b:o_go og:g_o :ro| o__b:r__go __r__o|
_goroog:|_Jo :r|__go |:b:o_go| r:b_g_o.
(b) glikogeni: cxoveluri polisaqaridi. go_o-
_bo __ro o__:_ _:_o_gogo:, go_r_ :oogoo___obo.
_bog_g_ro __r__o go_o_b| oo:r:_| r:b-
_g_o| o_grogo _ob_o| |:boo _goog|: _: __boog:b
__r___Jo. (oo_ror:_o gobg_b_| _googo| __r_-
__o| b:bog|. oo_o_ob_ro: :ro| or:boo_o, ro-
o_go_ J:_ro| _:Jg:| _b_o| b_g|.)
90
__g_go1o| oog___g:
g__o1o| _:__o_:go
oogoo_ro:
__r__o|
___g_o
o__b:r__go __r___o
__g_go1o| oo_ro_o-
rog_o o__b:r__go
__r__o| ____gJo
oo_ro_orog:
_::bgo_oo __g_go1o|
80 oog___g: _roo:b__:
o__b:r__go __r__o| ___-
go| oo:g:ro :r_o____or-
_go _ro__go|, oo_ro_o-
rogo| b:roo|:_ob_g:_.
__g_-
go1o|
oog___g:
g__o1o|
ooboo_ro
__g_go1o| o:r:g_-
g_ro oog___g_o
_ro:_ _:g__o:b o_-3
_: o_-6 b:bJor:_o|
:_oo_o:b _:_:gJor_-
_go o_ro_|ogo|
____| Joro| b:r-
oo_obogo b_:g:__ro
o_oo.
(g) celuloza: glukozis monomerebis 1-4 dakavSireba. _o_g_o| _:o:_:gJor__go o_o| __ob-
__o, _og_g o_or_ g__o1:| 1__: b:bogoo _g_goo :_ro:g_|, o:go| o_1og_o:b ooo:ro_:Jo.
J_:_:r_o :oo_o_ogo -OH ____o| o__:r_o: |:b:o__g|: () _: __g_go1:Jo ()
suraTi 5.7 saxameblisa da celulozis struqturebi
glukoza glukoza
(a) da glukozis cikluri struqturebi. g_-
_o1o| _| oro _roo_ro:r_:o:g:go _oro: _roo:-
b_oo|::b :b|bg:g__: oorg_g b:bJor:_o:b _:_:-
gJor__go o_ro_|ogo| ___o| o__:r_ooo.
(b) saxamebeli: glukozis monomerebis
1-4 dakavSireba
suraTi 5.8 celulozis organizacia mcenareuli
ujredis kedlebSi
91
__Jo ob:b:g_b. ro_: J:_:r1_ ooobogbog_: o1r__:,
:_boJb_g __r___Jo go_o_bo| o_rogo1o| J___:_
g__o1: o:go|__g__:. o:r:o o:ob_, :o J_b:b_g |:b-
g:g| _bog_go| b:brogog:_ _1r_bg_g_o_: :r J__ogo:.
o::goo:_, :_:oo:b_Jo, go_o_bo| o:r:o _::bgo_oo
_ro ___Jo :ooog_g: o_ oo|o b_g:bg: J_g|_: :r oob_:
|:_g_o| oobo:r_o| 1oo.
|_r____r_go oogo|:_:ro__o
or:bo1o_o o_:r o:|:g_| |_r____r_go oogo|:_:-
ro__o|::b :J_b__b. o::goo:_, oogo|:_:ro_o celu-
loza :ro| o__b:r__go __r__o| ___go| oo:g:ro _oooo-
b_b_o. go:g_ro o:|J_:oo roo :bgobogoo, o__b:r__o
_og_gbgo_r:_ b:roo_obo:b ooo_oo| !0!! (!00 oogo:r_)
_ob: __g_go1:|. b_g_go1:, ___:oob:1_ _g_g:1_ _bg:_
:gr__g__go or:b_go b:_roo:. |:b:o_go| o|:g|:_,
__g_go1:_ g__o1o| oogoo_ro:. o:r:o :o oro oogoo-
_ro| go_o1o__ro o_o :b|bg:g__go:. :b|bg:g_:
_:__ob__go: oo:1_, roo _:__o_r:_, _roo:b_oo|::b
o_or__ :b|bg:g__go g__o1o| 2 _o_g_ro |_r____r:
:r|_o| (suraTi 5.7a). ro__|:_ g__o1o| rogo b:r-
ooo_ob_:, oorg_g b:bJor:_o| :_ooo:b _:_:gJor__go
o_ro_|ogo| ___o :bg:__: rogo| |or__o| :b _g_-
goo, :b 1_goo. ooo__:, J_|::oo|:_, g__o1o| :g_: () _:
__: () _oro_o. |:b:o__gJo g__o1o| _g_g: ooboo_ro
_ob_o_r:_o:Jo: (suraTi 5.7b), o:oo :bg:_: bg_b
gb:b_o |_r.5.4 _: |_r.5.5-1_. |:ooro|ooro_, __g_go1:-
Jo g__o1o| _g_g: ooboo_ro :ro| _ob_o_r:_o:Jo _:
g__o1o| _og_go o_or_ ooboo_ro :_:r_b__go: (1__:
b:bogoo _g_goo) o:go| o_1o_go:b ooo:ro_:Jo (suraTi
5.7 g).
|bg:_:|bg:b:oro go_o1o__ro _:gJor_o| :r|_o-
o| :oo, |:b:o_go|: _: __g_go1:| |:o:b1ooog_-
o:bo _oro:_ :b|bg:g__go:. o:Job, ro_: |:b:o_-
go| oog___g_o o__bog:_ |oor:g_ro:, __g_go1:|
oog___g_o |borb:1og:bo: (:r:|o__| :r :ro| _:_o_-
gogo) _: o:oo o_ro_|ogo| ____o o:go|__:go:, o:r:-
g_g_r:_ o__:r_ __g_go1o| |bg: oog___go| o_ro-
_|ogo| ___o:b b_:g:__ro o_o| b:roo|:_ob_g:_.
o__b:r__go __r__o| ____gJo, __g_go1o| o:r:g_g_ro
oog___g_o :_boJb_go |:boo _ro:_ :ro:b :bg:__go
_: _____o:b _ro__g_Jo, roo_go:_ oo_ro_orog_o
_bo__: (suraTi 5.8). _| :oro|__ro oo_ro_orog_o
o_:ro |::oJ_b_go o:|:g:: roor_ o__b:r__o|:ogo|,
:|_g_ oo :_:oo:b_o|ogo|:_, roog_o_ __g_go1oo o_o-
_:r b_-___| o__b__b.
:o oro oog___go| :b|bg:g__go _oroo| :oo, __r-
o_b__o, roog_o_ Jgo:b |:b:o__g| o:oo _:gJor_o|
o_rogo1oo, __g_go1o| _:gJor_o| o_rogo1| g_r
:b__b_b. _:__o_r:_, or:bo1oo: o_or_ r:o__bo: J_o-
_:g| __g_go1o| _:oJg_g __ro_b__|. :_:oo:b| :o _ooo|
__ro_b__o :r: :_g|: bg_b| |:_g_Jo :r|__go __g_go-
1: :oggo| ooob_g__g _r:__| _: ___:go_o:b _ro:_
:ooo_o_:. :o 1o| :bo:ggo:Jo __g_go1: b_b:g| ooo-
b_g__go _r:_ro| ___g_| _: :b__b| :ooo__bo gorbo|
:oo_o_o| |_oo_gor_:|. :o gorbo| |:J_:g_oo |:_g_o
rog:_ :_::_og__: ooob_g__g _r:__Jo. oo_b__:g:_
ooo|:, roo __g_go1: :_:oo:bo| |:_g_| :r b:roo:__b|,
oo :ro| _:boro_go _o__o| oboJgb_gog:bo J_o:__b_go
b:bogo. :b:go bogo|: _: o|_b__go| _o___|o b:bogo
_: _g_g: o:r_gg__go o_o_:ro: __g_go1oo. |:_g_o|
J__gr:1_ :r|__go b:rb_r: ,_b|b:_o og_o", obo go_
__g_go1:| _b_:.
1oo_ro oo_ro| __g_go1o| oob_g_: J__ogo:, oo
o:| Jgo| g__o1o| ooboo_r_:o__. orobo| __go| oorg_g
:b_o_og_:Jo - _:JgJ, J____g__go: __g_go1o|
_:oJg_go :___ro: (suraTi 5.9). :___ro: b:go|: _:
:g:bo| __g_go1:| Jgo| _: g__o1:| :r_:_obo| o|_oo
|:bo| |:_g_ bogoo_r_:_, roogoo:_ orob: |:1r_oo|.
1_|_:_ :oo| o|:g|:_, __roo_|, roo_g|:_ __g_go1o|
oob_g_: ogooob :r J__ogo:, b:bg:gJo _:g| oo_ro_-
o, roog_o_ boo o_g__o:b. 1oo_ro |o_o|:_ J__ogo:
__g_go1o| _:bg_b: _: :ooo b_g| _b_o| ___:oob:1_
:gr__g__g __o|o|__o_Jo, _ooo_ro _g_o_b__o| b:r-
og:| :bo_or_oo _o_gJo.
_o__g _roo |_r____r_go oogo|:_:ro_o: _o_obo.
oogo|:_:ro_o, roo_g|:_ __b|:b|ro:b_o (ob_r_o, oo-
_o, _oo|b:or_o _: o|:g|o _bog_g_o) o__b__b o:-
go:boo :r_:bo bobbbo| :|:_:_ (suraTi 5.10). :r_-
:bo bobbbo :ro| o::ro __oo, roo_go_ _bog_go| rog
b:bog_| :_r:g| :rJ_oo. |__o: _o_obo __:go| o:g:ro:,
o:r:o oo o:r__:, ro_: :r__:b o_:r_: _:g_o_oo|
_:rob:_oo - o:rogoo. _o_obo :|_g_ b:b:bo: or:g:g |o-
_oJo, roog_o_ o:go:boo __r___o| ___go| :|:_:_ :o
suraTi 5.9 celulozis damSleli baqteria nanaxia mcoxnav
cxovelebSi, iseTSi rogoric es Zroxaa.
92
oogo|:_:ro_| __g_go1:1_ o__:_ o__b__b. _o_obo __-
g_go1o| o|:g|o: oo :oob:_go|o| :r_:, roo _o_obo|
g__o1o| ooboo_r| :_g| :1o_o| J_o_g_go _:b:o:_o (ix.
suraTi 5.10 a).
koncefcia Semowmeba
5.2
!. _:b_r_o |:ob:bJor:_o:bo oobo|:_:ro_o|
_oro_g:.
2. o:g_o1:| b:roo|:_ob_g:_ __o_r:_:_oo| r_:_-
_ooo _ro__: g__o1o| 2 oog___g:. g__o1o|
_oro_g: :ro| C
6
H
12
O
6
. rooro: o:g_o1:|
_oro_g:?
3. J_:_:r_ _: :b:|bg:g_ |:b:o__go _: __g_go1:.
SemoTavazebuli pasuxebisaTvis ixileT danarTi A
koncefcia 5.3
lipidebi, hidrofoburi
molekulebisagan Semdgari
mravalferovani jgufia
gooo__o b:roo:__b_b _o_o 1ooo| oo oogoo_ro
oog___g_o| _g:||, roog_o_ oogoo_r_| :r oo___o-
gb_o:b.
lipidebis |:b_goo _boogo b:_ro_o _ro ___Jo
:_roo_b__go :ro:b _roo oboJgb_gog:bo ogo|_o| :oo:
o:o b_go|:_oo ogo|o: :b |:_roo_ :r :b:|o:o_o, :b _o__g
o_or_ b:ro|boo :_go :oob:__go. gooo_o: o_ro_o_ro
ogo|_: :booro__go: o:oo oog___g_ro |_r____-
roo. oo_b__:g:_ ooo|:, roo o:o J_oog_: ::bb__o :b-
:_o:b :|o_or__go oog:r_go o_o, o:ob_ o__bog:_,
b:bJorb_:g:__o|::b J___o:b. :ro:b r: g_Jo:ro_ o:_-
rooog___g_1_ (oogoo_r_1_) o_or_ 1ooo|:bo, gooo_-
_o o__:_ or:g:g__rog:bo ___o: roor_ _oroo|, o|_
__b__oo| oob__goo. gooo__| b:roo:__b_b _gog_o _:
1oo_roo ooo_b_o, o:r:o bg_b| __r:___:| J_g:b_r_o
oogoo_r:_ _g_g:1_ o__:_ oboJgb_gog:b gooo_o: _o-
o_1_: _boo_1_, _o|_ogooo__|: _: |__roo__1_.
cximebi
o_o_: _boo_o oogoo_r_| :r b:roo:__b_b, o|o-
bo _o_o 1ooo| oog___g_o :ro:b _: __ro o_or_ 1o-
oo| oog___g_o|::b b:rooo_ob_o:b __o_r:_:_oo|
r_:__o_oo. cxi mi :__go: oro |:bo| o_or_ oog___-
go|::b: go__robo|: _: _booog:bo o:g_o|::b (suraTi
5.11a). go__robo |:ob:bJor:_o:bo |oor_o:. oooo__g
b:bJor:_o| :_ooo:b _:_:gJor__go: o_ro_|ogo| __-
_o. cximovan mJavas ro_go b:bJorb_:g:_og:bo bobbbo
:_g|, bg__g_rog oo J_o_:g| !6 :b !8 b:bJor:_o| :_oo|.
_booog:b o:g:| _ro ogoJo :_g| _:ro_|ogo| ___o, :b_
o| __b__o_ro ___o, roo_go_ :o oog___g:| _booog:bo
o:g:| |:b_g| :bog_|. _:ro_|ogo| ___o:b ro_go
b:bJorb_:g:_og:bo _:ggo: ooo_go. _booog:bo o:g_o|
b:bJorb_:g:_og:b _:ggJo :r|__go :r:oog:r_go C-H
o_o :b:ooro__b _boo_o| o_ro_o_ro:|. _boo_o
b_go|::b ooo_oo :ooo_o_o:b, roo b_go| oog___g_o
_roo:b_o| b_:g:__ro o_oo __:gJor__o:b _: _boo_|
:oo:o_g__b. :o __boo_bo| :gr__g__g o::goo| b:r-
oo:__b| o__b:r__go 1_oo| (ob_g:_o _booo) :oo_o_:
ooro| b_:gb|b:ro|::b |:g:oo| |:_o:1o| oogJo.
_booo| b:roo_obo|:|, go__rob| |:oo _booog:bo o:g:
suraTi 5.10 qitini, struqturuli polisaqaridi
(g) _o_obo :ooo__b_: ogo_ro _: oo-
_bogo _or_ro_go o:_o| _:|:o1:__-
g:_, roo_go_ grogoo| :b b:__ro|
J_bor__o| J_o__ oJg_:
(a) _o_obo| ooboo_ro|
|_r____r:
(b) _o_obo b:roo_obo| __b|:b|ro:b_o|
:r_:b bobbb|. _| grogob: o:go| :r_-
:b bobbb| o_ggo| _: b:roogo__:
|r_gbgog:bo| _orooo
93
__:gJor__:, oooo__go _o_r_go _:gJoroo - o_ro_|-
ogo|: _: _:ro_|ogo| ____| Joro| b:roo_obogo ooo.
oo___g _boo| :|_g_ _bo___b triacilglicerins, ro-
o_go_ :og:r:_, J___: go__robo| _ro oog___g:|o:b
_:_:gJor__go |:oo _booog:bo o:go|::b. (_boo| :|_g_
_bo___b _rogo__ro_|, _| |o__g: bJor:_ gbg__: J_-
__o_go |:_g_o| obr__o_b__o| |o:Jo). _booJo :r|__go
_booog:bo o:g_o J_oog_: o_o| suraTi 5.11b-1_ :oo|:b-
_go| o|:g|o, :b _o__g oro o_ |:oo :b|bg:g__go |:bo|.
_booog:bo o:g_o _roo:b_oo|::b :b|bg:g__o:b b:b-
Jorb_:g:_og:bo _:ggo| |orooo, oro:o o_o| r:o__bo-
oo: _: o__:r_ooo. __roob_o b:__ro _boo_o _: ___ro
_boo_o bg__g_rog, _g_:|o:b _:_:gJor_oo obo:r_:
(suraTi 5.12). _| __roob_o _b_: _booog:bo o:g_o| b:b-
Jorb_:g:_og:bo _:gg_o| |_r____r:|. o_ _o _:ggo|
b:rooo_ob_g b:bJor:_o| :_oo_| Joro| :r_ _roo oro:o
o: :r :ro|, _|_oo b:bJor:_o| _:ggo:b _:_:gJor__go:
oo__bo b_:g:_o| :_ooo, r:o__bo| |:J_:g_:_ :ro|, :|_oo
|_r____ro| J_|:b_ :oo_b, roo oo :__r__go: b_:g-
:__oo. bogo oo___g _booog:b o:g_| _bo___b najer
cximovan mJavebs (suraTi 5.12a). ujer cximovan mJavebs
:_go _roo :b o__o oro:o o:, roo_go_ b:rooo_ob_: b:b-
Jorb_:g:_og:bo _:ggo_:b b_:g:_o| :_ooo| ooJor_oo.
o_ _booog:b o:g:Jo oro:o o: _o|- o_oo:r_o:Jo:, o:-
Job oo| b:bJorb_:g:_og:b _:gg| :_boJb_go oo| :_og1_
b:__bo ___o__:, :b_ _:ggo o__b_:.
b:__ro _booog:bo o:g_o_:b b:ro_obog _boo| b:__ro
_bo__:. _bog_g_ro _boo_o| _o___|o b:bogo b:__ro::
o:oo _booog:bo o:g_o| b:bJorb_:g:_og:bo _:gg_o -
_booo| oog___g_o| ,____o" - oro: o_| :r J_o_:g_b
_: oo_g___g_| J__ogo: _roo:b_oo| g_r_1_ ogo_ro_
b:b_o:. b:__ro _bog_g_ro _boo_o - rooro_:: _oro|
_obo _: _:r:_o - oo:bo| __oo_r:__r:1_ o_:ro:. :oo| |:-
ooro|ooro_, o__b:r__go _: o_g1o| _boo_o, bg__g_rog,
___ro:, r:_ oo:| boJb:g|, roo o|obo :__go: _roo :b
o__o |:bo| ___ro o:g_o|::b. oo:bo| __oo_r:__r:1_
ob_g:_ o_oo:r_o:Jo o_o_ o__b:r__g _: o_g1o| _b-
oo_| bg__g_rog 1_o_| _bo___b - o::goo:_, 1_o-
o_bo| 1_oo _: goro_g1:| _googo| 1_oo. oog___g:Jo
:r |__go b:__ b_o, _|_oo :_og_o |:_:_ _o|- oro:o
o_o:, b_g| _Jgo| oog___g_o| _roo:b_oo:b ogo_ro_
b:b_o:|, r:o: :r oob__| o:oo :o_:r_: oo:bo| __oo_r-
:__r:1_. |:_g_o| __o___1_ :r|__go _r:1: ,o_ror_-
_go o__b:r__go 1_oo" boJb:g|, roo ___ro _boo_o b_-
:g:_o| _:o:__oo |obo_1_r:_ :r_:_obogo: b:__r:_.
:r:_o|o| _:r:_o, o:r:robo _: or:g:go |bg: oro____o
o_ror__go:, r:o: :_og__g o_b:| gooo_o: o1_g:_o
(1_oo|) _orooo :oo_o_:.
b:__ro _boo_oo o_o_:ro |:_g_o oo or:g:g _:__or-
o::b _ro-_ro| b:roo:__b|, roo_go_ obg_g| o|_o _g-
|o|bgo:r_gog:b _::g:__:|, rooro_:: :o_ro|_g_ro1o.
:o o:oogooo| _ro|, |o|bgo:r_go: ___g_1_ goo:r__-
: :go_o, roog_o_ Jo_: ob:r_1_ :oo1b__ogo_| b:r-
oo_obo:b _: |o|bgo| b:_:_| b_g| _Jgo:b. :o:|o:b _ro:_,
o_or__: |o|bgo:r_go: _g:|_o_ro:|:_. o:b:o__rog_
:oo_gg_g_o: :bg_b_|, roo o|_b__go| 1_o_o| o_ro-
r_o| oro__|Jo b:rooo_ob_: :r: o:r_o b:__ro _boo_o,
:r:o__ :|_g_ _r:b| oro:o o_o| o_ob_ ___ro _boo_o_.
_| _r:b| _booo| oog___g_o J_oog_: __ro o__:_ o_o|
b:ro_go :o_ro|_g_ro1o|: (ob. o:go 42) _: |bg: orog-
_o_ro oro__|_o| :bgoo:r_:Jo, go_r_ b:__ro _boo_o.
_booo: o|_oo _:r_o_ooo _:o:__ooo oboJgb_go:
J_ooob:, roo J_oog_: :o_gor__| _o___, _boo| r:oo_
|:|:r_go ogo|_: o_ :_g|. _boo_o| oo:g:ro __b__o:
_b_roo| J_b:bg::. o:oo b:bJorb_:g:_og:bo _:gg_o _b-
1obo| oog___g_o| o|:g|o: _: o|_g_ o_o_:ro: _b_rooo.
_roo r:oo _booo or__r __ro o__ _b_ro:| J_o_:g|, go-
_r_ _roo r:oo o|_oo oogo|:_:ro_o, rooro_:: |:b:o_-
_go. r:_:b o__b:r__o J__:r_oo _or:gbo :ro:b, o:o
__b__oobor_: J__ogo:o |:b:o_go| |:boo _:rogogo
_b_roo| b:r_1_. (o|_b__go| 1_o_o bg__g_rog oo-
o__: o_|g_o|::b, |:_:_ _boo_o| __ro _ooo:___r:_
_:rog_: o__b:ro| oboJgb_gog:b _or|_:| b:roo:_-
suraTi 5.11 cximis an triacilglicerinis sinTezi da struq-
tura. _booo| oog___go| |::oJ_b_go go__| b:roo:__b_b go_-
_robo| _roo oog___g: _: _booog:bo o:g:| 3 oog___g:. (:) b_go|
_roo oog___g: :ooo_o_: oooo__go _booog:bo o:g:| go__rob-
o:b _:_:gJor_o|:|. ()_booo| oog___g: 3 o__b__ro _booog:bo o:-
g:| _ro__goo. _booog:bo o:g_o| b:bJor:__o 1o1:o|__r:_
:ro:b :bg:__go, r:o: _og_go b:bJor:_o_:b :oo|_go oobo
_roo:o oo|:ogo| :___:g_ro oro_b_:_o: J_orb_| (ob. |_r.4.3:).
glicerini
cximovani mJava
(o:goo_obo| o:g:)
(a) cximis sinTezis dros mimdinare dehidrataciis reaqcia
_o_r_go _:gJoro
(b) cximis molekula (_ro:_oggo__robo)
94
_b|). _bog_g_o: o:oo _b_roo| o:r:o o:b _b_: :_:rob,
:|_ roo :_ _oor:__|o: |:bg:go|- _booo| __ro _ooo:_-
__ro r_1_rg_:r_o| :r|_o:. :_:oo:b_o _: |bg: o_o_o-
bogr_o o:go:boo |:_g_o| ro_gg:_o:b o:r:_| :_o-
oo1_r __r___Jo ob:b:g_b (ob. |_r:oo 4.6). :_ooo1_ro
__r___o J_|::oo|:_ o_r_o:b _: o__oJ_o:b ro_: _booo
J_o_:b_: _: __:b :o_:b_: |:b_oo_:b. _b_roo| J_b:b-
g:|o:b _ro:_ :_ooo1_ro _|ogogo b:roo:__b| o|_o |:-
|o_o_bgo or:bo_o| |:rb_g|, _g_|:__|, rooro_::
oor_o_g_o, :|_g_ _:bo| _g_J __:r_ _booo| __b: o1og:-
_o:| ___o_| |b__g|. _| _:b_g_J: __b: :b|:__or_oo
|__go: g_J:oo|b:or_Jo, |_g:oo|b:or_|: _: 1_go| o_o_o-
bogr_o| _o___|o:Jo, r:o: o|obo _:o_g:| o__:bo| _ogo
b_go|::b.
fosfolipidebi
fosfolipidi, roor_ suraTi 5.13-1_: b:bg_b_o,
_booo| o|:g|o:, o:r:o go__robo| oog___g:|o:b, |:oo|
b:_gg:_, obogo_ oro _booog:bo o:g:: _:_:gJor__go.
go__robo| o_|:o_ o_ro|ogo| ___o _:_:gJor__go:
_o|_:_o| ___o:b, roo_g|:_ _:r_o_ooo _g___r_go
o_b_o :_g|. |bg:_:|bg: |:bo| _o|_ogooo__o| b:roo|:_o-
b_g:_, _o|_:_o| ___| bg__g_rog, J_oog_: _:o:__-
oo _:__:gJor__| _:o_b__go :b oog:r_go o_or_ 1ooo|
oog___g_o.
_o|_ogooo__o :or__g ___g:| :gg_b_b b_go| oo-
o:ro. o:oo b:bJorb_:g:_og:bo ____o o_ro_o_ro: _:
:bo1o__o:b b_go|::b. o:Job ro_:, _o|_:_o| ____o _:
o:oo:b ooo_go ____o b:roo_obo:b o_ro_og_r o:g_|,
roog_|:_ b_:go:b ogo|o: :b:|o:o_o. ro__|:_ b_:g|
_o:___b _o|_ogooo__|, o|obo o:go|oo _roo:b__o:b _:
b:roo_obo:b or Jro:b :r_:_| - oJr_| - roo_go_ b_g-
o|::b o_:g| o_ro_o_r b:bog_| (suraTi 5.14).
_o|_ogooo__o __r__o| 1__:oor1_ oog_ oJro|
_orooo:: :bg:__go. oog___g:o: o_ro_og_ro
o:g_o oJro| :r_o: ob:r_1_: ooo:g|__go _: _ob_:__-
Jo: __r__o| Jo_: _: :r_o: ob:r_1_ :r|__g b_:g|bb-
:ro:b. o_ro_o_ro o:g_o _o, oJro| Jo_: ob:r_1_ :_-
oobb__o:b, b_go|::b oo_:r__g:_. _o|_ogooo__ro
oJr_ b:roo_obo| 1_g:r| __r__|: _: oo| :rJ_oo :r|_-
_g :r_oo| Joro|. _:__o_r:_, _o|_ogooo__o _g_g:
__r__o| o_or:b_o| oo:g:ro _oooob_b__o :ro:b. _|, _b-
oo_o| __b__oo| oog___g_r _ob_1_ :ooggob_o| _o__g
_roo o::gooo:.
steroidebi
|__roo__o :ro| gooo__o, roog_o|ogo|:_ _:o:b:-
|o:o__go: oobo J_rb_o_go rogo|::b J_o_:ro b:b-
Jor:_og:bo bobbbo (suraTi 5.15). |bg:_:|bg: |__roo__-
o :b|bg:g__o:b rog_o| :b|:og1_ ooo:r__go
__b__oob:g_ro ____o| oob__goo. |__roo_o qoles-
terini, _bog_g_ro __r__o| o_or:bo| :gr__g__go
_oooob_b_o: _: :o:g_ _ro|, oo :ro| bob:oor__o, roo-
go|:b:_ |bg: |__roo__o |obo_1__o:b. or:g:go or-
oobo, b_rb_ogo:bo: |:|__|o oroob_o| b:oggoo, _og_|-
__robo_:b b:roo_obogo |__roo__o: (ob. |_r:oo 4.). :|_,
roo _og_|__robo _bog_g_o|:ogo| :_:ob_g__o oboJgb-
_goo| oog___g::, o_o_:, |o|bgJo oo|o _ob__b_r:_oo|
ooo:__:o J_oog_: :o_ro|_g_ro1o :ooobgoo|. b:__ro
_: _r:b| _boo_o _:boro_go:1_ _:r_o_oo:_ oo_o___-
_b _og_|__robo| _ob_1_ oo_o___o| :oo.
koncefcia Semowmeba
5.3
!. J_:_:r_o _booo|: (_rogo__ro_o|) _: _o|_ogo_-
_ro_o| |_r____r_o.
2. roo :b|bg:g__: b:__ro _: ___ro _booog:bo o:-
g_o| |_r____r: _: ___g: _roo:b_oo|::b?
3. r:_oo :__ogb__b :_:oo:bo| |:|__|o oroob_|
gooo__|?
suraTi 5.12 najeri da ujeri cximebisa da cximovani
mJavebis magaliTebi
|__:robo| o:g:
og_obo|
o:g:
oro:o _o|-o: oo__bg:| obg_g|
(a) najeri cximi da cximovani mJava. oo:bo| __oo_r:__r:1_,
b:__ro _booo| oog___g_o, rooro_ _| _:r:_o:, _b_oo:b _ro:_
ogo_ro_ _: o_:r__o:b
(b) ujeri cximi da cximovani mJava. oo:bo| __oo_r:__r:1_,
___ro _booo| oog___g_|, rooro_ _| 1_oo_bo| 1_oo:, o:oo _bo-
oog:bo o:g_o| ____1_ :r|__go b:__b_o| :oo, :r J__ogo:o
_roo:b_oo:b o|_ ogo_ro_ b:b_o: roo :o_:r_b_b.
95

suraTi 5.13 fosfolipidis struqtura. _o|_ogooo_| :_g| o_ro_og_ro (oog:r_go) o:go _: oro o_ro_o_ro (:r:oog:r_go)
___o. _o|_ogooo__o| or:g:g__rogb_: :booro__go: 2 _booog:bo o:go|: _: o:go| _o|_:__r ___o:b _:_:gJor__go ____o| |b-
g:_:|bg:ooo. :o :b|:__or__g _o|_ogooo_|, roo_g|:_ _o|_:_o_og_ogobo _go:, _ogobo| ___o :_g| oo_ro__go. oo| _ro-_ro ___1_
b:__bo :booro__go: oro:o cis-ooo. (a) |_r____r_go _oro_g: oo_g_: 1o:_ _ooo_r _obg_b_o:| b:bJorb_:g:_og:bo ____o| b:bJor-
:__o|: _: ooo:r__go b_:g:__o| :oo_og_o| J_|:b_. (b) |ogr__g oo__gJo, J:go = b:bJor:_|, r_bo = b_:g:_|, boo_go = :b:_|,
_goo_go = _o|_or| _: g_r_o = :1o_|. (g) _o|_ogooo_o| _| |ooogo :o bobJo _g_g:b J_bg__:o.
o_ro_og_ro o:go
_ogobo
_o|_:_o
go__robo
o_ro_o_ro ____o
_booog:bo o:g_o
(a) struqturuli formula (b) sivrculi modeli (g) fosfolipidis simbolo
h
i
d
r
o
f
i
l
u
r
i

T
a
v
i
h
i
d
r
o
f
o
b
u
r
i

k
u
d
e
b
i
suraTi 5.14 orJro:bo |_r____r: b:rooo_ob_: _o|_ogooo_-
_o| ogoo :b_o:_o oro__|o| J___:_ b_go:b :r_ooJo. :_ b:bg_b_o
_o|_ogooo__ro oro:o Jr_ oogoo_ro o_or:b_o| oo:g:ro
bobbbo:. __r:___: oo:__o_o, roo _o|_ogooo__o| o_ro_og_ro
o:g_o :o |_r____r:Jo b_:go:b _ob_:__Jo oo_o__o:b, o:Job ro_:
o_ro_o_ro ____o _roo:b_oo:b _ob_:__Jo _: b_go|::b oo-
Jor__g_o :ro:b.
o_ro_og_ro o:go
o_ro_o_ro ___o
wyali
wyali
suraTi 5.15 _og_|__robo, |__roo_o. _og_|__robo :ro| oog___-
g:, roogo|:b:_ |bg: |__roo__o, |:|__|o oroob_o| b:oggoo,
|obo_1__o:b. |__roo__o :b|bg:g__o:b o:o _roo_ro_:_:gJor__g
4 _o_go:b(b:bg_b_o: o_ro|_r:_). ooo_go __b__o_ro ____oo
96
koncefcia 5.4
cilebs mravali struqtura
aqvT, rac maTi funqciis
mravalgvarobas ganapirobebs
_og_o| oboJgb_go: o:oo |:b_go_:b:_ b:b|. oo b:r-
oo|__: _rob_go |o__go_:b proteios, r:_ ,oorg_g :_-
og|" boJb:g|. __r__o: _o___|oo| 50%-1_ o__| _og_o
J_:__b_b _: o|obo oob:bog_o_b ooo_oo| _g_g:__rJo, r:-
|:_ or:bo1oo :__o_|. 1oo_roo _og: _ooo_ro r_:__oo|
|ob:r_| 1r_o|, ro_: |bg_o b:roo:__b_b |_r____r_g
|:_r__b|, |:o:r:o bogoo_r__|, oob:bog_o_b _r:b|-
oor_Jo, __r___g _oo_bo_:_o_Jo, ooor:o:|: _: __bo bog-
oo_r__o|::b o:g_:_g:Jo (cxrili 5.1, J_o__ g_r_1_).
_og_o| _g_g:1_ o__:_ oboJgb_gog:b _oo| b:roo:_-
_b_b fermentebi. __ro_b__go _og_o, oo_o____b r:
roor_ katalizatorebi, :b_ _ooo_ro :_b__o, roo-
g_o_ :b:r_go| :r_J_, J_rb_goo:_ :b_:r__b _ooo_r
r_:__o_| __r__Jo, o__:ogo1o| :r__gor__b (suraTi
5.16). r:_:b __ro_b__| o:go:boo __b__oo| J_|r_g_:
J__ogo:o o|_g _: o|_g, :bo_or_oo, _| oog___g_o J_o-
og_: ::1r__g o_b:b roor_ o_J: _b_b_o, roog_o_
__r__| ob:rb_b__b |:|o_o_bgo oro__|_o| :bbor-
_o_g_oo.
:_:oo:b| :_g| :oo:o:|ooo :b|bg:g__go _og:.
oooo__go o:o:bo|:ogo| _:o:b:|o:___go: |o__o_o_ro
|_r____r: _: __b__o:. _og_o, _:__o_r:_, |_r____-
r_g:_ _g_g:1_ o__:_ _:bg_bogo oog___g_o:, r:_ _o
_boogo:. |bg:_:|bg:g:ro __b__o_o| o:b:ooo__gr_-
g:_, o|obo _:roo_ o_gg_o:b |_r____ro| oob__goo,
oooo__go |:bo| _og:| :_g| _bo_:g_ro, _ro:__roo |:o-
:b1ooog_o:bo _oro: :b _ob_oro:_o:.
cilis tipi
cxrili 5.1 cilebis funqciebis mimoxilva.
b_rg_go __r___o| o_or:b:Jo b:J_b__go r___o_or_o,
|bg: b_rg_go __r___o| oo_r :ooo:go|__g__g _ooo_r
|ob:g_| :_ro_b:g_b
funqcia magaliTebi
__ro_b__go _og_o
|_r____r_go _og_o
_ooo_ro r_:__o_o| J_rb_goo:_
:b_:r_:
|:gogo| ooob_g__go __ro_b__o |:go_gJo :r|__go oogo-
o_r_o| o_rogo1| :_:_:go1__b
|:_r__bo
ob_r_o _: oo_o :r_J_oo| o:__| o__b__b o:go:boo
o:r__o|: _: _|_g_o| _:|:o1:__g:_, J_|::oo|:_. _o-
g:_bo _: _g:|_obo _1r_bg_g_o__b _orog_r bobbb|
_bog_go: J_o:_ro__g _|ogog_Jo. __r:_obo ooo|, r__o|,
_o_go|: _: _:bo| |bg: _:b:o:__o| _og::.
|:o:r:o _og_o
:ooboo:g_o| J_b:bg:
_g_r_bo| :g_oobo _g_r_bo| _ogo| J_o:__b_go oro__obo:.
:ooo__b_: :bgoo:r_o| oro__|Jo o_o_o b:b:|:bo|:ogo|,
roor_ :ooboo:g_o| b_:ro. _:1_obo, roo| _og:, :ooboo-
:g_o| oo:g:ro b_:ro: bgogo o_o_obogr_o|:ogo|. o__b:-
r__| |:o:r:o _og_o o_|g_Jo :_go.
|:_r:b|oor_o _og_o |bg: bogoo_r__o| _r:b|oor_o _oogoob|, b_rb_ogo:b_o| |o|bgJo :r|__g r_ob:J_o-
_g_g _og:|, :b:_o :_::_g| _og_g_o_:b |b__go| |bg:
b:bog_o|:__b. |bg: _og_| oog___g_o :_::_go o_or:bo|
o_or_ ob:r_1_.
oroob_go _og_o or:bo1oo| :__ogoo| _oor_ob:_o:
ob|_gobo, o:b_r_:|Jo :ooo_J:g__go oroobo, J:_ro| _ob-
__b_r:_o:| :r__gor_| b_rb_ogo:b_o| |o|bgJo.
r___o_or_go _og_o __r__o| o:|_bo _ooo_r |_oo_g_1_
J___oJg:_o _: oo_or-
_go _og_o
ooor:o:
:__obo _: ooo1obo o:|_bo|o_g_o :ro:b __bo_o| ooor:o-
:1_. |bg: _og_o :b:ooro__b b:ob:o_o|: _:Jog__o|
|:b_goo _boogo or:boo__o| _:g_o|__r ooor:o:|.
o:g_:_gooo _og_o _::g:___o|::b _:_g:
:b_o|b__g_o _rogo:b :___ro_|: _: gor_|_|.
97
polipeptidebi
_og_o| or:g:gg:roo| oo_b__:g:_, _g_g: o|obo
:ro:b oogoo_r_o, roog_o_ 20 :ooboo:go|::b J_o_-
:ro _roo_:oog_ b:_r_oo :ro:b :__go. :ooboo:g_o|
oogoo_r_| polipeptidebi _bo__:. cila J___:
|o__o_o_r _ob_oro:_o:Jo b:b_oogo _: _:bg__go _roo
:b oro oogoo_o_o_o|::b.
:ooboo:g_ro ooboo_r_o
amino M mJavebi b:roo:_-
_b_b or:b_g oog___-
g_|, roo_go:_ _:ro-
_|ogo|: _: :oobo ____o
:_go (obog_o o_-4 o:go).
o:r_gbog :r|__g og_|-
_r:_o:1_ b:roo__bogo:
:ooboo:g:o: 1o :_o _or-
o_g:. :ooboo:g:| __b_rJo
ooo:g|__go: :|oo__ro_go
b:bJor:_o| :_ooo, roo_g|:_ :g_: () b:b Jor:_o _bo-
__:. oo|o 4 :b|bg:g__go o:r_booro: :oobo ___o, _:r-
o_|ogo| ___o, b_:g:_o| :_ooo _: _g:g_:_o ___o,
roo_go_ :_oboJb_: R-oo. R ___o, roo_g|:_ g_r_oo
_:gg|:_ _bo___b, _g_g: :ooboo:g:|:ogo| :b|bg:g__-
go:. 5.!7 b:b:_1_ b:bg_b_o: o| 20 :ooboo:g:, roo_go-
:_ __r__o :o:|ooo _ogo| :|:_:_ o__b_|. :_ _g_g:
:oobo _: _:ro_|ogo| ___o :oo|:b_go: oobo1or__g
_oro:Jo, r: |:boo:_ o|obo bg__g_rog :r|_o_b __r_-
_o| pH-1_. R ___o J_oog_: :b o|_oo o:r_ogo o_o|, roo
obogo_ b_:g:_o| :_oo| J_o_:g__|, roor_ _| :ooboo-
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_go: o:oo g_r_ooo _:gg_o| ogo|__o| oob__goo.
_roo ___o J___: :r:oog:r_go g_r_ooo _:ggo|
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o:| J_o__ r:_ J_go|b:gg_o :ooboo:g_o, gb:boo
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o:g|__go, roo _roo| _:ro_|ogo| ___o _|:1_gr_:
o_oro| :oobo ___|, __ro_b_o obg_g| o:o J__ro_:| __-
o_r:_:_oo| r_:__ooo, b_go| oog___go| ooJor_oo.
oo___g _og:g_b__r o:| _bo__: peptiduri bma. :o
oro__|o| _o__g _: _o__g :bo_or_oo, ooo__: oogoo_o-
_o_o, o_o_o__ro ooo _:_:gJor__go or:g:go :ooboo-
:go|::b J_o_:ro oogoo_ro. oogoo_o_o__ro _:ggo|
_ro ogoJo ooo:g|__go: o:go|__:go :oobo ___o,
bogo oooor_:ooro ogo1_ _o - o:go|__:go _:ro_|o-
amino M
jgufi
karbo-
qsilis M
jgufi
() b:bJor:_o
suraTi 5.16 fermentis katalizuri cikli. __ro_b_o |:_:-
r:1: :b_:r_| |:_:ro1o| o_rogo1| g__o1:_ _: _r___o1:_.
oo_o___| r:, roor_ _:_:go1:_oro, _og: |:_:r:1: _o :r :ob:r-
__: _o_go| :bo:ggo:Jo, :r:o__ oo J_o_ooo _:_:go1o|ogo|:_
g:ro|o:.
2
3
4
1
g__o1:
_r__ro1:
__ro_b_o
(|:_:r:1:)
|_|_r:_o
|:_:ro1:
:__o_ro __b_ro b_goo-
|:bg_ooo: |_|_r:_o|
oog___go|:ogo|, oor_:or_
:_b_o|:ogo| roo_g1__:_
__ro_b_o oo_o___|.
|_|_r:_o __:g-
Jor__: __ro_b_|.
|_|_r:_o :r_:o_o-
b_: oro____:_.
oro____o :ooo-
_o_:.
98
arapolaruli
go_obo (go) :g:bobo (:g:) g:gobo (g:g) g_o_obo (g_o)
o1og_o_obo (og_)
o_ooobobo (o_o) __bog:g:bobo (__b) _roo_o_:bo (_ro)
orogobo (oro)
polaruli
|_robo (|_r) _r_obobo (_r_)
_o|__obo (_o|) ooro1obo (oor)
:|o:r:obo (:|b)
g__:oobo (gb)
eleqtrulad
damuxtuli
:|o:r:obo|
o:g: (:|o) g__:oobo|
o:g: (g_)
mJava tute
go1obo (go1)
:robobo (:r)
o|_o_obo (o|)
S suraTi 5.17 cilebis Semadgeneli 20 aminomJava. :ooboo:g_o :_ _:_____go: o:oo g_r_ooo _:gg_o|(_ ____o|) ogo|_-
_o| oob__goo. _ ____o o_or:_ :ro| :_boJb_go. :ooboo:g_o b:bg_b_o: o:go:boo :gr__g__go oob_ro _oro_oo o7.2-1_, o-o|
Jo_:__r___g oboJgb_go:1_. _rbbog_Jo oo__o_go: |:o:|oo:bo J_oo_g_:bo :ooboo:g_o|:ogo|. _og_Jo :oo__b__go _g_g: :ooboo:g:
:ro| _roo_:oog_ _b:b_ooo_ro, _r_obo___go _oro:, roor_ :_ :ro| b:bg_b_o (ob. b:b.4.7).
99
go| ___o. :og:r:_, _:gg| :_g| :oobo ogo (N-_o__r:)
_: _:ro_|o ogo (C-_o__r:). 5.!8 |_r:o1_ o_b:o_go
__roo :oo_o_og :_ooo: :bo_or_oo o:booo__gro:|,
oogoo_o_o__ro bobbbo _bo__:. :o bobbbo:b ooo:r__-
go: |bg:_:|bg: |:bo| _:o:___o, :ooboo:g:o: g_r_ooo
_:gg_o. oogoo_o_o__o| |oro_ o_gg_: r:oo__boo__:b
:o:| :b __ro o__ ooboo_r:o__. oooo__g |o__o_o__r
oogoo_r| :_g| obogo_ oo|ogo| _:o:b:|o:o__go :ooboo-
:g:o: |borb:1og:bo o:booo__gro:. _b_:Jo :r|__g
oogoo_o_o_o: _1ooo or:g:g__rogb_: _o__g _rob_g
:|:_o_| :_r_ b:rooo_o_g :1r| - roo __r___|
_:or:go :b|bg:g__go oogoo_ro| J__ob: J__ogo:o J_1-
____go r:o__boo| ooboo_ro: b:_r_oo, o__o oobo-
o_r_o :b|bg:g__go o:b:ooo__grooo _:__:gJor__o-
:b _roo:b_o|.
oogoo_o_o_o| :ooboo:g_ro
o:b:ooo__groo| :b|:1_gr:
_ogo| :ooboo:g_ro o:b:ooo__groo| :b|:1_gro|
|:_o_Jo ooob_r:_ oogg_: _r___ro_ |_b_ro, roo_go_
!40-o:bo bg_o| ogo|: _: !50-o:bo| _:|:b_o|Jo ob-
go|Jo, __oro_o| _bog_r|o___Jo o:go| _og__o:b _r-
o:_ o_J:o_: oroob ob|_gob1_. oo|o oo_oo: o_o J_o-
__o: :oo___b_o: _ogo| _:obg_bo __ro_b__o _: |bg:
_:_:go1:_or_o, roog_o_ _og_| |o__o_o__r _b_Jo
bg_b_b, b:_gg:_ ooo|:, roo oo_b_ob: _:ggo| |r_go, :oo-
boo:g_:o__ o_rogo1o. :o :_b__o_:b _ro-_rooo
_: o_J:g_o|:| oogoo_o_o_o obgob_o_: _r:o_b__:_
(oooo__go J_o_:g_: or:g:g :ooboo:g_r |__ro__g|),
roog_o| :oo_o_:_ J_oog_o_: _roo:_or:_o_go
o_oo_oo. |bg:_:|bg: :_b__oo b:_:r__go o_rogo1o
oogoo_o_o_|
: b | b g : g _ -
_g :_og_-
1_ bg_b| _:
oog_g: _r:-
o_b_o: o_or_
b:_r_|. |_b-
_ro: :o o_-
or_ 1ooo|
_r:o_b__Jo
:ooboo:g:o:
o: b o o o _ _ g -
roo| :b|:-
| : 1_g r: g : _
_ooo_ro o_oo-
_o :ooo_-
_b:. J_o__,
| b g : _ : | b g :
: _ b _ _ o o
b : _: r_ _go
o_rogo1o|
1oo oo___g
S suraTi 5.19 cilis konformacia, fermenti lizocimi. bg_b| o_gJo, _r_og_|: _: b_rb_gJo :r|__go go1o_ooo
:ro| __ro_b_o, roo_go_ or:g:go |:bo| :___roo| 1__:oor1_ |o__o_o__r oog___g_| __:gJor__: _:
Jgo| o:o, :ooo b_g| _b_o| ob____oo| o:go_:b :_og_:|. _:ro :ro| _ogo| |bor__ o| b:bogo, roo_go_
J_o_bo| _: __:gJor__: :___roo| ____g1_ :r|__g |:oo1b_ oog___g_|.
_:ro
(a) lentiseburi modeli ggobg_b_| o_ roor o__-
__: _: _bg_g: oogoo_o_o__ro _:ggo __b__o_ro _o-
go| J_|:_ob_g:_. (_goo_go b:1_o J__|::o_: _ogo|
_oroo| o:|_:ogo1__g _roo |:bo| _ooo_r o:|).
(b) sivrculi modeli __ro o_:_oo_ gobg_b_|
or:g:g _og:Jo b:b:b go_g_r _oro:|, o|_o|
rooro_ :ro| go1o_ooo| _bo_:g_ro |o__o_o__ro
_ob_oro:_o:.
_:ro
S suraTi 5.18 polipeptiduri jaWvis warmoqmna. (a) o_o_o-
__ro o_o b:rooo_ob_: __o_r:_:_oo| r_:__ooo, roo_go_
_roo :ooboo:g:| _:ro_|ogo|: _: ooo__gbo| :oobo| ____|
:_:gJor_|. (b) o_o_o__ro o_o b:rooo_ob_: o:b:ooo__grooo
:oobo ogoJo (N _o__r:) ooo:g|__go :ooboo:g:_:b _:b___-
go. oogoo_o_o_| :_g| :bo_or_:_o bobbbo (o_b:o_go), roo_go-
:b:_ ooo:r__go: :ooboo:g_o| g_r_ooo _:gg_o.
pepti-
duri
bma
pepti-
duri
bma
gverdiTi
jaWvebi
ConCxi
:oobo ogo
(N -_o__r:)
_:ro_|o ogo
(C-_o__r:)
(a)
(b)
100
:oobo ogo :ooboo:g:|
|__ro__g_o
spirali
Cakecili fenebi
_:ro_|o ogo
obobas muclis jirkvle-
bi gamoyofen abreSumis
boWkoebs, romlebic war-
moqmnian obobas qsels.
gamSrali abreSumis
boWkosagan damzadebuli
radialuri Zafebi qsels
formas unarCuneben.
spiraluri Zafebi (mim-
zidveli Zafebi) elas-
tiuria, iWimeba qaris,
wvimis da mwerebis Sexebis
sapasuxod.
oo:| :r_J_oo: b:___ogo
__b_o| o_ob_ |_r____r_go _og:
_ogo| oorg_g:_o |_r____r: :ro| :ooboo:g_o| _bo_:g_ro
o:b:ooo__gro:. o::gooo|:ogo| :bgobogoo |o|bgJo :r|_-
_go go_g_ro _og: _r:b|oor__obo, roo_g|:_ :_::_g|
A go_:oobo _: b:bogorog ooroo__go oroobo oo_g |b__gJo.
_r:b|oor__obo| J_o:__bgo:Jo o_o_o 4 o__b__ro oogoo_o-
_o__ro _:ggo_:b, oooo__go J_o_:g| !27 :ooboo:g_r b:Jo|. :_
b:bg_b_o: _ro-_roo :o _:gg_o_:b, roo_go_ :oo_:g__g__go:
oo|o oorg_g:_o |_r____ro| __ro _:r:_ _:|:b:b:_. _:ggJo
:r|__go !27 oo1o_oo_:b oooo__g| o_:g_| |:o:|oo:bo :r_-
go:__roo :oo|:b_go :ooboo:g:, roo_go_ 20 :ooboo:g:_:b
_ro-_roo |o__o_o_ro o:o:bo:. oorg_g:_o |_r____r: b:::g|
o:go:b ro_g |o__g:Jo :r|__g :|o_o| o:b:ooo__gro:|. J_|:-
og__go:, !27 :ooboo:go:bo 20!27 :b|bg:g__go oogoo_o_o_o|
b:roo_ob:. o:r:o, _ogo| 1_|_o oorg_g:_o |_r____r: :bo|:1-
_gr_: :r: :ooboo:g:o: J_oobg_gooo _:_:gJor_oo, :r:o__ o_o-
_go_r_go _b__o__ro ob_oro:_ooo.
_og_o| _o___|o:| oogoo_o_o__r _:gg1_ :_g| :bo_or_oo:_ _:bg__go
:b b:___ogo _oroo| |_o_b_o, roo_go_ _ogo| |:ogoo _ob_oro:_o:| :-
b:ooro_|. _| bg__g_o _: b:____o, roo_go:_ _roogog:_ o_or__go
|_r____r: _bo__:, :ro| oo b_:g:__ro o_o| J___o, roog_o_ b:r-
ooo_ob_: oogoo_o_o__ro bobbbo| :bo_or_oo b:bog_| Joro| (_: :r: :oo-
boo:g_o| g_r_oo _:gg_| Joro|). bobbbo| J_o:__bgo:Jo o_o_o :b:-
_o|: _: :1o_o| :_oo_o _g___ro_:__o_oo_o:, b:bogorogo _:r_o_ooo
o_b_oo (|_r:oo 2.!5). :1o_o| :_ooo:b _:_:gJor__g, |_|_o _:__ooo o_b-
_o| o_ob_ b_:g:_|, ogo|o: :b:|o:o_| o_1o_go o_o_o__ro oo| J_o:_-
_b_g :b:_o| :_ooo:b. _:g-_:g__ _| b_:g:__ro o_o |_|_o:, o:r:o
r:_:b o|obo or:g:g__r:_:_ o_or__: oogoo_o_o__ro _:ggo| J__:r_oo
ro_g r_oob_1_, _ogo| oog___go| :o b:bogo| :r_g__go _oroo| J_b:r-
b_b_:| :b:ooro__b._ro-_roo :|_oo o_or__go |_r____r: |oor:go:,
b:1o |_r____r:, roo_g|:_ o_:g_| _og_g o_oob_ :ooboo:g:| Joro| :r|_-
_go b_:g:__ro o_o. |_r:o1_ _| b:bg_b_o: _r:b|oor__obo| o::goo1_.
_r:b|oor__ob| :_g| |oor:go| obogo_ _roo r_oobo (obog_o o_oob__go
|_r____r:), |bg: go_g:r_g _og_| _o |oor:go| or:g:gro_bog:bo
_r:o_b__o :_g|, roog_|:_ :r:|oog:r_go r_oob_o :_:g__g_|. 1oo-
_ro og_og:b _og:|, o::goo:_ ooo| |_r____r_g _og:| - __r:_ob|, |o-
roo| _o___| b:bog1_ oro |oor:go :_g|.
o_or__go |_r____ro| o_or_ ooroo:_o _ooo: b:___ogo __b_o. roor_ 1_goo
o_o b:bg_b_o, :o |_r____ro| J_oobg_g:Jo g_r_o-g_r_ :bg:__go oogo-
o_o_o__ro _:ggo| or :b o__ r_oob| :_ro_| or o:r:g_g_r oogoo_o_o__r
bobbb| Joro| :r|__go b_:g:__ro o_o. b:___ogo _og_o or:g:go go_-
g:r_go _ogo|, o::goo:_, _r:b|oor__obo|, __b_r:g_r b:bog| J_:__b|
_: :_ob_rog_| 1o og_og:b _og:|, oo:| _|_go| o:_o| _ogo| b:oggoo.
or:g:gro_bog:bo b_:g:__ro o_o| _roogoo: oo:| _|_go| o:_| o__
|oo__o__| :bog_|, go_r_ oog_ bobo| gooobo| b:g_r| :b:|o:o_|.
suraTi 5.20
kvleva: cilis struqturuli doneebi
pirveladi struqtura meoradi struqtura
101
o_or__go |_r____ro| ogo|__o _ogo| o_|:o__g |_r____r:| :b:ooro_|,
roo_go_ :_ b:bg_b_o: _r:b|oor__obo| oogoo_o_o_o| o::goo1_. o_|:o__go
|_r____r: oogoo_o_o_o| |r_go _oro::, roo_g|:_ |bg:_:|bg: :ooboo:g_o|
g_r_oo _:gg_| (R ____|) Joro| :r|__go _:gJoro :b:ooro_|, __ro, go-
_r_ bobbbo| _oooob_b__| Joro| _:gJoro. _roo _ooo| _:gJoro| |:b_go, roo_go_
o_|:o__g |_r____r:Jo oob:bog_o| J___oo:Jo J_o_g:bo:. _| o_ro_o_go
o_o:. ro_: oogoo_o_o_o __b__oob:g_r |_r____r:_ o____:, o_ro_o_go
(:r:oor:g_ro) g_r_ooo _:gg_o| o_ob_ :ooboo:g_o, roor_ b_|o b_:go:b
_ob_:__o| :r_o o_o_ _ogo| __b_ro| _g:|__rJo ogog__,. :|_, roo, o| r:|:_
o_ro_o_g _:gJor| g_o:boo, |ob:o_gog_Jo b_go| oog___g_o| oo_o___o|
J___o:, roog_o_ _roo:b_oo:b _: _ogo| o_ro_og_r b:bogo:b b_:g:-
__ro o_o| J__obo|:| :r _Jg__b :r:oog:r_g |_|_:b_o:|. :ooboo:g_o|
:r:oog:r_go g_r_ooo _:gg_o _roo:b_oo:b :bgo|:: :bg:__go, :oo_oo g:b
__r g::g|o| o:g_o o:o _ro:_ o_:g__b. :o:|o:Jo oog:r_g g_r_oo _:gg_|
Joro| :r|__go b_:g:__ro o_o _: _:__oo:_ _: _:r_o_oo:_ _:o_b__g
g_r_oo _:gg_| Joro| :r|__go oob_ro o_o :|_g_ :o_:r__b o_|:o__g
|_r____r:|. _:g-_:g__ _g_g: _| _:gJoro |_|_o:, o:r:o o:oo _roogogo oo_-
o___o| J___:_ _og: _bo_:g_r _oro:| ob:rb_b_|. _ogo| |_r____r:| _o__g
__ro :o_:r_| _og:g_b__ro o_o _o|_g_o__ro bo__o. _o|_g_o__ro
bo__o _:go__: _ogo| _:___go| J___:_ oro _o|__obo| ooboo_ro| (g_r_oo
_:gg_1_ oor_b_:g:__ro -SH ___o| o_ob_ :ooboo:g_o) _roo:b_oo:b
g_r_ooo :bg:_o| J___:_. _roo _o|__obo| oor_o o_or_| oor_| _oo|.
_o|_g_o__ro bo_o (-S-S-) _ogo| b:bog_| _ro:_ :o:r_| (obog_o _goo_go
b:1_o 5.!: |_r:o1_). _g_g: |:bo| o: J_oog_: _ro _og:Jo gb:boo, roo_ _|
b:roo|:bgooo _ogo| o:_:r: oob:_g_oo| o::goo1_ b:bg_b_o:.
1oo _og: oro :b o__o oogoo_o_o__ro _:ggo|:b
J___:, roog_o_ _ro __b__oob:g_r oog___g:|
_obo:b. o_oob__go |_r____r: :o oogoo_o_o__ro
|__ro__g_o| :_roo:b_o| J___o: _: _ogo| |:-
ogoo |_____r:| b:roo:__b|. :_ b:bg_b_o: |r_go,
go_g:r_go _og: _r:b|oor__obo, roo_go_ oobo
oogoo_o_o_o|:b J___:. o_or_ o::gooo: o:r_gbog
:oo|:b_go _og:_bo - og_og:bo _og:, roogo|
|oor:g_ro |__ro__g_o __ro _:roo |:oo: |oo-
r:gJo _:bg__go:, r:_ ro_g og_o_| o__ |oo_grog_|
:bog_|. _og:_bo| og_o_o (_:bo|, oggo|, o:r_g_o|,
o__|_o|: _: |b__go| |bg: b:bog_o|) J_o:_ro__go
_|ogog_o| |:_r__bo: (_og:_bo :_:oo:bo| _ogo| 40%
J_:__b|). _oogoobo, |o|bgo| boo_go __r___o|
_og:, roo_go_ :b:_| o_ro_|, o_oob__go b_r__-
__ro| o_ob_ go_g:r_go _ogo| _o__g _roo o::go-
oo:. o| oobo oogoo_o_o__ro |__ro__go|:b J___:,
roo_go::b oro _roo _ooo|:: ( |oor:go) oro _o |bg:
_ooo|:: ( |oor:go). roor_ , :|_g_ |__ro__go
o:g_:oorg_g:_ |oor:g_ro o_or__go |_r____ro|-
:b J___:. _og_g |__ro__g| :_g| :r:oogoo_o_o-
__ro _oooob_b_o _o:, roo_go_ :bg:_o| oo_ro_o|
_b:ro| o_ob_ r_obo| :_oo| J_o_:g|.
mesameuli struqtura meoTxeuli struqtura
wyalba-
duri bma
hidrofoburi
urTierTqmedebani
da van der vaalsis
urTierTqmedebani
polipeptiduri ConCxi
disulfiduri xidi
ionuri bma
hemoglobini
kolageni
polipep-
tiduri
jaWvi
r_ob:
_oo
_:gg_o
_:gg_o
102
b:bog_| Joro| ooo_b: b:bogorog :_:o_:r:go _b_-
o. o::gooo|:ogo| :bgobogoo oro _r:o_b_o J_o__o
o:b:ooo__gro_oo:
cis-ser-lei-Tir-gln-lei
Tir-gln-lei-glu-asp
b:bogorog :_:o_:r:go _b_o_:b bg_b J_googo:
_:g:|_gb:o, roo _:_1o:b__go oogoo_o_o_o o:go| oorg_-
g:_ |_r____r:Jo J_o_:g| J_o__ oob:_g_o|:
cis-ser-lei-Tir-gln-lei-glu-asp
o|_g_, roor_ bg_b J_go_goo :_g__ob: _| bob:_:__-
: :|oo: b:b_gr:_:_:o_:r:go o:b:ooo__gro_o| o_ob_
_r:o_b__o|::b, |_b_ro: _: oo|o: o:b:oJroog_o:
or:g:gbgo:bo o___goo| J_o__, ob|_gobo| oorg_g:_o
|_r____ro| |r_g:_ :Jo_gr: J_|og_|. o:| J_o__,
oogoo_o_o__o| |o_g_bor_o| (:ooboo:g_o| o:b:ooo__g-
roo| :b|:1_gr:) oro__|o| |:__b_ro: _o___|o: :g_o-
o:_o1or__g o_b:.
cilebis konformacia da funqcia
o:| J_o__ r:_ bg_b __g_ J_go|b:gg_o oogoo_o_o-
_o| :ooboo:g_ro o:b:ooo__gro:, o:ob_ r: J__ogo: o:|
goobr:| _ogo| _ob_oro:_o:|: _: __b__o:1_? __roobo
oogoo_o_o_o __roob _ogo| |r_go |obobooo :r :ro|.
ogoo _roo oogoo_o_o_o|::b J_o_:ro _ogo|ogo|:_ _o,
_roo_roo: :ro| r:_:_ :b:goo_ro ooo|: rooro_
:r|_o| b:roo| ro_g o:_|: _: :b|:__or__go 1o-
oo|: _: _oroo| o_gog_r| Joro|, roo_go_ :o b:roo|::b
:ro| oo_|ogogo. __b__o_r:_ :__o_ro _og: _r:go_
oogoo_o_o__ro _:ggo|::b _o :r J___:, :r:o__ oo
b:rooo_ob_: _roo :b __ro o__o oogoo_o_o_o|::b,
roog_o_ :b|:1_gr_go b_|oo orob_o:b, o____o:b _:
org:g:_ _bg_go:b _bo_:g_ro _oroo| oog___go| |:boo
(suraTi 5.19). oogoo_o_o_o| :ooboo:g_ro o:b:ooo__g-
ro: :b|:1_gr:g| oo:|, o_ rooro o_b_: _ogo| |:o:b-
1ooog_o:bo _ob_oro:_o:.
ro__|:_ __r__o oogoo_o_o_o| |obo_1| :b__b|,
_:ggo bg__g_rog |oob_:b_r:_ o____: _: :o _ogo|:o-
go| _:o:b:|o:o__g __b__o_r _ob_oro:_o:| o__|. _|
b:___g: oo:ro_: _: o_:r__: |bg:_:|bg: _ooo| oo o_oo,
roog_o_ b:rooo_ob_: _:ggo| b:bog_| Joro|, roo_go_
o:go| obrog :ooboo:g:o: o:b:ooo__gro:1_: _:oo_o__-
_go. or:g:go _og: go_g_ro: (_::bgo_oo |__r_go),
o:Job ro_: |bg_o o:_o|__ro _oroo|::. :o _:roo _:_-
_oro_o| Joboo:_ _o _ro_bgo _ggog__o: J_|:og_-
_go.
_ogo| |o__o_o__ro _ob_oro:_o: :b|:1_gr:g| oo|
o_J:o|. ooo_oo| _g_g: J_oobg_g:Jo, _ogo| __b__o:
_:oo_o___go: oo| _b:r1_ J_o_bo| _: _:__:gJor__|
|bg: oog___g:|. o::gooo|:ogo|, :b_o|b__go (_og:)
__:gJor__: |b__gJo J_oogrog :b|:__or__g __bo
bogoo_r_:| _: __ro_b_o (o_or_ |:bo| _og:) _bo| _:
__:gJor__: oo| |_|_r:_|, bogoo_r_:|, roo_g1__:_
__ro_b_o oo_o___|. o_-2 o:gJo o_g_b o|b:gg_o, roo
_b_rogo |:|ob:go oog___g_o _b_or_ob_o __:g-
Jor__o:b :_:oo:bo| _gobo| __r___o| 1__:oor1_ :r|_-
_g |o__o_o__r r___o_or_g _og_| _: obg_g_b _o_o-
ro:| _: __ogogo| J_o|____:|. oor_ob|, _roob| _: |bg:
ooo:__r o__o_:o_b__| _b_or_obo| o|:g|o oo_o___:
:b:|o:o_o, r:_:b _og_g o:o:b| _b_or_obo| o:g:ro
_oro: :_g| _: :oo| :oo, _gobJo :r|__g _b_or_obo| r_-
__o_or_| J__|:__go|_o:b _: o:o_:b _:_:gJor_: J__-
ogo:o. _| J_|:__go|o: o:go:b |o__o_o__ro: _: o:go:b
b:::g| :|:__o|: _: _go_o| _roo_roo:| (ix. suraTi
2.17). :og:r:_, _ogo| __b__o: - o:: goo:_, r___o_or-
_go _ogo| _b:ro ::rboo| _: _:__:gJor__| :r_g__g
__ogog-:o:__b__g |:|ob:go oog___g:| - :ro| |:-
:b_o ogo|_:, roo_go_ b:_o_o oog___g_ro o:b:ooo-
__groo| J___o:.
_ogo| |_r____ro| oobo _ob_
_ogo| ro_g :r_o_____r:Jo bg_b J_googo: :-
g:rbooo |_r____ro| |:oo _:o:__ooo _ob_ - oorg_-
g:_o, o_or__go _: o_|:o__go |_r____r:.o_oob_ _ob_
- o_oob__go |_r____r:, b:rooo_ob_: o:Job, ro_:
_og: J_o_:g| or :b o__ oogoo_o_o__r _:gg|. J_o_oo
2 g_r_1_ :r|__g suraTze 5.20 _ogo| |_r____ro|
_| oobog_ _ob_: _:b:|o:o__go. |:b:o J_o_oo b:bog1_
:_:bgo_o__o, _| b:b:_o :__og_g:_ J_o|b:gg_o |:__o-
ggo:b:_.
b:ogo|__ro :b_oo:: o:r_ogo
_ggog_: oorg_g:_ |_r____r:Jo
oorg_g:_ |_r____r:Jo o_b_:_ |_g _oboJgb_go _g-
gog_:| J__ogo: :gg_b: o_oboo| _ogo| _ob_oro:_o:|:
_: __b__o:1_. o::goo:_, |o|bgo| boo_g __r___Jo :r-
|__go, :b:_o| _:o:_:gJor__go _ogo|-_oogoo-
bo| oorg_g:_o |_r____ro| :r_g__g oo1o_o:Jo _roo
:ooboo:go| (g:gobo) o_oroo (g__:oobo| o:g:) J__gg:
obg_g| _::g:__:| - b:ogo|__ro :b_oo:, roo_go_
|o|bgo| o_o_go_r_go _::g:__::. |o|bgo| boro:g-
_ro boo_go __r___o _o|_o|__ro _oroo|::, o:r:o
b:ogo|__ro :b_ooo| _ro|, _oogoobo| :boo:g_ro
oog___g_o o|br:_go:b _ro|_:go1:_oo|:__b, ro| :oo_
1oo_roo __r__o b:ogo| _oro:| o__| (suraTi 5.21).
:o _::g:__o| o:_:r__go: |o_o_bg_ b___: ,b:ogo|_-
_ro __r___o| _ro1o|oo", roo_g|:_ :_ogo :_g| o:-
Job, ro_: __obog:bo, oo__b_go __r___o g__:g_b bgrog
|o|bgo:r_g_|, r:_ |o|bgo| b:_:_o| :_:r_:| _Jgo|
b_g|. :o o:_o_b__o| o|bg_rogo :ro| _r:o:__go o::go-
oo ooo|:, o_ roor :o:b:__r_g:_ oo_o___| _ogo|
|_r____r:Jo :r|__go |_g _oobJgb_go _ggog_:|:_
_o oo| __b__o:1_.
103
r: :b|:1_gr:g| _ogo| _ob_oro:_o:|?
o_g_b __g_ J_o|b:gg_o, roo _bo_:g_ro _oro: _og_g
_og:| |o__o_o__ro __b__ooo :_og_og_|. o:r:o r:
b:roo:__b| oo |:_g:boo _:__or|, roo_go_ _ogo| _ob-
_oro:_o:| :b|:1_gr:g|? o:|_bo: _o___|o: o_g_b __g_
o_oo: oo__o_go :ooboo:g_ro o:b:ooo__groo| o_ob_
oogoo_o_o__r _:gg| J__ogo: |oob_:b_r:_ ooo_o| |:o-
:b1ooog_o:bo _oro:, roo_go_ :bo|:1_gr_: _: o_-
:r__: o_or__go _: o_|:o__go |_r____r_o|:ogo| _:o-
:b:|o:o__go _roo_ro_o____oo. bg__g_rog, _ogo|
oog___go| b:b_o: o:Jobg_ ooo_ob:r_o|, roor_ _o
_og: |obo_1or__: __r__Jo. o:r:o, _ogo| _ob_oro:-
_o: :|_g_ _:oo_o___go: _ogo| :rJ_oo :r|__g _o1o-
__r _: _ooo_r ooro_1_. o_ pH, o:rogo| _ob__b_r:-
_o:, __oo_r:__r: :b oo|o :r_oo| |bg: :|o___o o_gg_:,
_og: J_oog_: :ob|b:| _: _:_:ro| oo|o _b_rogo _ob-
_oro:_o:. :|_o _ggog_:| denaturacia _go: (suraTi
5.22). r:_:b _oro: _:_:r_go:, __b:__ror__go _og:
:r::__o_ro:.
_og_o| _o___|o: __b:__ror__: b_:gb|b:ro_:b
o|_o or:b_g :ob|b_g_Jo :_:_:bo|:|, roor_o_::
_o_ro :b _goro_oroo. oogoo_o_o__ro _:ggo o|_ oJg_-
:, roo oo|o o_ro_o_ro r_oobo ooro|oor :_oobb__:
:ob|b_go:b. |bg: o:__b:__ror__g :_b__| oo___o-
gb_: _ooo_ro bogoo_r__o, roog_o_ :r_g_g_b __:g-
:__r, oob_r _: _o|_g_o__r o_|, roog_o_ _ogo|
_oro:| ob:rb_b__b. __b:__r:_o: :|_g_ J_oog_: :ooo-
bgoo| 1__o__o: |oooo, roo_go_ oogoo_o_o__r _:ggJo
:oobg__go _ggo g__o| :oo :b__b| oo |_|_o _roo_ro-
oo_o____o| _:og_g:|, roog_o_ _ob_o ro:_o:| :o_:r_-
_b. b:rJgo| _ro| _g_r_bo| _og: :_oggorg:g_ b__:,
r:_:b __b:__ror__go _og: _b|b:_o: _: o_:r__:.
:ooo :|_g_ :ob|b_: o|, o_ r:_oo :ro| |:__o|b_ro o:-
go:b o:_:go |o_b_: |b__go| :|_oo o:_:go __oo_r:__ro|
ooro_Jo |o|bgo| _og_o __b:__ror__:.
ro__|:_ _ogo| b|b:ro |ob_:r:Jo __b:__ror__:
:_b_g_oo :b _ooo_ro :_b__o| oo_o___oo, oo bJor:_
o|_g _r_b__: o:go| __b__o_r _oro:| o:| J_o__, r:_
o:__b:__ror__go :_b_o ooJor__:. bg_b J_googo:
_:g:|_gb:o, roo _ogo| |o__o_o__ro _oroo| J_|:b_ ob-
_oro:_oo| o:_:r__go: oo|o oorg_g:_o |_r____r:. :oo-
S suraTi 5.21 cilaSi erTi aminomJavis Canacvleba iwvevs daavadebas - namglisebr anemias. og_o_o| b:roo_o-
bo| b:og:_ |:bg_b_g:_, _oogoobo| oog___go| oro_b_:_o: :_ 5.20 |_r:o1_ b:bg_b_o|:b :b|bg:g__:.
normaluri hemopglobini
pirveladi
struqtura
meoradi da
mesameuli
srtuqturebi
meoTxeuli
struqtura
funqcia
sisxlis wiTeli
ujredis forma
g:g o| g_o _r_ oro g_
g_
|__r-
o__go
boro:g_ro
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(1__b__o)
oog___g_o :r _roo-
:b__o:b _roo:b_oo:b,
_og_g o:o:b| :_::_g|
:b:_o.
boro:g_ro __r___o
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_ogo__:g_ro oog___g_-
oo, _og_g o:o:b|
:_::_g| :b:_o.
namgliseburi ujredebis hemopglobini
pirveladi
struqtura
meoradi da
mesameuli
srtuqturebi
meoTxeuli
struqtura
funqcia
sisxlis wiTeli
ujredis forma
:oo-
b_bogo
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b:ogo|__ro
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o:_o:|
|__ro__go
104
boo:g:o: o:b:ooo__gro: :b|:1_gr:g| _ob_oro:_o:|
- |:_ J_oog_: b:rooo_ob:| |oor:go, |:_ J_oog_:
o__:r_o__| b:___og __bog:bo |_r____r:, |:_ :ro|
go_:go1__go _o|_g_o__ro o_o, |:_ J_oog_: b:r-
ooo_ob:| oob_ro o_o _: :|_ J_o__. o:r:o o:ob_, __r_-
_o| Joboo :r|__g :_:g__og :r_ooJo _ogo| |boro
b:b_o: J_oog_: __ro o__ |oro_g_| b:roo:__b__|,
go_r_ _| |ob_:r:Jo b__:.
_ogo| b:b_oo| orog_o:
:o:o:_ oo_ooo_o|_o: 875,000-1_ o__o _ogo|
:ooboo:g_ro o:b:ooo__gro: _: _::bgo_oo,
7,000-o| |:o:b1ooog_o:bo |_r____r: o_o:b. J_o-
og_: 1oo_ro| J___ob:| Jo:_g_og_:, roo or:-
g:go _ogo| oorg_g:_o |_r____ro| J__:r__oo
o:oog_ _ob_oro:_o:|o:b, J__:r_oo :_gogo o_b_-
: _ogo| b:b_oo| b_|_o| :_oob_b:. |:ob_b:ro_,
_ogo| b:b_oo| orog_o: :r :ro| :|_oo o:r_ogo.
:g:o, _og_o| _o___|o: |_:og_ro _ob_oro:-
_oo| oo__:o__ or:g:g J_:g___r o_oo:r_o:|
:oggo|, _: __g_ b:oo_:go__g _ob_oro:_o:1_
_:_gorg_oo, J__og__go: :o _oroo| oo|:__:_
|:goro b:b_oo| |:__b_r_o| :oogg_b:. oo_b__:-
g:_ :oo|:, oo_ooo_o|_o: __g_ :b:goo:r_| o_oo-
__o, roo_go: o_Jg_ooo:_ J_|:og__go: _og_-
1_ og:g__ro| __gb_: o:oo b:b_oo| J_:g___ro
|:__b_r_o_:b. o_gg_g:r_o: :|_g_ :_oo:bob_|
Caperoninebi (roo_go:_ :|_g_ _o:bo:b b:o_ro-
b_go _og_o), _ogo| oog___g_o roog_o_ |bg:
_og_o| |:o:b:_o_ b:b_o:| _bo:r_o:b (sura-
Ti 5.23). |ob:o_gog_Jo, b:o_robob_bo :r :b|:1_gr:g_b
oogoo_o_o_o| |:ogoo |bor |_r____r:|. |:o:o_ro_,
o|obo ,___o 1_:gg_bo|::b" :oo_:g__g__g :b:g
oogoo_o_o_| _o_oog:1o_r :r_ooJo ob:rb_b__b o:b:o,
|:b:o o| |oob_:b_r:_ _:_bg_g:. 5.23 b:b:_1_ :oo|:b_go:
_:r:_ J_|b:ggogo b:o_robobo, roo_go_ :oo_o_ogo:
:___roo_:b E.coli. oo b:roo:__b| o:b__r o_g_o-
oro__ob_g _ooog__||, roo_g|:_ _r_o:bo _ogob_ro|
suraTi 5.22 cilis denaturacia da renaturacia. o:_:g
__oo_r:__r:| :b |bg:_:|bg:b:or:_ _ooo_r _:o_J:g_:| J__ogo:
_ogo| __b:__ror_:, r:_ obg_g| oo|o _ob_oro:_oo|: _: :___:b
:ooo_ob:r_, __b__ooo| _b:ro| _:_:rg:|. o_ __b:__ror__go
_og: :b|bogo rb_:, o| J_oog_: bJor:_ r_b:__ror__|, ro_:
oo|o :r_oo| boro:g_ro _ooo_ro _: _o1o__ro ooro_o :___:.
denaturacia
renaturacia
normaluri
cila
denaturirebuli
cila
1
:Jgogo oogoo_o-
_o_o _ogob_rJo J__o|
oo|o _roo ogo_:b.
2
o:g|:b_ro _o:r_:,
r:_ obg_g| _ogob-
_ro| _oroo| J__gg:|
oog:r:_, roo o| oogo-
o_o_o_o| b:|:___:_ o-
_ro_og_r :r_oo| _obo|.
3
o:g|:b_ro ogr_: _:
J_|::oo|:_ b:___ogo
_og: o:go|__g__:.
_r_o:bo
_ogob-
_ro
o:g|:b_ro
Caperonini (|r_go:_
:b_oogo)
oogoo_o_o_o
|bor:_ b:___ogo
_og:
Caperoninis moq-
medebis safexurebi:
suraTi 5.23 Caperonini moqmedebaSi. _oooo___r_go r:_o_: (o:r_bbog) gobg_b_| _o_ b:o_robob-_ogo| _ooog__||
Jo_: |ogr_oo, roo_go_ :bg:_ b:roo_obogo oogoo_o_o_o| J_|::oo|:_ b:___g:| _1r_bg_g_o_|. _ooog__|o J___: 2 _o-
go|::b: _roo _og: :ro| _r_o:bo _ogob_ro, o_or_ :ro| o:g|:b_ro, roo_go_ orog_ ogo| _r_:.
105
_oro: :_g|. _r_, b:b_oo| oro__|Jo o_o_o |bg:_:|bg:
|:bo| oogoo_o_o_o| o:gJ_|:_:r| b:roo:__b|.
o:Job:_ _o, ro__|:_ o__bo_r_| b:o_gogo _og: :_go
b_go, oo|o |:o:b1ooog_o:bo |_r____ro| 1_|_:_
:b|:1_gr: :r :ro| o:r_ogo, _ogo| _roo oog___g:_
_o :o:|ooo :_ooo|::b o_:. rentgenis(X) sxivebis
kristalografia :ro| _ro-_roo oboJgb_gog:bo o_oo-
_o, roo_go_ :ooo__b_: _ogo| |:o:b1ooog_o:bo
|_r____ro| :b|:1_gro|:ogo| (suraTi 5.24). o_or_
o_oo_o, roo_go_ :o:o:_ :ooo__b_: :o orog_oo|
:_:|:gr_g:_ :ro| orog_go o:bo__ro r_1ob:b|o|
(NMR) |o___ro|_ooo:, roogo|ogo|:_ _ogo| _ro|_:g-
o1:_o: :r :ro| |:goro. :o oo_oo_o: _o_o bggogo J_o-
_:b_| _ogo| |_r____ro| ___o J__bo:|: _: oo|o __b-
__oo| J_|:b_ _:|__go _bo_o| oo oog_:Jo.
koncefcia Semowmeba
5.4
!. J_:_:r_o _booo|: (_rogo__ro_o|) _: _o|_o-
go__ro_o| |_r____r_o.
2. roo :b|bg:g__: b:__ro _: ___ro _booog:bo o:-
g_o| |_r____r: _: ___g: _roo:b_oo|::b?
3. r:_oo :__ogb__b :_:oo:bo| |:|__|o oroob_|
gooo__|?
koncefcia 5.5
nukleinis mJavebi inaxaven
da gadascemen memkvidrul
iformacias
o_ _o oogoo_o_o_o| oorg_g:_o |_r____r:
:b|:1_gr:g| _ogo| _ob_oro:_o:|, r: :b|:1_gr:g|
ogoo oorg_g:_ |_r____r:|? oogoo_o_o_o| :ooboo:-
g_ro o:b:ooo__gro: oror:oor__go: o_o_go_r_go
_ro__goo - geniT. _b_o J___: dnm-|::b, oogoo-
_ro|::b, roo_go_ oo___ogb_: nukleinis mJavebis
|:boo _boogo b:_ro_o| _g:||.
nukleinis mJavebis mniSvneloba
b__g_obo| o:g_o| 2 _ooo :r|_o|: dezoqsiribo-
nukleinis mJava (dnm) _: ribonukleinis mJava (rnm).
_|_bo b:roo:__b_b oog___g_|, roo_go: o_Jg_o-
oo:_ _o_b:go or:bo1o_o o:go:bo ro_g b:_ro_|
_roo o:oo_:b o_or_| :_:|__o_b. oog___g_| Joro|
_ro:__roo _: :b_o_or__go dnm ooooo__| oog_g:
|:__o:ro r_ogo_:_oo|:ogo|. dnm :|_g_ o:ro:g| rnm-o|
|obo_1| _: rnm-o| o_Jg_ooo oogo:b:_ _ogo| |obo_1|
(suraTi 5.25).
suraTi 12.6
kvlevis meTodi: rentgenis sxivebis kristalografia
gamoyeneba
Sedegebi
meTodi
o__bo_r_o r_b__bo| |bog_o| _ro|_:gor:_o:| o__b__b o|_oo o:_-
rooog___g_o| |:o:b1ooog_o:bo |_r____ro| :b|:1_gro|:ogo|,
roor_o_:: _og_o _: b__g_obo| o:g_o. :o b:b:_1_ bg_b :bgobog:go
o_ roor |:1_gr:g_b _:go_orboo| _bog_r|o___o| (_og_r|o__) o_gg_g:-
r_o _og: roob__g_:1:| |_r____r:|. roob__g_:1: :ro| __ro_b_o,
roogo| __b__o:Jo J__o| b__g_obo| o:g:| oog___g:|o:b _:_:gJor_:.
o__bo_r_o r_b__bo| |bog_o| _ob:| _ro|_:go1_-
_g _og:Jo :_:r__b. _ro|_:go| :_oo_o r_b__bo| |bog_| (:_:bro:b)
oob_|ro__g ob_grog:_ :r_:__b_b. :r_:__bogo r_b__bo| |bog_o
r_o|_ror__: _o_or:_o_g _or1_ _: b:rooo_obo:b g:__o| _g:g|,
roo_go_ _boogo: r_b__bo| |bog_o| :r_:__bo| _g:go| |:boo.
r_b__bo| |bog_o| :r_:__bo| _g:go| _: :ooboo:g_o| o:b:ooo__gro-
o| oob:__o_o| :oo__b_oo, roog_o_ _ooo_ro o_oo__oo _ob__:,
o__bo_r_o _ogo| |:o:b1ooog_o:b _oooo___r_g oo__g| :__b,
rooro_:: b__g_obo| o:g:| (obg:b_) oo_g_ oob:_g_oo:b _:_:gJor__go
_og: roob__g_:1:| (o_b:o_go) oo__go
kristali
r_b__bo| |b-
og_o| :r_:-
__bo| _g:go
_o_o_oro
:r_:__bogo r_b_-
_bo| |bog_o
r_b__bo|
|bogo: _ob:
r_b__bo|
|bog_o|
b_:ro
nukleinis mJava cila
(a) r_b__bo| |bogo| :r_:-
__bo| _g:go
(b) |:o:b1ooog_o:bo _oo-
oo___r_go oo__go
106
dnm b:roo:__b| _b__o__r o:|:g:|, roo_g|:_ or-
:bo1oo o_o_go_r_ooo o__| oJog_o|::b. oooo__go
_rooo|oo: J_o_:g| dnm-o| ro_g oog___g:|, roo_go_
bg__g_rog r:oo__boo_ :|__go_:b _: b___go, :o:|1_
o__oo _:oo:gr__go _bo|::b J___:. ro__|:_ __r_-
_o or:gg__: _:_o_oo, oo|o dnm-o| oog___g_o :_:o-
b_r_: _: :_:___o: __r___o| _roo o:oo_:b o_or_|.
dnm-o| |_r____r:Jo _o_or__go: ob_oro:_o:, ro-
o_go_ :oror:o_| __r__o| _g_g: :__oo:|. o:r:o,
dnm __r__Jo ooo_ob:r_ oro__|_Jo _J_:go_ :r :ro|
b:ro_go, o|:g|:_ _oooo___r_go _1r_bg_g_o_o| oro-
r:o_o|:, ro_: o|obo ogooob :oo_g_:g_b :b_o| o__o__-
:|, :b _o__g :ooo_oob:g_b o:r_gg__go| __o1_ :r|__g
_b:_ro|__r _o_|. roor_ orob__ro: |:goro o__o__o|
:oo|:_g_:_ _: |_:b_ro - _b:_ro|__ro _o_o| b:-
|:_oob:_, :|_g_: _og_o |:goro _b__o__ro oror:o_o|
:b|:bor_o_g_g:_. __r__o| oog___g_ro oob_oo-
go:bo - o:r:__o oogoo_r __b__o:o: _o___|oo-
|:ogo| - _og_o|::b J___:. o::goo:_, |o|bgJo :b-
:_o| :_:o_:b| b:roo:__b| _og: _oogoobo, _: :r:
dnm, roo_go_ oo| |_r____r:| :b |:1_gr:g|.
roor :b_rb_| rnm, o_or_ _ooo| b__g_obo| o:g:,
dnm-o_:b _ogo|:__b ooo:g:g _b__o__ro ob_oro:_oo|
b:_:_1_ oor_:|? dnm-o| oog___go| oo_g |oro_1_
_og_go _ bo b_goo_g:b_go| |obo_1| :b|:__or__go
_ooo| rnm-o|:, roo_g|:_ |:ob_oro:_oo rnm (ornm) _bo-
__:. ornm-o| oog___g: J_o__ _roo_ro_o___| __r_-
_o| _ogo|-o:|obo_1or__g |_r____r:|o:b, r:o: _b-
_goo_g:b_go| oogoo_o_o_o| b:roo_obo| oro__||. bg_b
J_googo: _b__o__ro ob_oro:_oo| b:_:_o| J__:o_:
J_o__b:or:_ dnm dnm _og: (is.suraTi 5.25). _o-
go| |obo_1o| :__o_r :_og_| b:roo:__b_b __r___go
|_r____r_o, roo_go:_ roo|oo_o _bo__:. ___:ro-
o__g __r__Jo roo|oo_o _o_oog:1o:Jo: ooo:g|_-
_go, bogo dnm _o orogJo o__:r_o|. |:ob_oro:_oo
rnm-| _ogo| :|:_:_ |:goro _b__o__ro ob|_r___o_o
:_::_g| orogo_:b _o_oog:1o:Jo. oro_:roo__g __r_-
__| orogo :r ::_g|, o:r:o o|obo o:ob_ rnm-| o__b__b
1:gbogo| :|:1:gb:_ dnm-_:b roo|oo_o|:__b _:
__r__o| |bg: oob_oogo_o|:__b, roog_|:_ _o_or_-
_go ob_oro:_o: :ooboo:g_o| o:b:ooo__gro_Jo :-
_:_:go.
nukleinis mJavebis struqtura
b__g_obo| o:g_o b:roo:__b_b o:_rooog___g_|,
roog_o_ :r|_o_b oogoo_r_o| |:boo. o oogoo_r_|
polinukleotidebs _bo___b (suraTi 5.26a). roor_
|:b_go_:b b:b|, oooo__go oogoo_ro J___: oobo-
o_r_o|::b, roo_go:_ _bo__: nukleotidebi (suraTi
5.26b). :o _ro_go| b:bog|, _o|_:_o| ___o| :r_J_,
_bo__: b__g_o1o_o.
b__g_o_o__ro ooboo_r_o
|:b:o b__g_o_o_| :g:___o, oo_oo __r :bgobogoo
b__g_o1o_o| oro _oooob_b_o: :1o_og:bo __o_ _: J:_:ro
(suraTi 5.26g). :r|_o| oro |:bo| :1o_og:bo __o_: oor-
ooo_ob_o _: o_rob_o. pirimidins ::bbo: b:bJor:_o|:
_: :1o_o| :_oo_o|::b J_o_:ro __g| b_gro:bo rogo.
(:1o_o| :_oo_o ooo|br:_go:b roo b|b:ro_:b ooo_roob
H+, r:_ :bo:r_:g| __roob| :1o_og:bo __o_). oorooo-
_obo| o_:bo| b_gr_o: _o_o1obo (_), oooobo (o) _: _r:-
_ogo (_). purinebi __ro _o_o 1ooo| :ro:b, :_ __g|b_gr-
o:b rogo:b oo_ro__go: b_ob_gro:bo rogo. o_rob_|
oo___ogb_: :__bobo (:) _: _:bobo (). |o__o_o__ro oor-
ooo_ob_o _: o_rob_o _roo:b_oo|::b :b|bg:g__o:b
rogo:b ooo:r__go __b__o_ro ____oo. :__bobo,
_:bobo _: oooobo orog_ _ooo| b__g_obo| o:g_Jo:
b:b:bo. oooobo obogo_ dnm-Jo gbg__: _: _r:_ogo _o -
obogo_ rnm-Jo.
:1o_og:b __o_|o:b _:_:gJor__g o_b_o1:| rnm-o|
b__g_o_o__Jo b:roo:__b| riboza, bogo dnm-o|:Jo
_o - dezoqsiriboza (ob b:|.5.26). :o or J:_:r| Joro|
suraTi 5.25. dnm irnm cila: __r__o| ob_or-
o:_o_go b:_:_o| _o:r:o_go oooobogg:. ___:roo__go
__r__o| orogJo :r|__go dnm |:ob_oro:_oo rnm-o|
(ornm) |obo_1o| _:rb:boo, :oror:o_| _ogo| |obo_1|
_o_oog:1o:Jo. ornm oo_o1:gr_: _o_oog:1oo|:__b _: __:-
gJor__: roo|oo:|. ooor:o| r: roo|oo: (o__:_ :_o__-
_go: :o b:b:_1_) ornm-o| :|bgrog, _b__o__ro 1:gbogo
oo:rob_: |o__o_o__ro :ooboo:g_ro o:b:ooo__groo|
oogoo_o_o_:_.
dnm
ornm
birTvi
citoplazma
1
2
3
ornm-o| |ob-
o_1o orogJo
ornm-o| :_::_-
og_: _o_oog:1oo-
|:__b orogo| _or_o|
:ggoo
_ogo|
|obo_1o
roo|oo:
oogoo_o_o_o
:ooboo:g_o
ornm

107
:b|bg:g_: obogo_ o| :ro|, roo __1o_|oroo1:| ro-
go| o_or_ b:bJor:_o:b :_go: :b:_o| :_ooo, :___:b
:ooo_ob:r_o| oo|o |:b_go. r:_:b roor_ :1o_og:bo
__oo|, o|_ J:_ro| :_oo_o _:boorogo:, :b|:|bg:g_g:_
J:_ro| :_oo_| booro| J_o__ :_go boJ:bo orooo (). :|_,
J:_ro| rogo| o_or_ b:bJor:_o :_oboJb_: J_o__b:o-
r:_ 2 (`2 orooo") b:bJor:_o _: b:bJor:_o| :_oo|, ro-
o_go_ rogJo: b:rgoogo _bo__: 5 b:bJor:_o.
__r__rooo bg_b b__g_o1o_o :g:_o. b__g_o_o_o|
_ob|_r___oo| _:|:|r_g_g:_, J:_ro| 5 b:bJor:_|
_b_: oog::o _o|_:_o| ___o (ob. b:b. 5.26). oo___go
oog___g: :ro| b__g_o1o_ oobo_o|_:_o, roo_go_
__ro o__:_ _boogo: roor_ b__g_o_o_o.
b__g_o_o__ro oogoo_ro
:bg: bg_b J_googo: gb:boo, o_ roor __ro__o:b
_roo:b_o| b__g_o_o__o oogob__g_o_o_o| :|:_:_.
oo|:1_gr_ b__g_o_o__o J__ro__go: _og:g_b__ro
o_oo, roo_go:_ _bo__: _o|_o_o_o_r_go _:gJor_o.
_| __:b:|_b_g_o b:rooo_ob_o:b _roo b__g_o_o_o| 3
b:bJor:_o:b _:_:gJor__g - OH _: o_oro| 5 b:bJor-
:_o:b _:_:gJor__g _o|_:__r ____| Joro|. :|_oo
_:gJor_o| J___:_ b:rooo_ob_: bobbbo, J:_:r-_o|_:-
__ro _ro__g_o| :bo_or_:_o |_r____r_oo (ob. b:b.
5.26:). oogoo_ro| oro o:go|__:go ogo :r_g_goo :b-
|bg:g__: _roo:b_oo|::b. _ro ogo1_ ooo:g|__go:
5 b:bJor:_o:b _:_:gJor__go _o|_:_o| ___o, bogo
o_or_1_ _o 3 b:bJor:_o:b _:_:gJor__go o_ro_|ogo|
___o. bg_b o:o g:b|_b_o, roor_ 5 ogo _: 3 ogo.
:|_, roo bg_b J_googo: go_g:o, roo dnm-| o:_o o_:
oo|o J:_:r-_o|_:__ro bobbbo| :|bgrog 5-_:b 3 ooo:r-
o_g_oo, oo _:gobrogo ooor:oo| o_ob_ 1:| b:::g|.
:o J:_:r-_o|_:__ro bobbbo| :|bgrog, :1o_og:bo __oo|
J_o_g_go :oob:1:r__o:.
dnm (:b rnm) oogoo_ro| :|bgrog __o__o| o:b:ooo-
__gro: _ro:__roo _: _bo_:g_ro: _og_go _bo|:ogo|.
r:_:b _b_o :|o_:b :o:|:o__ b__g_o_o_| J_o_:g_b,
__o_o: o:b:ooo__groo| J_|:ogo ro_bgo J__1___:go:.
5 bolo
3 bolo
(a) polinukleotidi, an
nukleinis mJava
b__g_o1o_o
:1o_og:bo
__o_
_o|_:__ro
___o
o_b_o1_ro
J:_:ro
(b) nukleotidi
azotovani fuZeebi
oorooo_ob_o
_o_o1obo oooobo (dnm-Jo)
_r:_ogo(rbo-Jo)
c
T u
o_rob_o
:__bobo
_:bobo
a
g
pentozuri Saqrebi
dezoqsiriboza (dnm-Si) riboza (rnm-Si)
(g) nukleozidis komponentebi.
suraTi 5.26 nukleinis mJavebis komponentebi. (a) oogob__g_o-
_o_| :_g| o__oogo J:_:r-_o|_:__ro bobbbo _g:g_:_o _:b:ro_oo,
oobo _ooo| :1o_og:bo __ooo. rbo, bg__g_rog, _roo oogob__g_o_o_o|
_orooo :r|_o|, roor_ :_ :ro| b:bg_b_o. (b) b__g_o_o__ro oobo-
o_ro J___: |:oo _oooob_b_o|::b: :1o_og:bo __oo|, J:_ro|: _: _o|_:-
_o| ___o|::b, roog_o_ _roo:b_oo:b _:_:gJor__go: :_ b:bg_b_o|
o|:g|:_. _o|_:__ro ___o| :r_J_ oo___g |_r____r:| b__g_o1o_o
_bo__:. (g) b__g_o1o_o| _oooob_b__| b:roo:__b_b :1o_og:bo __o_
(o_robo| :b oorooo_obo|) _: o_b_o1_ro J:_:ro (__1o_|oroo1: :b roo1:).

108
_bo| oboJgb_go: __r__o|:ogo|, _o_or__go: dnm-o|
oobo __oo| |o__o_o__r o:b:ooo__gro:Jo. o::goo:_,
o:b:ooo__gro: :_::___ boJb:g| _ro r:_:_:|, bogo
_____::_ o:b:ooo__gro:| :b|bg:g__go oboJgb-
_go: :_g|. (r_:g_ro _b_o, r: o_o: _b_: _gr:_ __ro
ro_go:). _bJo :r|__go __o__o| |borb:1og:bo roo
:b|:1_gr:g| :ooboo:g:o: o:b:ooo__gro:| - _ogo|
oorg_g:_ |_r____r:|, roo_go_ o:go| obrog, :b|:1-
_gr:g| _ogo| |:o:b1ooog_o:b _ob_oro:_o:| _: __b_-
_o:| __r__Jo.
dnm-is ormagi spirali
__r__o| rnm-o| oog___g_-
o obogo_ _roo oogob__g_o-
_o__ro _:ggo|::b J___:,
roor_ _| b:bg_b_o: 5.26 b:b:-
_1_. :oo| |:ooro|ooro_, dnm-
o| oog___g_o, b:roo|:bgooo
__roo| :rJ_oo |oor:g_r:_
_:bg__go oro oogob__g_o-
_o_o|::b J___:. _| b__g_o-
_o__o ormag spirals (suraTi
5.27) _obo:b. __oo| _o_|obo: _:
_r_b|o| _ro_o: !53 b_g| __o-
ro_o| _bog_r|o___Jo o_J:oo-
|:| oorg_g_o: b:oo:__b_| bob:-
_:__: dnm-o| oro:o |oor:go|
|:o:b1ooog_o:bo |_r____ro|
J_|:b_. oro J:_:r-_o|_:__ro
5 3 bobbbo _roo:b_oo| |:bo-
b::_o__o ob:r_| :ro| ooo:r-
o_go, :b_ :bg:_: antipara-
leluria, o|:g|o: orobrogo
ooo:ro_g_o| o_ob_ 1:____o-
go|:. J:_:r-_o|_:__ro bobbbo
|oor:go| :r_o: ob:r_|::, bogo
:1o_og:bo __o__o oo| Jo_: ob-
:r_|:: _:b_gog__go. oro oo-
gob__g_o_o_o, :b_ roor_ o:o
_bo___b o:_o, _ro:_ b_r__:
J_b_gog__g __o__| Joro| :r-
|__go b_:g:__ro o_oo _:
g:b __r g::g|o| _roo_ro_o___-
_oo, roog_o_ b:rooo_ob_:
_:|_:_ _:b_oog __o__| Jo-
ro|. dnm-o| oog___g_o| _o___-
|o: o:go:b ro_go:, J___:
oro _:ggo| _:o:_:gJor__go
:o:|ooo _: oogoobooo __o-
o| b_gog_o|::b. _roo ro_go
oro: |oor:go:bo dnm J_o_:g|
or:g:g _b|, oooo__go o:o:bo
oog___go| :b|:__or__g |_-
o_b_| b:roo:__b|.
oro: |oor:gJo obogo_
:r_g__go __o__o: _roo:b_oo:b J_o:g|_:_o. :__bobo (:)
_og_gogo| _b_gog__: oooob| (o) _: _:bobo () - _o_o1-
ob| (_). o__o bg_b b:go_oob:go __o__o| o:b:ooo__gro:|
_roo o:_o| :|bgrog, o:Job g__o_ob_: __o_o: o:b:ooo-
__gro: o_or_ o:_1__. o__o _roo o:_o| oob:_g_o| __o_-
o: J_o__o o:b:ooo__gro: :_g| 5_AGGTCCG_ 3, o:Job
__o_o: J_b_gog_o| b_|o go_:rb:b_|, roo o_or_ o:_o|
oog_ oob:_g_o| _b_: _ob__| 3_TCCAGGC_5 o:b:ooo-
__gro:. oro:o |oor:go| oro o:_o _roo:b_oo| _ooog_-
suraTi 5.27 dnm-s ormagi spirali da misi replikacia. dnm-o| oog___g:
bg__g_rog oro:|oor:go:bo:, :b_oo:r:g_g_ro oogob__g_o_o__ro o:__o| (:_
b:roo__bogo: g_r_o g_b__oo) J:_:r-_o|_:__ro bobbboo, roo_go_ |oor:go|
:r_o: ob:r_|:: ooo:ro_go. :o or o:_| _ro:_ :_:g_| b_:g:__ro o_oo _roo:b_o-
o:b ooo:r__go :1o_og:b __o_o: b_gog_o. roor_ :_ :ro| b:roo__bogo __o__o|
|ooog_ro _oro_oo, :__bobo (a) obogo_ oooobo:b (T) b_gog__:, _: _:bobo (g) -
obogo_ _o_o1obo:b (c). ro__|:_ __r__o _:|:_o_:_ _o1:__:, oro:o |oor:go| oro
o:_o _roo:b_o| Jor__: _: oooo__go o:o:bo :ooo__b_: J:gob:_, :b:g _ooog_-
o_b_:r_g o:__Jo (b:rob_o|__ro) b__g_o_o__o| 1_|_:_ :b|:o:g|_g:_. :o b:b:_1_
:oo|:b_go dnm-o| _og_go o:_o, 5.26: b:b:_1_ _:b:1_go oogob__g_o_o_o| |_r____-
r_go __gog:g_b_o:.
5 bolo
3 bolo
5 bolo 3 bolo
J:_:r-_o|_:__ro
bobbbo
__o_o: b_gog_o (b_:g:-
__ro o_oo _:_:gJor_-
_go)
og_go o:_o
b__g_o_o_o :b:g
o:_1_ _:o:__o|
oro__|Jo
:b:go o:_o
5 bolo
5 bolo
3 bolo
3 bolo

109
o_b_:r_go:. |bor__ dnm-o| _| ogo|_: b_o| J_|:og__g|
_b_o| :|go| 1_|_:_ :_:__:|, r:_ o:|obo|o__go:
o_o_go_r_o:1_ (ob.|_r:oo 5.27). __r__o| :_o_o|:o-
go| o1:__o| o_roo_Jo, dnm-o| oo_g___go| orog_ o:_o
:ooo__b_: roor_ J:gobo, :b:g _ooog_o_b_:r_g
o:_Jo b__g_o_o__o| oo|:b_|ro_g:_. J___:_ ooo__:
dnm-o| |:b_o|o oro:|oor:go:bo oog___go| 2 o__b__ro
:|go, roog_o_ J_o__ b:bog__: 2 Jgog__g __r__Jo.
:oro:_, dnm-o| |_r____r: b|bo| oo| __b__o:| _b__o-
__ro ob_oro:_oo| :_:__oo| oro__|Jo, ro_: __r__o
b:rooo_ob_:.
dnm da cilebi, rogorc
evoluciis mzomebi
bg_b J_bg__g_o g:ro _rob:oro ogo|__o| :bbog-
g:|, roor_ |:_roo bob:oro| _ogo| _:o:_:|__r__go
_:__o|:. :|_o_o: o::goo:_, oo: _: roo| b:roo_ob:
o_o_obogr_Jo. r:_:b :bg: :go_o, roo dnm o_o_go-
_r_g ob_oro:_o:| _b_o| |:boo :_:r_|, bg_b J_go-
ogo: gb:boo, roo _b_o _: o:oo oro_____o (_og_o)
:_:|__r__b or:bo1oo| o_o_go_r_go |:__oggo| :r-
|_o:|. dnm-o| oog___g:Jo b__g_o_o__o| b:1orogo
o:b:ooo__gro: oJog_o_:b Jo:ooo:ggo:| :_:___o:.
_| o:b:ooo__gro_o :b|:1_gr:g_b _og:o: :ooboo:-
g_r o:b:ooo__gro_|. ___o:ooJgog_| Joro| :_og_-
oo o__o o|:g|_:: dnm-o|: _: _og_o| J_o:__bgooo,
go_r_ oog_ |:b_oo| :r:oob:o_|:g_ ob_ogo__| Joro|.
o__o |o_o_bgo| J_|:b_ _gog__o_ro og:g|:1ro|o o:r-
o__go:, bg_b J_gog__oo :bg_gr_o _b_: ,oog___-
g_ro _b_ogoo:" |:b_o_| Joro| b:o_|:o:1__: bg_b
_b_: gog:r:__oo, roo b:o:rb_1_ _:_r_booo: _:
:b:_ooo_ro boJb_oo o|:g| 2 :bgooob:o_|:g_ |:b_o:|
Joro| :_og_oo o__o o|:g|_:: dnm-o|: _: _og_o|
obrog, go_r_ __ro _:Jor__g |:b_o_| Joro|. :bgo-
oob:o_|:g_ |:b_o_| dnm-o|: _: _og_o| _o_o b:bogo
|:_roo :_go. o::goo:_, o_ J_g:_:r_o :_:oo:bo| _oo-
goobo| oogoo_o_o__r _:gg|, 5 |bg: b_rb_ogo:bo| _-
oogoobo| J_|::oo| oogoo_o_o_|, gb:b:go J_o__|: :o
!46 :ooboo:g:| J_o_g_go _:ggo| oob__goo, :_:oo:bo _:
orog: obogo_ ! :ooboo:goo :b|bg:g__o:b, :_:oo:bo
_: oobo - 2-oo _: :_:oo:bo _: r_1_| o:oo_b_o _o - 8
:ooboo:goo. __ro _:Jor__go |:b_o_o| _:gg_o b:_-
g_:_ o|:g|o:. :_:oo:bo _: o:go 27 :ooboo:goo :b|b-
g:g__o:b _: :_:oo:bo _: :_:_o _o - 67-oo. oog___g_ro:
oogoo:o :b:go o1ooo _:_o:_: oo b_g|:b_o_o| b:_r_|,
roo_go:_ oogo_o _gog__o_ro b:o_|:oo| J_|:_:|_-
g:_ o__b__b.
koncefcia Semowmeba
5.5
!. oo_r_b_oo 5.26: b:b:_| _: _:boor_o b:bJor:-
_o| _g_g: :_ooo |:oo |:b_o|o b__g_o_o_o| J:_:r-
Jo, J_oob:1_o :1o_og:bo __o__o _: g:r|_gg:goo
:_boJb_o _o|_:__o.
2. _bo-o| oro: |oor:gJo _bo-o| _roo o:_o| :|-
bgrog o__:r_ _ro r_oob| :1o_og:bo __o__o|
J_o__o o:b:ooo__gro: :_g|: 5_TAGGCCT_3.
b:ooog:g_o oog___go| o_or_ o:_o| :|bgrog
o__:r_ :1o_og:bo __o__o| o:b:ooo__gro:, :o
o:_o| 5 _: 3 ogo_o| b:og:_ bg_b_oo.
sagangebo Tvisebebis Tema sicocxlis
qimiaSi: mimoxilva
:ob|_boo, roo |o_o_bg_ |_r____r_go _ob__o|
o_r:r_oo| :|bgrog :ro| or:bo1__go (ob. b:b. !.3). :o
o:booo__gro:Jo oooo__go _obo| o:__:|o:b _ro:_,
_:o:__oo :b:go ogo|__o :_oo__b__:. bg_b o_-2-o_-5
o:g_Jo |o_o_bgo| _ooo: :g:rbo_o r_____oobo1oo|
|_r:__ooo. o:r:o _:gob:b_o r:, o_ roor :_oo__b__-
o_b_b ogo|__o _obo| 1r_:|o:b _ro:_, bg_b :|_g_ _:-
gob__o __ro o__:_ ob__ror__go J_b___g_o| :bgo-
o:r_: |o_o_bgo| J_|:b_,.
bg_b gb:b_o, roo b_go| _bg__go ___g:, roo_go_ :|_
oboJgb_gog:bo: |o_o_bgo|:ogo| ___:oob:1_, b_go| oo-
g___g_o| _roo_ro_o___o| - b_:g:_o|: _: :b:_o|
:_oo_o| oob_|ro__go :bg:_o| J___o:. or:b_go
b:_ro_o| _o_o |oro_g_ _: or:g:g__rogb_: bg_b _:go-
_g:b_o b:bJor:_o| _ooo_r ogo|__1_, o:r:o bg_b :|_g_
gb:b_o, roo or:b_go b:_ro_o| _bo_:g_ro ogo|__o
_:_:gJor__go: b:bJor:_o| bobbbo|: _: o:|o:b _:_:-
gJor_g_go __b__o_ro ____o| |o__o_o__r |_r__-
__r_g :bg:_:1_. bg_b go|b:gg_o, roo o:_:r: or-
:b_go oog___g_o bJor:_ :_roo:b__go: o:b__ro
oog___g_o| |:boo, o:r:o :|_g_ :_oog:bob_o, roo o:_-
rooog___g_o o:oo J_o:__b_go ooboo_r_o| o|:g|:_
:r o___go:b, o|obo oo_b_b _:o:__oo ogo|__|, roog_o_
:o ooboo_r_| Joro| :r|__go _roo_ro_o____oo :ro|
:booro__go.
|o_o_bgo| oog___g_ro |:__ogg_o| J_|:b_ bg_bo
1o:_o ooooboggo|
_:|r_g_oo, _: o:_rooog___g_o| oo oboJgb_gog:bo
_g:|o| :_booo, roog_oo:_ :__go: _o_b:go __r_-
__o, bg_b _rog:ro bo_o :g__o bobo| o_or_ :b-
_o_og_o|:__b, |:_:_ bg_b J_go|b:ggoo __r__o: |_r__-
__r:|: _: __b__o:|. bg_b bob:|boro:| J_gob:rb_b_o
|o_o_bgo|, __ro o:r_ogo oro__|_o| _obgoo_r:_:o__
_:_g:bo| |:goro_:|: _: o:_|oo:g_r:_ _:o:_o:_o_og_-
g:_, :o oro__|_o| ob__ror__g _ob___|_Jo :bbog-
g:| Joro|.
110
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 5.1
makromolekulebis umetesoba
monomerebisagan agebuli polimerebia
polimerebis sinTezi da daSla
b:bJorb_g_o, gooo__o, _og_o _: b__g_obo| o:-
g_o __r__Jo :r|__go or:b_go b:_ro_o| 4 ooroo:_
_g:|| J_:__b_b. :o b:_roo: _o___|o: o:go:b _o_o
1ooo| oog___g_| b:roo:__b_b. o:_rooog___g:o:
_o___|o: oo___ogb_: oogoo_r_|, _roo_:oog_ :b
o|:g|o ooboo_r_o| _:gg|. ooboo_r_o o:_rooog___-
g_| _obo:b _ob__b|:_oo| r_:__o_oo, roog_Jo_ b_:go
:ooo_o_: (__o_r:_:_o:). oogoo_r_o J_oog_: _:oJ:-
go| J_r_b__go oro__|oo, o_rogo1oo.
oogoo_ro: oooo__go _g:|o ooboo_ro: |o__o_o-
__ro b:_r_o_:b b:rooo_ob_:. o_o_:, or:bo1o_o
J_1____go r:o__boo| ooboo_ro: _roo_:oog_ _oo|
o__b__b, o:r:o _og_go or:bo1oo o:ob_ _bo_:g_ro:,
oogoo_r_Jo ooboo_r_o| |o__o_o__ro :bg:_o| :oo.
ooboo_ro: o_or_ b:_r_o|::b oogoo_r_o| _1ooo or:-
g:g_rogb_o| oo__: J_oog_:.
koncefcia 5.2
naxSirwylebi sawvavad da saamSeneblo
masalad gamoiyeneba
Saqrebi
J:_r_o, _g_g:1_ o_or_ 1ooo| b:bJorb_g_o,
:ooo__b_: |:bg:g:_ _: |::oJ_b_go o:|:g:_.
oobo|:_:ro__o _g_g:1_ o:r_ogo J:_r_o:. o|obo
:ooo__b_: |:bg:g:_, :r_:o_ob_o:b |bg: |:bo|
or:b_g oog___g_:_, :b _roo:b__o:b oogo-
o_r_Jo. _o|:_:ro__o J___o:b go_o1o__ro _:-
gJor_oo J__ro__go oro oobo|:_:ro_o|::b.
polisaqaridebi
oogo|:_:ro__|, J:_r_o| oogoo_r_|, |:o:r:o
_: |_r____r_go _:boJb_g_: :_go. oogo|:_:-
ro__o| ooboo_r_o J__ro_ogo: go_o1o__ro
_:gJor_oo. |:b:o__go o__b:r__Jo _: go_o_bo
_bog_g_Jo b:roo:__b_b g__o1o| |:o:r:o
oogo|:_:ro__|. __g_go1: o__b:r__go __r_-
_o| ____gJo :r|__go, g__o1o| oboJgb_gog:bo
|_r____r_go oogoo_ro:. |:b:o__go, go_o_bo
_: __g_go1: _roo:b_oo|::b :b|bg:g__o:b o:oo
go_o1o__ro _:gJor_o| o__:r_ooo: _: oro_b-
_:_ooo.

koncefcia 5.3
lipidebi, hidrofoburi molekulebisa-
gan Semdgari mravalferovani jgufia
cximebi
_boo_o _o_o r:o__booo _b_ro:| ob:b:g_b. _ro-
:_oggo__rob_o| |:b_goo _boogo _boo_o b:r-
ooo_ob_o:b __o_r:_:_oo| r_:__oo| o_Jg_ooo
go__robo| oog___go| |:o _booog:b o:g:|o:b
J__ro_oo. b:__ro _booog:bo o:g_o o:_|oo:g_ro
r:o__boo| b_:g:_o| :_oo_| J_o_:g_b. ___r _b-
ooog:b o:g_| (1_oJo :r|__go) _roo :b oro or-
o:o o: ::bbo:o b:bJor:_og:b _:ggJo.
fosfolipidebi
_o|_ogooo__o, roog_o_ __r__o| o_or:bo|
oo:g:ro _oooob_b__o :ro:b, J___: go__robo:b
_:_:gJor__go 2 _booog:bo o:g:|: _: _o|_:_o|
___o|::b. :oro:_, _o|_ogooo_o| ,o:go" o-
_ro_og_ro: _: ,___o" - o_ro_o_ro.
steroidebi
|__roo__| oo___ogb_: _og_|__robo _: 1oo-
_roo oroobo. |__roo__| ::bbo:o b:bJor:_o|
:_oo_o|::b J_o_:ro 4 rogo| J__ro_oo b:r-
oo_obogo ooroo:_o |_r____r:.
koncefcia 5.4
cilebs ramodenime struqtura aqvT,
rac maTi funqciis mravalgvarobas
ganapirobebs
polipeptidebi
oogoo_o_o_o :ro| |o__o_o__ro o:b:ooo__grooo
_:_:gJor__go :ooboo:g_o|::b J__obogo oogoo-
_ro. _og: J___: |:o:b1ooog_o:b _ob_oro:-
me-5 Tavis Semowmeba
111
_o:Jo |o__o_o__r:_ b:___ogo oro :b o__o oogo-
o_o_o__ro _:ggo|::b. oogoo_o_o__o :__go:
20 :b|bg:g__go :ooboo:go|::b, roo_go::b
oooo__g| _:o:b:|o:o__go g_r_ooo _:ggo (R
____o) :_g|. oooo_b:g_ :ooboo:g:o: _:ro_|ogo-
|: _: :oobo| ____o _:_:gJor__go: o_o_o__ro
o_oo.
cilis konformacia da funqcia
_ogo| oorg_g:_o |_r____r: :ro| oo|o :ooboo-
:g_o| _bo_:g_ro o:b:ooo__gro:. o_or__go
|_r____r: :ro| :bo_or_oo _ob_o_r:_o_Jo
b:___ogo :b _:bg__go oogoo_o_o_o, ooroo:_:_,
|oor:g|: _: b:___og __b_Jo, roog_o_ b:r-
ooo_ob_: oogoo_o_o__o| ooroo:_o bobbbo|
b:bog_| Joro| :r|__go b_:g:__ro o_o| J_o-
b_ooo. o_|:o__go |_r____r: oogoo_o_o_o|
|:o :b1ooog_o:bo _oro:: _: :ooboo:g_o| R
___ __| Joro| :r|__go _roo_ro_o____oo
b:r ooo_ob_:. _ro1_ o__o oogoo_o_o__ro _:ggo|-
::b J_o_:r _og_| |_r____ro| o_oob_ _ob_
::bbo:o. _ogo| _oro:, |:ogoo _:oJo, oo|o oorg_-
g:_o |_r____roo :bo|:1_gr_:, o:r:o _ogo|
|_r____r: _: __b__o: oroboo:r_: _o1o__ro _:
_ooo_ro ooro_o| ooo:ro.

koncefcia 5.5
nukleinis mJavebi inaxaven da gadasce-
men memkvidrul informacias
nukleinis mJavebis mniSvneloba
dnm ob:b:g| ob_oro:_o:| |o__o_o__ro _og_o|
|obo_1o|:ogo|. rnm-| (:b|:__or_oo, ornm) _| _-
b__o__ro ob_oro:_o: oo:_g| _ogo| o:|obo_1or_-
_go |_r____r_o|:__b.
nukleinis mJavebis struqtura
_og_go b__g_o_o__ro ooboo_ro J___: _o|_:-
_o| ___|: _: 4 :1o_og:bo __oo_:b (:, , _ _: o
:b _) _ro-_roo:b _og:g_b__r:_ _:_:gJor__go
o_b_o1o|::b. rnm-| o_b_o1o| |:boo roo1: :_g|,
dnm-| __1o_|oroo1:. rnm-| :_g| _, bogo dnm-|
_o - o. oogob__g_o_o_Jo :_roo:b_o|:| b__-
g_o_o__o b:roo_obo:b J:_:r-_o|_:__r bobbb|,
roogo_:b:_ :ooJg_rogo: :1o_og:bo __o__o.
_og_go oogob__g_o_o__ro _:ggo|:ogo| _:o:b:-
|o:o__go: oog:ro: 5 ogo_:b 3-o|:__b. _bo|
:_og_:1_ __o__o| o:b:ooo__gro: :b|:1-
_gr:g| :b|:__or__go _ogo| :ooboo:g_r o:b:-
ooo__gro:|.
dnm-is ormagi spirali dnm :ro| |oor:g_ro,
oro::_ _:bg__go o:_rooog___g:, roo_gJo_ 2
:b_oo:r:g_g_ro oogob__g_o_o__ro o:_o_:b
oog___go| Jo_: b:bogo|:__b :ooJg_rogo: __o__-
o. r:_:b : b_:g:__ro ooo _og_gogo| o-| __:-
gJor__:, _: _ _o - -|, oro o:_o| b__g_o_o__ro
o:b:ooo__gro_o _ooog_o_b_:r_go:. _roo o:_o
J_oog_: :oo__b__g o_b:| o_oro| J:gob:_.
dnm-o| _| _bo_:g_ro ogo|_: |o_o_bgo| _b_g__o-
o| o__:bo1o_o| _1r_bg_g_o_:| _o|:b_r_:.
dnm da cilebi, rogorc evoluciis mzomebi
oog___g_o| J__:r_: oogo_| _bo:r_: |:b_-
o_| Joro| _gog__o_ro _:gJor_o| _:__b:Jo.
imoxilva or:bo1:_oo| o:_:go _ob_ :b:go ogo|_-
_o| :oo_og_og_:| obg_g|. or:bo1:_o: :|:__-
o: |o_o_bgo| _oooo|:ogo|.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
!. _g_ooob:oooggogo __roob_o_:b roogo| oboJgb_go-
: ooo_:g| _g_g: _:b:rb_bo __roobo| oboJgb_go:|?
:) oobo|:_:ro_o _) b:bJorb_:go
) _o|:_:ro_o _) oogo|:_:ro_o
) |:b:o__go
2. g__o1o| oog___g_ro _oro_g: :ro| C6H12O6. ro-
oro o_b_: oo oogoo_ro| oog___g_ro _oro_g:, ro-
o_go_ ooo__: __o_r:_:_oo| r_:__oo| J___:_ g_-
_o1o| :oo oog___go| J__ro_oo?
:) C60H120O60 _) C60H100O50
) C6H12O6
) C60H102O51 _) C60H111O51
3. __ro_bo_o :oog:1: obogo_ o:Job Jgo| go_o1o__r
_:gJor_| g__o1:| ooboo_r_| Joro|,, o_ oobo-
o_r_o oo__o_go: _orooo., _g_ooob:oooggogo
b:_ro_o:_b roo_g b:_ro_| Jgo| :oog:1: (:_boJb_o
_g_g: |boro o:|_bo)
:) __g_go1: _) |:b:o__go
) _o_obo _) :oogoo___obo
) go_o_bo
4. J_:rbo_o __roob_o| b_gogo, roo_go_ |bor__ :g|_|
:o bob:_:__:|: b__g_o_o__o oog_| b:roo:__b_b
----------- r:|:_ -----------
b:roo:__b_b _og_o|ogo|
:) b__g_obo| o:g_o|ogo|, :ooboo_:g_o
) :ooboo:g_o|ogo|, oogoo_o_o__o
) go_o1o__ro _:gJor_o|ogo|,
oogoo_o_o__ro o_o
112
_) _b_o|ogo|, __ro_b__o
_) oogoo_r_o|ogo|, oogoo_o_o__o
5. J_o__o __roob_o_:b roo_go oo_|:_:_: :___r_-
_g _boo_|?
:) o|obo __ro bJor:_ gbg__o:b _bog_g_Jo go_r_
o__b:r__Jo
) o:oo _booog:bo o::g_o| b:bJor:_o| o_b_gJo :ro|
oro:o o_o
_) o|obo oo:bo| __oo_r:__r:1_ roor_ b_|o o_grog
bogoo_r_:_ :r_:o_ob_o:b.
_) o|obo :__r__g _boo_o:b J__:r_ooo o__ b_:g-
:_o| :_oo_| J_o_:g_b b:bJor:_o| :_oo_o _o
oog_ r:o__booo ::bbo:o.
_) o:o |_r____r:Jo _booo| _ro oog___g:| _bo-
oog:bo o:go| b:_g_o oog___g: J__|::o_:
6. _og:Jo |_r____r_go _ob_, roo_go_ b:_g_:_ 1o:b-
__: b_:g:__ro o_o| _:Jgo| :oo :ro|:
:) oorg_g:_o _ob_ ) o_|:o_ _ob_
) o_or:_o _ob_ _) o_oob_ _ob_
_) _g_g: |_r____r_go _ob_
_rob:or:_ 1o:b__:
7. J_o__o __o_ o:booo__grob_o_:b b_gogo_:b
roo_g| J__ogo: J__ob:| _bo-o| boro:g_gro or|oo-
r:go:bo oo_g_ _:ggo?
:) 5`-o_robo-oorooo_obo-o_robo-oorooo_obo-3` _:
3`-o_robo-oorooo_obo-o_robo-oorooo_obo-5`
) 5`-A-G-C-T-3` _: 5`-T-C-G-A-3`
) 5`-G-C-G-C-3` _: 5`-T-A-T-A-3`
_) 5`-A-T-G-C-3` _: 5`-G-C-A-T-3`
_) :) ) _: _) o_b___o |boro:.
8. __ro_b__o, roog_o_ Jgo:b _bo-| :_:_:go1__b
oo _og:g_b__ro o_o| o_rogo1|, roog_o_ :_r-
oo:b__b _roo:b_oo:b b__g_o_o__|. r: oo_g: _bo-
o| oog___g:| :o __ro_b__o| :gg_boo?
: ) oro:o |oor:go| _:gg_o _roo:b_o|
_:_og__o:b.
) __1o_|orooo1:| |:_:ro__| Joro| :b___:
_o|_o_o_o_rog:bo o_o
) oob__: o_rob_o| :b_:g__g_: __1o_|oroo1:|
|:_:ro__o|:b
_) oob__: o_orooo_ob_o| :b_:g__g_: __1o_|oro-
o1:| |:_:ro__o|:b
_) oob__: _g_g: __oo|:b_:g__g_: __1o_|oroo-
1:| |:_:ro__o|:b
9. _g_ooo b:oooggogo bogoo_r__o|: roo_go :r :ro|
_og:?
:) _oogoobo _) __ro_b_o
) _og_|__robo _) ob|_gobo
) :b_o|b__go
10. roo_go :bo:r___o J__|::o_: oogob__g_o-
_o__ro _:ggo| 5` _:ogo_:|?
:) 5` _:ogo_:| ::bbo: o_ro_|ogo| ___o
) 5` _:ogo_:| ::bbo: _o|o:__ro ___o
) 5` _:ogoo_: 3` _:ogo_o| o__b__ro:
_) 5` _:ogo_: :b_oo:r:g_g_ro: 3` _:ogo_o|
_) 5` _:ogo_: b:roo:__b| _ro-_roo :1o_og:bo
__oo| o_b_o_ oo1o_o:|.
evoluciuri kavSiri
_og_o| :ooboo:g_o| o:booo__gro_o| :b _b_o|
b__g_o_o__o| o:booo__gro_o| J__:r_: b:o_g| __b|
oob:o_|:g_ or:bo1o_o| _gog__o_r _og_r_b_o:|. oo-
|:go_b_go: o_ :r:, roo ___:oob:1_ ___| :r|__g _g_-
g: or:bo|o| Joro| _og_o| :b _b_o| _og_r_bo_oo|
_roo _: oog_ _ob_:?

mecnieruli kvleva
b:oog_obo| oo_o| o_roo_Jo !800 bg_o| _:|:b_o|Jo
_groo:Jo _:ob_o J:_ro| JooJogo, r:_:b:_ _o_o, roo-
g_|:_ J:_:ro J_oo_ob_:o go_or__g_o :_oobb_b_b,
_: g_r J__oo_b_b b:g|:__r_Jo. _ro:b_go: o__bo_r_-
o: :_:b_go__| J___ob:o J:_ro| J_o_gg_go. :oo|ogo| :-
b:bor_o_g_| borgo| |:b:o_go| o_rogo1o.borgo|
|:b:o_go| oog b|b:r| _::o:__| o:rogo::g:. :oo| J___-
:_ g__o1o| ooboo_r_| Joro| :r|__go 1oo go_o-
1o__ro o: _:oJ:g:. o:r:o _:oJ:g: o_o| obogo_ 50%.
:oo_oo J:_ro| J_o_gg_go ogoo J:_:ro:b J__:r_oo b:_-
g_:_ __ogo :_oobb_:o. ooobo:r_g_o :r_og_ _boo_-
b_b J_o_gg_go| o_b:g ooob:ro _oo|. _| :oobg__go o_o
r_:__oo| g_r_ooo oro_____o| :r|_ooo. _boo|ogo|
_:obo:r_o 5.5: _: 5.7 |_r:o_o _: :_b_r_o |:b:o__go|
go_o1o__ro o_o. b:b_o, o_ roor J__ogo o:g:| :o
o_o| _:ooJg:. r:_oo _:J:g: o:g:o borgo| |:b:o_-
_gJo :r|__go o_o| obogo_ 50%, r:| _o_roo :o:1_?
113
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
1oo oo_g:r_go |oor_|o_bo _: oro__|oob:go :_g_-
_o ooo:ro:g| :b:og_ro |__roo__o| oo__:| ooo|ogo|,
roo :1:r_o| __bo_o| 1oo:. :o bogoo_r__o| oo__:|
__:gJor__: :r_g__go |:JoJro_: _:boo_goo|ogo|.
_| |:JoJro_: |:_og_go:oo _boogo:. :r_: ooo|:, roo
_ooo_ro bogoo_r__o| :oo__b_: |:bo_:oo: _:oro_go-
o|ogo|, r:| _o_roo o:o :oo__b_:1_ |:__o:ro |b__ go|
_oroo| :|:_o_o_|_g:_? _o_roo o_ :r:, roo :_g_-
_o, roo_go_ o__| :o bogoo_r_:| _r:go_ ___g__o|,
o_ :o _ooo_ro bogoo_r__o| oo__: :ro| b:bogo oo |:o1:-
_o|o|, roo_go_ :_g__o: J__or_:Jo :|:o:r_g_g:_
_b_: :o:ro|? _::|:_o_o o_g_bo o:|_bo.
114
2
ujredi
n
a
w
i
l
i
interviu
piter egrTan
2003 b_g| oo__r _ro: ooo_o bo_go| or_oo: _ooo:Jo
:_g:_orob_o| :_oob_bo|ogo|, b_go| _or_o| _og_-
o, roog_o_ b_go| oog___g_| __r__o| o_or:bo|
|br:_:_ :_:_g_oo| |:J_:g_:| :og_g_b. (o:b _| oro1o
:o_o ro__ro_ o:__obobo:b _ro:_, roo_go_ ro___g_r-
o| _bog_r|o___o_:b :ro| _: o_J:o| __r___go b_:g-
:o_:ro |o|__oo| |bg: oboJgb_gog:b :|o___1_ - oobo:
_r:b|oor_o). o__o_obo| _o__oro, o|_g_ roor_ |::-
1o|o o__bo_r_o| o_gg_g:ro, _o__oro _ro :ro| _ob
oo_ob|o| _bog_r|o___o| |:o__o_obo |_ogo| oogoo-
_ro _oooo|: _: o__o_obo| :b_o_og_o| oro__|oro.
rogor daiwyeT mecniereba?
r_:g_r:_, roor_ o:_:r: :gJgo:. o_ :go1:r__
boro_og_Jo, oob_|o_:Jo, |:_:_ o:o:b_oo :|b:ggo_:
_ooo:| boob_: og_:| _og__Jo. bg_b| o_:bJo :gJg_|
o_ogo_ro _bogr_: _ob_:o, o:o:Jo_b_b g:Jgo| :_-
b_Jo _: _:b__o:go_b_b _:oo_|Jo (_bog_r|o___o| _1o).
bg_b g_bogro_oo |bor__ o:o:b_oo| g:or:_oroo|
:_:_o: __b:1_, b:o_gog:_ |:|o:oogbo g:or:_oro: o_o
obo:r_go |____b__oo, roog_o_ 1:_b_go| _gg_g_|
:_:r__b_b. o__ g:_:r__o| o:_:r: __|o_roo_b__| o:o:-
b_oo| _:bo:r_oo. bg_b g_ggo_oo 1oo_roo b|b:ro| o -|
_: ob_o_:_oro |:__:go o_ggo_: __r|, b__o_: g:r_o|-
__ro :b g_r_o _| o_o |:o_r_:! g:__o:Jo o_ :r:__r
:oo| o|:g|o| :__o_: :r oob_o_:. o:r:o oorg_go _o-
g_o: roo_go_ o_ _:goo|:b_r_ roor_ oo |_:__o:, o_o
_ooo:Jo. J_o__ o_ __ro o__o_oboo _:gob__r_|_o.
raSi xedavdiT medicinis mimzidvelobas?
ra iyo medicinis mimzidveloba?
b:bogorog b:gbo. :_ogorogo __oo_o o_gb_b b:o_-
gog:_ |:ob__r_|o _: |:|o:oogbo b:gbo, _: o|_ b:b_: roo
o|obo _gr _:r |:_o_| :__o__b_b.
_o:_g_|o |_og: o_o _o_: :r o_o| Joro 1oo J_oogg:
- o_ o:Job _o_: :r o_o|, _o_ob_o_ro go_:go. o_ _: b_oo:
o_or_o: _:gob__o :r:g_:g_ro :1_oo| :oo__o: (_|
o_o !67, o_ g_o_ro_o ooo_oo| r_gog__o: ooo_ob:r_o-
_:). o_ :r g:__o__o |:|_ogo |:o_J:o_o| _o_ b:bog|.
:|_, roo o_ oooobog_| _o:_g_|o |_ogo| _:_og_:. b:g__o
|:_:oo| |_og:Jo _: J_o__ :_:g__o :_|_ro| _og__Jo.
ram mogabrunaT Tqven mecnierebisaken?
|:o__o_obo |_og:Jo _ro| g:_:r__o |:o__bo_ro
g:or:_oro:Jo _: r_:g_r:_ :o:b :o:boo o_. o_J:o: _:-
gob__ oo_go o|o_goo_:b b:roo__bog, r_1ob:b|o| ooo-
__o o__bo_r_o| ___o:b. o_ g|b:ggo_o: J__ogo _oo-
og__|_r orog_o_| oog___g_r _ob_1_ oo:bgo_o_o
r_____oob_go oogoo:. bg_b g:|__o:g__oo :___-
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fundamenturi kvlevis gaerTianebis
Sesaxeb
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115
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_:_ _:rbo_b__go.
modiT visaubroT kvlevebze, romlebmac
aqvaporinis aRmoCenamde migiyvanaT
o_ |o|bgo| |o__o:go|_o (_o:_ogoo) g:r _: b_oo
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:ro| b:roo__bogo. :b|bg:g_: J_oog_: o_o| ooo:r_-
_g b:bJorb_:gJo, roor_ _| :ro| |o|bgo| ___o| :b-
_o_b_o|ogo| (obog_o o:go 43), :b _o__g J_oog_: o_o|
_go| _og_| Joro|. MRh-| |:o__o_obo oboJgb_go:
:_g| MRh J__o:g|_goo| :oo, roo_go_ o:Job ob_b|
o:g|, ro_: _ _:r_o_oo ___:| _:g| _ _:__ooo Jgogo
_: oroboo:r_ b__: _ :b_o_bo| ooo:ro. o__o ___: :r
o__rb:go|, o:Job oboJgb_gog:bo ro|_o: ooo|:, roo ooo-
__gbo __booooo_Jo, oo|o oo_b_ro |o|__o: o:g| _:_|b-
o_: :gJgo| |o|bgo| boo_g __r___|. :|:_goro:, o:r:o
!80-o:bo bg_o| ogo|:ogo|, __r :r:go| J__ogo MRh
:b_o_bo| :oo_o_:.
MRh-_ogo| o|:g|o o_or:bo| :ogogo _og_o, b:o-
_gog:_ _b_|roo_o :ro:b, ro_: o:o1_ o_J:o. o:r:o
bg_b J_goo_J:g_o _ _ogo| :|__o:g_o|: _: :oo_o-
116
_o| o_oo_o. b:b_:, roo bg_bo boo_Jo oro _oooob_b_o|-
:b J___o_:, o:r:o bg_b _:rbo_b__go go_:goo, roo
o:o:b __ro o:r:_:, obogo_ _: obogo_ __ro _o_o|
_:bg_bo| oro____o o_o. |r_go:_ g___o_oo: _| o_o b_-
go| :rbo| _og:, roo_g|:_ bg_b oogo:b_oo :_g:_orobo
g_bo__o.
rogor gqondaT Tqven is warmodgenili?
_gro _:o:__r__go |:_oo _:ogor_:, r:o: b_oo o:go
_:o_rbo_b_o:, roo _| _og: :b:go :_oob_b: o_o. bg_b| oo_r
_ogo| ooo:ro _:o1:___go :b_o|b__g_oo g:bg_b_o,
roo o| o_o _ro-_roo g:r:_ b:roo__bogo _og: |o|go|
boo_go __r___o| o_or:b:Jo (200,000 :|go __r__1_!) _:
_o__g __ro g:r:_ o_o oor_ogo| :r_g__g __r___Jo.
o_ g_|:_r_ !5-o__ o_or:b_o| oo_ooo_o||: r: J_oog_-
: roo o_o| _|? oo_b__:g:_ ooo|:, roo or:g:go :_:oo-
:bo |b:ggo| |o|bgo| boo_g __r___|, :r:go| _b:b:g|
o:bo:__ _| _og:, r:_:b:_ o| :r o___: _og_o| bg__-
g_rogo |:__:g_oo. obogo_ _o:_ogoo _: boo_go
__r___o| |_o_r _o1oogoo _ob o:r__ro o_o roo_go:_
|:ogoo_ o_g:, J_|:ogo: _| _og: oob:bog_o:| ___-
go| b_go| _r:b|oor_Jo. :o oooo_1o| J_|:oobo_g:_,
bg_b oog:b_g_o o:r_ogo __|o_roo_b_o :_:_o| _g_r_b_-
_r__o| :oo__b_oo: bg_b __r___Jo J_g:Jb:o_b_o orbo,
roo_go_ o:oJo :_g:_orobo| _r:b|gor_:| :b__b_: _:
gb:b_o, roo bg_b J_g_ogo __r___o| :r_:_ob: ooo_-
oo| b_:g:_o_:ro (:_g:_orobo| :r_J_) o_oo:r_oo_:b,
b_go| o:_:g:o_:roo| o_oo:r_o:Jo (:_g:_oroboo).
:_g:_orobo:bo __r___o _o___o_: _: |___o_: :oob-
_og b_:gJo o|oo|o| J___:_: :_g:_orob_oo, __r__o|
o_or:b: :o_:ro :b_: b_go|ogo| _: :r: o:|Jo :b|bogo
bogoo_r__o|ogo|, :|_ roo, b_go| oog___g_o o_or:-
b:| :_:g:b:g_b_b b:_g_o o:rogo:boo_:b (:oob_ogo
b_:go) o__o|:__b (__r__o| Joo:g|o). o_oo, roor_ o__-
bo_ro:, J_oogo:, |:r_go: b:bo __g__r _obo| o|-
:g|:_. J_b _b_: :b|b: J_bo og_1o_o :r_g__go b:ro|b-
oo. o__o r:o_ |:ob__r_|o :oobb__:, _:ro: oo_g_ o:|.
ratom aqvT ujredebs wylis
arxis cilebi?
_g_g: __r__| :r :_g|. bg_bo :_oob_bo| bob, o:ob, _gro
_o1oogoo oggo_:, roo _o|_ogooo__ro oro:o Jro|
:ggoo _o__1o: |:_o:ro|o o_o b_go| __r__o| Joboo J_-
|:_:b:_ _: o:o :r_o :oo|:_:b:_. |bg_o :oo_b_b, roo
:r J_oog_: |:_o:ro|o o_o|o, :b|:__or_oo oo __r_-
__o|ogo|, roog_o|ogo|:_ b_go| o:_:g:o_:ro: _:
oo|o r__gor_:: |:goro, o::goo:_ __r___o|ogo|,
roog_o_ oor_ogo| oog:__| b:roo_obo:b _: J:r_o|
_ob__b_r:_o:| :_ob_rog__b. o__bo_ro: :r_g__go:
b:bogo: ::__o: _:_gorg_:, roo_go_ _bg_b__:, roo _o-
|oogooo__ro Jro| :ggoo _o__1o: :r o_o |:_o:ro|o. o:-
r:o or:g:go |__o_o__ro _:oo_o___g_: o_b: :oob:_-
_go, |:b:o :_:_o| _g_r_b__r___1_ b:_:r__go: bg_bo:
__|o_roo_b_o: ogo :r oo__o _:ooro|oor__|.
b_go| _r:b|oor_o o:go:b oboJgb_gog:bo: bg_bo |b__-
go|ogo|. o::goo:_, bg_bo: oor_o_g_o: _og_g___ _b_:
:_og_rob _: _gg:g J_obogob or:g:go go_r: b_:go. o_
bg_b :r oog:b__bo :o b_go| _gg:gJ_bog:|, _:go__o_oo
:_b_go_o|:b. :_g:_orobo |:_o:ro|o r:o__boo| b_-
go| J_bogo| |:J_:g_:| g:og_g| oob_o| _gg:g :_|or-
_oo| :r_J_.
rogor muSaoben aqvaforinebi?
:_g:_orobo| oog___go| |_r____r: g_bo:r_: ooo|
:b|b:Jo, o_ roor __b__oo| oo. _og: :ooo__r_: o|_,
roor_ o_or:bo| :ogogo _goJo| |::oo, roo_go_ |:oor-
o|ooro ob:roo |oo__ro_go oro b:bogo|:b J___:. _go-
Jo| |::oo _rob:or:_ _:r:_ o_J:o| oo_b__:g:_ ooo|:,
oo|o roo_go ob:r_: 1_goo :b _g_goo. :|_g_: :_g:_orobo_,
oo _rob:or:_ _:r:_ o_J:o| b_go| Jo:bo_oo| o_ _:-
_:rgo| J_oobg_g_Jo. o:ooor:g__go o:g: r:oo_ __oo|
o:g:ro _o :r :ro|, _r:go_ o|oo|o :o_J:g_| o:|. :_g:-
_orobo o|oo|| __|_r_o:g_r:_ |br:_:_ _:o_:r_o| |:-
J_:g_:| :og_g|. b_go| oog___g:1_ _o_o g_r:__ro :g:
:rbJo. :r_: :oo|:, o:go_:b :_og__go: oobo: :_::_-
og_:, o_b_:_ o_robo_oo| oobo|: ( 3 +), roo_go_ b:r-
ooo_ob_: +-o|: _: 2 -|:b (obog_o g.5!). o|obo _:__oo:_
_:o_b__go :ooboo:g_oo ___o__o:b :rbo| _g_g:1_ go-
bro :_ogo_:b.
ra xdeba, roca mutaciebi arRveven
aqvaporinis funqcias?
:_g:_orobo| _bJo o__:_o_o: J_oog_: _:boro_go-
o| orog_o: :ooobgoo|. oo b:gbo:, roo_go: oor_o_g-
_| _______ro :__:oorob 2 oog___g: :_go, ___Jo 20
go_ro b_:go _b_: _:goob, r:o: o:go_:b :o_ogob :_-
b_go_:. o:o :r J__ogo:o o:go:boo J:r_o| |:_o:ro|:_
_ob__b_ror_:. ob_ogo__o, roo_go:_ :r :_go :__:_o-
rob-! bg__g_rog _:r:_ :ro:b o:b:o__rog_ _bogr_:-
Jo, o:r:o :_b_go_: o:oJo :_og_oo __ro o:r_og:_
ooo_ob:r_o|, go_r_ |bg_Jo. _:o:__oo, 1o o:_o_b_|
o:go:b _gro :_g:_orobo :_g|, r:_ o:go:b _gro b_go|
_:rog_:| obg_g|. __boooo_ _:g_Jo |oobo| _:rog_:
:oobg__go: o:go:b _gro :_g:_orob-2-o| |obo_1oo
o__bo_r_:o :_g:_orob_o| J_|:b_ J_|:ogo: oo-
oog:gJo oob:bog_o: ooo_o| |:o__o_obo orog_o_o|
:_:gr:Jo. |o__o_o__ro :_g:_orob_o, roor_o_:: o:-
g:roo| o:r:1o__o| :__:oorob_o, J_oog_: :b:go b:o-
g_o| |:oo1b__ :oo__|.
117
aqvaforinebis Seswavlam ra gamoavlina
evoluciisTvis?
r:o__boo_ :o:|o :_g:_orobo: _boogo :_:o__. o__b:-
r__| _g_g:1_ o__o :_go: rob_| _::bgo_oo 50 :_g|,
o:Job, ro_: o_o_obogr_| obogo_ !0 :_go. :J_:r:_,
:_g:_orob_o o__b:r__o|ogo| __ro oboJgb_gog:bo:,
go_r_ _bog_g_o|ogo|. :_g:_orobo| :r|_o: ooo_oo|
_g_g: or:bo1oJo _: o|:g|_: oo| oog___g_| Joro|
g:_o_r_ob_|, roo :_g:_orobo b:roooJg: _gog__oo|
:_r__g |:__b_r1_.
ra aris axla Tqveni mTavari mizani?
b_oogo| :o:o:_ _o_o oboJgb_go: :_g| o__bo_ro:
oooog:go o:oo| b:ro:___|. roor_ o__bo_ro|o-
go|, |:oo r:o_: oboJgb_gog:bo: oroob:g_ro :_oob_b_o,
J_bo o:b:|bor_o| o:_ogo|__o: _: ooo:g:go o__bo_r_o|
ooo1:__: - _: _| o_|:o_ :g:o, _g_g:1_ oboJgb_gog:-
bo: ogo|_:ogo|. ooo_oo| _g_g:__ro, r:|:_ bg_b,
o__bo_r_o g:__o_o, ogo| oobo__:. bg_b bg__g_rog
g__b_:| googo|_o _: g:gr__g_o o:b:o__, |:b:o gobo_
|bg: __r _o__g o1o:r_| o:|. :oro:_, :b:g:1r_: o__-
bo_r_o| :_1r_: _o_o J___o:, r:_:b _| :ro| o__bo_r_-
go :b:og_: _g_g:|ogo|.
118
6.1 ujredis Sesaswavlad biologebi mikroskopsa
da bioqimiur xelsawyoebs iyeneben.
6.2 eukariotul ujredebs gaaCniaT Sida membrane
bi, romlebic maT funqciebs mijnaven.
6.3 eukatiotuli ujredebis genetikuri instruq
ciebi moTavsebulia birTvSi da sruldeba ri
bosomebiT.
6.4 ujredSi endomembranuli sistema areguli
rebs cilebis moZraobas da asrulebs metab
olur funqciebs.
6.5 mitoqondria da qloroplastebi energiis erT
formas meored gardaqmnian.
6.6 citoConCxi iseTi boWkoebis qselia, romelic
ujredSi axdens struqturebisa da aqtiobebis
organizebas.
6.7 ujredgare komponentebi da ujredSorisi
kavSirebi xels uwyoben koordinirebul uj
redul aqtivobebs.
suraTi 6.1 _g_or_|__b__go oo_ro|_oooo
_:b:b_go __r__o _: oo|o bobbbo.
Sesavali
ujredTa mniSvneloba
u
_r__| o|_oog_ :r|_ooo oboJgb_go: :_g| oogo-
oo|:ogo|, roor_ :_oo| - _oooo|:ogo|. oogoo_ro
or:bo1:_oo| o_r:r_o:Jo __r__o :ro| bogooo_r_:o:
_g_g:1_ _o:r_og_|o _og___o:, roo_g|:_ |o_o_bg_
J__ogo:. o:rog:_, :r|_o| |o_o_bgo| or:g:gb:oro
_oro:, roo_go_ b:roo__bogo: _ro__r__o:bo or:-
bo1o_o| |:boo. __ ro ro_go :__g_o| or:bo1o_o,
o__b:r__o|: _: _bog_g_o| b:oggoo, or:g:g__r__o-
:b_o :ro:b. o:oo |b__g_o b:roo:__b_b or:g:gb:oro
|o__o_o__ro |:bo| __r___o| :_roo:b_b_| (_roo-
goo_|) _: _| __r___o _o_bgo_b |bor__ oo__bog_
b:bo, r:o__b|:_ ogoo or:bo1oo. o:r:o, o:Job:_ _o, ro_:
or:bo1:_oo| __ro o:_:g |:__b_r1_ oob_|ro__g:_
:ro:b :bg:__go, o::goo:_, _|ogog_o|: _: or:bo_-
o| |:boo, __r___o J_oog_: :bbog_g o_b:| or:bo1-
oo| |_r____ro|: _: __b__oo| ooroo:_ _ro__g:_. ro_:
:o bob:_:__:| _oob_goo, o_g_bo og:g_o ooor:o_b
__boog:bo __r___o| J___oJgo| |:__og_g1_, ro__|:_
:_:b_g__o J_o__o g_r_o| :_:Jg:|, :o :_:b_g__og_-
:| b_rg_go __r___o _gobo_:b :_:|__o_b o_g_bo b_-
go| __boog:b __r___|. _g_g:__ro, r:|:_ or:bo1oo
:__o_|, ooroo:_:_, __r___g _ob_1_ ooo_ob:r_o|.
__r__o :ro| oo_ro_o|oo (oobo:__r_go :oo|:b_-
g_:), roo_go_ oo |:_oobo: _o___|oo| __oob|_ro-
r_:| :b__b|, roog_o_ oorg_g o:gJo o_o :bbog_go.
__r___g _ob_1_ |o_o_bg_ b:roooJo: |_r____r_go
oob_|ro__goo_:b, roo_go_ :b:o__o__| :bgoo:-
r_:_o ogo|__o|: _: :|_g_, |_r____ro|: _: __b__oo|
J_|::oo|oo| o_o_|. o::goo:_, _bog_g_ro __r__o|
ooor:o: _:oo_o___go: oo |_r____r:o: ro_g _ro-
o_ro_o___:1_, roog_o_ __r___g bobbb| b:roo_obo:b
(obg:b_ _: boo_go 6.! |_r:o1_ oo__o_g oo_ror:_1_).
oogoo:Jo b:oogrog o_or_ o_o:| b:roo:__b| or:-
bo1oo: _roo_ro_o___: :r_oo|o:b. __r___o robo_b
_: o:|_bo_b (r_:or__b) :r_oo| o_r__o:|. :oog:g-
o|bob_o _roo oogoo_ro o_o:, roo_go_ _g_g: _:b:r-
b_b| :_roo:b_|: _gog__o:. _g_g: __r__o |:_roo bob:o:-
ro __r___o_:b b:rooJoo| :oo, b:o_|:_r _:gJorJo:
_roo:b_oo:b. o:r:o ___:oob:1_ :r|__go |o_o_bgo|
b:brogogo _gog__o_ro o|_oroo| :bo:ggo:Jo o|obo
or:g:go :b|bg:g__go ooo:ro_g_oo J_o_g:gb_b.
oo_b__:g:_ ooo|:, roo __r___o J_oog_: :r|_o-
o:_ :b|bg:g__o_b_b _roo:b_oo|::b, o:o o:ob_ :_go
:r_g__go |:_roo ogo|__o. :o o:gJo bg_b oorg_g:_ J_-
go|b:ggoo b_g|:b_o_|: _: __|o_rob_o__g oo_oo_|,
roog_o_ |___r___go ___:g_o| :_o| |:J_:g_:|
g:og_g_b. J_o__ _o gooo1:_r_o __r__Jo _: :g__bo-
oo oo| _oooob_b__|.
6
sicocxlis Seswavla
ZiriTadi koncefciebi
119
koncefcia 6.1
ujredis Sesaswavlad biologebi
mikroskopsa da bioqimiur
xelsawyoebs iyeneben
ob_go :|:_o: o_ roor J_oog_: roo __r__o, ro-
o_go_, bg__g_rog, o|_oo o_or_:, roo oo|o _:b:bg: J__o-
:r:___go og:goo J__og__go:, J_oog_: :|_oo ro_go
o_o|. roor J__ogo:o __r___go oogooo| o__bo_r_|
:|_oo _roo _o_: :r|__o| Jo_: |:o_J:o_o| :oo_gg_g:?
|:b:o _J_:go_ __r__Jo gooo1:_r___o, |:|:r_go
o_b_o_: :g_o, roor |b:ggo_b __r__|.
mikroskopi
o__bo_r_o| b:ro:__: bJor:_ _:oo_o___go: o|_o
b_g|:b_oo: :oo__b_:1_, roog_o_ :_:oo:bo| J_rob_-
_o| |:1_gr_| :_:roo__b. !50 b_g| oo_ro|_ooo|
:ooob_oo _: o_-!7 |:___b_Jo oo|o :_o_o_|_o| J___-
:_ oob_: __r__o| :_oob_b: _: o:|o:b _:_:gJor__go
_gg_g_o |br:_:_ :bgoo:r_:. |bg:_:|bg: _ooo| oo_ro|-
_oo_o ___|:_ :__og__go: __r__o| J_|b:ggo|:ogo|.
r_b_|:b|o| o_roo_o| o__bo_ro: oo_r :oo__b__go oo_-
ro|_oo_o, o|_g_ roor_ o_g_b| g:or:_oro:Jo :r|_-
_go oo_ro|_oo_o, o_o |ob:ogo| oo_ro|_oo_o (|o). bo-
g_go |ob:og_ :_o| boo_JJo _: J_o__ oobo| gob1_Jo.
gob1_o o|_ :r_:__b_b |ob:og_|, roo ooo__: boo_Jo|
:_o___go :oo|:b_g_:, roo_g|:_ bg_b gb__:go o__-
g:rJo, _o_or:_o_g _or1_ :b _o_r_go |_b|oro| |:J_-
:g_oo go__o__r:b1_. (ob. oo_ro|_ooo| |_r____ro| _o:-
r:o: _:b:ro -Jo).
oo_ro|_ooo| _oboJgb_gog:b_|o o:b:|o:o_g_o: :_o-
__: _: :rb_gooo:. oo_ro|_ooJo :_o__: :ro| |:bo|
b:roo|:bgooo 1ooo|: _: oo|o r_:g_ro 1ooo| J__:r__-
:. :rb_gooo: _o - :oo|:b_g_o| |oboob_o| |:1ooo.
oo :ro| o| ooboo:g_ro o:boogo, roo_g1__:_ __r _o__g
J_oog_: 2 b_r_ogo| :ooo_o_: _: o:oo _:g___g b_r-
_og_:_ _:b:|o:o_: o|_g_, roor_ J__o:r:___go
og:goo _:b:b_go _roo g:r|_gg:go, J_oog_: __g_|_ooo|
|:J_:g_oo oro:o g:r|_gg:go :_oobb__|.
roor_ :_:oo:bo| og:go| :rb_go| _b:ro: J_1____-
go, o|_ g_ J_1____go: __g_|_ooo|: _: oo_ro|_ooo| :r-
b_gooo:_. oo_ro|_oo| J__ogo: |:b_o| oo__b:_ ::-
_o__:, r:o__b:_:_ |:goro:, o:r:o |ob:ogo| oo_ro|_oo|
:r J__ogo: o_or_ :___roo| 1oo:1_ - 0,2 oo_roo__r1_
(o_o) :b_ 200 b:boo__r1_ (bo), __ro o:_:r: b:bog_o|
:rb_g: (suraTi6.2). :rb_gooo: o1____: boo_Jo| :|-
:b:o_g:_ :oo__b__go |ob:ogo| _g_g:1_ oo_g_ _:g-
_o| |orooo. |ob:ogo| oo_ro|_oo| ______r:_ J__ogo:
suraTi 6.2 __r__o: 1ooo| |:1_gr_o. __r__o: _o___|oo| _o-
:o__ro (|__o:1_ _goog:_) ! _: !00 o_o-| Joro|:: _:, :oo| :oo, o|o bo
obogo_ oo_ro|_ooJo b:b:b. __r:___: oo:__o_o, roo o:r_b_b: ob-
:ro| :|bgrog :r|__go |_:g: go:rooo_go: _: oo b:roo__bog-
o: 1oo_o| |:1_gro| _:|:__b:_. |__oo| |:b_o|o b_r_ogo_:b - !0 o,
_g_goo b:oo|ggo|:|, _og_go b:roo__bogo o:bg_b__go :_boJb:g|
!0-__r _:_g_:| _o:o__rJo :b |oro_Jo. o__r_go |o|__oo| |r_go
_brogo|:ogo| ob. _:b:roo .
sazomi sistemebi
! |:b_oo__ro (_o) = !0-2 o__ro (o) = 0.4 obbo
! oogoo__ro (oo) = !0-3 (o)
! oo_roo__ro (o_o) = !0-3 oo = !0-6 o
! b:boo__ro (bo) = !0-3 o_o = !0- o
:_:oo:bo| |oo:_g_
1oo_roo b:rg_go _:
__boog:bo __r___o|
|oro_
bobog:| _g_r_bo
:_:_o| _g_r_bo
_o___|oo|
o__b:r_o: _:
_bog_go:
__r___o
orogo
:___ro_o|
_o___|o:
oo_o_ob_ro:
J
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o
o
_g_g:1_ o_or_ :___ro:
gor_|_o
roo|oo_o
_og_o
gooo__o
o_or_ oog___g_o
:_oo_o
120
boo_Jo| oo| 1oo:|o:b J__:r_oo !000-__r :_o__:.
__ro _o_o :_o__o| _ro|, :oo|:b_g_o| _b_og:-
bo: o1r__:. o_-20 |:___bo| _:|:b_o|o_:b, |ob:ogo|
oo_ro|_ooo| |r_g_o_o| _o___| J_oobg_g_Jo _ob-
_r:|_o| :|:1r__g:_ :oo__b__go: o|_oo :b:go
o_oo__o, roog_o_ b:bog_| oo__b:_ o_g_or| b_o|,
roo o:oo :rb_g: J_|:og__go: (|_r:oo 6.3, J_o_oo
g_r_1_). :r_: :oo|:, o__bo_r_o: :b:goo:r_| __r_-
_o| :r_g__go _oooob_b__o| J___go|: o_ ooboJgbo|
o_oo__o, r:o: o|obo go1_:g_r:_ o_:_oo_ :oob_b_b.
oo_b__:g:_ ooo|:, roo ro_r_ __o: __r__o !665
b_g| :_oo:bob:, __r__o| _or:_o: !50-o:b bg:o__
__boo o_o. |___r___go |_r____r_o| :b or-
:boo__o| _o___|o: o:go:b o_or_: ooo|:ogo|, roo
|ob:ogo| oo_ro|_oooo :oobb__|. __r___go oogo-
o: |br:_:_ :bgoo:r_: _g__ _rob_go oo_ro|_ooo|
:ooob_oo :|_go |:___bo| 50-o:b bg_Jo. |ob:ogo|
:oo__b_o| |:b:_ggo_, _g___rob_go oo_ro|_ooo (_o)
_g___rob_o| _ob:| ooo:ro:g| boo_Jo| Joboo :b oo|o
1__:ooro|:__b (ob. _:b:roo ). oo_ro|_ooo| :rb_gooo-
: ___orooor_o_go: oo| oo_r :|:r__g:_ :oo__b__go
(v)konfokaluri teqnika. o__b_|
g:1_r|: _: |o__o_o__r oo_o_:| _g_o-
r_|__b__g:_ J___ogo b_ooJ_o| ,oo-
_o__ro grog_o| oo|:__:_. _o__|o|
obogo_ _roo Jr_ b:o__:. _o__||
:r_o _g_or_|__b_o:, Jro| _g_goo _:
1_goo, _oooo___ro| oo_r :ooogr_:.
ooo__: o_g_oro :oo|:b_g_:, ro-
or_ _| b:b| J___og b_rg_g _|ogogJo
(1_goo), |:_:_ b_rg_go __r___o
obg:b_:, |:_r__bo __r___o boo_go _:
:_:_:rgo| :_og_o _o - _goo_go. :o
J__:r_oo ogo_ro _|ogogo| |_:b_:r-
__go _g_or_|__b__go oo_ror:_o
(_:g:) _b_og:bo:.
kvlevis meTodi. sinaTlis mikroskopi
teqnika Sedegebi
(a) farTo veli (SeuRebavi nimuSi).
gaatareT sinaTle pirdapir nimuSSi.
o_ __r__o _b_rog:_ J___rogo :b
b_gogb_r:_ J___ogo :r :ro|, o:Job
:oo|:b_g_:| b:_g_o _ob_r:|_o :_g|.
|(:)-(_) b:bog_o gobg_b__b :_:oo:bo|
go_o| _ooo_go_oo| __r__||
(b) farTo veli (SeRebili nimu Si).
|bg:_:|bg: |:__:g_oo J_ __ g: _ob-
_r:|_| 1r_o|, o:r:o J___go| oro__-
__r_o| _o___|o: oo oobog| __r__o|
_o_|or_:|.
(g) fazuri kontrasti. 1r_o| _ob_-
r:|_| J____:g __r___Jo bo o_Jo|
Joboo |oo_grogo| _ggog__o|
:ogo_r_oo. :b|:__or_oo :oo|:-
__o: _o_b:go, J____:go __r___o|
:oo|:_gg_g:_.
(d) diferenciulintetferenciu li
kontrasti (nomarski). _:1:-_ob-
_r:|__go oo_ro|_ooo| o|:g|:_, oo
o__b_| oo_o__r oo _o_o_:_o_| |oo_gr-
og__o| :b|bg:g_:o: :|:ogo_r_g:_,
b:roo_obo| ooo_oo| |:o :b1ooog_o:b
:oo|:b_g_:|.
(e) fluorescencia. :bg_b_| |o_ -
_o_o__ro oog___g_o| :_ogo__-
:r_o:| __r__Jo, _g_or_|__b-
__go |:r_:g_oo :b :b_o|b__g_oo
oog___g_o| ooboJgboo. _| _g_o-
r_|__b__go bogoo_r__o Jo:bo_:g_b
_g_r:oo|__r :oo|bog_:| _: :|bog_-
_b bog_g |ob:og_|, roor_ :_ :ro|
b:bg_b_o :r__roo| __r__o|:ogo|.
suraTi 6.3
(b) transmisiuri eleqtronuli
mikroskopi (tem). _r:b|oo|o_ro
_g___rob_go oo_ro|_ooo oro-
_ogoo :oo|:b:g| boo_Jo| ob_g
:b:o:g|. :_ bg_b gb__:go _r:__o|
__r__o| :b:o:g|, oo|o _g_r:-
|_r____roo. __o-o| or_o:r:-
_o| ooo1:__o|:|, 1oo b:ob:oo
:ogr: o_b: |oroog:_ |oroogo
_g_oo| oo|:__:_, |bg: b:ob:o_o
:_:ogr: |o:b_1_, :bogo _g_oo|
oo|:__:_.
kvlevis meTodi. sinaTlis mikroskopi
|_r:oo 6.4.
___bo_: J____o
b:ob:o_o
b:ob:oo| |o-
roogo _g_oo
b:ob:oo|
:bogo _g_oo
(a) maskanirebeli eleqtronuli
mikroskopi (mem). o:|_:bor__go
_g___rob_go oo_ro|_oooo oo__-
_go oo_ror:_o gobg_b_| bo-
o_Jo| 1__:ooro| |:o:b1ooog_o-
:b :oo|:b_g_:|. o_o gobg_b_|
o_gro| _r:__o| __r__o| 1__:-
oor|, roo_go_ _:_:r_go: ooo-
r:go or:boo__oo - b:ob:o_oo.
b:ob:o_o| rb_g: b_g| _b_o| J_|-
_bo__go b:bog:__o| 1__: ooo:r-
o_g_oo, borbo|:__b ooor:o:|.
121
:oo|bog_o| _:g_o| |oroo|:. _g___robo: _obo| _:g-
_o| |oro_ _o :_og_oo oo_g_:, go_r_ bog_go |ob:o-
go| _:g_o| |oro_. : oo_oo, o:b:o__rog_ _g___rob_g
oo_ro|_oo_| o_oro_g:_ J__ogo:o oo:_boob _::bgo_-
oo 0.002 bo :rb_gooo:|, o:r:o oogoo_ro |_r__-
__r_o|:ogo| or:__o__go gooo_o, bg__g_rog, :ro| 2
bo - :|__r:_o :_o_o_|_: |ob:ogo| oo_ro|_ooo:b
J__:r_oo. oogo_o __roob __r__o| _g_r:|_r__-
__r:| o__b__b _g___rob_go oo_ro|_oooo oo___go
__r__o| :b:_oooo| :_|:boJb:_.
: r|_o| oro ooroo:_o _ooo| _g___rob_go oo_roo-
|_ooo: o:|_:bor__go _g___rob_go oo_ro|_ooo (o_o, S )
_: _r:b|oo|o_ro _g___rob_go oo_ro|_ooo (__o, T ). o_o
:b|:__or_oo :oo|:__o: boo_Jo| 1__:ooro| _:bgr-
og_oo J_|b:ggo|:o go| (suraTi 6.4a). _g___robo: _ob:
:b__b| boo_Jo| 1__:ooro| |_:bor_:|, roo_go_ bg__-
g_rog o_ro| o: go:b ob_go __boo :ro| _:_:r_go.
_g___robo: _ob: :_:1b_| boo_Jo| 1__:oor1_ o_o_
_g___rob_| _: _| o_or:_o _g___rob_o r_o|_ror_-
_o:b oob_oogooo, roo_g|:_ _g___ robo: _g:go :_:-
_:g| _g___rob_g |ob:g:_ go__ooobo_oro|:__b. :oo|
J___:_ ooo__: boo_Jo| _ooor:_o_go :oo|:b_g_:.
o_o-| g_go| _o_o |o_ro_ ::bbo:, r:_ |:o:b1ooog_o:bo
:oo|:b_g_o| oo__o| J_|:og_go:| oog_g:.
__r___go oogoo: __o-| obo go_ __r__o| Jo_:
_g_r:|_r____ro| J_|:|b:gg:_ o__b_| (suraTi 6.4 b).
__o-Jo _g___robo: _ob: boo_Jo| o:go:b ob_g :b:o:g-
Jo :_o|, |bor__ o|_g_, roor_ |ob:ogo| oo_ro|_ooJo
|ob:og_ :_o| |:|:b_ oob:Jo. boo_Jo o___: oooo_ o__-
:g_o| :_oo_oo, roog_o_ :r_g__g __r___g |_r__-
__r_| _o:r_: _: :ooo __r__o| 1oo_roo b:bogo|
|oo_grog_, |bg_o:b J__:r_oo o1r__:. boo_JJo :|_go
_g___rob_o __ro o__:_ :ob_go:b __ro o_grog r_-
oob_Jo _: J_|::oo|:_, b:_g_o: :|_go _g___rob_o|
ro_bgo. :|_go _g___rob_o| o_Jg_ooo ooo__: :-
oo|:b_g_:. oobo| gob1_o| b:_gg:_ __o _g___roo:-
bo__| o__b_| _g___robo: _obo| :r_:|:__b:_ _:,
|:ogoo_, :oo|:b_g_o| __r:bo|:__b :b _o__g _o_o-
r:_o_go _oro|:__b oo|:o:ro:_. 1oo_roo oo_ro|_ooo
:_g_rgogo: _o_r_go _:o_roo, |bg_o _o - _o_r_go __-
____oroo.
_g___rob_go oo_ro|_oo_o :oo:gg_b_b _gr o|_o
or :boo_|, roo_go: _:b:bg: |ob:ogo| oo_ro|_oooo J_-
_og__go:. o:r:o _o_b:go __r___o| J_|b:ggo|:ogo|
_oor:__|o: |ob:ogo| oo_ro|_oo| _bog_:. _g___ro-
b_go oo_ro|_ooo| b:_go o| :ro|, roo boo_Jo| oo|:o1:-
___go o_ oo__oo __r___o o__o_:. :|_g_, boo_Jo:
ooo1:__:o J_ oog_: :r___:___o b:rooJg:|, oo_ro-
r:_1_ :oobb__| o|_oo |_r____r_go o:go|__r_:bo,
roog_o_ _o_b:g __r__Jo :r :r|_o| (_| o:ro__go:
_g_g: oo_ro|_ooo_go ___bo_o|:ogo|). :___:b :ooo_ob-
:r_, bobJo oo_ror:__o o__b_o_o_or__go: oo_ro|-
_ooo| _ooo| oob__goo: |o |ob:ogo| oo_ror:_o|:ogo|,
kvlevis meTodi. ujredis fraqcionireba
|_r:oo 6.5.
:oo__b_:
___bo_:
__r__o| _r:__oobor_: :ooo__b_: __ r__o|
_oooob_b__o| :oo|:_o_:_ o:oo 1ooo|: _: |oo_grogo| oob__goo
o:g_:oorg_g:_ __r___| :ooo_bo1or__b
r:o: _:J:gob. oo___go b:r_g| (__r__o| ooo_b:_o) J_o__
:__b_ro__or__b |bg:_:|bg: |ob_:r__|: _: b:brogogo_oo
__r__o| _oooob_b__o| :oo|:_o_:_. ooo__: b:g__o: |_ro_o
ooo_bo1or_:
_|ogogo|
__r___o
homogenizacia
!000
(r:go_:_o_go o:g:
!000-__r) !0 bo
diferenciuli
centrifugireba
|_o_rb:_:b_o o|bo_: J_o__ |ob_:r:Jo
20,000
20 bo
orogoo: _:
__r___go
b:_g_o_oo
o_o_:ro
b:g__o
80,000
60 bo
oo_o_ob_ro_oo
(_: _goroog:|-
__oo o_ o__b:-
r__go __r__o:)
o_o_:ro b:g__o
,oo_ro|oo_oo" (
og:1o_ro o_or:bo|:
_: __r__o| Jo_: o_o-
r:b_o| b:bog_o)
o_o_:ro b:g__o
J____o
o:g_:oorg_g __|o_roo_b__Jo, o_gg_g:r_o oo-
oo __g b:g__Jo or:boo__o| o__b_o_o_or_o|:ogo| oo_ro|_oo|
o__ b__b_b, r:o: J_o_ooo __|o_roo_b__o|:ogo| |:b_o|o ooro_o
_: __ ob:o. __|o_roo_b_o: J_o_oo |_ro:Jo o_gg_g:r_o o__b__b_b
oooo__go |:bo| or:boo_o:b _:_:gJor__go o__:og_ro __b-
__o_o| :b|:|:1_gr:g oo_ooo_r o_oo__|. o__bo_r_o :o:o:_:_
o__b__b __r__o| _r:__oobor_:| :b|:__or__go or:boo__o|
o1ogor_o|:ogo|, r:o: o:oo __b__o_o| |bg: ___:g_o J_o|b:ggob.
ooo_b:_o
!50,000
3 |o
roo|oo_oo
o_o_:ro b:g__o
122
o_o o:|_:bor__go _g___rob_go oo_ror:_o|:ogo| _:
__o _r:b|oo|o_ro _g___rob_go oo_ror:_o|:ogo|.
oo_ro|_oo_o o__:_ oboJg b_ gog:bo b_g|:b_o_o: _o-
_o gooo|: ogo| - __r__o| |_r____ro| J_o|b:gg_go
o__bo_r_o|:ogo|. o:r:o __r__Jo :r|__go or:g:g-
g:ro or :boo_o| _ r:go_ :_b_r:, obor ob_oro:_o:|
oog_g: o:o __b__o:1_. o: b:o__rog_ __r___go oo-
goo: :bgoo:r_: _o_ogoo:Jo oo_oooo| - __r__o|
oog___g_o|: _: _ooo_ro oro__|_o| (o__:ogo1oo)
J_o|b:gg_g o__bo_r_o| b:rogoo. __r___g oogoo:Jo
:b|:__or_oo oboJg b_ gog:bo: oo_ooo_ro oo_oo:, ro-
o_g |:_ __r__o| _r:__oobor_: _go:.
organoidebis gamoyofa ujredis
fraqcionirebiT
__r__o| _r:__oobor_o| oo 1:b | b:r oo:__b| __r_-
__o| _:Jg: _: o:oo oo:g:ro or:boo__o| _roo:b_oo-
|::b :oo_:g__g_: (suraTi 6.5). __r__o: _r:__oobo-
r_o|:ogo| :oo__b__go b_g|:b_o: __b_ro__:,
roo_go_ _:bg_bogo __r___o| b:r_goo J_g|__g __o|
|ob_:r_| |bg:_:|bg: |ob_:r__1_ :_ro:g_|. :oo| J___-
:_ __r__o: _oooob_b__o o_o_o:b 1ooo|: _: |oo_grogo|
oob__goo. _g_g:1_ ogo_r o:b_:b_|, roo_go:_ _g_r:-
__b_ro__: _go:o, J__ogo:o :b:goo:rob !30000 r_bo
b_oJo (rpm) _: b:bog:__o|:__b ooo:roo| o:g:, roo_go_
! oogoob__r o__o: r:go_:_oo| o:g:1_ (! 000 000 g).
__r__o: |o__o_o__ro _oooo b_b__o| J_o:__bgoo-
|: _: __ b_ _o_o| J_|b:ggo| oro__|Jo, o__ bo_r_| :o _oo-
oob_b__o| _o_o r: o__booo oo__: J__ogo:o __r__o:
_r:__oobor_o| o_oo_oo. :o oo_ooo| :oo__b_oo,
oogo_o :__b_b __r__o| or:boo__o| |bg:_:|bg:
__b__o_|, r:_ :_og_oo ob_go o_b_o_: _:_1o:b__go
(ob_:___ro) __r___o| :oo__b_oo. o::goo:_, __b-
_ro__or_oo J_rogogo _roo __r___go _r:__o: J_o-
_:g| __ro_b_|, roo_go_ __r___go |_bo_go| |:b_goo
_boog o__:og_r oro__|Jo oob:bog_o|. _g___ro-
b_go oo_ro|_ooo| :oo__b_oo b:b|, roo :o _r:__ooo
o_o_:ro: or:boo__o, roo_go:_ oo_o_ob_ro_| _bo-
___b. _| _:__o __r___go oogooo| o__bo_r_| ooo|
:b|:1_gr:Jo _:_bo:r:, roo __r___go |_bo_g: oo_o-
_ob_ro:Jo ooo_ob:r_o|. __r__o| |_r____ro|: _: __b-
__oo| J_|::oo|oo| _:__bo|:| _o_ogoo: _: oo_ooo:
_roo:b_o| :g|__b.
koncefcia Semowmeba
6.1
!. roo_go _ooo| oo_ro|_oo| :ooo__b_o o_g_b (:)
|o|bgo| _o_b:go o_oro __r__o| _oroo| _ggog_-
_o|, () ooo| 1__:oor_go _|ogogo| ___:g_o| _:
() or:boo__o| |_r____ro| _:bgrog_oo J_|:|-
b:gg:_?
koncefcia 6.2
eukariotul ujredebs gaaCniaT
Sida membranebi, romlebic maT
funqciebs gamijnaven
_og_go or:bo1oo| ooroo:_o |_r____r_go _: __b-
__o_ro _ro__go: _ro-_roo o:o:bo oro _ooo| __r___-
o_:b - oro_:roo__go :b ___:roo__go. obogo_ :___-
ro_go |:o__o| b:rooo:__b_go _: :r_:_go or:bo1o_o
J_o_:g_b oro_:roo__g or:bo1o_|. _o:r_og_|_o, |o-
_o_o, _bog_g_o _: o__b:r__o J___o:b ___:roo__-
go __r___o|::b. _| o:go :oo1b_go: o__b:r__go _:
_bog_g_ro __r___o| :b1o:__o|:ogo| o:| J_o__,
r:_ o|obo oro_:roo__g __r___o:b o_b_o:b J__:r_-
_go.
prokariotuli da eukariotuli
ujredebis Sedareba
_g_g: __r__| |:_roo ooroo:_o ogo|_: :_g|: o|obo
J_oo|:1_gr_go: o_or:boo, roo_g|:_ og:1o_ro o_or:-
b: _bo__:. o_or:bo| Joboo :ro| b:b_gr:_ ob_g:_o bog-
oo_r_: _o_o1ogo, roo_gJo_ or:boo__o oo_o__o:b.
_og_g __r__Jo :ro:b _rooo|oo_o, roog_o_ _b_|
J_o_:g_b dnm-o| _orooo. _g_g: :o __r__| :|_g_ ::bbo:
roo|oo_o, o:b:bob: or:boo__o, roog_o_, _b_o_:b
b:oo|_go ob|_r___o_o| J_|::oo|:_, _og_| :o1:___b.
oro_:roo__go _: ___:roo__go __r___o| ooroo:-
_o :b|bg:g_:, r:_ o:o |:b_ g_Jo_:: ooboJb__go, :ro|
o|, roo ___:roo__go __r___o| _rooo|oo_o go_:go-
1__go: o_or:boo J_oo|:1_gr_g or:boo_Jo orog-
Jo. |o__g: oro_:roo_o b:roo|__: _rob_go oro-|::b,
r:_ boJb:g| bob _: karyon-o|::b, r:_ boJb:g| ,_g|,
:_ _b_: orog|. oro_:roo__g __r__Jo (suraTi 6.6),
dnm _ob__b_ror__go: r_oobJo, roo_g|:_ b__g_-
oo_o _bo__:. o_ob_ _| r_oobo __r__o| |bg: _:b:rb_bo
b:bog_o|::b o_or:boo :r :ro| :oo_o_ogo. oo| |:oor-
o|ooro_, ___:roo__g __r__| (_rob_go eu, b:o_gogo,
_: karyon) b:o_gogo orogo :_g|, ro o_go_ J_oo|:1_gr_-
go: orogo| :r|oo (ob. 6. |_r:oo, g. !00-!0!). oro-
g|: _: og:1o_r o_or:b:| Joro| :r|__g oo_g |ogr__|
_o_oog:1o: _bo__:. _| __roobo :|_g_ :ooo__b_: oro-
_:roo__go __r___o| Joo:g|o|ogo|:_. ___:roo__go
__r___o| _o_oog:1o:Jo, _o_o1ogJo J__og_og__go:
o_or:boo J_oo|:1_gr_go |o__o:go1__go _oroo|: _:
__b__oo| o_ob_ or:g:gb:oro or:boo_o. o|obo oro_:ro-
o__g __r___Jo :r gbg__:. :|_ roo, b:o_gogo orogo|
:r|_o: :b :r:r|_o: _| obogo_ _roo o::gooo: oro
_ooo| __r___| Joro| :r|__go |_r____r_go |oro_-
go| _o:b:|boroo|:.
123
suraTi 6.6. prokariotuli ujredi. oo_g__go: r: b:o_gog orog|: _: ___:roo__go __r__o|:ogo| _:o:b:|o:o__g o_or:boo J_-
oo|:1_gr_g |bg: or:boo__|, oro_:roo__go __r__o :_og_oo o:r_ogo: |_r____r_g:_. obogo_ :___ro: _: :r_:_go or:bo1o_o
:ro:b oro_:roo__o.
bususi: 1oo_roo oro-
_:roo_o| 1__:oor1_ oo-
o:r__go |_r____r:
nukleoidi: :_ogo, |:_:_ __r__o|
dnm :ro| ooo:g|__go ( o_or:boo
:r :ro| J_oo|:1_gr_go)
ribosomebi: or:boo__o,
roog_o_ _og_| :|obo_1__b
plazmuri membrana: _o_oog:1-
oo| J_ooo|:1_gr_go o_or:b:
ujredis kedeli: og:1o_ro o_o-
r:bo| :r__:b :r|__go o__o__
|_r____r:
kafsula: or:g:go oro_:ro-
o_o| _g_|o:g:ro :r_o:
|:_:rg_go
Solti: 1oo_roo :___-
roo| :_:|::_og__go
or:boo_o
:___ro_go _rooo|oo:
(a) tipiuri
Cxiriseburi baqteria
(b) baqteria Bacillus ccoagulansis
Txeli anaTali (TEM)
:___roo|
_rooo|oo:
suraTi 6.7 zedapiris farTobsa da moculobas Soris geometriuli urTierTdamokidebuleba. :o _o:r:o:1_, __r___o __o_o| |:boo
:ro| b:roo__bogo. ogoob__ro |oroo| _ro__g_o| :oo__b_oo, bg_b J_googo: :oogo:b:roJoo __r__o| 1__:ooro| _:rooo (_g:_r:__g
_ro__g_Jo), oo__go: (___r _ro__g_Jo) _: 1__:ooro| _:rooo|: _: oo__goo| J__:r__:. r:_ __ro o:_:r:: __r__o, ooo __ro _o_o:
1__:ooro-oo__go:|o:b _:r_oo| oboJgb_go:. 1__:ooro-oo__go:|o:b _:r_oo| o:_:go oboJgb_go:, __r__|: _: oo| :r_ooo_g_g :r_|
Joro| bogoo_r_:o: oooo_gg:| ::_gog_|.
1__:ooro| oo__go: o1r__:, oo_b__:g:_
ooo|:, roo |r_go oo__go: 1__:ooro|
oogo:bo _:rooo __gg_go rb_:
6 !50 750
! !25 !25
6 !.2 6
zedapiris mTliani farTobi
(|oo:_g_ X |o:b_ X
g_r__o| ro_bgo X
__o_o| ro_bgo)
mTliani moculoba
(|oo:_g_ X |o:b_ X |oro_
X __o_o| ro_bgo)
zedapirimoculobasTan
J__:r__: (1__:ooro| _:rooo
_ oo__go:)
___:roo__go __r___o, bg__g_rog, _o_:oo __ro _o __o: go-
_r_ oro_:roo__go __r___o (obog_o suraTi 6.2). 1oo: __r__o|
|_r____ro| ooroo:_o :|o___o: _: oo __b__o:|o:b :ro| _:_:gJor_-
_go. __r___go o__:ogo1oo| goo_: gooo_| :b_|_| __r__o|
1oo:1_. __ro _::g 1_g:ro:b, _g_g:1_ o_or_ __r__| b:roo:_-
_b| :___ro: |:b_g:_ oo_oog:1o:, roo_g|:_ _::bgo_oo 0.! _:
!.0 o_o _o:o__ro :_g|. J_|:ogo:, _|_bo :ro:b _g_g:1_ o_or_ J__gr_o
o__:ogo1oo| oror:oor_o|:ogo| |:_o:ro|o dnm-oo _: __r__o|
:__og__go :__ogo_o| J_|:|r_g_g:_ |:_o:ro|o __ro_b__oo:
_: |bg: __r___go :_g_rgogo_oo, r:o: J_ob:rb_bob |:__o:ro :r-
|_o: _: :or:gg_b_b. :___ro_o|
_o___|oo| _o:o__ro !-!0 o_o-o:, _|
|o_o__ ooo_oo| !0-__r o__o: go_r_
oo_oog:1oo| _o:o__ro. ___:roo__-
go __r___o|:ogo| _:o:b:|o:o__-
go: !0-!00 o_o _o: o__ro.
o__:og_ro |:goro_:bo 1o-
o:1_ :|_g_ :b_|__b o_oro _g 1__:
1_g:r|, r:_, _:__orog:_ o:r_o_-
go __r__o|:ogo| :ro| :b__ogbogo.
r:_ J__b_: :r_g__go _oroo| oo-
___o| 1oo:Jo ooo:__:|, oo|o oo__-
124
cxoveluri da mcenareuli ujredebis kvleva
suraTi 17.1
cxoveluri ujredi
_bog_g_ro __r__o| _| :b1o:_o__go b:b:_o J_o_:g| _bog_g_ro
__r___o|:ogo| _g_g:1_ o__:_ _:o:b:|o:o__g |:_roo |_r__-
__r_| (_:__orog:_, :r_ _roo __r__o :r :ooo__r_: :oo| o|-
:g|:_). roor_ :o :oo|:b_g_o| grog1_ b:b|, __r__| or:g:gb:oro
or:boo_o :_g| (,o:_:r: or:bo_o), roo_go::b _gro o:o:bo o_o-
r:boo:: J_oo|:1_gr_go. _bog_g_r __r__Jo bg__g_rog, _g_g:1_
o__:_ J_|:obb_go or:boo_o: orogo. __r__o| o__:og_ro :_-
_ogo_o| _or:gg_|o: ooo_ob:r_o| _o_oog:1o:Jo - orog|: _:
og:1o_r o_or:b:| Joro| :r|__g r_oobJo. _o_oog:1o: or:g:g
or:boo_| J_o_:g|, roog_o_ J__og_og__go :ro:b b:b_gr:_ ob_g:_
:r_Jo, _o_o1ogJo. _o_oog:1oo| _o___|o b:bogo _:_:g__go :_g|
o_or:b_o| g:orobo|, roo_g|:_ _b_oog:1o_ro :__ (_) _bo__:.
endoplazmuri bade (eb): o_or:b_go b:bo_o|: _: oog_o|
_|_go. :__o_ro: o_or:b_o| |obo_1|: _: |bg: |obo_1_r _:
o__:og_r oro__|_Jo. :_g| r:b_g_o:bo (roo|oo_oo oo-
oob__go) _: g_go r_oob_o .
uxeSi eb
gluvi eb
Solti: :_:|::_og__-
go or:boo_o, roo_go_
1o _bog_g_r __r__o:.
J___: o_or:boo J_-
oo|:1_gr_go oo_rooo-
g:__o|::b.
birTvis garsi: orogo|
J_ooo|:1_gr:go oro:o
o_or:b:. _:bgr__ogo:
_or_oo, _b_g__o: eb-o:b.
plazmuri mem
brana: __r__o|
J_ooo|:1_gr_go
o_or:b:.

o
r
o
g
o
qromatini: o:|:g:, roo_go_
J___: _bo _: _ogo|::b. :_o-
_o| oro__|Jo o_o_ __r__Jo b:b|
ob_ogo__:g_ro _rooo|oo_o|
|:boo.
birTvaki: :r:o_or:b_go
or:boo_o, roo_go_ b:ro_-
go: roo|oo_o| b:roo_ob:Jo.
orog| _roo :b oro orog:_o
:_g|.
centrosoma: :_ogo, |:_:_
__r__o| oo_rooo-g:__o ob__:. _bo-
g_g_r __r__Jo oo __b_roog_o|
b_gog| J_o_:g| (__b__o: __boo:).
ujredis ConCxi:
J___: _ogo|:b, oob:bog-
_o| __r__o| ooor:o:Jo _:
_oroo| J_b:bg:Jo.
a. mikroboWkoebi
b. Sualeduri boWkoebi
g. mikromilakebi
a.
b.
g.
mikroxaoebi:
:oob:1:r_-
_o, roog_o_
1r_o:b __r_-
_o| 1__:ooro|
_:roo|.
peroqsisoma: or:boo_o _g:g_:-
_o |o__o:go1__go o__:og_ro
__b__o_oo, b:roo_obo| b_:g:_o|
1_:b|.
mitoqondria: or:boo_o, |:_:_ __r___go
|_bo_g: ooo_ob:r_o| _: b:rooo_ob_: :__-
o| _o___|o b:bogo
lizosoma: ooob_g__go or:boo_o, |:_:_
o:_rooog___g_o o_rogo1__o:b.
goljis aparati: |obo_1Jo, oo_o_o-
_:_o:Jo, _:b:ro|b_:|: _: __r__o|
oro_____o| :oo_o_:Jo oob:bog_
or:boo_o.
roo|oo_o: :r:o_o-
r:b_go or:boo__o
(o:_:r: _:go|__ro
b_r_og_o), roog_-
o_ _og_| :o1:___b
:b _o_oog:1o:Jo
:r|_o_b o:go|_-
_:go |:boo, :b _o__g
_:_:gJor__go: _b_J
_-|o:b :b orogo|
o_or:b:|o:b
cxovelur ujredebSi da ara mcenareulSi:
go1o|oo_o,
__b_roog_o,
Jog_o (1oo_roo o__b:ro| |o_ro:Jo).
125
mcenareuli ujredi
o__b:r__go __r__o| _| :b1o:_o__go b:b:_o gobg_b_| o__b:-
r__g _: _bog_g_r __r___| Joro| o|:g|_:| _: :b|bg:g_:|.
_bog_g_r __r__1_ b:bg_b_o o:go|__r__o| _o___|o:1_ _:o:__-
oo, o__b:r__g __r__| :_g| o_or:boo J_oo|:1_gr_go or:boo__o
og:|_o__o. og:|_o_o| _g_g:1_ oboJgb_gog:bo _ooo: _goroog:|_o,
roo_go_ _o_o|obo_1Jo oob:bog_o|. or:g:g o__b:r__g __r__|
:_g| _o_o __b_r:g_ro g:__ogo. 1oo_ro| J_oog_: _ob__| _roo
:b oro __ro o_or_ g:__ogo. o__b:r__g __r__| og:1o_ro o_or:bo|
:r__:b :_g| |__go __r__o| ____go, _:bgr__ogo :rb_oo, roo_go:_
og:1oo__|o_o _bo__:.
u
j
r
e
d
u
l
i

C
o
n
C
x
i
birTvi
a. birTvuli membrana
b. birTvaki
g. qromatini
a.
b.
g.
centrosoma: :_ogo, |:-
_:_ __r__o| oo_rooog:__o
ob__:. o__b:r__g __r__|
__b_roog_o :r ::_g|
goljis
aparati
uxeSi endoplaz
muri bade
gluvi endoplazmuri bade
ribosomebi: (o:_:r:
_:go|__ro b_r_og_o)
tonoplasti: __b_r:g_ro g:__ogo|
J_ooo|:1_gr:go o_or:b:
__b_r:g_ro g:__ogo: J_|:obb_go or:boo_o: 1r_:|r_g
o__b:r__g __r__Jo. o|o __b__o_o: J_b:bg:, b:rb_bo
oro_____o| _:bg_b:, o:_rooog___g_o| o_rogo1o.
g:__ogo| :_o__: __r__o| 1r_o| oo:g:ro o__:bo1oo:
M mikrofilamentebi
Sualeduri
filamentebi
mikromilakebi
plazmodesma: __r__o| ___g_o| :ogogo :rb_o, roo_go_
o_1o_go __r___o| _o_oog:1o_| :_roo:b_|
qloroplasti: _o_o|obo_1_ro or:boo_o, o1o| |ob:ogo| _b_r-
o:| :r_:_obo| J:_ro| oog___g_Jo J_b:b_g _ooo_r _b_ro:_
mitoqondria
peroqsisoma
plazmuri membrana
ujredis kedeli: :r_o: Jr_, roo_go_ ob:rb_b_|
__r__o| _oro:| _: __r__| o_:g| o__:bo__ro _:-
1o:b_o|::b. J___bogo: __g_go1o|, |bg: oogo|:_:-
ro__o|: _: _og_o|::b
mezobeli ujredis kedeli
o_ o_g_b :bg: bob:|b:r :_::og:go_r_o :o o:go| _:rb_bog b:bog|, 6. b:b:_o|
oobo:__r_g :oo|:b_g__| b:b:go or:g:g__r :bo_or__g|. o|obo oo__o_go:
roor_ |:oro_b_:_oo _o:r:o_o. oooo__g J_oobg_g:Jo, oorg_g og:b1_ :b|:-
__or__go or:boo_o: b:oob__go |bor__ oo __roo, roogoo:_ b:b:_. 6.-1_:
:oo|:b_go. ro_: bg_b __ro _:bgrog_oo :bgobog:go _:g___g or:boo__|,
|:oro_b_:_oo _o:r:o: _:_bo:r_:o :o |_r____r_o| oo_g __r__o:b _:gJorJo
::1r_:Jo
o__b:r__g __r__Jo _:
:r: _bog_g_rJo:
_goroog:|__o
__b_r:g_ro g:__ogo
_: _oboog:|_o
__r__o| ____go
og:1oo__|o:
126
go: __ro o__:_ o1r__: orooor_o_g:_, go_r_ oo|o
1__:ooro| _:rooo. (_:rooo orooor_o_go: b:1orogo
|o_o_o| _g:_r:_o|:, o:Job ro_: oo__go: orooor_o_-
go: b:1orogo |o_o_o| __o|:). :|_ roo, r:_ __ro o_o-
r_: |::bo, ooo o__o: oo|o 1__:ooro| _:rooo|: _: oo__-
goo| J__:r__: (suraTi 6.7).
_og_go __r__o| |:1_g:r1_ J_rb_gooo :ro_ro| |:boo
__b__oobor_| og:1o_ro o_or:b:, roo_go_ |:_o:ro|o r:-
o__booo :_:r_| :b:_|, |:_g_ bogoo_r__|: _: b:r-
b_b_| __r__o| |r_go oo__goo| ooo|:b_r_o|:ogo| (su
raTi 6.8). o_or:bo| _og_g _g:_r:__g oo_roo__r1_, obogo_
r:o__boo_ :b|:__or__go bogoo_r_: :_:g:b:g| o:| _ro
b:oJo. __r__:r_ :r_oo|o:b :r|__go _ooo_ro oooo_ggo|
boro: J_oog_: :r::___g:__ro o_o| o:go:b _o_o _o_oog:1-
oo| o_ob_ __r__o| J_|:b:rb_b_g:_. oo__goo| J_|:__o:_
|:_o:ro|:_ _o_o 1__:oor_go _:rooo| _obo| |:goro_:,
g_bo:r_: __r__o: _o___|oo| oo_ro|_oo_go 1oo_o|
:b|b:Jo. _o_ or:bo1o_| o_or_ or:bo1o_o:b J__:r_oo,
bg__g_rog, __ro _o_o __r___o _o :r: :_go _r:go_,
o__o __r___o :_go. 1__:ooro| _:rooo|: _: oo__goo|
J__:r__o| |:_o:ro|:_ o:_:go o:bg_b__go :b|:__or_oo
oboJgb_gog:bo: oo __r___Jo, roog_o_ bogoo_r_:o: _o_
r:o__bo:| oooo_ggo:b |:__o:r :r_ooo_g_g :r_|o:b,
roor_ _| b__: __g-b:bg:go| __r___Jo. :|_o __r___|
J__ogo:o _ob__o or:g:go ro_go, bgrogo 1__:oor_go
:oob:1:r_o. o:o oo_rob:o_o _bo__: _: o|obo 1__:ooro|
_:roo| 1r_o:b oo__goo| |:robog:_ ooo:__o| :r_J_.
oro_:roo__go __r___o _:bgrog_oo :_b_rogo
o_b_: o_-!8 _: 27-_ o:g_Jo (ob.27.2 _brogo oro_:ro-
o__o|: _: ___:roo__o| J__:r_o|:ogo|) _: :|_g_, oro-
_:roo__|: _: ___:roo__| Joro| :r|__go J_|:ogo
_gog__o_ro _:gJor_o :bbog_go o_b_: 26-_ o:gJo.
__r__o| |_r____ro| :bboggo| _o___|o b:bogo, ro-
o_go_ :o o:gJo: b:roo__bogo, ___: roo__g __r___|
_b_:.
eukariotuli ujredis panoramuli xedi
__:roo__g __r__|, :r_o: 1__:oor1_ :r|__go
og:1 o_ro o_or:bo| :r_:, :_g| _:roo_ :Jgogo _:
ro_g:_ oob_oogo Jo_: o_or:b_o, roog_o_ __r__|
_o__b _ooo:r_o_b__:_, :b_o_og__:_ roor_o_::
:_r_ b:b|_b_o o_or:b_o:bo or:boo__o. _| o_or:b_-
o _J_:go_ oob:bog_o_b __r___o| o__:ogo1oJo,
r:_:b _gro __ro_b_o |bor__ o_or:b:Jo: ooo:g|__-
go. :r_: :oo|:, __r__o: _ooo:r_o_b__o :b|bg:g__-
go :r_oo| :r|_o:| _1r_bg_g_o__b, r:_ |o__o_o__r
o__:og_r __b__o_| o|_ ::_gog_|, roo J__o:g|__go
oro__|_o J_oog_: _ro_ro_g:_ ooo_ob:r_o__| _roo
_: oog_ __r__o| Joboo.
|bg:_:|bg: _ooo| o_or:b_o| :r|_o:, __r__o| or-
:bo1:_oo|:ogo| :r|_ooo:. 1o:_:_, oogoo_ro o_o-
r:b: J___: _o|_ogooo__o|: _: |bg: gooo__o| or-
o:o Jro|::b. gooo_o: :o oro: Jr_Jo b:|o_go: :b oo|
suraTi 6.8 plazmuri membrana. og:1o_ro o_or:b: _: or:boo__o| o_or:b_o J___: _o|_ogooo__o| 2 Jro|::b (oro:o Jr_), roo-
g_o:b:_ _:_:gJor__go: :b o:|Jo b:J_b__go: |bg:_:|bg: _og_o. o_or:bo| Jo_: b:bogJo _o|_ogooo__o| ____o o_ro_o_ro:, o_or:b_go
_og_o| Jo_:o_or:b_go b:bog_o :|_g_ o_ro_o_ro:. _o|_ogooo__o| o:g_o, _og_o| :r_o: b:bog_o, 1__:oor_go _og_o, b:bJorb_g_o|
g_r_oo: _:gg_o o_ro_og_ro: _: _ob_:__Jo :ro:b b_gog:b :r_oo|o:b o_or:bo| orog_ ob:r_|. b:bJorb_g_o| g_r_ooo _:gg_o b:b:bo:
obogo_ og:1o_ro o_or:bo| :r_o: ob:r_1_. o_or:bo| |o__o_o_ro __b__o_o _:oo_o___go: o:|Jo :r|__go _o|_ogooo__o|: _: _og_o|
_oo1_.
__r__o| :r_o: ob:r_
__r__o| Jo_:
ob:r_
(a)plazmuri membranis TEM. P
:_ |o|bgo| boo_g __r__1_
og:1o_ro o_or:b: b:b| roor_
oro o__o 1ogo| b_gogo, roog_o_
_roo:b_oo|::b : oo_o_ogo: b:-
o_go 1ogoo.
_o|_ogooo_o _og_o
b:bJorb_go| g_r_ooo _:ggo
o_ro_og_ro r_-
oobo
o_ro_o_ro r_-
oobo
o_ro_og_ro r_-
oobo
(b)plazmuri membranis struqtura
127
1__:oor_o:b ooo_go: |bg:_:|bg:b:oro _og_o (obog_o
suraTi 6.8). oo_b__:g:_ :oo|:, o_or:bo| _og_g _oo| :b:|-
o:o_| gooo__o|: _: _og_o| _bo_:g_ro J_o:__bgo:,
r:_ :_boJb_go o_or:bo| |o__o_o__r __b__o:| J__|:-
:o_:. o::goo:_, oo_o_ob_ro:_ bo___go or:boo_o|
o_or:b_Jo b:|o_go __ro_b__o __r___g |_bo_g:Jo
oob:bog_o_b.
go_r_ :o o:g| :g:ro_g___o, :bobog_o ___:ro-
o__go __r___o| oooobogg: J_o__ or __r__g1_
ooo:g|__g b:b:_ 6.-1_. __r__o| _| :b1o:_o__-
go _o:r:o_o g:_bo_b |bg:_:|bg: or:boo__| _:
go:g:1o_b __r__o| r__:| oo ___:g_ro oo1:_roo-
|:ogo|, roo_g|:_ bg_b :bg: _b_: J_g___o. b:b:_ 6.-1_
:|_g_ J__:r__go: _bog_g_ro _: o__b:r__go __r___o.
o:o, roor_ ___:roo__g __r___|, :_og_oo __ro
_gro :_go |:_roo _roo:b_oo:b, go_r_ b_o|oo_r oro-
_:roo__g __r__o:b. roor_ b__:go, o:ob_ :ro| oboJ-
gb_gog:bo :b|bg:g__o _bog_g_r _: o__b:r__g __r_-
__| Joro|.
!. 6. b:b:_o| _goo_ob__ ooooboggo| J_o__,
oo_g__ :_b_r_o J_o__o or:boo__o| |_r__-
__r: _: __b__o:: orogo, oo_o_ob_ro:, _goro-
og:|_o, __b_r:g_ro g:__ogo, _b_oog:1o_ro
:__ _: og_o| :o:r:_o.
koncefcia Semowmeba
6.2
koncefcia 6.3
eukariotuli ujredebis
genetikuri instruqciebi
moTavsebulia birTvSi da
sruldeba ribosomebiT
oo_oo, __r__Jo bg_bo ___:g_ro oo1:_roo| oor-
g_g |:__b_r1_, _:g:_gor__o oo or or:boo_|, roog_o_
oob:bog_o_b __r__o| _b__o__r _ob_rogJo: orog|,
roo_gJo_ ooo:g|__go: __r__o| _bo-o| _o___|o b:bogo
_: roo|oo_|, roog_o_ _bo-o| ob_oro:_o:| _og_o|
_:|:o1:__g:_ o__b__b.
birTvi: ujredis genetikuri biblioTeka
orogo J_o_:g| ___:roo__go __r__o| _b_o| _o___|
b:bog| (1oo_roo _bo go_:go1__go: oo_o_ob_ro:|:
_: _goroog:|__Jo). oo, bg__g_rog, _g_g:1_ _:r:_
J_|:obb_go or:boo_o: ___:roo__g __r__Jo, _::bgo_-
oo 5 o_o _o:o__ro :_g|. orogo| :r|o b:roo:__b| or-
o: o_or:b:|. _| oro o_or:b:, roo_go::b oooo__go
_og_o:b :|o_or__go oro:o gooo__ro Jr_:, _ro-
o:b_oo|::b :oo_o_ogo: 20-40 bo |ogr_oo. :r|| ::b-
bo: _or_o, roo_go: _o:o__ro _::bgo_oo !00 bo-o:.
oooo__go _oro| :_|o:b, orogo| :r|o| Jo_: _: :-
r_o: o_or:b_o _b_g__:_ :ro| J__ro__go. ro_go
_ogog:bo |_r____r:, roo_g|:_ _oro| _ooog__|o _bo-
__:, _og_g _or:| Jobo_:b :_g| :oo_r_go _: :r_g__-
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:oo|gg:| :r__gor_|. _or_o| :oo_g_oo, orogo|
ob__ro_ro|:__b o_o_o :r|o| ob:r_ :oo__bogo: oro-
go| ob_go __boo (g:ooboo). oo b:roo:__b| _ogog:bo
_og:o_b__o| :_o|__r ro|, roo_go_ orogo| :r|o|
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_g_g: ooo:ro_g_oo :ro| :goo_go. (o_-! o:gJo bg_b J_-
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_ro__g_Jo, roo_go:_ _rooo|oo_o _bo__:. _|_bo :ro-
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_:g_b. _og_go _rooo|oo: J___: o:|:go|::b, roo_g|:_
_bo__: _roo:_obo, _og_o|: _: _bo-o| _ooog__|o. J___-
ogo _roo:_obo, bg__g_rog, roor_ |ob:ogo|, :|_g_
_g___rob_g oo_ro|_ooJo _o__1_ro o:|o| |:boo b:b|.
ro_: __r__o :_o_o|:ogo| _o1:__:, _roo:_obo| bgr-
ogo o:__o bg__g_:_ ____g: (_ob__b|or__:) _: b__:
|:_o:ro|:_ |__go, r:o: _:r:_ :oobb__| (:ooorb_|),
roor_ bg__g_rogo :b_:g__g__go |_r____r_o,
roog_|:_ bg_b go_boo _rooo|oo_:_. _og_g ___:ro-
o__g |:b_o:| _rooo|oo:o: _:o:b:|o:o__go ro_bgo
:_g|. o::goo:_, :_:oo:bo| _ooo_r __r___|, 46 _rooo-
|oo: ::bbo: orogJo. :oob:_go|| b:roo:__b_b |:|__|o
__r___o (_g_r_b__r__o, |o_ro:), roo_go:_ :_:oo:b-
_Jo obogo_ 23 _rooo|oo: :_go. bogo| _1o| __r__o:
_o___|o: J_o_:g| 8 _rooo|oo:|, bogo o:oog_ |:|__|o
__r___o _o - 4-|.
oo|g_b_o| (:r::_o_o|) oro__|Jo o_o_o orogo|
J_|:obb_g |_r____r_| b:roo:__b_b orog:__o. o|o-
bo _g___rob_g oo_ro|_ooJo b:b:b ob__b|o_r:_ J___-
ogo r:b_g_o|: _: og_o_o| o:|o| |:boo, roo_go_
_roo:_obo| b:bog| _|:1_gr_:. :_ _bo-o_:b oo|_go ob-
|_r___o_oo |o__o:g_ro _ooo| rbo |obo_1__:. o:|
roo|oo_g rbo-| (rrbo) _bo___b. orog:__Jo _o_o-
og:1oo_:b oooor_or__go _og_o __ro__o:b rrbo-|
_: b:roo_obo:b roo|ooo| o_or_ _: _o_ |__ro__g_|.
J_o__, _| |__ro__g_o orogo| _or_o| o_Jg_ooo
orogo_:b :_o:b _: bg__o:b _o_oog:1o:Jo, |:_:_ o_-
or_ _: _o_o |__ro__g_o| :_roo:b_oo ooo__: roo-
|oo:. __r__Jo 1o__r oro :b o__o orog:_o :r|_o|.
o:oo ro_bgo _:oo_o___go: |:b_o:|: _: :|_g_, __r_-
suraTi 6.11 ribosomebi. o:b_r_:|o| __r__o| b:bogo| _g___rob_go oo_ror:_o gobg_b_| or:g:g roo|oo:|, roor_ o:go|__:g| (_o_o-
1ogJo), o|_ o_g| (_b_oog:1o_r :__1_). roo|ooo| :o:r _og__go _o:r:o: gobg_b_| oo| or |__ro__g|.
suraTi 6.10 birTvi da misi garsi. orogo| Joboo _rooo|oo_o:, roog_o_ _roo:_obo| (_bo _: o:|o:b :|o_or__go _og_o) rogo| |:boo b:b:b _:
_roo :b o__o orog:_o, roog_o_ roo|oo_o| |obo_1Jo oob:bog_o_b. orogo| :r|o, roo_go_ J___: gobro |ogr_oo :oo_o_ogo oro o_or:bo|::b,
_:bgr__ogo: _or_oo _: :oo__bogo: orogo| ob_go __boo - g:ooboo.
birTvis lamina (tem). orogo| :r|o| Jo_: 1__:ooro
:oo__bogo: :_o|__ro g:ooboo.
birTvi
birTvi
birTvaki
qromatini
birTvis membrana:
Sida membrana
gareTa
membrana
birTvis
fori
foris kompleqsi
uxeSi eb
ribosoma
birTvuli garsis
daTvaliereba
birTvis garsis zedapiri. :_o bgoo
:g__o| (freeze-fracture) |o__o:g_ro
___bo_oo _:o1:___go boo_Jo| __o
foris kompleqsebi (tem)
oooo__go _oro :rJ_oor__o_go: _ogo| b:bog:__oo.
ribosomis diagrama
ribosomebi
endoplazmuri bade (eb)
Tavisufali ribosomebi
bmuli ribosomebi
tem, romelic gviCvenebs ebsa
da robosomebs
didi
suberTeuli
mcire
suber
Teuli
citozoli
eb
suraTi 6.10 birTvi da misi garsi. orogo| Joboo :bg:__go: _rooo|oo_o _roo:_obo| |:boo (dnm _: o:|o:b _:_:gJor__go _og_o) _:
_roo :b o__o orog:_o, roo_go_ oob:bog_o| roo|ooo| |obo 1Jo. orogo| :r|o J___: oro o_or:bo|:b, roog_o| :oo_o_ogo: _roo:b_oo|-
:b gobro |ogr_oo. o| _:_gr__ogo: _or_oo _: :oo__bogo: orogo| g:ooboo.
129
__o| :or:gg_o| _o_go| |:__b_r1_. o:b:o__rog_ _g-
g_g_o g:r:__o_b, roo orog:__| J_oog_: |bg: _:o-
:__ooo __b__o_o_ _ob__o.
roor_ bg_b suraTi 5.25ze gb:b_o, orogo _ogo|
|obo_1| o:ro:g| _bo-_:b b:oo|_go ob|_r___o_o| J_|-
::oo|:_, |:ob_oro:_oo rbo-o| (|rbo) |obo_1oo. J_o__
|rbo orogo| _or_o| :ggoo _r:b|oor_or__: _o_o-
og:1o:Jo. roor_ _o |rbo _o_oog:1o:| oo:_b_g|, roo-
|oo_o |rbo-o| _b__o__r J___oob_:| :_:o:robo:b
|o__o_o__ro oogoo_o_o_o| oorg_g:_ |_r____r:_. _-
b__o__ro ob_oro:_oo| _| _r:b|_roo_oo|: _: _r:b|g:-
_oo| oro__|_o _:bgrog_oo :ro| :_b_rogo o_-!7 o:gJo.
ribosomebi:
ujredSi arsebuli cilis fabrikebi
roo|oo_o - roo|oo_go rbo-o|: _: _ogo|::b
:__go b:bog:__o, :ro:b or:boo__o, roog_o_ _o-
go| |obo_1| :bor_o_g__b (suraTi 6.11). oo __r___Jo,
roo_go:ogo|:_ _ogo| |obo_1o o:_:go b:ro|boo:: _:o-
:b:|o:o__go, roo|oo:o: ro_bgo _o_o:. o::goo:_,
:_:oobo| o:b_r_:|o| __r___Jo r:oo__boo_ oogoobo ro-
o|oo::. :|:_goro :r :ro|, roo __r___|, roog_Jo_
:__o_r:_ ooo_ob:r_o| _ogo| |obo_1o, :|_g_ :_go oro-
g:__o. (_:oo:b|ogr_o, roo orog_, roo|oo_o_ _: oro-
g:__o_, |bg: or:boo__o|::b :b|bg:g_oo, o_or:boo
J_oo|:1_gr_g_o :r :ro:b).
or _o_oog:1o_r :_og1_ b__: roo|oo_1_ _ogo|
|obo_1o. (ix. suraTi 6.11). o:go|__:go roo|oo_o _o-
_o1ogJo: J__og_og__go, bogo o_go roo|oo_o oo-
o:r__go: _b_oog:1o_ro :_o| :b _o__g orogo| :r|o|
:r_o: ob:r_1_. oo _og:o: _o___|o:, roo_go: |obo_1o
o:go|__:g roo|oo_1_ b__:, _o_o1ogJo __b__oobo-
r_|. :oo| o::goo| b:roo:__b_b __ro_b__o, roog_o_
J:_ro| _:Jgo| oorg_g |:__b_r| :_:_:go1__b. o_go
roo|oo_o, bg__g_rog, :|obo_1__b _og_|, roog_o_
:b__ogbogo: :b o_or:b:Jo b:|:|o_g:_, go1o|ooo| o|-
:g| :r_g__g or:boo__Jo b:|:g:_g:_ :b __r__o-
_:b __|oor_or_o|:ogo| (|__r__o:). __r___|, roog_-
o_ |o__o:go1__go: _og:o: |__r__o:1_, o::goo:_,
o:b_r_:|o| __r___|, roog_o_ ooob_g__g __ro_b__|
:oo_o__b, bg__g_rog, o_go roo|oo_o| o:_:go
orooor_o: :b:|o:o_|. o_go _: o:go|__:go roo|oo_-
o |_r____r_g:_ |r_go:_ o__b__r_o: _: J__ogo:o :o
rog_o| J_b:_gg_:. __r___o J____go: oooo__go
o:o:bo| :r_g__g J__:r__oo ro_bg|, o:r:o roor_
_o o__:ogo1oo o_gg_:, o|obo _ggo:b _:|:|obo_1__go
_og_o| _oo|. o_g_b __ro o__| J_o|b:ggoo roo|oo_o|
|_r____r:|: _: __b__o:1_ o_-!7 o:gJo.
!. r: rog| :|r_g__b roo|oo_o _b__o__ro
ob|_r___o_o| :bbor_o_g_:Jo?
2. :_b_r_o _roo:_obo|: _: orog:__o| J_o:_-
_bgo: _: oooo__go o:o:bo| __b__o:.
koncefcia Semowmeba
6.3
koncefcia 6.4
ujredSi endomembranuli sistema
cilebis moZraobas aregulirebs
da metabolur funqciebs
asrulebs
___:roo__go __r__o| :b|bg:g__go o_or:b_o-
_:b or:g:go o:o:bo _b_oo_or:b_go |o|__oo| b:bogo:.
:_boJb_go |o|__o: or:g:gb:or :oo_:b:| :|r_g_| __-
r__Jo. _| :oo_:b_o ooo_:g| _og:o: |obo_1|: _: o:o
_r:b|oor_| o_or:b_|: _: or:boo__Jo :b __r__o|
:r_o, gooo_o: o__:ogo1o|: _: ooor:o:| _: Jb:o_o|
___o_|o_:_o:|. :o |o|__oo| o_or:b_o _:_:gJor__go:
:b _J_:go_ _o1o__ro _b_g__ooo, :b o|_oo o_or:b_go
|_o_b__o| :_:__ooo, roor_o_:: _o_or_|o g_1o-
__g_o (o_or:bo|::b :__o__go _oo:r_o, b:bo_o).
oo_b__:g:_ :o _roo_roo_o|:, |bg:_:|bg: o_or:b_-
o |_r____roo: _: __b__ooo _roo:b_oo|::b :b|b-
g:g__o:b. :r_: :oo|:, |o|__, oog___g_ro J_o:__bgo:
_: oo__o_g o_or:b:Jo _og_o| oo_r b:roo__go _ooo-
_ro r_:__o_o| _ooo _o_|or__go :r :ro|, o|obo J_oog_-
: or:g:g__r J_o_g:go| o_or:bo| |o_o_bgo| :bo:g-
go:Jo. _b_oo_or:b_go |o|__o: ooo_:g| orogo| :r||,
_b_oog:1o_r :__|, og_o| :o:r:_|, go1o|oo_|, |b-
g:_:|bg: _ooo| g:__og_| _: og:1o_r o_or:b:| (_:_-
_oorog:_, _o1o__ro o__:r_ooo Jo_: o_or:b: :r::,
o:r:o oo_b__:g:_ :oo|:, _:_:gJor__go: _b_oog:1o_r
:__|o:b _: |bg: Jo_: o_or:b_o:b). bg_b __g_ :bgobo-
g_o orogo| :r|o _: :bg: __r:___:| J_g:b_r_o _b-
_oog:1o_r :__|: _: |bg: _b_oo_or:b_1_, roog_o_
_b_oog:1o_ro :_o_:b b:roooJo:.
endoplazmuri bade:
biosinTezuri fabrika
_b_oog:1o_ro :__ (_) (r__o__g_oo) :ro| o_or:b:o:
o|_oo gr__go :__, roo_go_ or:g:g ___:roo__g __r__-
Jo oo_go o_or:b_o| b:b_g:r1_ o__| ooo_:g|. (|o__g: _b-
130
_oog:1o_ro boJb:g|, ,_o_oog:1oo| Joboo, retikulumi
- g:oob_ro: , o:_:r: :__). _b_oog:1o_ro :__ J___:
o_or:b_go :rb_o|: _: _o|__rb_:_ (g:oob_ro_:bo
- cisterna, r_1_rg_:ro |oobo|:ogo|) bo___go b:b-
o_o| _|_go|::b. _b_oog:1o_ro :_o| o_or:b: _o_o-
1ogo|::b :oo_o_| oo| Jo_: :b_o_og_:|, roo_g|:_
_go: _b_oog:1o_ro :_o| g_o_bo (_r_) :b _o|__rb_go
|ogr__. _: r:_:b _b_oog:1o_ro :_o| o_or:b: orogo|
:r|o:b _b_g__:_ :ro| _:_:gJor__go, :r|o| or o_o-
r:b:| Joro| :r|__go |ogr__ :|_g_ _b_g__:_ __:gJor_-
_: _b_oog:|o_ro :_o| g_o_b| (suraTi 6.12).
:r|_o| _b_oog:1o_ro :_o| oro :b|bg:g__go,
o_o_:, o:ob_ _b_g__:_ _:_:gJor__go r_oobo: g_go
_b_oog:1o_ro :__ _: r:b_g_o:bo _b_oog:1o_ro
:__. g_g _-| :|_ ooo_oo _go:, roo oo| :r_ 1__:oor1_
roo|oo_o :r :ro|. r:b_g_o:b _-| :_g| roo|oo_o,
roog_o_ o_or:bo| :r_o: 1__:oor1_: :bg:__go
_: :oo| :oo, _g__rob_g oo_ro|_ooJo bor_go:bo b:b|.
roor_ __g_ :_gboJb_o, roo|oo_o :|_g_ ooo:r__-
go: orogo| :r|o| :r_o: o_or:bo| (roo_go_ :|_g_
r:b_g_o:bo _b_oog:1o_ro :_o| :ro_g_::) _o_o-
og:1o_r ob:r_1_.
g_go _b_oog:1o_ro :_o| __b__o_o
|bg:_:|bg: _ooo| __r___Jo g_go _ |bg:_:|bg:
o__:og_r oro__|_Jo o__| oob:bog_o:|. :o oro__-
|_| oo___ogb_: gooo__o| |obo_1o, b:bJorb_g_o| o_-
_:ogo1oo _: b:og_o|: _: Jb:o_o| ___o_|o_:_o:.
g_go _-| __ro_b__o oboJgb_gog:bo: gooo_o: |ob-
o_1o|:ogo|, 1_o_o|, _o|_ogooo__o| _: |__roo__o|
b:oggoo. _bog_g_r __r___Jo g_go _b_oog:1o_ro
:_o| oo_r |obo_1or__g |__roo__| Joro| :ro| b_rb-
_ogo:bo: |:|__|o oroob_o _: oor_o_g1__: _or_ggo|
oo_r |obo_1or__go |bg:_:|bg:b:oro |__roo__go or-
oob_o. __r___o, roog_o_, _:__orog:_, :|obo_1__b
_: :oo_o__b :o oroob_|, o::goo:_ |:o_|g__|: _:
|:_g_r_b__Jo, o_o_:ro: g_go ER-oo. _| :ro| |r___-
__r_go o:go|__r_:, roo_go_ :o __r___o| __b__o:|
J__|::o_:.
g_go ER-o| |bg: __ro_b__o b:og_o|: _: Jb:o_ o|
___o__o_:_oo| oro__|_Jo oob:bog_o_b, :b|:__o-
r_ oo _googo| __r___Jo. ___o__o_:_oo| oro__|o,
bg__ g_rog, ooo_:g| b:ogo|:ogo| o_ro_|ogo| ___o|
_:o:__:|, r:_ o:o __ro b|b:_| b_o| _: ::_gog_| o:o
:oo__gb:| or:bo1oo_:b. |__:_o_ro __bo:ro_:go
_: |bg: :ro__r:__o b:roo:__b_b oo b:og_o| o:-
:goo|, roog_o_ :og:r:_ o__:ogo1__o:b g_go
ER-o| oo_r _googo| __r___Jo. _:__orog:_, :ro-
__r:__o, :g_oogo _: or:g:go |bg: b:o:go obg_g|
g_go _boog:1o_ro :_o|: _: o:|o:b _:_:gJor__go
___o_|o_:_oo| __ro_b__o| orogo__r:_o:|, r:_ 1r-
_o| ___o_|o_:_oo| b:ro|b|. _|, 1r_o| b:ogo| ooo:ro
suraTu 6.12 endoplazmuri bade (eb). _roo_ro_:_:gJor__go oo-
g:__o|: _: _o|__rb_:_ bo___go :r___g__go b:bo_o| o_or:b_-
go |o|__o:, _ :|_g_ _b_g__:_:: _:_:gJor__go orog_g o_or:b:|o:b.
(b:b:_o :oo|:b_g_:| b:roogo__b| grogJo). ER-| o_or:b: :r| :_r:g|
_b_g__ _ooo:r_o_b_|, roo_g|:_ ER-| _r_ (:b _o|__rb_go |ogr__) _bo-
__:. r:b_g_o:bo _b_oog:1o_ro :_o|, roogo| :r_ 1__:ooro roo-
|oo_oo:: oog__ogo, :rb_g: g_go|::b J_|:og__go: _g___rob_g
oo_ror:_1_ (__o). |:_r:b|oor_o g_1o__g_o b:rooo_ob_o:b r:b_g_-
o:bo _b_oog:1o_ro :_o| oo :_ogo_:b, roo_g|:_ :r_:o:g:go ER _bo-
__: _: oo1:_ro_b og_o| :o:r:_o|: _: |bg: ooo:ro_g__o|:__b.
birTvis garsi
G gluvi eb
uxeSi eb
ebis Rru
cisternebi
robosomebi
satransporto
vezikula
gluvi eb
gardamavali eb
131
_og_r:b_o:|, r:_ oo:| boJb:g|, roo __ro o:_:go _o-
1_o: |:goro o|_oo :b|:__or__go _____o| oo|:_b_g:_,
rooro_:: _:oJgo__:. :|_g_, r:_:b 1o ___o_|o_:_oo|
__ro_b_| oo_o___o| _:roo |o___ro :b:|o:o_|, _roo
b:ogo| |:o:|_bo_ g_go ER-o| orogo__r:_o:o J_oog_:
:ooobgoo| |bg: b:ogo| ooo:ro _og_r:b_o:. :ro__-
r:__o| _o:ro__go_ :oo__b_:o, J_oog_: :ooobgoo|
:r_g__go :b_ooo_o__o|: _: |bg: |:|:r_go b:og_o|
______roo| J_o_or_:.
g_go _ :|_g_ ob:b:g| _:g_o_oo| oob_|. o::go-
o:_, __boog:b __r___Jo, |o__o:go1__go g_go ER-
o| o_or:b: _:g_o_oo| oob_| _:b:g| _o_o1ogo_:b ER-
o| g_o_bJo. ro__|:_ __boog:bo __r__o |_oo_gor__:
b_rg_go ooo_g|o| oo_o___oo, _:g_o_oo| oob_o ER-o|
o_or:bo| :ggoo, |br:_:_ :_:_o:b o|_g __:b, _o_o-
1ogJo _: oob:bog_o_b __boog:bo __r__o| J___oJg:Jo.
|bg: _ooo| __r___Jo, g_go ER-_:b :oo_o_ogo _:g_o-
_oo| oob_oo |bg:_:|bg:g:ro o:|_b_o| :oobg_g: b__:.
r:b_g_o:bo eb-o| __b__o_o
or:g:go _ooo| |o__o:go1__go __r___o :oo_o__b
_og_|, roog_o_ r:b_ g_o:b ER-1_ ooo:r__g roo-
|oo_1_ |obo_1__o:b. o::goo:_, o:b_r_:|o| 1oo_r-
oo __r__o :oo_o_| _og: ob|_gob|, oroob|, |o|bgo|
oooo___go| |o|__o:Jo. ro__|:_ oogoo_o_o__ro _:ggo
o_g roo|oo:1_ :o1r__:, oo ER-o| o_or:b:Jo :r|_-
_go _ogog:bo _ooog__|oo b:roo_obogo _oro| :ggoo
J_ogr_: _-o| g_o_bJo. ro__|:_ :bg:_ _:|obo_1__go
_og: J_:_b_g| ER-o| g_o_bJo, oo o:go| b:_o_r _ob-
_oro:_o:Jo _bg_g:. |__r__or_go _og_o| _o___|o:
go_ooro__ob_o:, _o g_o, roo_go:_ _og:g_b__r:_
_:_:gJor__go b:bJorb_g_o :_go. b:bJorb_:go _og:|
__:gJor__: ER-o| o_or:b:Jo b:J_b__go |o__o:go1_-
_go oog___g_o| o_Jg_ooo.
o:| J_o__, r:_ |__r__or_go _og: b:rooo_ob_:, _
o_o r:b: o:| oo _og_o|::b :oo_o_og:_ ob:b:g|, roog_-
o_ o:go|__:g roo|oo_1_ |obo_1__o:b _: _o_o1ogJo
rb_o:b. ER-_:b :o1:gr__go |__r__or_go _og_o :_b-
g_go:b (J_o__o_o:b) g_1o__g_o| o_or:b_Jo, roog_o_
_J__ogoo b:rooo_ob_o:b |o__o:go1__go r_oobo_:b. :o
__:b:|_b_g| J_:g___ro (:r_:o:g:go) ER _bo__: (ix. su
raTi 6.12). g_1o__g_|, roog_o_ __r__o| _roo b:bogo_:b
o_oro|:__b ooor:o_b, |:_r:b|oor_o g_1o__g_o _bo__:.
bg_b o:o J_o__ b:bogJo J_go|b:ggoo.
|__r__or_go _og_o| b:roo_obo| :r_:, r:b_g_-
o:bo ER :ro| __r__o| o_or:b_go _:ro_:. oo o1r__:
oo|og_ o_or:b:1_, o_or:b_go _og_o|: _: gooo__o|
_:o:__oo. ro_: oogoo_o_o__o, roog_o_ o_or:b_g
_og_:_ :ro| :oo1b_go, b:rooo_ob_o:b roo|oo_-
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o:go:boo o_ro_o_ro b:bog_oo. r:b_g_o:bo _b-
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__ro_b__o _o|_ogooo__| :|obo_1__b _o_o1ogJo :r-
|__go bob:oor___o|::b. ER-o| o_or:b: _:roog__:
_: |:_r:b|oor_o g_1o__g_o| _orooo :_:___o: _b_o-
o_or:b_go |o|__oo| |bg: _oooob_b__|.
goljis aparati: gadazidvisa
da miRebis centri
_-o| _:_og_o| J_o__, or:g:go |:_r:b|oor_o g_1o-
__g: oo_o1:gr_: og_o| :o:r:_o|:__b. bg_b J_googo:
og_o oogo:1roo roor_ b:roo_o|, |:_obgo| |:b_o-
o|, _:b:ro|b_o| _: :_:1o_go| __b_ro. :_ b__: _-o|
oro_____o| |:b__ggog_: _: J_b:bg: _: J_o__ _o, _:b-
oJb_g_o| |bg: :_ogo|:__b :1:gb:. :|:_goro :r :ro|,
roo og_o| :o:r:_o :b|:__or_oo gr__go: __r___-
Jo, roog_o_ |__r__o:1_ :ro:b _:|o__o:go1__go.
og_o| :o:r:_o J___: r___go o_or:b_go b:b-
o_o|::b _o|__rb_o|::b - roog_o_ ob_go |:|_b_-
gob_ o_ro| rog_o| o|:g|:_ :ooo__r_o:b (suraTi
6.13 J_o__ g_r_1_). __r__| J_oog_: _ob__| or:g:go
:b :|ooo :|_oo b:bo:. _o|__rb_o| rog:Jo _og_go _o|-
__rbo| o_or:b: Jo_: |ogr__| :oo_o_| _o_o1ogo|:-
:b. og_o| :o:r:_o| o:bgog:_ _ob__b_ror__go
g_1o__g_o _:_:g__go :ro:b bogoo_r__o| :_:_:boo
og_o| b:bog_|: _: |bg: |_r____r_| Joro|.
og_o| rog_| o_g_or:_ :oob:__go oog:ro:
:b:|o:o_|. r:_ :oobg__go: rogo| oooor_:oor_ ob:-
r__1_ _o|__rb_o| o_or:b_o| |o|_o|: _: oog___-
g_ro J_o:__bgoo| |bg:_:|bg:ooo. og_o| rog_o|
2 oog_|o ooob|_bo_: roor_ _o| ob:r_ _: _r:b| ob:r_.
o|obo J_|::oo|:_ oo_o____b roor_ og_o| :o:r:_o|
ooo__o _: :_:o1o_:go __b_r_o. _o| ob:r_ bg__g_rog,
ooo:g|__go: ER-o:b :bgo|. |:_r:b|oor_o g_1o__g_|
bogoo_r__o :_::_go _-_:b og_o| :o:r:_o|:__b.
g_1o__g_|, roog_o_ b:rooo_ob_o:b ER-_:b, J__ogo:o
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_o| 1__:oor| og_o| o_or:b:|o:b J_rb_ooo. _r:b| ob-
:r_ b:roo_obo| g_1o__g_|, roog_o_ b___o:b o:| _:
|bg: ob:r__o|:__b oo1:_ro_b.
ER-o| oro_____o, bg__g_rog, o_gg_o:b o:oo :-
_:_:bo|:| og_o| _o| r_oobo_:b _r:b|r_oobJo.
_og_o: _: _o|_ogooo__o: J_oog_: _ggog_: :bo_:-
_ob. o:: goo:_, og_o| |bg:_:|bg: __ro_b__o _ggo:b
go_ooro__ob_o| b:bJorb_gog:b b:bog|. b:bJorb_g_-
o _og:| oorg_g:_ _o:__: r:b_g_o:b ER-1_, bJor:_
_| b__: oogoo_o_o_o| |obo_1o| oro__|Jog_. oo___g
go_ooro__obJo b:bJorb_:go J_o__ o_gg_:, ro_: o|
:_::_og__: ER-o| _:b:rb_b b:bog_|: _: og_Jo.
og_o o:| :_go| J:_ro| 1o ooboo_r| _: o:o :_og1_
:b:_gg_| |bg:|. og_| b:bJorb_g_o| _:roo or:g:g-
__rogb_o| b:roo_ob: J__ogo:.
132
oo| _:o:gorgob__g |:o_J:o1_ _:o:__oo, og_o|
:o:r:_o :r_g__g o:_rooog___g_| ogooob :b:roo_|.
__r___o| oo_r :oo_o_ogo _gro oogo|:_:ro_o |bor__,
og_o| oro____o:, o___obo|: _: o__b:r__go __r__o|
oo_r b:roo_obogo |bg: :r:__g_go1_ro oogo|:_:ro__o|
b:oggoo, roo_go:_ o__b:r__go __r__o o:go| ____gJo
__g_go1o| :|bgrog |g:o|. (__g_go1: b:rooo_ob_:
__ro_b__oo, roog_o_ go_:go1__go: og:1o_r o_o-
r:b:Jo _: :o b:roo_obog oogo|:_:ro_| o_or:b: oor_:-
oor 1__:ooro| :r_o :rog_|). og_o| oro_____o,
roo_go: |__r__o:_ _b_: oob__|, _r:b| 1__:ooro_:b
oo_o1:gr_o:b |:_r:b|oor_o g_1o__g_Jo, roog_o_
|:o goo_ og:1o_r o_or:b:| _rb_oo:b.
og_o oo| oro_____| |:__b_r_rog:_ :b:roo_|
_: |r_g_o_|. oo :o:| :__o_| _o| _: _r:b| r_oob_|
Joro| :r|__go :b|bg:g__go _o|__rb_oo, roog_-
o_ __ro_b_o: :b|:__or__g b:_r_| J_o_:g_b. :_:-
o__, bg_b og_| :bgobog:g_oo roor_ _or:g |_r__-
__r:|, roo_go_ _:o_J:g_o| |bg:_:|bg: |:___r_1_
o_o_ oro_____| g_1o__g_o| |:J_:g_oo _roo _o|-
__rbo_:b ooo__gbo|:__b :1:gbo|. o:b:o__rog_ _gg_g_o
go:g:1o_b og_|, roor_ __ro _ob:oo_ro |_r__-
__ro| :b:g oo__g|. _o|__rb_go ooobo__o| oo__go|
oob__goo, og_o| _o|__rb_o, _:__orog:_, goo:r__o-
:b og_o| _o| 1__:ooro_:b _r:b| 1__:ooro|:__b _: :o
ooor:oo| oro__|Jo o:b oo:_go _: oo_o_o_or_:| ___o_-
_b o:go:bo _ogog:b _goro|. suraTi 6.13 gobg_b_| :o
oo__go| ___:g_|.
|:b:o og_o| rog_o o:go:bo oro_____| :o|__o-
r__b _r:b| 1__:ooro_:b g_1o__g_o| :oo_rgoo, o|obo
:b:ro|b__b :o oro_____| _: __r__o| |bg:_:|bg: b:bo-
g_| _oo1b__b. :oo|:_boo oog___g_ro __o___o (o:r-
go_o), rooro_:: _o|_:_o| ___o, roo_go_ og_o|
oro_____| _o:__:, o:| _:b:ro|b_:Jo |bor__ o|_g_
_bo:r_:, roor_ |:_o|_o __o___o| ol ?_o_o. _:o-
go|, og_o_:b :oo_gor__g |:_r:b|oor_o g_1o__-
g_| o:go:bo o_or:b_1_ J_oog_: _ob__o :r_:bo
oog___g_o, roog_o_ ,oo|:_oo :_og_| _bo_b

suraTi 6.13 goljis aparati. og_o|
:o:r:_o J___: r___go b:bo_o| :b _o|-
__rb_o| rog_o|::b, roog_o_ _-| _o|-
__rb_o|::b :b|bg:g_oo, _o1o__r:_ _roo-
:b_oo:b _:_:gJor__g_o :r :ro:b.. (b:b:_1_
b:roo__bogo: b__o grogJo). og_o| rog:
___go| _: :1:gbo| |:_r:b|oor_o g_1o-
__g_| _: oro_____|, roog_|:_ o|obo
J_o_:g_b. og_o| rog_| |_r____r_go _:
__b__o_ro oog:ro: :b:|o:o_o: _o| ob:roo
o|obo o___b _-| oro_____o| J_o_g_g g_1o-
g_g_| _: _r:b| ob:r_ _o, ooro_oo, 1:gbo|
g_1o__g_|. _o|__rb_go ooobo__o| oo_-
_go| o:b:bo:_, og_o| _o|__rb: ogooob
:oo_o| ,oo|:obo__g:_, _o| ob:ro_:b ooo-
r:o| _r:b| ob: ro|:__b _: o:b oo:_g| 1oo
_og:. _:o:__oo, 1oo g_1o__g: :b__b|
__ro_b__o| :bo_or_oo _o_gJo b:rog:| _:
o|obo o:b oo:_g| bob, _o|__rbo| ooor:oo|:|
:b:go r_oobo|:__b, |:_:_ o:oo oo_o___::
|:goro (__o).
goljis aparatis tem
og_o| :o:r:_o
CIS mxare (og_o|
:o:r:_o| ,ooo__o" ob:r_)
6. g_1o__g_|
:|_g_ :r_g__go
_og_o __:b
:_::_go _-|:__b.
5. g_1o__g_| |o__o_o__ro _og_o
__:bg_ :_::_go og_o| :b:go _o|-
__rbo|:__b
trans mxare (og_o|
:o:r:_o| ,:o1:gbo" ob:r_)
4. g_1o__g_o b:r-
ooo_ob_o:b _: _og__b
og_|, |o__o_o__ro
_og_o J_o_ooo |__r_-
_oo|:ogo| :_::_go |bg:
:_ogo__:r_oo|:__b
:b og:1o_ro o_or:bo-
|:__b.
3. _o|__rb_go ooo-
bo__:: og_o| _o|-
__rb: ooor:o| _o|
__rbo| ooo:ro_g_oo.
cisterna
2. g_1o__g_o _1r__o:b
og_o| _o| ob:r_1_ :b:go
_o|__rbo| b:roo|:_o-
b_g:_.
1. g_1o__g_o ooor:o_b
_-_:b og_o|:__b.
133
|o__o_o__ro or:boo__o| :b og:1o_ro o_or:bo| 1__:-
oor_1_ _: :|_ _:oo1b_: |:o:b:_o_ b__:.
lizosomebi:
momnelebeli kompartmentebi
lizosomebi :ro| o_rogo1_ro __ro_b__o| o_o-
r:b_go b:bo_o, roo_go:_ _bog_g_ro __r__o o__b_|
_g_g: |:bo| o:_rooog___g_o| oo|:b_g_g:_. go1o|o-
o_ro __ro_b__o _g_g:1_ _:r:_ go1o|oo_Jo :r|__g
o:g: :r_ooJo oo_o____b. o__o go1o|oo: _:oJg_:, :b
_o__g oo|o Joo:g|o :ooob:g|, :ooo:go|__g__go
__ro_b__o o:go:b :__o_r_o :_:r o_b_o:b, r:_:b _o-
_o1og| b_o_r:g_ro o ::bbo:. oo_b__:g:_ :oo|:, or:-
g:go go1o|ooo_:b g:ro: :obg:o J_oog_: __r__o
::b:__ro| :g_ooob_g_o| oro__|oo.
o_rogo1_ro __ro_b__o _: go1o|oo_o| o_o-
r:b_o b:rooo_ob_: r:b_g_o:b _-1_ _: J_o_ooo
_:o_J:g_o|:ogo| :_:o_:b_: og_o| :o:r:_Jo. |:-
ogoo_, r:oo__boo_ go1o|oo: :ooo_gor__: og_o|
:o:r:_o| _r:b| 1__:ooro_:b (ob. suraTi 6.!3). go1o|o-
o_ro o_or:bo| Jo_: 1__:ooro| _og_o _: ogooob ooob_-
g__go __ro_b__o _:Jgo|::b _:__go :ro:b |:o:b1o-
oog_o:bo _ob_oro:_oo| _oboo, roo_go_ __ro_b__go
o:g_:|boo|::b o_:g| oob_gg:_ o_|.
go1o|oo_o Jo_:__r___g oob_g_:| |bg:_:|bg:g:r:_
:b__b_b. :o_: _: or:g:go |bg: _o:r_og_|o o_g__: __ro
o_or_ or:bo1o_o| :b |bg: |:_g_o b:bog:__o| Jo:bo_ooo.

suraTi 6.14 lizosomebi. go1o|oo_o bg_b_b (o_rogo1| :b__b_b) __r__Jo oobg__rog bogoo_r__| _: :b__b_b Jo_:__r___go bogoo_r_-
_o| :bo_or_oo _o_gJo b:rog:|. (:) 1__: b:bogo, goro:go| :o o:_ro_:Jo (|o|bgo| o_oro __r__o| _ooo) go1o|oo: o:go:b o__o: |o__o_o__ro
|:__:go| :oo, roo_go_ go1o|ooo| Joboo oob_g_o| oro__|o| J___:_ oo___g _ro-_ro oro____o:b r_:__o:Jo J__o| (__o). o:_ro_:_o
_g:o:g_b :___ro_|: _: gor_|_| _: go1o|oo_o| |:J_:g_oo Jgo:b o:o. _g__: b:bogo, _| _o:r:o: gobg_b_| _:o_o_o1o| oro__|o| _ro|
_roo go1o|ooo| J_rb_o:| |:_g_o| g:__ogo:b. () 1__: b:bogo, goro:g:| _googo| __r__o| _o_oog:1o:Jo go1o|oo:| Jo:bo_o_go :_g| oro
_:1o:b__go or:boo_o, oo_o_ob_ro: _: o_ro_|o|oo: :__o_:o| oro__|Jo (__o). :o _o:r:oo| _g__: b:bogo gobg_b_| _:1o:b__go oo_o_ob-
_roo| J_o_g_g g_1o__g:|o:b go1o|ooo| J_rb_oo| oro__||.
oob_g_:
birTvi
lizosoma
go1o|oo: J_o_:g|
:__o_r o_rogo1_r
__ro_b__|
|:_g_o|
g:__ogo _rb_-
oo| go1o|oo:|
o_rogo1_ro
__ro_b__o |:_g_o|
b:bog:__| bg_b_b
ooob_g_-
_go __r-
o_b__o
go1o|oo:
og:1o_ro
o_or:b:
|:_g_o| g:__ogo
oob_g_:
(a) fagocitozi: |:_g_o| ooob_g__go go1o|oo: (o:r_b-
_b: b:b:_o| b:rb_r_o)
(b) autofagia: _:1o:b__go or:boo_o| _:oJg_go
go1o|oo: (o:r_g_b: b:b:_o| b:rb_r_o)
oro _:1o:b__go
or:boo_o| J_o_g_go
go1o|oo:
oo_o_ob_roo|
_r:o_b_o
o_ro_|o|ooo|
_r:o_b_o
go1o|oo: _rb_oo| _:-
1o:b__go or:boo_o|
J_o_g_g g_1o__g:|
o_rogo1_ro __ro_b__-
o Jgo:b or:boo__o|
J_o:__b_g b:bog_|
go1o|oo:
_:1o:b__go oo_o-
_ob_roo| J_o_g_go
g_1o__g:
134
:o oro__|| _:o_o_o1o _bo__: (_rob_go_:b, phage-
in - g:o: _: kytos - g_rg_go, :_ b:bo:ro: __r__o|:ogo|).
:o 1oo b:roo_obogo |:_g_o| g:__ogo J_o__ _rb_oo|
go1o|oo:|, roogo| __ro_b__o_ |:_g_| ob_g__b
(suraTi 6.14). oob_g_o| oro__|o| J___:_ oo___-
go oro_____o, o:r_ogo J:_r_o|, :ooboo:g_o| _:
|bg: ooboo_r_o| b:oggoo, :_:_o:b _o_o1ogJo _:
__r__o| |:_g_o b__o:b. fagocitozi :_:oo:bo| 1oo
__r__o|ogo|:_ :ro| _:o:b:|o:o__go. o:o Joro| :ro-
:b o:_ro_:_o, |o|bgo| o_oro __r___o| _ro-_roo
_ooo, roog_o_ :___ro_o|: _: |bg: o:g_:o|bo_g_o|
Jo:bo_ooo: _: oob_g_oo, |b__g| o:g_:_g:Jo _bo:r_-
o:b (ix. suraTi 6.32).
go1o|oo_o o:go:bo o_rogo1_r __ro_b__|
:|_g_ o__b__b __r__o| |:__o:ro or:b_go o:|:-
go| :bo_or_oo _o_gJo b:|:ro:g:_. :o oro__||
:__o_:o: _bo__:. :__o_:oo| _ro|, _:1o:b__go
or:boo__o :b _o__g _o_o1ogo| o_or_ b:bogo o_o-
r:boo :rJ_ooor__o_: _: go1o|oo:_ |bor__ :o
g_1o__g:| J__rb_o_: (suraTi 6.!4). go1o|ooo|
__ro_b__o Jgo:b :rJ_oor__o_g o:|:g:| _: or-
:b_go ooboo_r_o r_b__o:b _o_o1ogJo _gg:g
:oo|:__b_g:_. go1o|oo_o| _:bo:r_oo, __r_-
_o| :b:bg_: :b_b_g__gog ooo_ob:r_o|. o:-
:goo:_, :_:oo:bo| _googo| __r__o o:go|o o:_ro-
oog___g_o| b:b_g:r| _og_g _gor:Jo :b:bg_|.
oo :_:oo:bo: __r___o, roo_go:_ go1o|oo_ro
_:rog_o| (lysosomal storage diseases) o_o_go_r_-
go _::g:__: :_go, oo_g__go :ro:b oo o_rogo-
1_ro __ro_b__o| __b__oo_|, roog_o_, bg__g_rog,
go1o|oo_Jo :r|_o_b. :o o:oogooo| _ro| go1o-
|oo_o o_r_o:b oo_b_g__go |_|_r:__oo, roog_o_
|bg: __r___g :__ogo_| :r_og__b. o::goo:_, o_:-
|:_|o| _::g:__o| _ro|, gooo_o| ooob_g__go __ro_b_o
:r |:_roo_ :r :ro| :b :r::__o_ro: _: _gobo 1o:b__: oo|
__r___Jo gooo__o| _:rog_oo. |:__bo_ro_, go1o-
|oo_ro _:rog_o| _::g:___o, bg__g_rog, oJgo:oo:
ooo_g:_o:Jo.
vakuolebi: mravalnairad gamoyenebuli
kompartmentebi
o__b:r__g :b |o_o| __r__| J_oog_: _roo :b
r:oo__boo_ g:__ogo _ob__|. oo_b__:g:_ ooo|:, roo
g:__og_o o_rogo1| :b__b_b _: :ooo o|obo go1o|oo_|
_o|:g|_o:b, o:o :|_g_ |bg: __b__o_o| J_|r_g_:_ J__-
ogo:o. sakvebis vakuolebi, roog_o_ _:o_o_o1o|
1oo b:rooo_ob_o:b, __g_ g:b|_b_o (ix. suraTi 6.14).
o__b:ro b_go| or:g:g _o:r_og_|| :_g| kumSvadi vakuo
li, roo_go_ g:r b_:g| __r__o| :r_o :_:_:b:g|,
roo:_ o:rog_o|: _: |bg: oog___g_o| J_|::oo| _ob-
__b_r:_o_| ob:rb_b_| (ob. suraTi 7.14). ooobo___go
o__b:r__go __r__o, bg__g_rog, _ro _o_ centralur
vakuols (suraTi 6.15) J_o_:g|. oo J_oo|:1_gr_go: o_o-
r:boo, roo_g|:_ tonoplasti _bo__:. __b_r:g_ro
g:__ogo _oroor__: _b_oog:1o_ro :_o|: _: og_o|
:o:r:_o_:b b:roo_obogo o_or_ g:__og_o| :_r-
oo:b_oo. :oo| :oo, g:__ogo :ro| o__b:r__go __r__o|
_b_oo_or:b_go |o|__oo| :b__o__go b:bogo. _g_g:
__r___go o_or:bo| o|:g|:_, _oboog:|_o_ :b|bogo
bogoo_r__o| J_rb_goo:_ :o_:ro:. g:__ogo| Joboo
:r|__g b|b:r_| bg_bo _bo__:. oo J_o:__booo :b|b-
g:g__: _o_o1ogo|::b.
o__b:r__go __r__o| __b _ r:g_ro g:__ogo or:g:g-
obrogo _ooo:r_o_b_o:. o:| J__o go: J_ob:bo| o|_oo or:b-
_go oog___g_o| o:r:o, roor_o _:: o_|go| |:o:r:o
__r___ o| g:__og_Jo _:rog__go _og_o. oo :|_g_
:ro|, o__b:r__ go __r__o| :r:or:b_go oob_o| - _:-
go_oo|: _: _goro| oo:g:ro |:_:go. or:g:go o__b:r__go
__r__o o:go| g:__og_| :|_g_ o__b_| o__:ogo1oo|
o:b:oro _____o| :b|:o:g|__g :_og:_, r:_:b o:o
J__ogo:o __r__o| |:_rob_Jo b:__:, o__o _o_o1og-
Jo _:rog__o:b. 1oo_roo g:__ogo J_o_:g| ooo_b_|,
roo_go_ __r__| __r| :og_g|. :|_o_o: gorgobo|
__r_go| boo_go _: g_r_o ooo_b__o, roog_o_ b_g|
_b_o_b _:oo_g_r:go ob_r_o| _g:gog_o|:__b oo1o_g:|.
suraTi 6.15 mcenareuli ujredis vakuoli. __b_r:g_ro g:__ogo, bg__-
g_rog, _g_g:1_ _o_o :b_o_og_:: o__b:r__g __r__Jo. _o_oog:1o:, bg__-
g_rog, oo_rogo: g:__ogo| o_or:b:|: (_oboog:|_o) _: og:1o_r o_or:b:|
Joro| :r|__g gobro 1ogJo (__o).
1. __b_r:g_ro g:__ogo 4. orogo __b_r:g_ro g:__ogo
2. _o_o1ogo 5. __r__o| ____go
3. _oboog:|_o 6. _goroog:|_o
1
4
5
6
2
centraluri
vakuoli
135
g:__og_| :|_g_ J__ogo:o o__ b:r__| o_:__g_o|::b
o:g _:|b o:Jo _:_bo:rbob, r:_:b :|_o J_oobg_g:Jo o|obo
J_o_:g_b bogoo_r__|, roog_o_ Jb:oo:bo: :b __o_ro:
_bog_g_o|:ogo|. o __b:r__go __r__o| 1r_:Jo g:_-
_og| oo:g:ro rogo _bog_:. ro_: g:__ogo b_:g| obog|,
__r__o o1r__:. g:__ogo __r__| :og_g| J_|:og_go-
:| :b__| __ro _o_o :b:g _o_oog:1o:Jo ooboo:g_ro
J_b:_:boo (_::b__oo). _o_o g:__ogo| :oo, _o_o1ogo
bJor:_ og:1o_r o_or:b:|: _: _oboog:|_| Joro| :r-
|__g obogo_ o_or_ __b:| o_:g_|. :|_, roo o_or:bo|
1__:ooro| J__:r__: _o_o1ogo| oo__go:|o:b _o_o:,
ogoo _o_o o__b:r__go __r__o|ogo|:_ _o.
endomembranuli sistema: mimoxilva
6.16 suraTi _b_oo_or:b_g |o|__o:| ooooobog:g| |b-
g:_:|bg: or:boo__o| :ggoo o_or:b_go _og_o|: _:
gooo__o| b:_:_o| bg_b_oo. ro_: o_or:b: :_::_og_-
_: _-_:b og_o|:__b _: J_o__ |bg: :_og_o|:__b, oo|o
oog___g_ro J_o:__bgo: _: o__:og_ro __b__o_o
o_gg_:. __r__o| _ooo:r_o_b__g or:bo1:_o:Jo _b_o-
o_or:b_go |o|__o: :ro| ro_go _: _ob:oo__ro ooo:o:J_.
bg_b :g:ro_g_o bg_b| oo1:_ro:| __r__Jo r:o-
__boo_ o_or:b_go or:boo_o| :bboggoo, roog_o_
_b_oo_or:b_g |o|__o:|o:b ogo_ro_ :r :ro:b _:_:g-
Jor__go, o:r:o oboJgb_gog:b rog| o:o:Jo_b __r_-
_o| oo_r _b_roo| :r_:_obo| oro__|_Jo.
!. :_b_r_o g_g _: r:b_g_o:b _-_| Joro| :r|_-
_go |_r____r_go _: __b__o_ro :b|bg:g_:bo.
2. b:rooo_ob_o _og:, roo_go_ __b__oo| _-1_, o:-
r:o og_o| :o:r:_Jo oo_o_o_or_:| |:goro_|
:o __b__oo| J_|:|r_g_g:_. :_b_r_o :o _ogo|
oo_r __r__Jo :bggogo 1:, oo|o :bo|:1_gr_go
orbo-o| oog___go_:b _:b___go.
3. roor _b_o_b b_g| |:_r:b|oor_o g_1o__g_o
_b_oo_or:b_go |o|__oo| _roo:bo:|?
koncefcia Semowmeba 6.4
koncefcia 6.5
mitoqondria da qloroplastebi
energiis erT formas
gardaqmnian meoreSi
or:bo1o_o o:oogo| |:goro _b_ro:| :r_ooo_g_go
:ro|::b o___b _: :r_:_obo:b. __:ro___g __r___Jo,
oo_o_ob_ro: _: _goroog:|__o :ro| o| or:boo__o,
roog_o_ _b_ro:| o|_o _oro:Jo :r_:_obo:b, roogo|
o_J:oo|:ogo| :oo__b_:_ __r___| J__ogo:. mito
qondriebi __r___go |_bo_go| :_og_o:. _.o. oo o__:-
og_ro oro__|_o|:, roog_o_ J:_r_o_:b, _boo_o_:b
_: |bg: |:bg:g_o_:b :b:_o| _:bo:r_oo :oo_o_ogo
_b_roo| b:r_1_, atf-| b:roo_obo:b. qloroplastebi,
roog_o_ obogo_ o__b:r__|: _: b_:go__b:r__Jo:
b:b:bo, _o_o|obo_1o| :_og_| b:roo:__b_b. o|obo o1o|
_b_ro:| _ooo_r _b_ro:_ :r_:_obo:b. _goroog:|__o
o1o| |ob:og_| Jo:bo_:g_b _: o:| o__b__b b:bJoror:b-
o|: _: b_go|::b o|_oo or:b_go b:_ro_o| |obo_1o-
|:ogo|, rooro_ J:_r_o:.
oo_b__:g:_ ooo|:, roo oo_o_ob_ro_o _: _goro-
og:|__o o_or:boo :ro:b J_oo|:1_gr_go, o|obo :r
b:roo:__b_b _b_oo_or:b_go |o|__oo| b:bog_|. :o
or:boo_o::b oooo__g|, |_g o_or_, 2 o_or:b: :_g|.
_| __:b:|_b_gbo Jo_: _:_:r_g b:bog| :oo_o__b _o-
_o1ogo|::b. :o or:boo_o: o_or:b_go _og_o ob-
ogo_ _-1_ _o :r |obo_1__o:b, :r:o__ o|obo :|_g_ |ob-
o_1__o:b _o_o1ogJo :r|__g o:go|__:g roo|oo_|:
_: oo roo|oo_1__, roog_o_ _J_:go_ :o or:boo__-
Jo: ooo:g|__go. oo_o_ob_ro_o _: _goroog:|__o
obogo_ roo|oo_| _o :r J_o_:g_b, :r:o__, :|_g_ :_go
dnm-o| o_or_ r:o__bo_o. |bor__ _| dnm :oror:o_|
oo _og_|, roog_o|:b:_ :__go: :o or:boo__o| ro-
o|oo_o. (_o_o1ogo_:b oooor_or__go _og_o, roo-
g_o_ or:boo__o| _og_o| _o___|o:| b:roo:__b_b,
oror:oor__o:b orog_go dnm-oo). oo_o_ob_ro_o _:
_goroog:|__o b:b_gr:_:g_obooo_ro or:boo__o:.
o|obo __r__Jo b:rooo_ob_o:b _: o1r__o:b. o_- _: o_-!0
o:g_Jo bg_b __r:___:| :g:o:bgog_o oo_o_ob_ro_o-
|: _: _goroog:|__o| __b__o_1_. :o or:boo_o: _go-
g__o:| :bgobog:go 26-_ o:gJo. :_ _o, :o _b_roo| :r-
_:o_ob_g_o| obogo_ |_r____r:| J_g_b_oo.
:o b:bogJo bg_b :|_g_ :bgobog:go o_ro_|o|oo:|, o:b-
:g or:boo_|, roo_go_ :|_g_ :r :ro| _b_oo_or:b_go
|o|__oo| b:bogo. oo_o_ob_ro_o|: _: _goroog:|__o|
o|:g|:_, o_ro_|o|oo:| o:go|o _og_o ooroo:_:_ _o_o-
1ogo_:b J_oo:_g|.
mitoqondria:
qimiuri energiis gardaqmna
oo_o_ob_ro: b:b:bo: ooo_oo| _g_g: ___:roo__g
__r__Jo: o__b:r__o|, _bog_g_o|, |o_o_o|: _: _o:r_o-
g_|_o| __r___o| b:oggoo. 1oo_ro __r__| _roo _o_o
oo_o_ob_ro: :_g|, o:r:o __ro bJor:_, __r__Jo :|ooo
:b :o:|ooo oo_o_ob_ro::. o:oo ro_bgo _:oo_o___-
go: __r__o| o__:og_ro :__ooo| _ob_1_. o::goo:_,
ooor:g :b J___oJg:_ __r___|, J_|::oo|:_, __ro o__o
oo_o_ob_ro: :_go oo__goo| _ro__g1_, go_r_ b:_g_-
136
:__o_r __r___|. oo_o_ob_ro: _::bgo_oo !-!0 o_o
|oroo|::. _o_b:go __r___o| r_:g_r _roJo _:_gorg_-
:o o_g_:ro __r___o| _g___rob_g oo_ror:__1_
:oo|:b_go _or:go _ogob_r_o|::b :b|bg:g_oo, :-
oo:ggob: oo_o_ob_roo| ooor:o: __r__Jo, oo|o _oroo|
_ggog_: _: or:_ :_o_:.
oo_o_ob_ro:| :r| :_r:g| oro o_or:b:, roo_go::b
oooo__go b:roo:__b| oro: Jr_| o:|Jo b:|o_go _bo-
_:g_ro _og_o| _og___ooo (suraTi 6.17). :r_o: o_or:-
b: g_go:, o:r:o Jo_: o_or:b: _:_:r_go: b:____oo,
roo_go:_ kristebi _bo__:. Jo_: o_or:b: oo_o_ob-
_ro_| _o_| 2 Jo_: _ooo:r_o_b_:_. oorg_go o:o:bo :ro|
o_or:b:o:Joro|o |ogr__, :r_o: _: Jo_: o_or:b_| Jo-
ro| :r|__go gobro :_ogo. o_or_ _ooo:r_o_b_o, mito
qondriuli matriqsi, J_oo|:1_gr_go: Jo_: o_or:boo.
o:_ro_|o J_o_:g| _gr :b|bg:g__g __ro_b_| _: :|_g_
oo_o_ob_ro_g dnm-|: _: roo|oo_|. __r___go |_bo_-
go| 1oo_roo |:__b_ro |bor__ o:_ro_|Jo _:_:go1__:
__ro_b__oo. |bg: _og_o _o, roog_o_ oob:bog_o-
:| o___b |_bo_g:Jo, :__-o| b:rooo_ob_g __ro_b__o|
b:oggoo, b:J_b__go: Jo_: o_or:b:Jo. roor_ o__:_
b:___ogo 1__:oor_o, _ro|__o Jo_: oo_o_ob_ro_go
o_or:bo| 1__:ooro| _:roo| 1r_o:b, r:_ :o _og_o|:o-
go| b_g|:_r_go: _: :|_ __r___go |_bo_go| oro____o-
_go:_ o1r__:. _| :ro| _o__g _roo o::gooo ooo|:, roo
|_r____r: J__|::o_: __b__o:|.
suraTi 6.16 mimoxilva: _b_oo_or:b_go |o|__oo| or:boo__| Joro| _roo_ro_:oo_o___g_:bo. boo_go o|r_o gobg_b__b o_or:b_o|: _: o:o
oo_r J_oo|:1_gr_go o:|:g_o| oor:_oo| 1oo_ro 1:|.
1
orogo| :r|o _:_:g-
Jor__go: r:b_g_o:b
_-|o:b, roo_go_ :|_g_
_b_g__:_ :ro| _:_:gJor_-
_go g_g eb-o:b
2

eb-1_ b:roo_obogo o_o-
r:b_o _: _og_o |:_r:b|-
oor_o g_1o__g_o| _orooo
oo__ob_o:b og_o|:__b.
3

og_o ooob_g__| |:-
_r:b|oor_o g_1o__-
g_|: _: |bg: g_1o__-
g_|, roog_o_ |:b_o||
:og_g_b go1o|oo_|:
_: g:__og_|.
4

go1o|oo:, roo_go_ g:ro|o: |bg:
g_1o__g:|o:b J_|:rb_o_g:_, r:o:
oob_g_: :b:rooo| .
5
|:_r:b|oor_o g_1o-
__g_o _o g_| _1o__o:b
og:1o_ro o_or:bo|:__b,
r:o: oob__| o:oo
|__r__o:.
6

g_1o__g_o| J_rb_ooo
og:1o_ro o_or:b:
_:roog__:. __r__o_:b
_og_o :ooo_o_:.
gogo eb
_o| og_o
orogo
_b_Jo eb
o
g
:
1
o
o
|

o
_
o

r
:
b
:
_r:b|.
og_o
137
qloroplastebi:
sinaTlis energiis daWera
_goroog:|_o b:roo:__b| ogo_ro_ oob:o_|:g_
o__b:r__go or:boo__o| og:|_o__o| - o_:bo|
:b|:__o r__g b_gr|. :oogoog:|__o :ro| ___ro
og:|_o__o, roog_o_ |:b:o__g| (:oogo1:) ob:b:g_b,
:b|:__or_oo, __|g_|: _: ___r_Jo. _roooog:|__-
o J_o_:g_b ooo_b__|, roog_o_ bog|: _: _g:gog_|
b:rob_o|__r|: _: _goo_g _g__r| :og_g_b. _goroog:|-
__o J_o_:g_b obg:b_ ooo_b_ _goro_og|, _: o:|o:b
_ro:_ __ro_b__|: _: oo |bg: oog___g_|, roog_o_
oob:bog_o_b J:_ro| _o_o|obo_1_ro 1oo b:roo_:Jo.
_| gob1o| _oroo| o_ob_ or:boo__o, roog_o_ _::b-
go_oo 2-5 o_o 1ooo|::, b:b:bo: o__b:r__o|: _: b_:go-
__b:r__o| _oog_|: _: |bg: obg:b_ or:bo_Jo (suraTi
suraTi 6.17 mitoqondria, ujreduli sunTqvis adgili. oo_o_ob_roo| Jo_: _: :r_o: o_or:b_o b:og:_ b:b:b b:b:_|: _: oo_ror:_1_
(__o). _ro|__o :ro| Jo_: o_or:bo| b:____o. :oo|:b_g_o| grogo gobg_b_| o_or:b_oo _:_:gJor__g or :b_o_og_:|: o_or:b:o:Joro|
|ogr__| _: oo_o_ob_ro_g o:_ro_||. o:go|_:go roo|oo_o b:b| o:_ro_|Jo oo_o_ob_ro_go _booo| (_bo) or:g:go :|go_:b _ro-_roo| :|bgrog.
_bo-o| oog___g_o, bg__g_rog, bro_go: _: Jo_: oo_o_ob_ro_g o_or:b:|o:b :ro| ooo:r__go.
oo_o_ob_ro:
o_or:bo| Jo_: |ogr__
:r_o: o_or:b:
o:go|__:go roo-
|oo_o
oo_o_ob_ro_g
o:_ro_|Jo
oo_o_ob_ro_go dnm
o:_ro_|o
_ro|_:
Jo_: o_or:b:
_goroog:|_o
roo|oo_o
_
g
o
r
o
o
g
:
|
_
o
|

d
n
m
oog:_oo_o
r:bo
Jo_: _: :r_o:
o_or:b_o
|_roo:
suraTi 6.18 qloroplasti, fotosinTezis adgili. _goroog:|_o J_oo|:1_gr_go: |_g o_or_ 2
o_or:boo, roog_o_ _roo:b_oo|::b :oo_o_ogo: gobro o_or:b:o:Joro|o |ogr_oo, roo_go_ b:roo-
_obo| :r_o: :b_o_og_:|. Jo_: o_or:b: :r| :_r:g| o_or_ :b_o_og_:|, roo_go_ J_o_:g| |oob_|,
roo_g|:_ _bo___b |_roo:|. o:go|__:go roo|oo_o _: _goroog:|__go _booo| (_bo) :|g_o b:r-
oo__bogo: |_roo:Jo. |_roo: :r| :_r:g| o_|:o_ :b_o_og_:|, oog:_oo_o| |ogr__|, roo_g|:_, o:go|
obrog, :r| :_r:g| oog:_oo_o| o_or:b:. _roo_o_:_:gJor__go oog:_oo_o| b:bo_o (oog:_oo__o)
rog_:_ :ro| b:roo__bogo _: _obo:b |_r____r:|, roo_go:_ r:b_o _bo__:. r:b_o _roo:b_oo:b
_:_:gJor__go: _:g___g oog:_oo__| Joro| :r|__go bgrogo oog:__oo (__o).
138
6.18).
_goroog:|__o| Joo:g|o _o_o1ogo_:b :oo_o-
_ogo: :r|oo, roo_go_ J___: _roo:b_oo|::b gobro
o_or:b:o:Joro|o |ogr_oo :oo_o_ogo, |_g o_or_ 2 o_o-
r:bo|::b. _goroog:|_o| Joboo :ro| o_or_ o_or:b_-
go |o|__o:, roo_go_ :r___g__go, _roo_ro_:_:g-
Jor__go b:bo_o| _orooo:: b:roo__bogo _: _bo__:
oog:_oo__o. 1oo_ro _:bJo oog:_o__o, oo__ro| bo-
o_o| o|:g|:_, rog_:_ :ro| b:roo__bogo. oooo__g
:|_o rog:| r:bo _bo__:. oog:_oo__o| :rJ_oo o_o_
|oob_| |_roo: _bo__:. oo J_o_:g| _goroog:|_o| _bo-
|: _: roo|oo_|, :|_g_ or:g:g __ro_b_|. o_or:b_o
_goroog:|_o| |ogr__| |:o _ooo:r_o_b_:_ _o__b: o_o-
r:b:oJoro|o |ogr__, |_roo: _: oog:_oo_o| |ogr__. o_-
!0 o:gJo o_g_b J_o|b:ggoo, :|_oo _ooo| _ooo:r_o_b__go
or:bo1:_o: o_ roor :og_g| _goroog:|_| |ob:ogo|
_b_roo| _ooo_r _b_ro:_ :r_:_obo| |:J_:g_:| _o-
_o|obo_1o| oro__|Jo,.
roor_ oo_o_ob_roo| J_oobg_g:Jo, oo_ror:_1_ :b
|__o:__r _o:r:o:1_ :oo|:b_go _goroog:|_o| _or:go
_: roo__go J_|:b__:o: :r J__|::o_: oo| _ob:oo_r
___g:| _o_b:g __r__Jo. _goroog:|__o| _oro_o _g:-
g_:_o: _: o|obo o1r__o:b _: _ro:ooJg_oo or:_ o_o-
_o:b o:go|og_ _gg:gb:roo_o|:ogo|. o|obo ooog_r_o
:ro:b _: oo_o_ob_ro:|: _: |bg: or:boo__o:b _ro:_
__r__Jo ooor:o_b _o_obobbbo| (|_r____r_go _|_go,
roo_g|:_ bg_b :o o:gJo oogo:b_oo :bgobog:go) o-
go__o| :|bgrog.
peroqsisomebi: daJangva
o_ro_|o|oo: :ro| |o__o:g_ro o__:og_ro _ooo:r_-
o_b_o, roo_go_ _roo o_or:boo :ro| J_oo|:1_gr_go (su
raTi 6.19). o_ro_|o|oo_o J_o_:g_b __ro_b__|, roo_go-
:_ |bg:_:|bg: |_|_r:__o_:b b_:g:_o :_::_go
:b:_1_, o:b:oro____o| |:boo b_:g:_o| 1_:bo| (H
2O 2) b:roo_oboo _: |bor__ :___:b b:rooo_ob_: or:b-
oo_o| |:b_go. :o r_:__o_| J_oog_: or:g:go :b|bg:g_-
_go __b__o: _ob__|. 1oo_roo o_ro_|o|oo: :b:_|
o__b_| _booog:bo o:g_o| __ro o_or_ oog___g_:_
_:|:bg_b:_, roog_o_ o_r_ J_oog_: :_:_:bog o_b:b
oo_o_ob_ro_o|:__b, |:_:_ o|obo __r___go |_bo_go|
|:bg:g:_ :ooo__b_:. _googJo o_ro_|o|oo_o :b__b_b
:g_oogo|: _: |bg: o:gb_ bogoo_r__o| ___o_|o_:_o:|,
Jb:o_o_:b b_:g:_o| :b:_1_ :_:_:boo. o_ro_|o-
|oo_ro o__:ogo1oo| J___:_ b:roo_obogo H2O2 ogo-
oobg_ :ro| _o_|o__ro, o:r:o or:boo_o :|_g_ J_o_:g|
__ro_b_|, roo_go_ o:| b_g:_ :r_:_obo|. _roo _: oog_
|ogr__Jo ooo:g|_: orog_ __ro_b_o|:: roo_go::b _roo
b:roo_obo| b_:g:_o| 1_:b| _: o_or_ _o :o _o_|o__ro
b:_roo|::b o:go|__g__:, :ro| _o__g _roo o::gooo
ooo|:, o_ rooro oboJgb_gog:bo _: :_:ob_g__o: __r_-
_o| _ooo:r_o_b__go |_r____r: oo|o __b__o_o|:ogo|.
|o__o:go1__go o_ro_|o|oo_o, roo_go:_ _bo__:
goo_|o|oo_o, b:b:bo: o__b:r_o: o_|g_o| _booo| J_o-
b:b:g _|ogog_Jo. _| or:boo__o J_o_:g_b __ro_b__|,
roog_o_ _booog:bo o:g_o| J:_r:_ :r_:_obo| obo_o-
r_:| :b__b_b. _| J:_:ro, o_|g1_ :oo|_g _gor_| J__-
ogo: _b_roo|: _: b:bJor:_o| b_:ro_ :ooo__bo|, |:b:o
o| ogooobg_ J_og_| |:__o:ro J:_ro| b:roo_:| _o-
_o|obo_1o| 1oo.
go1o|oo_o|::b :b|bg:g_oo, o_ro_|o|oo_o _b_o-
o_or:b_go |o|__o_o|::b :r b:roooJoo:b. o|obo __ro
_o__o o1r__o:b _o_o1ogJo b:roo_obogo _og_o|, _-
1_ |obo_1or__go gooo__o|: _: ogoo o_ro_|o|oo_Jo
b:roo_obogo gooo__o| :_roo:b_oo. o:| J_o__ r:_
:r_g__g 1oo:| oo:_b_g_b, o_ro_|o|oo_o or:_ o_o_o:b
_: :|_ o1r__: o:oo ro_bgo.
!. :_b_r_o _goroog:|__o|: _: oo_o_ob_ro_o|
|_g o_or_, oro |:_roo _:o:b:|o:o__go ogo|_:.
2. _::|:b_g_o oo_o_ob_ro_o|: _: _goroog:|-
__o| _:o:b:|o:o__go ogo|__o, roo_go: :-
oo_ o|obo ooo:g|__go: _b_oo_or:b_go |o|__-
oo| or:boo__o|::b :oo_o_og _:__oro:Jo.
koncefcia Semowmeba 6.5
suraTi 6.19 peroqsisoma. o_ro_|o|oo_o _::bgo _oo |__r_go: _:
bJor:_ :_go r:b_g_o:bo :b _ro|_:g_o:bo _go (orogo), roo_go_
oobb__go: __ro_b__go oog___g_o| ogo_ro _r__g:_. _| _oogo|
__r__o| o_ro_|o|oo::. __r:___: oo:__o_o oo| o:bgog:_ 2 _goro-
og:|_| _: _ro oo_o_ob_ro:|. _| or:boo__o o_ro_|o|oo_o:b _ro:_
oo_o____b :r_g__g o__: og_r oro__|_Jo (__o).
_goroog:|_o
peroqsisoma
oo_o_ob_ro:
139
koncefcia 6.6
citoConCxi iseTi boWkoe-
bis qselia, romelic ujredSi
struqturebisa da aqtivobebis
organizebas axdens
_g___rob_go oo_ro|_ooo| :_r__g o_roo_Jo o-
ogo_o _o_ro_b_b, roo ___:roo__go __r__o|
or:boo__o _o_o1ogJo o:go|__g:_ _og_og__b,
o:r:o orog_ _ooo| oo_ro|_ooo|, roor_ |ob:ogo|,
:|_g_ _g___rob_go| :_o_o_|_:o :oo:o_:gb:
citoConCxis :r|_o:. _| :ro| og_o_o| _|_go,
roogo_ :gr__g__go: oo_g _o-
_oog:1o:Jo. (suraTi 6.20). _o_o-
bobbbo, roo_go_ oo:g:r rog| o:-
o:Jo| __r__o| |_r____r_o|: _:
:__ogo_o| or:bo1_:Jo, |:oo _ooo|
oog___g_ro |_r____ro|::b J___-
:. _|_bo:: oo_rooog:__o, oo_ro_og-
:o_b__o _: J_:g___ro _og:o_b__o
(cxrili 6.1).
citoConCxis daniSnuleba:
sayrdeni, moZraoba da
regulacia
_o_obobbbo| _g_g:1_ o_g_or:_
:oob:__go __b__o:: __r__o|:ogo|
o__:bo__ro |:_r__bo| _1r_bg_g_o_:
_: oo|o _oroo| J_b:rb_b_:. _| :b|:-
__or_oo oboJgb_gog:bo: _bog_g_ro
__r___o|:ogo|, r:_:b o:o __r_-
_o| ____go :r ::bbo:. _o_obobbbo|
|:__boo o:g: _: _g:|_o__ro: oo|o
:r_o_____roo:: :booro__go.
_o__1o_ro _o:oo| o|:g|:_, _o-
_obobbbo| _:|_:og_r_: b__: oo
bob:|borooo, roo_go_ o_:r__:
oo|o _g_o_b__o| oo_r :oobg__g |:-
ooro|ooro o:g_| Joro|. _: |bor__
o|_g_, roor_ _bog_go| bobbbo :b-
__b| |b__go| |bg: b:bog_o| :_-
ogo__:r_oo| _:_o_|or_:|, _o-
_obobbbo_ or:g:go or:boo_o|:
_: ogoo _o_o1og_ro __ro_b__o|
oog___g_o|:ogo| _:|:o:r__g
:_og_| _1r_bg_g_o_|. o_o_:, _o-
_obobbbo __ro _ob:oo_ro:, go_r_
suraTi 6.20 citoConCxi. :o __o-1_, roo_go_ |o_roooo :oo_go_gro|
(___o-___ob) o_oo_oo :ro| ooo1:___go, __ro o|bgogo, _r_o:bo oo_-
rooog:__o _: __ro bgrogo, o_:ro oo_ro_og:o_b__o b:b|. _o_obobbbo|
o_|:o_ _oooob_b_o, J_:g___ro _og:o_b__o :_ :r b:b|.
oo_rooog:_o
oo_ro_og:o_b__o
(b) b_oro_r:b|oo__r_o| J_o_g_go oo_rooog:__o :_::_og__o:b b_rg_go
__r__o| :_|ob_o| ogo_o|:__b (:)-Jo oo__o_go o__:bo1ooo. _:go:ro| o:b__-
ro :_|obo| o_o-1_, oo_rooog:__o| :|bgrog ooor:go oro g_1o__go| _:b:bg:: J_|-
:og__go. (__|o_roo_b_o| :oo_o_ogo b:bogo :_:|__r_|, roo o|obo b:o_gog:_
ooor:o_b)
g_1o__g:
(a) o:ooor:g__g _og_|, roog_o_ __:gJor__o:b or:boo__1_ :r|__g r_-
__o_or_|, J__ogo:o _| or:boo__o ,:_:rob oo_rooog:__o|, :b 1oo_ro
J_oobg_g:Jo, oo_ro_og:o_b__o| :|bgrog. (1__: b:b:_o| b:rb_r_o)
suraTi 6.21 mamoZravebeli cilebi da citoConCxi
oo_or_go (o:ooor:g__go)
_ogo| r___o_oro
oo_or_go _og: (ATP oo oo_o__o) _o_obobbbo| oo_rooog:__o
oo_rooog:_o
g_1o__g_o
__r___go oogooo| J_o|b:gg_g o__bo_r_| __ g:ro _orog:|__o| oo_ror:__o| :oo_gg_g:. __|o_roo_b_o|:| b g_bogo| |:ob__r_|o |_r____r:
oboJb_: _g__r_|_b__go boJb_goo.
cxrili 6.1
citoConCxis struqtura da funqcia
Tvisebebi mikromilakebi
(___gobo| oogoo_r_o)
mikrofilamentebi
(:__obo| _og:o_b__o)
Sualeduri
filamentebi
|_r____r: _r_o:bo oog_o, ____go J___:
___gobo| oog___g_o| !3
|g__o|::b
:__obo| 2 _roo_ro:_:bg:ro_go
o:_o: oooo__go :__obo| |__r-
o__g_o| oogoo_ro:
og_og:bo _og_o
1_|oor:g_r:_ _:bg__go __ro
o|bgogo :oro| |:boo
_o:o__ro 25 bo !5 boo:bo _r_oo
7 bo 8-!2 bo
_og:o:
|__ro__g_o
___gobo|::b _: ___-
gobo|::b J_o_:ro ___gobo
:__obo
__r__o| _ooo| oob__goo,
__r:_obo| o_:bo| or:g:g b:oro
:b|bg:g__go _ogo_:b
_roo o:o:bo
oo:g:ro
__b__o_o
__r__o| _oroo| J_b:rb_b_:
(J___oJg:-o___o ,_og_o")
__r__o| ooor:o:
(roor_ b:ob:o_Jo :b Jog__Jo)
_rooo|oo:o: ooor:o: __r__o|
:_o_o| _ro|
or:boo__o| ooor:o_o
__r__o| _oroo| J_b:rb_b_:
(_:goo_goo| b:rooo_ob_go
_g_o_b__o)
__r__o| _oroo| _ggog__o
__bo_o| J___oJg:
_o_oog:1o_ro _ob_:
__r__o| ooor:o:
(roor_ _r___bo:b_Jo)
__r__o| :_o_: (_:ro|
b:roob:_ob:, :bg_bg:)
__r__o| _oroo| J_b:rb_b_:
(_:goo_goo| b:rooo_ob_go
_g_o_b__o)
orogo|: _: |bg: :r_g__go
or:boo__o| _:o:r_:
orogo| ob_go __bo|
b:roo_ob:
___gobo| oob__o|_ro
|_r____r_o| |g__o
___gobo| oob__o|_ro
|_r____r:
:__obo| |__ro__go
_ogo| |__ro__go
(__r:_obo)
og_og:bo |__ro__go
141
_bog_go| bobbbo. o| J_oog_: |br:_:_ _:oJ:go| __r__o|
_ro b:bogJo _: o|_g :_b_o| :b:g :_og1_, roo:_ __r_-
_o| _oro:| _ggo|.
_o_obobbbo :|_g_ b:ro_go: 1oo_roo |:bo| __r_-
_o| ooor:o:Jo_. __roobo __r__o| ooor:o: ooo_:g|
orog_|, roor_ _J_:go_ __r__o| :_ogo__:r_oo|
_ggog__|, :|_g_ __r__o| b:bog_o| __ro J_1____-
go |:bo| ooor:o_|:_. __r__o| ooor:o:, bg__g_rog,
|:goro_| _o_obobbbo| _roo_rooo_o___:| oo _og_o-
:b, roo_go:_ o:ooor:g__g (oo_or_g) _og_| _bo__-
_b. :|_oo _ooo| __r___go ooor:oo| o::goo_o _b-
g:_::. _o_obobbbo| _g_o_b__o _: o:ooor:g__go _og_o
og:1o_ro o_or:bo| oog___g_o:b _ro:_ o_J:o_b,
r:o: oo_g __r__| __r__:r_ og_o_o| :|bgrog ooo-
r:oo| |:J_:g_: oo|__b. o:ooor:g__go _og_o obg_g_b
b:ob:o_o|: _: Jog__o| ooor:o:| o:oJo :r|__go oo-
_rooog:__o| J___oJgoo: _: o:oo _roo:b_oo| oo_og_-
oo ooor:o:Jo oo_g:boo. o|:g|o o__:bo1oo oo_ro_og:-
o_b__o| oob:bog_ooo obg_g| __boog:bo __r___o|
J___oJg:|. __r__o| Joboo g_1o__g_o o:go:boo _:b-
oJb_g_o| :_ogo|:__b bJor:_ oo1:_ro_b _o_obob-
bbo| oo_r _1r_bg_g_o_ogo ,oobo r_g|_o| :|bgrog.
:oo| o::gooo: b_oro_r:b|oo__r_o| oog___g_o| J_o-
_g_go g_1o__g_o| ooror_: :_|obo: ogo_o|:__b.
:_|obo :ro| b_rg_go __r__o| ro_go oorbo, roo_go_
b_oro_r:b|oo__r_o| oog___g_|, roor_ _ooo_r
|ob:g|, b_rg_go __r___o| o:bgog:_ :oo:o:go-
|__g_| (suraTi 6.21). g_1o__g_o, roog_o_ _-_:b
goo:r__o:b, og_o|:__b ooor:o_b _o_obobbbo| _g_-
o_b__o|::b oob_oogo ogo__oo. |bor__ _o_obobbbo
o:ro:g| og:1o_r o_or:b:| |:_g_o| g:__ogo| b:roo-
|:_ob_g:_ _:o_o_o1o| oro__|Jo. _:ogo|, _o_obob-
bbo| _oooob_b__oo :oobg__go __r___go ooor:oo|
_o__g _roo |:b_: _o_oog:1oo| _ob_:, roo_go_ _o_o
1ooo| or:g:g o__b:r__g __r__Jo bogoo_r_:o: oooo-
___g:| :b:ooro_|. _o_obobbbo| J_|:ogo __b__o_o|
b:oob:og:gJo _g_g:1_ _:bg_| _:o:__:| b:roo:__b|
__r__Jo :r|__go oo_ooo_ro :__ogo_o| r__g:-
_o:. :r|_o| g:r:__o, roo _o_obobbb| J__ogo: :r__-
_r___go oog___g_o| oo_r :oobg__go o__:bo__ro 1_-
oo_o___:bo __r__o| 1__:oor_go _og_o| o_Jg_ooo
:_:|__| oo| ob__ro_r| _: ogoo orogo| Joo:g||:_ _o.
_ro __|o_roo_b_Jo, o_gg_g:ro o__b__: oo_roo:boo_-
g:_oo| oob_oogo:|, roogoo:_ _o_obobbbo:b _:_:g-
Jor__g, og:1o_ro o_or:bo| :r_g__g _og_| _:b:g-
_:. go__o oo_ro|_ooo: :__g_: orog:__o|: _: orogo|
|bg: |_r____r_o| ooo_oo| o_o|o_ro :_:____:bo.
:oro:_, _b_rog:_ :r|__go o__:bo__ro |ob:g_o|
_o_obobbbo| o_ J g_ooo :_:__o:| J_ _ogo: oob:bog_o-
: ooo_o| __r__o| __b__oo| r__g:_o:Jo.
citoConCxis komponentebi
oo_oo, :bg: __ro :bgo| :g__boo |:oo ooroo:-
_o _ooo| og_o|, roog_o_ _o_obobbb| _obo:b (obo-
g_o cxrili 6.1). mikromilakebi _g_g:1_ o|bgogo: :o
|:oo _ooo_:b, mikrofilamentebi (:|_g_ :__obo| _og:-
o_b__:_ bo___go) _g_g:1_ bgrogo:, _: J_:g___ro
filamentebi :ro| og_o_o, roo_go: _o:o__ro J_: 1_-
g:r1_:.
oo_rooog:__o
oo_rooog:__o b:b:bo: _g_g: ___:roo__go __r__o|
_o_oog:1o:Jo. o|obo :ro:b _r_o:bo __ro_o, _::bgo_-
oo, 25 bo _o:o__roo _: 200 bo-o_:b 25 o_o-o__ |orooo.
_r_o:bo oogo| ____go :__go: go_g_ro _ogo|::b,
roo_g|:_ ___gobo _bo__:. ___gobo| oooo__go
oog___g: :ro| _oo_ro, roo_go_ J___: 2 _oboJgb_go_
:b|bg:g__go oogoo_o_o__ro |__ro__go|::b: -
___gobo|::b _: - ___gobo|::b. oo_rooog:_o |o-
suraTi 6.22 wyvili centriolis Semcveli centrosoma. _g_-
g: _bo g_g_r _r__| b_gogo __b_roogo :_g|. o|obo ooo:g|__go:
__b_ ro|oo:Jo, orogo| :bgo o__:r_ r_oobJo, |:_:_ __r__o| oo_-
rooog:__o ob__:. __b_roog_o, roo_go::b oooo__go| _o:o__ro
_::bgo_oo 250 bo-o: (25 o_o), _roo:b_oo| ooo:ro |boro __oboo:: :b-
g:__go _: oooo__go o:o:bo J___: oo_rooog:__o| |:ob_gro:bo
b:_r_o|::b. b:b:_o| g_r_o b:bog_o J__|::o_: :r:___gob_r
_og_|, roog_o_ oo_rooog:_og:b _roog___| :_ro__b (__o).
__b_ro|oo:
__b_roog_o
oo_rooog:__o
o_or_ __b_roogo|
:bogo _g_oo
_roo __b_roogo|
|oroogo _g_oo
oo_rooog:__o
:bog:_-_:o:_:gJor_-
_go _og_o :r_o:
b_gogo| Joboo
(a) b:ob:oo| |oroogo _g_o:
gobg_b_| oo_rooog:__|
roog_o_ |_r____r:|
|oroog:_ :_g_: (tem)
(b) b:ob:oo| :bogo _g_o: gobg_b_| oo_rooog:__o| ,+2
:bg:_:| (__o). oo_rooog:__o| :r_o: b_gogo _: oro
__b_r:g_ro oo_rooog:_o _ro:_ o:r__o:b :bog:_ _:o:_:-
gJor__go _og_oo (o_b:o_go) _: |bog_ro o:b_oo. b_gog_|
:|_g_ ooo:r__go :_go o:ooor:g__go _og_o, _:ob_bo|
obr_o (boog:_)
(g) :1:g_ro |b__go: b:ob:oo| :b Jog_o|
:r_o: b_gogo ro_g__: :1:g_r |b__gJo,
|:_:_ oooo__go b_gogo __ro__: |bg:
oo_rooog:_| _: b:roo_obo| _br: _roog__o|
br_|. oooo__go _roog__o J_o__ _roog__|
__ro__: :r:___gob_ro _ogoo (g_r_o).
2 __b_r:g_ro oo_rooog:_o ogog__: :1:-
g_r |b__g1_ (tem)
:1:g_ro |b__go|
:bogo _g_o:
_roog__o
oo_rooog:__o
og:1o_ro
o_or:b:
:1:g_ro
|b__go
oo_rooog:_o|
:r_o: b_gogo
_:ob_bo| obr_o
__b_r:g_ro
oo_rooog:_o
|bog_ro o:b_o
og:1o_ro o_or:b:
__rgo| ooo:ro_g_:
suraTi 6.23 Soltebisa da wamwamebis
rxevis Sedareba
(a) Jog__o| ooor:o:. Jog_o bg__g_rog
goggog_| (_:g_o|__r:_ ooor:o|). o:|
g_go|:ogo| _:o:b:|o:o__go ooor:ooo
__r__o oo_:g| Jog_o| __roo| ooo:ro_g_oo.
:_:oo:bo| |o_roo| __r___o| ooo_g:_o: :ro|
Jog__oo :_::_og_o| o::gooo (sm).
(b) b:ob:o_o| ooor:o:. b:ob:o_| :b:|o:o_o bob
_: __:b ooor:o:, roo_g|:_ __r__o oo_:g| b:o-
b:oo| __roo| o_ro_b_o__g:r_go ooo:ro_g_oo.
b:ob:oo| bJoro b:o, roo_go_ orb_g: _::bgo_oo
40-60 oo_b_g: b:oJo |obJoroo, _:r:g| :o o__b:ro
b_go| _o:r_og_|| bogoo_o_o-| (J___ogo mem).
or:bo1oo| ooor:oo|
ooo:ro_g_:
:__o_ro oo-
_b_go| ooo:r-
o_g_:
_:r_b__go
oo_b_go|
ooo:ro_g_:
suraTi 6.24 eukariotuli Soltis an wamwamis ultrastruqtura
143
ro_Jo o1r__: oo| ogo1_ ___gobo| _oo_r_o| _:o-
:__oo. oo_rooog:__o J_oog_: _:oJ:go| _: oo|o __-
_gobo :oo__b__g o_b:| :b:go oo_rooog:_o| :|:_:_
__r__o| |bg: :_og1_.
oo_rooog:__o __r__| :og_g_b _oro:| _: :o_:r_-
_b. : |_g_ o|obo :ooo__b_: roor_ ogo__o, roo_go:
:|bgrog:_ o:ooor:g__go _og_oo :_g_rgog or-
:boo__| J__ogo:o ooor:o: (obog_o suraTi 6.21).
o::goo:_, oo_rooog:__o |__r__or_g g_1o__g_|
b:ro:ro:g_b og_o| :o:r:_o_:b og:1o_r o_or:b:o__.
o o_rooog:__|, :|_g_, __r__o| :_o_o| oro__|Jo
_rooo|oo_o| :oo_:g__g_o| _b:ro J_|b_go (ob. o_-!2
o:go).
centrosomebi da centriolebi. or:g:g __r__Jo
oo_rooog:__o :ooo1r__o:b __b_ro|oo_o_:b, oro-
go| o:bgog:_ go_:go1__go :_ogo_:b, roo_go_
,oo_rooog:__o|-o:or:bo1__g __b_r:_ :ro| oobb__-
go. _| oo_rooog:__o oo_o____b roor_ _o_obobbbo|
,J___oJg:-o___o ,_og_o. _bog_g_ro __r__o| __b_ro-
|oo:Jo ooo:g|__go: centriolebis b_gogo, roo_go:-
:b oooo__go J___: bro_g:_ :bg:__go |:o-|:oo
oo_rooog:_o| _br: b:_r_o|::b N (suraTi 6.22). __r__o|
:_o_o| bob __b_roog_o oro:__o:b. oo_b__:g:_ ooo-
|:, roo __b_roog_| J__ogo:o oo_rooog:__o| :b_oo|
or:bo1_:, _| oo:| :r boJb:g|, roo _g_g: ___:roo_Jo :o
__b__o:| __b_roog_o :|r_g__b. o__b:r_o: _o___|o-
o| __b_ro|oo_| __b_roog_o :r: :_go, o:r:o :_go
_:r:_ or:bo1__go oo_rooog:__o.
wamwamebi da Soltebi. ___:roo__Jo |o__o:g_r:_
oob_oog oo_rooog:__| Soltebisa _: wamwamebis
rb_go| (_b_go|) _b:ro J_|b_go. Jog__o _: b:ob:o_o
:ro| :_:|::_og__go _:b:o:__o, roog_o_ 1oo-
_roo __r___o_:b :ro| :ooJg_rogo. or:g:go _ro_-
_r__o:bo ___:roo__go or:bo1oo b_:gJo ooor:o|
b:ob:o_o| :b Jog__o| o_Jg_ooo. _bog_go: |o_ro:|,
b_:go__b:r__|: _: 1oo_ro o__b:r__| Jog__o ::b-
bo:o. ro__|:_ __r__o_:b b:ob:o_o :b Jog__o :ooo1-
r__:, roog_o_ :_og1_ _:o:r__go :ro:b roor_
_|ogogo| __bo| (Jro|) b:bogo, o:o J__ogo:o _|ogogo|
1__:ooro| 1_ooo |oob_ :ooor:ob. o::goo:_, |:|_go|
b:ob:o_o:b 1__:oor|, gorbo| J_o_g_go _:__g_g__go
(oo_:___go) b:rb_b_o _og_g_o_:b :r_o :oo:_g|
(:oobg__:g|). (ix. suraTi 6.4). _:g_o| r_oro____o_g
_r:__Jo |:_g_r_bo| oog_o| (_:gooo| oog_o) b:ob:o_-
o:bo |:rb_go b_g| _b_o| _g_r_bo| ooor:o:| |:Jgo-
go|bo|:__b.
b:ob:o_o, bg__g_rog, or:gg:_:: __r__o| 1__:-
oor1_. o:oo _o:o__ro _::bgo_oo 0.25 o_o-o: _: |oro_
_o 2-20 o_o. Jog__| oog_ _o:o__ro :_go, o:r:o __ro
suraTi 6.25 rogor amoZravebs Soltebsa da wamwamebs daine
nis `siaruli~
oo_rooog:__o|
b_gog_o
_:ob_bo| ob:ro
(a) dainenis `siaruli~. :__-o| _b_roo| b:r_1_, _roo oo-
_rooog:_o| b_gogo| _:ob_bo| obr_o __:_g_: o_1o_g
b_gog| _: _oo_| o:| 1_goo, ::o:go|__g_| _: J_o__
o|_g __:_g_:. o_ 2 oo_rooog:_o| b_gog_o :r :ro:b ooo_-
go, o:o _roo:b_oo| ooo:ro |ro:go J__ogo:o.
:bog:_-_:o:_:gJor_-
_go _og_o :r_o:
__g__o| Jo_: ob:r_1_
_:o:r_:
__r__Jo
(b) ganivaddamakavSirebeli cilebis efeqti. b:ob:o_|: :b
Jog__Jo or o_1o_g b_gog| :r J__ogo: Jor| :|ro:g_:,
r:_:b o|obo _o1o__r:_ J_1____g_o :ro:b _og_oo, :oo-
_oo o|obo o__b_o:b.. (b:b:_ 6.24-1_ :oo|:b_go :r_o:
b_gogo_:b, :_ obogo_ oro: :oo|:b_go)
(g) talRiseburi moZraoba. _:ob_bo| or:g:go ob:ro| :_-
ogorogo, |ob_rob_go oo_o__: obg_g| b:ob:o_o|: _:
Jog__o| oo__bg:|, roo_go_ ob__: __oo_:b _: bg_ro|:__b
:r_ ooo:ro_g_oo bor_o_g__:. or:g:go o:b:ooo__gr_go
oo__bg:, roo_go::b:_ _roo| boo_Jo :_ :ro| b:bg_b_o o:r-
_gbog _: o:r_bbog, obg_g| _:g_o|__r ooor:o:|. :o _o:r:-
o:1_, oro __b_r:g_ro oo_rooog:_o _: :bog:_ _:o:_:gJor_-
_go _og_o :r :ro| b:bg_b_o.
144
ro_go: go_r_ b:ob:o_o, _::bgo_oo !0-200 o_o. :|_g_,
Jog__o| r:o__bo:, bg__g_rog, J_1____go:, _roo :b
r:oo__boo_: _ro __r__1_.
Jog__o _: b:ob:o_o :b|bg:g__o:b o:oo rb_go|
o:b_roo:_ (suraTi 6.23). Jog_| :_g| _:g_og:bo ooo-
r:o:, roo_go_ o:g:| b:roo_obo| Jog_o| __roo| ooo:r-
o_g_oo. :oo| |:ooro|ooro_, b:ob:o_o __ro bob_o|
o|:g|:_ o_J:o_b, _g:g_:_o o:goo: _: :b:bg_:_o
oo_b_g_oo, roog_o_ o:g:| b:roo_obo:b b:ob:o_o| __-
ro_o| o_ro_b_o__g:r_go ooo:ro_g_oo.
oo_b__:g:_ :b|bg:g__o|: |oro_Jo, _ro __ r__1_
:r|__g r:o__bo_Jo, _b_go| o:b_r:Jo, b:ob:o_|: _:
Jog__| _rob:oro _g_r:|_r____r: :_go. b:ob:o| :b
Jog_| :_g| oo_rooog:__o| _go (orogo), roo_go_
:bg__go: og:1o_ro o_or:bo| :oob:1:r_Jo (suraTi
6.24). oo_rooog:__o| _br: b_gogo, roogo| b_gr_|:_
|:1o:ro ___g_o :_go, bro_g:_ :ro:b :bg:__go.
bro| __b_rJo 2 o:r_o_go oo_rooog:_o: ooo:g|__go. _|
:bg:_:, roo_go_ bo___go: roor_ , + 2 boo_Jo,
b:b:bo: ooo_oo| _g_g: ___:roo__g Jog_|: _: b:ob:oJo.
(ooor:go oro_:roo__o| Jog__o, roo_go_ 27-_ o:gJo:
:bbog_go, oo_rooog:__| :r J_o_:g_b). :bog:_ _:o:_:-
gJor__go _og_o| oo_bogo ,g:obo| ogg_o, roog_o_
o:b:r:_:: :bg:__go b:ob:o_o| :b Jog__o| |oroo|
:|bgrog, :r_o: b_gog_| :_:gJor_| _roo:b_oo:b (og:-
go| rogo) _: :|_g_ or __b_r:g_r oo_rooog:_o:b (og:-
go| o: b_o). oooo__g :r_o: b_gog| :|_g_ :_g| g_r_ooo
ob:ro| b_gog_o, roog_o_ :bg:__go: :r_o: b_gogo|
oo_go |oroo| :|bgrog _: o:o o_1o_g :r_o: b_gogo:b
:_:gJor_|. _| o:ooor:g__go (oo_or_go) _og_o:. b:ob-
:o_o| :b Jog__o| oo_rooog:_og:bo :r_:_o __r__Jo
o:r__: (_:g__:) bazaluri sxeuliT, roo_go_ |_r__-
__r_g:_ __b_roogo| o__b__ro:. _:__orog:_, or:g:g
_bog_gJo (:_:oo:bo| b:oggoo), :o:b:_o_o_r__go |o_r-
oo| Jog _o| :1:g_ro |b__go :_b_g| _g_r_bJo _: :_:o-
___g: __b_ro og:_.
oooo__go oo_or_go _og:, ro o_go_ :goo_go:
_roo oo_rooog:__ro :r_o: b_gogo_:b o_or_o__, :ro|
_o_o _og:, roo_g|:_ daineni (dynein) _go:. oo J___:
or:g:go oogoo_o_o_o|::b. _| _:ob_bo| obr_o o:|_b-
o|o_g_o :ro:b b:ob:o_o|: _: Jog__o| oor_b_o|,
oobg_go| ooor:o_1_. _:ob_obo| ob:ro :|r_g_| ooo-
r:o_o| _ooog__|_r _o_g|, roo_go_ :booro__go:
_ogo| _ob_oro:_oo| _ggog__oo. :o _ggog__| :__
_1r_bg_g_o_| _b_rooo (suraTi 6.25).
_:ob_bo| ,|o:r_go| o__:bo_: oo g:ob_| _:_o| b_1_
:_o__:|: rg_:g_o| ooo:r_oo, _o__r_o| ooor:ooo,
bob: rg_:g_o| :ooJg_oo _: b_1_ :oroooo __ro 1_goo,
__ro Jor|. :oo| o|:g|:_, _roo :r_o: b_gogo| _:ob_bo|
obr_o _o: r_o:b oo|:1_gr_ :r_o: b_gog| _: o|_ oob-
_g_b, roo b_gog_o :__r__o:b _roo:b_bo| |:ooro|ooro
ooo:ro_g_oo, o_g_ o:bgog:_. J_o__ obr_o |bg: :r_o:
b_gog_o_:b :o:go|__g__o:b _: o|_g oo_o:r_o:b o_b:g
ooJor_oo |oroo| :|bgrog. oo_rooog:__o| b_gog_o|
ooor:oo| _og_gg:ro J_1___go| :r_J_, _ro b_gog| J__-
ogo: ,|o:r_go ::ro_go| _: :__r__| o_oro| 1__:oor-
o| :|bgrog, roo:_ b:ob:oo :b Jog_o _o :r o__b_:, :r:o__
ro_g__: (ob. suraTi 6.25). b:ob:oo| :b Jog_o| g:__r:g-
_ro (g_r_ooo) ooor:oo|:ogo|, _:ob_bo| |o:r_go|:ogo|
|:goro: o|_oo r:_:_o| :r|_o:, r:|:_ oo |:bob::_o__o
ooo:ro_g_oo oo|b_g|, o|_g_ roor_ o_bgo| :|:ooor:g_-
g:_ o_g_bo __bo| __bo_o ogoo_: ogg_o| |:ooro|ooro_.
b:ob:o_|: _: Jog__Jo, oo_rooog:__o| b_gog_o, ro-
or_ b:b|, :_og1_ _:o:r__go: :r_o: b_gog_o| Jo_:
ob:r_1_ :r|__go :bog:_ _:o:_:gJor__go _og_oo, |bo-
g_ro (r:_o:g_ro) og:go| o:b_oo _: |bg: |_r____r_go
_g_o_b__oo. :|_, o_1o_g b_gog_| _roo:b_oo|::b o:-
go:b ooJor_oo |ro:go :r J__ogo:o. |:o:o_ro_, _:ob_bo|
suraTi 6.26 mikrofilamentebis struqturuli roli. __g-b:b-
g:go| |:_g_o| J_obogo __r___o| 1__:ooro| _:rooo o1r__: or:-
g:go b:o|, __r___go :oob:1:r__o|, b:r_1_. o|obo :o:r__go:
oo_ro_og:o_b__o| _ob_oo. :__obo| _| _og:o_b_o J_:g___ro _og:-
o_b__o| _|_g| _o:r_: (__o).
J_:g___ro
_og:o_b__o
oo_rob:o_o
og:1o_ro
o_or:b:
oo_ro_og:o_b__o
(:__obo|
_og:o_b__o)
145
obr_o| oo_o___oo b_gog_o o__b_o:b, r:_ b:ob:o_o|:
_: Jog__o| oobr:| obg_g| (ix. suraTi 6.25 b da g).
M mikrofilamentebi (aqtinis filamentebi)
oo_ro_og:o_b__o :ro| o_:ro bbor_o 7 bo _o:o_-
_roo. o:o :|_g_ aqtinis _og:o_b__|:_ _bo___b,
r:_:b o|obo :__go: go_g_ro _ogo|, :__obo|
oog___g_o|::b. oo_ro_og:o_b_o :ro| :__obo| |__r-
o__g_o| _:r_bogo oro:o _:ggo (ob. _brogo 6.!). :r-
_: ooo|:, roo oo_ro_og:o_b__o |borb:1og:bo og_o_-
o| |:boo :r|_o_b, o:o :|_g_ J__ogo:o b:roo_ob:b
|_r____r_go _|_g_o. _| J_|:og__go: o|_oo _og_o|
:r|_oo| :oo, roog_o_ :__obo| _og:o_b_o| g_r_o|
:|bgrog :ro:b _:_:gJor__go. o|obo :b:g _og:o_b_|
:og_g| ooo| |:J_:g_:|, roo oo _o_o| |:boo :ogooo|.
oo_ro_og:o_b__o _g_g: ___: roo__g __r__Jo: b:b:bo.
oo_rooog:__o| J___oJg:-o___o __b__oo|::b :b-
|bg:g_oo, _o_obobbbJo oo_ro_og:o_b__o| |_r____-
r_go rogo :ro| _:goo_goo| b:roo_ob: (o:g_o| oo_:-
bg:). oo_ro_og:o_b__o| _b:ro - og:1o_ro o_or:bo|
Joboo |:o:b1ooog_o:bo _|_go| b:roo_ob:, __r__|
_oroo| J_b:rb_b_:Jo _bo:r_:. _| _|_go __r__o|
__r_| (_o_oog:1oo| :r_o: Jr_) :og_g| b:b_gr:_ o_:ro
_go| _ob|o|__b_o:|, :b|bg:g_oo _o_oog:1oo| Jo_:,
__ro ob_g:_o o_oo:r_oo|::b. _bo g_ g_r __r___-
Jo, roog_o_ |o__o:go1__go: og:1 o_ro o_ or:bo|
:ggoo bogoo_r_:o: _r:b|oor_o|:ogo|, rooro_::
__gb:bg:go| __r___o, oo_ro_og:o_b__o| _ob_o
b:roo_obo:b oo_rob:o_o| _g| (orog|). oo_rob:o_o
__g_ b:b|_b_o b:1o :oob:1:r__o:, roog_o_ __r__o|
1__:ooro| _:roo| 1r_o:b (suraTi 6.26).
oo_ro_og:o_b__o _:r:_ :ro| _boogo __r__o|
ooor:o:Jo o:oo oob:bog_oo| :oo: :b|:__or_oo,
roor_ __boog:bo __r___o| J_o__oJ:go :o:r:_o|
b:bogo. __boog:bo __r__o| |oroo| :|bgrog :__obo|
:o:|ooo _og:o_b_o: b:ob_rog__go _roo:b_oo| o:r:-
g_g_r:_. o:o Joro| _o ooo:g|__go: __ro o|bgogo
_og:o_b__o, roog_o_ b:roo_obogo: _og: miozinisa
gan (suraTi 6.27). ooo1obo oo_o___| roor_ |:_r:b|-
oor_o _og: oo :oob:Jg_r_o| (obr_o|) o_Jg_ooo,
roog_o_ :__obo| _og:o_b__o| :|bgrog ,_:o:r_o:b".
__boog:bo __r___o| J___oJg: b__: :__obo|: _: ooo1o-
bo| _og:o_b__o| _roo:b_oo| :|bgrog |ro:go| J___-
:_, r:_ __r__| :oo_g_|. |bg: |:bo| __r___Jo :__o-
bo| _og:o_b__o :|o_or__go: ooo1obo:b oobo:__r_g
_: __ro b:_g_ ro_go |:bo| oob_|ro__gooo, go-
_r_ _| __boog:b __r__Jo:. _| :__ob-ooo1ob_ro :r_:-
_o __r___o| go_:g_r J___oJg_1_: o:|_bo|o__go.
o::goo:_, oo_ro_og:o_b__o| J___oJg:_o 1ogo b:r-
oo_obo| :obg_b _:r|, roo_go_ :_o_o| oro__|Jo o_o_
_bog_g_r __r__| or Jgog__g __r__:_ _o_|.
:__oboo: _: ooo1oboo :oobg__go go_:g_ro J_-
suraTi 6.27 mikrofilamentebi da moZraoba. :o b:b:_1_ b:bg_b_ |:o
o::gooJo, __ro o__o |o_b:_o|:ogo|, __r__o| orogo _: |bg: or:b-
oo_o: _o___|o: :oo_og__go:.
_goroog:|_o
__boog:bo __r__o
:__obo|
_og:o_b_o
ooo1obo|
_og:o_b_o
ooo1obo| ob:ro
(a) __boog:b __r___Jo ooo1obo :ooor:g_| J___oJg:|. ooo1o-
bo| ob:ro| ,|o:r_g| ooo1obo|: _: :__obo| o:r:g_g_ro _og:-
o_b__o _roo:b_oo| g_r_og_r_ o|_ oo_:g|, roo :__obo|
_og:o_b__o _roo:b_o| _:bgog__o:b J_:Jo (boo_go o|r_o).
_| __boog:b __r__| :oo_g_|. __boo| J___oJg: ooo_:g| or:-
g:go __boog:bo __r__o| _ro_ro_g:_ _:oo_g_:|.
(b) :o_oo__ro ooor:o:. :__obo| _og:o_b__o| ooo1obo:b _ro-
o_ro_o___: __r__o| b:oo_o___go ogo| (o:r_bbog) o:bgo-
g:_, Jo_: |oob_| __oJ:g| bob: ooo:ro_g_oo (o:r_bbog)
_r___bJo.
(g) _o_oog:1o_ro b:_:_o o__b:r__g __r__Jo: __r__o| :rJ_oo
_o_oog:1o_ro br__o| __b:, roo_go_ ooor:o| o:r:g_g_ro
:__obo| _og:o_b__o| |__r:1_. ob_g:_ _o_o1ogJo, or:b-
oo__1_ ooo_g ooo1obo| or:g_| b:_:_o| b:ro:rog: J__ogo:o
:__obo:b _roo_ro_o___oo.
_or___|o (:r_ _o_oog:1o:)
_go :__obo| :_oo
Jo_: _o_oog:1o:: |oob_
:__obo| |__ro__g_oo
_:ro_g__go
_r___bo
_ooor:o _o_og:1o:
__b:_o
_o_oog:1o:
(ob_g:_o)
o:r:g_g_ro
:__obo|
_og:o_b__o
g:__ogo
__r__o|
____go
146
__oJg: :|_g_ oob:bog_o| :o_oo__r ooor:o:Jo_ (su
raTi 6.27 b), roogo| _ro|:_, __r__o, o::goo:_ :o_:,
1__:ooro| :|bgrog _o_:g| :b_ggoo: _: fsevdopo
diad (_rob_go_:b: pseudes - _r_ _: pod - __bo) bo__-
_g __r__o| :ro_g__g b:bogJo b:_groo. _r_ __bo
:b_ _|_g_ooo_o: ro_g__: _: o__oJ_: :__obo| |__r-
o__g_o| oo_ro_og:o_b__Jo _: oo_ro_og:o_b__o _o
oo _|_gJo (:__Jo) J____g:_:_ :_roo:b_oo, roog_o_
_o_oog:1o:| ob_g:_o_:b _go| _oro:Jo :r_:_obo:b.
_:roo_ :_o:r__go oo__go| J_|::oo|:_, J___oJg:|
obg_g| ooo1obo:b oo _og:o:b__o| _roo_ro_o___:,
roog_o_ __r__o| oo ogo|o:b :bgo| oo_o__o:b,
roo_g|:_ __r__o oo:or_g|. o|:g|:_ _ogo| o:|_o|
__o| b_goo oog_ro|:, _| J___oJg: Joo:g|| :oo_g_|
:_:o_g:ro| o|_g_ooo_o:Jo, |:_:_ :__obo| _|_go oo-
__b__go:. _r___bo o:b:o__: :b_gogo, |:b:o :__obo
o:go_:b :_b_o: _|_go| (:_o|) |:boo. :o_: :r :ro|
_ro:__roo __r__o, roo_go_ _o_goo ooor:o|, :|_
o___g: _bog_g_ro or:bo1oo| or:g:go __r__o, |o|b-
go| 1oo_roo o_oro __r___o| b:oggoo.
o__b:r__g __r__Jo, :__oboo :booro__go orog_
oro__|o: :__ob-ooo1ob_ro _roo_ro_o___:bo _: b|b:-
ro| --_go| _oro:Jo :r_:_ob_o, J_oog_: b:ro_go
o_o| citoplazmur dinebaSi - __r__Jo :r|__g _o-
_oog:1oo| bro_g b:_:_Jo (suraTi 6.27 g). _| ooor:o:,
roo_go_ :b|:__or_oo :r|_ooo: _o_o o__b:r__go
__r___o|:ogo|, b_g| _b_o| __r__o| Joboo bog-
oo_r__o| :b:bog_:|.
J_:g___ro _og:o_b__o
:o _og:o_b__| J_:g___ro o:oo _o:o__ro| :oo
_go:o. o| J_:__b| 8-!2 bo-|, r:_ __ro _o_o: go_r_
oo_ro_og:o_b__o| _o:o__ro, o:r:o b:_g_o: oo_-
rooog:__o|:1_. (ob. cxrili 6.1, gv.113). J_:g___ro
_og:o_b__o _:|o__o:g__go :ro:b _:goo_goo| b:r-
oo_ob:Jo (o|:g|:_ oo_ro_og:o_b__o|:). o|obo b:roo:_-
_b_b _o_obobbbo| _g_o_b__o| or:g:g__rog:b _g:||.
oooo__go _ooo :__go: :b|bg:g__go oog___g_ro
|__ro__g_o|::b, roog_o_ oo___ogb_o:b _og_o|
oo o_:b|, roogo| b_gr|:_ __r:_obo b:roo:__b|. oo_-
rooog:__|: _: oo_ro_og:o_b__| _o, ooro_oo, o__oo-
go _o:o__ro _: J_o:__bgo: :_go _g_g: ___:roo__go
__r__o|:ogo|.
J_:g___ro _og:o_b__o __r__o| __ro o__oogo o_go-
_rbo :rob, go_r_ oo_ro_og:o_b__o _: oo_rooog:__o,
roog_o_ bJor:_ oJg_o:b _: o|_g _b_oo:b __r__o| |b-
g:_:|bg: b:bog_Jo. ogoo __r__o| |o_g_ogo| J_o__:_
_o, J_:g___ro _og:o_b__o| _|_go bJor:_ b:rb_b__:.
o::goo:_, bg_bo _:bo| :r_o: Jr_ J___: __r:_obo|
suraTi 6.27 mikrofilamentebi da moZraoba. :o b:b:_1_ b:bg_b_ |:o o::gooJo, __ro
o__o |o_b:_o|:ogo|, __r__o| orogo _: |bg: or:boo_o: _o___|o: :oo_og__go:.
_goroog:|_o
__boog:bo __r__o
:__obo|
_og:o_b_o
ooo1obo|
_og:o_b_o
ooo1obo| ob:ro
(a) __boog:b __r___Jo ooo1obo :ooor:g_| J___oJg:|. ooo1o-
bo| ob:ro| ,|o:r_g| ooo1obo|: _: :__obo| o:r:g_g_ro _og:-
o_b__o _roo:b_oo| g_r_og_r_ o|_ oo_:g|, roo :__obo|
_og:o_b__o _roo:b_o| _:bgog__o:b J_:Jo (boo_go o|r_o).
_| __boog:b __r__| :oo_g_|. __boo| J___oJg: ooo_:g| or:-
g:go __boog:bo __r__o| _ro_ro_g:_ _:oo_g_:|.
(b) :o_oo__ro ooor:o:. :__obo| _og:o_b__o| ooo1obo:b _ro-
o_ro_o___: __r__o| b:oo_o___go ogo| (o:r_bbog) o:bgo-
g:_, Jo_: |oob_| __oJ:g| bob: ooo:ro_g_oo (o:r_bbog)
_r___bJo.
(g) _o_oog:1o_ro b:_:_o o__b:r__g __r__Jo: __r__o| :rJ_oo
_o_oog:1o_ro br__o| __b:, roo_go_ ooor:o| o:r:g_g_ro
:__obo| _og:o_b__o| |__r:1_. ob_g:_ _o_o1ogJo, or:b-
oo__1_ ooo_g ooo1obo| or:g_| b:_:_o| b:ro:rog: J__ogo:o
:__obo:b _roo_ro_o___oo.
_or___|o (:r_ _o_oog:1o:)
_go :__obo| :_oo
Jo_: _o_oog:1o:: |oob_
:__obo| |__ro__g_oo
_:ro_g__go
_r___bo
_ooor:o _o_og:1o:
__b:_o
_o_oog:1o:
(ob_g:_o)
o:r:g_g_ro
:__obo|
_og:o_b__o
g:__ogo
__r__o|
____go
147
_og_oo |:g|_ o_g_:ro __r___o|::b. _ooo_ro _:o_J:g_:,
roo_go_ oo_ro_og_o_b__|: _: oo_rooog:__| :oo_o_|
_o_b:go __r__o| _o_oog:1oo|::b, _og_| J_:g___ro
_og:o_b__o| bg:ro|, roo_go_ o:go| |:b_o| _oro:| ob:r-
b_b_|. :|_oo _ooo| __|o_roo_b__o oog:boJb__b, roo J_-
:g___ro oo_ro_og:o_b__o :b|:__or_oo oboJgb_gog:bo:
__r__o| _oroo| :bo__o__o|: _: :r_g__go or:boo__o|
oo1o_oo| _:|:_o_|or_g:_. o::goo:_, orogo, bg__-
g_rog, 1o| J_:g___ro _og:o_b__o|::b :__o__g
:go:Jo, |:_:_ :_og1_ _:_o_|or__go: oo _og:o_b__o|
_o__oo, roog_o_ _o_oog:1o:Jo: :b__bogo. |bg: J_:g_-
__ro _og:o_b__o b:roo_obo:b orogo| ob_g __b:| (g:oo-
b:|), roo_go_ orogo| :r|| __gro| Jo: ob:r_1_ (ob.suraTi
6.!0). oo J_oobg_g_Jo, ro__|:_ oo_go __r__o| _oro: __b_-
_o:| J__|::o_:, |bor__ J_:g___ro _og:o_b__o :o_:r__b
:o _oro:|. o::goo:_, b_rg_go __r__o| ro_go oorb_o
(:_|ob_o), roog_o_ ooo_g|_| :_:r__b, :o_:r__go:
J_:g___ro _og:o_b__o| _roo _g:|o| oo_r. :og:r:_, |b-
g:_:|bg: |:bo| J_:g___r _og:o_b__| J__ogo:o oo_go _o-
_obobbbo| |:_r__bo| rogo J_:|r_gob.
!. _::b:|o:o_o, o_ roor :b|:1_gr:g_b oo_rooo-
g:__o|, oo_ro_og:o_b__o|: _: J_:g___ro _o-
g:o_b__o| ogo|__o __r__o| _oro:|.
2. roor obr_o:b b:ob:o_o _: Jog__o?
koncefcia Semowmeba 6.6

koncefcia 6.7
ujredgare komponentebi da
ujredSorisi kavSirebi xels
uwyoben koordinirebul
ujredul aqtivobebs
|bg:_:|bg: or:boo__o| :oo|:_gg_g:_ __r__o|
ob__ro_ro| :_:gg:-:_ooggo| J_o__ bg_b| oo1:_-
ro:| __r__Jo g:oo:gr_o :o oo_ro|_oo_go |:o_:ro|
1__:ooro|:__b oor_b_oo, |:_:_ oboJgb_gog:bo __b_-
_oo| o_ob_ _:o:__ooo |_r____r_o:. og:1o_r o_or:-
b:|, bg__g_rog, :bobog:g_b roor_ _o_b:go __r_-
_o| |:1_g:r|, o:r:o __r__o: _o___|o: :|obo_1_|
_: :oo_o_| :o: o_ oo _ooo| bogoo_r__|, roog_o_
og:1o_ro o_or:bo| :r__:b o__:r_o_b. o o_b__:g:_
ooo|:, roo o|obo __r__o| :r_o: ob:r_| :ro:b, :o :r__-
_r___go |_r____r_o| J_|b:gg: __r___go oogoo-
o|:ogo| oboJgb_gog:bo:, r:_:b o|obo b:ro_go: or:g:g
__r___g __b__o:Jo.
mcenareebis ujredis kedlebi
ujredis kedeli :ro| o__b:r__go __r__o| :r__-
_r___go |_r____r:, roo_go_ o:o :b:|bg:g_| _bog_-
g_ro __r___o|::b. ____go o_:g| o__b:r__g __r__|,
ob:rb_b_| oo| _oro:| _: o:go_:b o_og_| 1__o__o b_-
go| Jo:bo_o:|. oo_go o__b:ro| _ob_1_ o_ :bgobog:go,
|o__o:go1__go __r___o| o__o__ ___g_o, o__b:r__|
:b_r__b 1_goo, r:go_:_o_go o:go| |:bob::_o__o_.
oro_:roo__|, |o_o_| _: 1oo_ro _o:r_og_|_|:_
:_go __r__o| ____go, o:r:o bg_b :_:g__o o:o :bb-
ogg:| o_b_o_ b:bogo|:ogo|.
o__b:r__go __r__o| ___g_o :_og_oo __ro |__-
go:, go_r_ og:1o_ro o_or:b:, oo 0.! o_o-_:b r:oo__boo_
oo_roo__r:o__:. ___go| 1_|_o J_o:__bgo: o_gg_:
|:b_oo_:b |:b_o:o__ _: ogoo _roo _ooo| __r__o_:b
oog_ o__b:ro| o_or_ _ooo| __r__:o__. o_o_:, ___go|
ooroo:_o _ob|_r___o: o:b:ooo__gr_go:. oogo|:_:ro_
__g_go1o_:b J_o_ob_go oo_roog_o_o (ob. suraTi 5.8)
b:J_b__go: |bg: oogo|:_:ro__o|: _: _og_o| o:_ro_|-
Jo. o:|:g:o: _| _ooob:_o: - og_o_o| :o:r_: ,__oo|
|_|_:b_o:Jo (o:_ro_|Jo), |r_go:_ J__|::o_: oo ooro-
o:_ :r_o_____r_g _o1:ob|, roo_go_ :oo__b__go:
_og:_oo :bo__o___g __obJo _: og_og:b oob:Jo.
:b:g:1r_: o__b:ro| __r__o oorg_g:_ :oo_o_|
J__:r_oo ob_g _: oo_bog ____g|, roo_g|:_ ujre
dis pirveladi kedeli (suraTi 6.28) _bo__:. o_1o-
_g, oo|:1_gr_ __r___o| oorg_g:_ ___g_| Joro|
:ro| Sua Txeli fena (lamela), roo_go_ o_o_:ro: b_-
og:bo oogo|:_:ro_ o___oboo. J_: g:o_g: oooo_b:g_
__r___| _ro:_ :b__| (o___obo J_o:|__g__g :_b-
_:_ :ooo__b_: __o_|: _: _g__Jo). ro__|:_ __r__o
ooobo___: _: 1r_:| J_:b_r_|, oo|o ____go o_:r__:.
1oo_roo o__b:r__go __r__o :o:| o:r_og:_ :__o_| -
:o:o_:r__g bogoo_r__| :oo_o_| oorg_g:_ ____gJo.
|bg: __r___o og:1o_r o_or:b:|: _: oorg_g:_ ____g|
Joro| meoreul kedels :o:___b. o_or__g ____g|, ro-
o_go_ bJor:_ r:o__boo_ _or_o_og:bo Jro| |:boo :ro|
b:roo__bogo, ogo_ro _: :oog_ o:_ro_|o :_g|. o:_ro_|o
__ r__| o_:g| _: oo| |:_r__b| b:roo:__b|. o::goo:_,
o_r_:bo J___: obogo_ o_or__go ___g_o|::b. o__b:-
r__go __r__o| ___g_o, bg__g_rog, _:bgr__ogo:
o_1o_g __r___| Joro| :r|__go :rb_oo, roo_go:_
og:1oo__|o_o (ob. suraTi 6.28) _bo__:. o:o oo_g__
:bgobog:go.
oo_b__:g:_ ooo|:, roo _bog_g_r __r___| :r ::bbo:
o__b:r__go __r__o| o|:g|o ____go, o|obo b:roo_obo:b
ro_g ujredgare matriqss (ugm) (suraTi 6.29). _o-|
oo:g:ro J_o:__b_go b:bog_o: __r___o| oo_r :oo-
148
_o_ogo go_ooro__ob_o. (:ob|_b_o, roo go_ooro-
__ob_o :ro:b _og_o, roog_o:b:_ _og:g_b__r:_:: _:-
_:gJor__go b:bJorb_g_o, bg__g_rog, J:_r_o| oo_g_
_:gg_o). _bog_g_ro __r___o| _o___|o:Jo, _g_g:1_
o__:_ :gr__g__g go_ooro__ob| b:roo:__b| kola
geni, roo_go_ __r__o| :r_o: ob:r_1_ b:roo_obo| o_:r
og_o_|. _:__orog:_, _og:_bo J_:__b| :_:oo:bo|
|b__go| oo_go _og_o| b:b_g:r|. _og:_bo| og_o_o
b:J_b__go: |bg: |:bo| go_ooro__ob_o| - prote
oglikanebisagan oo_|ogog _|_gJo. oro__ogo_:bo|
oog___g: J___: o_or_ 1ooo| orogo| (_go|) _o-
go|::b, roo_g1__:_ _og:g_b__r:_ ooo_go: or:g:go
b:bJorb_gog:bo _:ggo, :|_ roo, o:|Jo 5%-o__ J_oog_:
b:bJorb_:go o_o|. _o_o oro__ogo_:b_ro _ooog__|_-
o J_oog_: b:rooo_ob:| _ro ro_g oogo|:_:-
ro__g oog___g:|o:b :|ooo oro__ogo_:bo|
:r:_og:g_b__r:_ _:_:gJor_oo, roor_ _|
b:bg_b_o: b:b:_ 6.2-1_. 1oo_roo __r__o _o-
1_ ooo:r__go: _o-o| |bg: go_ooro__ob_oo,
_orob___obo| b:oggoo. _orob___obo _: _o-
o| |bg: _og_o __:gJor__o:b __r__o| 1__:oor-
o| r___o_or_g _og_|, roo_go:_ ob__rob_o
_bo__:. ob__rob_o o_or:b:| :bgog:g_b _:
oo| _o_oog:1o_r ob:r_1_ __:gJor__o:b _o_o-
bobbbo| oo_ro_og:o_b__o:b _:_:gJor__g _o-
g_|. ob__robo| |:b_go b:roo__: obgo|_ro
|o__go_:b integrate: ob__rob_| o|_oo o__:r_o-
: :_go, roo _ggog__| :_:|__o_b _o-|: _:
_o_obobbb| Joro| _:, :og:r:_, ob__ror_:|
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_orob___ob1_, _o-o| |bg: oog___g_|: _:
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b:og:_ :bg_b__b __r__:r_ o:_ro_|o| :gg_-
b:| __r__o: |o_o_bg_1_. ob__robo| o_Jg_o-
oo __r__o:b _oo_bo_:_oo| :oo, _o-| J__ogo:
__r__o: ___go| r__gor_:. o::goo:_, :b-
goo:r_:_ b:b:|:bJo 1oo __r__o |o__o_o__ro
ogo_o| :|bgrog o|_ :_::_og__:, roo oo|o
oo_ro_og:o_b__o| oro_b_:_o: :r___r___-
go o:_ro_|o| og_o_o| ,:_b:o:| J__|::o-
_:. o_gg_g:r_o :|_g_ oo:|:_ |b:ggo_b, roo
__r__o| :rJ_oo :r|__g __r__:r_ o:_ro_||
J__ogo: 1_:gg_b: o_oboo| _bo: :__ogo:1_
orogJo. :g:o, o__:bo__ro _: _ooo_ro |:|ob:-
go 1_o| J_o:g|_oo :_b_g| _o-o| J_|:b_ ob-
_oro:_o: orog:o__. o__:bo__r |:|ob:go 1:Jo
b:ro_go: _orob___obo, ob__rob_o _: _o_o-
bobbbo| oo_ro_og:o_b__o. _o_obobbbJo :r|_-
_go: _ggog__o: J_oog_: ooro_oo, :::__ogo|
__r__o| Joboo :r|__go _ooo_ro |:|ob:go
1_o, roog_o_ _ggog__| obg_g_b __r__o|
oo_r |obo_1or__go _og_o| b:_r_Jo _: :oo|
:oo, __r__o: __b__o_|:_ _ggo:b. :o 1oo, :r_g__go
|:bo| _|ogogo| __r__:r_ o:_ro_|| J__ogo: b_go J__-
b_o| :o _|ogogJo :r|__go _g_g: __r__o| ___go| _oor-
_obor_:|. :o _oor_obor_:Jo :|_g_ oob:bog_o_b _J_:-
go_ __r__o: Joro| :r|__go _:gJor_o_, r:|:_ J_o__
:bgobog:go.
ujredSorisi kavSirebi
or:g:go o__b:r__go o_ _bog_g_ro __r__o or:-
bo1__go: _|ogog_Jo, or:bo_Jo _: or:boo: |o|-
__o_Jo. o_1o_go __r___o bJor:_ _b__o:b, _ro-
o_ro_o____b _: _roo_ro_:gJorJo :ro:b oo |o__o_o__ro
b:bog_oo, roog_o_ _J_:go _o1o__r J_b_:Jo :ro:b.
__r__o|
__b_r:g_ro
g:__ogo
__r__o|
__b_r:g_ro
g:__ogo __r__o|
o_or:_o
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__r__o|
oorg_g:_o
____go
og:1o_ro
o_or:b:
J_:g___ro
g:o_g:
__b_r:g_ro g:__ogo
_o_o1ogo
og:1o_ro
o_or:b:
mcenareuli
ujredis
kedeli
og:1oo__|o:
suraTi 6.28 mcenareuli ujredis kedlebi. |:oro_b_:_oo b:b:_o
gobg_b_| or:g:g __r__| _: _og_g o:o:b| _o_o g:__ogoo, orogoo
_: or:g:go _goroog:|_oo: _: oo_o_ob_rooo. _r:b|oo|o_ro _g___ro-
b_go oo_ror:_o (__o) gobg_b_| __r__o| ___g_|, |:_:_ oro __r__o
_roo:b_o| __:gJor__:. o__b:r__g __r___| Joro| :r|__go or:g:g-
Jro:bo _ob:ro J___: __r___o| oo_r ob_ogo__:g_r:_ :oo_o_ogo oo-
oo_b:g_ ___g_o|::b.
149
1
_og:_bo| og_o_o oro__ogo_:b_ro _ooog__|_o| _|_gJo: b:|o_go.
2
_orob___obo ugm-| :_:gJor_| og:1o_r o_or:b:Jo b:J_b__g ob__robo:b.

3
oro__ogo_:b_ro _ooog__|o J___: oro__ogo_:bo| :|ooo oog___go|::b, roog_o_ :r:_og:g_b__r:_:: _:_:gJor__go _ro
ro_g oogo|:_:ro__g oog___g:|o:b.
4
ob__rob_o o_or:b_go _og_o:, roog_o_ _:_:gJor__go :ro:b, _roo obrog, _o-o:b _:, o_or_ obrog, oo_ro_og:o_b__o:b ooo_g
:|o_or__g _og_o:b. :o _:gJor| J__ogo: |_oo_g_o| :_:__o: __r__o| :r_o: :r_oo|: _: oo| ob__ro_r| Joro| _: :oo| J___:_
__r__o| ___g:Jo _ggog__o| :oobg_g:.
suraTi 6.29 cxoveluri ujredis ujredgare matriqsi (ugm). _o-o| oog___g_ro J_o:__bgo: _: |_r____r: o_gg_: __r__o: _roo
_ooo_:b o_oro|:__b. :o o::gooJo, go_ooro__obo| |:oo :b|bg:g__go _ooo: b:roo__bogo: oro__ogo_:b_o, _og:_bo _: _orob___obo.
1
2
3
4
a
b
g
d
og:1o_ro
o_or:b:
oo_ro-
_og:o_b-
__o
_
o
_
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:
1
o
:
__r__o| :r_o: |oob_
:. oogo|:_:ro_o| oog___g:
. b:bJorb_g_o
. _go| J_o:__bgo:Jo
J_o:g:go _og:
_. oro__ogo_:bo| oog___g:
suraTi 6.30 plazmodesmebi mcenareul ujredebs Soris. _roo o__b:r__go __r__o| _o_oog:1o: :b__o__go: oo|o o_1ogo|
_o_oog:1oo|::b og:1oo__|o_o|, __r__o| ____gJo :r|__go :rb_o| |:J_:g_oo (__o).
og:1o_ro o_or:b:
__r__o| Jo_: b__o
__r__o| ___g_o
__r__o| Jo_: b__o
og:1oo__|o_o
150
b:or:gog:bo _:gJor_o (roo_g|:_ :|_g_ |:_o-
o_bo_:_oo _:_:gJor__| _bo___b) _1r_bg_-
g_o_ogo: _roo __r__o_:b o_1o_g __r__:o__
:r|__go _o_oog:1o_ro :rb_oo. b:or:gog:bo
_:gJor_o J_o_:g| |o__o:g_r o_or:b_g _o-
g_|, roog_o_ :r| :_r:g| _or:|, roo_gJo_
oob_|, J:_r_|, :ooboo:g_| _: |bg: o_or_
oog___g_| J__ogo:o :|gg:. b:or:gog:bo
_:gJor_o| :r|_o: or:g:go _ooo| _|ogogJo
:__og__go: __r___| Joro|, _oo_bo_:_oo|:o-
go|, o:o Joro| _go| __boo|: _: _bog_g_ro b:-
b:|:bo| _|ogog_Jo.
ujredSorisi kavSirebis kvleva cxovelur ujredebSi
|_r:oo 6.31.
mWidro dakavSirebebi
desmosomebi
napralovani kavSirebi
ogo_ro _:gJor_oo __r__o:
Jr__| Joro| |oobo| ooor:o-
: :_og__go:
ogo_ro _:_:gJor_:
J_:g___ro
_og:o_b__o
desmosoma
mWidro
dakavSireba
napralovani
kavSirebi
b:or:gog:bo
_:gJor_o
|ogr__
__r___|
Joro|
oooo_b:g_
__r___o| og:1o_ro
o_or:b_o
__r__:r_
o:_ro_|o
ogo_ro _:_:gJor__o| _ro|, o_1o_go __r_-
__o| o_or:b_o o:go:b ogo_ro_ __ob_o:b
_roo:b_o| _: _roo:b_o| __:gJor__o:b |o__o_o-
__ro _og_oo (o_b:o_go). __r__o| :rJ_oo _b-
_g__o o1og:_oo| b:roo_oboo ogo_ro _:_:gJor_-
_o b_g| _Jgo:b __r__:r_ |oobo| _ooo_g_ro
__r___o| Jro| :bog:_ :obg:|.
__|oo|oo_o (roo_go:_ :|_g_ _bo___b :o:-
o:r__g _:_:gJor__|) oo_gobo| o|:g|:_ oo-
_o____b: __r___| _r:g_b _ro:_ o_:ro Jr__o|
|:boo. o__o__ __r:_obo| _og_o|::b J__obogo
J_:g___ro _og:o_b__o __|oo|oo_| _o_o-
og:1o:Jo :o:r__b.
suraTi 6.32 ujreduli funqciebis gamovlena mravali organoi
dis erToblivi moqmedebiT. :o o:_ro_:o| (_:go|__ro) _b:ro - J_o_bo|,
J_oo_ro| _: _:J:go| :___ro: (_goo_go), :ro| oo_go __r__o| _oor_obo-
r__go :__ogoo| J___o. __r__o| _o_obobbbo, go1o|oo_o _: og:1o_ro
o_or:b: :ro:b oo _oooob_b__| Joro|, roog_o_ _:o_o_o1Jo oob:bog-
_o_b (__r:_o mem).
151
o__b:r__o: og:|oo__|o_o
J_oog_: _roo J_b__goo b:b|, roo o__b:r__o| :r:-
_o_b:g __r__o| ___g_| __r___o| _roo:b_oo|::b
:oo_o_: J__ogo:o. o:r:o, _:__orog:_, roor_ 6.30
suraTzea b:bg_b_o, o__b:r__go __r__o| ___g_o _:b-
gr__ogo: :rb_oo, roo_go:_ plazmodesmebi (_rob_-
go_:b: desmos - J__gr:) _bo__:. og:1oo__|o_Jo _o-
_oog:1o: :_o| _: o_1o_go __r___o| _ooo_r :r_oo|
__:gJor__:. _| _:_:gJor_: o__b:r_o: _o___|o:| :_r-
oo:b_| _ro _o_b:g _b_g__o:_. o_1o_go __r___o|
og:1o_ro o_or:b_o oooo__go og:1oo__|oo| :rb| Jo-
bo_:b :oo__b_b _: :|_g_ _b_g___o :ro:b. b_:g|: _: o_or_
1ooo| :b|bog bogoo_r__| __r__o_:b __r__Jo o:go-
|__g:_ :|gg: J__ogo:o. o:b:o__rog_ __|o_roo_b__oo
or_g_g:, roo :r_g__g J_oobg_g_Jo, |o__o_o__ro _og_-
o _: rbo-o| oog___g_o_ J_oog_: ooo__b_b :|_. o_1o-
_g __r___Jo _r:b|oor_or_:_o o:_rooog___g_o
og:1oo__|o_:o__ _o_obobbbo| og_o_o| :|bgrog ooo-
r:ooo :_b_g_b.
_bog_g_o: ogo_ro _:gJor_o,
__|oo|oo_o _: b:or:gog:bo _:gJor_o
_bog_g_Jo, __r__Joro|o _ob_:___o| |:oo _ooo
:r|_ o|: ogo_ro _:gJor_o, __|oo|oo_o _: b:or:-
gog:bo _:gJor_o (roo_go_ __ro o__:_ o__b:r__go
og:1oo__|o_o| o|:g|o:). _| |:oog_ _ooo :b|:__or_oo
:r|_ooo: _ooo_g_ro _|ogogo|:ogo|, roogoo:_ |b__-
go| Jo_: _: :r_ 1__:oor_o: :oo__bogo. suraTi 6.31-1_
:o _:_:gJor__o| |:og_|_r:_oo_ :oo__b__go: __g-
b:bg:go| _r:__o| :ooo__bo _ooo_g_ro _|ogogo. obogo,
J_o|b:gg_o _| |_r:oo, |:b:o bob b:ob_g__o.
!. rooo :b|bg:g__o:b o__b:r__go _: _bog_g_ro
__r___o |_r____r_g:_ _ro__r__o:bo ___:ro-
o__o|::b?
2. o__b:r__go __r__o| ___go|: _: _bog_g_ro
__r__o| __r__:r_ o:_ro_|o| roo_go _:o:b:|o-
:o__go ogo|__o _b_o_b b_g| __r__|: _: oo|
:r_oo_g:| Joro| bogoo_r__o|: _: ob_oro:_oo|
oooo_gg:|?
koncefcia Semowmeba 6.7
ujredi: ufro mniSvnelovani cocxali
erTeulia, vidre misi nawilebis
ubralo jami
__r__Jo b:_:r__go _| oo1:_ro:, _:b___go
__r__o| |:_roo _ooo:r_o_b__go or:bo1:_oo| o:bo-
r:o_go b__o_:b _: _:oo:gr__go oooo__go or:boo-
_o| :r_o_____ro| _goo_ob__ _:og:go_r_oo, _:or:g
J_|:og_go:| oog_g: |_r____ro|: _: __b__oo| J_|-
::oo|oo| |:bg_b_g:_. (:bg: |bor__ _:ro _ro: __r_-
_o| |_r____ro| :_:|:b__:_, o__o oog_r_b__oo 6.
b:b:_|, g.!00 _: !0!). o:r:o oo J_oobg_go|:ogo|, ro_:
__r__| g::b:go1_o, _b_: g:b|og__|, roo oo|o :r_
_roo or:boo_o :r o_J:o| _:oo__o__g:_. __r___-
go ob__r:_oo| o::goo:_ :bobog_o 6.32 naxatze oo-
__o_go oo_ro|_oo_go |__b:. _o_o __r__o o:_ro_:o:
(ob. suraTi 6.!4`). oo or:bo1o| ob____o_o|::b o:g-
_:_g:Jo _bo:r_:. _: :o:| :b_rb_| _:o_o__ro g_1o__-
go| oo_r :___roo| (__ro o_or_ __r___o) b:_g:ogoo.
o:_ro_:o oo_o_:g| 1__:ooro| :|bgrog, ob_g_: _:
:___ro:o__ :_b_g| bgrogo _r___boo (roo_g|:_ _o-
gooo_o: _bo__:). :o ooor:o_o| _ro| :__obo| _og:-
o_b__o _roo_ro_o____b _o_obobbbo| |bg: _g_o_b_-
_o:b. o:| J_o__, r:_ o:_ro_:o Jo:bo_:g| :___ro:|, :o
__:b:|_b_g_| go1o|oo_o Jgo:b. go1o|oo_| _o ro_go
_b_oo_or:b_go |o|__o: b:roo_obo|. go1o|oo_Jo :r|_-
_go ooob_g__go __ro_b__o _: _o_obobbbo| _og_-
o o1:___: roo|oo_1_ _: :o _og_o| |obo_1o oro-
r:oor__: orogo| dnm-o_:b :oo1:gbogo _b__o__ro
J___oob__oo. _g_g: _| oro__|o |:goro_| _b_ro:|,
roo_g|:_ oo_o_ob_ro: _1r_bg_g_o_| atf-o| _orooo.
__r___go __b__o_o b:roooJo: __r___go _b_o|:-
:b: __r__o __ro oboJgb_gog:bo _o_b:go _ro__go:,
go_r_ oo|o b:bog_o| _r:go _:oo.
152
ZiriTadi k oncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 6.1
ujredis Sesaswavlad biologebi
mikros kopsa da bioqimiur xelsawyoebs
iyeneben
mikroskopi (g.5-7)
oo_ro|_ooo| :_b:oo| :_o_o_|_: __r__o|
|_r____ro| J_|b:ggo| oror_|| :b_:r_|.
organoidebis gamoyofa ujredis
fraqcionirebiT (g.7)
__r___go oogooo| |o__o:go|__| __r___o|
__b_ro__or_oo _:br_go| J___:_ |o__o_o-
__ro or:boo__oo :o_o_r__go b:g__o| oo__:
J__ogo:o.
koncefcia 6.2
eukatiotul ujredebs gaaCniaT Sida
membranebi, romlebic
maT funqciebs gamijnaven
prokariotuli da eukariotuli ujredebis Se
dareba (g.8-).
_g_g: __r__o J_oo|:1_gr_go: og:1o_ro o_or:-
boo. ___:roo__go __r___o|::b :b|bg:g_oo,
oro_:roo__g __r___| :r: :_go orogo _: o_o-
r:boo J_oo|:1_gr_go |bg: or:boo__o.

eukariotuli ujredis panoramuli xedi (g.
-!0!). o__b:r__go _: _bog_g_ro __r___o|
or:boo__o| _o___|o: _rob:oro:.

koncefcia 6.3
eukatiotuli ujredebis genetikuri
instruqciebi moTavsebulia birTvSi
da sruldeba ribosomebiT
birTvi: ujredis genetikuri biblioTeka
(g. !02-!03)
orogJo ooo:g|__go: dnm _: orog:__o, |:_:_
roo|oo_go |__ro__g_o o1:___:. bogoo_r_-
_o orogo| :r|Jo :_o:b :r|__go _or_o| o_J-
g_ooo.
ribosomebi: ujredSi arsebuli cilis fabrike
bi (g. !02-!04)
_o_o1ogJo :r|__go o:go|__:go roo|oo_o _:
_-o| :r_o: ob:r_1_ _: orogo| :r|1_ :r|__go
o_go roo|oo_o _og_| :|obo_1__b.

koncefcia 6.4
endomembranuli sistema ujredSi
cilebis moZraobas aregulirebs
da metabolur funqciebs asrulebs
endomembranuli sistemis membranebi dakavSi
rebulia an fizikuri uwyvetobiT an satrans
porto vezikulebiT (g. !04).
endoplazmuri bade: biosinTezuri fabrika
(g.!04-!05)
g_go _ :|obo_1_| gooo__|, oob:bog_o| b:b-
Jorb_g_o| o__:ogo1oJo, ob:b:g| _:g_o_o| _: :b-
__b| Jb:o_o| ___o_|o_:_o:|.. r:b_g_o:b _-| oo-
o:r__go :_g| roo|oo_o _: b:roo_obo| _og_|:
_: o_or:b_|, roog_o_ _-_:b |:_r:b|oor_o
g_1o__g_oo b:bog__o:b.
goljis aparati: gadazidvisa da miRebis centri
(g. !05-!07)
_og_o _-_:b :_:o_:b_o:b og_o| :o:r:_Jo, |:-
_:_ b__: o:oo oo_o_o_or_:, _:b:ro|b_: _: :-
ooo:go|__g_: |:_r:b|oor_o g_1o__g_oo.
lizosomebi: momnelebeli ganyofilebebi
(g.!07-!08)
go1o|oo_o :ro:b o_rogo1_ro __ro_b__o| b:b-
o_o. o|obo b:_g:o_g bogoo_r__|: _: __r__o|
o:_rooog___g_| bg_b_b :bo_or_oo _o_gJo :-
oo|:__b_g:_.
vakuolebi: mravalnairad gamoyenebuli kom
partmentebi (g. !08)
me-6 Tavis Semowmeba
153
o__b:r__go __r__o| __b_r:g_ro g:__ogo oob:b-
og_o| oob_g_:Jo, J_b:bg:Jo, b:rb_b_o| :Jor_-
:Jo, __r__o| 1r_:|: _: _:_g:Jo.
endomembranuli sistema: mimoxilva (g. !08-
!0).

koncefcia 6.5
mitoqondria da qloroplastebi ener-
giis erT formas gardaqmnian meoreSi
mitoqondria: qimiuri enerdiis gardaqmna
(g.!0-!!0)
oo_o_ob_ro_|, __r___go |_bo_go| :_og_|,
:_go :r_ o_or:b_o _: Jo_: o_or:b_o, roo_go_
b:___ogo: _ro|__o| |:boo.
qloroplastebi: sinaTlis energiis daWera
(g. !08-!0)
_goroog:|__o J_o_:g_b ooo_b__|, roog_-
o_ oob:bog_o_b _o_o|obo_1Jo. |_g o_or_ oro
o_or:b: :_r:g| :r| ob_g:_ |_roo:|, roo_go_
r:b_:_ _:1gob_g oog:_oo__| J_o_:g|.
peroqsisomebi: daJangva (g. !!0-!!!)
o_ro_|o|oo_o b:roo_obo:b b_:g:_o| 1_:b| (H
2

O
2
) _: :r_:_obo:b o:| b_g:_.
koncefcia 6.6
citoConCxi aris iseTi boWkoebis qse-
li, romelic ujredSi axdens struq-
turebisa da aqtivobebis organizebas.
citoConCxis daniSnuleba: sayrdeni, moZraoba
da regulacia (g. !!2-!!3)
_o_obobbbo| __b__o_o: __r__o|:ogo| |_r____-
r_go |:_r__bo| _1r_b g_g_o_:, ooor:o: _: |o-
b:go| :_:__o:.
citoConCxis komponentebi (g. !!3-!!8)
oo_rooog:__o _oro:| :og_g_b __r___| _o_g_-
o:b or:boo__o| ooor:o:| _: b_g| _b_o_b
:_o_o| oro__|Jo o_o_ __r__Jo _rooo|oo_o|
:oo_:g__g_:|. b:ob:o_o _: Jog__o oo_rooo-
g:__o| J_o_g_go o:ooor:g__go :oob:1:r__o:.
oo_ro_og:o_b__o :__obo|::b :__go bgrogo
bbor_o:. o|obo oob:bog_o_b __boo| J___oJg:Jo,
:o_oo__r ooor:o:Jo, _o_oog:1o_r _ob_:Jo _:
b:roo:__b_b oo_rob:o_o| |:_r__b|. J_:g___ro
_og:o_b__o __r__o| _oro:| :o_:r__b _: or:b-
oo__| :_o_|or__b :_og1_.

koncefcia 6.7
ujredgare komponentebi da ujred-
Sorisi kavSirebi xels uwyoben koor-
dinirebul ujredul aqtivobebs
mcenareTa ujredis kedlebi (g. !!8-!!)
o__b:r__go __r___o| ___g_o :__go: __g_-
go1_ro og_o_o|::b, roog_o_ b:|o_go: |bg:
oogo|:_:ro__|: _: _og:Jo.
cxoveluri ujredebis ujredgare matriqsi
(ugm) (gv. 119-120)
cxoveluri ujredebi gamoyofen glikoproteinebs, rom-
lebic warmoqmnian ugm, romelic warmoadgens sayrdens,
monawileobs aTheziaSi, moZraobasa da regulaciaSi.
ujredSorisi kavSirebi (g. !20-!2!)
o__b:r__| :_go og:1oo__|o_o, roog_o_ :-
_o:b oo|:1_gr_ __r___o| ___g_Jo. _bog_g_ro
__r__o|:ogo| _:o:b:|o:o__go: ogo_ro _:_:g-
Jor__o, __|oo|oo_o _: b:or:gog:bo _:gJor_o.
ujredi: ufro mniSvnelovani cocxali erTeulia,
vidre misi nawilebis
ubralo jami

SeamowmeT sak uTari codna
TviTSemowmeba
!. :_:oo:bo| 1oo_roo o_o_go_r_go _::g:__o| |ooo-
_oo_| b:roo:__b_b |_bo_go| orog_o_o _:
|__rog_ro: o:or_Jo. _g_ooo b:oooggogo_:b,
roo_go: :o _::g:__o| oog___g_ro |:__ogg_o-
|:ogo| oo|:__o oooo_1:?
:. _______ro __ro_b_o| :r|_o: oo_o_ob-
_ro:Jo.
. _______ro :__obo| oog___go| :r|_o:
__r___g oo_ro_og:o_b__Jo
. _______ro _:ob_obo| oog___go| :r|_o:
b:ob:o_|: _: Jog__Jo.
_. o:oogoo_ro r:o__boo| o_rogo1_ro
__ro_b__o| :r|_o:
go1o|oo_Jo.
_. _______ro roo|oo_o| :b_o: orogJo.
2. :orbo_o o__o__:, roo_go_ |bor:_ :b:|o:o_|
o_g roo|oo_|.
:. o_go roo|oo_o :rJ_oor__o_go: o:go-
|og_ |:__o:ro o_or:boo.
. o_go _: o:go|__:go roo|oo_o |_r____-
r_g:_ :b|bg:g__o:b.
154
. o_go roo|oo_o, bg__g_rog, o_or:b_g
_og_|: _: |__r__or_g _og_| :|obo_1_-
_b.
_. o_go roo|oo_o|:ogo| _g_g:1_ o__:_
_:o:b:|o:o__go o__:r_o::, og:1o_ro
o_or:bo| _o_oog:1o_ro 1__:ooro.
_. 1_oob:oooggogo _g_g:.
3. J_o__o b:oob:og:go_:b roo_go o:o:bo :r :ro|
_b_oo_or:b_go |o|__oo| b:bogo?
:. _goroog:|_o
. og_o| :o:r:_o
. og:1o_ro o_or:b:
_. _
4. o:b_r_:|o| __r___o _og_Jo b:oro:g_b r:_oo:_-
_o_r:_ ooboJb_g :ooboo:g_|. :bg:_ _:|obo_1_-
_go _og_o| _| ,o:rgo_o o__bo_r_| |:J_:g_:|
:og_g| og:go oo:__gbob :o _ogo| :_ogo__:r_o-
:| __r__Jo. :o J_oobg_g:Jo, bg_b og:g| g:__gb_o
__ro_b_|, roo_go_ bg__g_rog o:b_r_:|o| __r_-
__o_:b :ooo_o_:. roo_go oooo_ggo| 1::
_g_g:1_ o__:_ J_|:__ro|o :o _ogo| __r__Jo ooo-
r:oo|:ogo|?
:. _ og_o orogo
. og_o _ go1o|oo:
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_. _ og_o g_1o__g_o, roog_o_
og:1o_r o_or:b:| J__rb_o_o:b.
_. _ go1o|oo_o g_1o__g_o roog_-
o_ og:1o_r o_or:b:| J__rb_o_o:b.
5. b:oooggogo |_r____r_o_:b roog_o: |:_roo
o__b:r__go _: _bog_g_ro __r___o|:ogo|?
:. _goroog:|_o
. __g_go1o|::b J__obogo ____go
. _oboog:|_o
_. oo_o_ob_ro:
_. __b_roog:
6. b:oooggogo_:b, roo_go: oro_:roo__g __r___-
Jo?
:. oo_o_ob_ro:
. roo|oo:
. orogo| :r|o
_. _goroog:|_o
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7. __r__o: roo_go _ooo oog_g: _g_g:1_ _:r J_|:-
og_go:| go1o|oo_o| J_|:|b:gg:_?
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_. :___ro_go __r__o
8. b:oooggogo o__o___o_:b, roo_go b:roo:__b|
___:roo__go _: oro_:roo__go __r___o| o|_o
:bo:|bg:g__g boJ:b|, roo_gJo_ oro_:roo__go
_o_obobbbo| __obgo:: :|:b_go.
:. or:boo__o b:b:bo: obogo_ ___:roo__g
__r___Jo.
. _o_oog:1o_ro b:_:__o oro_:roo__Jo :r
:ro| b:b:bo.
. obogo_ ___:roo__g __r___| J__ogo:o
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_. oro_:roo__g __r___| :_go __r__o| __-
__go.
_. obogo_ oro_:roo__go __r__o :b__b|
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__r__o| _:b:rb_bo b:bogo|::b :oo_o_og
_:bJo.
. b:oooggogo_:b, roo_go |_r____r:-__b__o:
b_gog_o: J__o:g|__go?
:. orogo, roo|ooo| b:roo_ob:
. go1o|oo:, Jo_:__r___go oob_g_:
. roo|oo:, _ogo| |obo_1o
_. og_o, _og_o| :_:_:b:
_. oo_rooog:_o, __boo| J___oJg:
!0. _o:bo_o __:gJor__: |_g o_or_ _ro o|_o oog___-
g:|, roo_go_ b:ro_go: atf-o| b:roo_ob:Jo.
__r__o| _o:bo_oo _:o_J:g_o| J_o__, _o:bo_o|
_g_g:1_ o__o b:bogo oo|:go_b_go: b:b:bo o_b:|:
:. oo_o_ob_ro:Jo
. roo|oo_Jo
. o_ro_|o|oo_Jo
_. go1o|oo_Jo
_. _b_oog:1o_r :__1_
evoluciuri kavSiri
oo_b__:g:_ ooo|:, roo __r___| Joro| o|:g|_:
gob g_b_| |o_o_bgo| _gog__o_r _roo:bo:|, __r_-
__o J_oog_: :b|bg:g__o_b_b |_r____roo. __r__o|
|_r____ro| roo_go :|o___o b:roo:b_b| __ro _:r:_
o:o _gog__o_r _roo:bo:|? roog_o b:roo:__b_b |o_-
_o:go1__go __r___go oo_o_o_:_o_o| o::goo_|?
155
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
b:rooo_ob_o, X _og: :b__ogbogo: __r__o|
og:1o_r o_or:b:Jo :_:|::_og_g:_. _:g_Jg:o, roo
__r___g __g__r:Jo, X _ogo| _b__o__ro J___oob_o|
J_o_g_go orbo __g_ _r:b|gor__go: roo|oo:1_. o_g_b
J_:rog_o __r___o, _:bgob_o _: J_o__ oo|o J_o:_-
_bgoo| _r:__oobor_: oo:b_ob_o _o__r_b_o_go __b-
_ro__or_oo, roor_ _| b:b:_ 6.5-1_: b:bg_b_o. roo-
_go _r:__oo| b:g__Jo g:r:__oo o_g_b X _ogo| oogb:|?
:b|_boo o_g_bo o:|_bo X _ogo| __r__Jo :_::_og_o|
:_b_roo.
mecnieruli kvleva
_:go_orboo| _bog_r|o___o| __oo_o: o:o:_:_| oo:-
Jor_| _g_bo:, r:_ |_:b_:r__g o__rb:go:| b:roo:_-
_b| g_o__ooo| :r_g__go _ooo|:ogo|. :g:_o_o_o:
:_:r :bo_or__g:. o_gg_g:r_o: _g_boo| r:oo__boo_
__r__o _o_bg:_ J_ob:b_| |:_g_ :r_Jo. o:o b:b_|, roo
:o __r__o::b 1oo_roo b:roo_obo_: |o|bgo| _og:|,
roo_go_ _oo|: _: Jo_|o| o__rb:goo| oo__| oog-
_g:. o_gg_g:r_o: _::o:__b__| __r___o. o:_o_b_o: |:-
|:o:rogoJo obogg:, oobog_: oo_o| bog| oo|o __r_-
__o_:b b:roo__g _og_g oro____1_. _:go_orboo|
_1_b:_|o: |:|:o:rogoo :_:b_g__og_: ooo_o o:_o_b_o|
|:bob::_o__o_, _::_ob: roo oo|o |:rb_go ,_o__r_:
__obooo__r oo1b_|, oboJgb_gog:bo |:o__o_obo _gg_-
go| b:ro:rog:|. :o_ro_o| J__ro__go J_:__o| _1_b-
:_|o |:|:o:rogo_ _:_o:bbo: :o :_:b_g__og_:|. roor
_o_roo, o:_o_b_o |bor:_ ooo__:? _o__g ro|o _o_b:
|_ro :o J_oobg_go| J_|:b_, r:_ _:_bo:r_o_:o :_:b-
_g__og_o| oo|:__:_?
156
suraTi 7.1 plazmuri membrana
7
membranis struqtura
da funqcia
7.1 ujredis membrana lipidebisa da cilebis
denadi mozaikaa.
7.2 seleqtiuri gamtaroba membranis
struqturiTaa ganpirobebuli.
7.3 pasiuri transporti aris nivTierebis
difuzia membranis gavliT, rodesac energiis
Cadeba ar xdeba.
7.4 aqtiuri transporti energias gaxsnili
nivTierebebis TavianTi gradientis
sawinaaRmedegod moZrao bisTvis iyenebs.
7.5 moculobiTi transporti plazmuri membranis
gavliT egzocitozisa da endocitozis
saSualebiT xdeba.
Sesavali
mimoxilva: sicocxlis zRvarze
lazmuri membrana sicocxlis zRvaria, sazRvari,
ro melic cocxal ujreds aracocxali garemosgan
hyofs. plazmuri membrana, mxolod 8 nm sisqis saocari
apkia, romelic 8000-ze unda gavamravloT rom am gver-
dis sisqes gautoldes; igi, ujredis SigniT da mis gareT,
garemomcvel garemoSi, trafiks akontrolebs. yvela bi-
ologiuri membranis msgavsad, plazmuri membrana seleq-
tiur ganvladobas amJRavnebs; anu, igi saSualebas
aZlevs zogierT nivTierebas ufro iolad gavides masSi,
sxva nivTierebebTan SedarebiT. sicocxlis evoluciis
erT-erTi yvelaze adreuli epizodi SesaZloa membranis
formireba iyo, romelic gars ertymoda garemomcveli
xsnarisgan gansxvavebul xsnars, Tumca sakvebis SeT-
viseba da narCeni produqtebis gamoyofa, mainc SesaZle-
bli iyo. ujredis unari, moaxdinos Tavis garemosTan
qimiuri cvlis diferencireba, sicocxlis umTavresi
principia da swored plazmuri membranisa da misi Semad-
geneli molekulebis saSualebiT xdeba es SerCeviTad
SesaZlebeli.
am TavSi Tqven SeityobT Tu rogor akontrolebs
ujredis membranebi nivTierebebis gatarebas. SerCevi-
Ti ganvladobis mniSvneloba warmoCinda, rodesac 2003
wels, nobelis premia qimiis dargSi gadaeca peter agrsa
(ixile interviu gv. 92-93) da roderik makkinons or mec-
niers, romlebic ujredis SigniT da mis gareT, wylisa
da specifiuri ionebis transportirebis sakiTxze muS-
aobdnen. Cven yuradRebas gavamaxvilebT plazmur mem-
branaze, ujredis yvelaze gareTa membranaze, romelic
suraTi 7.1-zea warmodgenili. Tumca, membranuli moZ-
raobis igive principebi mravali Sida membranisTvisac
gamoiyeneba, romlebic eukariotul ujreds anawevrebs.
imis gasagebad, Tu rogor muSaobs membranebi, daviwyoT
maTi struqturis Seswavla.
koncefcia 7.1
ujreduli membranebi
lipidebisa da cilebis denadi
mozaikaa
lipidebi da cilebi membranebis erT-erTi mTavari
Semadgeneli nawilia, Tumca, naxSirwylebic mniSvne-
lovania. membranebis umravlesobaSi, fosfolipidebi
yvelaze ufro farTod gavrcelebuli lipidebia. fos-
folipidebis mier membranebis warmoqmnis unari maT
molekulur struqturasTanaa dakavSirebuli. fosfo-
lipidi aris amfipaTuri molekula, rac imas niSnavs,
rom mas gaaCnia rogorc hidrofiluri, aseve hidrofo-
buri ubnebi (ixile sur. 5.13). membranuli lipidebis sxva
formebic agreTve amfipaTuria. ufro metic, membranu-
li cilebis umravlesobas aqvs rogorc hidrofoburi,
aseve hidrofiluri ubnebi.
rogor aris fosfolipidebi da cilebi organize-
buli ujredebis membranebSi? am molekulebis amJamad
miRebul models, Tqven me-6 TavSi SexvdiT (ixile su-
raTi 6.8). am Txevad-mozaikur modelSi, membrana moZ-
ravi struqturaa, sadac fosfolipidebis ormag SreSi
(orSriani) `mozaikurad~ CarTuli, an dakavSirebulia
sxvadasxva cila. Cven detalurad ganvixilavT am mo-
dels; daviwyebT misi Seqmnis istoriiT.
ZiriTadi koncefciebi
157
membranis modelebi:
samecniero gamokvleva
membranis molekuluri modelis Seqmna mecnierebma
ramdenime aTwleuliT adre daiwyes, vidre 1915 wels,
mas pirvelad ixilavdnen eleqtronul mikroskopSi.
1915 wels, sisxlis wiTeli ujredebidan gamoyofili
membranebis qimiuri analizi Catarda da aRmoCnda, rom
isini lipidebisa da cilebisgan Sedgeboda. aTi wlis
Semdeg, ori holandieli mecnieri e. gorteri da f.
grendeli mividnen daskvnamde, rom ujredis membranebi
faqtiurad, fosfolipidebis ormag Sres warmoadgens.
molekulebis aseT ormag Sres SeuZlia iarsebos ro-
gorc stabilur sazRvari or wylian kompartments So-
ris, radgan molekulebis organizacia fosfolipidebis
hidrofobur kudebs wylisagan icavs, xolo maT hidro-
filur Tavebs wylisken mimarTavs (suraTi 7.2).
im daskvnis safuZvelze rom, rom fosfolipidebis
ormagi Sre membranis ZiriTad struqturas warmoadgen-
da, Semdegi kiTxva iyo, Tu sad iyo moTavsebuli cilebi.
Tumca, fosfolipidebis Tavebi hidrofiluria, membra-
nis zedapiri, romelic mxolod fosfolipidebis ormagi
Srisgan Sedgeba, naklebi ZaliT ekvris wyals, vidre bi-
ologiuri membranis zedapiri. am monacemebze dayrdno-
biT, hiu davsonma da jeims danielma gamoTqves varaudi,
rom am gansxvavebis axsna SesaZlebeli iqneboda, membrana
orive mxridan hidrofiluri cilebiT rom yofiliyo
dafaruli. maT SemogvTavazes sendviCis modeli: fos-
folipidis ormagi Sre cilebis or Sres Soris.
1950-ian wlebSi, rodesac mkvlevarebma ujredis Ses-
aswavlad pirvelad gamoiyenes eleqtronuli mikros-
kopi, miRebuli suraTi, rogorc Cans, davson-danielis
models adasturebda. 1960-iani wlebisTvis, davson-dan-
ielis sendviCi sayovelTaod iqna miRebuli, rogorc ara
marto plazmuri membranis, aramed ujre-
dis yvela Sida membranis struqtura.
Tumca, aTwleulis bolos, am modelSi,
ujreduli biologiis bevri specialisti
or problemas awydeboda. pirveli, gan-
zogadeba, rom ujredis yvela membrana
identuria, saTuo aRmoCnda. plazmuri
membranis sisqe 7-8 nm-ia da mas eleqtronul mikro-
fotografiaze samSriani struqtura aqvs, maSin roca
mitoqondriis Sida membrana mxolod 6 nm sisqisaa da
mZivebis acmas hgavs. mitoqondriul membranebs agreTve
gacilebiT meti raodenobiT cila aqvT, vidre plazmur
membranebs da amasTan, aRiniSneba gansxvaveba fosfoli-
pidebis specifiur saxeobebsa da sxva lipidebs Soris.
mokled, sxvadasxva funqciis mqone membranebi qimiuri
SedgenlobiT da struqturiTac gansxvavdeba.
meore, ufro seriozuli problema sendviCis mod-
elTan dakavSirebiT, cilebis adgili iyo. citozolSi
gaxsnili cilebisgan gansxvavebiT, membranuli cilebi
wyalSi advilad ar ixsneba. membranul cilebs hidro-
filur ubnebTan erTad hidrofobuli ubnebic aqvT (anu,
isini amfipaTuria). Tu aseTi cilebi membranis zedapir-
ze Sres warmoqmnis, maTi hidrofoburi nawilebi wylian
garemoSi aRmoCndeba.
1972 wels, s. j. singerma da g. nikolsonma ivaraudes,
rom membranuli cilebi gafantulia da saTiTaod aris
CarTuli fosfolipidur ormag SreSi; mxolod maTi hi-
drofiluri ubnebi sakmaod scildeba ormag Sres da gan-
icdis wylis zemoqmedebas (suraTi 7.3). molekulebis
aseTi ganlagebiT, moxdeba cilebisa da fosfolipidebis
hidrofiluri ubnebis maqsimaluri kontaqti wyalTan,
xolo hidrofoburi nawilebi, uwylo garemoTi iqneba
uzrunvelyofili. am modelis mixedviT, membrana cilis
molekulebis mozaikaa, romelic Txevadi fosfolipid-
ebis ormag SreSi daxtis (flip-flop moZraoba).
kriofraqtografiis meTodma, romlis saSualebi-
Tac xdeba eleqtronuli mikroskopirebisTvis ujre-
debis momzadeba, vizualurad aCvena, rom cilebi namd-
vilad CarTulia fosfolipidebis ormag SreSi. rodesac
eleqtronul mikroskopSi gaxleCili membranis nax-
evrebs aTvalierebT, ormagi Sris Sida mxare, riyis qvebis
msgavsad Cans mokirwyluli iseve rogorc Txevad- mo-
zaikur modelSi, gluv matriqsSic, cilis nawilakebia
gafantuli ( suraTi 7.4, momdevno gverdze). SemdgomSi,
sxva tipis mtkicebulebebic adasturebs am ganlagebas.
suraTi 7.2 fosfolipidis ormagi Sre (ganivi kveTa)
wyali
hidrofi-
luri Tavi
hidrofo-
buri kudi
wyali
suraTi 7.3 membranebis Txead-mozaikuri modeli
cilis hidrofoburi ubani
f
o
s
f
o
l
i
p
i
d
u
r
i

o
r
m
a
g
i

S
r
e
cilis hidrofoburi ubani
158
modelebi, rogorc arsebuli informaciis sistem-
atizaciisa da axsnis gzebi, mecnierebis mier, hipoTeze-
bis saxiT iqna SemoTavazebuli. membranis struqturis
erTi modelis Canacvleba meoreTi ar gulisxmobs, rom
Tavdapirveli modeli ar iyo Rirebuli. modelis miReba
an uaryofa imazea damokidebuli, Tu ramdenad miesad-
ageba igi dakvirvebebs da xsnis eqsperimentul monace-
mebs. kargi modelis safuZvelze SesaZlebelia agreTve
momavali kvlevebis formireba. modelebi, eqsperiment-
ebis STagonebis wyaroa da cota models Tu gauZlia am
gamocdisTvis, cvlilebebis gareSe. axali aRmoCenebis
fonze, SesaZloa, modeli moZveldes; maSinac ki, igi
mTlianad ki ar unda iqnes ukugdebuli, aramed unda ga-
daixedos, da CarTul iqnes axal gamokvlevebSi. Txevad-
mozaikuri modeli gamudmebiT zustdeba da erT dResac,
SesaZloa Semdgom revizias daeqvemdebaros.
axla, ufro axlos gavecnoT membranis struqturas,
daviwyoT lipidebisa da cilebis membranis SigniT lat-
eralurad gadaadgilebis unariT.
membranebis denadoba
membranebi ar aris molekulebis statikuri Sreebi,
romlebic uZravad SemosazRvravs sivrces. membrana, up-
iratesad, hidrofoburi urTierTqmedebebis gamoa er-
Tiani, romlebic gacilebiT sustia, vidre kovalenturi
bmebi (ixile suraTi 5.20). lipidebis umravlesobas da
zogierT cilas, lateralurad, anu membranis sibrtyeSi
gadaadgileba SeuZlia (suraTi 7.5 a). Tumca, moleku-
lisTvis sakmaod iSviaTia siganeze, membranis gavliT
gadaxtoma-gadmoxtoma, erTi fosfolipiduri Sridan
kvlevis meTodi: kriofraqtografia
suraTi 7.4
gamoyeneba
ujredis membrana SeiZleba gaixliCos or Sred da gamoCndes mem-
branis Sida ultrastruqtura.
teqnika
Sedegebi
ujredi iyineba da daniT ixliCeba. gaxleCis si-
brtye xSirad mihyveba membranis hidrofobur
Sida mxares da fosfolipidur ormag Sres or calkeul Sred yofs.
membranuli cilebi, mTlianad erT-erT Sres mihyveba.
skaneruli eleqtronuli mikroskopireba (sem)
membranul cilebs (`gamonazardebi~) or Sred
aCvenebs, rac imas adasturebs, rom cilebi fosfolipidebis ormag
SreSia Canergili.
ujredgare Sre citoplazmuri Sre
dana
plazmuri
membrana
ujredgare
Sre
citoplazmuri
Sre
cilebi
suraTi 7.5 membranebis denadoba.
(a) fosfolipidebis moZraoba. lipidebi lateralurad moZraobs, ma-
gram gadaxtoma-gadmoxtoma membranis gavliT sakmaod iSviaTia.
(b) membranis denadoba. ujeri naxSirwyalbadebis kudebs aqvT
maryuJebi, romlebic maT erTmaneTTan mWidrod ganlagebis sa-
Sualebas ar aZlevs, rac zrdis membranis denadobas.
(g) qolesterini cxoveluri ujredis membranaSi. zomier temper-
aturaze, qolesterini, fosfolipiduri moZraobis SemcirebiT,
membranis denadobas amcirebs, magram dabal temperaturaze,
fosfolipidebis normaluri wyobis rRvevis saSualebiT,
gamyarebas aferxebs.
lateraluri moZraoba
(
~
10
7
-jer wamSi)
gadxtoma-gadmoxtoma
(
~
TveSi erTxel)
Txevadi blanti
ujeri naxSirwyalbadis
kudebi maryuJebiT
najeri
naxSiryalbadis kudebi
qolesterini
159
meoreze gadasvla; am SemTxvevaSi. molekulis hidro-
filurma nawilma membranis hidrofoburi guli unda ga-
dakveTos.
membranis SigniT fosfolipidebis lateraluri moZ-
raoba swrafia. momijnave fosfolipidebi pozicias wam-
Si daaxloebiT 10
7
-jer icvlian, rac niSnavs, rom fos-
folipids 1 wamSi SeuZlia daaxloebiT 2 m-is tipuri
baqteriuli ujredis sigrZis gavla. cilebi gacilebiT
didia vidre lipidebi da ufro nela moZraobs, magram
zogierTi membranuli cila, faqtiurad, dreifobs (su-
raTi 7.6). rogorc Cans, zogi membranuli cila garkveu-
li mimarTulebiT moZraobs: savaraudod, citoConCxis
boWkoebis gaswvriv, membranul cilebis citoplazmur
ubnebTan dakavSirebuli samoZrao cilebis saSualebiT
dreifobs. Tumca, mravali sxva membranuli cila, cito-
ConCxTan maTi mimagrebis gamo, faqtiurad, umoZraoa.
temperaturis klebasTan erTad membrana denadi rCe-
ba, vidre sabolood, fosfolipidebi mWidrod ganlage-
bul struqturad ar Camoyalibdeba da membrana ar gam-
yardeba; TiTqmis iseve, rogorc bekonis cximi, romelic
gacivebisas naxevrad Txevad Roris qons warmoqmnis.
temperatura, romelzec membrana myardeba Semadgeneli
lipidebis tipzea damokidebuli. dabal temperaturaze,
membrana Txevadi rCeba, Tu igi mdidaria fosfolipid-
ebiT, romelTac ujeri naxSirwyalbadebis kudebi aqvT
(ixile sur. 5.12 da 5.13). kudebSi arsebuli maryuJebis
gamo, sadac ormagi bmebia lokalizebuli, ujeri naxSir-
wyalbadebi ise mWidrod ver ganlagdeba, rogorc najeri
naxSirwyalbadebi, rac membarnas ufro denads xdis (su-
raTi 7.5 b).
steroidul qolesterins, romelic cxoveluri
ujredis plazmis membranaSi fosfolipidebis moleku-
lebs Soris soliviTaa SeWrili, sxvadasxva temper-
aturaze, sxvadasxvagvari gavlena aqvs membranis de-
nadobaze (suraTi 7.5 g). magaliTad, SedarebiT maRal
temperaturaze adamianis sxeulis temperaturaze
37C-ze, qolesterini, fofsfolipidebis moZraobis
Seferxebis saSualebiT, membranas naklebad denads xdis.
Tumca, imis gamo, rom qolesterini agrTve xels uSlis
fosfolipidebis mWidro ganlagebas, igi amcirebs mem-
branis gasamyareblad saWiro temperaturas. amrigad,
qolesterini SeiZleba ganxilul iqnes rogorc membra-
nis `temperaturuli buferi~, romelic membranis de-
nadobis cvlilebas ewinaaRmdegeba, rac temperaturis
cvlilebiT SeiZleba iyos gamowveuli.
membranebi denadi unda iyos, rom saTanadod imuSaos;
Cveulebriv, isini iseTive Txevadia, rogorc mcenareuli
zeTi. rodesac membrana myardeba, misi ganvladoba icvleba
da SesaZloa, fermentuli cilebi membranaSi inaqtivirdes
magaliTad, Tu maT membranaSi lateraluri moZraobis
SesaZlebloba eqnebaT. ujredis membranis lipiduri Sed-
geniloba, rogorc temperaturis cvlilebis maregulire-
belisa, SeiZleba Seicvalos. Semodgomaze, bevr mcenareSi,
magaliTad, saSemodgomo xorbalSi, romelic ukiduresi
sicivis mimarT tolerantulia, ujeri fosfolipidebis
procentuli Sedgeniloba izrdeba. es adaptacia membra-
nas zamTarSi gayinvisgan icavs.
membranuli cilebi da maTi funqciebi
axla Cven mivediT Txevad-mozaikuri modelis mozai-
kur aspeqtamde. membrana lipidebis ormag SreSi Casmuli
sxvadasxva cilebis kolaJia (suraTi 7.7). magaliTad,
sisxlis wiTeli ujredebis plazmur membranaSi dRemde,
50-ze meti saxis cila iqna nanaxi. membranis mTavar
struqturas fosfolipidebi qmnis, magram membranebis
specifiuri funqciebis umravlesobas, cilebi gansaz-
Rvravs. sxva dasxva tipis ujredebi, membranuli cilebis
sxvadasxva nakrebs Seicavs, xolo yovel membranas ujre-
dis SigniT, sxvadasxva cilebis unikaluri koleqcia
gaaCnia.
SevniSnavT, rom sur. 7.7-ze membranuli cilebis ori
ZiriTadi saxeobaa. integraluri cilebi SeWrilia lip-
iduri ormagi Sris hidrofobur gulSi. mravali maTgani
transmembranuli cilaa, romlebic mTlianad kveTs mem-
branas. integraluri cilis hidrofoburi ubnebi arapo-
laruli aminomJavebis erTi an meti Wimisgan Sedgeba (ix-
ile suraTi 5.17), romlebic Cveulebriv, - spiralebad
aris daxveuli (suraTi 7.8). molekulis hidrofiluri
nawilebi membranis orive mxares, wyalxsnarisken aris
mimarTuli. periferiuli cilebi lipidur ormag Sre-
Si saerTod ar aris CarTuli; isini danamatebis (gamon-
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
suraTi 7.6
kvleva: moZraoben Tu ara membranuli
cilebi?
mkvlevarebma Tagvis ujredisa da adamianis
ujredis plazmuri membranis cilebi ori sxva-
dasxva markeriT moniSnes da am ujredebis Serwyma moaxdines. mik-
roskopis saSualebiT, isini hibridul ujredSi markerebs akvird-
ebodnen.
Tagvisa da adamianis membranuli cilebis Sereva
imaze miuTiTebs, rom zogierTi membranuli cila mainc, plazmuri
membranis sibrtyeSi gverdulad gadaadgildeba.
Tagvis ujredi
adamianis ujredi
membranuli cilebi
hibriduli ujredi
Sereuli cilebi
1 saaTis Semdeg
160
azardebis) saxiTaa, romlebic Tavisuflad ukavSird-
eba membranis zedapirs, xSir SemTxvevaSi, integraluri
cilebis Ria nawilebs (ixile suraTi 7.7).
zogierTi membranuli cila, plazmuri membranis ci-
toplazmis mxares, adgilze citoConCxis saSualebiT
magrdeba, xolo gareTa mxares calkeuli membranu-
li cilebis ujredgare matriqsis boWkoebiT aris mi-
magrebuli. (ixile sur. 6. 29; integrinebi, integraluri
cilebis tipia). erToblivad, es mimagrebebi cxovelur
ujreds ufro mtkice karkasiT uzrunvelyofs, vidre
mxolod plazmuri membrana mianiWebda mas.
suraTi 7.9-ze mocemulia plazmuri membranis mier
Sesrulebuli 6 ZiriTadi funqcia. erT ujreds SeiZle-
ba hqondes membranuli cilebi, romlebic ramdenime am
funqcias axorcilebs, xolo calkeul cilas, SeiZleba
mravali funqcia hqondes. amrigad, membrana struqtu-
rul mozaikasTan erTad funqciuri mozaikacaa.
membranuli naxSirwylebis roli
ujredis mier ujredis amocnobaSi
ujredis mier ujredis amocnoba ujredis unari
ganasxvavos erTi tipis mezobeli ujredi meorisgan,
suraTi 7.7 cxovelis ujredis plazmuri membranis detaluri struqtura, ganiv kveTaSi
ujredgare matriqsis boWkoebi (ujm)
glikoproteini
naxSirwyali
glikolipidi
membranis
ujredgare mxare
citoConCxis
mikrofilamentebi
qolesterini periferiuli
cila
integraluri
cila
membranis
citoplazmis
mxare
suraTi 7.8 transmembranuli cilis struqtura. aq gamosaxul ci-
las, baqteriorodofsins (baqteriuli satransporto cila) membranaSi
garkveuli orientacia aqvs ujredis gareT mimarTuli N -daboloebiT
da SigniT mimarTuli C-daboloebiT. es zonarisebri modeli xazs us-
vams cilis hidrofoburi nawilebis spiralur meorad struqturas,
romelic ZiriTadad, membranis hidrofobur gulSi mdebareobs. cila
Svid transmembranul spirals (TvalsaCinoebisTvis cilindrebSia Cas-
muli) Seicavs. membranis ujredgare da citoplazmur mxares, araspi-
raluri hidrofiluri segmentebi wyalxsnarTan aris kontaqtSi.
N-daboloeba
C-daboloeba
-spirali
ujredgare mxare
citoplazmuri
mxare
161
gadamwyvetia organizmis funqcionirebisaTvis. es mniS-
vnelovania magaliTad, cxovelis embrionis qsovilebsa
da organoebSi ujredebis sortirebisas. igi warmoad-
gens agreTve imunuri sistemis mier ucxo ujredebis
(maT Soris, transplantirebuli organoebis) gaZevebis
safuZvels, rac xerxemlian cxovelebSi, dacvis mniS-
vnelovani mimarTulebaa (ixile Tavi 43). xerxi, romlis
saSualebiTac ujredebi cnoben sxva ujredebs, plazmur
membranaze zedapiris molekulebTan, xSir SemTxvevaSi,
naxSirwylebTan maTi dakavSirebaa (ixile suraTi 7.9 d).
Cveulebriv, membranuli naxSirwylebi mokle, 15
Saqris erTeulze (monomerze) naklebi, datotvili jaW-
vebia. zogierTi naxSirwyali kovalenturad aris daka-
vSirebuli lipidebTan, warmoqmnil molekulas gliko-
lipidi ewodeba (SegaxsenebT, rom gliko naxSirwyalis
arsebobaze miuTiTebs). Tumca, umravlesoba kovalentu-
rad aris dakavSirebuli cilebTan, amis gamo maT gliko-
proteinebi ewodebaT (ixile sur. 7.7).
plazmuri membranis gareTa mxares, naxSirwylebi, sax-
eobidan saxeobaSi, erTi da imave saxeobis individebs So-
ris, da TviT calkeuli individis erTi tipis ujredidan
meore tipis ujredamde, icvleba. molekulebisa da maTi
mdebareobis mravalferovneba ujredis zedapirze saSu-
alebas aZlevs membranul naxSirwylebs ifunqcioniros,
rogorc markerebma, rac erT ujreds meorisagan ganasx-
vavebs. magaliTad, adamianis sisxlis oTxi tipi, romle-
bic A , B , A B , da O aRiniSneba, sisxlis wiTeli ujredebis zeda-
pirze naxSirwylebis variaciebs asaxavs.
membranebis sinTezi da maTi ormxrivoba
membranebs gansxvavebuli Sida da gareTa mxare gaaC-
niaT, cilebis ori Sre SeiZleba gansxvavdebodes specifi-
uri lipidebis SedgenilobiT, xolo TiToeul cilas mem-
branaSi mimarTulebiTi orientacia aqvs (ixile suraTi
7.8). rodesac vezikula plazmur membranas erwymis, vezi-
kulis gareTa Sre plazmuri membranis citoplazmuri
Sris gagrZeleba xdeba. aqedan gamomdinare, molekule-
bi, romlebic endoplazmuri badis Sida mxridan iwyeba,
plazmuri membranis gareTa mxares bolovdeba.
procesi, romelic naCvenebia suraTi 7.10-ze endo-
plazmur retikulumSi (1) membranuli cilebisa da lip-
idebis sinTeziT iwyeba. naxSirwylebi (mwvane) cilebs
uerTdeba (mewamuli) da glikoproteinebs qmnis, naxSir-
wylebis wili SeiZleba icvlebodes. (2) goljis aparatSi
glikoproteinebi naxSirwylebis Semdgom modifikacias
ganicdian, lipidebi naxSirwylebs iZenen da glikolip-
idebad gardaiqmnebian. (3) transmembranuli cilebi
(mewamuli hantelebi), membranuli glikolipidebi, da
sekretoruli cilebi (mewamuli sferoebi) vezikulebSi
plazmuri membranisken gadaadgildeba. (4) aq vezikulebi
erwymis membranas, ujredidan gamoTavisufldeba sekre-
toruli cilebi. vezikulebis Serwyma membranis naxSir-
wylebs, glikoproteinebsa da glikolipidebs plazmuri
(a) transporti (marcxniv). cilas, romelic mem-
branas kveTs, membranis gavliT hidrofiluri
arxis uzrunvelyofa SeuZlia, romelic seleq-
tiuria calkeuli gaxsnili nivTierebebis
mimarT. (marjvniv) sxva satransporto cilebi,
nivTierebas erTi mxridan meore mxares, formis
cvlilebis saSualebiT gadaadgilebs. zogi-
erTi es cila axdens atf-is, rogorc energiis
wyaros hidrolizs, raTa aqtiurad gadatumbos
nivTierebebi membranis gavliT.
suraTi 7.9 membranuli cilebis zogierTi funqcia. bevr SemTxve-
vaSi calkuli cila am funqciebis erTgvar kombinacias axorcielebs.
receptori
signali
fermentebi
(b) fermentuli aqtivoba. membranaSi CaSenebuli
cila SeiZleba iyos fermenti Tavisi aqti-
uri saitiT, romelic momijnave xsnaris niv-
Tierebebis zemoqmedebas ganicdis. zogierT
SemTxvevaSi, ramdenime fermenti membranaSi
organizebulia rogorc gundi, romelic Tan-
mimdevrul nabijebs dgams metabolur gzaze.
(g) signalis transduqcia. membranul cilas
SeiZleba hqondes specifiuri formis damakav-
Sirebeli ubani, romelic qimiuri mesenjeris,
magaliTad hormonis formas miesadageba. gare-
ganma mesenjerma (signali) SesaZloa gamoiwvios
konformaciuli cvlilebebi cilaSi (recep-
torSi), romelic mesijs ujredis SigniT gadas-
cems.
(d) ujredis mier ujredis cnoba. zogierTi
glikoproteini, muSaobs rogorc saidentifi-
kacio kodi, romelsac konkretulad cnobs sxva
ujredebi.
(e) ujredSorisi SeerTeba. momijnave ujredebis
membranuli cilebi, erTmaneTs SeiZleba sxa-
dasxva tipis kavSiriT daukavSirdes, rogori-
caa magaliTad, xvreluri kontaqti, an mWidro
kontaqti (ixile sur. 6. 31).
(v) citoConCxTan da ujredgare matriqsTan (ugm)
mierTeba. mikrofilamentebi an citoConCxis
sxva elementebi SeiZleba dakavSirebuli iyos
membranul cilebTan, funqciasTan, romelic
xels uwyobs ujredis formis SenarCunebas da
astabilizebs calkeuli membranuli cilebis
mdebareobas. cilebs, romlebic mierTebulia
ugm-Tan SeuZliaT ujredgare da ujredSida
cvlilebebis koordinireba (ixile sur. 6.29).
gliko-
prote-
ini
atf
gliko-
prote-
ini
162
membranis gareT ganalagebs. amrigad, cilebis, lipid-
ebis, da maTTan dakavSirebuli naxSirwylebis asimetri-
uli ganawileba plazmur membranaSi determinirebulia,
radgan membrana endoplazmuri badisa da goljis apara-
tis saSualebiT igeba.
koncefcia Semowmeba
7.1
1. ramdenad gansxvavebuli iqneba membranis cximovani
mJavebis najerobis done, civ garemosaTan Segue-
bul mcenareebSi im mcenareebisagan, romlebic
cxel garemosTan arian adaptirebulni?
2. naxSirwylebi, romlebic dakavSirebulia zogierT
cilasTan da plazmuri membranis lipidebTan erTi-
andeba, radgan membranis ageba da srulyofa endo-
plazmur badesa da goljis aparatSi xdeba; Semdeg,
axali membrana satransporto vezikulebs warmoqmnis,
romlebic ujredis zedapirisken miemarTeba. veziku-
lis membranis romel mxare aris naxSirwylebi?
koncefcia 7.2
membranis struqtura seleqti-
ur ganvladobas ganapirobebs
biologiuri membrana supermolekuluri struqtu-
ris SesaniSnavi magaliTia bevri molekula organiza-
ciis ufro maRal safexurze imyofeba misi emerjen-
tuli Tvisebebi calkeuli molekulebisas scildeba. am
TavSi yuradReba gamaxvilebulia erT-erT yvelaze ufro
mniSvnelovan Tvisebaze: ujreduli sazRvrebis gavliT
transportis regulirebis unarze. funqcias ujredis-
Tvis sasicocxlo mniSvneloba aqvs. Cven kidev erTxel
vnaxavT, rom forma, funqcias Seesabameba: Txevad-mo-
zaikuri modeli gvexmareba imis asaxsnelad, Tu rogor
aregulirebs membranebi ujredis molekulur trafiks.
mcire molekulebi da ionebi plazmuri membranis
gavliT orive mimarTulebiT gamudmebiT moZraobs. gan-
vixiloT qimiuri cvla kunTis ujredsa da ujredgare
siTxes Soris, romelic ekvris mas. Saqrebi, aminomJavebi
da sxva sakvebi Sedis ujredSi, xolo metabolizmis nar-
Ceni produqtebi tovebs mas. ujredi iTvisebs Jangbads
ujreduli sunTqvisTvis da gamohyofs naxSirorJangs.
igi agreTve aregulirebs araorganuli ionebis, mag.
Na+, K+, Ca
2
+, da Cl-is koncentraciebs, plazmuri
membranis gavliT maTi am Tu im mimarTulebiT gadat-
virTvis saSualebiT. Tumca trafiki membranis gavliT
eqstensiuria, ujredis membranebi seleqtiurad gan-
vladia da nivTierebebi ganurCevlad ar kveTs bari-
ers. ujreds aqvs mravali saxis mcire molekulebisa da
ionebis SeTvisebis da sxvaTa gamoyofis unari, ufro
metic, nivTierebebi, romlebic moZraobs membranis gav-
liT amas sxvadasxva siCqariT akeTebs.
lipiduri ormagi Sris ganvladoba
hidrofoburi (arapolaruli) molekulebi, rogori-
caa magaliTad, naxSirwyalbadebi, naxSirorJangi da
Jangbadi membranis lipidis ormag SreSi ixsneba da io-
lad gadis masSi membranuli cilebis daxmarebis gareSe.
Tumca, membranis hidrofoburi guli aferxebs hidro-
filuri ionebisa da polaruli molekulebis pirdapir
gasvlas membranaSi. polaruli molekulebi, rogoricaa
glukoza, da sxva Saqrebi lipidur ormag SreSi mxolod
nela Tu gadis; TviT wyalic ki, Zalian mcire polaruli
molekula, ver gadis Zalian swrafad. membranis hidro-
fobur SreSi SeRweva kidev ufro rTulia molekulis
damuxtuli atomisa da misi garemomcveli wylis gar-
sisTvis (ix. suraTi 3.6). sabednierod, lipiduri ormagi
Sre membranis seleqtiuri ganvladobis mxolod nawil-
ia. transportis regulaciaSi sakvanZo rols membranaSi
CaSenebuli cilebi asrulebs.
suraTi 7.10 membranuli komponentebis sinTezi da
maTi orientacia miRebul membranaSi. plazmur membranas
gansxvavebuli citoplazmuri da ujredgare mxareebi, anu saxeebi
aqvs: ujredgare mxare, endoplazmuri badis SigniTa mxaris, goljis
aparatisa da vezikulebis membranebisgan warmoiqmneba.
endoplazmuri
bade
plazmuri membrana:
citoplazmis mxare
ujredgare mxare
membranuli glokolipidi
transmembranuli
glikoproteini
sekretoruli
cila
veziku-
lebi
goljis
aparati
glikolipidi
sekretoruli
cila
transmembranuli
glikoproteini
163
satransporto cilebi
ujredis membranebi ganvladia specifiuri ionebi-
sa da sxvadasxva polaruli molekulebis mimarT. am
hidrofilur nivTierebebs, satransporto cilebis
gavliT, romlebic membranas kveTs, SeuZliaT Tavidan
aicilon kontaqti lipidis ormag SresTan. zogierTi
satransporto cila, romelTac arxis cilebi ewode-
baT hidrofiluri arxis saSualebiT funqcionirebs,
romelsac calkeuli molekulebi an atomuri ionebi
gamoiyeneben rogorc gvirabs membranaSi (ixile sura-
Ti 7.9 a, marcxniv). magaliTad, calkeul ujredebSi wy-
lis molekulebis gavlas membranaSi xels uwyobs arxis
cilebi, romelTac aqvaporinebi ewodeba (isini aR-
moCenil iqna piter agris laboratoriaSi, ixile gv. 92-
93). sxva satransporto cilebi, romelTac matarebeli
cilebi ewodeba, TavianT Tanamgzavrebs miemagreba da
formas ucvlis, ise rom maT membranaSi gavla SeZlon (ix-
ile suraTi 7.9 a, marjvniv). orive SemTxvevSi, satrans-
porto cilebi specifiuria im nivTierebis mimarT, rom-
lis translokaciasac (gadaadgilebas) axdens: mxolod
garkveul nivTierebas (an nivTierebebs) aZlevs membra-
nis gadakveTis saSualebas. magaliTad, glukoza, ro-
melic sisxlSia da sisxlis wiTel ujredebs ujreduli
aqtivobisTvis esaWiroeba, plazmuri membranis specifi-
uri satransporto cilebis saSualebiT am ujredebSi
swrafad Sedis. `glukozis transporteri~ iseve seleq-
tiuria, rogorc matarebeli cila, romelic glukozis
struqturul izomer fruqtozasac ki ukuagdebs.
amrigad, membranis seleqtiuri ganvladoba damo-
kidebulia rogorc lipiduri ormagi Sris, aseve mem-
branaSi CaSenebuli specifiuri satransporto cilebis
ganmasxvavebel barierze. magram ra ganapirobebs mem-
branis gavliT trafikis mimarTulebas? mocemul momen-
tSi, konkretuli nivTiereba Seva ujredSi Tu datovebs
mas? faqtiurad ra meqanizmebiT imarTeba molekulebis
gadaadgileba membranebis gavliT? Cven am sakiTxe-
bze SemdgomSi visaubrebT, mas Semdeg rac membranuli
trafikis or models pasiur transportsa da aqtiur
transports ganvixilavT.
koncefcia Semowmeba
7.2
1. ori molekula, romelsac membranuli cilebis dax-
marebis gareSe SeuZlia lipiduri ormagi Sris ga-
dakveTa, aris O
2
da CO
2
. ra Tvisebebi iZleva amis
saSualebas?
2. ratom sWirdeba wylis molekulebs satransporto
cila (aqvaporini) membranis swrafad da didi ra-
odenobiT gadasakveTad?
savaraudo pasuxebi ixile A danarTSi
koncefcia 7.3
pasiuri transporti aris
nivTierebis difuzia membranis
gavliT energiis Cadebis gareSe
molekulebs aqvT energiis tipi, romelsac siT-
buri moZraoba (siTbo) ewodeba. siTburi moZraobis
erT-erTi Sedegia difuzia nebismieri nivTierebis
molekulebis misawvdom sivrceSi Tanabrad gavrcelebis
tendencia. yoveli molekula uwesrigod moZraobs, Tum-
ca molekulebis erTobliobis difuzia SeiZleba mimar-
Tuli iyos. amis vizualizaciis kargi gza arsebobs: war-
movidginoT sinTezuri membrana, romelic sufTa wyals,
wyalSi gaxsnili saRebavis xsnarisgan yofs. davuSvaT,
rom am membranas aqvs mikroskopuli forebi da isini gam-
taria saRebavis molekulebisTvis (suraTi 7.11 a). saRe-
bavis TiToeuli molekula uwesrigod moZraobs, magram
adgili eqneba saRebavis molekulebis net moZraobas mem-
branis gavliT im mxrisken, sadac Tavidan sufTa wyali
iyo. saRebavis molekulebi ganagrZoben membranis gavliT
gavrcelebas, vidre orive xsnarSi saRebavis Tanabari kon-
centracia ar iqneba. mas Semdeg rac am wertils miaRwevs,
damyardeba dinamikuri wonasworoba, erT wamSi saRebavis
imdeni molekula gaivlis membranas erTi mimarTulebiT,
ramdeni molekulac meore mimarTulebiT.
axla, Cven SegviZlia CamovayaliboT difuziis mar-
tivi wesi: sxva Zalebis ararsebobisas, nivTiereba ufro
koncentrirebulidan, naklebad koncentrirebuli mx-
arisken difundirebs. anu sxvagvarad, nebismieri niv-
Tiereba ganicdis difuzias Tavisi koncentraciuli
gradientis mimarTulebiT. amisTvis ar aris saWiro muS-
aobis Sesruleba; difuzia spontanuri procesia. SevniS-
navT, rom TiToeuli nivTiereba sakuTari koncentraci-
uli gradientis mimarT moZraobs da sxva nivTierebebis
koncentraciuli sxvaobebi masze gavlenas ar axdens
(suraTi 7.11 b).
ujredis membranebis gavliT trafikebis umravle-
soba difuziis saSualebiT xdeba. rodesac nivTiereba
membranis erT mxares ufro koncentrirebulia meores-
Tan SedarebiT, aris tendencia, rom nivTierebam mem-
branis gavliT, Tavisi koncentraciuli gradientisken
imoZraos (im pirobiT, rom membrana ganvladia am niv-
TierebisaTvis). erTi mniSvnelovani magaliTia, ujre-
dis mier Jangbadis SeTviseba ujreduli sunTqvis pro-
cesSi. gaxsnili Jangbadi ujredSi plazmuri membranis
gavliT difundirebs. vinaidan ujreduli sunTqvisas
O 2-is SesvlisTanave xdeba misi STanTqma, misi difundi-
reba ujredSi plazmuri membranis gavliT gagrZeldeba,
radgan koncentraciuli gradienti xels uwyobs moZ-
raobas am mimarTulebiT.
164
nivTierebis difuzias biologiuri membranis gavliT
pasiuri transporti ewodeba, radgan ujreds ar uwevs
energiis daxarjva mis gansaxorcieleblad. TviTon kon-
centraciuli gradienti warmoadgens potenciur en-
ergias (ixile Tavi 2, gv. 36) da biZgs aZlevs difuzias.
Tumca gaxsovdeT, rom membranebi SerCeviTad ganvladia
da aqedan gamomdinare, maT sxvadasxvagvari gavlena aqvT
sxvadasxva molekulebis difuziis siCqareze. wylis Sem-
TxvevaSi, aqvaporinebi wyals garkveul ujredebSi Za-
lian swrafi difundirebis saSualebas aZlevs. plazmuri
membranis gavliT wylis moZraobas Zalzed didi mniSvn-
eloba aqvs ujredebisTvis.
osmosis gavlena wylis balansze
imisaTvis rom vnaxoT Tu rogor urTierTqmedebs
ori xsnari gaxsnili nivTierebis sxvadasxva koncentra-
ciiT, warmovidgenT U -s formis minis mili, seleqtiurad
ganvladi membraniT, romelic Saqris or xsnars yofs
(suraTi 7.12). forebi sinTetur membranaSi metismetad
mcirea saimisod, rom Saqris molekulebi gaataros, ma-
gram sakmaod didia wylis molekulebisTvis. ra gavle-
nas moaxdens es wylis koncentraciaze?
logikuria vivaraudoT, rom xsnars, romelSic gaxs-
nili nivTiereba ufro maRali koncentraciiTaa, wylis
ufro naklebi koncentracia eqneba da rom wyali, amis
gamo, iqidan meore mxrisken difundirdeba. Tumca, gan-
zavebuli xnari sTvis, mravali sxva biologuri siTxis
msgavsad, gaxsnili nivTierebebi wylis koncentraciaze
mniSvnelovan gavlenas ar axdens. piriqiT, gaxsnili
nivTierebis molekulebis irgvliv wylis molekulebis
mWidro Tavmoyra, wylis zogierTi molekulis membra-
naSi gavlas SeuZlebels xdis. swored gansxvaveba Ta-
visufali wylis koncentraciaSi aris mniSvnelovani.
magram Sedegi igivea: wyali, membranis gavliT gaxsnili
nivTierebis ufro dabali koncentraciis ubnidan, ufro
maRali koncentraciis ubnisken difundirebs, vidre
gaxsnili nivTierebebis koncentraciebi orive mxares
ar gaTanabrdeba. wylis difuzias seleqtiurad ganv-
ladi membranis gavliT osmosi ewodeba. wylis moZraoba
ujredis membranebSi da wylis balansi ujredsa da mis
garemos Soris gadamwyvetia organizmisTvis. is, rac
(a) erTi gaxsnili nivTierebis difuzia.
membranas sakmaod didi forebi aqvs rom
saRebavis molekulebi gaataros. saRe-
bavis molekulebis uwesrigo moZraobis
Sedegad zogi maTgani gadis forebSi; es
ufro xSirad im mxares xdeba, sadac meti
molekulaa. saRebavi ufro koncentri-
rebulidan naklebad koncentrirebuli
mxarisken difundirebs (mas koncen-
traciuli gradientis mimarTulebiT
difuzia ewodeba). mas dinamikuri wonas-
woroba mohyveba: gaxsnili nivTierebis
molekulebi agrZelebs membranis gada-
kveTas, magram orive mimarTulebiT erT-
nairi siCqariT.
(b) ori gaxsnili nivTierebis difuzia.
ori sxvadasxva saRebavis xsnari gayo-
filia membraniT, romelic orive maT-
ganisTvis ganvladia. TiToeuli saRe-
bavi Tavisi koncentraciuli gradientis
mimarTulebiT moZraobs. adgili eqneba
mewamuli saRebavis rezultatur (net)
difuzias marcxeniv, miuxedavad imisa,
rom Tavdapirvelad, xsnaris mTliani
koncentracia marcxena mxares meti iyo.
saRebavis
molekulebi
suraTi 7.11 gaxsnili nivTierebis difu-
zia membranis gavliT. isrebi diagramis
qveS uCvenebs Sesabamisi feris saRebavebis
molekulebis rezultatur difuzias.
rezultaturi difuzia
wonasworoba
membrana (ga-
nivi kveTa)
wyali
rezultaturi difuzia
rezultaturi difuzia rezultaturi difuzia
rezultaturi difuzia rezultaturi difuzia
wonasworoba
wonasworoba
165
Cven xelovnur sistemebSi osmosis Sesaxeb SevityveT,
axla cocxali ujredebis mimarT gamoviyenoT.
wylis balansi ukedlo ujredebSi
xsnarSi ujredis moqmedebas ganxilvisas, mxedv-
elobaSi unda iqnes miRebuli rogorc xsnaris koncen-
tracia, aseve membranis ganvladoba. tonurobis kon-
cefciis (xsnaris unari gamoiwvios ujredis mier wylis
SeTviseba an dakargva) ganxilvisas orive faqtori unda
iqnes gaTvaliswinebuli. xsnaris tonuroba nawilobriv
damokidebulia gaxsnili nivTierebebis koncentra-
ciaze, romelTac ar SeuZliaT membranaSi gasvla (ara-
ganvladi gaxsnili nivTierebebi), romlebic enaTesaveba
TviTon ujredisas. Tu garemomcvel xsnarSi ufro meti
araganvladi gaxsnili nivTierebaa, wyali ujredis da-
tovebis tendencias amJRavnebs da piriqiT.
Tu ukedlo ujredi, magaliTad, cxoveluri ujredi,
CaZirulia garemoSi, romelic ujredis mimarT izot-
onuria (izo `igive~-s niSnavs), wylis rezultatur
difuzias plazmur membranaSi, adgili ar eqneba. wyali
membranis gavliT moZraobs, magram orive mimarTule-
biT erTnairi siCqariT. izotonur garemoSi, cxovelis
ujredis moculoba stabiluria (suraTi 7.13 a).
axla, ujredi gadavitanoT xsnarSi, ro-
melic ujredis mimarT hipertonulia (hiper
niSnavs `mets~, am SemTxvevaSi, ufro met ara-
ganvlad gaxsnil nivTierebebs). ujredi da-
kargavs wyals Tavisi garemodan, danaoWdeba
da albaT mokvdeba. es erTi mizezia Tu ro-
gor SeiZleba tbis marilianobis gazrdas
(mineralizacias) cxovelebis sikvdili mo-
hyves Tu tbis wyali hipertonuli gaxdeba
cxovelebis ujredebis mimarT, ujredebi
SeiZleba danaoWdes da mokvdes. Tumca, me-
tismetad didi raodenobiT wylis SeTviseba
SesaZloa, iseTive saxifaTo iyos cxovelis
ujredisTvis, rogorc wylis dakargva. Tu
ujreds movaTavsebT xsnarSi, romelic hipo-
tonuria ujredis mimarT (hipo `naklebs~
niSnavs), wyali ufro swrafad Seva ujredSi vidre gamo-
va, ujredi sivdeba da wyliT gadavsebuli buStis ms-
gavsad liziss (skdeba) ganicdis.
ujredi, mtkice kedlebis gareSe ver gauZlebda
verc wylis Warb SeTvisebas da verc Warb dakargvas. wy-
lis balansis es problema avtomaturad wydeba, rodesac
ujredi izotonur garemoSi cxovrobs. mravali zRvis
uxerxemlosTvis, zRvis wyali izotonuria. xmeleTis
(xmeleTze mobinadre) cxovelebis umravlesobis ujre-
debi garemoculia ujredgare xsnariT, romelic ujre-
debis mimarT izotonuria. cxovelebsa da sxva orga-
nizmebs mtkice ujredis kedlis gareSe, hipertonul an
hipotonur garemoSi cxovrebisas, osmoregulaciis
wylis balansis kontrolis, specialuri adaptacia unda
hqondeT. magaliTad, umartivesi parameciumi guburis
wyalSi cxovrobs, romelic ujredis mimarT hipoton-
uria. parameciums gaaCnia plazmuri membrana, romelic
gacilebiT nakleb ganvladia wylisaTvis, vidre mravali
sxva ujredis membrana, magram igi mxolod anelebs wy-
lis SeTvisebas, romelic ganuwyvetliv Sedis ujredSi.
parameciumi ar skdeba, vinaidan igi aRWurvilia kumS-
vadi vakuoliT, organeliT, romelic funqcionirebs
rogorc triumis tumbo, raTa ujredidan wyali imave
suraTi 7.12 osmosi. sxvadasxva koncentra-
ciis Saqris ori xsnari gayofilia seleqtiurad ganv-
ladi membraniT, romelSic gamxsnels (wyali) SeuZlia
gavla, magram gaxsnil nivTierebas (Saqari) ara. wylis
molekulebi uwesrigod moZraobs da forebSi gasvla
orive mimarTulebiT SeuZlia, magram sabolood, wyali
difundirebs xsnaridan, sadac gaxsnili nivTierebis
naklebi koncentraciaa, im xsnarisken, sadac gaxsnili
nivTierebis meti koncentraciia. sabolood, wylis es
transporti, anu osmosi, Saqris koncentracias membra-
nis orive mxares aTanabrebs.
wyali ufro maRali Tavisufali wylis koncentraciis aridan ufro
dabali Tavisufali wylis koncentraciis arisken moZraobs
gaxsnili nivTierebis
(Saqris) naklebi
koncentracia
Saqris meti
koncentracia
Saqris erTnairi
koncentracia
H
2
O
wylis molekulebi
Tavs iyrian Saqris
molekulebis
garSemo
naklebi Tavisufali
wylis molekula
(ufro dabali
koncentracia)
seleqtiurad ganv-
ladi membrana: Saqris
molekulebs ar
SeuZliaT forebSi
gasvla, xolo wylis
molekulebs SeuZliaT.
meti Tavisufali wylis
molekula (ufro maRali
koncentracia)
osmosi
166
siswrafiT gamodevnos, ra siswrafiTac igi Sedis masSi
osmosis saSualebiT (suraTi 7.14). osmoregulaciis sxva
adaptaciebs Cven 44-e TavSi ganvixilavT.
kedliani ujredebis wylis balansi
mcenareTa, prokariotebis, sokoebisa da zogierTi
umartivesis ujredebs kedlebi aqvs. rodesac aseTi
ujredi hipotonur xsnarSi, magaliTad, wvimis wyalSia
CaSvebuli, kedeli xels uwyobs ujredis wylis balansis
SenarCunebas. ganvixiloT mcenareuli ujredi. cxove-
luri ujredis msgavsad, mcenareuli ujredi osmosis
saSualebiT wylis SesvlasTan erTad, sivdeba (suraTi
7.13 b). Tumca, elastiuri kedeli manamde farTovdeba,
vidre ukuwnevas ar ganicdis ujredze, rac wylis Semd-
gom SeTvisebas aferxebs. am wertilSi, ujredi turges-
centulia (Zalian mtkice), rac mcenareuli ujredebis
umetesobisTvis normaluri mdgomareobaa. aramerqniani
mcenareebis, magaliTad, oTaxis mcenareebis umravle-
sobis meqanikuri sayrdeni, damokidebulia ujredebze,
romlebic turgescentulobas garemomcveli hipoton-
uri xsnaris saSualebiT inarCuneben. Tu mcenaris ujre-
debi da maTi garemo izotonuria, wylis net Sesvlis ten-
dencia ar aris da ujredebi iCvareba, dune xdeba.
Tumca, Tu ujredi hipertonul garemoSia, kedeli
upiratesobas ar warmoadgens. am SemTxvevaSi, mcenareu-
li ujredi, cxoveluri ujredis msgavsad, kargavs wyals
garemoSi da naoWdeba. mcenareuli ujredis danoWebas-
Tan erTad misi plazmuri membrana scildeba kedels. am
movlenas plazmolizi ewodeba, rac mcenaris Wknobas
iwvevs da SesaZloa letaluri aRmoCndes. hipertonul
garemoSi, kedlis mqone baqteriuli ujredebi da sokoe-
bi agreTve ganicdian plazmolizs.
gaadvilebuli difuzia:
pasiuri transporti cilebis daxmarebiT
modiT ufro axlos ganvixiloT Tu rogor gadis mem-
branaSi wyali da zogierTi hidrofiluri gaxsnili niv-
suraTi 7.13 cocxali ujre-
debis wylis balansi. rogor
reagireben cocxali ujredebi
TavianT garemoSi gaxsnili niv-
Tierebis koncentraciis cvlile-
baze, imazea damokidebulia, aqvT
Tu ara maT ujredis kedeli. (a)
cxovelur ujredebs, magaliTad,
sisxlis wiTel ujredebs, ujre-
dis kedeli ar gaaCniaT. (b) mcena-
reul ujredebs ki aqvT. (isrebi
wylis net moZraobaze miuTiTebs,
am xsnarebSi ujredebis pirvelad
moTavsebidan dawyebuli).
modunebuli
(a) cxoveluri ujredi.
cxoveluri ujredi, Tavs
saukeTesod izotonur
garemoSi grZnobs, Tu mas
osmosuri SeTvisebis an
wylis dakargvis sakomp-
nesaciod specialuri
adaptaciebi ar aqvs.
(b) mcenareuli ujredi.
mce nareuli ujredi tur-
goscentulia (mdgradi)
da Cveulebriv, yvelaze
ufro janmrTeli,
hipotonur garemoSia,
sadac wylis SeTviseba
saboloo jamSi, elasti-
kuri kedlis saSualebiT
balansirdeba, romelic
aviwrovebs ujreds.
hipotonuri
xsnari
izotonuri
xsnari
hipertonuli
xsnari
lizirebuli normaluri danaoWebuli
plazmolizirebuli turgoscentuli
(normaluri)
(b) rodesac savsea, vakuoli da arxebi ikumSeba da siTxe ujredidan
gamoidevneba.
vakuolis Sevseba
suraTi 7.14 parameciumis kumSvadi vakuoli: osmoregulaciis
evoluciuri adaptacia. mtknari wylis am umartivesis kumSvadi
vakuoli osmosis sapirispiroa, wyals ujredidan tumbavs.
vakuolis SekumSva
(a) kumSvadi vakuoli ivseba siTxiT, romelic citoplazmaSi radi-
alurad ganlagebuli arxebis sistemiT Sedis
167
Tiereba. rogorc adre iyo aRniSnuli, bevri polaruli
molekula da ioni, romelsac membranis ormagi lipiduri
Sre aferxebs, pasiurad difundirebs satransporto
cilebis daxmarebiT, romlebic membranas kveTs. am mov-
lenas gaadvilebuli difuzia ewodeba. ujreduli bi-
ologiis specialistebi jer kidev cdiloben daadginon
Tu rogor uwyobs xels difuzias sxvadasxva satrans-
porto cila. satransporto cilebis umetesoba Zalian
specifiuria: isini mxolod garkveuli nivTierebebis
transports axdenen.
rogorc adre iyo aRwerili, satransporto cilebis
ori tipia, arxis cilebi da matarebeli cilebi. arxis
cilebi ubralod uzrunvelyofen derefans, romlebic
SesaZleblobas aZlevs specifiur molekulebs an ionebs
gadakveTon membrana (sur. 7.15 a). hidrofiluri gasasv-
lelebi, romlebsac es cilebi uzrunvelyofs SesaZle-
blobas aZlevs wyals an mcire ionebs Zalian swrafad
gadavides membranis erTi mxridan meoreze. miuxedavad
imisa, rom wylis molekulebi sakmarisad mcirea saim-
isod, rom fosfolipiduri ormagi Sre gadakveTos, am
marSrutiT wylis moZraobis siCqare, SedarebiT nelia,
maTi polarobis gamo. aqvaporinebi, arxis cilebi, rom-
lebic mcenareul ujredebsa da cxovelur ujredebSi
gvxvdeba, xels uwyobs did raodenobiT wylis difu-
zias, magaliTad, sisxlis wiTel ujredebSi (ixile su-
raTi 7.13). arxebis kidev erTi jgufia ionuri arxebi,
maT Soris mravali maTgani funcionirebs rogorc karis
arxebi; gamRizianebeli iwvevs maT gaRebas an daxurvas.
gamRizianebeli SeiZleba iyos eleqtruli an qimiuri; Tu
qimiuria, maSin gamRizianebeli iqneba gansxvavebuli im
nivTierebisagan, romlis transportirebac unda moxdes.
magaliTad, nervuli ujredis stimulireba specifiuri
neirotransmiteruli molekulebiT aRebs karis arxebs,
rac natriumis ionebs ujredSi Sesvlis saSulebas aZlevs.
zogierTi memkvidruli daavadebis dros, specifi-
uri satransporto sistemebi an defeqturia, an saerTod
ar aris. amis magaliTia cistinuria, daavadeba adamian-
ebSi, romelic im cilis uqonlobiT xasiaTdeba, romelic
cisteinisa da zogierTi sxva aminomJavis transports
axorcielebs, Tirkmlis ujredebis membranebis gavliT.
Cveulebriv, Tirkmlis ujredebi am aminomJavebis reab-
sorbcias Sardidan axdens da sisxlSi abrunebs, magram
cistinuriiT daavadebul individeb-
Si, aminomJavebisgan qvebi warmoiqm-
neba, romlebic TirkmelebSi aku-
mulirdeba da kristalizdeba, rac
tkivils iwvevs.
suraTi 7.15 ori tipis satransporto
cila, romelic gaadvilebul difuzias
axorcielebs. orive SemTxvevaSi, cilas
gaxsnili nivTiereba koncentraciuli
gradientis mimarTulebiT gadaaqvs.
(a) arxis cilas (mewamuli) aqvs arxi, romlis gavliTac wylis molekulas an calkeul gax-
snil nivTierebas SeuZlia gasvla.
gaxsnili
nivTiereba
(b) matarebeli cila or konformaciaSi arsebobs, cilis formis cvlilebasTan erTad gax-
snili nivTiereba membranis gavliT gadaadgildeba. cilas gaxsnili nivTierebis trans-
portireba orive mimarTulebiT net moZraobiT SeuZlia, gaxsnili nivTierebis koncen-
traciuli gradientis mimarTulebiT.
ujredgare siTxe
arxis cila
citoplazma
gaxsnili
nivTiereba
arxis cila
168
koncefcia Semowmeba
7.3
1. parameciums hipotonuri garemodan izotonurSi
rom gaecura, misi kumSvadi vakuolis aqtivoba ga-
izrdeboda Tu Semcirdeboda? ratom?
savaraudo pasuxebi ixile A danarTSi
koncefcia 7.4
aqtiuri transporti, energias
gaxsnili nivTierebebis, Tavi-
anTi gradientis sawinaaRmdegod
gadasaadgileblad iyenebs
miuxedavad satransporto cilebis daxmarebisa,
gaadvilebuli difuzia mainc ganixileba rogorc pasi-
uri transporti, radgan gaxsnili nivTiereba transpor-
tirebisas Tavis koncentraciuli gradientis mimarTule-
biT moZraobs. gaadvilebuli difuzia aCqarebs gaxsnili
nivTierebis transports, membranaSi efeqturi gavlis
uzrunvelyofis saSualebiT, magram igi ar cvlis trans-
portirebis mimarTulebas. Tumca, zogierT satranspor-
to cilas SeuZlia gaxsnili nivTierebebis gadaadgileba
maTi koncentraciuli gradientebis sawinaaRmdegod,
plazmuri membranis gavliT, naklebad koncentrirebuli
mxridan, ufro metad koncentrirebuli mxrisken.
energiis saWiroeba aqtiur transportSi
molekulis gadatumbva membranis gavliT, misi gra-
dientis sawinaaRmdegod, muSaobas saWiroebs; ujredma
unda daxarjos energia. aqedan gamomdinare, membranu-
li trafikis am tips aqtiuri transporti ewodeba. sa-
transporto cilebi, romelTac gaxsnili nivTierebebi
koncentraciuli gradientis sawinaaRmedegod gadaaqvT,
yvela gadamtani cilaa, ufro sworad, arxis cila. es gas-
agebia, radgan rodesac arxis cilebi Riaa, isini moleku-
lebs ubralod TavianTi koncentraciuli gradientis
mimarTulebiT moZraobis saSualebas aZleven, da ara
piriqiT, ar iWeren da ar axdenen maT transportirebas
koncentraciuli gradientis sawinaaRmdegod.
aqtiuri transporti ujreds mcire molekulebis
Sida koncentraciebis SenarCunebis saSualebas aZlevs,
romlebic garemoSi maTi koncentraciebisgan gan-
sxvavdeba. magaliTad, Tavis garemosTan SedarebiT,
cxovelur ujreds kaliumis ionebis bevrad maRali
koncentracia da natriumis ionebis gacilebiT dabali
suraTi 7.16 natrium-kaliumis tumbo: aqtiuri transportis
kerZo SemTxveva. transportirebis es sistema, ionebs TavianTi, Za-
lian maRali koncentraciuli gradientis sawinaaRmdegod gadatum-
bavs: natriumis ionebis koncentracia (warmodgenilia rogorc [Na
+
])
maRalia ujredis gareT, maSin roca kaliumis ionebis koncentracia
([K
+
]) ujredis gareT dabalia, xolo mis SigniT maRali. gadatumb-
vis ciklSi tumbo or konformaciul mdgomareobas Soris meryeobs,
romelsac ujredis gareT gadatanil natriumis yovel sami ionze, ka-
liumis ori ioni Seaqvs ujredSi. konformaciuli cvlilebebi, atf-
s satransporto cilis fosforilirebiT (anu, fosfaturi jgufis
cilisTvis gadacemiT) mohyavs moqmedebaSi.
atf
adf
ujredgare
siTxe
citoplazma
[Na
+
] maRali
[K
+
] dabali
[Na
+
] dabali
[K
+
] maRali
citoplazmuri Na
+
ukavSirdeba
natrium-kaliumis tumbos.
SekavSirebuli Na
+
astimuli-
rebs atf-is mier fosforili-
rebas.
fosforilireba iwvevs
cilis konformaciis
cvlilebas, Na
+
-is gareT
gaZevebiT.
ujredgare K
+
ukavSirdeba ci-
las, riTac biZgs aZlevs fosfa-
turi jgufis gamoTavisuflebas.
K
+
gamoTavisfldeba, xolo
Na
+
-is ubnebi kvlav recep-
tiuli xdeba; cikli meordeba.
fosfatis dakargva aRad-
gens cilis Tavdapirvel
konfiguracias.
169
koncentracia aqvs. am mkveTr sxvaobas, plazmuri mem-
brana natriumis ionebis ujredis gareT, xolo kaliumis
ionebis ujredis SigniT gadatumbviT inarCunebs.
iseve rogorc sxva saxis ujreduli muSaobis dros,
aqtiuri transportisTvisac, energias atf awvdis. gza,
romliTac atf-s SeuZlia moqmedebaSi moiyvanos aqtiuri
transporti, misi terminaluri fosfaturi jgufis pirda-
pir satransporto cilisTvis gadacemaa. aman SesaZloa
cilis konformaciis cvlilebis iseTi inducireba gamoi-
wvios, rom cilasTan dakavSirebuli gaxsnili nivTiereba
membranis gavliT gadaadgildes. satransporto sistema,
romelic am gziT moqmedebs aris natrim-kaliumis tumbo,
romelic axdens natriumis (Na
+
) gacvlas kaliumze (K
+
)
cxoveluri ujredis plazmuri membranis gavliT (sura-
Ti 7.16). suraTi 7.17-ze ganxilulia gansxvavebebi pasiur
transportsa da aqitiur transports Soris.
membranuli potencialis SenarCuneba
ionuri tumbos saSualebiT
yvela ujreds plazmur membranaze sakuTari volta-
Ji (potenciali an Zabva) gaaCnia. voltaJi aris eleqtru-
li potencialis energia gansxvavebu-
li muxtebis gancalkeveba. ujredgare
siTxisgan gansxvavebiT, ujredis cito-
plazmis muxti, membranis sxvadasxva mx-
ares anionebisa da kaTionebis araTana-
bari ganawilebis gamo, uaryofiTia.
voltaJs membranaze, romelic daaxloe-
biT 50-200 milivoltis (mV) fargleb-
Sia, membranuli potenciali ewodeba.
(minusi aRniSnavs, rom muxti ujredis
Sida mxares, ujredis gareTa mxrisgan
gansxvavebiT, uaryofiTia.
membranuli potenciali batareis,
energiis wyaros msgavsad moqmedebs, ro-
melic membranis gavliT yvela damuxu-
tuli nivTierebis trafikze zemoq-
medebs. radgan ujredis Sida mxare,
gareTa mxrisgan gansxvavebiT uaryofi-
Tia, membranuli potenciali xels uwy-
obs kaTi onebis pasiur transports
ujredSi, xo lo anionebisas ujredi-
dan. amrigad, mem branis gavliT ionebis
difuzias ori Zala aRZravs: qimiuri Za-
lebi (ionis koncentraciuli gradien-
ti) da eleqtruli Zala (membranuli po-
tencialis gavlena ionis moZraobaze).
ZalTa am kombinacias, romelic zemoq-
medebs ionze eleqtroqimiuri gradi-
enti ewodeba. ionebis SemTxvevaSi, unda davazustoT pa-
siuri transportis Cveneuli koncefcia: ioni ubralod
Tavis koncentraciuli gradientis mimarTulebiT ki
ar difundirebs, aramed eleqtroqimiuri gradientis
mimarTulebiT. magaliTad, natriumis ionebis (Na
+
)
koncentracia mosvenebul nervul ujredSi gacilebiT
dabalia, vidre mis gareT. rodesac ujredi stimulird-
eba, karis arxebi, romlebic xels uwyobs Na
+
-is difu-
zias, iReba. Semdeg, natriumis ionebi `ecema~ TavianTi
eleqtroqimiuri gradientis mimarTulebiT, romelic
Na
+
-is koncentraciuli gradientiTa da membranis
uaryofiT mxares kaTionebis mizidviT aris aRZruli.
zogierTi membranuli cila, romelic aqtiurad
axorcielebs ionebis transports, monawileobs mem-
branul potencialSi. amis magaliTia, natrium-kaliumis
tumbo. SevniSnavT, rom tumbos (suraTi 7.16) Na
+
-is da
K +-is ionebi erTi erTze ki ar gadaaqvs, aramed faqtiu-
rad, ujredSi gadmotumbul kaliumis yovel or atomze,
ujredis gareT igi natriumis sam atoms gadatumbavs.
tumbos yoveli `bruni~ aris erTi dadebiTi muxtis net
gadatana citoplazmidan ujredgare siTxeSi procesi,
romelic energias voltaJis formiT inaxavs. satrans-
suraTi 7.17 mimoxilva: pasiuri da aqtiuri
transportis Sedareba.
pasiuri transporti. nivTierebebi TavianTi
koncentraciuli gradientis mimarTulebiT
spontanurad difundireben; membranas isini
ujredis mier energiis daxarjvis gareSe gaiv-
lian. difuziis siCqare, membranis satranspor-
to cilebis saSualebiT, SesaZlebelia bevrad
gaizardos.
atf
aqtiuri transporti. zogier-
Ti satransporto cila tumbos
msgavsad moqmedebs, nivTiere-
bebi membranis gavliT, Tavian-
Ti koncentraciuli gradien-
tis sawinaaRmdegod gadaaqvT.
am muSaobisTvis, energias,
Cveulebriv, atf awvdis.
difuzia. hidro-
fobur moleku-
lebsa da Zalian
mcire, umuxto
polarul moleku-
lebs (dabali siC-
qariT) SeuZliaT
difundireba
lipiduri ormagi
Sris gavliT.
gaadvilebuli difuzia.
bevri hidrofiluri niv-
Tiereba, membranis gavliT,
satransporto cilebis
arxis an matarebeli cilebis
daxmarebiT difundirebs.
170
porto cilas, romelic membranaze axdens voltaJis
generirebas, eleqtrogenuri tumbo ewodeba. rogorc
Cans, natrium-kaliumis tumbo cxoveluri ujredebis
mTavari eleqtrogenuri tumboa. mcenareebis, sokoebisa
da baqteriebis mTavari eleqtrogenuri tumbo proto-
nuli tumboa, romelic aqtiurad axorcielebs wyalba-
dis ionebis (protonebi) transports ujredidan. H
+
-
is gadatumbvis dros dadebiTi muxti citoplazmidan
ujredgare siTxes gadaecema (suraTi 7.18). membranaze
voltaJis generirebiT, eleqtrogenuli tumboebi inax-
avs energias, romelic SesaZloa ujreduli muSaobisT-
vis iqnes gamoyenebuli; maT Soris membranuli trafikis
tipis muSaobisTvis, romelsac kotransporti ewodeba.
kotransporti: Sewyvilebuli transpor-
ti membranuli cilebis daxmarebiT
atf-iT aRWurvil erT tumbos, romelic calkeuli
gaxsnili nivTierebis transportirebas axdens, arapir-
dapiri meqanizmiT, romelsac kotransports uwodeben,
SeuZlia ramdenime sxva gaxsnili nivTierebis aqtiur
transports misces biZgi. nivTierebas, romelic mem-
branis gavliT itumbeba, SeuZlia samuSaos Sesruleba,
radgan igi membranis gavliT, difuziis saSualebiT ukan
brundeba. kotransporters, kidev erT specializebul
satransporto cilas, tumbosgan damoukideblad, Seu-
Zlia am nivTierebis `daRmavali~ difuzia meore niv-
Tierebis `aRmaval~ transports Seuwyvilos, Tavis sa-
kuTari koncentraciuli gradientis sawinaaRmdegod.
magaliTad, mcenaris ujredi wyalbadis ionebis gradi-
ents iyenebs, romelic misi protonuli tumboebiT aris
generirebuli, raTa ujredisken aRZras aminomJavebis,
Saqrebisa da ramdenime sxva sakvebi nivTierebis aqti-
uri transporti. garkveuli satransporto cila awyvi-
lebs wyalbadis atomis dabrunebas ujredSi, saqarozis
transportSi (suraTi 7.19). cilas SeuZlia ujredSi
koncentraciuli gradientis sawinaaRmdegod saqaro-
zos gadatana, magram mxolod im SemTxvevaSi, Tu saqa-
rozis molekula wyalbadis ionis TanxlebiT gadaadg-
ildeba. wyalbadis ionebi, saerTo satransporto cilas,
rogorc prospeqts ise iyeneben eleqtroqimiuri gra-
dientis mimarTulebiT difundirebisTvis, romelsac
protonuli tumbo inarCunebs. mcenareebi, saqaroza
H
+
-is kotransportis meqanizms, foTlebis ZarRvebis
specializebul ujredebSi fotosinTezisas warmoebu-
li saqarozis gadasatvirTad iyeneben. Semdeg, mcenaris
gamtari qsovilis saSualebiT, Saqari SeiZleba mcenaris
arafotomasinTezebeli organoebisken, magaliTad, fes-
vebisken gavrceldes.
Cveni codna cxoveluri ujredis kotransportuli
cilebis, osmosisa da wylis balansis Sesaxeb, diareis
Sedegad gamowveuli dehidrataciis ufro efeqtur
mkurnalobaSi dagvexmara. es seriozuli problemaa gan-
suraTi 7.18 eleqtrogenuli tumbo. protonuli tumboebi, mcena-
reebis, sokoebisa da baqteriebis mTavari eleqtrogenuli tumboebi
membranuli cilebia, romlebic energias voltaJis generirebiT
(muxtebis gancalkeveba), membranebis sxvadasxva mxares inaxavs. iy-
enebs ra atf-s energiisTvis, protonul tumbos dadebiTi muxti
wyal badis ionis formiT gadaaqvs. voltaJi da H
+
-is koncentraci-
uli gradienti ormagi energiis wyaros warmoadgens, romelsac sxva
procesebis, magaliTad, sakvebis SeTvisebis aRZvrac SeuZlia.
atf
ujredgare siTxe
citoplazma
protonuli
tumbo
suraTi 7.19 kotransporti: koncentraciuli gradientis sa-
SulebiT aRZruli aqtiuri transporti. specialur matarebel ci-
las, magaliTad, saqaroza H
+
-is kotransporters H
+
-is difuziis
Tavis eleqtroqimiuri gradientis mimarTulebiT gamoyenebis unari
aqvs, raTa biZgi misces ujredis mier saqarozis SeTvisebas. H
+
-is
gradientis SenarCuneba atf-iT aRZruli protonuli tumbos saSu-
alebiT xdeba, romelic ujredis gareT H
+
-is koncentracias axdens,
da am gziT inaxavs potenciur energias, romelic SeiZleba aqtiuri
transportisTvis iqnes gamoyenebuli, am SemTxvevaSi saqarozisT-
vis. amrigad, atf arapirdapir uzrunvelyofs kotransportisTvis
saWiro energias.
atf
protonuli
tumbo
saqarozaH
+
-is
kotransporteri
H
+
-is difuzia
saqaroza
171
viTarebadi qveynebisTvis, sadac nawlavuri parazitebi
farTodO aris gavrcelebuli. pacientebs aZleven xsnars,
romelic didi raodenobiT glukozasa da marilebs Sei-
cavs. satransporto cilebs, gaxsnili nivTierebebi naw-
lavuri ujredebis zedapirze gadaaqvT da isini, nawlavis
ujredebis gavliT, sisxlSi xvdeba. miRebuli osmosuri
wneva iwvevs nawlavebidan, nawlavuri ujredebis gavliT
wylis sisxlSi gadinebas, xdeba pacientis rehidratacia.
vinaidan specifiuri cilebia CarTuli, rogorc gluko-
za, aseve natriumis ioni marilis saxiT, unda iyos war-
modgenili. igive principi udevs safuZvlad aTletebis
mier gaxsnili nivTierebebiT mdidari xsnarebis miRebas
sapasuxismgeblo aTleturi RonisZiebis Semdeg.
koncefcia Semowmeba
7.4
1. rodesac nervuli ujredebi natrium-kaliumis
tumbos saSualebiT TavianT membranebze voltaJs
qmnian, es tumbo atf-s iyenebs Tu warmoqmnis? ra-
tom?
2. ganmarteT ratom ar ganixileba sur. 7.16-ze war-
modgenili natrium-kaliumis tumbo rogorc ko-
transporteri.
savaraudo pasuxebi ixile A danarTSi
koncefcia 7.5
plazmuri membranis gavliT
transportis ZiriTadi mocu-
loba egzocitozisa da endoci-
tozis saSualebiT xorcieldeba
wyali da mcire zomis gaxsnili nivTierebebi, plaz-
muri membranis ormagi Sris gavliT Sedis ujredSi da
tovebs mas, an satransporto cilebis mier xdeba maTi
gadatumbva an gadatana membranis gavliT. Tumca, didi
molekulebi, magaliTad, cilebi da polisaqaridebi, da
ufro did nawilakebic membranas Cveulebriv, sxva meqa-
nizmiT vezikulebSi CarTviT gaivlis.
egzocitozi
rogorc me-6 TavSi aRvwereT, ujredi makromo le-
kulebis sekrecias vezikulebis plazmur membranasTan
SerwymiT axdens; amas egzocitozi ewodeba. satrans-
porto vezikulebi, romlebic goljis aparatidan, ci-
toConCxis mikrotubulebis gaswvriv Caisaxa, plazmuri
membranisken moZraobs. rodesac vezikulis membrana da
plazmuri membrana kontaqtSi Sedian, ori ormagi Sris
lipiduri ujredebis reorganizeba imgvarad xdeba, rom
ori membrana erTmaneTs erwymis. Semdeg, vezikulis Sig-
Tavsi ujredis gareT gadmoiRvreba, xolo vezikulis
membrana plazmuri membranis niwili xdeba (ixile sura-
Ti 7.10).
mravali sekretoruli ujredi egzocitozs Tavi-
anTi produqtebis eqsportisTvis iyenebs. magaliTad,
garkveuli ujredebi pankreasSi hormon insulins gamoi-
muSaveben da egzocitocitozis saSualebiT axdenen mis
sisxlSi sekrecias. kidev erTi magaliTia neironi, anu
nervuli ujredi, romelic egzocitozs neirotransmi-
terebis gamosayofad iyenebs, romelic signals aZlevs
sxva neironebs an kunTis ujredebs. rodesac mcenaris
ujredebi kedlebs warqmoqmnis, egzocitozis saSuale-
biT cilebi da calkeuli naxSirwylebi, goljis vezi-
kulebidan ujreds gareT miewodeba.
endocitozi
endocitozSi ujredi iTvisebs makromolekulas da
plazmuri membranisgan axali vezikulebis warmoqmnis
saSualebiT, anawevrebs. miuxedavad imisa, rom am proce-
sebSi monawile cilebi gansxvavebulia, endocitozi, ro-
gorc movlena, Sebrunebul egzocitozs hgavs. plazmuri
membranis mcire ubani, jibis warmosaqmnelad, siRrmeSi
iZireba. jibis gaRrmavebasTan erTad, igi scildeba mem-
branas da vezikulas warmoqmnis, romelic ujredis ga-
reT myof nivTierebas Seicavs. sami tipis endocitozi
arsebobs: fagocitozi (`ujreduli STanTqma~), pinoci-
tozi (`ujreduli sma~) da receptoriT gaSualebuli en-
docitozi. vidre Semdeg Temaze gadaxvidodeT, ganixi-
leT suraTi 7.20, gv. 138-ze, romelzec es procesebia
aRwerili.
adamianis ujredebi, receptorebiT gaSualebul en-
docitozs qolesterinis SesaTviseblad iyenebs, raTa
igi membranisa da prekursoris saxiT sxva steroidebis
sinTezSi gamoiyenos. qolesterini sisxlSi nawilakebis
saxiT moZraobs, romelTac dabali simkvrivis lipo-
proteinebs (dsl-ebi), lipidebisa da proteinebis kom-
pleqss uwodeben. es nawilakebi, ukavSirdeba ra dsl-is
receptorebs membranaze, moqmedebs rogorc ligandebi
(zogadi termini nebismieri molekulisTvis, romelic
spcifiurad ukavSirdeba sxva molekulis receptorul
ubans), da Semdeg, endocitozis gziT, Sedis ujredSi.
memkvidruli hiperqolesterinemiiT daavadebulebSi
(daavadebisTvis damaxasiaTebelia sisxlSi qolesteri-
nis Zalian maRali Semcveloba) dsl-is receptoruli
cilebi defeqturia an ar aris, da dsl-is nawilakebi
ujredSi ver aRwevs. amis nacvlad, qolesterini sisxl-
Si akumulirdeba, rac adreul aTerosklerozs uwyobs
xels; lipiduri depozitebis Seqmna sisxlZrRvebis ked-
lebSi iwvevs maT deformirebas Signidan da aferxebs
sisxlis moZraobas.
vezikulebi ara marto axorcielebs nivTierebebis
transports ujredsa da mis garemos Soris, aramed
plazmuri membranis gaaxalgazrdavebisa da reorgani-
172
kvleva: endocitozi cxovelur ujredSi
suraTi 7.20
fagocitozi
receftorebuT gaSualebuli endocitozi
pinocitozi
fagocitozSi ujredi
STanTqavs nawilaks mis
irgvliv crufexis Semox-
vevisa da membranasTan
dakavSirebuli saknis saSu-
alebiT, romelic sakmaod
didia, rom klasificirdes
rogorc vakuoli. mas Sem-
deg rac vakuoli lizoci-
mis Semcvel hidrolizur
fermentebs Seerwymeba,
nawilaki moineleba.
ujredi, pinocitozSi
ujredgare siTxis wveTebs
cicqna vezikulebis saSu-
alebiT `ylapavs~. ujreds
TviTon siTxe ki ar sWird-
eba, aramed wveTSi gaxs-
nili molekulebi. radgan
ujredSi nebismieri gaxs-
nili nivTiereba xvdeba, pi-
nocitozi araspecifiuria
im nivTierebebis mimarT,
romelTa transportsac is
axorcilebs.
receptorebiT gaSualebuli endocitozi ujreds calkeuli niv-
Tierebebis didi raodenobiT miRebis saSualebas aZlevs, maSinac
ki, Tu es nivTierebebi ujredgare siTxeSi maRali koncentraciiT
ar aris. membranaSi cilebia CarTuli, romelTac specifiuri re-
ceptoruli ubnebi aqvT, romlebic ujredgare siTxisken aris mi-
marTuli. receptoruli cilebi, Cveulebriv, ukve Tavmoyrilia
membranis im ubnebSi, romlebsac arSiiani fosoebi ewodebaT da maT
citoplazmur mxaresaa gamwkrivebuli, garsis cilebis xaoiani Sris
saSualebiT. ujredgare nivTierebebi (ligandebi) am receptorebs
ukavSirdeba. dakavSirebisas, arSiiani foso vezikulas warmoqmnis,
romelic ligandis molekulas Seicavs. SevniSnavT, rom vezikulis
SigniT SedarebiT meti bmuli molekulaa (mewamuli), magram sxva
molekulebic (mwvane) gvxvdeba. amis Semdeg, STanTqmuli nivTiereba
vezikulidan gamoTavisufldeba; receptorebi, imave vezikuliT,
plazmuri membranis ganmeorebiT ciklSi erTveba.
ameba nTaqavs baqterias fagocitozis
gziT (tem). (transmisiuli eleqtro-
nuli mikroskopia).
isrebiT aRniSnu-
lia pinocitozis
vezikulebis
warmoqmna mcire
sisxlZarRvebis
gamomfen ujredSi
(tem)
arSiiani foso da
arSiiani veziku-
la, warmoqmnili
receptoriT gaSu-
alebuli endoci-
tozis dros (tem)
plazmuri membrana
ujredgare
siTxe
citoplazma
crufexi
`sakvebi~
an sxva
nawilaki
sakvebi
vakuoli
amebis
crufexi
baqteria
sakvebi
vakuoli
plazmuri membrana
vezikula
receptori
ligandi
garsis cila
arSiiani foso
arSiiani vezikula
garsis cila
173
zebis meqanizmsac uzrunvelyofs. eukariotuli ujre-
debis umravlesobaSi, endocitozi da egzocitozi
garkveuli moculobiT gamudmebiT mimdinareobs. da
mainc, didi xnis ganmavlobaSi, plazmuri membranis ra-
odenoba aramzard ujredSi garkveulwilad mudmivi rCe-
ba. rogorc Cans, erTi procesis mier membranis damateba,
meores procesis mier mis dakargvas akompensirebs.
membranebis Sesaxeb Cveneul analizSi, energiasa da
ujredul muSaobas mniSvnelovani adgili ekava. magal-
iTad, vnaxeT, rom aqtiur transports energiiT, atf
uzrunvelyofs. momdeno sam TavSi, Tqven ufro mets
SeityobT imis Sesaxeb, Tu rogor iZenen ujredebi qi-
miur energias sasicocxlo muSaobis Sesasruleblad.
koncefcia Semowmeba
7.5
1. ujredis zrdasTan erTad, misi plazmuri membra-
nis moculobac izrdeba. am process endocitozi
iwvevs Tu egzocitozi? ganmarteT.
2. signalis gasagzavnad, neirons SeuZlia qimiuri
signalebis egzocitozi ganaxorcielos, romlis
cnobac meore neiorons SeuZlia. zog SemTxvevaSi,
pirveli neironi signals sasignalo molekulebis
endocitozis gziT SeTvisebis saSualebiT wyvets.
rogor varaudobT, es pinocitozis Tu recepto-
riT-gaSualebuli endocitozis gziT xdeba? daas-
abuTeT Tqveni mosazreba.
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 7.1
ujreduli membranebi lipidebisa
da cilebis denadi mozaikaa
membranuli modelebi: samecniero gamokvleva mem-
branis davson-danielis sendviCis modeli Txevad-
mozaikurma modelma Caanacvla, romelSic amfipaTu-
ri cilebi fosfolipidebis ormag SreSia CarTuli.
membranebis denadoba. fosfolipidebi da ufro
mcire moculobiT cilebic, membranis SigniT later-
alurad moZraoben. qolesterini da ujeri naxSirw-
ylebi zemoqmedebs membranis denadobaze.
membranuli cilebi da maTi funqciebi. integra-
luri cilebi Canergilia lipidur ormag SreSi;
pe riferiuli cilebi zedapirTanaa mimagrebuli.
memb ranuli cilebis funqciebi moicavs transporti-
rebas, fermentul aqtivobas, signalis transduq-
cias, ujredis mier ujredis cnobas, ujreTSoris
gaerTianebas da citoConCxis ujredgare matriqsTan
mimagrebas.
membranis roli ujredis mier ujredis cnoba-
Si. Saqrebis mokle jaWvebi, cilebsa da lipidebs
plazmuri membranis gareTa mxares ukavSirdeba, sa-
dac maT sxva ujredebis zedapiris molekulebTan
SeuZliaT urTierTqmedeba.
sinTezi da membranebis ormxrivoba. membranuli
ci le bi da lipidebi endoplazmur badeSi sinTezird-
eba da endoplazmur badesa da goljis aparatSi modi-
ficirdeba. membranis gareTa da SigniTa mxare Sedge-
nilobiT gansxvavdeba.
koncefcia 7.2
membranis struqtura seleqtiur
ganvladobas ganapirobebs
ujredma unda gacvalos mcire molekulebi da ionebi
garemosTan. process plazmuri membrana akontrolebs.
lipiduri ormagi bmis ganvladoba. hidrofoburi niv-
Tierebebi lipidSi ixsneba da membranaSi swrafad gadis.
satransporto cilebi. polaruli molekulebi da ionebi
Cveulebriv, specifiur satransporto cilebs saWiroe-
ben, romlebic maT membranis gadakveTaSi exmareba.
me-7 Tavis Semowmeba
174

koncefcia 7.3
pasiuri transporti aris nivTierebis
pasiuri difuzia membranis gavliT,
energiis Cadebis gareSe.
difuzia aris nivTierebis spontanuri moZraoba Ta-
vis koncentraciuli gradientis mimarTulebiT
osmosis gavlena wylis balansze. wyali moZraobs
membranas gavliT, im mxridan, sadac gaxsnili niv-
Tierebebi naklebad koncentrirebulia (hipoton-
uria) im mxrisken, sadac gaxsnili nivTierebebi metad
koncentrirebulia (hipertonulia). Tu koncentra-
ciebi Tanabaria (izotonuria), net osmoss adgili ar
aqvs. ujredis gadarCena damokidebulia wylis SeT-
visebisa da dakargvis balansze. ukedlo ujredebi
(rogoricaa cxovelebisa da zogierTi umartivesis
ujredebi), garemos mimarT izotonuria, an osmoreg-
ulaciis adaptaciebi gaaCnia. mcenareebs, prokari-
otebs, sokoebs da zogierT umartivess elastikuri
ujredis kedelebi aqvs, ase rom, hipotonur garemoSi
ujredebi ar skdeba.
gaadvilebuli difuzia: pasiuri transporti
cilebis daxmarebiT. gaadvilebuli difuziisas sa-
transporto cila aCqarebs wylis an gaxsnili niv-
Tierebis moZraobas membranis gavliT, Tavisi koncen-
traciuli gradientis mimarTulebiT.

koncefcia 7.4
aqtiuri transporti energias gaxsnili
nivTierebebis sakuTari gradientis sawi-
naaRmdegod gadasaadgileblad iyenebs.
energiis saWiroeba aqtiur transportSi.specifi-
uri membranuli cilebi, aqtiuri transportis muS-
aobis Sesasruleblad, energias Cveulebriv, atf-is
formiT iyenebs.
membranuli potencialis SenarCuneba ionuri tum-
boebis saSualebiT. ionebs SeiZleba hqondeT ro-
gorc koncentraciuli (qimiuri) gradienti, ase ve
eleqtruli gradienti (voltaJi). es Zalebi, erTo-
blivad Seadgens eleqtroqimiur gradients, romelic
ionuri difuziis net mimarTulebas ganapirobebs.
eleqtrogenuli tumboebi, rogoricaa natrium-ka-
liumis tumboebi, satransporto cilebia, romlebic
xels uwyobs eleqtroqimiur gradientebs.
kotransporti: Sewyvilebuli transporti mem-
branuli cilis saSualebiT. erTi gaxsnili niv-
Tierebis `daRmavali~ difuzia aRZravs meoris `aRma-
val~ transports.
koncefcia 7.5
moculobiTi transporti plazmuri mem-
branis gavliT egzocitozisa da endoci-
tozis saSualebiT xorcieldeba.
egzocitozi. egzocitozSi, satransporto vezi-
kulebi plazmuri membranisken gadaadgildebian, er-
wymian mas da gamoaTavisufleben TavianT SigTavss.
endocitozi. endocitozSi, molekulebi ujredebSi
vezikulebis SigniT Sedian, romlebic plazmuri mem-
branidan Sida mxrisken Seizniqeba. sami tipis endoci-
tozi arsebobs fagocitozi, pinocitozi da recep-
toriT-gaSualebuli endocitozi.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
1. riT gansxvavdeba eukariotuli ujredis sxvadasxva
membranebi?
a. fosfolipidebi mxolod calkeul membranebSi gvx-
vdeba.
b. calkeuli cilebi unikaluria TiToeuli membra-
nisTvis.
g. mxolod ujredis calkeuli membranebi aris seleq-
tiurad ganvladi.
d. mxolod calkeuli membranebi Sedgeba amfipaTuri
molekulebisgan.
e. zog membranas aqvs citoplazmisken mimarTuli
hidrofobuli zedapiri, maSin roca sxvebs, ci-
toplazmisken mimarTuli hidrofiluri zedapiri
aqvT.
2. Txevad-mozaikuri modelis Tanxmad membranis struq-
tura, membranis cilebi ZiriTadad:
a. uwvet Sredaa gavrcelebuli membranis Sida da
gare zedapirebis zemodan.
b. SemosazRvravs membranis hidrofobur guls.
g. Canergilia lipidur ormag SreSi.
d. uwesrigodaa orientirebuli membranaSi, fiqsire-
buli Sida-gare polarobis gareSe.
e. Tavisuflad scildeba denad membranas da ixsneba
garemomcvel siTxeSi.
3. romeli faqtori gazrdida membranis denadobas?
a. ujeri fosfolipidebis ufro did wili.
b. najeri fosfolipidebis ufro didi wili.
g. ufro dabali temperatura.
d. cilis SedarebiT maRali Semcveloba membranaSi.
e. SedarebiT did glikolipidebis ufro didi wili
175
lipidebTan SedarebiT, romelTac ufro mcire
molekuluri masa aqvT.
4. romeli procesi moicavs yvela danarCens?
a. osmosi.
b. gasxnili nivTierebis difuzia membranis gavliT.
c. gaadvilebuli difuzia.
d. pasiuri transporti.
e. ionis transportireba Tavis eleqtroqimiuri gra-
dientis mimarTulebiT.
5. saqarozis SeTvisebis modelze dayrdnobiT, sur.
7.19, romeli eqsperimentuli xerxi gazrdida saqa-
rozis transportirebis siCqares ujredSi?
a. ujredgare saqarozis koncentraciis Semcireba.
b. ujredgare pH-is Semcireba.
c. citoplazmuri pH-is Semcireba.
d. inhibitoris damateba, romelic blokavs atf-is
regeneracias.
e. nivTierebis damateba, romelic ufro ganvlads
gaxdida membranas wyalbadis ionebisTvis.
kiTxvebi 6-10
seleqtiurad ganvladi membraniT SemosazRvruli
wyalxsnaris Semcveli xelovnuri ujredi, moaTavses
qimiur WiqaSi, romelic gansxvavebul xsnars Seicavda.
membrana wylisa da martivi SaqrebisTvis glukozisa da
fruqtozisTvis ganvladia, magram mTlianad gaumtaria
disaqaridi saqarozisTvis.

garemo
`ujredi~
0.03 M saqaroza 0.01 M saqaroza
0.02 M glukoza 0.01 M glukoza
0.01 M fruqtoza
6. romeli gaxsnili nivTiereba(ebi) aCvenebs rezulta-
tur difuzias ujredSi?
7. romelic gaxsnili nivTiereba(ebi) aCvenebs rezul-
tatur difuzias ujredis gareT?
8. romeli xsnari ujredis SigTavsi Tu garemo aris
hipertonuli meoris mimarT?
9. ra mimarTulebiT iqneba wylis net osmosuri moZraoba?
10. ujredis qimiur WiqaSi moTavsebis Semdeg, ra cvli-
lebebs eqneba adgili? (airCieT yvela, romelic Se-
exeba).
a. xelovnuri ujredi gaxdeba ufro moSvebuli.
b. xelovnuri ujredi gaxdeba ufro turgescentuli.
g. zogierTi wylis molekula gamova ujredidan, ma-
gram maTi umravlesoba Seva ujredSi.
d. membranuli potenciali gaizrdeba.
e. miuxedavad imisa, rom saqarozas ar aqvs membranaSi
gasvlis unari, sabolood, orive xsnari izotonu ri
gaxdeba.
evoluciuri kavSiri
parameciumsa da sxva umartivesebs, romlebic hipo-
tonur garemoSi cxovroben, ujredis membranis adapta-
ciebi gaaCniaT, romlebic osmosur wylis SeTvisebas ane-
lebs, maSin roca izotonur garemoSi mcxovrebT ufro
ganvladi ujredis membranebi aqvT. rogor fiqrobT,
wylis regulaciis ra adaptaciebi ganuviTrdebodaT
hipertonul habitatSi (sacxovrebel pirobebSi), mag-
aliTad, did mlaSe tbaSi mobinadre umartivesebs? ras
ityviT im habitatis binadrebze, sadac marilis konce-
tracia meryeobs?
mecnieruli kvleva
eqsperimenti mcenareuli ujredis mier saqarozis
SeTvisebis meqanizmis Sesaswavlad SemuSavda. ujredebi
saqarozis xsnarSi moaTavses, xolo xsnaris pH -s pH -metriT
amowmebdnen. ujredis nimuSebs intervalebiT iRebdnen
da maTSi saqarozas sazRvravdnen. gazomvebma aCvena,
rom ujredis mier saqarozis SeTviseba korelaciaSia
garemomcvel xsnarSi pH -is matebasTan. pH -is cvlilebis
sidide, ujredgare siTxeSi saqarozis sawyisi koncen-
traciis proporciulia. aRmoCnda, rom metaboluri
sawamlavi, romelic ujredebSi atf-is regeneraciis
blokirebis unariT aris cnobili, ujredgare siTxeSi
pH-is cvlilebebs ainhibirebs. warmoadgineT hipoTeza
am Sedegebis asaxsnelad. SemogvTavzeT damatebiTi eqs-
perimenti Tqveni hipoTezis Sesamow meblad.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba

ariduli regionebis eqstensiuri morwyva niadagSi
marilebis dagrovebas iwvevs. (wyali marilebis nakleb
koncentraciebs Seicavs, magram rodesac wyali miwidan
orTqldeba, marilebi rCeba da niadagSi koncentrird-
eba). imaze dayrdnobiT, rac Tqven iswavleT wylis ba-
lansis Sesaxeb mcenareul ujredSi, axseniT ratom aqvs
niadagis mzard marilianobas (mineralizacia) arasa-
surveli gavlena soflis meurneobaze? SemogvTavazeT
am zianis minimizaciis gzebi. ra xarjebTan iqneba dakav-
Sirebuli Tqveni gadawyvetilebebi?
162
Sesavali
sicocxlis energia
ocxali ujredi miniaturuli qimiuri qarxanaa, sa-
dac mikroskopul sivrceSi aTasobiT reaqcia mimdin-
areobs. Saqrebi SesaZloa aminomJavebad gardaiqmnas,
romlebic, saWiroebis SemTxvevaSi, cilebSi erTmaneTs
ukavSirdeba; xolo cilebi, romlebic saWmlis monelebi-
sas aminomJavebad iSleba, Saqrebad gardaiqmneba. poli-
merebad gaerTianebulma mcire molekulebma SemdgomSi,
ujredis cvlilebis Sesabamisad, SesaZloa hidrolizi
ganicados. mravalujredian organizmebSi bevri ujredi
qimiuri produqtebis eqsports axorcielebs, romlebic
organizmis sxva nawilebSi gamoiyeneba. procesi, ro-
melic ujreduli sunTqvis saxiTaa cnobili, stimuls
aZlevs ujreds, ekonomiurad moaxdinos SaqrebSi da sxva
sawvavSi Senaxuli energiis eqstragireba. ujredebi am
energias sxvadasxva saxis muSaobis Sesasruleblad iy-
eneben: mag., plazmuri memebranis gavliT gaxsnili niv-
Tierebebis transportirebisTvis, romelsac me-7 TavSi
ganvixilavT. ufro uCveulo magaliTia suraT 8.1-ze ga-
mosaxuli sokos ujredebi, romlebic garkveul or-
ganul molekulebSi dagrovil energias sinaTled
gardaqmnis; am process bioluminescencia ewodeba (kaS-
kaSa ferebi izidavs mwerebs, rac xels uwyobs sokos
sporebis gavrcelebas). bioluminescencia da yvela sxva
metaboluri aqtivoba, romelic ujredis mier xorciel-
deba, winaswaraa koordinirebuli da kontrolirebuli.
ujredi Tavisi sirTuliT, efeqturobiT, mTlianobiTa
da natif cvlilebebze sapasuxo reaqciebiT, ubadlo qi-
miur qarxanas warmoadgens. metabolizmis safuZvlebi,
romlebsac Tqven am TavSi gaecnobiT, dagexmarebaT imis
gagebaSi, Tu ra gzas gadis materia da energia sasicocx-
lo procesebSi da rogor regulirdeba maTi nakadebi.
koncefcia 8.1
organizmSi metabolizmis
procesSi materiisa da ener-
giis gardaqmna Termodinamikis
kanonebs eqvemdebareba
organizmis qimiuri reaqciebis erTobliobas metab
olizmi ewodeba (berZnulad metabole _ cvlileba). me-
tabolizmi sicocxlis emerjentuli Tvisebaa, romelic
ujredis mowesrigebul garemoSi molekulebs Soris
urTierTqmedebiT aRiZvreba.
cocxali organizmebis qimiis organizeba
metabolur ciklebad
ujredis metabolizmi SegviZlia aTasobiT qimi-
uri reaqciis samarSruto rukis saxiT warmovidginoT,
romlebic ujredSi gvxvdeba da saintereso metab-
olur cik lebad aris organizebuli. metaboluri gza
specifiuri molekuliT iwyeba, romelic Semdeg gansaz-
Rvruli safexurebis seriis gavliT icvleba, ris Sede-
8.1 organizmSi metabolizmis procesSi mate
riisa da energiis gardaqmna Termodinamikis
kanonebs eqvemdebareba.
8.2 reaqciis Tavisufali energiis clilebis mi
xedviT SeiZleba iTqvas, reaqcia spontanurad
xdeba, Tu ara.
8.3 atf egzoTermuli reaqciebis endoTermulTan
gawyvilebis saSualebiT ujredis muSaobas en
ergiiT amaragebs.
8.4 fermentebi energetikuli barieris dawevis sa
SualebiT aCqarebs metabolur reaqciebs.
8.5 fermentis aqtivobis regulacia xels uw yobs
metabolizmis kontrols.
suraTi 8.1 bioluminescencia sokoebSi
8
metabolizmi. Sesavali
ZiriTadi koncefciebi
163
gadac garkveuli produqti warmoqmneba. metaboluri
gzis TiToeuli safexuri specifiuri fermentiT katal-
izdeba.
s
a
w
y
i
s
i

m
o
l
e
k
u
l
a

enzimi 1
reaqcia 1 reaqcia 2 reaqcia 3
enzimi 2 enzimi 3
p
r
o
d
u
q
t
i
SuqniSnis wiTeli, yviTeli da mwvane ferebis analo-
giurad, romlebic transportis nakads aregulirebs,
meqanizmebi, romlebic fermentebis metabolur moTxov-
nasa da miwodebas abalansebs, mniSvnelovani ujreduli
molekulebis deficitisa Tu siWarbis Tavidan acilebas
emsaxureba.
mTlianobaSi, metabolizmi ujredis materiisa da en-
ergiis resursebs marTavs. zogjer, metabolizmis gzaze,
rTuli molekulebis ufro martiv nivTierebebad daS-
lisas energia Tavisufldeba. am degradaciul process
kataboluri gza, anu daSlis gza, ewodeba. kataboliz-
mis mTavari gza ujreduli sunTqvaa, romelSic Saqari
glukoza da sxva organuli sawvavi Jangbadis Tanaobi-
sas naxSirorJangad da wylad iSleba (metabolur gzebs
SesaZloa erTze meti sawyisi molekula da/an produqti
hqondes). organul molekulebSi Senaxuli energia Sesa-
Zlebels xdis iseTi ujreduli muSaobis Sesrulebas, ro-
goricaa Soltebis moZraoba an membranuli transporti.
anaboluri gza ki piriqiT, STanTqavs energias rTuli
molekulebis ufro martividan asagebad; mas zogjer
biosinTezis gzasac uwodeben. anabolizmis magaliTia
cilis sinTezi aminomJavebidan. kataboluri da anabol-
uri gzebi metaboluri rukis `daRmavali~ da `aR mavali~
prospeqtebia. katabolizmis `daRmavali~ reaqciebisas
gamoyofili ener gia SeiZleba dagrovdes da Semdeg gam-
oyenebul iqnas anaboluri gzebis `aRmaval~ reaqciebSi.
am TavSi Cven yuradRebas gavamaxvilebT metabol-
uri gzebis saerTo meqanizmebze. radgan energia yvela
metaboluri procesis safuZvels warmoadgens, ener-
giis Sesaxeb codna aucilebelia imis gasagebad, Tu ro-
gor muSaobs cocxali ujredi. Tumca, energiis Sesas-
wavlad zogierT aracocxal magaliTsac mivmarTavT;
daimaxsovreT, rom am magaliTebSi moyvanili konceptebi
bioenergetikaSic (swavleba, Tu rogor marTaven orga-
nizmebi TavianT energiis resursebs) gamoiyeneba.
energiis formebi
energia aris cvlilebis gamowvevis unari. yovel-
dRiur cxovrebaSi energia mniSvnelovania, radgan ener-
giis zogierTi forma SesaZlebelia gamoyenebul iqnas
muSaobis Sesasruleblad, anu materiis gadasaadgile-
blad sapirispiro Zalebis, mag., mizidulobisa da xaxu-
nis, sawinaaRmdegod. sxvagvarad, energia aris materiis
konglomeratis xelaxali organizebis unari. mag., Tqven
energias xarjavT am wignis gverdebis gadasafurclad,
xolo Tqveni ujredebi _ membranis gavliT garkveuli
nivTierebebis transportirebisTvis. energia mraval-
gvari formiT arsebobs, xolo muSaoba, romelsac cocx-
ali organizmebi asruleben, damokidebulia ujredebis
mier erTi saxis energiis meore saxis energiad gardaqm-
nis unarze.
energia SesaZloa dakavSirebuli iyos sagnebis far-
dobiT ZvradobasTan; am energias kinetikuri energia
ewodeba. moZrav sagnebs SeuZliaT muSaobis Sesruleba
moZraobis sxva materiaze gadacemiT. biliardis moTa-
maSe kiis burTis asamoZraveblad kiis joxs iyenebs, ro-
melic Tavis mxriv sxva burTebs amoZravebs; dambisken
mimarTuli wylis nakads moZraobaSi mohyavs turbinebi;
fexis kunTebis SekumSviT xdeba dawola velosipedis
pedlebze. energiis tipia agreTve sinaTle, romelic
SesaZloa gamoyenebuli iqnas iseTi muSaobis Sesasrule-
blad, rogoricaa mwvane mcenareebSi fotosinTezisTvis
energiis miwodeba. siTbo, anu Termuli energia, kineti-
kuri energiaa, romelic atomebis an molekulebis uwes-
rigo moZraobasTanaa dakavSirebuli.
sagans, romelic mocemul momentSi ar moZraobs,
mainc SeiZleba hqondes energia. energias, romelic
ar aris kinetikuri, potenciuri energia ewodeba; es
aris energia, romelic materias Tavisi mdebareobis an
struqturis gamo gaaCnia. mag., dambis ukan arsebul wy-
alSi energiis akumulireba zRvis donidan misi simaR-
lis gamo xdeba. molekulebi energias atomebis orga-
nizaciis gamo agroveben. qimiuri energia aris termini,
romelsac biologebi potenciuri energiis aRsaniSnavad
iyeneben, romelic qimiuri reaqciis dros Tavisufl-
deba. SegaxsenebT, rom katabolur gzebze energia rTu-
li molekulebis daSlisas gamoiyofa. biologebi ambo-
suraTi. 8.2 kinetikur da potenciur energiebs Soris
gardaqmnebi.
platformaze
myvinTavs ufro
meti potenciuri
energia aqvs.
yvinTvisas potenci-
uri energia kineti-
kur energiad
gardaiqmneba.
asvlisas kunTebis
moZraobis
kinetikuri energia
potenciur
energiad gardaiqmneba
myinTavs wyalSi
ufro naklebi
potenciuri
energia aqvs
164
ben, rom am molekulebs, mag., glukozas, maRali qimiuri
energia aqvs. kataboluri reaqciebisas xdeba atomebis
reorganizacia da energia Tavisufldeba, ris Sedegadac
naklebi energiis mqone daSlis produqtebi warmoiqmne-
ba. aseTive transformacias aqvs adgili manqanis Zrava-
Sic, rodesac benzinis naxSirwyalbadebi feTqebadad
moqmedebs JangbadTan da gamoiyofa energia, romelic
dguSebs awveba da gamonabolqvi warmoiqmneba. msgavs,
Tumca nakleb feTqebad reaqciebSi, sakvebis molekule-
bi JangbadTan urTierTqmedebisas daSlis produqtebis
saxiT naxSirorJangsa da wyals warmoqmnis. ujredebis
struqtura da bioqimiuri gzebi SesaZlebels xdis sak-
vebis molekulebidan qimiuri energiis gamoyofas, ro-
melic sasicocxlo procesebs amaragebs.
rogor gardaiqmneba erTi saxis energia meored? gan-
vixiloT myvinTavi suraT 8.2ze. axalgazrda kaci adis
safexurebze, platformisken; am dros Tavisufldeba
qimiuri energia sakvebidan, romelic man sauzmeze mi-
iRo. energiis nawils igi kibeze asasvlelad, muSaobis
Sesasruleblad iyenebs. amgvarad, kunTebis moZraobis
kinetikuri energia wylis donidan simaRlis matebis
gamo potenciur energiad gardaiqmneba. axalgazrda
kaci yvinTvisas Tavis potenciur energias kinetikur en-
ergiad gardaqmnis, romelic myvinTavis wyalSi Sesvlis
Semdeg wyals gadaecema. xaxunis gamo, energiis mcire ra-
odenoba siTbos saxiT ikargeba.
axla erTi safexuriT ukan davbrundeT da ganvixi-
loT sakvebis organuli molekulebis Tavdapirveli wy-
aro, ro melic myvinTavs sa fexurebze asasvlelad saWiro
qimiur energias awvdis. Tavis mxriv, es qimiuri energia
mce nareebis mier fotosinTezis pro cesSi sinTlis en-
ergiidan war moiqmna. organizmebi energiis gardamqmne-
lebi arian.
energiis gardaqmnis kanonebi
swavlebas energiis gardaqmnis Sesaxeb, romelsac ad-
gili aqvs materiis konglome ratSi, Termodinamika ewo-
deba. mecnierebi sityva sistemas sakvlevi materiis aR-
saniSnavad iyeneben, xolo danarCen samyaros, yvelafers
sistemis gareT, garemos uwodeben. TiTqmis daxuruli
sistema, rogoricaa, mag., siTxe TermosSi, garemosgan
izolirebulia. Ria sistemaSi energia (da xSirad materi-
ac) SeiZleba sistemidan garemos gadaeces. organizmebi
Ria sistemebia. isini STanTqamen energias, mag., sinaTlis
energias an qimiur energias organuli molekulebis for-
miT da garemoSi siTbosa da metabolizmis produqtebs,
mag., naxSirorJangs, gamoyofen. energiis gardaqmna orga-
nizmebsa da materiis yvela sxva konglomeratSi Termo-
dinamikis ori kanoniT imarTeba.
Termodinamikis pirveli kanoni
am kanonis Tanaxmad, samyaros energia mudmivia. en-
ergia SeiZleba gadaeces da gardaiqmnas, magram ar Sei-
Zleba Seiqmnas an gaqres. pirveli kanoni cnobilia, ro-
gorc energiis Senaxvis principi. eleqtruli kompania
ki ar qmnis energias, aramed mas gamosayeneblad ufro
mosaxerexebel formad gardaqmnis. sinaTlis energiis
qimiur energiad gardaqmnisas mwvane mcenare moqmedebs,
rogorc energiis gardamqmneli, da ara rogorc energiis
mwarmoebeli.
gepardi suraT 8.3aze sakvebis organuli mole-
kulebis qimiur energias kinetikur da sxva saxis ener-
giebad gardaqmnis, romelTa saSulebiTac biologiuri
procesebi xorcieldeba. ra mosdis am energias muSao-
bis Sesrulebis Semdeg? Termodinamikis meore kanoni am
kiTxvaze pasuxis gacemaSi dagvexmareba.
suraTi 8.3 Termodinamikis ori kanoni
a) Termodinamikis pirveli kanoni:
energia SeiZleba gadaeces an gardaiqmnas,
magram ar SeiZleba Seiqm nas an gaqres. mag.,
suraTi. b-ze sakvebis qimiuri (potenci-
uri) energia gepardis moZraobis kineti-
kur energiad gardaiqmneba.
b) Termodinamikis meore kanoni: energiis yoveli gadacema an transformacia zrdis
samyaros uwerigobas (entropias). mag., gepardis garemos uwesrigoba siTbosa da mcire
molekulebis saxiT emateba, romlebic metabolizmis gverdiT produqtebs warmoadgens.
qimiuri
energia
siTbo
165
Termodinamikis meore kanoni
Tu energia ar SeiZleba gaqres, maSin ratom ar Seu-
ZliaT organizmebs ubralod kidev erTxel CarTon
ciklSi TavianTi energia? ise xdeba, rom energiis yove-
li gadacemis an gardaqmnisas energiis nawili muSaobis
Sesasruleblad gamousadegari xdeba. energiis gardaqm-
nis umetes SemTxvevebSi energiis gamoyenebadi formebi
nawilobriv mainc siTbod gardaiqmneba, romelic atom-
ebis an molekulebis uwesrigo moZraobasTanaa daka-
vSirebuli. sakvebis qimiuri energiis mxolod mcire
nawili gardaiqmneba suraT 8.3bze gamosaxuli gepardis
moZraobad; udidesi nawili ki siTbos saxiT ikargeba,
romelic garemoSi swrafad ganibneva.
qimiuri reaqciebis mimdinareobis procesSi, ro-
melic sxvadasxva tipis muSaobas axorcielebs, cocxa-
li ujredebi energiis organizebul formebs aucile-
blad gardaqmnis siTbod. sistemas ki siTbos muSaobad
gamoyeneba mxolod temperaturuli sxvaobis pirobebSi
SeuZlia, ris Sedegadac siTbo ufro Tbili adgilidan
SedarebiT grils gadaecema. Tu temperatura Tanabar-
ia iseve, rogorc es cocxal ujredSia, maSin qimiuri
reaqciebisas gamomuSavebuli energiis erTaderTi gamo-
yeneba materialuri sxeulis, mag., organizmis, gaTbobaa
(amis gamoa, rom xalxiT gadaWedil oTaxSi usiamovnod
Tbila, radgan yovel adamianSi mravalricxovani qimi-
uri reaqcia mimdinareobs!).
energiis gadacemisas an gardaqmnisas sasargeblo en-
ergiis dakargvis logikuri Sedegi isaa, rom TiToeuli
aseTi SemTxveva samyaros ufro uwesrigod aqcevs. mec-
nierebi uwesrigobis an SemTxveviTobis sazomad iyeneben
sidides, romelsac entropia ewodeba. rac ufro SemTx-
veviTaa organizebuli materiis konglomerati, miT me-
tia entropia. axla Termodinamikis meore kanoni Sem-
degnairad SegviZlia CamovayaliboT: energiis yoveli
gadacema an gardaqmna zrdis samyaros entropias. miuxe-
davad imisa, rom wesrigi SeiZleba lokalurad gaizar-
dos, mTlianobaSi, arsebobs samyaros uwesrigobisken
swrafvis SeuCerebeli tendencia.
xSir SemTxvevaSi, gazrdili entropia sistemis or-
ganizebuli struqturis fi zikuri dezintegarciis
maCveneblia. mag., mzard entropias Tqven SeiZleba dauk-
virdeT eqsploataciaSi armyofi Senobis TandaTanobiT
ngrevisas. samyaros mzardi entropia metwilad nakleb
TvalsaCinoa, Tumca is siTbos mzardi raodenobis saxiT
da materiis naklebad mowesrigebuli formebiT iCens
Tavs. vinaidan gepardi suraT 8.3bze qimiur energias
kinetikur energiad gardaqmnis, igi agreTve siTbosa da
mcire molekulebis warmoqmniT, romlebic sakvebis daS-
lis produqtebia, zrdis garemos uwesrigobas.
entropiis cneba garkveuli procesebis gagebaSi
gvexmareba. aRmoCnda, rom procesi TavisiT, garedan dax-
marebis (energiis miwodebis) gareSe rom mimdinareobdes,
man samyaros entropia unda gazardos. jer SevTanxmdeT,
rom sityva spontanurs iseTi process vuwodebT, ro-
melic energiis miwodebis gareSe SeiZleba mimdinareob-
des. SevniSnavT, rom sityva spontanuris gamoyeneba ar
gulisxmobs procesis swrafad mimdinareobas. zogi
spontanuri procesi SeiZleba faqtiurad myisieri iyos,
mag., afeTqeba; maSin roca sxva spontanuri procesebi
gacilebiT nela mimdinareobs, rogorc, mag., droTa gan-
mavlobaSi Zveli manqanis daJangva. process, romelic
ar SeiZleba TavisiT moxdes, araspontanurs uwodeben.
gamocdilebiT CvenTvis cnobilia, rom garkveuli mov-
lenebi spontanurad xdeba, xolo sxvebi ki _ ara. mag.,
viciT rom wyali daRma spontanurad miedineba, magaram
aRma mxolod energiis miwodebiT moZraobs, mag., maSin,
roca manqana wyals mizidulobis sawinaaRmdegod gada-
tumbavs. faqtiurad, meore kanoni SeiZleba asec Camoy-
alibdes: procesi spontanurad rom mimdinareobdes, man
samyaros entropia unda gazardos.
biologiuri wesrigi da uwesrigoba
cocxali sistemebi Tavis irgvliv zrdis garemos
entropias, rogorc es Termodinamikis kanoniT aris
gansazRvruli. cnobilia, rom ujredebi naklebad orga-
nizebuli sawyisi masalidan mowesrigebul struqturebs
qmnian. mag., specifi uri TanmimdevrobiT dalagebu li
ami no mJavebi polipeptidur jaWvs qmnis. suraT 8.4ze
organizmul do nezea naCvenebi mcenaris fes vis araCveu-
lebrivad simetriuli age buleba, romelic biologiu ri
procesebis Sedegad Sedare biT martivi sawyisi masalis-
gan iqmneba. Tumca, organizmi materiisa da energiis or-
suraTi 8.4 wesrigi, rogorc sicocxlis maxasiaTebeli. wesrigi
cxadad Cans mcenare baias fesvis qsovilis detaluri anatomiidan
(ganivi kveTa, sinaTlis mikroskopi). organizms, rogorc Ria siste-
mas, imdenad SeuZlia Tavisi wesrigis gazrda, ramdenadac SeuZlia
Tavis garemos wesrigis Semcireba.
166
ganizebul formebs garemodanac iRebs da maT naklebad
mowesrigebuli formebiT Caanacvlebs. mag., cxoveli
saxamebelsa da sxva rTul molekulebs sakvebidan iRebs.
vinaidan katabolur procesSi es molekulebi iSleba,
cxoveli gamoyofs naxSirorJangsa da wyals _ mcire
molekulebs, romlebic sakvebTan SedarebiT nakleb en-
ergias agrovebs. qimiuri energiis amowurva metaboliz-
mis dros warmoqmnili siTboTi aixsneba. ufro zogadad,
energia ekosistemaSi sinaTlis saxiT Sedis da siTbos
saxiT tovebs mas.
sicocxlis ganviTarebis adreul istoriul peri-
odSi rTuli organizmebi ufro martivi winaprebisgan
warmoiSva. mag., Cven SegviZlia Tvali gavadevnoT mcena-
reuli samefos warmoSobas gacilebiT ufro martivi
organizmebisgan, romelTac mwvane wyalmcenareebs uwo-
deben. Tumca, es organizaciuli zrda, romelic droTa
ganmavlobaSi xdeboda, ar arRvevs meore kanons. calkeu-
li sistemis, mag., organizmis entropia SesaZloa faqti-
urad Semcirdes, maSin roca samyaros mTliani entropia
_ sistema plius misi garemo _ izrdeba.
koncefcia Semowmeba
8.1
1. rogor gvexmareba Termodinamikis meore kanoni
membranis gavliT nivTierebis difuziis axsnaSi?
2. ra damokidebuleba arsebobs energiasa da muSa-
obas Soris?
3. aRwereT energiis formebi, romlebic gvxvde-
ba vaSlSi, manam, sanam is xeze izrdeba, Semdeg,
Zirs vardnis dros da mas mere, rac SeWamen da
moineleba.
savaraudo pasuxebi ixile A danarTSi
koncefcia 8.2
reaqciis Tavisufali energiis
cvlileba gviCvenebs, aris Tu
ara reaqcia sponatanuri
axlaxans ganxiluli Termodinamikis kanonebi sa-
myaros, rogorc mTlians, exeba. rogorc biologebs,
Cven gvsurs sococxlis qimiuri reaqciebis gageba _
mag., imis codna Tu romeli reaqciebi mimdinareobs spon-
tanurad da romeli maTgani saWiroebs energiis garedan
miwodebas. magram ramdenad SesaZlebelia amis gageba, Tu
ar SevafasebT calke aRebuli TiToeuli reaqciis ener-
giisa da entropiis cvlilebas mTlianad samyaroSi?
G _ Tavisufali energiis cvlileba
SegaxsenebT, rom samyaro namdvilad `sistema~ plius
`garemo~-s eqvivalenturia. 1878 wels, profesorma j.
vilard gibsma ieilSi gansazRvra Zalian sasargeblo
funqcia, romelsac sistemis gibsiseuli Tavisufali en-
ergia ewodeba (misi garemos ganxilvis gareSe), romlis
simboloa aso G. Tavisufali energia zomavs sistemis
energiis nawils, romelsac muSaobis Sesruleba Seu-
Zlia, rodesac temperaturac da energiac mTels siste-
maSi erTgvarovania ise, rogorc es cocxal ujredSia.
ganvixiloT Tavisufali energiis cvlileba, romelsac
sistemis cvlilebisas _ mag., qimiuri reaqciis dros
aqvs adgili.
Tavisufali energiis clileba G nebismieri spe-
cifiuri qimiuri reaqciisTvis SeiZleba Semdegi formu-
liT gamovTvaloT:
G = H - TS
am formulaSi mxolod TviT sistemis (reaqciis)
Tvisebebia gamoyenebuli: H sistemis entalpiis cv-
lilebas (biologiur sistemebSi igi sruli energiis
eqvivalenturia) gamosaxavs; S sistemis entropiis cv-
lilebaa; T _ absolturi temperatura kelvinis (K) er-
TeulebSi (K= C+273; ixile danarTi B).
Tu CvenTvis cnobilia procesis G sidide, igi imis
winaswar gansasazRvrad SegviZlia gamoviyenoT, procesi
spontanuri iqneba Tu ara (anu, warimarTeba Tu ara igi
energiis garedan miwodebis gareSe). asobiT eqsperiment-
ma aCvena, rom mxolod uaryofiTi G-s mqone procesebia
spontanuri. imisTvis rom procesi spontanuri iyos,
sistemam an entalpia unda daTmos (H unda Semcirdes),
an wesrigi (TS unda gaizardos), an _ orive. rodesac H
da TS cvlilebebi emTxveva, G uaryofiT mniSvnelobas
iRebs (G < 0). es niSnavs, rom yoveli spontanuri pro-
cesi amcirebs sistemis Tavisufal energias. procesebi,
romelTa G dadebiTi an nulis tolia, arasodes aris
spontanuri.
es informacia Zalzed sainteresoa biologebisT-
vis, radgan misi saSulebiT SesaZlebelia winaswar gan-
isazRvros, Tu ra saxis cvlilebebi SeiZleba moxdes
dauxmareblad. aseTi spontanuri cvlilebebi SesaZloa
gamoyenebul iqnas muSaobis Sesasruleblad. es prin-
cipi Zalzed mniSvnelovania metabolizmis kvlevisas,
rodesac mTavar amocanas imis gansazRvra warmoadgens,
Tu romel reaqcias SeuZlia energiis miwodeba cocxali
ujredisTvis muSaobis Sesasruleblad.
Tavisufali energia, mdgradoba
da wonasworoba
rogorc wina nawilSi vnaxeT, rodesac sistemaSi pro-
cesi spontanurad mimdinareobs, danamdvilebiT SeiZle-
ba iTqvas, rom G uaryofiTia. sxvagvarad, G SeiZleba
167
warmovadginoT, rogorc saboloo da sawyis mdgomareo-
bebs Soris energiaTa sxvaoba:
G = G saboloo mdgomareobaSi _ G
G sawyis mdgomareobaSi
amrigad, G mxolod uaryofiTi SeiZleba iyos,
rodesac process, sawyisidan saboloo mdgomareobamde
cvlilebisas, Tavisufali energiis danakargi mosdevs.
imis gamo, rom sistemas saboloo mdgomareobaSi nakle-
bi Tavisufali energia aqvs, savaraudod, igi naklebad
icvleba da aqedan gamomdinare, ufro stabiluria, vi-
dre manam iyo.
Tavisufali energia SeiZleba miviCnioT, rogorc
sistemis arastabilurobis sazomi _ sistemis ufro sta-
biluri mdgomareobisken Secvlis tendencia. arastabi-
luri sistemebi (ufro maRali GTi) amJRavneben amgvari
cvlilebis tendencias, raTa ufro stabilurni gaxdnen
(ufro naklebi G-Ti). mag., myvinTavi platformaze nak-
lebad mdgradia, vidre wyalze motivtive. koncentrire-
buli saRebavis wveTi naklebad stabiluria, vidre maSin,
roca siTxeSi uwesrigodaa ganawilebuli, xolo Saqris
molekulebi nakleb stabiluria im martiv molekulebT-
an SedarebiT, romlebadac igi SeiZleba daiSalos (su
raTi 8.5 momdevno gverdze). yoveli aseTi sistema, Tu
raime ar aferxebs mas, ufro meti stabilurobisken mi-
iswrafvis. myvinTavi vardeba, xsnari erTgvarovnad iRe-
beba, xolo Saqris molekulebi iSleba.
kidev erTi termini maqsimaluri stabilurobis md-
gomareobis aRsaniSnavad aris wonasworoba, romlis
Sesaxebac Tqven me-2 TavSi SeityveT qimiur reaqciebTan
dakavSirebiT. Tavisufal energiasa da wonasworobas
Soris, qimiuri wonasworobis CaTvliT, mniSvnelovani
damokidebuleba arsebobs. SegaxsenebT, rom qimiuri
reaqciebis umravlesoba Seqcevadia da midis im werti-
lamde, romelzec pirdapiri da Sebrunebuli reaqciebi
erTnairi siCqariT mimdinareobs. am SemTxvevaSi amboben,
rom reaqcia qimiur wonasworobaSi imyofeba da reaqciis
produqtebisa da reagentebis fardobiT koncentraciebs
Soris Semdgom faqtiur cvlilebebs adgili ar aqvs.
rodesac reaqcia wonasworobisken midis, reagen-
tebisa da produqtebis narevis Tavisufali energia mc-
irdeba. roca reaqciis wonasworoba irRveva, mag., zogi-
erTi produqtis mocilebisas (da amgvarad, reagentebis
koncentraciasTan SefardebiT maTi koncentraciis cv-
lilebisas), Tavisufali energia izrdeba. wonasworo-
baSi myof sistemaSi G-s umciresi SesaZlo mniSvneloba
aqvs am sistemaSi. wonasworuli mdgomareoba SegviZ lia
ganvixiloT, rogorc energiis veli. wonasworobis mdgo -
meti Tavisufali
energia (ufro maRali G)
naklebi mdgradoba
meti muSaobis
Sesrulebis unari
naklebi Tavisufali
energia (ufro dabali G)
meti stabiluroba
naklebi muSaobis unari
spontanuri
cvlilebis dros
sistemis Tavisufali
energia mcirdeba (G < 0)
sistema ufro mdgradi xdeba
gamoyofili Tavisufali
energia SeiZleba
a) b) g)
a) gravitaciuli moZraoba. sagnebi ufro didi simaRlidan ufro naklebi simaRlisken spontanurad moZraobs.
b) difuzia. molekulebi, saRebavis wveTSi difundirdeba, vidre uwesrigod ar ganawildeba.
g) qimiuri reaqcia. ujredSi Saqris molekula ufro martiv molekulebad iSleba. nax. 8.5 Tavisufali energiis damokidebuleba
stabilurobis, muSaobis unarisa da spontanuri cvlilebebis mimarT. arastabiluri sistemebi (zeda diagramebi) mdidaria Ta-
visufali energiiT, an G-Ti. isini amJRavneben tendencias Seicvalon spontanurad da gadavidnen ufro stabilur mdgomareobaSi
(qveda diagramebi) da SesaZlebelia es `daRmavali~ cvlileba gamo yenebul iqnas muSaobis Sesasruleblad.
suraTi 8.5 Tavisufali energiis kavSiri stabilurobasTan, muSaobis SesaZleblobasTan da spontanur cvlilebasTan. arasta-
biluri sistemebi (zeda sqemebi) mdidaria Tavisufali energiiT an G. maT aqvT tendencia spontanurad Seicvalon da miaRwion ufro
stabilur mdgomareobas (qveda sqema). SeiZleba gamoviyenoT es cvlilebebi samuSaos Sesasruleblad.
168
mareobaSi nebismieri mcire cvlilebis dros, G dadeb-
iT mniSvnelobas iRebs, xolo procesi spontanuri ar
aris. amis gamo, sistemebi wonasworobidan spontanurad
arasodes gadaixreba. vinaidan wonasworobaSi myofi
sistema ar SeiZleba spontanurad Seicvalos, mas muS-
aobis Sesruleba ar SeuZlia. procesi spontanuria da
muSaobis Sesruleba mxo lod maSin SeuZlia, rodesac igi
wonasworobisken miiswrafvis.
Tavisufali energia da metabolizmi
axla Tavisufali energiis cneba ufro specifiur,
sasicocxlo procesebis qimiaSi SegviZlia gamoviyenoT.
egzoTermuli da endoTermuli
reaqciebi metabolizmSi
Tavisufali energiis cvlilebebis safuZvelze qi-
miuri reaqciebi SeiZleba eg zoTermul (`garegani ener-
giis~) da endoTermul (`Sinagani energiis~) reaqciebad
klasificirdes. egzoTermuli reaqciebi Tavisufali
energiis faqtiuri gamoyofiT mimdinareobs (suraTi
8.6a). egzoTermuli reaqciebisTvis G uaryofiTia, vi-
naidan qimiuri narevi kargavs Tavisufal energias (G
mcirdeba). G spontanurobis sazomad gamoiyeneba. eg-
zoTermulia reaqciebi, romlebic spontanurad mimdi-
nareobs (daimaxsovreT, rom sityva spontanuri ar gu-
lisxmobs, rom reaqcia myisierad, an Tundac swrafad
moxdeba). egzoTermul reaqciebSi G sidide warmoad-
gens muSaobis maqsimalur raodenobas, romlis Sesrule-
bac reaqcias SeuZlia.
1*
rac metad mcirdeba Tavisufali
energia, miT meti raodenobiT muSaobis Sesrulebaa Ses-
aZlebeli.
ujreduli sunTqvis jamuri reaqcia SegviZlia amis
magaliTad gamoviyenoT:
C
6
H
12
O
6
+ O
2
6CO
2
+ 6H
2
O
G = -686 kkal/mol (-2,870 kj/mol)
sunTqvis procesSi daSlili glukozis yovel molze
(180 g) `standartul pirobebSi~ (TiToeuli reagentisa
da produqtis 1 M, 25C, pH 7) muSaobis Sesasruleblad
686 kkal (2,870 kj) energia xdeba misawvdomi. vinaidan en-
ergia unda iqnas Senaxuli, sunTqvis qimiuri produqte-
bi, reagentebTan SedarebiT erT molze 686 kkal-ze na-
kleb Tavisufal energias agrovebs. garkveuli azriT,
reaqciis produqtebi procesis dros daxarjuli gam-
onabolqvia, romlebic Saqris molekulaSi Senaxul Ta-
visufal energias iTvisebs.
1 * sityva maqsimaluri axasiaTebs mdgomareobas, radgan Tavisu-
fali energiis nawili siTbos saxiT gamoTavisufldeba da muSao-
bis Sesruleba ar SeuZlia. aqedan gamomdinare, G warmoadgens
misawvdomi energiis Teoriul zeda zRvars.
endoTermulia reaqcia, romelic garemodan STanT-
qavs Tavisufal energias (suraTi 8.6b). vinaidan am saxis
reaqcia faqtiurad molekulebSi inaxavs Tavisufal en-
ergias (G izrdeba), G dadebiTia. aseTi reaqciebi ara-
spontanuria, xolo G sidide aris energiis raodenoba,
romelic saWiroa reaqciis aRsaZravad. Tu qimiuri pro-
cesi egzoTermulia (daRmavali) erTi mimarTulebiT, ma-
Sin Sebrunebuli procesi endoTermuli (aRmavali) unda
iyos. Seqcevadi procesi ar SeiZleba orive mimarTule-
biT daRmavali iyos. Tu sunTqvis procesSi, romlis
drosac Saqari wylad da naxSirorJangad gardaiqmneba
G = -686 kkal/mol-ia, maSin Sebrunebuli procesi _
naxSirorJangisa da wylis konversia Saqrad da Jangba-
dad _ aucileblad endoTermuli unda iyos, sadac G
= +686 kkal/mol iqneba. aseTi reaqcia TavisTavad ara-
sodes moxdeba.
maSin rogor warmoqmnis mcenare Saqars, romelsac
organizmebi energiisTvis iyeneben? erTi moli Saqris
warmosaqmnelad saWiro energias _ 686 kkal-s isini gare-
modan iReben sinaTlis daWerisa da misi energiis qimiur
energiad gardaqmnis saSulebiT. Semdeg, egzoTermuli
etapebis grZeli jaWvSi, am qimiur energias TandaTan
xarjaven Saqris molekulis asagebad.
wonasworoba da metabolizmi
rogorc es suraT 8.7aze, Caketili hidroeleqtru-
li sistemisTvisaa naCvenebi, daxurul sistemaSi re-
aqciebi faqtiurad wonasworobas aRweven da amitom
muSaobis Sesruleba ar SeuZliaT. metabolizmis qimiuri
reaqciebi Seqcevadia da isinic miaRwevdnen wonasworo-
bas, sacdel sinjaraSi izolaciaSi rom aRmoCeniliyvnen.
vinaidan wonasworobaSi myofi sistemebis G minimal-
uria, da maT muSaobis Sesruleba ar SeuZ liaT. ujredi,
romelic metabolur wonasworobas aRwevs, kvdeba! is
faqti, rom metabolizmi, rogorc mTeli, arasodes imy-
ofeba wonasworobaSi, sicocxlis erT-erTi ganmsaz-
Rvreli Tvisebaa.
sistemebis umravlesobis msgavsad, ujredi Cvens
sxeulSi ar imyofeba wo nasworobaSi. materiis gamud-
mebuli di neba ujredis gareT da mis SigniT icavs me-
tabolur gzebs wonasworobis miRwevisgan da ujredi
ganagrZobs muSaobas Tavisi sicocxlis manZilze. es
principi naCvenebia Ria (da ufro realisturi) hidro-
eleqtruli sistemis magaliTze, suraTi 8.7b. Tumca,
am martivi, erT-safexuriani sistemisgan gansxvavebiT,
ujredSi katabolur procesSi Tavisufali energia mTel
rig reaqciebSi ga moiyofa. amis magaliTia ujreduli
sunTqva, romelic suraTi 8.7g-zea gamosaxuli. sunTq-
vis zogierTi Seqcevadi reaqcia gamudmebiT erTi mimar-
TulebiT `miiswrafvis~, anu igi daculia wonasworobis-
gan. imisTvis, rom sistema ar gadavides wonasworobis
mdgomareobaSi, erTi reaqciis produqti ki ar akumu-
169
lirdeba, aramed momdevno safexu ris reagenti xdeba;
sabolood, narCeni pro duqtebi ujredidan gamoidevne-
ba. reaqciebis mTeli rigi grZeldeba Tavisufali ener-
giis im didi sxvaobis gamo, romelic energiis `mwver-
valze~ myofi glukozisa da Jangbadis da `ZirSi~ myofi
naxSirorJangisa da wylis energiebs Soris arsebobs.
vidre Cvens ujredebs stabilurad miewodebaT glukoza
an sxva sawvavi da Jangbadi da aqvT narCeni produqtebi
garemoSi gamoZevebis unari, maTi metaboluri gzebi
arasdros miaRwevs wonasworobas da ujredi ganagrZobs
cxovelqmedebas.
Cven kidev erTxel vixileT, Tu ramdenad mniS-
vnelovania organizmebis Ria sistemebad miCneva. mzis
sinaTle Tavisufali energiis dRiur wyaros awvdis
mcenareTa ekosistemas da sxva fotomasinTezirebel
organizmebs. cxovelebsa da sxva arafotomasinTezireb-
el organizmebs ekosistemaSi unda hqondeT Tavisufali
energiis wyaro fotosinTezis organuli produqtebis
formiT. axla, raki metabolizmisTvis Tavisufali en-
ergiis cneba gamoviyeneT, mzad varT vnaxoT, Tu sinamd-
vileSi rogor asrulebs ujredi sasicocxlo muSaobas.
a) egzoTermuli reaqcia: energia gamoiyofa b) endoTermuli reaqcia: saWiroebs energias
suraTi 8.6 Tavisufali energiis (G) cvlileba egzoTermul da endoTermul reaqciebSi
energia
produqtebi
reagentebi
saWiro
energiis
raodenoba
(G > 0)
reaqciis mimdinareoba
reagentebi
energia
produqtebi
T
a
v
i
s
u
f
a
l
i


e
n
e
r
g
i
a
gamoyofili
energiis
raodenoba
(G < 0)
reaqciis mimdinareoba
T
a
v
i
s
u
f
a
l
i


e
n
e
r
g
i
a
suraTi 8.7 wonasworoba da muSaoba daxurul
da Ria sistemebSi
a) daxuruli hidroeleqtruli sis tema. wylis daRmavali na-
kadi abrunebs turbinas, romelic generators amoZravebs da
naTuras eleqtroenergias awvdis. magram es mxolod manam
xdeba, sanam sistema wonasworobas miaRwevs.
b) Ria hidroeleqt
ruli sistema. gam-
dinare wylis nakadiT
grZeldeba generato-
ris muSaoba, vinaidan
wylis Sedineba da
gamodineba icavs
sistemas wonasworobis
miRwevisgan.
g) mravalsafexuriani Ria hidroeleqtruli sistema. ujredu-
li sunTq va am sis temis analogiuria. mTel rig egzoTermul
reaqciebSi glukoza, romelic ujreds energias awvdis muS-
aobis Sesasruleblad, iSleba. TiToeuli reaqciis produqti
momdevno reaqciis reagenti xdeba, ise rom arc erTi reaqcia
wonasworobas ar aRwevs.
170
koncefcia Semowmeba
8.2
1. ujreduli sunTqva iyenebs glukozas, romelsac
Tavisufali energiis maRali done aqvs da gamo-
yofs CO2-sa da wyals, romelTac naklebi Tavi-
sufali energia gaaCniaT. spontanuria Tu ara
sunTqva? egzoTermulia Tu endoTermuli? ra
mosdis glukozidan gamoyofil energias?
2. metabolizmis sakvanZo procesia H+-is ionebis
transportireba membranis gavliT koncentraci-
uli gradientis Sesaqmnelad. zogierT pirobebSi,
H+-is ionebi membranis gavliT ukan brundeba da
membranis orive mxares Tanabar koncentracias qm-
nis. ra pirobebSi SeuZliaT H+ -is ionebs am siste-
maSi muSaobis Sesruleba?
koncefcia 8.3
atf energiiT amaragebs ujre-
dis muSaobas egzoTermuli
reaqciebis endoTermulTan
gawyvilebis saSualebiT
ujredi sami ZiriTadi saxis muSaobas asrulebs:
meqanikur muSaobas, rogoricaa Soltebis moZrao-
ba (ixile Tavi 6), kunTovani ujredebis SekumSva da
qromosomebis moZraoba ujredis gamravlebisas.
satranporto muSaobas, nivTierebebis gadatumbvas
membranis gavliT, spontanuri moZraobis sawinaaR-
dego mimarTulebiT (ixile Tavi 7).
qimiur muSaobas, endoTermuli reaqciebisTvis biZ-
gis micemas, rogoricaa monomerebidan polimerebis
sinTezi (am Tavis da me-9 da me-10 Tavebis ZiriTadi
Tema) romlebic spontanurad ar xdeba.
ZiriTadi Tviseba, romlis saSulebiTac ujredi ai-
Zulebs Tavis energiis wyaroebs am muSaobis Sesrulebas
aris energiis gawyvileba, egzoTermuli procesebis
gamoyeneba endoTermuli reaqciebisTvis biZgis misace-
mad. ujredebSi energiis asocirebas ZiriTadad, atf
ganapirobebs da, umetes SemTxvevaSi, igi moqmedebs, ro-
gorc energiis Sualeduri wyaro, romelic ujredis muS-
aobas energiiT amaragebs.
atf-is struqtura da hidrolizi
atf (adenozintrifosfati) warmodgenil iqna
me-4 TavSi, rodesac ganvixileT fosfaturi jgufi, ro-
gorc funqcionaluri jgufi. aq ufro axlos gavecno-
biT atf-is molekulis struqturas. atf Seicavs Saqar
ribozas, adenins azotis fuZiT da masTan bmul sam fos-
fatur jgufs (suraTi 8. 8).
bmebi, romlebic atf-is kudis fosfatur jgufebs
Sorisaa SeiZleba hidroliziT dairRves. rodesac ter-
minaluri fosfaturi bma iSleba, araorganuli fos-
fatis molekula (SemoklebiT , am wignSi) scildeba
atf-s, romelic adenozindifosafatad anu adf-ad
gardaiqmneba (suraTi 8.9). reaqcia egzoTermulia da
standartul pirobebSi, TiToeuli moli atf-is hidro-
lizisas 7.3 kkal energia Tavisufldeba:
atf + H
2
O adf +
i
G = - 7.3 kkal/mol (-30.5 kj/mol)
(standartul pirobebSi)
2*
2 * pirobebi ujredSi, reagentebisa da produqtebis koncentra-
ciebis gamo, romlebic 1 M-sagan gansxvavdeba, standartuls
ar Seesabameba. mag., rodesac ujredul pirobebSi adgili aqvs
atf-is hidrolizs, G faqtiurad daaxloebiT 13 kkal/
molia, 78%-iT meti, vidre atf-is hidrolizisas gamoiyofa
standartul pirobebSi.
adenini
fosfatebis jgufi
suraTi 8.8 adenozintrifosfatis (atf-is) struqtura.
ujredSi, fosfatebis hidroqsilis jgufebis umravlesoba
ionizebulia (_O-).
riboza
araorganuli adenozin difosfati (adf)
fosfati
adenozin trifosfati (atf)
energia
suraTi 8.9 atf-is hidrolizi. atf-is hidrolizis produqtebia
araorganuli fosfati P da adf
171
laboratoriaSi, standartul pirobebSi, mravali
sxvadasxva reaqciisTvis gazomil iqna Tavisufali ener-
giis cvlileba. Tu endoTermuli reaqciis G naklebia
vidre atf-is hidrolizisas gamoTavisuflebuli en-
ergia, maSin ori reaqcia SeiZleba imgvarad gawyvildes
rom, saboloo jamSi, asocirebuli reaqciebis energia
egzoTermuli iyos (suraTi 8.10).
atf-is fosfatur bmebs zogjer maRal-energeti-
kul fosfatur bmebs miakuTvneben, vinaidan maTi hidro-
lizisas energia Tavisufl deba. magram termini mcdaria.
atf-is fosfaturi bmebi ar aris uCveulod mtkice, ro-
gorc es `ma Rali energiis~ mqone bmebSi SeiZleba igu-
lisxmebodes; uf ro swo rad, TviT molekulas aqvs ufro
maRali energia Tavis pro duqtebis (adf da ) energias-
Tan SedarebiT. atf-is hidrolizisas energiis gamoyofa
ufro dabali Tavisufali energiis mdgomareobis qimi-
uri cvlilebidan da ara uSualod fosfaturi bmebidan
gamomdinareobs.
atf ujredisTvis sasargebloa, im energiis gamo,
romelsac igi fosfaturi jgufis hidrolizisas gamo-
yofs da romelic yvela sxva molekulis mier mowode-
bul energias aRemateba. magram ratom gamoiyofa misi
hidrolizisas amdeni energia? Tu xelaxla ganvixilavT
atf-is molekulas, suraT 8.8ze, vnaxavT, rom samive
fosfaturi jgufi uaryofiTadaa damuxtuli. es msgavsi
muxtebi erTadaa Tavmoyrili da maTi ormxrivi ganzidva
xels uwyobs atf-is molekulis am ubnis arastabiluro-
bas. atf-is trifosfaturi kudi SekumSuli zambaris qi-
miuri eqvivalentia.
rogor asrulebs atf muSaobas
rodesac sacdel sinjaraSi atf hidrolizdeba,
gamoyofili Tavisufali energia ubralod aTbobs gare-
momcvel wyals. organizmSi, siTbos amgvari warmoqmna
SeiZleba zogjer sasargebloc iyos. mag., kankalis pro-
cesSi kunTebis SekumSvisas, atf-is hidrolizis pro-
cesSi warmoqmnili siTbo organizmis gasaTbobad gam-
oyeneba. Tumca, umetes SemTxvevaSi, ujredSi mxolod
siTbos warmoqmna energiis Zvirfasi wyaros araefeturi
(da potenciurad saxifaTo) gamoyeneba iqneboda.
amis nacvlad, specifiuri enzimebis daxmarebiT,
ujreds aqvs unari atf-is hidrolizisas gamoyofili
energia pirdapir gauwyvilos endoTermul procesebs
atf-is fosfaturi jgufis sxva molekulebze gadacemis
saSualebiT. amboben rom, xdeba fosfaturi jgufis re-
cipientis fosforilireba. egzoTermuli da endoTer-
muli reaqciebis gawyvilebis gasaRebi fosforilire-
buli Sualeduri produqtis warmoqmnaa, romelic ufro
reaqciisunariania (nakleb stabiluri), vidre sawyisi
arafosforilirebuli molekula.
sami tipis ujreduli muSaoba _ meqanikuri, satrans-
porto da qimiuri _ TiTqmis yovelTvis atf-is hidro-
lizisas gamoyofili energiiT maragdeba (suraTi 8.11).
TiToeul SemTxvevaSi, fosfaturi jgufi atf-dan rome-
liRac sxva molekulas gadaecema, xolo fosforilireb-
uli molekula, romelic muSaobas asrulebs, cvlilebas
ganicdis. amis magaliTia aminomJava glutaminis sinTezi
glutaminis mJavidan (sxva aminomJavidan) da amoniumidan
(ixile suraTi 8.11g). jer atf axdens glutaminis mJavis
(Glu) fosforilirebas da amiT qmnis naklebad stabilur
fosforilirebul Sualedur produqts. Semdeg, amoni-
umi Caanacvlebs fosfatur jgufs da warmoiqmneba glu-
tamini (Glu NH2). vinaidan mTliani procesi egzoTermu-
lia, igi spontanurad mimdinareobs (suraTi 8.10).
atf-is regeneracia
organizmi muSaobis procesSi gamudmebiT iyenebs
atf-s, magram atf ganaxlebadi wyaroa, romelic adf-
isTvis fosfatis damatebiT SeiZleba aRdges (suraTi
8.12). Tavisufali energia, romelic adf-is fosforil-
irebisTvis aris saWiro, ujredSi egzoTermuli daS-
lis reaqciebidan (katabolizmi) warmoiqmneba. araor-
ganuli fosforisa da energiis am maqos, atf-is cikli
ewodeba da igi ujredis energiis gamomyof (egzoTer-
mul) reaqciebs, energiis mSTanTqmel (endoTermul)
reaqciebTan awyvilebs. atf-is cikli saocari tempiT
mimdinareobs. mag., momuSave kunTis ujredi atf-is
mTel marags ganmeorebiT ciklSi erT wuTze nakleb
droSi CarTavs. am wrebrunvaSi, ujredSi erT wuTSi
atf-is STanTqmuli da regenerirebuli 10 milioni
molekula monawileobs. adf-is fosforilirebiT atf-
is regenerireba rom ar xdebodes, adamiani yoveldRiu-
rad TiTqmis Tavisi sxeulis wona atf-s moixmarda.
vinaidan Seqcevadi procesi orive mimarTulebiT
daRma ver wava, adf-dan da -dan atf-is regeneracia,
aucileblad endoTermuli unda iyos:
adf + atf + H
2
O
G= +7.3 kkal/mol (+30.5 kj/mol)
(standartuli pirobebi)
radgan adf-dan da P-dan atf-is warmoqmnis procesi
spontanuri ar aris, misi ganxorcielebisTvis Tavisufali
energia unda daixarjos. kataboluri (egzoTermuli) gza,
gansakuTrebiT ujreduli sunTqva, energias awvdis atf-
is warmoqmnis endoTermul process. mcenareebi, atf-is
formirebisTvis agreTve sinaTlis energias iyeneben.
amrigad, atf-is cikli aris turniketi, romlis gav-
liTac energia kataboluri gzebidan anabolurs gadae-
cema. faqtiurad, qimiuri potenciuri energia, romelic
droebiT atf-Si inaxeba, biZgs aZlevs ujredis muSaobis
udides nawils.
172
suraTi 8.10 energiis gawyvileba
atfis hidrolizis gamoyenebiT. am
magaliTSi, atf-is hidrolizis egzo-
Termuli procesi, endoTermuli proce-
sis _ glutaminis mJavidan da amoniumi-
dan aminomJava glutaminis _ sinTezis
stimulirebisTvis gamoiyeneba.
atf
atf
G = -3.9 kkal/mol
G= -7.3 kkal/mol
G=+ 3.4 kkal/mol
gawyvilebuli reaqciebi: mTliani G uaryofiTia,
erTad aRebuli es reaqciebi ki, spontanuri.
glutaminis mJava + amoniumi glutamini
endoTermuli reaqcia: G dadebiTia, reaqcia spontanuri ar aris
egzoTermuli reaqcia: G uaryofiTia, reaqcia spontanuria
suraTi 8.11 rogor aZ levs biZgs atf
ujredis muSaobas. fosfaturi jgufis
gadacema aris meqanizmi, romelic ganapir-
obebs ujreduli muSaobis tipebis umrav-
lesobas. mag., (a) atf mamoZravebeli cilis
fosforilirebiT, biZgs aZlevs meqanikur
muSa obas ise, rom organelebi ujredSi
citoConCxis `gzebis~ gavliT moZraoben.
(b) atf garkveuli membranuli cilebis
fosforilirebis saSualebiT, ag reTve
astimulirebs aqtiur transports da (g)
atf, sakvanZoO reaqciebis fosforilire-
biT, aRZravs qimiur muSaobas. am SemTxve-
vaSi, glutaminis mJavas fso forilirebas,
romelic Semdeg glutaminad gar daiqmneba.
fosforilirebuli molekulebi muSao-
bis SesrulebisTanave kargaven fos fatur
jgufebs da warmoqmnian adf-sa da araor-
ganul fosfors P, rogorc produqtebs.
ujreduli sunTqva, romelic adf-is fos-
forilirebisTvis energiis miwodebiT mim-
dinareobs, xelaxala avsebs atf-is marags,
rogorc amas momdevno TavSi vnaxavT.
mamoZravebeli cila gadanacvlebuli cila
a) meqanikuri muSaoba: atf axdens mamoZravebeli cilis
fosforilirebas
membranuli
cila
gaxsnili nivTiereba
transportirebuli
gaxsnili nivTiereba
b) satranporto muSaoba: atf axdens satransporto cilis
fosforilirebas
reagentebi: glutaminis mJava da
miRebuli produqti amoniumi
(glutamini)
g) qimiuri muSaoba: atf axdens sakvanZoO reaqciebis fosfo
rilirebas
atf
adf
173
koncefcia Semowmeba
8.3
1. umetes SemTxvevaSi, rogor gadascems ujredSi
atf energias egzoTermuli procesebidan endo-
Termuls?
2. Semdegi jgufebidan romel maTgans aqvs meti Ta-
visufali energia: glutaminis mJava + amoniumi +
atf-s, Tu glutamini + adf + -s? axseniT Tqveni
pasuxi.
koncefcia 8.4
fermentebi, energetikuli
barieris daweviT, metabolur
reaqciebs aCqarebs
Termodinamikis kanonebi gviCvenebs Tu ra moxdeba,
an ar moxdeba mocemul pirobebSi, magram arafers ambobs
am procesebis siCqareze. spontanuri qimiuri reaqcia
ar saWiroebs energiis garedan miwodebas, magram igi im-
denad nela SeiZleba mimdinareobdes, rom SeumCneveli
iyos. mag., miuxedavad imisa, rom saqarozis (sufris Saqa-
ri) hidrolizi glukozad da fruqtozad egzoTermuli
procesia, romelic spontanurad, Tavisufali energiis
gamoyofiT (G= -7.3 kkal/mol) mimdinareobs, sterilur
wyalSi gaxsnili saqaroza oTaxis temperaturaze wlobiT
SeiZleba idges SesamCnevi hidrolizis gareSe. Tumca, Tu
xsnar
C
6
H
22
O
6
s mcire raodenobiT katalizator saqarazas
davumatebT, maSin saqaroza wamebSi hidrolizdeba (su
raTi 8.13) rogor akeTebs amas fermenti?
katalizatori aris qimiuri reagenti, romelic aC-
qarebs reaqcias, ise rom reaqciaSi ar ixarjeba; fer
menti aris katalizuri cila. (biologiuri kataliza-
torebis kidev erTi klasi, romelic rnm-sgan Sedgeba da
romelsac ribosomebs uwodeben, me-17 da 26-e TavebSia
ganxiluli). fermentebis mier regulaciis ararsebobis
SemTxvevaSi metabolizmis gzebi uimedod iqneboda ga-
datvirTuli, vinaidan bevri qimiuri reaqcia did dros
waiRebda. momdevno or ganyofilebaSi vnaxavT Tu ra
aferxebs spontanur reaqciebs rom isini ufro swrafad
warimarTos da rogor cvlis fermenti am situacias.
energetikuli barieris gaaqtiureba
molekulebs Soris yovel qimiur reaqcias mosdevs
rogorc bmebis daSla, aseve maTi warmoqmna. mag., saqa-
rozis hidrolizi iwvevs glukozasa da fruqtozas
Soris arsebuli bmisa da wylis molekulis erT-erTi
bmis daSlas da ori axali bmis warmoqmnas, rogorc es
suraT 8.13zea naCvenebi). Cveulebriv, erTi moleku-
lis gardaqmna meore molekulad, reaqciis dawyebamde,
sawyisi molekulis deformaciasa da mis Zalzed arasta-
bilur mdgomareobaSi gadasvlas iwvevs. es deformacia
SeiZleba gasaRebebis acmis rgolis deformacias Sevada-
roT, rodesac Tqven RunavT rgols da mas axal gasaRebs
umatebT. gaxsnili saxiT gasaRebebis rgoli Zalzed
arastabiluria, magram rogorc ki gasaRebi rgolze
mTel gzas gaivlis, igi kvlav stabilur mdgomareobas
ubrundeba.imisTvis rom reagentebis molekulebma de-
formirebul mdgomareobas miaRwion, rodesac bmebis
cvlileba aris SesaZlebeli, maT energia garemodan
unda STanTqan. roca produqtis molekulis axali bme-
bi warmoiqmneba, energia siTbos saxiT gamoiyofa, xolo
molekulebi naklebi energiis mqone stabilur formas
ubrundeba.
energiis sawyisi investicia reaqciis dasawyebad, anu
energia, romelic saWiroa reagentis molekulis defor-
maciisTvis imgvarad, rom bmebis cvlileba iyos SesaZle-
beli, cnobilia, rogorc aqtivaciis Tavisufali ener
gia, an aqtivaciis energia. am wignSi misi abreviaturaa
E
A
. aqtivaciis energia SeiZleba ganvixiloT rogorc en-
ergiis raodenoba, romelic saWiroa reagentis mier ener-
getikuli barieris, anu maRlobis gadasalaxad ise, rom
reaqciis `dablobi~ nawilis dawyeba iyos SesaZlebeli.
suraTi 8.14ze gamosaxulia energiis cvlileba hipoTe-
turi egzoTermuli reaqciisTvis, rodesac ori reagen-
adf +
i
-dan atf-
is sinTezi, energias
saWiroebs.
adf+
i
-ad atf-is hi-
drolizisas, energia
Tavisufldeba.
energia katabolizmidan
(egzoTermuli, energiis
gamomyofi procesebi)
energia ujredis muSaobisTvis
(endoTermuli, energiis
mSTanTqmeli procesebi)
atf
adf
suraTi 8.12 atfis cikli. ujredSi,
daSlis reaqciebisas (katabolizmi) gamo-
yofili energia, adf-is fosforilirebi-
sTvis, atf-is aRsadgenad gamoiyeneba. um-
Tavresad, atf-Si akumulirebuli energia
biZgs aZlevs ujredis muSaobas.
174
tis molekulebis nawilebi erTmaneTs Soris icvleba:
AB + CD AC + BD
reagentebisTvis energiis miniWeba, anu aqtivacia,
grafikis aRmavali nawiliT _ reagentebis molekulebis
Tavisufali energiis Semcvelobis gazrdiT _ aris
warmodgenili. mwvervalze, reagentebi arastabilur
mdgomareobaSi imyofeba, romelic cnobilia rogorc
gardamavali mdgomareoba: am dros isini aqtiurdeba da
adgili aqvs bmebis daSlasa da warmoqnas. reaqciis bmis
warmoqmnis faza, mrudis daRmaval nawils Seesabameba,
romelic molekulebis mier Tavisufali energiis dana-
kargs asaxavs.
aqtivaciis energiis miwodeba xSirad siTbos saxiT
xdeba, romelsac reagentebis molekulebi garemodan
STanTqavs. reagentebis bmebi mxolod maSin iSleba, roca
molekulebi sakmaris energias STanTqavs, imisTvis rom
arastabiluri da aqedan gamomdinare, ufro reaqci-
isunariani gaxdes (gardamaval mdgomareobaSi mrudis
pikze, suraTi 8.14). Termuli energiis absorbcia zrdis
reagentebis molekulebis siCqares, imgvarad, rom isini
erTmaneTs ufro xSirad da ufro didi ZaliT ejaxebian.
amasTan, molekulaSi atomebis Termuli agzneba zrdis
bmebis gaxleCis albaTobas. mas Semdeg rac molekulebi
moaxdenen bmebis axal, ufro stabilur mdgomareobaSi
organizebas, garemoSi energia gamoiyofa. Tu reaqcia
egzoTermulia, E
A
dividendebs moitans, radgan axali
bmebis warmoqmnisas meti energia gamoiyofa, vidre Cai-
do Zveli bmebis dasaSlelad.
suraT 8.14ze naCvenebi reaqcia egzoTermulia da
spontanurad mimdinareobs. Tumca, aqtivaciis energia
uzrunvelyofs bariers, romelic reaqciis siCqares
gansazRvravs. reaqciis dawyebamde reagentebma sakma-
risi energia unda STanTqan, raTa aqtivaciis energe-
tikuli barieris piks miaRwion. zogierTi reaqciisTvis
E A imdenad mcirea, rom bevri reagentisTvis, oTaxis
tem peraturazec ki sakmarisi Termuli ener giaa imis-
Tvis, rom reagentebma garadamaval mdgomareobas mokle
droSi miaRwion. Tumca, umetes SemTxvevaSi, E
A
imdenad
maRalia da gardamavali mdgomareoba imdenad iSviaTad
miiRweva, rom reaqcia TiTqmis saerTod ar xdeba. am Sem-
TxvevaSi, reaqcia SesamCnevi siCqariT mxolod reagen-
tebis SeTbobisas mimdinareobs. naperwkali rTavs av-
tomobilis Zravas, energias aniWebs benzini-Jangbadis
narevs, ise rom, molekulebi gardamaval mdgomareobas
aRweven da urTierTqmedeben; mxolod am dros SeiZleba
moxdes energiis feTqebadi gamoyofa, romelic dguSebs
awveba. naperwklis gareSe, benzinis naxSirwyalbadebisa
da Jangabadis narevi reaqciaSi ar Seva, vinaidan E
A
bari-
eri metismetad maRalia.
saqaroza
C
12
H
22
O
11
glukoza
C
6
H
22
O
6
fruqtoza
C
6
H
22
O
6
+ H
2
0
0H H
suraTi 8.13 fermentiT katalizebuli reaqciis magaliTi: saqarozis hidrolizi saqarazis mier
saqaraza
suraTi 8.14 egzoTermuli reaqciis energiis konturi.
`molekulebi~ hipoTeturia: A, B, C da D molekulebis nawilebs war-
moad gens. Termodinamikurad, es egzoTer muli reaqciaa, uaryofiTi
G-Ti; reaqcia spontanurad mim dinareobs. Tumca, aqtivaciis ener-
gia (E
A
) qmnis bariers, romelic reaqciis siCqares ganapirobebs.
AB da CD reagentebma garemodan sak-
marisi energia unda STanTqan, raTa
arastabilur gardamaval mdgomareobas
miaRwion, sadac bmebi SeiZleba gawydes
bmebis daSla da axali bmebis
warmoqmna garemoSi siTbos
gamoyofiT mimdinareobs
gardamavali mdgomareoba
reagentebi
produqtebi
reaqciis mimdinareoba
T
a
v
i
s
u
f
a
l
i


e
n
e
r
g
i
a
D C
A B
A B
D C
A B
D C
175
rogor dasweven fermentebi EA bariers
cilebi, dnm da ujredis sxva rTuli molekulebi
mdidaria Tavisufali energiiT da maT spontanurad daS-
lis unari aqvT; anu Termodinamikis kanonebis mixedviT,
isini unda daiSalos. es molekulebi mdgradia mxolod
imitom, rom ujredisTvis tipur temperaturaze, cota
molekulas Tu SeuZlia aqtivaciis energetikuli bari-
eris gadalaxva. Tumca, SerCeviTi reaqciebisTvis bari-
erebi drodadro unda gadailaxos, raTa ujredebma si-
cocxlisTvis aucilebeli procesebi ganaxorcielon.
siTbo reaqciebs aCqarebs, SesaZleblobas aZlevs ra re-
agentebs ufro xSirad miaRwion gardamavl mdgomareo-
bas, magram aseTi gadawyveta miuRebeli iqneboda biolo-
giuri sistemebisTvis. jer erTi, maRal temperaturaze
cilebi denaturirdeba da ujredi iRupeba. meorec, siT-
bo daaCqarebda yvela reaqcias, da ara mxolod saWiro
reaqciebs. aqedan gamomdinare, organizmebi iyeneben al-
ternativas: katalizs.
fermenti reaqcias E
A
barieris daweviT akatali-
zebs (suraTi 8.15), rac saSualebas aZlevs reagentebis
molekulebs sakmarisi energia STanTqas, raTa gardama-
val mdgomareobas saSualo temperaturazec miaRwios.
ferments ar SeuZlia reaqciis G-s Secvla; mas ar
SeuZlia endoTermuli reaqcia egzoTermulad aqcios.
fermentebs mxo lod reaqciebis daCqareba SeuZlia, rom-
lebic saboloo jamSi, mainc moxdeba, magram maTi funq-
cionireba saSualebas aZlevs ujreds iqonios dinamiuri
metabolizmi da qimiuri transporti mTels ujredSi
Tanabrad warmarTos. vinaidan, fermentebi Zalian Ser-
CeviTia im reaqciebisTvis, romelTac is akatalizebs,
swored isini gansazRvravs romeli qimiuri procesi
unda mimdinareobdes ujredSi garkveul dros.
fermentebis substrat-specifiuroba
reagenti fermentze iseve moqmedebs rogorc fer-
menti substratze. fermenti ukavSirdeba Tavis sub-
strats (an substratebs, ori an meti reagentis SemTx-
vevaSi) da fermentsubstratul kompleqss warmoqmnis.
roca fermenti da substrati dakavSirebulia erTmaneT-
Tan, fermentis katalizuri aqtivoba substrats reaq-
ciis produqtad (an produqtebad) gardaqmnis. mTliani
procesi SeiZleba Semdegnairad Sejamdes:

fermenti +
substrat(eb)i
ferment
substratuli
kompleqsi
fermenti +
produqt(eb)i
mag., fermenti saqaraza (fermentebis umravlesobis
saxelwodeba bolovdeba aza-ze) akatalizebs disaqarid
saqarozas hidrolizs or monosaqaridad, glukozad da
fruqtozad (ix. suraTi 8.13):
saqaraza-
saqaroza-H
2
O
kompleqsi
saqaraza +
saqaroza +
H
2
O
saqaraza +
glukoza +
fruqtoza
yoveli fermentis mier katalizebuli re aqcia Ta-
viseburia; ferments SeuZlia spe cifiuri substratis
amocnoba iseT axlo monaTesave naerTebs Sorisac ki,
rogoricaa izomerebi. mag., saqaraza moqmedebs mxo lod
saqarozaze da ar ukavSirdeba sxva disaqaridebs, mag.
maltazas. ra ganapirobebs molekulis amocnobas? Segax-
senebT, rom fermentebi cilebia, xolo cilebi _ makro-
molekulebi, unikaluri samganzomilebiani
konformaciiT. fermentis specifiuroba misi
formiTaa ganpirobebuli, rac aminomJavuri
Tanmimdevrobis Sedegia.
faqtiurad, mxolod fermentis molekulis
SezRuduli ubani ukavSirdeba substrats. es
ubani, romelsac aqtiuri saiti ewodeba, Cveu-
lebriv, aris jibe an CaRrmaveba cilis zeda-
pirze (suraTi 8.16 a). rogorc wesi, aqtiuri
saiti fermentis mxolod ramdenime aminomJa-
suraTi. 8.15 fermentebis gavlena reaqciis siC
qareze. reaqciis Tavisufali energiis cvlilebis gar-
eSe (G) fermenti aCqarebs reaqcias misi aqtivaciis
energiis (E
A
) SemcirebiT.
G ze fermenti
ar moqmedebs
reaqciis
mimdinareoba
fermentis
gareSe
fermentis
gareSe
fermentTan
erTad ufro
nelia
reagentebi
reaqciis mimdinareoba
produqtebi
reaqciis
mimdinareoba
fermentTan erTad
T
a
v
i
s
u
f
a
l
i


e
n
e
r
g
i
a
176
substrati
aqtiuri
saiti
fermenti
ferment-substratuli kompleqsi
suraTi 8.16 fermentisa da misi substratis induci
rebuli Sesabamisoba (a) kompiuteruli grafikis am mod-
elze fermenti (heqsokinaza, aRniSnulia lurjad) Tavis
zedapirze qmnis CaRrmavebas. misi substratia glukoza
(wiTeli). (b) rodesac substrati aqtiur saitSi Sedis,
igi ainducirebs cilis formis cvlilebas. es cvlileba
ufro meti susti bmebis warmoqmnis saSulebas iZleva,
ris Sedegadac aqtiuri centri CairTavs substrats da ad-
gilze akavebs mas.
(a) (b)
sureTi 8.17 aqtiuri saiti da fermentis katalizuri centri. ferments SeuZlia reagentis erTi an meti molekulis gardaqmna produqtis
erT an met molekulad. aq naCvenebi fermenti substratis or molekulas produqtis or molekulad gardaqmnis.
6
aqtiuri
saiti misawvdomia
substratis ori
axali moleku-
lisTvis.
substratebi
ferment-substratuli
kompleqsi
fermenti
produqti
1
substratebi Sedis aqtiur saitSi
fermenti formas icvlis, ise rom aq-
tiuri centri CairTavs substrats
(inducirebuli Sesabamisoba).
2
substratebi aqtiur saitSi iseTi
susti urTierTqmedebiT, rogoricaa
wyalbaduri bmebi da ionuri
bmebi, kavdeba.
3
aqtiur saits (da misi
aminomJavebis R jgufebs);
E
A
-s Semcireba da reaq-
ciis daCqareba SeuZlia
Semdegi gzebiT:
imoqmedos, rogorc
matricam
substratis orien-
tirebisTvis;
zewola moaxdinos
substratze da
da astabiluros gar-
damavali mdgomareo-
ba;
uzrunvelyos xel-
sayreli mikrogaremo;
pirdapir miiRos
monawileoba katali-
zur reaqciaSi.
5
produqtebi gamoiyofa.
4
substratebi produqtebad gardai-
qmneba.
177
visgan iqmneba, cilis molekulis darCenili nawili ki
qmnis karkass, romelic aqtiuri saitis konfiguracias
gansazRvravs. fermentis specifiuroba substratis
formasTan aqtiuri centris formis TavsebadobiT aix-
sneba. Tumca, aqtiuri saiti ar aris myari konstruqcia
substratisTvis. rogorc ki substrati Sedis aqtiur
saitSi, urTierTqmedeba misi da cilis aminomJavebis
qimiur jgufebs Soris fermentis formis umniSvnelo
cvlilebas iwvevs. aqtiuri centri ufro moxerxebu-
lad ergeba substrats (suraTi 8. 16 b). inducirebuli
Sesabamisoba xelis CamorTmevas hgavs. inducirebuli
Sesabamisobis dros aqtiuri saitis qimiuri bmebi uax-
lovdeba iseT pozicias, rodesac maT mier qimiuri reaq-
ciis katalizis unari izrdeba.
katalizi fermentebis aqtiur saitSi
fermentul reaqciaSi substrati aqtiur saits uka-
vSirdeba (suraTi 8.17). umravles SemTxvevaSi, aqtiuri
saiti substrats akavebs susti urTierTqmedebiT, mag.,
wyalbaduri da ionuri bmebiT. ramdenime aminomJavis-
gan Semdgari gverdiTi jaWvebi (R jgufebi), romlebic
aqtiur saits qmnis, substratis produqtad konversias
akatalizebs da produqti cildeba aqtiur centrs. Sem-
deg, fermenti Tavisufalia da SuZlia aqtiur centrs
substratis meore molekula miuerTos. mTeli cikli im-
denad swrafad xdeba, rom, Cveulebriv, fermentis erTi
molekula substratis daaxloebiT aTasobiT moleku-
lasTan urTerTqmedebs erTi wamis ganmavlobaSi. zogi-
erTi fermenti bevrad ufro swrafia. reaqciis Sedegad
fermentebi, sxva katalizatorebis msgavsad, sawyisi
formiT warmoiqmneba. amitom, fermentis Zalian mcire
raodenobas Zalzed didi metaboluri gavlenis moxdena
SeuZlia katalizur ciklebSi ganmeorebiT CarTvis Sede-
gad.
metaboluri reaqciebis umravlesoba Seqcevadia da
ferments SeuZlia rogorc pirdapiri, aseve Sebrunebu-
li reaqciis katalizi. romeli reaqciisken gadaixreba
isari, ZiriTadad reagentebisa da produqtebis fardo-
biT koncentraciazea damokidebuli. fermenti reaqcias
yovelTvis wonasworobis mimarTulebiT akatalizebs.
fermentebi mravalferovan meqanizmebs iyeneben, rom-
lebic aqtivaciis energias amcireben da reaqcias aCqare-
ben (ixili suraTi 8.17, safexuri 3 ). reaqciebSi, rom-
lebSic ori an meti reagenti monawileobs, aqtiuri saiti
Tavdapirvelad warmoadgens matricas substratebisT-
vis, raTa maT reaqciisTvis saWiro orientacia miiRon.
meore, radgan fermentis aqtiuri centri eWideba daka-
vSirebul substratebs, fermentma SesaZloa gamoiwvios
substratis molekulebis gaWimva TavianTi tranzituli
mdgomareobis konformaciis mimarTulebiT, daawves da
gaRunos ZiriTadi qimiuri bmebi, romlebic unda gawydes
reaqciis dros. vinaidan E
A
bmebis gawyvetis sirTulis
proporciulia, substratis deformireba aaxlovebs mas
tranzitul mdgomareobasTan da amrigad amcirebs Tavi-
sufali energiis raodenobas, romelic absorbirebuli
unda iqnas tranzituli mdgomareobis misaRwevad.
mesame, aqtiuri saiti agreTve uzrunvelyofs mik-
rogaremos, romelic ufro xelSemwyobi iqneba reaqciis
garkeveuli tipisTvis, vidre iqneboda TviTon xsnari fer-
mentis gareSe. mag., Tu aqtiur centrs aqvs amonomJavebi
mJavuri gverdiTi jaWvebiT (R jgufebi), aqtiuri saiti
SeiZleba iyos jibe dabali pH-iT, sxva mxriv, neitraluri
ujredisTvis. aseT SemTxvevaSi, mJavurma amonomJavebma
SesaZloa xeli Seuwyos substratisTvis H
+
-is gadacemas,
rogorc katalizuri reaqciis mTavar etaps.
katalizis meoTxe meqanizmi qimiur reaqciaSi aqti-
uri centris pirdapiri monawileobaa. zogjer, am pro-
cesSi substratsa da fermentis amonomJavis gverdiT
jaWvs Soris arsebuli kovalenturi bmebicaa CarTuli.
reaqciis momdevno safexurze gverdiTi jaWvebi Tavda-
pirvel mdgomareobamde aRdgeba; amgvarad, aqtiuri cen-
tri iseTive rCeba, rogoric adre iyo.
siCqare, romliTac fermenti substratis garkveul
raodenobas produqtad gardaqmnis, nawilobriv, sub-
stratis sawyisi koncentraciis funqciaa. rac ufro
metia substratis molekula, miT ufro xSirad aRwevs
igi fermentis molekulebis aqtiur saitebs. Tumca, ar-
sebobs zRvari, Tu ramdenad SeiZleba daCqardes reaqcia
fermentis fiqsirebuli koncentraciisTvis substra-
tis damatebiT. garkveuli TvalsazrisiT, substratis
koncentracia sakmaod maRali iqneba imisTvis, rom fer-
mentis yvela molekulis aqtiuri centri dakavebuli
iyos. rogorc ki produqti tovebs aqtiur centrs, masSi
substratis meore molekula Sedis. amboben, rom sub-
stratis am koncentraciaze fermenti gajerebulia,
xolo reaqciis siCqare ganisazRvreba im siCqariT, rom-
liTac aqtiuri centri substrats produqtad gardaqm-
nis. rodesac fermentis populacia gajerebulia,
produqtis warmoqmnis siCqaris gazrdis erTaderTi gza
fermentis damatebaa. ujredebi amas xandaxan fermentis
meti molekulis warmoqmniT axerxeben.
lokaluri pirobebis gavlena
fermentis aqtivobaze
garemos cvalebadi faqtorebi, rogoricaa, tempera-
tura da pH gavlenas axdens fermentis aqtivobaze _ Tu
ramdenad efeqturad funqcionirebs fermenti. masze
agreTve SeiZleba gavlena iqonios qimiurma nivTiere-
bebma, romlebic specifiurad moqmedebs fermentze.
178
temperaturisa da pH-is gavlena
gaixeneT me-5 Tavidan, rom cilebis samganzomilebi-
ani struqtura mgrZnobiarea Tavisi garemos mimarT. amis
Sedegad, TiToeuli fermenti ukeT muSaobs garkveul
pirobebSi, vinaidan optimaluri pirobebi xels uwyobs
fermentis molekulis yvelaze aqtiur konformaciis
arsebobas.
temperatura da pH garemo faqtorebia, romlebic
mniSvnelovania fermentis aqtivobisTvis. SegaxsenebT,
rom temperaturis matebasTan erTad nawilobriv iz-
rdeba fermentuli reaqciis siCqare, rac imiTaa gan-
pirobebuli, rom molekulebis swrafi moZraobisas sub-
stratebi ufro xSirad ejaxeba aqtiur saitebs. Tumca,
mocemuli temperaturis zeviT fermentuli reaqciis
siCqare mkveTrad ecema. fermentuli molekulis Ter-
muli aRgzneba xleCs wyalbadur bmebs, ionur bmebsa da
sxva sust kavSirebs, romlebic aqtiur konformacias
astabilizebs, da saboloo jamSi, cilis molekula de-
naturirdeba. TiToeul ferments aqvs optimaluri
temperatura, romelzec reaqciis siCqare maqsimal-
uria. molekulebis yvelaze didi raodenobis Sejaxeba
da reagentebis yvelaze swrafi gardaqmna produqtis
molekulebad fermentis denaturaciis gareSe am tem-
peraturazea SesaZlebeli. adamianis fermentebis um-
ravlesobisTvis optimaluri temperatura daaxloebiT
35-40C-ia (uaxlovdeba adamianis sxeulis temperatu-
ras). baqteriebi, romlebic cxel wyaroebSi cxovrobs,
Seicavs fermentebs, romelTa optimaluri temperatura
70C an ufro metia (suraTi 8.18a).
zustad iseve, rogorc Ti Toeul ferments optimal-
uri temperatura gaaCnia, mas agreTve aqvs optimaluri
pH, romelzec is yve laze aqtiuria. optimaluri pH fer-
mentebis umravlesobisTvis pH 6-8 diapazonze modis,
magram arsebobs gamonaklisebic. mag., saWmlis momnele-
beli fermenti, pepsini, kuWSi saukeTesod muSaobs pH
2-ze. aseTi mJava garemo iwvevs fermentebis umravleo-
sobis denaturacias, magram pepsinis aqtiuri konforma-
cia adaptirebulia kuWis mJava garemoSi Tavisi aqtiuri
samganzomilebiani struqturis SesanarCuneblad. misgan
gansxvavebiT, momnelebeli fermenti, trifsini, romelic
gvxvdeba nawlavebis tute garemoSi da romlis optimal-
uri pH-ia 8, kuWSi denaturirdeboda (suraTi 8.18b).
kofaqtorebi
mraval cilas katalizuri aqtivobisTvis araci-
lovani helperebi esaWiroeba. es damatebebi, romelTac
kofaqtorebi ewodeba, SesaZloa mWidrod ukavSird-
ebodes fermentebs, rogorc permanentuli reziden-
tebi, an SedarebiT Tavisufali da Seqcevadi kavSiri
warmoqmnas substratTan erTad. zogierTi fermentis
kofaqtori araorganulia, mag., metalis atomebi: Tu-
Tia, rkina da spilenZi ionebis saxiT. Tu kofaqtori
organuli molekulaa, misi ufro zusti saxelwodebaa
koenzimi. vitaminebis umravlesoba koenzimia an nedli
masala, romlisganac koenzimebi Sedgeba. kofaqtorebi
sxvadasxvagvarad funqcionireben, magram yvela SemTx-
vevaSi, sadac ar unda gamoiyenebodnen, isini gadamwyvet
funqcias asruleben katalizis dros. am wignSi kofaq-
torebis magaliTebs Tqven mogvianebiT SexvdebiT.
fermentis inhibitorebi
garkveuli qimiuri reagentebi SerCeviT ainhibi-
reben specifiuri fermentebis moqmedebas. Cven bev-
ri ram SevityveT fermentebis funqciebis Sesaxeb am
molekulebis moqmedebis meSveobiT. Tu inhibitori fer-
ments kovalenturi bmis saSulebiT ukavSirdeba, inhibi-
reba, Cveulebriv, Seuqcevadia. Tumca, mravali fermen-
tis inhibitori ferments susti bmebiT ukavSirdeba; am
SemTxvevaSi inhibireba Seqcevadia. zogierTi Seqceva-
di inhibitori normaluri substratis molekulis ms-
gavsia da konkurencias uwevs mas aqtiur centrSi Ses-
asvlelad (suraTi 8.19a da b). es msgavseba, romelsac
suraTi 8.18 fermentis aqtivobaze moqmedi garemo faqtorebi.
TiToeul ferments aqvs optimaluri (a) temperatura da (b) pH, romle-
bic xels uwyobs cilis molekulis yvelaze aqtiur konformacias.
optimaluri tempera-
tura adamianis tipu-
ri fermentebisTvis
optimaluri tempera-
tura Termofiluri
(Tbo-tolerantuli)
baqteriebisTvis
temperatura (C)
(a) optimaluri temperatura ori fermentisTvis
optimaluri pH
trifsinisTvis
(nawlavis fermenti)
(b) optimaluri pH ori fermentisTvis
r
e
a
q
c
i
i
s


s
i
C
q
a
r
e
r
e
a
q
c
i
i
s


s
i
C
q
a
r
e
optimaluri pH
pepsinisTvis
(kuWis fermenti)
179
konkurentuli inhibireba ewodeba, aqtiur centrSi
substratebis SeRwevis blokirebis saSualebiT amci-
rebs fermentebis produqtiulobas. am saxis inhibiris
daZleva SesaZlebelia substratis koncentraciis
gazrdiT, radgan rogorc ki aq tiuri saiti misawvdomi
xdeba, saitis Se sasv lelis irgvliv inhibitoris mole-
ku lebTan SedarebiT substratis meti molekula iyris
Tavs. da piriqiT, arakonkurentuli inhibitorebi
pirdapir konkurencias ar uweven substrats fermentis
aqtiur centrTan dakavSirebisas (suraTi 8.19g). amis
nacvlad, isini fermentul reaqciebs aferxeben fermen-
tis sxva nawilis SeboWviT. es urTierTqmedeba aiZulebs
fermentis molekulas, Seicvalos forma da substratis
produqtad konversiisas aqtiur saits igi nakleb efeq-
turs xdis.
toqsinebi da Sxamebi xSirad Seuqcevadi inhibitore-
bia. amis magaliTia zarini, nervul-paralitikuri gazi,
romelmac ramdenime adamianis sikvdili da mravali maT-
ganis daSaveba gamoiwvia, rodesac 1995 wels tokios me-
troSi iqna gaSvebuli. es mcire molekula Seuqcevadad
ukavSirdeba aminomJava serinis R jgufs, romelic ace-
tilqolinesTerazas aqtiur saitSi gvxvdeba. fermenti
mniSvnelovania nervuli sistemisTvis. kidev erTi maga-
liTia pesticidi DDT da paraTioni, romlebic nervuli
sistemis sakvanZoO fermentebs ainhibirebs. dabolos, mra-
vali antibiotiki baqteriebSi specifiuri fermentebis
inhibitoria. mag., penicilini blokavs fermentis aqtiur
saits, romelsac bevri baqteria ujredis kedlis Sesaqm-
nelad iyenebs.
dasaxelebulma fermentulma inhibito rebma, romle-
bic metaboluri sawamlavebia, Se iZleba Seqmnas STabe-
Wdileba, rom fermentuli inhibreba, Cveulebriv, anom-
aluri da sazianoa. faqtiurad, molekulebi, romlebic
bunebrivad imyofebian ujredSi fermentis aqtivobas in-
hibitorebis msgavsad aregulireben. amgvari regulacia
_ SerCeviTi inhibireba _ arsebiTia ujreduli metabo-
lizmis kontrolisTvis, romelsac Semdeg ganvixilavT.
koncefcia Semowmeba
8.4
1. mravali spontanuri reaqcia Zalian nela mim-
dinareobs. ratom ar mimdinareobs yvela spon-
tanuri reaqcia myisierad?
2. aRwereT, ratom moqmedebs fermentebi mxolod
Zalzed specifiur substratebze?
3. malonati ferment suqcinat dehidrogenazas
konkurentuli inhibitoria. aRwereT, rogor
daicavda malonati mis normalur substratze,
suqcinatze, zemoqmedebisgan ferments.


koncefcia 8.5
fermentis aqtivobis regulacia
xels uwyobs metabolizmis
kontrols
ujredis yvela metaboluri gza erTdroulad rom
moqmedebdes, amas Sedegad qimiuri qaosi mohyveboda.
suraTi 8.19 fermentis aqtivobis inhibireba
(a) normaluri SekavSireba
(b) konkurentuli inhibireba
(g) arakonkurentuli inhibireba
substrati
Cveulebriv,
substrats
SeuZlia fer-
mentis aqti-
ur centrTan
dakavSireba
aqtiuri
centri
fermenti
konkuren-
tuli in-
hibitori
konkurentuli
inhibitori ems-
gavseba substrats
da konkurencias
uwevs mas aqtiuri
saitisTvis.
arakonkurentuli
inhibitori
arakonkurenu-
tuli inhibitori,
ferments aqtiuri
saitisgan moSore-
biT ukavSirdeba
da ise cvlis fer-
mentis konforma-
cias, rom aqtiuri
centri aRar
funqcionirebs.
180
sasicocxlo procesebisTvis niSandoblivia
ujredis mier sakuTari metaboluri gzebis
mkacri regulirebis unari, rasac igi imis
mixedviT akontrolebs, Tu rodis da sad aris
aqtiuri misi esa Tu is fermenti. ujredi amas
im genebis CarTviT da gamorTviT axorcielebs,
romlebSic specifiuri fermentia kodirebuli
(rasac Cven me-3 nawilSi ganvixilavT), an ukve
warmoqmnili fermentis aqtivobis regulire-
biT, rogorc aq aris ganxiluli.
fermentebis alosteruli
regulireba
bevr SemTxvevaSi, molekulebi, romle-
bic Cveulebriv ujredSi fermentis aqtivo-
bas bunebrivad aregulirebs, erTgvarad ara-
konkurentuli inhibitoris msgavsad moqmedebs
(ix. nax.8.19g). es regulatori molekulebi cv-
lian fermentis formas da misi aqtiuri saitis
funqcionirebas, ukavSirdebian ra molekulis
nebismier ubans arakovalenturi bmebis meSve-
obiT. alosteruli regulireba aris termini,
romelic gamoiyeneba nebismieri im SemTxvevis
aRsawerad, rodesac cilis funqciaze gavlenas
axdens regulatori molekulis dakavSireba mis
calkeul ubanTan. amas Sedegad mosdevs fer-
mentis inhibireba an aqtivobis stimulireba.
alosteruli aqtivacia
da inhibireba
alosterulad regulirebadi fermentebis
umravlesoba agebulia ori an meti polipepti-
duri jaW visgan, anu sub erTeulisgan (suraTi
8.20). TiToeul suberTeuls sakuTari aqtiuri
saiti gaaCnia. mTeli kompleqsi or konfor-
maciul mdgomareobas _ ka talizurad aqtiur
da araaqtiur mdgomareobebs Soris _ meryeobs
(suraTi 8.20a). alo steruli regulaciis umar-
tives SemTxvevaSi, aqtivi re buli an inhibi-
rebuli re gulatori mo lekula ukavSirdeba
regulatorul saits (zogjer mas alosterul
saitsac uwodeben), romelic xSirad suberTe-
ulebis SeerTebis adgil ze mde bareobs. aqti-
vatoris re gulatorul sa itTan dakavSireba
astabilizebs fu nq cionalurad aqtiuri saitis
konformacias, maSin roca inhibitorul saitTan
dakavSireba fermentis araaqtiur formas astabi-
lurebs. alosteruli fermentis suberTeulebi
erTmaneTs im gvarad miesadageba, rom erTi maTga- suraTi 8.20 fermentuli aqtivobis alosteruli
regulacia.
alosteruli
fermenti
Semdgari
oTxi suber-
Teulisgan
aqtiuri saiti
(oTxidan
erTi)
regulatoruli
saiti (oTxidan
erTi)
aqtivatori
alosteruli aqtiva-
tori stabilurs xdis
aqtiur formas
alosteruli inhibi-
tori stabilurs xdis
pasiur formas
aqtiuri forma stabilizebuli
aqtiuri forma
oscilacia
(rxeva)
arafunqcio-
naluri a
qtiuri
saiti
pasiuri forma
stabilizebuli
pasiuri forma
inhibitori
(a) alosteruli aqtivatorebi da inhibitorebi. ujredSi aqtivatorebi da inhib-
itorebi maRal koncentraciebis dros disocirdebian (eTiSebian erTmaneTs). amis
Semdeg isev SeiZleba moxdes oscilacia.
substratis erTi molekulis mibma aqtiuri saitis
erT suberTeulTan aqtiuri struqturis yvela
suberTeuls blokavs
substrati
pasiuri forma stabilizebuli
aqtiuri forma
(b) kooperaciuloba: alosteruli aqtivaciis meore tipi. aRsaRniSnavia, ron
marcxniv gamosaxuli pasiur formas, unari aqvs gadaiqces aqtiur formad isev
ubrundeba pasiur formas, roca aqtiuri forma ar aris stabilizebuli sub-
stratiT.
181
nis suberTeulis konformaciuli cvlileba yvela danar-
Cens gadaecema.
su ber Teulebis am urTierT qme debis saSualebiT, aqtiva-
toris an inhibitoris erTi molekula, romlic erT regu-
latorul saits ukavSirdeba, gavlenas moaxdens yvela su-
berTeulis aqtiur saitebze.
regulatorebis cvalebad koncentraciebs, SeuZli-
aT ujreduli fermentebis aqtivobis natifi sapasuxo
reaqciis gamowveva. mag., atf-is hidrolizis produqte-
bi (adf da ), anaboluri da kataboluri gzebis sakvan-
Zo fermentebze zemoqmedebis meSveobiT satransporto
nakadis balansis regulirebaSi mTavar rols asrulebs.
mag., atf alosterulad ukavSideba ramdenime katab-
olur ferments, amcirebs maT afinurobas substratis
mimarT da amgvarad ainhibirebs mis aqtivobas. Tumca,
adf funqcionirebs rogorc zogierTi fermentis aqti-
vatori. es logikuria, vinaidan katabolizmis ZiriTadi
funqcia xom atf-is regulaciaa. Tu atf-is gamomuSave-
ba CamorCeba mis gamoyenebas, adf akumulirdeba da aaq-
tiurebs im sakvanZo fermentebs, romlebic aCqareben
katabolizms, gamoimuSaveben ra met atf-s. Tu atf-is
miwodeba moTxovnas aRemateba, maSin katabolizmi, atf-
is molekulis akumulirebasTan erTad neldeba, igive
fermentebs ukavSirdeba da axdens maT inhibirebas. atf,
adf da sxva monaTesave molekulebi agreTve gavlenas
axdens sakvanZo fermentebze anaerobuli metaboluri
procesebis drosac. amgvarad, alosteruli fermentebi
akontrolebs metaboluri gzebis sakvanZoO reaqciebis
siCqares.
alosteruli aqtivaciis sxva tipSi, aqtiur saitTan
dakavSirebulma substratis molekulam sxva aqtiur
saitebze zemoqmedebis saSualebiT SeiZleba mraval su-
berTeuliani fermentis katalizuri simZlavris sti-
mulacia gamoiwvios (suraTi 8.20b). Tu ferments aqvs ori
an meti suberTeuli, substratis molekulas, romelic
inducirebulad Seesabameba erT suberTeuls, SeuZlia
biZgi misces iseTive sasurvel konformaciul cvli-
lebebs fermentis sxva suberTeulebSic. es meqanizmi,
romelic kooperaciulobis saxelwodebiTaa cnobili,
afarToebs fermentebis sapasuxo reaqcias substrate-
bze. substratis erTi molekula biZgs aZlevs ferments,
raTa man ufro advilad miiRos substratis damatebiTi
molekulebi.
inhibireba ukukavSiris tipis mixedviT
rodesac atf-is generaciis gzaze atf ferments
alosterulad ainhibirebs, amas Sedegad mohyveba inhi-
bireba ukukavSiris tipis mixedviT, rac metaboluri
kontrolis erT-erTi gavrcelebuli gzaa. ukukavSiris
tipis mixedviT inhibirebisas metaboluri gza gamoirT-
veba adre moqmed fermentTan misi saboloo produqtis
suraTi 8.22 organelebi da struqturuli wyoba metabolizmSi.
organelebi, rogoric es mitoqondriebia (transmisiuli eleqtro-
nuli mikroskopi) Seicaven fermentebs, romlebic specifiur fun-
qciebs, am SemTxvevaSi, ujredul sunTqvas axorcieleben.
mitoqondria ujreduli
respiraciis (sunTqvis)
adgilebi
suraTi 8.21 izoleicinis sinTezis inhibireba ukukavSiris tipis
mixedviT. mitoqondriebi, ujreduli sunTqvis ubnebi
sawyisi substrati
(treonini)
aqtiuri saiti
misawvdomia
treonini
aqtiur
saitSi
fermenti 1
(treonin di-
aminaza)
Sualeduri produqti A
fermenti 2
Sualeduri produqti B
fermenti 3
fermenti 4
fermenti 5
Sualeduri produqti C
Sualeduri produqti D
fermenti
1-is aqtiuri
centri aRar aris
dakavSirebuli
treoninTan;
metaboluri gza
gamorTulia.
izoleicini
alosterul
saits
ukavSirdeba
saboloo produqti
(izoleicini)
ujredis mier
gaxarjuli
izoleicini
inhibireba
ukukavSiris
tipis mixedviT
182
inhibitoruli dakavSirebiT. suraT 8.21ze naCvenebia
kontrolis am meqanizmis moqmedeba anaboluri metabo-
lizmis gzaze. zogierTi ujredi am xuTsafexurian gzas
aminomJava izoleicinis sinTezisTvis iyenebs, romelic
meore aminomJava treoninidan xorcieldeba. izoleici-
nis akumulirebasTan erTad igi fermentis alosteruli
inhibirebis saSualebiT metaboluri gzis pirvelive
safexuridan aferxebs Tavissave sinTezs. aqedan gamom-
dinare, ukukavSiris tipis mixedviT inhibireba ujreds
icavs qimiuri resursebis gaflangvisgan _ saWiroze
meti izoleicinis sinTezisgan.
fermentebis specifiuri lokalizacia
ujredis SigniT
ujredi ar aris mxolod qimiuri nivTierebebiT savse
CanTa, romelic aTasobiT sxvadasxva saxis fermentisa
da substratis SemTxveviT narevs Seicavs. struqture-
bi ujredis SigniT xels uwyobs metaboluri gzebis wes-
rigis damyarebas. zogierT SemTxvevaSi, metaboluri
gzebis ramdenime safexuris fementebis nakrebi multi-
fermentul kompleqsSi erTiandeba. organizebuloba
akontrolebs da aCqarebs reaqciebis Tanmimdevrobas,
radgan pirveli fermentis Sedegad miRebuli produqti
kompleqsSi momdevno fermentis substrati xdeba da a.S.
saboloo produqtis gamoyofamde. zogierT fermentsa
da fermentebis kompleqss fiqsirebuli mdebareoba
aqvs ujredis SigniT da moqmedebs, rogorc garkveuli
membranis struqturuli komponeneti. sxva fermentebi,
xsnarSi specifiuri membraniT SemosazRvrul eukari-
otul organelebSi arian, romelTagan TiToeuls saku-
Tari qimiuri garemo gaaCnia. mag., eukariotul ujredSi,
ujreduli sunTqvis fermentebi mitoqondriebis SigniT
specifiur adgilzea ganlagebuli (suraTi 8.22).
am TavSi SevityveT, rom metabolizmi _ sicocx-
lisTvis damaxasiTebeli qimiuri metaboluri gzebis
saintereso erToblioba _ aTasobiT gansxvavebuli
saxis ujreduli molekulis ansambluri urTierTqmede-
baa. momdevno TavSi Cven SeviswavliT ujredul sunTq-
vas, ZiriTad katabolur gzas, romelic Slis organul
molekulebs da umniSvnelovanesi sasicocxlo proces-
ebisTvis saWiro energias gamoyofs.
koncefcia Semowmeba
8.5
1. rogor SeiZleba aqtivatorsa da inhibitors sxva-
dasxvagvari gavlena hqondes erT alosterulad
re gulirebad fermentze?
savaraudo pasuxebi ixile A danarTSi
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 8.1
organizmis metabolizmi materiasa da
energias Termodinamikis kanonebis
Sesabamisad gardaqmnis
sicoxlis qimiis organizeba metabolur gzebad.
metabolizmi aris qimiuri reaqciebis nakrebi,
romelic organizSi gvxvdeba. fermentebis meSve-
obiT igi misdevs urTerTgadamkveT gzebs, rom-
lebic SeiZleba iyos kataboluri (molekulebis
daSla, energiis gamoyofa) an anaboluri
(molekulebis Seneba, energiis STanTqma).
energiis formebi. energia aris cvlilebis ga-
mowvevis unari: energiis zogierTi forma asru-
lebs muSaobas materiis gadaadgilebiT. kineti-
kuri energia moZraobasTan aris dakavSirebuli.
potenciuri energia materiis mdebareobaSi an
struqturaSi inaxeba da molekulis struqturis
qimiur energias moicavs.
energiis gardaqmnis kanonebi. Termodinamikis
pirveli kanonis, energiis Senaxvis kanonis Tanx-
mad, energia arc warmoiqmneba da arc qreba, mx-
olod gadaecema an gardaiqmneba. meore kanonis
me-8 Tavis Semowmeba
183
Tanaxmad, spontanuri cvlilebebi, romlebic ar
saWiroebs energiis garedan miwodebas, zrdis sa-
myaros entropias (uwesrigobas).

koncefcia 8.2
reaqciis Tavisufali energiis cvlileba
gviCvenebs reaqcia spontanurad
mimdinareobs Tu ara
Tavisufali energiis cvlileba, G. cocxa-
li sistemis Tavisufali energia aris energia,
romelsac SeuZlia ujredul pirobebSi muSaobis
Sesruleba. Tavisufali energiis cvlileba (G)
biologiur procesebSi pirdapir aris dakavSire-
buli entalpiis (H) da entropiis (S) cvlile-
basTan: G =H _ TS.
Tavisufali energia, stabiluroba da wonas
woroba. organizmebi Tavisufali energiis
xarjze cxovroben. spontanuri cvlilebisas
Tavisufali energia mcirdeba, xolo sistemis
stabiluroba izrdeba. maqsimaluri stabiluro-
bisas sistema wonasworobaSi imyofeba.
Tavisufali energia da metabolizmi. egzo-
Termul (spontanur) qimiur reaq ciebSi, reaq-
ciis produqtebs naklebi qimiuri energia aqvT
vidre reagentebs (_G). endoTermuli (aras-
pontanuri) reaqciebi energiis miwodebas (+G)
saWiroeben. sawyisi masalis damateba da saboloo
produqtebis mocileba metabolizms icavs wonas-
worobis miRwevisgan.
koncefcia 8.3
atf energiiT amaragebs ujredis muSao-
bas egzogenuri da endogenuri reaqciebis
gawyvilebis saSualebiT
atf-is struqtura da hidrolizi. atf ujre-
dis energetikul `maqos~ warmoadgens. terminal-
uri fosfaturi jgufis mocilebisas igi adf-s
da fosfats warmoqmnis da Tavisufal energias
gamoyofs.
rogor asrulebs atf muSaobas. atf, fosfo-
rilirebis saSualebiT biZgs aZlevs endoTermul
reaqciebs. reagentebisTvis fosfatis jgufis ga-
dacema specifiuri reaqciaa, romelic maT ufro
reaqciisunarians xdis. am gziT ujreds SeuZlia
iseTi muSaobis Sesruleba, rogoricaa moZraoba
da anabolizmi.
atf-is regeneracia. kataboluri gzebi biZgs
aZlevs adf-idan da fosfatidan atf-is regen-
eracias.
koncefcia 8.4
fermentebi metabolur reaqciebs
energetikuli barieris daweviT aCqarebs
energetikuli barieris aqtivacia. qimiur reaq-
ciaSi, reagentebis bmebis gasaxleCad saWiro en-
ergia aris aqtivaciis energia _ EA .
rogor amcirebs fermentebi energetikul bari
ers. fermentebi, romlebic cilebs warmoadgens
biologiuri katalizatorebia. reaqciebs isini
aqtivaciis energetikuli barieris SemcirebiT
aCqarebs.
fermentebis substratspecifiuroba. fer-
mentebis yovel tips unikaluri aqtiuri saiti
gaaCnia, romelic uSualod aris mierTebuli Se-
sabamis substratTan, romelzec igi moqmedebs.
substratTan dakavSirebisas fermenti odnav
icvlis formas (inducirebuli Sesabamisoba).
katalizi fermentis aqtiur saitSi. aqtiur saits
SeuZlia EA-s dabla daweva substratebis sworad
orientirebis saSulebiT _ maTi bmebis daWimviT,
xelsayreli mikrogaremos SeqmniT, da substrat-
Tan kovalenturi bmebis warmoqmniTac ki.
lokaluri pirobebis gavlena fermentis aq
tivobaze. yovel ferments aqvs optimaluri tem-
peratura da pH. inhibitorebi aferxebs fermen-
tis funqcionirebas. konkurentuli inhibitori
boWavs aqtiur saits, maSin roca arakonkurentuli
inhibitori fermentis sxva ubans ukavSirdeba.
koncefcia 8.5
fermentebis aqtivobis regulacia xels
uwyobs metabolizmis kontrols
fermentebis alosteruli regulacia. bevri
fermenti alosterulad regulirdeba. isini for-
mas icvlian, rodesac regulatori molekulebi,
aqtivatorebi an inhibitorebi specifiur regu-
latorul saits ukavSirdebian da gavlenas ax-
denen fermentul funqciaze. ukukavSiris tipis
mixedviT inhibirebisas metaboluri gzis adreul
safexurze saboloo produqti ferments alo-
sterulad ainhibirebs.
184
fermentebis specifiuri lokalizacia ujre
dis SigniT. zogierTi fermenti kompleqsebad
aris dajgufebuli, zogi maTgani CarTulia mem-
branaSi, danarCenebi ki organelebis SigniTaa mo-
Tavsebuli.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
1. SearCieT terminebis wyvili, romelic swo-
rad daasrulebs winadadebas: katabolizmi
anabolizmTan iseTive mimarTebaSia rogorc
Tan.
a. egzoTermuli; spontanuri
d. muSaoba; energia
b. egzoTermuli; endoTermuli
e. entropia; entalpia
g. Tavisufali energia; entropia
2. ujredebis umravlesoba muSaobis Sesasruleblad
siTbos energiis wyarod ver iyenebs, radgan
a. siTbo energiis forma ar aris.
b. ujredebi didi raodenobiT siTbos ar Sei-
caven; isini SedarebiT grilia.
g. Cveulebriv, ujredis SigniT erTgvarovani
temperaturaa.
d. siTbo ar SeiZleba iyos gamoyenebuli muS-
aobis Sesasruleblad.
e. siTbo iwvevs fermentebis denaturacias.
3. Termodinamikis pirveli kanonis Tanxmad:
a. materia arc warmoiqmneba da arc qreba.
b. energia inaxeba yvela procesSi.
g. yvela procesi zrdis samyaros wesrigs.
d. energiiT mdidari sistemebi faqtiurad st
abiluria.
e. samyaro gamudmebiT kargavs energias xaxu-
nis gamo.
4. Semdegi metaboluri procesebidan romeli Sei-
Zleba moxdes sxva procesebidan sasargeblo en-
ergiis miwodebis gareSe?
a. adf + atf + H2O
b. C
6
H
12
O
6
+ 6O2 6CO
2
+ 6H
2
O
g. 6CO
2
+ 6H
2
O C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
d. amonomJavebi cilebi
e. glukoza + fruqtoza saqaroza
5. Tu fermenti arakonkurentulad inhibirdeba:
a. im reaqciis G, romelsac is akatalizebs
yovelTvis uaryofiTi iqneba.
b. inhibitoris molekula aqtiur saits dai-
kavebs.
g. substratis koncentraciis gazrda gaa-
Zlierebs inhibirebas.
d. reaqciis inicirebisTvis meti energia iqne-
ba saWiro.
e. inhibitoris molekula SesaZloa qimiurad
ar iyos dakavSirebuli substratTan.
6. TuU fermentis xsnari substratiTaa gajerebuli,
reaqciis produqtebis warmoqmnis daCqarebis
yvelaze efeqturi gza iqneba
a. fermentis damateba.
b. xsnaris gaTboba 90C-mde.
g. substratis damateba.
d. alosteruli inhibitoris damateba.
e. arakonkurentuli inhibitoris damateba.
7. ra moxdeboda, Tu ferments daumatebdnen xsnars,
romelSic substrati da reaqciis produqtebi
wonasworobaSi imyofebian?
a. warmoiqmneboda damatebiTi produqti.
b. warmoiqmneboda damatebiTi substrati.
g. endoTermuli reaqcia egzoTermuliT
Seicvleboda.
d. Seicvleboda sistemis Tavisufali ener-
gia.
e. araferi Seicvleobda. reaqcia wonasworo-
baSi darCeboda.
8. zogi baqteria metabolurad aqtiuria cxel wy-
aroebSi, radgan
a. maT ufro dabali Sida temperaturis
SenarCunebis unari aqvT.
b. maRali temperaturebi katalizs usargeb-
los xdis.
g. fermentebs maRali optimaluri tempera-
tura aqvT.
d. maTi fermentebi temperaturis mimarT
saerTod ar aris mgrZnobiare.
e. isini mTavar katalizatorebad aracilo-
van molekulebs iyeneben.
9. am daxasiaTebebidan, romeli maTgani ar aris da-
kavSirebuli fermentis aqtivobis alosterul
regulaciasTan?
a. substratis imitacia iwvevs konkurencias
aqtiuri saitisTvis.
b. bunebrivad arsebuli molekulebi katal-
izurad aqtiur konformacias astabili-
zebs.
g. regulatori molekulebi aqtiuri saitis-
gan mocilebul ubans ukavSirdeba.
d. inhibiotorebma da aqtivatorebma SeiZleba
konkurencia gauwion erTmaneTs.
e. Cveulebriv, ferments meoTxeuli struq-
tura aqvs.
185
10. am metabolur gzaze, romelsac ganStoebebi aqvs,
wiTeli isari minus niSniT metaboluri gzis sa-
fexuris gverdiTi da saboloo produqtebis in-
hibirebis maCvenebelia.

romel reaqcias mieniWeba upiratesoba Tu ujred-
Si rogorc Q, ise S maRali koncentraciiTaa?
a. L M g. L N
e. R S
b. M O d. O P
evoluciuri kavSiri
ukanasknel xans aRorZinebuli anti-evoluciuri
`teleologiuri argumenti~ emyareba imas, rom bioqimi-
uri gzebi metismetad rTulia evoluciuri ganviTarebi-
sTvis, radgan saboloo produqtis misaRebad mocemul
gzaze yvela Sualeduri produqti unda arsebobdes.
gaakritikeT es argumenti. rogor gamoiyenebdiT metab-
oluri gzebis arsebul mravalferovnebas, ris Sedega-
dac igive an msgavsi produqtebi warmoiqmneba, Tqveni
mosazrebis dasacavad?
mecnieruli kvleva
mkvlevarma RviZlis ujredebis kulturaSi mniS-
vnelovani fermentis aqtivobis gasazomad SeimuSava
analizis meTodi: ujredebs petris Tasze igi umatebda
fermentis substrats. Semdeg gansazRvravda warmoqm-
nil reaqciis produqtebis. Sedegebi produqtebis ra-
odenobis saxiT y-RerZze, xolo dro _ sapirispiro
x-RerZze dahqonda. mkvlevari grafikis oTx monakveTs
aRniSnavs. drois mokle periodSi produqtebi ar Cnde-
ba (A monakveTi). Semdeg (B monakveTi), reaqciis siCqare
sakmaod izrdeba (mrudi damrecia). garkveuli drois
Semdeg reaqcia sagrZnoblad neldeba (C monakveTi),
Tumca produqtebi mainc agrZelebs warmoqmnas (mrudi
ar aris horizontaluri). mogvianebiT reaqcia ubrunde-
ba sawyis siCqares (D monakveTi). daxazeT grafiki da
SemogvTavazeT modeli molekuluri movlenebis asaxs-
nelad. xazi gausviT am saintereso reaqciis profils.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
garemos dacvis saagento (EPA) afasebs yvelaze
ufro farTod gamoyenebuli organofosfaturi in-
seqticidebis (fosfatis jgufis Semcveli organuli
naerTebi) usafrTxoebas. Cveulebriv, organofosfatebi
abrkolebs nervuli gadacemis process im fermentebis
inhibirebiT, romlebic axdens mediatori molekulebis
degradacias, rac erTi neitronidan meoreze difuzi-
is saSualebiT xorcieldeba. mxolod mavne mwerebi ar
aris mgrZnobiare maT mimarT; adamianebze da sxva xerx-
emlianebze maT SesaZloa saziano zemoqmedeba iqonion.
amrigad, organofosfaturi inseqticidebis gamoyene-
ba janmrTelobisTvis garkevuuli riskis Semcvelia.
TqvenTvis, rogorc momxmareblisTvis, riskis ra zRvar-
ia dasaSvebi xelmisawvdomi sakvebi produqtebis uxvad
momaragebis sanacvlod? kidev ra faqtebis codna gsurT
Tqveni mosazrebis dasacavad?
186
suraTi 9.1 es giganturi panda sasicocxlo qme
debebis warsamarTad sawvavs moixmars.
9
ujreduli sunTqva
qimiuri energiis
dagroveba
ZiriTadi koncefciebi
9.1 kataboluri gzebi energias organuli sawvavis
daJangviT iZlevian
9.1 glikolizi qimiur energias agrovebs glukozis
piruvatamde daJangviT
9.1 organuli molekulebis energiismomcemi Jang
vis procesi limonmJava cikliT mTavrdeba
9.1 JangviTi fosforilirebis dros, qemiosmosi
eleq tronebis transports atfis sinTezTan aw
yvilebs
9.1 duRilis meSveobiT zogierTi ujredi atfs Jang
badis gamoyenebis gareSe awarmoebs.
9.1 glikolizi da limonmJava cikli mraval sxva me
tabolur gzasTan aris SeuRlebuli
Sesavali
sicocxle Sromaa
o_b:go: or:bo1o_o: _b_ro: :r_oo_:b _b_: oo-
o_ob, r:o: or:g:gb:oro |:__o:ro _:g:g_: J_:|r_-
gob, o::goo:_, oogoo_r_o| :b_o:, bogoo_r__o|
:_:_:bg: o_or:bo| _roo ob:ro_:b o_or_1_, ooor:o: _:
:or:gg_:. 9.1 suraTze :oo|:b_go o:b__ro o:b_:
o:go|o __r___o|:ogo| _b_ro:| ooooog_| o__b:r__o|
g:ooo. 1oo_roo _bog_go o_g__: o__b:ro| og:o_go |bg:
or:bo1o_oo. |:_g_o| or:b_g oog___g_Jo J_b:b_go
_b_ro:, |:ogoo _:oJo, o1o_:b oo_o|. __o|o|__o:Jo _b-
_ro: o1o| |bog_o| |:boo oo__ob_: _: |ooo| |:boo rb_-
: (suraTi 9.2).
:oo| |:ooro|ooro_, |o_o_bgo|:ogo| :r|_ooo _o-
oo_ro _g_o_b__o, :bo_or_oo _o_gJo _rog_o:b. _o-
_o|obo_1o| J___:_ b:rooo_ob_: :b:_o _: or:b_go
oog___g_o, roo_go:_ ___:roo__o| (o__b:r__o|: _:
b_:go__b:r__o| b:oggoo) oo_o_ob_ro_o __r___go
|_bo_go|:ogo| |:goro |:bg:g:_ o__b__b. |_bo_go| oro-
__|o| J___:_, _| |:bg:go oJg_: _: b:rooo_ob_: atf.
|_bo_go| b:rb_bo oro_____o - b:bJoror:bo _: b_:-
go, _o_o|obo_1o| b__g__g| b:roo:__b_b. bg_b, :o
o:gJo :bgobog:go oo:|, o_ roor :rog__b __r___-
o or:b_g oog___g_Jo J_b:b_g _b_ro:| _: roor
:ooo__b__b o:| atf-o| (:__bo1ob_ro_o|_oro:g:(ATP))
b:roo|:_ob_g:_, oog___go|:, roo_go_ __r___go |:_-
oo:boo| _o___|o:| b:ro:ro:g|. |_bo_go| oro__|o| 1o-
o_roo ooroo:_o |:_oobo| :bboggo| J_o__, __r:___:|
:g:o:bgog_o |_bo_go| |:o |:_g:boo oooo_ggo| 1:1_:
ATP
warmarTavs ujredSi mimdinare energetikul procesebs
N suraTi 9.2 energiis nakadi da qimiuri mimoceva ekosistemebSi.
sinaTlis energia
ekosistema
fotosinTezi
_goroog:|__Jo
or:b_go
oog___g_o
ujreduli sunTqva
oo_o_ob_ro_Jo
siTburi energia
187
go_ogo11_, gooobo:g: _o_g|: _: :bgoo _o|_orogo-
r_:1_.
koncefcia 9.1
kataboluri gzebi energias
organuli sawvavis daJangviT
iZlevian
:o b:bogJo bg_b :bgobog:go __r___go |_bo_go|:
_: oo|o oob:o_|:g_ oooo_ggo| 1_o|:ogo| oboJgb_gog:b
r:oo__boo_ oro__||.
kataboluri mimocvlis gza
da atf-is warmoqmna
or:b_go b:_ro_o _b_ro:| ob:b:g_b o:oo :_oo_o|
:bg:_:Jo. __ro_b__o| _:bo:r_oo, __r__o |o|__o:-
_o_r:_ Jgo| oo__b_o_ro _b_rooo o_o_:r ro_g or:b-
_go oog___g_|, b:_g_o _b_roo| o_ob_, __ro o:r_og,
b:rb_b oro_____:_. _ooo_ro |:b_o_o_:b oo___go
_b_roo| :r_g__go r:o__bo: bo:r__: o_J:o:|, bogo
_:rb_bogo b:bogo, |ooo| |:boo o_:b__:. roor_ o_-8
o:gJo o|b:gg_o, o__:og_r 1_|, roog_o_ ro_go
oog___g_o| _:Jgo| J___:_ :o:go|__g__b J_b:b_g
_b_ro:|, _:_:og_ro 1_o _bo__:. _ro-_roo _:_:-
og_ro 1: - ___ogo, :ro| J:_r_o| b:bogorogo _:Jg:,
oo :b:_o| :oo__b_o| :r_J_ ooo_ob:r_o|. o:r:o
_g_g:1_ o__:_ :gr__g__go _: ______ro _:_:og-
_ro 1:: __r___go |_bo_g:, roo_gJo_ :b:_o or-
:b_g |:bg:go:b _ro:_ obg_:. ___:roo__g __r___Jo,
__r___go |_bo_go|:ogo| :__og__go o__:og_ro :_-
g_rgogoo| _o___|o: oo_o_ob_ro_Jo: ooo:g|__go.
o__:bo1o_o| _o_o |bg:oo| oo_b__:g:_,, |_bo_g:,
orob_ooJo, :g_oooogo| or:gJo _b1obo| bg:| b:::g|,
ro_: :b:_o _r_g: |:bg:g| (b:bJorb_:g:__|). |_bo_go-
|:ogo| |:bg:g| |:_g_o _1r_bg_g_o_| _: :oob:_o_|
b:roo:__b| b:bJoror:bo _: b_:go. |:ogoo oro__|o
J_oog_: J_o__b:or:_ J__:o__|:
or:b_go b:_ro_o + :b:_o
b:bJoror:bo + b_:go + _b_ro:
o_o_:, b:bJorb_g_o, _boo_o _: _og_o_:b _og_go
o:o:bo J_oog_: _:oJ:go| _: |:bg:g:_ o_b:| :oo__b_-
_go, o:ob_ _o_o_|o: __r___go |_bo_go| |:__b_r_o|
J_|b:gg: J:_:r g__o1o| (C 6 H 12 O 6 ) _:Jgo| _g:g_:-
_g:g oo_ogoo, r:_:b g__o1: :ro| __r___o| oo_r
_g_g:1_ bJor:_ :oo__b__go |:bg:go:
C 6 H 12 O 6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2 O
+
_b_ro: (atf
+
|ooo)
g__o1o| _:Jg: _1oo_ro_go oro__|o:, roogo| o:-
go|__:go _b_roo| |bg:o: _roo oogo g__o1o| _:Jgo-
|:| -686__:g-o| (-2,870__) _ogo: (G = - 686 __:g J oog).
:ob|_b_o, roo _:r_o_ooo G oo_ooo_| oo:1_, roo _o-
oo_ro oro__|o| oro_____o __ro b:_g_ _b_ro:| J_o-
_:g_b, go_r_ oor_:or_ bogoo_r__o _: roo r_:__o: J_o-
og_: |oob_:b_r:_ b:go__| |bg: |o__g_oo roo go_g:o,
_b_roo| oobo__o| :r_J_.
_:_:og_ro 1_o _J_:go_ _o :r :ooor:g__b Jog-
__|, :b _o__g :b|bog bogoo_r__| o_or:bo| _roo ob-
:ro_:b o_or_1_ :_:_:b:g_b, :b :|r_g__b |bg: __r___g
|:o_J:o_|, :r:o__, _:_:ogo1oo o_J:o| b:o_g:b _ooo_r
__roo:b atf-o:b _:gJorJo. o_g_b atf J_o|b:gg_o o_-8
o:gJo. o_J: o_oo:r_oo| J_|:b:rb_b_g:_, __r__o: o:-
go|o atf-o| o:r:o _b_: :_o_obo| :__ _: Pi |::b (ix.
suraTi 8.12). ooo| :|:_:_, o_ roor :b_rb_| :o:|
__r___go |_bo_g:, oo_oo J_go|b:ggoo o|_oo __b_:o_b-
__ro _ooo_ro oro__|_o, roor_o_:: :bg: _: :___b:.
Jangva-aRdgeniTi reaqciebi:
Jangva da aRdgena
_:_:og_ro oooo_ggo| 1_o roor oog_go:b _b_r-
o:| g__o1o|: _: |bg: or:b_go |:bg:g_o| _:Jgoo?
o:|_bo| |:__og_g| b:roo:__b| _g___robo: :_:_:b:
_ooo_ro r_:__o_o| _ro|. _g___rob_o| :_::_og_:,
or:b_g oog___g_Jo J_b:b_go _b_roo| :ooo:go|_-
_g_:| obg_g| _: _| _b_ro:, |:ogoo _:oJo, atf-o| |ob-
o_1o|:ogo| :ooo__b_:.
:bg:-:___bo| orob_ooo
or:g:g _ooo_r r_:__o:Jo _roo :b __ro o__o _g__-
_robo (e-) :_:o_:b_: _roo oor_:or_ bogoo_r_o_:b
o_or_1_. :o |:boo _g___robo: :_:_:b:| :bg:-:___-
bo| r_:__o_o _bo__:. :bg:-:___bo| r_:__o_Jo, _roo
bogoo_r_o| oo_r _g___rob_o| _:_:rg:| _::bg: _bo-
__:, bogo o_or_1_ _g___robo| _:o:__:| :___b:. (__-
r:___: oo:__o_o, roo _g___robo| _:o:__:| :___b:
_go:. :_oo1_ _:r_o_ooo _g___robo| _:o:__:, :o :_o-
oo| _:__oo o_b_| :o_or_|). :bgobogoo o:r_ogo :r:o-
ogoo_ro o::gooo, r_:__o: _g_o_b_ b:_ro_o|: (Na) _:
_gor| (CI) Joro|, roogo| _ro|:_ |__ro| o:rogo b:r-
ooo_ob_::
Na + Cl Na
+
+ Cl
-
o:b_:
(_g___rob| _:r:g|)
:___:
(_g___rob| o_ro_|)
bg_b J_googo: :bg:-:___bo| r_:__o: J_o__o |:b-
oo :bg:1o:_oo:
X e
_
+ Y X + Y
+
o:b_:
:___:
188
1o:_o |:boo b:roo__bog r_:__o:Jo, bogoo_r_: X-
|, _g___rob_o| _obor|, :_o__bo :_b_o _bo__:. oo
:_:__b| Y-|, roo_go_ :__o_g _g___rob| ___go|.
bogoo_r_: Y, _g___robo: :___o_oro, _:o:b:go :_b-
_o:. o| :b:g| X-| oo|:b _g___robo| ooJor_oo. r:_:b
_g___robo| :_:_:b: oooobog| roor_ _obor|, o|_ :_-
__o_or|, _::bg: _: :___b: _og_gogo| _ro_ro_g:_
ooo_ob:r_o|.
:bg:-:___bo| _g_g: r_:__o:Jo :r b__: _g___rob-
o: |r_go :_:_:b: _roo bogoo_r_o_:b o_or_1_. 1oo
_g___robo| b:ro|b| _ggo| _og:g_b__r o_Jo :b:bog_-
oo. o::goo| b:roo:__b| suraT 9.3ze :oo|:b_go
r_:__o: o_o:b|: _: :b:_| Joro|. roor_ o_-2 o:gJo
o_o :bo:r___go, o_o:bo| _og:g_b__ro _g___rob_-
o ooo_oo| o:b:r:_ :ro| :b:bog__go _roo:b_oo:b
_:_:gJor__g :_oo_| Joro|, r:_:b b:bJor:_|: _:
b_:g:_| ooo_oo| _rob:oro ogo|o: :_go g:g_b__ro
_g___rob_o| ooo:ro, o|obo ooo_oo| _rob:or:_ _g__-
_ro_:r_o_oo_o :ro:b. o:r:o, ro_: o_o:bo r_:__o:Jo J_-
_o| :b:_o:b, b:roo_obo| b:bJoror:b|, _g___rob_o
b:bJor:_o| :_ooo|::b :_:obr_o:b o:oo :b:go _og:g-
_b__ro o:r_booro|:__b, :b:_o| :_oo_o|:__b, roog_-
o_ o__:_ _g___ro_:r_o_oo_o:. |:ogoo_, b:bJor:-
_o| :_ooo b:bogorog ,_:r:g|" |:1o:ro _g___rob|, :|_
roo, o_o:bo o:b_:.
oo_oo, :bg: :oogo_ggooo oor_:or_ :_b_ O2 o| _-
_o. :b:_o| oog___go| (O2) oro :_ooo o:b:r:_ o_o_|
_g___rob_| _roo:b_o| Joro|. o:r:o, ro_: :b:_o
r_:__o:Jo J__o| o_o:bo| b_:g:_o:b, b_go| b:roo_obo-
|:|, _og:g_b__ro oo| _g___rob_o :_:obr_o:b :b-
:_o|:__b __ro :bgo| (ix.suraTi 9.3). |:ogoo_, :b-
:_o| oooo__g :_oo| :_g| b:bogorog:_ ,oo_ro__go"
_g___rob_o _: :og:r:_, :b:_o| oog___g: :___:.
r:_:b :b:_o :|_oo _g___ro_:r_o_ooo:, _g_g: _:o-
:b:g :_b__| Joro|, o| _g_g:1_ ______ro:.
o|_g_ roor_ _roo| :_o:ro1_ :_:b:| |gor__: _b-
_roo| _:b:r_g:, :_ooo_:b _g___robo| :oo__or_b:|:_
_|:goro_: _b_ro:. r:_ __ro _g___ro_:r_o_ooo: :_o-
oo (__ro ogo_ro: oo|o oo1o__go: _g___rob_1_), ooo
o__o _b_ro:: |:goro _g___robo| :_ooo_:b oo|:Jor_-
g:_. ro__|:_ _g___robo b:_g_:_ _g___ro_:r_o_o-
oo :_ooo_:b :_:_o| o__:_ _g___ro_:r_o_oo :_oo1_,
_:r:g| oo__b_o_r _b_ro:|, o|_g_ roor_ _roo _:r-
:g| _b_ro:|, ro_: o| _:_o:ro1_ ooor:g|. :bg:-:_-
__bo| r_:__o:, roo_go_ _g___rob_| :_:::_og_|
:b:_o:b __ro :bgo|, rooro_:: o_o:bo| bg:, :oo-
_o_| _ooo_r _b_ro:|, roo_go_ J_oog_: o_J:o:Jo o_b:|
:oo__b__go.
or:b_go |:bg:go oog___g_o| _:-
:bg: __r___go |_bo_go| oro__|Jo
:b:_oo o_o:bo| _::bg: :ro| bgo| o| r_:__o:,
roo_go_ :1o| __ro| |:bo_r:|o:b ooo_ob:r_o|. :g_o-
ooogo| or:gJo _b1obo| bg:_ :bg:-:___boo r_:__o_|
oo___ogb_:, :ooo:go|__g__go _b_ro: or:go| __J|
_oo_|. o:r:o _b_roo| ooo__o :bg:-:___boo oro-
__||, roo_go_ __o__| ob__r_|| obg_g|, :ro| |_bo_g::
|:_g_o| J_o:__bgo:Jo J_o:g:go g__o1o|: _: |bg:
oog___g_o| _::bg:. _o__g _rob_g :bgobogoo __-
r___go |_bo_go| J_o:_:o__go :b_og_:, o:r:o :o-
__r:_ oo b:roog:_oboo roor_ :bg:-:___booo
oro__|o:
C6 H 12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + _b_ro:
o:b_:
:___:
roor_ o_o:bo| :b _b1obo| bgo| _ro|, :_:_ |:bg:go
(g__o1:) o:b_: _: :b:_o :___:. :o oro__|o|
J___:_ _g___rob_o _:r:g_b oo__b_o_r _b_ro:| _:
_b_ro: :ooo_o_:.
bg__g_rog, or:b_go oog___g_o, roog_o_ _o_o
r:o__booo J_o_:g_b b_:g:_|, |:___o_|o |:bg:g| b:r-
oo:__b_b, r:_:b o:oo o_o _g___rob_o| b_:ro|
obg_rg:g| b:roo:__b|. :o o_o| _b_ro: J_oog_: :-
ooo:go|__g__|, ro_: _| _g___rob_o ,_:_Jg_o:b" _g_-
goo _b_r__o__go r:_o_b_o| ooo:ro_g_oo, ro__|:_
o|obo :_:___oo:b :b:_|. |_bo_go| oro__|o| J_o:_:-
o__go :b_og_: gobg_b_|, roo b_:g:_o g__o1o_:b
:b:_1_ :_:_o|. o:r:o oboJgb_gog:bo |:_oobo, r:_ :r
b:b| :o _ogo:Jo, :ro| o|, roo _g___robo| o_oo:r_o:
o_gg_:, ro_: b_:g:_o :_::_og__: :b:_o|:__b,
_b_ro: o:go|__g__: ( _:r_o_ooo:). |_bo_go| oro-
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reagentebi produqtebi
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aRdgeba
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genis reaqcia. r_:__oo| _ro| :r_ooJo _b_ro: :ooo_o_:, r:_:b
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189
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suraTi 9.4 nad+, rogorc eleqtronis gadamtani. nad+-o| |r_go |:b_gbo__:, bo_o_ob:oo_:_-
_bob_ob__g_o_o_o, oo|o |_r____r:| :_b_r|, oog___g: J___: |:__o:ro _o|_:__ro ____oo
_:_:gJor__go (b:bg_b_o: _goog:_) oro b__g_o_o_o|::b. (bo_o_ob:oo_o :1o_og:bo __o_:, o:r:o
oo :r b:roo___b| :r_ _ro oo:oo::b|, roo_go_ :r|_o| _bo-Jo :b rbo-Jo). |:_g_Jo, or:b_go
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190
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:b|bg:g_::: oorg_go, __r___go |_bo_go| _ro|, :b-
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ooo__oo g:r_bo| _orooo, roo_go_ |oooooo| o:go| oo_r
|:b_o| _:_o:g:go ooo:ro_g_oo oo1o_go| :b:goo_ro:.
:oro:_, __r___go |_bo_go| oro__|Jo, _g___rob_-
o ooor:o_b J_o__o ,_:_o:g:go" o:rJr__oo: |:_g_o
nad _g___robo: :_:o_:bo _:ggo :b:_o.
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J_|:b_, o_ roor o__b_| __r__o :o _g___rob_o| _-
1oo_ro_go g:r_bo| oro__|Jo :ooo:go|__g__g _b_r-
o:| atf-o| o:r:o| :_|:__b:_.
:bg:, r:_:b __r___go |_bo_go| oo:g:ro :bg:-:_-
__booo o__:bo1o_o :bgobog_o, oo_oo oogo:b:_ oro-
__|| J_gb__oo.
ujreduli sunTqvis procesis
safexurebi: winamimoxilva
|_bo_g: :ro| |:oo o__:og_ro |:__b_ro| _roogogo
__b__o::
!. go_ogo1o (o:gJo :oo|:b_go o_b_: ooobg:bo-oo-
g_r_o __roo)
2. gooobo:g: _o_go (o:gJo :oo|:b_go o_b_: b:rob-
_o|__r-g:r_o|__roo)
3. :bgooo _o|_orogor_:: _g___robo: _r:b|oor _o
_: __ooo|oo|o (o:gJo :oo|:b_go o_b_: oo|__roo).
suraTi 9.5 eleqtronTa gadamtani jaW
vis ganxilva. (:) b_:g:_|: _: :b:_| Jo-
ro| ooo_ob:r_ b_go| b:rooo_ob_go :r:_ob-
_rogor_:_o _1oo_ro_go r_:__o: _o_o
r:o__booo _b_ro:| :oo_o_| |ooo|: _:
|ob:ogo| |:boo : :__o__:. () __r___go
|_bo_go| _ro|, oog_ r_:__o: |:__b_r_o-
rog:_ ooo_ob:r_o|: _g___robo: :_:o-
_:bo _:ggo _g___robo: <rog:| Jgo|
__ro o:_:r: |:__b_r_o| |_ro_:_ _: :oo-
o:go|__g__go _b_roo| :r_g__g b:bog|
ob:b:g| o|_oo _orooo, roo_go_ J_|:ogo:
:oo__b__g o_b:| atf-o| b:roo|:_ob_g:_.
(_b_roo| _:b:rb_bo b:bogo :ooo:go|__g-
__: |ooo| |:boo).
atf-o| |obo_1o-
|:ogo| _b_roo|
_ob_rogor_:_o
:ooo:go|__-
g_:.
(a) arakontrolirebadi
reaqcia.
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o
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191
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b:roo:__b_b _:_:og_ro oooo_ggo| 1_|, roog_o_
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ooo_ob:r_o|, g__o1o| _:Jgo| oro__|| :|r_g_| oo-
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go| oro__|o| o_|:o_ |:__b_r1_, _g___robo: :_:o_:bo
_:ggo _g___rob_| ___go| oorg_go oro |:__b_ro|
_:Jgo| oro_____o_:b (_g_g:1_ bJor:_ nadH-oo) _: :o
_g___rob_| :_:|__o| _roo oog___go_:b o_or_|. _:g-
go| ogoJo, _g___rob_o __ro__: oog___g_r :b-
:_| _: b_:g:_o| oob_| (H
+
) _: b:rooo_ob_: b_:go (ix.
suraTi 9.5 b). _:ggo| _og_g |:__b_r1_ :ooo:go|__g_-
_go _b_ro: ob:b_: o|_oo _orooo, roo oo_o_ob_ro:|
J__ogo: o| :ooo__bo| atf-o| b:roo|:_ob_g:_. atf-o|
|obo_1o| :o b_rb| :bgooo _o|_orogor_: _bo__:,
r:_:b o:| _g___robo: :_:o_:bo _:ggo| :bg:-:___b-
ooo r_:__o_o :o:r:_| _b_rooo.
oo_o_ob_roo| Jo_: o_or:b: :ro| _g___robo: _r:b|-
oor_o|: _: __ooo|oo|o| :_ogo, oro__|_o|:, roog_o_
_ro:_ b:roo:__b_b :bgooo _o|_orogor_:|. |_bo_-
go| J___:_ b:roo_obogo atf-o| 0% |bor__ :bgooo
_o|_orogor_o| J___:_ ooo__:. atf-o| __ro o_or_
r:o__bo: b:rooo_ob_: _J_:go_ go_ogo1o|: _: go-
oobo:g: _o_go| r:oo__boo_ r_:__o:Jo, |_|_r:__go
_o|_orogor_o| (suraTi 9.7) |:b_goo _boogo o__:-
bo1ooo. atf-o| |obo_1o :o b_rboo o:Job ooo_ob:r_o|,
ro__|:_ _o|_:__ro ___o __ro_b_| |_|_r:_o|
oog___go_:b :_::_g| :__-1_, b:_gg:_ ooo|:, roo :r:-
or:b_go _o|_oro _::o:_o| :__-|, roor_ _| b__:
:bgooo _o|_orogor_o| _ro|. ,|_|_r:_o| oog___-
g:_" :_ obo__: or:b_go oog___g:, roo_go_ b:r-
ooo_ob_: g__o1o| _:_:ogo1oo| oro__|Jo.
b:bJoror:b:o__ _: b_g:o__ _:Jgogo g__o1o|
_ro oog___g:1_ __r__o 38 oog___g: atf-| b:roo_o-
suraTi 9.6 ujreduli sunTqvis ganxilva. go-
_o go1o| oro__|Jo, g__o1o| oooo__go oog___g:
ob gob_: b:_ro oor_g:_o| 2 oog___g:_. oor_g:_o
:_ b_g| oo_o_ob_ro:Jo, |:_:_ gooobo:g: _o_goJo o:b-
_: b:bJoror:b:o__. nadH-| _: oo| o|:g| _o__r-
o_b_ fadH2-| g__o1o_:b :oo___go _g___rob_o
:_::_g| _g___robo: :_:o_:b _:gg1_, roo_go_ oo_o-
_ob_roo| Jo_: o_or:b:Jo: b:J_b__go. :bgooo _o|-
_orogor_o| J___:_, _g___robo: :_:o_:bo _:ggo
_ooo_r _b_ro:| o|_o _oro:Jo :r_:_obo|, roo_go_
__ooo|oo|:_ bo___g oro__|Jo atf-o| |obo_1o|:ogo|
:ooo__b_:.
atf atf atf
nadH-oo
:_:_:bogo
_g___rob_o
nadH-oo _:
fadH2-oo
:_:_:bogo
_g___rob_o
JangviTi
fosforili
reba: eleqtronTa
transporti da
qemiosmosi
glikolizi limon
mJava
cikli
g__o1: oor_g:_o
|_|_r:__go
_o|_orogor_:
:bgooo
_o|_orogor_:
|_|_r:__go
_o|_orogor_:
suraTi 9.7 substratuli fosforilireba. 1oo
atf b:rooo_ob_: or:b_go oog___go_:b _o|_:-
__ro ___o| _J_:go_, __ro_b__g:_ atf-1_ :-
_:_:boo.
|_|_r:_o
oro____o
atf
adf
__ro_b_o __ro_b_o
192
bo|, roo_go::b oooo__go 7.3 __:gJoogo o:go|__:g
_b_ro:| J_o_:g|. |_bo_go| oro__|o o__:_ ogor_:|o: _b-
_r__o__go og:g|:1ro|oo _ro oog___g: g__o1:1_
::b:roJ_oo (686__:gJoogo). :oo_oo __r__o|:ogo|
:_og_oo __ro or:__o__go: o:|1_ o_J:o:.
_| bob:oooobgog: b:roo__b:| go_obo| oo:1_, o_
roor :ro:b oor__go __r___go |_bo_go| oogo:b
oro__|1_ go_ogo1o, gooobo:g: _o_go _: :bgooo
_o|_orogor_:. bg_b :bg: o1:_ g:ro ooo|:ogo|, roo
__ro :bgo| :bgobogoo |_b_ogo| :o |:oo |:__b_ro_:b
oooo__go.
koncefcia Semowmeba
9.1
!. oo__o_g :bg:-:___boo r_:__o:Jo roo_go b:_r-
oo o:b_: _: roo_go :___:?
2. C4H6O5 + nad
+
C4H4O5 + nadH + H
+
koncefcia 9.2
glikolizi qimiur energias
agrovebs glukozis piruvatamde
daJangviT
|o__g: go_ogo1o boJb:g| ,J:_ro| :bg_b:|" _: _|
1_|_:_ :|:b:g| oo:|, r:_ b__: oooo_ggo| :o 1o| _ro|.
g__o1:, __g|b:bJor:_o:bo J:_:ro, obgob_: or |:o-
b:bJor:_o:b J:_r:_. _| __ro o_or_ J:_r_o J_o_ooJo
o:b_o:b _: o:oo :_oo_o o|_ :_:b:bog__o:b roo b:r-
oo_ob:b 2 oog___g: oor_g:_|. (oor_g:_o :ro| ooro__ro-
bo| o:g:| oob_ro _oro:).
roor_ J_o_oo 2 __r__g1_ :bo:g|__g 9.8 su
raTze: J__:o__go _: 9.9 suraTze :b|bogo, go_ogo1o
J_o_:g| !0 |:__b_r|, roog_o_ J_oog_: 2 |_:_o:_
:o_o|. _b_roo| _::b__o| (obg_|_or_o|) |_:_o:1_
__r__o atf-o| 2 oog___g:| b:r_:g|. :o obg_|_o_oo|
:_:b_: _ogo__b__oo b__: _b_roo| :__oo| (:_:b-
_o|) |_:_o:1_, ro_: atf b:rooo_ob_: |_|_r:__go
_o|_orogor_oo _: nad
+
:___: nadH-o__ |:_g_o|
(:o J_oobg_g:Jo g__o1:) _::bgo|:| :ooo:go|__g_-
_go _g___rob_oo. g__o1o| _roo oog___go_:b
go_ogo1o| oro__|Jo oo___go |:ogoo _b_ro: J_:_-
_b| 2 atf-| _:o:___go 2 nadH.
9.9 suraTze __r:___: oo:__o_o, roo g__o1:Jo
o:g_:oorg_g:_ :r|__go b:bJor:_o| :_oo_o, oor_-
g:_o| 2 oog___g:Jo :_oro_b_:. go_ogo1o| oro__|Jo
:r_ _roo CO2 :r :ooo_o_:. go_ogo1o ooo_ob:r_o|
roor_ :b:_o:b, o|_ _:b:_o :r_Jo. o:r:o, o_
_o :r_Jo O2 :ro| b:roo__bogo, oor_g:_|: _: nadH-Jo
J_b:b_go _ooo_ro _b_ro: J_oog_: :oo___g o_b:| go-
oobo:g: _o_goo: _: :bgooo _o|_orogor_oo, J_|:-
:oo|:_.
koncefcia Semowmeba
9.2
!. go_ogo1o| oro__|Jo :bg:-:___booo r_:__oo|
_ro| (. b:b:_1_ o_-6 |:__b_ro) roo_go oog___g:
oo_o___|, roor_ _:o:b:go :_b_o? :_o__b_go
:_b_o?
suraTi 9.8 energiis moxmareba da gamomuSaveba
glikolizis procesSi.
atf
go_ogo1o
gooob-
o:g:
_o_go
:bgooo
_o|_oro-
gor_:
atf atf
energiis investiciis faza
energiis gamomuSavebis faza
sufTa mogeba
2 atf
4 atf
g__o1:
2 adf
oobo:r__go
4 adf
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2 nad
+
+ 4 e
_
+ 4 H
+
2 nadH

+ 2 H
+
2 oor_g:_o + 2H2O
g__o1: 2 oor_g:_o + 2H2O
b:roo_obogo 4 atf oobo:r__go 2 atf 2 atf
2 nad
+
+ 4 e
_
+ 4 H
+
2 nadH + 2H
+
193
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
P
P
P
P
P
P
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go_ogo1o
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atf atf
atf
atf
energiis investiciis faza
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:oo, roo_g|:_ _o|_:_o| ___o :_::_g| atf-o_:b J:_:r1_. _o|_:-
_o| ___o| o_b_o J:_:r| og_r| __r__Jo, r:_:b og:1o_ro o_or:b:
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:__o_r| b_o|. :o _o:r:o:1_, _o|_:_o| ___o| :b _g___robo: b_go-
go| :_:_:b: _roo oor_:or_ b:_roo_:b o_or_1_ :oo|:b_go: J_b-
_gog__go o|r_oo :
g__o1o-6-_o|_:_o :_:_b_o: |:__o:r o1oo_r:_, _r___o1o-6-
_o|_:_:_.
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_:ob:r_:. oooor_:oor_ ogo1_ :r|__go _o|_:_o| oog___go| :oo,
J:_:ro :bg: __g_ o1:_ :ro| J_:1_ :|:bg_b:_. _| :ro| go_ogo1o|
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_| :ro| r_:__o:, roogo| :oo_ go_ogo1o: ooo_o o:go|o |:b_gbo-
__:. __ro_b_o| oog___g: bg_b| J:_ro| oog___g:| 2 :b|bg:g__g
|:ob:bJor:_o:b J:_r:_ : _oo_ro_|o:___ob_o|_:_:_ _: go__r:g-
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o1oo_r:1: :_:_:go1_| or |:ob:bJor:_o:b J:_:r| Joro| J____g:_
:r_:_ob:|. _| r_:__o: __r__Jo bob:|boro:| g_r:|o__| :_b_g|,
r:_:b go_ogo1o| J_o_ooo __ro_b_o |_|_r:_:_ ooobo:r| ob-
ogo_ go__r:g__o_-3-_o|_:_| ( _: :r: _oo_ro_|o:___ob
_o|_:_|). _| bob:|boro:| :_:bro| go__r:g__o_-3-_o|_:-
_o| ooo:ro_g_oo, roo_go_ b:roo_obo|o:b:g_ Jor__:. :|_, roo
|:ogoo J___o o_-4 _: o_-5 |:__b_r_o|: :ro| __g|b:bJor:_o:bo
J:_ro| :bg_b: 2 oog___g: go__r:g__o_-3-_o|_:_:_. oooo__go
o:o:bo oror_|or_| go_ogo1o| _:rb_bog |:__b_r_1_.
glukoza
glukozo6fosfati
adf
adf
fruqtozo6fosfati
fruqtozo1,6bifosfati
dihidroqsiaceton
fosfati
gliceralde
hid3 fosfati
__|o_ob:1:
_o|_og__oo1oo_r:1:
_o|_o_r___o_ob:1:
:g_og:1:
o1oo_r:1:
suraTi 9.9 glikolizis
ufro dawvrilebiT gacnoba.
o:r_gbog :r|__go |:oro_b-
_:_oo _o:r:o: go_ogo1|
:_:gJor_| |_bo_go| |r_g
oro__|o:b. oo:g:r _o:r:-
o:1_ :oo|:b_g _ooo_r __-
_:g_o| :gg_boo, o_g_b|
b:roo__b:| go_ogo11_ b_
J_oo_:rg:go roor_ ob-
ogo_ atf-o|: _: nadH-o|
b_:ro1_.
194
6
7
8
9
10
6
7
8
9
10
P
2 atf
2 adf
P
P
P
P
P
2 nad H
2 nad H
2 nad H
2 atf
energiis gamomuSavebis faza
_| __ro_b_o go__r:g__o_-3- _o|_:_o| _:_:gJor_oo o:go| :__o-
_r __b_rJo :_:_:go1_| 2 o:b:ooo__gr_g r_:__o:|. oorg_go, J:_:ro
o:b_: _g___rob_o|: _: H+-o| :_:_:boo nad+-1_, _: b:rooo_ob_-
: nadH (:bg:-:___bo| r_:__o:). _| r_:__o: ogo_r _1oo_ro_go:
_: __ro_b_o :oo_o_ogo _b_roo| :oo__b_oo _o|_:_o| ___| oo:-
:o| _::b_g |_|_r:_1_ _: b:roo_obo| ogo_r o:_:go oo__b_o_ro
_b_roo| o_ob_ oro____|. _o|_:_o| b_:ro| b:roo:__b| :r:or:b-
_go _o|_oro| oob_o| o:r:o, roo_go_ o__:o oo_o__: _o_o1og-
Jo. __r:_r_: oo:__o_o, roo _b_roo| :ooo_J:g_o| _:1:Jo _o__o-
_o_b_o 2 _g_g: oog___g:| __:| bob. _| |:__b_r_o ooo_ob:r_o_b
o:| J_o__ r:_ g__o1: or |:ob:bJor:_o:b J:_r:_ :obgob_:. (o_-4
|:__b_ro).
go_ogo1o b:roo_obo| atf-o| :r_g__g r:o__bo:| |_|_r:__go
_o|_orogor_o| 1oo. bob: |:__b_r1_ _:o:___go _o|_oro| __-
_o :_:o_:b_: :__-1_ _1oo_ro_go r_:__oo| J___:_. go_ogo1o|
oro__|Jo b:ro_go g__o1o| oooo__go oog___go|:ogo|, o_-7
|:__b_ro b:roo_obo| 2 atf-|, r:_:b _og_go oro____o J:_ro|
:bg_bo| |:__b_ro| J_o__ (o_-4 |:__b_ro), oro:__:. :ob|_b_o,
roo 2 atf o_o b:___go J:_ro| :|:bg_b:_ oo|:o1:__g:_. atf-o|
_| g:go, :bg: :_:ob__:. g__o1: :r_:o_ob_: 2 oog___g: 3-_o|-
_ogo__r:_:_, roo_go_ J:_:ro :r :ro|. J:_r_o| _:o:b:|o:o__go
_:robogo| ___o o:b_: _:ro_|ogo| __fad (-COO-), or:b_go
o:g_o| _:o:b:|o:o__go boJ:bo. J:_:ro _:o:b: o_-6 |:__b_r1_ _:
:bg: _::bgo| J___:_ oo___go _b_ro: :ooo__b_: atf-o| b:roo-
|:_ob_g:_.
J_o__, _| __ro_b_o _gg:g _::ob:g_| _:rb_bog _o|_:_o| ___|. _|
|:__b_ro |_|_r:_| J_o__o r_:__oo|:ogo| :o1:__|.
_| __ro_b_o |_|_r:_Jo b:roo_obo| oro: o:| b_go| oog___-
go| :oo_o_oo, _: oog_g: _o|_o_bogoor_g:_| (__o). |_|_r:_o|
_g___rob_o o|_ :_:g:__o:b, roo _:rb_bogo _o|_:__ro o: o:-
go:b :r:|_:og_ro b__: _: |_|_r:_| :o1:__| J_o_ooo r_:__o-
o|:ogo|.

go_ogo1o| ogo r_:__o: _o__g b:roo_obo| atf-| _o|_:_o| ___o|
o_o-_:b :__-1_ :_:_:boo. _| :ro| |_|_r:__go _o|_orogor_o|
o_or_ o::gooo. r:_:b _| |:__b_ro or__r ooo_ob:r_o| oooo__go
g__o1o| oog___go|:ogo|, 2 atf b:rooo_ob_:. _:oJo, go_ogo1o
_b_roo| obg_|_or_o| _:1:Jo (oorg_go _: o_-3 |:__b_r_o) ooobo:r|
2 atf-| _: b:roo_obo| 4 atf-| _b_roo| :ooo_J:g_o| _:1:Jo (o_-7
_: o_-!0 |:__b_r_o), 2 atf |__o: oo_: ooo__:. go_ogo1o atf-
o| obg_|_o_o:| !00%-oo ob_o|. _:o:__ooo _b_ro: ob:b_: o_-6 |:__b-
_r1_ nadH-Jo, roo_go_ J_oog_: :oo__b__g o_b:| atf-o| b:r-
oo|:_ob_g:_ :bgooo _o|_orogor_o| 1oo, o__o :r_Jo :b:_o
:r|_o|. g__o1: obgob_: _: o:b_: oor_g:_o| 2 oog___g:o__,
go_ogo1_ro 1o| ogo oro____o. o__o :b:_o :r|_o|, oor_-
g:_o| _ooo_ro _b_ro: J_oog_: :oo___g o_b:| gooobo:g: _o_goo.
_roo1o_o|_:___-
o_ro_b:1:
1,3bifosfoglicerati
_o|_ogo__ro_ob:1:
3fosfoglicerati
_o|_ogo__roo__:1:
2fosfoglicerati
_bog:1:
fosfoenolpiruvati
oor_g:__ob:1:
piruvati
1
195
koncefcia 9.3
organuli molekulebis
energiis-momcemi Jangvis
procesi limonmJava cikliT
mTavrdeba
go_ogo1o g__o1:Jo J_b:b_go _ooo_ro _b_roo|
o_oob__1_ b:_g_| :o:go|__g_|. _b_roo| _o___-
|o b:bogo rb_: oor_g:_o| 2 oog___g:Jo. o_ _o :r_Jo
oog___g_ro :b:_o :r|_o|, oor_g:_o J__o| oo_o-
_ob_ro:Jo, |:_:_ gooobo:g: _o_go| __ro_b__o _::|-
r_g__b or:b_go |:bg:go| _::bg:|.
:__o_ro _r:b|oor_o| 1oo oo_o_ob_ro:Jo J_|:|g-
g_g:_ oor_g:_o __r :r_:o_ob_: b:_ro:_, roo_g|:_
_bo__: _o__ro_b_o A, :b :___og CoA (suraTi 9.10). go-
_ogo1o|: _: gooobo:g: _o_go| _:o:_:gJor__go _| |:-
__b_ro ooo_ob:r_o| o_g_o__ro_b__go _ooog__|o|
o_Jg_ooo, roo_go_ 3 r_:__oo| _:_:go1| :b__b|:
1
oor_-
g:_o| _:ro_|ogo| ___o (_COO
_
), roo_go_ __g_ |r_-
g:_ _::b_go: _: :og:r:_, o_or_ _ooo_ro _b_ro: :_g|,
|_og__: _: :r_o :ooo_o_: roor_ CO2-o| oog___g:.
(_| |_bo_go| oro__|Jo oorg_go |:__b_ro:, roo_g1__
CO2 :ooo_o_:).
2
_:rb_bogo 2 b:bJor:_o:bo _r:o_b_o
o:b_: _: b:rooo_ob_: b:_roo |:b_gbo__oo :___:_o
(oo:ro:g:| oob_ro _oro:). :oo_o_ogo _g___rob_o
__ro_b_| :_::_g| nad
+
-1_ _: _b_ro: ob:b_: nadH-
o| _orooo.
3
|:ogoo_, _o__ro_b_o A, B go_:oobo_:b
b:roo_obogo oor_J_o_g_go b:_roo, :___:_| oo_o_:
:r:|_:og_ro ooo (_g:_bogo b:1o 9.10 suraTze), r:_
:___ogo| ___| (ooo_go :___:_o) ogo_r r_:__oo| _b-
:ro:b| b_o|. :o _ooo_ro |:o1:_o|o| oro____o :___og
CoA, :bg: o1:_ :ro| o:go|o :___ogo| ___o| gooobo:g:
_o_gJo J_o_ooo _::bgo|:ogo| b:|:ro:g:_,.
gooobo:g: _o_g| :|_g_ _bo___b |:ob:bJor:_o:bo
o:g_o| _o_g|, :b _r_|o| _o_g|, _| __:b:|_b_go _r-
o:b_g-obgo|_go o__bo_ro| :b| _r_|o| o:_og|:__o:_.
o:b _| _o_go !30-o:b bg_Jo :_oo:bob:. _o_go oo_o___|,
roor_ o__:og_ro __o_go, roo_go_ oor_g:_o_:b
b:roo_obog or:b_g |:bg:g| :b:g|. 9.11 suraTze J_-
_:o__go: J_|gg: (_:_gorog:) _: :ooJg_:, ro_: oo-
r_g:_o oJg_: 3 oog___g: CO2-:_, oor_g:_o| :___og
CoA-_ :r_:_obo| _ro| :oo_o_ogo CO2-o| b:oggoo.
_o_go| _roo r_bo| _ro| b:rooo_ob_: ! oog___g: atf
|_|_r:__go _o|_orogor_oo, bogo _ooo_ro _b_r-
suraTi 9.10 piruvatis gardaqmna acetil koferment Ad, kavSiri
glikolizsa da limonmJava cikls Soris. r:_:b oor_g:_o :ro| _:o_b-
__go oog___g:, o:| J__ogo: oo_o_ob_ro:Jo J_:_boo| :__o_ro _r:b|-
oor_o| o_Jg_ooo, |:_r:b|oor_o _ogo| _:bo:r_oo. J_o__, r:oo__b-
oo_ __ro_b_o|::b J___bogo _ooog__|o (oor_g:___o_ro_b:1_go
_ooog__|o) :_:_:go1_| |:o |:__b_r|, roog_o_ J_o__ :ro| :_b_rogo
___|_Jo. :___og _o__ro_b_ A-| :___ogo| ___o, gooobo:g: _o_gJo
_rog_:. CO
2
o| oog___g: _o__1or__: __r__o| :r_o.
citozoli mitoqondria
piruvati
acetil
kofermenti A
_o__ro_b_o A
|:_r:b|oor_o _og:
CoA
nad H nad
+
atf
gooob-
o:g:
_o_go
:bgooo
_o|_oro-
gor_:
go_ogo1o
atf atf
suraTi 9.11 limonmJava ciklis mimoxilva. g__o1o| oooo__g
__o_1_ _:b:b:r_o|: _: oo_o| _:|::b:roJ_g:_ 2-1_ :or:gg_:
ooo_oo b__:, roo g__o1o| oooo__go oog___g: go_ogo1o| oro-
__|Jo obgob_: oor_g:_o| 2 oog___g:_.
piruvati
(go_ogo1o_:b, 2 oog___-
g: _ro g__o1:1_)
nad H
nad
+
CoA
CoA
CoA
:___og _o__ro_b_o A
limonmJava
cikli
fadH
2 3 nad
+
fad nadH
atf
adf P
1
196
suraTi 9.12 limonmJava ciklis ufro de
taluri gacnoba. _ooo_r |_r____r_Jo, bo-
o_go Jro__o _g:g_:_g:g oo_g_: oo 2 b:bJor-
:_o| :_ooo| __o|b_r:|, roog_o_ _o_gJo
bg__o:b :___og _o__ro_b_ A-_:b (oorg_go
)|:__b_ro, _: g_r_o Jro__o oo_ooo_| oo
2 b:bJor:_1_, roog_o_ _o_g| _og__b
CO2o| _orooo o_-3 _: o_-4 |:__b_r_1_.
(boo_go ooboJgb: obogo_ o_-5 |:__b_r:o__
oo_o|, o_g_b J_oogo:o ::ro_goo oo b:b-
Jor:__o| _g:g_:_g:g oo_og:). __r:_r_:
oo:__o_o, roo b:bJor:_o| o| :_oo_o roo-
g_o_ _o_gJo bg__o:b :___og _o__ro_b_
A-_:b, oorg_gog_ r_bo| :bo:ggo:Jo :r
_og__b _o_g|. o|obo _o_gJo rb_o:b, ooo-
__gbo r_bo| _ro|:_, o:| J_o__ r:_ :___o-
go| o_or_ ___o _o:__:, o|obo :b|bg:g__g
o__:r_o_| o_:g__b oog___g_Jo. :oo|
J___:_, o_:go:___:_o, roo_go_ o_-8 |:__b-
_r1_ :___:, _og_gogo| b:bJor:_o| :b|b-
g:g__go :_oo_o|::b J___:. gooobo:g:
_o_go| _g_g: __ro_b_o ooo:g|__go: oo_o-
_ob_ro_g o:_ro_|Jo. :oob:_go|o: __ro_b-
_o, roo_go_ :_:_:go1_| o_-6 |:__b_r|, oo
ooo:g|__go: oo_o_ob_roo| Jo_: o_or:-
b:Jo. _:robogo| o:g_o b:roo__bogo: oob-
o1or__g o_oo:r_o:Jo, roor_ _COO
_
, r:_:b oo_o_ob_ro_go pHo| ooro_Jo
_oor:__|:_ oobo1__go _oro_o :ro:b. o:-
:goo:_, _o_r:_o :ro| gooobo| o:g:| oobo-
1__go _oro:.
atf
gooob-
o:g:
_o_go
:bgooo
_o|_oro-
gor_:
go_ogo1o
atf atf
8
7
6
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
6
7
8
:___og _o__ro_b_o A o:go| 2 b:bJor:_o:b :___ogo|
___| _o:__| o_|:go:___:_| _: b:roo_obo| _o_r:_|.
_o_r:_o :r-
_:o_ob_: o:go|
o1oo_r:_, o1o_-
o_r:_:_, b_go|
_roo oog___go|
ooJor_oo _:
o_oro| _:o:__-
oo.
_o_r:_o _:r:g|
CO2o| oog___-
g:| _: oo___go
b:_roo o:b_:
nad+-o| nadH-
o__ :___boo.
o_or_ CO2 o_:r_-
: _: oo___go
b:_roo o:b_:
nad+-o| nadH-
o__ :___boo.
J_o__, _:rb_-
bogo oog___g:
:r:o_:ro ooo
__:gJor__: _o-
__ro_b_ A |.
_o__ro_b_o A J_b:_gg__: _o|_:__ro ___oo,
roo_go_ :_:o_:b_: gdf-1_ gtf-o| b:roo|:_ob_-
g:_, _: J_o__ _o adf-1_ atf-o| b:roo|:_ob_g:_
(|_|_r:__go _o|_orogor_:).
oro b_:g:_o
:_:o_:b_:
fad-1_, b:r-
ooo_ob_: fadH2
_: _::b_go
|___ob:_o.
b_go| _:o:__ooo
oog___g: o_|
:_::b_o| |_-
|_r:_Jo.
|_|_r:_o
o:b_:, nad
+

:___: nadH-
o__ _: b_g:bg:
b:rooo_ob_:
o_|:go:___:_o.
limonmJava
cikli
acetil kofermenti A
oqsaloacetati
citrati
izocitrati
ketoglu
tarati
suqcinilko
fermenti A
suqcinati
fumarati
malati
atf
nad H
nad
+
CoA _ SH
fadH
2
CoA _ SH
CoA _ SH
S _ CoA
S _ CoA
nad H
nad H
nad
+
nad
+
fad
adf
gdf gtf
P
197
oo| _o___|o b:bogo :_:o_:b_: nad
+
-|: _: oob:o_|:g_
_o__ro_b_ fad-1_ :bg:-:___booo r_:__o_o| _ro|.
:___bog _o__ro_b__| nadH _: fadH2, o:_:g_b_r-
__o__go _g___rob_o| _goroo :_::_go _g___robo:
:_:o_:bo _:ggo|:__b.
oo_oo, :bg: gooobo:g: _o_go :bgobogoo __ro
___:g_r:_. _o_g| 8 |:__b_ro ::bbo:, roo_go::b oo-
oo__go |o__o_o_ro __ro_b_oo _:_:go1__:. 9.12 su
raTze o_g_b J_oogo:o _:ob:boo, roo gooobo:g: _o_-
go| _og_g r_b1_ 2 b:bJor:_o (boo_go) J__o| :___ogo|
___o| J__:r_oo :___bogo _orooo (!-go |:__b_ro)
_: 2 :b|bg:g__go b:bJor:_o (g_r_o) :_o| CO2-o|
|r_g:_ _::b_go _orooo (o_-3 _: o_-4 |:__b_r_o).
:___og CoA-| :___ogo| ___o _o_gJo b:_rog_: b:_ro
o_|:go:___:_o:b :_roo:b_oo _: b:roo_obo| _o_r:_|
(!-go |:__b_ro). (_o_r:_o :ro| gooobo| o:g:| oobo1_-
_go _oro:, |bor__ :oo| :oo _go: _o_g| |:b_go). J_o_-
oo 7 |:__b_r1_ _o_r:_o oJg_: _: o|_g o_|:go:___:_o
ooo__:. Jbor__, o_|:go:___:_o| r__b_r:_oo| :oo, _|
oro__|o _o_go| |:b_| ___go|.
_o_gJo oobg__rogo :___ogo| _og_go ___o|:ogo|
3 nad
+
:___: nadH-o__ (o_-3, o_-4 _: o_-8 |:__b_r_o).
o_-6 |:__b_r1_ _g___rob_o nad
+
-1_ _o :r :_:o_:b_:,
:r:o__ _g___robo: :b|bg:g__g :___o_or1_ fad-1_
(_g:gonad_bob_ob__g_o_o_o, roo_go_ b:roooJo: go-
_:oob roo_g:gobo_:b). gooobo:g: _o_go| o_-5 |:__b-
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|_|_r:__go _o|_orogor_oo _: :_boJb_go |:__b_ro
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atf b:rooo_ob_:. _| __ J_o_ooJo :ooo__b_: atf-
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b_: gooobo:g: _o_gJo. |_bo_go| oro__|Jo :oo_o_ogo
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:_::_go |:_g_o_:b _g___robo: :_:o_:bo _:ggo|:__b.
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J_o_oo b:bogJo :bgobog:go.
koncefcia Semowmeba
9.3
!. gooobo:g: _o_go| :bg:-:___bo| r_:__o_o-
_:b, _b_roo| _g_g:1_ _o_o r:o__bo: roo_g
oog___g:Jo :ro| J_b:b_go? _| oog___g_o roor
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o_go_ atf-o| |obo_1o|:ogo| :ooo__b_:?
2. roo_go __r___go oro__|o b:roo_obo| oo b:b-
Joror:b|, roo_g|:_ o_g_b :ooo|_bo_:go?
koncefcia 9.3
JangviTi fosforilirebis
dros, qemiosmosi eleqt ronebis
transports atf-is sinTezTan
awyvilebs
:o o:gJo, bg_bo ooroo:_o oo1:bo: ooo| J_|b:gg:, o_
roor :rog__b __r___o |:_g_o| _b_ro:| atf-o|
|obo_1o|:ogo|. |_bo_go| oro__|o| :_:o__ :bbog_g o_-
_:og_r |_:_o_Jo - go_ogo1o _: gooobo:g: _o_go
- g__o1o| oooo oog___go_:b 4atf oog___g: b:r-
ooo_ob_:: :___:b 2atf go_ogo1Jo _: 2atf gooob-
o:g: _o_gJo. oo__o_g __:o1_, nadH-o| ( _: fadH2-o|)
oog___g_Jo oo_o__: |:_g_o_:b :oo_o_ogo _b_r-
oo| _o___|o b:bogo. :_boJb_go _g___robo: _|_or_o
go_ogo1|: _: gooobo:g: _o_g| :_:gJor_| :bgooo
_o|_orogor_o| o__:bo1oo:b, roo_go_ _g___robo:
:_:o_:bo _:ggoo :ooo:go|__g__g _b_ro:| o__b_|
atf-o| |obo_1o|:ogo|. :o b:bogJo o_g_b oorg_g roJo
oo:| J_o|b:ggoo, o_ roor o_J:o| _g___robo: :_-
:o_:bo _:ggo, J_o__ _o, o_ roor :b_gog_| oo_o_ob-
_roo| Jo_: o_or:b: _g___robo: :_::_og_:| _:ggo|
_:_o:g:go ooo:ro_g_oo, atf-o| |obo_1o:b.
eleqtronTa transportis gza
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oooo__g oo_o_ob_ro:Jo, :o:|ooo _:ggo|:ogo| :ro|
_1r_bg_g_o_ogo |ogr__. (_o__g _rob_g gb__:go, roo
|_r____r: J__|::o_: __b__o:|). _:ggo| _oooob_b_o:
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g:b _ooog__|_o| |:boo :ro:b b:roo__bogo _: _:boorog-
o: l-_:b lv-o__. :o _og_o:b ogo_ro_ :ro| _:_:gJor__go:
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g_|:_ :r|_ooo oboJgb_go: :_go 1oo_roo __ro_b_o|
_:_:go__ro __b__oo| :oo|:gg_b:_.
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Jo :r|__go _g___robo: :_:o_:b_o| o:b:ooo__gro:
_: o:go|__:go _b_roo| g:r_b: _g___robo: ooor:o-
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_::b_go _oro_o oob:_gg_o_b, ooo| oob__goo o|obo
_g___rob_| o___b o_ :|__o_b. _:ggo| oooo__go _oo-
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:_g| _g___rob_o| ooo:ro (b:_g_:_ _g___ro_:r_o_o-
198
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ro_: oo _g___rob_| :_:|__o| o:go| ,_g__:", __ro o_-
_:_ _g__r_o_:r_o_oo o_1o_g|.
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gooobo:g: _o_go| _ro| |:_g_o_:b nad
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:o_:bo _:ggo| oorg_g oog___g:1_. _| oog___g: _g:-
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(fmn oorg_g _ooog__|Jo). ooo__gbo :bg:-:___boo
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_oro:|, r:_:b _g___rob_| :_:|__o| r_ob:-oor-
_og:b _og:| (Fe S oorg_g _ooog__|Jo). _| __:b:|_b_go
_og:o: oo o_:bo| _ro-_roo b:rooo:__b_go:, roo_gJo_
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b:-oor_og:bo _og: J_o__ _g___rob_| :_:|__o|
b:_ro|, roo_g|:_ _o_obobo (9.13 suraTze) _bo__:. oo
o_or_ 1ooo| o_ro_o_r oog___g:| b:roo:__b| _:
_g___robo: : _:o_:bo _:ggo| _ro:__roo :r:_ogog:bo
b_gro:. _o_obobo :r_g__g _ooog__|_Jo _o :r b_r__-
: o__oog:_, :r:o__ o_or:b:Jo :_::_og_o| _b:roo
:ooorb_g:.
_:ggJo, _o_obob|: _: :b:_| Joro| :r|__g _g__-
_robo: :_:o_:b_o| _o___|o:| b:roo:__b_b _og_-
o, roo_go:_ _o_o_roo_o _bo__:. o:o oro|____g
___| _oo b:roo:__b|. _oo J_o_:g| r_obo| :_oo|, ro-
o_go_ _g___rob_| o__| _: :|__o|. (oo |o|bgo| bo-
o_go __r___o| _ogo|, _oogoobo| oog___g:Jo :r-
|__go _oo| ___o| o|:g|o:, obogo_ oo :b|bg:g_oo,
roo _oogoobo| oog___g:Jo :r|__g r_ob:| :_::_g|
suraTi 9.13 eleqtronTa gadaadgilebis dros Tavisufali ener
gia icvleba. nad -_:b :b:_o|:__b ooor:go _g___rob_o| |r_go
_b_roo| b:rg: ( ) :ro| 53 __:gJoog, o:r:o _| ,g:r_b:" _g___robo:
:_:o_:b _:ggJo __ro o:_:r: |:__b_r_o| |_ro_:_ :ro| _:_o_ogo.
(:_ :b:_o| :_ooo b:roo__bogo: roor_ !J2 O2, ooo| b:1:|:|o_-
g:_, roo _g___robo: :_:o_:bo _:ggo :_:__b| oog___g_r :b-
:_| O2-|, _: :r: :b:_o| ob_ogo__:g_r :_oo|. _og_go 2 nadH
oog___go|:ogo|, ! oog___g: O2 :___: 2 H2O o__).
:bg.
_o|_or. _g.
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__ooo|oo|o
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2 H
+
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cit a
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H
+
o| r:_o_b_o|
_:_o:g:go ooo:r-
o_g_oo.
suraTi 9.14 atf sinTaza, molekuluri wisqvili. atf |obo:1:|
_ogog:bo _ooog__|o oo_o___| roor_ bo|_gogo, roo_go_ oo:ro_-
: b_:g:_o| oob_o| b:_:_oo. _| _ooog__|o :r|_o| ___:roo__o|
ooro_ob_ro:|: _: _goroog:|__Jo _: oro_:roo__o| og:1o_r
o_or:b:Jo. atf |obo:1:| J_o:__b_go oobo b:bogo_:b oooo__go
J___: r:oo__boo_ oogoo_o_o__ro |__ro__go|::b.
P
1
atf
adf
membranaTSorisi sivrce
mitoqondriuli matriqsi
o_or:b:Jo b:oor_-
go |_:_oro og_r|
orb:| |_:og_-
r:_ (_ooor:o_).
bboro (:b ,__ro")
roo_go_ ro_g-
__: orb:Jo, :|_g_
ooor:o| _: ::_-
_og_| _:_:go__r
|:o_| orb:Jo.
|:oo _:_:go__ro
|:o_o _or:g or-
b:Jo :r:or:b_g
_o|_:_| :_:g-
Jor_| adf-o:b
atf-o| b:roo|:_o-
b_g:_.
199
suraTi 9.15 qemiosmosi eleqtronTa gadamtan jaWvs auRlebs atfis sinTezTan. nadH-| _: fadH2-|, go_ogo1o|: _: gooobo:g: _o_go|
_ro| |:_g_o_:b :oo___go o:_:go _b_roo| J_o_g_go _g___rob_o _:::_go _g___robo: :_:o_:b _:gg1_, roo_go_ b:J_b__go: oo_o_ob-
_roo| Jo_: o_or:b:Jo. _goo_go o|:ro _g:g_:_g:g oo_g_: oo _g___robo: :_::_og_:|, roog_o_ |:ogoo_ :b:_1_ :_:_o:b _:ggo| ,_:_-
o:g:g" ogo1_, b_go| b:roo|:_ob_g:_. roor_ |_r:o .!3-1_: b:bg_b_o, _g___robo: :_:o_:b_o| _o___|o b:bogo, _:ggJo b:roo__bogo: 4
___Jo. oro ooog_ro :_:o_:bo, _o_obobo (Q) _: _o_o_rooo c (Cyt c), o_or:bo| :|bgrog |br:fad ooor:o| _: _g___rob_o :_::_go _o_
_ooog__|_| Joro|. l, lll _: lv _ooog__|_o _g___rob_| o___b _: :|__o_b, o|obo b_:g:_o| oob_| (oro_ob_|) oo_o_ob_ro_go o:_ro_|o_:b
o_or:b:oJoro| |ogr__Jo :_:_:b:g_b. (__r:_r_: oo:__o_o, roo fadH
2
o:go| _g___rob_| __oo1o_o| |:boo __| ll _ooog__|o| o_Jg_ooo _:
:oo| J___:_, __ro _o_: oro_obo :_:o_:b_: o_or:b:oJoro| |ogr__Jo, go_r_ nadH-oo.). |:_g_o_:b oroob:g_r:_ J_rog__go _ooo_ro
_b_ro: :r_:o_ob_: oro_ob-oo_ogor__g o:g:_, H+-o| r:_o_b_:_ o_or:bo| :ogog:_. b_:g:_o| oob_o o|_g __:bg_ oo__ob_o:b |:__o:ro
r:_o:b_o| _:_o:g:g:_, o_or:b:Jo b:J_b__g o_or_ _ooog__| - atf |obo:1:Jo :r|__go :rboo. atf |obo:1: oro_ob-oo_ogor__g o:g:|
o__b_| :__-o| _o|_orogor_oo atf-o| b:roo|:_ob_g:_. H+o| r:_o_b_o| :oo__b_:| (oro_ob-oo_ogor__go o:g:) _b_roo| :_:|:_:b:_
:bg:-:___bo| r_:__o_o_:b __r___g |:o_J:o_1_ (:o J_oobg_g:Jo atf-o| |obo_1o), __ooo|oo|o _bo__:. __ooo|oo|o _: _g___robo: _r:b|-
oor_o _ro:_ J_:__b_b :bgoo _o|_orogor_:|.
:bg.
_o|_or. _g.
_r:b|o. _:
__ooo|oo|o
go_ogo1o
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atf atf atf
atf P
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cit c
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nad
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fadH
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atf
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Jo_: o_or:b:
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_
|
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eleqtronTa gadamtani jaWvi
_g___robo: _r:b|oor_o _: oro_ob_o| (H+) :_:_:bg:,
roo_go_ o_or:bo| :ogog H+-o| r:_o_b_| b:roo_obo|.
JangviTi fosforilireba
qemiosmosi
H+-o| o|_g __:b, o_or:bo| :ogog _ob_oo
:booro__go atf-o| |obo_1o.
:b:_o _: :r: _g___rob_o). _g___robo: :_:o_:bo
_:ggo r:oo__boo_ |:bo| _o_o_roo| J_o_:g|: oooo__go
b:roo:__b| :b|bg:g__g _og:|, o_b:g :b|bg:g__go
_g___rob_o| o:_:r__go _oo| ___oo. _:ggo| ogo
_o_o_rooo cyt a3, _g___rob_| ogo_r _g___ro_:r_o_oo
:b:_o| :_oo| :_:|__o|. :b:_o| oooo__go :_ooo
b_:gb|b:ro_:b :|_g_ o_ro_| b_:g:_o| oob_o| _ro b__-
gog| _: b:rooo_ob_: b_:go.
_g___robo: :_:o_:bo _:ggo|:ogo| _g___rob_o|
o_or_ b_:ro| b:roo:__b| fadH2, gooobo:g: _o_go|
_ro| :___bogo o_or_ oro____o. 9.13 suraTze __r:_r_:
oo:__o_o oo:|, roo fadH2 o:go| _g___rob_| _g___robo:
:_:o_:b _:gg| :bg_o| ll |:__b_r1_, :b_ __ro _::g _b-
_r__o__g _ob_1_, go_r_ :o:| nadH :__o_|. o:J:|:_:o_,
_g__r_obo: :_:o_:bo _:ggo, oo J_oobg_g:Jo ro_: _obor|
b:roo:__b| fadH2 _: :r: nadH, atf-o| |obo_1o|:ogo|
_roo o_|:o__oo b:_g_ _b_ro:| oog_g:.
_g___robo: :_:o_:bo _:ggo _J_:go_ atf-o| _ro
oog___g:|:_ :r :|obo_1_|. oo| __b__o:| b:roo:__b|
|:_g_o_:b :b:_1_ _g___robo: :_:_:bo| ::_gog_-
:, :|_g_ _o_o r:o__boo| o:go|__:go _b_roo| g:r_-
bo| oro__|o| _:b:b_gr_: J__:r_oo o_or_ |:__b_r_o|
|_ro_:_, roo_go: _ro|:_ _b_roo| o:rog:_o r:o__-
bo_oo :oo:o:go|__g_: b__:. roor :b__b| oo_o-
_ob_ro: _g___robo: _r:b|oor_o|: _: atf-o| |obo_1o-
|:ogo| |:goro _b_roo| :ooo:go|__g_o| J___g_:|?
200
qemiosmosi:
energiasTan SeuRlebuli meqanizmi
oo_o_ob_roo| Jo_: o_or:b:1_ :bg:__go: _ogo-
g:bo _ooog__|o| or:g:go :|go, roo_go:_ atf |obo:1_|
_bo___b. _| _:__o_r:_ :ro| __ro_b_o, roo_go_ :o1:__|
atf-| :__-o|: _: :r:or:b_go _o|_oro|::b (9.14 su
raTi). atf |obo:1: o_J:o| J____g:_:_ o:rog:_o oob_ro
__oo| o|:g|:_. o_-7 o:go_:b :ob|_b_o, roo oob_ro :rb_o
r:_o_b_o| |:bob::_o__o_ oobo: :_:|:_:b:_ _b_roo| b_-
:ro_ bg__g_rog atf-| o__b__b. :o oro__|o| |:ooro|oo-
ro_, atf |obo:1: :r|__go oob_ro r:_o_b_o| _b_ro:|
atf-o| |obo_1o|:ogo| o__b_|. oob_ro r:_o_b_o, roo_go_
_o|_orogor_:| o:ro:g|, :ro| oro_ob_go (b_:g:_o|
oobo) r:_o_b_o. atf |obo:1:|:ogo| o:go| b_:ro| b:r-
oo:__b| H
+
-o| _ob__b_r:_oo| |bg:o: oo_o_ob_roo| Jo_:
o_or:bo| oooor_:oor_ ob:r__1_. (bg_b :|_g_ J_googo: _|
r:_o_b_o oogo:1roo roor_ pH-o| oboJgb_go_| Jo-
ro| |bg:o:, r:_:b pH :ro| H
+
-o| _ob__b_r:_oo| |:1ooo).
oro__||, roogo| _ro|:_ o_or:bo| oooor_:oor_ ob:r__1_
:r|__go, b_:g:_o| oob_o| r:_o_b_o| _orooo J_b:b_go
_b_ro: :ooo__b_: o|_oo |:bo| __r___go |:o_J:o| J_|:|-
r_g_g:_, rooro_:: atf-o| |obo_1o, __ooo|oo|o (_r-
ob_go_:b o|oo|, ooo) _bo__:. bg_b :_r_ |o__g: o|oo|o
:oogo__b_o b_go| _r:b|oor_o| :bboggo|:|, o:r:o :_ o|
_b_: H
+
-o| _ob_:| o_or:bo| oooor_:oor_ ob:r_1_.
atf |obo:1:| |_r____ro| _gg_go| J___:_, o__-
bo_r_o: J_o|b:gg_| o_ roor :b_rb_| H+-o| b:_:_o :o
_1:ro:1:ro __ro_b_o| o_Jg_ooo atf-o| b:roo_ob:|.
atf |obo:1: oobo oo:g:ro b:bogo| o_ob_ or:g:g|__r-
o__go:bo _ooog__|o:. :o oobo b:bogo_:b oooo__go or:-
g:go oogoo_o_o_o|::b J___:. (ix. 9.14 suraTi): ro-
_oro oo_o_ob_roo| Jo_: o_or:b:Jo, _oroo, roo_go_
:ooJg_rogo: oo_o_ob_ro_g o:_ro_|Jo, Jo_: __roo,
roo_go_ :goo_go: ro_oro_:b _: J__o| _oroJo, _: |_:-
_oro, roo_go_ ro_oro| J_o__ :ro| _:o:r__go _:
roo_go_ _oro| og_r| _or:g:_. b_:g:_o| oob_o oo_-
_ob_o:b _g_goo bgrog |ogr__Jo, roo_go_ :r|_o| |_:-
_or|: _: ro_or| Joro| _: obg_g_b ro_oro|: _: o:|o:b
_:_:gJor__go _oroo| r_bg:|, o|_g_ roor_ oro_-
go| b:_:_o :ooor:g_| b_go| org_|. or_b:go __roo
obg_g| _or:go _oroo| _ob_oro:_o_g _ggog__|, ::_-
_og_| _oroo| J_o:__b_g |__ro__g_Jo |:o _:_:go-
__r _:b|, :|_g_ :_ro_| :__-|: _: :r:or:b_g _o|-
_or| atf-o| b:roo|:_ob_g:_.
o:ob_, roor b:roo_obo| _: ob:rb_b_| oo_o_ob_ro-
o| Jo_: o_or:b: H
+
-o| r:_o_b_|, roo_go_ atf |obo:1:|
_ogog:b _ooog__|Jo atf-o| |obo_1| b:ro:ro:g|? H
+
-
o| r:_o_b_o| b:roo_ob: _g___robo: :_:o_:bo _:ggo|
__b__o::. oo b:bg_b_o: 9.15 suraTze oo| oo_o_ob_ro_g
:_ogo__:r_o:Jo. _:ggo :ro| _b_roo| :r_:o_ob_go,
roo_go_ _g___robo: _1oo_ro_g b:_:_| o__b_| H
+
-o|
suraTi 9.16 atfis gamosavali ujreduli sunTqvis yovel safexurze erTi molekula glukozisaTvis.
_::bgo_oo
36 :b 38 atf
citozoli mitoqondria
_g___rob_o| :_:o_:b_o
ooo_:g_b o_or:b:|
glikolizi
g__o1: oor_g:_o
2
:___og
CoA
limonmJava
cikli
JangviTi fosfo
rileba: eleqtronTa
transporti da
qemiosmosi
|_|_r:__go
_o|_orogor_oo
|_|_r:__go
_o|_orogor_oo
:bgooo _o|_orogor_oo, roo_g1_
_:oo_o___g_oo:_ :_:o_:b| _g___ro-
b_o :_::_g| nadH-_:b _o_o1ogJo.
o:_|oo_oo g__o1o| _ro oog___g:1_
+ _::bgo_oo 32 :b 34 atf
atf atf
2 nad H
2 nad H
2 nad H
:b
6 nad H
2 fadH2
2 fadH2
201
:_:|:_:b:_ o_or:bo| o_or_ ob:r_1_, oo_o_ob_ro_go
o:_ro_|o_:b o_or:b:oJoro| |ogr__Jo. H
+
-|, r:_o_b_o|
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oo_r__og_: :_g|. _: atf |obo:1_o _ro:__roo :_og_-
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b_o| :_:|:_:b:_ o_or:bo| o_or_ ob:r_1_ _: |:__o:ro
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1_o| :oo.
ujreduli sunTqvis dros
warmoqmnili atf-is aRricxva
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goo __r___go |_bo_go| |:_g:boo oro__|_o, oo_oo _:-
g_r_b__o oo| 1o:_ __b__o:|: |:_g_Jo :r|__go _b_r-
oo| _:rog_: atf-o| |obo_1o|:ogo|.
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: J_o__o o:b:ooo__grooo: g__o1: nadH
_g___robo: :_:o_:bo _:ggo oro_ob-:booro__-
go o:g: atf. bg_b J_googo: :r_g__go __:g__ro:
g:b:roooo atf-o| oo_o| :oo|::b:roJ_g:_, ro_:
__r___go |_bo_go| J___:_ g__o1o| _roo oog___g:
o:b_: b:bJoror:bo| 6 oog___g:o__. :o o__:og-
_ro |:b:roo| |:o ooroo:_ :b_o_og_:| b:roo:__b_b
go_ogo1o, gooobo:g: _o_go _: _g___robo: :_:o_:bo
_:ggo, roo_go_ :bgoo _o|_orogor_:| b:ro:ro:g|.
9.16 naxazze oo__o_go: g__o1o| _roo oog___go| _:-
:bgo| J___:_ oo___go atf-o| ___:g_ro :_ro_bg:.
:_ro_bgo|:| :bgooo _o|_orogor_o| J___:_ b:r-
oo_obogo atf-o| _gr:_ o__o oog___g: _o:__: oo 4
atf-|, roo_go_ b:roooJo: _J_:go_ |_|_r:__go
_o| _orogor_o| J___:_, go_ogo1o| oro__||: _: go-
oobo:g: _o_gJo. _og_go nadH, roo_g|:_ _g___robo:
_roo b_gogo :_::_g| |:_g_o_:b _g___robo: :_:o_:b
_:gg1_, oob:bog_o| oro_ob-:booro__go o:go| b:r-
oo_ob:Jo _: ooo__: o:_|oo_oo, _::bgo_oo 3 atf.
r:_oo :ro| 9.16 suraTze :oo|:b_go r:o__bo:
:r:1_|_o? :r|_o| 3 oo1_1o ooo|:, ro| :oo_ bg_b :r
J_googo: _roo oog___g: g__o1o| _:Jgo| J___:_
b:roo_obogo atf-o| oog___g_o| ro_bgo| 1_|_:_
:b|:1_gr:. oorg_go, _o|_orogor_: _: :bg:-:___-
bo| r_:__o_o _roo:b_oo:b _J_:go_ :r :ro| J___g_-
_go, :|_ nadH-o| oog___g_o| ro_bgo| J__:r__: atf-
o| oog___g_o| ro_bgo:b oo_go ro_bgo :r :ro|. bg_b
go_oo, roo _roo nadH oo_o_ob_roo| Jo_: o_or:bo|
o_or_ ob:r_1_ :_:o_:b| 10 H
+
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roo 1o:b 3-|: _: 4-| Joro| r:o__boo| H
+
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oo_o_ob_ro_g o:_ro_|Jo, atf |obo:1:| o_Jg_ooo _roo
oog___g: atf-o| b:roo|:_ob_g:_. _roo nadH b:roo-
_obo| 2,5-_:b 3,3-o__ atf-o| oog___go| |obo_1o|:ogo|
|:_o:ro| oro_ob-:booro__g o:g:|. bg__g_rog,
bg_b g:org:g_o _: g:ooo, roo _ro nadH-| J__ogo:
_::bgo_oo, 3 atf-o| b:roo_ob:. gooobo:g: _o_go
_g___robo: :_:o_:b _:gg| _g___rob_| :|_g_ :bg_o|
fadH2-o| o_Jg_ooo, o:r:o r:_:b oo _:ggJo oogo-
:b_oo _rog_:, _g___robo: :o :_:o_:bo| oooo__go
oog___g: obogo_ !.5-_:b 2-o__ atf-o| oog___go| |ob-
o_1o|:ogo| |:_o:ro|o H
+
-o| :_:_:b:1_: o:|_bo|o__go.
o_or_, atf-o| :oo|:g:go o_gg_: oo :_:o_:b_1_
_:oo_o___g_oo, roog_o_ :ooo__b_: _g___robo:
:_:|:_:nad _o_o1ogo_:b oo_o_ob_ro:Jo. oo_o_ob-
_roo| Jo_: o_or:b: :r :_:r_| nadH-|. :|_, roo _o_o-
202
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r_o| o__:bo1o_o|::b. go_ogo1o| oro__|Jo nadH-o|
oo_r :oo___go 2 _g___robo :_:_:bogo _b_: o_b:| oo-
_o_ob_ro:Jo :r|__go _g___robo: :_:o_:bo r:oo__b-
oo_ |o|__oo_:b, _ro-_roo| oo_r. _oo1_ _:oo_o__og_o|
oob__goo __r__o: :r_g__g _oo_Jo, _g___rob_o :-
_:o_:b_: nad
+
-o| :b fad-o| oo_r. o__o _g___rob_o :-
_:o_:b_: fad-1_, roor_ _| b__: _gobo| __r___Jo,
_og_go _o_o1og_ro nadH-o_:b obogo_ 2 atf b:r-
ooo_ob_:. o__o _g___rob_o oo_o_ob_ro_g nad
+
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go| __r___Jo, :oo|:g:g| J_:__b| 3 atf.
o_|:o_ _ggog_:, roo_go_ :o_or_| atf-o| :oo-
|:g:g|, :ro| |_bo_go| oro__|o| :bg:-:___booo r_:_-
_o_o| J___:_ b:roo_obogo oro_ob-:booro__go
o: go| :oo__b_: |bg: _ooo| |:o_J:o| J_|:|r_g_g:_.
o::goo:_, oro_ob-:booro__go o:go| o_Jg_ooo
b__ : oor_g:_o| J_ogo|_: _o_o1ogo_:b oo_o_ob_ro_-
Jo. :|_, o_ _g___robo: :_:o_:bo _:ggo| oo_r b:roo_o-
bog oro_ob-:booro__go o:g: :oo__b__g o_b_:
atf-o| |obo_1o|:ogo|, g__o1o| _roo oog___g: b:r-
oo_obo| o:_|oo_o| - :bgooo _o|_orogor_o| J___:_
b:roo_obog 34 atf-| _:o:___go |_|_r:__go _o|_o-
rogor_o| J___:_ b:roo_obogo 4 atf _: |:ogoo_ oo-
o__: 38 atf (:b obogo_ 36 atf, o_ b:_g_ ______ro
1: __b__oobor_|).
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_ooo_ro _b_roo| oro__b__go oboJgb_go:, roo_go_
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_o1o| |r_go _::bgo| J___:_ :ooo:go|__g__: 686
__:g _b_ro: ( = - 686 __:gJoog). atf-o| b:roo|:_ob_-
g:_, :__-o| _o|_orogor_: |_g o_or_ 7.3__:g _b_r-
o:| ob:b:g| atf-o| _roo oogo|:ogo|. :oo_oo, |_bo_go|
oro__|o| ______ro: :ro| 7.3 __:g atf-o| _ro oog-
1_ :_::b:roJ_oo, :or:gg__go 38 oog atf-1_ -
g__o1o| _ro oog1_ :_::broJ_oo - _: :_o_ogo
686__:g-1_ - :|_g_ g__o1o| _ro oog1_ :_::broJ_-
oo, r:_ |:ogoo_ 0,4-o| _ogo:. :|_ roo, g__o1:Jo
J_b:b_go _b_roo| _::bgo_oo 40% :_:o_:b_: o:r:-
o| |:boo atf-Jo. _b_roo| _:rb_bogo b:bogo o_:r_:
|ooo| |:boo. :o |ooo| b:bog| bg_b go__b_o bg_bo |b_-
_go| J__:r_oo o:_:go __oo_r:__ro| J_|:b:rb_b_g:_
(37) _: _:b:rb_b| _o __o:_ g_:b_:go o_go| :oo_o_o|:
_: |bg: :o:rog__go o__:oo1o_o| _ro|. __r___go
|_bo_go| oro__|o :b|:__or_oo ______ro: _b_roo|
:r_:_ob:Jo. J__:r_o|:ogo|, _g_g:1_ ______ro :g_ooo-
ogo |:bg:gJo J_b:b_go _b_roo| obogo_ 25%-| :r_:_o-
bo| oo _b_ro:_, roo_go_ o:| :ooor:g_|.
koncefcia Semowmeba
9.4
!. r: :gg_b: :_g| .!5 suraTze :oo|:b_g oro__|1_
O 2 o| :r :r|_o:|?
2. o_g_bo :1roo r: oob__: o_ oo_o_ob_roo| o_or:-
b:oJoro|o |ogr_o| pH J_o_or__: O 2 o| :r :r|_-
oo|:|? o_g_bo o:|_bo :bo:r__o.
koncefcia 9.5
duRilis meSveobiT zogierTi
ujredi atf-s Jangbadis
gamoyenebis gareSe awarmoebs
ooo| :oo, roo __r___go |_bo_go| _ro| b:roo_o-
bogo atf-o| _o___|o b:bogo :bgooo _o|_orogor_o|
J___o:, |_bo_go| _ro| atf-o| :oo|:ggo| bg_b__go J_-
_:|_: _:oo_o___go: __r__o| :b:_oo ooo:r:_:-
1_. _g___ro_:r_o_ooo :b:_o| :r_J_, _g___rob_o|
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_ogo _1r_bg_g_o_| o__:bo1o|, roogoo:_ 1oo_ro
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b:roo_ob: :b:_o| :oo__b_o| :r_J_.
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_g___robo: b_o|oo_ro :___o_oro| oo_r, _: :r: obogo_
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g: oor_g:_:o__. go_ogo1o| _:o:b:go :_b_o: nad
+

_: :r: :b:_o. 1o:_:_, go_ogo1o _1oo_ro_go
oro__|o:, _: _b_roo| :r_g__go b:bogo :ooo__b_: 2
oog___g: atf-o| b:roo|:_ob_g:_ |_|_r:__go _o|-
_orogor_o| o_Jg_ooo. o_ :r_Jo :b:_o ooooog_:,
o:Job _:o:__ooo atf ooo__: :bgooo _o|_orogo-
r_o| J___:_, ro_: nadH g__o1o_:b oo_og__g
_g___rob_| :_:|__o| _g___robo: :_:o_:b _:gg|.
o:r:o go_ogo1o _og_gogo| b:roo_obo| 2 oog___g:
atf-| oo_b__:g:_ ooo|: :b:_o :ro| o_ :r: :r_Jo, _|-
_oo :_ro_g _: :b:_ro_g ooro_Jo (_rob_go_:b :or
:_ro _: oo| |o_o_bg_, or__o_|o :b- boJb:g| ,_"-|).
or:b_go |:_g_o| :b:_ro_go _:_:ogo1oo J_oo-
g_: ___ogoo b:roo:roo|. ___ogo :ro| go_ogo1o|
:ro_g_:, roogo| J___:_:_ atf obogo_ |_|_r:_-
_go _o|_orogor_o| J___:_ b:rooo_ob_:. r:o__na-
d:_ :r|_o| nad
+
-o| |:_o:ro|o r:o__bo: _g___robo:
oo|:_ro_g:_ go_ogo1o| :bgo| |:__b_r1_. nadH-
o_:b nad
+
-o| :_|:__bo o__:bo1o_o| :r_J_, go_ogo1|
203
J__ogo: o:g_g_ :oogoo| nad
+
-o| __r___go o:r:o oo-
|o nadH-:_ :___bo| J___:_ _: |:__o:ro o:go ,:oooo-
Jo|" _:o:b:go :_b_o| b:_g_oo| :oo.
:_ro_g ooro_Jo, nad
+
_gg:g b:rooo_ob_: nadH-
o_:b _g___robo: :_:o_:b _:gg1_ _g___robo: :_:__-
ooo. :b:_ro_g :g__rb:_og:| b:roo:__b| _g___robo:
:_:__o: nadH-o_:b oor_g:_1_, go_ogo1o| |:ogoo
oro____1_.
duRilis tipebi
___ogo J___: go_ogo1| ogo_| r_:__o_o, roo-
g_o_ nad
+
-| :_:__b_b nadH-o|::b, _g___robo: :-
_:_:boo oor_g:_1_ :b oor_g:_o| b:roo__g_1_. nad
+

J_o_oo J_|:ogo:, _gg:g o_b:| :oo__b__go J:_ro|
_:|::b:_ go_ogo1Jo, roo_go_ oog_g: 2 oog___g:
atf-| |_|_r:__go _o|_orogor_oo. ___ogo| or:-
g:go _oro: :r|_o|. o|obo oor_g:_o|::b b:roo_obogo
|:ogoo oro____oo :b|bg:g__o:b. or :gr__g__g
_oo| b:roo:__b| |oor__go ___ogo _: ro_o:g: ___ogo.
|oor__go ___ogo| _ro| (suraTi 9.17a), oor_g:_o
or |:__b_r:_ :r_:o_ob_: _o:bog:_ (_oogo| |oor_o).
oorg_go |:__b_ro b:bJoror:b| :oo:o:go|__g_| oo-
r_g:_o|::b, roo_go_ :r_:o_ob_: orb:bJor:_o:b :_-
__:g__o_:_. o_or_ |:__b_r1_, :___:g__o_o nadH-
oo :___: _o:bog:o__. _| :_:__b| nad
+
-o| o:r:|,
roo_go_ go_ogo1o| :|:ro_g_g:_ :ro| |:goro.
or:g:go :___ro: |oor__g ___og| :b:_ro_g ooro-
_Jo :b:roo_|. |:__:ro (|o_o) :|_g_ :b:roo_| |oor-
__g ___og|. :o:|bg__g_o| :bo:ggo:Jo :_:oo:b_o
|:__:r| o__b__b_b g__o| _: _gobo| b:roo_:Jo, o_ro|
_bo:Jo. o_ro| |:__:roo b:roo_obogo CO2o| _J__o
o_ro| :oo|gg:| obg_g|.
ro_o:g: ___ogo| _ro| (suraTi 9.17b), oor_g:ro
_J_:go_ :___: nad H-oo _: CO2o| :oo_o_o| :r-
_J_ b:roo_obo| |:ogoo oro____|, g:__:1:| (g:__:1:
b) rZemJava duRili
atf 2 adf
2 nad H 2 nad
+
P
1
suraTi 9.17 duRili. :b:_o| :r:r|_oo| _ro|, or:g:go __r_-
_o ___og:| o__b_| atf-o| b:roo|:_ob_g:_ |_|_r:__go _o|_o-
rogor_oo. oor_g:_o, go_ogo1o| |:ogoo oro____o, nadH-o|
o|_g __:b nad+-:_ _:|::b:_ _g___robo: :___o_or:_ g_ggob_:.
nad+ J_o__, J_|:ogo: o|_g go_ogo1Jo o_b:| :oo__b__go. ___og-
o| oro__|Jo b:roo_obogo 2 _boogo |:ogoo oro____o: a) _o:bogo
_: b) g:__:_o, roo| o:g:| oobo1__go _oro:.
P
1
atf
2 nad H
2 adf
2 nad
+
g__o1: go_ogo1o
2 oor_g:_o
2 eTanoli
2 :___:g__o_o
a) spirtuli duRili
g__o1: go_ogo1o
2 oor_g:_o
2 laqtati
suraTi 9.18 piruvati, rogorc katabolizmis sakvanZo Senaer
Ti. go_ogo1o |:_roo: ___ogo|: _: |_bo_go|:ogo|. go_ogo1o|
|:ogoo oro____o, oor_g:_o, g__o1o| _::bgo| _:_:og_r
1:Jo :o_o_| b:roo:__b|. __r__Jo, roo_g|:_ roor_ |_bo_go|,
:|_g_ ___ogo| _b:ro_ ::_g|, oor_g:_o :o oro 1o_:b _ro-_roo|:__b
oo_o:ro_:, ooo|_:oob__goo :ro| o_ :r: :b:_o :r_Jo.
acetil CoA
O2 :r :ro|
___ogo
O2-o| o:b:oo|:|
__r___go |_bo_g:
g__o1:
citozoli
piruvati
mitoqondria
eTanoli
an laqtati
limon
mJava
cikli
204
:ro| roo| o:g:| oob_ro _oro:). :r_g__go |o_o_o|: _:
:___ro_o| oo_r b:roo__go ro_o:g: ___ogo :ooo_-
_b_: _g_o| or_bg_go:Jo _g_go|: _: oo_r_o| _:|:o1:-
__g:_. _oo_r_o_g:_ oboJgb_gog:bo oo_ro_go __-
_ogo| |bg: _oo_o| o_Jg_ooo b:rooo_ob_: :___obo _:
o_o:bogo (o_oogo| |oor_o).
:_:oo:bo| __boog:bo __r___o, ro_: :b:_o| b:_-
g_o:: atf-| roro:g: ___ogo| 1oo :b:roo__b. _|
b__: _:o:_go g:r_oJo| :_r__g |:__b_r_1_, ro_:
J:_ro| _:_:ogo1oo atf-o| b:roo|:_ob_g:_ _|br_|
|o|bgo_:b __bo_o| :b:_oo ooo:r:_:|. :o ooro-
_Jo, __r___o :_ro_go |_bo_go_:b :_:_rog_o:b
___og1_. g:__:1:|, roo_go_ :__o_gor__:, J__ogo:
:ooobgoo| __bo_o| _:_g: _: __ogogo, o:r:o bg__-
g_rog, oo |o|bgo| |:J_:g_oo _googJo :_:o_:b_:.
_googo| __r___o| oo_r, g:__:1: __:bg_ oor_g:_:_
:r_:o_ob_:.
duRilisa da ujreduli
sunTqvis Sedareba
___ogo _: __r___go |_bo_g: |:_g_o| _ooo_ro _b-
_roo| oorog_o| 1oo, atf-o| b:roo|:_ob_go :_ro-
_go _: :b:_ro_go :g__rb:_og_o: J_|::oo|:_. orog_
1: go_ogo1| o__b_| g__o1o|: _: |bg: or:b_go |:b-
g:g_o| oor_g:_:o__ _:|::b:_ _: 2 oog___g: atf-o|
b:roo|:_ob_g:_ |_|_r:__go _o|_orogor_o| 1oo.
_: orog_Jo, roor_ ___ogJo, :|_g_ |_bo_g:Jo nad
+
:ro|
_:o:b:go :_b_o, roo_go_ _g___rob_| ___go|
|:_g_o|::b go_ogo1o| _ro|. |:_g:boo :b|bg:g_:|
b:roo:__b| nadH-o| o|_g __:b nad
+
-:_ _::bgo| _ob-
_r:|__go o__:bo1oo, roo_go_ :__og__go: go_ogo1o|
J_|:b:rb_b_g:_. ___ogo| _ro| _g___robo| |:ogoo
:___o_oro :ro| o|_oo or:b_go oog___g: rooro_::
oor_g:_o (ro_o:g: ___ogo), :b :___:g__o_o (|oor-
__go ___ogo). |_bo_go| _ro|, |:ooro|ooro_, nadH-_:b
_g___robo: |:ogoo :___o_or| b:roo:__b| :b:_o.
_| :r: o:r_o go_ogo1o|:ogo| |:goro nad
+
-o| :___b:|
:b__b|, :r:o__ :|_g_ atf-|:_ :_:__b|, ro_: _g___rob-
o: |:__b_r_rogo :_:_:b: nadH -_:b :b:_:o__ o:r-
o:g| :bgoo _o|_orogor_:|. oor_g:_o| gooobo:g:
_o_gJo _::bgo| J___:_ __ro o__o atf b:roooJo:,
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r_J_, oor_g:_Jo __r _o__g J_b:b_go _b_ro: __r__o|:o-
go| oo_bg_oo_go:, :oo___b__go:. :|_ roo, __r___go
|_bo_g: oooo_o| _gr:_ o__ _b_ro:| J:_ro| oooo__go
oog___go_:b, go_r_ _| ___og| J__ogo:. _:__o_r:_,
g__o1o| oooo__g oog___g:1_ |_bo_g: oog_g: !-__r
o__ atf-|, go_r_ ___og| J__ogo: 38-o__ atf J__:r_-
_go 2 atf-|o:b, roog_o_ b:rooo_ob_: |_|_r:__go
_o|_orogor_oo ___ogo| _ro|.
1oo_ro or:bo1o|, |:__:r_o|: _: _gro :___ro-
o| b:oggoo, J__ogo: |o_o_bgo|:ogo| |:_o:ro|o atf-o|
b:roo_ob: roor_ ___ogo|, :|_g_ |_bo_go| 1oo. :|_o
|:b_o_| _:__g_:__r :b:_ro_| _bo___b. __r___g
_ob_1_, bg_bo __boo| __r___o o___go:b roor_ _:__g-
_:__r_go :b:_ro_o. _:__g_:__r :b:_ro_Jo, oo-
r_g:_o b:roo:__b| o__:og_ro 1o| :bJ_o_:|,
roo_go_ oo_o:ro_: 2 :g__rb:_o_go _:_:og_ro
o:rJr__oo (suraTi 9.18). :_ro_go ooro_o| _ro|, oo-
r_g:_o J_oog_: :r_:o_ob:| :___og _o__ro_b_ A-_, _:
oo|o _::bg: ro_g__: gooobo:g: _o_gJo. :b:_ro_g
ooro_Jo, oor_g:_o gooobo:g: _o_go_:b :_:_bg_g|,
_: g_ggob_: roor_ _g___robo: :___o_oro nad
+
-o|
r__o_gor_o|:ogo|. oog_ r:o__boo| atf-o| b:roo-
|:_ob_g:_, _:__g_:__ro: :b:_ro_o: J:_:ro :_og_-
o_ __ro |br:fad _b_: ooobo:rob ___ogo| _ro|, go-
_r_ |_bo_go| _ro|.
glikolizis evoluciuri mniSvneloba
go_ogo1o| rog| roor_ ___ogo| o|_ |_bo_go|
oro__|Jo _gog__o_ro |:__og_go :_g|. J:g:r:__o:, roo
_og_g_|o oro_:roo__o go_ogo1| o__b__b_b atf-o|
|:b:roo_g:_ oo:1_ :_og_oo :_r_, go_r_ :b:_o
:bb__o_: ___:oobo| :_oo|__roJo. :___ro_o| _bo-
ogo _og_g_|o b:o:rb_o _:o:ro___go: 3.5 oogo:r_
b_g1_ :_r_, o:r:o :b:_o| |:roboo r:o__bo: :_-
oo|__roJo :r _:rog__g: 2.7 oogo:r_ b_g1_ :_r_. _o-
:bo:___ro_o O2-| :b:roo__b_b roor_ _o_o|obo_1-
o| o:b:oro____|. :oo_oo, :_r__g oro_:roo__| atf-o|
b:roo_ob: J__ogoo obogo_ go_ogo1o| 1oo, roo_go_
:b:_| :r |:goro_|. :r_: :oo|:, go_ogo1o _:r-
oo_ :gr__g__go o__:og_ro 1::, r:_ oo:1_ o___g_-
g_|, roo oo b:rooo_ob: |o_o_bgo| o|_oroo| :_r__g
|:__b_r_1_. go_ogo1o| _o_o1og_ro go_:go1:_o:
:|_g_ oo_ooo_| oo| __o__| |oog_g_1_, _| oooo_ggo|
1: :r |:goro_| ___:roo__go __r__o| :r_ _ro o_o-
r:oo J_oo|:1_gr_g or:boo_|, roog_o_ b:rooo_ob_b
oro_:roo__go __r__o| b:roo_obo_:b ! oogo:r_o bgo|
J_o__. go_ogo1o :_r__go __r___o_:b o_o_go_r_o-
oo :ro| :_oo__o_go _: oo oo_o___:| :ro_g_|
___og|: _: |_bo_gooo oro__|o| o_Jg_ooo or:b_go
oog___g_o| _:Jgo| oorg_g |:__b_r1_.
205
koncefcia Semowmeba
9.5
!. :bobog_o go_ogo1o| _ro| b:roo_obogo nadH.
r: b:roo:__b| oo|o _g___rob_o| |:ogoo :_-
__o_or| ___ogo| _ro|? r: b:roo:__b| oo|o
_g___rob_o| |:ogoo :___o_or| |_bo_go| _ro|?
2. g__o1oo o_g_:go |:__:ro| __r__o :_:_:bogo:
:_ro_go_:b :b:_ro_g :r_ooJo. ooo|:ogoo| roo
__r___o: oog_ b:ro|boo ::ro_gob atf-o| b:r-
oo_ob:, roor _b_: J_o_g:go| o:o oo_r g__o1o|
oobo:r_o| b:ro|bo?
SemoTavazebuli pasuxebisaTvis
ixileT danarTi A.
koncefcia 9.6
glikolizi da limonmJava cik-
li dakavSirebulia mimocvlis
mraval sxva gzasTan
:_:o__, bg_b g__o1o| :bgoo _:Jg:| :bgobog:g-
_oo __r__o| oogo:bo o__:og_ro __obooo_o_:b o1ogo-
r__g:_. :o :b_o_og_:Jo, o_g_b J_o|b:ggoo, roo go-
_ogo1o _: gooobo:g: _o_go b:roo:__b_b |bg:_:|bg:
_:_:og_ro _: :b:og_ro (oo|obo_1_ro) 1_o| :_:o-
_g_o ooroo:_ :_og_|.
katabolizmis mravalferovneba
:o o:go| :bo:ggo:Jo bg_b g__o1:| go__b__oo
roor_ |:bg:g| __r___go |_bo_go|:ogo|. o:r:o g_-
_o1o| o:go|__:go oog___g_o :r b:roo:__b_b :_:oo-
:bo|: _: |bg: _bog_g_o| |:_g_o| bg__g_rog oro____|.
bg_bo _:goro_o| _g_g:1_ o__ b:bog| g___goo _b-
oo_o|::b, _og_o|::b, |:_:ro1o|::b _: |bg: _o|:_:-
ro__o|::b, _: oogo|:_:ro_ |:b:o_go|::b. |:_g_Jo
_g_g: _| or:b_go oog___g: J_|:ogo: :oo__b__g o_-
b:| __r___go |_bo_go| oro__|Jo atf-o| b:roo|:_ob_-
g:_ (suraTi 9.19).
go_ogo1| J__ogo: b:bJorb_g_o| _:roo roo|
oo__: _:_:ogo1oo|:ogo|. ooob_g__g _r:__Jo, |:b:o_-
_go o_rogo1__: g__o1:o__, roo_go_ J_o__ J_|:-
ogo: _:oJ:go| __r__Jo go_ogo1oo: _: gooobo:g:
_o_goo. :|_g_, go_o_bo, oogo|:_:ro_o, roo_g|:_ :_:-
oo:bo _: |bg: or:g:go _bog_go ob:b:g_b _goog|: _: __b-
oog:b __r___Jo, J_|:ogo: _g__| Joro| o_rogo1__|
g__o1:o__, roor_ |:bg:go |_bo_go|:ogo|. _o|:_:-
ro__o| _:Jg:, |:_:ro1o| b:oggoo, _1r_bg_g_o_| g_-
_o1o|: _: |bg: oobo|:_:ro__o|, roor_ |_bo_go| |:bg:-
go|, b:roo_ob:|.
_og_o_ :|_g_ J_|:ogo: :oo__b__g o_b:b |:bg:g:_,
o:r:o o:g_:oorg_g:_ o|obo _b_: _:oJ:gob J_o:__-
b_g :ooboo:g_:o__. r: o_o: _b_:, or:g:go :ooboo:g:
:ooo__b_: or:bo1oo| oo_r :b:go _og_o| :|:_:_.
g:r:_ b:roo__bogo :ooboo:g_o __ro_b__oo :r_:o-
_ob_: go_ogo1o|: _: gooobo_:g: _og_o| J_:g___r
oro_____:_. |:b:o :ooboo:g_o b:_rog_o:b go_ogo1-
|: o_ gooobo:g: _o_gJo, o:o :oobo____o _b_: ooJor-
_b_b, :o oro__|| __:oobor_: _bo__:. :1o_og:bo b:rb_-
b_o _bog_g_o_:b :ooo__gb_: :oobo_oo|, :oo:_o| :b
|bg: b:rb_bo oro____o| |:boo.
JangviTi
fosforilireba
:___og CoA
suraTi 9.19 sakvebSi arsebuli sxvadasxva molekulebis katabo
lizmi. b:bJorb_g_o, _boo_o _: _og_o J_|:ogo: oobo:r__g o_b:b
__r___g |_bo_g:Jo |:bg:go| |:boo. :o oog___g_o| ooboo_r_o
bg__o:b go_ogo1o| :b gooobo:g: _o_go| |bg:_:|bg: |:__b_r_1_.
go_ogo1o _: gooobo:g: _o_go :ro:b _:_:og_ro o:r_o, roo_go:
o_Jg_ooo:_ _g_g: |:bo| or:b_go oog___g_o_:b _g___rob_o
oo__ob_o:b :b:_o|:__b ooo:g:g _1oo_ro_g _:_:b_:1_.
naxSirwylebi cilebi cximebi
:ooboo:g_o J:_r_o go__robo _booog:bo
o:g_o
glikolizi
g__o1:
P
go__r-
:g__o_-3-
oor_g:_o
limon
mJava
cikli
206
_:_:ogo1o| _b_roo| _:rog_: :|_g_ J__ogo: |:_g_-
o_:b oooog__go, :b |b__go| |:o:r:o __r___Jo :r|_-
_go _boo_o_:b. o:| J_o__, r:_ _boo_o _:oJg_: go_-
_ronad _: _booog:b o:g_:_, go__robo :r_:o_ob_:
go__r:g__o_-3-_o|_:_:_, go_ogo1o| J_:g___r
oro____:_. _boo_o| _b_roo| _o___|o b:bogo _:rog_-
_go: _booog:b o:g_Jo. o__:og_ro o:b:ooo__gro:,
roo_g|:_ __: _::bg: _bo__:, _booog:b o_:g_| Jgo|
orb:bJor:_o:b _r:o_b__:_. _| __:b:|_b_g_o _o go-
oobo:g: _o_gJo _rog_o:b :___og _o__ro_b_ A| |:boo.
_boo_o |:___o_|o |:bg:g| b:roo:__b_b. |_bo_go| J___-
:_ _::b_go ! r:oo _booo 2-__r _: __ro o__ atf-|
b:roo_obo|, go_r_ _roo r:oo b:bJorb_:go. |:ob_b:ro_,
_| :|_g_ oo:| boJb:g|, roo oorogb_:o, roo_go_ __ogo|
bobo| _:_g_:|, _b_: oo_J:o| _gro |b__gJo _:rog_-
_go _booo| :oo|:__b_g:_, r:_:b :|_ _gro _:goro::
_booo| _og_g r:oJo _:rog__go.
biosinTezi (anaerobuli gza)
__r___| o|_g_ |gor__: bogoo_r__o, roor_ _b-
_ro:. |:_g_o| _g_g: or:b_go oog___g: :r :ro| :o-
g:go|bob__go _:|::b:_, roor_ |:bg:go atf-o|:o-
go|. :r_: _:goro_o|:, |:_g_o: :|_g_ _b_: _1r_bg_g_o|
b:bJor:_og:bo bobbb_o, roog_o_ __r___| |gor_-
_:o o:oo |:__o:ro oog___g_o| :|:_:_. oob_g_o|
J___:_ oo___go 1oo or:b_go ooboo_ro J_|:ogo:
_J_:go_ o_b:| :oo__b__go. o::goo:_, roor_ :_r_
:_gboJb_o, |:_g_o| _og_o| o_rogo1o| J___:_ oo__-
_go :ooboo:g_o J_|:ogo: b:ro_g o_b:b or:bo1oo|
|:__o:r _og_Jo. o:r:o, bJor:_, |b__go |:goro_|
|o__o_o_r oog___g_|, roog_o_ :r :ro:b b:roo__bo-
go |:_g_Jo. go_ogo1o|: _: gooobo:g: _o_go| J___:_
b:roo_obogo J_:g___ro b:_ro_o J_|:ogo: :b:_ro_g
_gg:Jo b:_roob roor_ bob:oor___o, roo_go::b:_
__r__| J__ogo: oo|ogo| |:goro oog___g_o| _:|obo_-
1_:. o::goo:_, :_:oo:b_| J__ogo:o _og:Jo :r|__go
20 :ooboo:g:_:b ooo_oo| b:b_g:ro| b:roo_ob: gooobo:-
g: _o_go_:b :r_o :oo|_go b:_ro_o|::b. :|_g_, g_-
_o1: J_|:ogo: b:rooo_ob:| oor_g:_o_:b _: _booog:bo
o:g_o J_|:ogo: b:rooo_ob:b :___og _o__ro_b_ A-_:b.
_: o_o: _b_:, _| :b:og_ro :b_ oo|obo_1_ro 1_o :r
b:roo_obo:b atf-|, ooro_oo ooobo:r_b o:|.
:r_: :oo|:, go_ogo1o _: gooobo:g: _o_go oo_-
o____b roor_ o__:og_ro :_:o_gg_g_o, roog_o_
bg_b| __r___| :og_g_b ooo| |:J_:g_:|, roo :r_g__go
|:bo| oog___g_o :r_:o_ob:b bg_bo |:goro_o|:o_r.
o::goo:_, go_ogo1o| J___:_ b:roo_obogo J_:g_-
__ro oro____o _oo_ro_|o:___ob _o|_:_o (ix. su
raTi 9.9, me5 safexuri), J_oog_: :r_:oob:| _boo_o|
oboJgb_gog:bo bob:oor___o_:b , roo_goo_ _ro-_ro:_.
o__o bg_b gg:oo oo:1_ o__ |:go_g|, go_r_ ggor__:, bg_b
_boo_| o:ob_ gob:b:go ooo|_:oo_b__:g:_ J_o_:g| o_ :r:
bg_bo |:_g_o o:|. o__:ogo1oo oboJgb_gognad or:g:g-
__rog:bo _: :_:o_:_oo| _b:ro| o_ob_:.
ujreduli sunTqvis regulacia
SeqceviTi meqanizmebiT
ooo:r:_o|: _: ooobogbog_o| ooroo:_o orob_o-
o_o :r__gor__b o__:og_r __obooo:|. __r__o :r
b:r_:g| _b_ro:| __ro o__o r:o__booo :b|:__or_-
_go |_|_:b_o_o| _:o1:__:1_, go_r_ :oo| |:goro_::.
o__o :r|_o| :r_g__go :ooboo:g:| |og:r_, o::go-
o:_, :b:og_ro 1:, roo_go_ :o :ooboo:g:| |obo_1|
suraTi 9.20 ujreduli sunTqvis kontroli. |_bo_go| oro__-
|o| :r_g__g b_r_og_1_ :go|__r_go __ro_b__o r_:or__b oo
oboo_or_o|: _: :__og:_or_o| oo_o___:1_, roog_o_ _bo:r_-
o:b go_ogo1o|: _: gooobg:g: _o_go| __ooo| _:__b:Jo. _o|_o-
_r___o_ob:1:, __ro_b_o, roo_go_ :_:_:go1_| go_ogo1o| o_-3
|:__b_r| (ix. suraTi 9.9), :ro| _ro-_roo :|_oo __ro_b_o. oo |_oo_-
gor__: :o_-oo (:__-o_:b b:roo_obogo) _: oboor__: atf-oo _:
_o_r:_oo. _| ___r__g:_o: |_bo_go| |ob_:r_| __r__o| _:_:og-
_ro _: :b:og_ro ooobogbog__o| J_|::oo|:_ :b_|ro_|.
amf
atf _o_r:_o
:oboor_| :oboor_|
:___og CoA
limon
mJava
cikli
glikolizi
g__o1:
JangviTi
fosforilireba
oor_g:_o
_r___o1o-!,6-o_o|_:_o
_r___o1o-6-_o|_:_o :|_oo_gor_|
fosfofruqtokinaza
207
:b__b| gooobo:g: _o_go| J_:g___ro oro_____o_:b,
oooJ_:, :ooorog_:. :o _ob_rogo|:ogo| _g_g:1_ o_-
_:_ :gr__g__go 1:: J____gooo oboor_:: :b:_ro-
_go 1o| |:ogoo oro____o :oboor_| __ro_b_|,
roo_go_ :o 1o| :_r__g (|:b_o|) |:__b_r| :_:_:go1_|
(ix. suraTi 8.21). _| _1r_bg_g_o_| |:_g:boo o__:og-
_ro ob__ro__o:__o| |:goro_o|:o_r oobo:r_:|.
__r__o :|_g_ :_ob_rog_| o:go| _:_:ogo1o|. o__o
__r__o :ogo_r__g:_ o_J:o| _: oo|o atf-o| _ob__b-
_r:_o: _g__go|, |_bo_go| oro__|o ogo_r__:. ro__-
|:_ ooobogbog_:1_ o__o: atf-o| _ob__b_r:_o:, |_bo_-
g: _g__go|, _: J_|::oo|o or:b_go oog___g_o
o1o _: |bg: __b__o_o|:ogo|. o|_g, _ob_rogo ooroo:-
_:_ _:__ob__go: __ro_b_o: :__ooo| r__g:_o:1_
_:_:og_ro 1o| |_r:__o_g b_r_ogJo. _ro-_roo oboJ-
gb_gog:bo :_:orog_go: _o|_o_r___o_ob:1: (suraTi
9.20), __ro_b_o roo_go_ :_:_:go1_| go_ogo1o| o_|:-
o_ |:__b_r| (suraTi 9.9). _| :ro| go_ogo1o| _g_g:1_
:_r__go |:__b_ro, roo_go_ J_____g:_ |_|_r:_| oog-
_g:. :o |:__b_ro| b:ro|bo| _ob_rogoo, __r__| J__ogo:
oogo:nad _:_:og_ro oro__|o| :b J_b_g_: :b _:b_:r_-
:. _o|_o_r___o_ob:1: J_oog_: oobb__g o_b:| |_bo_-
go| |_oo_g:_or:_.
_o|_o_r___o_ob:1: :go|__r_go __ro_b_o: |o_-
_o _o_ro oboo_oro|:ogo| _: :__og:_oro|:ogo| :b-
__ogbogo r___o_or_go |:o__oo. oo oboor__:
atf-oo _: |_oo_gor__: :o_-oo (:__bo1ob oobo_o|-
_:_o), roo_g|:_ __r__o b:roo_obo| :__-o_:b. ro_:
atf :__o_gor__:, __ro_b_o| oboor_: go_ogo1|
:b_g_|. __ro_b_o o|_g :__o_ro b__: ro_: __r___go
|:o_J:o_o atf-| :r_:_obo:b :__-:_ (_: :o_-:_) oo:1_
__ro |br:fad, go_r_ atf-o| :___b: b__:. _o|_o-
_r___o_ob:1: :|_g_ |_b|o_o_ro: _o_r:_o| - gooob-
o:g: _og_o| oorg_go oro____o| ooo:ro. o_ oo_o_ob-
_ro:Jo _o_r:_o :__o_gor__:, oo|o :r_g__go b:bogo
_o_o1ogJo :__ob_: _: _o|_o_r___o_ob:1:| oboo-
r_:| :b__b|. _| o__:bo1oo go_ogo1o|: _: gooobo:g:
_o_go| b:ro|bo| |ob_robo1:_o:| _b_o| b_g|. ro_:
_o_r:_o :__o_gor__:, go_ogo1o b_g__: _: gooob-
o:g: _o_go| ooo:r:_: :___ogo| ____oo o_or__:.
o_ _o_r:_o| oobo:r_: o1r__:, :b atf-o| __ro o_-
_:_ ooobobog_o| :b _o__g gooobo:g: _o_go| ob__r-
o__o:__o| :b:og_ro 1o| o_Jg_ooo :bg_go| :oo,
go_ogo1o ogo_r__: _: ooobogbog_:| J__|::o_:.
o__:og_ro :g:b|o _:roog__: go_ogo1o|: _: go-
oobo:g: _o_go| |bg: |:_g:boo :_og_1_ go_:go1__go
__ro_b__o| _ob_rogoo. |:__o:r o__:ogo1oJo __r_-
__o __obooo_ro, oo1:booo:ro_go _: o:|_bo|o_goo|
o_ob_ :ro:b.
o|_g _:g_r_b__o 9.2 suraTs, r:o: __r___go
|_bo_g: :bgobogoo __o|o|__o_Jo _b_roo| _ob_o|: _:
_ooo_ro r_bgo| __ro _:roo _ob___|_Jo.
_b_ro:, roo_go_ bg_b g:_o_bg_| :ooo_o_:, o:-
r:o :r b:rooo_ob_:, __r___go |_bo_go| J___:_. bg_b
go__b_o oo _b_ro:|, roo_go_ |:_g_Jo J_b:b_go o_b:
_o_o|ob__1o| J___:_. J_o_oo o:gJo, o_g_b J_o|b:g-
goo o_ roor og_r| _o_o|obo_1o |ob:og_| _: roor
:r_:_obo| o:| _ooo_r _b_ro:_.
koncefcia Semowmeba
9.6
!. J_:_:r_o _booo| |_r____r: (ix. suraTi 5.11) b:b-
Jorb_:go|:| (ix. suraTi 5.3). o:oo |_r____ro| r:
o:go|__r_oo :ro| :b:ooro__go o|, roo _booo
___o_|o |:bg:go:?
2. r: :r_oo_:Jo :|obo_1_| o_g_bo |b__go _boo|?
3. r: oo_g: __boog:b __r__|, roo_go_ oogo:nad
:ooo__b_| oo|o :b:_o|: _: atf-o| o:r:|? (ix.
suraTi 9.20).
208
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
|o_o_bgo| oro__|o |:goro_| _b_ro:|, roo_go_
__o|o|__o:Jo J_oo_o| o1o| |ob:ogo| _orooo. _b_ro:
:ooo__b_: o_J:oo| J_|:|r_g_g:_, :b _o__g |ooo|
|:boo o_:b__:, o:Job ro_: :r|_ooo _ooo_ro _g_o_b__o
:bo_or_oo _o_gJo _rog_o:b |_bo_go|: _: _o_o|ob-
o_1o| oro__|_o| o_Jg_ooo (g.!60).
koncefcia 9.1
kataboluri gzebi energias organuli
sawvavis daJangviT iZlevian
kataboluri mimocvlis gza da atfis sinTezi.
g__o1o|: _: |bg: or:b_go |:bg:g_o| _:Jg: _-
1oo_ro_go oro__|o:. g__o1oo :b |bg: or:b_go
oog___goo _:b___go __r___go |_bo_g: O2-o|
:oo__b_oo oog_g: H2 O-|, CO2 |, _b_ro:| atf-o|
_orooo _: |ooo|. o_J:oo| _b:ro| J_|:b:rb_b_g:_
__r__o: _b_: :_o_obo| atf.
JangvaaRdgenis reaqciebi: daJangva da aRdgena.
__r__o o___b| |:_g_o| oog___g_Jo J_b:b_g _b-
_ro:| :bg:-:___booo r_:__o_o| o_Jg_ooo, roo-
g_Jo_ _roo bogoo_r_: b:bogorog :b |r_g:_ :-
_:|__o| _g___rob_| o_or_|. _g___rob_o| ooo__o
bogoo_r_: :___:, _g___rob_o| _:o_:r:go bog-
oo_r_: o:b_:. _r___go |_bo_go| J___:_ g_-
_o1: (C6 H12 O6) o:b_: CO2-o__ _: O2 :___: H2O
o__. _g___rob_o, or:b_go b:_ro_o_:b :b:_o-
|:__b :_::_og_o| _ro|, oo__b_o_r _b_ro:| _:r-
:g_b. or:b_go b:_ro_o_:b _g___rob_o oorg_g:_
:_:_o:b nad
+
1_, roo_g|:_ :_:__b_b nadH-o__.
nadH :_:|__o| _g___rob_| _g___robo: :_:o_:b
_:gg|, roo_go_ o:o :_:r_| O2-|:__b _b_roo| :ooo-
o:go|__g__go |:__b_r_o| o_Jg_ooo. :ooo:go|_-
_g__go _b_ro: :ooo__b_: atf-o| |obo_1o|:ogo|.
ujreduli sunTqvis safexurebi: winamimoxil
va. go_ogo1o _: gooobo:g: _o_go _g___rob_|
:rog__b (nadH-oo :b fadH2-oo) _g___robo: :_-
:o_:bo _:ggo|:ogo|, roo_go_ :bgoo _o|_orogor_-
:| b:ro:ro:g|. :bgooo _o|_orogor_: b:roo_obo|
atf-|.
koncefcia 9.2
glikolizi qimiur energias agrovebs
glukozis piruvatamde daJangviT.
go_ogo1o g__o1:| Jgo| oor_g:_o| 2 oog___g:o__
_: oog_g: 2 atf-|: _: 2 nadH-| g__o1o| oooo__g
oog___g:1_ (. !65-!67)
koncefcia 9.3
organuli molekulebis energiis-mom-
cemi Jangvis procesi limonmJava cikliT
mTavrdeba
oor_g:_o| oooor_o oo_o_ob_ro:Jo _: oo|o :r_:_ob:
:___og _o__ro_b_ A-_ go_ogo1| :_:gJor_| gooob-
o:g: _o_go:b. :___og _o__ro_b_ A-| orb:bJor:_o-
:bo :___ogo| ___o __:gJor__: oobb:bJor:_o:b
o_|:go:___:_| __g|b:bJor:_o:bo _o_r:_o| b:roo-
_oboo, roo_go_ o|_g oJg_: o_|:go:___:_:o__. _o_-
go :oo:o:go|__g_| 2 CO2-|, b:roo_obo| ! atf-| _:
_g___rob_| :_:|__o| nad
+
-| _: fad-|, _: _og_g
r_bg:1_ J_|::oo|:_ ooo__: 3 nadH _: ! fadH2.
koncefcia 9.4
JangviTi fosforilirebis dros, qemi-
osmosi eleqtronebis transports atf-
is sinTezTan awyvilebs
nadH _: fadH2 _g___rob_| :og_g_b _g___robo:
:_:o_:b _:gg|, roo_go_ atf-o| |obo_1| :bgooo
_o|_orogor_o| 1oo :b:roo_|.
eleqtronTa transportis gza. _g__ _robo: :_-
:o_:b _:ggJo, nadH _: fadH2 Jo :__o_gor__go
_g___rob_o _b_ro:| _:r:g_b _b_roo|-:ooo_o_
or:g:g |:__b_r1_. _:ggo| ogoJo, _g___rob_o :-
_:_o:b O21_ _: b:roo_obo:b H2O|.
qemiosmosi: energiaSeuRlebuli meqanizmi. _g__-
_ robo: :_:o_:bo _:ggo| :r_g__g |:__b_r_1_,
_g__r_obo: :_::_og_: _ogog:b _ooog__|_| :o-
me-9 Tavis Semowmeba
209
o_g_| H
+
o| :_:_:b:| oo_o_ob_ro_go o:_ro_|o_:b
o_or:b:o:Joro| |ogr__Jo, roo_go_ ob:b:g| _b_ro:|
roor_ oro_ob-oo_ogor__g o:g:| (H
+
r:_o_b_o).
_o__1oo| J___:_ H
+
o|_g __:b, o:_ro_|Jo r_b__:
atf |obo:1:| o_Jg_ooo, oo| :_:|gg:| o:b |__g|
:__-o| _o|_orogor_:.
ujreduli sunTqvis dros warmoqmnili atfis aR
ricxva. g__o1o| oog___g:Jo J_b:b_go _b_roo|
_::bgo_oo 40% :_:_o| atf-Jo __r___go |_bo_go|
_ro|, roo_go_ b:roo_obo| atf-|.
koncefcia 9.5
duRilis meSveobiT zogierTi ujredi
atf-s Jangbadis gamoyenebis gareSe
awarmoebs
duRilis tipebi. go_ogo1o| J___:_ |_|_r:_-
_go _o|_orogor_oo b:rooo_ob_: oro atf ooo|-
_:oo_b__:g:_ :b:_o :ro| o_ :r:. :b:_ro_go oo-
ro_o| _ro|, _g___rob_o nadH-_:b :_:___oo:b
oor_g:_|, :___bogo nad
+
|:goro: g__o1o| o__o
r:o__boo| _:|::b:_. |:_og_go:o_ _boogo __-
_ogo| 2 _oro:: |oor__go ___ogo _: ro_o:g: __-
_ogo.
duRilisa da ujreduli sunTqvis Sedareba. orog_
o:o:bo g__o1o| _:|::b:_ o__b_| go_ogo1|,
o:r:o :b|bg:g__o:b _g___robo: |:ogoo :___o-
_or_oo. |_bo_g: o__ atf-| oog_g:.
glikolizis evoluciuri mniSvneloba. go_ogo1o
ooo_oo| _g_g: or:bo1oJo ooo_ob:r_o| _: |:g:r:_-
_o_, oo b:rooJoogo: _og_g_| oro_:roo__Jo, |:b:o
:_oo|__roJo O2 _:rog__o_:.
koncefcia 9.6
glikolizi da limonmJava cikli mraval
sxva metabolur gzasTan aris
SeuRlebuli
katabolizmis mravalferovneba. _:_:og_ro 1_-
o _g___rob_| or:g:go |:bo| or:b_go oog___g_-
o_:b o:g| __ro:b __r___g |_bo_g:Jo.
biosinTezi (anaerobuli gza). or:bo1o| |:_g_o|
o_or_ oog___g_o J__ogo: :ooo__bo| :b _J_:go_,
:b _o__g |bg: bogoo_r__o| :|:_:_ go_ogo1o| :b
gooobo:g: _og_o| o_Jg_ooo.
ujreduli sunTqvis regulacia SeqceviTi meqa
nizmebiT. __r___go |_bo_g: :go|__r_go __r-
o_b__oo _ob_rog__: go_ogo1o|: _: gooobo:g:
_o_go| |:_g:boo b_r_og_Jo.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
!. roo_go: :_o__bo :_b_o J_o__ r_:__o:Jo?
oor_g:_o
+
nadH
+
H+ g:__:_o
+
nad
+
:. :b:_o. nadH. nad
+
_. g:__:_o_. oor_g:_o
2. _b_roo| _J_:go b_:ro, roo_go_ :b:roo_| atf-o|
|obo_1| atf |obo:1:| o_Jg_ooo :bgooo _o|_o-
rogor_o| _ro| :ro|
:. g__o1o|: _: |bg: or:b_go b:_ro_o| _::bg:.
. _g___robo: _r:b|oor_o| _:ggJo _g___rob_o|
:_::_og_: _:ggo| _g__: ooo:ro_g_oo
. :b:_o| :_ob_ro: _g___rob_o|:_oo.
_. H
+
o| _ob__b_r:_o_go r:_o_b_o Jo_: ooro_ob-
_ro_go o_or:bo| :|bgrog.
_. _o|_:_o| :_:_:b: :__-1_.
3. roo_go o__:og_ro 1: :ro| |:_roo ___ogo|: _:
__r___go |_bo_go|:ogo|?
:. gooobo:g: _o_go
. _g___robo: _r:b|oor_o| _:ggo
. go_ogo1o
_. oor_g:_o_:b :__rog _o__ro_b_ A| |obo_1o
_. oor_g:_o| _::bg: g:__:_:o__
4. oo_o_ob_ro:Jo _1oo_ro_go :bg:-:___bo| r_:-
__o_o
:. b:roo:__b_b oo _b_roo| b_:ro| roog_o_ :b:r-
oo__b oro_:roo__go atf-o| |obo_1|
. _J_:go_ :ro:b J___g__go |_|_r:__g _o|_o-
rogor_:|o:b
. _1r_bg_g_o__b _b_ro:| oro_ob_go r:_o_b_o|
_:|:o_go_r_g:_
_. b:bJor:_o| :_oo_| :_:__b_b b:bJoror:b:o__
_. _o|_orogor__go J_:g___ro oro_____o| o_J-
g_ooo J___g__go :ro:b _b_oo_ro_g oro__|-
_o:b.
5. _g___robo: :_:o_:b _:ggJo _g___robo: |:ogoo
:___o_oro roo_go_ :bgoo _o|_orogor_:Jo
oob:bog_o| :ro|
:. :b:_o. b_:go. nad
+
_. oor_g:_o_. :_o
6. ro__|:_ _g___rob_o oo_o_ob_ro:Jo _g___robo:
:_:o_:bo _:ggo| :|bgrog oo__ob_o:b, b:oooggogo:-
:b roo_go _ggog__o b__:?
210
:. o:_ro_|o| pH o1r__:
. atf |obo:1: oro_ob_| :_:_:b:g| :__o_ro _r:b|-
oor_oo
. _g___rob_o ___go_b o:go|__:g _b_ro:|.
_. _o_o_roo_o :__-| :_o|_orogor__b atf-o| b:r-
oo|:_ob_g:_.
_. nad
+
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7. o__:og_ro Jb:o_o| o:b:oo|:|, roog_o_ |o__o_o_-
r:_ _: |r_g:_ :oboor__b oo_o_ob_ro_go atf |ob-
o:1:| _g_g: __b__o:|, o_g_b roo_g| og:r:____oo?
:. pHo| |bg:oo| J_o_or_: Jo_: oo_o_ob_ro_go
o_or:bo| :|bgrog.
. pHo| |bg:oo| :1r_: Jo_: oo_o_ob_ro_go o_o-
r:bo| :|bgrog
. atf-o| |obo_1o| :1r_:
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+
-o| :__o_gor_:, _:rog_:
8. __r___o| oo_r b:bJoror:bo| _:_:ogo1oo ooo_oo
:r b__:, roo
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roo _:Jgog o_b:|.
. CO2-| __ro |_|_:_ o_go _g___rob_o :_g|, go_r_
|bg: or:b_g b:_ro_|.
. CO2 __g_ oogo:nad :___bogo:.
_. CO2 __g_ oogo:nad _::b_go:.
_. oog___g:| o:go:b _o_: :_ooo :_g|.
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___og|: _: __r___g |_bo_g:| Joro|?
:. obogo_ |_bo_go| _ro| o:b_: g__o1:.
. nadH _g___robo: :_:o_:bo _:ggo| o_Jg_ooo ob-
ogo_ |_bo_go| _ro| o:b_:.
. ___ogo, _: :r: |_bo_g:, :ro| _:_:og_ro oooo_g-
go| o::gooo.
_. |_|_r:__go _o|_orogor_: _:o:b:|o:o__go:
obogo_ ___ogo|:ogo|.
_. nad
+
obogo_ |_bo_go| _ro| oo_o___| roor_
_:o:b:go :_b_o.
!0. _:_:ogo1oo| _ro| _g_g:1_ o__o CO2 :ooo_o_:
:. go_ogo1o| _ro|.
. gooobo:g: _o_go| _ro|.
. ro_o:g: ___ogo| _ro|.
_. _g___robo: _r:b|oor_o| _ro|.
_. :bgooo _o|_orogor_o| _ro|.
evoluciuri kavSiri
__ro_b_o atf |obo:1: b:b:bo: oro_:roo__o| og:1-
o_r o_or:b:Jo, oo_o_ob_ro:|: _: _goroog:|__Jo. r:|
g:r:__o| _| :o ___:roo__go or:boo__o|: _: oro_:ro-
o__o| _gog__o_ro _:gJoro| J_|:b_? J__ogo: |bg:_:|bg:
b_:ro_:b oo___go atf |ob_:1:| :ooboo:g_r o:b:ooo-
__gro:| o_g_bo oooo_1o| ob:r_:g_r: :b _:r_o_:?
mecnieruli kvleva
!40-o:b bg_Jo, 1oo_roo __ooo o:_o_b__| _b_r_:
o_or_ _o1:| b:ogo|:, roo_g|:_ _bo___b_b _obo_ro-
__bog| (_b_). oo o:_o_b__| bobo| _:_g_:Jo _bo:r_o-
_:. _| |:bo_:oo o_oo_o oo_og__g o_b: o:| J_o__, r:_
r:oo__boo_ o:_o_b_o _:o__o:. _b_ J__b_gog__go: __oo-
o|oo|_r o__:bo1oo:b, oo Jo_: oo_o_ob_ro_g o_or:b:|
H
+
o|:_oo :bgg:_| b_o|. :b|_boo, roor obg_g| _| bobo|
_:_:rg:|.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
ooo_oo| :_:oo:bo: oo_go |:1o:_o_: o__b_| ___og|
o|_oo :g_oog_ro |:|o_g_o| |:b:roo_g:_, rooro_::
g__o _: _gobo. or:__o_: o:ro___: |o_go|o__rb_oo|
_g_g:1_ :_r__go o_roo_oo. o_g_bo :1roo roor o_b:
oorg_g:_ :_oob_bogo ___ogo| :oo__b_:? r:_oo :_-
oobb_: _gobo __ro :oo|:__o |:|o_go, :b|:__or_oo
or_ob__|_ro_go __g__ro|:ogo|, go_r_ __robo| bg_bo,
roogo|:b:_ o| o_o _:o1:___go?
211
ZiriTadi koncefciebi
10.1. fotosinTezi sinaTlis energias sakvebis qi-
miur energiad gardaqmnis.
10.2. sinaTlis reaqciebi mzis energias ATP-is da
NADPH-is qimiur energiebad gardaqmnis.
10.3. kalvinis cikli ATP-s da NADPH-s CO
2
-is
Saqrad gardasaqmnelad iyenebs.
10.4. cxeli, mSrali klimatis pirobebSi, naxSirba-
dis fiqsaciis alternatiuli meqanizmi ganvi-
Tarda.
Sesavali
procesi, romelic biosferos
asazrdoebs
s
icocxle dedamiwaze mzis energiiT maragdeba.M mcena-
reTa qloroplastebi iWers sinaTlis energias, romelic
mzidan dedamiwamde 150 milion km-s gadis da mas qimiur
energiad gardaqmnis, romelic Saqarsa da sxva organul
molekulebSi inaxeba. konversiis am process fotosin-
Tezi ewodeba. fotosinTezis ganxilva misi ekologiuri
konteqstiT daviwyoT.
fotosinTezi, pirdapir Tu iribad, TiTqmis mTel
cocxal samyaros asazrdoebs. organizmi iTvisebs or-
ganul naerTebs, romlebsac energiisa da naxSirbadis
ConCxisTvis iyenebs.
es procesi ori ZiriTadi modelidan erT-erTiT
autotrofuli an heterotrofuli kvebiT xorcield-
eba. autotrofebi `TviT-mkvebavebi~ arian (auto niSnavs
`TviT~-s, xolo trophos `kveba~-s); arsebobisTvis isini
sxva organizmebidan arafers iReben. TavianT organul
molekulebs autotrofebi garemodan miRebuli CO
2
-
isa da sxva araorganuli nedleulisgan warmoqnian. au-
totrofebi, mTeli araautotrofuli organizmebisT-
vis, organuli nivTierebebis alternatiuli wyaroa, da
amis gamo, biologebi maT biosferos mwarmoeblebs mia-
kuTvneben.
TiTqmis yvela mcenare autotrofia, erTaderTi
sakvebi, rac maT esaWiroebaT aris wyali da minerale-
bi niadagidan da naxSirorJangi haeridan. faqtiurad,
mcenareebi fotoautotrofebia organizmebi, romle-
bic sinaTles sxva organuli nivTierebebis sinTezisaT-
vis energiis wyarod iyeneben (suraTi 10.1). fotosinTezs
adgili aqvs agreTve wyalmcenareebSi, sxva calkeul
umartivesebSi da zogierT prokariotSi (suraTi10.2,
momdevno gverdze). am TavSi, yuradRebas mcenareebze
gavamaxvilebT; autotrofuli kvebis variantebi, rom-
lebic prokariotebsa da wyalmcenareebSi gvxvdeba 27-e
da 28-e TavebSi iqneba ganxiluli.
heterotrofebi organul masalas kvebis meore Zi-
riTadi modelis mixedviT iReben. ar gaaCniaT ra sakvebis
TavisiT warmoqmnis unari, isini sxva organizmebis mier
warmoebuli nivTierebebis xarjze cocxloben (hetero
niSnavs `sxva~-s). heterotrofebi biosferos momxmare-
blebi arian. `sxvaTa mWamelebis~ yvelaze ufro gamoxat-
uli formaa, rodesac cxoveli mcenareebiT an sxva
cocxali organizmebiT ikvebeba. magram heterotrof-
uli kveba SeiZleba ufro daxvewilic iyos. zogierTi
heterotrofi mkvdari organizmis narCenebs STanTqavs,
rasac maTi daSlis saSualebiT axorcilebs; zogjer isi-
ni organuli narCenebiT ikvebebian, rogoricaa ConCxi,
eqskrementebi da Camocvenili foTlebi; es organizmebi
cnobilia reducentebis saxeliT. sokoebis umravle-
soba da prokariotebis mravali tipi TavianT sakvebs
am gziT iRebs. TiTqmis yvela heterotrofi, adamianis
CaTvliT, sakvebis mxriv mTlianad fotoautotrofebze
da agreTve fotosinTezis gverdiT pro duqtze Jang-
badzea damokidebuli.
am TavSi Tqven SeityobT, Tu rogor xorcieldebaF -
fotosinTezi. fotosinTezis ZiriTadi principebis
gac nobis Semdeg, fotosinTezis or etaps ganvixilavT:
si naTlis reaqciebs, romlis drosac xdeba mzis energi-
10
fotosinTezi
S suraTi 10.1 mzis sinaTle ferTa speqtrisgan
Sedgeba, romelic aq cisartyelas saxiT Cans.
212
(b) mravalujrediani wyalmcenare
(g) erTujrediani 10 mm
umartivesi ||
(d) cianobaqteria 40 mm
||
(e) gogirdis 15 mm
mewamuli baqteria ||
X suraTi 10.2 fotoautrotrofebi. es
organizmebi sinaTlis energias naxSiro-
orJangidan da wylidan (umravles SemTx-
vevaSi) organuli molekulebis sinTezis
stimulirebisaTvis iyeneben. isini ara
marto sakuTar Tavs kvebaven, aramed
mTel cocxal samyarosac. (a) xmeleTze,
sakvebis upiratesi mwarmoeblebi mcena-
reebi arian. wylis garemoSi, fotoma-
sinTezirebel organizmebs miekuTvneba:
(b) mravalujrediani wyalmcenareebi,
rogorc mag., es wabla wyalmcenare, (g)
zogierTi erTujrediani umartivesi,
mag., Euglena; (d) prokariotebi, saxel-
wodebiT cianobaqteriebi; da (e) sxva
fotomasinTezirebeli prokariotebi,
rogorc mag., es gogirdis mewamuli
baqteriebia, romlebic gogirds (sferuli globulebi) warmoqmnian (sinaTlis mikroskopi)
(a) mcenareebi
is daWera da qimiur energiad misi gardaqmna; da kalvi-
nis cikls, rodesac qimiuri energia sakvebis organuli
molekulebis warmosaqmnelad gamoiyeneba. dabolos,
fotosinTezs evoluciuri perspeqtivis Tvalsazrisi-
Tac ganvixilavT.
koncefcia 10.1
fotosinTezi sinaTlis
energias sakvebis qimiur
energiad gardaqmnis
me-6 TavSi Tqven qloroplastebs gaecaniT. es gan-
sakuTrebuli organela, Cvens planetaze, organizmebis
udidesi umravlesobis kvebazea pasuxismgebeli. qloro-
plastebi sxvadasxva mafotosinTezirebel organizmeb-
Si gvxvdeba (ixile suraTi10.2), magram Cven yuradRebas
mcenareebze gavamaxvilebT.
qloroplstebi:
fotosinTezis saitebi mcenareebSi
mcenaris yvela mwvane nawils, mwvane Reroebisa
da daumwifebeli nayofebis CaTvliT qloroplastebi
gaaCnia, magram mcenareTa umravlesobaSi, foTlebia
fotosinTezis ZiriTadi saitebi (suraT10.3). foTlis
zedapiris erT kvadratul milimetrze daaxloebiT nax-
evari milioni qloroplastia. foTols Seferilobas
qlorofili aZlevs, mwvane pigmenti, romelic qloro-
plastebSia lokalizebuli. swored qlorofilis mier
213
STanTqmuli sinaTlis energia astimulirebs
organuli molekulebis sinTezs qloro-
plastSi.
qloroplastebi, umTavresad mezofi lur
ujredebSi foTlis Sida qsovilSi gvxvde-
ba. naxSirorJangis atomi mikroskopuli fo-
re bis saSualebiT, romelTac bageebi (sto-
mata) ewodeba (mxolobiT ricxvSi stoma;
berZnulad `bage~-s niSnavs), Sedis foTolSi,
xolo iqidan Jangbadi gamodis. fesvebis mier
Sewovili wyali foTlebs ZarRvebis saSuale-
biT miewodeba. foTlebi, ZarRvebs fesvebSi
da agreTve mcenares sxva aramafotosin-
Tezirebel organoebSi, Saqris gasatanad iy-
enebs.
tipur mezofilur ujredSi daaxloebiT
30-40 qloroplastia, TiToeuli organelis
sidide 2-4 m-dan 4-7 m-mdea. ori membranis-
gan Semdgari garsi stromas qloroplas-
tis SigniT arsebul mkvriv siTxes Semo-
sazRvravs. urTierTdakavSirebuli natifi
membranuli tomsikebis sistema, romelsac
Tilakoidebs uwodeben, stromas sxva kom-
partmentebisgan, Tilakoidebis Sida mxri-
dan, anu Tilakoidis Rrudan gamoyofs. zogi-
erT adgilas, Tilakoidis tomsikebi svetebs
qmnis, romelTac granebi (mxolobiTSi gra-
num) ewodebaT.
qlorofili Tilakoidis membranebSia mo-
Tavsebuli. (mafotosinTezirebel prokari-
otebs qloroplastebi ar gaaCniaT, magram
maT mafotosinTezirebeli membranebi aqvT,
romlebic plazmuri membranis nakecebisgan
warmoqmneba da romlebic qloroplastebis
Tilakodis membranebis msgavsad funqcioni-
rebs (ix. suraTi 27.7 b). axla, rodesac viciT
mcenareebSi fotosinTezis saitebis Sesaxeb,
mzad varT ufro axlos gavecnoT fotosin-
Tezis process.
atomebis gza fotosinTezSi:
samecniero gamokvleva
mecnierebi saukuneebis manZilze cdilobdnen, mTli-
anobaSi warmoedginaT procesi, romlis saSualebiTac
mcenareebi sakvebs amzadeben. Tumca zogierTi etapi
jer kidev ar aris srulad warmodgenili. mTeli fo-
X suraTi 10.3 yuradReba gamaxvilebulia
mcenareSi fotosinTezis lokaciaze. foTlebi
mcenareSi fotosinTezis mTavari organoebia.
am suraTebze gamosaxulia jerF foToli, Semdeg
ujredi, dabolos qloroplasti organeli,
sadac fotosinTezs aqvs adgili (SuaSi aris
sinaTlis mikroskopia, qvemoT transmisiuli
eleqtronuli mikroskopia).
foTlis ganivi kveTa
ZarRvi
mezofili
bageebi
CO
2
O
2
mezofiluri ujredi
qloroplasti
5 mm
|___|
1 mm
|___|
Tilakoidi
Tilakoi-
dis Rru
stroma grani
gareTa
membrana
membranaTaSorisi
sivrce
Sida membrana
214
tosinTezis toloba jer kidev 1800-iani wlebidan aris
cnobili. sinaTlis Tanaobisas, mcenaris mwvane nawilebi
naxSirorJangidan da wylidan organul nivTierebebsa
da Jangbads warmoqnis. molekuluri formulebis gamoy-
enebiT fotosinTezis procesi am qimiuri tolobis sax-
iT SegviZlia SevajamoT:
6CO
2
+ 12H
2
O + sinaTlis energia C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
+ 6H
2
O
naxSirwyali C6H12O6 aris glukoza.
1
*
wyali tolo-
bis orive mxares gvxvdeba, vinaidan fotosinTezis dros
12 molekula wyali gardaiqmneba, xolo 6 molekula Tav-
idan warmoiqmneba. Cven SegviZlia tolobis gamartiveba,
Tu mxolod wylis STaqnTmas aRvniSnavT.
6CO
2
+ 6H
2
O + sinaTlis energia _ C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
Tu tolobas am formiT davwerT, vnaxavT, rom mTeli
qimiuri cvlileba fotosinTezis dros imis sapirispi-
roa, rac ujreduli sunTqvisas xdeba. orive am metab-
olur process mcenaris ujredSi aqvs adgili. Tumca,
rogorc amas male SeityobT, mcenareebi sakvebs mxolod
sunTqvis procesis etapebis SebrunebiT ar qmnian.
axla, fotosinTezis toloba 6-ze gavyoT da rac Sei-
Zleba martivi formiT warmovadginoT:
CO
2
+ H
2
O [CH
2
O] + O
2
frCxilebi aq aRniSnavs, rom CH
2
O faqtiurad Saqa-
ri ki ara, aramed naxSirwylis zogadi formulaa. sxva
sityvebiT, Cven warmovadgineT Saqris molekulis sin-
Tezi TiTo naxSirbadidan. eqvsi ganmeoreba glukozis
molekulas warmoqmnida. axla, es gamartivebuli for-
mula imis sanaxavad gamoviyenoT, Tu rogor gaadevnes
Tvali mkvlevarebma qimiuri elementebis (C, H da O) gzas
fotosinTezis reagentebidan produqtebamde.
wylis gaxleCa
fotosinTezis meqanizmis amoxsnis erT-erTi pirve-
li gasaRebi im aRmoCenidan iRebs saTaves, romlis Tanax-
madac, mcenareebis mier bageebidan gamoyofili Jang-
badi wylidan da ara naxSirorJangidan warmoiqmneboda.
qloroplasti wyals wyalbadad da Jangbadad xleCs.
am aRmoCenamde, gabatonebuli iyo hipoTeza, romlis
Tanaxmadac, fotosinTezi xleCs naxSirorJangs (CO
2

C+ O
2
), xolo Semdeg, naxSirbads wyali emateba (C + H
2
O
[CH
2
O]).
am hipoTezis mixedviT, fotosinTezis dros gamo-
yofili Jangbadi CO
2
-dan modioda. es mosazreba wamoy-
enebul iqna 1930-ian wlebSi, stenfordis universitet-
1
* fotosinTezis pirdapiri produqti faqtiurad sam-naxSirba-
diani Saqaria. glukoza aq mxolod fotosinTezsa da sunTqvas
Soris damokidebulebis gasamartiveblad aris gamoyenebuli.
Si, k. b. van nilis mier. van nili fotosinTezs ikvlevda
baqteriebSi, romlebic TavianT naxSirwyals CO
2
-dan
warmoqmnian, magram Jangbads ar gamoyofen. van nilma
daaskvna, rom CO
2
naxSirbadad da Jangbadad ar ixliCeba,
yovel SemTxvevaSi, am baqteriebSi mainc. baqteriebis
erTi jgufi, fotosinTezisTvis gogirdis sulfids
(H
2
S) ufro iyenebs vidre, wyals da narCeni produqtis
saxiT gogirdis yviTel globulebs warmoqmnis (es glob-
ulebi Cans suraTi10.2-ze). aq moyvanilia fotosinTezis
qimiuri toloba gogirdis baqteriebSi.
CO
2
+ 2H
2
S [CH
2
O] + H
2
O + 2S
van nilma daaskvna, rom baqteria, Saqris warmosaqm-
nelad, xleCs H
2
S-s da iyenebs wyalbadis atoms. Semdeg
man ganazogada es mosazreba da ivarauda, rom yvela fo-
tomasiTezirebel organizms esaWiroeba wyalbadis wy-
aro, magram es wyaro SeiZleba icvlebodes:
gogirdis baqteria: CO
2
+ 2H
2
S [CH
2
O] + H
2
O + 2S
mcenare: CO
2
+ 2H
2
O [CH2O] + H
2
O + O
2

zogadad: CO
2
+ 2H
2
X [CH2O] + H
2
O +2X
amrigad, van nilma gamoTqva hipoTeza, romlis Tanax-
madac mcenare xleCs wyals, iyenebs wyalbadis atoms ro-
gorc eleqtronebis wyaros da gamoyofs Jangbads, ro-
gorc gverdiT produqts.
van nilis hipoTeza mecnierebma TiTqmis 20 wlis Sem-
deg daadastures; niSandebul atomad maT mZime izoto-
pi, Jangbadi-18 (18O) gamoiyenes, raTa Tvali miedevnebi-
naT Jangbadis atomis gzisTvis fotosinTezis procesSi.
eqsperimentebma aCvena, rom mcenareebidan gamoyofili
O
2
18O-iT mxolod maSin moiniSneboda, Tu niSandebuli
atomis wyaro wyali iyo (1-li eqsperimenti), xolo Tu
18O mcenareSi CO
2
-is formiT iyo Setanili, niSandebuli
atomi gamoyofil O
2
-Si ar aRmoCndeboda. Sejamebuli
saxiT es Semdegnairad gamoixateba; wiTlad Jangbadis
(18O) niSandebuli atomebia RniSnuli:
cda 1: CO
2
+ 2H
2
O [CH
2
O] + H
2
O + O
2

cda 2: CO
2
+ 2H
2
O [CH
2
O] + H
2
O + O
2

fotosinTezis procesSi atomebis gadaadgilebis
mniSvnelovani Sedegia wyalbadis wylidan eqstraqcia
da misi SaqarSi CarTva. fotosinTezis narCeni produqti
O2, atmosferoSi gamoiyofa. suraTi10.4-ze naCvenebia
fotosinTezis yvela atomis gza.
reagentebi: 6CO
2
12H
2
O
produqtebi: C
6
H
12
O
6
6H
2
O 6O
2
S suraTi 10.4 atomebis gadaadgileba fotosinTezis procesSi
215
fotosinTezi rogorc Jangva-aRdgeniTi
procesi
modiT, mokled SevadaroT fotosinTezi ujredul
sunTqvas. orive procesSi Jangva-aRdgeniTi reaqciebia
CarTuli. ujreduli sunTqvis dros Saqridan energia
gamoiyofa, rodesac wyalbadTan asocirebuli eleqt-
ronebi gadamtanebis saSualebiT Jangbads gadaecema,
ris Sedegadac warmoiqmneba wyali, rogorc gverdiTi
produqti. eleqtronebi TavianT potenciur energias
kargaven, vinaidan isini eleqtronebis satransporto
jaWvs qvemoT, eleqtrouaryofiTi Jangbadisken `ewevi-
an~, xolo mitoqodndriebi am energias atp-is sinTezisT-
vis iyeneben (ixile suraTi 9.15).
fotosinTezi eleqtronebis nakads sawinaaRmdegod
mimarTavs. wyali ixliCeba da eleqtronebi, wyalbadis
ionebTan erTad, wylidan naxSirorJangs gadaecema, ro-
melic mas Saqramde aRadgens. vinaidan wylidan Saqarze
gadasvlisas eleqtronebis potenciuri energia izrde-
ba, procesi energias saWiroebs. energiis am zrdas sina-
Tle uzrunvelyofs.
fotosinTezis ori etapi:
winaswari ganxilva
fotosinTezis toloba Zalzed rTuli procesis
uki duresad martivi jamia. faqtiurad, fotosinTezi
aris ara erTi, aramed ori procesi da TiToeul maTgans
mravalricxovani safexurebi aqvs. fotosinTezis es
ori etapi cnobilia rogorc sinaTlis reaqciebi (fo-
tosinTezis foto nawili) da kalvinis cikli (sinTezis
nawili) (suraTi 10.5).
sinTalis reaciebi aris fotosinTezis safexure-
bi, romlebic mzis energias qimiur energiad gardaqm-
nis. qlorofilis mier STanTqmuli sinaTle aRZravs
eleqtronebisa da wyalbadis wylidan aqceptorze ga-
da cemas, romelsac nadp+ (nikotinamid adenin dinuk-
leotid fosfati) ewodeba da romelic agznebul eleq-
trons droebiT inaxavs. wyali am procesSi ixliCeba da
amrigad, swored fotosinTezis sinaTlis reaqciebis
dros gamoiyofa O
2
gverdiTi produqtis saxiT. sinaT-
lis reaqciebis eleqtronebis aqceptori nadp+ nad+-is
monaTesavea, romelic ujreduli sunTqvisas rogorc
eleqtronebis gadamtani funqcionirebs;
es ori molekula erTmaneTisgan nadp+-Si arsebuli
damatebiTi fosfaturi jgufiT gansxvavdeba. sinaT-
lis reaqciebi mzis energias nadp+-is nadpH-ad aRsad-
genad iyenebs wyalbadis birTvTan, anu H+-Tan erTad
eleqtronebis wyvilis damatebiT. sinaTlis reaqciebi
agreTve axdens atp-is generirebas, risTvisac qemiosmoss
iyenebs, raTa adp-sTvis fosfaturi jgufis mierTeba en-
ergiiT uzrunvelyos; procesi fotofosforilirebis
saxeliT aris cnobili.
amrigad, sinaTlis energia qimiur energiad Tavda-
pirvelad ori naerTis formiT nadpH-is, romelic
agznebuli eleqtronebis wyaroa (`aRmdgeni Zala~) da
atp-is formiT gardaiqmneba, romelic ujredebSi en-
ergiis mimocvlis moqnili saSualebaa. SevniSnavT, rom
sinaTlis reaqciebis dros Saqari ar warmoiqmneba; es
fotosinTezis meore etapze, kalvinis ciklSi xdeba.
kalvinis ciklma saxelwodeba melvin kalvinisgan mi-
iRo, romelic 1940-iani wlebis bolos Tavis kolegebTan
erTad misi etapebis axsnas Seudga. cikli, qloroplastSi
ukve arsebul organul molekulaSi CO
2
-is haeridan in-
korporirebiT iwyeba. naxSirbadis es sawyisi CarTva or-
ganul naerTSi cnobilia rogorc naxSirbadis fiqsacia.
Semdeg, kalvinis cikli fiqsirebul naxSirbads, eleq-
tronebis mimatebiT, naxSirwylamde aRadgens. aR mdgen
energias nadpH awvdis, romelic agznebul eleq tronebs
sinaTlis reaqciebisas iZens. CO
2
-is naxSir wylad gardasaq-
menlad kalvinis cikls qimiuri energiac esaWiroeba atp-is
formiT, romelic aseve sinaTlis reaqciebiT generird-
eba. amrigad, es aris kalvinis cikli, romelic Saqars war-
moqmnis, magram amis ganxorcieleba mxolod nadpH-is da
atp-is daxmarebiT aris SesaZlebeli, romlebic sinaTlis
reaqciebis dros warmoiqmneba.
kalvinis ciklis metabolur etapebs xandaxan sibne-
lis, anu sinaTlisgan damoukidebel reaqciebs miakuT-
vneben, vinaidan arc erT etapze isini uSualod sinaTles
ar saWiroeben. miuxedavad amisa, mcenareTa umravle-
sobaSi kalvinis cikli dRis sinaTleze mimdinareobs,
mxolod maSin SeuZliaT sinaTlis reaqciebs kalvinis
ciklisTvis nadpH-is da atp-is miwodeba. arsebiTad,
qloroplasti, fotosinTezis ori etapis koordini-
rebis saSualebiT, sinaTlis energias Saqris warmosaqm-
nelad iyenebs.
rogorc suraTi 10.5-zea naCvenebi, qloroplastis
Tilakoidebi sinaTlis reaqciebis saitebia, maSin, roca
kalvinis cikli stromaSi mimdinareobs. TilakoidebSi
nadp+-is da adp-is molekulebi Sesabamisad eleqtroneb-
sa da fosfatis jgufs ierTeben da Semdeg stromaSi
gamohyofen, sadac isini TavianT maRal-energetikul
tvirTs kalvinis cikls gadascemen.
fotosinTezis es ori etapi, am suraTze ganxilulia
rogorc metabolizmis ori modeli, romlis drosac ad-
gili aqvs ingredientebis SeTvisebas da produqtebis
gamoyofas. momdevno nabiji fotosinTezis Seswavlis
mimarTulebiT iqneba am or etapis moqmedebis ufro ax-
los gacnoba, rasac sinaTlis reaqciebiT daviwyebT.
am diagramis ufro Semoklebuli varianti ramdenime
momdevno suraTze kvlav gamoCndeba, raTa SegaxsenoT
aRwerili movlenebi sinaTlis reaqciebSi xdeba, Tu kal-
vinis ciklSi.
216
koncefcia testi 10.1
1. rogor aRwevs fotosinTezis reagentebis mole-
kulebi foTlebSi, qloroplastebamde?
2. rogor Seuwyo xeli Jangbadis izotopis gamoy-
enebam fotosinTezis qimiis axsnas?
3. aRwereT rogor aris damokidebuli fotosin-
Tezis ori etapi erTmaneTze?
koncefcia 10.2
sinaTlis reaqciebi mzis
energias atp-is da nadpH-is
qimiur energiebad gardaqmnis
qloroplastebi qimiuri faqtorebia, romlebic mzis
energiiT maragdeba. maTi Tilakoidebi sinaTlis ener-
gias atp-is da nadpH-is qimiur energiebad gardaqmnis.
am gardaqmnis ukeT gasagebad, sinaTlis mniSvnelovani
Tvisebebis Sesaxeb ufro meti unda vicodeT.
mzis sinaTlis buneba
sinaTle energiis formaa, romelic eleqtromagni-
turi energiis saxelwodebiT aris cnobili. mas xSirad
eleqtromagnitur gamosxivebasac uwodeben. eleqtro-
magnituri energia ritmuli talRebis saxiT vrceldeba,
im talRebis analogiurad, romlebic gubeSi kenWis Ca-
vardnis Semdeg warmoiqmneba. Tumca, eleqtromagnituri
talRebi ufro eleqtruli da magnituri velis dar-
Rvevaa vidre materialuri garemosi, magaliTad, wylis.
eleqtromagnituri talRebis pikebs Soris manZils
talRis sigrZe ewodeba. talRebis sigrZe erT nano-
metrze naklebi sidididan (gama sxivebisTvis) erT kilo-
metrze mets (radio talRebisTvis) Seadgens.
gamosxivebis mTeli diapazoni cnobilia rogorc
eleqtromagnituri speqtri (suraTi 10.6). sicocxlis-
Tvis yvelaze mniSvnelovani segmenti daaxloebiT 380 nm-
dan 750 nm-mde talRebis sigrZis viwro zolia. es gamosx-
iveba cnobilia rogorc xiluli sinaTle, radganac mas
adamianis Tvali sxvadasxva feris saxiT aRiqvams.
sinaTlis bevri Tviseba sinaTlis, rogorc tal-
Rebis modelis saSualebiT aixsneba, magram garkveul
SemTxve vaSi, sinaTle ise iqceva, TiTqos igi diskretu -
li nawilakebisgan, fotonebisgan Sedgebodes.
fotonebi materialuri obieqtebi ar aris, magram
isini maT msgavsad iqcevian, im mxriv, rom TiToeul maT-
gans energiis fiqsirebuli raodenoba aqvs. energiis ra-
S suraTi 10.5 fotosinTezis sqema:
sinaTlis reaqciebisa da kalvinis
ciklis kooperireba. qloroplas-
tebSi, Tilakoidis membranebi aris
ubnebi, sadac sinaTlis reaqciebi
mimdinareobs, maSin roca kalvinis
cikli, stromaSi xdeba. sinaTlis
reaqciebi nadpH-is da atp-is
warmosaqmnelad mzis energias
iyenebs, romlebic kalvinis ciklSi
Sesabamisad qimiuri energiisa da
aRmdgeni Zalis saxiT funqcioni-
rebs. kalvinis cikli CO
2
-s organul
molekulebSi CarTavs, romlebic
Saqrad gardaiqmneba (me-5 Tavidan
SegaxsenebT, rom martivi Saqrebis
umravlesobas gaaCnia formula,
romelic [CH
2
O]-s namravlia).
qloroplasti
kalvinis
cikli
[CH
2
O]
Saqari
kalvinis
cikli
H
2
O
CO
2
NADP+
A ADP
P
1
ADP
NADPH
[CH
2
O]
(Saqari) O
2
sinaTle
sinaTlis
nawilakebi
qloroplasti
217
odenoba sinaTlis talRis sigrZesTan ukuproporciul
damokidebulebaSia; rac ufro moklea talRis sigrZe,
miT metia am sinaTlis TiToeuli fotonis energia. am-
rigad, iisferi sinaTlis fotons TiTqmis orjer ufro
meti energia aqvs vidre wiTeli sinaTlisas.
miuxedavad imisa, rom mze eleqtromagnituri
energiis srul speqtrs gamoasxivebs, atmosfero
seleqtiuri fanjris msgavsad moqmedebs: saSualebas
aZlevs xilul sinaTles, gaiaros masSi maSin, roca sxva
gamosxivebis mniSvnelovan nawils, aireklavs. speq-
tris nawili, romlis danaxvac Cven SegviZlia xiluli
sinaTle aris agreTve gamosxiveba, romelic fotosin-
Tezs aRZravs.
fotosinTezis pigmentebi:
sinaTlis receptorebi
rodesac sinaTle materias xvdeba, is SeiZleba airek-
los, gatardes an STainTqas. nivTierebebi, romlebic
STanTqavs xilul sinaTles, pigmentebis saxelwodeb-
iTaa cnobili. sxvadasxva pigmenti sxvadasxva talRis
sigrZis mqone sinaTlis STanTqmas axdens, xolo tal-
Rebi romlebic absorbirdeba, qreba. Tu pigments TeTri
sinaTliT aSuqeben, feri, romelsac Cven vxedavavT, is
feria, romelsac yvelaze metad aireklavs an atarebs
pigmenti.
(Tu pigmenti STanqams yvela sigrZis talRas, is Savad
moCans). Cven vxedavaT mwvanes, roca foTols vuyurebT,
vinaidan qlorofili STanTqavs iisfer-lurj da wiTel
sinaTles, maSin, roca atarebs da ireklavs mwvane sina-
Tles (suraTi 10.7). pigmentis unari STanTqas sxvadasxva
talRis sigrZis sinaTle SeiZleba xelsawyoTi gaizomos,
romelsac speqtrofotometri ewodeba.
es aparati sxvadasxva talRis sigrZis sinaTlis sxi-
vebs pigmentebis xsnaris gavliT mimarTavs da sinaTlis
im nawils zomavs, romelsac talRis TiToeul sigrZeze
atarebs (suraTi 10.8). grafiks, romelic pigmentis mier
sinaTlis STanTqmis talRis sigrZeze damokidebulebas
asaxavs, STanTqmis speqtri ewodeba.
S suraTi 10.7 ratom aris foTlebi mwvane: sinaTlis urTi-
erTqmedeba qloroplastebTan. qloroplastis qloro fi-
lis molekulebi iisfer-lurj da wiTel sinaTles (ferebs,
romlebic yvelaze efeqturia fotosinTezisTvis) STanTqavs
da ireklavs an atarebs mwvane sinaTles. swored amis gamo Cans
foTlebi mwvane.
sinaTle
qloroplasti
areklili
sinaTle
STanTqmuli
grani
gatarebuli
sinaTle
sinaTle
qloroplastis pigmentebis STanTqmis speqtrebi,
fo tosinTezis aRsaZravad saWiro sxvadasxva talRis
sigr Zis SefardebiTi efeqturobis axsnis gasaRebs war-
moadgens, radgan sinaTles qloroplastSi muSaobis
Sesruleba mxolod misi STanTqmis SemTxvevaSi SeuZlia.
suraTi 10.9a-ze naCvenebia STanTqmis speqtri qlo-
roplastis sami tipis pigmentisTvis. Tu qlorofil
a-s STanTqmis speqtrs vnaxavT, SeiZleba vivaraudoT,
rom fotosinTezis procesSi iisfer-lurji da wiTeli
sinaTle saukeTesod muSaobs, radgan igi STainTqmeba
maSin, roca mwvane, yvelaze nakleb efeqturi feria. es
fotosinTezis moqmedebis speqtriT (suraTi 10.9b)
das turdeba, romelic procesis aRsaZravad saWiro
sxva dasxva talRis sigrZis gamosxivebis SedarebiTi
gama
sxivebi
ren-
tgenis
sxivebi
ultra
iis-
feri
infrawi-
Teli
mikro-
talRebi
radio
talRebi
ufro mokle talRis sigrZe ufro grZeli talRis sigrZe
ufro meti energia naklebi energia
S suraTi 10.6 eleqtromagnituri speqtri. TeTri sinaTle
xiluli sinaTlis yvela talRis sigrZis narevia. prizmas Seu-
Zlia TeTri sinaTlis garCeva Semadgenel ferebad sxvadasxva
talRis sigrZis mqone sinaTlis sxvadasxva kuTxiT gardatexis
saSualebiT. (wylis wveTebi atmosferoSi prizmis msgav sad
moqmedebs da cisartyelas warmoqmnis, ixileT suraTi 10.1).
xiluli sinaTle fotosinTezs aRZravs.
218
gamoyeneba
meTodi
suraTi 10.8
kvlevis meTodi: STanTqmis speqtris gansazRvra
STanTqmis speqtri vizualurad gamoxatavs, Tu ramdenad kargad
STanTqavs konkretuli pigmenti sxvadasxva talRis sigrZis xilul
sinaTles. qloroplastis sxvadasxva pigmentis STanTqmis speqtri ex-
mareba mecnierebs mcenareSi TiToeuli pigmentis rolis gaSifvraSi.
speqtrofotometri, pigmentis xsnaris mier STanTqmul da
gatarebul sxvadasxva talRis sigrZis sinaTlis fardobiT ra-
odenobebs zomavs.
1 TeTri sinaTle, prizmis saSualebiT ferebad iyofa (talRis
sigrZis mixedviT).
2 sxvadasxva feris sinaTle saTiTaod gadis nimuSSi (am SemTx-
vevaSi, qlorofilSi). aq naCvenebia mwvane da lurji sinaTle.
3 gatarebuli sinaTle fotoeleqtrul milaks ejaxeba, ro-
melic sinaTlis energias eleqtrobad gardaqmnis.
4 eleqtrodeni galvanometriT izomeba. xelsawyo gviCvenebs
sinaTlis fraqcias, romelmac nimuSSi gaiara, saidanac Cven
STanTqmuli sinaTlis raodenobis gansazRvra SegviZlia.
TeTri
sinaTle
gardamtexi
prizma
qlorofilis
xsnari
fotoeleqtruli
milaki
xvreli moZraobs, rom
gaataros arCeuli talRis
sigrZis sinaTle
mwvane
sinaTle
ganvladobis maRali (STanTq-
mis dabali) maCvenebli aRniS-
navs, rom qlorofili mwvane
sinaTles Zalian cotas
STanTqavs.
lurji
sinaTle
ganvladobis dabali
(STanTqmis maRali)
maCvenebeli aRniSnavs, rom
qlorofili lurji sinaTlis
did nawils STanTqavs.
Sedegebi qloroplastis sami tipis pigmentis STanTqmis
speqtrebi ixile suraTi 10.9a-ze.
suraTi 10.9
kvleva: ra talRis sigrZis mqone sinaTle yvelaze
efeqturia fotosinTezis aRsaZravad
eqsperimetni
Sedegebi
sami sxvadasxva eqsperimentiT gamovlenil iqna
sinaTlis romeli talRis sigrZea mniSvnelovani
fotosinTezisTvis. Sedegebi qvemoT aris moce-
muli.
qlorofili a
qlorofili b
karotinoidebi
sinaTlis talRis sigrZe (nm)
(a) STanTqmis speqtrebi. sami mrudi gviCvenebs sinaTlis talRis
sigrZeebs, romlebsac qloroplastis sami tipis pigmenti yvelaze
ukeT STanTqavs.
f
o
t
o
s
i
n
T
e
z
i
s

s
i
C
q
a
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(
g
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2
-
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g
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o
f
i
s

s
a
S
u
a
l
e
b
i
T
)
(b) moqmedebis speqtri. grafikze datanilia fotosintezis siC-
qaris damokidebuleba talRis sigrZeze. miRebuli moqmedebis
speqtri, qlorofil a-s STanTqmis speqtris msgavsia, magram zus-
tad ar Seesabameba (ixile nawili a). es nawilobriv damatebiTi
pigmentebis, magaliTad qlorofil b-sa da karotinoidebis mier,
sinaTlis STanTqmiT aris gamowveuli.
(g) engelmanis eqsperimenti. 1883 wels Teodor v. engelmanma wyalm-
cenaris Zafi prizmaSi gatarebuli sinaTliT daasxiva; wyalmcenaris
sxvadasxva segmenti sxvadasxva talRis sigrZis sinaTlis zemoqmedebas
daeqvemdebara. man gamoiyena aerobuli baqteriebi, romlebic Jangba-
dis wyaros axlos koncentrirdebian, raTa ganesazRvra, Tu wyalmce-
naris romeli segmenti gamoyofda yvelaze didi raodenobiT O2-s da
amrigad yvelaze mets afotosinTezirebda. baqteriebi, yvelaze didi
raodenobiT Tavs wyalmcenaris im nawilebis irgvliv iyridnen, rom-
lebsac iisfer-lurji an wiTeli sinaTliT asxivebdnen. aRsaniSnavia
mWidro Sesabamisoba baqteriebis gavrcelebasa da moqmedebis speqtrs
Soris b nawilSi.
daskvna sinaTle speqtris iisfer-lurji da wiTeli
nawilebi yvelaze efeqturia fotosinTezis
aRsaZravad.
219
efeqturobis profils iZleva.
moqmedebis speqtris momzadeba qloroplastis sxva-
dasxva feris sinaTlis dasxivebiT xdeba; Semdeg adgenen
diagramas, romelzec asaxulia talRis sigrZis damokide-
buleba fotosinTezis siCqaris zogierT maCvenebelze,
magaliTad, CO
2
-is STanTqmaze da O
2
-is gamoyofaze. moq-
medebis speqtri fotosinTezisTvis pirvelad 1883 wels
iqna naCvenebi germaneli botanikosis, Teodor v. engel-
manis mier Catarebuli eqsperimentiT, romelmac Zafise-
br wyalmcenareebSi fotosinTezis siCqaris gasazomad
baqteriebi gamoiyena.
SevniSnavT, rom suraTi 10.9 a-s da 10.9 b-s Sedarebi-
sas, fotosinTezis moqmedebis speqtri qlorofil a-s
STanTqmis speqtrs zustad ar miesdageba. mxolod qlo-
rofil a-s STanTqmis speqtri ar aris sakmarisi calkeu-
li talRis sigrZis efeqturobis Sesafaseblad raTa fo-
tosinTezi aRiZras.
es nawilobriv imitom xdeba, rom damatebiTi pig-
mentebi, romelTac gansxvavebuli STanTqmis speqtri
aqvT, fotosinTezis TvalsazrisiT, agreTve mniSvne-
lo vania qloroplastebisTvis da afarTovebs ferTa
speqtrs, romelic fotosinTezis procesSi SeiZleba iq-
nas gamoyenebuli. erT-erTi aseTi damatebiTi pigmentia
qlorofilis meore forma, qlorofili b. qlorofili
b TiTqmis qlorofil a-s identuria, magram umniSvnelo
struqturuli gansxvaveba maT Soris (suraTi 10.10) sak-
marisia imisTvis, rom am or pigments odnav gansxvave-
buli STanTqmis speqtri mianiWos (suraTi10.9 a). Sede-
gad, maT gansxvavebuli Seferiloba aqvT qlorofili a
aris molurjo-mwvane, xolo qlorofili b moyviTalo-
mwvane.
sxva damatebiT pigmentebs miekuTvneba karotino-
idebi, naxSirwyalbadebi, romelTac yviTlisa da na-
rinjis feris sxvadasxva elferi aqvT, radgan iisfersa
da lurj-mwvane sinaTlebs STanTqaven (ixile suraTi
10.9 a).
karotinoidebs SeuZlia ferTa im speqtris gafar-
Toveba, romelsac fotosinTezis aRZvra SeuZlia. Tum-
ca, karotinoidebis ufro mniSvnelovani funqcia, yov-
el SemTxvevaSi, zogierTi maTganis mainc, rogorc Cans,
fotodacvaa. es nivTierebebi STanTqaven da ganabneven
Warb sinaTles, romelic sxva SemTxvevaSi qlorofils
daazianebda an urTierTqmedebaSi Sevidoda Jangabad-
Tan da ujredisTvis saxifaTo reaqciisunarian dam-
Jangvel molekulebs warmoqmnida. sainteresoa, rom ka-
rotinoidebs, iseve rogorc fotosinTezSi, adamianis
TvalSic, fotodamcavi funqcia aqvs. es da sxva monaTe-
save molekulebi ganixileba rogorc jansaRi sakvebi
produqtebi, rogorc `fitonaerTebi~ (berZnulad phy-
ton mcenares niSnavs), romelTac antioqsidaciuri Tvi-
sebebi aqvT. mcenareebs yvela antioqsidantis sinTezis
unari aqvT, romelic maT esaWiroebaT, maSin, roca ada-
mianma da sxva cxovelebma zogierTi maTgani sakvebidan
unda miiRos.
qloroplastis agzneba sinaTlis
saSualebiT
zustad ra xdeba, rodesac qlorofili da sxva pig-
mentebi sinaTles STanTqavs? feri, romelic STanTqmuli
talRis sigrZes Seesabameba gatarebuli da areklili
sinaTlis speqtridan qreba. rodesac molekula sinaTlis
fotons STanTqavs, erT-erTi molekulis eleq tro nebi
gadainacvlebs orbitalze, sadac maT meti poten ciuri
energia aqvT. rodesac eleqtroni Tavis normalur or-
bitalzea, amboben, rom pigmentis molekula sawyis md-
gomareobaSi imyofeba. fotonis STanTqma xels uwyobs
eleqtrons, rom ufro maRali energiis orbitalze gada-
vides, am dros ki, pigmentis molekula agznebul mdgo-
mareobaSi imyofeba.
mxolod is fotonebi STainTqmeba, romelTa energia
zustad utoldeba ZiriTad da agznebul mdgomareobebs
Soris energiaTa sxvaobas, xolo energiaTa sxvaoba erTi
saxis atomidan Tu molekulidan, meoremde icvleba. am-
rigad, erTi konkretuli nivTiereba specifiuri tal-
Ris sigrZis Sesabamis fotonebs STanTqavs, ris gamoc,
S suraTi 10.10 qlorofilis molekulis struqtura mcena-
reTa qloroplastebSi. qlorofili a qlorofil b-gan mxolod
porfirinis rgolTan dakavSirebuli erT-erTi funqcionaluri
jgufiT gansxvavdeba.
naxSirwyalbadis bolo:
urTierTqmedebs cilebis
hidrofobur ubnebTan
qloroplastebis Tila-
koiduri membranebis
SigniT; H-is atomebi
naCvenebi ar aris.
porfirinis rgoli:
molekulis
sinTalismSTanqTmeli
`Tavi~; centrSi
magniumis atomi.
CH2 qlorofil a-Si
CHO qlorofil b-Si
220
TiToeul pigments STanTqmis unikaluri speqtri gaaCnia.
amasTanave, fotonis absorbciis Sedegad eleqtroni
ZiriTadi mdgomareobidan agznebul mdgomareobaSi gada-
dis; eleqtrons iq didxans darCena ar SeuZlia. agz nebuli
mdgomareoba, yvela maRal-energetikuli mdgo mareobis
msgavsad, arastabiluria. Cveulebriv, ro desac izoli-
rebuli pigmentis molekulebi STanTqavs sinaTles, maTi
agznebuli eleqtronebi wamis erT memili ardedSi kvlav
ZiriTadi mdgomareobis orbitals ubrundeba, xolo
TavianT Warb energias siTbos saxiT gamoyofs. swored
sinaTlis energiis siTbod gardaqmnis gamoa avtomobilis
kapoti aseTi cxeli mzian dRes (TeTri manaqanebi yvelaze
grilia, vinaidan maTi saRebavi xiluli sinaTlis yvela
talRis sigrZes ireklavs, Tumca STanTqavs ultraiis-
fer da sxva uxilav gamosxivebas). izolaciaSi, zogierTi
pigmenti, maT Soris qlorofili, fotonebis STanTqmis
Semdeg siTbosTan erTad sinaTles asxivebs.
rogorc ki agznebuli eleqtronebi ZiriTad mdgo-
mareobas ubrundeba, fotonebi gamoiyofa. sinaTlis am
inercias fluorescencia ewodeba. Tu qloroplaste-
bidan gamoyofil qlorofilis xsnars davasxivebT, igi
speqtris narijisfer-wiTel nawilSi fluorescirebs da
amasTanave siTbos gamohyofs (suraTi 10.11).
fotosistema: sinaTlis-Semkreb
kompleqsebTan asocirebuli
sareaqcio centri
sinaTlis STanTqmis Sedegad agznebuli qlorofi-
lis molekulebi intaqtur qloroplastebSi, izolire-
bulTan SedarebiT, Zalze gansxvavebul Sedegs iZleva
(ixile suraTi10.11). TavianT bunebriv garemoSi, Tila-
koidis membranaSi, qlorofilis molekulebi sxva mci-
re organul molekulebTan da cilebTan erTad foto-
sistemaSia organizebuli.
fotosistema sareaqcio centrisgan Sedgeba, ro-
melic sinaTlis Semkrebi kompleqsebiT aris gare-
S suraTi 10.11 izolirebuli qlorofilis agzneba sinaTlis saSualebiT. (a) protonis STanTqma qlorofilis moleku-
lis ZiriTadi mdgomareobidan agznebul mdgomareobaSi gadasvlas iwvevs. protoni xels uwyobs eleqtrons orbitalze
gadasvlaSi, sadac mas meti potenciuri energia aqvs. Tu dasxivebuli molekula izolaciaSi imyofeba, misi agznebuli
eleqroni dauyovnebliv ZiriTadi mdgomareobis orbitals ubrundeba, xolo misi Warbi energia siTbos saxiT gamoiyofa
da fluorescirebs. (b) qlorofilis xsnari ultraiisferi sinaTliT agznebisas wiTel-narinjisferi naTebas gamoscems.
e
l
e
q
t
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s

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i
a
agznebuli
mdgomareoba
Ee
siTbo
fotoni
(fluorescencia)
protoni
qlorofilis
molekula
ZiriTadi
mdgomareoba
a) izolirebuli qlorofilis molekulis agzneba b) fluorescireba (naTeba)
221
moculi (suraTi 10.12). TiToeuli sinaTlis Semkrebi
kompleqsi pigmentis molekulebisagan Sedgeba (Sei-
Zleba Seicavdes qlorofil a-s, qlorofili b-s da ka-
rotinoidebs), romlebic konkretul cilasTan aris
dakavSirebuli. pigmentis molekulebis raodenoba da
mravalferovneba saSualebas aZlevs fotosistemas,
sinaTle ufro didi zedapiridan Sekribos da ufro
farTo speqtri moicvas, vidre es nebismier calke aRe-
bul pigmentis molekulas SeuZlia. sinaTlis Semkrebi
es kompleqsebi sareaqcio centrisTvis antenis msgavsad
moqmedebs. sareaqcio centri aris cilovani kompleqsi,
romelic Seicavs qlorofil a-s or specialur moleku-
las da molekulas, romelsac pirveladi eleqtronis
aqceptori ewodeba. qlorofil a-s es molekulebi gan-
sakuTrebulia, radgan maTi molekuluri garemo mde-
bareoba da sxva molekulebi, romlebTanac aris asoci-
rebuli saSualebas aZlevs maT, gamoiyenos sinaTlis
energia, xeli Suwyos erT-erTi eleqtronis gadasvlas
ufro maRal energetikul doneze.
qlorofil a-s specialuri molekulidan eleqtro-
nis gadasvla pirveladi eleqtronis aqceptorze, rac
mzis energiiT aris ganpirobebuli, sinaTlis reaqciebis
pirveli etapia. rogorc ki qlorofilis eleqtroni
aigzneba da ufro maRal energetikul doneze gada-
dis, eleqtronis pirveladi aqceptori daiWers mas; es
Jangva-aRdgeniTi reaqciaa. gamoyofili qlorofili
fluorescirebs, vinaidan masSi eleqtronis aqceptori
ar aris, amgvarad, fotoagznebuli qlorofili ZiriTad
mdgomareobas ubrundeba.
qloroplastSi maRal-energetikuli eleqtronis
ukan, ZiriTad mdgomareobaSi, vardna Tavidan aris ac-
ilebuli. amrigad, TiToeuli fotosistema sinaTlis
Semkrebi kompleqsebiT garemoculi sareaqcio centri
qloroplastSi rogorc erTeuli funqcionirebs. is
sinaTlis energias qimiur energiad gardaqmnis, romelic
sabolood Saqris sinTezisTvis gamoiyeneba.
Tilakoidis membranaze ori tipis fotosistemaa lo-
kalizebuli, romlebic fotosinTezis sinaTlis reaqcieb-
Si kooperireben. maT fotosistema II (PS II) da fotosiste-
ma I (PS I) uwodeben (saxelwodeba maT aRmoCenis rigiTobis
mixedviT miiRes, magram am oridan, pirveli fotosistema
II moqmedebs).
TiToeul maTgans damaxasiaTebeli sareaqcio cen-
tri aqvs gansakuTrebuli saxis pirveladi eleqtro-
nis aqceptori, qlorofil a-s specialuri wyvili
molekulebis gverdiT, romlebic specifiur cilebTan
aris asocirebuli. fotosistema II-is qlorofil a-s
sareaqcio centri, cnobilia rogorc P 680, vinaidan es
pigmenti yvelaze ukeT STanTqavs sinaTles, romlis
talRis sigrZe 680 nm-ia (speqtris wiTel nawilSi). qlo-
rofil a-s, fotosistema I-is sareaqcio centrSi, P 700- s
uwodeben, vinaidan igi yvelaze efeqturad STanTqavs
sinaTles, romlis talRis sigrZe 700 nm-ia (speqtris
Soreul wiTel nawilSi). Tumca maTi asocireba sxva da-
sxva cilasTan Tilakoidis membranaSi gavlenas axdens
eleqtronebis ganawilebaze da sinaTlis STanTqmis Tvi-
sebebSi mcire gansxvavebas ganapirobebs.
axla vnaxoT, Tu rogor muSaobs es ori fotosis-
tema erTad sinaTlis energiis gamoyenebiT ATP-is da
NADPH-is, sinaTlis reaqciebis ori ZiriTadi pro-
duqtis generirebisTvis.
eleqtronebis aracikluri nakadi
sinaTle, NADPH-isa da ATP-is sinTezs, Tilakoidis
membranaSi CarTuli ori fotosistemisTvis energiis
miniWebiT astimulirebs. energiis aRniSnuli trans-
formaciis gasaRebs eleqtronebis nakadi warmoadgens,
Tilakoidis membranaSi CaSenebuli fotosistemebisa
da sxva molekuluri komponentebis gavliT. fotosin-
Tezis sinaTlis reaqciebis dros eleqtronebis moZrao-
S suraTi 10.12 rogor krebs fotosistema sinaTles. rode-
sac sinaTlis Semkreb kompleqsSi fotoni pigmentis moleku-
las ejaxeba, energia molekulidan molekulas gadaecema,
vidre igi sareaqcio centrs ar miaRwevs. sareaqcio centrSi,
agznebul eleqtrons qlorofil a-s ori specializebuli
molekulidan erT-erTis pirveladi eleqtronis aqceptori
daiWers.
T
i
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b
r
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T
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fotosistema
stroma
sinaTlis-Semkrebi
kompleqsebi
eleqtronis
pirveladi mimRebi
qlorofil a-s
molekulebi
energiis
gadatana
Tilakoidis Rru
(Tilakoidis Sida mxare)
pigmentis
molekulebi
reaqciis
centri
222
bis ori SesaZlo gza arsebobs: cikluri da aracikluri.
eleqtronebis aracikluri nakadi, ufro gavrcelebu-
li gza, suraTi 10. 13-zea naCvenebi.
cifrebi teqstis gadmocemisas naxazze aRniSul dan-
omril safexurebs Seesabameba.
1 sinaTlis fotoni, sinaTlis Semkreb kompleqsSi
pigmentis molekulas ejaxeba da Semdeg pigmentis
sxva molekulas gadaecema, vidre PS II-is sareaqcio
centrSi qlorofil a-s ori molekulidan erT-er-
Tis P680 ar miaRwevs. mas P680-is erT-erTi eleqtroni
ufro maRal energetikul mdgomareobaSi gadahy-
avs.
2 am eleqtronis daWera eleqtronis pirveladi aq-
ceptoris mier xdeba.
3 fermenti wylis molekulas or eleqtronad, wyal-
badis or ionad da Jangbadis atomad xleCs. es
eleqtronebi, saTiTaod P680-is molekulas miewo-
deba da TiToeuli maTgani pirvelad eleqtronul
aqceptor Si eleqtronis danakargs Caanacvlebs.
(rodesac 680 eleqtrons kargavs, igi yvelaze ufro
mZlavri biologiuri damJangveli agenti xdeba;
misi eleqtronuli xvreli unda Seivsos).
4 TiToeuli fotoagznebuli eleqtroni, PS II-is
eleqtronis pirveladi aqceptoridan PS I-ze eleq-
tronebis satransporto jaWvis saSualebiT gada-
dis (eleq tronebis satransporto jaWvis msgavsad,
romelic uj reduli sunTqvisas funqcionirebs).
eleqtronebis sa transporto jaWvi Sedgeba PS II-sa
da PS I-s Soris eleqtronebis gadamtani plastoqin-
onisgan (Pq), citoqromis kompleqsisa da cilisgan,
saxelwodebiT plastocianini (Pc).
5 eleqtronebis egzoTermuli `vardna~ ufro dabal
energetikul doneze uzrunvelyofs energias atp-
is sinTezisTvis.
6 am dros sinaTlis energia, sinaTlis Semkrebi kom-
pleqsis saSualebiT PS I-is sareaqcio centrs gadae-
cema da qlorofil a-s ori molekulidan erT-erT
P700 eleqtrons aagznebs, romelic iq aris lokali-
zebuli. fotoagznebul eleqtrons Semdeg PS I-is
eleqtronis pirveladi aqceptori daiWers;P700-
Si eleqtronis `xvreli~ iqmneba. xvrels avsebs
eleqtroni, romelic eleqtronis satransporto
jaWvis bolos PS II-dan miaRwevs.
T suraTi 10.13 rogor axdes sinaTlis reaqciebis dros eleqt-
ronebis aracikluri nakadi atp-isa da NADPH-is generirebas.
oqrosferi isrebiT aRniSnulia sinaTliT stimulirebuli eleq-
tronebis gadasvla wylidan NADPH-ze.
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v
i
H2O CO
2
reaqcia
sinaTleze
NADP+
NADPH
ADF
ATF
kalvinis
cikli
sinaTle
[CH2O] (Saqari) O
2
O
2
H2O
pirveladi
mimRebi
P680
Pq
Pc
P700
Fd
2H+
1/2
+
sinaTle
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fotosistema II
fotosistema I
citoqromis
kompleqsi
ATF
pirveladi
mimRebi
sinaTle
NADP+
reduqtaza
NADP+
NADPH
+2H
+
+H
+
223
7 fotoagznebuli eleqtronebi PS I-is eleqt ro nebis
pirveladi aqceptoridan, qvemoT satransporto
jaW vis meore eleqtrons, cila feredoqsinis (Fd)
saSualebiT gadaecema.
8 fermenti NADP+ reduqtaza eleqtronebs Fd-dan
NADP+-ze gadascems. mis NADPH-mde aRsadgenad
ori eleqtronia saWiro.
ramdenadac suraTi 10.13-ze gamosaxuli sqema rTu-
lia, ar dakargoT misi funqcionirebis kvali: sinaTlis re-
aqciebi mzis energias atp-is da NADPH-is generirebisTvis
iyenebs, romlebic Sesabamisad, qimiuri energiiTa da aRm-
dgeni ZaliT uzrunvelyofs kalvinis ciklis Saqris war-
momqmnel reaqciebs. eleqtronebis energiis cvlilebebis
analogi, maTi sinaTlis reaqciebSi moZraobisas naCvenebia
suraT 10.14-ze.
f
o
t
o
n
i
f
o
t
o
n
i
wisqvili
warmoqnis
ATP-s
eleqtronebis cikluri moZraoba
garkveul pirobebSi, fotoagznebuli eleqtronebi
alternatiul gzas mimarTaven, romelsac eleqtronebis
cikluri nakadi ewodeba, romelic fotosistema I-s iy-
enebs, magram ar iyenebs fotosistema II-s. suraT 10. 15-
ze Tqven xedavT, rom cikluri moZraoba mokle wreze
mimdinareobs: eleqtronul ciklSi eleqtronebi fe-
redoqsinidan (Fd) citoqromis kompleqsisken brunde-
bian da aqedan agrZeleben gzas P 700 qlorofilisken PS I
sareaqcio centrSi.
am dros NADPH ar warmoiqmneba da arc Jangbadi
gamoiyofa. Tumca, cikluri nakadi atp-is generirebas
axdens.
ra aris eleqtronebis cikluri nakadis funqcia?
eleqtronebis aracikluri nakadi atp-s da NADPH-s daax-
loebiT Tanabari raodenobiT warmoqmnis, magram kalvi-
nis cikli NADPH-ze met atp-s STanTqavs. eleqtronebis
cikluri nakadi qmnis sxvaobas, radgan igi warmoqmnis
atp-s, magram ar warmoqmnis NADPH-s. SesaZlebelia,
NADPH-is koncentracia qloroplastSi xels uwyobdes
imis regulirebas, Tu romel gzas gahyveba eleqtroni
sinaTlis reaqciebSi, ciklurs Tu araciklurs.
Tu qloroplasti kalvinis ciklisTvis dabla sw-
evs atp-is koncentracias, NADPH iwyebs akumulirebas,
radgan kalvinis cikli neldeba. SesaZloa NADPH-is
gazrda eleqtronebis aracikluri nakadidan ciklurze
droebiT gadarTvas astimulirebdes, vidre atp-is miwo-
deba moTxovnas ar daeweva. atp-is sinTezi cikluri Tu
aracikluri eleqtronebis nakadiT aRiZvreba, faqtiuri
meqanizmi erTi da igivea. axla Sesaferisi droa, rom gan-
aAtfF
fotosnTezi I
fotosnTezi II
W suraTi 10.15
eleqtronebis cikluri
nakadi. PS I-dan fotoag-
znebuli eleqtronebi,
drodadro feredoq-
sinidan (Fd) citoqromuli
kompleqsisa da plasto-
cianinis (Pc) gavliT ukan,
qlorofilze gadadian.
eleqtronebis es gadasvla
avsebs atp-is marags (qemios-
mosis saSualebiT), magram
ar warmoqmnis NADPH-s.
diagramaSi, ciklur gzasTan
Sesadareblad CarTulia
eleqtronebis aracikluri
nakadis `Crdili~. diagram-
aze naCvenebi feredoqsinis
ori molekula faqtiurad
erTia eleqtronebis
saboloo gadamtani PS I-is
eleqtronebis satranspor-
to jaWvSi.
ATP
pirveladi
mimRebi
pirveladi
mimRebi
citoqromis
kompleqsi
NADP+
reduqtaza
NADP+
NADPH
Fd
Pq
Pc
Fd
S suraTi 10.14 sinaTlis reaqciebis meqanikuri analogi.
224
vixiloT qemiosmosi, procesi, romelic membranebs iy-
enebs raTa Jangva-aRdgeniTi reaqciebi atp-is warmoqmnas
dauwyvilos.
qemiosmosis Sedareba qloroplastebsa
da mitoqondriebSi
qloroplastebi da mitoqondriebi atp-s erTi da
imave ZiriTadi meqanizmiT, qemiosmosiT warmoqmnian.
eleqtronebis satransporto jaWvi, romelic Tavmoy-
rilia membranaSi protonebs membranis gavliT gadatum-
bavs, eleqtronebi gadamtanebis mTel rigs gaivlian,
romlebic sul ufro eleqtrouaryofiTi xdeba. am gziT,
eleqtronebis satransporto jaWvi Jangva-aRdgeniT en-
ergias protonis mamoZravebel Zalad gardaqmnis, po-
tenciuri energia H+-is gradientis saxiT membranis
meore mxares inaxeba. imave membranaSia CaSenebuli atp
sintazas kompleqsi, romelic wyalbadis ionebis Tavi-
anTi gradientis qvemoT difundirebas, adp-is fosfo-
rilirebasTan awyvilebs. zogierTi eleqtronebis gad-
amtani, rkinis Semcveli cilebis CaTvliT, romelTac
citoqromebi ewodeba, qloroplastebsa da mitoqondi-
rebSi Zalian msgavsia.
am ori organelis atp sintaza kompleqsebic agreTve
Zalin hgavs erTmaneTs. Tumca, mitoqondriaSi JangviT
fosforilirebasa da qloroplastSi fotofosforili-
rebas Soris SesamCnevi gansxvaveba arsebobs. mitoqon-
driebSi, maRal-energetikuli eleqtronebis mopoveba,
romlebic satransporto jaWvSi dabla vardeba, organu-
li molekulebidan xdeba (romlebic amgvarad iJangebian).
qloroplastebi, atp-is warmosaqmnelad molekulebs
sakvebidan ar saWiroeben; maTi fotosistemebi sinaTlis
energias iWers da mas satransporto jaWvis dasawyisSi
eleqtronebis stimulirebisTvis iyenebs. sxva sityve-
biT, mitoqondriebi qimiur energias sakvebis molekule-
bidan atp-s (da NADPH-s) gadascemen maSin, roca qloro-
plastebi atp-Si da (NADPH-Si) sinaTlis energias qimiur
energiad gardaqmnian.
qloroplastebsa da mitoqondriebSi qemiosmosis
sivrculi ganawilebac gansxvavebulia (suraTi 10.16).
mitoqondriis Sida membrana, protonebs mitoqon-
driuli matriqsidan gareT, membranaTaSoris sivrceSi
gadatumbavs, romelic Semdeg wyalbadis ionebis rezer-
vuaris funqcias asrulebs da atp sintazas energiiT ama-
ragebs.
qloroplastis Tilakoidis membrana protonebs
stro madan Tilakoidis RruSi (Tilakoidis Sida mxare)
gadatumbavs, romelic rogorc H+-is rezervuari fun-
qcionirebs. Tilakoiduri membrana atp-s warmoqmnis,
rad gan wyalbadis ionebi TavianTi koncentraciuli gra-
dientis qvemoT Tilakoiduri Rrudan ukan, stromaSi di-
fundireben atp sintazas kompleqsebis gavliT, romelTa
katalizuri kvanZebi membranis stromis mxaresaa. am-
rigad, atp stromaSi warmoiqmneba, sadac igi kalvinis
ciklSi Saqris sinTezis stimulirebisTvis gamoiyeneba.
protonul (H+) gradients, an pH gradients Tila-
koidis membranis meore mxares arsebiTi mniSvneloba
aqvs. rodesac qloroplastebs asxiveben, Tilakoidis
RruSi pH daaxloebiT 5-mde ecema (H+-is koncentracia
izrdeba), xolo stromaSi pH daaxloebiT 8-mde izrde-
ba (H+-is koncentracia mcirdeba). pH-is sam erTeuliT
vardna H+-is koncentraciis aTasjerad sxvaobas Seesab-
ameba. Tu laboratoriaSi sinaTle gamorTulia, pH-is
gradienti anulirdeba, Tumca sinaTlis kvlav CarTviT,
igi swrafad aRdgeba. aseTi eqsperimentebi Zlieri mt-
kicebulebaa qemiosmosuri modelis sasargeblod.
sxvadasxva laboratoriaSi Catarebuli kvle ve bis
safuZvelze suraT 10.17-ze naCvenebia sinaTlis reaq ci ebis
`meqanizmis~ Tanamedrove modeli Tilakoidis memb ranaSi.
suraTze warmodgenili yoveli molekula da molekulebis
kompleqsi TiToeul TilakoidSi mravalricxovan egzem-
plarad gvxvdeba. SevniSnavT, rom NADPH, atp-is msgavsad
membranis stromisken mimarTul mxares warmoiqmneba, sa-
dac adgili aqvs kalvinis ciklis reaqciebs.
S suraTi 10.16 qemiosmosis Sedareba mitoqondriebsa da
qloroplastebSi. orive organelaSi eleqtronebis satrans-
porto jaWvi [H+]-s membranis gavliT, [H+]-is dabali kon-
centraciis ubnidan (Ria nacrisferi, am diagramaze) [H+]-is
maRali koncentraciis ubnisken (muqi nacrisferi) gadatumbavs.
Semdeg, protonebi atp-sintazas saSualebiT, ukan, membranis
meore mxares, difundirebs da atp-is sinTezs astimulirebs.
gasaRebi
mitoqondria
qloroplasti
ATP
mitoqondriis
struqtura
qloroplastis
struqtura
P
stroma
matriqsi
membrana
ATP-
sintaza
ufro maRali [H+]
ufro dabali [H+]
difuzia
membranaTSorisi
sivrce
Tilakoidis
Rru
ADP + i
H
+
H
+
eleqtro-
nebis
gadatanis
jaWvi
225
modiT, SevajamoT sinaTlis reaqciebi. eleqtronebis
aracikluri nakadi, eleqtronebs wylidan, sadac isini
dabal potenciur mdgomareobaSi imyofebian, NADPH-
sken ubiZgebs, sadac isini potenciuri energiis maRal
mdgomareobaSi inaxeba. sinaTliT stimulirebuli eleqt-
ronebis dineba agreTve axdens atp-is generirebas. amrigad,
Tilakoidis membranis aparati, sinaTlis energias qimiur
energiad gardaqmnis, romelic NADPH-sa da atp-Si inaxeba
(Jangbadi gverdiTi produqtia). axla vnaxoT, Tu rogor
iyenebs kalvinis cikli sinaTlis reaqciis produqtebs
CO
2
-dan Saqris sinTezisTvis.

koncefcia testi 10.2
1. ra feris sinaTle aris yvelaze naklebad efeq-
turi fotosinTezis stimulirebisaTvis? gan-
marteT.
2. ratom gamoyofen ganaTebisas intaqturi qlo-
roplastebi nakleb siTbos izolirebuli qlo-
rofilis xsnarTan SedarebiT da fluoresci-
reben?
3. ra aris eleqtronebis donori sinaTlis re-
aqciebSi? sad aris eleqtronebis dasaruli?
savaraudo pasuxebi isile A danarTSi.
S suraTi 10.17 sinaTlis reaqciebi da qemiosmosi: Tilakoidis membranis struqtura. diagrama Tilakoidis membranis struq-
turis Tanamedrove models gviCvenebs. oqrosferi isrebiT naCvenebia eleqtronebis aracikluri nakadi, romelic suraT10.13-zea
gamosaxuli. Jangva-aRdgeniT reaqciebSi, eleqtronebis gadamtanidan gadamtanze gadasvlisas, stromadan gamosuli wyalbadis
ionebi, Tilakoidis RruSi grovdeba da inaxavs energias, rogorc protonis mamoZravebel Zalas (H+-is gradienti). sinaTlis
reaqciebis sul mcire sami safexuri mainc xels uwyobs protonul gradients: wyali, fotosistema II-is mier, membranis im mxares
ixliCeba, romelic Tilakoidis Rrusken aris mimarTuli; rogorc ki mobiluri kompleqsi plastoqinoni (Pq), eleq tronebs cito-
qromis kompleqss gadascems, protonebi membranis meore mxares, Tilakoidis RruSi ganlagdeba, da wyalbadis ioni stromas scil-
deba, rodesac mas NADP+ ierTebs. yuradReba miaqcieT, rogorc es suraT10.16-zea naCvenebi, Tu rogor gadaitumbeba wyalbadis
ionebi stromadan Tilakoidis RruSi. H+-is difundireba Tilakoidis Rrudan ukan stromaSi (H+-is koncentraciul gradientTan
erTad) energiiT amaragebs atp-sintazas. sinaTliT stimulirebuli es reaqciebi energias N ADPH-sa da ATP-Si agroveben, romelTac
energia Saqris warmomqmnel kalvinis ciklSi gadaaqvT.
kalvinis
cikli
sinaTle
ATP
NADPH
NADP
+
ADP
H
2
O CO
2
s i n a Tli s
nawilakebi
[CH2O] (Saqari)
O
2
stroma
(H+-is dabali koncentracia)
sinaTle
fotosistema II
citoqtromis
kompleqsi
fotosistema I
NADP+
reduqtaza
NADP
+
+2H
+
NADPH +H
+
Fd
Pc Pq
H
2
O
O
2
1/2
O+2H
+
2H
+
ATP-
sintaza
ADP
P
1
+
H
+
ATP
Tilakoidis Rru
(H+-is maRali koncen-
tracia)
stroma
(H+-is dabali
koncentracia)
Tilakoidis
membrana
kalvinis
ciklisken
226
koncefcia 10.3
kalvinis cikli CO
2
-is Saqrad
gardasaqmnelad ATP-sa da
NADPH-s iyenebs
kalvinis cikli limonmJava ciklis msgavsia im mxriv,
rom sawyisi masala, molekulebis ciklSi Sesvlisa da misi
datovebis Semdeg, regenerirdeba. Tumca, maSin, roca
limonmJava cikli kataboluri, glukozis damJangveli
da energiis gamomyofia, kalvinis cikli anaboluri,
ufro mcire molekulebidan Saqris warmomqmneli da en-
ergiis mSTanTqmelia.
naxSirbadi kalvinis ciklSi CO
2
-is formiT Sedis da
Saqris formiT tovebs mas. cikli xarjavs atp-s rogorc
energiis wyaros da moixmars NADPH-s, rogorc aRmdgen
Zalas, raTa Saqris warmosaqmnelad maRal-energetiku-
li eleqtronebi miierTos.
naxSirwyali, romelic uSualod kalvinis ciklSi
wamoiqmneba faqtiurad glukoza ki ara, aramed samnax-
Sirbadiani Saqaria, saxelwodebiT gliceraldehid-3-
fosfati (G3P). am Saqris erTi molekulis sufTa sin-
TezisTvis cikli samjer unda moxdes, da sami molekula
CO
2
unda dafiqsirdes (SegaxsenebT, rom naxSirbadis
fiqsacia gulisxmobs CO
2
-is sawyis inkorporirebas or-
ganul materiaSi).
radgan ciklis safexurebs vadevnebT Tvals, da-
imaxsovreT, rom reaqciebSi, Cven CO
2
-is sam molekulas
mivyvebiT. suraT 10.18-ze kalvinis cikli sam fazad aris
dayofili:
S suraTi 10.18 kalvinis cikli. diagrama ciklSi naxSirbadis atoms (nacrisferi burTulebi) mihyveba. ciklis sami faza teqstSi
ganxilul fazebs Seesabameba. ciklSi Sesuli CO2-is yoveli sami molekuli, sufTa gamosavali samnaxSirbadiani Saqris, gliceral-
dehid-3-fosfatis (G3P) erTi molekulaa. sinaTlis reaqciebi kalvinis cikls ATP-isa da NADPH-is regenerirebiT inarCunebs.
ADP
ATP
CO
2
H
2
O
NADP
+
NADPH
CH2O] (Saqari)
O
2
kalvinis
cikli
s i n a Tli s
nawilakebi
sinaTle
ATP
3
(Sedis saTiTaod)
faza 3: CO
2
-is
aqceptoris
(RuBP) regeneracia
3
3 ADP
P
P
3
ribulozo bifosfati
(RuBP)
CO
2
RuBP kar-
boqsilaza
3 P
6
P
P
P P
P
P
P
6
6
6
6
6
6
6
5
ATP
NADP
+
NADPH
ADP
1
faza 1: naxSirba-
dis fiqsacia
xanmokle Sualeduri
3- fosfoglicerati
1,3-bifosfoglicerati
gliceraldehid-
3-fosfati
(G3P)
G3P
faza 2:
reduqcia
glukoza da
sxva organuli
naerTebi
P
1
G3P
(Saqari)
gasavali
kalvinis
cikli
227
faza 1: naxSirbadis fiqsacia. kalvinis cikli CO
2
-
is yovel molekulas, saTiTaod ukavSirebs xuTnaxSir-
badian Saqars, saxelwodebiT ribuloza bisfosfats
(SemoklebiT RuBP). fermenti, romelic pirvel safexurs
akatalizebs, aris karboqsilaza anu rubisko (es aris
yvelaze ufro gavrcelebuli cila qloroplastebSi da
SesaZloa yvelaze gavrcelebuli cila dedamiwazec).
reaqciis produqti, eqvsnaxSirbadiani Sualeduri
forma imdenad arastabiluria, rom igi maSinve Suaze ix-
liCeba da 3-fosfogliceratis or molekulas (TiToeul
CO
2
-ze) warmoqmnis.
faza 2: aRdgena. 3-fosfogliceratis TiToeuli mo-
le kula atp-dan fosfatis damatebiT jgufs iRebs da
1,3-bisfosfogliceratad gardaiqmneba. Semdeg, eleq-
tronebis wyvili, romelsac NADPH gascems, 1,3-bis-
fosfoglicerats G3P-mde aRadgens. ufro zustad,
eleqtronebi NADPH-dan, 3-fosfogliceratis kar-
boqsilis jgufs G3P-s aldehidis jgufamde aRad-
gens, romelic met potenciur energias agrovebs. G3P
Saqaria; aseTive samnaxSirbadiani Saqari warmoiqmneba
glikolizisas, glukozis gaxleCis Sedegad. SevniSnavT,
rom suraTi10.18-ze, CO
2
-is yovel sam molekulaze G3P-s
eqvsi molekula modis. magram am samnaxSirbadiani Saqris
mxolod erTi molekula SeiZleba CaiTvalos naxSirwy-
lis sufTa SenaZenad.
cikli 15 naxSirbadiT iwyeba, romelic naxSirwyliT,
xuTnaxSirbadiani Saqris, RuBP-is sami molekulis for-
miTaa warmodgenili. axla ki, ukve 18 naxSirbadi gvaqvs,
naxSirwyal G3P-is eqvsi molekulis saxiT. erTi moleku-
la gamodis ciklidan, raTa mcenaris ujredis mier iqnes
gamoyenebul, magram danarCeni xuTi xelaxla erTveba
ciklSi (reciklizacia), raTa RuBP-is 3 molekulis re-
generacia moxdes.
faza 3: CO
2
-is aqceptoris (RuBP) regeneracia.
rTuli reaqciebis mTel rigSi, G3P-s naxSrbadis Con-
Cxis xuTi molekula kalvinis ciklis bolo safexurebze
RuBP-is sam molekulad reorganizdeba. amis gansaxor-
cieleblad cikli damatebiT 3 molekula atp-s xarjavs.
axla RuBP momzadebulia CO
2
-is kvlav misaRebad, da cik-
li grZeldeba.
erTi molekula G3P-s sufTa sinTezisTvis kalvinis
cikli mTlianad atp-is cxra da NADPH-is eqvs moleku-
las STanTqavs. sinaTlis reaqciebi axdens atp-isa da
NADPH-is regeneracias. G3P-s kalvinis ciklidan ga-
mosvla sawyisi masala xdeba metaboluri gzebisTvis,
romelic sxva organul nivTierebebs, maT Soris gluko-
zasa da sxva naxSirwylebs, asinTezebs.
arc marto sinaTlis reaqciebs da arc marto kal-
vinis cikls CO
2
-dan Saqris warmoqmna ar SeuZlia. fo-
tosinTezi intaqturi qloroplastis damaxasiaTebeli
Tvisebaa, romelic fotosinTezis ori safexuris inte-
gracias axdens.
koncefcia testi 10.3
1. glukozis erTi molekulis sinTezisaTvis kal-
vinis cikli iyenebs CO2-is
2. molekulas, atp-is molekulas da NADPH-
is molekulas.
3. axseniT, ratom aris SesabamisobaSi kalvi-
nis ciklSi gamoyenebuli atp-is da NADPH-is
molekulebis didi raodenoba glukozis, ro-
gorc energiis wyaros maRal RirebulebasTan?
4. axseniT, ratom moaxdens sinaTlis reaqciebis
inhibirebasac sawamlavi, romelic kalvinis
ciklis ferments ainhibirebs?
koncefcia 10.4
mSrali, ariduli klimatis
pirobebSi naxSirbadis
fiqsaciisalternatiuli
meqanizmebi Camoyalibda
mas Semdeg, rac mcenareebi daaxloebiT 475 milioni
wlis win pirvelad gadavidnen xmeleTze, isini xmeleTze
arsebobas, kerZod ki, dehidrataciis problemas egue-
bian. 29-e da 36-e TavebSi Cven ganvixilavT anatomiur
adaptaciebs, romlebic mcenareebs wylis SenarCunebaSi
uwyobs xels. Cven aq metabolur adaptaciebs SevexebiT.
problemis gadawyvetas xSirad kompromisi mosdevs. amis
mniSvnelovani magaliTia kompromisi fotosinTezsa da
mcenaridan wylis Warbi raodenobiT dakargvis preven-
cias Soris. foTolSi, fotosinTezisTvis saWiro CO
2
bageebis, foTlis zedapirze arsebuli forebis, gavliT
xvdeba (ixile suraTi10.3).
Tumca, bageebi sunTqvis ZiriTadi magistralebicaa,
saidanac wyali aorTqlebis saSualebiT ikargeba. cxel,
mSral dRes mcenareebis umravlesoba bageebs xuravs, es
aris sapasuxo reaqcia, rac wyals inarCunebs. es reaqcia
agreTve amcirebs fotosinTezis gamosavals CO
2
-is mis-
awvdomobis SezRudvis saSualebiT. nawilobriv daxuru-
li bageebiTac ki, CO
2
-is koncentracia foTlis sahaero
saknebSi Semcirebas iwyebs, xolo sinaTlis reaqciebisas
gamoyofili O
2
-is koncentracia izrdeba. rogorc Cans,
es pirobebi foTolSi xels uwyobs, mflangvel process,
romelsac fotosunTqva ewodeba.
228
fotosunTqva: evoluciuri reliqti?
mcenareTa umravlesobaSi naxSirbadis sawyisi
fiqsacia kalvinis ciklis fermentis, rubiskos saSu-
alebiT mimdinareobs, romelic CO
2
-s ribulozo bis-
fosfats uerTebs. aseT mcenareebs C
3
mcenareebs uwo-
deben, radgan naxSirbadis fiqsaciis pirveli organuli
produqti samnaxSirbadiani naerTi, 3-fofsfoglicera-
tia (ixile suraTi10.18). brinji, xorbali da barda C
3
mcenareebia, romlebic mniSvnelovania soflis meur-
neobisTvis. rodesac maTi bageebi cxel, mSral dReebSi
nawilobriv daxurulia, C
3
mcenareebi nakleb Saqars war-
moqmnian, radgan CO
2
-s Semcirebuli raodenoba foTol-
Si SimSiliT klavs kalvinis cikls. amas garda, rubiskos
CO
2
-s adgilze O
2
-is dakavSireba SeuZlia.
radgan foTlis sahaero saknebSi CO
2
-s gaiSviaTeba
xdeba, rubisko kalvinis ciklSi CO
2
-is nacvlad O
2
-s
ierTebs. produqti ixliCeba da ornaxSirbadiani naerTi
tovebs qloroplastebs. peroqsisomebi da mitoqondrie-
bi am naerTebis reorganizaciasa da gaxleCas CO
2
-is gam-
oyofiT axdens. process fotosunTqva ewodeba, radgan
mas adgili aqvs sinaTleze (photo) da CO
2
-is warmoqmnisas
O
2
-s STanTqavs (sunTqva). Tumca, normaluri ujreduli
sunTqvisgan gansxvavebiT, fotosunTqva ar axdens atp-is
generirebas, faqtiurad fotosunTqva moixmars atp-s.
fotosinTezisgan gansxvavebiT, fotosunTqva Saqa-
rs ar warmoqmnis. faqtiurad, fotosunTqva, kalvinis
ciklidan organuli nivTierebebis gadaqaCviT, fo-
tosinTezis gamosavals amcirebs.
rogor SeiZleba avxsnaT metaboluri procesis
arseboba, romelic, rogorc Cans, mcenarisTvis kon-
trproduqtiuli unda iyos? erTi hipoTezis mixedviT,
fotosunTqva aris evoluciuri tvirTi gacilebiT
ufro adrindeli metaboluri reliqti, rodesac at-
mosferoSi naklebi O
2
da meti CO
2
iyo, vidre amJamad.
uZveles atmosferoSi, romelic gabatonebuli iyo,
rodesac rubisko pirvelad Camoyalibda, fermentis aq-
tiuri saitis uunaroba gamoericxa O
2
, mcire sxvaobas
Tu gamoiwvevda. am hipoTezaze dayrdnobiT varaudoben,
rom Tanamedrove rubisko inarCunebs Tavis SemTxveviT
afinurobas O
2
-is mimarT, romelic axla imdenad koncen-
trirebulia atmosferoSi, rom fotosunTqva, garkveuli
raodenobiT, gardauvalia.
aris Tu ara fotosunTqva mcenareebisTvis raime
formiT sargeblobis momtani, cnobili ar aris. cnobi-
lia mxolod, rom mravali tipis mcenareSi, marcvlov-
nebis CaTvliT, fotosunTqva xarjavs naxSirbadis 50%-
s, romelsac kalvinis cikli afiqsirebs. bunebrivia, rom
Cven, rogorc heterotrofebi, romlebic Cvens sakvebSi
qloroplastebis mier naxSirbadis fiqsaciaze varT
damokidebulni, fotosunTqvas araekonomiurad miviC-
nevT.
marTlac, calkeul mcenareTa saxeobebSi foto-
sunTqvis Semcireba SesaZlebeli rom yofiliyo, ise,
rom sxva mxriv, zegavlena ar moexdina fotosinTezis
produqtiulobaze, mosavali da sakvebiT momarageba sa-
varaudod gaizrdeboda.
mcenaris calkeul saxeobebSi naxSirbadis fiqsaciis
alternatiuli modelebi ganviTarda, romelmac minimu-
mamde daiyvana fotosunTqva da moaxdina kalvinis cik-
lis optimizacia cxeli, ariduli klimatis pirobebSic
ki. C
4
da CAM fotosinTezis ori yvelaze ufro mniS-
vnelovani adaptaciiaa.
C
4
mcenareebi
C4 mcenareebma saxelwodeba iqidan miiRes, rom isi-
ni, kalvinis cikls naxSirbadis fiqsaciis alternatiu-
li modeliT iwyeben, romlis pirvel produqts oTxnax-
Sirbadiani naerTi warmoadgens. mcenareebis ramdenime
aTasi saxeoba, sul mcire, 19 ojaxidan C
4
gzas iyenebs.
soflis meurneobisTvis mniSvnelovan C
4
mcenareebs So-
ris aris Saqris lerwami da marcvleuli, balaxovanTa
ojaxis warmomadgenlebi.
foTlis unikaluri anatomia korelaciaSi imyofeba
C
4
fotosistemis meqanizmTan (suraTi10.19; SeadareT
suraTi10.3-s). C
4
mcenareebSi ori gansxvavebuli tipis
fotomasinTezirebeli ujredebia: gamtari konis ujre-
debi da mezofiluri ujredebi. gamtari konis ujre-
debi foTlis ZarRvebis irgvliv, mWidrod Calagebul
garsebSia organizebuli, gamtari konis ujredebsa da
foTlis zedapirs Soris ufro faSarad organizebuli
mezofiluri ujredebia.
kalvinis cikli gamtari konis ujredebis qloroplas-
tebiT aris SezRuduli. Tumca, cikli, mezofiluri ujre-
debSi, organul naerTSi CO
2
-is inkorporirebiT iwyeba.
pirveli safexuri fermnt PEP karboqsilazas saSualebiT
xorcieldeba. CO
2
-is fosfoenolpiruvatTan mierTebiT
oTxnaxSirbadiani produqti, oqsaloacetati warmoiqmneba.P
karboqsilazas gacilebiT ufro maRali afinuroba aqvs
CO
2
-is mimarT, vidre rubiskos da saerTod ar aris afinuri
O
2
-is mimarT. aqedan gamomdinare, PEP karboqsilazas gaaC-
nia naxSirbadis efeqturad fiqsaciis unari, maSin, roca
rubiskos ar aqvs; es maSin, roca cxeli da mSrali amindia
da bageebi nawilobriv daxurulia, rac foTolSi CO
2
-is
koncentraciis Semcirebasa da Jangbadis koncentraciis
gazrdas iwvevs. mas Semdeg rac C
4
mcenare CO
2
-idan nax-
Sirbadis fiqsacias moaxdens, mezofiluri ujredebi Ta-
vianTi oTxnaxSirbadiani produqtebis (malatis, rogorc
es suraT10.19-ze moyvanil magaliTSia) eqsports gamtari
konis ujredebSi, plazmodesmebis gavliT axorcieleben
(ixile suraTi 6.30).
gamtari konis ujredebis SigniT, oTxnaSirbadiani
naerTebi gamoyofs CO
2
-s, romelic rubiskosa da kal-
vinis ciklis mier organul nivTierebaSi xelaxla asi-
milirdeba. piruvatic regenerirdeba, raTa mezofilur
ujredebSi PEP-ad gardaiqmnas.
229
sinamdvileSi, C
4
mcenaris mezofiluri ujredebi
CO
2
-s gamtari konis ujredebSi gadatumbavs; amasTan
gamtari konis ujredebi, CO
2
-s sakmaod maRal koncen-
tracias inarCunebs, raTa rubisko, Jangbadze metad,
naxSirorJangs daukavSirdes. cikli moicavs reaqciebis
rigs, romelSic PEP karboqsilaza monawileobs, xolo
PEP-is regeneracia SeiZleba moiazrebodes rogorc
CO
2
-is makoncentrirebeli tumbo, romelsac atp ener-
giiT amaragebs.
am gziT, C
4
fotosinTezs minimumamde dahyavs fo-
tosunTqva da zrdis Saqris warmoqmnas. es adaptacia
gansakuTrebiT wingadadgmuli nabijia intensiuri mzis
sinaTlis mqone cxeli regionebisTvis, sadac dRis gan-
mavlobaSi bageebi nawilobriv daxurulia; garemo ki,
romelSic C
4
mcenareebi viTardeba da uxvad izrdeba,
aseTia.
CAM mcenareebis
ariduli pirobebis mimarT meore fotosinTezuri
adaptacia sukulent (wylis Semnaxvel) mcenareebSi (maT
Soris, moyviTalo-momwvano mcenareebSi) Camoyalibda
kaqtusebis, ananasebis da sxva ojaxebis warmomadgen-
lebis CaTvliT. es mcenareebi TavianT bageebs RamiT
aReben, xolo dRisiT xuraven; swored sxva mcenareebis
sawinaaRmdegod iqcevian. bageebis dRisiT daxurva ud-
abnos mcenareebs wylis SenarCunebaSi exmareba, magram
igi foTlebs CO
2
-is SeRwevisganac icavs. RamiT, roca
maTi bageebi Riaa, mcenareebi CO
2
-s iTviseben da mas sxva-
dasxva organul mJavaSi CarTaven.
naxSirbadis fiqsaciis am models krasulaciur mJa-
va metabolizms, anu CAM-s uwodeben, mcenareTa ojaxis
Crassulaceae-s, sukulentebis mixedviT, romlebSic es
procesi pirvelad iqna aRmoCenili.
CAM mcenareebis mezofiluri ujredebi TavianT
vakuolebSi dilamde, rodesac bageebi daxurulia, inax-
avs organul mJavebs, romlebsac isini RamiT warmoqmnis.
D dRisiT, rodesac sinaTlis reaqciebs SeuZliaT kalvinis
ciklisTvis atp-isa da NADPH-is miwodeba, wina RamiT
warmoqmnili organuli mJavebidan CO
2
gamoiyofa, raTa
qloroplastebSi misi SaqarSi inkorporacia moxdes.
SevniSnavT, rom suraTi 10.20-ze, CAM gza C
4
-is ms-
gavsia, rac imaSi gamoixateba, rom naxSirorJangi, vidre
kalvinis ciklSi CaerTvebodes, jer organul Suale-
dur produqtSi inkorporirdeba. gansxvaveba isaa, rom
C
4
mcenareebSi, naxSirbadis fiqsaciis sawyisi safexuri
kalvinis ciklisgan struqturulad gancalkevebulia,
maSin roca CAM mcenareebSi, orive safexuri sxvadasx-
va dros, magram erTsa da imave ujredSi mimdinareobs
(daimaxsovreT rom, saboloo jamSi, CAM, C
4
, C
3
mcena-
reebi kalvinis cikls naxSiroorJangidan Saqris warmo-
saqmnelad iyeneben).
safexurebis sivrculi ganawileba. C
4
mcenareebSi
naxSirbadis fiqsacia da kalvinis cikli sxvadasxva ti-
pis ujredebSi mimdinareobs.
safexurebis droSi ganawileba. CAM mcenareebSi
naxSirbadis fiqsacia da kalvinis cikli erTsa da imave
ujredSi sxvadasxva dros mimdinareobs.
S suraTi 10.19 C
4
foTlis anatomia da C
4
gza. C
4
mcenareebis foT-
lebis struqtura da bioqimiuri funqcia cxeli, mSrali klimatis
mimarT evoluciuri adaptaciaa. es adaptacia inarCunebs CO
2
-is
koncentracias gamtari konis ujredebSi, romelic fotosunTqvaze
metad fotosinTezs uwyobs xels.
ATP
CO
2
C4 mcenaris foTlis
mafotosinTezire-
beli ujredebi
C
4
foTlis anatomia
mezofiluri
ujredi
gamtari ko-
nis ujredi
boWko
(gamtari qsovili)
bage
mezofilis ujredi
PEP karboqsilaza
oqsaloacetati (4C)
malati (4C)
PEP (3 C)
ADP
purivati 3 C
kalvinis
cikli
gamtari
konis ujredi
gamtari qsovili
Saqari
C
4
gza
mezofilur ujredeb-
Si fermenti PEP kar-
boqsilaza PEP-s
naxSirorJangs
uerTebs.
oTxnaxSirbadiani
naerTi O2-is atomebs
plazmodesmebis gav-
liT gamtari konis
ujredebs gadascems.
CO2 gamoiyofa da
kalvinis ciklSi
erTveba.
CO
2
230
koncefcia testi 10.4
1. axseniT, ratom amcirebs fotosunTqva fo-
tosinTezis gamosavals mcenareebSi?
2. rogori cvlilebebia mosalodneli C4 da CAM
mcenareebTan SedarebiT ufro mravalricxo-
van C3 saxeobebSi, im geografiul regionSi,
romlis klimati ufro cxeli da mSrali xdeba?
koncefcia 10.5
fotosinTezis mniSvneloba:
mimoxilva
am TavSi Cven Tvali mivadevneT fotosinTezs foton-
idan sakvebamde. sinaTlis reaqciebi iWers mzis energias
da mas atp-is warmosaqmnelad da eleqtronebis wylidan
NADP+-ze gadasacemad iyenebs. kalvinis cikli ki, atp-sa
da NADPH-s naxSirorJangidan Saqris warmosaqmnelad
iyenebs. energia, romelic qloroplastSi mzis sinaT-
lis saxiT Sedis, organul naerTebSi, rogorc qimiuri
energia inaxeba. mTeli procesis mimoxilvisTvis ixile
suraTi10.21.
rogoria fotosinTezis produqtebis metaboluri
gza? qloroplastebSi warmoqmnili Saqari mTel mcena-
res qimiuri energiiTa da naxSirbadis ConCxiT amaragebs,
romelic mcenaris ujredis yvela ZiriTadi organuli
molekulis sinTezisTvisaa saWiro.
fotosinTezis dros warmoqmnili organuli nivTiere-
bebis 50% mcenaris ujredis mitoqondriebSi STa inTqmeba
rogorc sawvavi ujreduli sunTqvisTvis. zog jer foto-
sunTqvisas adgili aqvs fotosinTezis produqtebis dana-
kargs.
formalurad, mwvane ujredebi mcenaris erTaderTi
autotrofuli nawilia. danarCeni mcenare, foT lebidan,
ZarRvebis gavliT, organuli molekulebis eqsportzea
damokidebuli. mcenareTa umravlesobaSi nax Sirwyali fo-
Tlebidan disaqarid saqarozas formiT transportirdeba.
aramafotosinTezirebel ujredebamde miRwevis Sem-
deg, saqaroza nedli masaliT uzrunvelyofs ujredul
sunTqvasa da mravalricxovan anabolur gzebs, saidanac
cilebis, lipidebisa da sxva produqtebis sinTezi xor-
cieldeba. Saqris mniSnelovani raodenoba erTmaneTs
glukozis formiT, polisaqarid celulozas warmoqmniT
ukavSirdeba; gansakuTrebiT mcenareTa im ujredebSi,
romlebic jer isev izrdeba da mwifdeba. celuloza _
ujredis kedlis ZiriTadi ingredienti, mcenareebSi, da
albaT planetis zedapirzec, yvelaze ufro gavrcelebu-
li organuli molekulaa.
X suraTi 10.20 C4 da CAM fotosinTezis
Sedareba. orive adaptaciisTvis dam-
axasiaTebelia: CO2-is organul mJavebSi
winaswar inkorporireba, romelsac mosdevs
CO2 -is kalvinis ciklisaTvis gadacema.
C4 da CAM gzebi, cxel mSral dReebSi,
nawilobriv an mTlianad daxuruli bagee-
bis pirobebSi, fotosinTezis SenarCunebis
problemis ori evoluciuri gadawyvetaa.
organuli
mJava
kalvinis
cikli
Saqari
CO
2
CO
2
organuli
mJava
kalvinis
cikli
Saqari
CAM
C
4
CO
2
mJavebSi inkorpo-
riebuli CO2
(naxSirbadis
fiqsacia)
organuli mJavebi
CO2-s kalvinis
ciklisTvis
gamoyofen
Rame
dRe
mezofiluri
ujredi
gamtari konis
ujredi
Saqris lerwami ananasi
231
mcenareTa umravlesoba yoveldRiurad ufro meti
or ganuli masalis warmoqmnas axerxebs vidre esaWiroeba,
rogorc sawvavi sunTqvisTvis da rogorc biosinTezis
winamorbedi. zedmet Saqars isini saxameblis sinTezis sa-
SualebiT imarageben, nawils TviT qloroplatebSi inax-
aven, xolo danarCens fesvebis, gorglebis, Teslebisa da
nayo febis samarago ujredebSi. fotosinTezis dros war-
moqmnili sakvebis molekulebis miRebisas ar unda dagvavi-
wydes, rom mcenareTa umravlesoba, heterotrofebisTvis,
maT Soris adamianisTvisac, foTlebs, fesvebs, Reroebs,
nayofebs da xandaxan mTels sxeulsac ki kargavs.
globaluri masStabiT, fotosinTezi aris procesi,
romelic Cvens atmosferoSi Jangbadis arsebobas ganapi-
robebs. ufro metic, sakvebis warmoqmnis TvalsazrisiT,
mikroskopuli qloroplastebis koleqtiuri nayofiereba
uzarmazaria. daangariSebulia, rom fotosinTezis pro-
cesSi weliwadSi daaxloebiT 160 miliardi metrikuli
tona naxSirwyali (metrikuli tona 1,000 kg, daaxloebiT
1.1 tonaa) warmoiqmneba.
es organuli masala miaxloebiT am saxelmZRvanelos
60 trilioni egzemplarisgan Semdgari dastis eqvival-
enturia, wignebis 17 dasta dedamiwidan mzemde aRwevs!
planetaze, verc erTi sxva qimiuri procesis gamosavali,
fotosinTezis gamosavals ver Seedreba. da arc erTi
sxva procesi fotosinTezze metad ar aris mniSvnelovani
dedamiwaze keTildReobisTvis.
W gv. 198. suraTi 10.21 fotosin-
Tezis mimoxilva. am diagramaze
sinaTlis reaqciebisa da kalvinis
ciklis ZiriTadi reagentebi da
produqtebia gamosaxuli, rogorc es
mcenaris ujredebis qloroplastebSi
gvxvdeba. moqmedebis mTeli Tanmim-
devroba qloroplastisa da misi mem-
branebis struqturul mTlianobazea
damokidebuli. fermentebi, qloro-
plastsa da citozolSi, kalvinis
ciklis pirdapir produqts, glicer-
aldehid-3-fosfats (G3P) mraval sxva
organul nivTierebad gardaqmnis.
sinaTlis reaqciebi
kalvinis
cikli
RuBP
sinaTlis
reaqciebi
CO
2
H
2
O
NADP+
ADP
ATP
G3P
NADPH
sinaTle
3-fosfoglicerati
qloroplasti
saxamebeli
(samarago)
cximovani
mJavebi
aminomJavebi
saqaroza
(eqsporti)
fotosistema II
eleqtronebis
gadatanis jaWvi
fotosistema I
kalvinis ciklis reaqciebi:
sinaTlis reaqciebi:
Tilakoidis molekulebis mier
membranaSi xorcieldeba;
sinaTlis energias ATP-
isa da NADPH-is
qimiur energiebad
gardaqmnis;
xleCs H2O-s da
atmosferoSi
gamohyofs O2-s.
mimdinareobs bageebSi;
iyenebs ATP-sa da NADPH-s
CO2-is Saqar G3P gardasaqm-
nelad;
ADP-s, araorganul
fosfatsa da NADP+-s
sinaTlis reaqciebSi abrunebs
232
ZiriTadi koncefciebis Semowmeba
X mcenareebi da sxva autotrofebi biosferos mwar-
moeblebi arian fotoautrofebi mzis energias
CO
2
-idan da H
2
O-dan organuli molekulebis warmo-
saqmnelad iyeneben. heterotrofebi ki _ energiisa
da naxSirbadisTvis, sxva organizmebidan organul
molekulebs STanTqaven (gv. 181).
koncefcia 10.1
fotosinTezi sinaTlis energias
sakvebis qimiur energiad gardaqmnis
X qloroplastebi: fotosinTezis saitebi mcenaree-
bSi autotroful eukariotebSi fotosinTezi qlo-
roplastebSi mimdinareobs, organelebSi, romlebic
Tilakoidebs Seicavs. Tilakoidebis wyeba grans war-
moqmnis.
X atomebis gza fotosinTezSi: samecniero SekiTx-
va fotosinTezis Sejameba amgvarad xdeba: 6CO
2
+
12H
2
O + sinaTlis energia C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
+ 6H
2
O qlo-
roplastebi wyals wyalbadad da Jangbadad xleCs da
Saqris molekulaSi wyalbadis eleqtronebis inkor-
porirebas axdens. fotosinTezi Jangva-aRdgeniTi
pro cesia: H
2
O iJangeba, xolo CO
2
aRdgeba.
X fotosinTezis ori safexuri: winaswari ganxil-
va sinaTlis reaqciebi granSi xleCs wyals, gamoyofs
O
2
-s, ATP-sa da NADPH-s warmoqmnis. kalvinis cikli
stromaSi CO
2
-dan Saqars warmoqmnis da energiis wy-
arod ATP-s, xolo aRmdgen Zalad NADPH-s iyenebs.
aqtivoba: fotosinTezis ganxilva
koncefcia 10.2
sinaTlis reaciebi mzis energias
ATP-is da NADPH-is qimiur energiebad
gardaqmnis
X mzis sinaTlis buneba sinaTle eleqtromagnituri
energiis formaa. ferebi, romlebsac rogorc xilul
sinaTles vxedavT, im sigrZis talRebs Seicavs, rom-
lebic fotosinTezs astimulirebs.
X fotosinTezis pigmentebi: sinaTlis receptore-
bi pigmenti specifiuri talRis sigrZis xilul sina-
Tles STanTqavs. mcenareebSi, qlorofili a fotosin-
Tezis ZiriTadi pigmentia. damatebiTi pigmentebi
gan sxvavebuli talRis sigrZis sinaTles STanTqavs da
energias qlorofil a-s gadascems.
X qlorofilis agzneba sinaTlis saSualebiT pigmen-
ti ZiriTadi mdgomareobidan agznebul mdgomareoba-
Si gadadis, rodesac fotons misi erT-erTi eleqtro-
ni maRal energetikul orbitalze gadahyavs. es
ag z nebuli mdgomareoba arastabiluria. izolirebu-
li pigmentis eleqtronebi ukan, ZiriTad mdgomaroba-
Si dabrunebis tendencias amJRavneben da siTbos da/
an sinaTles gamoscemen.
X fotosistema: sinaTlis-Semkreb kompleqsebTan
aso ci rebuli sareaqcio centri fotosistema sa-
reaq cio centrisgan Sedgeba, romelic sinaTlis Sem-
krebi kompleqsebiTaa garemoculi, da romlebic fo-
tonebis energias sareaqcio centrisken mimarTaven.
rodesac sareaqcio centris qlorofili a-s moleku-
la energias STanTqavs, misi erT-erTi eleqtroni
pir velad eleqtronul aqceptors scildeba. foto-
sistema I sareaqcio centrSi qlorofili a P 700-is mo-
lekulebs Seicavs; fotositema II P 680-is molekulebs
Seicavs.
X eleqtronebis aracikluri nakadi eleqtronebis
ara cikluri nakadi NADPH-s, ATP-sa da Jangbads war-
moqmnis.
X eleqtronebis cikluri nakadi eleqtronebis cik-
luri nakadi mxolod fotosistema I iyenebs, warmoqm-
nis ATP-s, magram ar warmoqmnis NADPH-s an O
2
-s.
X qemiosmosis Sedareba qloroplastebsa da mitoqon-
driebSi orive organelSi eleqtronuli satrans-
porto jaWvis Jangva-aRdgeniTi reaqciebi membranis
meore mxares H+-is gradients qmnis. ATP sintaza am
protonis mamoZravebel Zalas ATP-is warmosaqmnela-
dO iyenebs.
koncefcia 10.3
kalvinis cikli ATP-s da NADPH-s
CO
2
-is Saqrad gardasaqmnelad iyenebs
X kalvinis cikli stromaSi mimdinareobs da naxSirbad-
is fiqsacias, aRdgenasa da CO
2
-is aqceptoris regen-
me-10 Tavis Semowmeba
233
eracias moicavs. iyenebs ra NADPH-is eleqtronebs
da ATP-is energias, cikli samnaxSirbadian Saqars
(G
3
P) asinTezebs. G
3
P-s didi nawili ciklSi xelaxla
gamoiyeneba, magram nawili gadis ciklidan da gluko-
zad da sxva organul molekulebad gardaiqmneba (gv.
193-195).
koncefcia 10.4
mSral, aridul klimatSi naxSirba-
dis fiqsaciis alternatiuli meqanizmi
Camoyalibda
X fotosunTqva: evoluciuri reliqti? mSral, cxel
dRes mcenareebi xuraven TavianT bageebs da wyals
inarCuneben. Jangbadi, sinaTlis reaqciebidan, matu-
lobs. fotosunTqvisas, rubiskos aqtiur centrSi,
O
2
Caancvlebs CO
2
-s. es procesebi STanTqavs organul
sawvavs da CO
2
-s gamoyofs, ATP-is an Saqris warmoqm-
nis gareSe.
X C4 mcenareebi C
4
mcenareebi, mezofiluri ujre-
debSi, oTx-naxSirbadian naerTSi CO
2
-is inkorpori-
rebiT, fotosunTqvis safasurs minimumamde amcire-
ben. am naerTebis eqsporti gamtari konis ujredebSi
xdeba, sadac isini, kalvinis ciklSi gamosayeneblad,
naxSirorJangs gamohyofen.
X CAM mcenareebi CAM mcenareebi RamiT aReben Ta-
vianT bageebs, da CO
2
-s organul mJavebSi CarTaven,
romlebic mezofiluri ujredebSi inaxeba. dRis gan-
mavlobaSi bageebi daxurulia da kalvinis ciklisT-
vis CO
2
organuli mJavebidan gamoiyofa.
X fotosinTezis mniSvneloba: ganxilva fotosinTez-
is dros warmoqmnili organuli naerTebi energiiTa
da samSeneblo masaliT uzrunvelyofs ekosistemebs.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSefaseba
1. fotosinTezis sinaTlis reaqciebi kalvinis cikls
awvdis:
a sinaTlis energias; b. CO
2
-s da ATP-s
g. H
2
O-s da NADPH-s; d. ATP-s da N ADPH-s;
e. Saqars da O
2
-s;
2. romeli Tanmimdevroba warmoadgens sworad eleqt-
ronebis nakads fotosinTezis dros?
a. NADPH O
2
CO
2
;
b. H2O NADPH kalvinis cikli;
g. NADPH qlorofili kalvinis cikli;
d. H
2
O fotosistema I fotosistema II;
e. NADPH qlorofili eleqtronebis satrans-
porto jaWvi O
2
.
3. romeli daskvna ar gamomdinareobs swavlebidan qlo-
rofil a-s STanTqmis speqtrisa da fotosinTezis
moq medebis speqtris Sesaxeb?
a. fotosinTezisTvis yvela talRis sigrZe Tanab-
rad efeqturi ar aris.
b. unda iyos damatebiTi pigmentebi, romlebic si-
naTlis speqtrs afarTovebs, rac xels uwyobs
fotosinTezs.
g. speqtris wiTeli da lurji ubnebi yvelaze efeq-
turia fotosinTezis stimulirebisaTvis.
d. qlorofilis feri mwvane sinaTlis STanTqmas mi-
ewereba.
e. qlorofil a-s STanTqmis ori piki aqvs.
4. ori fotosistemis kooperireba saWiroa:
a. ATP-is sinTezisTvis.
b. NADP+-is aRsadgenad.
g. cikluri fotofosfolirebisTvis.
d. fotosistema I-is sareaqcio centris dasaJangad.
e. protonis mamoZravebeli Zalis generirebisTvis.
5. Tavisi meqanizmiT fotofosforilireba yvelaze me-
tad hgavs:
a. glikolizSi substratul doneze fosfolir-
ilebas.
b. JangviT fosforilirebas ujreduli sunTqvisas.
g. kalvinis cikls.
d. naxSirbadis fiqsacias.
e. NADP+-is aRdgenas.
6. ra TvalsazrisiT aris fotosinTezis adaptaciebi C4
mcenareebSi da CAM mcenareebSi msgavsi?
a. orive SemTxvevaSi mxolod fotosistema I gamoiy-
eneba.
b. mcenareebis orive tipi warmoqmnis Saqars kalvi-
nis ciklis gareSe.
g. orive SemTxvevaSi, naxSirbadis fiqsaciis pirvel
safexurs, rubiskoskos garda, sxva fermentic ax-
orcielebs.
d. mcenareTa orive tipi Saqars sibneleSi warmoqm-
nis.
e. arc C4 mcenareebs da arc CAM mcenareebs Tila-
koidebi ar aqvs.
7. am procesebidan romeli aris yvelaze pirdapir
stimulirebuli sinaTlis energiiT?
a. pH gradientis Seqmna protonebis gadatumbviT
Tilakoidis membranis meore mxares.
b. bageebSi naxSirbadis fiqsacia.
234
g. NADP+-is molekulebis aRdgena.
d. qlorofilis molekulebidan eleqtronebis mo-
cileba.
e. ATP-is sinTezi.
8. am debulebaTagan, romeli ganasxvavebs sworad eleq-
tronebis ciklur da araciklur nakads erTmaneTis-
gan?
a. eleqtronebis mxolod aracikluri nakadi war-
moqnis ATP-s.
b. garda ATP-isa, eleqtronebis cikluri nakadi
warmoqmnis agreTve O2-s da NADPH-s.
g. mxolod eleqtronebis cikluri nakadi axdens
sinaTlis utilizacias 700 nm-ze.
d. qemiosmosi unikaluria eleqtronebis ara-
cikluri nakadisTvis.
e. mxolod eleqtronebis ciklur nakads SeuZlia
moqmedeba fotosistema II-is ararsebobisas.
9. am debulebebidan, romeli maTgani ganasxvavebs swo-
rad autotrofebs heterotrofebisgan?
a. mxolod hterotrofebi saWiroeben qimiur na-
erTebs garemodan.
b. ujreduli sunTqva unikaluria heterotrofebi-
sTvis.
g. mxolod htereotrofebs aqvT mitoqonriebi.
d. mxolod autotrofebs, magram ara heterotro-
febs, SeuZliaT Tavis gamokveba, CO2-iT dawye-
buli da sxva araorganuli sakvebi elementebiT
damTavrebuli.
10. CamonaTvalidan romeli ar mimdinareobs kalvinis
ciklSi?
a. naxSirbadis fiqsacia.
b. NADPH-is daJangva.
g. Jangbadis gamoyofa.
d. CO2-is aqceptoris aRdgena.
e. A TP-is STanTqma.
evoluciuri kavSiri
fotosunTqvas SeuZlia mniSvnelovnad, daaxloebiT
50%-iT, Seamciros sois fotosinTezis gamosavali. ro-
gor fiqrobT, sois velur monaTesave formebSi es cifri
ufro maRali iqneba Tu ufro dabali? ratom?
mecnieruli kvleva
qvemoT, diagramaze, warmodgenilia eqsperimenti
izo lirebul qloroplastebze. qloroplastebi jer
mJava xsnarSi, pH 4-ze moaTavses. mas Semdeg rac Tila-
koidis RruSi pH-ma 4-s miaRwia, qloroplastebi fuZe
xsnarSi, pH 8-ze gadaitanes. Semdeg qloroplatebma sib-
neleSi A TP warmoqmnes. axeniT es Sedegi.
pH 4
pH 4
pH 7
pH 8
ATP
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
CO
2
atmosferoSi siTbos akavebs da haers aTbobs,
zustad ise, rogorc amas sufTa mina akeTebs saTburSi.
mecnierulad dasabuTebulia, rom CO2, romelic haers
SeSisa da namarxi sawvavis dawviT emateba, temperatu-
ris globalur awevazea pasuxismgebeli. gamoTvlilia,
rom mTeli fotosinTezis 20%-ze meti tenian tropikul
tyeebze modis. rogorc Cans, gonivruli iqneboda gve-
fiqra, rom teniani tropikuli tyeebi globalur daT-
bobas didi raodenobiT CO
2
-is STanTqmiT Seamcirebda,
magram axla, bevr eqsperti miiCnevs, rom globaluri
daTbobis SemcirebaSi tenian tropikul tyeebs mcire wv-
lili miuZRviT, anu faqtiurad ar monawileoben. ratom
unda iyos ase? (miniSneba: ra mosdis sakvebs, romelsac
teniani tropikuli tyeebi warmoqmnis, rodesac mas
cxovelebi Wamen an rodesac xe kvdeba?)
235
11
ujreduli komunikacia
S suraTi 11.1 sasignalo gzis fermantTan
(mewamuli) dakavSirevuli viagra (mraval-
feriani).
ZiriTadi koncefciebi
11.1 garegani signalebi ujredSi pasuxebad gar-
daiqmneba
11.2 miReba: sasignalo molekula ukavSirdeba re-
ceptorul cilas da iwvevs misi formis cvli-
lebas
11.3 transduqcia: ujredSi arsebuli moleku-
luri kaskadebi signalebs gadascemen recep-
torebidan samizne molekulebamde.
11.4 pasuxi: ujreduli sasignalo gzebi cito-
plazmur aqtiobas an transkripcias areguli-
reben.
Sesavali
ujreduli kavSiri

m
o1:_r| __bo ___r__: _: ___o: _o_:o b_gJo, _:-
__oo|:| o1o:b_| __b|. _r:__o: :_og__go:, ro_: o:|
J__ogo: __g__obo| :oo__: _: _:r__g:. ooog_ro __g_-
_obo, ob__rb__o, _g___rob_go _o|_:, _:__ogb_gogo
J___oob__o - :r:go| J__ogo: _oo_bo_:_oo| oboJgb-
_goo| _:r_o_: bg_b| _bogr_:Jo. _oo_bo_:_oo| rogo
:|_g_ _ro_o__go: |o_o_bgo|ogo| __r___g _ob_1__.
__r__-__r___go _roo_roo: :|og___r:_ :__og_-
_go: or:g:g__r__o:bo or:bo1o_o|ogo|, o_b_o:b _|
:_:oo:b_o, o_ o_bo| b__o. or:g:g__r__o:b or:bo1o_-
Jo _rogoobooo __r__o _b_: _:__:gJor__| _roo:b_o|
|:__o:ro :__ogoo| o|_oo _oor_ob:_oo|ogo|, roo or:-
bo1o| :b:_o_o_r__go _g_r_bo_:b :bgoo:r_o|, J_o__
:_:rb_bo|, _: o:go| obrog, o|_g :or:gg_o| |:J_:g_:
oo___|. __r__Joro|o _roo_roo_o :|_g_ oboJgb_gog:-
bo: or:g:go _ro__r__o:bo or:bo1oo|ogo|:_. __r___|
Joro| :r|__go _roo_roo_o| _|_go J_oog_: :_og_-
oo __ro ro_go o_o|, go_r_ o|o_goo |:ob_oro:_oo
_g___rob_go _|_go:.
ooo| J_|:|b:gg:_, o_ roor :_:|__o_b __r___o
_roo:b_o| |ob:g| _: roor :b__b_b o|obo oo___go
|ob:g_o| ob__ror__:_o:|, oogo_o: :_oo:bob_| __-
r___go r__g:_oo| 1oo_roo _bog_r|:g_ro o__:bo1-
oo, r:_ _g_g: _o_b:go| _gog__o_ro _:gJoro| _:o:__-
ooo _:|__ro:. __r__o| |:|ob:go o__:bo1o_o| _roo
_: oog_ o_or_ b:_r_o (_ooog___o) gbg__: or:g:go
ooo:ro_g_o| oogoo_r _gg_g_Jo _oroob_go :b-
goo:r_o_:b _:b___go, :gogo|_o:b _::g:___1_ or-
oobo: oo_o___oo _:oo:gr__go. _ro-_ro o::gooJo,
bg__g_rogo __r__-__r___go |:|ob:go 1: obg_g|
|o|bgo:r_g_o| :_:roog_:|. roor_ _o |ob:go J_o-
_or__:, o:|_bo b___: suraT 11.1-ze o_b:o_go __roo
:oob:__go __ro_b_oo. :|_g_ b:bg_b_o: or:g:g__ro:bo
oog___g:, roo_go_ :o __ro_b_o| oo_o___:| :bJo| _:
|o|bgo:r_g_| :_:roog__g o_oo:r_o:Jo ob:rb_-
b_|. :oo| o|:g|o __ro_b_o| o:oboor__go _oooob_b_o
bJor:_ obo:r_: bogo_ |:o__o_obo o_oo:r_o_o| |:o-
__rb:go_. go:r:| |:b_goo _boogo or:g:g__ro:bo
_oooob_b_o| oo_o___:, oogo:b_oo o_b_: :bbog_go
:o:g_ o:gJo. __r___o| oo_r oo___go |ob:g_o, oo_b_-
_:g:_ ooo|:, b:roooJoo:b o|obo |bg: __r___o_:b, o_
_o1o__ro :r_oo_go| _ggog__oo, rooro_:: |ob:-
og_, J_b_:, |bg:_:|bg: _oroo|::. o_o_:, __r___o _ro-
o:b_oo:b _:gJor_| o:ob_ __ro bJor:_, _ooo_ro |ob:g_-
oo :o_:r__b. :o o:gJo, bg_b __r:_r_:| :g:o:bgog_o
oo oo:g:r o__:bo1o_1_, roo_go: |:J_:g_oo:_ __r_-
__o o___b, :o_J:g__b _: o:|_bo_b |bg: __r___o_:b
oo___g |ob:g_|.
koncefcia 11.1
garegni signalebi ujredSi
gardaiqmneba pasuxebad
r:| __b_: ,oog:o:r:__" __r__o ,o|o_b_g" __r__|
_: roor o:|_bo| __:b:|_b_go J___oob_:1_? oo_oo,
236
:o |:_oob_o| :bbogg: _:gob_oo oorg_g roJo oo_roor-
:bo1o_| Joro| _roo_roo_o| :_booo.
ujreduli sasignalo sistemebis
evolucia
__r__o: ,|:_ro|" _ro-_roo o_o: :ro| |__|orogo
_roo_roo: _og_g J_oobg_g:Jo, |:__:ro|ogo| J:_:-
roo___| __r_go|o:_, roo_g|:_ :_:oo:b_o |:___b__o|
o:boog1_ o_ro|, _gobo|: _: g__o| _:|:o1:__g:_ o__b_-
_b. o__bo_r_o: J_o|b:gg_|, roo :o |:__:ro| __r___o
o:go:bo b_gog_| J_o_bo_b _ooo_ro |ob:g_oo. :r|_-
o| oro |__|o, :b o_b_gogo| _ooo, roo_go:_ _bo__:o
a _: a (suraTi 11.2). a _ooo| o_b_gogo| __r___o :oo-
_o__b _ooo_r |ob:g|, roo_g|:_ _bo__: a _:__oro. o:|
J__ogo:, _:__:gJor__| o_1o_go a __r__o| |o__o:g_r
r___o_or_g _og:|. :o:g_ro_g:_, a __r___o :oo-
_o__b a _:__or|, roo_go_ __:gJor__: a __r___1_
:r|__g r___o_or_|. _:__orog:_, __r__Jo J_|g-
go| :r_J_, oro o_b_gog_ _:__oro :oo_g_| __r___|,
:ooo1:r_ob _roo:b_oo| ooo:ro_g_oo _: :ooobgoob
|bg: __r___go _ggog__o_. J___o _o :ro| oro |:oor-
o|ooro _ooo| __r__o| J_rb_o:, :b J_b_gog_:. :b:go a J
a __r__o J_o_:g| orog_ |:b_o|o __r__o| _g_g: _b|, _-
b__o__ro r_|_r|_o| _ooob:_o:|, roo_go_ _oor:__|o-
:| :bog_| J_o_ooo :_o__o| J___:_ b:roo_obog o:o
Jo:ooo:gg_|.
|:__:ro| __r__o| 1__:oor1_ J_|:b_gog__go |o-
b:go roor o_gg_: :b _r:b|___or__: (:r_:o_ob_:)
o|_o _oro:Jo, roo_go_ obg_g| J_b_gog_o| __r___g
o:|_b|? oro__|o, roogo| J___:_:_ __r__o| 1__:oor-
1_ |ob:go :r_:o_ob_: |o__o:g_r __r___g o:|_b:_,
b:roo:__b| |:__b_r_o| |_ro:|, roo_g|:_ signalis
gadacemis gza _bo__:. or:g:go :|_oo 1: _:roo_ :ro|
J_|b:ggogo roor_ |:__:r_Jo, :|_g_ _bog_g_r __r_-
__Jo. |:_gorg_go:, o:r:o |ob:go| :_:__oo| oog___-
g_ro ___:g_o |:o_r:_ o|:g|o: |:__:r_|: _: o_-
o_obogr_Jo, ogoo or:bo1oo: :o oro ___o| |:_roo
bob:o:rJo_, roo_go_ oogo:r_o bgo| bob _bogro_:. _|
o|:g|_: _: :|_g_ :___ro_o|: _: o__b:r__o| |:|o-
b:go |o|__o_| Joro| :bg:b:b :oogg_bogo o|:g|_:bo
:o__o___b, roo ___| :oo__b__go __r___go |:|ob:-
go o__:bo1o_o| :_r__go g:ro:b__o _gr:_ __ro :_r_
:bgoo:r_:, go_r_ oorg_go or:g:g__r__o:bo :r|__o
:oobb__o_b_b ___:oob:1_. o__bo_r_o _o_ro_b, roo
|:|ob:go o__:bo1o_o oorg_g:_ :bgoo:r_: _og_g_|
oro_:roo__|: _: _ro__r__o:b ___:roo__Jo _: J_o__
:_:o_or_: o:oo or:g:g__r__o:bo Jo:ooo:gg_o| oo_r
:oo|:__b_g:_.
adgilobrivi da distanciuri
sasignalo gzebi
|:__:ro| __r___o| o|:g|:_, __r___o or:g:g_-
_r__o:b or:bo1o_Jo bg__g_rog _roo_roo_b _ooo-
_ro J_:o:gg_o| o_Jg_ooo, roog_o_ :oo1b_go: oo
__r___o|ogo|, roog_o_ J_|:ogo: o_gb_b _roo:b_oo|
oooo_b:g_, :b _o__g :r:. __r___| _oo_bo_:_o: J__ogo:o
_J_:go _ob_:__oo, roor_ _| gb:b_o o_-6 _: o_-7 o:g_-
Jo. roor_ _bog_g_|, o|_ o__b:r__| :_go __r__o| _:-
o:_:gJor_g_o, roog_o_ o:oo o__:r_oo| :_og_Jo
o_1o_go __r___o| _o_oog:1o:| _J_:go_ :_:gJor_-
_b _roo:b_oo:b (suraTi 11.3 a). :|_o J_oobg_g_Jo _o-
_o1ogJo :b|bog |:|ob:go bogoo_r__| o:go|__g:_
J__ogo:o oooo_b:g_ __r___| Joro| :_:|gg:. :r_:
:oo|:, _bog_g_r __r___| _oo_bo_:_o: J__ogo:o __r_-
_o| o_or:b:|o:b _:_:gJor__g, 1__:oor_g oog___g_|
Joro| _J_:go _ob_:__oo (suraTi 11.3 b). :|_oo |:boo
|ob:go| :_:__o:, roo_g|:_ __r__-__r___g J__bo-
:| _bo___b, oboJgb_gog:bo: o|_oo oro__|_o|ogo|, ro-
oro_:: _oroob_go :bgoo:r_: _: oo_b_ro o:|_bo.
or:g:g |bg: J_oobg_g:Jo, J_:o:g:go oog___g_o :-
ooo_o_o:b |:|ob:go __r___o_:b. 1oo o:o:bo obo go_
o_or_ o:boog1_ oo1:_ro|, roor_o_:: adgilobrivi
regulatorebis oo_o___: o_1o_g __r___1_. _bog_-
S suraTi 11.2 safuaris Sewyvilebad ujredebs Soris komuni-
kacia. J:__:roo___| __r_go|o:_-| __r___o _ooo_r |:|o-
b:go 1:| o__b__b |:bob::_o__o J_|:b_gog__go __r__o|
_ooo| :oo|:_bo:_ _: J_b_gog_o| oro__|o| _:|:b__:_. oro
J_b_gog_:_o _ooo _: o:oo J_|::oo|o |ob:g_o, :b J_b_gog_o|
_:__or_o obo__o:b roor_ a _: a.
|:__:ro| __r__o,
J_b_gog_:_o a _ooo
Sewyvilebis
faqtorebis
mimocvla.
_og_go
_ooo| __r__o
:oo_o_|
J_b_gog_o|
_:__or|,
roo_go_
o_or_ _ooo|
__r__o|
r___o_or|
__:gJor__:.
Sewyvileba.
r___o_or_o:b
_:__or_o| _:_:-
gJor_: __r__Jo
obg_g| _ggog__|,
roo_go_ o:o J_rb-
_o:| :b:ooro_|.
axali a/ a ujredi.
J_rb_oo| J___:_ oo___go
__r__o| orogo J_o_:g|
a _: a __r___o| _g_g:
_b|.
r___o_oro
a _:__oro
a _:__oro
|:__:ro| __r__o,
J_b_gog_:_o a _ooo
237
g_ro go_:g_ro r__g:_or_o| _roo _g:|o - 1r_o|
_:__or_o, b:roo:__b| b:_ro_|, roog_o_ :bgoo:b-
go :r|__g |:oo1b_ __r___| 1r_o|: _: :or:gg_o|
|_oo_g| :og_g_b. _ro_ro_g:_ or:g:g __r__| J__ogo:
ooo_o| _: o:|_bo :|__| :bgoo:bgo o_o_o _roo oog___-
go| oo_r oro___or__g 1r_o| _:__oro| oog___g_|.
_bog_g_Jo, :o _ooo| :_ogorogo |ob:go| :_:__o:|
_bo___b |ob:go| o:r:_rob_g :_:__o:| (suraTi 11.4).
|ob:go| go_:g_ro :_:__oo| o_or_, __ro |o__o:g-
o1__g _oo|, roo_g|:_ |ob:_|_r :_:__o:| _bo___b,
:_ogo :_g| _bog_go: b_rg_g |o|__o:Jo. b_rg_go __r_-
_o| :|bgrog _g___r_go |ob:go obg_g| _ooo_ro |o b:go|,
b_oro_r:b|oo__r_go oog___go| _orooo |__ r__o:|. oo
_o__1o:| :bo__o| |ob:_|Jo, o:_:r: |ogr__Jo, roo_go_
:r|_o| b_rg_g __r__|: _: oo| |:oo1b_ __r__| (bJor:_
o_or_ b_rg_go __r__o) Joro|. b_oro_r:b|oo__ro obg_g|
|:oo1b_ __r__o| |_oo_g:_o:| (suraTi 11.4 b).
o__b:r__Jo |ob:go| :_ogorogo :_:__o: _:r:_
:r :ro| J_|b:ggogo. __r__o| ___go| :r|_oo| :oo,
o__b:r__o: _b_: :ooo__bob _bog_g_Jo :r|__go go-
_:g_r:_ oo_o__o o__:bo1o_o|:b :b|bg:g__go o__:-
bo1o_o.
roor_ _bog_g_o, o|_ o__b:r__o |ob:g_o| ro_g
o:boog1_ :_:__oo|:ogo| o__b__b _ooo_r b:_ro_|,
roo_go:_ hormonebs _bo___b. _bog_g_Jo oroob_g
|:|ob:go 1:Jo, roo_g|:_ :|_g_ _bo___b _b_o_rob_g
|:|ob:go 1:|, |o__o:g_ro __r___o oroobo| oog___-
g_| :oo_o__b |o|bgo:r_g_Jo, roo_go: |:J_:g_oo:_
o|obo oo1:_ro_b |b__go| |bg:_:|bg: b: bogJo :r|__go
|:oo1b_ __r___o|__b (suraTi 11.4 g). o__b:r_o: or-
oob_o (bJor:_ _bo___b 1r_o| r__g:_or_|) 1o__r
oo1:_ro_b o:r_g_Jo, o:r:o __ro bJor:_ o:go:bo
|:oo1b__| :_b_g_b __r___o| :ggoo ooor:ooo (obog_o
3-_ o:go), :b _o__g :_rJo _o__1ooo, roor_ :oro. or-
oob_| :b:|o:o_| or:g:g__rogb_: oog___go| 1ooo|:
_: _ooo| oob__goo, roor_ _| b__: :_ogorog r__g:-
_or_Jo. o::gooo|ogo| o__b:r__go oroobo - _oog_bo,
:oro, roo_go_ :b_:r_| bogo| _:obo__:|: _: b_g| _b_o|
1r_o| r__g:_o:|, :ro| obogo_ 6 :_ooo|:b J_o_:ro
b:bJorb_:g:_o (C
2
H
4
), roo_g|:_ J__ogo: __r__o| __-
__gJo :|gg:. :oo| |:ooro|ooro_, o_o_obog:ro: oroobo
- ob|_gobo, roo_go_ :r__gor_| J:_ro| _ob__b_r:-
_o:| |o|bgJo, :ro| :o:|ooo :_ooo|:b J_o_:ro _og:.
b_rg_go |o|__oo| o_Jg_ooo |ob:go| :_:__o: :|_g_
J_oog_: o_b:| oobb__go |ob:go| _o|_:b_o_ro :_:__oo|
_oo:_. _g___r_go |ob:go oo1:_ro| b_rg_go __r__o|
|oro_1_ _: J_o__ :r_:o_ob_: o|_g _ooo_r |ob:g:_,
roo_go_ :_:_g_o| |ob:_|| o_or_ b_rg_go __r__o|__b,
|:_:_ oo _gg:g _g___r_g |ob:g:_ :r_:o_ob_:. :o
J_oobg_g:Jo, b_rg_g |ob:g| oo1:_ro: J__ogo: oo_go
roo b_rg_go __r___o| :|bgrog. r:_:b 1oo_roo b_r-
g_go __r__o |:_o:o_ ro_go:, b_rg_g |ob:g| J__ogo:
_o_ o:boog1_ |br:_:_ oo1:_ro:, o::goo:_, o_g_bo
_gobo_:b __bo| __r:o__. :o _ooo| _o|_:b_o_ro |:|ob:go
1: ___:g__:_ o_b_: :bbog_go 48-_ o:gJo.
r: b__: o:| J_o__, r:_ __r__o |ob:g| ooo__|?
|o b:go J__boog _b_: o_b:| |o__o_o_ro r___o_or_go
oog___go| oo_r _: ob_oro:_o:, roo_g|:_ |ob:go _go|,
_b_: J_o_g:go| |bg: _orooo _b_: _r:b|___or__| __-
r__o| Joboo o:b:o__, go_r_ __r__o J_og_| o:|_bo|
:__o:|. :o o:go| _:rb_bog b:bogJo :bbog_go o_b_: _|
oro__|o, oorg_g roJo ,_bog_g_ro __r___o|ogo|.
signalis gadacemis sami stadia:
mokle mimoxilva
:r|__g J_b___g_:| ooo| J_|:b_, o_ roor oo_-
o___| _ooo_ro J_:o:g:go |:|ob:go 1o| o_Jg_ooo, o:-
go|o __|g_o :_g| _:rg g. |:__rg_b_o| ooob_r_g b:J rooJo,
roo_go:_ !7! b_g| bo_go| or_oo: ooo_o. |:__rg_b_o:
_: oo|o: _og__o: g:b__rog_o| _bog_r|o___o_:b :ooo-
_ggo_|, o_ roor :|_oo_gor_| |:o:r:o oogo_|_:ro-
_o|, go_o_bo| _:Jg:| _goog|: _: __boog:b __r___Jo
_bog_g_ro oroobo _oob__robo. go_o_bo| _:Jgo| J___-
:_ :ooo_o_: J:_:ro g__o1o-!-_o|_:_o, roo_g|:_
__r__o :r_:_obo| g__o1o-6-_o|_:_:_. J_o__Jo,
__r__| (o::goo:_, _googo| __r__o) J__ogo: :o b:_roo|,
go_ogo1o| :_r__go :r_:o:g:go oro____o| :oo__b_:
_b_roo| oro____oo|ogo|. :g__rb:_o_g:_, b:_ro| J_|:-
ogo: b:ooJor__| _o|_:_o _: _googo| __r__o_:b |o|bgJo
:ooo:go|__g__| roor_ g__o1:, roo_g|:_ J__ogo:
S suraTi 11.3 ujredebs Soris uSualo kontaqtiT
urTierToba.
a. ujredebis dakavSireba. roor_ _bog_g_| o|_ o__b:r__| :b:|o:o_o
__r___go J__ro_: (_:gJor_o), roog_o_ oog___g_| |:J_:g_:| :o-
g_g_b, :_gog:_ oooor:ob oo|:1_gr_ __r___| Joro|, og:1o_ro o_or:-
bo| :_:_g_oo| :r_J_.
og:1o_ro o_or:b:
_bog_g_r __r___| Joro|
:_:_:gJor_:.
og:1oo__|o: o__b:r__g
__r___| Joro|.
Ub. ujred-ujreduli Secnoba. or _bog_g_r __r__| _roo_roo: J__-
ogo: o:o 1__:oor_1_ :oob__g oog___g_| Joro| _roo_rooo_o___oo.
238
__r___o| |:bg:goo ooo:r:_: oo_g |b__gJo.:|_, _oob_-
_robo|, roo_go_ oor_o_g1__: _or_ggo_:b :ooo:go|_-
_g__: _o1o__ro :b _|o_o__ro |_r_|o| _ro|, _ro-_roo
_____o:ro| |:bg:go| o:r:o| ooogo1:_o:.
|:__rg_b_o| |:o__bo_ro ___o: :_oo:bob:, roo _oo-
b__robo go_o_bo| _:Jg:| :|_oo_gor_| _o_o1og_ro
__ro_b_o|, go_o_b_o|_orog:1:| r:_:_b:or:_ ::_-
_og_oo. oo_b__:g:_ :oo|:, ro__|:_ _oob__robo _::o:__|
__o| |ob_:r:Jo, roo_go_ J_o_:g_: __ro_b_|: _: oo|
|_|_r:_ go_o_b|, :r:b:oro _:bg_b: :r ooob_:r:.
_oob__rob| go_o_b_o|_orog:1:| ::__og_: obogo_
o:Job J__ogo:, ro_: oroob| :o:___b |bb:r|, roo_go_
ob_:___r (_:_1o:b__g) __r___| J_o_:g|. :o J____o:
|:__rg_b_| oro r:o :_b__|: oorg_go, _oob__robo _J_:-
go_ :r _roo_ro_o___| go_o_bo| _:obg_b __ro_b_-
o:b, J_:g___ro |:__b_ro :b |:__b_ro: |_ro: _b_: ooo-
_ob:r_o__| __r__o| Joboo. o_or_ _o o|, roo og:1o_ro
o_or:b: r:_:_b:or:_ b:ro_go: _oob__robo| |ob:go|
:_:__o:Jo.
|:__rg_b_o o:go| :_r__g Jroo:Jo g:r:__o_:, roo
__r___go |:_ro| ooo__ b:bog1_ ooo_ob:r_ oro__|o
J_oog_: |:o |:__b_r:_ _:o_o|: oo__:, _r:b|____o: _:
o:|_bo (suraTi 11.5).
miReba. oo__: :ro| |:oo1b_ __r__o| oo_r __r__-
:r_ |ogr_o_:b ooo:g:go |:|ob:go oog___go| :__o:.
_ooo_ro |ob:go ,ggob__:" o:Job, ro__|:_ o| __:gJor_-
_: __r__o| 1__:oor1_, :b __r__o| Joboo :r|__g r_-
__o_or_g _og:|.
transduqcia. |:|ob:go oog___go| _:_:gJor_:
_r:b |____oo| oro__|o| obo_or_oo, r___o_or_g _og:|
: r_ g__gbog:_ _ggo|. _r:b|____oo| |:__b_ro |ob:g|
:r_:_obo| o|_o _oro:Jo, roo_g|:_ J__ogo: :oo:ggobo|
|o__o_o_ro __r___go o:|_bo. |:__rg_b_o| |o|__o:Jo,
_oob__robo| _:_:gJor_: _googo| __r___o| og:1o_ro
o_or:bo| r___o_or_g _og:|o:b, obg_g| go_o_b_o|-
_orog:1:| ::__og_:|. 1o__r _r:b|____o: ooo_ob-
:r_o| _ro |:__b_r:_, o:r:o __ro bJor:_ |:goro_|
_ggog_:o: o:b:ooo__gro:| |bg:_:|bg: oog___g_o|
|_ro_Jo |ob:go| _r:b|____oo| 1:. bJor:_ :o 1:Jo
oog___g_| _bo___b :_:o__o oog___g_|.
pasuxi. __r__o| |ob:go| :_:__oo| o_|:o_ |:__b-
_r1_, :r_:_obogo |ob:go |:ogoo_ obg_g| |o__o_o_r
__r___g o:|_b|. o:|_bo J_|:ogo: o_o| ooo_oo| b_o|o-
o_ro __r___go :__ogo: rooro_:: __ro_b_oo _:_:g-
o1o (o::goo:_, go_o_b_o|_orog:1:), _o_obobbbo|
:_:b_o:, :b _o__g |o__o_o_ro _b_o| ::__og_: oro-
gJo. __r__o| |:|ob:go 1_o oo:| _1r_bg_g_o_|, roo
1_oob:oooggogo| o|:g|o _ro_o__go :__ogo: ooo_o-
b:r_o__| J_|:__ro| __r___Jo, J_|:__ro| _ro|: _:
or:bo1oo| |bg: __r___o:b 1_|_ _oor_ob:_o:Jo. bg_b
:bg: __ro ___:g_r:_ :bgobog:go __r__o| |:|ob:go
1_o| o__:bo1o_|.
|:oo1b_ __r__o|
|_oo_gor_: b__:
S suraTi 11.4 adgilobrivi da distanciuri ujreduli urTierToba cxove-
lebSi. roor_ :_ogorogo, o|_ _o|_:b_o_ro |ob:go| :_:__oo|:|, obogo_
|o__o_o__ro |:oo1b_ __r___o J_o_bo_b _: o:|_bo_b oo__o_g _ooo_r |ob:g|.
adgiobrivi signalis gadacema
(a) siganlis parakrinuli gadacema. |ob:-
go| :ooo_o_o __r__o oo_o___| o_1o_g
|:oo1b_ __r___1_, go_:g_ro r__g:_o-
ro| oog___g_o| (o::gooo|ogo|, 1r_o|
_:__oro) :oo_o_oo __r__Joro| |oob_Jo.
(b) signalis sinafsuri gadacema. b_rg_go
__r__o b_oro_r:b|oo__r_g oog___g_|
:oo_o_| |ob:_|Jo _: |:oo1b_ __r__o|
|_oo_gor_:| :b__b|.
|:oo1b_ __r__o
:ooo_o_o
__r__o
:ooo_o_o
g_1o__g:
go_:g_ro r__g:_oro
_o__1o:| :bo__o|
__r__Joro| |oob_Jo
b_rg_go __r__o|
:|bgrog :r|_-
_go _g___r_go
|ob:go obg_g|
b_oro_r:b|oo__r-
o| :oo_o_:|
b_oro_r:b|-
oo__ro _o__-
1o:| :bo__o|
|ob:_|Jo
|:oo1b_
__r__o
distanciuri signalis gadacema
(g) hormonuli signalis gadacema.
|o__o:g_ro _b_o_rob_go __r___o
:oo_o__b oroob_| |b__go| |oob__Jo,
bJor:_ |o|bgJo. oroob_| _:__o_r:_ J__-
ogo:o oo|bg_b_b |b__go| _g_g: __r__|.
_b_o_rob_go
__r__o
|o|bgo:r_go
oroobo oo1:_ro|
|o|bgo| oooo___go|
|o|__o:Jo |:oo1b_
__r__o| oo|:_b_g:_
239
koncefcia testi 11.1
1. :b|_boo o_ roor _1r_bg_g_o__b b_rg_go
__ r___o go_:g_ro _: ro_g-o:boogo:bo |o-
b:g_o| _:__o:|.
2. ro__|:_ _oob__robo _r_g: __o| |ob_:r:Jo :r-
|__g go_o_b_o|_orog:1:|: _: go_o_b|,
b:rooo_ob_: g__o1o-!-_o|_:_o? r:_oo?

koncefcia 11.2
recefcia (aRqma): sasignalo
molekula ukavSirdeba cila
receptors da iwvevs misi
formis cvlilebas
ro__|:_ bg_b gobo_|o:b g|:_roo, |bg:o, g_r_1_
o_o_o: J_oog_: :oobo| bg_bo oob:obroo, r:_ 1o__r
|:g:g:go J____oo oo:gr__:. o_o_:, __r___| Joro|
:o _ooo| J___oo_o oJgo:o:_ b__:. a |:__:ro| __r___-
o_:b b:oo|_go |ob:g_o ,_|ooo" obogo_ o:o ooo:g:g
o_b_gog_ a-__r___|. o|:g|:_g_, oo_b__:g:_ ooo|: roo
_oob__obo or:g:go |:bo| __r__1_ oo_o___|, ro_: o|
|o|bgJo _or__gor_|, obogo_ :r_g__go |:oo1b_ __r_-
__o :_o_g:o_b o:| _: r_:or__b oo| oo_o___:1_. |:oo1b_
__r__o| 1__:oor1_, :b _o__g oo| Joboo :r|__go r___o-
_or_go _og: |:J_:g_:| :og_g| __r__|, ,ooo|oobo|"
|ob:go _: o:|_bo :|__| o:|. |:|ob:go oog___g: _or-
oo| oob__goo _ooog_o_b_:g_ro: r___o_oro| |o__o_o-
_ro |:o_o|: _: :|:__o|: _: _go_o| o|:g|:_ _o:r_:,
:b _o__g |_|_r:_o|: _: __ro_b_o| _:_:go__ro |:o_o|:.
|:|ob:go oog___g: ligandis o|:g|:_ o___g:. go:b-
_o :ro| __roobo oog___go|ogo|, roo_go_ |o__o_o_r:_
__:gJor__: o_or_ oog___g:|. go:b_o| _:_:gJor_:,
bg__g_rog obg_g| r___o_or_go _ogo| _:_g_o__:r_-
:| _oo_oro:_o_go _ggog__o|:_oo r:_ _oroo| _g-
gog_:| boJb:g|. or:g:go r___o_oro| J_oobg_g:Jo, _|
_oroo| _ggog_: _J_:go_ ::__og_| r___o_or|, r:_
o:| __r__o| |bg: oog___g:|o:b _roo_rooo| |:J_-
:g_:| :og_g|. |bg: _ooo| r___o_or_o|ogo|, go:b_o|
_:_:gJor_o| _:__ogb__go _____o: oro :b o__o r___o-
_or_go oog___go| :r_:_o:, r:_ __r__o| Joboo _:-
|::o| :og_g| ooo__gbo oog___g_r oro__|_|.
|:|ob:go r___o_or_o| _o___|o: og:1o_ro o_o-
r:bo| _og_| b:roo:__b_b. o:oo go:b__o b_:gJo
b|b:_o: _: bg__g_rog, |:_o:o_ _o_o: ooo|ogo|, roo o:-
go|__g:_ :go_b_b og:1o_r o_or:b:Jo. |bg: |:|ob:go
r___o_or_o go_:go1__go: __r__o| Joboo. bg_b o:o
o:b:o__ :bgobog:go, go_r_ o_or:b_g r___o_or_| oo-
g_r_b__oo.
S suraTi 11.5 ujredis sasignalo gzis mimoxilva. ooo__| r: __r__o |ob:g|, __r__o| |:|ob:go 1: J_oog_: |:o |_:_o-
:_ _:o_o|: |ob:go| :__o: (oo__:), |ob:go| _r:b|____o: _: __r___go o:|_bo. ro_: :__o: ooo_ob:r_o| og:1o_r o_or:b:1_,
roor_ :_ :ro| b:bg_b_o, _r:b|____oo| |_:_o: bg__g_rog or:g:g|:__b_ro:bo o:ro__|o:, oo|o oooo__go oog___g: obg_g|
ooo__gbo| _ggog_:|. 1o| |:ogoo oog___g: ro:g| __r__o| o:|_b|. _| |:oo |_:_o: :b|bogo: ___|_Jo.
ujredgare siTxe
plazmuri membrana
citoplazma
miReba transduqcia pasuxi
r___o_oro
:_:o__oo oog___g_o |ob:go| _r:b|____oo| oro__|Jo
__r___go
o:|_bo|
::__og_:
|:|ob:go
oog___g:
240
ujredSida receptorebi
__r__Jo_: r___o_or_go _og_o b:b:bo: |:oo1b_
__r__o| _o_oog:1o:Jo, :b _o__g orogJo. :|_oo r_-
__o_oro| oo|:_b_g:_, _ooo_ro J_:o:g:go :_:g:b:g|
|:oo1b_ __r__o| og:1o_r o_or:b:|. or:g:g oboJgb_go-
g:b |:|ob:go oog___g:| J__ogo: :oo| :__o_:, r:_:b
o|obo |:_o:ro|:_ o_ro_o_r_o :ro:b, :b |:_o:ro|:_
o:_:r_o, r:o: :_:g:bob o_or:bo| _o|_ogooo__ro
Jo_: b:bogo. :|_o o_ro_o_r _ooo_r o_|_b__r_| b:r-
oo:__b_b _bog_go: |__roo__go _: ooroo__go or-
oob_o. |bg: |:bo| _ooo_r |ob:g|, roo_g|:_ __r__Jo_:
r___o_or_o :_g|, b:roo:__b| :1o_o| o_|o_o ( ), :oro.
oo|o o:go:b o:_:r: oog___g: :_gog:_ ogr_: o_or:bo|
_o|_ogooo__| Joro|.
__|_o|__robo| oo_o___: |__roo__go oroob_o|
boo_J| b:roo:__b|. |:o_|go| __r___o| oo_r |__r__o-
r_ _go oroobo oo1:_ro| |o|bgo| o_Jg_ooo _: :_-
b_g| oo_go or:bo1oo| |bg:_:|bg: __r___:o__. |:oo1b_
__r__o| _o_oog:1o:Jo, :b_ obogo_ oo __r___Jo roo-
g_o_ __|_o|__robo| J_|::oo| r___o_or_g _og_|
J_o_:g_b, oroobo __:gJor__: r___o_or_g _og:| _:
::__og_| o:| (suraTi 11.6). oroob_:_:gJor__go _og:-
r___o_oro| :__o_ro _oro: :_b_g| orogJo _: oo_o___|
|o__o_o_r _b_1_, roog_o_ :_ob_rog__b o:oroooo
|__|o| boJ:b-ogo|__|.
roor ro:g| oroob-r___o_oro| ::__og__go _oo-
o g__|o _b_|? :ob|_b_o, roo __r__o| _bo-Jo _b_o|
__b _ _oo| r_:go1_: b__: _r:b|_roo_ooo: _: |:ob_or-
o:_oo (o_|_b__r_go) rob-o| (orbo) |obo_1oo, roo_go_
_og_| orog| _: |o__o_o_r _og:_ _r:b|gor__: _o-
_oog:1o:Jo :r|__g roo|oo_1_. (obog_o suraTi 5.25).
|o__o:g_ro _og_o, roo_go:_ _r:b|_roo_oo| _:_ _or_o
_bo__:, :_ob_rog__b, o_ roo_go _b_o| b:rog: _b_:
oob__|, r:_ oo:| boJb:g|, roo roo_go _bo| _r:b|_roo_o:
_b_: oob__| orbo-:_ :r_g__g __r__Jo, :r_g__g _ro|.
__|_o|__robo| r___o_oro ro__|:_ :__og__:, oo_-
o___| roor_ _r:b|_roo_oo| _:__oro, roo_go_ ro:g|
|o__o_o_r _b_|.
_r:b|_roo_oo| _:__oro| o|:g|:_ oo_o___oo, ogoo
__|_o|__robo| r___o_oro :b__b| |ob:go| |r_g _r:b|-
____o:|. __r__Jo_: r___o_or_o| _o___|o b:bogo :|_g_
oo_o___|, oo_b__:g:_ ooo|:, roo or:g:go o:o:bo orogJo
:r|_o| __r _o__g o:b:o__, |:b:o |ob:go oo:_b_g| (o:-
:goo| b:roo:__b| ooroo__go oroobo| r___o_oro).
|:ob__r_|o:, roo :o __r__Jo_: r___o_or_go _og_o|
_o___|o: |_r____r_g:_ _rob:oro:, r:_ o:o _gog_-
_o_r b:o_|:o:1_ oog:boJb_|. oroob_|, roo_go: r_-
__o_or_o_ __r__o| Joboo:: ooo:g|__go, bg_b __ro
:bgo| :g__booo 45-_ o:gJo.
plazmuri membranis receptorebi
b_:gJo b|b:_o |:|ob:go oog___g_o| _o___|o:
__:gJor__: __r__o| og:1o_r o_or:b:Jo b:o__:r _o-
g:-r___o_oro| |o__o_o_r |:o_|. ro_: :|_oo _ooo| r_-
__o_or_| |o__o_o_ro go:b_o __:gJor__:, o|obo _or-
oo| _ggog_oo :b :r_:_ooo __r__:r_ |ogr_o_:b
ob _oro:_o:| :_:o_:b_b __r__o| Joboo.bg_b J_googo:
gb: boo, o_ roor o_J:o_b o_or:b_go r___o_or_o |:-
oo ooroo:_o _ooo| :bboggoo, _|_bo:: -_og:|o:b _:_:gJor_-
_go r___o_or_o, ooro1ob_ob:1_go r___o_or_o _:
oob_ro :rbo| r___o_or_o. _| r___o_or_o :bbog_go
_: og_|_ror__go: ooo__gbo |:o g_r_1_ suraT 11.7-ze.
obogo, __r _| |_r:oo J_o|b:ggoo _: J_o__ ::ro_goo
ooo__gbo ___|_o| :bbogg:.
S suraTi 11.6 steroiduli hormonis urTierTqmedeba
ujredSida receptorTan.
steroiduli hor-
moni testosteri-
ni gadis plazmur
membranas.
testosteroni
ukavSirdeba re-
ceptorul cilas
citoplazmaSi da
aaqtivebs mas.
hormon-recep-
toruli kompleq-
si Sedis birTvSi
da ukavSirdeba
specifikur genebs.
dakavSirebuli
cila astimuli-
rebs genebis tran-
skrifcias mrnm-Si.
mrnm translird-
eba specifikur
cilad.
hormoni
(testosteroni)
ujredSorisi
siTxe
receptoruli
cila
plazmuri
membrana
hormon-recepto-
ruli kompleqsi
dnm
mdnm
birTvi
axali cila
citoplazma
241
koncefcia testi 11.2
1. nervis zrdis faqtori ( ) aris wyalSi xsnadi sa-
signalo molekula. aqedan gamomdinare, Segi-
ZliaT ivaraudoT -is receptori ujredis Sig-
niT, Tu plazmur membranaSia lokalizebuli?
ratom?
SemoTavazebuli pasuxebisaTvis ixileT danarTi .
koncefcia 11.3
transduqcia: ujredSi arsebuli
molekuluri kaskadebi signa-
lebs gadascemen receptorebidan
samizne molekulebamde
ro__|:_ |ob:go| r___o_oro og:1o_ro o_or:bo| _o-
g::, bg_b| oo_r :bbog_go _or:gg_|oo| o|:g|:_, __r_-
_o| |:|ob:go 1o| _r:b|____oo| |_:_o: bg__g_rog
or:g:g|:__b_ro:bo:. :|_oo |:bo| oooo_ggo| 1o| _roo
|:r__go o| :ro|, roo J_|:og__go: |ob:go| _o_:_
:ogo_r_:. o__o oooo_ggo| 1:Jo, 1oo_ro oog___g:|
|ob:go :_::_g| |_roo| ooo__gbo _oooob_b_o| or:g:g
oog___g:1_, J___:_ oooo_ggo| 1o| ogoJo ooo__:
::__og__go oog___g_o| _o_o ro_bgo. |bg: |o__g_oo
roo go_g:o, __r__:r_ |:|ob:go oog___g_o| o_or_
ro_bg|, J__ogo: b:roo_ob:| ogo_ro __r___go o:|_bo.
:r_: :oo|:, roor_ oogo:b_oo gb:b:go, or:g:g|:__b_-
ro:bo 1: _oor_ob:_oo|: _: r__g:_oo| __ro o__ J_|:-
og_go:| oog_g:, go_r_ o:r_ogo |o|__o:.
signalis transduqciis gza
og:1o_r o_or:b:Jo :r|__g r___o_or1_ |o__o_o-
_ro |:|ob:go oog___go| _:_:gJor_: ro:g| oorg_g
|:__b_r| oog___g_ro _roo_ro_o____o| _:ggJo
|ob:go| _r:b|____oo| 1:|, roo_go_ :r_g__g o:|_b|
obg_g| __r__o| Joboo. _ooobo| _g_o| roo| b:___go|
o|:g|:_, |ob:goo ::__og__go r___o_oro ::__og_|
o_or_ _og:|, roo_go_ :|_g_ |bg: oog___g:| ::__og_|
_: :|_ ro_g__: o:b:o, go_r_ :r ::__og__: _og:, ro-
o_go_ __r__o| |:ogoo o:|_b| b:roo_obo|. oog___g_-
o, roog_o_ |ob:g| :_:|__o_b r___o_oro_:b o:-
|_b:o__, roog_|:_ :o bobJo bg_b g_bo__o :_:o__o
oog___g_|, _o___|:_ _og_o:. _og:o: _roo_rooo-
_o___: :ro| __r__o| |:|ob:go oro__|_o| oo:g:ro
o_o:. o:rog:_, _og_o| _roo_rooo_o___: :ro| __r_-
_o| _ob_1_ ooo_ob:r_ _g_g: |:bo| r__g:_oo| :o:_r-
oo:b__go |:_oobo.
:oog:go|bob_o, roo |:b_o|o |:|ob:go oog___g:
_o1o__r:_ :r :_::_og__: |:|ob:go 1o| :|bgrog,
_o___| J_oobg_g_Jo, oo __r__:o___ _o :r:|_ro| :_b-
_g|. ro__|:_ bg_b g:ooo, roo |ob:go :_:o__o: |:|o-
b:go 1o| :|bgrog, bg_b g_go|booo, roo :r_g__go
ob_oro:_o: :_:o__o:. _og_g |:__b_r1_ |ob:go :r-
_:o_ob_: |bg:_:|bg: _oro:Jo, bg__g_rog, _| _ogo| _ob-
_oro:_oo| _ggog_oo :ooob:__:. o:go:b bJor:_ _ob-
_oro:_o_go _ggog_: :oobg__go: _o|_orogor_oo.
cilebis fosforilireba
da defosforilireba
bob: o:g_Jo b:roo__bogo o_o _ob____o: _roo :b
oro _o|_:_o| ___o| _:o:__oo, _ogo| ::__og_o| J_|-
:b_ (obog_o suraTi 8.11). suraT 11.7-ze bg_b :|_g_ gb_-
_:go, o_ roor :ro| _o|_orogor_: b:ro_go ooro-
1ob_ob:1_go r___o_or_o| ::__og_:Jo. _:__o_r:_,
_og_o| _o|_orogor_: _: ___o|_orogor_: :ro|
_:roo_ :gr__g__go __r___go o__:bo1oo _og_o| :_-
_ogoo| r__gor_o|ogo|. oo __ro_b_o| 1o:_o |:b_go,
roo_g|:_ _o|_:_o| ____o :__-_:b _og_1_ :_::_g|
:ro| proteinkinaza. :ob|_b_o, roo ooro1ob_ob:1_go
r___o_oro :_o|_orogor_| o_or_ ooro1ob_ob:1_go
r___o_oro| ooboo_r_|. _o_oog:1o_ro oro__ob_ob:1_-
o| _o___|o: _o, o:o:b :b|bg:g__g _og_1_ oo_o___-
_b. o_or_ :b|bg:g_: o| :ro|, roo _o_oog:1o_ro oro-
__ob_ob:1_o| _o___|o: :_o|_orogor__b :ooboo:g:
|_rob| :b _r_obob| _: :r: ooro1ob|. :|_oo |_robJ_r_-
obob_go _ob:1_o _:roo_ :ro:b b:ro_go _bog_g_o|,
o__b:r__o| _: |o_o_o| |:|ob:go 1_Jo.
|:|ob:go 1o| or:g:go :_:o__oo oog___g: oro-
__ob_ob:1:| b:roo:__b|, _: o|obo bJor:_ |:|ob:go
1o| :|bgrog |bg: oro__ob_ob:1_1_ oo_o____b. su-
raT 11.8-ze b:roo__bogo: oooo_1_ro oooo_ggo| 1:,
roo_go_ J___: |:oo :b|bg:g__go oro__ob_ob:1o|-
:b, roog_o_ _o|_orogor_o| _:|_:_|" _obo:b. b:r-
oo__bogo o:b:ooo__gro: o|:g|o: or:g:go _boogo
_:|_:_o|:, o:o Joro|, |:__:r_Jo J_b_gog_o| |ob:g_-
oo: _: _bog_g_r __r___Jo or:g:go 1r_o| _:__o-
roo :oobg__go _:|_:__o|:. |ob:go| :_:__o: b__:
_og_o| _o|_orogor_o| _:|_:_oo, oooo__go o:o:bo
obg_g| _ob_oro:_o_g _ggog_:|. _oroo| _og_go _ggo-
g_: b:rooo_ob_: :bg:_ _:o:___go _o|_:_o| ___o|:
_: _:o_b__go :b oog:r_go :ooboo:g_o| _roo_rooo-
_o___oo (ob. suraTi 5.17). bJor:_, _o|_:_o| ___o|
_:o:__oo _og: :r::__o_ro o_oo:r_oo_:b :_:_o|
:__o_r o_oo:r_o:Jo (o_o_: |bg: J_oobg_g:Jo _o|_o-
rogor_: _ogo| :__ogo:| :o_or_|).
oro__ob_ob:1_o| oboJgb_go: ob_g:_ b:oo|:_:-
go__go:. _o_ro_b, roo bg_bo _b_o| 2% |bor__ oro-
__ob_ob:1_o| _o_or_:| :b__b_b. _ro __r__| J_oog_:
242
suraTi 11.7
membranuli receptorebis Seswavla
G-cilasTan dakavSirebuli receptorebi
G-cilasTan dakavSirebu-
li receptori :ro| og:1o_r
o_or:b:|o:b _:_:gJor__go
r___o_oro, roo_go_ G-
cilad bo___go _ogo| _:b-
o:r_oo oo_o___|. or:g:go
:b|bg:g__go _og: o__b_|
G-_og:|o:b _:_:gJor__g r_-
__o_or|, o:o Joro| |:__:ro|
J_b_gog_o| _:__or_o, _oob_-
_robo _: |bg: or:g:go or-
oobo _: b_oro_r:b|oo__ro. _|
r___o_or_o :b|bg:g__o:b
|:|ob:go oo g_ __g_o|: _:
__r__o| Joboo |bg:_:|bg:
G-_og_o| J_|:_boo _:_:g-
Jor_o| |:o__oo. oo_b__:g:_
:oo|:, |_r____r_g:_, G-_o-
g:| o:b _:_:gJor__go r___o_or_go _og_o |:robog:_ o|:g|o :ro:b.
oooo__g o:o:b| :_g| o_or:bo| :ogogo 7 a |oor:go, roor_ _| 1_ooo :ro|
b:bg_b_o.
___:roo__go r___o_or_go _og_o| _o_o o_:bo|ogo| _:o:b:|o:o__go: _|
o_or__go |_r____r:, |:_:_ _ro oogoo_o_o_|, roo_go_ :_ :goo| _orooo
:ro| b:roo__bogo, :_g| Jgo_o _r:b|o_or:b_go a |oor:go, roog_o_ __ro
o__o og:g|:bobo_o|ogo|, _ogob_ro|o:g:r:_ _: _ro ob_rogJo: b:roo__-
bogo. _ogob_r_| Joro| :r|__go |o__o_o__ro o:r___o b:roo_obo:b _:_:-
gJor_o| |:o__| |:|ob:go _: -_ogo| oog___g_o|ogo|.
G-_og:|o:b _:_:gJor__go r___o_or_go |o|__o_o __o__r_|:_ _:roo_
:gr__g__go _: :b|bg:g__go __b__o_o| o_ob_:, o:o Joro|:: o:oo rogo
_oroob_g :bgoo:r_:|: _: |_b|or_g :__o_Jo. o::goo:_, :_:oo:b_Jo, ro-
or_ ob__g_go:, :|_g_ _bo|g: _:oo_o___go: :|_o _og_1_. o:b:o__rog_
or:bo1o_o| -_og_|: _: G-_og:|o:b _:_:gJor__go r___o_or_o| |_r__-
__r_go o|:g|_: oo_ooo_| o:o |:_roo b:rooJo:1_ _gog__oo| :_r__g
|:__b_r1_
G-_ogo| |o|__o_o oob:bog_o| :_:oo:bo| or:g:g _::g:__:Jo, :___ro_go ob-
____o_o| b:oggoo. _og_ro| _: o__go1oo| :ooobg_go :___ro_o, o:go:bo
o|bg_rog| ::g:___b o|_oo _o_|ob_o| b:roo_oboo, roog_o_ -_ogo| ___b-
_o_Jo _r_go:b. :bg: _:ro:__g__o: ::_boo_r_|, roo ___| :oo__b__go o_-
_o_:o_b__o| 60%-1_ o__o o:go:bo ______| :gg_b_b G-_ogo| |:|ob:go 1:1_
oo_o___oo.
|ob:go| _:_:gJor_o|
|:o_o
|_o_b_o, roo_go_
G-_og:|o:b
_roo_rooo_o___|
G-cilasTan dakavSirebuli receptori
o_or:bo| _o_oog:1o_r ob:r_1_ o:go|__g:_ ooo:r__go G-_og: oo_o___|
roor_ oog___g_ro b:orog_go, roo_go_ :b b:ro_go:, :b _o__g :ooro_go,
ooo|_: oob__goo, _:bobo| oro b__g_o_o_o_:b, roo_go :ro| o:|o:b ooo:r_-
_go, __ o_ __. |bor__, :oo| :oo _go: -_og:. (__ :b _:bob _ro_o|_:_o
:__-o| o|:g|o:). ro_: __ _:_:gJor__go: G-_og:|o:b, roor_ 1_ooo :ro|
b:bg_b_o, -_og: :r::__o_ro:. r___o_oro _: G-_og: _ro:_ o_J:o_b o_or_
_og:|o:b _roo_rooo|ogo|, bJor:_ __ro_b_o:b.
ro__|:_ J_|::oo|o |:|ob:go oog___g: __:gJor__: r___o_or|
__r__:r_ ob:r_1_, r___o_oro :__og__: _: _oro:| o_ggo|, oo|o
_o_oog:1o_ro ob:r_ J_o__ __:gJor__: :r::__o_r G-_og:| _:
obg_g| __-o| __-oo J__gg:|. _| G-_og:| ::__og_|.
::__og__go G-_og: r___o_oro_:b _o|o_or__: _: o_or:bo| :|bgrog
_o__1or__:, J_o__ __:gJor__: __ro_b_| _: _ggo| oo| :__ogo:|. ro_:
__ro_b_o ::__og__:, o:| J__ogo: __r__o| o:|_bo| :bo:ooro__go 1o|
ooo__gbo |:__b_ro| b:rog:.
_ggog__o __ro_b_|: _: G-_og:Jo obogo_ _ro_ooo:, r:_:b:_ G-
_og: :|_g_ oo_o___| roor_ __-:1_ro __ro_b_o _: o:|o:b _:_:gJor_-
_go __-o| o_rogo1| :b__b| __-:_. :bg: o|_g :r::__o_ro G-_og:
_og_| __ro_b_|, roo_go_ o:go| obrog, |:b_o| o_oo:r_o:| _r_b__:.
G-_og: :bg: o1:_ :ro| o|_g :oo|:__b_g:_.G-_ogo| __-:1_ro __b_-
_o: oooo_ggo| 1o| |br:_:_ J_b_g__o| |:J_:g_:| oog_g: oo J_oobg_g:Jo,
ro_: |:|ob:go oog___g: :_:r :ro| b:roo__bogo.
G-_og:|o:b _:_:gJor_-
_go r___o_oro og:1o_ro o_or:b:
citoplazma
G-_og: (:r::__o_ro) __ro_b_o
__r___go o:|_bo
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|:|ob:go
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:r::__o_ro
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GTP
GTP
P
1
243
or:g:g ooro1ob_ob:1_g r___o_or| :_g| :_ b:roo__bogo |_r____r:. |:-
|ob:go oog___go| _:_:gJor_:o__, r___o_or_o :r|_o_b roor_ ob-
_ogo__:g_ro oogoo_o_o__o. __r:___: oo:__o_o, roo oooo__g o:o:b|
:_g| __r__:r_ |ob:go| _:_:gJor_o| |:o_o, o_or:bo| :ogogo a |oor:go
_: or:g:go ooro1obo| J_o_g_go __r__Jo_: ogo.
Tirozinkinazuli receptorebi
Tirozinkinazul receptorebs J__ogo: _ro1_ o__o |:|ob:go
1o| b:rog: o_o|g_ _: __r__| _bo:r_o:b 1r_o|: _: :or:gg_o| oro__-
|_o| or:g:go :|o___o| r__g:_o:|: _: _oor_ob:_o:Jo. :o r___o_oro:
_g:|o :ro| og:1o_ro o_or:bo| r___o_or_o| _ro-_roo ooroo:_o
_g:|o, roog_o_ __ro_b__go :__ogooo b:|o:o__o:b. _ob:1: :ro|
__ro_b_o, roo_go_ _o|_:_o| ____o| :_:_:b:| :b__b|. r___o_oro|
_o_oog:1o_ro b:bogo oo_o___| roor_ ooro1ob_ob:1:, __ro_b_o,
roo_g|:_ _o|_:_o| ___o :__-_:b :_::_g| |_|_r:_o| oog___go|
:ooboo:g: ooro1ob1_. :|_ roo, ooro1ob_ob:1_go r___o_or_o, o_o-
r:b_go r___o_or_o:, roog_o_ _o|_:_| :o:r__b ooro1ob_1_.
_ro ooro1ob_ob:1_g r___o_oro| _ooog__|| J__ogo: :::__ogo|
:oo :b o__o :b|bg:g__go :_:o__oo 1: _: __r___go o:|_bo. _roo go-
:b_o| _:_:gJor_oo or:g:go 1o| b:rogo| _b:ro :ro| :r|_ooo :b|b-
g:g_: ooro1ob_ob:1_g _: -_og:|o:b _:_:gJor__g r___o_or_| Jo-
ro|. :r:boro_go ooro1ob_ob:1_go r___o_or_o, roog_o_ |:|ob:go
oog___go| :r:r|_oo| _ro|:_ _o __b__oobor__b, oob:bog_o:| __-
_go_b 1oo_roo _ooo| _oo| :bgoo:r_:Jo.
|ob:go|
_:_:gJor_o|
|:o_o
|:|ob:go
oog___g:
a |oor:go
o_or:b:Jo
ooro1ob_o
Tirozinkinazuli
receptoruli cilebi
(:r::__o_ro ooboo_r_o)
citoplazma
|r_g:_ ::__og__go ooro1ob_ob:-
1_go r___o_oro (_o|_orogor__go
_oo_ro)
:r::__o_ro
:_:o__oo
oog___g_o
|:|ob:go oog___go| (rooro_:: 1r_o| _:__oro) _:_:gJor_:
obg_g| oro r___o_or_go oogoo_o_o_o| _roo:b_oo:b ogo_ro_
_:_:gJor_:| _: b:roo_obo:b _oo_r| (_oo_ro1:_o:).
_oo_ro1:_o: ::__og_| oooo__go oogoo_o_o_o| ooro1ob_ob:1_g r_oob|,
oooo__go ooro1ob_ob:1: :__-o| oog___go_:b _o|_:_| :o:__| o_or_
oogoo_o_o_o| ___o| ooro1ob1_.
:bg:, r:_:b r___o_or_go _og: |r_g:_ ::__og__go:, oo J_o_bo:
|o__o_o__ro :_:o_:bo _ogo| oo_r __r__o| Joboo. _og_go :|_oo _og: __:-
gJor__: |o__o_o__r _o|_orogor__g ooro1ob| _: :oobg__go |_r__-
__r_go _ggog_: ::__og_| _:_:gJor__g _og:|. _og_go _:_:gJor__go
_og: ob__| _r:b|____oo| 1:|, roo_go_ __r___go o:|_bo|__b oo_o|.
|:|ob:go
oog___g:
_oo_ro
::__og__go ooro-
1ob_ob:1_go r_oobo
(:r:_o|_orogor_-
_go _oo_ro)
::__og__go
:_:o__oo
oog___g_o
__r___go o:|_bo !
__r___go o:|_bo 2
Tyr Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
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Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
Tyr
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
ATP 6 ADP 6
244
ligand-daWiSkruli ionuri arxi :ro| o_or:b_go r___o_oro|
_ooo, roogo| :r_g__g b:bog| goJ_ro|o:g:ro oo_o___: J__ogo:,
ro_: r___o_oro _oro:| o_ggo|. ro__|:_ |:|ob:go oog___g:
__:gJor__: r___o_or_g _og:| roor_ go:b_o, goJ_:ro o__: :b
o____:, r:_ :+ -o| :b b:2+-o| o|:g|o |o__o_o__ro oob_o| b:_:_o|
r___o_orJo :r|__go :rbo| |:J_:g_oo :_:r_o| :b _:go_go| |:-
J_:g_:| oog_g:. bg_b| oo_r :bbog_go |bg: r___o_or_o| o|:g|:_,
_| _og_o go:b_| o_:gJor__b o:oo __r__:r_ ob:ro| |o__o_o__r
|:o_1_.
ionuri arxis receptorebi
(gagrZeleba)
!. :_ b:bg_b_o: go:b_-_:goJ_-
r_go oob_ro :rbo| r___o-
_oro, roo_gJo_ goJ_:ro
_:___ogo rb_: o:b:o, |:b:o
go:b_o _:_:gJor__go:
r___o_oro:b.
2. ro_: go:b_o __:gJor__:
r___o_or| _: goJ_:ro o__:,
|o__o_o__r oob_| J__ogo-
:o oooor:ob :rbo| :ggoo
_: |br:_:_ J__g:gob
:r_g__go oob_o| _ob__b-
_r:_o: __r__o| Joboo. :o
_ggog_:o J_oog_: _J_:-
go_ ooo_o__o| __r__o|
:__oo:1_ :r_g__go 1oo.
3. ro__|:_ go:b_o _o|o-
_or__: :o r___o_oro_:b,
goJ_:ro o____: _: oob_o
g__:r J__o:b __r__Jo.
__r_-
__go
o:|_bo
goJ_:ro _:___ogo:
goJ_:ro _o::
|:|ob:go
oog___g:
(go:b_o)
oob_o
goJ_:ro
_:___ogo:
go:b_-
_:goJ_r_go
oob_ro :rbo|
r___o_oro
og:1o_ro
o_or:b:
go:b_-_:goJ_r_go oob_ro :rb_o o:go:b oboJgb_gog:bo: b_rg_go
|o|__oo|ogo|. o::goo:_, or b_rg_g __r__| Joro| |ob:_|Jo (obog_o
|_r:oo !!.4 ) :ooo:go|__g__go b_oro_r:b|oo__ro| oog___g_o,
roor_ go:b_o, __:gJor__o:b ooo__o __r__o| oob_r :rb_|, obg_g_b
:rbo| :__:|. oob_o J__o:b Joboo _: ro:g_b _g___r_g |ob:g|, ro-
o_go_ gr__g__: ooo__o __r__o| oo_g |oro_1_. 1oo_roo _:goJ_-
r_go oob_ro :rbo go:b_o| b:_gg:_, _g___r_go |ob:goo _ob_rog-
__:., _| gog_:-_:goJ_r_go oob_ro :rb_o :|_g_ _ro_o__go: b_rg_go
|o|__oo| __b__oobor_o|ogo|, r:|:_ bg_b 48-_ o:gJo :bgobog:go.
suraTi 11.7
_ob__| :|ooo |bg:_:|bg: _ooo| oro__ob_ob:1:,
roo_go::b:_ oooo__go |bg:_:|bg: |_|_r:__go
_ogo| |o__o_o__ro:. _ro:_, J_|:ogo: o|obo __r__Jo
:r__gor__b __ro _o_o r:o__boo|, :o:|ooo _o-
g:|. o:o Joro|:: oo _og_o| _o___|o:, roog_o_
o:go| obrog, __r__o| r_oro____o:| :r__gor_-
_b. :|_oo _ooo| _ob:1_o| _1ooo :__ogo:| J__ogo:
:ooobgoo| __r__o| __ob_rogo 1r_: _: oob:bog-
_o: ooo_o| _oo| :bgoo:r_:Jo.
_o|_orogor_o| _:|_:_Jo :|_g_ oboJgb_gog:bo:
pro tein fosfatazebic, __ro_b__o, roog_o_ _o-
g_| :_ gog:_ :Jor__b _o|_:_o| ____|, :o oro-
__|| __ _o| _orogor_: _bo__:. oro__ob_ob:1_o|
___o|_oro gor_oo _: :og:r:_, o:oo ob:__ogor_-
oo, _o|_:_:1_o _1r_bg_g_o__b |:|ob:go 1o|
:oo|:rog_g o__:bo1oo| oo J_oobg_go|ogo|, ro__|:_
|:b_o|o |ob:go :_:r :r|_o|. _o|_:_:1_o :|_g_
oro__ob_ob:1_o| _gg:g :oo__b_o| |:J_:g_:| oog_-
go:b _: :ooo __r__| |:J_:g_:| :og_g_b, __r__:r_
|ob:g| o|_g _o:|_bo|. b_o|oo_r J_oobg_g:Jo, _o|_o-
rogor_oo r__gor_:_o _ogo| :__ogo: _:oo_o__-
_go: _ob:1:| :__o_r oog___g_|: _: :__o_r _o|_:-
_:1:| oog___g_| Joro| :r|__g :g:b|1_ __r__Jo.
_o|_orogor_:J___o|_orogor_o| |o|__o: __r__-
Jo oo_o___| roor_ oog___g_ro b:orog_go, ro-
o_go_ |:goro_o|:o_r :__ogo:| :b b:ro:g|, :b :o-
oro:g|.
mcire molekulebi da ionebi, rogorc
meoradi Suamavlebi
|:|ob:go 1o| _g_g: oog___g: :r :ro| _og:.
or:g:go |:|ob:go 1: :|_g_ ooo_:g| o_or_, :r:-
_ogog:b, b_: gJo b|b:_ oog___g_|, :b :or_|,
roo_go:_ meorad mesenjerebs _bo___b (__r__-
:r_ |:|ob:go oog___g:, roo_go_ o_or:b_g r_-
__o_or| __:gJor__:, b:roo:__b| ,oorg_g:_ J_:-
o:g:g|). r:_:b o_or:_o o_|_b__r_o o_or_ 1ooo|:
_: b_:gJo b|b:__o :ro:b, o:o _o__1oo| 1oo :_-
gog:_ :gr__g_: J__ogo:o oo_g __r__Jo. o::go-
o:_, oo_g__ :bgobogoo J_o__o, :r|_o| o_or:_o
J_:o:g:go, roo_g|:_ _bo___b _o_g_r :o_-|. o:|
_oob__roboo :oobg__go |ob:go :_::_g| _googo|
:b __boo| og:1o_ro o_or:bo_:b __r__o| Joboo,
|:_:_ o| :bor_o_g_| go_o_bo| _:bg_b:|. o_o-
r:_o J_:o:gg_o oob:bog_o_b roor_ G-_og:|o:b
J___g__go r___o_or_oo _:b___g, :|_g_ ooro-
1ob_ob:1_go r___o_or_oo _:b___g |:|ob:go
1_Jo. oro, _g_g:1_ _:roo_ :oo__b_:_o J_:o:-
g:go: _o_g_ro :o_ _: _:g_o_oo| oob_o, b:2+. :_-
:o__oo _og_o| _o___|o: oroboo:r_: :o:|ooo
J_:o:g:go| _o_o1og_ro _ob__b_r:_oo| ooo:ro.
245
_o_g_ro :o_
_:rg |:o_rg_b_o: ro__|:_ _::_ob:, roo _oob__ro-
bo roor_:_ obg_g| go_o_bo| _:Jg:| og:1o_r o_or:-
b:Jo :|ggo| :r_J_, _:ob_o _gg_g: o_or:_o J_:o:ggo|:
(o:b oooob: _| __roobo), roo_g|:_ |ob:go :_:_ob_:
og:1o_ro o_or:bo_:b _o_oog:1o:Jo :r|__g o__:og-
_r o:b_:b_:o__.
|:o_rg_b_o: b:b:, roo _googo| __r__o| og:1o_r
o_or:b:1_ _oob__robo| _:_:gJor_:, 1r_o| _o_oog:1-
o_r _ob__b_r:_o:| o|_oo b:_roo|:, roo_g|:_ _bo___b
_o_g_r :__bo1ob oobo_o|_:_|, J_oo_g_oo cikluri
amf :b camf (suraTi 11.9). og:1o_r o_or:b:Jo b:o__:ro
__ro_b_o, adenil ciklaza, __r__:r_ |ob:go| o:-
|_b:_ :__-| :r_:_obo| _:o_-:_, :o J_oobg_g:Jo, _oob_-
_robo| o:|_b:_. o:r:o _oob__robo :__bog:_ _o_g:1:|
_J_:go_ :r :|_oo_gor_|. ro__|:_ _oob__robo __r_-
_o| :r_o: ob:r_1_ |o__o_o__r _og: r___o_or| __:g-
Jor__:, _og: ::__og_| :__bog:_ _o_g:1:|, roo_g|:_
o:go| obrog J__ogo: _:o_-o| or:g:go oog___go| |ob-
o_1o| _:_:go1o. :o 1oo, _:o_-o| boro:g_ro __r___go
_ob__b_r:_o: J_oog_: 20-__r :o1:r_o| b:o_o| :bo:-
ggo:Jo. _:o_ |ob:g| :_:|__o| _o_oog:1o:|. oroo-
bo| __obgoo| J_oobg_g:Jo, _:o_-o| :r|_oo| o_roo_o
_o_o :r :ro|, r:_:b :r|_o| |bg: __ro_b_o, _o|_o_o-
_|o_r:1:, roo_go_ _:o_-| :r_:_obo| :o_-:_. _:o_-o|
_o_o1og_ro _ob__b_r:_oo| _gg:g :|:1r__g:_ _oob_-
_robo| :b:go _:g_: :ro| |:goro.
S suraTi 11.8 fosforilirebis kaskadi. _o|_orogor_o| _:|_:_Jo, or:g:go :b|bg:g__go oog___g: _o|_orogor_:| :b-
o__o|, o:go| obrog, _og_go oog___g: _o|_:_o| ___| :o:__| ob_rogo| ooo__gbo b_gr|. oooo__go _ogo| :__o_ro _: :r::__o_ro
_oro_o |bg:_:|bg: _oro_oo :ro| b:roo__bogo, r:o: J_:|b_boo o_g_b, roo ::__og_: bg__g_rog :|o_or__: oog___g_ro
_ob_oro:_oo| _ggog_:|o:b.
|:|ob:go oog___g:
r___o_oro
::__og__go
:_:o__oo
oog___g:
f
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b
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k
a
d
i

ATP
ADP
ATP
ADP
PP
PP
P
1
P
1
ATP
ADP
P
P
P
PP
P
1
__r__o| o:|_bo
!. :_:o__oo oog___-
g: ::__og_| oro-
__ob_ob:1:!-|.
2. ::__og__g oro__ob_ob-
:1:!-| _o|_:_o :_::_g|
:__-_:b oro__ob_ob:1:2-o|
:r::__o_r oog___g:1_ _:
::__og_| :o o_or_ _ob:1:|.
3. ::__og__go oro-
__ob_ob:1: 2 J_o-
__ :_:_:go1_|
oro__ob_ob:1:3-o|
_o|_orogor_:| (_:
::__og_:|).
4. |:ogoo_, :__o_ro
oro__ob_ob:1: 3 :_o|-
_orogor_| _og:|
(g:r_o|__ro), roo_go_
obg_g| __r__o| o:|_b|
|ob:g1_.
5. _o|_:_:1_o (PP)
:_:_:go1_| _og_o-
_:b _o|_:_o| ___o|
:oo_o_:| _: o|obo
:r::__o_roo _: bg_-
oor_ :oo__b_o|ogo|
_g:ro|_o b__:.
:r::__o-
_ro _og:
:__o_ro
_og:
:r::__o_ro
oro__ob_ob-
:1:
!
:__o_ro
oro__ob_ob:1:
!
:r::__o_ro
oro__ob_ob:1:
2
:__o_ro
oro__ob_ob-
:1:
2
:r::__o_ro
oro__ob_ob:1:
3
__o_ro
oro__ob_ob:1:
3
246
S suraTi 11.9 cikluri amf. o_or:_o J_:o:g:go _o_g_ro :o_ (_:o_) b:rooo_ob_: :__-_:b og:1o_r o_or:b:Jo b:J_b__go __ro_b-
_o|, :__bogog_o_g:1:| oo_o___oo. _o_g_ro :o_ ob:__ogor__: _o|_o_o_|o_r:1:oo, __ro_b_oo, roo_go_ o:| :r_:_obo| :o_-:_.
_o|_o_o_|o_r:1:
ooro_o|_:_o
:__bogog_o_g:1:
ATP
cikluri AMP AMP
H
2
O
J_o_ooo: _gg_g:o :oo:ggob:, roo _oob__robo obo-
go_ _roo: oo or:g:g oroobo::b _: |bg: |:|ob:go
oog___g:o::b, roog_o_ obg_g_b _:o_-o| b:roo_ob:|.
:|_g_ :ooggob_: _:o_-o| 1o| |bg: _oooob_b__o_: G-
_og_o, G-_og:|o:b _:_:gJor__go r___o_or_o _:
oro__ob_ob:1_o (suraTi 11.10). _:o_-o| _J_:go _____o
bg__g_rog :ro| |_robJ_r_obob_go oro__ob_ob:1:| :b_
oro__ob _ob:1: A| ::__og_:. J_o__ ::__og__go _ob-
:1: |bg: or:g:g _og:| :_o|_orogor_|, __r__o| _oo1_
_:oo_o___g_o| oob__goo (_oob__robo| |_oo_gor_oo
go_o_bo| _:Jgo| |r_go oooo_ggo| 1: b:bg_b_o:
11.13 suraTze).
__r__o| o__:ogo1oo| J_o_ooo r__g:_o: _1-
r_bg_g_o_ogo: |bg: G-_ogog:bo |o|__ooo, roo_go_
:ob oor_| :__bog:_ _o_g:1:|. :o |o|__o:Jo, :b|bg:g_-
_go |:|ob:go oog___g: ::__og_| :b|bg:g__g r_-
__o_or|, roo_go_ ::__og_| oboo_or_g -_og:|.
:bg:, ro_: bg_b go_oo _:o_-o| rogo| J_|:b_ -_ogo|
|:|ob:go 1:Jo, J_googo: oog___g_ro ___:g_oo :gb-
|b:o o|, o_ roor obg_g_b _::g:___| :r_g__go oo_ro-
_o. :bgobogoo _og_r:, _::g:__: roogo| _oo__oo:_
_o_o |obJoroo ggob__: oo :_og_Jo, |:_:_ |:|o_go b_:go
_:obo_r__go: :_:oo:bo| ___:go_oo.:_:oo:b_o _og_r-
o| :___ro_| - Vibrio cholerae-| oo_b_b _:obo_r__go b_-
go| |ooo. :___ro: |:bg__: o_or_ b:bg:go| :ooo__b Jr_Jo
_: b:roo_obo| _o_|ob|. _og_ro| _o_|obo :ro| __ro_b_o,
roo_go_ _ooo_r:_ _ggo| o:rog_o|: _: b_go| :oo_o_o|
r__gor_:Jo b:ro_g G-_og:|. r:_:b oo_o_o_or__g
G-_og:| :r J__ogo: __-o| __-:_ :r_:_ob:, oo rb_:
:__o_r _oro:Jo _: :b_b_g__gog :|_oo_gor_| :__bo-
g:_ _o_g:1:| _:o_-o| b:roo|:_ob_g:_. J___:_ oo___go
_:o_-o| o:_:go _ob__b_r:_o: obg_g| b:bg:go| __r___o|
oo_r _o_o r:o__bo_oo b_go|: _: o:rog_o| :oo_o_:|
b:bg:g_Jo._::g:___g :_:oo:b| |br:_:_ _goo:r__:
obg: g_ _o:r_: _: o_ o__rb:goo| :r_J_ rb_:, J_oog_:
|br:_:_ _:o__oo| b_go|: _: o:rog_o| b:_g_oo| :oo.
bg_bo b:roo__b_o _o_g_ro :o_-o|: _: oob:o_|:g_
J_:o:gg_o| oob:bog_ooo ooo_ob:r_ |:|ob:go 1_1_
|:J_:g_:| g:og_g|, :bg:goo:roo :_:oo:bo| :r_g__go
o_oo:r_o_o| o__rb:go:. _roo :|_oo 1: |:|ob:go
oog___g:_ o__b_| _o_g_r o_-|, :b_ _o_-|, oo|o ______-
o ooo_:g| :r__ro_o| ___g_o| g_go __bo_o| __r_-
__o| r_g:_|:_o:|. b:_roo, roo_go_ :oboor_| _og__ro
o_-o| o_rogo1| o_-:_ _: :|_ :b:brogog_| |ob:g|,
o:g_:oorg_g:_ oboJb_o_: _go__r_o| :r_Jo :r|__go
__ogogo| |:o__rb:go_, r:_:b oo 1r_o_: _go| __b-
oo|__b ooo:g:g |o|bgo| b:_:_|. _| b:_roo, roogo| _oo_r-
_o_go |:b_go: go:r: (obog_o suraTi 11.1), :bg: _:roo_
:ooo__b_: _r___oo| _o|__b__oo| |:o__rb:go_. go:r:
obg_g| |o|bgo:r_g_o| :_:roog_:|, roo_go_ |o|bgo|
b:_:_o| o_bo|o|__b b:ro:rogo| |:J_:g_:| oog_g: _: :ooo
oo|o _r___oo|ogo| |:goro _o1oogoo_ro ooro_o| oo_o-
oo1:_o:| :b__b|.
S suraTi 11.10
camf rogorc meoradi Suama-
vali G-cilis sasignalo gzaSi.
oorg_g:_o J_:o:g:go ::__og_|
G-_og:|o:b _:_:gJor__g
r___o_or|, roo_go_ ::__og_|
|o__o_o__r G-_og:|. o:go|
obrog, G-_og: ::__og_| :__bog-
og _o_g:1:|, roo_go_ :__-o|
_:o_-:_ :r_:_ob:| :_:_:go1_|.
J_o__ _:o_ ::__og_| |bg: _og:|,
bJor:_ oro__ob_ob:1: A-|.
pirveladi Suamavali
(_oob__robo| o|:g|o
|:|ob:go oog___g:)
G-_og:
G-_og:|o:b _:_:gJor_-
_go r___o_oro
:__bogog
_o_g:1:
meoradi
Suamavali
__r___go o:|_b_o
oro__ob-
_ob:1:
A
247
_:g_o_oo| oob_o _: obo1o_og
_ro_o|_:_o (IP3)
_bog_g_Jo or:g:go |:|ob:go oog___g:, b_oro-
_r:b|oo__r_o|, 1r_o| _:__or_o| _: 1oo_roo oroo-
bo| b:oggoo, o:o |:oo1b_ __r___Jo o:|_b_| obg_g_b o|-
_oo |:|ob:go 1oo, roo_go_ _:g_o_oo| oob_o| (Ca
2
+)
_o_o1og_r _ob__b_r:_o:| 1r_o:b. _:g_o_oo, roor_
o_or:_o o_|_b__ro, __ro _:roo_ :ooo__b_:, go_r_
_:o_. Ca
2
+o| _o_o1og_ro _ob__b_r:_oo| 1r_: or:-
g:g o:|_b| obg_g| _bog_g_r __r__Jo. :|_oo: __boog:bo
__r__o| J___oJg:, :r_g__go bogoo_r__o| :oo_o_:
_: __r__o| :_o_:. o__b:r__g __r__Jo, _:roo roo|
oroob_ro _: :r_oo |_oo_g_o obg_g_b _o_o1og_ro
Ca
2
+o| _ob__b_r:_oo| |br:_ 1r_:| _: :ooo ro:g_b or:-
g:g |:|ob:go 1:|, o::goo:_, rooro_:: |ob:ogo|
|:o:|_bo_ :obg:b_o| o__:og_ro 1: (obog_o suraTi
39.4). __r___o Ca
2
+-| o_or:_ J_:o:gg:_ o__b__b ro-
or_ G-_ogo|, :|_g_ ooro1ob_ob:1_go |:|ob:go 1_-
o| J_oobg_g:Jo.
oo_b__:g:_ ooo|:, roo __r___o _og_gogo| J_o_:g_b
:r_g__go r:o__boo| Ca
2
+-|, :o oob| o_or:_ J_:o:gg:_
__b__oo: ooo_oo J__ogo:, roo bg__g_rog J_oobg_g:-
Jo oo|o _ob__b_r:_o: _o_o1ogJo :_og_oo _::go:
__r__:r_ |ogr__|o:b J__:r_oo (suraTi 11.11). _:_-
_o_r:_, Ca
2
+-o| _ob_ _bog_go: |o|bg|: _: __r__:r_
|oob_Jo bJor:_ !0 000-__r o__o: _o_o1ogo:b J__:r_oo.
_:g_o_oo| oob_o :__o_r:_ _r:b|oor_or__ob __r__o-
_:b _: :|_g_ :__o_r:_ oooor_or__o:b _o_o1ogo_:b
_b_oog:1o_r r__o__g_oJo (|bg: :r_g__go ooro_o|
_ro|, oo_o_ob_ro_|: _: _goroog:|__Jo) |bg:_:|bg:
oob_ro |:_:b:g_oo (obog_o suraTi 11.11). J___:_, _:g-
_o_oo| _ob__b_r:_o: _b_oog:1o_r r__o__g_oJo, bg__-
g_rog, :_og_oo o:_:go:, go_r_ _o_o1ogJo. r:_:b
_o_o1og_ro _:g_o_oo| _ob_ _::go:, oob_o| r:o__-
boo| o_or_ _ggog_:_ _o _o_ oro__b__g _ggog_:|
b:roo:__b| _:g_o_oo| _ob__b_r:_oo|ogo|.
|:|ob:go 1o| J___:_ :_:__o_go |ob:go| |:-
o:|_bo_, _o_o1og_ro _:g_o_oo| _ob_ bg__g_rog J_-
|:ogo: :o1:r_o| oo o__:bo1ooo, roo_go_ Ca
2
+-| :oo:o-
:go|__g_| __r__o: _b_oog:1o_ro r__o__g_oo_:b.
|:|ob:go 1_o, roog_o_ _:g_o_oo| :oo_o_oo ooo-
_ob:r_o_b, |bg: o_or:_ J_:o:gg_|:_ J_o_:g_b, _|-
_bo: inozitol trifosfati (IP3) _: diacilglicerini
(DAG). _| oro J_:o:g:go b:rooo_ob_: og:1o_ro o_or:-
bo| :r_g__go _ooo| _o|_ogooo__o| _:bg_bo| J___-
:_. suraTi 11.12 gobg_b_|, o_ roor ooo_ob:r_o|
_:g_o_oo| :oo_o_: _b_oog:1o_ro :_o_:b _: roor
:|_oo_gor_| :o oro__|| IP3. r:_:b l 3 oooo_ggo| :o 1_-
Jo _:g_o_o1_ :_r_ ob__| __b__oobor_:|, _:g_o_oo
J_oog_: ,o_|:o_ J_:o:gg:_" o_b:| oobb__go. oo_b__:g:_
:oo|:, o__bo_r_o |:|ob:go 1_o| _g_g: o_or_ 1ooo|,
:r:_ogog:bo _oooob_b__o|ogo| o__b__b __roob| -
o_or:_o J_:o:g:go.

koncefcia testi 11.3
1. r: :ro| oro__ob_ob:1: _: r: rogo :_o|ro: o:|
|:|ob:go 1_Jo?
2. ro__|:_ |:|ob:go 1: ooo_:g| _o|_orogo-
r_o| _:|_:_|, roor b__: __r__o| o:|_bo|
:oorog:?
3. r___o_oro:b _:_:gJor__go go:b_oo _o|_o-
goo:1: C-| ::__og_o|:|, r: :gg_b: J_oog_:
_ob__| IP3-_:goJ_r_g _:g_o_oo| :rb|, _o_o-
1og_ro b:2+-o| _ob__b_r:_o:1_?
S suraTi 11.11 kalciumis ionis koncentraciis SenarCu-
neba cxovelur ujredSi. _ob__b_r:_o: __r__Jo bg__g_rog
_gr:_ __ro _::go: (_o|__ro), go_r_ __r__:r_ |oob_Jo
_: _broog:1o_r :__1_ (o__o g_r_o). og:1o_r o_or:b:|: _:
_b_oog:1o_ro :_o| o_or:b_Jo :r|__go :__-oo o:rog:_o
_ogog:bo __oo_o, Ca
2+
-| :_:_:b:g_b _o_o1ogo_:b __r__:r_
|oob_|: _: _b_oog:1o_ro :_o| g_o_bJo. oo_o_ob_ro_go __o-
o_o, roog_o_ __ooo|oo|oo (obog_o o_- o:go) oo:ro_o:b, -|
:_:_:b:g_b oo_o_ob_ro:Jo, ro_: _:g_o_oo| _ob_ |:robog:_
o1r__: _o_o1ogJo.
ujredSorisi
siTxe
og:1o_ro
o_or:b:
ATP
oo_o_ob_ro:
birTvi
citozoli
_b_oog:1o_ro
:__
tumbo
tumbo
tumbo
ATP
maRali dabali gasaRebi
248
koncefcia 11.4
pasuxi: ujreduli sasignalo
gzebi citoplazmur aqtivobas
an transkripcias aregulireben
bg_b :bg: __ro :bgo| :g__booo __r__:r_ |o-
b:goo :oobg__g __r__o| |:ogoo o:|_b|, r:|:_ 1o-
o_roo o_gg_g:ro ,:ooo_J:g__g o:|_b|" _bo__|. r:
_b_o|:: |:|ob:go 1o| |:ogoo |:__b_ro?
citoplazmuri da birTvuli pasuxebi
|:ogoo_, |:|ob:go 1: _roo :b o__o __r___go
:__ogoo| r__g:_o:| b:ro:ro:g|. o:|_bo J_oog_: ooo-
_ob:r_o__| _o_oog:1o:Jo, :b _o__g J_oog_: orogJo
oo_o_____|.
_o_oog:1o:Jo |ob:go: J_oog_: :ooobgoo| o::go-
o:_, og:1o_ro o_or:bo| oob_ro :rbo| :b|b: :b b:___g:,
:b _o__g |bg:_:|bg: |:bo| o__:og_ro _ggog_:. roor_
bg_b __g_ :bgobog_o, oroob _oob__robo| oo_o___:1_
_googo| __r___o| o:|_bo b_g| _b_o| _b_roo| o__:-
ogo1oo| r__gor_:|. |:|ob:go 1o| |:ogoo |:__b-
_ro ::__og_| __ro_b_|, roo_go_ go_o_bo| _:bg_b:|
:_:_:go1_|. suraTi 11.13 gobg_b_| |r_g_o_og oo-
oo_ggo| 1:|, roo_go_ go_o_bo_:b g__o1o-!-_o|-
_:_o| b:ooJor_:| :b__b|. __r:___: oo:__o_o oo:|, roo
_og_go |:__b_ro o:|_b| :ogo_r_|, roor_ :o:| oogo-
:b_oo :bgobog:go.
or:g:go |bg: |:|ob:go 1: |:ogoo_ :r__go-
r_| :r: __ro_b_o: :__ogo:|, :r:o__ __ro_b__o| :b
|bg: _og_o| |obo_1|, r:|:_ bg__g_rog :bor_o_g_|
|o__o_o__ro _b_o| b:rogoo :b :oorogoo orogJo. ::_-
_og__go |__roo__go r___o_oro| o|:g|:_ (obog_o su-
raTi 11.6), |:|ob:go 1o| ogo ::__og__go oog___g:
W suraTi 11.12 kalciumi da
IP3 sasignalo gzaSi. _:g_o_oo|
oob_o (Ca
2+
) _: obo1o_og _ro-
_o|_:_o (IP3) oo_o____b roor_
o_or:_o J_:o:gg_o or:g:g |:|o-
b:go 1:Jo. :o b:b:_1_, oro__|o
ob__: |:|ob:go oog___go|
_:_:gJor_oo G-_og:|o:b _:_:-
gJor__g r___o_oro:b. ooro-
1ob_ob:1_g r___o_or|:_ :|_g_
J__ogo: _:ob_o| _| 1: _o|_ogo-
o:1: C| ::__og_oo.
!. |:|ob:go oog___g: __:gJor__-
: r___o_or| _: _o|_ogoo:1: C|
::__og_:| obg_g|.
2. _o|_ogoo:1: C bg_b| og:1o_ro
o_or:bo| _o|_ogooo_| PIP2-| _:
IP
3
-:_.
3. oo_o___| roor_
o_or:_o J_:o:g:go |bg:
1:Jo.
4. IP
3
|br:_:_ _o__1or__: _o_o-
1ogJo _: __:gJor__: IP
3
-oo _:goJ_-
r_g _:g_o_oo| :rb| _b_oog:1o_ro
:_o| o_or:b:1_ _: obg_g| oo| :b|b:|.
5. _:g_o_oo| oob_o :oo_o:b
_b_oog1o_ro :_o_:b (_ob__b-
_r:_o_go r:_o_b_oo) _: _o-
_o1ogJo o1r__: Ca2+-o| _ob_.
6. _:g_o_oo| oob_o ::_-
_og__b ooo__gbo _og:|
_ro :b _ro1_ o__ 1:Jo.
Ca
2+
PIP
2
DAG
IP
3
Ca
2+
GTP
ujredgare
siTxe
|:|ob:go
oog___g:
(oorg_g:_o
J_:o:g:go)
G-_og:1_ oo-
o_go r___o-
_oro
G-_og:
_o|_ogoo:1: C
(o_or:_o J_:o:g:go)
__r___go
o:|_bo
or:g:go
::__og_-
_go _og:
(o_or:_o
J_:o:g:go)
IP
3
-_:goJ_r_go
_:g_o_oo| :rbo
_b_oog:1-
o_ro :__ (_)
citozoli
249
J_oog_: oo_o_____| roor_ _r:b|_ro__oo| _:__oro.
suraTi 11.14 b:bg_b_o: o::gooo, roo_gJo_ |:|ob:go
1: ::__og_| _bo| b:orog_g _r:b|_ro__oo| _:__or|:
1r_o| _:__oro| |ob:g1_ o:|_bo: orbo-o| |obo_1o, ro-
o_go_ _o_oog:1o:Jo |o__o_o__r _og:_ _r:b|gor__:.
|bg: J_oobg_g_Jo, _r:b|_ro__oo| _:__oro _b| oo|o oo|o
:oorogoo :r__gor_|. bJor:_, _roo _r:b|_ro__oo|
_:__oro or:g:g :b|bg:g__g _b| :r__gor_|.
:o o:gJo b:roo__bogo :b|bg:g__go _ooo| _g_g:
|:|ob:go _: :_:o__oo oog___g: |bg:_:|bg: _bo| o:r_-
_gor__g 1_Jo _: |bg: |:bo| o:|_b_o| :ooobg_g oo-
oo_ggo| 1_Jo oob:bog_o|. oog___g_ro J_:o:gg_o,
roog_o_ |:o:|_bo_ _bo: r__g:_o:| obg_g_b, 1r_o|
_:__or_o _: :r_g__go o__b:r__go _: _bog_g_ro
oroob_o:. suraT 11.14-ze :oo|:b_go| o|:g|o 1r_o|
_:__oro| :g:_oo_o__o |:|ob:go 1: J_oog_: b:ro_go
o_o| _oo| :bgoo:r_:Jo, roor_ :o:| gb:b:go o_-!
o:gJo.
pasuxis natifi regulacia
r:_oo :ro| :|_ bJor:_ :o__bo |:__b_ro __r__o|
1__:ooro| |:|ob:go oogg_b_|: _: __r__o| |:ogoo
o:|_b| Joro|? roor_ :_r_ :_gboJb_o, or:g:g|:__b_-
ro:b |:|ob:go 1:| oro oboJgb_gog:bo |:r__go :_g|:
oo :ogo_r_| |ob:g| (:|_ roo, o:|_b|:_) _: :|_g_ oob:b-
og_o:| ___go| o:|_bo| |o__o_o__ro:Jo.
|ob:go| :ogo_r_:
ro_go __ro_b__go _:|_:__o :ogo_r__b __r__o|
o:|_b| |ob:g1_. _:|_:_o| oooo__g _:_:go1_r |:__b-
_r1_, ::__og__go oro_____o| r:o__bo: :_og_oo
o__o:, go_r_ bob: |:__b_r1_. o::goo:_, _oob__roboo
:oobg__g |:|ob:go 1:Jo suraT 11.13-ze, :__bogog
_o_ g:1:| oooo__go oog___g: :_:_:go1_| or:g:go
_:o_-o| b:roo_ob:|, oro__ob_ob:1: -| oooo__go oog___-
g: :_o|_orogor_| 1o| ooo__gbo |:__b_r1_ o_o_
_ob:1:| oog___g_| _: :|_ J_o__. :ogo_r_o| _____o
b:roooJo: o_o_:b, roo _| _og_o :__o_r o_oo:r_o:Jo
|:_o:o_ b:brogog:_ ob:b_: ooo|ogo|, roo |_|_r:_o|
or:g:go oog___g: _::o_J:gob o:b:o__, go_r_ o|_g :r:-
:__o_r_o :b__o_b_b. |ob:go| :ogo_r_o| _____o|
b_:gooo, _oob__robo| o_or_ r:o__boo| oog___g_|,
__:gJor__o:b r: _googo| :b __boog:bo __r___o| 1__:-
oor1_ :r|__g r___o_or_|, J__ogo:o :|ooo oogoobo
g__o1o| oog___go| :oo_o_: go_o_bo_:b.
W suraTi 11.13 signaliT gamowveuli birTvuli pasuxi:
epinefriniT stimulirebuli glikogenis daSla.A am sasigna-
lo sistemaSi, hormoni epinefrini moqmedebs G -cilasTan da-
kavSirebuli receptoris meSveobiT da aaqtivebs gadamcemi
molekulebis Tanamimdevrobas, camf-isa da ori proteinkin-
azas CaTvliT (ixileT aseve suraTi 11.10). |:ogoo _og:,
roo_go_ :__og__:, :ro| __ro_b_o go_o_b _o|_orog:1:,
roo_go_ go_o_bo_:b :oo:o:go|__g_| g__o1o-!-_o|-
_:_o| _ro__g|. _| 1: oroob_g |ob:g| :ogo_r_|, r:_:b
_ro r___o_or_g _og:| J__ogo: :::__ogo| _::bgo_oo !00
oog___g: -_og: _: :o 1o| oooo__go __ro_b_o oo_o___| |_-
|_r:_o| or:g:g oog___g:1_, :b_ _:|_:_o| ooo__gbo oog___-
g:1_. _og_go |:__b_ro|ogo| ::__og__go oog___g_o|
oo__o_go ro_bgo oo:bgo_ooo:.
miReba
_oob__robo| _:_:gJor_: G-_ogo| r___o_oro:b (! oog___g:)
:__o_ro G-_og: (!02 oog___g:)
:__o_ro :__bogog_o_g:1: (!0
2
)
_o_g_ro :o_ (!0
4
)
g__o1o-!-_o|_:_o
(!0
8
oog___g:)
:r::__o_ro oro__ob_ob:1:
pasuxi
:r::__o_ro G-_og:
:r::__o_ro :__bogog_o_g:1:
transduqciaa
atf
:r::__o_ro _o|_orog:1:| _ob:1:
:__o_ro oro__ob_ob:1: A(!0
4
)
:__o_ro _o|_orog:1:| _ob:1: (!0
5
)
:r::__o_ro go_o_b_o|_orog:1:
:__o_ro go_o_b_o|_orog:1: (!0
6
)
go_o_bo
250
X suraTi 11.15 ujreduli sasignalo gzebis specifiku-
roba. __r__o| _:g___go _og_o :b|:1_gr:g_b, o_ roo_g
|:|ob:go oog___g_| _o:|_bob _: :|_g_ o:|_bo| _b_:|. :o
_o:r:o:1_ oo__o_go oobo __r__o o:|_bo| _ro|: _: oo:g_
|:|ob:go oog___g:1_ (b:rob_o|__ro) |bg:_:|bg: 1oo, r:_:b
_og_g o:o:b| :_g| _og_o| :b|bg:g__go b:_r_o (o_b:o_go _:
_r_ogo| _oroo|). __r:_r_: oo:__o_o :|_g_, roo _roo _: oog_
|:bo| oog___g_| J__ogo:o, oob:bog_o: ooo_ob _ro1_ o__
oooo_ggo| 1:Jo.
__r__o| |:|ob:go 1o| |o__o_o_ro:
:bobog_o o_g_bo |b__go| oro :b|bg:g__go _ooo|
__r__o, o::goo:_, _googo| __r__o _: _go| __boo|
__r__o. orog_ o:o:bo _ob_:__Jo: o_g_bo |o|bgo| b:_:_-
o:b _: :oo| :oo, o__oog:_ oo|:bg_oo_o :ro:b roor_
or:g:go oroob_go oog___go|ogo|, :|_g_ o_1o_go
__r___o_:b :oo_o_ogo go_:g_ro r__g:_or_o-
|ogo|:_. o:r:o _googo| __r___o o:|_bo_b :r_g__g
|ob:g_1_ _: oboror_:| ___o__b |bg_| _: :|_g_
o___go:b _go| __r___o_. 1oo_roo _ooo| |ob:go
orog_ __r__Jo obg_g| o:|_b|, o:r:o o:|_b_o :b|bg:g_-
_go:. o::goo:_, _oob__robo :|_oo_gor_| _googo|
__r___| go_o_bo| _:|:bg_b:_, bogo oo| ooo:ro _-
go| __r___o| oo:g:ro o:|_bo :ro| J___oJg:, roo_go_
_go| __ro |br:_ J___oJg_| :b:ooro_|. roor :gb-
|b:o _| :b|bg:g_: ?
|ob:g_o| ooo:ro :oogg_bogo |o__o_o__ro __r_-
__go o:|_b_o|ogo| :b|b: oog_:, rooro_:: __r___|
Joro| :r|__go _g_g: :b|bg:g_o| ooroo:_ :b|b:: |b-
g:_:|bg: _ooo| __r___| :_go _og_o| |bg:_:|bg: b:_r_-
o (suraTi 11.15). :b|:__or__go __r__o| o:|_bo |o-
b:g1_ _:oo_o___go: |ob:go| r___o_or_go _og_o|,
o:|_bo ! o:|_bo 2 o:|_bo 3
o:|_bo 4 o:|_bo 5
aA ujredi.
1: obg_g| _ro o:|_b|.
b ujredi.
1: o_o__: _: obg_g|
or o:|_b|.
g ujredi.
oro 1o| :_:_g_o:
ooo_ob:r_o|.
d ujredi.
:b|bg:g__go r___o_or_o
obg_g_b :b|bg:g__g o:|_b_|.
|:|ob:go
oog___g:
r___o_oro
:_:o__oo
oog___g:
::__og_:
:b oboor_:
1r_o| _:__orooo__:
r___o_oro
_o|_orogor_o|
_:|_:_o
transduqcia
citoplazma
:r::__o_ro
_r:b|_roo_oo|
_:__oro.
:__o_ro
_r:b|_roo_oo|
_:__oro
pasuxi
dnm
_bo
birTvi
ornm
miReba
X suraTi 11.14 signaliT gamowveuli birTvuli pasuxebi:
specifikuri genebis gaaqtiveba zrdis faqtorebiT. :o _o:-
r:o:1_ :o:r_og__g:_ :ro| b:roo__bogo _ooo_ro |:|ob:go
1:, roo_go_ obg_g| __r__o| orogJo _b_o| :__ooo| r__g:-
_o:|. |:b_o|o |:|ob:go oog___g:, 1r_o| _:__or:_ bo___go
go_:g_ro r__g:_oro, ro:g| _o|_orogor_o| _:|_:_|. (:__-
o| oog___g:, roo_go_ _o|_:_o| ___o| b_:ro| b:roo:__b|
b:bg_b_o :r :ro|). roor_ _o o:b:ooo__groo| ogo _ob:1:
_o|_orogor__:, oo J__o| orogJo _: o_ ::__og_| _b_o|
o:r__gor__g _og:|, _r:b|_roo_oo| _:__or|. _og: |o__o_o-
__r _b| o|_ :|_oo_gor_|, roo orbo |obo_1__:, roo_go_ J_o-
__ b_goo_g:b_go| :r_g__go _ogo| |obo_1| _o_oog:1o:Jo.
251
:_:o_:bo _og_o|: _: o:|_bo| :bo:bor_o_g__go
_og_o| :b|:__or__g b:_r_1_. o::goo:_, _googo|
__r__o _::g:b|__go: suraT 11.13-ze b:roo__bogo
_og_o| oo b:_r_oo, roog_o_ |:goro: roor_ _oob_-
_robo| J_|::oo|o o:|_bo|ogo|, :|_g_ go_o_bo| b:roo-
|:_ob_g:_.
:|_, oro __r__o, roog_o_ :b|bg:g__g:_ o:|_bo-
_b _ro|: _: oo:g_ |ob:g|, :b|bg:g__o:b _roo :b oro
_ogoo, roog_o_ o___b _: o:|_bo_b |ob:g|. suraT
11.15-ze __r:___: oo:__o_o oo:|, roo :b|bg:g__go
oooo_ggo| 1_o J_oog_: _ob__| _ro_ro_g:_ 1oo-
_ro oog___g:|. o::goo:_ a, b _: g __r___o _ro|: _:
oo:g_ r___o_or_g _og:| o__b__b _o_r_|o| |:|ob:go
oog___go|ogo|. :b|bg:g_: :ro| oo _og_Jo, roog_-
o_ :b__ogbogo: o:oo :b|bg:g__go o:|_b_o|ogo|. d
__r__Jo :b|bg:g__go r___o_or_go _og: :ooo__b_-
: oog_ |:|ob:go oog___go|ogo|, roo_go_ __g_ |bg:
o:|_b| obg_g|. b __r__Jo, _roo |:|ob:go oog___go|
oo_r b:ro_go |:|ob:go 1:, o_o_: _: or o:|_b| oog_g:.
:|_oo _:_o_gogo 1: bJor:_ _:o:b:|o:o__go: ooro-
1ob_ob:1_go r___o_or_o| (roog_|:_ J__ogo: or:-
g:go :_:o_:bo oog___go| ::__og_:), :b o_or:_o J_:-
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J__ogo:o). g __r__Jo |bg:_:|bg: |ob:goo :oobg__go
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Jo, __r__| oo| oo_r _:|:|obo_1__go :b|bg:g__go
_og_o| r:o__boo| __oboooo| |:J_:g_:| :og_g|.
|:|ob:go 1o| ______ro:: |:_r__bo
_og_o _: |:|ob:go 1_o| _ooog__|_o
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roor_ :o o:gJo :_b_rogo 1oo_roo |bg: o:o:bo), _g-
r:_ :o:r_og__go:. _o:r:o_o :oo|:b:g_b obogo_
r:o__boo_ :_:o__o oog___g:| _: og:g|bobo_o|ogo|
:o oog___g_| _o_o1ogJo oooo_:b__g:_ :oo|:b-
:g_b. o:rog:_, :|_ roo o_o| __r__Jo, |:|ob:go 1_o
oo_J:g__b_b o:go:b :r:______r:_, r:_:b _o___|:_,
:_:o__oo oog___g_o _og_o: _: _og_o |:_o:o_ _o_o:
ooo|ogo|, roo |br:_:_ _o__1or_b_b go|_o1_r _o_o-
1ogJo. roor b:b_go| o::goo:_, :r_g__go oro-
__ob_ob:1: o:go| |_|_r:_|?
o:b:o__rog_ _gg_g: g:r:__o|, roo |ob:go| :-
_:__oo| ______ro: or:g:g J_oobg_g:Jo J_|:ogo: :1-
r_ogo o_b:| sayrdeni cilebiT, _o_o :_:o_:bo _og_-
oo, roo_g|:_ _ro_ro_g:_ _gro |bg: :_:o__oo _og:
_o:r_:. o::goo:_, o:go| _gobo| __r___o_:b :oo-
_o_ogo _roo |:_r__bo _og: o_:g_| |:o oro__ob_ob:-
1:| _: _| oro__ob_ob:1_o :_::_g|, ro_: o| __:gJor_-
_: |:o:b:_o ::__og__g o_or:b_g r___o_or|, o|
:|_ ::_gog_| |o__o_o__ro _o|_orogor_o| _:|_:_o|
__b__oobor_:| (suraTi 11.16). _:__o_r:_, o_gg_gr_-
o _gobo| __r___Jo _o__b |:_r__b _og_|, roog_o_
o_ro:b_b__g:_ _ro:_ og_r_b |:|ob:go 1_o| _og_|
|ob:_|_o:b :bgo|. _| ro_go bg:ro_o 1r_o| __r___|
Joro| |ob:go| :_:__oo| |ob_:r_|: _: |o1_|__|.
ro__|:_ |:|ob:go 1_o oorg_g:_ :_oo:bob_|,
_o_ro_b_b, roo o|obo |borb:1og:bo _: _:oo__o__g_o
o_gb_b. __r___go _oo_bo_:_o_o| oro__|_o| bg_b__go
:_: ooo| r_:go1:_oo_:b |:1r_oo|, roo bogo_o :|_
o:r_ogo:. _:__o_r:_, roor_ suraT 11.15-zea :oo-
|:b_go, 1oo_roo _og: J_|:ogo: oob:bog_o__| _r-
o1_ o__ |:|ob:go 1:Jo |bg:_:|bg: _ooo| __r___Jo :b
oog_ __r__Jo |bg:_:|bg: _ro|, :b |bg:_:|bg: ooro_o|
:r|_oo|:|. _| oo|:1r_: b:1| _|g:o| o_ro:b_b__go, :b
b:boo_g_ _ogog:bo _ooog__|_o| oboJgb_go:| __r__o|
__b__oobor_o|ogo|.
oo :_:o__oo _og_o| oboJgb_go:, roog_o_ |:-
|ob:go 1_Jo b:roo__bogo: roor_ :b_o_go| :b
_roo_ro_:_:gJor_o| b_r_og_Jo, oorg_g :_og1_:
b:oob__go oo orog_oo| :oo, roo_go_ b:roooJo: :o
_og_o| _______roo| :b :r:r|_oo| J_oobg_g_Jo.
o::goo:_, o_o_go_r_go _::g:__o| go|_o_-:g_robo|
(WAS) |ob_rooo| _ro|, _roo :_:o__oo _ogo| :r:r|_-
o: obg_g| o|_o :b|bg:g__g _____|, rooro_:: :r:-
boro:g_ro |o|bg__b:, _1_o:, ob____o_o|: _: g_o__-
ooo|:_oo oo_r__og_:. _o_ro_b, roo _| |ooo_oo_o
b:roooJo: oorg_g roJo, oo_b_ro |o|__oo| __r___Jo
_ogo| :r:r|_ooo. boro:g_ro __r___o| J_|b:ggo-
|:| o__bo_r_o: b:b_|, roo g J _og: go_:go1__go:
_J_:go_ __r__o| 1__:ooro| _g_goo. _og: _roo_ro-
oo_o___| roor_ _o_obobbbo| oo_ro_og:o_b__o:b,
:|_g_ oo |:|ob:go 1_o| or:g:g :b|bg:g__g _oo-
|:oo :b|b-
g:g__go
oro__ob
_ob:1:
S suraTi 11.16 sayrdeni cila. :_ b:bg_b_o |:_r__bo _og:
_ro_ro_g:_ __:gJor__: |o__o_o__r:_ ::__og__g o_o-
r:b_g r___o_or| _: 3 :b|bg:g__g oro__ob_ob:1:|. _| _o1o-
__ro |_r____r: ::_gog_| |ob:go| :_:__o:| |:oo oog___go|
o_Jg_ooo.
|:|ob:go oog___g:
r___o_oro
sayrdeni cila
252
oob_b_o:b, roog_|:_ ob_oro:_o: :_::_go __r__o|
1__:ooro_:b Joboo, o:o Joro| :ro| oo_b_ro __r___o|
orogo__r:_oo| |:|ob:go 1_o_. _| or:g:g__b__o_ro
:_:o__oo _og: :ro| roor_ _:_o_go| b_r_ogo, :|_g_
oboJgb_gog:bo :_:_g_oo| b_r_ogo, oo_b_ro __r___o|
___go| o:_ob_rog__g |:|ob:go 1_o| ro_g _|_gJo.
ro__|:_ g J _og: :r :r|_o|, _o_obobbbo |:o:b:_o_ :r
:ro| or:bo1__go _: |:|ob:go 1_o b___:, r:_ g J
|ooo_oo_| obg_g|.
|ob:go| __roob:_o:
o__o suraT 11.15-s :|_oo o:r_ogo |:boo J_gob:rb_-
b_o, bg_b g_r oog_ooo_o ob:__og:_oo| oo o__:bo1o1_,
roo_go_ |:|ob:go oro__|_o| :r|_ooo |:_oobo:.
or:g:g__r__o:bo or:bo1oo| __r__o|ogo|, :b:Jo|
J_|:b:rb_b_g:_ _: J_oo|_g |ob:g1_ o:|_bo| :|:__-
o:_, oooo__go oog___g_ro _ggog_: oo| |:|ob:go
1:Jo obogo_ o_or_ bboo _b_: ro_g__o__|. roor_
_og_ro| o::gooJo gb:b_o, o_ |:|ob:go 1o| _oooob_b-
_o b:rb_b__: _ro o_oo:r_o:Jo, :b :__o_rJo :b :r::_-
_o_rJo, :o:| J_oog_: or:bo1oo|ogo| |:1:r_go J___o
oo_g_|.
:|_ roo, r__g:_oo|:_oo __r___o| _b_g__o J_o-
go|_o| :|:__o :ro| |ob:go| b:roooJoo _ggog__o|
J____g:_o:. |:|ob:go oog___g_o| r___o_or_o:b
_:_:gJor_: J____g:_o:, r:_ __ro _::go: |:|ob:go
oog___g_o| _ob__b_r:_o:, ooo |_|_o: _:_:gJor_-
: b_o|oo_r oo__o_g ooo_b_Jo. ro__|:_ |:|ob:go
oog___g: _og_| r___o_or|, r___o_oro _r_b__:
o:go| :r::__o_r o_oo:r_o:|. J_o__, |bg:_:|bg:
:r_oo_o| :oo, :_:o__oo oog___g: r_b__: o:-
go| :r::__o_r _oro:Jo: G-_og: _:o:b:|o:o__go __-
:1_ro :__ogoo| J___:_ :b__b| o:|o:b o_go __-o|
o_rogo1|, __ro_b_o _o|_o_o_|o_r:1: _o_g_r :o_-|
:r_:_obo| :o_-:_, oro__ob _o|_:_:1_o :b__b_b _o|-
_orogor__go _ob:1_o|: _: |bg: _og_o| ob:__og:_o:|
_: :|_ J_o__. |:ogoo_, __r__o |br:_:_g_ o1:_ :ro|
:b:go |ob:go| |:o:|_bo_.
:o o:gJo o_g_b b:rooo_ob_o __r___go _oo_bo-
_:_oo| ooroo:_o o__:bo1o_o, rooro_:: go:b_o| _:-
_:gJor_:, _ob_oro:_o_go _ggog__o, _roo_rooo_-
o___o| _:|_:__o _: _ogo| _o|_orogor_:. oo_g_oo
r: ___|_|, o_g_b J_bg__oo __r___go |:|ob:go 1o|
or:g:g o::goo|.
me-11 Tavis Semowmeba
koncefcia testi 11.4
1. roor ogo_r__: |:oo1b_ __r___o| o:|_bo
oogoob__r _: __ro o__:_ oroobo| |:o:|_bo_?
2. :b|_boo, :b|bg:g__go |:_r__bo _og_o| o_ob_
oro __r__o roor :b|bg:g__g:_ o___g: _roo
_: oog_ |:|ob:go oog___go| |:o:|_bo_?
SemoTavazebuli pasuxebisaTvis ixileT danarTi .
ZiriTadi koncefciebis Semowmeba
koncefcia 11.1
garegni signalebi ujredSi gardaiqmneba
pasuxebad
X ujreduli sasignalo sistemebis evolucia. oo_ro-
_o| |:|ob:go 1_o| o|:g|_: :r|__g or:g:g_-
_r__o:b or:bo1o_Jo g:r:__o| |:|ob:go o__:-
bo1o_o| :_r__g b:rooJo:|.
X adgilobrivi da distanciuri sasignalo gzebi) .
|ob:go| go_:g_r:_ :_:__oo| _ro|, _bog_g_r
__r__| J__ogo: :b _J_:go _ob_:__oo _roo_roo:,
:b o|_oo go_:g_ro r__g:_oro| :oo_o_oo, ro-
or_o_:: 1r_o| _:__or_o :b b_oro_r:b|oo__r_o.
_o|_:b_o_ro |:|ob:go 1_o|ogo|, roor_ o__b:-
r__o, o|_ _bog_g_o o__b__b oroob_|, _bog_g_o
|ob:g_| :_:|__o_b :|_g_ b_rg_go __r___oo.
X signalis gadacemis sami stadia: mokle mimoxilva.
_:rg |:__rg_b_o: :_oo:bob:, o_ roor oo_o___|
oroobo _oob__robo __r__1_. |:|ob:go oog___g:
_oob__robo __:gJor__: __r__o| 1__:oor1_ :r|__g
r___o_or| (oo__:), r:_ obg_g| oo_g ro _ggog__|
r___o_or|: _: __r__Jo_: oog___g_Jo (_r:b|___-
_o:) _: |:ogoo_, oo __ro_b__o| ::__og_:|, roo-
g_o_ go_o_b| bg_b_b (o:|_bo).
koncefcia 11.2
miReba: sasignalo molekula
ukavSirdeba receptorul cilas
da iwvevs misi formis cvlilebas
X |:|ob:go oog___g_|: (go:b_o) _: r___o_or_|
Joro| _:_:gJor_: o:_:g |o__o_o__ro:. r___o_o-
253
ro| _ob_oro:_o_go _ggog_: bJor:_ :ro| |ob:go|
oorg_go :r_:_ob:.
X ujredSida receptorebi. __r__Jo_: r___o_or_o
:ro:b _o_oog:1o_ro :b orog_go _og_o. |:|ob:go
oog___g_o, roog_o_ :ro:b o_or_ :b o_ro_o_go
_: J__ogo:o, :_gog:_ :_:g:bob og:1o_ro o_or:b:,
:o r___o_or_| o__b__b.
X plazmuri membranis receptorebi. G-_og:|o:b _:-
_:gJor__go r___o_oro :ro| o_or:b_go r___o_oro,
roo_go_ o_J:o| _o_oog:1o_ro G-_ogo| _:bo:r_-
oo. go:b_o| _:_:gJor_: ::__og_| r___o_or|, ro-
o_go_ J_o__ ::__og_| |o__o_o_r G-_og:|, roo_go_
:|_g_ ::__og_| |bg: _og:| _: :|_ :_:|__o| |ob:g|
|:|ob:go 1o| :|bgrog.
X ooro1ob_ob:1_go r___o_or_o |:|ob:go oog_ __-
g_o| _:_:gJor_:1_ r_:or__b _oo_ro| b:roo_oboo
_: J_o__, _oo_ro| |bg: |__ro__go| _o_oog:1o_r
ob:r_1_ :r|__g ooro1ob_1_ _o|_:_o| ____o|
_:o:__oo. :oo| J_o__, __r__Jo :_:o__oo _og_o
J_|:ogo: ::__og_b_b |bg:_:|bg: _o|_orogor__g
ooro1ob_o:b _:_:gJor_oo, r:_ :o r___o_or| or:-
g:go 1o| _ro_ro_g:_ b:rogo| |:J_:g_:| :og_g|.
X |o__o_o__ro |:|ob:go oog___g_o obg_g_b o_or:-
b:Jo :r|__go go:b_-_:goJ_r_go :rb_o| :b|b:| :b
_:b_rg:|, roo:_ :r__gor__b |o__o_o__ro oob_o|
b:_:_|.
koncefcia 11.3
transduqcia: ujredSi arsebuli
molekuluri kaskadebi signalebs
gadascemen receptorebidan samizne
molekulebamde
X signalis transduqciis gza. 1o| _og_g |:__b_ r-
1_, |ob:go :r_:o_ob_: |bg:_:|bg: _oro:Jo, bg__-
g_rog, _ogo| _ob_oro:_oo| _ggoo.
X cilebis fosforilireba da defosforilireba.
or:g:go |:|ob:go 1: ooo_:g| _o|_orogor_o| _:|-
_:_|, roo_gJo_ oro__ob_ob:1_o| |_roo_:b oooo__-
go, _o|_:_o| ___| _o:__| ob_rogo| ooo__gbo
b_gr| _: ::__og_| o:|. __ro_b_o _o|_:_:1_o o:g_g_
:Jor__b _o|_:__| oro__ob_ob:1_o_:b.
X mcire molekulebi da ionebi, rogorc meoradi Sua-
mavlebi. o_or:_o J_:o:gg_o, roor_o_:: _o_g_ro
:o_(_:o_) _: Ca
2+
, :_gog:_ _o__1or__o:b _o_o1og-
Jo _: :|_ _b_o_b b_g| |ob:go| |br:_:_ :gr__g_-
:|. or:g:go G-_og: ::__og_| :__bogog _o_g:1:|,
roo_go_ :__-_:b b:roo_obo| cAMF-|. __r___o Ca
2+
-
| o_or:_ J_:o:gg:_ o__b__b roor_ G-_ogo|, o|_
ooro1ob_ob:1_g 1_Jo. ooro1ob_ob:1_g 1:| J__-
ogo: :|_g_ |bg: oro J_:o:ggo| :oo__b_:_, _: l 3. l 3
obg_g| Ca
2+
-o| _obo| J_o_oo 1r_:|.
koncefcia 11.4
pasuxi: ujreduli sasignalo
gzebi citoplazmur aqtivobas
an transkrifcias aregulireben
X citoplazmuri da birTvuli pasuxebi. _o_oog:1-
o:Jo, |:|ob:go 1_o :r__gor__b o::goo:_, __r-
o_b_o: :__ogo:| _: _o_obobbbo| :_:b_o:|. |bg:
1_o _r:b|_roo_oo| _:__or_o| _og_o|, roog_-
o_ |o__o_o__r _b_| b:ro:g_b :b :ooro:g_b ::_-
_og_oo :r__gor__b _b_|.
X P pasuxis natifi regulacia. |:|ob:go 1o| oooo__-
go _:_:go1_ro _og: |ob:g| :ogo_r_| 1o| ooo__g-
bo _oooob_b__o| or:g:go :|go| ::__og_oo. _o|_:b-
_o_ro 1_o|ogo|, _o_:g_ro :ogo_r_: J_|:ogo:
o_o| oogoob__r :b __ro o__:_. __r__Jo :r|__go
_og_o| :b|:__or__go _ooob:_o:, __r__| o:_:g
|o__o_o__ro:| :bog_| roor_ |ob:go:b, :|_g_
o:|_bo:b ooo:ro_:Jo. |:_r__bo _og_o |ob:go| :-
_:__o:| ______r:_ 1r_o:b. 1o| _:_o_g: _: :_:-
_g_o: __r__| _bo:r_: J_oo|_go |ob:g_o| _oor_o-
b:_o:Jo. |ob:go| o:|_bo |br:_:_ oo:gr__: go:b_o|
_:_:gJor_o| :__o_oo.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSefaseba
!. __r___go |ob:go| :_:|:__o:_ or:g:g oro__ob_o-
b:1o:bo _o|_orogor_o| _:|_:__o ooo_oo :ro| oo-
|:b_rb__go, roo:
:. :o|obo :ro:b |:b_o: |o__o_o__r_o,
. o|obo _og_gogo| _o_g_o:b _ro|: _: oo:g_ __-
r___g o:|_b|.,
. o|obo |:b_o| |ob:g| or:g:g__r :ogo_r__b.
_. _. o|obo o_ro__b _o|_:_:1_o| o:gb_ ______|.
_. _. :oo__b__go oog___g_o| r:o__bo: :ro|
o_or_ _: _o_|or__go.
2. |:|ob:go oog___go| roo_go _ooo| r___o_oro:b
_:_:gJor_: obg_g| _J_:go_ :boob_o| _:J:b _:-
ooob_o| :b:bog_o| _ggog_:| o_or:bo| oooor_:-
oor_ ob:r__1_?
:. ooro1ob_ob:1_go r___o_oro,
. G-_og:|o:b _:_:gJor__go r___o_oro,
254
. ooro1ob_ob:1_go r___o_oro| _o|_orogor__-
go _oo_ro,
_. go:b_-_:goJ_r_go oob_ro :rbo,
_. __r__Jo_: r___o_oro.
3. ooro1ob_ob:1_go r___o_oro| ::__og_: _og_go-
go| b:|o:o__::
:. _oo_ro1:_ooo: _: _o|_orogor_oo,
. l 3-o| _:_:gJor_oo,
. _o|_orogor_o| _:|_:_oo,
_. __-o| o_rogo1oo,
_. :rbo| _ogo| _ob_oro:_o_go _ggog_oo,
4. b:oob:og:go_:b _g_g:1_ o__:_ roo_go :_:|__r_|,
roo __r__o| |:|ob:go 1_o b:rooo_ob: |o_o_bgo|
o|_oroo| :_r__g |:__b_r1_?
:. o|obo b:b:bo: o|_o ,orooo_o_g" __r___Jo, ro-
oro_:: |:__:ro.
. |:__:ro| __r___o J_b_gog_o|ogo| |ob:g_|
:_:|__o_b _roo:b_o|.
. Jor__g:_ oob:o_|:g_ or:bo1o_o| |ob:go| :_-
:o__oo oog___g_o _roo _: oog_:.
_. __r___oo |ob:go| :_:__o: J_|:og__go:
ro_g o:boog_1_
_. |ob:go: _o___|o: ooo__: __r__o| 1__:ooro|
r___o_or_oo.
5. roo_go: _:_gorg_:o ooo_g:b: |:__rg_b_o oo oo|:1-
r_:o__, roo _googo| __r___1_ _oob__robo| oo_-
o___o|:| oob:bog_o:| o__| o_or:_o J_:o:g:go?
:. __ro_b__go :__ogo: orooor_o_go o_o __r___-
o|:b o:go|__:g __|_r:__1_ _:o:___go _:g-
_o_oo| r:o__boo|:.
. r___o_oro| J_|b:gg:o :bg_b:, roo _oob__robo
:ro| go:b_o.
. go_o_bo| _:bg_b: b:b:bo o_b: obogo_ o:Job,
ro_: _oob__robo :oo__b__g o_b: ob_:___r
__r___1_.
_. go_o_bo| _:bg_b: b:b:bo o_b: o:Job, ro_: _r-
o:_ o_b: :oo__b__go _oob__robo _: go_o_b-
_o|_orog:1:.
_. _boogo o_o, roo _oob__rob| :b|bg:g__go ____-
__o ::bb_: :b|bg:g__go _ooo| __r___1_.
!. _ogo| _o|_orogor_: bg__g_rog b:ro_go: _g_g:-
__rJo, :r_: J_o__o b:oooggogo oro__|_o|::
:. __r__:r_ |:|ob:go oog___goo _r:b|_ro__o-
o| r__g:_o:.
. __ro_b_o| ::__og_:,
. G-_og:|o:b _:_:gJor__go r___o_oro| ::_-
_og_:,
_. ooro1ob_ob:1_go r___o_oro| ::__og_:,
_. oro__ob_ob:1:| oog___go| ::__og_:.
7. _ooo_ro |ob:go| :ogo_r_: ooo_ob:r_o|, ro_::
:. og:1o_ro o_or:bo| r___o_oro ::__og_| -_ogo|
1oo_ro oog___g:|, |:b:o |:|ob:go oog___g:
o:|o:b :ro| _:_:gJor__go.
. _:o_-o| oog___g: ::__og_| oro__ob_ob:1:| _ro
oog___g:|, |:b:o :o_-:_ :r_:o_ob_o__|.
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_. G-_og:|o:b _:_:gJor__go r___o_oro.
255
evoluciuri kavSiri
:o o:gJo o_g_b J_o|b:gg_o, roo __r__-__r___go
|:|ob:go 1: b:roooJg: |o_o_bgo| o|_oroo| :_r__g
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obrog, J__b_o| b_g| _b_rogo :_:rb_g: ___o_|o |:|o-
b:go o__:bo1o_o| _gog__o:|, o_ :r|__go o__:bo1o_o
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mecnieruli kvleva
_oob__robo :b__b| oo |:|ob:go 1o| obo_or_:|,
roo_go_ ooo_:g| _o_g_ro :o_-o| (_:o_) b:roo_ob:| _:
obg_g| go_o_bo| __r__o| ooroo:_ _b_r__o__g b_-
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_o_r:_ obogo_ b:bogo: _oob__robo| oo_r :oobg__go
,roog:-o_-:___g: o:|_bo|:, or:bo1o1_ oo|o oo_go
_____o ooo_:g| _go| :b_:r_:| _: :__o_ro:|, :|_g_
_b_roo| bg:|. _boogo:, roo _o__obo _:o_ _o|_o_o_|-
__r:1:| :__ogoo| go_or_:| :b__b|, :ooo_:boo o__:-
bo1oo, roogoo:_ _o__obo| oo__: obg_g| :ogo_r__g
:__ogo:| _: _oogo:|.
_gg_g: rogor urTierToben ujredebi erTmaneTTan?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
:r|_o| oo|:1r_:, roo _:_r_o| oro__|o
__r___g _ob_1_ ob__:. __r__o| r:o__b__ro_ :_o-
_o| J___:_ b:rooJoogo _ggog__o| :oo, __r__|
__:r_: 1r_o| _:__or_|: _: |bg: _ooo_r |ob:g_1_
o:|_bo| _b:ro. _:_r_:|o:b _:_:gJor__go _gg_g_o|
_o___|o: ooo:ro_go: :|_oo _:b:_:r_o| :_o|__b,
oo|o ooroo:_o oo1:bo: :_:oo:bo| |o_o_bgo| b:brogo-
goo| oboJgb_gogb:_ :1r_:. oo_b__:g:_ :oo|:, _g_g: :r
_o:bbo_:, roo _| :ro| |:|_rg_go oo1:bo. o__o |o_o_b-
go| :g:oo: _gr:_ :o1r__:, rooro o_b_: |o_o:g-
_ro _: __ogoo_ro J____o? roor :g:roo_go bg_b
o:o o:g|?
256
Sesavali
ujredis gamravlebis
mniSvneloba
o
r:bo1o| _b:ro, b:roo_ob:| o:go|o o|:g|o, :ro|
_ro-_roo ogo|_:, roo_go_ _g_ g:1_ o__:_ :b:|bg:g_|
_o_b:g or:bo1o| :r:_o_b:go o:__roo|::b. _gg:gb:r-
oo_obo| :o _bo_:g_r ogo|_:|, roor_ _og_g oogo-
o_r __b__o:|, :_g| __r___go |:b_o|o. _ro:b_go:
__ooo: r__og_ gorbogo: |bor__ _| ___g_: _:__o
|:__ogg:_ o:go| o_oro:| !855 b_g|: ,o_, |:_:_ :r-
|_o| _o_b:go __r__o, _b_: _o_ogo_o bob:oor__o
__r__o, |bor__ o|_, roor_ _bog_go b:rooo_ob_: obo-
go_ _bog_go|::b _: o__b:r_ obogo_ o__b:ro|::b".
o:b _| o_oro: oo_|:_:: g:oob_r :_|ooo:| - Omnis cel-
lula e cellula," r:_ boJb:g| _og_go __r__o __r__o|::b,.
|o_o_bgo| _b_g__o: (:broo:_o:) _:o_:r__go:
__r__o| :or:gg_o| _b:r1_ :b_ __r__o| :_o_:1_.
_bog_g_ro __r__o| _rooo|oo_o| _g_or_|__b_o_go
oo_ror:_oo| |_ro: suraTze 12.1 (_g__: o:r_b_b: __obo-
_:b o:r_g_b: __obo|__b) gobg_b_| roor b:rooo_ob_:
_roo __r__o_:b oro.
__r__o| :_o_: r:o__boo_ oboJgb_gog:b rog| :|-
r_g_| or:bo1oo| _bog_g_o___o| oro__|Jo. ro__-
|:_ :o_:| o|:g|o _ro__r__o:bo or:bo1oo o_o_: _:
oog_g: oro: Jo:ooo:ggo:|, :o1oo b:rooo_ob_: _:-
oo__o___go or:bo1oo (suraTi 12.2-a). __r___o|
__ro o:|J_:_ro: :or:gg_:o J_|:ogo: b:roo_ob:|
1oo_roo or:g:g__r__o:bo or:bo1oo| Jo:ooo:ggo:
(o::goo:_, o__b:r__o|:, roog_o_ _:gooo or:gg__o-
:b).or:bo1o_o, roog_o_ or:gg__o:b |_|orogo 1oo,
J_|:og__go: :bgoo:r_b_b _ro:__roo __r__o_:b :-
b:_o_o_r__go _g_r_b__r__o_:b :b_ 1oo_:_:b __r_-
S suraTi 12.1 qromosomebi gayofis procesSi
myof ujredSi
ZiriTadi koncefciebi
12.1 ujredis dayofa genetikurad identur Svileul ujredebad
12.2 mitozisa da interfazis monacvleoba ujredis sasicocxlo
sasicocxlo ciklSi.
12.3 ujredis sasicocxlo ciklis regulaciis molekuluri
kon troli
g. _|ogog_o| :b:bg_:. _|, :_o_o| o_o-
o:r_o:Jo o_o_o oggo| _gobo| __r___o (oo-
boJb__go: o|roo) b:roo_obo:b |o|bgo| :b:g
__r___| (|ob:ogo| oo_ro|_ooo: )
S suraTi 12.2 ujredis gayofa
a. :or:gg_:. :o_: - _ro__r__o:bo __-
_:roo_o, o_o_: or __r__:_. _og_go :b:go
__r__o o_b_: :b:go _:oo__o___go or-
:bo1oo (|ob:ogo| oo_ro|_oooo oo___go
:oo|:b_g_: )
b. 1r_: _: :bgoo:r_:. _| oo_ror:_o:
g:bg_b_| 1_go| r___go g_r|_gg:go|
_oroobo| :b:_o_o_r__go _g_r_b__r__o|
:_o_:| or __r__:_, :b:_o_o_r_o_:b b:b-
oo_g_ o_roo_Jo (|ob:ogo| oo_ro|_ooo: )
12
ujredis
sasicocxlo cikli
257
_o| :_o_oo:_. (suraTi 12.2-b). o:| J_o__, r:_ or:bo1-
oo oo:_b_g| 1r_:|r_g o_oo:r_o:|, __r__o :ro_g_|
__b__oobor_:| _bog_g_o___o| oro__|Jo _b_rogo
1oo _:__o_go :b J_oobg_goo _:1o:b__go __r___o|
:b:bg_o|: _: :___bo|:ogo|. o::goo:_, __r___o|
_:_o_o| J___:_, o_g_b| oggo| _gobJo :b_b_g__og b:r-
ooo_ob_: |o|bgo| :b:go __r___o (suraTi 12.2-g).
__r__o| :or:gg_o| oro__|o oo|o |:|o_o_bgo
_o_go| :b__o__go b:bogo:. __r__o| |o_o_bgo| b:b-
rogogo: :bo|:1_gr_: o_roo_oo ___o|__go __r__o|
:_o_o| J___:_ oo|o b:roo_obo_:b or Jgog__g __r_-
_:_ :_o_:o__. __r__o| :or:gg_o| ooroo:_o __b_-
_o:: o__b__ro _b__o__ro o:|:go| :_:__o: __r___go
Jo:ooo:ggoo|:ogo|. :o o:gJo o_g_b J_o|b:ggoo, roor
b:bog__: o__b__ro _b__o__ro o:|:g: Jgog__g __r_-
__Jo __r__o| :_o_o|:|. __r__o| :or:gg_o| o__:-
bo1obo| J_|b:ggo| J_o__ :__booo o:rogo| oog___g_r
|o|__o:|, roo_go_ :r__gor_| __r__o| |:|o_o_bgo
_o_g| _: oo:|, r: b__:, ro_: o:rogo| |o|__o: :r __b-
__oobor_| :o:ro_g:_, r:_:b __r__o| |:|o_o_bgo
_o_go| r__gor_: :b oo|o _:r_g_g: :_:ob_g__ rog|
:|r_g_| _oo| :bgoo:r_:Jo. __r__o| oogooo| _|
:|o___o :__o_ro _gg_go| |::bo:.
koncefcia 12.1
ujredis dayofa genetikurad
identur Svileul ujredebad
o|_oo ro_go or:bo1:_oo| o_ob_ |o|__oo| b:roo-
_ob:, rooro_ __r__o:, J__o g__go: _r:go_ J_:Jo
:_:groo, __r__o :r :ro| |:obo| _J_o, roo_go_ o1r__-
: _: J_o__ o:r_og:_ o_o_: or:_. __r__o| :or:gg_:
_go|boo| _b__o__ro o:|:go| - dnm-o| o__b__r:_
:b:bog_:| or Jgog__g __r__| Joro|. _g_g:1_ oboJ-
gb_gog:bo, __r__o| :_o_o|:| :ro| |o1_|__, roogo-
o:_ :_:___o: dnm __r__o| _roo _b_r:_oo_:b o_or_|.
__r__o, roo_go_ o_o_:, _obo| o:go|o dnm-o| :|g|, :o-
:g|_| or o__b__r :|g| __r__o| |:ooro|ooro ogo_Jo
_: obogo_ :oo| J_o__ o_o_: Jgog__g __r___:_.
genetikuri masalis ujreduli
organizacia
__r__Jo :r|__go dnm :ro| _b__o__ro ob_oro:_o:,
roo_g|:_ genomi _bo__:. oo_b__:g:_ ooo|:, roo oro-
_:roo__go _booo bJor:_ dnm-o| _roo ro_go oog___-
g::, ___:roo__go _booo, bg__g_rog, J___: dnm-o|
or:g:go oog___go|::b. ___:roo__g __r__Jo dnm-o|
oog___g:o: |:_roo |oro_ o:go:b _o_o:. :_:oo:bo| _o-
o_ro __r__o| dnm-o| |oro_ _::bgo_oo 2 o__ro:, r:_
250 000-__r o__o: __r__o| _o:o__r1_. _: o:ob_, |:b:o
__r__o :o_o_:, _b_: J_o_ob:| oo_go :r|__go dnm-o|
:|go, J_o__ oro _:oo__o___go :|go :o_o| o|_, roo
oooo__go|r_go _boooo _:_ooog_____go.
Jgog__go __r__o :_oobb__| :|_oo _o_o r:o__bo-
oo dnm-o| :oro:_: _: :b:bog_: __g_o__:r_: _:-
_gorg_:|, r:_:b dnm-o| oog___g_o ooo:g|__go:
_rooo|o o_Jo (_rob_go_:b: chroma - __ro, soma -
|b__go), ro o_go:_ :|_ _bo_:o _b:ro| :oo, J_o__ob
oo_ro|_ooo:Jo :oo__b__go :r_g__go |:__:g_oo
(suraTi 12.3). _og_g ___:roo__g |:b_o:| oooo__go
__r__o| orogJo :_g| qromosomebis oo|ogo| _:o:b:|o-
:o__go r:o__bo:. o::goo:_, :_:oo:bo| _og_go soma-
turi ujredi (oo_go |b__go| __r___o, r_oro____o-
_go __r___o| :r_:) J_o_:g| 46 _rooo|oo:| - 23
_rooo|ooo|::b J_o_:r or _ooog___| - o_o_go_r_o-
oo oo___g| oooo__go oJogo|:b. r_oro____o_g
__r___| :b_ :o___| |o_ro:_o1oo__|: _: _g_r_b_-
_r___| :_g| |oo:__ro __r___o| _rooo|oo_o| r:o__-
boo| b:b_g:ro :b_ _roo _ooog___o, :_:oo:bo| J_oobg_g:-
Jo - 23 _rooo|oo:.
S suraTi 12.3 eukariotuli qromosomebi. oo_ror:oo| __b-
_rJo - b:boo|:bo goro:g:| _ooo_g_r __r___Jo b:b| bog_go
_rooo|oo_o (J___rogo: b:rob_o|_r:_). __r__o _o1:__:
:_o_o|ogo|.
258
___:roo__go _rooo|oo: J___: qromatinisagan
- dnm-o| _ooog___o|: _: o:|o:b _:_:gJor__go _ogo|
oog_ __g_o|::b. _og_go _:g___go _rooo|oo: J_o_:g|
dnm-o| _ro o:go:b ro_g, |borb:1og:b oog___g:|, ro-
o_go_ r:o__boo_ :|__go_:b r:oo__boo_ :o:|:o__ _bo|
- or:bo1oo| o_o_go_r_oooo boJb_o| :bo|:1_gr_go
_ro__go| - o:_:r__go:. o:bobg_o _ogo| oog___g_o
_o|:b_r_: _rooo|ooo| |_r____ro| J__ob:|: _: _b_o|
:__ogo:1_ _ob_rogo| :bbor_o_g_:|.
qromosomebis ganawileba ujredis
gayofis procesSi
ro__|:_ __r__o :r o_o_: :b obogo_ :oro:_| dnm-
| _: _o1:__: :_o_o|ogo|, _og_go _rooo|oo:| :_g|
ro_go :Jgogo _roo:_obo| o:__o| _oro:. o:r:o dnm-
o| __gor_o| J_o__ _rooo|oo_o o__oJ_:: _roo:_obo|
_og_go o:_o ogo_ro_ obg_g: _: o_gr_:. _rooo|oo_o
oo__b:_ oo_g__: _: |__g__:, roo J_|:og__go: o:oo
|ob:ogo| oo_ro|_oooo _:b:bg:.
_og_go :oro:__go _rooo|oo: J___: tyupi
qromtidisagan. orog_ _roo:_o_o, roo_go::b oo-
oo _ _go J_o_:g| dnm-o| o__b__r oog___g:|, oo_g
|or o_1_ oob___go: _ogo| oog___g_o:b. :oro:-
__go _rooo|ooo| J___oJ_go _oro: J_gobro__go:
:b|:__or__g :_og:|, roo_g|:_ centromera _bo__-
:. :_ oro _roo:_o_o :b|:__or_oo ogo_ro_:: oo_ro_-
_go (suraTi 12.4). oogo:b_oo, __r__o| :_o_o| oro-
__|Jo _og_go :oro:__go _rooo|ooo_:b :ooo_o_:
oro ___oo _roo:_o_o _: :_::_og__: or :b:g rogJo,
__r__o| |:ooro|ooro ogo_Jo. __g_ :_o_ogo ___oo
_roo:_o_o :bobog_:, roor_ _:oo__o___go _rooo-
|oo:. :og:r:_, oooo__go :b:go orogo ___go| ___o-
|__go __r__o| oorg_g:_o _rooo|oo_o| b:_r_o| o__b-
__r _ooog___|. __r__o| :_o_: - mitozi, bg__g_rog,
_:__ogb_gog oo|__g| citokinezs - _o_oog:1oo| :_-
o_:|. _roo __r__o| b:_gg:_ bb__: oro, oooo__go -
___o|__go __r__o| _b__o__ro __gog:g_b_o.
roor J_o_gg_: _rooo|oo_o| r:o__bo:|, o_ oo-
g_g_oo :_:oo:bo| |:|o_o_bgo _o_g| o:oo_:b o:o:o-
S suraTi 12.4N qromosomebis gaormageba da ganawileba ujredis gayofis procesSi. :_o_o|:ogo| ooo1:__o| o_roo_Jo ___:ro-
o__go __r__o :oro:_| o:go| _og_g _rooo|oo:|. oo_ror:o:1_ b:bg_b_o: :_:oo:bo| :oro:__go _rooo|oo: (o:|_:bor__go
_g___rob_go oo_ro|_ooo (SEM). oooo__go _rooo|ooo| :|go __r__o| :_o_o| oro__|Jo b:bog__: or Jgog__g __r__| Joro|.
bg__g_rog, _rooo|oo_o ogo_r J_ogo_rog__go |:boo, roor_ :_ :ro| b:bg_b_o, :r|_o_b obogo_ __r__o| :_o_o| oro__|Jo,
|_r:oo| o:g|: _: ogoJo _rooo|oo_o J_ogo_rog__go |:boo oo__o_go: obogo_ og:g|:bobo_o| oo1boo.
o__:bo__ro oro__|_o| o_Jg_ooo b__: ___oo _roo:-
_o__o| _:_og_: _: or Jgog__g __r__Jo :b:bog_:.
___:roo__g __r__| :_g| or:g:go _rooo|oo:, _ro-_roo o:o:bo
b:roo__bogo: :_. :oro:_:o__ _og_go _rooo|oo: _roo dnm
oog___g:| J_o_:g|.
:oro:__go _rooo|oo: J___: oro _roo:_o_o|::b (___oo
_roo:_o__o), roog_o_ _:_:gJor__gbo: __b_roo_r:Jo.
oooo__go _roo:_o_o J_o_:g| dnm -| oog___go| _ro :|g|.
_rooo|oo_o| :or-
o:_: (__go_:_o:)
(dnm-o| |obo_1o|
b:oggoo
__b_roo_r:
b_gogo
_roo:_o__o
b_gogo
_roo:_o__-
o| _:_og_:
b_gogo _roo:_o__o
__b_roo_r_o
259
__? o_g_b o_o_go_r_ooo _roo 46 _rooo|oo: - 23 _ro-
oo|ooo|::b J_o_:ro _ooog___o oooo__go oJogo|:b.
o|obo :_roo:b_b_b _roo __r__o| orogJo, ro__|:_
o:oo| |o_ro:_o1oo_o J__rb_: ___o| _g_r_b__r__| _:
b:roo_ob: :b:_o_o_r__go _g_r_b__r__o :b_ 1oo_:.
oo_o1o|: _: _o_o_ob_1o| o_Jg_ooo :bg: 200 _rogoobo
|oo:__ro __r__o _obo| o_g_b| |b__g| _: oog_ oro__|-
_o :ro_g_| :b:go __r___o| b:roo_ob:| _:1o:b__go
:b _:__o_go __r___o| J_|:_gg_g:_. :oo|:b :b|bg:g_-
oo, o_g_b b:roo_oboo :o___| - _g_r_b__r___| :b
|o_ro:_o1oo__| - __r___o| :or:gg_o| b:or|:b_o-
oo, roo_g|:_ meiozi _bo__: _: b:roo_obo| ___o|__go
__r__o| :r:o__b__r Jgog__g __r___| _rooo|oo_o|
obogo_ _roo - 23 _rooo|ooo:bo b:_r_oo. o_oo1o
:_oboJb_: obogo_ o_g_b| ob:__Jo (|:_g_r_b__|: _:
|:o_|g_ _or_gg_Jo). :_:oo:b_o| _og_g o:o:Jo o_oo1o
_o_| _rooo|oo_o| r:o__bo:| 46-_:b (_rooo-
|oo_o| oro b:_r_o) 23-:_ (_roo b:_r_o). :b:_o_o_r_:
:_ro_| or :o__:| _: :_:__b| _rooo|oo_o| oorg:b-
__g r:o__bo:| - 46-|, oo_o1o _o ob:rb_b_| :o r:o__-
bo:| :b:go ob_ogo_o| _og_go |oo:__ro __r__o| oro-
gJo. o_-!3 o:gJo __ro _:bgrog_oo J_go|b:ggoo o_oo1o|
rog| :or:gg_:|: _: o_o_go_r_oooo:Jo. :o o:go| o-
go| _o __r:___:| :g:o:bgog_o oo_o1|: _: __r__o|
|:|o_o_bgo _o_go| _:b:rb_b |:_oob_1_.
koncefcia testi 12.1
!. :b:_o_o_r__go _g_r_b__r__o| - 1oo_:|
_:_o_o| b_oo _o_go b:rooJo| :_r__g _oro-
ob|. r:o__bo __r__o: :|_o _oroobJo?
2. r:o__bo _roo:_o_o: :oro:r_g _rooo|o-
o:Jo?
3. _:ooo| |oo:__r __r___Jo 78 _rooo|oo::.
r:o__b _rooo|oo:| ___go| o| oooo__go
oJogo|::b? r:o__b _rooo|oo:| J_o_:g| _:o-
oo| _og_go :o__:? r:o__bo _rooo|oo: o_b_:
_:ooo| J:ooo:ggoo| _og_g |oo:__r __r__Jo?
r:o__bo _rooo|oo:: oooo__g _ooog___Jo"?
koncefcia 12.2
mitozisa da interfazis mona-
cvleoba ujredis sasicocxlo
ciklSi
!882 b_g| _ro:b_go: :b:_ooo: g:g__r _g_oobo:
:_oo:bob: |:__:g_o, roog_o_ |:J_:g_:| :og_g_:
oorg_g:_ or:__o_:Jo _:_gorg_o_: _rooo|oo_o| ___g:|
oo_o1o|: _: _o_o_ob_1o| _ro| (_:__orog:_, _g_oobo:
J_ooo_o __roob_o oo_o1o, _: _roo:_obo,). _g_oob|
oo:bb_:, roo _roo :_o_o_:b o_or_ :_o_:o__ J_:g__Jo
__r__o| obogo_ o1r__o_: 1oo:Jo, ___| _o bg_bogo|
_boogo:, roo __r__o| |:|o_o_bgo _o_go| :o |_:_o:Jo
:_oboJb_: or:g:go oboJgb_gog:bo oogg_b:.
ujredis sasicocxlo ciklis fazebi
oo_o1o __r__o| |:|o_o_bgo _o_go| obogo_ _roo
b:bogo: (suraTi 12.5). oo_o1o| (M) _:1:, roo_go_ oo-
_:g| oo_o1|: _: _o_o_ob_1|, __r__o| |:|o_o_bgo
_o_go| _g_ g:1_ oo_g_ b:bogo:. __r__o| :_o_o| oo_o-
1_ro _:1: oo b:_gg_o| _gr:_ __ro ro_g o_roo_o:b,
roo_g|:_ interfaza _bo__: _: __r__o| |:|o_o_bgo
_o_go| b:brogogoo| 0%-| J_:__b|. |bor__ ob__r_:-
1o| o_roo_Jo ooo_ob:r_o| _rooo|oo_o| 1r_: _: :or-
o:_: __r__o| :_o_o|:ogo| oo|:o1:__g:_. o__r_:1:
J_oog_: _:g_oo r:o__boo_ _g__:1:_: G
1
faza (oorg_go
ob__rg:go first gap"), S faza, _: G
2
faza (o_or_ ob-
__rg:go second gao"). |:oog_ _g__:1o| :bo:ggo:Jo
__r__o o1r__: 1oo:Jo, ooo_ob:r_o| o|_oo _og_o|:
_: _o_oog:1oo| or:b_g_o| |obo_1o, rooro_:: oo-
_o_ob_ro_o, _b_oog:1o_ro :__ (r__o__g_oo). _ro-
SsuraTi 12.5 ujredis sasicocxlo cikli. :_o-
_o| oro__|Jo o_o_ __r__Jo oo_o1o| _:1: (M) _b:_gg_:
ob__r_:1.:| - 1r_o| o_roo_|. ob__r_:1o| oorg_go b:bog|
- G-| oo|__g| S _:1:, ro__|:_ _rooo|oo_o oro:__:,
ob__r_:1o| ogo b:bog| G
2
_bo__:. M _:1:Jo oo_o1o _o_|
orog| _: :b:bog_| oo| _rooo|oo_| Jgog__g orog_Jo,
_o_o_ob_1o _o_| _o_oog:1o:| _: b:roo_obo| or Jgog__g
__r__|.
i n t e r f a z a
(dbm-o| |obo _1o)
_
o
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o
1
o
m
i
t
o
z
u
r
i

(M
) f
a
z
a
260
260
suraTi 12.6
cxovelur ujredSi mitozuri gayofis analizi

interfaza G2 profaza prometafaza
ob__r_:1: G
2
|ob:ogo| oo_ror:_o:1_ b:roo__bogo: _ro-
_obo| _og_go| __r__o| :_o_:, roo_g|:_ :_g|
22 _rooo|oo: |oo:__r __r__Jo (_rooo|oo_o
J___rogo: _o|_r:_, oo_rooog:__o obg:b__, J_-
:g___ro og_o_o boog:_). :o:r_og_o|:ogo|
|__o_1_ b:bg_b_o: obogo_ 4 _rooo|oo:.
f orogo J_oo|:1_gr_go: orogo| :r|oo
f orogo J_o_:g| _ro :b o__ orog:_| (b__g_og|)
f _roo __b_ro|ooo| :oro:_o| J___:_ b:rooo_ob_:
f oro __b_ro|oo:
f _bog_g_r __r__Jo _og_go __b_ro|oo: J_o_:g|
f or __b_roog|
f S _:1:Jo :oro:__go _rooo|oo_o :r b:b| _:g_:g__,
f r:_:b __r :r :ro| J_ogo_ro__go.
oro_:1:
f _roo:_obo| o:__o ogo_ro_ obg_g:, o|bgog__: _:g___g _rooo|oo_:_ _: |ob:ogo| oo_ro|_oooo|:ogo| bog_go b__:.
f b__g_og_o _roo:b_o| Jor__:
f _og_go :oro:__go _rooo|oo: b:roo__bogo:, roor_ _roo:b_oo:b _:_:gJor__go ___oo _roo:_o_o.
oroo__:_:1:
f orogo| :r|o oJg_:
f oooo|_:r:| oo_rooog:__| J__ogo: J_ogr:| orogo| oo_:ooJo _: _:__:gJor__| _rooo|oo_|, roog_o_ _o__g __ro J_ogo_ro__go:
f oo_rooog:__o :_:goo_go: __b_ro|oo_o_:b __r__o| __b_ro|__b
f _rooo|ooo| orog_ _roo:_o_| :_g| _ob__o_oro, __b_roo_r:1_ :bg:__go |o__o:g_ro _ogog:bo |_r____r:
f 1oo_roo oo_rooog:_o __:gJor__: _ob__o_or_| _: _obo| ,_ob__o_oro| oo_rooog:__|", o|obo _oo__b _rooo|oo_| bob _: __:b
f b:oo_:go_:| ob__| oo_o1_ro oo_o|_:r:. o| J___: __b_ro|oo_o|: _: o:o:b :_oogoo_go oo_rooog:__o|::b. oo_g_ r:_o:g_r oo_rooo g:__|, roog_o_
__b_ro|oo_o_:b :oo_o| ,g:r|_gg:g|" _bo___b
f __b_ro|oo_o :_::_og__o:b _roo:b_oo| |:ooro|ooro_, |:g:r:__o:, o:o Joro| :goo_go oo_rooog:__o| _:ro_g_o| J___:_
f oooo|_:r:| oooor_:oor_ oog_|_o_:b :ooo:g:go _ob__o_or_o:b J___:gJor__go oo_rooog:__o _roo_ro_o____b.
orog:_o orogo|
:r|o
og:1o_ro
o_or:b:
_rooo|oo:, roo_go_
b_gogo _roo:_o_o|:b J___:
__b_ro|oo_o
(b_gogo
__b_roog_oo)
_roo:_obo
(:oro:__go)
:_r__go
oo_o1_ro
oooo|_:r:
:|_r:
__b_roo_r:
orog_go :r|o|
_r:o_b__o
_ob__o_oro
oo_rooog:__o
_ob__o_oro|
:r_J_
_obo_o_oro|
oo_ro oog:__o
261
suraTi 12.6
cxovelur ujredSi mitozuri gayofis analizi

interfaza G2 profaza prometafaza
ob__r_:1: G
2
f orogo J_oo|:1_gr_go: orogo| :r|oo
f orogo J_o_:g| _ro :b o__ orog:_| (b__g_og|)
f _roo __b_ro|ooo| :oro:_o| J___:_ b:rooo_ob_:
f oro __b_ro|oo:
f _bog_g_r __r__Jo _og_go __b_ro|oo: J_o_:g|
f or __b_roog|
f S _:1:Jo :oro:__go _rooo|oo_o :r b:b| _:g_:g__,
f r:_:b __r :r :ro| J_ogo_ro__go.
oro_:1:
f _roo:_obo| o:__o ogo_ro_ obg_g:, o|bgog__: _:g___g _rooo|oo_:_ _: |ob:ogo| oo_ro|_oooo|:ogo| bog_go b__:.
f b__g_og_o _roo:b_o| Jor__:
f _og_go :oro:__go _rooo|oo: b:roo__bogo:, roor_ _roo:b_oo:b _:_:gJor__go ___oo _roo:_o_o.
oroo__:_:1:
f orogo| :r|o oJg_:
f oooo|_:r:| oo_rooog:__| J__ogo: J_ogr:| orogo| oo_:ooJo _: _:__:gJor__| _rooo|oo_|, roog_o_ _o__g __ro J_ogo_ro__go:
f oo_rooog:__o :_:goo_go: __b_ro|oo_o_:b __r__o| __b_ro|__b
f _rooo|ooo| orog_ _roo:_o_| :_g| _ob__o_oro, __b_roo_r:1_ :bg:__go |o__o:g_ro _ogog:bo |_r____r:
f 1oo_roo oo_rooog:_o __:gJor__: _ob__o_or_| _: _obo| ,_ob__o_oro| oo_rooog:__|", o|obo _oo__b _rooo|oo_| bob _: __:b
f b:oo_:go_:| ob__| oo_o1_ro oo_o|_:r:. o| J___: __b_ro|oo_o|: _: o:o:b :_oogoo_go oo_rooog:__o|::b. oo_g_ r:_o:g_r oo_rooo g:__|, roog_o_
__b_ro|oo_o_:b :oo_o| ,g:r|_gg:g|" _bo___b
f __b_ro|oo_o :_::_og__o:b _roo:b_oo| |:ooro|ooro_, |:g:r:__o:, o:o Joro| :goo_go oo_rooog:__o| _:ro_g_o| J___:_
f oooo|_:r:| oooor_:oor_ oog_|_o_:b :ooo:g:go _ob__o_or_o:b J___:gJor__go oo_rooog:__o _roo_ro_o____b.
261


interfaza anafaza telefaza da citokinezi
o__:_:1:
f o__:_:1: oo_o1o| _g_g:1_ b:brogogo |_:_o::, ro_g__: _::bgo_oo 20 b_oo| :bo:ggo:Jo
f __b_ro|oo_o __r__o| |:ooro|ooro ogo_Jo: :bg:__go
f _rooo|oo_o o:goo_rogo: o__:_:1_r _or_o_:1_ b:roo|:bgoo |or___Jo, roo_go_ o:b:r:_:: _:Jor__go oo_o|_:r | orog_ oog_|o_:b. _rooo|oo_o| __b_ro-
o_r_o :bg:__go: o__:_:1_r _or_o_:1_
f _og_go _rooo|ooo| ___oo _roo:_o_o| _ob__o_oro ooo:r__go: oo_o|_:r | oooor_:oor_ oog_|o_:b :oo|_go _ob__o_oro| oo_rooog:_o:b
f oo_rooog:__o| _ooog__|| oooo|_:r _bo__:, o:go|o orobrogb:o:bgog__go J_|:b__:oo| :oo.
:b:_:1:
f :b:_:1: oo_o1o| _g_g:1_ oo_g_ |_:_o::, ro_g__: |_g r:oo__boo_ b_oo
f :b:_:1: ob__: ro__|:_ ___oo _roo:_o__o ___r:_ ob___b :b_:g__g_:|. :og:r:_ oooo__go _roo:_o_o b__: _:oo__o___go _rooo|oo:
f _og_go b_gogo_:b, _:g___go _rooo|oo: ob__| :_::_og_:| __r__o| |:ooro|ooro ogo_o|__b, r:o__b:_:_ oo_g__: o:oo _ob__o_or_o| oo_rooog:__o. r:_:b
oo_rooog:__o ooo:r_ogo: __b_roo_r_1_, _rooo|oo_o :_::_og__o:b __b_roo_r_oo bob (_::bgo_oo ! oo_roo__roJb_oJo |ob_:roo)
f __r__o o:__go| |oro_Jo, _ob__o_or_o:b _:__:gJor__go oo_rooog:__o| _:ro_g_o| :oo
f :b:_:1o| _:|:|r_go|:ogo| __r__o| orog_ ogoJo :ro| _rooo|oo_o| |r_go _: _ gog:g_b__ro _ooog___o.
__go_:1:
f __r__Jo ob__| b:oo_:go_:| oro Jgog__go orogo
f orogo| :r|o _:go__: ___o|__go orogo| _r:o_b__o|: _: _b_oo_or:b_go |o|__oo| |bg: _oooob_b__o|::b
f _rooo|oo_o :_:r :ro| ogo_ro_ _:bg__go
f oo_o1o _roo orogo| :_o_: or _b__o__r:_ o__b__r orog:_ :ooo _:|r_g__go:
_o_o_ob_1o
f _o_oog:1oo| :_o_:, bg__g_rog, _:r:_:: :oob:__go __go_:1o| oogo:b_oo |_:_o:Jo, :o__b:_, oro Jgog__go __r__o bb__: oo_o1o| _:oo:gr_o|o:b:g_ oo_g_
_roJo
f _bog_g_r __r___Jo _o_o_ob_1o ggob__: :_o_o| _:ro| b:oo_:go_oo, roo_go_ _o_| __r__| J_:1_
:_o_o| _:ro orogo| _oroor_:
o__:_:1_ro _or_o_:
oooo|_:r: __b_ro|oo: oooo|_:r:|
_ro oog_|1_
Jgogoogo
_rooo|oo_o
orogo| :r|o|
_oroor_:
262
oo|oo_o| :oro:_: b__: obogo_ S _:1o| :bo:-
ggo:Jo (dnm-o| |obo_1| :bgobog:go o_-!6 o:gJo).
:og:r:_, __r__o o:__go| 1oo:Jo (G
1
), :ro_g_|
1r_:|, r:o__b:_:_ :oro:_| _rooo|oo_| (S), _gg:g
o1r__: o:b:o__ go_r_ :oo:gr_| __r__o| :_o_o|:o-
go| o1:__:| (G
2
) _: o_o_: (M). J_o_oo _o_g| Jgog__-
go __r___o oo_or__b.
:_:oo:bo| __r___o| :_o_o| _roo _o_go 24 |::oo
ooo_ob:r_o|. :___:b M _:1: ! |::o 1_ b:_g_ b:b|, S
_:1: _o !0-!2 |::oo ro_g__:. _:b:rb_bo _ro :-
b:bog__go: G
1
_: G
2
_:1_| Joro|. bg__g_rog, G
1

_:1: 4-6, bogo G
2
_:1: 5-6 |::oo ro_g__:. G
1
_:1o|
b:brogogo: |bg:_:|bg: _ooo| __r___Jo J_|:ogo:
o__:_ :b|bg:g__go o_o|.
:_o_o| oro__|Jo __r__o| _bog_g_o___:1_
_:_go rg_o| J_b_g__go _or_o oo_o1| b:roogo_-
_b|, roor_ _ggog_:o: _b_g__ _:gg|. o:r:o :_-
b_ro|ogo| oorooo:_ oo_o1o o_o_: b_o |_:_o:_,
_|_bo:: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza
da telofaza. _o_o_ob_1o _rogo| ogo _g__:1_|
_: :|r_g_| oo_o1|. J_o__ g_r__1_ 12.6 suraTze
:|:b_go: _| _:1_o _bog_g_r __r__Jo. J_o__ or
o:r:r:_1_ :_:|gg:o__, |:_:_ _:bgrog_oo o_b_:
:bbog_go oo_o1o _: _o_o_ob_1o, _:rbo_b_oo, roo
|r_g_o_og:_ J_o|b:gg_o :_boJb_go |_r:oo.
mitozuri TiTistara:
dawvrilebiTi ganxilva
oo_o1o| oro__|Jo or:ggo oogg_b: _:oo_o___go:
mitozur TiTistaraze, roo_go_ oro_:1o| :bo:g-
go:Jo ob __| _o_oog:1o:Jo _oroor_:|. _| |_r__-
__r: oo_rooog:__o|: (oo_ro___g_o|:) _: o:oo:b
_:_:gJor__go _og_o| og_o_o|::b J___:. |:b:o
oo_o1_ro oooo|_:r: _:go__:, __r__o| bobbbo|
|bg: oo_rooog:__o b:bogorog oJg_:, |:g:r:__o_
oooo|_:r:| J_|:_ob_g o:|:g:_. oooo|_:r:| oo_rooo-
g:__o o1r__: |oro_Jo _og: ___gobo| _:o:__ooo
|__ro__g_o| :_roo:b_o| J___:_ (ob. _brogo 6.!).
oooo|_:r:| oo_rooog:__o b:rooo_ob_: __b_ro-
|oo:Jo, :r:o_or:b_g or:b_g:Jo, roo_go_ __r__o|
oo_go |:|o_o_bgo _o_go| :bo:ggo:Jo :b__b| oo-
_rooog:__o| |obo_1| (o:| :r_og_ oo_rooog:__o|
b:rooo_ob_g __b_r|:_ _bo___b). _bog_g_r __r__-
Jo __b_ro|ooo| __b_rJo :bg:__go: b_gogo __b_-
roog:, o:r:o o|obo :r :|r_g__b oboJgb_gog:b rog|
__r__o| :_o_:Jo. o__b:r__go __r___o| _or:gg_-
|oo| __b_roo_r_| :r: :_g| __b_roog_o, _bog_g_r
__r__Jo _o oo_o1o| _ro| oooo|_:ro bg__g_rog:_
b:rooo_ob_: __b_roog_o| g:1_r_go |bog_oo _:J-
go| J_o__:_.
ob__r_:1o| :bo:ggo:Jo 1oo_roo __b_ro|oo:
:bo__o| r_ogo_:_o:| _: b:rooo_ob_: oro __b_ro-
SsuraTi 12.7 mitozuri TiTistari metafazaSi.
_rooo|ooo| ___oo _roo:_o__o| _ob__o_or_o :bg:__go:
_roo:b_oo| |:ooro|ooro_. :_ _og_go _ob__o_oro, _:__o_r:_,
__:gJor__: _:bgo_|o __b_roo_ro_:b :_oogoo_g _ob__o-
_or_o| oo_rooog:__o| ___|. _ob__o_or_o:b J___:gJor_-
_go oo_rooog:__o| _roo:b_oo:b 1____: b__: o__:_:1_r
_or_o_:1_. (TEMs __g_-_g___ro oo_ro|_ooo:?)
:|_r:
__b_ro|oo:
b_gogo
_roo:_o_o
o__:_:1_ro
_or_o_:
_obo_o-
_or_o
_obo_o_oro|
oo_ro oog:__o
:r:_obo_o_oro|
oo_ro oog:__o| :_:_:rg:
oo_rooog:__o
_rooo|oo_o
__b_rooo|oo:
__b_ro|oo:
g:r|_gg:go
263
1
:b:_:1o| _:|:b_o|Jo __r___o| oo_rooog:__o ooboJb_g
o_b: _g_or_|__b_o_ro |:__:g_oo, r:_ oo_ro|_ooJo oog_g: _goo_g b:o_:|.
2 oooo|_:r:| oog_||: _: _rooo|oo_| Joro| o_or_ oob:_g_oJo _ob__o_or_o| oo_rooog:__o| _g_or_|__b_o_go b:o_o| :_roo|ogo| :ooo__b_o_: g:1-
_ro. :b:_:1o| ooo_ob:r_oo|:|, o_gg_g:r_o boJb_go| orog_ ob: r_| :_gor__o_b_b oo_rooog:__o| |oroo| _ggog_:|.
Sedegi . _rooo|oo_o| oog_|_o|:__b :_::_og_o| oro__|Jo oo_rooog:__o| |_o_b__o g:1_ro| boJb_go_:b _ob__o_or_o| ob:r_| oo_g__o_:, oo_o|_:r:|
oog_|o| ob:r_| _o oo:g_ |oroo|: rb_o_:.
daskvna . _b|o_roo_b_o _b:__o_|, roo :b:_:1:Jo _ob__o_or_o| oo_rooog:__o oo_g__: _ob__o_or_o| ogo_o_:b _: :r: oooo|_:r:| oog_|_o| obro_:b. _|
:ro| obogo_ _roo __|o_roo_b_o, roo_go_ :o__o__|, roo :b:_:1o| :bo:ggo:Jo _rooo|oo_o :_::_og__: oo_rooog:__o| :|bgrog, r:_:b oo_rooog:__o :bo_-
_o| __oogoo_ro1:_o:| _ob__o_or_o| ogo_1_ _: :o _ro| :o:go|__g_| ___gobo| |__ro__g_|.
S suraTi 12.9 citokinezi cxovelur da mcenareul
ujredSi
suraTi 12.8. gamokvleva: anafazaSi,
kinotoqorebis mikrotubulebi mokldebian
TiTistaris polusis bolodan Tu
kinotoqoris mxridan?
eqsperimenti
Sedegi
daskvna
1
2
_ob__o_oro
o
o
o
o
|
_
:
r
:
|

o
o
g
_
|
o
boJ:bo
_rooo|ooo|
ooor:o: _ob__o_oro
___gobo|
|__r-
o__g_o
_rooo|oo:
o:ooor:g_-
_go _og:
oo_rooo-
g:__o
b. ujredis firfitis formieba
mcenareul ujredSi (TEM)
a. cxoveluri ujredis gayofa (SEM)
:_o_o| _:ro
__oJg:_o rogo
Jgogoogo __r___o
__r__o| |or__o|
o:_oroor__go
g_1o__g_o
oJo_go __r__o|
____go
__r__o|
_or_o_:
:b:go __r__o|
____go
Jgogoogo
__r__o
264
|oo:, roog_o_ rb_o:b _ro:_ __r__o| orogo:b :b-
go|. J_o__, oro_:1o|: _: oroo__:_:1o| :bo:ggo:Jo,
__b_o|oo_o b_gog-b_gog:_ Jor__o:b _roo:b_o|, r:o-
__b:_:_ o:o:b oooo|_:r:| oo_rooog:__o o1r__:.
oroo__:_:1o| ogo| b_gogo __b_ro|oo: :_oobb__:
oooo|_:r:| oog_|_1_, __r__o| or oooor_:oor_ ob:-
r_|. __b_ro|oo_o|::b :ooo:g:go oo_rooog:__o|
oo_g_, r:_o:g_ro |bog_o _obo| g:r|_gg:g|. oooo|_:r:
J___: __b_ro|oo_o|, oooo|_:ro| oo_rooog:__o|: _:
g:r|_gg:g_|::b.
_rooo|ooo| _og_g ___o _roo:_o_| :_g| kinetoqo-
ri, |_r____r:, roo_go_ o_ob_: __b_roo_r:Jo _ogo|:
_: _rooo|oo_go dnm-o| |o__o_o__ro |_o_b_o| _:_:-
gJor_oo. _rooo|oo_Jo oro _ob__o_oro ooo:ro_go:
|:ooro|ooro ob:r_|. oroo__:_:1:Jo oooo|_:r:| 1oo-
_roo oo_rooog:_o _o:r_: _ob__obor|, o:o _ob__o_o-
ro| oo_rooog:__o _bo__:. (_ob__o_oro:b ooo:r__go
oo_rooog:__o| r:o__bo: _g:g_:_o: |bg:_:|bg: |:b_-
oo|ogo| - |:__:ro| __r___o| _roo oo_rooog:_o_:b,
1oo_roo o_o_obog:ro| 40 oo_rooog:_:o__). ro__|:_
_roo _rooo|ooo| _ob__o_oro _:g_rogo:, oo_rooo-
g:__oo, _rooo|oo: ob__| :_::_og_:| oo oog_|o-
|:__b, |:o_:b:_ oo_rooog:_o: :_oogoo_go. :o:|o:b:g_
_| oro__|o J_b_r__go: o:b:o, |:b:o oo_rooog:_o o_or_
oog_|o_:b :r oo_o_r_: o_or_ _ob__o_or|. o|, r:_ J_o-
__ b__:, o:go:b :g| :oro| :_:1o_g:|. _rooo|oo:
:_::_og__: __r _ro ob:r_|, J_o__ o_or_ ob:r_|,
bob _: __:b, |:b:o :r :bg:__: J_:Jo __r__o| or oo-
g_|| Joro|. o__:_:1:Jo _og_go :oro:__go _rooo|o-
oo| __b_roo_r: :bg:__go: oooo|_:r:| or oog_||
Joro| __b_:g_r oro___o:1_. :o b:roo|:bgoo |or___|
__r__o| metafazuri firfita _bo__: (suraTi 12.7).
:o:|o:Jo oo_rooog:__o, roo g_o_ :r :ro:b _:_:g-
Jor__go _ob__o or_o:b, o:__go_b 1oo:Jo, o__:_:-
1o| :bo:ggo:Jo __:gJor__o:b _: ___o:b oooo| _:r |
|:bob::_o__o oog_|o_:b :_oogoo_g |bg: o:go|__:g
oo_rooog:__| (o:o 1o__r oog:r_g" oo_rooog:__-
|:_ _bo ___b). o__:_:1:Jo g:r|_gg:go| oo_rooog:__o_
o1r__: _: __:gJor__: og:1o_r o_or:b:|. oooo|_:r
:o g:r:_ |:boo _:|r_g__g _oro:| oo_b|.
:bg: gb:boo, roor _or_ gor_| _:|r_g__go oo-
oo|_:r:| |_r____r: oo| __b__o:|o:b :b:_:1:Jo. :b:-
_:1: ob __: ___ r:_, ro__|:_ _og_o, roog_o_ _ro:_
:o:r_| _rooo|oo_o| ___o _roo:_o__|, ob__ogor_-
_:. :o _ro| :b_:g__g__go _roo:_o__o o___g: _:|-
r_g__g _:oo__o___g _rooo|oo_:_ _: oo_o_ro_:
__r__o| |:ooro|ooro ogo_o|__b. rooro: _ob__o_o-
ro| oo_rooog: __o| __b_ _o: _rooo|oo_o| __ r__o| oo -
g_|_o|__b ooo:ro_go ooor:oo|:|? J_|:ogo:, _| :ob|b:|
oooo, roo _rooo|oo_o _:bg__go: oo_rooog:__1_, roo-
g_o_ oo_g__o:b oooo|_:r:| oog_ |_o|__b. :o:|o:b: g_
__|o_roo_b __go oob:__o_o :o__o__| oooo_1:|, roo-
go| o:b:bo:_, ooor:oo| oorg_g:_o o__:bo1oo o__b_| |:-
_r:b|oor_o _og_| _ob__o_or_1_, r:_ :_:::_og_|
_rooo|oo_| ooo:r__go oo_rooog:__o| :|bgrog _:b-
go_|o oog_|o|:__b. :o:|o:b:g_ oo_rooog:__o oo_g__:
_ob__o_oro| ogo_1_ __oogoo_ro1:_oo| J___:_. (su-
raTi 12.8). (roor :_:::_og_| |:_r:b|oor_o _o g_o
1 profaza. _roo__obo :bo__o| J_ogo_ro_:|, b__g_og_o ob__| :b_:g__g_:|. oo_o1_ro oooo|_:r: ob__| b:oo_:go_:|, o_o_: __r :r b:b|
oo_ror:o_1_.
2 prometafaza. __g_ gb__:go _:g___g _rooo|oo_| ooo__go J_o_:g| or o__b__r ___o _roo:_o_|. oroo__:_:1o| ogo| orogo| :r|o ob__|
_:Jg:|.
3 metafaza. oo_o|_:r: b:oo_:go__go:. _ob__o_or_oo oo_rooog:__o:b ooo:r__go _rooo|oo_o :bg:__go: o__:_:1_r _or_o_:1_.
4 anafaza. _og_go _rooo|ooo| _roo:_o__o :b_:g__g__go: _: Jgog__go _rooo|oo_o :_::_og__: __r__o| ogo_o|__b, r:o__b:_:_ o:oo
_ob__o_or_o| oo_rooog:__o oo_g__:.
5 telofaza. _:go__: Jgog__go orog_o. :o:|o:Jo ob__: _o_o_ob_1o: ___o|__go __r__o| :r_o:r_oo bb__: __r__o| _or_o_:, roo_go_
or:_ _o_| _o_oog:1o:|.
S suraTi 12.10 mitozi mcenareul ujredSi. b:bgo| og_go| __r___Jo ooo_ob:r_ oo_o1o| |ob:ogo| oo_ror:_o:.
2 3 4 1 5
orogo
orog:_o _roo:_obo| J_ogo_ro_:
_rooo|oo_o
__r__o| _or_o_:
265
S suraTi 12.11 baqteriuli ujredis gayofa (binaruli gayofa). b:roo__bogo: :___ro: E. Coli. _ro:__roo bro_go _rooo|oo:
oro:__: _: oro :|go __r:_ __boo o__:bo1ooo :_::_og__: _roo:b_oo| |:bob::_o__o_, o|_ roo :oro:_o| oro |:b_o|o b_r-
_ogo (obg:b_), o:g|__: __r__o| |bg:_:|bg: ogoJo. r:o__b__:_ __r__o _:ro_g__go:, _rooo|ooo| :oro:_o| _:|r_g_o|o:-
b:g_, og:1o_ro o_or:b: ob__| b:1r_:|, :b:go __r__o| ____go :bg:__: or Jgog__g __r__| Joro| _: o_o_: or :b:g __r__:_.
1
_rooo|oo_o| :_o_: ob__:. :_o_o|
|:b_o|o b_r_ogo| _roo :|go o:J-
obg_ ob__| :_::_og_:| __r__o|
oooor_:oor_ ob:r_|.
2 r_ogo_:_o: ro_g__:. :o__r:_
:_o_o| |:b _o|o b_r_og_o| :|g_o
:bg:__go: __r__o| |:ooro|ooro
ogo_Jo.
3 r_ogo_:_o: oo:gr__:. og:1o_ro
o_or:b: ob__| b:1r_:| __r__o|
Joboo _: b:rooo_ob_: :b:go __r__o|
____go.
4
ooo__: oro Jgog__go __r__o.
:_o_o|
|:b_o|o b_r_ogo
__r__o|
____go
og:1o_ro
o_or:b:
:___roo|
_rooo|oo:
E. coli - | __r__o
:_o_o|
|:b_o|o b_r_ogo|
oro :|go
:_o_o|
|:b_o|o b_r_ogo
:_o_o|
|:b_o|o b_r_ogo
d. eukariotebis umravlesoba. ___:roo__o| _or:gg_|o:Jo, o__b:r__o|:
_: _bog_g_o| b:oggoo, oooo|_:r: b:rooo_ob_: orogo| :r_o _: orogo|
:r|o oJg_: oo_o1o| :bo:ggo:Jo. oo_rooog:__o :_:g__g_| _rooo|oo_|,
ro| J_o__ b__: orogo| :r|o| b_g:b:go b:roo_ob:.
a. prokariotebi. ob:r_go :_o_o| oro__|Jo :_o_o| |:b_o|o b_r_og_o
ob__| :_::_og_:| __r__o| oooor_:oor_ ogo_o|__b. o__:bo1oo o-
goo__ :r :ro| :b|bogo, o:r:o J_|:ogo: og:1o_ro o_or:bo| |o__o_o__r
:_og_Jo _og_o| oo_r Jgog__go _rooo|oo_o| ooo:r_: b__:.
b. dinoflagelatebi. _ro__r__o:b oo_roor:bo1o_Jo, roog_|:_ _obo-
_g:_g:__o _bo__:, __r__o| :_o_o|:| orogo| :r|o ob_:___ro rb_:,
_rooo|oo_o _o:r_: orogo| :r||. oo_rooog:__o :_b_g| orogo| Joboo
_o_oog:1o_ro :rb_o| |:J_:g_oo, :_o_|or_| orogo| |ogr_orog oro_b-
_:_o:|, roo_go_ J_o__ o_o_:, r:_ oog:ob_|. :___ro_o| o:r_go :_o-
_o| oro__||.
g. diatomebi. _ro__r__o:bo or:bo1o_o| |bg: ___Jo _o:_oo_Jo (_o-
:_oo_r b_:go__b:r__Jo) orogo| :r|o __r__o| :_o_o| oro__|Jo :|_g_
rb_: ob_:___ro. o:r:o :o or:bo1o_Jo oo_rooog:__o _obo| oooo|_:r:|
orogo| Joboo. oo_rooog:__o :_:g__g_| _rooo|oo_| _: orogo o_o_: or
Jgog__g orog:_.
:___roo|
_rooo|oo_o
_rooo|oo_o
oo_rooog:__o
ob_:___ro
(b_g_bg__go)
orogo| :r|o
_ob__o_oro|
oo_rooog:__o
ob_:___ro
(b_g_bg__go)
orogo| :r|o
_ob__o_oro|
oo_rooog:__o
__b_ro|oo:
orogo| :r|o|
_r:o_b__o
266
oo___| oo_rooog:_o| :|bgrog ob. 6.2! |_r:o1_).
r: __b__o: :_o|ro: oo oo_rooog:__|, roog_o_ :r
:ro:b _:_:gJor__go _ob__o_or_ o:b? _bog_g_r __r_-
__Jo :o oo_rooog:__o| __b__o:: :b: _:1:Jo oogo:bo
__r__o| |oro_Jo :1r_::. _ob__o_or_o:b J___:g-
Jor__go oo_rooog:__o |:bob::_o__o oog_|_o_:b
__|__b|o_r:_ ___o:b _roo:b_o| o__:_:1:Jo (suraTi
12.7). :b:_:1:Jo 1____o| b:bogo J_o_or__go:, r:o-
__b_:_ oo_rooog:__1_ ooo:r__go |:_r:b| oor_o
_og_o :_::_og__b o:o _roo:b_oo| |:bob::_o__o_
_: :oo|:ogo|, o__b__b :__-o| _b_ro:|. r:o__b__:_ oo_-
rooog:__o _oo__b _roo:b_o| |:bob::_o__o ooo:r-
o_g_oo, oog_|_o :|_g_ :_::_og__: _roo_ro-
|:ooro|ooro_ _: __r__o o1r__: |oro_Jo. :o:g_ _ro|
oo_rooog:__o ro_g__: o:o _:ogo_:1_ __ _gobo|
|__ro__g_o| _:o:__oo. J___:_ oo_rooog:__-o _g-
g:g b:bogorog :_:_:r:g_b _roo:b_o|.
:b:_:1o| ogo| _rooo|oo_o| oro ___o :_b_g|
_:r o_g__go __ _o|__go ____o| oooor_:oor_ ogo_-
|. orog_o _:go__: __go_:1:Jo. _o_o_ob_1o ob__:
oo_o1o| :o ogo |_:_o_Jo _: oooo|_:r: |:ogoo_
oJg_:.
citokinezi: dawvrilebiTi ganxilva
_bog_g_r __r___Jo _o_o_ob_1o :ro| oro__|o,
ro o_g|:_ gayo fas uwodeben. :_o_o| oorg_go bo J:bo
:ro| gayofis Raris _ gobro :rbo| :b_b: __r__o|
1__:oor1_ _bob __go o__:_:1_ro _or_o_o| :b go| (su-
raTi12.9). :r bo| _o_oog:1o_r 1b_:oor1_ :bg:__go:
:__obo| oo_roog_o_o| _ob_r:___go r_:go, roo_go_
_:_:gJor__go: _og: ooo1obo| oog___g_o:b (:__obo
_: ooo1obo oog_ _og_o:, roog_o_ :b:ooro_b __b-
o_o| J___oJg:|, o|_g_, roor_ __r__Jo :bbor_o_g_-
_g |bg:_:|bg: |:bo| ooor:o:|). :__obo| oo_roog_o_o
_roo_ro_o____| ooo1obo| oog_ __g_o:b, r:_ obg_g|
r_:go| J__gr:|. :_o_o| oro__|Jo o_o_o __r__o| oo_-
roog_o_o| rogo| J___oJg: _o|o| J__gr:| :g|. :_o-
_o| _:ro _ro:g__:, |:b:o ___o|__go __r__o oo__b:_ :r
:_:ogoo_:, roo :o_o| or b:bog:_ oro _:oo__o___g
__r__:_ - |:__o:ro oogoo, o:go|o bogo _o_o1ogoo:
_: or:b_g_oo.
o__b:r__g __r___Jo, roo_go:_ __r__o| ____go
:_g| _o_o_ob_1o, :oob:__g:_ :b|bg:g__go:. :_ :_o-
_o| _:ro :r goo:r__:. |:o:o_ro_ __go_:1:Jo og_o|
:o:r:_Jo b:roo_obogo _J____o __r__o| __b_ro|:__b
oo_rooog:__o| :|bgrog :_::_og__:, _roo:b__: _:
b:roo_ob| ujredis firfitas (suraTi 12.9 b). __r__o|
_or_o_: o1r__:, o:|1_ _roo:b__: __r__o| ___go|
o:|:g:, roogo| :_:_:b: b__: _J____oo. oo o:__-
go| o:b:o, |:b:o :r_ooo_g_go o_or:b: :r J__rb_o_:
og:1o_r o_or:b:| __r__o| oo_g| o_roo__r1_. J___:_
ooo__: oro _:oo__o___go Jgog__go __r__o |:__o:ro
og:1o_ro o_or:boo, r:_:b :o:|o:Jo __r__o| _or-
_o_o| J_o:__b_go b:bog_o|:b :bgoo:r__go :b:go
__r__o| ____go b:oo_:go__go: or Jgog__g __r__|
Joro|.
12.10 suraTze oo__o_go: :_o_o| oro__|Jo o_o_o
o__ b:r__go __r__o| oo_ro_o_o_o. |_r:oo| J_|b:gg:
_:_bo:r_:o oo_o1o|: _: _o_o_ob_1o| :o_or_:Jo.
binaruli gayofa (orad gayofa)
oro_:roo__o (:___ro_o) or:gg__: __r__o| :_o-
_o| _oooo, roo_g|:_ ob:r_go :_o_: _bo__:, r:_ |o-
__g:|o__goo boJb:g| J_:1_ :_o_:|. :___ro:o: _b_o|
_or:gg_|o: :bg:__go: :___roo| _ro:__ro _rooo-
|oo:1_, roo_go_ J___: bro_go (_or__g:r_ro (circular))
dnm-o| oog___go|: _: o:|o:b _:_:gJor__go _og_o|:-
:b. oo_b__:g:_ ooo|:, roo :___ro: __ro o:_:r: _: o:r-
_ogo:, go_r_ ___:roo__go __r__o, _booo| or:bo1_-
_go r_ogo_:_oo|: _: Jgog__g __r___Jo oo|o o:b:r:_
:b:bog_o| oboJgb_go: o:go:b _o_o:. o::goo:_ :___-
ro: Escherichia coli-o| |r_g:_ :Jgogo _rooo|oo: __r_-
_o| |oro_1_ 500-__r o__o:. _b:_o:, :|_oo ro_go _ro-
oo|oo: ogo_ro_ _b_: o_o| _:bg__go _: _ooo:___r:_
ooo:g|__go __r__Jo _: _| :|__::.
Escherichia coli-o| __r__o| :_o_o| oro__|o ob__:
ro__|:_ :___roo| dnm-o ob __| r_ogo_:_o:| _rooo|o-
oo| |o__o_o__r :_og1_ - replikatorze _: b:roo-
_obo| or |:b_o| b_r_og|. r:_:b _rooo|oo: :ro_g_|
r_ogo_:_o:|, _ro-_roo o:o:bo :_::_og__: __r__o|
|:ooro|ooro ob: r_| (suraTi 12.11) _: __r__o| |oro_
o1r__:. r_ogo_:_oo| _:oo:gr_o|ogo| :___roo| __r_-
_o |:b_o| 1oo:|o:b J__:r_oo or__r o:__go|, oo|o
og:1o_ro o_or:b: b:o1r__: Joboo__b _: ___o|__g
__r__| _o_| or Jgo g__g __r__:_. _og_go o:o:bo o_o-
_go_r_ooo o__| |r_g _boo|.
ob:bo__rog_ dnm-___ bo goo_o| :oo__b_o| o_J-
g_ooo J_|:og__go b__: r_ogo_:_or_o| ooboJgb: oo-
g_____oo, roog_o_ _g_or_|__b_o_g oo_ro|_ooJo
obg: b_ b:o_:| oog_g: (ob. |_r:oo 6.3), o_gg_g:r_| |:-
J_:g_: oo|_: _J_:go_ _:_gorg_o_b_b :___ro_go
_rooo|ooo| ooor:o:|. _| ooor:o: :g| ___:roo__go
_rooo|oo_o| __b_roo_r_o| b: bog_o| :_::_og_:|
oog_|_o|__b oo_o1o| :b:_:1:Jo. o:r:o :___ro_| :r:
:_g| bog_go oo_o1_ro oooo|_:r:, :r_ oo_rooog:__o.
J_|b:ggogo : _ __ro_o| |:b_o_o| _or:gg_|o:Jo oro
r_ogo_:_oro :_::_og_:| :oo:gr_| __r__o| |:oor-
o|ooro ogo_o:b :b |bg: |o__o_o__r :_og:| _:, J_|:-
ogo:, _o_|or__o__| _roo :b r:o__boo_ _ogo| oo_r. ro-
or :_::_og__: :___ro_go _rooo|oo: _: roor
:ro| :b|:1_gr_go _: or:bo1__go o:oo |o__o_o_ro
go_:go1:_o:, o:b_:o:b b:o_go b__:, o:r:o ogoo__
:r_g__go :r :ro|. r:o__boo_ _og: o__b_o_o_or__go:,
r:_ oboJgb_gog:b rog| :|r_g_| orog_oo| :_:gr:Jo.
267
mitozis evolucia
roor goo:r__o_: oo_o1o? o_ :goog:go|bob_o,
roo oogo:r_ooo bgo| bob oro_:roo__o _o_o_b_b __-
_:roo__|, J_oog_: gog:r:__oo, roo oo_o1o |:b_o||
__r__o| :or:gg_o| o:r_ogo :___ro_go o__:bo1oo-
_:b o__|. _:__orog:_ :___ro_g ob:r_g :_o_:Jo
oob:bog_ r:o__boo_ _og: ___:roo__go oro__ob_o|
oob:o_|:g_:, r:_ :o__o__| __r__o| :___ro_go :_o-
_o|:b oo_o1o| b:oo_:go_o| J_|:b_ ___g_:|. |:ob-
__r_|o:, _ro-_roo ogo Jroo:, roo_gJo_ b:bg_b_o:,
roo ob:r_g :_o_:Jo oob:bog_ oro _og: ___:roo__go
_og_o|, ___gobo|: _: :__obo| oob:o_|:g_:.
roor_ ___:roo__o :bgoo:r_: o:go|o __ro _o_o
_boo_o|: _: orogo| :r|_o| b:roo_ooo, :|_g_ ob:r_-
go :_o_o| o_o_go_r_go oro__|o_ roor_:_ :_:o1-
:r_: oo_o1Jo. 12.12 suraTze oo_o1o| |:__b_r_rogo
:bgoo:r_o| oooo_1:. J_|:ogo J_:g___ro __:o_o
b:roo__bogo: o:b:o__rog_ _ro__r__o:b oo_roor-
:bo1o_Jo :_oob_bogo orogo| :_o_o| oro _bg__go
_oooo. orogo| :_o_o| _| oro o::gooo, |:g:r:__o:
o| J_oobg_g:, ro_: o_o_go_r_go o__:bo1o_o _gog_-
_oo| oro__|Jo J__:r_oo __gg_go _:rb:. orog_ J_o-
obg_g:Jo orogo| :r|o ob_:___ro rb_:. _obo_g:-
_g:__Jo :oro:__go _rooo|oo_o ooo:r__go:
orogo| :r|o:b _: Jor__: _roo:b_o|, r:o__b:_:_
orogo| |oro_ o1r__: __r__o| :_o_o| bob. _o:_o-
o_o| (Diatomeae) (b_:go__b:ro|) _rooo|oo_| _roo:-
b_o| :Jor_| oo_o|_:r: __r__o| orogo| _:rg_Jo.
___:roo__o| _or:gg_|o:Jo oooo|_:r: _o_| _rooo-
|oo_| orogo| :r|o| _:Jgo| J_o__
koncefcia testi 12.2
!. __r__o| |:|o_o_bgo _o_go| roo_g _:1:Jo
J_o_:g| _rooo|oo: or o__b__r _roo:_o_|?
2. r:o__bo _rooo|oo:: !2.7 |_r:o1_ :oo|:b_g
_o:r:o:1_? r:o__bo _roo:_o_o:?
3. J_:_:r_o _bog_g_ro _: o__b:r__go __r__o|
_o_o_ob_1o.
4. r: :|r_g_| __b__o:| _ob__o_or_o:b _:__:g-
Jor__go oo_rooog:__o|?
5. oo:b_ob_o |:oo o|:g|_o| o__b_o_o_o_: :___-
ro_g _: ___: roo__g _rooo|oo_| Joro|, :oo-
g:go|bob_o roor_ |_r____r:, :|_g_ ___g:,
__r__o| :_o_o| oro__|Jo.
koncefcia 12.3
ujredis sasicocxlo cikli
regulirdeba molekuluri
kontrolis sistemis saSuale-
biT
__r___o| :_o_o| _ro _: b:ro|bo o__b:ro|: o_
_bog_go| |bg:_: |bg: b:bogJo :_:ob_g__o: boro:g_ro
1r_o|, :bgoo:r_o|: _: _bog_g_o___o|:ogo|. __r_-
_o| :_o_o| |obJor_ :b|bg:g__go: |bg:_:|bg: _ooo|
__r___o|ogo|. o::goo:_, :_:oo:bo| _:bo| __r___o|
:_o_o| |obJor_ o: _:go: oo_go _bogr_o| :bo:ggo:-
__r__o| |:|o_o_bgo _o_go| |bg:_:|bg:
_:1:Jo o_o_o __r___o| J_rb_oo| J____-
o g:_o_r_ob_|, roo S :b M _:1:Jo _o_oog:1o:Jo :r|__go
|o__o_o__ro oog___g_ro |ob:g_o :_ob_rog__b _:1_o|
:bgoo:r_o| oro__||.
suraTi 1.15. gamokvleva. aris Tu ara citoplazma-
Si molekuluri signalebi, romlebic aregulireben
ujredis sasicocxlo cikls?
o_o_obog:ro: __r___o| __g__r:1_ __|o_roo_b-
_o| _ro| :_oboJb_o_:, __r__o| |:|o_o_bgo _o_go| |bg:_:|bg: _:-
1:Jo o_o_o __r___o| :_roo:b_: _ro ororogo:b __r__:_.
1
o:Job, ro__|:_ _roo |:b_o|o __r__o o_o S, bogo o_or_ G
1
_:1:Jo,
_| __:b:|_b_go _:__ogb_gog :_:_oo_: S _:1:Jo ob__o_: dnm-o|
|obo_1o.
2
oo_o1Jo (M _:1:) o_o_o __r__o| :_roo:b_oo G
1
_:1:Jo o_o_
__r__o:b, G
1
__r__o| orogo _:__ogb_gog :_:_oo_: oo_o1Jo, _ro-
o:_obo| _ob__b|:_ooo: _: oo_o1_ro oooo|_:r:| b:roo_oboo, oo_b__:-
g:_ ooo|:, roo _rooo|oo_o :r o_o :oro:__go.
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
__|o_roo_b_o l __|o_roo_b_o ll
1
2
268
Jo, :|_g_ _googo| __r___|:_ |br:_o :or:gg_o| _b-
:ro :_g|, o:r:o _| J_|:o g_go: :r :ooo__b_: |:b:o
:r _:__: :oo| |:goro_:, go_g:o, _:1o:b_o| :_|:_-
_b:_. 1oo_roo :b|:__or__go __r__o, rooro_::
ooobo___go, |r_g:_ :bgoo:r__go b_rg_go :b __b-
oog:bo __r__o, |:_roo_ :r o_o_: 1r_:|r_go :_:oo:bo|
or:bo1oJo. :og:ro :b|bg:g__o __r__o: |:|o_o_bgo
_o_gJo oog___g_r _ob_1_ r__g:_oo| J___o:. :o r_-
_g:_oo| o__:bo1o_o :b|:__o r__g ob__r_|| obg_g| :r-
:o:r_o boro:g_ro __r___o| |:|o_o_bgo _o_go| J_|-
b:ggo| og:g|:1ro|oo, :r:o__ ooo|ogo|:_, roo :gooo,
roor :b_rb_| _oo| __r___o g_r_o :_:ro| _ob_ro-
go| :r|__g |o|__o:|.
citoplazmuri signalebis hipoTezis
damajerebloba
r: :ooor:g_| __r__o| _o_g|? J_|:ogo oo|:__o
oooo_1: _o_ogo_o o|, roo _o_gJo _roo oogg_b: obg_g|
o_or_|. o::goo:_, :o oooo_1o| o:b:bo:_, _rooo-
|oo_o| :oro:_: S _:1:Jo J_|:ogo: obg_g__| __r__o|
:_o__:| G2 _:1:Jo, r:_ _J_:go_ _oo_| oo_o1o|
_:b__:|. o:r:o, oo_b__:g:_ :J_:r: goo__roo|:, ooo-
o_1: |ob:o_gog_Jo :r :ro| |boro.
o_-20 |:___bo| 70-o:bo bg_o| _:|:b_o|Jo or:g:g-
__rogbo __|o_oo_b__o| J___:_ J_ooo:g:1__g o_b:
:g__rb:_o_go oooo_1:: __r__o| |:|o_o_bgo _o_g|
o:ooor:g__go: _o_oog:1o:Jo :r|__go |o__o_o__ro
oog___g_ro |ob:g_o. oorg_go _:o:__r__go _:___o
:o oooo_1o| |:|:r_go_, oo___g o_b: o_o_obogr_o|
__r__o: __g__r:1_ __|o_roo_b__o| J___:_. :o __|-
o_roo_b_o| _ro| b__o_: __r__o| |:|o_o_bgo _o_-
go| |bg:_:|bg: _:1:Jo o_o_o __r___o| :_roo:b_:
_ro ororogo:b __r__:_. o:Job, ro__|:_ _roo |:b_o|o
__r__o o_o S, bogo o_or_ - G
1
_:1:Jo, _| __:b:|_b_go
_:__ogb_gog :_:_oo_: S _:1:Jo oog_go __r__o| _o-
_oog:1o:Jo :r|__go _ooo_ro :_b__oo |_oo_g:_oo|
J___:_. :b:goo_r:_, oo_o1Jo (M _:1:) o_o_o __r__o|
:_roo:b_oo b_o|oo_r _:1:Jo o_o_ __r__o:b (G
1
_:1:-
Jo_ _o), o_or_ __r__o| orogo _:__ogb_gog :_:_oo_:
oo_o1Jo, _roo:_obo| _ob__b|:_ooo: _: oo_o1_ro oo-
oo|_:r:| b:roo_oboo (suraTi 12.13).
ujredis sasicocxlo
ciklis kontrolis sistema
12.13 suraT1_ :oo|:b_go: __|o_roo_b_o:, o|_g_ ro-
or_ |bg: __|o_roo_b__o:, :bg_b:, roo o:b:ooo__gr_go
oogg_b_| __r__o| |:|o_o_bgo _o_gJo o:ro:g| J_|:b-
oJb:g:_ :b_oogo ujredis sasicocxlo ciklis kon-
trolis sistema - __r__Jo _o_ g_r:_ oo__b__oobor_
oog___g_o| ___o, roog_o_ ob___b _: J_o__ _oor-
_ob:_o:| _b_g_b ooroo:_ oogg_b_| __r__o| |:|o_o_b-
go _o_gJo. _ob_rogo| _| |o|__o: :g_oo:__ro |:r__bo
o:b_:b_o| o:rogo| oob_oogoo| o|:g|o: (suraTi
12.14). roor_ |:r__bo o:b_:bo| _roo| r__gor_o|
oob_oogo:, __r__o| _ob_rogo| |o|__o:_ _:oo__o__-
g:_ __b__oobor_| |:__o:ro |::oo| o__:bo1oo| |:J_-
:g_oo. :o:|o:b:g_ roor_ |:r__bo o:b_:b:: Jo_: _ob-
_rogo|: (o::goo:_, |_b|or_o, roog_o_ :_o_|or__b
:g1o| b_goo :g|_:|), _: :r_ r__gor_o| (o_J:oo|
_:b__o| o__:bo1oo| :__og:_o:) oo___o, :|_g_ __r__o|
|:|o_o_bgo _o_go_ :b|:1_gr_g ooo_b__Jo r__-
gor__: roor_ :r_:bo, :|_g_ Job::bo _ob_rogo|
o__:bo1o_oo.
__r__o| |:|o_o_bgo _o_ g Jo :|_oo sakontro-
lo wer tili :ro| :b|:1_gr_go |:_ob_rogo oo-
o_b__o, roogo| _ro|:_ oro__|o| J_b_r_o|: (stop)
_: :ro_g_o| (go-ahead) |ob:g_| J__ogo:o _o_go|
r__gor_: (|ob:g_o| :_:__o: __r__Jo b__: o_-!!
o:gJo :bbog_go |ob:g_o| :r_:_obo| o__:bo1o_o|
o|:g|:_) ._bog_g_r __r___|, roor_ b_|o, :_go o:o-
ogo| _:o:b:|o:o__go J_b_g__o| |ob:g_o, roo_go_
:|r_g_| __r__o| |:|o_o_bgo _o_g| |:_ob_rogo
b_r_ogJo o:b:o, |:b:o o:| :r ::_o_| :ro_g_o| |o-
b:go. |:_ob_rogo b_r_og_Jo _:_o_|or__go or:ggo
|ob:go __r__Jo :r|__go __r___go o_og:g__r_oo|
o__:bo1o_o_:b oo_o|, |ob:g_o o__oob_:, o_o o_ :r:
ooroo:_o __r___go oro__|_o :o ooo_b_:o__ |bor:_
S suraTi 12.14 ujredis sasi cocx lo ciklis kontrolis
sis temis meqanikuri analogia. __ r__o| |:|o_o_bgo _o_-
go| :o _o:r:o1_ oooo__go ,o_o" o_roo__ro| :|bgrog :ro|
o:b:ooo__gr_go oogg_b: (goo__ro _:ggo). roor_ |:r__bo
o:b_:bo| _roo| r__gor_o| oob_oogo:, __r__o| _ob_ro-
go| |o|__o:_ _:oo__o__g:_ __b__oobor_| |: __o:ro |::oo|
o__:bo1oo| |:J_:g_oo. :o:|o:b:g_ |o|__o: oo ___o:, roo_go_
__g_o__:r_: |bg:_:|bg: |:_ob_rogo b_r_ogo| r__g:_o:.
o:o:b |:oo _o:r: o:1_ boog:_:: b:bg_b_o.
G
1
|:_ob_rogo
b_r_ogo
M |:_ob_rogo
b_r_ogo
G
2
|:_ob_rogo
b_r_ogo
_ob_rogo|
|o|__o:
269
_:|r_g__go _: :o__b:_ _:|:Jg_o: o_ :r: __r__o|
|:|o_o_bgo _o_go| :ro_g_:. _ob_rogo| b_r_ogo
:_o_|or_| |ob:g_| :r_og_ __r__o| :r__:b:_, o:o
bgogbog:go oogo:b_oo. oo:g:ro |:_ob_rogo b_r-
_og_o :ro| b:b:bo G
1
, G
2
, _: M _:1_Jo (suraTi 12.14).
or:g:go __r__o|:ogo| G
1
|:_ob_rogo b_r_ogo
(o_o_obogr_Jo _.b. J_1___go| b_r_ogo| :b:goo_ro -
:b|:__or_oo oboJgb_gogb:_:: oobb__go. o_ __r__o
o__| :ro_g_o| |ob:g| G
1
b_r_ogJo, o| bg__g_rog
:|r_g_| S, G
2
, _: M _:1_| _: o_o_:. o_ o| :r ooo__|
:ro_g_o| |ob:g| :o ooo_b_Jo, :oog: _o_go_:b _:
:_:g: oo|g_b_o| o_oo:r_o:Jo, roo_g|:_ G
0
_:1:
_bo__: (suraTi 12.15). _:__orog:_, :_:oo:bo| or:-
bo1oo| __r___o| _or:gg_|o: G
0
_:1:Jo oo_o__:. ro-
or_ __g_ :_gboJb_o, 1r_:|r_go, ooobo___go b_rg_-
go _: __boog:bo __r___o :_:r o_o_:. |bg:, o::goo:_.
_googo| __r___o, J_|:ogo: ,_:r_b_b_b" G
0
_:1o_:b
__r__o| |:|o_o_bgo _o_gJo :b|:1_gr_go :r_:bo
oo1_1_o| :oo, rooro_ J_oog_: o_o|, o::goo:_, _:-
1o:b_o| J___:_ :ooo:go|__g__go 1r_o| _:__or_-
o. roo :gooo, roor o_J:o| __r__o| _o_go| |:_ob-
_rogo b_r_og_o, oorg_g roJo _b_: :gooo r: |:bo|
oog___g_o _obo:b __r__o| |:|o_o_bgo _o_go| _ob-
_rogo| |o|__o:| (__r__o| |:|o_o_bgo _o_go| |::oo|
o__:bo1oo| o|:g|o oog___g_ro |:__og_go) _: roor
goo:r__: (oror_|or_|) __r__o _o_go| :bo:ggo:Jo.
J_o__ bg_b :bgobog:go |:_ob_rogo b_r_ogo| Job::b
_: :r_:b |ob:g_|, roog_o_ :b_r__b :b :o_J:g__b
|::oo| o__:bo1o|.
__r__o| |:|o_o_bgo _o_go| |::ooo|
o__:bo 1oo: _o_gobo_: _o_ob-_:oo_o___go
_ob:1_o
__r__o| |:|o_o_bgo _o_go| o:_ob_rog__go
oo g_ __g_o| J_o:__bgoo|: _: :__ogoo| ro_o_go
o_r__o: __r__o| |:|o_o_bgo _o_goJo :b|:1_gr:g|
o:b:ooo__gro_go oogg_b_o| __oo|. _| o:r__gor__go
oog___g_o :ro| oro ooroo:_o _ooo| _og_o: _ob:1_o
_: _o_gob_o. _ob:1_o :ro| __ro_b__o, roog_o_ _o|-
_oror_o| 1oo :b__b| |bg: _og_o| :__og:_o:| :b ob:_-
_og:_o:|. |o__o_o__ro _ob:1_o _obo| :ro_g_o| |ob:-
g_| G
1
_: G
2
|:_ob_rogo b_r _og_Jo.
_ob:1_o, roog_o_ o:ro:g| __ r__o| |:|o_o_bgo
_o_g|, __r__Jo |_:og_ro _ob__b_r:_ooo :ro|, o:r:o
_o___|o _roo| :bo:ggo:Jo :r::__o_r o_oo:r_o:Jo:.
::__o _r_o|o:go| _ob:1: _b_: _:__:gJor __| _o_gob|
- _og:|, roo_g|:_ _| :b:go |:b_go _:_r_g: __r__Jo
oo|o _ob__b_r:_oo| _o__ro _ggog_o| :oo. :o _ob:1_|
_o_gob_:oo_o___g _ob:1_| :b_ ___-| _bo___b. ___-
| :__ogo: o:__go| _: _g__go| oo|o o:r_booro| -
_o_gobo| _ob__b_r:_oo| _ggog_:|o:b _ro:_.
12.16-a suraTze b:bg_b_o: _o_gob-___ _ooog__|o|
(roo_go_ oorg_g:_ o_b: J_|b:ggogo _: mmf _bo_: :__o-
goo| o_r__o:. oo:__o_o __r:___:, roo oo_-| :__ogo-
o| oo__o J__|::o_: _o_gobo| _ob__b_r:_oo| oo__|.
_o_gobo| _ob__b_r:_o: o:__go| S _: G2 _:1:Jo, J_o__
o_g_or:_ ___o: oo_o1o| :bo:ggo:Jo.
:r_go:__r: oo_ - boJb:g| ooobo__o| o:|_oo_go-
r__g _:__or|, o:r:o J_googo: oogobbooo M-_:1o|
o:|_oo_gor__go _:__or:_, r:_:b o| obg_g| __r_-
_o| :_:|gg:| M _:1:Jo G
2
_:1o| |:_ob_rogo ooo_b-
_o| :oo_og_oo (suraTi 12.16-b). ro__|:_ G
2
_:1:Jo
_:rogogo _o_gobo __:gJor__: ___-|, oo___go oo_
_ooog__|o ob__| oo_o1|, :b__b| |bg:_:|bg: _ogo| _o|-
_oror_:|. oo_-| :b:|o:o_| org:ro oo_o___: -
oor_:ooro, _J_:go_ roor_ _ob:1o|: _: :r:oor_:ooro,
|bg: _ob:1_o| ::__o_r_o| 1oo. o::goo:_, oo_ obg_g|
orogo| o_or:bo| |bg:_:|bg: _ogo| _o|_oror_:| (ix.
suraTi 6.10), r:_ o:go| obrog :b:ooro_| orogo| :r-
|o| _r:o_b_:_o:| oo_o1o| oroo__:_:1:Jo. :r|_o|
ooo| o__o___g_:_, roo oo_ oob:bog_o| oog___g_r
oro__|_Jo, roog_o_ |:goro: oro_:1:Jo _rooo|oo_o|
_ob__b|:_oo|: _: oooo|_:r:| b:oo_:go_ o|ogo|.
:b:_:1:Jo oo_ ob__| o:go|o o:go| ob:__og:_o:|,
r:_:b ::__o_r_| oro__||, roo_go_ obg_g| |:__o:ro
_o_gobo| _:Jg:|. oo_-o| _o_gobo| :r_J_ _:rb_bogo
b:bogo - ___ - rb_: __r__Jo :r::__o_ro _orooo, |:-
b:o _gg:g :r _:__:gJor__: J_o__o _o_go| S _: G
2
_:-
1:Jo |obo_1or__g _o_gobo| :b:g oog___g_|.
W suraTi 12.15 G1 sakontrolo wertili
a. o_ __r__o ooo__| :Jg_o| |ob:g| G
1
|:_ob_ro-
go b_r_ogJo, __ r__o| _o_go ro_g__:.
b. o_ __r__o :r ooo__| :Jg_o| |ob:g| G
1
|:_ob-
_rogo b_r_ogJo, __r__o :oo_o| _o_go_:b _:
:_:_o| G
0
oo|g_b_o| o_oo:r_o:Jo, ro__|:_
o| :r o_o_:.
a. b.
G
1
|:_ob_rogo
b_r_ogo
G
0
270
r: J_oog_: oo_g:| G
1
|:_ob_rogo b_r_ogo| J_|-
:b_? ogo :oo_gg_g_oo _:_ob_:, |_g o_or_, |:oo
___-|: _: r:o__boo_ |bg:_:|bg: _o_gobo| oob:bog_o:
:o |:_ob_ogo o_b__Jo. roor_ b:b|, |bg:_:|bg: _o_gob-
___ _ooog__|_o| _g:g_:_o :__ogo: :_ob_rog_|
__r__o| |:|o_o_bgo _o_go| _g_g: |_:_o:|.
J_ _r_o|: _: :Jg_o| boJb_o:
Job::bo _: :r_:bo |ob:g_o
|:_ob_roo b_r_og_Jo
o__bo_r_o _o_gob _: oo _o__ _go _ob:1_o| __r__Jo
_: oo| :r_o |bg: oo g___g_o:b _: oogg_b_o:b _:-
o:_:gJor__go |o b:g_o| :_:__oo| 1_o| J_|b:ggo|
obogo_ |:b_o| |_:_o:Jo oo_o__o:b. o::goo:_, _bo-
ogo:, roo :__o_ro ___-| __b__o: 1o:_:_ oo |_-
|_r:_o _og_o| _o|_oror_::, roog_o_ 1_oo_o____b
1
_o_gobo| |obo_1o ob__: S _:1o| o-
go| _: ro_g__: G
2
-o| :bo:ggo:Jo.
r:_:b _o_gobo :o |_:_o:1_ _:__go:
_:Jgo|::b, o| rog__:.
2 _:rogogo _o_gobo| oog___g_o
__:gJor__: :r|__g ___-| oog___-
g_|, |:_o:ro|o r:o__booo b:roo_o-
bo| oo_-| oog___g_|, r:o: :o:ro|
G
2
|:_ob_rogo b_r_ogo _: _:ob_o|
oo_o1o| oro__|o.
3 oo_ :goo:r_| oo_o1|, |bg:_:|bg: _o-
go| _o|_o ror_o| |:J_:g_oo. oo_-o|
:__ogo: oo_| :_b_g| o__:_:1:Jo.
4 :b:_:1:Jo oo_-o| _oooob_b_o _o_go-
bo| oog___g_o oJg_:, oo:gr__: M
_:1:. __r__o :_:_o| G
1
_:1:Jo.
5
G
1
-o| :bo:ggo:Jo __ r__Jo :ro|
_o_gobo| _:J go| b_gJ_ob_oo oo-
ro_o, oo_-o| J_o:__b_go ___
:ooo__b_: _o_go| :o_or_ o|:|.
X suraTi 12.16 ujredis sa-
sicocxlo ciklis molekuluri
kontroli G or sakontrolo wer-
tilSi. __r__o| _o_go| _:1_o :b-
ooro__go: _o_gob-_:oo_o___go
_ob:1_o| (___) :__ogoo| ro_o_g
o_r__o1_. :_ bg_b __r:___:| g:o:b-
gog_o oo_-:_ bo___g, _o_gob-___
_ooog__|1_, roo_go_ or |:_ob_rogo
b_r_ogJo oo_o1o| _:b__o| :oJg_o
|ob:go| rog| :|r_g_|.
1
2
3 4
5
(a). mmf-is aqtivobis meryeoba da ciklinis koncentracia ujredis
sasicocxlo ciklSi.
(b). ujredis sasicocxlo ciklis
maregulirebeli molekuluri
meqanizmebi.
oo_-| :__ogo:
_o_gobo
_
o
b
_
_
b
_
r
:
_
o
o
|

J
_
_
:
r
_

:
cdk
_:Jgogo _o_gobo
_o_gobo oJg_:
mmf
_o_gobo
|:_ob_rogo
b_r_ogo
cdk
_
o
_
g
o
b
o
|

_
:

r
o
g
_

:
271
__r__o| |:|o_o_bgo _o_go| :b|:1_gr_g __:o_1_.
:o:|o:b:g_, bJor J_oobg_g:Jo o__bo_r_o|ogo| __boo:
_:__orog:_ r: __b__o:| :|r_g_| 1oo_roo ___.
oo_b__:g:_ :oo|:, o:o oo:b_ob_| oo |ob:g_o| :_:__-
oo| 1o| r:o__boo_ __:oo| o__b_o_o_or_:, roog_o_
ob_oro:_o:| :bg_o:b __r__o| |:|o_o_bgo _o_go|
o__:bo1o|.
Job::bo |ob:go| :_:__oo| o::gooo gbg__: M
_:1o| |:_ob_rogo b_r_ogJo. :b:_:1: ___oo _roo:-
_o__o| _:_og_o| oro__|o :r _:ob__:, |:b:o o__:_:-
1o| _or_o_:Jo _g_g: _rooo|oo: :r o_b_: ooo:r__go
oooo|_:r:|. o_gg_g:r_o: _::_ob_|, roo _ob__o_or_-
o, roog_o_ :r :ro| __r ooo:r__go oooo|_:r:|
oo_rooog:__|, :1:gbo| oog___g_r |ob:g_|, roo-
g_o_ :oo_g_| _roo:_o__| _:rbb_b _ro:_ _: :b:b-
rogog_| :b:_:1o| _:b__:|. obogo_ o:| J_o__, r:_
_g_g: _rooo|ooo| _ob__o_oro oo_o:r_: oooo|_:r:|,
___oo _roo:_o__o Jor__: _roo:b_o| (o:oo _:o:_:-
gJor__go _ogo| ob:__og:_oo| :oo). _| o__:bo1oo _1-
r_bg_g_o_|, roo Jgog__go: __r___o: |:ogoo_ :r
ooo_ob b:_g_o :b 1__o__o _rooo|oo:.
o_g_:g __g__r:Jo :1r _og _bog_g_r __r_-
__Jo o__ bo_r_o: J_og_| oo_b_ob:o or:g:go roor_
_o1o__ro, :|_ g_ _o oo_ro _:__oro| o__b_o_o_o_:,
roo_go:_ J__ogo: :g g_b: o_o boob __r__o| :_o_o|
oro__|1_. o::goo:_, __ r__o _:r:g| :_o_o| _b:r|,
o_ __g__ro| bo:_:o_:b oo_og__go o_b_: oboJ-
gb_gog:bo |:_g_o bogoo_r_: (_| :g| :g_oo:__ro
|:r__bo o:b_:bo| :Jg_o| o___go:| b_go| :r_J_).
|bg: _g_g: b_g|:_r_go ooroo| :r|_oo|J_oobg_g:-
Jo_, o_o_obog:ro: _or:gg_|oo| __ r_ __o __g__r-
:Jo or:gg__:, o_ bo:_:o J_o_:g| :b|:1_gr_g 1r_o|
_:__or_|. roor_ o_-!! o:gJo: :_boJb_go, zrdis
faqtori :ro| :r_g__go __r___o| oo_r :ooo_J:g_-
_go _og:, roo_go_ :|_oo_gor_| |bg: __r___o| :_-
o_:|. oo_b__:g:_ ooo|:, roo _b_:| - 1r_o| _:__oro,
:_g| o|_oro_go oo1_1_o, _og:|, roo_go_ b_g| _b_o|
oo_o1o| _:b__:|, oo_o_b:_ __ro ooob|_bo__b.
_ro-_roo :|_oo 1r_o| _:_ _oro :ro| orooo_o-
__go (|o|bgo| _or_o__o) 1r_o| _:__oro (Tzf), o|
b:rooo_ob_: |o|bgo| __r___Jo, roo_go:_ orooo_-
o__o :b |o|b go| _or_o__o _bo__:. 12-17 su raTze
og_|_ror__go __|o_roo_b_o :b g_ b_|, roo Tzf-| :r-
|_o: |:goro: __r___o| __g__r:Jo _o rog:|__o|
:_o_o|ogo|. _o rog:|__o J_o:_ro__g_|o-
gogog:bo __r___o:, ro o_g o:_ og:1o_r o_or:b:1_
Tzf-r___o_or_o :_g|. Tzf oog___g_o| ooo:r_:
:o r___o_or_1_ (roog_o_ oro1ob_ob:1: r___o_or_-
o:, ob. o:go !!) obg_g| |ob:go| _r:b| ____oo| o__:bo1-
oo| :Jg_:|, J___:_ __r__o :_:_o| G
1
|:_ob_rogo
b_r_ogJo _: ob__| :_o_:|. o1_ :|_oo_gor_| _o-
rog:|_o| :_o_:| :r:o:r_o __g__r:Jo, :r:o__
_bog_go| or:bo1oJo_. _|ogogo| _:1o:b_o|:| :o oo_:-
suraTi 12.17. gamokvleva. iwvevs Tu ara,
Trombocituli zrdis faqtori (Tzf) adamianis
fibroblastebis ujredebis gamravlebis stimula-
cias kulturaSi?
__|o_roo_b_o :_:|__r_|, roo orooo_o__go
1r_o| _:__oro (Tzf) obg_g| :_:oo:bo| _orog:|__-
o| __r___o| :or:gg_o| |_oo_g:_o:| __g__r:Jo.
eqsperimenti
1
J_o:_ro__go _|ogogo| o: |:g:
_:ogor: o_or_ b: bog_:_.
2
__ro_b__o :oo__b__g o_-
b: __|_r:__g_g_ro (__-
r__:r_o:) o:_ro_o| _:-
|:Jg_g:_ _: o:go|__:go
_orog:|__o| __r___go
|_|o_b1oo| oo|:__:_.
3
__r___o :_:_:bog o_ b: __g-
__ro| |__rog_r _ob__ob_rJo,
ooroo:_o o_ g_ :go bo:_:oo,
roo_go_ J_o_:g_: g__o1:|,
:ooboo:g_| _g___rogo__|:
_: :b_ooo_o__| (:___ro_o|
1r_o| :|:_og_g:_). Tzf _:_-
o:_: __g__ro| _ob__ob_r_o|
obogo_ b: b_ g:r|. ob__:_o:
ooo_ob:r_o_: 37
0
C-1_.
Sedegebi
(a) ooroo:_o o_g_:go bo:_:o Tzf-o|
:r_J_ (_ob_rogo) __ r__o: :or:g-
g_o| _J___o o___go:.
(b) ooroo:_o o_g_:go bo:_:o Tzf-o|
_:o:__oo. __r___o: :bo_:_: oro-
go__r:_o:. |_:bor_:_ _g___rob_g
oo_ro|ooJo (SEM) b:b| __g__r:Jo :o-
r:gg__go _orog:|__o.
daskvna
o__ro| _:oo
272
ooJo orooo_o__o_:b :ooo:go|__g__: Tzf,
:oo| :oo _orog:|__o| orogo__r:_o: b_g| _b_-
o| grogoo| J_bor__:|. o__bo_r_o| oo_r :oo_g-
g__go: |_g _o_: 50 :b|bg:g__go 1r_o| _:__oro,
roo_go_ obg_g| __r__o| :_o_o| |_oo_gor_:|. |b-
g:_:|bg: __r__o r_:or_| :b|:1_gr_g |o__o_o_r
1r_o| _:__or1_ :b 1r_o| _:__oro: _ooob:_o:1_.
__r__o| :_o_o| :r_:bo _o1o__ro _:__o-
ro| _____o b:og:_ b:b| simkvrive (simWidrove)-
damokidebuli daT r gunvis __boo_bo| o::goo1_,
ro__|:_ _o_o r:o__booo _:rogogo __r___o,
b_g___b :or:gg_:| (suraTi 12.18-a, J_o__ g_r1_).
or:g:go bgo| bob:o oorg_g:_ o_b: b:b:bo, roo __r_-
__o __g__r:Jo boro:g_r:_ or:gg__:, |:b:o __g-
__ro| _ob__ob_ro| Jo_: 1__:oor1_ :r b:rooo_ob_:
__r__o: _roo Jr_. J_o__ __r___o b_g___b :_o-
_:|. o_ __r__o: ___o ooJor_oo:: :bg:__go _:
:rJ_oor__o_go: o:go|__:go |ogr_oo, o|obo ob___b
:or:gg_:| _: or:gg__o:b o:b:o, |:b:o :r J_:g|_-
_b o:go|__:g :r_|. o:g_:oorg_g:_ g:r:__o_b_b,
roo o_1o_go __r___o| _o1o__ro _ob_:__o |ob:-
go: :or:gg_o| J_b_g__o|:ogo|. oo_b__:g:_ ooo|:,
roo J_|:ogo: _o1o__r _ob_:__| _ob__| :r_g__go
:gg_b: oooo__go __r__o|:ogo|, :_og_oo oboJ-
gb_gog:bo: 1r_o| _:__or_o|: _: |:_g_o bogoo_r_-
_o| |:goro r:o__boo| :r|_o:: _b:_o:, ro__|:_
__r__o: ooo_g:_o: :_b_g| :r_g__g |oogo_rog_|,
o_ob_: |:_g_o bogoo_r__o| ___o_o_o _: oo|o r:-
o__bo: :r:|:_o:ro|o b__: __r__o: J_o_ooo 1r-
_o|: _: :or:gg_o|ogo|.
_bog_g_r __r__o: _or:gg_|o:| :b:|o:o_|
mimag rebis damokidebuleba (ix. suraTi 12.18-a).
:or:gg_o|:ogo| |:goro: o:oo ooo:r_: |_|_r:-
_1_, rooro_:: __ r___go __g__ro| J_o_g_go _ob-
_:bo, :b _|ogogo| :r: __r___go o:_ro_:. __|o_ro-
o_b__o :o__o__|, roo ooo: r_o| J_|:b_ |ob:go
__r__o| |:|o_o_bgo _o_go| _ob_rogo| |o|__o:|
:_:___o: :o_:ro 1_oo og:1o_ro o_o r:bo|
_og_o|: _: o:|o:b _:_:gJor__go __r__o| bobbbo|
_g_o_b__o| oob:bog_ooo. |oogo_rog_-_:oo_o__-
_go _:or_bg: _: ooo:r_o| _:oo_o___g_: or-
:bo1oo| _|ogog_Jo oo_o___| o|_g_, roor_ __g-
__r:Jo :_ob_rog_| __r___o| 1r_o| :r_g__g
oo_oo:g_r |oo_grog_|: _: :_ogo__:r_o:|. _oo|
__r___o, roo_go:_ :oo| J_o__ :bgobog:go, :r
:gg_b_b :r_ |oo_grog_-_:oo_o___g _:or_bg:| _:
:r_ ooo:r_o| _:oo_o___g_:| (suraTi 12.18-b).
S suraTi 12.18 simkvrive (simWidrove)-damokidebuli daTrgun-
vis fenomeni da mimagrebis damokidebuleba ujredis gayofaSi.
|__o_1_ _:g___go __r___o :r:orooor_o_g:_ _o_:_:: b:bg_b_o.
o_ r:o__boo_ __r__| :oo-
go__o, _:rb_bogo __r_-
__o :or:gg__:, |:b:o
:r J_:g|_| _:b:_go|| _:
J_o__ b_g___b :or:gg_:|
(|oogo_rogoo :oobg__go
:_o_o| _:or_bg:).
(a) ZuZumwovris normaluri ujredebi. |:_-
g_o oro_____o|, 1r_o| _:__or_o| _:
ooor_o|:ogo| |_|_r:_o| :r|_o: :b|:1-
_gr:g| __r__o: :or:gg_o| |oogo_rog_|
(|oo_grog_|) __r__o: _roo __boo.
(b) kibos ujredebi. _oo| __r___o :ro_g_-
_b :_o_:| _ro__r__o:bo Jro| b:roo_obo|
J_o__:_ _: _obo:b _roo:b_o1_ _:g:__go
__r___o| rog:|.
__r__o _o:r_: _ob_:bo|
1__:oor| _: o_o_: (ooo:-
r_o| _:oo_o___g_:).
ro__|:_ __r___o _obo:b
_roo __bo|:b J_o_:r
Jr_|, o|obo b_g___b :_o_:|
(|oogo_rogoo :oobg__go
:_o_o| _:or_bg:).
_oo| __r__o :r :gg_b| ooo:r_o| _:oo_o__-
_g_:| :b |oo_grog_-_:oo_o___go _:or_b-
go| __boo_b|.
273
ujredis sasicocxlo ciklis kontrolis
meqanizmebis dakargva kibos ujredebSi
_oo| __r___o, bg__g_rog, :r o:|_bo| or:bo1-
oo| _ob_rogo| o__:bo1o_|. o|obo g:r:_ or:gg__: _:
ogr_: |bg: _|ogog_Jo. _:_r_og__go 1r_o| ooro_-
Jo J_oog_: or:bo1oo| |o_g_ogo :ooobgoo|.
__r__r:Jo __r___o| 1r_o| J_|b:ggo|:| o__-
bo_r_o: :ooo_ggo_|, roo _oo| __r___o :r r_:or_-
_b __r__o| _o_go| o:r__gor__g boro:g_r |ob:g_-
1_. o::goo:_, 12.18-b suraTi gobg_b_|, roo _oo|
__r__o :r :gg_b| |oo_grog_-_:oo_o___go _:or_b-
go| __boo_b| __g__r:Jo 1r_o|:|, __r___o :r b_g___b
:or:gg_:| o:Job:_ _o ro_: 1r_o| _:__or_o :oob_-
r_go:. :o oogg_bo| :|:b|b_go goo__ro oooo_1: :ro|
o| roo _oo| __r___o 1r_o|: _: :or:gg_o|ogo| :r
|:goro__b __g__ro| bo:_:Jo 1r_o| _:__or_o| :r|_-
o:|. o|obo :b o:g:_ b:roo_obo:b o:oogo| |:goro 1r_o|
_:__or_|, :b J_|:ogo:, o:oJo :_oboJb_: _:r_g_g: |o-
b:g_o| :_:__oo| |o|__o:Jo, roo_go_ :_:|__o| 1r_o|
_:__oro| |ob:g| __r__o| |:|o_o_bgo _o_go| o:ro-
go| o__:bo1o_| :o _:__oro| :r:r|_oo| ooro_Jo_.
|bg: J_|:ogo g:ro:b_o: _:r_g_g: __r__o| |:|o_o_bgo
_o_go| o:rogo| |o|__o:Jo. _:__orog:_, roor_ o_-!
o:gJo J_o|b:ggoo, _og_go o:o:bo J_oog_: o_o| _oo|
:bgoo:r_o| oo1_1o.
boro:g_r _: _oo| __r___| Joro| :r|_o| |bg:
oboJgb_gog:bo :b|bg:g_:_, roog_o_ :|:b:g| __r__o|
|:|o_o_bgo _o_go| _:r_g_g_|. ro__|:_ |oo|ogb_ro
__r___o b_g___b :or:gg_:|, _| b__: _o_go| J_oob-
g_goo ooo_b__Jo _: :r: bg__g_rog boro:g_r |:_ob-
_rogo b_rog_Jo. __ro o__o_, __g__r:Jo |:_g_o
bogoo_r__o| _b_g__o oobo__o| ooro_Jo _oo| __r_-
__| J__ogo:o :or:gg_: _|:|r_go_, J_oog_: oo_g:|,
,__g_:gbo" :ro:b. :b|:_go_r__go o::gooo: __r__o:
o:o:, roo_go_ or:gg__: __g__r:Jo !5! bgo_:b.
:o o:o:| HeLa-| __r___| _bo___b, r:_:b o:oo
oorg_g:b_:ro o_o |oo|ogb_, roo_go_ :oo:gr_| _:g| _b-
ro__: g:_| (Henrietta Lacks). |:ooro|ooro_ :oo|:, o_o_o-
bog:ro: _g_g: boro:g_ro, __g__r:Jo o1:r_o __r__o
o_o_: _::bgo_oo 20-50-__r, ro| J_o__:_ b_g__| :o-
r:gg_:|, _r__: _: _g__: (bg_b :g__:boo :o __boo_bo|
J_|:ogo oo1_1_| o_-!6 o:gJo, ro__|:_ :bgobog:go _ro-
oo|oo_o| r_ogo_:_o:|)
or:bo1oJo _oo| __r___o| o:oogoo_ro ___g:
J_ |:o go: _:_:|_ro__go :_oobb__|. orog_o: ob__:,
ro __ |:_ _|ogogo| _roo __r__o :bo__o| _r:b|_oro:-
_o:| - oro__||, roo_go_ boro:g_r __r__| :r_:_o-
bo| _oo| __r__:_. bg__g_rog, or:bo1oo| oo_b_ro
|o|__o:, _r:b|_oroor__g __r__| :_:|_|, roor_
__bo :_b_| _: :b:__r_| o:|. o_ __r__o :_:_rb: :-
b:__r_:|, oo |br:_:_ or:gg__: _: b:roo_obo| |oo-
|ogb_| - o:oogoo_ro __r___o| o:|:| boro:g_ro _|o-
gogo| |o_ro_Jo. o_ o:oogoo_ro __r___o ob:rb_b_|
o:go:bo oorg_g:_ :_ogo__:r_o:|, |oo|ogb_| _bo__-
_b keTilTvisebians. __oogogo|_o:b |oo|ogb_o: _or:g-
g_|o: :r _obo| |_roo1_g orog_o:| _: J_|:og__go:
oogo:b:_ o_b_| oo_og__go _or_ro_go 1oo. :oo|:b
:b|bg:g_oo, avTvisebiani simsivne :ro| |:_o:o_ ob-
g:1o_ro ooo|ogo|, roo :ooobgoo| _roo :b r:oo__boo_
or:bo| __b__oo| _:r_g_g:. o_ ob_ogo_| :_g| :gogo|_-
o:bo |oo|ogb_, :oo_b, roo o:| :_g| _oo.
:gogo|_o:bo |oo|ogbo| __r___o, :r_: o:oo ob-
__b|o_ro orogo__r:_oo| (:or:gg_o|) _b:ro|:, o:-
oogoo_ro: or:g:go |bg: boJboo:_: J_|:ogo: _ob__|
_rooo|oo_o| :r:|boro r:o__bo: (o_o_: :ro| _| _r:b|-
_oro:_oo| oo1_1o: o_ J___o,__r:_ |:_:o:oo:). bog-
oo_r_:o: _gg: o_o| _:r_g__go _: J_oog_: J_b_go_o|
_og_gg:ro boro:g_ro __b__oobor_:, __r__o| 1__:-
oor1_ :r|__go o:oogoo_ro _ggog__o| :oo o:o _:-
_:r_go :b _:r_g__go _ob__| _:oo_o___g_: o_1o-
_g __r___o:b _: __r__o:Joro| |ogr__|o:b, J__ogo:
:gr__g_: :bgoo__:r_ _|ogog_Jo. |oo|ogb_r __r_-
__| J__ogo: :r_og_ |:|ob:go oog___g_o| |__r_-
S suraTi 12.19 ZuZus avTvisebiani simsivnis zrda da metastazebis gavrceleba. :gogo|_o:bo |oo|ogbo| __r___o __ob_rogo
1r_o| J___:_ gr__g__: o_1o_g _|ogog_Jo _: goo__ro |:_ob:r_o|: _: |o|bgo:r_g_o| |:J_:g_oo |b__go| |bg: b:bog_Jo.
_oo| __r___o| :gr__g_:| o:oo oorg_g:_o :bgoo:r_o| :_ogo_:b ooJor_oo, o__:|_:1_o| b:roo_ob: _bo__:.
1 |oo|ogb_ o1r__: _oo| _roo
__r__o_:b
2 _oo| __r___o ogr_: o_1o_g
_|ogog_Jo
3
_oo| __r___o goo__ro |:_obr_o-
|: _: |o|bgo:r_g_o|
|:J_:g_oo gr__g__: |b__go| |bg:
b:bog_Jo.
4 _oo| __r___o| o_or_ b:bogo J_|:o-
go: :_:rb_| _: :bgoo:r__| :b:go
|oo|ogb_ |b__go| |bg: b:bogJo.
|oo|ogb_
_or_ggog:bo
_|ogogo
|oo|ogbo|
__r__o
o__:|_:1_ro
|oo|ogb_
goo__ro
o:r_go
|o|bg-
o:r_go
1 2 3 4
274
_o:, roog_o_ obg_g| |o|bgo:r_g_o| 1r_:| |oo|ogbo|
ooo:ro_g_oo. r:o__boo_ |oo|ogb_ro __r__o J_oog_:
oob___| ooroo:_ |oo|ogb_|, oobg__| |o|bgo:r_gJo :b
goo__r |:_ob:rJo, :___:b _o - |b__go| |bg: b:bog_Jo,
|:_:_ o:| J__ogo: :or:gg__| _: b:roo_ob:| :b:go |oo-
|ogb_. |oo|ogb_ro __r___o| |:b_o|o go_:go1:_oo_:b
_:Jor__g :_og_Jo :og:r :gr__g_:| metastazebs
_bo___b (ix. suraTi 12.19).
_ro :_og:| go_:go1__go |oo|ogbo| o__rb:go:
J_|:og__go: o:_:g_b_r__o__go r:_o:_ooo, roo_go_
:1o:b_| _oo| __r___o| dnm-| o__:_, go_r_ boro:g-
_ro __r___o|:|, |:_o_r__go:, roo _oo| __r___|
_:_:r_go :_g| :og:ro _:1o:b_o|:b o:g_:_go| _b:ro.
_boogo :b |:g:r:__o o__:|_:1_ro |oo|ogb__o| |:o-
__rb:go_ :ooo__b_: or_o:r:__o, roog_o_ _o_|o-
__ro: oo __r___o| ooo:ro, roog_o_ :__o_r:_ or:g-
g__o:b. o:oo J__g:b: b__: |o|bgo| oooo___go| |o|__oo|
|:J_:g_oo. _ooooo_r:oo_go o__o_:o_b__o _r_g: __r_-
_o| |:|o_o_bgo _o_go| |o__o_o__r __:o_Jo. o::go-
o:_, o__o_:o_b_o _:_|ogo oo_ro___g_o| __oogoo_r-
o1:_oo| J___rb_o| 1oo _ob:g| oo_o1_r oooo|_:r:|,
ro| :oo_ :__o_ro :or:gg_o| oro__|JJo o_o_o __r_-
__o :_:r :_:_o| o__:_:1:Jo. _ooooo_r:ooo| _:r_o_o-
oo oo_o___: ggob__: o__o_:o_b__o| boro:g_r __r_-
__1_ 1_oo_o___o| J___:_. o::goo:_ _go|r_g:
J___o: _ooooo_r:ooo| 1_oo_o___o|: b:bg:g_o| __r_-
__1_, ooo|_g_b: - ooo| _ogo__g_o| __r___1_, ob-
____o_o|:_oo r_1o|__b_oo| _:_g_oo_: - oo_b_ro
|o|__oo| __r___1_.
o__bo_r_o ob___b :r_g_g:|, roor :r_:o_ob_:
boro:g_ro __r__o _oo| __r__:_. _oo| __r___o|
oog___g_r oogoo:| __ro _:bgrog_oo J_o|b:ggoo
o_-! o:gJo. oo_b__:g:_ ooo|:, roo _oo| :bgoo:r_o|
o__:bo1oo or:g:gg:ro:, __r___go _r:b|_oro:_o: _og-
_gogo| _go|boo| _b_o| _ggog_:, r:_ :|_ o_ o|_
:gg_b:| :b__b| __r__o| |:|o_o_bgo _o_go| _ob_ro-
go| |o|__o:1_. _: o:ob_, bg_bo _o_b: _booo| _ggog_:-
o: J_|:b_, roog_o_ obg_g_b _oo| __r___Jo |bg:_:|b-
g:g:r _:r_g_g_|, _g_o_b_:r_g _ob_1_ rb_:.
J_|:ogo:, oo1_1o _oo| __r___o| :rJ_oo or:g:go
_o:|_bo _oobgo| :r|_oo|:, :ro| o|, roo __r _o__g _gr-
o: J_|:|b:ggo boro:g_ro __r__o| __b__oobor_o| J_|-
:b_. __r__o |o_o_bgo| ooroo:_o |_r____r_go _:
__b__o_ro _ro__go ob: b:g| |:_o:o r:o__booo |:o__o-
go|, r:_ o__b_r_| ooo:g:gJo |:__oggo:bo _gg_go|__b
_boo|.
koncefcia testi 12.3
!. o_gg_g:ro 1_oo_o___| __r__1_ _ooo_ro bogoo_r_-
oo, roo_go_ :__rb_| dnm-o| |obo_1|. __r__o| |:-
|o_o_bgo _o_go| roo_g b:bogJo :_:g_| __r__| _|
1_oo_o___:?
2. _::_gor_oo !2.!3. |_r:o| o_-2 __|o_roo_b_o| J___-
:_ r:_oo J_o_:g| orogo dnm-o| :b|bg:g__g r:-
o__bo:|?
3. r: :ro| __r__o|ogo| :Jg_o| |ob:go G
2
_:1o| _ob-
_rogo| b_r_ogJo oo_o1Jo :_:|:|gg_g:_?
4. r: oob__o_: o_ o_g_b :b:bor_o_g__oo !2.!7 |_-
r:o1_ :|:b_g __|o_roo_b_|, |oo|ogb_ro __r___o|
:oo__b_oo?
5. _o___|:_ __r__o| |:|o_o_bgo _o_go| roo_g _:-
1:Jo oo_o__: o_g_bo |oo:__ro __r___o?
6. J_:_:r_o _: _roo:b_o| _: :_b_r_o __oogogo|_o:bo
_: :gogo|_o:bo |oo|ogb__o| boJb_o.
me-12 Tavis Semowmeba
275
ZiriTadi koncefciebis Semowmeba
X _ro__r__o:bo or:bo1o_o or:gg__: __r__o| :_o-
_o| 1oo. or:g:g__r__o:bo or:bo1o_o _:oo_o__-
_go: __r__o| :_o_:1_, r:o: :bgoo:r_b_b _roo
:b:_o_o_r__go _g_r_b__r__o_:b, :b:bor_o_gob
1r_o|: _: :___bo| oro__|_o.
koncefcia 12.1
ujredis dayofa genetikurad identur
Svileul ujredebad
X __r__o :_o_:o__ :oro:_| o:go| _b__o__r o:-
|:g:| ooo|:ogo|, roo _og_go: Jgog__go: __r__o:
:r:b_or__g:_ ooo_o| _b__o__ro o:|:go| 1_|_o
:|go - dnm.
X genetikuri masalis ujreduli organizacia. dnm
:b:bog__go: _rooo|oo_Jo. ___:roo__go _rooo-
|oo_o J___: _roo:_obo|::b dnm-|: _: _ogo| _oo-
og__|o|:b, roo_go_ o__oJ_: (ogo_rog__:) oo_o1o|
:bo:ggo:Jo. _bog_g_ro __r___o| :o___| :_g|
_rooo|oo_o| _roo _ooog___o, |oo:__r __r___|
oro (b_gogo) _ooog___o.
X qromosomebis ganawileba ujredis gayofis pro-
cesSi
X ujredis gayofisaTvis mzadebisas qromosomebi
ormagdeba. oooo__go o:o:bo :o _ro| J___: oro
o__b__ro ___oo _roo:_o_o|::b. _roo:_o__o Jor__-
: _roo:b_o| __r__o| :_o_o| oro__|Jo _: _obo| :b-
g:_b:roo_obogo Jgog__go __r___o| _rooo|oo_|.
___:roo__go __r___o| :_o_o| oro__|o ooo_:g|
oo_o1| (orogo| :_o_:|) _: _o_o_ob_1| (_o_oog:1-
oo| :_o_:|).
koncefcia 12.2
mitozisa da interfazis monacvleoba
ujredis sasicocxlo ciklSi
X ujredis sasicocxlo ciklis fazebi :_o_:o: Jo-
ro| J_:g__Jo __r__o oo_o__: ob__r_:1:Jo: (G1, S
_: G2 _:1_o). __r__o 1oo: o1r__: ob__r_:1o| :b-
o:ggo:Jo, o:r:o _bo oro:__: obo go_ |obo_1o|
(S) _:1:Jo. oo_o1o _: _o_o_ob_1o _obo| __r__o| |:-
|o_o_bgo _o_go| oo_o1o| (M) _:1:|. oo_o1o _b_g__o
oro__|o:, o:r:o :_b_ro|ogo| oorooo:_ _:_o_ogo:
b_o |_:_o:_: oro_:1:_, oroo__:_:1:_, o__:_:1:_,
:b:_:1:_ _: __go_:1:_.
X mitozuri TiTistara: dawvrilebiTi ganxilva
X mitozuri Titistara aris mikromilakebis sistema,
romelic akontrolebs qromosomebis gadaadgile-
bas mitozis procesSi. oooo|_:ro goo:r_: __b_ro-
o_r_o|::b _: J___: oooo|_:r:| oo_rooog:__o|:
_: g:r|_gg:go|::b. oooo|_:r:| oo_rooog:__o|
b:bogo ooo:r__go: _rooo|oo_o| _ob__o_or_o:b
_: :b:g:_| o:o o__:_:1_r _or_o_:1_. :b:_:1:Jo
___oo _roo:_o__o :b_:g__g__: _: :_::_og_-
_: _ob__o_or_o| oo_rooog:__o| :|bgrog __r__o|
|:ooro|ooro ogo_o|__b. :o _ro| _ob__o_or_o-
:b oo_o:r__go oo_rooog:__o _roo:b_o1_ 1__-
__o|: _: _roo_ro|:bob::_o__o_ ooo| J___:_
obg_g_b __r__o| _:ro_g_:|. __go_:1:Jo __r__o|
oooor_:oor_ ogo_Jo _oroor__: _b__o__r:_
o__b__ro Jgog__go orog_o.
X citokinezi: dawvrilebiTi ganxilva
X mitozs, rogorc wesi, mosdevs citokinezi. _bog_-
g_ro __r___o :bor_o_g__b _o_o_ob_1| :_o_o|
1oo, o__b:r__go __r___o __r__o| _or_o_o|
b:roo_obo| |:J_:g_oo.
X binaruli gayofa ob:r_go :_o_o| oro__|Jo :___-
roo| _rooo|oo: oro:__: _: oro Jgog__go _ro-
oo|oo: :__o_r:_ :_::_og__: _roo:b_oo| |:oor-
o|ooro_. ooo_ob:r_o| :o :_::_og_:Jo oob:bog_
|o__o_o__ro _og_o| _gg_g:.
X mitozis evolucia r:o__b:_:_ oro_:roo__o bob-
:oor__o ___:roo__o o_o oogo:r_ooo bgo| :bo:-
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_o| oro_:roo__go _ooo_:b. :r_g__go oro_o|__o
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oro__|| Joro|.
me-12 Tavis Semowmeba
276
koncefcia 12.3
ujredis sasicocxlo cikli regulirdeba
molekuluri kontrolis sistemis
saSualebiT
X citoplazmuri signalebis hipoTezis damajere-
bloba _o_oog:1o:Jo :r|__go oog___g_o :r__-
gor__b __r__o| |:|o_o_bgo _o_go| ooo_o b:r_o:|.
X ujredis sasicocxlo ciklis kontrolis siste-
ma o:r__gor__go _og_o| _o_g_ro _ggog__o
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TviTSefaseba
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277
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o_| (RBC), r:o__bo :b:go __r__o ___: b:rooo_ob:|
_og_g b:oJo, r:o: :___| _rooro_o__o| |r_go
ooo_g:_o: (!L=10-6 L)?
:) 30 000, ) 2 400, ) 2 400,000, _) !8 000, _) 30 000 000.
8. o__o_:o_b_o _o_o_:g:1ob-B (Cytichalasin B) :b__b| :_-
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) oooo|_:r:| ooo:r_:| _ob__o_or_1_,
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evoluciuri kavSiri
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mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
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278
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genetika
interviu
erik lenderTan
_booo_: - o__bo_r_: or:bo1oo| _g_g: _bo|: _:
o:oo _roogogo __b__oobor_o| J_|:b_, :b:go _o|_o-
ogob::, roo_go:_ oogoo:Jo r_gog__o: oo:b_ob:. _ro_
g_b__ro, roo_g|:_ adamianis genomis proeqtSi oboJ-
gb_gog:bo rogo oo_o_go|, :o r_gog__oo| go__ro:. _o_-
_oro g_b__ro o:|:b_|__|o| ___bogooo| ob|_o___o|:
_: :rg:r_o| :_roo:b__go ob|_o___o| [Broad Institute
of MIT and Harvard| _:o__ob__go _or___oro:, roo_go_
_booo_:| _::g:___o| :b|bo|: _: o:o o__rb:go:Jo :b-
:go |:J_:g__o|: _: oo_b_g_o| _:b_rgo|ogo| o__b_|.
ob|_o___o| J_o:__bgo:Jo J__o| _booo| _gg_go|
_:oo__o| __b_ro |Whitehead Center for Genome Research|,
roo_g|:_ :_:oo:bo| _booo| |__g_bor_:Jo b:o_g:bo :_-
ogo __:go:.
orob|_obo| __r|_:oo:gr__go:, _o__oro: g_b_-
_ro:, _o__or:b__r: o_|_or_o| _bog_r|o___Jo, o:o_o:-
_o_:Jo, :o:r: _: ro_|o| |_oo_b_o:b_o_ o_o. :rg:r_o|
o1b_| |_og:Jo oo !0 bg:o__ __obooo_:| :|b:ggo_:,
o:r:o J_o_ooJo oogooo| __r|1_ :_:go_:. oo| or:-
g:gro_bog:b _og_o_| Joro| o:_:r__ro| _ob_o| |_o-
o_b_o::. o| :r_ og_ :orbo_| :o_ro_o| o__bo_r_:o: :_:-
__ooo| b_gr:_. _o__oro g_b__ro, roor_ o:|:b_|__|o|
___bogooo| ob|_o___o|, :|_g_ :rg:r_o| _bog_r|o__-
_o| oro__|oro:. o:|:b_|__|o| ___bogooo| ob|_o___-
Jo ogo :oo bgo| :bo:ggo:Jo o| oogooo| _:b__oo
__r|| _oob_go|.
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_o:_g_| |_og:Jo g|b:ggo_o oogoo:|, o:r:o
o:o_o:_o_: __ro oo_g:r_: _: _og__Jo b:o_g:b |:b:_
o:o_o:_o_: :gorbo_. _ogo|o_oo| _o__oro| b:ro|bo|
oo__:_ o:o_o:_o_:Jo :_:gb_go__, o:r:o :r oob_o_:
|o__o:go1:_o: obogo_ o:o_o:_o_:Jo. _ro ___| b_oo:
oo:o o_oob:: boo :r _:ob__r_|__o _gobo| _o_or_o|
o_orooo? oo:o o:o_o:_o__r b_orooogoo:Jo _:b_rogo
r:o__boo_ b:Jrooo :oooo1:gb:. __r___go b_oroo-
ogooo| J_|:b_ _o_bo| :r_J_ :o b:Jroo_Jo :r_g_g:
J__og__go o_o. :oo_oo _:gob__ __r__o| oogooo| J_|-
b:gg:. J_o__ :_:g__o oog___g_r oogoo:1_ _: o-
go|, _b__o_:_ _:ogor_:. :og:r:_, _roo |:bo| o_or_|
J_|b:gg: oo_g:. _b__o_:| _o ___o__ g|b:ggo!
ra iyo adamianis genomis proeqtis
mTavari mizani?
:_:oo:bo| _booo| oro___o| |:ogoo oo1:bo o_o :_:-
oo:bo| dnm-o| |r_go o:booo__groo| b:_oobg: _: oo|o
:__oo| ::_gog_:. :|_oo ob_oro:_o: o:b:o__rog_ o-
ogooo|ogo| __b_:o_b__ro:. |:ogoo_, oo| |:__og_g-
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J_oogo:o :b ob_ogo__:g_ro _b_o| ___:g_ro
ogo|__o| J_|b:gg:, r:|:_ oogo_o :_:oo:bo| _booo|
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ro_: __:b ob_g. b:rooo_ob_o, roo o_:b_ogo|_o| b:b-
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_: :_:oo:bo| _booo| |r_go |_r:oo| _:b:bgo| J_|:og_-
go: :r :r|_o_:.
_booo| :b:go1o: :oo:J_:r:g: |bg:_:|bg: ooo_b_Jo
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ra iyo adamianis genomis proeqtis mTa-
vari gamowveva?
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279
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b:_ oboJgb_gog:bo: dnm-o| o:booo__gro_o| :Jo_gr:
:o:|ooo o__bo_ro|ogo|, _:g_:_: _oobg:: r:_oo :r
J_googo: :oo| :__o_:? _roo: :bo:ggo:Jo oogobo:
o:booo__grooo or:g:go :ro_ro| :_:g:bg:. oo oboro
oo_oro:_oo| oo|:oog_g:_, roo_go_ oo ooo_b_Jo bg_bo-
go| |:|:r_go o_o, __r J_:g___r oo1b_| go|:b:g_oo.
:o:g_ro_g:_ |:__o:ro o:go| _:rbo_b_:_ ggor__o-
o_:, roo |bor 1:| g:_:g:ro. o:b_:o:b oo1:b|:_ oo-
g:_bo_o: __r _b__o__ro r___o J_g:_ob_o, roo_go:
|:J_:g_oo :o__r:_ J_googo: o_o_go_r_ooo oo___go
_::g:___o| _g:go| _:__b: _: o:oo o_o_go_r_oooo-
o| or_g_b_o:, J_o__ J_g:_ob_o _rooo|oo_go dnm-o|
_o1o__ro r___o, |:ogoo_ _o oo_go _booo| b__g_o-
_o__o| o:booo__gro: _:g:_ob_o.
_| o_o _o_o oo_b_g:. _booo| oro___Jo b:ro_go: _g_-
g: oob:bog_o o_o_:, roo go_J:oo |:_oob1_, roo_go_
o__bo_r_o|ogo| !00 bgo| J_o__:_ _o o_b_: __b_:o_b-
__ro. grobo_oo, roo bg_bo Jroo: bg_bo Jgog_o|ogo-
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_o_ob: 1_|_:_ :o J____1_ o_b_: _:__ob__go. _| o_o
or:g:go oorogb_o|, or:g:go __b_ro|: _: _g__bo| _roo-
gogo o:go|bo_g:, _oggo|ooo_g_go oro___o, roo_gJo_
:o_ro_o| J__ro__go J_:__o|, _o_o ro_b_oo|, _r-
o:boo|, o:ooboo|: _: bob_oo| 20 |:o__bo_ro __b_ro| r:o-
__boo_ :o:|o :_:oo:bo oob:bog_o_:. _| o_o |:_ro:Jor-
o|o |:o__bo_ro o:b:oJroogoo| |:___o_|o o::gooo, oo
:_:oo:b_o| o:b:oJroogoo|, roog_o_ __o__|o oboJgb-
_goo| |:_oob1_ _ro:_ o_J:o_b_b.
bg_bo oo1o_o| oo|:_b_g:_ :o__o_oo ggor__o_:
:b:go o_oo__o| _:o_J:g_: _: o:o :g_oo:_o1:_o:1_
1r_bg:. oo___go oob:__o_o| :b:go1o| |:J_:g__o_
:|:r_g_go g_ob_:. :b:go1o| b:|:_:r_g:_ o:o_o:_o_o|
_o_b: o:go:b |:|:r_go :_oobb_:.
genomis Tanmimdevrobebi A-s, C-s, T-sa
da G-s grZeli jaWvebia. saidan iciT am
jaWvis romeli monakveTebia genebi?
:_:oo:bo| _booo| |:oo oogo:r_o :|o| _o_bo_:b, :o
:|o_o| oo_r b:o_g:oo| :_:o__ __r _o__g _gro |:-
o_J:o: b:|:_:r__go. o:go:b ro_g o:booo__gro_Jo
_b_o| o__b_o_o_or_: ro_go |:_o_:. _| :b|:__or_oo
:_:oo:b|: _: |bg: or:g:g__r__o:b ___:roo__| _b_:,
roog_|:_ :_go :r:o:_o_or__go dnm-o|: _: _b-o:_o-
_or__go o:booo__gro_o| _o_o r:o__bo:, roo_go_
:r:o:_o_or__go dnm-| _r:o_b__oo (ob_rob_oo)
oo_g_ |_o_b__:_ (_1ob_:_) _:_o_ogo:. :_:oo:bo|
_b_o| :Jo_gr:1_ o_J:oo|:| bo:_ro| 1_g:Jo o_b_:_
o_or_ |ob:g_| g_o__oo. _oooo___r_go oror:o_o
_bo| o:booo__groo| :oorb_g:Jo obogo_ 1__:oor_g
|:o_J:o| :|r_g_|. bg_bogo| |:ob__r_|o o:booo__g-
ro_o ATG-| J_o_:g|, roogoo:_ _g_g: _b_o| o:_o-
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280
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modiT, visaubroT genomikis medicinaSi
gamoyenebis Sesaxeb. ra siaxleebia am
kuTxiT broudis institutSi?
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adamianis genomis proeqtma gamoavlina mecnierebis saukeTeso mxare. es
iyo adamianebis saerTaSoriso TanamSromloba, romlebic erTad udidesi
miznisTvis muSaobdnen da am mizans sakuTar Tavze maRla ayenebdnen.
281
_o:Jo :gr__g__go _g_g: _b__o__ro o:booo__gro:
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282
ZiriTadi koncefciebi
13.1 qromosomebsa da genebs STamomavloba mSo-
blebisgan memkvidreobiT iRebs.
13.2 sqesobriv sasicocxlo ciklSi ganayofiereba
da meiozi monacvleobs.
13.3 meiozi qromosomebis nakrebis ricxvs diploi-
duridan haploiduramde amcirebs
13.4 sqesobrivi sasicocxlo ciklebis msvlelobi-
sas mimdinareobs genetikuri cvlilebebi, rom-
lebic evoluciis msvlelobaze aisaxeba
Sesavali
memkvdreobiTi msgavseba
da cvalebadoba
c
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oJog_o|: _: ___o:oo|Jgog_o|:b :r_g__gbog:_ :b-
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_:_gorg_:| o__b_| _: |:|_rg_go boJ:b-ogo|__o| o_ob_
o__b:r__o _: _bog_g_o :oo_:g|. :_:oo:bo og_go _roo-
_:b _:ob__r_|__go: :_:oo:b_| Joro| :r|__go o_o_go-
_r__go o|:g|_oo: _: :b|bg:g_oo, o:o Joro| o_:bo|
b_gr_| Joro|:_ (suraTi 13.1). |:b:o o_-20 |:___b_Jo :r
_:ob_o _b__o_o| :bgoo:r_:, o_o_go_r_ooooo|: _:
_g:g_:_oo| o__:bo1o_o oogo_| ob___g_goo| :r_Jo
:r oo_o__o_:.
genetika o__bo_r_:: o_o_go_r_ooooo|: _: o_o-
_go_r_oooo _g:g_:_oo| J_|:b_. |:b_goo_g:b_go| :o
b:bogJo :__booo or:bo1oo|, __r__o|: _: oog___g_r
_ob__1_ :r|__g _b__o_:|. or:__o__go og:g|:1ro|oo
_o oo r_gog__o_r _ggog__| :bgobog:go, roog_o_
o:b:o__rog_ _b__o_:o o__o_ob:|: _: |o_go| o__rb_o-
:Jo oo:b_ob:. :|_g_ go|o__g_o 1oo_ro |o_o:g_r _:
_oo__ro |:_oob1_, roo_go_ dnm-oo: _: _b__o__ro o:-
|:goo o:bo_gor_o| J_|:og_go:o b:oogr:. ogo|
J_o__oo oo bgogo| J_|:b_, roo_go_ _b__o_:o J_o_:b:
_roo __r__o_:b - :b:_o_o_r__go _g_r_b__r__o_:b -
or:g:g__r__o:bo _bog_g_o|: _: o__b:r__o| b:rooJo-
o| |:o__ogo_:Jo. _:__o:, roo _b__o__ro o_oo__o _:
:_oob_b_o oogooo| _g_g: |__ro| oror_|o| _:_:g-
o1:_oro:: __r__o| oogooo_:b _:b___go - _o1oogo-
ooo, _gog__o_ro oogoooo, __ogoooo _: ___goo:_ _o
_:oo:gr__go.
:o o:gJo _b__o_o| :bbogg:| gob__o |__|orogo :o-
r:gg_o| o_ob_ or:bo1o_Jo oJog_o_:b Jgog_1_ _ro-
oo|oo_o| :_:__oo| o__:bo1o_o| J_|b:ggoo. o_oo1o|
(__r__o| :_o_o| :b|:__or__go |:bo|) _: :b:_o_o-
_r_o| (|o_ro:_o1oo_o|: _: _g_r_b__r__o| J_rb_oo|)
oro__|_o |__|orogo |:|o_o_bgo _o_go| :bo:ggo:Jo
|:b_o_| _rooo|oo_o| o__oog ro_bg| _b:rb_b_|. bg_b
:bgobog:go o_oo1o| __r___g o__:bo1o|: _: oo| :b|bg:g_-
:| oo_o1o|:b. _: ogo|, oo bggog| :g__booo, roo_go_
o_oo1|: _: :b:_o_o_r_:| _b__o__r _g:g_:_o:Jo
J_:_g|, o::goo:_, _r_b|o| _ooogo| o_:bJo :r|__g _g:-
g_:_o:Jo (ob. |_r:oo !3.!).
koncefcia 13.1
qromosomebsa da genebs
STamomavloba mSoblebisgan
memkvidreobiT iRebs
o_:bo| :bgog_o: J_oog_: :_boJbob, roo __ _:|
gor_g_o _: o:o:| og:g_o :_g|. o_o _:, oor_:ooro oboJ-
gb_gooo og:g_|, oo:|, :b b_o|oo_r |bg: _:o:b:|o:o_-
_g boJ:b| oJog_o o:go:bo Jgog_| :r :_:|__o_b. o:J,
|ob:o_gog_Jo r:| go__o o_o_go_r_ooo?
13 meiozi da sqesobrivi
cxovrebis cikli
S suraTi 13.1 frensis ford kopolo da misi ojaxi.
283
genebis memkvidreobiT miReba
oJog_o Jo:ooo:ggo:| _1r_bg_g_o__b o_o_go_r_-
oooo _ro__g_Jo _o_or__go ob_oro:_ooo. :o _ro__-
g_| genebi _bo__:. ___o|:b _: o:oo|:b o_o_go_r_ooo
oo___go :o__gooo :o:|o _bo _boo| J_:__b|. |bor__
oJog_o:b :r|__go _b__o__ro _:gJoro :b:ooro_|
o_:b_r o|:g|_:|, o::goo:_ og:go| __r|: :b gor_go|
:r|_o:|. bg_bo _b_o |o__o_o__r boJ:b-ogo|__| :oro-
r:o_|, roog_o_ :b:_o_o_r__go _g_r_b__r__o_:b
:bgoo:r_o| _:|:b_o|o_:b, 1r_:|r_g :|:_:o__ ggob__:.
_b_o dnm-o| |_o_b__o:. ! _: 5 o:g_Jo b:o_oob_o,
roo dnm b__g_o_o__:_ bo___go oobo |bg:_:|bg: ooboo-
_ro| oogoo_ro:. o_o_go_r_oooo ob_oro:_o: ooo_oo| o|_g_
:_:_o| oooo__go _bo|ogo| |o__o_o__ro b__g_o_o__o|
o:booo__groo| |:J_:g_oo, ro or_ b:_g_o ob_oro:_o:,
roo_g|:_ _ob_r___go oboJgb_goo| o_ob_ :|o_o| o:booo-
__groo_:b go__o. _b: |ooog_ro:. _gobo |o__g_| ob-
_rog :oo|:b_g__:_ _: :1r_:_ o:robo|, o::goo:_,
|::bo, roo_g|:_ |o__g: g:Jgo-| _oobgo|:| b:rooo__bo,
:o |o__go| oob:1_go:| :r:_roo :r :g|. :b:goo_r:_,
__r___o _b__o__r bob:_:___| gor_g_:_ _: |bg:
boJ:b-ogo|__:_ o:robo:b, roog_o_ ogoo _b_| |:_r-
oo_ :r g:b:b. _b_o| _or:gg_|o: __r___Jo |o__o_o-
__ro __ro_b__o|: _: |bg: _og_o| |obo_1| :oror:o_|,
roo_go: _roogogo oo_o___: _obo| or:bo1oo| o_o_go-
_r_ooo boJ:b-ogo|__|. dnm-o| |:boo boJ:b-ogo|__o|
_:oror:o_: oogooo| _:r_o| _ro-_roo _g_g:1_ o
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g_ro |:__og_go: dnm-| __ogo_:_o: :b_ _b_o| :|g_o|
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_:b o_or_1_ _b_o| :_:o_:b_o| :b_ _r:bboor_o| rog|
:|r_g__b, gametebi _bo__:. o___roooo _: o:oroooo
:o___o (|o_ro:_o1oo_o _: _g_r_b__r__o) :b:_o_o-
_r_o|:| _roo:b_o| _rb_oo| _: orog_ oJogo| _b_| o_o-
_go_r_| :_:|__o|.
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__r__o| orogJo :r|__g _rooo|oo_Jo: :b:bog__-
go. _g_g: _o_b:g |:b_o:| _rooo|oo_o| _:o:b:|o:o_-
_go r:o__bo: :_g|. o::goo:_, :_:oo:b| ooo_oo| _g_g:
__r__Jo 46 _rooo|oo: :_g|. oooo__go _rooo|oo: _roo
ro_go dnm-o| oog___go|:b J___:, roo_go_ :|o_or_-
_go: |bg:_:|bg: _og_o:b _: _goo_ob__ _:bg__go:
|oor:g:_. _roo _rooo|oo: r:o__boo_ :|__go_:b r:o__b-
oo_ :o:|:o__ _b| J_o_:g|, oooo__go _bo| dnm-o| oog___-
g:Jo b__g_o_o__o| |o__o_o__ro o:booo__gro::. _ro-
oo|oo:1_ _bo| |o__o_o__r :_ogo__:r_o:| lokusi
_bo__:. bg_bo _b__o__ro o:r:o oo _b_o|:b J___:,
roog_o_ ooo:g|__go: oJog_o|:b o_o_go_r_ooo
oo___g _rooo|oo_Jo.
sqesobrivi da usqeso gamravlebis
Sedareba
|:__o:ro o:go| 1_|_ :|g_| obogo_ o| or:bo1o_o
_obo:b, roog_o_ _|__|o_ or:gg__o:b. usqeso gamrav-
lebisas ob_ogo_o _ro:__roo oJo_go:, roo_go_ |:__-
o:ro _b_o| _g_g: :|g| Jo:ooo:g:g| :_:|__o|. o::go-
o:_, _ro__r__o:b ___:roo__g or:bo1o_| _|__|o_
:or:gg_: __r___o| oo_o1_ro _:_o_oo J__ogo:, roo-
go| _ro|:_ ooo_ob:r_o| dnm-o| _ooor_: _: or Jgog__g
__r__| Joro| o:b::ro :b:bog_:. Jo:ooo:g:go: _-
boo_o _:__orog:_ oJogo| _booo| 1_|_o :|g_o:. 1o-
o_ro or:g:g__r__o:b or:bo1o| :|_g_ J__ogo: _|__|o
1oo :or:gg_:. o___1:| oob:o_|:g_ |:b_o: - o_r:,
_:_gor_goo or:gg__: (suraTi 13.2). oJo_go o_r:|
_gor_o| __r___o oo_o1o| 1oo b:rooo_ob:, :oo_oo Jo:-
ooo:g:go _b__o__r:_ oJogo| o__b__ro:. _|__|o_ :o-
r:gg__go ob_ogo_o _:|::o| :og_g| klons, _b__o__r:_
o__b__ro ob_ogo__o| ___|. _|__|o :or:gg_o| o_ob_
or:bo1o_Jo b:b_:b:b _b__o__ro |bg:o:_ :r|_o|,
r:_ dnm-Jo ooob_:ro _ggog__o| o__:_o_o| J___o:
(:o:| o_-!7 o:gJo :bgobog:go).
W suraTi 13.2 hidras usqeso
gamravleba. _| J__:r_ oo o:r-
_ogo or:g:g__r__o:bo _bog_go
_:_gor_goo or:gg__:. _gor_o -
oo_o1_r:_ _:_o_ogo __r___o|
J_oo|:1_gr_go o:|: - o:_:r:
o_r:Jo goo:r__:, roo_ go_ oo-
o:g:gJo oJo_g| :oo__o_: (LM).
sqesobrivi gamravlebis
_ro| oro oJo_go _:|: :o|
:og_g| Jo:ooo:ggo:|, ro -
o_g|:_ :_g| oJog_ o| :b
o_o_go_r_ooo oo___go
_b_o| _bo_:g_ro b:_ r_o.
_gobo|:b :b|bg: g_ oo, |__-
|orogo :or:g g_o| 1oo
oo___go Jo: oo o:g:go o:-
go|o ___o:ooJgog_o|: _:
oJog_o|:b _b__o__r:_
:b |b g:g __:. _| o_:b_r o|:g|__1_ _:o_:r__go _roo
|:_roo o_oo| o_ob_ g:ro:_o::, _: :r: 1_|_o :|go. !3.! |_-
r:o1_ b:bg_b_o: _b__o__ro _g:g_:_o:, roo_go_ |__-
|orogo :or:gg_o| oboJgb_go:| :_:|__r_|. r: o__:-
bo1o_o :b:ooro_| _b__o__r _g:g_:_o:|? |:_g:boo
rogo :_ oo_o_go| _rooo|oo_o| ___g:| |__|orogo |:-
|o_o_bgo _o_go| :bo:ggo:Jo.
kvirti
mSobeli
284
koncefcia testi 13.1
1. roor :_:_o| oJog_o| boJ:b-ogo|__o (o::-
goo:_ ooo| __ro) Jo:ooo:ggo:1_?
2. o__:_oo| :r:r|_oo| J_oobg_g:Jo _|__|o_
:or:gg_:_o or:bo1o_o oog_go:b Jo:ooo:g-
go:|, roo_go_ _roo:b_oo|: _: oJog_o| _b_-
_o__r:_ o__b__ro:. :bo:r__o.
3. r:o__b:_ g:b:b |__|orogo :r:gg_o| o_ob_
or:bo1o_o| Jo:ooo:gg_o oJog_|?

koncefcia 13.2
sqesobriv sasicocxlo
ciklSi ganayofiereba
da meiozi monacvleobs
sasicocxlo cikli or:bo1oo| r_oro____o_g o|-
_orooo| o:boog1_, :b:_o_o_r_o_:b |:__o:ro Jo:ooo:-
ggoo| b:roo_ob:o__, o:oo_:b o:o:o__ :bo_or_:_o
|_:_o_o| o:booo__gro::. :o:g_ grogJo :bgobog:go
:_:oo:b|, roogo| o::goo1_ :g__booo _rooo|oo_o|
___g:| |__|orogo |:|o_o_bgo _o_go| :bo:ggo:Jo.
_:gob__o :_:oo:bo| |oo:__r __r___|: _: :o___Jo
_rooo|oo_o| ro_bgo| :bboggoo, J_o__ :g__booo
:_:oo:bo| |:|o_o_bgo _o_gJo _: |__|orogo _o_g_o|
|bg: _oo_Jo ooo_ob:r_ _rooo|oo_o| ___g:|.
adamianis ujredebis
qromosomebis nakrebebi
:_:oo:bo| _og_g somatur ujreds (|:|__|o __r_-
__o| :r_: b_o|oo_ro |bg: __ r__|) :_g| 46 _rooo|oo:.
oo_o 1o| o|gg_goo|:| _rooo|oo_o o_grog__:. o:oo _:-
b:bg: |ob:ogo| oo_ro|_ooJo_ J_|:og__go b__:. _rooo-
|oo_o :b|bg:g__: 1oooo: _: __b_roo_r_o| o__:r_-
ooo. :oo| :r_:, _rooo|oo_go or_o:r:_o| J___go|:|
_rooo|oo_o| 1og_o| |_r____r_o |bg:_:|bg:b:or:_
o___:. :oo_oo, o_ _rooo|oo_o| |oo_grog_ J_|:__ro-
|o:, o:oo :b|bg:g_: J_|:og__go: oo_ro|_ooo| |:J_:g_-
oo:_.
:_:oo:bo| __r__o| 46 _rooo|oo: oo_o1o| o|gg_go-
o|:| :_:o__|. oo___go oo_ro_o_o_o| _:bgrog_-
ooo :b:go1o :bg_b_|, roo :_:oo:b| _og_go _ooo| or-
oro _rooo|oo: :_g|. _| b:og:_ b:b|, o_ _rooo|oo_o|
|_r:o_|, _g_g:1_ ro_go _rooo|oo_oo _:b___go,
suraTi 13.3
kvlevis meTodi: kariotipebis momzadeba
gamoyeneba
meTodi
_:roo_ooo b_gog_:_ :bg:__go o_gorogo _rooo|oo_o|
b:_r_o:. _:roo_ooor_:| _ob_r___go o_o_go_r_oooo
_::g:__o|, o::goo:_ _:_bo| |ob_rooo| :ooobg_go
_______ro _rooo|oo_o| :_oo|:b_b:_ :b _rooo|oo_o|
r:o__boo| _ggog_o| J_|:oobo_g:_ o__b__b.
_:roo_oo| :o1:___b o1ogor__go |oo:__ro __r___o_:b,
roog_o_ oo_o1o| o:|_oo_gor__go bogoo_r_oo _:o_J:g_-
_go:. :o __r___o| __g__r:| r:o__boo_ __o| :bo:ggo:Jo
1r_o:b. o:_:_:1:Jo _:_o_|or__g __r___| __:g_b _: J_o__
_oo_:g_ro _:o_r:|o:b _:_:gJor__g oo_ro|_ooJo :og:-
go_r__b. _rooo|oo_o| _oo_:g_ro _o_o|_r:oo _ooooo__-
_rJo J_:_go, |:_:_ _rooo|oo_| 1ooo|: _: _oroo| oob__goo
b_gog_:_ :g:__b.
Sedegebi
_| _:roo_ooo boro:g_ro o:o:_:_o| _rooo|oo_o:. J___ogo
b_gog_o| ogo|__o| _:bo:r_oo J_|:og__go: |o__o_o__ro
_rooo|oo_o|: _: _rooo|oo_o| b_gog_o| o__b_o_o_:_o:.
o_o_: |_r:o1_ :oo|:b_go _:roo_ooo| :rb_g: ro_go:, b:b|,
roo _og_go o:_:_:1_ro _rooo|oo: oro _roo:b_oo:b ooo:r_-
_go ___oo _roo:_o_o|:b J___: (obog:o _o:r:o:).
ooogoo_ro _rooo-
|oo_o| b_gogo
___rboo_r:
___oo _roo:_o__o
285
b_gog b_gog:_ _:g:b_oo. _rooo|oo_o| oogo:b :oo-
|:b_g_:| kariotipi _bo__: (suraTi 13.3).
or b_gog _rooo|oo:|, roo_g_|:_ _rob:oro |oro_,
__b_roo_r_o| _rob:oro o__:r_o: _: J___go| o|:g-
|o _b:ro :b:|o:o_|, homologiuri qromosomebi :b o-
oogo_o _bo__:. oooo__go b_gogo| orog_ _rooo|oo:
oo _bo| o:_:r__go:, roo_go_ _ro|: _: oo:g_ o_o_go_r_-
ooo boJb_| :_ob_rog_|. o::goo:_, o_ og:go| __ro|
_bo _ob_r___go _rooo|ooo| :b|:__or__g go__|Jo:
:bg:__go, o:Job :o _rooo|ooo| ooogo|:_ J_|::o-
o| go__|Jo og:go| __ro| :bo|:1_gr_go _bo __b_:.
oro :b|bg:g__go _rooo|oo:, roog_|:_ J_|::oo-
|:_ X _: Y _rooo|oo_o _bo__:, oboJgb_gog:b:_ :b|b-
g:g__: |oo:__ro _rooo|oo_o|:b _: ooogoo_roo|
|:_roo |o|__oo_:b :oob:_go|| _obo||. _:g_| X _ro-
oo|oo_o| ooogoo_ro b_gogo (XX) :_go, o:r:o o:o:_-
:__| b_gogJo _roo X _: _roo Y _rooo|oo: (XY) :_go. X
_: Y _rooo|oo_o| obogo_ o_or_ b:bogo: ooogoo-
_ro. X _rooo|ooo| _b_o| _o___|o:| o:_:r: Y _rooo-
|oo:Jo :b:goo :r: :_g|, Y _rooo|oo:| _o o| _b_o :_g|,
roog_o_ X-| :_go:. X _: Y _rooo|oo_o ob_ogo_o| |__||
:b|:1_gr:g|, :oo_oo o:o sasqeso qro mosomebi _bo__-
:. |bg: _rooo|oo_| _o autosomebs uwodeben.
:_:oo:bo| oooo__g |oo:__r __r__Jo ooogoo-
_ro b_gog_o| :r|_o: |__|o| :r|_oo| J___o:. :_:-
oo:bo oooo__go oJogo| _rooo|oo_o| _og_go b_gogo-
_:b Jo:ooo:ggooo oooo _rooo|oo:| o__|. :|_ roo,
|oo:__r __r___Jo o_o_o 46 _rooo|oo: _:__o_r:_ 23
_rooo|ooo| oro b:_r_o: (_ooog___o) ___o| b:_r_-
o (___o|:b oo___go) _: o:oo| (o:oo|::b oo___go).
oooo b:_r_Jo _rooo|oo_o| r:o__bo: n-oo :g_boJ-
boo. _rooo|oo_o| oro b:_r_o| o_ob_ b_o|oo_r __r__|
diploiduri ujredi ewodeba, o:| :_g| _rooo|oo_o|
_o ogoo__ro r:o__bo:, roo_go_ 2n-oo :g_boJboo. :_:-
oo:bo| _rooo|oo_o| _oogoo__ro r:o__bo:: 46 (2n=46).
_| bg_bo |oo:__ro __r___o| _rooo|oo_o| r:o__bo::.
__r__Jo, |:_:_ dnm-o| |obo_1o oob_:, _g_g: _rooo|oo:
:oro:__go: _: oo|o oooo__go b:bogo oro o__b__ro
_roo:_o_o|:b J___:. suraTi 13.4 g_bo:r_: oo __r-
oob_o| :__o:Jo, roog_|:_ _oogoo__r __r___Jo :or-
o:__go (__gor__go) ooogoo_ro _rooo|oo_o|
:_b_ro|:| go__b_o. J_o|b:gg_o _| |_r:oo _: J___:__o
J_:obbooo |bg:o:, roo_go_ ooogoo_r _rooo|oo_|,
___o _roo:_o__|, :r:___o _roo:_o__|: _: _rooo|o-
o_o| b:_r__| Joro| :r|_o|.
|oo:__ro __r___o|:b :b|bg:g_oo, :o___o (|o_r-
o:_o1oo_o _: _g_r_b__r__o) _rooo|o o_o| oooo b:-
_r_| (_oog___|) J_o_:g|. :|_o __r___| haploiduri
ujredebi _bo__:. oooo__g o:o:b| _rooo |oo_o|
:ogoo__ro r:o__bo: (n) :_g|. :_:oo:bo| J_oobg_g:Jo
:ogoo__ro r:o__bo:: 23 (n=23), r:_ :o___Jo _rooo-
|oo_o| r:o__boo| _ogo:. 23 _rooo|ooo:b b:_r_Jo 22
:__o|oo: _: _roo |:|__|o _rooo|oo::. :_b:_o_o_r__-
go (ooobo___go) _g_r_b__r__o X _rooo|oo:| J_o_:g|,
|o_ro:_o1oo_o _o, J_oog_: :b X _: :b Y _rooo|ooo|
o:_:r__go o_o|.
__r:___: oo:__o_o, roo _og_g |:b_o:| |__|o-
rogo :b:_o_o_r_o| J___:_ oo___go _rooo|oo_o|
_ob_r___go _oogoo__ro ro_bgo :b:|o:o_|. _| ro_bgo
J_oog_: :_:oobo| _rooo|oo_o| ro_bg1_ _o_o, o_or_ :b
_ogo o_o|. :bg: _o :g:r_gooo _rooo|oo_o| ___g: :_:-
oo:bo| |:|o_o_bgo _o_go| :bo:ggo:Jo.
qromosomebis nakrebis qceva adamianis
sasicocxlo ciklSi
:_:oo:bo| |:|o_o_bgo _o_go o:Job ob__:, ro_: o:oo|
:ogoo__ro |o_ro:_o1oo_o ___o| :ogoo__r _g_r_b_-
_r__| _rb_oo|. :o___o| J__ro_:|, roogo| __goob:_o:
orog_o| J_rb_o::, ganayofiereba _bo__:. :b:_o_o-
_r__go _g_r_b__r__o - zigota _oogoo__ro:, go-
b:o_:b _rooo|oo_o| or :ogoo__r b:_r_| J_o_:g|. _|
oo _b_o| b:_r_o:, roog_o_ ___o|: _: o:oo| o_:b_r
b:1_Jo :r|_o|. ro_: :_:oo:bo 1oo_o_:b |__|obo__
1r_:|r_g or:bo1o:o__ goo:r__:, |b__go| _g_g: |o-
o:__ro __r__o oo_o1o| J___:_ b:rooo_ob_:. 1oo_o|
_rooo|oo_o| b:_r_o _: _g_g: _bo, roog_|:_ _| _ro-
S suraTi 13.4 qromosomebis aRwera.
:_ b:bg_b_o: 6 (2n=6) _oogoo__ro r:o__boo| _rooo|oo_o| o_ob_
__r___o ob__r_:1o| G2-Jo, roo_go_ _rooo|oo_o| :oro:_:|
oo|__g|. (_rooo|oo_o :oo|:b_go: o_grog o_oo:r_:Jo). _og_go
:oro:__go _rooo|oo: oro ___oo _roo:_o_o|:b J___:, roo-
g_o_ ___roo_ro| :_og:| _roo:b_o| _o:r_:. _og_go ooogo-
o_ro b_gogo ___o| b:_r_o| _roo _rooo|ooo|:b (boo_go) _: o:oo|
b:_r_o| _roo _rooo|ooo|:b (_o|__ro) J___:. _og_go b:_r_o _o
|:oo _rooo|ooo|:b J___:. :r:___oo _roo:_o__o ooogoo_ro
_rooo|oo_o| b_gog_o| b_o|oo_ro oro _roo:_o_::, roog_o_
___oo _roo:_o__o :r :ro|.
ooogoo_ro
_rooo|oo_o|
b_gogo (_og_go
b:_r_o_:b
_roo)
:|:__o
2b=6
___o| _rooo|oo_o|
b:_r_o (b=3)
o:oo| _rooo|oo_o|
b:_r_o (b=3)
_roo :oro:_-
_go _rooo|ooo|
oro ___oo _roo:-
_o_: __b_roo_r:
ooogoo-
_ro b_gogo|
oro :r:___oo
_roo:_o_:
286
oo|oo_o J_o_:g|, |oo:__r __r___| 1_|_:_ :_:___o:.
:o___o| :r_:, :_:oo:bo| |b__go| _g_g: __r__o oo-
_o1o| J___:_ b:rooo_ob_:. :o___o goo:r__: ob:_-
_Jo - _:go| |:_g_r_b__|: _: o:o:_:_o| |:o_|g__Jo.
(suraTi 13.5) |oo:__ro __r___o| o|:g|:_, :_:oo:bo|
:o___o oo_o1_ro :_o_o| J___:_ roo b:roo_obogo-
_o, o|obo_ _oogoo__rbo o_b_oo_b_b. :o J_oobg_g:Jo
:b:_o_o_r_o|:| - oro :o__o| J_rb_oo|:|, roo_go:
boro:g_ro ro_bgo 46-o: - o:oo r:o__bo: :oro:__o-
_: _: 2 _rooo|oo:| oogo___oo. _rooo|oo_o| ro_bgo
_og_g J_o_oo o:o:Jo_ ::oro:_o_: _: :|_ _|:|r_-
go_ :ro_g__o_:.
|__|orogo :or:gg_o| o_ob_ or:bo1o_Jo _rooo-
|oo_o| ro_bgo| o__oogo 1r_: oooo___ro |o__:_o::,
roo_go_ meiozis oro__|o| :oo :r bor_o_g__:. __r_-
__o| o_oo1_ro :_o_o| J___:_ _rooo|oo_o| r:o__-
bo: :o___Jo b:b_gr__:, r:_ :b:_o_o_r_o| _ro|
ooob_:r :oro:_:| ::oog_|. _bog_g_Jo o_oo1o ob-
ogo_ |:_g_r_b__Jo :b |:o_|g__Jo ooo_ob:r_o|. o_o-
o1o| J___:_ :_:oo:bo| oooo__go |o_ro:_o1oo_o _:
_g_r_b__r__o :ogoo__ro: (n=23). :b:_o_o_r_:, _ro-
oo|oo_o| :ogoo__ro b:_r_o| :_roo:b_o| J___:_,
_oogoo__r r:o__bo:| :_:__b|. :|_oo |:|o_o_bgo
_o_go o:oo_:b o:o:o__ o_or__: (ob. suraTi 13.5).
|o_ro:_o1oo_o|: _: _g_r_b__r__o| b:roo_ob:1_ o__
ob_oro:_o:| 46-_ o:gJo J_o__oo.
:_:oo:bo| |:|o_o_bgo _o_go| |:__b_ r_o _:o:b:-
|o:o__go: _gro _bog_go|ogo|. o:rog:_, :b:_o_o-
_r_o|: _: o_oo1o| oro__|_o |__|orogo :or:gg_o|
_bo_:g_ro ogo|_::. :b:_o_o_r_: _: o_oo1o |__|orog
|:|o_o_bgo _o_g_Jo oob:_gg_o| _: _rooo|oo_o|
ro_bg1_ _roo_ro:gg_b:| ::oog_|. :o roo__|o| :oo
|:b_oo| _rooo|oo_o| r:o__bo: o__oogo rb_:.
sqesobrovo sasicocxlo ciklebis
mravalferovneba
oo_b__:g:_ ooo|:, roo o_oo1o|: _: :b:_o_o_r_o|
oob:_gg_o: |__|orogo :or:gg_o| o_ob_ or:-
bo1o_o|ogo| |:_roo boJ:bo:, _| oro__|_o |:|o_o_bgo
_o_go| |bg:_:|bg: ooo_b_Jo b__:, r:_ _:oo_o___go:
_bog_go| |:b_o:1_. :o ogo|_o| oob__goo |:|o_o_bgo
_o_g_o J_oog_: |:o ooroo:_ _oo:_ _:g:___oo: :_:-
oo:b|: _: _bog_g_o| _o___|o:| :b:|o:o_| |:|o_o_b-
go _o_go, roo_gJo_ :o___o obogo_ :ogoo__ro
__r___o:. o_oo1o :o___o| _oroor_oo ooo_ob:r_o|,
roog_o_ :b:_o_o_r_:o__ :_:r o_o_:. _oogoo__ro
1oo_: oo_o1oo o_o_: _: or:g:g__r__o:b _oogoo__r
or:bo1o:_ goo:r__: (suraTi 13.6 a).
o__b:r__o|: _: b_:go__b:r__o| 1oo_roo |:b_o:
|:|o_o_bgo _o_go| o_or_ _ooo| o::gooo:, roo_g|:_
TaobaTa monacvleoba _bo__:. |:|o_o_bgo _o_go| :o
_ooJo g:_g| roor_ _oogoo__ro, :|_g_ :ogoo__ro
or:g:g__r__o:bo |_:_o_o. or:g:g__r__o:b _oogoo-
__r |_:_o:| sporofiti _bo__:. o_oo1o| J___:_ |oo-
ro_o_Jo :ogoo__ro __r___o - sporebi b:rooo_ob_-
:. |ooro_:b _o or:g:g__r__o:bo ob_ogo_o goo:r__:.
|__|orogo :or:gg_o|:b :b|bg:g_oo :o J_oobg_g:Jo
:o___o| J_rb_o: |:goro :r :ro|. |oor: oo_o1oo o_o_:.
go__o or:g:g__r__o:b :ogoo__r |_:_o:|, roo_g|:_
gametofiti _bo__:. :ogoo__ro :o__o_o_o oo_o1oo
o_o_: _: :o___| g:og_g|. :ogoo__ro :o___o _roo-
:b_o| _rb_oo|, ro| J___:_ go__o _oogoo__r 1oo_:|,
roogo|:b:_ |oo ro_o__o| J_o__o o:o: goo:r__:.
|: |o _o_bgo _o_go| :o _ooo| J_oobg_g:Jo |:__o:r Jo:-
ooo:ggo:| - :o__o_o_|, |ooro_o__go o:o: g:-
og_g|. :o__o_o_o| o:o: _o o:go| obgrog, |ooro_o__g
o:o:| oog_g: (suraTi 13. 6 b).
|:|o_o_bgo _o_go| o_|:o_ _ooo |o_o_o| _o___|o:-
Jo _: 1oo_ro _o:r_og_|Jo, o:o Joro| 1o b_:go__b:r_-
S suraTi 13.5 suraTze gamoyenebulia feradi kodi, romelsac
SemdgomSi am wignSi aRwerili sxva sasicocxlo ciklebisTvisac
gamoviyenebT. ooobg:bo-g_r_o o|r_o |:|o_o_bgo _o_go| :o-
goo__r _:1_| :|__g|, bogo _o: _:go|__ro o|r_o - _oogoo-
__r _:1_|. :b:_o_o_r_o| J___:_ _rooo|oo_o| b:_r_o|
:oro:_:| _og_g o:o:Jo o_oo1o :_ooo_b|or_|, roogo|
J___:_ b:_r_o| ro_bgo b:b_gr__:. :_:oo:bo| _ro :ogoo__ro
__r__o| _rooo|oo_o| ro_bgo: 23. _| _roo b:_r_o: (n=23),
_oogoo__r 1oo_:Jo _: oo|:b :bgoo:r__g _g_g: |oo:__r
__r__Jo _rooo|oo_o| ro_bgo: 46-o: :b_ oro b:_r_o: (2n = 46).
meiozi da
ganviTareba
:|:__o
:ogoo_o (n)
_oogoo_o (2n)
:ogoo_o :o___o (n=23)
_g_r___r__o (n)
|o_ro: (n)
|:_-
g_r-
_b_
|:o_|g_
ganayofiereba
1r_:|r_go or:-
g:g__r__o:bo _oo-
goo_o (2n=46)
_oogoo__ro
1oo_: (2n-46)
meiozi
287
Jo, gbg__:. :o___o| J_rb_oo|: _: 1oo_o| b:roo_obo|
J_o__ o_oo1o _oogoo__ro Jo:ooo:ggoo| :bgoo:r_o|
:r_J_ ooo_ob:r_o|. o| :ogoo__r __r___|, _: :r:
:o___|, b:roo_obo|, roog_o_ J_o__ oo_o1_r:_
o_o_: _: :ogoo__r or:g:g__r__o:b 1r_:|r_g or:-
bo1o:_ goo:r__:. :ogoo__ro or:bo1oo J_o_ooJo oo-
_o1oo o_o_: _: go__o __r___|, roog_o_ :o___:_
_:go__:. :o |:b_o_o| _ro:__roo _oogoo__ro |_:-
_o: _ro__r__o:bo 1oo_::. (suraTi 13.6 g) (oo:__o_o
__r:___:, roo :ogoo__r _: _oogoo__r __r___| oo-
_o1oo :_o_: J__ogo:, r:_ _:oo_o___go: |:|o_o_bgo
_o_go| _oo1_. o_o_: o_oo1o obogo_ _oogoo__r __r_-
__Jo ooo_ob:r_o|.
|__|orogo |:|o_o_bgo _o_g_o| |:oo _ooo oooo
:b|bg:g__:, roo o_oo1o _: :b:_o_o_r_: _o_go| |b-
g:_:|bg: _ro| b__:. oo_b__:g:_ :oo|:, :o oro__|o|
J___o _g_g:|ogo| |:_roo:: oooo__g _o_g| _og_go
_rooo|ooo| :b:b_gr_oo: _: :oro:_oo Jo:ooo:g-
goo| _b__o__ro _g:g_:_o:Jo o:go|o bggogo J_:_g|.
o_oo1o| J_o_ooo J_|b:gg: :o _g:g_:_oo| b_:ro_| :-
oo:gg_b|.
koncefciis testi 13.2
1. rooo :b|bg:g__: _:go| _:roo_ooo o:o:_:_o| _:-
roo_ooo|:b?
2. |__|orogo :or:gg_o| o_ob_ or:bo1o_o|
|:_o_o_bgo _o_gJo o_oo1o| _: :b:_o_o_r_o|
oob:_gg_o: _og_g |:b_o:Jo oo|ogo| _:o:b:-
|o:o__g _rooo|oo_o| ro_bg| ob:rb_b_|. ro-
or?
3. o:_go| |o_ro:_o1oo_o 3 _rooo|oo:| J_o_:g|.
ro|o _ogo: o:_go| _rooo|oo_o| :ogoo__ro
_: _oogoo__ro r:o__bo:?
4. roo_go oro__|| (o_oo1o o_ oo_o1o) o__o bggo-
go oo_o_go| _bog_g_o| :o___o| b:roo_ob:Jo?
o__b:r__o| _: |o_o_o| _o___|oo| :o___o|
b:roo_ob:Jo?
S suraTi 13.6 sasqeso sasicocxlo ciklebis sami tipi. _g_g: :o _o_go| |:_roo boJ:bo: o_oo1o|: _: :b:_o_o_r_o| oob:_gg_o:.
:o ooroo:_ oogg_b_| |:__o:ro bggogo J_:_go Jo:ooo:ggoo| _b__o__r _g:g_:_o:Jo. o_oo1o _: :b:_o_o_r_: |:oog_ |:|o_o_b-
go _og_o| _ooJo |bg:_:|bg: _ro| ooo_ob:r_o|.
gasaRebi
diploidi
haploidi
mitozi
mitozi
mitozi
mitozi
meiozi
meiozi
meiozi
ganayofiereba
ganayofiereba
ganayofiereba
n
mitozi mitozi
or:g:g__r___o:bo
:ogoo_o or:bo1oo
(:o__o_o_o)
:ogoo_o or:-
g:g__r___o:bo
or:bo1oo
:o___o
|oor_o
1oo_:
1oo_:
_oogoo_o_ro or:g:g_-
_r___o:bo or:bo1oo
_oogoo__ro or:g:g_-
_r___o:bo or:bo1oo
(|ooro_o_o)
1oo_:
:o___o
:o___o
288
koncefcia 13.3
meiozi qromosomebis nakrebebis
rivxvs diploiduridan haploi-
duramde amcirebs
o_oo1o| or:g:go |:__b_ro oo_o1o| J_|::oo|o |:__b-
_r_o| o|:g|o:. oo_o1o| o|:g|:_ o_oo1|:_ bob _|br_|
_rooo|oo_o| :oro:_:. o_o_: _ro:__roo :oro:-
_o| J_o__ __r__o o:booo__gr_g:_ or__r o_o_:.
_| I meiozuri da II meiozuri dayofaa. :o oro _:_o_o|
J___:_ oob Jgog__g __r__| go__o (oo_o1o| J___:_
_o obogo_ or|), roo_go::b oooo__go| _rooo|oo_o|
r:o__bo: oJo_go __r__o|:b :b:b_gr__go:.
meiozis stadiebi
13.7 suraTze :oo|:b_go: o_oo1o| oro__|o. b:b|,
roo _oogoo__r __r__Jo _rooo|ooo| _roo ooogo-
o_ro b_gogo| orog_ b_gro o__b__ro: (_ooor__go:).
J_o_ooJo _| :|g_o oob :ogoo__r Jgog__g __r__Jo
b:bog__:. :ob|_b_o, roo ___oo _roo:_o__o _roo _ro-
oo|ooo| oro :|go:, roo_go_ ooo:r__go: __b_roo_r-
1_, _ro:_ o|obo _ro :oro:__g _rooo|oo:| _obo:b (ob.
|_r:oo !3.4) o:r:o ooogoo_ro b_gogo| oro _rooo|o-
o: ob_ogo__:g_ro _rooo|oo_o:, roog_o_ or:bo1oo:
|bg:_:|bg: oJogo|:b o_o_go_r_ooo ooo_o, roor_
b_|o, o|obo _roo:b_o| :r __:gJor__:. oo_ ro|_ooJo o-
oogo_o _rob:or:_ :ooo__r_:, o:r:o go__|_Jo
J_oog_: J_|::oo _b_o| |bg: _:|bg: g_r|o: _ob__| (o::
_ro _rooo|oo:1_ gor_go| _bo, ooo goo_ro _rooo-
|ooo| oog_ go__|Jo _o gor_go| :r:r|_oo| _bo).
13.8 suraTze ___:g_r:_ bgbg_b_o: _bog_g_ro
__r__o| oro o_oo1_ro :_o_o| |_:_o_o, roogo| _ro-
oo|oo_o| _oogoo__ro ro_bgo 6-o:. o_oo1o| J___:_
_rooo|oo_o| |:_roo r:o__bo: b:b_gr__:. _| o:go:b
|o__o_o__ro oro__|o:, roogo| J___:_ oooo__go
Jgog__go __r__o_:b _roo b:_r_o| _gooob:_o: b__:
_: b_gog_o| r:o__bo: oro_:b _ro:o__ o_or__:. |:b:o
J_o__ b:bog1_ :_:bg:go, _:r:_ _::_gor_oo !3.8 |_-
r:o|.
mitozisa da meiozis Sedareba
:bg: J_g:_:ooo o_oo1|: _: oo_o1| Joro| :r|_-
_go ooroo:_o |bg:o:. o_oo1o _rooo|oo_o| b:_r_o|
ro_bg| oro_:b (_oogoo__ro) _ro:o__ (:ogoo__ro)
:o_or_|. oo_o1o _o _rooo|oo_o| b:_r_o| ro_bg| ob-
:rb_b_| (:_ob|_rg_|). J_|::oo|:_, oo_o1o| J___:_
b:r oo_obogo Jgog__go __r___o oJog_o| __r___o|
_: _roo:b_oo| _b__o__r:_ o__b__ro:. o_oo1o| J___:_
S suraTi 13.7 meiozis mimoxilva: rogor mcirdeba meiozis
procesSi qromosomebis raodenoba.
ob__r_:1:Jo _rooo|oo_o| :oro:_o| J_o__ _oogoo__ro __r_-
_o or:_ o_o_: _: oob :ogoo__r Jgog__g __r__| b:roo_obo|.
:_ b:bg_b_o: ooogoo_ro _rooo|oo_o| obogo_ _roo b_gogo,
roo_g1__ |oo:r_ogo|ogo| _rooo|oo_o b:bg_b_o: J_og_rog__g
o_oo:r_o:Jo (ob__r_:1:Jo o|obo :r :ro:b J_ogo_rog__g_o) bo-
o_go _rooo|oo: o_o_go_r_ooo oo___go: o___ro oJogo|:b,
g_r_o o:oro|:b.
ob__r_:1:
oJo_go _oogoo_o
__r__o| _rooo|oo_o|
ooogoo_ro b_gogo
_rooo|oo_o|
:oro:_:
:oro:__go _rooo|oo_o|
ooogoo_ro b_gogo
___oo
_roo:_o__o
_oogoo__ro
__r__o :oro:-
__go _rooo-
|oo_oo
o_oo1o l
ooogoo_ro _ro-
oo|oo_o| _:ooJg:
:ogoo__ro __r__o :oro:-
__go _rooo|oo_oo
___oo _roo:_o__
o| _:ooJg:
:ogoo__ro __r__o
_:g___go _rooo|oo_oo.
289
S suraTi 13.9 mitozis da meiozis Sedareba
Jgog__go __r_-
__o| r:o__bo:
_: _b__o__ro
J_o:__bgo:
mitozi
meiozi
(_rooo|oo_o|
:oro:_:o__)
Pprofaza
:oro:__go
_rooo|oo: (oro
___oo __oo:_o_o)
_rooo|oo_o|
:oro:_:
_rooo|oo_o|
:oro:_:
mSobeli jredi
meiozi I
Pprofaza I
2n-6
_o:1o: (_ro|ob-
og_ro| :_ogo)
___r:_: _oroor__-
go ooogoo_ro _ro-
oo|oo_o| |ob:o|oo.
_rooo|oo_o
:bg:__go:
o__:_:1_r
_or_o_:1_
Mmetafaza I Mmetafaza
___r:__o :bg:-
__go o__:_:-
1_r _or_o_:1_
Aanafaza
telofaza
___oo _roo:_o__-
o :b:_:1o| :bo:g-
go:Jo _og__:
mitozis Svileu-
li ujredebi
ooogo_o
_:g__g__:
:b:_:1: l-o|
:bo:ggo:-
Jo, ___oo
_roo:_o__o
_ro:_ rb_:
Hmeiozi I-is
Svileuli
ujredebi
Aanafaza I
telofaza I
:ogoo_o n-3
2n 2n
n
n n n
Mmeiozi II-is Svileuli ujredebi
:b:_:1: ll-o| :bo:ggo:Jo ___oo
_roo:_o__o _:g__g__:
meiozi II
Ddaskvna
oo_o1o
o_oo1o ogo|__o
_bo-o| :oro:-
_:
_:_o__o|
r:o__bo:
ooogoo_ro
_rooo|oo_o|
|ob:o|o
iog_g: :o___|, :b:b_gr_| _rooo|oo_o| r:o__bo:| _:
:o___Jo _b__o__r _g:g_:_o:| :b:ooro_|
rogo _bog_-
go| |b__gJo
b__: ob__r_:1:Jo oo_o1o| _:b__:o__
_roo: oro_:1o|, o__:_:1o|, :b:_:1o|: _:
__go_:1o| b:oggoo.
oro, _og_go o:o:bo _oogoo_o: (2n) _:
_b__o__r:_ o__b__ro: oJogo_ro
__r__o|
:r :ro|
1oo_o_:b or:g:g__r__o:bo 1r_:|-
r_go goo:r__:, or:bo1oo| 1r_o|: _:
_|ogog_o| _oroor_o|ogo| __r___|
oog_g:
ooo_ob:r_o| ob__r_:1:Jo o_oo1o l-o| _:b__:_o_
oro, orog_ ooo_ob:r_o| oro_:1:Jo, :b:_:1:Jo _: __go-
_:1:Jo.
ooo_ob:r_o| oro_:1: l-o| :bo:ggo:Jo. _oroor__: ___-
r:__o (oobo _roo:_o_o| ____o), :r:___o _roo:_o__|
Joro| _ro|obog_ro ooo_ob:r_o|.
oobo, _og_go :ogoo_o (n) oJo_go __r__o| _roo:-
_o__o| b:b_g:r| J_o_:g|, _b__o__r:_ :b|bg:g__:
oJo_go __r__o|: _: _roo:b_oo|:b.
290
suraTi 13.8
kvleva: cxoveluri ujredis meiozuri dayofa
meiozi I: ooogoo_r _rooo|oo_| :_:g__g_| interfaza
_rooo|oo_o oog_|_o|__b
ooor:o|, o:o oooo|_:r:| o__:-
bo1oo oo:or_g|.
___oo _roo:_o__o rb_: __b-
_roo_r:|o:b ooo:r__go _:
_roo:b:_ _roo oog_|o| ooo:r-
o_g_oo ooor:o|.
ooogoo_ro _rooo|oo_o,
roo_go::b _og_go ___oo _ro-
o:_o_o|:b J___:, |bg:_:|bg:
oog_|_o|__b oo_o:ro_:.
profaza I metafaza I anafaza I
__b_ro|oo: (__b-
_roog_o| b_gogoo)
_roo:_obo
orogo| :r|o
___oo _roo:_o_o
_o:1o:
oooo|_:r:
___r:_:
__b_roo_r:
(_ob__o_oroo)
_ob__o_oro:b oo-
o:r__go oo_rooo-
g:__o
o__:_:1_ro
_or_o_:
___oo _roo:-
_o__o ooo:r_-
_go rb_:
ooogoo_ro _rooo-
|oo_o _:g__g__:
qromosomebis
gaormageba
homologiuri qromosomebi (wiTeli da
lurji) wyvildeba da segmentebs icvlis; am
magaliTSi 2n=6
tetradebi ekvator-
Tan lagdeba
homologiuri qro-
mosomebis wyvilebi
calkevdeba
interfaza
_rooo|oo_o S _:1:| :bo:ggo:-
Jo oro:__:, o:r:o o:_o|_r
|_r____r:| ob:rb_b_|.
_og_go :oro:__go _rooo|oo:
_b__o__r:_ o__b__ro ___oo
_roo:_o_o|:b J___:.
__b_roo_r: oro:__: _: or
__b_ro|oo:| b:roo_obo|.
Pprofaza I
__b_roo_r_o| ooor:o:, oooo|_:r:|
oo_rooog:__o| (o:__o|) _oroor_:,
orogo| :r|o| _:Jg:, _: orogo| Jo-
o:g|o| :gr__g_: o|_g_ ooo_ob:r_o|,
roor_ oo_o1o| _ro|.
go:b oro_:1: l-Jo (:_ b:bg_b_o :r
:ro|), _og_go ooogoo| _ob__o_oro
oo_rooog:__| _roo obro_:b :b o_or_
obro_:b _o:r_:. :oo| J_o__ ooogo-
o_ro b_gog_o o__:_:1_ro _or-
_o_o|__b ooor:o|.
roor_ b_|o, _| _:1: o_oo1o|
_roo| 0%-| o_:g_|.
_rooo|oo_o| J_|__g_: ob__:.
ooogoo_ro _rooo|oo_o _ro-
o:b_oo| g__ro-g_r_ |oro_Jo
o|_ g:__:, roo _roo _rooo|o-
oo| _bo o_or_ :b:goo_r _b|
J__|::o_:.
_ro|obog_ro| o|gg_goo|:| :r:-
___oo _roo:_o__o| dnm-o| oog___g:
J_|::oo| :_og_Jo b___: _: |bg: |bg:
_roo:_o_o| dnm-| __:gJor__:.
|ob:o|o| o|gg_goo|:| ooogo_| Jo-
ro| b:rooo_ob_: _ogog:bo |_r____r:
- |ob:o_ob_o:g_ro _oog__|o, roo_go_
o:o |oro_1_ _ro:_ o_:g|.
|ob:o_ob_o:g_ro _oog__|o go:b oro-
_:1:Jo oJg_: _: _rooo|oo_o| _og_go
b_gogo oo_ro|_ooJo oobo _roo:_o_o|
___o|, ___r:_o| |:boo oob:b|.
_og_g ___r:_:| _roo :b o__o _o:1o: :_g|,
_| :_ggogo r_oob_o:, |:_:_
_ro|obog_ro oob_:, :b:_:1: l-o| :bo:g-
go:Jo o|obo ooogo_| _ro:_ o_:g_|.
Mmetafaza I
ooogoo_ro _rooo|oo_o| b_gogo
___r:_o| |:boo :bg: o__:_:1_r _or-
_o_:1_ g:__:, _og_go b_gogo| _roo
_rooo|oo: roo_goo_ oog_|o| ob:r_|::
ooo:ro_go.
ooogoo| orog_ _roo:_o_o _ob__o-
_oro| oo_rooog:__| _roo oog_|o|
obro_:b _o:r_:, o_or_ ooogoo|
orog_ _roo__o_: oo_rooog:__| o_or_
oog_|o| obro_:b _o:r_:.
Aanafaza I
291
_oroor__: orog:_o, ob__: _rooo-
|oo_o| ___ob__b|:_o: _: _o_o_ob_1o
ooo_ob:r_o|.
oJogo_ro __r__o| o_oo1_ro _:_o_:
oob Jgog__g __r__| oog_g:, _og_g| :_g|
_rooo|oo_o| :ogoo__ro b:_r_o.
oobo Jgog__go __r__o_:b _og_go _b_-
_o__r:_ :b|bg:g__: |bg: Jgog__go
_: oJogo_ro __r___o|:b.
Mmeiozi II: ___oo _roo:_o__o| _:ooJg:
telofaza I da cito-
kinezi
profaza II metafaza II anafaza II
telofaza II da
citokinezi
:_o_o| _:ro ___oo _roo:-
_o_o _og__: b:rooo_ob_: :o-
goo__ro _oogo
__r___o
viRebT or haploidur ujredes,
magram qromosomebi jer gaormage-
bulia
ujredis dayofis meore etapze tyupi qromatidebi sabolood cildeba, amis Sedegad oTx haploidur
Svileul ujreds viRebT, yovels aqvs erTi qromosoma
telofaza I da ci-
tokinezi
__go_:1: l-o| _:|:b_o|Jo __r__o|
_og_go b:b_g:r| :_g| _ooo|oo_o|
|r_go :ogoo__ro b:_r_o, o:r:o
_og_go _rooo|oo: __r oro ___oo
_roo:_o_o|:b J___:.
_o_o_ob_1o (_o_oog:1oo| _:_o_:)
roor_ b_|o, __go_:1: l-o| o:r:g_-
g_r:_ ooo_ob:r_o|, ro| J___:_ or
:ogoo__r Jgog__g __r__| go__o
_bog_g_r __r__Jo _oroor__:
_:ooJgo| _:ro. (o__b:r__o| __r__Jo
_oroor__: __r__o| _or_o_:).
1o |:b_o:Jo _rooo|oo_o o:_o|_r
|_r____r:| o__|. orogo| :r|o _:
orog:_o :bgo_:b b:rooo_ob_:.
_rooo|oo_o| :oro:_: :r ooo_ob-
:r_o| o_oo1o l-o| _:|:|r_g:o__ _:
o_oo1o ll-_| _:|:b_o|:o__, gob:o_:b
_rooo|oo_o __g_ :oro:__go:.
Pprofaza II
_rooo|oo_o o__:_:1_r _or_o_:1_
o|_g_ g:__:, roor_ oo_o1o| _ro|.
o_oo1o l-o| :bo:ggo:Jo ooob_:ro _ro|-
obog_ro| :oo _og_go _rooo|ooo| oro
___oo _roo:_o_: _b__o__r:_ o__b__ro
:_:r :ro|.
___oo _roo:_o__o| _ob__o_oro oo-
o:r__go: oo_rooog:__o:b, roog_o_
oooor_:oor_ oog_|_o_:b gr__g__:.
oooo|_:r:| _oroor_:.

go:b oro_:1: l-Jo (:r :ro| b:bg_b_o)
_rooo|oo_o, roog_o_ __r oro
_roo:_o_o|:b J___:, o__:_:1:
ll-o| _or_o_:|o:b ooor:o|.
Mmetafaza II
Aanafaza II
_og_go _rooo|ooo| __b_roo_r_o |:-
ogoo_ _og__: _: ___oo _roo:_o__o
_roo:b_o| b___:.
:bg: _og_go _rooo|ooo| ___oo _ro-
o:ro_:, oro ob_ogo__:g_ro _rooo|ooo|
o|:g|:_, oooor_:oor_ oog_|_o|__b
ooor:o|.
telofaza II da citokinezi
292
_o go__o __r___|, roog_o_ oJogo| __r___|: _:
_roo:b_oo|:b _b__o__r:_ :b|bg:g__:.
13.9 suraTze J__:r__go: oo_o1o _: o_oo1o. o_o-
o1o|ogo| _:o:b:|o:o__go: |:oo _bo_:g_ro oogg_b:.
_g_g: _| oogg_b: l o_oo1_ro :_o_o|:| ggob__:: 1.
sinafsi da krosingoveri. l oro_:1o| o|gg_goo|:|
:oro:__go ooogoo_ro _rooo|oo_o g_r_o-g_r_
g:__: _: _roo:b_o| |oro_1_ _ogog:bo (_gg: J_|-
:_r:go| o:g:ro) |_r____ro| |:J_:g_oo __:gJor__:.
b:rooo_ob_: |ob:o_ob_o:g_ro _ooog__|o. :o oro__||
_o sinapsi _bo__:. :b|bg:g__go _roo:_o__o| _b__o-
__ro :_:b_o: - krosingoveri - :|_g_ l oro_:1o| :b-
o:ggo:Jo ooo_ob:r_o|. go:b oro_:1:Jo |ob:o_ob_o-
:g_ro _ooog__|o oJg_: _: ooogoo_ro b_gogo| oobo
_roo:_o_o| _:b:bg: |ob:ogo| oo_ro|_oooo:_ b__: J_|-
:og__go. oo___g |_r____r:| tetrada _bo__:. ro-
or_ b_|o, ogooo__go ___r:_: X-o| _oroo| ooboo_o _ro
r_oob| J_o_:g|, roo_g|:_ qiazmas _bo___b. _o:1o:
_ro|obog_ro| :r_b_go :oob:__g_::. oo_o1o| :b-
o:ggo:Jo |ob:o|o _: _ro|obog_ro bg__g_rog :r b__:.
2. tetradebi metafazis firfitaze. o_oo1o| l o_ -
_:_:1o| :bo:ggo:Jo _:b_gog__go ooogoo-
_ro _rooo|oo_o (___r:__o) ooroo:_:_ :bg:-
__go: o_ _: _:1_r _or_o_:1_. oo_o1o| _ro| _o
ob_ogo__:g_ro : oro:__go _rooo|oo_o _or-
_o_:1_ :r :ro| :bg:__go.
3. homologebis daTiSva. o_oo1o| l :b:_:1:Jo oo-
oo__go ooogoo_ro b_gogo| :oro:__go
_rooo|oo: |:bob::_o__o oog_|_o| ooo:r-
o_g_oo ooor:o|, o:r:o _og_go :oro:__go
_rooo|ooo| ___oo _roo:_o_o _ro:ob_oo:b oo-
o:r__go rb_:. oo_o1o| o|gg_goo|:| _o ___oo
_roo:_o__o o_o_:.
l o_oo1_r :_o_:| :|_g_ r_____o_g :_o_:| _o:bo:b,
gob:o_:b o| _rooo|oo_o| b:_r_o| ro_bg| :b:b_gr_|.
_og_g __r__Jo oro b:_r_o_:b (_oogoo__ro o_oo:r_
o:) _rooo|oo_o| r:o__bo: _ro b:_r_:o__ (:ogoo-
__ro o_oo:r_o:) o_or__:. ___oo _roo:_o__o _o
oogo:b_oo, ll o_oo1_ro :_o_o| _ro| o_o_: _: :ogoo-
__r Jgog__g __r___| oog_g:. ll o_oo1o|: _: oo_o1o|
S suraTi 13.10 omologiuri qromosomebis damoukidebeli daxarisxeba meiozis dros
gasaRebi
___o| _rooo|oo_o|
b:_r_o
o:oo| _rooo|oo_o|
b:_r_o
SesaZlebloba I
o__:_:1: l-Jo _ro-
oo|oo_o| :bg:-
_o| oro J_|:og_-
_go g:ro:b_o
SesaZlebloba II
o__:_:1: ll
Jgog__go
__r___o
_ooob:_o: ! _ooob:_o: 2 _ooob:_o: 3 _ooob:_o: 4
293
o|gg_goo|:| ___oo _roo:_o__o| :_o_o| o__:bo1oo
or:__o__g:_ o__b__ro:.
koncefciis testi 13.3
1. :bo:r__o, roor ob:rb_b_| oo_o1o _rooo-
|oo_o| ro_bg| o:Job, ro__: o_oo1o| o|gg_go-
o|:| _rooo|oo_o| r:o__bo: b:b_gr__:.
:ooo__b_o _rooo|oo_o| b:_r_o| _ob__o_o:.
2. oo_o1o| o__:_:1o|: _: ll o_oo1o| o__:_:1o| :b-
o:ggo:Jo r: o|:g|_:| _: :b|bg:g_:| :gg_b|
_rooo|oo_o?
koncefcia 13.4
sqesobrivi sasicocxlo
ciklebis msvlelobisas mimdin-
areobs genetikuri cvlilebebi,
romlebic evoluciaze aisaxeba
!3.! |_r:o1_ b:bg_b_o: _b__o__ro _g:g_:_oo|
o::gooo. roor J_googo: oo|o :b|b:? J_o_oo o:g_Jo
b:o_oob:go, roo _b__o__ro :b|bg:g__o| oo:g:ro b_-
:ro: o__:_o:. or:bo1oo| dnm-Jo ooo_ob:r_ _ggog__o
_b_o| |bg:_:|bg: g_r|o:| _obo:b. |bg:_:|bg: g_r|o_o|
b:roo_obo|o:b:g_, _| g_r|o_o |__|orogo :or:gg_o|
o|gg_goo|:| :_::_og_: _: _g:g_:_o:| g:og_g|,
roo_go_ |:b_oo|, _bo_:g_ro boJ:b-ogo|__o| _ooob:-
_oo| o_ob_, _og_g b_gr1_ :o|:b_:.
STamomavlobis genetikuri
cvalebadobis wyaro
|__|orogo :or:gg_o| o_ob_ |:b_o_o| _og_g
o:o:Jo o_oo1o|: _: :b:_o_o_r_o| o|gg_goo|:| ooo-
_ob:r_o| _ggog__o, roog_1__ o:|_bo|o__go:
_rooo|oo_o| ___g:. :bgobogoo |:oo oro__|o, roog_-
o_ |__|orogo :or:gg_o| J___:_ oo___g _b__o-
__r _g:g_:_o:Jo oob:bog_o|. _| oro__|_o:: _ro-
oo|oo_o| _:oo__o___go :_:b_o:, _ro|obog_ro _:
:b:_o_o_r_o| J_oobg_gooo:.
_rooo|oo_o| _:oo__o___go :_:b_o:
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n=23. :oro:_, :o___Jo ___o|__go _: o:oo|__go _ro-
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23

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_o_bgo| :bo:ggo:Jo o_g_b| or:bo1oJo b:rooo_ob_:,
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J_o_:g|.
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o_oo1o| o|gg_goo|:| b__: _rooo|oo_o| _:-
oo__o___go :_:b:bog_:. :oo_oo oooo__go bg_b-
o::bo |o_o_bgo| :bo:ggo:Jo _obo| :o___o|
_og___o:|, roog_Jo_ _rooo|oo_o| _ooob:_o_o :-
294
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oo___go _rooo|oo_o| _ooob:_o_o|:b. 13.10 sura-
Tze b:bg_b_o:, roo :o__:| _og_go ob_ogo__:g_ro _ro-
oo|oo: b:rooJooo :b obogo_ ___o|__go: :b o:oo|__go.
o:r:o |ob:o_gog_Jo :|_ :r :ro|, gob:o_:b _ro|obog_ro|
J___:_ go__o rekombinantul qromosomebs :b_ ob-
_ogo__:g_r _rooo|oo_|, roog_o_ orog_ oJogo|:b
oo___g _b_| (dnm) J_o_:g|. (suraTi 13.11).
_ro|obog_ro l oro_:1o| _:|:b_o|Jo ooo__ob:r_o|,
ro_: ooogoo_ro _rooo|oo_o |oro_Jo _roo:b_oo|
:|bgrog g:__:. _og_go ooogoo| oooo _bo o_or_
ooogoo| J_|::oo|o _bo| oor_:oor bg__:. _ro|ob-
og_ro| _roo oogg_bo|:| oro :r:___oo _roo:_o_o| dnm-
o| oog___g_o (ooogoo_ro b_gogo| _roo ___o|__go
_: _roo o:oo|__go _roo:_o_o| dnm) _ro|: _: oo:g_ :_-
og:| b___: _: J_o__ o:oo dnm - o| oob:_g_o_o _roo:-
b_oo|-| __:gJor__:. :b_g__o| :_ogo_:b _roo:_o_o|
ogoo__, _og_go ___oo _roo:_o_o| |_o_b_o |bg: _ro-
o:_o_o| _:rb_bog b:bog| __ro__:. :oo| J___:_ oro
ooogoo_ro |_o_b_o :_og| o_ggo| :b _ro|obog_r|
:_o|. :oo_oo ___o|__go _: o:oo|__go _b_o| :b:go
_ooob:_oo| o_ob_ _rooo|oo_| go__o (ob.|_r:oo !3.!!).
:_:oo:bo| _og_g _rooo|oo_g b_gogJo |:J_:go_ _r-
oo_:b |:o:o__ _ro|obog_ro b__:, r:_ _:oo_o___go:
_rooo|oo_o| 1oo:|: _: o:oo __b_roo_r_o| :_ogo__-
:r_o:1_. _:bg_|o: :oo_gg_g_o: :bg_b:, roo 1oo_ro
|:b_o:Jo _ro|obog_ro :__og__go: |ob:o|o|ogo| _:
l o_oo1Jo _rooo|oo_o| |boro :bg:_o|ogo|. o_o_:
_ro|obog_r|: _: |ob:o|| Joro| _:gJoro __r b:_g_:_
J_|b:ggogo: _: roor_ b:b|, _g:g_:_o: |:b_o_o|
oob__goo.
ll o__:_:1:Jo _roo :b o__o r__ooob:b_o _roo:_o-
_o| J_o_g_go _rooo|oo_o |bg: _rooo|oo_o| ooo:ro
J_oog_: oro :g__rb:_o_go ooo:ro_g_oo o_o| oro_b-
_or__go, gob:o_:b o:oo ___oo _roo:_o__o o__b__ro
___o_o :_:r :ro:b. ll o_oo1o| o|gg_goo|:| :r:o__b__-
ro ___oo _roo:_o__o| _:oo__o___go :bg:_: oboJ-
gb_gogb:_ 1r_o| o_oo1o| J___:_ oo___go Jgog__go
__r___o| _b__o__ro _oo_o| r:o__bo:|.
_ro|obog_ro| J_|:b_ __ro o__| o_-!5-_ o:gJo
J_o__oo. :o__r:_ oo:g:ro:, roo _ro|obog_ro, |__|o-
rogo |:|o_o_bgo _o_go| :bo:ggo:Jo oro oJogo_:b
o_o_go_r_ooo oo___go dnm-o| _ro _rooo|oo:Jo _oo-
ob:_oo| |:J_:g_oo, _b__o__ro _g:g_:_oo| oboJ-
gb_gog:b b_:ro| b:roo:__b|.
:b:_o_o_r_o| J_oobg_gooo:
o_oo1o| o|gg_goo|:| b:roo_obog _b__o__r _g:-
g_:_o:| :b:_o_o_r_o| J_oobg_gooo:_ _o:__:. o:-
:goo:_, :_:oo:bo| oooo__go o___roooo _: o:oroooo
:o__:, _rooo|oo_o| _::bgo_oo 8 oogoobo _ooob:_o-
o_:b _ro-_ro| J_o_:g|, r:_ o_oo1o| :bo:ggo:Jo ooo-
_ob:r_ _:oo__o___go :b:bog_o| J___o:. :b:_o_o-
_r_o|:| _roo o:oroooo :o__: _ro o___rooo :o__:|
_rb_oo|. go__o 1oo_:|, roo_go_ _::bgo_oo 64 _ro-
goobo (8 oogoobo X 8 oogoob1_) _oogoo__ro _ooob:_o-
o_:b _ro-_roo| o:_:r__go:. (o_ 2
23
X 2
23
1_|_:_ ::o-
r:gg_o, :_oobb__:, roo b:or:ggo 70 _rogoob1_ o__
ro_bg| g:og_g|). o_ _og_gog_ :o:| _ro|obog_ro| J___-
:_ oo___g _g:g_:_o:| _:g:o:__o, oogo__o J_|:-
og__go _ooob:_o_o| o:rog:_ :|_robooo_g ro_bg|.
r: :|:_goro:, roo oo_o _: __o _roo:b_oo|:b |:robo-
g:_ :b|bg:g__o:b. _og_go o_g_b:bo o:rog:_ _bo_:g-
_ro or:bo1oo:.
populaciebSi genetikuri cvalebadobis
evoluciuri mniSvneloba
:bg:, ro_: :__:boo |__|orogo :or:gg_o| o_ob_
ooo_g:_oo| Jo:ooo:ggo:Jo _b_o| :b:go _ooob:_o_o|
S suraTi 13.11 krosingoveris Sedegebi
meiozis ganmavlobaSi.
o_oo1o| oro_:1: l :r:___oo
_roo:_o__o
___r:_:
_o:1o:
_ro|ob-
og_ro|
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o__:_:1: l
o__:_:1: ll
Jgog__go
__r___o
r__ooob:b_o _ro-
oo|oo_o
295
b:roo_obo| o__:bo1o|, gb:boo, r: _:gJoro: ooo_g:_oo|
_b__o__r _g:g_:_o:|: _: _gog__o:| Joro|. _:rgob-
o: J_boJb:, roo ooo_g:_oo| :bgoo:r_:| oo|o b_gr_o|
:b|bg:g__go r_oro____o_go b:ro:__: :b:ooro_|.
:r_oo|o:b _g_g:1_ _:r:_ J____go ob_ogo__o |:J_:-
go_ o__ Jo:ooo:ggo:| _og__b _: |:__o:r _b_| o__o
b:ro:__oo :gr__g__b. _b_rogo :_:rb_go| J___:_
o| _b__o__ro _g:g_:_o: rog__:, roog|:_ :r_oo
_oor:__|o:| :bog_|. :r_oo| ooro_o| J__ggo| J_o-
obg_g:Jo ooo_g:_o: o:Job :_:rb_:, o_ _og_go o:oo|
r:o__boo_ b_gro :b:g ooro_o:b ______r J___:| J_o-
g_|. |bg: _b__o__r J_o:__bgo:|, boo ___o_|o J___o
J_oog_: _ob__|, go_r_ :_r_ :gr__g__g _bo_oo|.
:o o:gJo :bgobog_o |__|orogo :or:gg_o| _:gJoro
ooo_g:_oo| _b__o__r _g:g_:_o:|o:b, roo_go_ o_-
_:_o_o| J___:_ bb__:.
_:rgobo oobg_:, roo _gog__o: ooo_ob:r_o| o_o-
_go_r_oooo _g:g_:_oo| :oo, o:r:o o:b g_r :b|b:
Jo:ooo:g:go|: _: oJogo| obogo_ o|:g|_o|: _: :r:
o__b__roo| oogg_b:. |:ob__r_|o:, roo _:rgobo| o:-
b:o__rog_o, r_or o_b__go:, _:rgobo| |o_o_bg_-
Jog_ o_o_go_r_ooooo| o_oro: :oo:_g__b:, |:_:_ :b|
bogo: _b__o__ro _g:g_:_oo| o__:bo1oo, o:r:o !00
bg:o__ oo| :_oob_b_| oogo_1_ :gg_b: :r _ob_:.
:o _roo|ogo| _o _:rgobo| (!80-!882) _: o_b__go| (!822-
!884) :r_:_g:g_o_:b !5 b_g1_ o__o :go_:. J_o__ o:g-
Jo :__booo, o_ roor :_oo:bob: o_b__go: ooroo:_o
_:bob_o, roo_go: _:bo:r_oo _ob_r___go boJ:b-ogo|_-
_o| o_o_go_r_oooo: ob|b_:.
koncefcia testi 13.4
1. bogo| _1o| _rooo|oo_o| _oogoo__ro r:o__-
bo:: 8, bogo o_J: ____r_o| _oogoo__ro r:-
o__bo: - 32-o:. o_ :r b:goggoo _ro|obog_r|,
_roo _: oog_ oJog_o| Jo:ooo:ggo:Jo :r|_-
_go _b__o__ro _g:g_:_o: o__o o_b_: _1o|:
o_ ____ro| J_oobg_g:Jo? :bo:r__o.
2. r: ooro_Jo o_oo1o| _ro| ooo_ob:r_ _ro|ob-
og_ro :r oob:bog_o| Jgog__go __r__o| _b_-
_o__r _ggog__Jo?
ZiriTadi koncefciebis Semowmeba
koncefcia 13.1
qromosomebsa da genebs STamomavloba
mSoblebisgan memkvidreobiT iRebs
X genebis memkvidreobiToba or:bo1oo| dnm-o|
oooo__g _b| _ob_ r___g _rooo|oo:Jo |o__o_o__ro
go__|o __:go:. :_:oo:bo _ro oo|oo_o| _ro b:_r_| __-
_o|:b, o_or_| _o o:oo|:b o_o_go_r_ooo o__|.
X sqesobrivi da usqeso gamravlebis Sedareba _|-
__|o :or:gg_o|:| _roo oJo_go oo_o1_ro :_o_o|
J___:_ _b__o__r:_ o__b__r Jo:ooo:ggo:| oog-
_g:. |__|orogo :or:gg_o| J___:_ oro |bg:_:|bg:
oJo_go| _b_o| b:_r_o _roo:b__: _: _b__o__r:_
:b|bg:g__g Jo:ooo:ggo:| go__o.
koncefcia 13.2
sqesobriv sasicocxlo ciklSi
ganayofiereba da meiozi monacvleobs
qromosomebis nakrebebi adamianis ujredebSi. :_:-
oo:bo| boro:g_r |oo:__r __r__Jo oro b:_r_o| 46
_rooo|oo::. oooo__go b:_r_o 23 _rooo|ooo|:b
J___:. :_:oo:bo 23 _rooo|oo:| ___o|:b, 23 -| _o
o:oo|:b o__|. _oogoo__r __r___Jo (2n=46) _rooo|o-
o::, ___o| 22 :__o|ooo_:b oooo__g| o:oo| _rooo|oo_|
Joro| :_g| ooogoo. 23-o_ b_gogo |:|__|o _rooo|oo_-
o:, roog_o_ oorogb_o| o___rooo (XX) :b o:orooo
(XY) |__|| :b|:1_gr:g|.
X qromosomebis nakrebis qceva adamianis sasicocx-
lo ciklSi |__|orogo ooobo__o|:| |:_g_r_b__Jo
_: |:o_|g__Jo (ob:__Jo), o_oo1_ro :_o_o| J___-
me-13 Tavis Semowmeba
296
:_, :ogoo__ro :o___o _oroor__:, oooo__go
:o__: 23 _rooo|ooo|:b J_o_:r _ro b:_r_| (n) J_o-
_:g|. :b:_o_o_r_o| _ro|, _g_r_b__r__o _: |o_r-
o:_o1oo_o _roo:b_o| _rb_oo| _: go__o _oogoo__r
(2n) _ro__r__o:b 1oo_:|, roogo_:b:_ oo_o1_ro
:_o_oo or:g:g__r__o:bo or:bo1oo goo:r__:.
X sqesobrivi sasicocxlo ciklebis mravalferovne-
ba. |__|orogo |:o_o_bgo _o_g_o _roo:b_oo|:b :-
b:_o_o_r_:|o:b J__:r__oo o_oo1o| _:b__o| _rooo
:b |bg: g__:. or:g:g__r__o:bo or:bo1o_o _oogoo-
__ro:, :ogoo__ro:, :b :ogoo__ro _: _oogoo__ro
o:o_o oob:_gg_o|.
koncefcia 13.3
meiozi qromosomebis
nakrebis raodenobas diploiduridan
haploiduramde amcirebs
X meiozis stadiebi __r__o| oro o_oo1_ro :_o_o|
J___:_ go__o oob :ogoo__r Jgog__g __r__|.
l o_oo1_ro :_o_o|:| (r_____o_go :_o_:) _rooo-
|oo_o| b:_r_o| r:o__bo: _oogoo__ro_:b :ogoo-
__r:o__ o_or__:.
X mitozis da meiozis Sedareba o_oo1o oo_o1o|:b o_o-
o1o l-o| |: oo oogg_boo :b|bg:g__:: |o b:o |oo, roo_go_
_:_:gJor__go: _ro|obog_ro:b: o__:_:1_r _or_o-
_:1_ _:b_gog__go ooogoo_ro _rooo|oo_o|
(___ r:__ o|) :bg:_oo, _: l :b_:1o| o|gg_goo|:|
oo oo__go ooogoo_ro b_gogo| (:r:___oo _roo:_o-
__o|) oro _rooo|ooo| |:bob::_o__o oog_|_o|__b
:_::_og_oo. ll o_oo1_ro :_o_: ___o _roo:_o__|
:_:g__g_| (ooJ:g|).
koncefcia 13.4
X |:|o_o_bgo _o_g_o| o|gg_goo|:| ooo_ob:r_o|
_b__o__ro _ggog__o, roog_o_ _gog__oo| o|gg-
_go:1_ :o|:b_:
X STamomavlobis genetikuri cvalebadobis wyaro.
ooo_g:_oo| _b__o__r _g:g_:_o:Jo oob:bog_o|
|__|orogo :or:gg_o| J_o__o oogg_b_o: o_o-
o1o| o|gg_goo|:| _rooo|oo_o| _:oo__o___go
:b:bog_:, l o_oo1_ro _:_o_o|:| ooo_ob:r_ _ro|-
obog_ro _: |o_ro:_o1oo_o| oo_r _g_r_b__r__o|
:b:_o_o_r_o|:| o_o_go_r_oooo o:|:go| J_rb_oo|
J_oobg_gooo:.
X populaciis genetikuri cvalebadobis evoluciu-
ri mniSvneloba. _b_ro :_:rb_go| 1oo ooo_ob:r_
_gog__oo|ogo| _b__o__ro _g:g_:_o: b__go o:|:-
g::. :o _g:g_:_o_o| b_:ro: o__:_o_o, |__|orogo
:or:gg_o|:| _g:g_:_o _b_o| :b:go _ooob:_o_o|
J__ob: _:o:__oo _b__o__r or:g:g__rogb_:| g:-
og_g|.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSefaseba
!. 22 :__o|ooo|: _: _roo Y _rooo|ooo| o_ob_ :_:oo:bo|
__r__o :ro|:
:. o:oro| |oo:__ro __r__o,
. 1oo_:,
. o___ro| |oo:__ro __r__o,
_. |o_ro:_o1oo_o,
_. _g_r_b__r__o,
2. :_o_o| |_:_o:1_ o_o_ __r__Jo ooogoo_ro _ro-
oo|oo_o |:bob::_o__o oog_|_o|__b oo_o:ro_::
:. oo_o1o| _ro|,
. l o_oo1_ro :_o_o| _ro|,
. ll o_oo1_ro :_o_o| _ro|,
_. :b:_o_o_r_o| _ro|,
_. or:_ :_o_o| _ro|,
3. ll o_oo1_ro :_o_: oo_o1| :g|:
:. ooogoo_ro _rooo|oo_o |ob:o|o,
. dnm :_o_o| bob oro:__:,
. Jgog__go __r___o _oogoo__ro:,
_. ___oo _roo:_o__o :b:_:1o|
:bo:ggo:Jo o_o_:,
_. _rooo|oo_o| ro_bgo o_or__:.
4. o_ dnm-| J_o_g_go: _oogoo__ro __r__o| _o_go|
G1 _:1:Jo x -o:, o:Job dnm-o| J_o_g_go: :o __r__Jo l
o_oo1_ro :_o_o| o__:_:1:Jo o_b_::
:. 0,25 x, . 0,5 x, . x, _. 2 x, _. 4 x;
5. o_ o_-4 |:_oobJo :bbog_g __r__o| :_o_o| 1:|
:g:ro_g_o, o:Job ll o_oo1_ro :_o_o| o__:_:1:Jo
dnm-o| J_o_g_go: o_b_::
:. 0,25 x; . 0,5 x, . x, _. 2 x, _. 4 x,
6. ___o|__go _: o:oo|__go _rooo|oo_o| r:o__bo :b-
|bg:g__go _ooob:_o: J_oog_: g_ob__| :o___Jo,
roog_o_ oro___or__go: _rooo|oo_o| _oogoo-
__ro ro_bgo| 8 (2n=8) o_ob_ or:bo1oo| oo_r?
:. 2, . 4, . 8, _. !6, _. 32,
7. o__b:r__Jo o_oo1o| _J_:go oro____o::
:. |oor:, . :o__:, . |ooro_o_o,
297
_. :o__o_o_o, _. 1oo_:,
8. or:g:g__r__o:b :ogoo__r or:bo1o_|:
:. roor_ b_|o |ooro_o_o _bo__:,
. 1r_o|ogo| o_oo1o| 1oo :b:g __r___| b:roo-
_obo|,
. oo_o1o| 1oo :o___| b:roo_obo|,
_. obogo_ b_go:b :r_ooJo:,
_. :b:_o_o_r_o| _J_:go oro____o:,
9. roor_ b_|o _ro|obog_r|, _rooo|oo_o| |_o_b__o|
:_ggoo, _b__o__r _g:g_:_o:Jo |:__o:ro bggo-
go J_:_g|. |_o_b__o o_gg_::
:. _rooo|ooo| ___o _roo:_o__| Joro|,
. :rooogoo_ro _rooo|oo_o| _roo:_o__|
Joro|,
. ooogoo_ro _rooo|o_o| :r:___o _roo:_o__|
Joro|,
_. _booo| :r:ooogoo_r go__|_| Joro|,
_. :__o|oo_|: _: |:|__|o _rooo|oo_| Joro|,
!0. o__b:r__o|: _: _bog_g_o| _ooo_ro |:|o_o_bgo
_o_ g_o| J__:r_o|:| :r|_o| |_:_o:, roo_go_
:_go o__b:r__| _: :r: :_go _bog_g_|. _| |_:_o:::
:. :o__:,
. or:g:g__r__o:bo _oogoo_o,
. or:g:g__r__o:bo :ogoo_o,
_. 1oo_:.

evoluciuri kavSiri
_gr |:b_o:| J__ogo: roor_ _|__|o, :|_g_ |__|o-
rogo :or:gg_:. oo|__g_o |__|orogo :or:gg_o_:b
_|__|o :or:gg_:1_ :_:rogo| _gog__o_r oboJgb_go-
:1_, roo_g|:_ 1oo_ro or:bo1oJo :r:b_g|:_r_go oo-
ro_o obg_g|.
mecnieruli kvleva
|:_gg_go _bog_go| _:roo_ooo| ooo1:__o|:| :_oo:-
bob_o, roo oo| oooo__g |oo:__r __r__| ooogoo-
_ro _rooo|oo_o| |:oo b:_r_o :_g|, :|_o o_oo:r_o:|
_roogoo_o: _bo__:. r: J_oog_: ooob_:ro_o?


mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
|br:_:_ o1:r_o _oggo| bo| |boro bobg_o| oob:_g_o_-
o_:b J_oog_: :g1:r_oo :o:|ooo _b__o__r:_ o__b-
__ro b_, roog_o_ b:b_rbo| ooroo:_o b_:ro:. :o oo_o-
o:| :_g| ro_gg:_o:bo _: oo_g_g:_o:bo |:|:r_go _:
_:r_o_ooo ob:r__o. roo_go?
298
14
mendeli da misi
Sexeduleba genebze
ZiriTadi koncefciebi
14.1 mendelma memkvidrulobis ori kanoni mecnier
uli kvlevis meTodis safuZvelze SeimuSava
14.2 mendeliseul memkvidrulobas albaTobis kano
nebi ganageben
14.3 memkvidrulobis suraTi xSirad gacilebiT rTu
lia, vidre amas martivi mendeliseuli genetika
gulisxmobda
14.4 adamianSi mravali niSanTviseba mendeliseuli
kanonzomierebebiT memkvidreobs

Sesavali
genebis `latarea~

y
avisferi, cisferi, mwvane Tu nacrisferi Tvalebi;
Savi, yavisferi, qera Tu wiTuri Tma es adamianSi mem-
kvidrul variaciaTa mxolod ramdenime magaliTia, rom-
lebsac populaciis calkeul warmomadgenelSi vxvdeb-
iT. romeli genetikuri kanonebiT aixsneba mSoblebidan
STamomavlebze amgvari niSan-Tvisebebis gadacema?
memkvidrulobis erT-erTi SesaZlo axsna aris niSan-
TvisebaTa `Serwymuli memkvidreobis~ hipoTeza, romlis
mixedviT, STamomavlebSi xdeba orive mSoblidan miRebuli
genetikuri masalis iseTive aRreva, rogorc es lurji
da yviTeli saRebavis urTierTSezavebis gziT axali
mwvane feris miRebisas. am hipoTezis Tanaxmad, Tavisu-
fali Sejvarebisas mravali Taobis manZilze, individTa
erTobliobam SesaZloa dasabami misces erTgvarovan pop-
ulacias; cocxal organizmebze Cveni yoveldRiuri dak-
virveba, iseve rogorc cxovelebisa da mcenareebis axali
jiSebis gamoyvanis mizniT warmoebul eqsperimentTa Sede-
gebi, ewinaaRmdegeba am hipoTezas.
niSan-TvisebaTa `Serwymuli memkvidreobis~ hipoTeza
verc memkvidrulobis sxva SemTxvevebs xsnis, magaliTad,
niSnebis ganmeorebiT gamovlenas ramdenime Taobis gamo-
tovebis Semdeg.
am Sexedulebis alternativaa niSan-TvisebaTa `dis-
kretuli memkvidreobis~ hipoTeza idea genis Sesaxeb,
romlis mixedviT, mSoblebi STamomavlebs gadascemen
diskretul memkvidrul erTeulebs, genebs, romlebic
STamomavlobaSi individualobas inarCuneben. organizmis
genebis kompleqti banqos furclebis dastas, an marmari-
los natexebis grovas ufro hgavs, vidre saRebaviT savse
WurWels. banqos furclebis an marmarilos natexebis ms-
gavsad, genebis gadajgufeba da Taobidan TaobaSi gadace-
ma Seuzaveblad xdeba.
Tanamedrove genetikis istoria erT-erTi monastris
baRidan iwyeba, sadac berma gregor mendelma eqsperimen-
tulad daasabuTa memkvidrulobis `diskretulobis~ meqa-
nizmis marTebuloba. suraT 4.1ze gamosaxulia mendeli
eqsperimentSi gamoyenebul mcenareze baRis bardaze
muSaobis procesSi. mendelis memkvidrulobis Teoriam
gauswro dros aTwleulebi gavida misi Camoyalibebidan
qromosomaTa qcevaze mikroskopuli dakvirvebis dawye-
bamde da memkvidrulobaSi qromosomebis upiratesi ro-
lis aRiarebamde.
am TavSi Cven droebiT gadavuxvevT qromosomis Temas,
raTa Tvali mivadevnoT gzas, romelic mendelma ganvlo
sakuTari Teoriis SemuSavebamde. visaubrebT imazec,
Tu rogor xdeba niSnebis memkvidruli gadacemis prog-
nozireba; ganvixilavT memkvidrulobis SedarebiT rTul
SemTxvevebsac, vidre amas mendeli swavlobda ba Ris bar-
daSi; da bolos, gavecnobiT, Tu rogor iyeneben amJamad
mendeliseul models adamianis mutaciebis mimarT, maT
Soris iseTi memkvidruli darRvevis SemTxvevaSi, rogori-
caa namglisebrujrediani daavadeba.
koncefcia 14.1
mendelma memkvidrulobis ori
kanoni mecnieruli kvlevis
meTodis safuZvelze SeimuSava
mendeli erTmaneTs ujvarebda mcenare baRis bardas
gansxvavebul formebs da kargad dagegmili eqsperimentis
safuZvelze mivida memkvidrulobis ZiriTadi principebis
S suraTi 14.1 gregor mendeli baRis bardaze
muSaobis procesSi.
299
aRmoCenamde. Tu Tvals mivadevnebT mis saqmianobas, Cvenc
naTlad davinaxavT mecnieruli kvlevis procesis im Ziri-
Tad elementebs, razec 1-el TavSi vsaubrobdiT.
mendelis mier eqsperimentuli
raodenobrivi kvlevis meTodis gamoyeneba
mendeli aRizarda mSoblebis kuTvnil patara fermaSi
avstriis erT-erT mxareSi, romelic amJamad CexeTis re-
spublikis teritoriazea. skolaSi swavlis periodSi saba-
ziso ganaTlebis miRebasTan erTad, mendeli TanatolebT-
an erTad praqtikul sasoflo-sameurneo saqmianobasac
eufleboda. mogvianebiT, umaRles skolaSi, Semdeg ki ol-
miucis filosofiur institutSi swavlis periodSi, men-
dels finansuri da janmrTelobasTan dakavSirebuli
garkveuli problemebis gadalaxva mouwia.
1843 wels, 21 wlis mendeli avgustinelTa monasterSi
berad aRikveca. misi mcdeloba gamxdariyo maswavlebe-
li, kraxiT dasrulda. gamocdaze warumateblobis Semdeg
mendelma Tavisufal msmenelad gaagrZela swavla venis
universitetSi, sadac man ori weli (1851 1853ww) dahyo.
am periodma mniSvnelovani roli iTamaSa mendelis mecni-
erad CamoyalibebaSi. gansakuTrebiT didi gavlena iqo-
nia mendelze orma profesorma. erT-erTi iyo fizikosi
kristian dopleri, romelic STaagonebda Tavis studen-
tebs eqsperimentuli kvlevis mniSvnelobas mecnierebis
dauflebis saqmeSi. manve Seaswavla mendels maTemati-
kis kanonebis gamoyeneba bunebrivi movlenebis asaxsne-
lad. meore pirovneba profesori franc ungeri gaxldaT,
romelmac mendels mcenareebSi cvlilebaTa gamomwvevi
mizezebis kvleva-Ziebisadmi interesi gauRviva.
mendelze am ori pirovnebis zegavlena mis Semdgom
eqsperimentul saqmianobaSi gamovlinda, romelsac igi
baRis bardaze awarmoebda.
sauniversiteto kursis mosmenis Semdeg mendeli mas-
wavleblad miavlines erT-erT skolaSi, sadac man male
skolis ramdenime pedagogs mecnieruli kvlevebis mimarT
iseTive interesi gauRviva, rogoric Tavad hqonda. uni-
versitetis mravali profesori da mkvlevari mendelTan
erTad erT WerqveS cxovrobda monasterSi da, rac ufro
mniSvnelovania, berebi mcenareTa jiSebis gamoyvanis
mimarT cxovelur interess avlendnen. 1857 wels mendelma
monastris baRSi daiwyo bardaze cdebis Catareba memkvi-
dreobis Seswavlis mizniT. TavisTavad, amaSi uCveulo
araferi iyo. uCveulo iyo mxolod memkvidrulobis sak-
maod moZvelebuli sakiTxis mimarT mendelis axleburi
midgoma.
mendelma samuSao obieqtad barda SearCia, radgan ar-
sebobda misi mravali gansxvavebuli jiSi. magaliTad, erT
formas aqvs mewamuli yvavilebi, sxvas TeTri. Seferilo-
ba aris jiSTa ganmasxvavebeli memkvidruli da, amasTanave,
maxasiaTebeli niSani. mas individuri cvalebadoba axasi-
aTebs (magaliTad, mcenaris yvavilis Seferiloba). niSnis
calkeul ama Tu im variants, rogoricaa, magaliTad, yvavi-
lis mewamuli an TeTri Seferiloba, niSanTvisebas uwo-
deben (zogierTi genetikosi cnebebs maxasiaTebeli niSani
da niSan-Tviseba sinonimebad iyenebs, magram winamdebare
wignSi Cven maT ar gavaigivebT).
sacdel obieqtad baRis bardas gamoyenebas kidev erTi
upiratesoba hqonda _ mendels SeeZlo, didi sizustiT ga-
nesazRvra, Tu romeli mcenareebi ejvareboda erTmaneTs.
bardas gamravlebis organoebi mis yvavilSia da mcenaris
TiToeul yvavilSi moTavsebulia rogorc mtvris marcv-
suraTi 14.2 kvlevis meTodi.
mcenareTa Sejvareba
baRis bardas
magaliTze.
gamoyeneba
ori wminda xazis organizmis Sejvarebis
(SeuRlebis) gziT SesaZlebelia memkvidru-
lobis suraTis Seswavla. am SemTxvevaSi mendeli ajvarebda baRis
bardas formebs, romlebic yvavilis feriT gansxvavdebodnen erT-
maneTisgan.
mewamul yvavils moacileben
mtvrianebs.
TeTri yvavilis
mtvrianebidan
gamohyofen spermiis
Semcvel mtvris mar-
cvlebs da gadaaqvT
kvercxujredis
Semcvel, mewamuli
yvavilis butkoze.
mSobliuri
formebi:
butko mtvrianebi
rodesac TeTri yvavilis mtvris marcvali anayo-
fierebs mewamuli yvavilis Teslkvirts, pirveli
pirveli Taobis
mcenareebi (F1)
yvela gamokv-
leul mcenares
aqvs mewamuli
feris yvavilebi.
meTodi
Sedegebi
damtverili
butkodan
mogvianebiT
viTardeba
nayofi Woti
Wotidan
gamoyofil
Teslebs
daTesaven
Taobis yvela hibrids aqvs mewamuli yvavilebi. analogiuri Sedegi mi-
iReba reciprokuli Sejvarebisas, rodesac mewamuli yvavilis mtvris
marcvali gadaaqvT TeTr yvavilze.
300
lis warmomqmneli organo (mtvriana), ise kvercxujredis
warmomqmneli organo (butko). bunebaSi barda, Cveulebriv,
TviTdamtverviT mravldeba: mtvrianadan gadmofantuli
mtvris marcvlebi imave mcenaris butkoze xvdeba. mtvris
marcvlis sperma anayofierebs kvercxujreds. jvaredini
damtvervis (sxvadasxva mcenareTa Sejvarebis) mizniT, men-
delma winaswar, mtvris marcvlebis warmoqmnamde moaci-
la moumwifebeli mtvrianebi mcenareebs da sxva mcenari-
dan aRebuli mtvris marcvlebiT damtvera kastrirebuli
yvavilebi (suraTi 14.2). yoveli warmoqmnili zigotidan
mogvianebiT ganviTarda mcenaris Canasaxi, romelic
bardis TeslSi iyo moTavsebuli. vinaidan mendelma zus-
tad icoda, Tu rodis mimdinareobda TviTdamtverva da
rodis iyo sruliad gamoricxuli jvaredini damtvervis
SesaZlebloba, mas yovelTvis SeeZlo axalwarmoqmnili
hibriduli Teslis mSobliuri formebis identificireba.
mendelma gadawyvita, Seeswavla mxolod iseTi niSnebi,
romlebic srulad `vlindeboda~ an `ver vlindeboda~ STa-
momavlobaSi da ar SeerCia iseTi niSan-Tvisebebi, romle-
bic TaobebSi `sxvadasxva xarisxiT~ vlindeboda. ase mag-
aliTad, sakvlevi mcenareebi ikeTebdnen mxolod mewamul
an TeTr yvavilebs. am niSnis Sualeduri gamovlena gamor-
icxuli iyo. mendelis arCevani marTebuli iyo. winaaRmdeg
SemTxvevaSi, Tuki mendeli dasakvirveblad iseTi niSnebs
SearCevda, romlebic gamudmebiT varirebda individebs
Soris (magaliTad, Teslis wona), igi ver daadgenda mem-
kvidrulobis diskretul bunebas (Tu ratom, amas mogvi-
anebiT SeityobT).
eqsperimentebis dawyebamde mendeli darwmunda imaSi,
rom cdisTvis SerCeuli mcenareebi WeSmaritad wminda
xazebi iyo. rodesac wminda xazis mcenare ebs TviTdamt-
verviT amravleben, maTi STamomavloba erTgvarovania.
magaliTad, mewamuli yvavilebis mqone mcenare WeSmaritad
wminda xazisaa, Tu TviTdamtverviT miRebuli yvela Tes-
lidan mxolod mewamulyvaviliani mcenare viTardeba.
ganvixiloT mendelis erT-erTi tipuri eqsperimenti.
mendeli jvaredinad mtveravda bardas ori kontrastuli
niSnis (mag. mewamuli da TeTri yvavilebis) mqone jiSis
mcenareebs (ix. suraTi 14.2). wminda xazis formebis amgvar
Sewyvilebas, anu Sejvarebas hibridizacias uwodeben.
wminda xazis mSobliur formebs P Taobas (mSoblebis Tao-
bas) miakuTvneben, maTi hibriduli STamomavloba ki F
1
Tao
baa (flial - laTin. `vaJiSvili). F
1
Taobis hibridebs TviT-
damtverviT amravleben da isini iZlevian F
2
Taobas (meore
Taobas). Cveulebriv, mendeli ikvlevda niSan-Tvisebebis
gamovlenas mSobliur formebSi, F
1
da F
2
TaobaSi. mxolod
F
1
TaobiT rom Semofargluliyo, igi ver SeZlebda mem-
kvidrulobis fundamenturi suraTis daxatvas. F
2
Taobis
mcenareTa mimarT raodenobrivi analizis meTodis gamoy-
eneba iyo swored mendelis warmatebis sawindari, ramac
mas SesaZlebloba misca, aRmoeCina memkvidrulobis ori
ZiriTadi kanoni. isini dRes daTiSvis da genTa damoukide-
blad ganawilebis kanonebis saxelwodebiTaa cnobili.
daTiSvis kanoni
niSan-TvisebaTa `Serwymuli memkvidreobis~ hipoTeza
marTebuli rom yofiliyo, mewamuli da TeTryvaviliani
mcenareebis Sejvarebis gziT miRebuli hibridebi Ria
mewamuli feris yvavilebs gaikeTebdnen, kerZod, orive
mSoblis (Sualeduri) niSani gamovlindeboda. yuradReba
miaqcieT im faqts, rom eqsperimentSi miRebul iqna sru-
liad gansxvavebuli Sedegi (ix. suraTi 14.2): F
1
TaobaSi
yvela mcenares hqonda zustad iseTive mewamuli yvavile-
bi, rogorc erT-erTi mSoblis formas. ra daemarTa TeT-
ryvaviliani mcenaris niSans? is rom dakarguliyo, maSin F
1

Taobis mcenareebi F
2
TaobaSi mxolod mewamulyvaviliani
formebis warmoqmnas SeZlebdnen; magram rodesac mendel-
ma TviTdamtverviT gaamravla hibriduli mcenareebi da
daTesa maTi Tesli, F
2
TaobaSi xelaxla iCina Tavi TeTry-
vavilianobis niSanma.
suraTi 14.3 kiTxva: rogori feris
yvavilebs ganiviTareben F
2
Taobis
mcenareebi, Tu moxdeba bardas F
1

Taobis mcenareTa TviTdamtverva?
cda
F
2
TaobaSi gamoCnda orive niSnis rogorc
mewamulyvaviliani, ise TeTryvaviliani
cda: wminda xazis mewamulyvavilian bardas
ajvarebdnen TeTryvavilian mcenaresTan
(Sejvarebas aRniSnaven X simboloTi). F
1
TaobaSi miRebul hibridebs
amravlebdnen TviTdamtvervis gziT an F
1
Taobis sxva hibridebTan
jvaredini damtvervis gziT. akvirdebodnen yvavilis Seferilobas F
2

Taobis mcenareebSi.
P formebi
(wminda xazis mSobliuri
formebi)
mewamuli
yvavilebi X
TeTri yvavilebi
F
1
Taoba
(hibridebi)
yvela mcenares hqonda
mewamuli yvavilebi
F
2
Taoba
Sedegebi
mce nareebi. mendelma mis mier Catarebul cdebSi miiRo 705 mewamuli
da 224 TeTri yvavilis mqone mcenareebi, romelTa Tanafardoba iyo
daaxloebiT 3 mewamuli: 1 TeTri.
301
mendelma didZali eqsperimentuli masala gaanaliza;
amasTan, igi udidesi sizustiT aRricxavda Sedegebs: F
2
Taobis mcenareTagan 705-s hqonda mewamuli, 204-s ki
TeTri Seferilobis yvavilebi. am monacemebis Tanaxmad,
mewamuli da TeTryvavilian mcenareTa Tanafardoba iyo
daaxloebiT 3 : 1 (suraTi 14.3). mendeli Seudga imis garkve-
vas, Tu ratom moxda, rom TeTryvavilianobis memkvidruli
faqtori ver gamovlinda F
1
Taobis
hibridebSi da ratom gamovlinda
mxolod yvavilis mewamuli Seferi-
lobis niSani. Tu mendeliseul ter-
minologias gamoviyenebT, yvavilis
mewamuli Seferiloba aris dominan-
turi, xolo TeTri Seferiloba
recesiuli niSan-Tviseba. F
2
TaobaSi
TeTryvaviliani mcenareebis xelax-
ali gamovlena imis dadasturebaa,
rom F
1
Taobis mcenareTa hibridebi
or memkvidrul faqtors floben.
am pirobebSi ar xdeba recesiuli
niSan-Tvisebis ganmsazRvreli mem-
kvidruli faqtoris ganzaveba me-
wamuli yvavilis faqtoriT.
memkvidrulobis msgavsi su-
raTi naxa mendelma kidev eqvs sxva
niSanze dakvirvebisas. TiToeuli
maTgani warmodgenili iyo ori
gansxvavebuli variantiT (cxrili
14.1). magaliTad, bardis mSobli-
uri mcenareebi ike Tebdnen gluv an
danaoWebul Tesls.
rodesac mendelma erTma-
neTTan Seajvara ori WeSmaritad
wminda jiSis mcenare, F
1
Taobis
yvela hibridma ganiviTara gluvi
Teslebi (gluvTeslianoba domi-
nanturi niSan-Tvisebaa); F1 TaobaSi
Teslebis 75% iyo gluvi, xolo 25%
_ danaoWebuli, Tanafardoba ki
3 : 1, rogorc es me-14.3 suraTzea
naCvenebi. axla ki Tvali mivadevnoT,
Tu rogor mivida mendeli sakuTar
eqsperimentul Sedegebze dayrdno-
biT daTiSvis kanonis aRmoCenamde.
Cvens msjelobaSi gamoviyenebT Ta-
namedrove terminebs im terminolo-
giis sanacvlod, romelTac iyenebda
mendeli (magaliTad, Cven mendeli-
seuli `memkvidruli faqtoris~
nacvlad vixmarT termins `geni).
mendelis modeli
mendelma miRebuli Sedegis asa-
x snelad wamoayena hi poTeza, anu modeli da ganmarta 3 : 1
daTiSva F2 TaobaSi. bardaze Catarebul eqsperimentebSi
igi yovelTvis iRebda daTiSvas msgavsi TanafardobiT. aq
Cven aRvwerT aRniSnuli modelis Semadgenel oTx konce-
fcias, romelTagan meoTxe daTiSvis kanons warmoadgens.
pirveli, memkvidruli ni San-Tvisebebis cvalebado-
ba genebis alternatiuli for mebis arsebobiT aixsne-
cxrili 14.1 F
1
Taobis hibridTa mendeliseuli
Sejvarebis Sedegebi Svid wyvil niSan-Tvisebaze
dakvirvebisas
dominanturi
niSani
X
recesiuli
niSani
dominanturi:
recesiuli
F2 Taoba
Sefardeba
yvavilis
Seferiloba
mewamuli TeTri
yvavilis
mdebareoba
Teslis
Seferiloba
yviTeli
mwvane
Teslis
forma
nayofis (Wotis)
forma
Reros
sigrZe
mrgvali
Seberili
danaoWebuli
daCutuli
mwvane
yviTeli
maRali juja
gverdiTi kenwruli
niSanTviseba
nayofis (Wotis)
Seferiloba
302
ba. ma ga liTad, geni, romelic
gan_sazRvravs yvavilis fers
mcenare bardaSi, gvxvdeba ori
formiT: erTi iwvevs mewamuli
yvavilebis, meore ki TeTri
yvavilebis ganviTarebas. genis
aseT alternatiul saxesxvao-
bebs alelebs uwodeben. dRes
Cven ukve SegviZlia es koncef-
cia davukavSiroT qromosomebs
da dnm-s. rogorc amas me-13
TavSi aRvniSnavdiT, calkeul
gens gansazRvruli lokusi uka-
via konkretul qromosomaSi. dnm
SeiZleba varirebdes am lokusSi
hqondes nukleotidebis gansxvave-
buli Tanamimdevrobebi da aqedan
gamomdinare, atarebdes sxvadasxva
informacias. mewamulyvaviliano-
bis da TeTryvavilianobis alelebi
dnm-is ori saxesxvaobaa, romlebic
SeiZleba iyos mcenare bardis qro-
mosomebSi, yvavilis feris ganmsaz-
Rvrel lokusSi.
meore, yoveli organizmi mem-
kvidrulad iRebs or alels konkre-
tuli damaxasiaTebeli niSnisTvis,
TiTo-TiTos calkeuli mSoblis-
gan. aucilebelia aRiniSnos, rom
mendeli ise mivida aRniSnul daskv-
namde, rom araferi icoda qromo-
S suraTi 14.4 alelebi, genis alternatuli saxesxvaobebi. somatur ujreds aqvs
yoveli qromosomis ori asli (romlebic qmnian homologiur wyvils) da, Sesabamisad, yoveli
genis ori aleli, romlebic SeiZleba iyos identuri an gansxvavebuli. suraTze gamosaxulia
bardas F1 hibridis qromosomebis erTi homologiuri wyvili. qromosoma, romelic Seicavs
mewamuli feris ganmsazRvrel alels, erTi mSoblisgan aris miRebuli, TeTri feris ganmsaz-
Rvreli alelis Semcveli qromosoma ki meore mSoblisgan.
yvavilis mewamuli feris ganmsazRvrel aleli
yvavilis feris ganmsazRvreli genis lokusi
yvavilis TeTri feris ganmsazRvreli aleli
homologiuri
qromosomebis
wyvili
X suraTi 14.5 mendeliseuli
daTiSvis kanoni. diagramaze
naCvenebia me-14.3 suraTze war-
modgenili Taobebis genetikuri
Sedgeniloba, ilustrirebulia
erTi genis alelebis memkvidru-
lobis mendeliseuli modeli.
TiToeul mcenares aqvs yvavilis
feris makontrolebeli genis ori
aleli, TiTo-TiTo calkeuli
mSoblisgan. penetis cxrilis
Sesadgenad, kvadratis erT mxares
Camoiwereba mdedrobiTi gametis
yvela SesaZlo varianti, meore
mxares ki, gawvriv mamrobiT
gametaTa variantebi. ujrebi See-
sabameba STamomavlobas, romelic
miiReba mamrobiTi da mdedrobiTi
gametebis yvela SesaZlo kombina-
ciiT Serwymis Sedegad.
P Taoba
F1 Taoba
F2 Taoba
garegnuli niSnebi:
wminda xazis mcenaris TiToeul mSobliur
formas aqvs identuri alelebi,P PP an pp.
gametebidan (gamosaxulia wreebiT)
TiToeuli Seicavs yvavilis feris
ganmsazRvreli genis TiTo alels. aq ganx-
ilul SemTxvevaSi, erTi mSoblis yoveli
gameta erT da imave alels Seicavs.
mSobelTa gametebis Serwymis Sedegad
miRebul F1 hibrids aqvs alelTa kombina-
cia Pp. radgan yvavilis mewamuli feris
ganmsazRvreli aleli dominanturia,
yvela hybrids eqneba mewamuli yvavilebi.
hibriduli mcenaris mier gametebis pro-
ducirebisas, es ori aleli dacalkev-
deba gametebis naxevari miiRebs P alels,
meore naxevari ki _ p-s.
es kvadrati, igive penetis cxrili,
gamosaxavs alelebis yvela SesaZlo
kombinacias STamomavlobaSi, romelic
miiReba F1 x F1 F(Pp x Pp) Sejvarebis
Sedegad. TiToeuli ujra warmoadgens
ganayofierebis Tanabrad SesaZlebel
produqts. magaliTad, qveda marcxena
ujra Seesabameba p kvercxujredis p
spermiiT ganayofierebis genetikuri
kombinaciis produqts.
gametaTa SemTxveviTi kombinaciebiT
mendelma F2 TaobaSi miiRo daTiSva 3 : 1.
mewamuli
yvavilebi
TeTri
yvavilebi
F1 kvercxujredi
F11sperma
genetikuri Sedgeniloba:
gametebi
Pp
PP pp
garegnuli niSnebi: mewamuli
yvavilebi
genetikuri Sedgeniloba:
gametebi
303
somebis rolis Sesaxeb. me-13 Tavis Sinaarsidan gavixsenoT,
rom diploiduri organizmis TiToeul somatur ujreds
aqvs orive mSoblisgan miRebul qromosomaTa ori nakrebi.
amrigad, genetikuri lokusi diploidur ujredSi or ca-
lad aris warmodgenili. garkveul lokusSi mdebare ori
aleli SesaZloa erTmaneTis identuri iyos, rogorc es
aris mendeliseuli mSobliuri formebis WeSmaritad wmin-
da xazebSi. alelebi SeiZleba kidevac gansxvavdebodnen
erTmaneTisgan, rogorc amas pirveli Taobis hibridebSi
vxvdebiT (ix. suraTi 14.4).
mesame, Tu erT da imave lokusis ori aleli gansxvavdeba
erTmaneTisgan, maTgan erTi, dominanturi aleli, gansaz-
Rvravs organizmis garegnul niSnebs, xolo meore, rece
siuli aleli, ver axdens ramdenadme gamoxatul gavlenas
organizmis garegnul iersaxeze. amrigad, mendelis cdebSi
F
1
Taobis mcenareebi mewamul yvavilebs ikeTebdnen, vinaid-
an am niSnis ganmsazRvreli aleli dominanturia, xolo Te-
Tri yvavilebis ganmsazRvreli aleli recesiuli.
meoTxe da ukanaskneli, dResdReobiT daTiSvis kan
onis saxe liT cnobili koncefciis Tanaxmad, memkvidruli
niSnis ganmsazRvreli ori aleli gancalkevdeba (iTiSeba)
gametis formirebis procesSi da sxvadasxva gametaSi gan-
Tavsdeba. amrigad, kvercxujredi da sperma organizmis
somatur ujredebSi arsebuli ori alelidan mxolod erTs
miiRebs. qromosomul terminologias Tu gamoviyenebT,
ale lebis daTiSva Seesabameba meiozSi homologiuri qro-
mosomebis ganawilebas gametebSi (ix. suraTi 13.7). SeniS-
neT, rom Tu organizms garkveuli niSnis mixedviT aqvs
identuri alelebi, anu Tu igi WeSmaritad wminda xazia mo-
cemuli niSnis mimarT, maSin yvela gametas erTnairi aleli
eqneba. rodesac organizms aqvs gansxvavebuli alelebi,
rogorc es gvxvdeba F
1
hibridebSi, maSin gametebis 50% mi-
iRebs dominantur, 50% ki recesiul alels.
ismis kiTxva: xsnis Tu ara mendeliseuli daTiSvis mod-
eli mis mier warmoebuli mravalricxovani Sejvarebebis
dros F
2
TaobaSi miRebul Tanafardobas 3 : 1? modelis
mixedviT, F
1
individebSi yvavilis Seferilobis ganmsaz-
Rvreli alelebi gametebSi ise ganawildeba, rom gametaTa
naxevars mewamuli, meore naxevars ki TeTryvavilianobis
aleli eqneba. TviTdamtvervis procesSi gametebi SemTx-
veviT erTdebian. yvavilis mewamuli Seferilobis alelis
Semcveli kvercxujredi ganayofierebisas Tanabari al-
baTobiT SeiZleba Sexvdes rogorc erTi, ise meore niSnis
alelis matarebel spermas. igive iTqmis TeTryvaviliano-
bis alelis Semcvel kvercxujredzec. aqedan gamomdinare,
arsebobs spermisa da kvercxujredis Serwymis oTxi Sesa-
Zlo kombinacia.
suraT 14.5ze gamosaxul penetis cxrilSi warmodge-
nilia monacemebi, romliTac SesaZlebelia cnobili gene-
tikuri struqturis mSobelTa Sejvarebis Sedegad miRe-
bul STamomavlebSi winaswar ganisazRvros maTi aleluri
struqtura. yuradReba miaqcieT im detals, rom dominan-
turi niSnis aRniSvnisTvis gamoyenebulia asomTavruli,
recesiuli niSnisTvis ki patara asoebi: Cvens magaliT-
Si P Seesabameba mewamul, p ki TeTri feris yvavilis
ganmsazRvrel alels.
kidev ismis kiTxva: rogori iqneba hibridebis F
2
Taoba-
Si garegnuli niSan-Tvisebebi? mcenareTa erTma meoTxedma
memkvidreobiT miiRo ori mewamuli feris ganmsazRvreli
aleli da, cxadia, maT mewamuli Seferiloba eqneba; F
2
Tao-
bis naxevarma memkvidreobiT miiRo erTi mewamuli, xolo
meore TeTri feris ganmsazRvreli aleli; maTi yvavile-
bic mewamuli feris, anu dominanturi niSnisa iqneba. da bo-
los, F
2
Taobis mcenareTa erTma meoTxedma memkvidreobiT
miiRo ori TeTryvavilianobis ganmsazRvreli aleli da
maTSi moqmedebs recesiuli aleli. amrigad, mendeliseu-
li modeli xsnis avtoris mier F
2
TaobaSi miRebul niSan-
TvisebaTa Tanafardobas 3 : 1.
genetikuri leqsikoni
im organizms, romelic flobs konkretuli niSnis ma-
kontrolebeli genis alelTa erTnair wyvils, homozigo
turs uwodeben. amis magaliTia mewamulyvavilebiani
wminda xazis barda (PP). TeTryvaviliani bardac homozigo-
turia, oRond mas mxolod recesiuli alelebi (pp) aqvs.
Tu dominantur homozigotebs SevajvarebT recesiul
homozigotebTan, rogorc es xdeba mSobliuri formebis
Sejvarebisas (ix. suraTi 14.5), yvela STamomavals (F
1
Taobis hibridebs) eqneba ori gansxvavebuli aleli Pp.
organizms, romelsac aqvs erTi genis ori gansxvavebuli
aleli, am genis mixedviT heterozigotuls uwodeben.
homozigotebisgan gansxvavebiT, heterozigotebi ar war-
moadgenen wminda xazs, vinaidan warmoqmnian sxvadasxva
alelis Semcvel gametebs magaliTad, P da p alelis Sem-
cvel gametebs suraT 14.5ze gamosaxul F
1
hibridebSi.
Sedegad, F
1
hibridebi TviTdamtverviT gamravlebisas
iZlevian rogorc mewamul, ise TeTryvavilian STamomav-
lobas.
dominanturi da recesiuli alelebis gansxvavebuli
urTierTqmedebis gamo organizmis garegnuli niSnebi yov-
elTvis ar gamoxatavs mis genetikur struqturas. amrigad,
Cven ganvasxvavebT organizmis fenotips, garegnul niSan-
Tvisebebs da genotips, genetikur Sedgenilobas. suraTi
14.6 ganmartavs am cnebebs. yuradReba miaqcieT im gare-
moebas, rom fenotipi Seexeba rigorc fiziologiur niSan-
Tvisebebs, ise uSualod garegnul (morfologiur) niS-
nebs. magaliTad, cnobilia bardas iseTi jiSi, romelsac
dakarguli aqvs TviTdamtvervis unari. es fiziologiuri
cvlileba fenotipuri niSania.
gamaanalizebeli Sejvareba
davuSvaT, gvaqvs mewamulyvaviliani barda. yvavilis
Seferilobis mixedviT ver ganvsazRvravT, rogori geno-
tipisaa es mcenare homozigoti Tu heterozigoti, vi-
naidan erTsa da imave Sedegs iZleva rogorc PP, ise Pp
304
genotipi; magram Tu aseT mcenares TeTryvavilian bar-
dasTan SevajvarebT, miRebuli STamomavlobis garegnuli
niSnebiT SevZlebT davadginoT mewamulyvaviliani mSob-
liuri formis genotipi (suraTi 14.7).
vinaidan yvavilis TeTri Seferiloba recesiuli niSa-
nia, TeTryvaviliani mSobliuri forma iqneba homozigo-
turi (pp). Tu yvela STamomavals eqneba mewamuli yvavilebi,
maSin bunebrivia, rom meore mSobliuri forma homozigo-
turia dominanturi alelis mixedviT, radgan PP x pp Sejva-
rebis Sedegad miRebul yvela STamomavals eqneba Pp geno-
tipi. Tu STamomavlobaSi gamovlindeba orive fenotipis
(mewamuli da TeTryvaviliani mcenareebi), maSin mewamuly-
vaviliani mSobliuri forma ueWvelad heterozigotulia.
PP x pp Sejvarebis Sedegad miRebul STamomavlobaSi feno-
tipuri daTiSva xdeba TanafardobiT 1 : 1. Sejvarebis iseT
formas, rodesac homozigot recesiul individs ujvareben
ucnobi genotipis dominanturi fenotipis mflobel orga-
nizms, gamaanalizebel Sejvarebas uwodeben. es meTodi
mendelis mieraa SemuSavebuli da amJamadac genetikosTaT-
vis kvlevis mniSvnelovan iaraRad rCeba.
damoukideblad
ganawilebis kanoni
mendelma bardas gansxvavebuli jiSis
mcenareTa Sejvarebisa da maTi gamravle-
bis eqsperimentis safuZvelze daadgina
daTiSvis kanoni. igi calkeuli wyvili niS-
nis (magaliTad, yvavilis Seferilobis)
memkvidreobas akvirdeboda. pirveli Tao-
ba man miiRo wminda xazis mSoblebis Se-
jvarebiT. Sejvarebas, rodesac mSoblebi
erTi niSniT gansxvavdebian, monohibrid
uli ewodeba. pirveli Taobis hibridebi
heterozigotulia erTi niSnis mixedviT.
memkvidrulobis meore kanoni mendel-
ma or niSanze erTdrouli dakvirvebis
safuZvelze daadgina. magaliTad, mis mier
Seswavlili Svidi niSan-Tvisebidan men-
deli ors akvirdeboda Teslis Seferi-
lobasa da formas. bardis Tesli SeiZleba
iyos yviTeli an mwvane feris. amavdrou-
lad, is SeiZleba iyos gluvzedapiriani an
naoWiani. erTeuli niSnis memkvidruloba-
ze dakvirvebis Sedegebidan gamomdinare,
mendelma gansazRvra, rom yviTeli feris
Teslis ganmsazRvreli geni dominantu-
ria (Y), xolo Teslis mwvane Seferilobis
aleli recesiuli (r).
davuSvaT, erTmaneTs ujvareben bar-
dis or wminda xazis mSobels yviTeli,
mrgvali (YYRR) da mwvane, naoWiani (yyrr)
Teslebis mqone mcenareebs. am saxis Sejvarebas dihibrid
uli ewodeba (rodesac mSobliuri formebi ori wyvili
niSniT gansxvavdebian erTmaneTisgan). F
1
Taobis mcena-
reebi heterozigotuli iqneba orive niSnis mixedviT
(YyRr), magram gadaecema Tu ara mSoblebidan axal Taobas
es ori niSani (Teslis feri da forma) erT `kompleqtSi?
sxvagvarad rom vTqvaT, darCeba Tu ara Y da R alelebi
yovelTvis erTad da gadaecemian Tu ara isini Taobidan
Taobas SeWidulad? da kidev, memkvidreobs Tu ara Tes-
lis feris da Teslis formis ganmsazRvreli niSnebi erT-
maneTisgan damoukideblad? suraTi 14.8 ilustrirebul
pasuxs gvaZlevs, Tu rogoraa SesaZlebeli dihibriduli
SejvarebiT (F
1
Taobis dihibridul formebs Soris Sejva-
rebiT) ganisazRvros romelia swori am ori hipoTezidan.
YyRr genotipis mqoneF
1
Taobis mcenareebi amJRavneben
orive dominantur fenotips Teslis yviTel Seferilo-
basa da mrgval formas, miuxedavad imisa, Tu rogoria pa-
suxi zemoT dasmul kiTxvebze. am eqsperimentSi arsebiTia
pirveli Taobis hibridebis TviTdamtverviT meore Taobis
mewamuli PP (homozigoturi)
mewamuli Pp (heterozigotuli)
mewamuli Pp (heterozigotuli)
TeTri pp (homozigoturi)
fenotipi genotipi
daTiSva 3 : 1 daTiSva 1 : 2 : 1
S suraTi 14.6 fenotipi da genotipi. F2 Taobis mcenareTa dajgufeba yvavilis
Seferilobis fenotipuri niSnis mixedviT, iZleva tipur fenotipur daTiSvas 3 :
1. genitipis mixedviT ki, arsebobs mewamulyvavilian mcenareTa ori kategoria: PP
(homozigoturi) da Pp (heterozigotuli), romlebic iZlevian 1 : 2 : 1 genotipur
daTiSvas.
305
miReba. Tu hibridebma TavianTi alelebi imave kombinaciiT
unda gadascen Semdeg Taobas, rogori kombinaciac TviTon
miiRes mSoblebisgan memkvidreobiT, maSin miiReba gam-
etebis mxolod ori klasi:YYR da yr. am hipiTezis mixedviT,
mosalodnelia, rom daTiSvaF
2
TaobaSi iqneba Tanafardo-
biT 3 : 1, iseTive, rogorc monohibriduli Sejvarebisas
iyo (ix. suraTi 14.8).
alternatuli hipoTezis mixedviT, alelTa orive
wyvili erTmaneTisgan damoukideblad daiTiSeba. sxva si-
tyvebiT rom vTqvaT, genebi gametebSi yvela SesaZlo ale-
luri kombinaciiTaa `Cawyobili~ ise, rom TiToeuli gam-
eta yoveli genis TiTo alels flobs. Cvens mier ganxilul
SemTxvevaSi F
1
Taobis mcenareebs erTnairi TanafardobiT
SeuZliaT warmoqmnan oTxi klasis gametebi: YR, Yr, yR da
yr. Tu oTxive klasis spermebi da kvercxujredebi erT-
nairi albaTobiT Seerwymian erTmaneTs, maSin F
2
TaobaSi
alelTa kombinaciebis 16 (4X4) Tanabrad SesaZlo varianti
miiReba, rogorc es suraT 14.8is marjvena mxares moce-
mul penetis cxrilSia naCvenebi. kombinaciaTa variantebi
oTx fenotipur kategorias qmnis TanafardobiT 9:3:3:1
(9 wili yviTeli-mrgvali: 3 wili mwvane-mrgvali: 3 wili
yviTeli-danaoWebuli: 1 wili mwvane-danaoWebuli). rode-
sac mendelma daasrula eqsperimenti da daajgufa F
2
Tao-
bis warmomadgenlebi (anu, moaxdina maTi klasificireba),
miRebuli Sedegebi miaxloebuli aRmoCnda navaraudev
9:3:3:1 TanafardobasTan, riTac dadasturda SemuSave-
buli hipoTezis marTebuloba. am hipoTezis mixedviT,
calkeuli niSnis Teslis feris an Teslis formis mem-
kvidreobiT gadacema sxva niSnebisagan damoukideblad
mimdinareobs.
mendelma bardaSi SerCeuli Svidive sakvlevi niSani sx-
vadasxva dihibridul kombinaciaSi gamoikvlia. meore Tao-
baSi yovelTvis iRebda fenotipur daTiSvas Tanafardo-
biT 9:3:3:1. yuradReba miaqcieT suraT 14.8ze gamosaxul
detals: Tu miRebul Sedegs calkeuli wyvili niSnis
mixedviT gaaanalizebT, fenotipuri daTiSva konkretuli
niSnisTvis iqneba 3 : 1 TanafardobiT; saxeldobr, Teslis
sami nawili aris yviTeli, xolo erTi mwvane; sami nawili
mrgvalia, xolo erTi naoWiani. amrigad, TiToeuli wyvi-
li niSani iseTive TanafardobiT iTiSeba, rogorc amas
adgili hqonda monohibriduli Sejvarebis SemTxvevaSi.
mendelis mier Catarebuli dihibriduli Sejvareba genTa
damoukideblad memkvidreobis kanonis saxelwodebiT
cnobili kanonzomierebis safuZvels warmoadgens. aRniS-
nuli kanonis mixedviT, formirebis procesSi gametebSi
alelTa konkretuli wyvili sxva wyvilebisgan damoukide-
blad nawildeba.
Tu ufro davakonkretebT, es kanoni mxolod iseT
genebs (alelTa wyvilebs) Seexeba, romlebic sxvadasxva
qromosomebSi (arahomologiur qromosomebSi) arian lo-
kalizebuli. genebi, romlebic erTsa da imave qromosomaSi
erTmaneTTan axlos arian lokalizebuli, midrekilni ari-
an memkvidreobiT erTad gadaecnen momaval Taobebs. maTi
memkvidrulobis suraTi gacilebiT rTulia, vidre amas
iTvaliswinebda damoukideblad ganawilebis kanoni. me-15
TavSi Cven ganvixilavT memkvidrulobis aseT SemTxvevebs.
garegnulad gamoxatuli yvela is niSan-Tviseba, romelsac
mendeli bardaSi swavlobda, kontrolirdeboda araho-
mologiur qromosomebSi ganTavsebuli genebiT. amgvarad,
SemTxveviTi faqtori didad daexmara mendels bardas maga-
liTze miRebuli polihibriduli Sejvarebis Sedegebis
interpretaciaSi. yvela SemTxveva, romelsac winamdebare
Tavis momdevno nawilSi ganvixilavT, sxvadasxva qromo-
somebSi lokalizebuli genebis memkvidreobas Seexeba.
koncefcia testi 14.1
1. mokled aRwereT, Tu rogor daadastura me-14.3
suraTze gamosaxuli eqsperimentis Sedegebma
mendelis diskretul niSan-TvisebaTa hipoTez-
is marTebuloba.
2. mcenare bardas, romelic heterozigotulia
Reroze yvavilTa ganlagebis da Reros sigrZis
niSnebis (AaTt) mixedviT, TviTdamtverviT am-
ravleben. ganviTarebuli Teslebidan daTeses
400 cali. gansazRvreT, ramden mcenares eqneba
qondara, kenwrulad ganlagebuli yvavilebi?
(ix. cxrili 14.1).
koncefcia 14.2
mendeliseul memkvidrulobas
albaTobis kanonebi ganageben
mendelis daTiSvis da damoukideblad ganawilebis
kanonebi SesabamisobaSia albaTobis imave kanonebTan, rom-
lebsac agdebuli monetis, kamaTlis Tu dastidan amoRe-
buli banqos SemTxvevebi eqvemdebareba. albaTobaTa mniS-
vnelobebi 0-dan 1-mde intervalSi meryeobs. albaTobis
mniSvneloba iseTi SemTxvevisTvis, romelic aucileblad
moxdeba, 1-is tolia, xolo iseTi SemTxvevis albaToba, ro-
melic danamdvilebiT ar moxdeba 0-ia. Tu iseT monetas
aviRebT, romlis rogorc Sublis, ise zurgis mxare erT-
nairia, imis albaToba, rom agdebisas moneta ise daecema,
rom Subli gamoCndes, 1-is toli iqneba, xolo imis albaTo-
ba, rom zurgi gamoCndes 0-is toli. Cveulebrivi monetis
SemTxvevaSi rogorc Sublis, ise zurgis gamoCenis alba-
306
Toba 1/2-is tolia. banqos SemTxvevaSi, sadac kompleqti
52 furcels moicavs, albaToba imisa, rom dastidan amovi-
RebT yvavis tuzs, 1/52-is tolia. nebismieri SemTxvevisT-
vis yvela SesaZlo Sedegis albaTobebi ikribeba, magram
maTi jami arasodes aRemateba 1-s. banqos SemTxvevaSi al-
baToba imisa, rom amoviRebT nebismier karts garda yvavis
tuzisa, 51/52-is toli iqneba.
monetaTa agdebis magaliTi albaTobis arsSi gas-
arkvevad gacilebiT mosaxerxebelia. monetis yoveli ag-
debisas niSnis gamoCenis albaToba1/2-is tolia. Sedegze
gavlenas ar axdens monetis wina agdebis Sedegebi. nebis-
mier SemTxvevas Cven ganvixilavT rogorc damoukidebel
movlenas. monetis nebismieri agdeba, damoukideblad
imisa, zedized erT monetas avagdebT, Tu ramdenime mon-
etas erTdroulad, damoukidebeli movlenaa; da msgavsad
monetis ori damoukideblad agdebisa, erTi genis ori
aleli gametebSi sxva genebis alelebisgan damoukideblad
ganawildeba (damoukideblad ganawilebis kanoni). alba-
Tobebis ori umTavresi kanoni dagvexmareba ganvWvritoT
amgvar gametaTa Serwymis Sedegebi martivi monohibridu-
li Sejvarebisa da ufro rTuli Sejvarebis SemTxvevebSi.
monohibridul SejvarebaSi gamoyenebuli
gamravlebisa da dajamebis wesebi
rogor ganvsazRvroT imis albaToba, rom ori an meti
damoukidebeli movlena erTdroulad moxdeba specifi-
kuri kombinaciiT? magaliTad, rogoria albaToba imisa,
rom erTdroulad agdebuli orive moneta ise daecema,
rom orive maTganze gamoCndeba Subli. gamravlebis wesis
mixedviT, am albaTobis gansazRvrisTvis erTi damoukide-
beli movlenis moxdenis albaToba (monetis davardna Sub-
liani gamosaxulebiT zemoT) mravldeba meore damoukide-
beli movlenis (monetis davardna Subliani gamosaxulebiT
qvemoT) xdomilebis albaTobaze. amrigad, gamravlebis
wesis mixedviT, albaToba imisa, rom orive moneta daecema
Subliani gamosaxulebiT zemoT utoldeba 1/2 x 1/2=1/4-s.
igive SeiZleba davuSvaT monohibriduli Sejvarebis
SemTxvevaSic (suraTi 14.9). mcenare bardaSi Teslis forma
memkvidruli maxasiaTebeli niSania da F
1
Taobis mcenareTa
genotipi aris Rr. heterozigotul mcenareSi alelebis ga-
nawileba monetis agdebis magaliTis msgavsia: TiToeuli
kvercxujredisTvis albaToba imisa, rom mas eqneba domi-
nanturi aleli (R) 1/2-is tolia da aseve 1/2-is tolia imis
albaTobac, rom kvercxujreds eqneba recesiuli ale-
li (r). igive iTqmis spermiebzec. imisTvis, rom F
2
Taobis
mcenares hqondes danaoWebuli Tesli (recesiuli niSani),
kvercxujredic da spermac, romlebic Seerwymebian erT-
maneTs, unda flobdnen recesiul alels r-s. imis alba-
Toba, rom gametaSi ganayofierebis Sedegad moxvdeba ori r
aleli, tolia 1/2 (albaToba, rom kvercxujredi atarebs
r-s) x 1/2 (albaToba, rom sperma atarebs r-s). amrigad, gam-
ravlebis wesis mixedviT, F
2
mcenaris mier danaoWebul Tes-
lis ganiviTarebis (rr) albaToba 1/4-ia (ix. penetis cxrili
suraTze 14.9). amis msgavsad, albaToba, rom F
2
mcenares
Teslis formis ganmsazRvreli orive aleli iqneba domi-
nanturi (RR), aseve 1/4-is tolia.
imisTvis, rom cifrebiT gamovsaxoT, ramdenad me-
tia albaToba imisa, rom monohibriduli Sejvarebisas F
2
mcenare iqneba heterozigotuli da ara homozigoturi,
Cven dagvWirdeba meore wesis (dajamebis wesis) gamoy-
eneba. suraT 14.9ze yuradReba miaqcieT im faqts, rom
dominanturi aleli SeiZleba `Seitanos~ kvercxujredma,
xolo recesiuli aleli Semovides spermiidan. dasaSve-
bia Sebrunebuli variantic. es niSnavs, rom F
1
gametebi
kombinireben da gadascemen axal Taobas Rr alelebs ori
damoukidebeli da urTiergamomricxavi gziT: yvela het-
erozigot F2 hibrids dominanturi aleli miRebuli eqneba
kvercxujredidan an spermiidan, magram arc erT SemTx-
suraTi 14.7 kvlevis meTodi
gamaaanalizebeli
Sejvareba
recesiuli fenotipi
cnobili genotipi pp
dominanturi fenotipi
ucnobi genotipia Tu
Pp?
gamoyeneba
meTodi
Sedegi
organizmi, romelic avlens dominantur
niSan-Tvisebas, magaliTad, mewamulyvavil-
iani barda, SeiZleba iyos dominanturi alelis mixedviT ho-
mozigoturi an heterozigotuli. organizmis genotipis dad-
genis mizniT atareben gamaaanalizebel Sejvarebas.
gamaaanalizebeli Sejvarebisas, gaurk-
veveli genotipis individebs ajvareben
gamoxatuli recesiuli niSnis mqone homozigotur individ-
Tan (Cvens SemTxvevaSi, TeTryvavilian mcenaresTan). STamoma-
vlobis fenotipze dakvirvebis gziT SegviZlia ganvsazRvroT
mewamulyvaviliani mSobliuri formis genotipi.
X
Sedegebi PP-is SemTxvevaSi
STamomavlobaSi yvela mcenares
eqneba mewamuli yvavilebi
Pp-is SemTxvevaSi
STamomavlobaSi mcenareTa
1/2-s eqneba mewamuli da 1/2-s
eqneba TeTri yvavilebi
307
vevaSi orivedan. dajamebis wesis mixedviT, ori an meti
urTierTgamomricxavi movlenis xdomilebis albaToba
gamoiTvleba calkeuli movlenis xdomilebis albaTobaTa
dajamebis gziT.
rogorc zemoT vnaxeT, gamravlebis wesi gvawvdis in-
dividualuri albaTobebis mniSvnelobebs, romlebic
Sem deg unda dajamdes. magaliTad, imis albaToba, rom F
2

heterozigoti mcenare dominantur alels miiRebs kver-
cxujredidan, xolo recesiuls spermiidan, 1/4-is to-
lia. meore variantis albaTobac,
rom mcenare recesiul alels
miiRebs kvercxujredidan,
xolo dominanturs spermidan
agreTve 1/4-ia (ix. suraTi 14.9).
dajamebis wesis gamoyenebiT Cven
daviangariSebT F
2
heterozigo-
tis albaTobas: 1/4+ 1/4 = 1/2.
kompleqsuri
genetikuri amocanebis
gadawyveta albaTobis
kanonebiT
albaTobis kanonTa gamo ye ne-
biT aseve SesaZlebelia mrav-
lo biTi niSnebis momcvel (igi-
ve polihibridul) SejvarebaTa
Sedegebis winaswari gansazRv-
rac. gaixseneT, rom TiToeu-
li ale luri wyvili gametebis
formirebis procesSi erTmane-
Tisgan damoukideblad iTiSeba
(damoukideblad ganawilebis ka-
noni). amrigad, dihibriduli an
polihibriduli Sejvareba ori
an meti damoukidebeli da erT-
droulad mimdinare monohibrid-
uli Sejvarebis ekvivalenturia.
Tu visargeblebT im codniT, ro-
melic ukve gvaqvs monohibridu-
li Sejvarebis sakiTxTa irgvliv,
SevZlebT penetis cxrilis ga-
mouyenebladac ki ganvsazRvroT
F2 TaobaSi warmoqmnili specifi-
kuri genotipebis Sexvedris al-
baToba.
ganvixiloT suraT 14.8ze
mocemuli dihibriduli Sejva-
reba YyRr heterozigotebs So-
ris. Tavdapirvelad yuradRebas
gavamaxvilebT Teslis Seferi-
lobis niSanze. Yy mcenareebis
monohibriduli Sejvarebisas
STamomavlobaSi Y genotipis al-
baToba 1/4-s utoldeba, Yy genotipis 1/2-s, xolo yy geno-
tipis albaToba 1/4-ia. analogiuria genotipebis albaTo-
baTa ganawileba Teslis formis niSnis SemTxvevaSi: 1/4 RR,
1/2 Rr da 1/4 rr. viciT ra es albaTobebi, gamravlebis wesis
gamoyenebiT martivad SegviZlia ganvsazRvroT F
2
TaobaSi
TiToeuli genotipis Sexvedris albaToba. magaliTad, F2
TaobaSi Y RR genotipis mcenaris albaToba tolia 1/4 X 1/4
= 1/16, rac suraT 14.8ze Seesabameba penetis cxrilis zeda
suraTi 14.8
kiTxva: gadadian Tu ara Teslis feris da Teslis formis
ganmsazRvreli alelebi gametebSi SeWidulad (erTad) Tu
erTmaneTisagan damoukideblad?
cda
Sedegi
daskvna
Seajvares ori niSniT gansxvavebuli mcenareebi erTs hqonda yviTeli
feris gluvi Teslebi, meores mwvane da danaoWebuli. miiRes dihibrid-
uli F1 mcenareebi, romlebic orive niSnis mixedviT heterozigotuli iyvnen. maTi TviTdamt-
verviT miiRes F2 Taoba. ori hipoTeza or gansxvavebul fenotipur daTiSvas varaudobs. gaiT-
valiswineT, rom yviTeli feri (Y) da mrgvali forma (R) dominanturi niSnebia.
PP mSobliuri formebi
gametebi
F1 Taoba
SeWidulad gada-
cemis hipoTeza
damoukideblad
gadacemis hipo-
Teza
spermebi
spermebi
kvercxujredebi
kvercx-
ujredebi
F2 Taoba
(savaraudo
STamomav-
loba)
fenotipuri daTiSva
fenotipuri daTiSva
fenotipuri daTiSva aris daaxloebiT 9: 3 : 3 : 1
Sedegebi adasturebs alelTa damoukideblad ganawilebis hipoTezis
marTebulobas. Teslis ferisa da formis ganmsazRvreli alelebi
erTmaneTisgan damoukideblad gadadis gametebSi.
308
marcxena ujras. ganvixiloT kidev erTi magaliTi. F2 Tao-
baSi YyRR genotipis Sexvedris albaToba aris 1/2 (Yy) X 1/4
(RR) = 1/8. Tu suraT 14.8 ze yuradRebiT daakvirdebiT pe-
netis cxrilis marjvena mxa res, naxavT, rom me-2 da me-16
ujrebi (1/8) Seesabameba YyRR genotips.
vnaxoT, Tu rogor SeiZleba gamravlebis da dajamebis
wesebis kombinirebiT gadavWraT mendeliseuli genetikis
SedarebiT rTuli amocanebi. magaliTad, davuSvaT, rom
ajvarebT sami niSniT gansxvavebuli bardis or mSobliur
formas. amrigad, atarebT trihibridul Sejvarebas: me-
wamuli yvavilis da yviTeli, mrgvali Teslis mqone mcena-
res (samive niSniT heterozigots) ajvarebT mewamuli
yvavilis, mwvane da danaoWebuli Teslis mqone bardasTan
(heterozigotTan yvavilis feris mixedviT, magram danar-
Ceni ori niSnis mixedviT homozigotur recesivTan). Tu
mendeliseuli simboloebiT visargeblebT, am Sejvarebis
formula iqneba PpYyRr X Ppyyrr. savaraudod, STamomaval-
Ta ramdeni nawili gamoavlens recesiul fenotips, sul
mcire, samidan ori niSnis mixedviT?
sanam pasuxs gavcemdeT am kiTxvaze, CamovTvaloT STa-
momavlobaSi mosalodneli yvela genotipi: ppyyRr, ppYyrr,
Ppyyrr, PPyyrr, an ppyyrr. (radgan amocanis pirobaSi naT-
qvamia `sul mcire, ori niSnis mixedviT, pasuxSi unda mi-
vaTvaloT bolo genotipic, romelic samive recesiul
fenotipur suraTs iZleva). amis Semdeg gamoviTvliT al-
baTobis mniSvnelobebs TiToeuli genotipisTvis, rom-
lis mocemac SeuZlia PpYyRr xPpyyrr Sejvarebas. amisTvis,
TiToeuli aleluri wyvilisTvis gamoTvlil individua-
lur albaTobebs gadavamravlebT erTmaneTze, rogorc es
gavakeTeT dihibriduli Sejvarebis SemTxvevaSi. yuradRe-
ba miaqcieT im garemoebas, rom iseTi Sejvarebis SemTxveva-
Si, romelic moicavs heterozigotul da homozigotur
alelur wyvilebs (magaliTad, Yy X yy), heterozigotul
individTa warmoSobis albaToba 1/2-ia da aseve 1/2-is to-
lia homozigoturi individebis warmoSobis albaTobac.
bolo etapze visargeblebT dajamebis wesiT da SevkrebT
yvela im genotipis albaTobebs, romlebic gvaZlevs amoca-
nis pirobaSi Cadebul fenotipur suraTs (sul mcire, or
recesiul niSans), rogorc es naCvenebia qvemoT.
penetis cxriliT sargeblobisgan gansxvavebiT, praq-
tikuli gamocdilebis dagrovebasTan erTad naxavT, Tu
ramdenad ufro swrafad SeiZleba genetikuri amocanis
gadaWra albaTobis kanonebis gamoyenebiT.
mxolod genetikuri Sejvarebis monacemebis safuZ-
velze SeuZlebelia STamomavlobaSi sxvadasxva genotipis
mqone individTa zusti ricxvis gansazRvra, magram al-
baTobis kanonebis gamoyeneba Sedegebis prognozirebis
SesaZleblobas gvaZlevs. Cveulebriv, rac ufro didia
eqsperimentuli masala, miT metia praqtikuli Sedegebisa
da winaswar navaraudevi maCveneblebis Tanxvedra. men-
delis mier Catarebul eqsperimentebSi individTa esoden
didi ricxvis gamokvlevisa da aRricxvis mizezi gaxlavT
is, rom mecnieri kargad flobda albaTobis Teorias da
acnobierebda memkvidruli niSnebis statistikur xasiaTs.
S suraTi 14.9 alelTa segregacia da ganayofiereba Sem
TxveviTi movlenebi. rodesac heterozigoti ndividi (Rr)
warmoqmnis gametebs, alelebis segregaciis xasiaTi monetis
agdebas hgavs. Cven SegviZlia ganvsazRvroT nebismieri genotipis
Sexvedris albaToba ori heterozigotis STamomavlobaSi, Tuki
erTmaneTze gadavamravlebT calkeul albaTobebs garkveuli
alelis (Cvens SemTxvevaSi, R an r) matarebeli kvercxujredisa da
spermisTvis.
alelebis segrega-
cia kvercxujre-
debSi
alelebis segrega-
cia spermaSi
Rr
Rr
kvercxuj
redebi
sperma
ppyyRr
ppYyrr
Ppyyrr
PPyyrr
ppyyrr
sul mcire ori recesiuli niSnis albaToba = 1/16 an 1/8
1/4 (pp -s albaToba) 1/2(yy) (Rr)= 1/16
1/4 1/2 1/2
= 1/16
= 2/16
= 1/16
= 1/16
1/2 1/2 1/2
1/4 1/2 1/2
1/4 1/2 1/2
309
koncefcia testi 14.2
1. CC X Cc Sejvarebis Sedegad miRebul TaobaSi
homozigoti dominantebis, homozigoti rece-
sivebis da heterozigotebis rogori Tanafar-
dobaa mosalodneli?
2. BbDd genotipis mflobeli individi Seujvares
BBDd genotipis organizms. davuSvaT, rom orive
geni damoukidebelad memkvidreobs. warmoid-
gineT Sefasebis Sedegad miRebuli individebis
yvela SesaZlo genotipi. albaTobis kanonebis
gamoyenebiT gamoTvaleT calkeuli genotipis
warmoqmnis albaTuri sixSire.
3. meore punqtSi moyvanili magaliTis mixedviT
gamoTvaleT rogori albaTobiT gamovlindeba
b da d alelebiT gansazRvruli ori recesiuli
niSnidan calkeuli? (pasuxi daasabuTeT)
pasuxebisaTvis ixileT danarTi A.
koncefcia 14.3
memkvidrulobis suraTi xSirad
gacilebiT rTulia, vidre amas
martivi mendeliseuli genetika
gulisxmobda
me-20 saukuneSi genetikosebma mendeliseuli kanonebi
ara marto mravalgvar organizmebze, aramed memkvidru-
lobis ufro rTul SemTxvevebzec ganavrces, vidre es
mendels hqonda aRwerili. saucxoo (amasTanave, iRbliani)
iyo mendelis arCevani dasakvirveblad mcenare bardis
niSan-Tvisebebis SerCevisas. am niSnebs SedarebiT marti-
vi genetikuri safuZveli aRmoaCndaT: TiToeuli niSani,
romelsac mendeli ikvlevda, erTi geniT iyo determinire-
buli, romelsac mxolod ori aleli hqonda da erTi aleli
srulad dominirebda meoreze*. magram yvela memkvidruli
niSani, TviT baRis bardaSic ki, ar akmayofilebs am piro-
bebs. genotipi-fenotipis urTierTdamokidebuleba iSvia-
Tad aris esoden martivi. miuxedavad amisa, es sruliadac
ar amcirebs mendeliseuli genetikis (mendelizmis) mniSvn-
elobas, vinaidan daTiSvis da damoukideblad ganawilebis
kanonebi moqmedeben memkvidrulobis ufro kompleqsur
SemTxvevebSic. am TavSi Cven ganvavrcobT mendeliseul ge-
netikas iseT memkvidrul SemTxvevebze, romlebic mendels
ar Seuswavlia.
mendeliseuli genetikis ganvrcobili
varianti calkeuli genisaTvis
zogjer alelebi ar aris srulad dominanturi an sru-
lad recesiuli; zogierTi geni orze met alels flobs,
zogjer ki erT gens mravlobiTi fenotipuri gamovlineba
aqvs. aseT SemTxvevebSi monogenuri niSnebis memkvidru-
loba gansxvavdeba martivi mendeliseuli modelisgan. aq
mogvyavs magaliTebi yoveli aseTi gansxvavebuli SemTx-
vevisTvis.
dominantobis speqtri
alelebs SeuZliaT erTmaneTis mimarT gamoavlinon
sxvadasxva xarisxis dominantoba an recesiuloba. Cven
amas dominantobis speqtrs vuwodebT. speqtris erTi uki-
duresi gamovlineba nanaxia mendelis klasikuri Sejva-
rebis cdebis F
1
TaobaSi. F
1
Taobis mcenareebi garegnulad
yovelTvis imeorebdnen erT-erTi mSoblis niSnebs erTi
alelis meore alelze sruli dominirebis gamo. aseT vi-
TarebaSi SeuZlebelia heterozigotisa da dominanti ho-
mozigotis fenotipebis erTmaneTisgan garCeva.
speqtris meore ukiduresi gamovlineba aris orive
alelis kodominantoba. es niSnavs, rom orive aleli cal-
calke axdens gamoxatul efeqts fenotipze. magaliTad,
adamianSi MN sisxlis jgufi determinirebulia kodomi-
nanturi alelebiT, romlebic gansazRvraven eriTroc-
itebis zedapirze ori specifikuri molekulis arsebo-
bas. calkeuli genis lokusi, romlisTvisac SesaZlebelia
ori aleluri variantis arseboba, gansazRvravs sisxlis
jgufis fenotips. individebs, romlebic homozigoturi
arian M alelis mixedviT (MM), sisxlis wiTel ujredebze
aqvT mxolod M molekulebi; N alelis mixedviT homozigo-
tur individebs (NN) eriTrocitebis zedapirze mxolod
N molekulebi aqvT. magram M da N alelebis mixedviT het-
erozigot individebs (MN) eriTrocitebis zedapirze
orive, M da N molekula aqvT. SeniSneT, rom MN fenotipi
ar aris Sualeduri M da N fenotipebs Soris. orive feno-
tips, M da N-s, avlenen heterozigotebi, radgan maT sisx-
lis ujredebSi arsebobs orive molekula.
zogierTi niSnis ganmsazRvreli aleli dominantobis
speqtris SuaSi xvdeba. aseT SemTxvevaSi F1 hibrids aqvs
fenotipi, romelsac ori mSobliuri formis fenotipebis
ramdenadme Sualeduri gamovlineba aqvs. es fenomeni,
romelsac oridan erT-erTi alelis arasrul dominire
bas uwodeben, nanaxia mcenare devispiraSi. rodesac wiTe-
lyvavila devispiras ajvareben TeTryvavila formasTan,
* arsebobs erTi gamonaklisi: genetikosebma daadgines, rom mendelis mier Seswavlili erT-erTi niSani Reroze yvavilis gan-
lageba, faqtobrivad, ori geniTaa determinirebuli.
310
yvela F1 hibrids aqvs vardisferi yvavilebi (suraTi 14.10).
amgvari, mesame tipis fenotipi gamowveulia imiT, rom het-
erozigotebi Seicaven nakleb wiTel pigments, vidre wi-
Teli homozigotebi (es SemTxveva ar hgavs mendeliseul
bardis SemTxvevas, sadac Pp heterozigotebi Seicaven
yvavilebSi mewamuli feris pigmentis sakmaris raodenobas
imisTvis, rom yvavili SeferilobiT ar ganirCeodes sxva
mcenareTa yvavilebisgan).
erTi SexedviT, erT-erTi alelis arasruli domini-
reba TiTqos niSanTa `Serwymuli memkvidreobis~ hipoTez-
is erTgvari dasabuTebaa. am hipoTezis mixedviT, wiTeli
an TeTri niSnebis aRdgena arasodes moxdeboda vardis-
feryvaviliani hibrididan. sinamdvileSi ki, F
1
hibridebis
urTierTSejvarebiT F
2
TaobaSi miiReba fenotipuri Tana-
fardoba 1 wili wiTeli: 2 wili vardisferi: 1 wili
TeTri. (vinaidan heterozigotebs gansxvavebuli feno-
tipi aqvT, F
2
TaobaSi genotipur da fenotipur daTiSvaTa
Tanafardobebi erTnairia 1 : 2 : 1).
vardisferyvavilian mcenareebSi wiTelyvavilianobis
da TeTryvavilianobis ganmsazRvreli alelebis ganawile-
ba gametebSi adasturebs mosazrebas, rom yvavilis Seferi-
lobis ganmsazRvreli alelebi memkvidruli faqtorebia,
romlebic hibridebSi inarCuneben individualobas, rac
niSnavs, rom memkvidruloba diskretulia.
dominantobasa da fenotips Soris
damokidebuleba
Cven ukve vnaxeT, rom or alels Soris urTierTo-
ba SeiZleba gamovlindes erTi alelis meoreze sruli
dominirebis, arasruli dominirebis an alelTa kodomini-
rebis saxiT. unda davixsomoT, rom arasworia, vuwodoT
alels dominanturi imis gamo, rom is garkveuli xarisxiT
Trgunavs recesiul alels. gaixseneT, rom aleli sxva
araferia, Tu ara genis nukleotiduri Tanamimdevrobebis
saxesxvaoba. rodesac heterozigotaSi dominanturi ale-
li recesiul alelTan erTad arsebobs, isini, faqtiurad,
ar urTierTqmedeben. dominanturobis Tu recesiulobis
faqtoris amuSaveba sadRac sxvagan, genotipidan fenotip-
isken mimaval gzaze xdeba.
dominantobasa da fenotips Soris damokidebulebis
ilustrirebisTvis visargebloT mendeliseuli niSnebiT:
mrgvali da naoWiani formis bardis Teslis magaliTiT.
dominanturi aleli (mrgvalTeslianoba) kodirebs iseTi
fermentis sinTezs, romelic xels uwyobs Saqris saxame-
blad gardaqmnas TeslSi. recesiuli (danaoWebuli Tes-
lebis ganmsazRvreli) aleli kodirebs am fermentis de-
feqtur formas. amrigad, recesiuli homozigotis TeslSi
grovdeba Saqari, radgan ar xdeba misi gardaqmna saxame-
blad. Teslis ganviTarebasTan erTad, Saqris maRali kon-
centracia iwvevs wylis osmosuri wnevis momatebas da
Tesli ijirjveba. Semdeg, rodesac momwifebuli Tesli
gamoSreba, es iwvevs mis danaoWebas. amis sapirispirod, Tu
arsebobs dominanturi aleli, xdeba Saqris gardaqmna sax-
ameblad, ris gamoc, dominant homozigotebs da hetero-
zigotebsac aqvT erTnairi fenotipi _ mrgvali Tesli.
Tu ufro yuradRebiT davakvirdebiT dominantobasa
da fenotips Soris damokidebulebas, gasaocar faqts aR-
movaCenT: nebismieri niSnisTvis alelebis dominanturoba-
recesiulobis urTierTdamokidebulebas gan sazRv ravs is,
Tu ra doneze vikvlevT fenotips. amis ilustrirebisTvis
moviyvanT adamianis erT-erTi memkvidruli paTologiis
Teisaqsis daavadebis magaliTs. am daavadebis mqone Cvili
bavSvis Tavis tvinSi darRveulia zogierTi lipidis metab-
olizmi ZiriTadi fermentis disfunqciis an funqciis moS-
lis gamo. Tavis tvinSi lipidebis dagrovebis paralelu-
rad, axalSobils ewyeba epilefsuri Setevebi; viTardeba
sibrmave, motoruli da mentaluri aqtivobis degeneracia.
daavadebuli bavSvi ramdenime weliwadSi iRupeba.
avadmyofoba mxolod im bavSvebs uviTardebaT, ro-
melTac aqvT Tei-saqsis alelTa ori asli (anu arian ho-
mozigoturi). amgvarad, organizmis doneze Tei-saqsis
S suraTi 14.10 arasruli dominireba devispiras magaliTze.
rodesac wiTel devispiras ajvareben TeTrTan, F1 hibridebs aqvT
vardisferi yvavilebi. alelebis ganawilebas F1 Taobis mcenareTa
gametebSi Sedegad mosdevs F2 TaobaSi 1:2:1 daTiSva rogorc geno-
tipis, ise fenotipis mixedviT. indeqsis xarisxi yvavilis feris
ganmsazRvrel alels aRniSnavs, magaliTad, CR wiTels, CW ki
yvavilis TeTr fers gansazRvravs.
spermebi
gametebi
kvercx-
ujredebi
wiTeli
C
R
C
R
TeTri
C
W
C
W
vardisferi
C
W
C
W
PP mSobliuri
formebi
PF1 mSobliuri
formebi
PF2 mSobliuri
formebi
311
alelebi recesiulia; magram lipidis metabolizmSi mo-
nawile ferments heterozigotul individSi axasiaTebs
efeqtis Sualeduri gamovlineba normaluri alelis
matarebel homozigot da Tei-saqsiT daavadebuli indi-
videbis fenotips Soris. bioqimiur doneze Sualeduri
fenotipi erT-erTi alelis arasruli dominirebisTvisaa
damaxasiaTebeli. sabednierod, heterozigotuli mdgo-
mareoba ar iwvevs daavadebis simptomebis gamovlinebas,
radganac sanaxevrod ganxorcielebuli normaluri fer-
mentuli aqtivoba sakmarisia Tavis tvinSi lipidebis dag-
rovebis Tavidan asacileblad.
Tuki analizs sxva doneze gadavitanT, davinaxavT,
rom heterozigoti individebi Tanabari odenobiT gamoi-
muSaveben fermentis normalur da defeqtur molekulebs.
amrigad, molekulur doneze normaluri da Tei-saqsis
alelebi kodominanturi arian. rogorc xedavT, alelebis
erTmaneTis mimarT sruli dominantoba, arasrul dominan-
toba Tu kodominantoba damokidebuli yofila imaze, Tu
romel fenotipur niSans vixilavT.
dominanturi alelebis sixSire
miuxedavad imisa, rom Tqven SeiZleba migaCndeT, rom
garkveuli niSnis ganmsazRvreli dominanturi aleli
ufro metad aris gavrcelebuli populaciaSi, vidre misi
Sesatyvisi recesiuli aleli, es yovelTvis marTebuli ar
aris. magaliTad, amerikis SeerTebul StatebSi yoveli 400
axalSobilidan erTs fexze zedmeti TiTi aqvs. es darRveva
polidaqtiliis saxelwodebiTaa cnobili. polidaqtiliis
gamomwvevi aleli dominantobs ufro gavrcelebuli niS-
nis _ kidurebis xuTTiTianobis ganmsazRvrel alelze.
sxva sityvebiT rom vTqvaT, yoveli 400 adamianidan 399
warmoadgens am niSnis mixedviT recesiul homozigots. mo-
saxleobaSi recesiuli aleli gacilebiT xSiria dominan-
tur alelTan SedarebiT. 23-e TavSi Tqven SeityobT, Tu ra
gavlenas axdens bunebrivi gadarCeva populaciaSi alelTa
sixSiris Tanafardobaze.
mravlobiTi alelebi
niSnebs, romelTac mendeli bardaSi swavlobda, mx-
olod ori aleli gansazRvravda, magram populaciaSi
genebis umetesoba, faqtobrivad, orze meti aleluri
formiT arsebobs. magaliTad, adamianis sisxlis ABO
sistema erTi genis sami aleliT aris determinirebuli.
arsebobs am niSnis oTxi SesaZlo fenotipi: adamians Sei-
Zleba hqondes A, B, AB an 0 jgufis sisxli. es simboloebi
Seesabameba or naxSirwyals A-s da B-s, romlebic SeiZle-
ba arsebobdes sisxlis wiTeli ujredebis zedapirze. indi-
vidis sisxlis ujredebs SeiZleba hqondeT A naxSirwyali
(A tipis sisxli), B naxSirwyali (B tipis sisxli), orive nax-
Sirwyali (AB tipis) an arcerTi maTgani (0 tipis sisxli),
rogorc es sqematurad aris warmodgenili cxrilSi 14.2.
sisxlis oTx jgufs gansazRvravs im fermentis (I) gan-
sxvavebuli alelebis sxvadasxva kombinaciebi, romlebic
ganapirobebs sisxlis wiTel ujredebze A da B naxSirw-
ylebis mimagrebas. fermenti, romelsac IA aleli kodi-
rebs, gansazRvravs A naxSirwylis arsebobas ujredebis
zedapirze, maSin, rodesac IB aleli gansazRvravs B nax-
Sirwylis ganTavsebas ujredebis zedapirze. fermenti,
romelsac I aleli kodirebs, ar gansazRvravs arc A da arc
B naxSirwylis arsebobas. vinaidan yoveli adamiani atarebs
niSnis or alels, genotipTa eqvsi klasi formirdeba, rom-
lebic oTxi saxis fenotipiT vlindeba (ix. cxrili 14.2).
orive aleli IA da IB, dominanturia I alelis mimarT. am-
rigad, IAIB da IAi individebs aqvT A jgufis sisxli da
IBIB da IBi individebs aqvT B jgufis sisxli. recesiul ho-
mozigotebs ii-s aqvT 0 sisxli, vinaidan maTi sisxlis er-
iTrocitebs ar gaaCniaT arc A da arc B naxSirwyali. IA
da IB alelebi kodominanturia; orive maTgani vlindeba
heterozigotul IAIB fenotipSi, romelsac aqvs AB jgu-
fis sisxli.
sisxlis jgufebis SeTavsebulobas gadamwyveti mniS-
vneloba aqvs sisxlis usafrTxo transfuziisTvis. mag-
aliTad, Tuki individs, romelsac aqvs A jgufis sisxli,
gadausxamen B jgufis mqone donoris sisxls, recipientis
imunuri sistema amoicnobs `ucxo~ B nivTierebas donoris
sisxlis ujredebze da Seutevs mas. aseTi reaqcia gamoi-
wvevs gadasxmuli sisxlis ujredebis Sejgufebas, rasac
SesaZloa recipientis sikvdili mohyves (ix. 43-e Tavi).
pleiotropia
aqamde Cven iseTi kuTxiT ganvixilavdiT mendeliseul
cxrili 14.2 mravlobiTi alelebiT
determinirebuli sisxlis ABO jgufebi.
genotipi fenotipi eriTrocitebi
(sisxlis jgufi)
I
A
I
A
an I
A
i A
I
B
I
B
an I
B
i A
I
A
I
B
AB
ii O
312
memkvidrulobas, TiTqos erTi genis moqmedeba mxolod
erT fenotipur niSans gansazRvravda; magram genebis
umetesobas axasiaTebs mravlobiTi fenotipuri efeqti,
movlena, romelsac pleiotropias uwodeben (berZn. plei-
on meti). magaliTad, pleiotropuli alelebi ganapi-
robeben mravlobiT simptomebs, romlebic adamianis bevr
memkvidrul daavadebas ukavSirdeba. aseTebia: kisturi
fibrozi da namglisebrujrediani daavadeba, romlebsac
qvemoT, amave TavSi ganvixilavT.
Tuki gavecnobiT im rTul molekulur da ujredul
meqanizmebs, romlebic safuZvlad udevs organizmis gan-
viTarebas da masSi mimdinare fiziologiur procesebs,
ucnaurad aRar mogveCveneba is faqti, rom konkretul gens
SeuZlia organizmis mTel rig niSnebze moaxdinos gavlena.
mendeliseuli genetikis ganvrcobili
varianti ori an meti genisaTvis
dominanturi kavSirebi mravlobiTi alelebi da ple-
iotropia mxedvelobaSi misaRebia im SemTxvevaSi, ro desac
vsaubrobT calkeuli genis alelTa efeqtze. aq ganvixi-
lavT or SemTxvevas, romlis drosac garkveuli niSnis
fenotips ori an meti genis moqmedeba ganapirobebs.
epistazi
epistazis (berZn. `gaCereba) SemTxvevaSi erTi loku-
sis erTi geni cvlis meore lokusis genis fenotipur
eqspresias. qvemoT moyvanili magaliTi dagvexmareba am
sakiTxis ukeT gagebaSi. TagvebSi bewvis Savi Seferiloba
dominirebs ruxze (bevr sxva ZuZumwovara cxovelSic Savi
bewvi dominirebs mura yavisferze). am niSnis ganmsazRvre-
li ori aleli B da b simboloebiT aRvniSnoT. ruxi bewvis
mqone Tagvs eqneba bb genotipi. sinamdvileSi am alele-
biT determinirebuli niSnebis gamovlena sulac ar aris
ase martivi: TagvebSi arsebobs kidev sxva geni, romelic
gansazRvravs, moxdes Tu ara pigmentis dagroveba bewvSi
(anu hqondes Tu ara cxovels Seferili bewvi). feris ar-
sebobis ganmsazRvreli dominanturi aleli, romelsac
C simboloTi aRvniSnavT, ganapirobebs erT-erTi (Savi an
yavisferi) pigmentis dagrovebas bewvSi imaze damokide-
bulebiT, Tu rogoria genotipi pirvel lokusSi; magram
Tu Tagvi recesivi homozigotia meore lokusis mixedviT
(cc), maSin misi safarveli iqneba TeTri (albinosi), miuxeda-
vad misi genotipisa Savi/yavisferi Seferilobis ganmsaz-
Rvrel lokusSi. am SemTxvevaSi amboben, rom pigmentis
dagrovebis geni epistatikuria im genis mimarT, romelic
Sav an yavisfer pigments kodirebs.
ras unda movelodeT, Tu erTmaneTTan SevajvarebT
orive genis mixedviT heterozigot Savi feris Tagvebs
(BbCc)? miuxedavad imisa, rom orive es geni erTsa da imave
fenotipur niSanze (bewvis Seferilobaze) moqmedeben,
isini damoukidebeli ganawilebis kanons eqvemdebarebian.
amrigad, aRniSnuli eqsperimenti warmoadgens F
1
dihi-
bridebis Sejvarebas, sadac tipuri mendeliseuli cdebis
msgavsad, daTiSva 9:3:3:1 TanafardobiT xdeba. F
2
Taobis
genotipebis gamosaxvisTvis SegviZlia visargebloT pe-
netis cxriliT (suraTi 14.11). epistazis Sedegad F
2
Tao-
baSi fenotipebis Tanafardoba iqneba 9 Savi : 3 yavisferi :
4 (3+1) TeTri. epistazis sxva SemTxvevebi sxvadasxva Tana-
fardobas iZlevian, magram yvela maTgani aris 9:3:3:1-is
modificirebuli varianti.
poligenuri memkvidruloba
mendeli swavlobda iseT niSnebs, romlebic SeiZleba
klasificirdes, rogorc niSnebi, romelTagan erT-erTi
fenotipurad gamovlindeba. ase magaliTad, yvavilis me-
wamuli da TeTri Seferiloba; magram bevri niSnisTvis,
magaliTad, adamianis kanis feris an simaRlis ganmsaz-
Rvreli niSnebisTvis, aseTi klasificireba SeuZlebelia,
radganac isini populaciaSi sxvadasxva xarisxiT vlinde-
bian (maT axasiaTebT xarisxobrivi variabeloba). aseT
niSnebs raodenobriv niSnebs uwodeben. raodenobrivi
niSnebi, Cveulebriv, poligenur memkvidrulobas _
erT fenotipur niSanze ori an meti genis aditiur efeqts
gamoxataven (es efeqti pleiotropiis sapirispiro movle-
naa, romlis drosac erTi geni ramdenime fenotipur niSan-
S suraTi 14.11 epistazis magaliTi. penetis cxrilSi moce-
mulia BbCc genotipis mqone ori Savi Tagvis Sejvarebis Sedegad
miRebuli Taobis genotipebi da fenotipebi. C/c geni, romelic
epistatikuria B/b genis mimarT, akontrolebs bewvis nebismieri
pigmentis gamovlineba-gamouvlineblobas.
313
ze moqmedebs).
magaliTisTvis, arsebobs ara erTi eqsperimentuli
mtkicebuleba, rom adamianSi kanis pigmentacia kontrol-
deba sul mcire, sami svadasxva geniT (savaraudod metiT-
ac, magram simartivisTvis Cven mxolod sams davakvirdeb-
iT). ganvixiloT sami geni, romlis kanis muqi Seferilobis
ganmsazRvreli alelebi (A, B an C) TiTo `erTeuls~ umate-
ben kanis muqi Seferilobis fenotips da amasTan, arasru-
lad dominireben sxva alelebze (a, b an c-ze). ABBCC geno-
tipis individs Zalian muqi Seferilobis kani eqneba maSin,
roca aabbcc genotipis individi iqneba Zalian Ria ferisa.
AaBbCc genotipis mqone individs eqneba kanis Sualeduri
Seferiloba. radgan alelebs aqvT kumulaciuri efeqti,
AaBbCc da AABbcc genotipebis genetikuri `wvlili~ Tana-
bari iqneba (sam-sami erTeuli) kanis Seferilobis gansaz-
RvraSi. suraTze 14.12 Cans, rom poligenuri memkvidru-
lobis mruds SesaZloa hqondes zaris forma. es iqneba
kanis Seferilobis niSnis normaluri ganawileba STamo-
mavlobaSi, romelic miiReba sami genis mixedviT hetero-
zigotul individTa Soris hipoTeturi SeuRlebis Sede-
gad. garemo faqtorebi, rogoricaa, magaliTad, namzeuri,
agreTve axdenen gavlenas kanis Seferilobis fenotipze
da saxes ucvlian mrudis grafikul suraTs mrudi iRebs
texili (kibiseburi) histogramis saxes.
buneba da aRzrda:
garemos gavlena fenotipze
kidev erTi gadaxveva martivi mendeliseuli genetiki-
dan daikvirveba maSin, rodesac romelime niSnis feno-
tipuri gamovlineba erTdroulad damokidebulia ro-
gorc genotipze, ise garemoze. magaliTad, calke mdgomi
xis foTlebis zoma, forma da simwvane varirebs qarsa da
mzeze damokidebulebiT. adamianSi sakvebi gavlenas ax-
dens mis simaRleze; varjiSi cvlis aRnagobas; mzeze ga-
rujva simuqes hmatebs kans; gamocdileba ki aumjobesebs
inteleqtis Sesamowmebeli testis Sedegebs. genetikurad
identur tyupebSic ki, dagrovili fenotipuri gansxvave-
bebi individualuri gamocdilebiT ganisazRvreba.
genebis gavlena metia Tu garemosi? bunebis Tu
`wvrTnis? es Zalian Zveli da mware debatebis Temaa da
aRniSnuli problemis gadawyvetas Cven aq ar SevecdebiT.
mxolod imis Tqma SegviZlia, rom zogadad, genotipi mka-
crad ar gansazRvravs fenotips. ufro marTebuli iqneba,
Tu vityviT, genotipi gansazRvravs fenotipur SesaZle-
blobaTa rigs, romelic Tavis mxriv, garemos gavleniT re-
alizdeba. am fenotipur rigs reaqciis normas uwodeben
(suraTi 14.13). zogierTi niSnisTvis, magaliTad sisxlis
jgufebis sistemisTvis, reaqciis norma sakmaod SezRudu-
lia, anu mocemuli genotipi zustad gansazRvravs Zalian
specifikur fenotips. amis sapirispirod, adamianis sisx-
lis formulaSi wiTeli da TeTri ujredebis Semcveloba
varirebs iseT faqtorebze damokidebulebiT, rogori-
caa: simaRle zRvis donidan, Cvevebi da fizikuri aqtivo-
ba, infeqciuri agentebis matarebloba organizmSi (e.i.
reaqciis norma amgvari niSnebisaTvis sakmaod farToa).
sazogadod, yvelaze farTo reaqciis normas poligenuri
niSnebi floben. garemo moqmedebs am niSnebis raodenobriv
gamoxatulebaze, rogorc es vnaxeT adamianSi kanis feris
cvalebadobis magaliTze. genetikosebi aseT niSnebs mul
tifaqtoruls uwodeben, riTac mianiSneben imaze, rom
mravali genetikuri da garemo faqtori erToblivad moq-
medebs fenotipis Camoyalibebaze.
memkvidreobasa da cvalebadobaze
mendeliseul SexedulebaTa integrireba
Cven ukve erTgvarad ganvavrceT Cveni Sexedulebebi
mendeliseul memkvidrulobaze ganvixileT ra domonan-
tobis speqtri, mravlobiTi aleli, pleiotropia, epis-
tazi, poligenuri memkvidruloba da garemos gavlena fe-
notipze. rogor SevZlebT Camoyalibebuli debulebebis
integrirebas mendeliseuli genetikis TeoriasTan? ga-
S suraTi 14.12 kanis feris poligenuri memkvidreobis
gamartivebuli modeli. am modelis mixedviT, sami damoukide-
beli geni moqmedebs kanis simuqeze. heterozigotuli indi-
videbi (AaBbCc), suraTze gamosaxulia sul TavSi, ori kvadra-
tis saxiT. TiToeuli maTgani atarebs kanis simuqis sam alels
(gamosaxulia Savi wreebiT) da Ria feris kanis sam alels.
genotipisa da kanis feris cvalebadoba, romelic SeiZleba
Segvxvdes STamomavlobaSi mravalricxovani hipoTetikuri
SeuRlebebisis Sedegad, mocemulia grafikis zemoT. ordinatas
RerZi gamoxatavs STamomavlobaSi ama Tu im kanis feri mqone in-
dividTa wils. histogramas zaris forma aqvs, rac kanis ferze
garemo faqtorebis zemoqmedebiT aixsneba.
AaBbCc
AaBbCc
aabbcc Aabbcc AaBbcc AABbCc AABBCc AABBCC AaBbCc
20/64
15/64
6/64
1/64
S
T
a
m
o
m
a
v
l
o
b
i
s

n
a
w
i
l
i
314
mosavali imaSia, rom movaxdinoT erTeul genze da feno-
tipur niSnebze yuradRebis gadatana organizmis, rogorc
erTi mTlianis Tvisebebze. swored es aris winamdebare
wignis erT-erTi Tema.
cneba fenotipi ar SeiZleba FSemoifarglos mxolod
specifikuri niSnebiT, magaliTad, yvavilis Seferilo-
biT an sisxlis jgufobriobiT. is exeba mTel organizms
misi fizikuri garegnobis yvela aspeqts, Sinagan anato-
mias, fiziologias da qcevas. amis msgavsad, cneba genotipi
SeiZleba moicavdes organizmis mTlian genetikur konsti-
tucias da ara konkretuli alelebis genetikur lokusebs.
umetes SemTxvevaSi, romelime genis gavlena fenotipze
ganicdis sxva genebis da garemos zegavlenasac. memkvi-
dreobisa da cvalebadobis integrirebuli Sexedulebis
Tanaxmad, organizmis fenotipi mTlianobaSi asaxavs geno-
tipsa da unikalur garemo pirobebs.
Tu Tvals mivadevnebT yovelives, rac SeiZleba
niSanma ganicados genotipidan fenotipSi realizaciis
gzaze, marTlac STambeWdavia, rogor SeZlo mendelma
aRmoeCina is fundamenturi kanonebi, romlebic marTaven
mSoblebidan STamomavlebze individualuri genebis ga-
dacemas. mendelis ori kanoni daTiSvisa da damoukide-
blad ganawilebis kanoni, xsnis genebis (memkvidruli
`nawilakebis) alternatiuli formebis memkvidrul vari-
aciebs, maT gadacemas Taobidan TaobaSi albaTobis marti-
vi wesebis mixedviT. memkvidrulobis es Teoria Tanabrad
marTebulia bardisTvis, buzebisTvis, TevzebisTvis, fr-
invelebisTvis da adamianisTvis. ufro metic, daTiSvis
da damoukideblad ganawilebis kanonebis gavrcobam mem-
kvidreobis zogierTi suraTis, magaliTad, epistazis da
raodenobrivi niSnebis axsnis mizniT dagvanaxa, Tu raoden
farTo gamoyeneba aqvs mendelizms.
mendeliseuli monastris baRidan modis diskretuli
(`dacalkevebuli~) memkvidreobis Teoria, romelic ga-
namtkicebs Tanamedrove genetikas. am Tavis bolo nawilSi
Cven gamoviyenebT mendeliseul genetikas adamianis mem-
kvidrulobis mimarT da aqcents gavakeTebT memkvidruli
daavadebebis gadacemaze.
koncefcia testi 14.3
1. nacrisferi Seferilobis mamali Seujvares
imave fenotipis dedals. maT wiwilebSi 15 aris
nacrisferi, 6 Savi da 8 TeTri. rogor axs-
niT martivad qaTmebSi am ferebis memkvidru-
lobis xasiaTs? rogor fenotipur niSnebs unda
movelodeT nacrisferi mamalisa da Savi dedlis
Sejvarebis SemTxvevaSi?
2. adamianSi mosalodnelia, rom maRal mSoblebs
unda hyavdeT maRali Svilebi, xolo dabal mSo-
blebs dabali Svilebi. miuxedavad amisa zr-
dasrul asakSi adamianTa simaRle populaciaSi
Zlier variirebs da grafikul mruds aqvs zaris
forma. axseniT es faqti.
pasuxebisTvis ixileT danarTi A.
koncefcia 14.4
adamianis mravali niSan-Tviseba
mendeliseuli kanonzomierebebiT
memkvidreobs
barda genetikuri kvlevebisTvis xelsayreli obieq-
tia, rasac ver vityviT adamianze. adamianis generaciuli
simwifis asakis xangrZlivoba daaxloebiT 20 welia da bar-
dasTan da saxeobaTa umetesobasTan SedarebiT mSoblebi
mcirericxovan Svilebs Soben. ufro metic, mendelis eqs-
perimentebis msgavsi Sejvarebis eqsperimentebi adamian-
ebis mimarT miuRebelia. am winaaRmdegobaTa miuxedavad,
sakuTari memkvidrulobis Secnobis surviliT waqezebu-
li, adamianis genetika intensiurad viTardeba. moleku-
luri biologiis axali meTodebis gamoyenebiT bevri sen-
saciuri aRmoCena gakeTda, magram mendelizmi mainc rCeba
adamianis genetikis qvakuTxedad.
genealogiuri analizi
ar SeuZliaT ra adamianTa Sewyvilebis eqsperimente-
biT manipulireba, genetikosebma ukve momxdari SeuRlebis
Sedegebi unda gaaanalizon. amas isini garkveuli niSnis
mimarT ojaxuri istoriis Sesaxeb monacemebis Segrovebis
gziT axdenen da es informacia SeaqvT genealogiuri xis
gamosaxulebaSi, romelic gamoxatavs Taobidan TaobaSi
mSoblebsa da Svilebs Soris urTierTdamokidebulebas. am
xes genealogiur xes uwodeben.
S suraTi 14.13 garemos gavlena fenotipze. genotipis gamov-
lena mis reaqciis normaSi xdeba. es ukanaskneli fenotipis im
sazRvrebzea damokidebuli, sadac genotipi eqspresirdeba.
magaliTad, hortenziis erTi da igive mcenare sxvadasxva feris
yvavilebs iviTarebs moiisfro-lurjidan vardisframde, rac
niadagis mJavianobazea damokidebuli.
315
suraT 14.14 aze gamosaxulia sami Taobis momcveli
genealogiuri xe, romelic asaxavs Sublze Tmis sawyisi
zolis wamaxvilebuli konturis, e.w. `qvrivis pikis~ mem-
kvidrulobas. am niSans dominanturi aleli gansazRvravs.
maSasadame, yvela, visac gamoxatuli ar aqvs Sublze `qvr-
ivis piki, recesiuli homozigotia (ww). papa-didedas,
romelTac hqondaT `qvrivis piki, unda hqonodaT Ww
genotipi, radgan zogierTi maTi STamomavali iyo rece-
siuli homozigoti. F2 TaobaSi yvela, visac moepoveba es
niSani, unda iyos agreTve heterozigoti, vinaidan isini
warmoSobili arian Ww X ww? SeuRlebis Sedegad. am nusx-
is mesame TaobaSi aris ori da. erT-erTi maTgani, romelsac
aqvs `qvrivis piki, SiZleba iyos homozigoti WW an het-
erozigoti Ww, maTi mSoblebis Sesaxeb Cvens xelT arse-
buli monacemebidan gamomdinare (orive iyo Ww).
suraTi 14.14 b imave ojaxis sagvartomo xea, magram
amjerad vakvirdebiT recesiul niSans yuris Sezrdil
bibilos. recesiuli alelisTvis gamoviyenebT f da domi-
nanturi alelisaTvis F simboloebs (es ukanaskneli
gansazRvravs Tavisufali bibilos arsebobas). kidev erTx-
el SeniSneT, rom sagvartomo analizis procesSi genoti-
pis winaswar gansazRvrisTvis Cven viyenebT im codnas, rac
mendeliseuli memkvidrulobis Seswavlisas dagvigrovda.
sagvartomo analizi didad gvexmareba momavalSi
niSnebis memkvidruli gadacemis suraTis SeqmnaSi. war-
moidgineT, rom meore TaobaSi wyvilma (ix. suraTi 14.14)
gadawyvita, iyolios kidev erTi Svili. rogoria albaToba
imisa, rom bavSvs eqneba `qvrivis piki? es iqneba mendeli-
seuli F
1
monohibriduli Sejvarebis (Ww X Ww) analogi
da Sesabamisad, albaToba imisa, rom bavSvi memkvidreobiT
miiRebs dominantur alels da eqneba `qvrivis piki, aris
3/4 (1/4 WW + 1/2 Ww). rogoria imis albaToba, rom bavSvs
eqneba yuris Sezrdili bibilo? isev gavixsenoT, rom es
aris monohibriduli Sejvarebis msgavsi (Ff X Ff), magram
amjerad gvWirdeba ganvsazRvroT, Tu rogoria albaToba
imisa, rom bavSvi iqneba recesiuli homozigoti (ff). es al-
baToba 1/4-is tolia. da bolos, rogoria albaToba imisa,
rom bavSvs erTdroulad eqneba `qvrivis piki~ da Sezrdili
bibilo? Tu davuSvebT, rom am ori niSnis ganmsazRvreli
genebi sxvadasxva qromosomaSia, aseT dihibridul Sejva-
rebaSi (WwFf X WwFf) alelebis es ori wyvili damoukide-
blad memkvidreobs. gamoviyenebT gamravlebis wess da
ganvsazRvravT: 3/4 (albaToba, rom eqneba `qvrivis piki) X
1/4 (albaToba, rom eqneba Sezrdili bibiloebi) = 3/16 (al-
baToba, rom eqneba `qvrivis piki~ da Sezrdili bibiloebi).
genealogiuri analizi gansakuTrebiT mniSvnelovania,
roca saqme exeba invalidobasTan dakavSirebul niSnebs, an
romelime leTalur memkvidrul daavadebas da ara Tmis
xazis an bibilos formis sruliad `uwyinar~ niSnebs. unda
aRiniSnos, rom memkvidruli paTologiebis mimarTac,
romlebic martivi mendeliseuli niSnebis msgavsad mem-
kvidrulobs, iseTive genealogiuri analizis meTodebs
iyeneben.
S suraTi 14.14 genealogiuri (sagvartomos) analizi
a dominanturi niSani (`qvrivis piki). mocemulia e.w. qvrivis
pikis niSnis memkvidruli gadacema sami TaobaSi. SeniSneT, rom
mesame TaobaSi, meore qaliSvils ara aqvs es niSani, miuxedavad
imisa, rom mis orive mSobels aqvs aRniSnuli niSani. memkvidru-
lobis aseTi suraTi adasturebs mosazrebas, rom niSnis ganviTa-
rebas ganapirobebs dominanturi aleli. qvrivis piks recesiuli
aleli rom iwvevdes da orive mSobels recesiuli fenotipi rom
hqonoda, maSin maT yvela STamomavals agreTve eqneboda recesiu-
li fenotipi.
b recesiuli niSani (Sezrdili yuris bibilo). imave ojaxis
sagvartomo xea, magram amjerad vakvirdebiT recesiul niSans
Sezrdil yuris bibilos. SeniSneT, rom mesame TaobaSi, pirvel
qaliSvils aqvs Sezrdili yuris bibilo, miuxedavad imisa, rom
mis arcerT mSobels ara aqvs aRniSnuli niSani (orives aqvs
yuris Tavisufali bibilo). memkvidrulobis aseTi suraTi ad-
vilad aixsneba, Tu davuSvebT, rom Sezrdili bibilos fenotips
gansazRvravs recesiuli aleli. am niSans dominanturi aleli
rom iwvevdes, erT mSobels mainc unda hqonoda Sezrdili yuris
bibilo.
Ww ww
ww
Ww
Ww
Ww
Ww ww ww
ww
ww
Ww
WW
Ff
Ff
ff Ff
Ff
Ff
FF
ff Ff ff Ff
ff
ff
FF
an
Ppirveli Taoba
(babuebi bebiebi)
meore Taoba
(mSoblebi, mamide-
bi, deidebi biZebi)
mesame Taoba
(ori da)
qvrivis piki qvrivis piki ar aris Sezrdili bibilo
bibilo Sezrdili ar aris
316
recesiuli memkvidruli darRvevebi
cnobilia mravali genetikuri darRveva, romelTa
memkvidreoba martivi recesiuli niSnebis msgavsad xde-
ba. es darRvevebi varirebs simZimis mixedviT SedarebiT
sustidan, rogoricaa albinizmi (pigmentaciis uqonloba,
rac iwvevs organizmis midrekilebas kanis kibos ganviTa-
rebisadmi, agreTve uqmnis mxedvelobasTan dakavSirebul
problemebs), sicicxlisTvis saSiS iseT daavadebamde, ro-
goricaa kisturi fibrozi.
rogor avxsnaT, rom recesiuli alelebs SeuZliaT,
gamoiwvion aRniSnuli daavadebebi? gaixseneT specifi-
kuri funqciis cilebis makodirebeli genebi. aleli,
romelic iwvevs genetikur darRvevas, kodirebs mrav-
lobiTi funqciis mflobel cilas an arafers. recesiuli
daavadebis SemTxvevaSi heterozigotebi fenotipurad
normaluri arian, radgan normaluri alelis erTi asli
producirebs sakmarisi odenobis specifikur cilas. am-
rigad, darRveva, romelic recesiulad memkvidreobs,
vlindeba mxolod homozigotur individebSi, romelTac
orive mSoblisgan miiRes TiTo recesiuli aleli. aseT in-
dividTa genotipi SegviZlia gamovsaxoT aa simboloebiT,
normaluri fenotipis individis genotipi SeiZleba iyos
AA an Aa. miuxedavad imisa, rom fenotipurad normaluri
arian, heterozigotebs (Aa) SeuZliaT gadascen STamoma-
vlebs recesiuli aleli, ris gamoc maT alelis matareb
lebs uwodeben.
recesiuli darRvevebis mqone individTa umetesobis
mSoblebi darRvevebis matareblebi arian, Tumca TviTon
normaluri fenotipi aqvT. darRvevis niSnis mflobelTa
SeuRleba SesabamisobaSia mendeliseuli F
1
Taobis monohi-
bridul SejvarebasTan (Aa X Aa); F
2
TaobaSi mosalodnelia
daTiSva genotipuri TanafardobiT 1AA:2Aa:1aa. amrigad,
TiToeul bavSvs aqvs 1/4 albaToba imisa, rom mSoblebisgan
memkvidreobiT miiRos recesiuli alelis ormagi doza da
daavadebuli aRmoCndes. genotipuri Tanafardobidan isic
Cans, rom normaluri fenotipis mqone sami bavSvidan (erTi
AA + ori Aa) ori, savaraudod, heterozigoti matarebeli
iqneba (albaToba 2/3). recesiuli homozigoti SeiZleba
daibados Aa X aa da aa X aa SeuRlebis Sedegadac, magram
Tu daavadebis leTaluri Sedegi reproduqciul asaka-
mde vlindeba, an Tu is iwvevs sterilobas, maSin aa indi-
videbi ver gamravldebian. maSinac ki, rodesac recesiul
homozigotebs aqvT gamravlebis unari, populaciaSi maTi
wili mainc mniSvnelovnad naklebia heterozigot alelis
matareblebTan SedarebiT (amis mizezebze 23-e TavSi vis-
aubrebT).
adamianTa sxvadasxva jgufebSi genetikur darRve-
vaTa ganawileba ZiriTadad araTanabarzomieria. magali-
Tad, Tei-saqsis daavadebis gavrcelebis areali arapro-
porciulad maRalia aSkenazis ebraelebSi. am ebraelTa
winaprebi centralur evropaSi saxlobdnen. Tei-saqsis
daavadeba fiqsirdeba 3600 axalSobilidan erTSi. es
maCvenebeli TiTqmis 100-jer maRalia xmelTaSua zRvi-
spireTis ebralebis an araebrael mosaxleobis Sesabamis
maCveneblebTan SedarebiT. aseTi araTanabari ganawilebis
mizezi dabalganviTarebuli teqnologiebis xanaSi msof-
lio xalxebis gansxvavebuli genetikuri istoria gaxlavT.
im periodSi msoflios mosaxleoba ufro metad imyofe-
boda geografiuli (da aqedan gamomdinare, genetikuri)
izolaciis pirobebSi. amjerad Cven ganvixilavT or rece-
siul memkvidrul daavadebas, romlebic aseve adamianTa
garkveul jgufebSi prevalireben.
kisturi fibrozi
amerikis SeerTebul StatebSi yvelaze ufro gavrce-
lebuli leTaluri genetikuri daavadeba kisturi fib
rozia, romelic evropuli warmoSobis amerikelebSi yov-
el 2500-e adamianSi vlindeba, maSin, rodesac is sakmaod
iSviaTia mosaxleobis danarCen nawilSi. evropuli warmo-
Sobis amerikelebSi 25-dan erTi (4%) kisturi fibrozis
gamomwvevi alelis mflobelia. am genis normaluri ale-
li kodirebs membranul cilas, romelic monawileobs
garkveul ujredebs Soris, agreTve ujredgare siTxidan
ujredSi qloris ionebis transportSi.
bavSvebSi, romlebmac mSoblebisgan memkvidreobiT
miiRes kisturi fibrozis gamomwvevi ori recesiuli
aleli, plazmur membranaSi qloris ionis satransporto
arxebi defeqturia an saerTod ar gvxvdeba. am darRvevis
Sedegad, ujredis gareT grovdeba qloris ukiduresad
maRali koncentracia, warmoiqmneba lorwo, romelic
ujredTa nawils lorwovan safarvelSi xvevs da normal-
urTan SedarebiT met webovnebas aniWebs. lorwo grovdeba
pankreasis jirkvalSi, filtvebSi, momnelebel traqtSi
da sxva organoebSi, rac Tavis mxriv, iwvevs mravlobiT
(pleiotropul) darRvevebs, maT Soris nawlavebidan
sak vebis Sesustebul adsorbcias, qronikul bronqits,
faRaraTianobas, baqteriuli infeqciebis recidivebs.
ukanaskneli periodis gamokvlevebma aCvena, rom ujred-
gare qloridi xels uSlis agreTve sxeulis zogierTi
ujredis mier bunebrivi antibiotikis gamomuSavebas.
rodesac imunitetSi monawile ujredebi `saSvelad~ mo-
emarTebian, maTi narCenebic lorwos emateba da iqmneba
Sekruli cikli.
Tu ar moxdeba daavadebul bavSvTa mkurnaloba, isini
xuT wlamde asakSi daiRupebian. mkurnaloba gulisxmobs
mkerdis frTxil masaJs daxSuli sasunTqi gzebis lorwos-
gan gaTavisuflebis mizniT, antibiotikebis yoveldRiur
miRebas infeqciebisgan Tavdasacavad da sicocxlis gasax-
angrZlivebisken mimarTul sxva prevenciul RonisZiebebs.
amerikis SeerTebul StatebSi daavadebulTa naxevari
dRes ukve 20, zogjer ki 30 wlis asaksac aRwevs.
namglisebrujrediani daavadeba
namglisebrujrediani daavadeba afrikuli warmoma-
vlobis mosaxleobaSi yvelaze ufro gavrcelebuli daa-
vadebaa, romelic gvxvdeba Savkaniani amerikelebis 400
317
warmomadgenlidan erTSi. namglisebrujredian daavade-
bas iwvevs sisxlis wiTeli ujredebis cila hemoglobinSi
erTi aminomJavis meoriT Canacvleba. rodesac daavade-
buli individis sisxlSi mcirdeba Jangbadis done (mag-
aliTad, zRvis donidan maRal simaRleze, an raime fizi-
kuri stresis pirobebSi), xdeba defeqturi hemoglobinis
molekulebis agregacia, isini iReben Cxirisebur formas
da iwveven eriTrocitebis deformacias, aniWeben ra maT
namglis formas (ix. suraTi 5.21).
namgliseburi formis ujredebi SeiZleba daecos wvr-
il sisxlZarRvebSi, rac xSirad iwvevs avadmyofobis sxva
simptomebis gamovlenasac, magaliTad, fizikur sisustes,
tkivils, organoTa dazianebas da paralizebasac ki. namg-
lisebrujrediani daavadebis gamomwvevi alelis ormagi
dozis mravlobiTi efeqti pleiotropiis kidev erTi maga-
liTia. sisxlis regularuli gadasxmebis gziT SeiZleba
daavadebuli bavSvebis dacva Tavis tvinis dazianebisgan,
xolo axali samkurnalo preparatebiT SesaZlebelia sxva
problemebis prevencia da mkurnalobac, Tumca daavadebi-
sgan gankurneba ar xdeba.
miuxedavad imisa, rom namglisebrujrediani daava-
debis srulad gamovlenisTvis aucilebelia daavadebis
gamomwvevi ori alelis arseboba, fenotipze gavlenas ax-
dens erTi alelis matareblobac. amrigad, organizmis
doneze, normaluri aleli arasrulad dominirebs namg-
lisebrujredian alelze. heterozigotebi, Cveulebriv,
janmrTelebi arian, magram SesaZloa gamouvlindeT daa-
vadebis zogierTi namglisebrujrediani simptomi xan-
grZlivi drois ganmavlobaSi sisxlSi Jangbadis daqveiTe-
buli Semcvelobis pirobebSi. molekulur doneze, es ori
aleli kodominanturia da heterozigotebSi warmoebs ro-
gorc normaluri, ise defeqturi (namglisebrujrediani)
hemoglobinis sinTezi.
yoveli aTi afrikuli warmoSobis amerikelidan TiTq-
mis cxras aqvs namglisebrujrediani daavadebis niSnebi.
maT Soris uCveulod maRalia daavadebis gamomwvevi alel-
is mixedviT heterozigoti individebis sixSire. am faqtis
erT-erTi axsna imaSi mdgomareobs, rom namglisebru-
jrediani alelis erTi aslis arseboba organizms aniWebs
mdgradobas malariis mimarT, amcirebs Setevebis simZimes,
gansakuTrebiT mcirewlovan bavSvebSi. malarias? paraz-
iti sasicocxlo ciklis naxevars adamianis eriTrociteb-
Si atarebs (ix. suraTi 28.11) da namglisebrujreduli he-
moglobinis Tundac ganaxevrebuli raodenoba parazitis
Semcvelobis Semcirebas da, maSasadame, malariis simptom-
ebis Sesustebas iwvevs.
amrigad, tropikul afrikaSi, sadac gavrcelebulia
malariis gamomwvevi paraziti, namglisebrujreduli ale-
li erTsa da imave dros aris sasikeToc da damRupvelic.
afrikuli warmoSobis amerikelebSi namglisebrujreduli
niSnebis maRali sixSire maTi afrikuli warmomavlobis
erTgvari nakvalevia.
axlonaTesauri qorwinebebi
rodesac daavadebis gamomwvevi recesiuli aleli pop-
ulaciaSi iSviaTia, erTi da igive saziano alelis mflo-
beli individebis daqorwineba naklebad mosalodnelia
_ amis albaToba dabalia. magram Tuki mamakaci da qali
erTmaneTis axlo naTesavebi arian (magaliTad, da-Zma, an
pirveli rigis biZaSvil-mamidaSvili), maSin STamomavle-
bze recesiuli niSnis gadacemis albaToba Zlier izrdeba.
amas `sisxlis aRrevas~ uwodeben da aseT kavSirebs sagvar-
tomo nusxaSi ormagi xaziT aRniSnaven. aramonaTesave ada-
mianebTan SedarebiT, saerTo axlo winapris Camomaval
adamianebSi albaToba imisa, rom isini erTsa da imave rece-
siul alelebs atareben, metia. Sesabamisad, gacilebiT
maRalia imis albaToba, rom axlonaTesaur qorwinebaTa
Sedegad dabadebuli bavSvebi recesiuli homozigoturi
(maT Soris, saziano) niSnebis matareblebi aRmoCndebian.
amis magaliTebi mravlad gvxvdeba Sinaur cxovelebsa da
zooparkis inbredul binadrebSi.
axlonaTesauri qorwinebis SemTxvevaSi memkvidru-
li daavadebebis gamovlenis riskis zrdis Sesaxeb ge-
netikosebs Soris azrTa sxvadasxvaobaa. bevri saziano
alelis efeqti imdenad mZimea, rom is iwvevs Canasaxis
spontanur aborts dabadebamde didi xniT adre. dRes-
dReobiT sazogadoebis did nawilSi axlonaTesauri qor-
winebebi akrZaluli an tabudadebulia. am akrZalvebs
SesaZloa amyarebdes empiriuli dakvirvebebic, romelTa
mixedviT mkvdradSobadobis da Tandayolili defeqtebis
sixSire gansakuTrebiT maRalia axlo monaTesave mSo-
blebis SemTxvevaSi. axlonaTesauri qorwinebebis amkrZa-
lav kanonebze da tradiciebis Camoyalibebaze socialur-
ekonomikuri faqtorebic moqmedeben.
dominanturi memkvidruli darRvevebi
miuxedavad imisa, rom mravali saziano aleli rece-
siulia, adamianSi rigi daavadebebi swored dominanturi
alelebiT gamoiwveva. amis magaliTia aqondroplazia, ju-
jobis erT-erTi forma, romelic 25000 individidan erTSi
gvxvdeba. heterozigotebs aqvT jujas fenotipi (suraTi
14.15). amrigad, yvela is adamiani, romelic ar aris aqon-
droplaziuri juja (msoflio mosaxleobis 99,9%), ho-
mozigotia recesiuli alelis mixedviT. xelis da fexis
mtevnebze mravalTiTianobis msgavsad, razec zemoT vsau-
brobdiT, aqondroplaziac is niSania, romlis recesiuli
aleli Sesabamis dominantur alelTan SedarebiT ufro
farTodaa gavrcelebuli.
leTaluri daava de bis gamomwvevi domonanturi ale-
lebi gacilebiT iSviaTia, vidre aseTive efeqtis mqone
recesiuli alelebi. yvela aseTi leTaluri aleli sper-
matozoidSi an kvercxujredSi momxdari mutaciis (dnm-Si
momxdari cvlilebis) Sedegad Cndeba. savaraudod, aseTi
mutaciebis sixSire ar aris damokidebuli imaze, dominan-
turia Tu recesiuli mutanturi aleli; magram, Tu leTa-
318
luri dominanturi aleli
iwvevs bavSvis sikvdils
manamde, sanam is mom-
wifdeba da miaRwevs re-
produqciul asaks, maSin
mutanturi aleli ver
gadaecema Semdgom Tao-
bebs. amis sapirispirod,
leTaluri recesiuli
aleli SeiZleba Taobidan
Taobas gadaeces hetero-
zigotuli matareblebis
meSveobiT, romelTac
normaluri fenotipi
aqvT. aseTi alelis mflo-
belebi mravldebian da
gadascemen recesiul
alels axal Taobas. leTa-
luri daavadeba mxolod
recesiul homozigotebs
uviTardebaT.
leTaluri dominan-
turi aleli mxolod im
SemTxvevaSi `gadaurCeba~
eliminacias, Tu misi leTaluri efeqti SedarebiT gvian
asakSi vlindeba. aseT SemTxvevaSi, daavadebis simptom-
ebis gamovlenis droisTvis individebs SesaZloa ukve
gadacemuli hqondeT SvilebisTvis leTaluri aleli.
magaliTad, hantingtonis daavadebas, nervuli sistemis
degeneraciul daavadebas iwvevs leTaluri dominanturi
aleli, romelsac 35-45 wlis asakamde ar gaaCnia gamoxatu-
li fenotipuri efeqti. mas Semdeg, rac daiwyeba darRveve-
bi nervul sistemaSi, procesi Seuqcevadi da yovelTvis
fataluria. nebismier bavSvs, romelsac hyavs hanting-
tonis daavadebis alelis matarebeli mSobeli, imyofeba
50%-iani riskis qveS, rom memkvidreobiT miiRebs alels da
avadmyofobas. (SeuRleba SeiZleba gamovsaxoT simboloe-
biT Aa X aa, sadac A hantingtonis daavadebis gamomwvevi
dominanturi alelia). amerikis SeerTebul StatebSi am
damRupveli daavadebis sixSirea 1 : 10000 mosaxleze.
ukanasknel dromde simptomebis gamoCena rCeboda
erTaderT niSnad imisa, rom individs memkvidreobiT
miRebuli hqonda hantingtonis aleli. gaaanalizes ra
daavadebis maRali sixSiris mqone erT-erTi didi ojaxis
wevrTa dnm-is sinjebi, genetikosebma SeZles hantingtonis
alelis lokusis identifikacia, romelic me-4 qromosomis
boloSi aRmoCnda (suraTi 14.16). am faqtma xeli Seuwyo
sadiagnostiko testis SemuSavebas, riTac ganisazRvreba
individis genomSi hantingtonis alelis arseboba (meTo-
debze, romlebmac SesaZlebeli gaxades aseTi testirebis
Catareba, me-20 TavSi visaubrebT). maTTvis, visac aqvT han-
tingtonis daavadebis ojaxuri istoria, gadawyvetilebis
miReba Caitaron aseTi testireba mtanjveli dilemaa:
ra viTarebaSi SeiZleba janmrTelma adamianma moindomos
imis gageba, rom mas memkvidreobiT aqvs miRebuli fata-
luri da jer ukurnebeli avadmyofoba. ojaxis Seqmnis
gadawyvetilebis miRebamde, zogierT adamians SeiZleba
gauCndes daavadebis matareblobaze Semowmebis survili.
multifaqtoruli darRvevebi
aqamde ganxilul memkvidrul paTologiebs zogjer
iseT darRvevebad miiCneven, romlebic martivi mendeli-
seuli wesiT memkvidreoben (maT mendeliseul darRvevebs
uwodeben). aseTi mosazreba efuZneba im faqts, rom aRniS-
nul daavadebebs iwvevs erTi lokusis erTi an orive aleli.
zemoT ganxiluli darRvevebisgan gansxvavebiT, gacilebiT
ufro gavrcelebulia multifaqtoruli, genetikuri kom-
ponentisa da garemos monawileobiT warmarTuli daavade-
bebi. mraval adamians aqvs winaswarganwyoba daavadebebis
mimarT, romlebsac multifaqtoruli safuZveli aqvT.
gulis daavadeba, diabeti, kibo, alkoholizmi, gonebrivi
aSlilobis zogierTi forma, maT Soris, Sizofrenia da
maniakalur-depresiuli sindromi, agreTve sxva tipis daa-
vadebebi erTiandeba multifaqtorul paTologia Ta qveS.
xSir SemTxvevaSi memkvidruli genetikuri komponenti
poligenuria. magaliTad, mravali geni moqmedebs gul-
sisxlZarRvTa mdgomareobaze da isini bevr CvenTagans Se-
darebiT metad winaswarganwyobils xdis gulis Setevebisa
da infarqtis mimarT. amasTan, Cveni cxovrebis wesis zegav-
S suraTi 14.15 aqondropla
zia. msaxiob devid rapoports
hqonda aqondroplazia, jujo-
bis erT-erTi forma, romelsac
iwvevs dominanturi aleli.
S suraTi 14.16 mravalwevriani ojaxi kvlevis saucxoo
saSualeba adamianis genetikaSi. am suraTze nensi veqsleri,
kolumbiis universitetisa da memkvidrul daavadebaTa kvlevis
organizaciis warmomadgeneli, ikvlevs uzarmazar sagvartomo
nusxas, romelic erT-erT ojaxs ekuTvnis venesueladan. igi
akvirdeba hantingtonis daavadebis memkvidrulobis suraTs
ramdenime TaobaSi. ojaxis gamokvleva, romelic aerTianebs
klasikur, mendeliseul analizsa da molekuluri biologiis
kvlevis meTodebs, saSualebas aZlevs mecnierebs, ganaviTaron
testebi hantingtonis daavadebis ganmsazRvreli dominanturi
alelis gamosavlenad, iseTi deteqciis saSualebebis Sesa-
muSaveblad, rac saSualebas iZleva dadgindes alelis matare-
bloba jer kidev daavadebis simptomebis gamovlenamde. doqt.
veqsleris deda hantingtonis daavadebiT gardaicvala da amde-
nad, mas aqvs 50%-iani riski imisa, rom atarebdes dominantur
alels, Tumca amJamad ara aqvs daavadebis aranairi simptomi.
319
lena gulsisxlZarRvTa da sxva multifaqtorul daavade-
bebze uaRresad Zlieria. varjiSi, racionaluri dieta,
uaris Tqma Tambaqos wevaze da stresuli situaciebis
marTvis unari yovelive es amcirebs gulis daavadebis da
zogierTi saxis kibos ganviTarebis risks.
amJamad Zalze cota ramaa cnobili imis Sesaxeb, Tu
rogoria genetikuri faqtorebis roli multifaqtoruli
daavadebebis gamowvevaSi. saukeTeso strategia sazogado-
ebis janmrTelobis dacvis saqmeSi, adamianebisTvis iseTi
codnis miwodebaa, romelic asaxavs garemo faqtorebis
mniSvnelobas da xels uwyobs cxovrebis jansaRi wesis dan-
ergvas.
genetikuri testireba da konsultireba
martivi mendeliseuli darRvevebis mimarT prevenci-
uli midgoma SesaZlebelia im SemTxvevaSi, Tu garkveuli
genetikuri daavadebis riskis arseboba cnobili xdeba
bavSvis Casaxvamde an orsulobis adreul periodSive. bevr
klinikas hyavs genetikosi-konsultantebi, romelTac Seu-
ZliaT momaval mSoblebs miawodon informacia specifi-
kuri daavadebis ojaxuri istoriis Sesaxeb.
konsultireba, romelic mendeliseul gene-
tikas da albaTobis kanonebs efuZneba
warmovidginoT colqmruli wyvili, joni da keroli,
orive maTgans Zma erTi da igive recesiuli leTaluri
daavadebiT daeRupa. sanam maTi pirveli Svili Caisaxebo-
da, jonma da kerolma miakiTxes genetikur konsultacias,
raTa ganesazRvraT momavali SvilisTvis avadmyofobis
riskis xarisxi. maTi Zmebis Sesaxeb arsebuli informa-
ciidan Cven vxvdebiT, rom jonis orive mSobeli da kero-
lis orive mSobeli unda yofiliyvnen recesiuli alelis
matareblebi. amrigad, jonic da kerolic daibadnen Aa
X Aa SeuRlebis Sedegad, sadac a aleli Seesabameba daa-
vadebis gamomwvev alels. isic viciT, rom joni da keroli
ar arian recesiuli homozigoti (aa), vinaidan orive maT-
gani janmrTelia. amrigad, maTi genotipia AA an Aa.
Aa X Aa genotipebis SeuRlebis Sedegad genotipuri
daTiSva iqneba 1AA : 2 Aa : 1aa. Sesabamisad, kerolsa da
jons aqvT 2/3 albaToba imisa, rom arian daavadebis ale-
lis matareblebi (Aa). gamravlebis wesis Tanaxmad, jamuri
albaToba imisa, rom maTi pirmSo iqneba daavadebuli, aris
2/3 (jonis mier daavadebis alelis matareblobis albaTo-
ba) gamravlebuli 2/3-ze (kerolis mier daavadebis alelis
matareblobis albaTobaze) da gamravlebuli 1/4-ze (al-
baTobaze, rom daavadebis alelis or matarebels eyoleba
avadmyofi bavSvi). es sidide toli iqneba 1/9-is.
davuSvaT, rom kerolma da jonma, yvelafris miuxe-
davad, gadawyvites iyolion Svili, maSin arsebobs 8/9
albaToba imisa, rom bavSvi ar iqneba daavadebuli. Tu igi
avadmyofi daibadeboda, es iqneba dadastureba eWvisa, rom
kerolic da jonic namdvilad arian daavadebis alelis
matareblebi (Aa genotipiT). Tu orive, jonic da kero-
lic, arian alelis matareblebi, maSin arsebobs 1/4-iani
riski imisa, rom am wyvilis STamomavlebSi romelime bavSvi
iqneba daavadebuli.
rodesac Cven viyenebT mendeliseul kanonebs SeuR-
lebis Sedegebis gansazRvris mizniT, mniSvnelovania gvax-
sovdes, rom TiToeuli bavSvis daavadeba damoukidebeli
SemTxvevaa im gagebiT, rom misi genotipi ar ganicdis da-
ZmaTa ganotipebis mxridan raime gavlenas. warmovidginoT,
rom kerolsa da jons hyavT kidev sami Svili da samive daa-
vadebulia. aseTi SemTxvevis xdomilebis albaToba aris
erTi 64-dan (1/4X1/4X14). sami avadmyofi bavSvis dabadebis
Semdegac ki, momdevno bavSvisTvis daavadebis albaToba
mainc 1/4 rCeba.
alelis matarebelTa
saidentifikacio testebi
vinaidan recesiuli daavadebis mqone bavSvTa umete-
soba janmrTel (normaluri fenotipis) mSoblebs uCnde-
baT, amitom genetikuri riskis ufro zusti gansazRvr-
isTvis mniSvnelovania dadgindes, arian Tu ara bavSvis
mSoblebi recesiuli alelis heterozigoti matareblebi.
mravali memkvidruli daavadebisTvis SesaZlebelia iseTi
testirebis Catareba, romelic saSualebas iZleva, erTma-
neTisgan ganvasxvavoT normaluri fenotipis mqone domi-
nanti homozigotebi da heterozigotuli individebi. am-
Jamad ukve SemuSavebulia testebi, romlebic saSualebas
iZleva, gamovavlinoT alelebis matarebloba Tei-saqsis
da naglisebrujrediani daavadebebisTvis, agreTve kistu-
ri fibrozis yvelaze gavrcelebuli formisTvis.
alelis matareblobis gamosavleni aRniSnuli tes-
tebi saSualebas aZlevs genetikuri darRvevis ojaxuri
istoriis mqone adamianebs iyvnen saTanadod informire-
bulni avadmyofi Svilis yolis risk-faqtorTan dakav-
SirebiT. magram genetikuri skriningis axali meTodebi
sxva problemebs warmoSobs: konfidencialobis darRve-
vis SemTxvevaSi, xom ar gaxdebian alelis matareblebi
`daRdasmulebi? xom ar etyvian maT uars janmrTelobis
an sicocxlis dazRvevaze, miuxedavad imisa, rom Tavad
isini janmrTelebi arian? xom ar gaaTanabreben arasworad
informirebuli damqiraveblebi `alelis matareblobas~
avadmyofobasTan?! iqneba Tu ara saTanado genetikuri
konsultaciebis miReba xelmisawvdomi, raTa yvelam Se-
Zlos sakuTari testis Sedegebis gageba?! bioteqnologi-
uri siaxleebi adamianebs mdgomareobis Sesamsubuqeblad
mraval saSualebas sTavazobs, magram mxolod mas Semdeg,
rac gadawydeba ZiriTadi eTikuri sakiTxebi. adamianis
genetikaSi warmoSobilma ara erTma dilemam gvikarnaxa,
kidev erTxel, sxva WrilSi gangvexila winamdebare wignSi
warmodgenili Tema: biologiis socialuri gamoyenebis
grandiozuli masStabebi.
320
nayofis testireba
davuSvaT, col-qmarma Seityo, rom oriveni arian Tei-
saqsis alelis matareblebi, magram maT mainc gadawyvites,
iyolion Svili. amniocentozis meTodTan dakavSirebul
testebs, romelic orsulobis me-14 me-16 kviras tar-
deba, SeuZlia gansazRvros, aqvs Tu ara nayofs Tei-saqsis
daavadeba (suraTi 14.17a). am proceduris Casatareblad
eqimi nemsiT Sedis saSvilosnoSi da iRebs 10 mililit-
ramde sanayofe siTxes. zogierTi genetikuri darRvevis
deteqcia SesaZlebelia amnionis siTxeSi garkveul qimiur
naerTTa gansazRvris safuZvelze. sxva darRvevebze, maT
Soris Tei-saqsis daavadebaze testireba ki tardeba labo-
ratoriaSi gamozrdil ujredebze, amnionis siTxeSi arseb-
uli nayofis ujredebis dayofiT miRebul Svileul ujre-
debze. es ujredebi SeiZleba gamoyenebul iqnas agreTve
kariotipirebisTvis zogierTi qromosomuli darRvevis
saidentifikaciod (ix. suraTi 13.3).
alternatiuli meTodia qorionis xaos sinjis aRebis
meTodi, romlis drosac eqims saSvilosnos yelidan saSvi-
losnoSi Sehyavs wvrili mili da gamotumbavs placentis
qsovilis mcire zomis sinjs. placenta is organoa, ro-
melic axdens nivTierebebis urTierTgacvlas dedasa da
nayofs Soris: awvdis nayofs sakvebs da gamoaqvs narCeni
produqtebi (suraTi 14.17 b).
placentis qorionis xaos ujredebi nayofs ekuTvnis
da iseTive genotipi aqvs, rogoric Canasaxs. aRniSnuli
S suraTi 14.17 nayofis gamokvleva genetikuri darRvevis matareblobaze. bioqimiuri testebiT SesaZlebelia iseTi nivTiere-
bebis deteqcia, rac garkveul paTologiebs ukavSirdeba. aq gamosaxuli kariotipidan Cans, rom nayofs aqvs normaluri raodeno-
bisa da struqturis qromosomebi
a. amniocentozi.
amnionis
siTxis aReba
orsulobis 14-16 kviridan
SesaZlebelia gamokvlevis
mizniT amnionis siTxis aReba
orsulisTvis.
centrifugireba
siTxe
nayofis ujredebi
ramdenime kvira ramdenime saaTi
nayofi
nayofi
placenta
placenta
saSvilosno saSvilosnos
yeliyeli
nayofis ujredebi
gamwovi milis Casma
saSvilosnos yelSi
qorionis xaoebi
amnionis siTxis bioqimiuri
gamokvleva SesaZlebelia
aRebisTanave an mogvianebiT,
kultivirebul ujredebze.
kariotipirebisTvis saRiro ra-
odenobiT ujredebis misaRebad
axdenen nayofis ujredebis ram-
denimekvirian kultivirebas. ram-
denime kvira.
bioqimiuri
testebi
kariotipireba
b. qorionis xaos sinjis aReba.
orsulobis me-8-10 kviridan Ses-
aZlebelia gamokvlevis mizniT
qorionis xaos ujredebis sinjis
aReba.
nayofis ujredebis kariotip-
ireba da bioqimiuri gamokv-
leva SesaZlebelia maSinve.
pasuxi mzad iqneba imave dRes.
321
ujredebi swrafad proliferireben da, amdenad, maleve
SeiZleba maTi kariotipireba. analizis am swraf meTods
garkveuli upiratesoba aqvs amniocentozTan SedarebiT,
romlis drosac ujredebi kariotipirebamde ramdenime
kvirian inkubirebas saWiroeben. qorionis ujredebis
meTods kidev is upiratesoba aqvs, rom misi Catareba or-
sulobis ukve merve-meaTe kviras SeiZleba; magram am meTo-
dis gamoyeneba mouxerxebelia, roca testuri analizisT-
vis saWiroa amnionis siTxe da amitom amniocentozTan
SedarebiT is naklebad aris gavrcelebuli. bolo dros
samedicino dargis mecnierebma SeimuSaves dedis sisxlSi
gadasuli nayofis ujredebis gamoyofis meTodebi. miuxe-
davad imisa, rom aseTi ujredebi Zalze mcirericxovania,
xerxdeba maTi kultivireba da Semdgomi gamokvleva.
nayofis gamosaxulebaze dakvirvebis meTodebi, eq-
ims SesaZleblobas aZlevs, daakvirdes nayofis ZiriTad
anatomiur anomaliebs. ultrabgeriTi gamokvlevis dros,
romelic martivi arainvaziuri proceduraa, nayofis ga-
mosaxulebis misaRebad iyeneben bgeriT talRebs. fetos-
kopiis SemTxvevaSi saSvilosnoSi SehyavT Zalian viwro
mili, romelzec damagrebulia dasakvirvebeli linza da
gamanaTebeli.
ultrabgeriTi gamokvleva rogorc dedisTvis, ise
nayofisTvis araviTar riskTan ar aris dakavSirebuli.
amniocentozi da fetoskopia ki SemTxvevaTa 1%-Si iwvevs
garTulebebs, magaliTad sisxldenas dedis organizmSi
an zogjer, nayofis daRupvasac ki. amis gamo, aRniSnul
meTodebs ZiriTadad maSin mimarTaven, rodesac SedarebiT
maRalia genetikuri darRvevis an romelime Tandayolili
defeqtis mosalodnelobis xarisxi. Tu nayofis testebi
gamoavlens rame seriozul darRvevas, mSoblebi mZime
dilemis winaSe dgebian miiRon gadawyvetileba orsulo-
bis Sewyvetis Taobaze, Tu ganewyon da moemzadon geneti-
kuri defeqtis mqone bavSvis movlisTvis.
axalSobilTa skriningi
zogierTi genetikuri darRvevis deteqcia advilia da
amJamad amerikis SeerTebuli Statebis mraval hospital-
Si aseTi tipis gamokvlevebi dabadebisTanave rutinulad
tardeba martivi testebis gamoyenebiT. sayovelTao skrin-
ingis erT-erTi programa moicavs fenilketonuriis gamo-
savlen meTods. fenilketonuria recesiuli memkvidruli
darRvevaa, romlis populaciuri sixSire StatebSi Sead-
gens erT SemTxvevas 10000 15000 axalSobilze. aRniSnuli
darRvevis mqone bavSvebis organizmSi ar xdeba aminomJava
fenilalaninis saTanado daSla. es naerTi da misgan warmo-
qmnili produqti fenilpiruvati, SeiZleba dagrovdes
sisxlSi da miaRwios toqsikurobis zRvars; es ki, Tavis
mxriv, iwvevs gonebriv CamorCenilobas; magram defeqtis
dabadebisTanave gamovlenis SemTxvevaSi, fenilalaninis
dabalSemcveli specialuri dieta, Cveulebriv, bavSvis
normalur ganviTarebasa da gonebrivi CamorCenilobis
Tavidan aSorebas uzrunvelyofs. samwuxarod, dResdReo-
biT Zalze cota genetikuri darRvevis mkurnalobaa Sesa-
Zlebeli.
seriozuli xasiaTis memkvidrul paTologiebze axal-
Sobilisa da nayofis skriningi, alelis matarebelTa gamo-
savleni testirebis meTodebi da genetikuri konsultacia
Tanamedrove medicinis yvela es saSualeba memkvidru-
lobis mendeliseul models emyareba. Cven swored gregor
mendels unda vumadlodeT genialuri mignebebisTvis, misi
`eleganturi~ raodenobrivi analizis eqsperimentuli
meTodisTvis, unda vaRiaroT misi koncefcia `diskretu-
li~ memkvidruli faqtorebis arsebobis Sesaxeb _ `idea
genebis Sesaxeb, romlebic martivi albaTobis kanonebiT
gadaecema STamomavlobas. mendelis naSromis gamoqvey-
nebidan ramdenime aTwleulis ganmavlobaSi, me-20 sauku-
nis dasawyisamde, biologebma ver SeniSnes da mxedvelobi-
dan gamorCaT misi aRmoCenis udidesi mniSvneloba. Semdeg
TavSi Tqven SeityobT, Tu rogori fizikuri safuZveli
aqvs mendelis kanonzomierebebs, rac sasqeso ujredTa
formirebis procesSi qromosomebis qcevaSi gamoixateba.
visaubrebT imazec, Tu rogori `katalizatoris~ roli
iTamaSa mendelizmisa da memkvidreobis qromosomuli
Teoriis sinTezma genetikis ganviTarebis saqmeSi.
koncefcia testi 14.4
1. betisa da toms, orives hyavT kisturi fibroziT
daavadebuli Zmebi, magram arc maT da arc mSob-
lebs ar aqvT daavadebis niSnebi. gamoiTvaleT,
rogoria albaToba imisa, rom Tu es wyvili iyo-
liebs Svils, maT bavSvs eqneba kisturi fibro-
zi. rogori iqneba avadmyofi bavSvis dabadebis
albaToba, Tu testuri gamokvleva gamoavlens,
rom tomi aris daavadebis alelis matarebeli,
beti ki ara?
2. jons dabadebidan, orive fexis terfze aqvs eqvs-
eqvsi TiTi, anu aReniSneba dominanturi niSani
polidaqtilia. zedmeti TiTi aqvs mis dedasac
da xuTi da-Zmidan ors. mamas terfebze TiTebis
normaluri raodenoba aqvs. rogoria jonis ge-
notipi am niSnis mixedviT? axseniT Tqveni pa-
suxi. niSnis alelebis simboluri aRniSvnisTvis
gamoiyeneT D da d asoebi.
322
ZiriTadi koncefciebis Semowmeba
koncefcia 14.1
mendelma memkvidrulobis ori kanoni
mecnieruli kvlevis meTodis safuZvelze
SeimuSava
X mendelis mier eqsperimentuli raodenobrivi kvle
vis meTodis gamoyeneba mendelma baRis bardaze 1860-
ian wlebSi Catarebuli eqsperimentebis safuZvelze
Camoayaliba memkvidrulobis Teoria. man aCvena, rom
mSobliuri formebi STamomavlobas gadascemen diskre-
tul genebs, romlebic Taobebis manZilze inarCuneben
individualobas.
X daTiSvis kanoni am kanonis mixedviT, genis ori aleli
dacalkevdeba (segregirdeba) gametaTa formirebi-
sas ise, rom mamrobiTi da mdedrobiTi sasqeso ujre-
debi TiToeuli wyvilis mxolod erT alels atareben.
mendelma es kanoni imisTvis wamoayena, raTa aexsna 3
: 1 fenotipuri daTiSva F
2
TaobaSi, romelic man mi-
iRo monohibridebis TviTdamtvervis gziT. mendelis
modelis Tanaxmad, genebs aqvT alternatuli formebi
(alelebi) da yoveli organizmi calkeuli genis Ti-
To-TiTo alels memkvidreobiT iRebs mSoblebisgan.
Tu genis es ori aleli gansxvavebulia, erTi maTga-
nis (dominanturi alelis) eqspresia Trgunavs meoris
(recesiuli alelis) fenotipur efeqts. homozigotur
individebs mocemuli genis identuri alelebi aqvs da
wminda xazisani arian. homozigot individebs mocemuli
genis ori gansxvavebuli aleli aqvT.
aqtivoba: monohibriduli Sejvareba
X damoukideblad ganawilebis kanoni am kanonis Tanax-
mad, TiToeuli wyvili aleli gametebSi sxva aleluri
wyvilebisagan damoukideblad gadadis. mendelma
ivarauda aseTi kanonzomierebis arseboba mas Semdeg,
rac Caatara dihibriduli Sejvareba ori genis mixedviT
heterozigotul mcenareebSi. yoveli genis alelebi
sxva genTa alelebisgan damoukideblad gadadioda gam-
etebSi. dihibriduli Sejvarebis Sedegad (F
2
TaobaSi)
miiReboda oTxi saxis fenotipi 9:3:3:1 TanafardobiT.
koncefcia 14.2
mendeliseul memkvidrulobas albaTobis
kanonebi ganageben
X monohibridul SejvarebaSi gamoyenebuli gamrav
lebisa da dajamebis wesebi gamravlebis wesis mi xed-
viT, rTuli, mravalwevriani movlenis albaToba cal-
keul damoukidebel movlenaTa albaTobebis namravlis
tolia. dajamebis wesis mixedviT, ori an meti urTierT-
gamomricxavi movlenis xdomilebis albaToba gamoiTv-
leba calkeuli movlenis xdomilebis albaTobaTa da-
jamebis gziT.
X kompleqsuri genetikuri amocanebis gadawyveta al
baTobis kanonebiT dihibriduli an polihibriduli
Sejvareba ori an meti damoukidebeli da erTdroulad
mimdinare monohibriduli Sejvarebebis ekvivalentu-
ria. imisTvis, rom ganvsazRvroT amgvari Sejvarebis
Sedegad miRebuli Taobis genotipebi, Tavdapirvelad,
TiToeuli niSani unda ganvixiloT cal-calke da Sem-
deg individualur albaTobaTa mniSvnelobebi gadavam-
ravloT erTmaneTze.
koncefcia 14.3
memkvidrulobis suraTi xSirad gacilebiT
rTulia, vidre amas martivi mendeliseuli
genetika gulisxmobda
X mendeliseuli genetikis ganvrcobili varianti
calkeuli genisTvis genis erTi alelis sruli domini-
rebis SemTxvevaSi, heterozigotebis fenotipi ho-
mozigoti domonantis fenotipis analogiuria. Tu geni
kodominanturia orive alelis mixedviT, hetezigoteb-
Si orive fenotipi eqspresirdeba. genis erT-erTi ale-
lis arasruli dominirebis SemTxvevaSi, hetrozigotis
fenotipi iqneba ori homozigoturi fenotipis Suale-
duri gamovlineba. bevri geni arsebobs populaciaSi
mravlobiTi (orze meti) alelis saxiT. pleiotropia
aris erTeuli genebis unari imoqmedon erTdroulad
mraval fenotipur niSanze.
aqtivoba: arasruli dominireba
X mendeliseuli genetikis ganvrcobili varianti ori
an meti genisTvis epistazis SemTxvevaSi erTi loku-
sis erTi geni cvlis meore lokusis genis fenotipur
eqspresias. poligenuri memkvidrulobis SemTxvevaSi,
ori an meti geni erT da imave fenotipur niSanze moq-
medebs. mravlobiTi genebiT gansazRvruli niSnebi,
Cveulebriv, raodenobrivia, rac niSnavs, rom isini
gamudmebiT ganicdian cvalebadobas.
me-14 Tavis Semowmeba
323
X buneba da aRzrda: garemos gavlena fenotipze geno-
tipis eqspresiaze gavlenas axdens garemo. garkveuli
genotipis Sesabamisi fenotipis cvalebadobis farg-
lebs reaqciis normas uwodeben. poligenur niSnebs,
romlebic agreTve ganicdian garemos zegavlenas, mul-
tifaqtorul niSnebs uwodeben.
X memkvidreobasa da cvalebadobaze mendeliseul Se
xedulebaTa integrireba organizmis fenotipi mo-
icavs mTel organizms mis fizikur garegnobas, Sina-
gan anatomias, fiziologiasa da qcevas, mTlianobaSi
asaxavs genotips da unikalur garemo pirobebs. kom-
pleqsuri memkvidrulobis SemTxvevaSic ki, amJamad
isev xelmZRvaneloben daTiSvisa da damoukideblad ga-
nawilebis mendeliseuli fundamenturi kanonzomiere-
bebiT.
koncefcia 14.4
adamianSi mravali niSan-Tviseba mendeli-
seuli kanonzomierebebiT memkvidreobs
X genealogiuri analizi ojaxis genealogiuri gamokv-
levis safuZvelze SesaZlebelia ojaxis wevrTa sa-
varaudo genotipebis gansazRvra da momavali Taobis
individTa genotipebis prognozireba. es prognozebi,
rogorc wesi, ufro statistikurad gamoTvlili alba-
Tobebia da ara zusti mniSvnelobebi.
X recesiuli memkvidruli darRvevebi Tei-saqsis da-
avadeba, kisturi fibrozi, namglisebrujrediani da-
avadeba da mravali sxva genetikuri darRveva mem-
kvidrulad gadaecema rogorc martivi recesiuli
niSan-Tviseba. daavadebul individTa umetesoba (ho-
mozigoturi recesiuli genotipiT) bavSvia an fenoti-
purad normaluri heterozigoti matarebeli.
X dominanturi memkvidruli darRvevebi Tuki daa-
vadebuli individebi ver aRweven reproduqciul asaks,
maSin populacia TandaTanobiT kargavs dominantur
alelebs. araleTaluri dominanturi alelebi da is
alelebi, romlebic SedarebiT gvian asakSi vlindeba,
rogoricaa, magaliTad, hantingtonis daavadeba, men-
deliseuli kanonebiT memkvidreobs.
X multifaqtoruli darRvevebi adamianis mravali daa-
vadeba, maT Soris, zogierTi formis simsivne da gulis
daavadeba, Seicavs rogorc genetikur, ise garemos kom-
ponentebs. es daavadebebi martivi mendeliseuli kanon-
zomierebebiT ar memkvidreoben.
X genetikuri testireba da konsultireba ojaxur an-
amnezze dayrdnobiT, genetikosi konsultantebi ex-
marebian wyvilebs gamoTvalon genetikuri darRvevis
mqone Svilis dabadebis albaToba. dResdReobiT, daa-
vadebaTa sul ufro meti da meti ricxvisTvis da meti
sizustiT SeiZleba darRvevis matarebelTa identifi-
kacia. mas Semdeg, rac bavSvi Caisaxeba, amniocentozisa
da qorionis xaos sinjebis gamokvleviT SesaZlebelia
dadgindes mosalodneli genetikuri darRvevis arse-
boba-ararseboba. Semdgomi genetikuri gamokvleva Sei-
Zleba Cautardes axalSobils.
gamokvleva: rogor dasvamdiT Tqven genetikuri dar
Rvevis diagnozs?
SeamowmeT sakuTari codna
genetikis sakiTxebi
zogierT mcenareSi, wminda xazis wiTelyvaviliani
formebi TeTryvavilian formebTan Sejvarebisas yovelT-
vis iZlevian vardisferyvavilian mcenareebs: RR (wiTeli)
X rr (TeTri) Rr (vardisferi). Tuki yvavilis mdebareo-
bis ganmsazRvreli niSani (gverdiTi an kenwruli) iseTive
wesiT memkvidrulobs, rogorc es xdeba baRis bardaSi (ix.
cxrili 14.1), rogori iqneba genotipuri da fenotipuri
daTiSva F
1
TaobaSi, Tu mSobliur formebad aviRebT gver-
diTi mdebareobis wiTelyvavilian (wminda xazis) da ken-
wruli mdebareobis TeTryvavilian mcenareebs? rogori
iqneba daTiSva F
2
TaobaSi?
1. yvavilis mdebareoba, Reros sigrZe da Teslis forma
es is sami niSania, romlebsac swavlobda mendeli. yove-
li maTgani kontroldeba genebiT, romlebic erTmane-
Tisgan damoukideblad memkvidreoben da aqvT Semdegi
saxis dominanturi da recesiuli eqspresiuloba:
niSani dominanturi recesiuli
yvavilis mdebareoba gverdiTi (A) kenwruli (a)
Reros sigrZe maRali (T) juja (t)
Teslis forma gluvi (R) naoWiani (r)
2. Tuki mcenares, romelic heterozigotulia samive
niSnis mixedviT, mivcemT TviTdamtvervis saSualebas,
rogori iqneba qvemoT CamoTvlili mcenareebis wili
miRebul TaobaSi? (SeniSvna: penetis cxrilis nacvlad,
isargebleT albaTobis kanoniT):
a) samive dominanturi niSnis mixedviT homozigo-
turi;
b) samive recesiuli niSnis mixedviT homozigoturi;
g) samive niSnis mixedviT heterozigotuli;
d) homozigoturi yvavilis gverdiTi mdebareobisa da
Reros simaRlis niSnis mixedviT, heterozigotuli
Teslis formis mixedviT.
3. Savi da albinosi zRvis goWebis SejvarebiT miiRes
12 cali Savi zRvis goWi. rodesac albinosi cxoveli
324
Seajvares pirvel TaobaSi moRebul Sav zRvis goWTan,
maT STamomavlobaSi 7 iyo Savi, xolo 5 albinosi. ro-
gor genetikur axsnas mouZebniT am SemTxvevas? dawer-
eT mSobliuri formebis, gametebis da STamomavlobis
genotipebi.
4. mcenare qenjuTSi erTWotiani nayofis arseboba (P)
dominirebs samWotiani nayofis ganviTarebaze (p),
xolo foTlis normaluri forma (L) foTlis da-
naoWebis niSanze (l). Woti nayofis da foTlis tipis
ganmsazRvreli niSnebi erTmaneTisgan damoukideblad
memkvidruloben. gansazRvreT mSobliur mcenareTa
genotipebis SesaZlo variantebi iseTi SejvarebebisT-
vis, romelTa Sedegad, pirvel TaobaSi, qvemoCamoTv-
lili niSnebis mqone mcenareebi miiReba Semdegi Tana-
fardobiT:
a) 318 erTWotiani, normaluri foTlebiT: 98 erT-
Wotiani, danaoWebuli foTlebiT
b) 323 samWotiani, normaluri foTlebiT: 106 samWo-
tiani, danaoWebuli foTlebiT
g) 401 erTWotiani, normaluri foTlebiT
d) 150 erTWotiani, normaluri foTlebiT: 147 erT-
Wotiani, danaoWebuli foTlebiT: 51 samWotiani,
normaluri foTlebiT: 48 samWotiani, danaoWe-
buli foTlebiT
e) 223 erTWotiani, normaluri foTlebiT : 7298
erTWotiani, danaoWebuli foTlebiT : 76 samWo-
tiani, normaluri foTlebiT : 27 samWotiani, da-
naoWebuli foTlebiT.
5. A jgufis sisxlis mqone mamakaci daqorwinda B jgufis
mqone qalze. maT Svils aqvs 0 jgufis sisxli. rogoria
mSoblebis genotipebi? kidev rogor genotipebs da
rogori sixSiriT SeiZleba movelodeT am qorwinebis
Sedegad dabadebul bavSvebSi?
6. fenilketonuria memkvidruli daavadebaa, romelsac
iwvevs recesiuli aleli. Tu qalsa da mamakacs, romle-
bic arian am niSnis matarebeli, hyavT sami Svili, ro-
goria albaTobaTa mniSvnelobebi qvemoCamoTvlili
SemTTxvevebisTvis:
a) yvela bavSvs eqneba normaluri fenotipi
b) erTi an meti bavSvi iqneba daavadebuli
g) samive bavSvi iqneba daavadebuli
d) sul mcire, erTi bavSvi mainc iqneba janmrTeli
(SeniSvna: gaxsovdeT, rom yvela SesaZlo albaTobaTa
mniSvnelobebis jami yovelTvis 1-is tolia).
7. tetrahibriduli Sejvarebis Sedegad miRebul F1 Tao-
bis yvela individs eqneba AaBbCcDd genotipi. Tu da-
vuSvebT, rom es oTxive geni erTmaneTisgan damoukide-
blad nawildeba TaobebSi, rogoria albaToba imisa,
rom F2 Taobis individebs eqnebaT Semdegi genotipebi:
a) aabbccdd d) AaBBccDd
b) A aBbCcDd e) AaBBCCdd
g) AABBCCDD
8. rogoria albaToba imisa, rom qvemoT moyvanili mSo-
belTa wyvilebi mogvcemen mocemuli genotipis STamo-
mavlobas:
a) AABBCC X aabbcc AaBbCc
b) AABbCc X AaBbCc AabbCC
g) AaBbCc X AaBbCc AaBbCc
d) aaBbCC X AABbcc AaBbCc
9. karensa da stivs, orives, hyavT namglisebrujrediani
anemiiT daavadebuli da-Zma. arc kareni, arc stivi da
arc maTi mSoblebi ar arian daavadebuli da arcerTi
maTgani ar Semowmebula niSnis matareblobaze. am aras-
ruli monacemebis pirobebSi, SeecadeT gamoTvaloT,
rogori iqneba albaToba, rom wyvils eyoleba namg-
lisebrujrediani daavadebis mqone bavSvi.
10. 1981 wels, erTi upatrono kata
uCveulo formis mrgvali da
ukandaxveuli yurebiT, Seikedla
erT-erTma ojaxma kaliforniaSi.
mas Semdeg, am katis asobiT naS-
ieri daibada da seleqcionerebi
imedovneben, rom SeZleben dax-
veuli yurebis mqone katis jiSis gamoyvanas. warmoid-
gineT, rom Tqven xarT pirveli daxveulyurebiani ka-
tis patroni da gsurT, miiRoT wminda xazis cxovelebi.
rogor daadgendiT, aRniSnuli aleli dominanturia
Tu recesiuli? rogor miiRebdiT wminda jiSis yure-
bdaxveul katas? rogor unda darwmundeT, rom miRe-
buli cxovelebi wminda xazisaa?
11. warmoidgineT, rom aRmoaCines TiTqos romeliRac
da avadeba vlindeba mxolod 0 sisxlis jgufis mqone
individebSi, Tumca daavadebis da sisxlis jgufis
ganmsazRvreli genebi erTmaneTisgan damoukideblad
memkvidreobs. A jgufis sisxlis mqone janmrTel ma-
makacs da B jgufis sisxlis mqone janmrTel qals hy-
avT erTi daavadebuli Svili. qali amJamad orsuladaa.
rogoria imis albaToba, rom meore Svilsac eqneba daa-
vadeba? dauSviT, rom orive mSobeli daavadebis gamom-
wvevi genis mixedviT heterozigotulia.
12. vefxvebSi recesiuli aleli iwvevs bewvis pigmentaciis
uqonlobas (TeTri vefxvebi) da sielmes. Tuki dawyvil-
deba ori fenotipurad normaluri vefxvi, romlebic
heterozigotuli arian aRniSnuli lokusis mixedviT,
procentulad maT ramden naSiers eqneba sielme? ram-
deni procenti iqneba TeTri feris?
13. marcvleul kulturebSi dominanturi aleli I inhibi-
rebs marcvlis feris ganviTarebas, xolo recesiuli
aleli i gansazRvravs Seferili marcvlebis ganviTa-
rebas homozigotur mcenareebSi. sxva lokusSi, domi-
nanturi P aleli iwvevs mewamuli, xolo homozigotu-
ri recesiuli genotipi pp wiTeli feris marcvlebis
ganviTarebas. Tu erTmaneTTan SevajvarebT orive
325
lokusis mixedviT heterozigotul mcenareebs, ro-
gori iqneba fenotipuri daTiSva miRebul TaobaSi?
14. qvemoT mocemul sagvartomo nusxaSi naCvenebia bio-
qimiuri darRvevis, alkaptonuriis memkvidruloba.
daavadebul individebs, romlebic sqemaze Seferili
wreebiT an kvadratebiT arian gamosaxuli, ar SeswevT
nivTiereba alkaptonis daSlis unari. es ukanaskneli
muq Seferilobas aniWebs Sards da sxeulis qsovilebs.
rogoria alkaptonuriis gamomwvevi aleli domi-
nanturi Tu recesiuli? CawereT sqemaSi imaTi geno-
tipebi, romelTa gansazRvrac SesaZlebelia. rogori
ganotipebia dasaSvebi sagvartomos danarCeni wevrebi-
sTvis?
15. mamakacs orive xelze da orive fexze aqvs eqvs-eqvsi
TiTi. mis colsa da qaliSvils TiTebis normaluri
raodenoba aqvT kidurebze. zedmetTiTianoba domi-
nanturi niSania. am wyvilis Svilebidan ramdeni nawili
SeiZleba aRmoCndes zedmetTiTiani?
16. warmoidgineT, rom Tqven xarT genetikosi-konsultan-
ti da konsultaciis misaRebad TqvenTan modis wyvili,
romelic apirebs, iyolios Svili. Carli erTxel ukve
iyo daqorwinebuli da pirvel colTan hyavs kisturi
fibroziT daavadebuli vaJiSvili. misi axlandeli
meuRlis, elenis, Zma gardaicvala kisturi fibroziT.
rogoria albaToba imisa, rom Carlsa da elens eyole-
baT kisturi daavadebuli Svili? (arc Carli da arc
eleni TviTon ar arian daavadebuli kisturi fibro-
ziT.)
17. TagvebSi bewvis Savi Seferiloba (B) dominirebs TeT-
rze (w). sxva lokusSi, dominanturi aleli A iwvevs Sav
TagvebSi yviTeli zolis ganviTarebas calkeuli bew-
vis ZirSi, rac e.w. agutis Seferilobas aniWebs cxov-
els. recesiuli a aleli gansazRvravs Tanabari Se-
ferilobis bewvs. erTmaneTTan Seajvares orive genis
mixedviT heterozigotuli Tagvebi. rogor daTiSvas
unda movelodeT maT STamomavlobaSi?
evoluciuri kavSiri
ukanaskneli naxevari saukunis ganmavlobaSi, ameri-
kis SeerTebul Statebsa da sxva ganviTarebul qveynebSi
sul ufro gaxSirda gviani qorwinebis SemTxvevebi, vidre
es iyo uwin, mSoblebisa da bebia-babuebis TaobaSi. Teori-
ulad imsjeleT, rogor imoqmedebs es faqti maRal asakSi
gamovlinebadi, dominanturi leTaluri daavadebebis pop-
ulaciur sixSireze.
mecnieruli kvleva
Tqven gaZleven mcenare bardas, romelsac aqvs grZeli
Rero da gverdiTi yvavilebi da gTxoven, rac SeiZleba
swrafad gansazRvroT mcenaris genotipi, Tuki iciT, rom
maRali Reros ganviTareba (T) dominanturi niSania da
dominirebs jujobaze (t), xolo yvavilebis gverdiTi gan-
lagebis niSani (A) dominirebs kenwruli yvavilebis ganvi-
Tarebis (a) niSanze.
a) CamoTvaleT Tqveni sakvlevi mcenaris yvela SesaZlo
genotipi.
b) aRwereT romelime erTi Sejvarebis eqsperimenti,
romelSic Tqven SeecdebodiT mcenaris zusti geno-
tipis dadgenas.
g) sanam Tqvens mier Catarebuli Sejvarebis Sedegs
elodebiT, SesaZlebelia winaswar ganWvritoT sa-
varaudo genotipebi. rogor gaakeTebdiT amas?
d) Tqveni winaswari varaudebi Semdegi wesiT CawereT:
Tu Cemi sakvlevi mcenaris genotipi aris --------------,
maSin Cems mier Catarebuli Sejvarebis Sedegad mivi-
Reb ---------------.
e) Tuki miRebul TaobaSi mcenareTa naxevars eqneba
maRali Rero da gverdiTi yvavilebi, xolo meore
naxevars maRali Rero da kenwruli yvavilebi, ro-
gori iqneba sakvlevi mcenaris genotipi?
v) axseniT, ratom ar SeiZleba (g) da (d) aqtivobebs vu-
wodoT `Sejvarebis eqsperimenti?
gamokvleva: rogor moaxdenT genetikuri darRvevis di
agnoscirebas?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
warmoidgineT, rom Tqvens erT-erT mSobels aqvs han-
tingtonis daavadeba. rogoria albaToba imisa, rom erT
dRes Tqvenc dagewyebaT daavadebis niSnebis gamovlena?
hantingtonis daavadeba ukurnebeli senia. isurvebdiT Tu
ara CagetarebinaT testi mis matareblobaze? ratom?
giorgi arlen
sandra
tomi
semi
vilma
eni maikli
danieli alani tina karla
kristoferi
326
15
memkvidrulobis
qromosomuli safuZveli
S suraTi 15.1 specifikuri genis Semcveli moniSnuli
qromosomebi (is ubani, romelSic mdebareobs sakvlevi
geni, Seferilia yviTlad).
ZiriTadi koncefciebi
15.1 mendeliseuli memkvidrulobis fizikuri sa
fuZveli qromosomebis qcevaSi gamoixateba
15.2 SeWidul genebs aqvT tendencia erTad gada
ecnen Taobebs, radgan isini erTsa da imave
qromosomaSi, erTmaneTis mezoblad arian lo
kalizebuli
15.3 sqesTan SeWiduli niSnebi unikalur memkvi
drulobas avlenen
15.4 zogierTi genetikuri daavadeba qromosomebis
ricxvis an struqturis cvlilebiT aris ga
mowveuli
15.5 erTeul SemTxvevebSi aRiniSneba gadaxrebi
standartuli qromosomuli Teoriidan
Sesavali
genebis lokalizacia
qromosomebSi
dResdReobiT, Cven ukve SegviZlia imis demonstrire-
ba, rom genebi (gregor mendeliseuli gamoTqmiT, `memkvi-
druli faqtorebi) lokalizebulia qromosomebSi. amis
danaxva SesaZlebelia, Tu calkeul qromosomaSi loka-
lizebul garkveul gens movniSnavT fluorescentuli
saRebaviT da davakvirdebiT mis naTebas. magaliTad, su
raT 15.1ze gamosaxuli yviTeli, mcire zomis winwklebi
adamianis qromosomebis homologiur wyvilSi specifi-
kuri genis lokalizaciis adgils Seesabameba (mikro-
fotosuraTze gamosaxul am qromosomebs ukve gavlili
aqvT replikaciis cikli, ris gamoc, maTSi moCans ori
wertili, TiTo-TiTo Svileul qromatidebze). daax-
loebiT erTi saukunis win, uSualod dakvirveba genisa
da qromosomis aseT kavSirze SeuZlebeli iyo. bevri bi-
ologi skeptikurad ganwyobili rCeboda mendeliseuli
daTiSvisa da damoukideblad ganawilebis kanonebis
mimarT im dromde, sanam ar aRmoaCines memkvidrulobis
principebis fizikuri safuZveli, gamoxatuli qromo-
somaTa qcevaSi. am TavSi, romelSic integrirebulia da
ganvrcobilia wina or TavSi warmodgenili masala, gan-
vixilavT mSoblebidan Svilebze genebis gadacemis qro-
mosomul safuZvlebs da gavecnobiT aRniSnuli wesidan
gadaxris zogierT, gansakuTrebiT mniSvnelovan gamon-
akliss.
koncefcia 15.1
mendeliseuli memkvidrulobis
fizikuri safuZveli qromo-
somebis qcevaSi gamoixateba
gaumjobesebuli mikroskopuli teqnikis gamoyene biT,
citologebma gamoikvlies mitozis (1875 wels) da meiozis
(1890-ian wlebSi) procesebi. mogvianebiT, daaxloebiT
1900 wels, citologebi da genetikosebi, rogorc biolo-
gebi, SeTanxmdnen sasqeso ujredebis sasicocxlo ciklSi
qromosomebis qcevasa da mendeliseuli `faqtorebis~ mem-
kvidrulobas Soris garkveuli paralelizmis arsebobaze.
qromosomebis msgavsad, genebic wyvili saxiT arsebobs
diploidur ujredebSi; meiozSi xdeba qromosomebisa da
maTSi Semavali alelebis dacalkeveba, xolo ganayofiere-
ba xelaxla aRadgens rogorc qromosomebis, ise genebis
wyviladobas. 1902 wels uolter setonma, Teodore bover-
im da sxvebma, erTmaneTisgan damoukideblad, aRiares
amgvari paralelizmis arseboba. swored am periodidan
iwyebs Camoyalibebas memkvidreobis qromosomuli Teo
ria, romlis Tanaxmad, mendeliseul genebs qromosomaSi
garkveuli lokusebi (poziciebi) ukaviaT da swored qro-
mosomebia is struqturebi, romlebic Semdgom erTmane-
Tisgan damoukideblad iTiSebian da nawildebian.
suraTi 15.2dan cxadi xdeba, rom meiozSi calkeul
genetikur lokusSi alelebis daTiSva da maTi gadas-
vla sxvadasxva gametaSi aixsneba homologiur qromo-
somaTa qceviT. suraTidan isic Cans, rom sxvadasxva
qromosomaSi lokalizebuli ori-sami genis alelebis
327
S suraTi 15.2 mendelis kanonebis qromosomuli safuZveli. naCvenebia korelaciis arseboba mendelis erT-erTi dihibriduli Se-
jvarebis (ix. suraTi 14.8) Sedegebsa da meiozSi qromosomebis qcevas (ix. suraTi 13.8) Soris. I meiozuri dayofis metafazaSi qromo-
somebis dajgufebiT da I anafazaSi maTi gadaadgilebiT aixsneba Teslis ferisa da formis ganmsazRvreli alelebis daTiSva da da-
moukidebeli ganawileba. yoveli ujredi, romelic F1 mcenareSi ganicdis meiozs, warmoqmnis ori saxis gametas. Tumca, sabolood,
F1 mcenare Tanabari raodenobiT producirebs oTxive tipis gametas, radgan Tanabrad mosalodnelia qromosomebis alternatuli
dajgufeba I metafazaSi.
yvela F1 mcenare iZl-
eva yviTel, mrgval Tesls
(YyRr)
P Taoba
bardas F1 da F2 TaobaSi dakvirve-
bas or genze viwyebT. aRniSnuli
genebi Teslis fersa da formas
gansazRvraven (Y aleli ganapi-
robebs Teslis yviTel, xolo y
mwvane Seferilobas; R aleli
Teslis gluv, r ki danaoWebul
formas gansazRvravs). es ori geni
sxvadasxva qromosomaSia. (bar-
das Svidi wyvili qromosoma aqvs,
magram aq mxolod or wyvils gan-
vixilavT.)
yviTeli-gluvi
Teslebi (YYRR)
mwvane-danaoWebuli
Teslebi (yyrr)
X
meiozi
ganayofiereba
gametebi
F1 Taoba
daTiSvis kanoni
TiToeuli genis ori aleli dacalkev-
deba gametebis formirebis procesSi.
magaliTisaTvis, mihyeviT ramdenime
grZeli qromosomis kvals (romlebic
R da r genebs atareben). axsna ixileT qve-
moT.
m e t a f a z a S i
qromosomebis
d a jg u fe b i s
ori Tanabrad
S e s a Z le b e li
varianti
meiozi
I anafaza
R da r alelebi I anafazaSi
dacalkevdebian, rasac
mosdevs am lokusis mixed-
viT gansxvavebuli ori
tipis Svileuli ujredis
warmoSoba
II metafaza
T i T o e u -
li gam-
eta iRebs
grZel qro-
m o s o m a s ,
r o m e li c
Seicavs R an
r alels.
gametebi
F2 Taoba
g a n a y o f i e r e b i s
Sedegad xdeba R da r
alelebis SemTxvevi-
Ti rekombinacia
ganayofiereba xdeba F1 Taobis
mcenareebs Soris
damoukideblad ganawilebis kanoni
arahomologiur qromosomebSi loka-
lizebuli genebis alelebi erTmaneTi-
sagan damoukideblad nawildebiangametaTa
formirebis procesSi. magaliTisaTvis, mi-
hyeviT grZeli da mokle qromosomis kvals
orive dayofis manZilze. axsna ixileT qvemoT.
orive lokusis alelebi1 anafa-
zaSi iTiSebian, rasac Sedegad
mosdevs oTxi tipis Svileuli
ujredis warmoSoba. maT Soris
gansxvavebas I metafazaSi qro-
mosomebis ganlageba gansaz-
Rvravs. SeadareT, Tu rogor
arian I anafazaSi R da r alelebi
ganlagebuli Y da y alelebis
mimarT.
TiToeuli gam-
eta iRebs erT
grZel da erT
mokle qromo-
somas, alelTa
oTxi SesaZlo
kombinaciidan
erT-erTs.
ga n a y ofi e re bi s
Sedegad F2 TaobaSi
miiReba fenotipu-
ri daTiSva 9:3:3:1
328
erTmaneTisgan damoukidebeli ganawileba SeiZleba aix-
snas arahomologiuri qromosomebis qceviT. Tu yur-
adRebiT daakvirdebiT am suraTs, dainaxavT, rom masSi
moCans bardaze Catarebuli Sejvarebis eqsperiment-
ebis erTgvari nakvalevi (romelsac Tqven suraT 14.8is
analizisas gaecaniT) da isic, Tu rogor gansazRvravs
F
1
Taobis organizmebSi qromosomebis meiozuri qceva
da, Semdgom, SemTxveviTi ganayofiereba mendelis mier
gamovlenil fenotipur daTiSvas F
2
TaobaSi.
morganis mier miRebuli eqsperimentuli
dasabuTeba: samecniero gamokvleva
pirveli myari dasabuTeba imisa, rom specifikuri
genebi konkretul qromosomebTan arian dakavSirebuli,
me-20 saukunis dasawyisSi kolumbiis universitetis pro-
fesoris, eqsperimentuli embriologiis dargSi moRvawe
mecnieris, Tomas hant morganis naSromSi gvxvdeba. miuxe-
davad imisa, rom morgani Tavdapirvelad skeptikurad uy-
urebda mendelizms da qromosomul Teorias, swored misi
adreuli eqsperimentebis Sedegebi iqca qromosomebis,
rogorc mendeliseuli memkvidruli faqtorebis loka-
lizaciis adgilis materialur dasabuTebad.
morganis mier sacdeli obieqtis SerCeva
biologiis ganviTarebis istoriaSi cnobilia ara
erTi SemTxveva, rodesac ama Tu im mniSvnelovan aR-
moCenas eqsperimentatori sacdeli obieqtis swor an
`iRblian~ SerCevas unda umadlodes. mendelma kvlevis
obieqtad baRis barda SearCia, radganac am mcenaris mra-
vali jiSi arsebobda kargad gamokveTili alternatuli
niSnebiT; morganma kvlevis obieqtad farTod gavrcele-
buli `uwyinari~ mweris, xilis buzis erT-erTi saxeoba
Drosophila melanogaster airCia, romelic xilSi warmoqmni-
li safuara sokoTi ikvebeba. xilis buzebi, Cveulebriv,
maRalnayofierebiT gamoirCevian: erTi Sejvarebis
Sedegad asobiT buzi Cndeba, romlebic or kviris Sem-
deg ukve mzad arian reproduqcisTvis. am niSan-Tvisebam
xilis buzi genetikuri kvlevebis klasikur obieqtad
aqcia. morganis laboratorias mcire xanSi `buzebis
oTaxi~ Searqves.
xilis buzs kidev erTi upiratesoba aqvs sxva or-
ganizmebTan SedarebiT: mas mxolod oTxi wyvili qro-
mosoma aqvs, romlebic sinaTlis mikroskopSi advilad
ganirCeva erTmaneTisgan. qromosomebidan sami wyvili
autosomaa da erTi wyvili sasqeso qromosoma. mdedr
drozofilas X qromosomaTa homologiuri wyvili aqvs,
mamrebs ki erTi X da erTi Y qromosoma.
Tuki mendels advilad SeeZlo, eSova baRis bardas
gansakuTrebuli jiSebi, morgans sruliad ar gaaCnda
drozofilas saxecvlili formebi. faqtobrivad, mor-
gani iyo pirveli, vinc am farTod gavrcelebuli buzis
sxvadasxva formis miRebis interesi aRZra mkvlevarebSi.
Sejvarebis erTwliani samuSaoebis Semdeg, rasac Tan ax-
lda saxecvlili formebis Zieba, morgans `daufasda ama-
gi~ _ man SeZlo mieRo erTaderTi mamri, romelsac wi-
Telis nacvlad TeTri Tvalebi hqonda. romelime niSnis
mimarT normalur fenotips (anu, iseT fenotipur niSans,
romelic yvelaze gavrcelebulia bunebriv popula-
ciebSi), magaliTad, Tvalis wiTel fers drozofilaSi,
velur tips uwodeben (suraTi 15.3). niSnebs, romlebic
veluri tipis alternatiulia, magaliTad, Tvalis TeTr
fers drozofilaSi, mutantur fenotipebs uwodeben,
radgan isini determinirebulia alelebiT, romlebic
savaraudod, veluri tipis alelebisgan warmoiSvnen cv-
lilebebis anu mutaciebis Sedegad.
morganma da misma mowafeebma SeimuSaves drozo-
filas alelebis simboluri Caweris sistema, romelic
dResac farTod gamoiyeneba drozofilasTan mimarTe-
baSi. xilis buzis ama Tu im niSnis gamomxatveli genis
saxelwodeba warmodgeba Sesabamisi genis yvelaze adre
gamovlenili mutaciis (da ara veluri tipis) saxelwo-
debidan. magaliTad, TeTri Tvalis fers drozofilaSi
gamoxataven w-iT, veluri tipis aRsaniSnavad ki am sim-
bolos emateba `+~ xarisxSi w+. wlebis manZilze sx-
vadasxva organizmisTvis Caweris mravalgvari sistema
SemuSavda. magaliTad, adamianis genebi, Cveulebriv,
mTavruli asoebiT Caiwereba, magaliTad, HD hanting-
tonis daavadeba.
korelacia genis alelebis qcevasa
da qromosomuli wyvilis qcevas Soris
morganma erTmaneTs Seujvara TeTrTvaleba mamri da
wiTelTvaleba mdedri drozofila. pirvel TaobaSi yve-
las wiTeli Tvalebi hqonda, rac veluri tipis dominan-
S suraTi 15.3 morganis mier miRebuli pirveli mutanti.
veluri tipis drozofilas aqvs wiTeli feris Tvalebi (mar-
cxniv). sakvlev mwerebs Soris morganma SeniSna mutanturi
mamri mweri TeTri TvalebiT (marjvniv). aman ukarnaxa morgans
mihyoloda Tvalis feris ganmsazRvreli genis kvals da daekav-
Sirebina es geni specifikur qromosomasTan.
329
tobis mauwyebelia. Semdeg, rodesac morganma erTmaneTTan
Seajvara F
1
Taobis buzebi, F
2
-Si man klasikuri fenotipuri
daTiSva 3 : 1 miiRo; magram gamovlinda kidev erTi moulod-
neli Sedegi: TeTrTvaliani buzebi mxolod mamri mwerebi
aRmoCdnen. F
2
-Si yvela mdedrs hqonda wiTeli Tvalebi,
xolo mamrebis naxevars hqonda wiTeli, meore naxevars ki
TeTri Tvalebi. Sesabamisad, morganma daaskvna, rom xi-
lis buzis Tvalis feri rogorRac ukavSirdeboda mweris
sqess. (Tvalis feri drozofilaSi dakavSirebuli rom ar
iyos sqesTan, maSin TeTrTvaleba buzebis naxevari mamri,
naxevari ki mdedri unda yofiliyo).
mdedr drozofilas aqvs ori X qromosoma (XX), xolo
mamrs X da Y (XY). F
2
-is mutantur formebSi Tvalis TeTr
fersa da mamrobiT sqess Soris korelaciis arsebobam
morgans ukarnaxa azri, rom TeTrTvaleba mutantebSi
mutanturi geni X qromosomaSi unda yofiliyo lokali-
zebuli, xolo Y qromosomas, savaraudod, ar gaaCnda Se-
sabamisi aleli (ix. suraTi 15.4). mamrebSi mutanturi ale-
lis erTi aslic ki sakmarisia imisTvis, rom drozofilas
ganuviTardes TeTri Tvalebi, radgan mamrs mxolod erTi
X qromosoma aqvs. am SemTxvevaSi ar arsebobda veluri ti-
pis aleli (w+), romelic daTrgunavda recesiul alels.
meore mxriv, mdedrs mxolod im SemTxvevaSi aRmoaCnde-
boda TeTri Tvalebi, Tu mis orive X qromosomas eqneboda
recesiuli mutanturi aleli (w). morganis eqsperimentSi
F
2
mdedrebisTvis aseTi varianti SeuZlebeli iyo, vinaidan
F
1
-Si yvela mamrs wiTeli Tvalebi hqonda.
morganis mier garkveul niSansa da sqess Soris gamov-
lenilma korelaciis faqtma safuZveli daudo memkvi-
dreobis qromosomul Teorias: saxeldobr, dadginda, rom
specifikuri geni specifikur qromosomaSia moTavsebuli
(zemoT ganxilul SemTxvevaSi, Tvalis feris ganmsazRvre-
li geni X qromosomasTan aris dakavSirebuli). amasTanave,
morganis gamokvlevam isic aCvena, rom sasqeso qromoso-
maSi lokalizebuli genebi memkvidreobis uCveulo suraTs
avlenen, razec am TavSi, odnav qvemoT gveqneba saubari.
aRiarebdnen ra morganis adreuli naSromebis mniSvnelo-
bas, bevr axalgazrda, niWier students gaeRviZa interesi
misi `buzebis oTaxis~ mimarT.
suraTi 15.4
kvleva: veluri tipis mdedr drozofilasa da TeTrTvala,
mutantur, mamrs Soris Seajvarebis Sedegad ra feris Tva-
lebi eqneba F1 da F2 Taobebis STamomavlobas?
eqsperimenti
morganma veluri tipis (wiTelTvala) mdedri Seujvara mutantur, TeTrT-
vala mamrs. F1 TaobaSi yvela drozofilas hqonda wiTeli Tvalebi.
P Taoba
F1 Taoba
Semdeg morganma F1 Taobis wiTelTvala mdedri Seajvara wiTelTvala
mamrTan da miiTo F2 Taoba.
Sedegebi
F2 TaobaSi gamoCnda tipuri mendeliseuli daTiSva 3 wiTelTvala : 1
TeTrTvala. amasTan, TeTrTvala buzebs Soris ar iyo arcerTi mdedri.
yovel maTgans hqonda wiTeli Tvalebi. mamrebis naxevars hqonda TeTri,
naxevars ki wiTeli Tvalebi.
F2 Taoba
daskvna
radgan F1 TaobaSi yvela drozofilas hqonda wiTeli Tvalebi, mutantu-
ri TeTrTvalianobis niSani (w) recesiuli unda iyos veluri tipis, wiTe-
lTvalianobis (w+) mimarT. radgan recesiuli niSani TeTri feris Tva-
lebi F2 TaobaSi aqvT mxolod mamrebs, morganma ivarauda, rom Tvalis
feris ganmsazRvreli geni X qromosomaSi unda yofiliyo lokalizebuli,
xolo Y qromosomas ar hqonda Sesabamisi lokusi, rogorc es gamosaxulia
diagramaze.
F1 Taoba
F2 Taoba
kvercxujredi sperma
P Taoba
sperma
kvercxujredi
330
koncefcia testi 15.1
1. mendelis kanonebidan romeli Seexeba erTi niS-
nis ganmsazRvreli alelebis memkvidrulobas?
romeli kanoni Seexeba ori niSnis ganmsazRvre-
li alelebis memkvidrulobas dihibriduli Se-
jvarebis dros? ra aris am kanonebis fizikuri
safuZveli?
2. Tvalis feris ganmsazRvreli geni drozofila-
Si autosomaSi rom yofiliyo lokalizebuli,
rogori sqesi da fenotipi eqnebodaT F2 Taobis
warmomadgenlebs, romlebic me-15.4 suraTze ga-
mosaxuli Sejvarebis Sedegad gaCndebodnen?
koncefcia 15.2
SeWidul genebs aqvT
tendencia - erTad gadaecnen
Taobebs, radgan isini erT da
imave qromosomaSi, erTmaneTis
mezoblad arian lokalizebuli
genebis ricxvi ujredSi mniSvnelovnad Warbobs qro-
mosomebis raodenobas; faqtobrivad, calkeuli qromo-
soma asobiT da aTasobiT gens Seicavs. genebs, romlebic
erTsa da imave qromosomaSi arian lokalizebuli da av-
lenen TaobebSi erTad gadacemis tendencias, SeWidul
genebs uwodeben. rodesac genetikosebi akvirdebian Se-
Widuli genebis memkvidrulobas TaobebSi, SeniSnaven,
rom Sedegebi erTgvarad gadaxrilia mendeliseuli da-
moukideblad ganawilebis kanonidan.
SeWidulobis gavlena memkvidrulobaze:
samecniero gamokvleva
imisTvis, rom davakvirdeT, Tu ra gavlenas axdens
genebs Soris SeWiduloba ori gansxvavebuli niSnis
memkvidrulobis xasiaTze, ganvixiloT drozofilaze
Catarebuli kidev erTi morganiseuli eqsperimenti. am
SemTxvevaSi Tvali mivadevnoT sxeulis Seferilobisa
da frTis zomis or sxvadasxva fenotips. veluri tipis
buzebs aqvT ruxi sxeuli da normaluri zomis frTebi.
amgvari niSnebis mqone drozofilebis garda morgani
ikvlevda Savi sxeulisa da Canasaxovani frTebis mqone
ormag mutantebs (maTi frTebi zomiT mniSvnelovnad
CamorCeboda normalurs). am niSnebis ganmsazRvrel ale-
lebs Semdegi simboloebiT gamosaxaven: b+ - nacrisferi,
b Savi; vg+ _ normaluri frTebi, vg Canasaxovani
frTebi. mutanturi aleli veluri tipis alelis mimarT
recesiulia da arcerTi maTgani ar aris moTavsebuli
sasqeso qromosomebSi.
aRniSnuli ori genis kvlevisas morgani atarebda Se-
jvarebebs suraT 15.5ze gamosaxuli sqemiT. Tavdapir-
velad, veluri tipis niSnebis mqone heterozigotuli
F1 dihibridebis (b+ b vg+ vg) miRebis mizniT, morgani
wminda xazis veluri tipis xilis buzebs (b+ b+ vg+ vg+)
ajvarebda Sav, CanasaxovanfrTian mwerebTan (b b vg vg).
Semdeg man mdedri dihibridebi Seujvara ormagi mutan-
turi fenotipis (b b vg vg) wminda xazis mamrebs. am eqs-
perimentSi, romelic mendeliseul gamaanalizebel Se-
jvarebas Seesabameba, cnobilia dediseuli genotipi (b+
b vg+ vg) da P TaobaSi mSoblebisgan miRebuli anu `mSob-
liseuli~ aleluri kombinaciebi: b+ vg+ da b vg. amas-
Tanave, ar aris cnobili, es ori geni erT da imave Tu sx-
vadasxva qromosomaSia lokalizebuli. gamaanalizebeli
Sejvarebisas yovel spermatozoids `moaqvs~ recesiuli
alelebi (b da vg); amdenad, STamomavlobis fenotipebi
damokidebulia kvercxujredis alelebze. aqedan gamom-
dinare, STamomavlobis fenotipebis mixedviT SegviZlia
ganvsazRvroT, SenarCundeba Tu ara F1-Si kvercxujre-
dis formirebisas mSobliseuli aleluri kombinaciebi
b+ vg+ da b vg.
rodesac morgani `ajgufebda~ (anu fenotipis mixed-
viT axarisxebda) gamaanalizebeli Sejvarebis Sedegad
miRebul 2300-mde drozofilas, man SeniSna, rom mSobli-
seuli fenotipis mqone mwerebi ufro xSirad xvdeboda,
vidre es mosalodneli iyo ori genis damoukideblad
memkvidreobis SemTxvevaSi (ix. suraTi 15.5). am Sedegebis
safuZvelze mecnierma dauSva, rom sxeulis Seferil-
oba da frTis sigrZe, Cveulebriv, erTad, specifikuri
(mSobliseuli) kombinaciebiT memkvidreobs, radganac am
niSnebis ganmsazRvreli genebi erT da imave qromosomaSi
mdebareobs:
mSobliuri
formebi
gamaanalizebeli
Sejvarebisas
STamomavalTa
umravlesoba
magram sxeulis Seferilobis da frTis zomis gan-
331
msazRvreli genebi yovelTvis erTad, mSobliseuli kom-
binaciebiT rom memkvidreobdnen, morganiseuli saana-
lizo Sejvarebisas STamomavlobaSi saerTod ar unda
gvxvdebodes aramSobliuri fenotipebi; Tumca, mor-
ganis eqsperimentebSi aseTi fenotipebic gvxvdeboda
(ix. suraTi 15.5), rac sxeulis ferisa da frTis zomis
ganmsazRvreli genebis mxolod nawilobrivi genetikuri
SeWidulobis maniSnebelia. amgvari Sedegis asaxsnelad
saWiroa Semdgomi gamokvlevis Catareba, romelic gene
tikur rekombinacias ukavSirdeba, niSnebis iseTi kom-
binaciebis matarebeli STamomavlebis miRebas, romle-
bic ar gvxvdeba arcerT mSobelSi.
genetikuri rekombinacia da SeWiduloba
me-13 TavSi Tqven SeityveT, rom meiozi da ganayofi-
erebis SemTxveviTi xasiaTi ganapirobebs genetikur mra-
valferovnebas im organizmTa STamomavlobaSi, romle-
bic sqesobrivi gziT mravldebian. am TavSi ganvixilavT
mendelisa da morganis mier gamovlenili genetikuri
rekombinaciis qromosomul safuZvlebs.
araSeWiduli genebis rekombinacia:
qromosomebis damoukideblad ganawileba
ori niSniT gansxvavebuli organizmebis Sejvarebi-
dan mendelma Seityo, rom STamomavlobaSi zogierTi
forma orive mSoblis niSanTa kombinaciebisgan gansx-
vavebul kombinaciebs atarebda. magaliTisTvis ganvixi-
loT mcenare bardaze Catarebuli eqsperimenti, sadac
yviTel da gluvTeslian, orive niSnis mixedviT hetero-
zigot mcenares (YyRr) ajvarebdnen mwvane da danaoWe-
buli Teslis (orive niSnis mixedviT homozigotul, yyrr)
mcenaresTan. SevadginoT penetis cxrili:
yviTeli da gluvTesliani
heterozigotuli
mSoblis (YyRr) gametebi
mwvane da danaoWebuli
Teslis mqone recesivi
homozigoturi
mSoblis (yyrr) gametebi
mSobliseuli tipis
STamomavloba
rekombinantuli
STamomavloba
SeniSneT, rom am cxrilis mixedviT mosalodnelia,
rom STamomavlobis naxevari memkvidreobiT erT-erTi
mSoblis fenotips miiRebs. aseT STamomavlebs mSobli
seul tipebs uwodeben. magram aqve gvxvdeba orgvari,
mSoblisgan gansxvavebuli fenotipic. radgan aseT fe-
notipebs aqvT Teslis formis da feris axali kombi-
naciebi, maT rekombinantul tipebs, an SemoklebiT,
rekombinantebs uwodeben. rodesac STamomavlobis 50%
rekombinantulia, rogorc amas ganxilul magaliTSi
aqvs adgili, genetikosebi amboben, rom rekombinaciis
sixSire 50%-is tolia. STamomavlobaSi savaraudo feno-
tipuri Tanafardoba iseTivea, rogoric mendelma YyRr
X yyrr Sejvarebisas daadgina.
rekombinaciis 50%-iani sixSire gvxvdeba sxvadasxva
qromosomaSi lokalizebul or nebismier gens Soris.
araSeWidul genebs Soris rekombinaciis fizikur safuZ-
vels meiozis I metafazaSi homologiuri qromosomebis
orientaciis SemTxveviTi xasiaTi warmoadgens, rasac
Sedegad alelebis damoukidebeli ganawileba mosdevs
(ix. suraTebi 15.2 da 13.10).
SeWiduli genebis rekombinacia:
krosingoveri
axla kvlav morganiseul eqsperiments davubrundeT
da SevecadoT avxsnaT suraT 15.5-ze gamosaxuli drozo-
filebis Sejvarebis Sedegebi. gavixsenoT, rom STamoma-
vlobaSi umetesobas aqvs mSobliuri formebis msgavsi
sxeulis Seferiloba da frTis zoma, rac imis maniSne-
belia, rom orive geni erT da imave qromosomaSia lo-
kalizebuli; magram STamomavlobaSi mcire raodenobiT
mainc Cndeba rekombinantuli formebi. miuxedavad niS-
nebis SeWidulobisa, es ukanaskneli, rogorc Cans, mainc
arasrulia.
amgvari Sedegebis safuZvelze morganma dauSva ra-
Rac meqanizmis arseboba, romelsac erT da imave qromo-
somaSi lokalizebul genebs Soris fizikuri kavSiris
SemTxveviTi gawyveta unda gamoewvia. Semdgomma eqsperi-
mentebma aCvena, rom swored amgvari procesiT, romelsac
amJamad krosingovers uwodeben, aixsneba SeWidul
genebs Soris warmoSobili rekombinacia. krosingoveris
SemTxvevaSi, romelic I meiozis profazaSi, replicire-
buli homologiuri qromosomebis dawyvilebisas xdeba,
erTi dediseuli da erTi mamiseuli qromatida urT-
ierTSesabamis wertilebSi wydeba da erTmaneTis frag-
mentebs ukavSirdeba (ix. suraTi 13.11). faqtobrivad,
ori araSvileuli qromatida krosingoveris yoveli
xdomilebisas boloebs ucvlis erTmaneTs.
krosingoveris Sedegad warmoSobil rekombinan-
tul qromosomebSi alelebma SesaZloa axali kombina-
ciebi warmoqmnan, xolo meiozis Semdgomi msvlelobisas
rekombinantuli qromosomebi gametebSi gadanawildebi-
an. suraTze 15.6 gamosaxulia dihibridul mdedr dro-
zofilaSi krosingoveris Sedegad miRebuli rekombinan-
tuli kvercxujredebi da rekombinanti STamomavlebi
morganis eqsperimentebSi. kvercxujredebis umravleso-
ba Seicavs qromosomas b+ vg an b vg+ mSobliseuli geno-
tipiT, Tumca zogierTi kvercxujredi rekombinantul
qromosomasac (b+ vg an b vg+) atarebs. sxvadasxva klasis
kvercxujredebis ganayofiereba recesivi homozigoti
spermatozoidebiT (b vg) iZleva STamomavlobas, rom-
332
lis 17% avlens aramSobliseul,
rekombinantul fenotips (ix. su
raTi 15.6). rogorc qvemoT vnaxavT,
rekombinanti STamomavlebis pro-
centuli maCvenebeli, e.w. rekombi-
naciis sixSire, damokidebulia Se-
Widul genebs Soris manZilze.
SeWidulobis rukebis
Sedgena rekombinaciis
monacemebis safuZvelze:
samecniero gamokvleva
SeWiduli genebis da krosin-
goveriT ganpirobebuli rekombi-
naciis movlenis aRmoCenam morga-
nis erT-erTi studenti, A alfred
startevanti, genetikuri rukis
qromosomis gaswvriv genetikuri
lokusebis mowesrigebuli mimdev-
robis konstruirebis meTodis Se-
muSavebamde miiyvana.
startevantma SeimuSava hipo-
Teza, romlis Tanaxmad, me-15.5 da
me-15.6 suraTebze gamosaxuli eqs-
perimentebis msgavsi cdebis safuZ-
velze gamoTvlil rekombinaciaTa
sixSiris maCveneblebi damokide-
bulia qromosomaSi genebs Soris
manZilze. man dauSva, rom krosin-
goveri SemTxveviTi movlenaa da,
amdenad, misi xdomilebis alba-
Toba TiTqmis Tanabaria qromoso-
mis yvela wertilSi. amgvari daS-
vebis safuZvelze, startevantma
ivarauda, rom rac ufro dacile-
bulia ori geni erTmaneTisgan, miT
metia maT Soris krosingoveris
xdomilebis albaToba da, Sesabam-
isad, rekombinaciis sixSirec. misi
msjeloba martivi iyo: rac metia
or gens Soris manZili, miT ufro
didia im wertilebis ricxvi, rom-
lebSic SesaZlebelia moxdes kros-
ingoveri. xilis buzebis Sejvarebis
eqsperimentul monacemebze dayrd-
nobiT startevantma ganaviTara
erT da imave qromosomaSi genebis
urTierTmdebareobis gansazRvris,
igive genebis kartirebis meTodi.
genetikur rukas, romelic
rekombinaciis sixSireebis safuZ-
kvleva: arian Tu ara xilis buzSi Seferilobisa da frTis zomis
ganmssazRvrebli genebi lokalizebuli erT da imave qromosomaSi?
suraTi 15.5
eqsperimeti
Tavdapirvelad morganma erTmaneTs Seujvara wminda xazis, veluri tipisa da Savi, Canasax-
ovanfrTiani buzebi im mizniT, rom F1 TaobaSi mieRo heterozigotebi veluri tipisTvis
damaxasiaTebeli garegnuli niSnebiT. Semdeg man veluri tipis F1 dihibriduli mdedrebi
Seajvara Sav, CanasaxovanfrTian mamrebTan da F2 TaobaSi miiRo 2300-mde buzi, romlebic
fenotipebis mixedviT daajgufa.
P mSobliuri formebi
(homozigoturi)
v e luri ti p i ( rux i
sxeuli, normaluri
frTebi)
ormagi mutanti
(Savi sxeuli, Ca-
nasaxovani frTe-
bi)
F1 dihibridi (ve
luri tipi) (ruxi
s x e uli , orm a luri
frTebi)
ormagi mutanti
(Savi sxeuli, Cana-
saxovanifrTebi)
gamaanalizebeli
Sejvareba
Sedegebi
daskvna
es ori geni sxvadasxva qromosomaSi rom yofiliyo lokalizebuli, F1 dihibridTa alele-
bi damoukideblad gadanawildebodnen gametebSi da STamomavlobaSi oTxive tipi Tanabari
sixSiriT iqneboda warmodgenili. es genebi erT da imave qromosomaSi rom yofiliyo loka-
lizebuli, gametebis formirebisas, calkeuli alelebis kombinaciebi (b+ vg+ da b vg) er-
Tad moxvdebodnen gametebSi. am SemTxvevaSi miiReboda mxolod mSobliuri fenotipis mqone
STamomavloba. morgani im daskvnamde mivida, rom sxeulis Seferilobisa da frTis formis
ganmsazRvreli genebi erT da imave qromosomaSi arian lokalizebuli, magram mcire raode-
nobiT aramSobliuri fenotipis mqone buzebis gamoCena imaze mianiSnebda, rom raRac meqa-
nizmiT drodadro xdeboda erT da imave qromosomaSi arsebuli genebis SeWidulobis dar-
Rveva.
veluri tipi
(ruxi, norm-
aluri frTe-
biT)
Savi, Cana-
s a x o v a n -
frTiani
ruxi, Ca-
nasaxovan-
frTiani
Savi, norm-
a l u r i
frTebiT
mSobliuri formebis
msgavsi STamomavloba
rekombinantuli (mSobliuri
formebisagan gansxvavebuli) STa-
momavloba
333
velzea Seqmnili, SeWidulobis rukas uwodeben. suraT
15.7ze naCvenebia startevantiseuli SeWidulobis ruka
drozofilas sami genisTvis: sxeulis Seferilobis (b),
frTis zomis (vg) (ix. suraTi 15.6) da cinnabar (cn) genebi-
saTvis. Cinnabar erT-erTia drozofilas im mraval gen-
Tagan, romlebic Tvalis ferze moqmedebs. Cinnabar Tva-
lebi, mutanturi fenotipi, ufro Ria wiTeli ferisaa,
vidre veluri tipis Tvalebi. rekombinaciis sixSire cn-
sa da b-s Soris 9%-ia; cn-sa da vg-s Soris 9,5%; xolo
b-sa da vg-s Soris 17%. sxva sityvebiT rom vTqvaT,
krosingoveris sixSire cn-sa da b-s Soris da cn-sa da vg-s
Soris TiTqmis orjer ufro iSviaTia, vidre b-sa da vg-s
Soris. Tu alternatul rukebs avagebT, davrwmundebiT,
rom es mxolod im SemTxvevaSi iqneba SesaZlebeli, Tu cn
lokalizebuli iqneba b-sa da vg-s Soris. startevantma
genebs Soris manZili rukis erTeulebSi gamosaxa da
S suraTi 15.6 SeWiduli genebis
rekombinaciis qromosomuli safuZve
li. am diagramaze qromosomul da
genur doneebze aris ganxiluli me-15.5
suraTze warmodgenili gamaanalize-
beli Sejvareba. dediseuli qromosomebi
Seferilia, raTa SevZloT homologisagan
maTi garCeva. radgan krosingoveri b da
vg lokusebs Soris xdeba zogierT, magram
ara yvela kvercxujredis winamorbed
ujredSi, mSobliuri tipis qromo-
somebis Semcveli kvercxujredebi ufro
Warbad warmoiqmneba rekombinantulTan
SedarebiT. kvercxujredis ganayofi-
ereba b vg genotipis spermatozoidiT,
iZleva rekombinantuli STamomavlobis
garkveul raodenobas. rekombinaciis
sixSire aris mTlianad STamomavlobaSi
rekombinantuli formebis procentuli
maCvenebeli.
gamaanalizebeli
Sejvareba mSobli
uri formebi
ruxi sxeuli,
n orm a lu ri
frTebi (F1 di-
hibridi)
Savi sxeuliCanasaxovani
frTebi (ormagi mutanti)
qromosomebis
replikacia
qromosomebis
replikacia
I meiozi: krosingoveri b da
vg lokusebs Soris warmo-
Sobs alelTa axal kombina-
ciebs
I da II meiozi: ar
miiReba alelTa
axali kombinaciebi
II meiozi: qromatidebis
dacalkeveba iwvevs-
rekombinantuli gam-
etebis formirebas
rekombinanti alelTa
axali kombinaciebiT
rekombinanti qromosomebi
gametebi
spermatozoidi kvercxujredi
Stamomavlobis
gamaanalizebeli
Sejvareba
965 veluri
tipi (ruxi,
normaluri-
frTebiT)
944 Savi, Ca-
nasaxovan-
frTiani
206 ruxi, Ca-
nasaxovan-
frTiani
1 8 5 S a v i ,
normaluri
frTebiT
mSobliuri formebis msgav-
si STamomavloba
rekombinantuli STamo-
mavloba
re k om b i n a -
ciis sixSire
=
391 rekombinanti
2300 STamomavlobasTan
X 100 =
_________________
= 17%
334
nawildebian, TiTqos sxvadasxva qromosomaSi iyvnen mo-
Tavsebuli. dResdReobiT ukve dadgenilia, rom mendelis
mier bardaze Seswavlili ori niSnis Teslis ferisa da
yvavilis feris ganmsazRvreli genebi erT da imave qro-
mosomaSi arian lokalizebuli, magram maT Soris manZili
imdenad didia, rom genetikuri Sejvarebisas SeWiduloba
ar vlindeba. qromosomaSi erTmaneTisgan Zlier dacile-
buli genebis kartireba xdeba im rekombinaciis sixSireTa
maCveneblebis SekrebiT, romlebic aRiricxeba dacilebul
genebsa da maT Soris lokalizebul calkeul gens Soris.
rekombinaciis monacemebze dayrdnobiT, start-
evantma da misma kolegebma SeZles drozofilas mrav-
alricxovan kartirebul genTa mwkrivebis Sedgena. maT
naxes, rom genTa klasterebi genebis oTx SeWidul jgufs
qmnida. radgan mikroskopuli gamokvleviT mecnierebma
aRmoaCines dro zofilaSi oTxi wyvili qromosomis arse-
boba, genTa amgvari klasterebis gamovlena kidev erTxel
adastu rebda genebis qromosomebSi lokalizaciis faqts.
suraTi 15.7
kvleva: Sedidulobis rukis ageba.
gamoyeneba
meTodi
Sedegebi
eWidulobis ruka emyareba Teoriul daSvebas, rom or genetikur
lokuss Soris krosingoveris albaToba lokusebs Soris manZilis
proporciulia. rekombinaciis sixSiris maCveneblebs, romlebic
saWiroa garkveuli qromosomis SeWidulobis rukis asagebad, eqs-
perimentuli Sejvarebis Sedegebis safuZvelze gamoiTvlian. erT-
erTi aseTi magaliTi ganxiluli iyo me-15.6 suraTze. genebs Soris
manZils rukis erTeulebSi (igive, sentimorganebSi) gamosaxaven.
erTi rukis erTeuli rekombinaciis sixSiris 1%-ian maCvenebels
Seesabameba. genebs qromosomul rukaze iseTi momdevrobiT ganal-
ageben, romelic yvelaze ukeT Seesabameba eqsperimentis Sedegebs.
am magaliTSi mocemulia rekombinaciis sixSiris mniSvnelobebi
drozofilas sami wyvili genisaTvis (b-cn 9%, cn-vg 9.5% da b-vg
17%), romelTa mixedviT, cn genis moqceva danarCen or gens Soris
yvelaze ukeT Seesabameba mocemuli genebis xazobriv mimdevrobas:
rekombinaciis sixSireebi
qromosoma
b-vg rekombinaciis sixSire odnav naklebia b-cn da cn-vg sixSireebis
jamze, radgan arsebobs b da vg genebs Soris ormagi krosingoveris
moxdenis albaToba. meore krosingoveri erTgvarad abaTilebs
pirvel krosingovers da dabla wevs b-vg rekombinaciis sixSiris
maCvenebels.
mutanturi fenotipebi
mokle
antenebi
Savi sxe-
uli
mowiTalo
Tvalebi
Canasaxovani
frTebi
yavisferi
Tvalebi
grZeli an-
tenebi (gam-
onazardebi
Tavze)
nacrisferi
sxeuli
wiTeli
Tvalebi
normaluri
frTebi
wiTeli
Tvalebi
veluri tipis fenotipebi
S gv. 281. suraTi 15.8 drozofilas qromosomis genetikuri
(SeWidulobis) rukis fragmenti. es gamartivebuli ruka gamo-
saxavs drozofilas qromosomaSi kartirebul mxolod ramdenime
gens. ricxviTi mniSvnelobebi calkeul genis lokusTan Seesab-
ameba rukis erTeulebs am lokussa da antenis lokuss (marcxniv)
Soris. SeniSneT, rom mocemul fenotipur niSanze, rogoricaa,
magaliTad, Tvalis feri, SeiZleba gavlenas axdendes araerTi
geni. yuradReba miaqcieT imasac, rom homologiuri autosomebi-
sgan (II-IV) gansxvavebiT, X da Y sasqeso qromosomebs (I) aqvT gansx-
vavebuli forma.
rukis erTeuli gansazRvra rogorc 1%-ani rekombina-
ciis sixSiris ekvivalenturi sidide. rukis erTeuls
zogjer sentimorgansac uwodeben morganis pativsace-
mad.
rekombinaciis monacemebis interpretacia praq-
tikaSi gacilebiT ufro rTuli aRmoCnda, vidre amas
ganxiluli magaliTi gvTavazobda. magaliTad, zogi-
erTi genebi qromosomaSi imdenad arian dacilebuli
erTmaneTisgan, rom maT Soris krosingoveris SesaZle-
bloba eWvs ar iwvevs. or aseT gens Soris rekombinaciis
sixSires SeiZleba hqondes maqsimaluri mniSvneloba
50%, rac faqtobrivad arc ki ganirCeva sxvadasxva
qromosomaSi lokalizebul genebs Soris rekombina-
ciis maCveneblisgan. am SemTxvevaSi erTsa da imave qro-
mosomaSi lokalizebul genebs Soris fizikuri kavSiri
sruliadac ar aisaxeba Sejvarebis Sedegebze. amgvari
genebis fizikuri SeWidulobis miuxedavad, isini gene-
tikurad araSeWidulia. maTi alelebi damoukideblad
335
TiToeuli qromosoma specifikuri genis xazobrivad
ganlagebul lokusTa mwkrivebs Seicavda (suraTi 15.8).
SeWidulobis ruka rekombinaciis sixSireebis safuZ-
velzea SemuSavebuli; amitom is qromosomis mxolod miax-
loebiT suraTs iZleva. rogorc es startevantma ivarau-
da, krosingoveris sixSiris maCveneblebi gansxvavebulia
qromosomis gaswvriv da Sesabamisad, rukis erTeulebi
ar Seesabameba faqtobriv fizikur manZilebs (magali-
Tad, nanometrebSi gamosaxul sidideebs). SeWidulobis
rukaze gamosaxulia genebis mimdevroba qromosomaSi, ma-
gram ar aris naCvenebi am genebis zusti lokalizacia. sxva
meTodebi saSualebas iZleva, aigos qromosomaTa citoge
netikuri rukebi, sadac genebis lokalizacias qromoso-
muli niSnebi, magaliTad, maTi zolianoba gansazRvravs,
rac kargad ganirCeva mikroskopSi. dasrulebuli rukebi,
romelTac Cven me-20 TavSi ganvixilavT, genis lokusebs
Soris fizikur manZils dnm-is nukleotidTa raodeno-
biT gamosaxavs. SeWidulobis rukisa da amgvari fizikuri
rukis an imave qromosomis citogenetikuri rukis urT-
ierTSedarebisas irkveva, rom genebis xazobrivi ganla-
geba yvela rukisTvis saerToa; gansxvavebulia mxolod
genebs Soris manZili.
koncefcia testi 15.2
1. roca ori geni lokalizebulia erT qromoso-
maze, ra fizikuri safuZveli arsebobs rekom-
binantuli Stamomavlobis warmoqmnis, testur
SejvarebaSi dihibridul da ormagi mutaciis
mqone mSoblebs Soris?
2. 15.5 suraTze, Stamomavlobis yoveli tipisTvis
axseniT urTierTkavSiri mis fenotipsa da md-
edri mSobelisgan miRebul alels Soris.
3. genebi A, B da C lokalizebulia erT da imave
qromosomaze. testurma Sejvarebam aCvena, rom
rekombinaciis sixSire A da B-s Soris 28%-ia,
da A da C-s Soris 12%-ia. SegiZliaT Tu ara am
genebis xazobrivi rigiTobis gasazRvra?.
koncefcia 15.3
sqesTan SeWiduli genebi
unikalur memkvidrulobas
avlenen
rogorc ukve SeityveT, xilis buz drozofilaSi
morganis mier TeTrTvalianobis niSnis sqesze damokide-
bulebis aRmoCena gadamwyveti epizodi iyo memkvidru-
lobis qromosomuli Teoriis ganviTarebis saqmeSi. am
paragrafSi Cven ufro dawvrilebiT ganvixilavT sasqe-
so qromosomebis rols memkvidreobaSi. Tavdapirvelad
mimovixilavT sqesis determinaciis qromosomul safuZ-
vels adamianSi da zogierT cxovelSi.
sqesis qromosomuli safuZveli
mamrobiTi an mdedrobiTi sqesi adamianSi yvelaze
ukeT gamoxatuli fenotipuri niSania. miuxedavad imisa,
rom qalsa da mamakacs Soris arsebobs mravali anato-
miuri Tu fiziologiuri ganmasxvavebeli niSani, sqesis
determinaciis qromosomuli safuZveli sruliad mar-
tivia. adamianSi da, zogadad, ZuZumwovrebSi gvxvdeba
sasqeso qromosomis ori saxesxvaoba, romlebsac X- da
Y-iT aRniSnaven. Tuki individi memkvidreobiT miiRebs
or X qromosomas, TiTo-TiTos orive mSoblisgan, Cveu-
lebriv, igi viTardeba rogorc mdedrobiTi sqesis or-
ganizmi. mamrobiTi sqesi viTardeba zigotidan, ro-
melic erT X da erT Y qromosomas Seicavs (suraTi 15.9
a). Y qromosoma gacilebiT mcire zomisaa, vidre X (ix.
mikrosuraTi marcxniv) da mxolod qromosomis orive
boloze arsebuli mcire segmentebi aris X-is Sesabamisi
raionebis homologiuri. swored es homologiuri ub-
nebi ganapirobeben mamakacSi X da Y qromosomebis daw-
yvilebas da homologiuri qromosomebisTvis damaxasi-
aTebel qcevas saTesleebSi mimdinare meiozis procesSi.
rogorc saTesleebSi, ise sakvercxeebSi, ori sasqe-
so qromosoma meiozis dros segregirdeba da TiToeuli
gameta iRebs oridan erT-erTs. yoveli kvercxujredi
Seicavs erT X qromosomas. kvercxujredisgan gansxvave-
biT, mamakacis spermatozoidebi ori tipisaa: produci-
rebuli spermatozoidebis naxevari atarebs X, naxevari
ki Y qromosomas. Tvali mivadevnoT ganayofierebis
msvlelobas. Tu kvercxujredi ganayofierdeba X qro-
mosomis Semcveli spermatozoidiT, zigotas eqneba
XX qromosomebi da iqneba mdedrobiTi sqesis. Tuki Y
qromosomis Semcveli spermatozoidi gaanayofierebs
kvercxujreds, zigotas eqneba XY qromosomebi da iqne-
ba mamrobiTi sqesis (ix. suraTi 15.9a). amrigad, sqesis
determinacias SemTxveviTi xasiaTi aqvs 50 : 50. Zu-
ZumwovrebisTvis damaxasiaTebeli X-Y sistemis garda,
arsebobs sqesis determinaciis sami sxva qromosomu-
li sistemac, romelic suraT 15.9zea gamosaxuli (b-d
nawilebi).
adamianSi sqesis anato-
miuri niSnebi daaxloebiT
ori Tvis CanasaxSi Cndeba.
am dromde Canasaxovani go-
nadebi ar ganirCeva erTmane-
Tisgan isini SeiZleba Cam-
oyalibdnen sakvercxeebad
an saTesle jirkvlebad, rac
damokidebulia Canasaxis
336
hormonul mdgomareobaze. SesaZlo sqess Y qromosomis
arseboba-ararseboba gansazRvravs. 1990 wels britanel
mkvlevarTa jgufma SeZlo saTesle jirkvlebis ganviTa-
rebisTvis aucilebeli genis identificireba Y qromo-
somaSi da mas SRY (sex-determining region of Y) uwoda. SRY
genis ararsebobis pirobebSi, gonadebi sakvercxeebad
yalibdeba. mkvlevarebi xazgasmiT aRniSnaven, rom SRY-
is arseboba (an ararseboba) mxolod gamSvebi meqanizmia,
xolo qalisa da mamakacis ganmasxvavebeli bioqimiuri,
fiziologiuri Tu anatomiuri niSnebi kompleqsuria da
maT ganviTarebaSi mravali geni monawileobs. SRY kodi-
rebs sxva genebis moqmedebis maregulirebel cilas. mec-
nierebma TandaTanobiT SeZles Y qromosomis rigi sxva
genebis identificirebac, romlebic saTesle jirkv-
lebis normaluri funqcionirebisTvis aris saWiro. am
genTa ararsebobis SemTxvevaSi individi mamrobiTi sqe-
sisaa, Tumca normalurad ver gamoimuSavebs spermato-
zoidebs.
sqesTan SeWiduli
genebis memkvidruloba
sqesis determinaciasTan erTad, sasqeso qromosome-
bi (gansakuTrebiT ki X qromosoma) iseT genebsac Sei-
caven, romelTac aranairi kavSiri ar aqvT sqesTan. gens,
romelic romelime sasqeso qromosomaSia lokalize-
buli, sqesTan SeWiduli geni ewodeba, Tumca adamianis
SemTxvevaSi am saxelwodebis qveS istoriulad X qromo-
somis genebs gulisxmobdnen. yuradReba miaqcieT gansx-
vavebas Semdeg cnebebs Soris sqesTan SeWiduli geni
(romelic Seexeba sasqeso qromosomaSi moTavsebul gens)
da Wdomili geni (romelic erT qromosomaSi moTavseb-
uli genebis jgufs aRniSnavs, romlebic memkvidreobiT
erTad gadaecemian STamomavlobas). adamianSi sqesTan
SeWiduli genebi imeoreben memkvidreobis im suraTs,
romelic morganma aRwera drozofilaSi Tvalis feris
ganmsazRvrel lokusze dakvirvebisas (ix. suraTi 15,4).
mamrebi sqesTan SeWidul alelebs gadascemen yvela md-
edrobiTi sqesis, magram arcerT mamrobiTi sqesis STa-
momavals. amis sapirispirod, dedebs sqesTan SeWiduli
alelebi, SeuZliaT gadascen rogorc vaJiSvilebs, ise
qaliSvilebs (suraTi 1510).
Tu sqesTan SeWidul niSans recesiuli aleli gansaz-
Rvravs, mdedrobiTi sqesis individSi fenotipi mxolod
im SemTxvevaSi eqspresirdeba, Tu is homozigotia. rad gan
mamakacebs mxolod erTi lokusi aqvT, rodesac saqme sqes-
Tan SeWiduli genebis aRweras Seexeba, cnebebi homozigo-
turi da heterozigotuli kargaven TavianT mniSvnelo-
bas (am SemTxvevaSi gamoiyeneba termini hemizigoturi).
yoveli vaJiSvili, romelic dedisagan miiRebs recesiul
alels, gamoavlens niSans. amiT aixsneba is faqti, rom
mamakacebSi gacilebiT ufro xSiria sqesTan SeWiduli
recesiuli daavadebebi. miuxedavad imisa, rom qalSi ori
mutanturi alelis miRebis albaToba mniSv nelovnad
CamorCeba vaJis mier genis erTmagi dozis miRebis alba-
Tobas, sqesTan SeWiduli darRvevebis matarebeli qalebi
S suraTi 15.9 sqesis determinaciis zogierTi qromosomuli
sistema. autosomebi danomrilia. drozofilaSi mamrebi arian XY ,
magram sqesi maTSi damokidebulia ara martivad, Y qromosomis
Semcvelobaze, aramed X qromosomebis ricxvsa da autosomuri
nakrebis ricxvs Soris Tanafardobaze.
(a) XY sistema. ZuZumwovrebSi sqesi damokidebulia imaze, romel
qromosomas X-s Tu Y-s Seicavs spermatozoidi.
(b) X-0 sistema. kaliebSi, taraknebSi da zogierT mwerebSi arse-
bobs mxolod erTi saxis sasqeso qromosoma X. mdedrebi arian
XX, xolo mamrebi X0. STamomavlobaSi sqesi damokidebulia imaze,
Seicavs Tu ara spermatozoidi X sasqeso qromosomas.
(g) Z-W sistema. frinvelebSi, zogierT TevzSi da mwerebSi, STa-
momavlobaSi sqess gansazRvravs spermatozoidSi (da ara kver-
cxujredSi) arsebuli sasqeso qromosoma. sasqeso qromosomebs aq
Z-iT da W-iT aRniSnaven. mdedrebis sqesi aris ZW, xolo mamrebis
ZZ.
(d) haplodiploiduri sistema. futkrebisa da WianWvelebis
bevr saxeobaSi sasqeso qromosomebi sruliad ar gvxvdeba. mde-
drebi viTardebian ganayofierebuli kvercxujredebidan da arian
diploiduri, mamrebi ki viTardebian gaunayofierebeli kvercxu-
jredebidan da arian haploiduri (maT ar hyavT mamebi).
mSoblebi
spermatozoidi kvercxujredi
z i g o t a
( STamomav-
loba)
diplooidi
haploidi
337
mainc arseboben. magaliTad, ferebis sibrmave sqesTan
SeWiduli msubuqi xasiaTis darRvevaa. ferebis sibrmave
gogonas im SemTxvevaSi gamouvlindeba, Tu mis mamas aqvs
es darRveva, xolo deda ki am niSnis matarebelia (ix. su
raTi 15.10 g); magram, radganac sqesTan SeWiduli niSani
ferTa sibrmave SedarebiT iSviaTia, aseTi mamakacisa da
qalis SeuRleba nakleb savaraudoa.
adamianebSi cnobilia sqesTan SeWiduli gacile-
biT ufro mZime darRvevebi, vidre ferTa sibrmave. amis
magaliTia diuSenis kunTovani distrofia, romelic
amerikis SeerTebul StatebSi 3500 mamakacidan erTSi
gvxvdeba. daavadeba xasiaTdeba kunTebis ganleviT da
koordinaciis moSliT, rac progresulad mimdinareobs
da avadmyofTa umetesoba daaxloebiT 20 wlis asakSi
iRupeba. mecnierebma daadgines, rom daavadebuli in-
dividebi ver gamoimuSaveben cila distrofins, romlis
geni X qromosomis specifikur lokusSia lokalizebuli.
hemofilia sqesTan SeWiduli recesiuli darRve-
vaa, romlisTvisac damaxasiaTebelia sisxlis Sedede-
bisTvis aucilebeli erTi an ramdenime saxis cilis
uqon loba. rodesac hemofiliiT daavadebuli adamiani
iRebs Wrilobas, sisxlis Seudedeblobis gamo ewyeba
ga xangrZlivebuli sisxldena. marTalia, mcire nakawri
seriozul problemas ar warmoadgens aseTi pirebisT-
vis, magram sisxldena saxsris kunTebSi zogjer Zalian
mtkivneulia da amasTan, SeiZleba seriozuli ziani mi-
ayenos organizms. dResdReobiT hemofiliiT daavade-
bulebis mkurnalobis mizniT, maTTvis periodulad in-
travenurad SehyavT saTanado cilebi.
X-is inaqtivacia
mdedrobiTi sqesis ZuZumwovrebSi
miuxedavad imisa, rom ZuZumwovrebSi da maT Soris
adamianSic, mdedrobiTi sqesis organizmi memkvidreo-
biT or X qromosomas iRebs, erTi X embrionuli ganviTa-
rebis periodSi TiTqmis mTlianad inaqtivirdeba. amis
gamo, rogorc mdedrobiTi ise mamrobiTi organizmis
yoveli ujredi Seicavs X qromosomis lokusebSi mo-
Tavsebuli genebis efeqtur dozas (TiTo asls). inaqti-
virebuli X kondensirdeba TiToeul ujredSi da warmo-
qmnis kompaqtur struqturas, romelic birTvis garsis
qveS aris moTavsebuli da mas baris sxeulaks uwodeben.
im qromosomis genebis umetesoba, romelic baris sxeu-
laks qmnis, ar eqspresirdeba. sakvercxeebis ujredebSi,
romlebic kvercxujreds aZleven dasabams, baris sxeu-
lakis warmomSobi qromosomebi reaqtivacias ganicdian,
anu yoveli mdedrobiTi gameta Seicavs aqtiur X qromo-
somas.
britanelma genetikosma meri laionma SeZlo imis de-
monstrireba, rom arCevani, Tu romeli warmomavlobis
X qromosoma mdedrobiTi Tu mamrobiTi warmoSobs
baris sxeulaks calkeul embrionul ujredSi X inaqti-
vaciis dawyebamde, SemTxveviTia. Sedegad, mdedri orga-
nizmebi mozaikurni arian, isini ori tipis ujredebs Sei-
caven: mamiseuli da dediseuli warmomavlobis aqtiuri X
qromosomiT. mas Semdeg, rac dasruldeba X qromosomis
inaqtivacia, am ujredisgan warmoSobil mTel mitozur
Taobas igive warmomavlobis X eqneba inaqtivirebuli.
amrigad, Tu qali heterozigotulia romelime sqesTan
SeWiduli niSnis mixedviT, misi ujredebis TiTqmis naxe-
varSi eqspresirdeba erTi aleli, danarCenSi ki alter-
natuli aleli. suraT 15.11ze Cans, rogor aisaxeba es
S suraTi 1510 sqesTan SeWiduli recesiuli niSanTvisebebis gadacema. am diagramaze xarisxi A-Ti gamosaxulia X qromoso-
maSi lokalizebuli dominanturi aleli, xolo a xarisxis maCvenebliT recesiuli aleli. warmoidgineT, rom recesiuli aleli
Seesabameba mutacias, romelic iwvevs sqesTan SeWidul daavadebas ferebis sibrmaves. TeTri kvadratebi Seesabameba janmrTel
individebs, Ria feris kvadratebi niSnis matareblebs, xolo muqad Seferili kvadratebi sqesTan SeWiduli darRvevis mqone
individebs.
(a) daavadebuli mama am niSans gadascems
yvela qaliSvils, magram arcerT vaJiSvils.
Tuki deda am niSnis mixedviT dominanturi
homozigotia, mis qaliSvilebs normaluri
fenotipi eqnebaT, magram iqnebian mutaciis
matareblebi.
(b) Tu niSnis matarebeli daqorwindeba
janmrTeli fenotipis mamakacze, arse-
bobs 50%-iani riski imisa, rom TiToeuli
qaliSvili, dedis msgavsad, iqneba dar-
Rvevis matarebeli da 50%-iani riski, rom
yvela vaJiSvils eqneba darRveva
(g) Tu niSnis matarebeli daqorwindeba
darRvevis mqone mamakacze, arsebobs
50%-iani riski imisa, rom maTi yvela Svili,
sqesis miuxedavad, iqneba daavadebuli. go-
gonebi, romlebic janmrTelad gamoiyure-
bian, iqnebian matareblebi, xolo janmrTe-
li vaJebi sruliad Tavisufalni arian am
recesiuli alelisagan.
spermatozoidi
kvercxujredi kvercxujredi kvercxujredi
spermatozoidi spermatozoidi
338
mozaicizmi dedal katebSi kus baknis msgavsad Seferil
bewvis safarvelis ganviTarebaSi. adamianSi mozaicizmi
vlindeba saofle jirkvlebis ganviTarebis ganmsazRvre-
li genis recesiuli X-SeWiduli mutaciis SemTxvevaSi,
rac xels uSlis yvela jirkvlis ganviTarebas. am niSnis
mixedviT heterozigoti qalebis sxeuli `dalaqulia~ aq
erTmaneTs enacvleba normaluri kanis da saofle jirkv-
lebs moklebuli kanis `laqebi~.
X qromosomis inaqtivacia gulisxmobs dnm-is modi-
fikacias, rac dnm-is nukleotidebSi erT-erT azotovan
fuZesTan meTilis jgufebis (-CH3) mimagrebas ganapiro-
bebs (dnm-is meTilirebis regulatorul rolze qvemoT,
me-19 TavSi visaubrebT. aRmoCenilia agreTve e.w. XIST
(X-inaqtivaciis specifikuri transkriftis) geni, ro-
melic mxolod da mxolod baris sxeulakis qromosomaSi
aris aqtiuri. am genidan producirebuli rnm-is mrav-
lobiTi aslebi mimagrebulia im X qromosomasTan, sadac
isini producirdnen da bolos mTlianad faraven mas.
savaraudod, rnm-isa da qromosomis urTierTqmedeba
inicirebs X qromosomis inaqtivacias. yvela am informa-
ciis flobis miuxedavad, Cveni codna X-inaqtivaciasTan
dakavSirebiT sakmaod mwiria.
koncefcia testi 15.3
1. TeTrTvaleba mdedri drozofila Seujvares
wiTelTvaleba (veluri tipis) mamrs. am Sejva-
rebis reciprokuli varianti mocemulia me-15-
4 suraTze. rogor genotipsa da fenotips unda
movelodeT STamomavlobaSi?
2. arc tims da arc rodas ar aqvT diuSenis kun-
Tovani distrofia, magram maT erTaderT vaJs
aqvs daavadeba. rogoria riski imisa, rom am wyvi-
lis meore Svilic daavadebuli iqneba?
koncefcia 15.4
zogierTi genetikuri
daavadeba qromosomebis ricxvis
an struqturis cvlilebiT aris
gamowveuli
sqesTan SeWiduli niSnebi mendelis mier gamovle-
ori ujreduli populacia zrdasul kataSi
adreuli Canasaxi:
X qromosomebi
na rinjisferi
bewvis ganmsaz-
Rvreli aleli
Savi feris bewvis
ganmsazRvreli aleli
ujredis dayofa
da X qromosomis
inaqtivacia
aqtiuri X
inaqtiuri X
narinjisferi
bewvi
Savi feris bewvi
aqtiuri X
inaqtiuri X
S suraTi 15.11 X inaqtivacia da kus magvari Seferilobis kata. bewvis kus magvari Seferilobis ganmsazRvreli geni katebSi X
qromosomaSia lokalizebuli da cxovels kuseburi Seferiloba eqneba im SemTxvevaSi, Tu igi atarebs narinjisferi da Savi feris
ganmsazRvrel or gansxvavebul alels. normaSi, aseTi alelebi mxolod mdedrs SeiZleba hqondes, radgan mxolod maT aqvT ori X
qromosoma. Tuki dedali kata heterozigotia kuseburi Seferilobis niSnis mixedviT, mas gamouvlindeba es niSani. narinjisferi
laqebi moicavs im ujredul populaciebs, romlebSic aqtiuria narinjisferi bewvis ganmsazRvreli genis Semcveli X qromosoma,
xolo Savi laqebi Seicavs ujredebs Savi feris genis matarebeli aqtiuri X qromosomiT. (aseT katebs TeTri laqebic aqvT sxeulze,
magram am niSans sruliad sxva geni gansazRvravs).
339
nili memkvidreobis suraTidan gadaxris erTaderTi
gamonaklisi rodia; arc axali alelebis warmomSobi gen-
uri mutaciebi iwvevs fenotipze moqmed genomur cvli-
lebebs. fizikuri da qimiuri darRvevebi, meiozuri cv-
lilebebis garda, SeiZleba sxvadasxvagvarad azianebdes
qromosomebs, cvlides maT struqturas an raodenobas
ujredSi. masStaburi xasiaTis qromosomuli cvlilebe-
bi xSirad xdeba spontanur abortis mizezi, genetikuri
darRveviT dabadebul bavSvebSi ki Zalze xSiria ganvi-
Tarebis mankebi. amgvari genetikuri cvlilebebi gac-
ilebiT ufro farTod aris gavrcelebuli mcenareebSi
cxovelur organizmebTan SedarebiT.
qromosomaTa raodenobrivi cvlilebebi
normaSi meiozuri TiTistara Tanabrad, uSecdomod
anawilebs qromosomebs Svileul ujredebSi; magram
zogjer xdeba darRveva, e.w. ganuridebloba. am dros
wyvilad warmodgenili homologiuri qromosomebi I mei-
ozis dros araTanabrad nawildebian ujredebSi an II mei-
ozis dros yvela Svileuli qromatidi ar scildeba erT-
maneTs. aseT SemTxvevaSi erTi gameta iRebs or erTnair
qromosomas, meore gameta ki aslis gareSe rCeba (suraTi
15.12). danarCeni qromosomebi, Cveulebriv, normalu-
rad nawildebian. Tuki miRebuli aberantuli gametidan
romelime ganayofierebisas normalur gametas Seerw-
ymeba, nayofs zemoaRniSnuli qromosomis Secvlili ra-
odenoba eqneba. amgvar darRvevas aneuploidia ewodeba.
Tuki qromosoma ganayofierebul kvercxujredSi sam
calad aris warmodgenili (ise, rom mTlianobaSi ujreds
aqvs 2n + 1 qromosoma), aseT aneuploidur ujredze am-
boben, rom is aris mocemuli qromosomis mixedviT tri
somiuli. Tuki qromosoma dakargulia (ise, rom ujreds
aqvs 2n - 1 qromosoma), maSin aneuploidur ujreds uwo-
deben am qromosomis mixedviT monosomiurs. aRniSnuli
darRveva Semdeg mitozurad gadaecema Canasaxis yvela
ujreds. Tuki organizmi gadarCeba, Cveulebriv, mas
eqneba simptomTa mTeli seria, ganpirobebuli im genebis
arasaTanado doziT, romlebic zedmet an dakargul
qromosomas ukavSirdeba. ganuridebloba mitozis msvl-
elobis drosac SeiZleba moxdes. Tu aseTi darRveva em-
brionuli ganviTarebis adreul stadiaze moxdeba, aneu-
ploiduri darRveva mitozis gziT gadaecema ujredebis
did ricxvs, rasac savaraudod, organizmisTvis mZime
Sedegebi mohyveba.
zogierT organizms aqvs orze meti sruli qromo-
somuli nakrebi. aseTi qromosomuli cvlilebis zogadi
saxelwodebaa poliploidia. masSi gamoyofen specifi-
kur terminebs _ triploidias (3n) da tetraploidias
(4n), rac, Sesabamisad, sammagi da oTxmagi qromosomuli
nakrebis aRmniSvnelia. erT-erTi mizezi, ramac SeiZleba
triploiduri ujredi warmoSvas, aris yvela qromosomis
ganurideblobis Sedegad warmoqmnili anomaluri dip-
loiduri kvercxujredis ganayofiereba. tetraploidi-
is gamowvevis magaliTia 2n qromosomuli nakrebis Sem-
cveli kvercxujredis gauyofloba mas Semdeg, rac masSi
qromosomebi replicirdeba. amgvari ujredis Semdgomi
normaluri mitozuri dayofebi ganapirobebs 4n embrio-
nis ganviTarebas.
poliploidia farTod aris gavrcelebuli mcena-
X suraTi 15.12 meiozuri gau
TiSveloba. gametebi qromoso-
muli ricxvis darRveviT SeiZleba
warmoiSvnen gauTiSvelobiT I an II
meiozuri gayofis procesSi.
(a) homologiuri qromosomebis gauTiS
veloba I meiozSi
(b) Svileuli qro matidebis gauTiSv
eloba II meiozSi
meiozi 1
meiozi II
gametebi
ar dacileba
ar dacileba
qromosomebis raodenoba
340
reTa samefoSi. 24-e TavSi naxavT, rom poliploiduri
organizmebis spontanurad warmoSoba yovelTvis mniS-
vnelovan rols TamaSobda mcenareTa evoluciaSi. cxov-
elTa samefoSi poliploiduri saxeobebis arseboba iS-
viaTobaa da, ramdenadac cnobilia, gvxvdeba Tevzebsa da
amfibiebSi. CileSi mecnierebma pirvelad SeZles polip-
loiduri ZuZumwovara cxovelis, erT-erTi mRrRnelis
identificireba, romlis ujredebic tetraploiduri
aRmoCnda (suraTi 15.13). ufro detalurma gamokvleveb-
ma aCvena, rom axlomonaTesave saxeobebs Sorisac aris
tetraploidiis SemTxvevebi. zogadad SeiZleba iTqvas,
rom tetraplodebi garegnulad ufro normalurad
gamoiyurebian, vidre aneuploidebi. sruliad aSkaraa,
rom erTi zedmeti (an nakluli) qromosoma iwvevs gene-
tikuri balansis ufro mniSvnelovan darRvevas, vidre
damatebiTi mTliani qromosomuli nakrebis arseboba.
qromosomis struqturis cvlilebebi
qromosomis gawyvetam SeiZleba gamoiwvios qromo-
somis struqturis oTxi tipis cvlileba. es cvlilebe-
bi suraT 15.14zea warmodgenili. im SemTxvevaSi, Tuki
ikargeba centromeras moklebuli qromosomuli frag-
menti, amas delecias uwodeben. dazianebuli qromo-
soma kargavs garkveul genebs. zogjer, Tuki delecias
mosdevs meiozi, `delecirebuli~ fragmenti miemagreba
Svileul qromatidas da iwvevs dublikacias. amis sa-
pirispirod, mowyvetili fragmenti SeiZleba homologi-
uri qromosomis araSvileul qromatids miemagros. aseT
dros `dublicirebuli~ segmentebi SeiZleba araiden-
turni aRmoCndnen, radgan dasaSvebia, rom homologebi
atarebdnen garkeuli genebis gansxvavebul alelebs.
SeiZleba isec moxdes, rom mowyvetili fragmenti isev
sawyis qromosomas miemagros, oRond Sebrunebuli sax-
S suraTi 15.13 tetraploidi ZuZumwovara. am mRrRnelis,
soros binadari Tympanoctomys Barrerae-is somaturi ujredebi
orjer met qromosomas Seicavs, vidre masTan axlomdgomi sxva
saxeobebi. sainteresoa, rom am mRrRnelis spermatozoidebs
uCveulod didi Tavi aqvT, rac uTuod Warbi genetikuri masa-
lis SemcvelobiT unda aixsnas. mecnierebi fiqroben, rom es
tetraploiduri saxeoba warmoiSva winapar saxeobaSi qromo-
somebis ricxvis dublikaciis gziT, savaraudod, reproduqci-
ul organoebSi mimdinare mitozis an meiozis procesSi warmo-
Sobili Secdomebis Sedegad.
(a) deleciis gamo qromosomis segmenti
ikargeba
(b) dublikacia iwvevs segmentis
gaormagebas
(g) inversiis gamo segmenti
Semotrialebulia qromosomaSi
(d) translokacia iwvevs segmentis ga-
dasvlas erTi qromosomidan sxva, araho-
mologiur qromosomaSi. reciprokuli
translokaciis dros, romelic am ti-
pis darRvevebis yvelaze gavrcelebuli
formaa, arahomologiuri qromosomebi
erTmaneTs ucvlian fragmentebs. zogjer
arareciprokuli translokaciebic xde-
ba. aseT SemTxvevaSi, qromosomis frag-
menti gadaitaneba sxva qromosomaze, ma-
gram ar xdeba sxva, sanacvlo fragmentis
gadmosvla.
dlecia
dublikacia
insercia
re ci p rok uli
translokacia
S suraTi 15.14 qromosomis struqturis cvlilebebi. vertikaluri isrebiT naCvenebia gawyvetis wertilebi. muqi mewamuli feri
aqvs qromosomis im nawilebs, romlebmac ganicades cvlilebebi.
341
iT da gamoiwvios inversia. qromosomis gawyvetis meo-
Txe SesaZlo Sedegi iqneba fragmentis arahomologiur
qromosomasTan SeerTeba. am darRvevas translokacias
uwodeben.
deleciebi da dublikaciebi umTavresad meiozis ms-
vlelobisas xdeba. araSvileuli qromatidebi zogjer
wydeba krosingoveris dros da `arasaTanado~ werti-
lebSi erTdeba ise, rom erT maTgans akldeba, meores ki
emateba genebi. amgvari arareciprokuli krosingoveris
Sedegad erTi qromosoma delecirebuli, meore ki dub-
licirebuli aRmoCndeba.
diploidi Canasaxi, romelic homozigoturia didi
zomis fragmentis deleciis mixedviT (an vaJebSi, erTad-
erT X qromosomas aqvs didi zomis delecirebuli frag-
menti), Cveulebriv, kargavs ZiriTadi genebis nawils.
aseTi darRveva, rogorc wesi, leTaluria. mZime Sedegebi
mosdevs dublikaciur da translokaciur darRvevebsac.
reciprokuli translokaciebis (sadac arahomologi-
uri qromosomebi adgilebs ucvlian erTmaneTs) da in-
versiebis SemTxvevaSi genebis balansi ar irRveva yvela
geni saxezea misTvis damaxasiaTebeli doziT. miuxeda-
vad amisa, translokaciebsa da inversiebs mainc SeuZlia
imoqmedos fenotipze, radgan genis eqspresia garkveul-
wilad damokidebulia mezoblad mdebare genebze.
qromosomuli cvlilebebiT gamowveuli
darRvevebi adamianSi
qromosomaTa raodenobriv-struqturuli cvlile-
bebi adamianis mraval seriozul daavadebas ukavSirdeba.
ganurideblobis meiozis msvlelobisas Sedegad mosdevs
aneuploiduri gametebis formireba. Tuki ganayofierebi-
sas aneuploiduri gameta Seerwymeba normalur gametas,
warmoiqmneba aneuploiduri zigota. miuxedavad imisa, rom
aneuploiduri zigotebis ricxvi SesaZloa sakmaod maRa-
li iyos adamianSi, qromosomul cvlilebaTa umetesoba
imdenad mZimea, rom Canasaxi ver viTardeba da spontanu-
rad abortirdeba dabadebamde didi xniT adre; magram zo-
gierTi aneuploidia sxvebTan SedarebiT naklebsazianoa
genetikuri balansis cvlilebis TvalsazrisiT. aseT
SemTxvevaSi, nayofi sicocxlisunarianobas inarCunebs
dabadebamde da merec. aseT individebs aqvT simptomebis
jgufi sindromi romelic am tipis aneuploidiisTvis
aris damaxasiaTebeli. aneuploidiiT gamowveuli geneti-
kuri daavadebebis diagnostireba SesaZlebelia dabade-
bamde, nayofis gamokvlevis safuZvelze.
daunis sindromi
(21-e qromosomis trisomia)
aneuploidiis erT-erTi forma, daunis sindromi
amerikis SeerTebul StatebSi gvxvdeba daaxloebiT
700 bavSvidan erTSi (suraTi 15.15). Cveulebriv, daunis
sindromi zedmeti 21-e qromosomis arsebobiT gamoi-
wveva, rodesac sxeulis yvela ujredi mTlianobaSi 47
qromosomas Seicavs. radgan ujredebi trisomiuria
21-e qromosomis mixedviT, daunis sindroms xSirad 21-e
qromosomis trisomias uwodeben. sindroms aqvs damaxa-
siaTebeli saxis gamometyveleba; avadmyofebi tanda-
balni arian, aqvT gulis mankebi, midrekilni arian res-
piratoruli infeqciebisadmi, aReniSnebaT gonebrivi
CamorCeniloba. amasTanave, daunis sindromis mqone in-
dividebs aqvT leikemiisa da alchaimeris daavadebis
ganviTarebis mimarT winaswarganwyoba; miuxedavad imisa,
rom maTi sicocxlis xangrZlivoba saSualod, normal-
urze dabalia, zogierTi maTgani aRwevs Suaxnis da met
asaks. maTi umetesoba sqesobrivad sustad ganviTare-
buli da unayofoa.
daunis sindromis sixSire dedis asakTan erTad mat-
ulobs. Tu 30 wlamde asakis dedebisTvis sindromiani
bavSvis yolis riski 0.04%-ia, es riski 1,25%-mde izrdeba
30 wlis zemoT da kidev ufro momatebulia maRal asak-
X suraTi 15.15 daunis sindromi. bavSvs gamoxatuli aqvs
daunis sindromisaTvis damaxasiaTebeli saxis niSnebi. kario-
tipSi Cans 21-e qromosomis trisomia, am daavadebis gamomwvevi
yvelaze gavrcelebuli darRveva.
342
Si. SedarebiT maRali risk-faqtoris arsebobis gamo, 35
welze maRali asakis orsul qalebs sTavazoben nayofis
Semowmebas 21-e qromosomis trisomiaze. jer-jerobiT
ver xerxdeba imis axsna, Tu ratom korelirebs daunis
sindromis sixSire dedis asakTan. umravles SemTxvevaSi
sindromi gamowveulia ganurideblobiT I meiozSi da zo-
gierTi monacemis mixedviT, aRiniSneba asakze damokide-
buli darRveva meiozis sakontrolo-gamSveb meqanizmSi,
rac aferxebs anafazis dawyebas, sanam yvela kinetoqori
ar miemagreba dayofis TiTistaras (msgavsad M fazis
sakontrolo-gamSvebi meqanizmisa, romelic mitozur
ciklSi moqmedebs; ix. Tavi 12). zogierTi sxva qromoso-
mis trisomiis SemTxvevaTa sixSireebic izrdeba dedis
asakTan erTad, Tumca sxva autosomuri trisomiebis Sem-
TxvevaSi axalSobilebi arasicocxlisunarianebi arian
da maleve iRupebian.
sasqeso qromosomebis aneuploidia
sasqeso qromosomebis ganuridebloba iwvevs sx-
vadasxva tipis aneuploidur darRvevebs. umetes Sem-
TxvevaSi, genetikuri balansi am dros naklebad irRveva
autosomur aneuploidiasTan SedarebiT. amis mizezi
SesaZloa iyos genebis mcirericxovneba Y qromosomaSi
da erTi X qromosomis inaqtivacia (baris sxeulakebis
formireba) somatur ujredebSi.
zedmeti X qromosomis Semcvelobis sixSire mamak-
acebSi aris daaxloebiT 1 : 2000 axalSobil vaJze. adami-
anebs, romelTac aqvT es darRveva (mas klainfelteris
sindroms uwodeben), aqvT mamakacis sasqeso organoebi,
magram saTesle jirkvlebi mcire zomisaa da isini un-
ayofoni arian. miuxedavad imisa, rom zedmeti X qromo-
soma inaqtivirdeba, sindromisTvis damaxasiaTebelia
mkerdis gadideba da qalis sxeulis sxva niSnebis ganvi-
Tareba. inteleqti, Cveulebriv, normaluria. mamakacebi
zedmeti Y qromosomiT (XYY) ar avlenen rame specifi-
kur niSan-Tvisebebs, Tumca SedarebiT tanmaRalni arian.
X qromosomis trisomiis mqone qalebi (XXX), rac ax-
alSobil gogonebSi 1:1000 sixSiriT gvxvdeba, janmrTel-
ni arian da ar ganirCevian XX qalebisgan, Tu ar Cau-
tardebaT kariotipireba. X monosomia, rasac terneris
sindroms uwodeben, gvxvdeba 1 : 5000 axalSobilis six-
SiriT da sicocxlisunariani monosomiis erTaderTi
cnobili gamonaklisia adamianebSi. miuxedavad imisa,
rom X0 individebi fenotipurad qalebi arian, isini un-
ayofoni arian, radgan maTi sasqeso organoebi moum-
wifebelia. CanacvlebiTi Terapia estrogenebiT ter-
neris sindromis mqone gogonebSi xels uwyobs meoradi
sasqeso niSnebis Camoyalibebas. umetesobas aqvs norm-
aluri inteleqti.
qromosomuli cvlilebebiT
gamowveuli darRvevebi
mravali qromosomuli delecia, heterozigotul
mdgomareobaSic ki, seriozul darRvevebs iwvevs ada-
mianSi. erT-erTi aseTi darRveva aris kri du Cetis (`ka-
tis knavilis~) saxeliT cnobili sindromi, romelic
gamowveulia me-5 qromosomis specifikuri fragmentis
deleciiT. am darRvevis matarebeli bavSvi gonebrivad
CamorCenilia, aqvs mcire zomis qala saxis damaxasiaTe-
beli niSnebiT, xolo misi tirili katis knavils mogva-
gonebs. aseTi individebi, Cveulebriv, dabadebisTanave
an Cvilobis asakSive iRupebian.
qromosomis struqturuli darRvevis kidev erTi
forma, romelic adamianis daavadebebs ukavSirdeba, aris
translokacia erTi qromosomis fragmentis gadas-
vla sxva, arahomologiur qromosomaze. qromosomuli
translokaciebi xSiria simsivneebis, maT Soris, qroni-
kuli mielogenuri leikemiis (CML) SemTxvevaSi. leike-
mia avTvisebiani daavadebaa, romelic leikocitebis
winamorbed ujredebs moicavs da avadmyofis simsivnur
ujredebSi vlindeba reciprokuli translokaciis sax-
iT; kerZod, aRiniSneba 22-e qromosomis didi monakveTis
da me-9 qromosomis kidura mcire fragmentis urTierT-
gacvla. Sedegad, miiReba Zlier damoklebuli, advilad
amosacnobi 22-e qromosoma, romelsac filadelfiur
qromosomas uwodeben (suraTi 15.16). me-19 TavSi Cven
ganvixilavT, Tu rogor SeiZleba monakveTebis amgvarma
urTierTgacvlam gamoiwvios simsivnis ganviTareba.
koncefcia testi 15.4
X suraTi 15.16 translokacia, da
kavSirebuli qronikul mielogenur
leikemiasTan (qml). TiTqmis yvela
qml avadmyofSi simsivnuri ujredebi
Seicaven uCveulod damoklebul 22-e
qromosomas, e.w. filadelfiur qromo-
somas da uCveulod dagrZelebul me-9
qromosomas. qromosomaTa amgvar cv-
lilebebs iwvevs suraTze gamosaxuli
translokacia.
normaluri me-9
qromosoma
translocirebuli me-9 qromosoma
reciprokuli
translokacia
normaluri 22-e qromosoma translocirebuli 22-e qromosoma
q rom os om a
filadelfia
343
1. mozaikuri poliploiduri cxovelebi gacile-
biT ufro xSirad gvxvdeba srul poliploi-
deb Tan SedarebiT. es `qimerebi~ diploiduri
uj redebisgan Sedgebian, magram sxeulze aqvT
poliploidur ujredTa erTgvari `laqebi. ax-
seniT, rogor warmoiSvebian aseTi cxovelebi
oTxmagi qromosomuli nakrebis mqone ujre-
debis Semcveli organizmebi.
2. daunis sindromis mqone individTa TiTqmis
5% atarebs qromosomul translokacias maT
ujredebSi 21-e qromosomis erTi asli mimagreb-
ulia me-14 qromosomaze. rogor xdeba, rom erT-
erTi mSoblis gonadaSi warmoSobili amgvari
translokacia iwvevs daunis sindromis ganviTa-
rebas bavSvSi?
3. axseniT, ra SemTxvevaSi SeiZleba mamal katas
hqondes kus baknis msgavsad Seferili bewvis sa-
farveli.

koncefcia 15.5
zogierTi genetikuri daavadeba
qromosomebis ricxvis
an struqturis cvlilebiT aris
gamowveuli
wina paragrafSi Tqven gaecaniT qromosomuli mem-
kvidreobis normaluri suraTidan gadaxris SemTxvevebs.
am Tavs davasrulebT genetikis mendeliseuli kanonzo-
mierebebidan gadaxris ori normaluri gamonaklisis
ganxilviT: erTi Seexeba birTvul, meore ki birTvis
gareT arsebul genebs.
genomuri imprintingi
rodesac mendeliseul genetikas da memkvidreobis
qromosomul safuZvels vixilavdiT, Cven aRvniSneT, rom
nebismier alels, damoukideblad imisa dediseuli Tu
mamiseuli warmoSobisa iyo, unda hqonoda erTi da igive
efeqti. es formulireba umetes SemTxvevebSi marTe-
bulia. magaliTad, rodesac mendeli erTmaneTTan ajva-
rebda mewamul da TeTryvavilian mcenareebs, igi erT da
imave Sedegs iRebda miuxedavad imisa, Tu romeli mSob-
liuri formidan hqonda aRebuli kvercxujredi an mt-
vris marcvali. ukanasknel wlebSi genetikosebma gamoav-
lines ZuZumwovrebSi ori-sami aTeuli niSani, romelTa
eqspresiaze gavlenas axdens mSoblis faqtori (Tu rome-
li mSoblisgan modis aRniSnuli niSani). aseT fenotipur
cvalebadobas, romelic damokidebulia alelis warmo-
mavlobaze (anu imaze, dediseuli Tu mamiseuli warmoSo-
bisaa aleli), genomur imprintings uwodeben (SeniSneT,
rom aq saubari ar aris sqesTan SeWidulobaze; ufro
metic, imprintirebuli genebis umetesoba autosomebSi
mdebareobs).
genomuri imprintingi gametaTa formirebis peri-
odSi xdeba da garkveul genebSi iwvevs erT-erTi ale-
lis `gaCumebas. radgan es genebi gansxvavebulad arian
imprintirebuli (aqvT gansxvavebuli `anabeWdi) sperma-
tozoidsa da kvercxujredSi, zigotaSi eqspresirdeba
imprintirebuli genis mxolod erTi aleli dediseuli
an mamiseuli. ganviTarebis procesSi `anabeWdebi~ ga-
daecema sxeulis yvela ujreds ise, rom mocemuli ge-
nis erTi da igive aleli (dedisgan an mamisgan miRebuli)
eqspresirdeba organizmis yvela ujredSi. yovel mom-
devno TaobaSi Zveli `anabeWdebi waiSleba~ gametaTa win-
amorbed ujredebSi da ganviTarebis procesSi myofi ga-
metis qromosomebi xelaxla imprintirdebian individis
sqesze damokidebulebiT. mocemul saxeobaSi imprint-
irebuli genebi yovelTvis erT da imave mimarTulebiT
imprintirdebian. magaliTad, geni, romelic imprintire-
bulia dediseuli alelis eqspresiisTvis, yovelTvis
dediseul alels eqspresirebs da ase gadadis Taobidan
TaobaSi.
ganvixiloT magaliTi: insulinis msgavsi zrdis faq-
tori 2-is (Igf2) geni erT-erTi imprintirebuli genia,
romlis identifikaciac moaxdines. miuxedavad imisa,
rom zrdis faqtori saWiroa normaluri prenatal-
uri ganviTarebisTvis, aq eqspresirdeba mxolod mamis-
gan miRebuli aleli (suraTi 15.17a). dasabuTeba imisa,
rom Igf2 geni imprintirebulia, Tavdapirvelad gaCnda
veluri tipis Tagvisa da `juja~ Tagvis Sejvarebis
Sedegad (es ukanaskneli recesiuli homozigotia mu-
tanturi Igf2 genis mixedviT). heterozigoti (erTi norm-
aluri da erTi mutanturi alelis matarebeli) STamo-
mavlebi fenotipurad ganirCeodnen erTmaneTisgan, rac
damokidebuli iyo imaze, dediseuli Tu mamiseuli war-
moSobis iyo mutanturi aleli (suraTi 15.17b).
mainc rogor ganvsazRvroT zustad genomuri im-
printi (anabeWdi)? rogorc irkveva, bevr SemTxvevaSi
is meTilis jgufebisgan (-CH3) Sedgeba, romelic citoz-
ins emateba erT-erT alelSi. aseTma meTilirebam Sesa-
Zloa uSualod alelis `gaCumeba~ gamoiwvios. am mosaz-
rebas is faqtic ganamtkicebs, rom Zlier meTilirebuli
genebi, rogorc wesi, araaqtiuria (ix. Tavi 19). miuxeda-
vad amisa, zogierTi genis meTilirebas alelis eqspresi-
is aqtivaciac SeuZlia. ase xdeba zemoT ganxilul Igf2-is
SemTxvevaSic mamiseul qromosomaSi dnm-is garkveuli
Tanamimdevrobebis meTilireba iwvevs mamiseuli Igf2
alelis eqspresias.
rogorc fiqroben, genomuri imprintingi ZuZumw-
ovarTa genomSi genebis Zalze mcirericxovan jgufs
unda moicavdes, magram dResdReobiT cnobili imprint-
344
irebuli genebis umetesoba arsebiT rols asrulebs
Canasaxis ganviTarebaSi. rogorc Tagvze Catarebuli
eqsperimentebidan irkveva, is cxovelebi, romlebic zo-
gierTi qromosomis orive asls erTi mSoblisgan iReben,
male, nayofis stadiazeve iRupebian. mniSvneloba ara
aqvs, dediseuli Tu mamiseulia es qromosomebi. aqedan
Cans, rom normaluri ganviTarebisTvis saWiroa, Cana-
saxis ujredebs aucileblad hqondeT garkveuli genebis
erTaderTi aqtiuri asli arc `nuli~ da arc `ori.
aberantuli imprintingis kavSiri ganviTarebis dar-
RvevebTan da simsivneebTan mravali axali gamokvlevis
Catarebis survils aRZravs mkvlevarebSi. es samuSaoebi
ZiriTadad mimarTulia imis gasarkvevad, Tu rogor ari-
an imprintirebuli sxvadasxva genebi.
ujredul organelTa
genebis memkvidruloba
winamdebare TavSi Cveni yuradReba ZiriTadad mem-
kvidrulobis qromosomuli safuZvlis ganxilvaze iyo
fokusirebuli; magram gvsurs, erTi mniSvnelovani Ses-
worebiT davasruloT winamdebare Tavi: eukariotuli
ujredis yvela geni mxolod qromosomebSi an mxolod
birTvSi ar aris lokalizebuli, zogierTi maTgani cito-
plazmur organelebSia moTavsebuli. aseT genebs xSirad
birTvis gareT arsebul genebs uwodeben. mitoqondrie-
bi, qloroplastebi da sxva mcenareuli plastidebi
mcire zomis rgoluri dnm-is molekulebs Seicaven. es
organelebi TviTon producirdebian da sakuTar genebs
gadascemen Svileul organelebs. radgan organelebSi
genebis ganawileba ar xdeba im kanonzomierebebiT, rom-
lebic uzrunvelyofs meiozSi birTvuli qromosomebis
swor ganawilebas, bunebrivia, birTvis gareT arsebuli
genebi ar emorCilebian mendeliseul kanonebs.
pirveli miniSneba birTvis gareT arsebul genebze
karl korensis SromebSi gvxvdeba. korensi akvirdeboda
yviTeli Ta TeTri laqebis memkvidrulobas mwvane mce-
naris foTlebze. man SeniSna (rac 1909 wels aRwera Tavis
naSromSi), rom STamomavlobaSi memkvidreobiT gadadio-
da mxolod mdedrobiTi (Teslis momcemi) mcenaris laq-
ianoba, xolo mamrobiTi mcenaris (romlis mtvris mar-
cvlebiTac imtvereboda yvavilebi) foTlis laqianoba
gavlenas ar axdenda foTlis Seferilobaze. mogvianebiT
gairkva, rom WrelfoTlianobis niSans gansazRvravs mu-
taciebi mcenaris pigmentaciis makontrolebel plasti-
dur genebSi. mcenareTa umetesobaSi zigota kvercxu-
jredis citoplazmisgan (da ara mtvris marcvlisgan)
S suraTi 15.17 Tagvis lgf2 genis genomuri imprintingi.
TagvebSi mamiseuli lgf2 aleli eqspresirdeba, xolo dediseuli
ara. veluri tipis Tagvebis Sejvareba recesiuli mutanturi
lgf2 alelis mixedviT homozigotur TagvebTan, iZleva hetero-
zigotul STamomavlobas, romelic iqneba an normaluri zomis an
juja, rac damokidebulia imaze, Tu romeli mSoblisgan miiRebs
cxoveli mutantur alels.
(a) veluri tipis Tagvi homozigoturia normaluri lgf2 alelis
mixedviT
normaluri lgf2 aleli
(eqspresirdeba)
mamiseuli
qromosoma
dediseuli
qromosoma
n o r m a l u r i
lgf2 aleli (ar
eqspresirdeba)
veluri tipis Tagvi
(normaluri zomis)
normaluri lgf2 ale-
li (eqspresirdeba)
mamiseuli
dediseuli
mutanturi lgf2 ale-
li (ar eqspresird-
eba)
normaluri
zomis Tagvi
mutanturi lgf2
aleli (eqspre-
sirdeba)
mamiseuli
qromosoma
de di se uli
qromosoma
n o r m a l u r i
lgf2 aleli (ar
eqspresirdeba)
juja Tagvi
(b) Tu normaluri lgf2 aleli heterozigotul TagvebSi mamiseuli
warmoSobisaa, maSin Tagvebi normaluri zomis arian; magram Tu
isini mamisagan iReben mutantur alels, maSin aqvT juja fenotipi.
X suraTi 15.18 dalaquli
foTlebi Croton dioicusSi.
dalaqul (zolian an dawinwklul)
foTlianobas iwvevs mutaciebi
pigmentis ganmsazRvrel genebSi,
romlebic plastidebSia lo-
kalizebuli da memkvidreobiT
gadaecema dedis xaziT.
345
iRebs yvela plastids. amdenad, mdedrobiTi mcenaris
memkvidruli masalis wili mxolod qromosomebis hap-
loiduri nakrebiT ar Semoifargleba. zigotis ganviTa-
rebis procesSi, veluri tipis an mutanturi pigmentis
ganmsazRvreli genebi SemTxveviT nawildeba Svileul
ujredebSi. mcenaris foTlis Seferiloba damokidebu-
lia mis qsovilebSi veluri tipisa da mutanturi plas-
tidebis fardobiT Semcvelobaze (suraTi 15.18).
amis msgavsad, mdedrobiTi sqesis mSobliuri forma
gansazRvravs mitoqondriuli genebis memkvidrulobis
xasiaTs cxovelebisa da mcenareebis umravlesobaSi: am
SemTxvevaSic TiTqmis yvela mitoqondria kvercxujre-
dis citoplazmidan xvdeba zigotaSi. mitoqondriul
genTa produqtebi xels uwyobs eleqtronis transpor-
tis jaWvisa da atf-sintazas cilovani komleqsebis
formirebas (ix me-9 Tavi). am cilebis dazianeba iwvevs
atf-s Semcvelobis daqveiTebas ujredSi da ganapiro-
bebs adamianis zogierTi iSviaTi daavadebis ganviTare-
bas. radgan energiis moxmareba, sxeulis sxva nawilebTan
SedarebiT, yvelaze didia nervul sistemasa da kunTebSi,
amitom mitoqondriuli daavadebebi ZiriTadad am sis-
temebs moicavs; magaliTad, mitoqondriuli miopaTiiT
daavadebul pirebs aqvT saerTo sisuste, ar SeuZliaT
fizikuri datvirTva, axasiaTebT kunTebis ganleva.
garda am iSviaTi daavadebebisa, romlebic aSkarad
mitoqondriuli dnm-is dazianebas ukavSirdeba, mito-
qondriuli mutaciebi, romelsac indiviTi memkvidreo-
biT iRebs dedisgan, zogjer diabetis, gulis daavadebis
da xandazmulobis asakisTvis damaxasiaTebeli (rogori-
caa, mag. alchaimeris) sxva paTologiebis mizezi xdeba.
sicocxlis ganmvlobaSi axal-axali mutaciebi
grovdeba Cvens mitoqondriul dnm-Si da, rogorc zogi-
erTi mkvlevari fiqrobs, es mutaciebi garkveul rols
TamaSoben daberebis procesebSi.
genebis memkvidruloba, miuxedavad imisa, Tu sad
arian isini lokalizebuli birTvSi Tu citoplazmur
organelebSi, damokidebulia genetikuri masalis (dnm-
is) replikaciis sizusteze. momdevno TavSi Tqven Se-
it yobT Tu rogor mimdinareobs es molekuluri re-
produqcia.
koncefcia testi 15.5
1. genis doza da genis aqtiuri aslebis ricxvi
mniSv nelovania normaluri ganviTarebisTvis.
da asaxeleT da aRwereT ori procesi, romelic
xels uwyobs garkveuli genebis dozis dacvas.
2. reciprokuli Sejvareba furisulas or, A da
B jiSis mcenareebs Soris aseT Sedegs iZleva A
(mdedrobiTi) X B (mamrobiTi) STamomavlobaSi
yvela mcenares aqvs mwvane (daulaqavebeli) fo-
Tlebi. axseniT es Sedegi.
mitoqondriuli genebi gansakuTrebiT mniSvne-
lovania ujredis energetikuli cvlisTvis.
amas Tanave, am genebis mutaciiT gamowveuli mi-
toqondriuli darRvevebi ZiriTadad araleTa-
luria. axseniT, ratom?
me-15 Tavis Semowmeba
ZiriTadi koncefciebis Semowmeba
koncefcia 15.1
mendeliseuli memkvidrulobis fizikuri
safuZveli qromosomebis
qcevaSi gamoixateba
X 1900-iani wlebis dasawyisSi ramdenime mkvlevarma
gamoTqva mosazreba, rom genebi qromosomebSia lo-
kalizebuli da swored meiozSi qromosomaTa qceviT
aixsneba mendelis daTiSvisa da damoukidebali ga-
nawilebis kanonebi.
X morganis mier miRebuli eqsperimentuli dasabuTe
ba: samecniero gamokvleva morganis aRmoCenam, rom-
lis mixedviT, X qromosomis transmisias ukavSirdeba
Tvalis feris ganmsazRvreli niSnis memkvidruloba
drozofilaSi, iyo pirveli myari dasabuTeba imisa,
rom specifikuri genebi specifikur qromosomebSi
mdebareoben.
koncefcia 15.2
SeWidul genebs aqvT tendencia erTad
gadaecnen Taobebs, radgan isini erTsa
da imave qromosomaSi, erTmaneTis
mezoblad arian lokalizebuli
X SeWidulobis gavlena memkvidrulobaze: samecnie
ro gamokvleva calkeuli qromosoma asobiT da aTa-
sobiT gens Seicavs. genebs, romlebic erTsa da imave
qromosomaSi arian lokalizebuli da avlenen Taobeb-
Si erTad gadacemis tendencias, SeWidul genebs uwo-
346
deben. araSeWiduli genebis alelebi lokalizebuli
arian sxvadasxva qromosomaSi an erT da imave qro-
mosomis Zlier dacilebul ubnebSi da memkvidreobiT
gadaecemian erTmaneTisgan damoukideblad.
X genetikuri rekombinacia da SeWiduloba rekom-
binantuli STamomavloba atarebs orive mSoblisgan
miRebuli niSnebis axal kombinaciebs. qromosomebis
damoukideblad ganawilebis da ganayofierebis Sem-
TxveviTi xasiaTis gamo, araSeWiduli genebi avlens
rekombinaciis 50%-ian sixSires. SeWiduli genebis re-
kombinaciis sixSire pirveli meiozuri gayofis dros
araSvileul qromatidebs Soris krosingoveris Sem-
TxvevaSic ki 50%-ze naklebia.
X SeWidulobis rukebis Sedgena rekombinaciis mo
nacemebis safuZvelze: samecniero gamokvleva ge-
netikuri Sejvarebebis Sedegad miRebul rekom-
binaciaTa sixSireebis safuZvelze genetikosebma
gansazRvres genebis adgilmdebareoba qromosomaSi
da genebs Soris manZili. zogadad SeiZleba iTqvas,
rom rac ufro daSorebuli arian genebi qromoso-
maSi, miT ufro mosalodnelia maTi dacileba krosin-
goveris dros.
koncefcia 15.3
sqesTan SeWiduli niSnebi unikalur
memkvidrulobas avlenen
X sqesis qromosomuli safuZveli organizmis sqesi
memkvidruli fenotipuri niSania, romelic ZiriTa-
dad specifikuri qromosomebis arseboba-ararsebo-
bazea damokidebuli. adamians da sxva ZuZumwovrebs
aqvT X-Y sistema da sqesis determinacia ZiriTadad
mainc Y qromosomis arseboba-ararsebobiT ganisaz-
Rvreba. sqesis determinaciis gansxvavebuli sisteme-
bia nanaxi frinvelebSi, Tevzebsa da mwerebSi.
X sqesTan SeWiduli genebis memkvidruloba sasqeso
qromosomebi iseT genebsac Seicaven, romlebic ar
monawileoben sqesis gansazRvraSi. aseTia, magaliTad,
X qromosomaSi lokalizebuli recesiuli alelebi,
romlebic iwveven ferTa sibrmaves, hemofilias da di-
uSenis kunTovan distrofias. mamebi sqesTan SeWidul
aseT alelebs gadascemen mxolod qaliSvilebs. Tu
vaJi dedisgan memkvidreobiT miiRebs sqesTan Se-
Widul recesiul alels, mas gamouvlindeba es niSani.
aqtivoba: sqesTan SeWiduli genebi
gamokvleva: ra SeuZliaT xilis buzebs gvamcnon
memkvidrulobis Sesaxeb?
X Xis inaqtivacia mdedrobiTi sqesis ZuZumwovreb
Si ZuZumwovrebis mdedrobiTi sqesis warmomadgen-
lebSo ori X qromosomidan erT-erTi Canasaxis ganvi-
Tarebis adreul etapze ganicdis inaqtivacias yvela
ujredSi. Tu mdedri heterozigotulia X qromosoma-
Si lokalizebuli romelime genis mixedviT, is mozai-
kuri iqneba am niSnis mixedviT: misi ujredebis daax-
loebiT naxevarSi eqspresirdeba dediseuli, meore
naxevarSi ki _ mamiseuli aleli.
koncefcia 15.4
zogierTi genetikuri daavadeba qromo-
somebis ricxvis an struqturis cvlile-
biT aris gamowveuli
X qromosomaTa raodenobrivi cvlilebebi aneu-
ploidia SesaZloa gamoiwvios normaluri gametis
Serwymam iseT gametasTan, romelic meiozSi momx-
dari ganurideblobiss gamo moklebulia romelime
qromosomas an Seicavs mis or asls. aseTi zigotidan
ganviTarebul ujredebs aRniSnuli qromosomis erTi
asli eqnebaT zedmeti (trisomia) an dakarguli (mono-
somia). poliploidia, romlis drosac ujredSi aris
qromosomebis orze meti sruli nakrebi, SeiZleba
gamowveuli iyos qromosomaTa sruli gauTiSeblobiT
gametaTa formirebis procesSi.
aqtivoba: poliploiduri mcenareebi
X qromosomis struqturis cvlilebebi qromosomis
gawyvetas mravalnairi Sedegi SeiZleba mohyves. frag-
mentis dakargvis gamo erTi qromosoma rCeba deleci-
rebuli; mowyvetili fragmenti SeiZleba miemagros
imave qromosomas, oRond Seicvalos orientacia da
gamoiwvios inversia; SesaZlebelia fragmenti mie-
magros homologiur qromosomas da gamoiwvios dub-
likacia an arahomologiur qromosomas da gamoiwvi-
os translokacia.
X qromosomuli cvlilebebiT gamowveuli darRveve
bi ujredSi qromosomebis ricxvis an individualuri
qromosomebis struqturis cvlileba SeiZleba gamov-
lindes fenotipurad. amgvari darRvevebi iwvevs, mag-
aliTad, daunis sindroms (Cveulebriv, is 21-e qro-
mosomis trisomiiT aris gamowveuli), qromosomul
translokaciebTan dakavSirebul zogierT simsivnes
da adamianis mraval sxva daavadebas.
koncefcia 15.5
erTeul SemTxvevebSi aRiniSneba
gadaxrebi standartuli qromosomuli
Teoriidan
X genomuri imprintingi ZuZumwovrebSi zogierTi ge-
347
nis fenotipi damokidebulia imaze, Tu romeli aleli
miiRo organizmma dedisgan da romeli mamisgan. im-
printebi (anabeWdebi) gametebis Camoyalibebis pro-
cesSi formirdeba da Sedegad mohyveba is, rom erTi
aleli (dediseuli an mamiseuli) ar eqspresirdeba
STamomavlebSi. amJamad ukve cnobilia, rom imprint-
irebuli genebi mniSvnelovan rols TamaSoben Cana-
saxis ganviTarebaSi.
X ujredul organelTa genebis memkvidruloba im
niSnebis memkvidruloba, romlebic mitoqondriebSi
da plastidebSo arsebuli genebiT kontroldeba,
mxolod da mxolod dedazea damokidebuli, radgan
zigota citoplazmas iRebs kvercxujredidan. zo-
gierTi daavadeba, romlebic nervuli da kunTovani
sistemebis darRvevas ukavSirdeba, mitoqondriuli
genebis dazianebiT aris gamowveuli. es ukanaskneli
xels uSlis normaluri odenobis atf-s gamomuSave-
bas ujredSi.
SeamowmeT sakuTari codna
genetikis sakiTxebi
hemofiliiT (recesiuli, sqesTan SeWiduli dar-
Rveva) daavadebul mamakacs hyavs qaliSvili normal-
uri fenotipiT, romelic gaTxovilia am niSnis mixedviT
normalur mamakacze. rogoria albaToba imisa, rom am
wyvilis qaliSvils eqneba hemofilia? vaJiSvils eqneba
hemofilia? Tu wyvils eyoleba oTxi vaJiSvili, rogo-
ria albaToba imisa, rom oTxive maTgani daavadebuli
iqneba hemofiliiT?
fsevdohipertrofuli kunTovani distrofia memkvi-
druli darRvevaa da iwvevs kunTebis TandaTanobiT gan-
levas. is TiTqmis yovelTvis vlindeba mxolod vaJebSi,
romelTac garegnulad normaluri mSoblebi hyavT. daa-
vadeba, Cveulebriv, iwvevs daavadebuli vaJis sikvdils
mozard asakSi. romeli aleli iwvevs am darRvevas
dominanturi Tu recesiuli? rogoria memkvidruloba
sqesTan SeWiduli Tu autosomuri? rogor Seityob amas?
axseniT, ratom ar gvxvdeba es daavadeba gogonebSi?
wiTeli da mwvane ferebis sibrmave sqesTan SeWiduli
recesiuli aleliT gamoiwveva. ferebis sibrmavis mqone
mamakaci daqorwinda normaluri mxedvelobis qalze,
romlis mamas aseve hqonda ferebis sibrmave. rogoria
albaToba imisa, rom maT eyolebaT ferebis sibrmavis
mqone qaliSvili? rom maT pirvel vaJiSvils eqneba fe-
rebis sibrmave? (SeniSneT: es ori kiTxva gansxvavebuli
Sinaarsis Semcvelia).
veluri tipis xilis buzi (heterozigotuli, sxe-
ulis ruxi SeferilobiTa da normaluri frTebiT)
Seajvares Savi feris, CanasaxovanfrTian buzTan. STamo-
mavlobaSi miiRes Semdegi fenotipuri daTiSva: veluri
tipi, 778; Savi CanasaxovanfrTiani, 785; Savi normalur-
frTiani, 158; ruxi SanasaxovanfrTiani, 162. rogoria
rekombinaciis sixSire sxeulis Seferilobisa da frTis
sigrZis ganmsazRvrel genebs Soris?
meore magaliTSi, veluri tipis xilis buzi (het-
erozigotuli, sxeulis ruxi SeferilobiTa da wiTeli
TvalebiT) Seajvares Savi feris sxeulis, mewamuli Tva-
lebis mqone buzTan. STamomavlobaSi miiRes Semdegi
fenotipuri daTiSva: veluri tipi, 721; Savi feris sxe-
uliT, mewamuli TvalebiT, 751; ruxi feris sxeuliT,
mewamuli TvalebiT 49; Savi feris sxeuliT, wiTeli
TvalebiT, 45. rogoria rekombinaciis sixSire sxeulis
Seferilobisa da Tvalis feris ganmsazRvrel genebs
Soris? isargebleT me-4 amocanis pirobiT da gansaz-
RvreT: rogori genotipuri da fenotipuri niSnis mqone
mSobliuri formebi unda SegerCiaT, rom dagedginaT am
genebis Tanamimdevroba qromosomaSi.
rogori unda iyos memkvidrulobis suraTi, rom ge-
netikoss daebados eWvi, TiTqos ujreduli metaboliz-
mis memkvidruli darRveva mitoqondriuli genis de-
feqts ukavSirdeba?
zedmeti X qromosomis mqone qalebi (XXX) janmrTelni
arian da fenotipurad ar ganirCevian normaluri XX qa-
lebisgan. rogor savaraudo axsnas mouZebniT am faqts?
rogor SeamowmebdiT Tqveni mosazrebis siswores?
gansazRvreT genebis mimdevroba qromosomaSi rekom-
binaciis Semdeg sixSireebze dayrdnobiT: A-B, 8 rukis
erTeuli; A-C, 28 rukis erTeuli; A-D, 25 rukis erTeu-
li, B-C, 20 rukis erTeuli da B-D, 33 rukis erTeuli.
davuSvaT, rom A da B genebi SeWidulia da daSorebu-
lia erTmaneTisagan 50 rukis erTeuliT. orive lokusis
mixedviT heterozigotuli cxoveli Seajvares orive
lokusis mixedviT homozigotur cxovelTan. ramden
procents eqneba maT STamomavlobaSi krosingoveriT
gamowveuli fenotipi? rom araferi gcodnodaT A-sa da
B-s SeWidulobis Sesaxeb, SeZlebdiT Tu ara amgvari Se-
jvarebis Sedegebis axsnas?
kosmosuri gamokvlevebis Sedegad aRmoaCines pla-
neta, dasaxlebuli arsebebiT, romlebsac adamianis ms-
gavsi memkvidrulobis suraTi axasiaTebT. sami fenoti-
puri niSania : sxeulis simaRle (T tanmaRali, t juja);
Tavze antena (A gamozrdili antena, a antenis uqon-
loba) da cxvirze xorTumi (S aprexili, s dabladaS-
vebuli). radgan es arsebebi ar arian gonierni, dedami-
waze mcxovreb mecnierebs SeuZliaT dakvirvebis mizniT,
awarmoon maTze Sejvarebis eqsperimentebi da gamaana-
lizebel SejvarebaSi gamoiyenon sxvadasxva saxis het-
erozigotebi. tanmaRali da anteniani heterozigotebis
Sejvarebis Sedegad miRebul STamomavlobaSi niSnebi
Semdegnairad ganawilda: tanmaRali, anteniani 46;
juja, anteniani 7; juja, uanteno 42; tanmaRali, uan-
teno 5. anteniani da aprexili xorTumis mqone hetero-
zigotebis Sejvarebis Sedegad miRebul STamomavlobaSi
niSnebi Semdegnairad ganawilda: anteniani, aprexili
348
xorTumiT 47; anteniani, dabladaSvebuli xorTumiT
2; uanteno, dabladaSvebuli xorTumiT 48; uanteno,
aprexili xorTumiT 3. gamoTvaleT rekombinaciis six-
Siris maCveneblebi orive eqsperimentisTvis.
me-10 sakiTxSi mocemul informaciaze dayrdno-
biT, mecnierebma kidev erTi gamaanalizebeli Sejvareba
Caatares ucxoplanetelebze. isini akvirdebodnen si-
maRles da cxviris morfologiur niSans. STamomavalTa
Soris iyvnen: tanmaRali, aprexili xorTumiT 40; juja,
aprexili xorTumiT 9; juja, dabladaSvebuli xor-
TumiT 42; tanmaRali, dabladaSvebuli xorTumiT 9.
gamoTvaleT rekombinaciis sixSiris maCveneblebi am mo-
nacemebis mixedviT; SeajereT Sedegebi me-10 sakiTxis
SedegebTan da gansazRvreT am sami SeWiduli genis mim-
devroba qromosomaSi.
A B 0 jgufis sisxlis lokusi kartirebulia me-9 qromo-
somaSi. AB jgufis sisxlis mqone mamas da 0 jgufis mqone
dedas hyavT Svili, romelsac aqvs me-9 qromosomis tri-
somia da A jgufi sisxlis. am informaciaze dayrdnobiT,
Tu SegiZliaT gansazRvroT, romel mSobelSi moxda qro-
mosomebis gauTiSveloba? axseniT Tqveni pasuxi.
yvavilis ori geni, romelTagan erTi akontrolebs
gvirgvinis furclebis lurj (B) an TeTr (b) Seferilo-
bas, meore geni ki mrgval (R) an ovaluri (r) formis but-
kos, SeWidulia da 10 rukis erTeuliT aris dacilebuli
erTmaneTisgan. Tqven ajvarebT homozigotur mcenaree-
bs: lurjs, ovaluri butkoTi da TeTrs, mrgvali but-
koTi. F 1 TaobaSi miRebul mcenareebs Semdeg ajvarebT
homozigotur TeTr, mrgvalbutkoian mcenareebTan da
F2 TaobaSi iRebT 1000-mde mcenares. am 1000 mcenareSi
mocemuli oTxi fenotipuri niSnis sixSireebis rogor
ganawilebas unda movelodeT?
rekombinaciis sixSireebis gansazRvris mizniT,
drozofilas a genisTvis Tqven SeimuSaveT Casatare-
beli Sejvarebis eqsperimentebis sqema. a geni lokali-
zebulia imave qromosomaSi, sadac moTavsebulia me-15.8
suraTze gamosaxuli genebi. a genisTvis rekombinaciis
sixSiris maCvenebeli CanasaxovanfrTianobis lokusTan
14%-is tolia, xolo yaviferi Tvalebis ganmsazRvrel
lokusTan 26%. gansazRvreT a genis adgilmdebareoba
qromosomaSi
evoluciuri kavSiri

Tqven naxeT, rom krosingoveri, anu rekombinacia
evoluciuri TvalsazrisiT sasargergebloa orga-
nizmisTvis, radgan ganuwyvetliv warmoiqmneba gene-
tikuri alelebis axali kombinaciebi; magram zogierT
organizms aSkarad dakarguli aqvs rekombinaciis meqa-
nizmi, sxvebSi zogierTi qromosoma ar monawileobs
rekombinaciis procesSi. rogor fiqrobT, ra faqtoreb-
ma Seuwyo xeli rekombinaciis donis daqveiTebas?
mecnieruli kvleva
ganixileT me-15.5 suraTi, romelzec gamosaxulia
F1 mdedri dihibridi, miRebuli xilis buzis b+b+vg+vg+
da bbvgvg genotipis mqone mSobliuri formebis (P) Se-
jvarebis Sedegad. rogor mwerebs miiRebT F1 TaobaSi,
Tu mSobliur formebad SearCev b+b+vgvg da bbvg+vg+
genotipis mqone buzebs?
a. rogori genotipi eqnebaT F1 Taobis mdedrebs?
daemTxveva Tu ara maTi genotipebi me-15.5 su-
raTze gamosaxuli F1 Taobis mdedrebis genoti-
pebs?
b. daxazeT qromosoma F1 Taobis mdedrebisaTvis
TiToeuli alelis adgilmdebareobis miTiTe-
biT. daemTxveva Tu ara es suraTi me-15.5 suraTs
F1 Taobis mdedrebisTvis?
g. gamoTvaleT Sejvarebis Sedegad miRebuli for-
mebis fenotipebis Tanafardoba, Tuki gvecodine-
ba, rom or gens Soris manZili 17 rukis erTeulia.
daemTxveva Tu ara es Tanafardoba me-15.5 sura-
Tis Sesabamis maCvenebels?
d. me-15.5 suraTze gamosaxuli SejvarebisTvis,
me-15.6 suraTis analogiiT, daxazeT qromosoma
P, F1 da F2 TaobebisTvis. aCveneT, rogor xdeba,
rom alelebis ganawileba P TaobaSi, F1 Taobis in-
dividTa gametebis meSveobiT, F2 TaobaSi iZleva
aseT fenotipur daTiSvas?
gamokvleva: memkvidrulobis Sesaxeb ra axali in
formacia SegviZlia SevityoT xilis buzze Catarebu
li cdebiT?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
daaxloebiT erTi yoveli 1500 vaJidan da 2500 gogo-
nadan ibadeba fragiluri X-sindromiT. qromosomul
suraTze X-qromosomis bolo dnm-is wvrili ZafiT
ukavSirdeba qromosomas. am tipis darRveva gonebriv
CamorCenilobas ukavSirdeba. arsebobs azrTa sxvadasx-
vaoba imasTan dakavSirebiT, aris Tu ara saWiro, rom
moxdes gonebrivad CamorCenili yvela bavSvis kariotip-
ireba fragiluri X qromosomis gamovlenis mizniT. zo-
gierTs miaCnia, rom umjobesia icode darRvevis mizezi,
raTa defeqtis mqone bavSvisTvis SeimuSavo swavlebis
specialuri programa. sxvani fiqroben, rom daswavlis
uunarobis biologiuri mizezebis gamoZieba aseTi bavS-
vis erTgvari `daRdasma~ iqneba, rac garkveulad SezRu-
davs mis SesaZleblobebs. rogoria Tqveni mosazreba am
sakiTxis mimarT?
349
S suraTi 16.1 uotsoni da kriki Tavis dnm-is
modelTan.
16. 1 dnm warmoadgens genetikur masalas
16. 2 mravali cila erToblivad muSaobs dnm-is replikaciisa
da reparaciisaTvis.
Sesavali
sicocxlis ganmsazRvreli
instruqciebi
1
953 wlis aprilSi jeims uotsonma da frensis krikma
mTeli samecniero samyaro ganacvifres dezoqsiribo-
nukleinis mJavis, an u dnm-is, struqturis eleganturi
ormag-spiralovani modeliT. suraTi 16. 1 gviCvenebs
uotsonsa da kriks, romlebic aRfrTovanebuli arian
Tavisi mavTulebisa da konservis qilebisagan agebuli
dnm-is modeliT. mas Semdeg bolo 50 wlis ganmavlobaSi
es modeli axali ideidan Tanamedrove biologiis xatad
gadaiqca. dnm, memkvidreobis substancia, Cveni drois
yvelaze cnobili molekulaa. mendelis memkvidreobiTi
faqtorebi da morganis genebi qromosomebze, faqtiu-
rad, dnm-isagan Sedgeba. qimiuri TvalsazrisiT, mTel
Tqven genetikur masalas warmoadgens 46 qromosomis
Semadgeneli dnm, rac memkvidreobiTaa miRebuli Tqveni
mSoblebisagan.
bunebaSi arsebuli yvela molekulebidan, nuklei-
nis mJa vebi unikalurebia Tavi si unariT, warmarTon sa-
kuTari replikacia monomerebidan. marTlac, Svilebis
msgavsebas TavianT mSoblebTan safuZvlad udevs dnm-is
zusti replikacia da misi gadacema erTi generaciidan
SemdegisaTvis. memkvidreobiTi informacia kodire-
bulia dnm-is qimiur enaze da reproducirebas ganic-
dis Tqveni sxeulis yvela ujredSi. swored es dnm-is
programa gansazRvravs Tqvens bioqimiur, anatomiur,
fiziologiur da, garkveulwilad, qceviT maxasiaTeb-
lebsac. am TavSi, Tqven gaigebT, rogor daadgines bi-
ologebma, rom dnm warmoadgens genetikur masalas, ro-
gor aRmoaCines uotsonma da krikma misi struqtura da
rogor axdenen ujredebi Tavisi dnm-is _ memkvidreobis
molekuluri safuZvlis _ replikaciasa da reparacias.
koncefcia 16.1
dnm warmoadgens genetikur
masalas
dRes skolis moswavleebmac ician dnm -is Sesaxeb,
xolo mecnierebi rutinulad manipulireben dnm-iT
laboratoriebSi da maTi saSualebiT cvlian ujredebis
memkvidreobiT gardamaval maxasiaTeblebs. Tumca, me-20
saukunis dasawyisSi memkvidreobiTobis molekulebis
identifikacia biologebis umTavres problemas war-
moadgenda.
genetikuri masalis Zieba:
mecnieruli kvleva
mas Semdeg, rac T. h. morganis jgufma daadgina, rom
genebi lokalizebulia qromosomebze (ix. Tavi 15), qro-
mosomebis ori qimiuri komponenti _ dnm da cila _ ge-
netikuri masalisaTvis Sesaferisi kandidatebi gaxda.
1940-ian wlebamde monacemebi ufro cilebis sasargeblod
metyvelebda, gansakuTrebiT mas Semdeg, rac bioqimikoseb-
ma gansazRvres isini, rogorc makromolekulebis klasi,
funqciebis udidesi heterogenulobiTa da specifi-
kurobiT. es ki memkvidreobiTobis masalisaTvis umniS-
vnelovanes pirobas warmoadgenda. amasTan erTad, Zalian
cota iyo cnobili nukleinis mJavebze, romelTa fizikuri
da qimiuri Tvisebebi metad erTgvarovani Canda yoveli
organizmis mier gamovlenili specifikuri memkvidreobiT
16
memkvidreobis
molekuluri safuZvlebi
ZiriTadi koncefciebi
350
gadacemadi Tvisebebis uzarmazari ricxvis asaxsnelad.
es Sexeduleba TandaTanobiT Seicvala, radganac eqs-
perimentebma mikroorganizmebze moulodneli Sedegebi
aCvena. iseve rogorc mendelisa da morganis Sromebis Sem-
TxvevaSi, genetikuri masalis identurobis dadgenisaTvis
ganmsazRvreli faqtori iyo Sesaferisi eqsperimentuli
organizmebis arCeva. dnm-is roli memkvidreobiTobaSi
pirvelad gamoikve Ta baqteriebisa da im virusebis Seswav-
lisas, romlebic ainficirebdnen am baqteriebs. es orga-
nizmebi ki gacilebiT martivia, vidre barda, drozofila
an adamiani. am seqciaSi Cven sakmaod detalurad ganvixi-
lavT genetikuri masalis mosapoveblad Catarebul kv-
levebs, rogorc mecnieruli Ziebis karg magaliTs.
monacemebi, rom dnm-s
SeuZlia baqteriis
transformireba
Cven SegviZlia mivyveT dnm-is
genetikuri rolis aRmoCenis kvals
ukan 1928 wlamde. frederik gri-
fiti, britaneli medicinis muSaki,
swavlobda Streptococcus pneumoniae-
s, baqterias, romelic ZuZumwovreb-
Si pnevmonias iwvevs. grifits hqonda
baqteriis ori Stami (nairsaxeoba) _
paTogenuri (daavadebis gamomwvevi)
da arapaTogenuri (uvnebeli). misT-
vis moulodneli iyo aRmoCena, rom,
rodesac paTogenur baqteriebs
klavda gacxelebiT Dda Semdeg ure-
vda maT narCenebs cocxali, arapa-
Togenuri Stamis baqteriebTan,
cocxali ujredebidan zo gierTi
paTogenuri xdeboda (suraTi 16. 2).
amasTan erTad, paTogenurobis es
axa li Tviseba memkvidreobiT gada-
dioda transformirebuli baqteri-
is yvela STamomavalze. naTeli iyo,
rom mkvdari paTogenuri ujredebis
garkveulma qimiurma komponentma
gamoiwvia aRniSnuli memkvidreobi-
Ti cvlileba, Tumca am substanciis
identuroba ucnobi iyo. grifitma
aRweril fenomens transforma-
cia uwoda, rac dRes ganimarteba,
rogorc garegani dnm-is ujredTan
asimilaciis Sedegad gamowveuli
genotipisa da fenotipis cvlileba
(termin transformaciis gamoyeneba
ar unda avurioT normaluri cxove-
luri ujredis gardaqmnaSi sim-
sivnur ujredad, rac ganxilulia
Tav 12-Si).
grifitis kvle vam sa fuZveli daudo ame rikeli
baqterio lo gis osvald everis 14-wlian Ziebas trans-
formaciis gamomwvevi substanciis identurobis
dasadge nad. everi gacxelebiT mokluli paTogenuri
baq teri idan gamoyofda da asuf Tavebda sxva dasxva ti-
pis molekulebs da Semdgom yoveli tipiT cdilobda,
gamoewvia cocxali arapaTogenuri baqteriis trans-
formacia. mxolod dnm-ma imuSava. sabolood, 1944 wels,
everim da misma kolegebma maklin makkartim da kolin
makleodma gamoacxades, rom transformaciis gamom-
wvevi agenti aris dnm. maTi aRmoCena interesiT, magram
sakmao skepticizmiT miiRes, nawilobriv im dros dam-
kvidrebuli rwmenis Sedegad, rom cilebi ukeTes kandi-
kvleva: SeiZleba paTogenurobis ge-
netikuri Tviseba gadadiodes baqte-
riidan baqteriaze?
suraTi 16.2
eqsperimenti Streptococcus pneumoniae-s `S~ (gluvi) xazis baqteriebi paTogen-
uria, radgan aqvT kapsula, romelic icavs maT cxovelis dam-
cavi sistemisagan. `R~ (xorkliani) xazis baqteriebs ara aqvT kapsula, amitom
arapaTogenurebia. frederik grifiti axdenda Tagvebis ineqcirebas ori xazis
baqteriebiT qvemoT naCvenebi meTodiT:
cocxali S
ujredebi
(kontroli)
cocxali R
ujredebi
(kontroli)
gacxelebiT
mokluli S ujre-
debi (kontroli)
gacxelebiT mokluli S
ujredebisa da cocxali
R ujredebis narevi
Sedegebi
Tagvi kvdeba Tagvi janmrTelia Tagvi janmrTelia Tagvi kvdeba
sisxlis nimuSebSi
aris cocxali S
ujredebi
daskvna
grifitma daaskvna, rom cocxali R baqteria transformirda
paTogenur S baqteriad ucnobi, memkvidreobiTi substanciis
saSualebiT mkvdari S ujredebidan.
351
datebs warmoadgenen genetikuri masalis rolisaTvis.
garda amisa, bevri biologi ar iyo darwmunebuli, rom
baqteriebisa da ufro rTuli organizmebis genebi erT-
maneTis msgavsi iqneboda Semadgenlobisa da funqciebis
mixedviT. magram daeWvebis mTavari mizezi is iyo, rom Za-
lian cota iyo cnobili dnm-is Sesaxeb.
monacemebi, rom virusul dnm-s SeuZlia
ujredis daprogrameba
dnm-is, rogorc genetikuri masalis, damamtkicebe-
li damatebiTi monacemebi miRebuli iqna im virusebis kv-
levidan, romlebic ainficireben baqteriebs. virusebi
ujredebze gacilebiT martivebia. virusi odnav metia,
vidre dnm (an xandaxan rnm) garSemortymuli damcavi
SriT, romelic xSirad ubralod cilas warmoadgens. vi-
rusi, rom gamravldes, unda SeiWras ujredSi da `daeu-
flos~ ujredis metabolur aparats.
virusebs, romlebic ainficireben baqteriebs, far-
Tod iyeneben molekuluri genetikis mkvlevarebi.
am virusebs baqteriofagebs (rac niSnavs `baqteriis
mWamels~), an ubralod fagebs uwodeben (suraTi 16. 3).
1952 wels A alfred herSim da marta Ceizma Caatares eqs-
perimentebi, romelmac aCvena, rom dnm warmoadgens fag
T
2
-is genetikur masalas. es aris erT-erTi im fagTagan,
romelic ainficirebs Escherichia coli (E.coli)-is, Cveu-
lebriv, ZuZumwovaraTa nawlavebSi mcxovreb baqterias.
am droisaTvis biologebma ukve icodnen, rom T
2
, sxva
mravali virusis msgavsad, TiTqmis mTlianad Sedgeba
dnm-isa da cilisagan. maT aseve icodnen, rom T
2
fags
SeuZlia E.coli-is ujredi swrafad gadaaqcios T
2
-mwar-
moebel fabrikad, romelic ujredis darRvevis Semdeg
fagis mraval asls gamoyofs. T
2
-s, raRacnairad, Seu-
Zlia `gadaaprogramos~ maspinZeli ujredi virusebis
sawarmoeblad. magram romeli virusuli komponentia
_ cila Tu dnm _ pasuxismgebeli am procesze?
herSim da Ceizma SeZles am mniSvnelovani SekiTx-
vis pasuxis povna, dagegmes ra eqsperimenti, romelmac
aCvena, rom inficirebis dros T
2
-is ori komponentidan
mxolod erTi Sedis E.coli-is ujredSi (suraTi 16-4).
eqsperimentis momzadebisas, fagis dnm-isa da cilebis
mosaniSnad isini sxvadasxva radioaqtiur izotopebs
iyenebdnen. Tavdapirvelad, T
2
izrdeboda E.coli-Tan
erTad radioaqtiuri gogirdis Tanaobisas. radganac
gogirds Seicavs cila, magram ara dnm, radioaqti-
uri atomebi mxolod fagis cilaSi CaerTveba. Semdeg,
analogiurad, moxda sxva jgufis T
2
-is dnm-is moniS-
vna radioaqtiuri fosforis atomebiT. radganac fagis
fosforis udidesi nawili swored mis dnm-Sia, am pro-
ceduris Sedegad fagis cila mouniSnavi rCeba. eqsper-
imentis dros, T
2
-is cila-moniSnuli da dnm-moniSnuli
jgufebi cal-calke ainficirebdnen araradioaqtiuri
E.coli-is ujredebis sxvadasxva nimuSebs. infeqciis (anu
fagebis baqteriebSi SeWris) dasawyisidan mcire drois
Semdeg, kulturebs urevdnen blenderiT, raTa dae-
calkevebinaT baqteriuli ujredebis gareT darCenili
fagis nawilebi. Semdeg narevs acentrifugebdnen, ris
Sedegadac baqteriuli ujredebi warmoqmnidnen naleqs
centrifugis sinjarebis fskerze, xolo ufro msubuqi
Tavisufali fagebi da fagebis nawilebi xsnarSi suspen-
direbuli, anu supernatantSi, rCebodnen. mecnierebi
Semdeg zomavdnen radioaqtiobas naleqsa da superna-
tantSi.
herSim da Ceizma naxes, rom, rodesac baqteriis in-
ficireba xdeboda radioaqtiurad moniSnuli cilebis
Semcveli T
2
fagebiT, radioaqtiobis didi nawili su-
pernatantSi iyo koncentrirebuli. supernatanti ki
Seicavs fagis nawilebs (magram ara baqterias). es Sedegi
gvafiqrebinebs, rom fagis cilebi ar Sedis maspinZel
ujredebSi. magram, rodesac baqteria inficirdeba ra-
dioaqtiurad moniSnuli dnm-is Semcveli fagebiT, ra-
dioaqtiobis umetesoba naleqSia. naleqi ki maspinZel
ujredebs Seicavs da amdenad, swored fagis dnm ga-
dadis maspinZel ujredebSi. ufro metic, rodesac am
baqteriebs abruneben kulturis areSi, infeqciis mimdi-
nareoba grZeldeba da E.coli gamoyofs fagebs, romlebic
garkveul radioaqtiur fosfors Seicavs.
herSim da Ceizma daaskvnes, rom infeqciis dros xde-
ba virusis dnm-is gadasvla maspinZlis ujredSi, xolo
virusis cila gareT rCeba. Sesuli (ineqcirebuli) dnm
Seicavs genetikur informacias, romelic ujredebs
awarmoebinebs axal virusul dnm-sa da cilebs, romelT-
aganac iqmneba axali virusebi. amrigad, herSi-Ceizis
eqsperimentma safuZvlianad daamtkica, rom swored
fagis
Tavi
kudi
dnm
kudi
boWkoebi
baqteriuli
ujredi
S suraTi 16.3 virusebi ainficireben baqteriul ujreds. T
2
da
monaTesave fagebi emagrebian kudis boWko maspinZel ujreds da Sehy-
avT masSi Tavisi genetikuri masala (feradi tranmisiuli eleqto-
nuli mikroskopi tem).
352
nukleinis mJavebi, da ara cilebi, warmoadgenen memkvi-
dreobiTobis masalas, yovel SemTxvevaSi, virusebisT-
vis mainc.
damatebiTi mtkicebuleba,
rom dnm aris genetikuri masala
dnm-is genetikuri rolis Semdgomi dasabuTeba
bioqimikos E ervin Cargafis laboratoriidan iqna miRe-
buli. ukve cnobili iyo, rom dnm warmoadgens nukleo-
tidebisagan Semdgar polimers. nukleotidebi ki sami
komponentisagan Sedgeba: azotovani (azotis Semcveli)
fuZe, pentozuri Saqari _ dezoqsiriboza da fosfatis
jgufi (suraTi 16.5). fuZe SesaZloa iyos adenini (a), Ti-
mini (T), guanini (g) an citozini (c). Cargafma gaanaliza
rigi sxvadasxva organizmidan miRebuli dnm-ebis fuZe
Semadgenlobebi. 1947 wels man ganacxada, rom dnm-is
Semadgenloba icvleba saxeobebis mixedviT. magaliTad,
adamianis dnm-is nukleotidebis 30.3%-s Seadgens fuZe
a, xolo baqteria E.coli-is dnm-Si igi ve fuZe mxolod
26.0%-ia. saxeobebs Soris molekuluri nairsaxeobis ar-
sebobam ufro sarwmuno gaxada dnm-is SesaZlo kandida-
toba genetikuri masalis rolisaTvis.
Cargafma aseve aRmoaCina erTi saxeobis SigniT nuk-
leotidebis fuZeebis SefardebaSi specifikuri regu-
larobis arseboba. mis mier Seswavlili TiToeuli saxe-
obis dnm-Si adeninis raodenoba daaxloebiT toli iyo
Timinis raodenobisa, xolo guaninebis ricxvi aseve
utoldeboda citozinebs. adamianis dnm-Si, magaliTad,
suraTi 16.4 kvleva: ra aris fag T2-is genetikuri masala: cila Tu dnm?
eqsperimenti A alfred herSim da marta Ceizma Tavis cnobil, 1952 wlis cdaSi gamoiyenes radioaqtiuri gogirdi da
fosfori, raTa mihyolodnen baqteriuli ujredebis damainficirebeli T2 fagis cilisa da dnm-is,
Sesabamisad, kvals.
1
radioaqtiurad
moniSnuli fagebisa
da dnm-is narevi.
fagebi Sedian baqte-
riul ujredebSi.
2
blenderSi areva baqteriuli
ujredebisa da maT gareT myofi
fagebis dasaSoreblad.
3
narevis centrifugirebi-
sas baqteriebi warmoqmnian
naleqs sinjaris fskerze.

4
naleqsa
da xsnarSi
radioaqtiobis
gazomva.
fagi
radioaqti-
uri cila
carieli
cilis garsi
baqteriuli ujredi
dnm
fagis
dnm
radioaqtioba
(fagis cila) xsnarSi
jgufi 1: fagebi iz-
rdeboda radioaq-
tiur gogirdTan (
35
S),
romelic CaerTvis
fagis ci laSi (vard-
isferi).
centrifugireba
naleqi (baqteriuli
ujredebi da maTi Semad-
genloba)
radioaqti-
uri dnm
jgufi 2: fagebi
izrdeboda radio-
aqtiur fosfor-
Tan (
32
P), ro melic
CaerTvis fagis
dnm-Si (lur ji).
naleqi
centrifugireba
radioaqtioba
(fagis dnm)
naleqSi
Sedegebi
daskvna
infeqciis dros, fagis cilebi baqteriuli ujredebis gareT rCeba, xolo fagis dnm Sedis ujredeb-
Si. fagis radioaqtiuri dnm-is Semcveli baqteriul ujredebis kulturas Tu gavzrdiT, maT mier
gamoyofili axali fagebi mcire raodenobiT radioaqtiur fosfors Seicaven.
herSim da Ceizma daaskvnes, rom T2 fagis genetikuri masalis rols asrulebs dnm, da ara cila.
353
oTxi fuZe Semdegi procentebiTaa warmodgenili: a =
30.3% da T = 30.3%; g = 19.5% da c = 19.9%. nebismieri aRe-
buli saxeobisaTvis a da T fuZeebisa da g da c fuZeebis
ricxvebis erTmaneTTan Tanafardobebi cnobili gaxda
Cargafis wesebis saxeliT. am wesebis safuZveli auxsne-
li rCeboda ormagi spiralis aRmoCenamde.
Semdgomi damatebiTi monacemebi amyarebda warmod-
genas dnm-ze, rogorc genetikur masalaze eukarioteb-
Sic. eukariotuli ujredi mitozis win aormagebs Ta-
visi dnm-is Semcvelobas da mitozis procesSi es dnm
Tanabrad nawildeba or Svileul ujredSi. aseve, moce-
mul saxeobebSi, qromosomebis diploiduri kompleqti
dnm-is ormag raodenobas Seicavs, haploidurTan Se-
darebiT.
dnm-is struqturuli modelis ageba:
mecnieruli kvleva
mas Semdeg, rac biologebi darwmundnen, rom dnm
aris genetikuri masala, mnisvnelovani gaxda gansaz-
Rvruliyo, rogor apirobebs dnm-is struqtura mis
rols memkvidreobiTobaSi. 1950-iani wlebis dasawyisSi
cnobili iyo nukleinis mJavis polimerSi kovalenturi
bmebis ganlageba (ix. suraTi 16.5) da mkvlevarTa mizans
warmoadgenda dnm-is sam-ganzomilebiani struqturis
dadgena. am problemebze momuSave mecnierTa Soris
iyvnen lainus polingi, kaliforniaSi da moris uilkinsi
da rozalin franklini, londonSi. Tumca, swori pasuxi
pirvelma wamoayena orma, im droisaTvis SedarebiT uc-
nobma mecnierma _ amerikelma jeims uotsonma da ing-
liselma frensis krikma.
xanmokle, magram saxelganTqmuli TanamSromloba,
ro melmac dnm-is struqturis gamocana axsna, uotsonis
kembrijSi Casvlis Semdeg daiwyo. aq kriki cilis stuq-
turas ikvlevda rentgenuli kristalografiis teqnikis
saSualebiT (ix. suraTi 5.24). londonis samefo kolej-
Si, moris uilkinsis laboratoriaSi stumrobisas, uot-
sonma uilkinsis kolegis, rozalin franklinis (suraTi
16.6a) mier Sesrulebuli dnm-is rentgenuli difraqci-
uli gamosaxuleba naxa. rentgenuli kristalografiiT
miRebuli gamosaxulebebi ar warmoadgens molekulebis
realur suraTs. suraT 16.6 b-ze arsebuli laqebi mi-
iReba rentgenis sxivebis difraqciiT (gardatexiT),
rac gamoiwvia sxivebis gavlam gasufTavebuli dnm-is
boWkoebSi. kristalografebi maTematikur formulebs
iyeneben aseTi suraTebis molekulebis samganzomile-
biani struqturis Sesaxeb informaciaSi `gadasaTargm-
nad~. uotsonma kargad icoda, ra tipis suraTebi miiReba
spiraluri molekulebisagan. franklinis dnm-is rent-
genuli difraqciis fotos erTi naxvac sakmarisi aR-
moCnda misTvis, rom mimxvdariyo aramarto dnm-is spi-
raluri formis arsebobas, aramed gamoeTvala spiralis
sigane da mis gaswvriv ganlagebul azotovan fuZeebs So-
ris manZilic. spiralis siganem afiqrebinaT, rom is age-
bulia ori jaWvisagan, lainus polingis imavdroulad
navaraudebi sam-jaWviani molekulisagan gansxvavebiT.
ori jaWvis arsebobam warmoSva dRes yvelasaTvis nac-
nobi termini _ ormagi spirali (suraTi 16.7).
Saqar-fosfatovani
xerxemali
azotovani fuZeebi
5 bolo
Timini (T)
denini (a)
citozini (c)
guanini (g)
fosfati
Saqari (dezoqsiriboza)
3 bolo
dnm-is
nukleo-
tidi
W suraTi 16.5 dnm-is jaWvis struqtura. TiToeuli
nukleotidi (monomeri) Sedgeba azotovani fuZis (T, a, c an
g), Saqar dezoqsiribozisa (lurji) da fosfatis jgufisa-
gan (yviTeli). erTi nukleotidis fosfati dakavSirebulia
Semdgomis SaqarTan, ris Sedegadac miiReba fosfatebisa da
Saqrebis monacvleobiT Sedgenili `ConCxi~, romlisganac
gamodis (gamoSverilia) fuZeebi. polinukleotidis jaWvs
aqvs mimarTuleba 5 bolodan (fosfatis jgufiT) 3 bolo-
saken (_OH jgufiT). 5 da 3 Saqris rgolSi naxSirbadis
atomebisaTvis miniWebul nomrebs aRniSnavs.
354
uotsonma da krikma daiwyes ormagi spiralis modelebis
ageba, rentgeniT miRebuli gazomvebisa da dnm-is qimiuri
Semadgenlobis Sesaxeb arsebuli codnis gaTvaliswinebiT.
isini gaecnen franklinis wliur angariSs, romelSic mkvle-
vari askvnida, rom Saqar-fosfatovani ConCxi ormagi spira-
lis gareTa mxaresaa. aseTi ganlageba metad momxiblavi iyo,
rameTu am SemTxvevaSi, SedarebiT hidrofoburi azotovani
fuZeebi molekulis Sida nawilSi Tavsdeba da, amgvarad, mo-
cilebulia garemomcveli wylovani arisgan. uotsonma aaS-
ena modeli, romelSic azotovani fuZeebi ormagi spiralis
Sida mxarisken iyo mimarTuli (ix. suraTi 16.7). Tqven Segi-
ZliaT warmoidginoT es konstruqcia, rogorc Tokis kibe
myari safexurebiT. gverdiTi Tokebi Saqar-fosfatovan
Con Cxs Seesabameba, xolo safexurebi
W suraTi 16.6 rozalin frank lini da mis
mier miRebuli dnm-is rentgenuli difraq-
ciis foto. franklinma, rogorc rentgenulma
kristalografma, gadaiRo foto, romelic
uotsonma da krikma gamoiyenes dnm-is or-
magspiralovani struqturis gasaSifrad.
franklini gardaicvala 1958 wels, 38 wlis
asakSi simsivnisagan. misma kolegam moris
uilkinsma 1962 wels, uotsonsa da krikTan
erTad, nobelis premia miiRo.
a b
(a) rozalin franklini , B
(b) franklinis dnm-is rentgenu-
li difraqciis
S suraTi 16.7 ormagi spirali. (a) am diagramaze `lentebi~ warmoadgens dnm-is ori jaWvis Saqar-fosfatovan ConCxebs. spirali
`memarjvenea~, ixveva ra marjvniv. or jaWvs erTmaneTTan akavSirebs wyalbaduri bmebi (punqtiri), romlebic warmoqmnilia ormagi
spiralis SigniT dawyvilebul azotovan fuZeebs Soris. (b) gasagebi rom iyos, dnm-is ori jaWvi gaSlili saxiTaa naCvenebi am nawilo-
briv qimiur struqturaSi. yuradReba miaqcieT, rom jaWvebi antiparaleluria, rac niSnavs, rom isini sawinaaRmdego mimarTule-
biTaa orientirebuli. (g) am kompiuterul modelSi naTlad Cans mWidrod Cawyobili azotovani fuZeebi. molekulis SigniT mTavari
damakavSirebeli Zalaa azotovan fuZeebs Soris arsebuli van der vaalsis urTierTqmedebani.
5 bolo
3 bolo
wyalbaduri bma
5 bolo
3 bolo
(a)dnm-is struqturis (b) nawilobrivi qimiuri struqtura (g) sivrciTi modeli
mTavari maxasiaTeblebi
355
warmoadgens azoto-
vani fuZeebis wyvilebs.
axla warmoidgineT, rom
kibe spiraluradaa ga da -
grexili. franklinis re-
n tgenuli sxi vebiT mi -
Rebuli monacemebi mi-
uTiTebda, rom spirali
erT srul bruns akeTebs
yovel 3.4 nm-ze misi sig-
rZis gaswvriv. fuZeebs
Soris daSoreba 0.34 nm-ia
da amitom spiralis erT
brunSi Tavsdeba 10 Sre
wyvili fuZisa, anu kibis
10 safexuri.
ormagi spiralis az-
o tovani fuZeebi Sew y vilebisas spe cifikur kombina-
ciebs warmoqmnian: ade nini (a) TiminTan (T) da guanini
(g) citozinTan (c). uotsonma da krikma dnm-is es um-
niSvnelovanesi Tviseba, faqtiurad, cdisa da Secdomis
meTodis saSualebiT aRmoaCines. Tavidan, uotsonma war-
moidgina, rom fuZeebi wyvildeboda msgavsi msgavsTan
principiT, magaliTad a - a-sTan da c - c-sTan. magram
es modeli ar Seesabameboda rentgenul monacemebs,
romelTa mixedviT ormag spirals erTgvarovani, mud-
mivi diametri aqvs. ratom aris es moTxovna Seusabamo
erTnairi fuZeebis SewyvilebasTan? adenini da guanini
warmoadgenen purinebs, azotovan fuZeebs ori organ-
uli rgoliT. maTgan gansxvavebiT, citozini da Timini
miekuTvneba azotovani fuZeebis ojaxs pirimidinebs,
romelTac mxolod erTi rgoli aqvT. amrigad, purinebi
(a da g) orjer ufro ganieria pirimidinebTan (c da T)
SedarebiT. purin-purinis wyvili zed metad ganieria,
xolo pirimidin-pirimidinis wyvili zedmetad viwroa
ormagi spiralis 2nm-iani diametrisaTvis. yovelTvis
purinisa da pirimidinis Sewyvilebis Sedegad ki swored
erTgvarovani diametri miiReba:
uotsoni da kriki miiCnevdnen, rom fuZeebis Sew-
yvilebisaTvis unda arsebobdes sxva, damatebiTi spe-
cifikurobac, ganpirobebuli maTi struqturiT. Ti-
Toeul fuZes aqvs qimiuri gverdiTi jgufebi, romelTac
SeuZliaT wyalbaduri bmebis warmoqmna Sesabamis `part-
niorTan~: adenins SeuZlia ori wyalbaduri bmis warmo-
qmna mxolod da mxolod TiminTan; guanini ki sam wyal-
badur bmas warmoqmnis mxolod citozinTan. mokled, a
uwyvildeba T-s, xolo g uwyvildeba c-s (suraTi 16.8).
uotson-krikis modelma axsna Cargafis wesebis sa-
fu Zveli. dnm-is molekulis erT jaWvSi sadac ki iqneba
a, mis sapirispirod meore jaWvSi unda iyos T. xolo g
erT jaWvSi yovelTvis uwyvildeba c-s komplementarul
jaWvSi. amrigad, nebismieri organizmis dnm-Si adeninis
raodenoba tolia Timinis raodenobisa, xolo guaninis
raodenoba _ citozinisa. marTalia, wyvilebis Sew-
yvilebis wesebi ganapirobebs ormagi spiralis `safex-
urebis~ warmomqmneli azotovani fuZeebis kombinaciebs,
magram isini ar zRudavs nukleotidebis Tanamimdevro-
bas dnm-is yoveli jaWvis gaswvriv. oTxi fuZis xazo-
brivi Tanamimdevroba SeiZleba varirebdes ganusaz-
Rvrelad da Y amitom, TiToeul gens fuZeTa unikaluri
Tanamimdevroba aqvs.
1953 wlis aprilSi uotsonma da krikma ganacvifres
samecniero samyaro mokle, erTgverdiani statiiT bri-
tanul Jurnal Nature*-Si. statia gvamcnobda dnm-is maT
mier SemoTavazebul molekulur models: ormag spi-
rals, romelic Semdgom molekuluri biologiis simbo-
lo gaxda. modelis momxibvleloba imaSi mdgo mareobda,
rom dnm-is struqtura misi replikaciis ZiriTad meqa-
nizms Tavad karnaxobda mecnierebs.
purini + purini: zedmetad ganieri
pirimidini + pirimidini:
zedmetad viwro
purini+pirimidini:
sigane Seesabameba rentgenul
monacemebs
S suraTi 16.8 fuZeTa Sewyvileba dnm-Si. dnm-is ormag spi-
ralSi azotovani fuZeebis wyvilebi dakavSirebulia wyalba-
duri bmebiT, rac naCvenebia suraTze.
Saqari
Saqari
adenini (a)
Timini (T)
Saqari
Saqari
guanini (g)
citozini (c)
* J.D.Watrson and F.H.C. Crick, `Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxinucleic Acids.~ Nature 171 (1953): 738.
356
koncefcia testi 16.1
1. rogor xdeboda baqteriuli transforma-
cia grifitis cnobil eqsperimentSi (suraTi
16.2)?
2. ra Sedegi SeiZleboda migveRo herSisa da
Ceizis eqsperimentSi baqteriul virus T2-ze,
cila rom yofiliyo genetikuri masala?
3. buzis dnm-Si nukleotidebi procentulad
asea ganawilebuli: 27.3% a, 27.6% T, 22.5% g,
da 22.5% c. rogor asaxavs es ricxvebi Cargaf-
is wesebs?
4. rogor axsna uotsonisa da krikis modelma
Cargafis wesebis safuZveli?
koncefcia 16.2
mravali cila erToblivad
muSaobs dnm-is replikaciisa
da reparaciisaTvis
struqturisa da funqciis urTierkavSiri naTladaa
gamoxatuli ormag spiralSi. dnm-Si azotovani fuZeebis
specifikuri Sewyvilebis arsebobis ideam ubiZga uot-
sonsa da kriks ormagi spiralis swori modelis Seqmni-
saken. imavdroulad, maT dainaxes fuZeebis Sewyvilebis
wesebis funqcionaluri mniSvnelobac. Tavisi klasikuri
statia maT Semdegi winadadebiT daasrules: `Cveni yur-
adRebis miRma ar darCenila, rom Cvens mier postuli-
rebuli specifikuri Sewyvileba iqve gvavaraudebinebs
SesaZlo kopirebis meqanizms genetikuri masalisaTvis.~
wignis am seqciaSi Tqven gaecnobiT dnm-is replikaciis
ZiriTad princips, aseve Tavad am procesis zogierT
mniSvnelovan detalebs.
mTavari principi: fuZeTa Sewyvileba
sayalibo jaWvTan
uotsonma da krikma Tavis meore statiaSi Camoayal-
ibes hipoTeza, Tu rogor replicirdeba dnm:
dezoqsiriribonukleinis mJavis Cveneuli modeli,
faqtiurad, warmoadgens yalibebis wyvils, romelT-
agan TiToeuli meoris komlementarulia. Cveni
warmodgeniT, gaormagebis dawyebamde, wyalbaduri
bmebi irRveva, da ori jaWvi swordeba da Sordeba
erTmaneTs. TiToeuli maTgani Semdeg moqmedebs, ro-
gorc yalibi, romelzedac misi axali mewyvile jaWvi
warmoiqmneba. Sedegad, Cven gveqneba jaWvebis ori
axali wyvili, Tavdapirveli erTis nacvlad. amasTan
erTad, fuZeTa wyvilebis Tanamimdevrobac zustad
iqneba gameorebuli.*
suraT 16.9-ze ilustrirebulia uotsonisa da kri-
kis ZiriTadi idea. aRqmis gasaadvileblad, naCvenebia
ormagi spiralis mokle fragmenti gaSlili formiT. yu-
radReba miaqcieT, rom suraT 16.9a-ze gamosaxuli dnm-
is ori jaWvidan erT-erTs Tu dafaravT, misi Tanamim-
devrobis gamocnoba mainc SesaZlebelia meore jaWvisa
da fuZeTa Sewyvilebis wesebis mixedviT. ori jaWvi
erTmaneTis komplementarulia; TiToeuli inaxavs meo-
ris aRdgenisaTvis saWiro informacias. rodesac ujre-
* F.H.C.Crick and J.D.Watson, `The Complementary Structure of Deoxyribonucleic Acid.~ Proc. Roy . Soc. (A) 223 (1954): 80.
W suraTi 16.9 dnm-is replikaciis
modeli: ZiriTadi idea. am gamartive-
bul variantSi dnm-is mokle segmenti
naCvenebia gasworebuli saxiT da war-
modgenilia kibis msgavs struqturad.
kibis saxelurebi aris dnm-is ori jaW-
vis Saqar-fosfatovani ConCxi. xolo
kibis safexurebi azotovani fuZeebis
wyvilebia. sxvadasxva martivi for-
mebiT simbolizebulia fuZeTa oTxi
tipi. muqi lurji warmoadgens Zveli
molekulis dnm-is jaWvebs, xolo Ria
lurji _ Tavisufal nukleotidebsa
da axladsinTezi rebul dnm-s.
(a) mSobel molekulas aqvs dnm-is ori komplementaruli jaWvi. TiToeuli fuZe Sewyvilebu-
lia wyalbaduri bmiT Tavis specifikur mewyvilesTan, a _ T-sTan, da g _ c-sTan.
(b) replikaciis pirveli safexuri aris dnm-is ori jaWvis daSoreba.
(g) TiToeuli pirveladi jaWvi axla asrulebs yalibis rols, romlis mixedviTac ganisaz-
Rvreba axal, komplementarul jaWvSi nukleotidebis mimdevroba.
(d) nukleotidebi kavSirdebian axali jaWvebis Saqar-fosfatovani ConCxis warmosaqmnelad.
TiToeuli `Svileuli~ dnm-is molekula Sedgeba erTi Zveli da erTi axali jaWvisagan.
a b g d
357
di axdens dnm-is molekulis gaormagebas (kopirebas),
TiToeuli jaWvi asrulebs yalibis rols
axal, komplementarul jaWvSi CasarTavi nukleo-
tidebis gansasazRvravad. nukleotidebi, fuZeebis
Sewyvilebis wesebis mixedviT ewyoba sayalibo jaWvis
gaswvriv da kavSirdebian erTmaneTTan axali jaWvis war-
mosaqmnelad. Tu procesis dasawyisSi iyo erTi orjaWvi-
ani dnm-is molekula, cota xanSi iqneba ori molekula,
romelTagan TiToeuli `mSobeli~ molekulis zust rep-
likas warmoadgens. kopirebis meqanizmi fotografiaSi
negativis gamoyenebis analogiuria pozitiuri gamosax-
ulebis misaRebad, romlisganac, Tavis mxriv, SeiZleba
miviRoT sxva negativi da ase Semdeg.
dnm-is replikaciis es modeli Seumowmebeli rCebo-
da dnm-is struqturis publikaciis Semdgom ramodenime
wlis ganmavlobaSi. saWiro eqsperimentebi Teoriulad
martivi iyo, magram gansaxorcieleblad sakmaod rTuli.
uotsonisa da krikis modelis mixedviT unda vivarau-
doT, rom ormagi spiralis replikaciis dros miRebuli
ori Svileuli molekulaTagan TiToeulSi erTi jaWvi
iqneba mSobeli molekulidan miRebuli Zveli jaWvi,
xolo meore _ axladsinTezirebuli ja W vi unda iyos.
es aris naxevradkonservatiuli modeli, romelic
SeiZleba ganvasxvavoT replikaciis konservatiuli
modelisagan, romelSic mSobeli mo lekula rogorRac
aRd geba procesis dasrulebis Semdeg (anu xdeba misi
konservacia). mesame modeli dispersiuli modelia, rom-
lis mixedviTac replikaciis Semdeg miRebuli dnm-is
oTxive jaWvi Seicavs Zveli da axali dnm-is narevs (su-
raTi 16.10). Tumca, dnm-is konservatiuli da dispersi-
uli replikaciebis meqanizmebi rTulad warmosadgenia,
am modelebis arseboba mainc SesaZlebeli rCeboda, sa-
nam ar moxdeboda maTi gamoricxva. sabolood, 1950-iani
wlebis bolos, meTiu mezelsonma da franklin stalma
SeimuSaves eqsperimentebi, romelTa saSualebiT Semow-
mda samive hipoTeza. am eqsperimentebma daadastures
dnm-is replikaciis naxevradkonservatiuli modeli,
rogorc es winaswar iqna gansazRvruli uotsonisa da
krikis mier (suraTi 16.11).
dnm-is replikaciis ZiriTadi principi eleganturad
martivia. Tumca, Tavad procesi zogierT sakmaod rTul
bioqimiur qmedebebs moicavs, rogorc amas qvemoT gavec-
nobiT.
dnm-is replikacia: detalurad
baqteria E.colis aqvs erTi qromosoma, romelic
daaxloebiT 4.6 milion wyvil nukleotids Seicavs. xel-
sayrel garemoSi, E.coliis ujreds SeuZlia moaxdinos
mTeli am dnm-is gaormageba da gaiyos or, genetikurad
identur Svileul ujredad erT saaTze nakleb droSi.
Tqvens TiToeul ujreds ki birTvSi dnm-is 46 molekula
aqvs, TiTo grZeli, ormagi spiraluri molekula TiTo
qromosomaze. jamSi, es warmoadgens daaxloebiT 6 mili-
ard wyvil fuZes, anu baqteriul ujredSi nanaxze aTas-
jer ufro met dnm-s. Cven rom movindomoT adamianis
diploidur ujredSi arsebuli 6 miliardi fuZis Ses-
axeb informaciis dabeWdva erTasoiani simboloebiT am
fuZeebisaTvis (a, g, c da T) im zomis asoebiT, romlebsac
Tqven axla kiTxulobT, miviRebT am saxelmZRvanelos
sisqis daaxloebiT 1200 wigns. miuxedavad amisa, ujredi
sul ramodenime saaTSi axerxebs mTeli dnm-is kopire-
bas. genetikuri informaciis uzarmaza ri raodenobis
replikacia miiRweva Zalian mcire cdomilebiT _ mx-
olod daaxloebiT erTi Secdoma 10 miliard nukleo-
tidze. dnm-is gaormageba RirsSesaniSnavia Tavisi sis-
wrafisa da sizustis gamo.
Tormetze meti fermenti da sxva cila monawileobs
dnm-is replikaciaSi. bevrad ufro metia cnobili am
S suraTi 16.10 dnm-is replikaciis sami alternatiuli mod-
eli. ormagi spiralis mokle segmentebi ujredSi moTavsebul
dnm-s ganasaxierebs. mSobeli ujredidan dawyebuli, Cven mivyve-
biT dnm-s ujredTa or TaobaSi _ anu dnm-is replikaciis or
wreze. axladsinTezirebuli dnm Ria lurjia.
mSobeli
ujredi
pirveli
replikacia
meore
replikacia
(a) konservatiuli mod-
eli. ori mSobeli jaWvi,
axali jaWvebisaTvis yal-
ibis rolis Sesrulebis
Semdeg, reasocirdeba da
amgvarad moxdeba Tavda-
pirveli ormagi spiralis
aRdgena.
(b) naxevradkonserva-
tiuli modeli. mSobeli
molekulis ori jaWvi
scildeba erTmaneTs da
TiToeuli moqmedebs,
ro gorc yalibi axali,
komplementaruli jaWvis
dasasinTezeblad.
(g) dispersiuli mod-
eli. orive Svileuli
molekulis TiToeuli
jaWvi Seicavs Zveli da
axladsinTezirebuli
dnm-is narevs.
358
`replikaciuri manqanis~ muSaobaze baqteriebSi, vi-
dre eukariotebSi. amitom, Cven am procesis ZiriTad
safexurebs aRvwerT E.colis magaliTze, garda im Sem-
Txvevebisa, romlebic specialurad iqneba miTiTe-
buli. imis mixedviT, rac mecnierebma eukariotuli
dnm-is Sesaxeb gaarkvies, unda vifiqroT, rom pro-
kariotebsa da eukariotebSi procesi ZiriTadad ms-
gavsad mimdinareobs.
dawyeba: replikaciis sawyisebi
dnm-is molekulis replikacia specifikur
saitebTan iwyeba, romelTac replikaciis sawyisebs
uwodeben. baqteriuli qromosoma wriulia da aqvs
mxolod erTi sawyisi, dnm-is ubani nukleotidebis
specifikuri TanamimdevrobiT. cilebi, romle-
bic ainicireben dnm-is replikacias, amoicnoben am
Tanamimdevrobas da ukavSirdebian dnm-s. Sedegad
dnm-is ori jaWvi Sordeba erTmaneTs da warmoiqm-
neba replikaciuri `buSti~. dnm-is replikacia Semd-
gom orive mimarTulebiT mimdinareobs, sanam mT eli
molekula ar gaormagdeba (ix. suraTi 18.14). baqte-
riuli qromosomisagan gansxavavebiT, eukariotul
qromosomas SeiZleba hqondes asobiT, an aTasobiT-
ac ki, replikaciis sawyisi. mravali replikaciuri
buSti warmoiqmneba da sabolood erTmaneTs erwy-
mis, rac aCqarebs dnm-is Zalian grZeli molekulis
kopirebis process (suraTi 16.12). baqteriebis ms-
gavsad, eukariotuli dnm-is replikaciac TiToeu-
li sawyisidan orive mimarTulebiT mimdinareobs.
TiToeuli replikaciuri buStis bolosTan aris
replikaciuri Cangali, Y-formis ubani, sadac xde-
ba dnm-is axali jaWvebis elongacia.
dnm-is axali jaWvis elongacia
axali dnm-is elongacia replikaciur Cangal-
Tan katalizdeba fermentebiT, romelTac dnm po-
limerazebs uwodeben. calkeuli nukleotidebi
ewyobian Tavis komplementarul nukleotidebTan
dnm-is sayalibo jaWvis gaswvriv, dnm polimeraza
ki rig-rigobiT uerTebs maT dnm-is axali jaWvis
mzard bolos. elongaciis siCqare daaxloebiT 500
nukleotidia wamSi baqteriebSi da 50 wamSi _ adamia-
nis ujredebSi. E.coli-Si replikaciaSi monawileobs
ori sxvadasxva dnm polimeraza: dnm polimeraza III
da dnm polimeraza I. eukariotebSi situacia ufro
rTuladaa, radganac ukve aRmoCenilia sul mcire
11 gansxvavebuli dnm polimeraza. Tumca, ZiriTadi
principebi orive SemTxvevaSi erTnairia.
mzardi dnm-is jaWvze damatebuli TiToeuli
nukleotidi, faqtiurad, nukleozid trifosfa-
tia, anu nukleozidi (Saqari da fuZe) fosfatis sami
suraTi 16.11
kvleva: romel models mihyve-
ba dnm-is replikacia: kon-
servatiuls, naxevradkonservatiuls Tu dis-
persiuls?
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
dispersiuli
modeli
meTiu mezelsoni da franklin stali ramodenime generaciis ganmav-
lobaSi zrdidnen E.coli-s baqteriebis kulturas azotis mZime izoto-
piT,
15
N-iT, moniSnuli nukleotidebis winamorbedebis Semcvel areze.
baqteriebi rTavdnen mZime azots Tavis dnm-Si. amis Semdeg, mecnierebs
baqteria gadahqondaT mxolod
14
N-is, azotis ufro msubuqi da sayov-
elTaod gavrcelebuli izoformis, Semcvel areze. baqteriebis mier
sinTezirebuli nebismieri axali dnm msubuqi iqneba
15
N areze warmo-
qmnil mSobel dnm-Tan SedarebiT. mezelsonsa da stals baqteriidan
gamoyofili dnm-is centrifugirebis saSualebiT SeeZloT gaerCiaT
gansxvavebuli simkvrivis dnm-ebi.
1. baqteria, ro-
melic gazrdilia
15
N-is Semcvel
areze.
2. baqteria, ro-
melic gadaitanes
14
N-is Semcvel
areze.
3. dnm-is nimuSebi, cen-
trifugirebuli 20 wT-
is Semdeg (pirveli rep-
likaciis mere).
4. dnm-is nimuSebi,
ce n tri fugi re b u-
li 40 wT-is Semdeg
(meore replikaciis
mere).
naklebad
mkvrivi
metad
mkvrivi
am or centrifugis sinjaraSi arsebuli xazebi safexur 2-is kolbidan
miRebuli dnm-is ori nimuSis centrifugirebis Sedegs asaxavs; erTi
nimuSi aRebuli iyo 20 wT-is Semdeg, xolo meore 40 wT-is Semdeg.
mezelsonma da stalma daaskvnes, rom dnm-is replikacia naxevrad-
konservaciul models mihyveba, Seadares ra maT mier miRebuli
Sedegi samive modelisaTvis (suraTi 16.10) navaraudeb Sedegebs.
14
N-
is areSi pirveli replikaciis Sedegad miiReba hibriduli (
15
N_
14
N)
dnm-is zoli. es Sedegi uaryofs konservatiul models. meore rep-
likaciis Semdeg warmoiqmna rogorc msubuqi, ise hibriduli dnm. es
Sedegi uaryofs dispersiul models da amyarebs naxevradkonserva-
tiul models.
konservatiuli
modeli
pirveli replikacia meore replikacia
naxevradkonserva-
tiuli modeli
359
jgufiT. Cven ukve gavecaniT aseT molekulas _ atf-s
(adenozin trifosfati; ix. suraTi 8.8). erTaderTi gan-
sxvaveba energiis metabolizmSi monawile atf-sa da nuk-
leozid trifosfats Soris, romelic amaragebs dnm-s
adeniniT, aris maTi Saqrovani komponenti. dnm-is sam-
Seneblo masalaSi Saqari aris dezoqsiriboza, xolo
atf-Si _ riboza. atf-is msgavsad, dnm-is sinTezSi
gamoyenebuli trifosfaturi monomerebic qimiurad
reaqciulebia, rac nawilobriv imiTaa gamowveuli, rom
am molekulebis trifosfatur kudebSi uaryofiTi mux-
tis arastabiluri koncentraciaa Tavmoyrili. TiToeu-
li monomeri dnm-is jaWvis mzard bolosTan mierTebisas
kargavs fosfatis or jgufs pirofosfatis molekulis,
P _ Pi, saxiT. pirofosfatis Semdgomi hidrolizi, ara-
organuli fosfatis Pi or molekulamde, warmoadgens
egzergonul reaqcias, romelic warmarTavs polimer-
izaciis reaqcias (suraTi 16.13).
antiparaleluri elongacia
rogorc mTeli am Tavis ganmavlobaSi SeamCnevdiT,
dnm-is jaWvis ori bolo gansxvavebulia (ix. suraTi
16.5). amasTan erTad, ormag spiralSi dnm-is ori jaWvi
antiparalelurebia, anu isini erTmaneTis sawinaaRm-
degodaa orientirebuli (ix. suraTi 16.13). naTelia,
rom dnm-is replikaciis Sedegad warmoqmnili ori axa-
li jaWvic antiparaleluri unda iyos Tavisi sayalibo
jaWvebis mimarT.
rogor moqmedebs ormagi spiralis antiparaleluri
struq tura replikaciaze? dnm polimeraza nukleo-
tidebis damatebas mzardi dnm-is jaWvze mxolod Tavis-
ufal 3 boloze axdens da arasodes 5 boloze (ix. sura-
Ti 16.13). amrigad, dnm-is axali jaWvi izrdeba mxolod
5-3 mimarTu lebiT. amis gaTvaliswinebiT, ganvixiloT
replikaciuri Cangali (suraTi 16.14). erTi sayalibo
jaWvis gaswvriv, dnm polimeraza III-s (abreviatura dnm
pol III) SeuZlia komplementaruli jaWvis uwyvetad sin-
Tezireba, axdens ra axali dnm-is elongacias savalde-
bulo 5-3 mimarTulebiT. dnm pol III ubralod Tavsdeba
sayalibo jaWvze replikaciur CangalSi da Canglis win
gadaadgilebasTan erTad ganuwyvetliv umatebs nukle-
otidebs komplementarul jaWvs. am meqanizmiT miRebul
dnm-is jaWvs wamyvan jaWvs * uwodeben.
dnm-is meore axali jaWvis auci lebeli, 5-3, mimar-
TulebiT gasazrdelad, dnm pol III-ma unda imuSaos
meore sayalibo jaWvze replikaciuri Canglidan uku mi-
mar TulebiT. am mimarTulebiT sin Tezirebul dnm-is
jaWvs Ca morCenili jaWvi* ewodeba. wamyvani jaWvisagan
gansxvavebiT, romlis elongacia uwyvetad mimdinareobs,
Camorenili jaWvi sinTezdeba segmentebis seriis saxiT.
rogorc ki replikaciuri buSti sakmao manZi liT gaixs-
neba, dnm pol III-is molekula ukav Sirdeba CamorCenili
jaWvis yalibs da moZraobs ra replikaciuri Canglis
sawinaaRmdego mimarTulebiT, asinTezebs dnm-is mokle
segments. rodesac buSti izrdeba, analogiurad iqm-
neba CamorCenili jaWvis Semdegi segmenti. CamorCenili
jaWvis am segmentebs okazakis fragmentebs uwodeben,
maTi aRmomCeni iaponeli mecnieris sapativcemulod.
fragmentebi 1,000-2,000 nukleotidis sigrZisaa E.coli-Si,
1
replikacia iwyeba specifikur saitebTan, sa-
dac ori mSobeli jaWvi scildeba erTmaneTs
da warmoqmnis replikaciur buStebs.
2
buStebi vrceldeba lateralurad, radganac
dnm-is replikacia orive mimarTulebiT mim-
dinareobs.
3 droTa ganmavlobaSi, replikaciuri buStebi
erTmaneTs erwymis da Svileuli jaWvebis sin-
Tezi sruldeba.
(a) eukariotebSi, dnm-is replikacia iwye-
ba mraval saitTan, romlebic ganlage-
bulia TiToeuli qromosomis giganturi
molekulis gaswvriv.
(b) am mikrofotoze Cinuri zazunis ujre-
debis kulturaSi dnm-is gaswvriv sami
replikaciuri buSti Cans (tem).
replikaciis sawyisi
mSobeli (sayalibo) jaWvi
Svileuli (axali) jaWvi
buSti
replikaciuri Cangali
ori Svileuli dnm-is molekula
1
2
3
a b
S suraTi 16.12 replikaciis sawyisebi eukariotebSi. wiTeli isrebi miuTiTebs replikaciuri Canglis gadaadgilebas da amrigad,
TiToeuli buStis SigniT dnm-is replikaciis mTlian mimarTulebebs.
* wamyvani da CamorCenili jaWvis sinTezi erTdroulad da Tanabari siCqariT xorcieldeba. CamorCenil jaWvs ase imitom daerqva, rom misi
sinTezi odnav dagvianebulia droSi wamyvani jaWvis sinTezTan SedarebiT; TiToeuli axali fragmentis sinTezi ver daiwyeba, sanam sakma-
risi sayalibo jaWvi ar gaixsneba replikaciur CangalTan.
360
xolo eukariotebSi 100-dan 200 nukleotidamde sigrZis.
kidev erTi fermenti, dnm ligaza, axdens okazakis frag-
mentebis Saqar-fosfatovani ConC xebis Semdgom SeerTe-
bas (ligacias) da miiReba dnm-is erTi, uwyveti, axa li
jaWvi.
dnm-is sinTezis praimingi
dnm polimerazebs ar SeuZliaT polinukleotidebis
sinTezis inicireba. maT SeuZliaT mxolod ukve arse-
buli (sayalibo jaWvTan fuZe-Sewyvilebuli) jaWvis
3 boloze nukleotidebis damateba (ix. suraTi 16.13).
sawyisi nukleotiduri jaWvi moklea da mas praimers
(falias) uwodeben. praimerebi SesaZloa dnm-is an rnm-
isagan (nukleinis mJavebis sxva klasi) Sedgebodes da
ujreduli dnm-is replikaciis mainicirebeli praimeri
aris rnm-is mokle ubani Tavisufali (xelmisawvdomi) 3
boloTi. ferments, saxelad praimaza, SeuZlia rnm-is
jaWvis sinTezis dawyeba Tavidan (arafridan). praimaza
aerTebs rnm-is nukleotidebs, rig-rigobiT, da im adgi-
las, saidanac axali dnm-is jaWvis iniciacia unda mox-
des, warmoiqmneba sayalibo jaWvis komplementaruli
praimeri. (praimerebi, ZiriTadad, 5-dan 10-mde nukleo-
tidis sigrZisaa). Semdgom dnm pol III amatebs ukve dnm-
is nukleotids rnm praimeris 3 bolos da ganagrZobs
dnm nukleotidebis mimatebas dnm-is mzard jaWvze
fuZeTa Sewyvilebis wesebis mixedviT.
mxolod erTi praimeria saWiro, rom dnm pol III-
ma daiwyos mowinave jaWvis sinTezi. CamorCenili jaW-
vis sinTezisaTvis ki, TiToeul okazakis fragments
calke praimingi esaWiroeba (suraTi 16.15). sxva dnm
polimeraza, dnm polimeraza I (dnm pol I) cvlis praim-
eris rnm nukleotidebs maTi dnm versiebiT, amatebs
ra maT rig-rigobiT mosazRvre okazakis fragmentis 3
boloze (fragmenti 2 suraT 16.15-ze). magram dnm pol
I-s ar SeuZlia SeaerTos am Secvlili dnm-is segmentis
bolo nukleotidi im okazakis fragmentis pirvel dnm
nukleotidTan, romlis praimeris Secvlac axlaxans
ganxorcielda (fragmenti 1 suraT 16.15-ze). am amoca-
1
dnm pol III zrdis dnm-is jaWvs mxolod 5-3 mimarTulebiT.
2
erTi axali jaWvi, wamyvani jaWvi, SeiZleba 5-3 mimarTulebiT
gaizardos uwyvetad replikaciuri Canglis gadaadgilebasTan
erTad.
3
meore axali jaWvi, CamorCenili jaWvi sabolood unda gaizardos
3-5 mimarTulebiT mokle segmentebis, okazakis fragmentebis
damatebiT, romlebic izrdeba 5-3 mimarTulebiT (fragmentebi
aq danomrilia maTi sinTezis rigis mixedviT).
4
dnm ligaza aerTebs okazakis fragmentebs maT Tavisufal bo-
loebs Soris bmis warmoqmniT. Sedegad, miiReba uwyveti jaWvi.
S suraTi 16.14 dnm-is replikaciis procesSi wamyvani da
CamorCenili jaWvebis sinTezi. dnm polimeraza III (dnm pol
III) mWidrodaa asocirebuli cilasTan, romelic axlad sin-
Tezirebul ormag spirals wriulad kravs. aRsaniSnavia, rom
sinamdvileSi okazakis fragmentebi bevrad ufro grZelia,
vidre suraTzea naCvenebi, sadac simartivisaTvis erT fragmen-
tSi mxolod xuTi fuZea gamosaxuli.
replikaciis saboloo
mimarTuleba
1
2
3
4
mSobeli dnm
okazakis
fragmentebi
dnm pol III
sayalibo
jaWvi
wamyvani jaWvi
CamorCenili jaWvi
sayalibo
jaWvi
dnm ligaza
S suraTi 16.13 dnm-is jaWvSi nukleotidebis CarTva.
dnm polimeraza akatalizebs nukleozid trifosfatis damate-
bas mzardi dnm-is jaWvis 3 boloze.
axali jaWvi sayalibo jaWvi
5 bolo
5 bolo
3 bolo
3 bolo
3 bolo 5 bolo
5 bolo
S
a
q
a
r
i
fuZe
f
o
s
f
a
t
i
dnm polimeraza
pirofosfati
nukleotid
trifosfati
3 bolo
361
nas asrulebs dnm ligaza, romelic aerTebs okazakis
yvela fragmentis Saqar-fosfatovan ConCxs dnm-is erT
mTlian uwy vet jaWvad.
dnm-is replikaciaSi monawile sxva cilebi
Tqven gaecaniT sami tipis cilebs, romlebic funq-
cionireben dnm-is sinTezSi: dnm polimerazebi, ligaza
da praimaza. sxva tipis cilebic monawileoben am proces-
Si, maT Soris helikaza, topoizomeraza da erT jaWvTan
(anu erT jaWvian dnm-Tan) dakavSirebadi cilebi. he-
likaza aris fermenti, romelic Slis ormag spirals
replikaciur CangalTan, acalkevebs or mSobel jaWvs
da xelmisawvdoms xdis maT sayalibo jaWvis funqciis
Sesasruleblad. spiralis es gaSla iwvevs replikaciuri
Canglis win mdebare ubnis ufro mWidrod daxvevasa da
daWimulobas. topoizomeraza am daWimulobas amsub-
uqebs. mas Semdeg, rac helikaza daacalkevebs or mSobel
jaWvs, erT jaWvTan dakavSirebadi cilebis molekule-
bi ukavSirdeba dnm-is dauwyvilebel jaWvebs da astabi-
lizeben maT manam, sanam am sayalibo jaWvebidan moxdeba
axali komplementaruli jaWvebis sinTezi.
cxril 16.1-sa da suraT 16.16-ze Sejamebulia dnm-
is replikacia. kargad SeiswavleT isini Semdgom etapze
gadasvlamde.
dnm-is replikaciis manqana, rogorc
stacionaruli kompleqsi
miRebulia, da mosaxerxebelic, dnm polimerazas
mole kulis warmodgena dnm-is `relsebze~ moZravi lo-
komotivis saxiT. magram aseTi modeli arazustia or
mniSvnelovan punqtSi. jer erTi, dnm-is replikaciaSi
monawile sxvadasxva cila, faqtiurad, erT did kom-
pleqss, dnm-is replikaciur manqanas, warmoqmnis. am man-
qanis efeqturobas xels uwyobs mravali cila-cilovani
1
praimaza akavSirebs rnm nukleotidebs prai merad.
2
dnm pol III umatebs dnm nukleotidebs praimers da
warmoqmnis okazakis fragmens.
3
miaRwevs ra Semdeg rnm praimeramde (ar aris naCvene-
bi), dnm pol III Sordeba jaWvs.
4
meore fragmentis praimingis mere, dnm pol III
umatebs mas dnm nukleotidebs, sanam pirvel praim-
eramde miva da Semdeg Sordeba jaWvs.
5
dnm pol I cvlis rnm-s dnm-iT, umatebs ra fragment
2-is 3 bolos dnm nukleotidebs.
6
dnm ligaza warmoqmnis kavSirs uaxles dnm-sa frag-
ment 1-is mosazRvre dnm-s Soris.
7
CamorCenili jaWvi am ubanSi axla dasrule bulia.
S suraTi 16.15 CamorCenili jaWvis sinTezi
1
2
3
4
5
6
7
sayalibo jaWvi
replikaciis
saboloo mimarTuleba
rnm praimeri
okazakis
fragmenti
362
cxrili 16.1 baqteriuli dnm-is replikaciis cilebi da maTi funqciebi
funqcia mowinave da CamorCenili jaWvisTvis
funqcia wamyvani jaWvisTvis funqcia CamorCenili jaWvisTvis
helikaza
praimaza
erT jaWvTan dakav-
Sirebadi cila
cila
topoizomeraza
dnm pol III
dnm pol I
dnm ligaza
Slis mSobel ormag spirals replikaciur CangalTan
ukavSirdeba da astabilizebs erTjaWvian dnm-s, sanam xdeba misi
gamoyeneba yalibad
asworebs replikaciuri Canglis win warmoqmnil `zedmet daxvevas~
dnm-is jaWvis gawyvetis, gamorgolvisa da xelaxla SeerTebis gziT
wamyvani jaWvis 5 bolosTan asin-
Tezebs erT rnm praimers
okazakis TiToeuli fragmentis 5 bolo-
sTan asinTezebs rnm praimers
uwyvetad asinTezebs wamyvan jaWvs,
umatebs ra praimers
asinTezebs TiToeul okazakis fragments,
umatebs ra mis praimers nukleotids
nukleotidebs wamyvani jaWvis 5 bolo-
dan aSorebs praimers da cvlis mas dnm-
iT, umatebs ra nukleotidebs mosazRvre
3 bolos
TiToeul fragments 5 bolodan aSorebs
praimers da cvlis mas dnm-iT, umatebs ra
nukleotidebs mosazRvre fragmentis 3
bolos
aerTebs dnm-is 3 bolos praimeris Semcv-
leli wamyvani jaWvis danarCen nawilTan
aerTebs okazakis fragmentebs
dnm ligaza
wamyvani
jaWvi
replikaciis
sawyisi
dnm pol III
dnm pol I
dnm pol III
CamorCenili
jaWvi
replikaciis
saboloo mimarTuleba
CamorCenili
jaWvi
wamyvani
jaWvi
zogadi suraTi
praimaza
praimeri
mSobeli dnm
replikaciuri Cangali
wamyvani jaWvi
CamorCenili
jaWvi
1
2
3
4
5 6
7
S suraTi 16.16 baqteriuli dnm-is replikaciis Sejameba. detaluri diagrama gviCvenebs erT replikaciur Cangals, magram ro-
gorc zogadi suraTis diagrama miuTiTebs, replikacia, Cveulebriv, erTdroulad or CangalTan mimdinareobs, replikaciuri buS-
tis orive boloSi. zogadi suraTis diagramaze yuradReba miaqcieT, rom wamyvani jaWvis iniciacias axdens rnm praimeri (wiTeli),
iseve rogorc CamorCenili jaWvis yoveli okazakis fragmentisa. TiToeul Svileul jaWvs mTlianobaSi Tu SevxedavT, SeamCnevT,
rom misi naxevari sinTezdeba uwyvetad wamyvani jaWvis saxiT, xolo meore naxevari (sawyisis meore mxares) sinTezdeba fragmentebad
CamorCenili jaWvis saxiT.
363
urTierTqmedebani. magaliTad, helikaza bevrad ufro
swrafad moqmedebs, rodesac praimazasTan imyofeba
kontaqtSi. meores mxriv, dnm-is replikaciis manqana
replikaciis procesSi albaT stacionaruli rCeba. eu-
kariotul ujredebSi, manqanis mravali asli, savarau-
dod, dajgufebulia `qarxnebad~ da emagreba birTvis
matriqss, romelic birTvis SigniT boWkoebis qsels war-
moadgens. ukanaskneli kvlevebi im models adasturebs,
romlis mixedviTac dnm polimerazas molekulebi Semo-
exveva mSobel dnm-s da Semdeg gareT gamodevnis dnm-
is axlad sinTezirebul Svileul molekulebs. damate-
biTi monacemebi gvafiqrebinebs, rom CamorCenili jaWvi
maryuJiseburad Tavsdeba am kompleqsSi, ise rom, rode-
sac dnm polimeraza amTavrebs okazakis fragmentis
sinTezsa da disocirdeba, mas ar sWirdeba Sors wasvla
replikaciuri Canglis siaxloves ganlagebuli Semdegi
fragmentis praimerTan misaRwevad. CamorCenili jaWvis
aseTi ganlageba saSualebas iZleva nakleb droSi moxdes
ufro meti okazakis fragmentis sinTezi.
dnm-is koreqtireba da reparacia
dnm-is replikaciis sizuste ar SeiZleba mxolod
fuZeTa Sewyvilebis specifikurobas mivaweroT. Tumca
dasrulebuli dnm-is molekulaSi SecdomaTa ricxvi
mxolod erTia 10 miliard nukleotidze, Sewyvilebis
sawyisi cdomilebebi axladCarTul nukleotidebsa da
sayalibo jaWvis nukleotidebs Soris 100 000 jer me-
tia. kerZod, SecdomaTa raodenoba erTia 100 000 wyvil
fuZeze. dnm-is replikaciis procesSi, rogorc ki
TiToeuli nukleotidi miemateba mzard jaWvs, dnm po-
limerazebi amowmeben mis siswores Sesabamis yalibTan
mimarTebaSi. aRmoaCens ra arasworad Sewyvilebul nuk-
leotids, polimeraza moaSorebs am nukleotids da Sem-
deg ganagrZobs sinTezs. (es qmedeba hgavs beWdvis Sec-
domis dafiqsirebas klaviS `delete~-is gamoyenebiT da
Semdgom swori asos dabeWdvas mis adgilas.)
arasworad Sewyvilebuli nukleotidebi xan-
daxan mainc `epareba~ dnm polimerazas koreqturas
an warmoiqmneba ukve dnm-is sinTezis Semdeg _ mag-
aliTad, arsebuli nukleoti duri fuZis dazianebis
Sedegad. arasworad Sewyvilebis reparaciisaTvis,
anu gasworebisaTvis, ujredebi iyeneben spe cifikur
fermentebs, romlebic afiqsirebs arasworad Sew-
yvilebul nukleotidebs. mecnierebma am fermentebis
mniSv nelobaze maSin gaamaxvi les yuradReba, rodesac
aRmoCnda, rom erT-erT maTganSi arsebuli memkvidruli
defeqti asocirebulia nawlavuri simsivnis garkveul
formasTan. naTelia, rom am defeqtis Sedegad simsivnis
gamomwvevi Secdomebi dnm-Si akumulirdeba ufro meti
sixSiriT, normasTan SedarebiT.
dnm-Si kodirebuli genetikuri informaciis Senar-
Cuneba arsebul dnm-Si sxvadasxva tipis dazianebebis
sakmaod xSir reparacias moiTxovs. dnm-is molekule-
bi mudmivad ganicdian potenciurad mavne qimiuri da
nukleaza
dnm
polimeraza
dnm ligaza
4. dnm ligaza
aerTebs axali dnm-is
Tavisufal bolos
Zvel dnm-Tan da
jaWvi mTliandeba.
1. Timinis dimeri
azianebs dnm-is
molekulas.
2. fermenti nukleaza
Wris dazianebuli
dnm-is jaWvs or wer-
tilSi da dazianebu-
li nawili amoiWreba.
3. dnm polimerazas
mier reparaciuli
sinTeziT Se icvleba
moklebuli nukleo-
tidebi.
W suraTi 16.17 dnm-is dazianebis reparacia nukleotidebis
amoWriT. fermentTa jgufi aRmoaCens da asworebs dazianebul
dnm-s. es suraTi gviCvenebs Timinis dimeris Semcvel dnm-s. da-
zianebis am tips xSirad iwvevs ultraiisferi radiacia. fermenti
nukleaza amoWris dnm-is dazianebul ubans, xolo dnm polimer-
aza (baqteriebSi, dnm pol I) cvlis mas dnm-is normaluri segmen-
tiT. ligaza asrulebs am process, aerTebs ra Saqar-fosfatovan
ConCxSi darCenil wyvetas.
364
fizikuri agentebis moqmedebas, rasac me-17 TavSi gan-
vixilavT. reaq ciul qimiur nivTierebebs (garemoSi ar-
sebulsa da ujredebSi bunebrivi gziT warmoqmnils),
radioaqtiur gamosxivebebs, rentgenis sxivebs, ultrai-
isfer sinaTles SeuZliaT nukleotidebis imgvari Secv-
la, rac moqmedebs kodirebul genetikur informaciaze,
Cveulebriv uaryofiTad. garda amisa, dnm-is fuZeebi
xSirad ganicdian spontanur qimiur cvlilebebs, ujre-
dis normuli pirobebis drosac. Tumca, dnm-is cvlile-
bebi, Cveulebriv, manamde swordeba, sanam mudmiv muta-
ciebad gadaiqceva. yvela ujredi mudmivad amowmebs da
reparacias ukeTebs Tavis genetikur masalas. radganac
dazianebuli dnm-is reparacia aseTi mniSvnelovania or-
ganizmis gadarCenisaTvis, gasakviri ar aris, rom dnm-
is reparaciis mravali sxvadasxva fermenti
aris warmoqmnili. E.coli-Si TiTqmis 100 aseTi
fermentia cnobili, xolo adamianebSi dRei-
saTvis ukve 130-ia identificirebuli.
dnm-is dazianebebis reparaciis meqanizm-
Ta umravlesoba iyenebs dnm-isTvis damaxasi-
aTebel Sewyvilebuli fuZeebis struqturas.
Cveulebriv, jaWvis dazianebis Semcveli seg-
menti amoiWreba dnm-is damWreli fermentis
_ nukleazas mier da warmoqmnili naprali
amoivseba nukleotidebiT, romlebic ukve
sworad uwyvildeba dauzianebeli jaWvebis
nukleotidebs. napralis amovsebaSi monawil-
eoben fermentebi dnm polimeraza da ligaza.
dnm-is am tipis reparacias ewodeba repara-
cia nukleotidebis amoWriT (suraTi 16.17).
Cveni kanis ujredebSi dnm-is reparaciu-
li fermen te bis erTi funqcia aris mzis ul-
traiisferi sxivebiT gamo wveuli genetikuri
dazianebebis gasworeba. aseTi darR vevebis
erT-erTi tipi suraT 16.17-zea naCvenebi. es
aris dnm-is jaWvze mosazRvre Timinis fu-
Zeebs Soris warmoqmnili kovalenturi bma.
amgvari Timinuri dimerebi dnm-is gamoznq-
vas iwvevs da xels uSlis dnm-is replikacias.
am tipis dazianebebis reparaciis mniSvnelo-
bas kargad warmoaCens daavadeba pigmenturi
qseroderma, romelic umetes SemTxvevebSi
gamowveulia nukleotidebis amoWriT repa-
raciis fermentis memkvidruli defeqtiT. am
daavadebis mqone pirebi zemgrZnobiare arian mzis sxi-
vebis mimarT. maTi kanis ujredebSi ultraiisferi sxive-
biT gamowveuli mutaciebi Seusworebeli rCeba da iwvevs
simsivnis ganviTarebas.
dnm-is molekulebis
boloebis replikacia
dnm-is replikaciasa da reparaciaSi dnm polim-
erazebis mTavari rolis miuxedavad, aRmoCnda, rom ar-
sebobs ujredis dnm-is mcire nawilebi, romelTa rep-
likacia da reparacia dnm polimerazebs ar SeuZliaT. is
faqti, rom dnm polimerazas nukleotidebis mibma Seu-
Zlia mxolod ukve arsebuli polinukleotidis 3 bolo-
praimeri mocile-
bulia, magram ver
icvleba dnm-iT,
radganc ar aris
xelmisawvdomi 3
bolo dnm polim-
erazasaTvis
mSobeli dnm-is
jaWvebis bolo
wamyvani jaWvi
CamorCenili jaWvi
bolo
fragmenti
wina
fragmenti
rnm praimeri
praimerebis moSoreba da
maTi Secvla dnm-iT, sa-
dac 3 bolo xelmisawv-
domia
replikaciis
meore wre
axali wamyvani jaWvi
axali CamorCe-
nili jaWvi
replikaciis
Semdgomi wreebi
ufro da ufro damoklebuli
Svileuli molekulebi
CamorCenili
jaWvi
W suraTi 16.18 xazobrivi nm-is molekulebis
damokleba. Cven aq Tvals vadevnebT dnm-is
molekulis erTi jaWvis bolos replikaciis ori
wris ganmavlobaSi. pirveli wris Semdeg, axali
CamorCenili jaWvi sayalibo jaWvze ufro moklea.
meore wris Semdeg, orive jaWvi, wamyvanica da
CamorCenilic, sawyis dnm-ze mokle gaxda. Tumca
aq ar aris naCvenebi, magram dnm-is am molekulebis
sxva boloebic aseve mokldeba.
365
saTvis, problema aRmoCnda xazobrivi dnm-isaTvis, ro-
goricaa eukariotuli qromosomebis dnm. Cveulebrivi
replikaciuri manqana verafriT ver uzrunvelyofs
Svileuli dnm-is jaWvis 5 boloebis dasrulebas. oka-
zakis fragmentis sinTezis dawyeba romc SeiZlebodes
sayalibo jaWvis sul bolo nawilTan dakavSirebuli
rnm praimeridan, praimeris moSorebis Semdeg misi Secv-
la dnm-iT SeuZlebeli gaxdeba, radgan ar arsebobs 3
bolo, romelsac dnm polimeraza daamatebda dnm nuk-
leotidebs (suraTi 16.18). Sedegad, replikaciis yve-
la Semdgom wreze ufro da ufro damoklebul dnm-is
molekulas miviRebT.
prokariotebSi es problema ar arsebobs, radganac
maTi dnm wriulia (anu boloebis gareSe). magram ra xde-
ba eukariotebSi? eukariotuli qromosomuli dnm-is
molekulas orive boloze aqvs nukleotiduri Tanamim-
devrobebi, romelTac telomerebs uwodeben (suraTi
16.19). telomerebi ar Seicaven genebs. amis nacvlad,
dnm, Cveulebriv, Seicavs erTi mokle nukleotiduri
Tanamimdevrobis mravaljerad ganmeorebas. adamianis
telomerebis ganmeorebadi erTeuli, magaliTad, aris
eqvs-nukleotidiani Tanamimdevroba TTaggg. telomer-
Si ganmeorebaTa ricxvi varirebs daaxloebiT 100-dan
1000-mde. telomeruli dnm icavs organizmis genebs
darRvevisagan dnm-is replikaciis Tanamimdevi wreebis
Sedegad. garda amisa, telomeruli dnm da masTan aso-
cirebuli specifikuri cilebi, rogorRac, xels uSlis
Svileuli molekulis darRveul boloebs, gaaqtivon
ujreduli sistemebi dnm-is dazianebis aRsaricxavad.
(sxva SemTxvevaSi, dnm-is molekulis bolo, romelic
`Cans~, rogorc ormagi jaWvis gawyveta, CarTavda signa-
lis gadamcem gzebs, romlebic ujredis ciklis dablok-
vamde an ujredis sikvdilamde migviyvanda.)
telomerebi ar aferxeben replikaciis Tanamimdevi
wreebis Sedegad dnm-is molekulebis damoklebas. isini
ubralod gadaavadeben dnm-is molekulebis boloe-
bTan mdebare genebis `erozias~. rogorc suraT 16.18-ze
Cans, telomerebi mokldeba replikaciis yoveli wris
Semdeg. rogorc mosalodneli iyo, telomerul dnm-s
damoklebis tendencia axasiaTebs asakovani individebis
gayofad somatur ujredebsa da im ujredebis kultur-
aSi, romelTac mravaljer ganicades gayofa. navaraude-
bi iqna, rom telomerebis damokleba rogorRac dakav-
Sirebulia garkveuli qsovilebis daberebis procesTan
da TviT mTeli organizmis daberebasTanac.
magram rogor aris saqme im ujredebis SemTxvevaSi,
romelTa genomebi ucvleli rCeba organizmidan mis STa-
momavlobamde mravali Taobis ganmavlobaSi? sasqeso
ujredebis (romlebisganac warmoiqmneba gametebi) qro-
mosomebi rom mokldebodnen yoveli ujreduli ciklis
Semdeg, sabolood mniSvnelovani genebi daakldeboda
maT mier warmoqmnil gametebs. magram es ase ar xdeba:
fermenti telomeraza akatalizebs eukariotul sasqe-
so ujredebSi telomerebis dagrZelebas, da amrigad,
aRadgens sawyis sigrZes da akompensirebs dnm-is rep-
likaciis Sedegad warmoqmnil damoklebas. dagrZelebis
procesi SesaZlebeli xdeba telomerazaSi rnm-is mokle
molekulis arsebobis gamo, romelic yalibis rols as-
rulebs axali telomeruli segmentebisaTvis. telomer-
aza ar aris aqtiuri somaturi ujredebis umetesobaSi,
magram misi aqtivoba sasqeso ujredebSi ganapirobebs
zigotaSi maqsimaluri sigrZis mqone telomerebis arse-
bobas.
telomerebis normulma damoklebam SeiZleba da-
icvas organizmebi simsivnisagan, somaturi ujredebis
gansaxorcielebel dayofaTa ricxvis limitirebis
gziT. didi simsivneebidan aRebul ujredebs xSirad
uCveulod mokle telomerebi aqvT, rogorc es mosa-
lodnelic iyo mravaljer gayofa-gamovlili ujredebi-
saTvis. Semdgomma damoklebam, savaraudod, simsivnis
TviTganadgurebamde unda migviyvanos. sakmaod damain-
trigebelia faqti, rom mecnierebma aRmoaCines telom-
erazuli aqtivoba simsivnur somatur ujredebSi. es
gvafiqrebinebs, rom fermentis unari, daastabiluros
telomerebis sigrZe, xels uwyobs am simsivnuri ujre-
debis gadarCenas. mraval simsivnur ujreds marTlac
unda hqondes SeuzRudavad dayofis unari, iseve rogorc
kulturaSi myofi ujredebis ukvdav xazebs (ix. Tavi 12).
Tu telomeraza marTlac warmoadgens mniSvnelovan
faqtors mravali simsivnisaTvis, is sasargeblo iaraRi
SeiZ leba gamodges rogorc simsivnis diagnostikis, ise
qimioTera piisaTvis.
am TavSi Tqven SeiswavleT rogor ganapirobebs dnm-
is replikacia im genebis aslebis warmoqmnas, romelTac
W suraTi 16.19 telomerebi. eukariotebs Tavisi dnm-is bo-
loebSi aqvT ganmeorebadi, aramakodirebeli Tanamimdevrobe-
bi, romelTac telomerebs uwodeben. aq, Tagvis qromosomebze
ganlagebuli telomerebi moniSnulia mkveTri narinjisferi
saRebaviT (sinaTlis mikroskopi [sm]).
366
mSoblebi gadascemen STamomavlobas. Tumca sakmarisi
ar aris genebis mxolod kopireba da gadacema; saWiroa
aseve maTi eqspresia. Semdeg TavSi Cven gavigebT, rogor
`gadaTargmnis~ ujredi dnm-Si kodirebul genetikur
informacias.
koncefcia testi 16.2
1. ra rols asrulebs fuZeTa komplementaruli
Sewyvileba dnm-is replikaciaSi?
2. ra aris dnm pol III-is ori mTavari funqvia
dnm-is replikaciaSi?
3. ratom aris dnm pol I aucilebeli wamyvani
jaWvis sinTezis dasrulebisaT vis? aCveneT
suraT 16.16-is zogad suraTze, ra adgilas
imoqmedebda dnm pol I zeda wamyvan jaWvze.
4. ratom arian telomerebi mniSvne lo vani euka-
riotuli genebis SenarCune bisaTvis?
me-16 Tavis Semowmeba
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 16.1
dnm warmoadgens genetikur masalas
X genetikuri masalis Zieba: mecnieruli kvleva eqs-
perimentebma baqteriebsa da fagebze warmoadgina
pirveli sarwmuno dasabuTeba, rom genetikur masalas
dnm warmoadgens.
X dnm-is struqturuli modelis ageba: mecnieruli
kvleva. uotsonma da krikma gamoTvales, rom dnm or-
mag spirals warmoadgens. ori antiparaleluri Saqar-
fosfatovani jaWvi exveva molekulis garedan; azo-
tovani fuZeebi mimarTulia molekulis Sida mxares,
sadac isini wyalbaduri bmebiT warmoqmnian specifi-
kur wyvilebs a T-sTan, xolo g _ c-sTan.
koncefcia 16.2
mravali cila erToblivad muSaobs dnm-
is replikaciisa da reparaciisaTvis
X mTavari principi: fuZeTa Sewyvileba sayalibo
jaWv Tan. dnm-is replikacia naxevradkonservatiu-
lia: mSobeli molekula iSleba da TiToeuli jaWvi
yalibis rols asrulebs axali jaWvis sinTezisaTvis
fuZeTa Sewyvilebis wesebis mixedviT.
X dnm-is replikacia: detalurad. dnm-is replikacia
iwyeba replikaciis sawyisebTan. dnm-is ori jaWvis
dacilebis adgilTan gaCenili replikaciuri buStis
mopirispire mxareebze Cndeba Y formis replikaci-
uri Canglebi. dnm-is sinTezi iwyeba rnm praimeris
(falias) _ sayalibo jaWvis komplementaruli mokle
polinukleotidis _ 3 bolosTan. dnm polimerazebi
akatalizeben dnm-is axali jaWvebis sinTezs mxolod
5-3 mimarTulebiT. wamyvani jaWvi sinTezdeba uwyve-
tad, xolo CamorCenili jaWvi sinTezdeba mokle seg-
mentebis, okazakis fragmentebis, saxiT. fragmentebs
erTmaneTTan aerTebs dnm ligaza.
X dnm-is koreqtireba da reparacia. dnm polimera-
zebi amowmeben axladsinTezirebul dnm-s da cvlian
nebismier araswor nukleotids. dnm-is arasworad
Sewyvilebis reparaciaSi, reparaciis fermentebi as-
woreben Secdo mebs fuZeTa SewyvilebaSi. nukleo-
tidebis amoWris reparaciaSi, fermentebi amoWrian
da Secvlian dnm-is dazianebul ubnebs.
X dnm-is molekulebis boloebis replika
cia. eukario tuli qromosomuli dnm-is boloebi
mokl deba replikaciis yovel wris Semdeg. genebs ero-
ziisagan icavs telomerebis arseboba. telomerebi
aris xazobrivi dnm-is molekulebis boloebze gan-
lagebuli ganmeorebadi Tanamimdevrobebi. sasqeso
ujredebSi fermenti telomeraza akatalizebs telo-
merebis dagrZelebas.
367
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. grifitma Tavis kvleviT, pnevmoniis gamomwvev baq te-
ri ebsa da Tagvebze, aRmoaCina, rom
a. paTogenuri ujredebis cilovan garss SeuZlia
ara paTogenuri ujredebis transformacia.
b. gacxelebiT mokluli paTogenuri ujredebi
iwvevs pnevmonias.
g. raRac nivTiereba gadaitaneba paTogenuri ujre-
debidan arapaTogenurSi da gadaaqcevs maT pa-
Togenurad.
d. baqteriebis polisaqariduli garsi iwvevs pnev-
monias.
e. baqteriofagebs SehyavT dnm baqteriebSi.
2. 15 N areze gazrdili E.coli-is ujredebi gadaitanes
14N areze da iq ganagrZes maTi zrda kidev ori Tao-
bis (dnm-is replikaciis ori wris) ganmavlobaSi. am
ujredebidan gamoyofili dnm daacentrifuges.
dnm-is simkvrivis ra ganawileba SeiZleba miviRoT
am eqsperimentiT?
a. erTi maRali simkvrivisa da erTi dabali simkvri-
vis xazi.
b. erTi saSualo simkvrivis xazi.
g. erTi maRali simkvrivisa da erTi saSualo sim-
kvrivis xazi.
d. erTi dabali simkvrivisa da erTi saSualo sim-
kvrivis xazi.
e. erTi dabali simkvrivis xazi.
3. bioqimikosma gamoyo da gaasufTava dnm-is replika-
ciisaTvis saWiro molekulebi. rodesac man dauma-
ta dnm, ganxorcielda replikacia, magram dnm-is
TiToeuli mo lekula Sedgeboda normaluri jaWvisa
da masTan Sewyvilebuli dnm-is mravlobiTi seg-
mentebisagan, Ti Toeuli ramodenime aseuli nukleo-
tidis sigrZisa. risi damateba daaviwyda mas narevSi?
a. dnm polimerazas d. okazakis fragmentebis
b. dnm ligazas e. praimazas
g. nukleotidebis
4. ra aris dnm-is molekulebis wamyvani da CamorCenili
jaWvebis sinTezSi arsebuli gansxvavebis safuZve-
li?
a. replikaciis sawyisebi mxolod 5 bolozea.
b. helikazebi da erT jaWvTan dakavSirebadi cilebi
moqmedeben 5 bolosTan.
g. dnm polimerazas SeuZlia axali nukleotidebis
damateba mzardi jaWvis mxolod 3 bolosTan.
d. dnm ligaza moqmedebs mxolod 3-5 mimarTule-
biT.
e. polimerazas SeuZlia moqmedeba mxolod erT
jaWvTan erT jerze.
5. dnm-is nimuSSi sxvadasxva fuZeebis raodenobebis
gaanalizebisas, romeli Sedegi iqneba fuZeTa Sew-
yvilebis wesebis Sesabamisi?
a. a = g d. a = c
b. a + g = c + T e. g = T
g. a + T = g + T
6. riT iwyeba, Cveulebriv, dnm-is axali jaWvis sin-
Tezi?
a. rnm praimeriT. d. dnm ligaziT.
b. dnm praimeriT. e. Timinis dimer-
iT.
g. okazakis fragmentiT.
7. eukariotuli ujredi, romelsac aklia aqtiuri
telomeraza
a. ver SeZlebs dnm-is STanTqmas garemomcveli xs-
naridan.
b. ver SeZlebs arasworad Sewyvilebuli nukleo-
tidebis identificirebas
da gasworebas.
g. replikaciis yovel ciklTan erTad ganicdis
qromosomis etapobriv Semcirebas.
d. eqneba simsivnur ujredad qcevis meti potencia-
li.
e. ver daakavSirebs okazakis fragmentebs.
8. dnm-is sinTezis dros wamyvani jaWvis elongacia
a. mimdinareobs replikaciuri Canglidan misi sawi-
naaRmdego mimarTulebiT.
b. xdeba 3-5 mimarTulebiT.
g. warmoqmnis okazakis fragmentebs.
d. damokidebulia dnm polimerazas moqmedebaze.
e. ar saWiroebs sayalibo jaWvs.
9. adeninidan aminojgufebis spontanuri moSore-
biT, dnm-Si Timinis pirdapir miiReba hipoqsantini,
arabunebrivi fuZe. molekulaTa ra kombinacia moax-
dens am dazianebis reparacias?
a. nukleaza, dnm polimeraza, dnm ligaza.
b. telomeraza, praimaza, dnm polimeraza.
g. telomeraza, helikaza, erT jaWvTan dakavSireba-
di cila.
d. dnm ligaza, replikaciuri Canglis cilebi, ad-
enilatciklaza.
e. nukleaza, telomeraza, praimaza.
10. ra logikuri daskvna gamomdinareobs im dakvirvebi-
dan, rom dnm-is reparaciul fermentebSi arsebuli
defeqtebi garkveul simsivneebs iwvevs?
a. simsivne ZiriTadad memkvidreobiTia.
b. dnm-is Seusworebelma cvlilebebma SesaZloa
368
simsivnis warmoqmna ganapirobos.
g. simsivne ver warmoiqmneba, Tu reparaciuli fer-
mentebi saTanadod moqmedeben.
d. mutaciebi, ZiriTadad, simsivnes iwvevs.
e. simsivnes iwvevs garemo faqtorebi, romlebic
azi anebs dnm-is reparaciul fermentebs.
evoluciuri k avSiri
bevr baqterias SeuZlia, garemo stress upasuxos
ujredis gayofis procesSi mutaciebis warmoqmnis six-
Siris gazrdiT. riT SeiZleba es damTavrdes, an ra evo-
luciuri sargebloba SeiZleba hqondes am unars?
mecnieruli k vleva
gamoavlineT mezelson-stalis eqsperimentSi Tqveni
garkvevis done Semdeg kiTxvebze pasuxis gacemiT.
a. Tqveni sityvebiT aRwereT, ras asaxavs suraT
16.11-ze warmodgenili, centrifugirebis Sede-
gad miRebuli TiToeuli xazi.
b. warmoidgineT, rom eqsperimenti ase Catarda:
Tavdapirvelad, baqteria ramdenime.
Taobis ganmavlobaSi izrdeboda azotis msubuqi
izotopis, 14N is Semcvel areze da mere gadaitanes
15N-is Semcvel areSi. eqsperimentis Semdgomi nawilebi
identuria. Tavidan daxateT suraTi 16.11, am eqsperi-
mentis pirobebis gaTvaliswinebiT da asaxeT, xazebis
ra mdebareobas unda velodeT pirveli da meore Tao-
bebis Semdeg suraT 16.10-ze naCvenebi samive modelidan
TiToeulis sisworis SemTxvevaSi.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
mecnierebisaTvis nacnobia TanamSromlobaca da kon-
ku renciac. ra roli Seasrula am orma socialurma qce-
vam uotsonisa da krikis mier ormagi spiralis aRmoCe-
nis procesSi? rogor SeiZleba progress xeli Seuwyos
mecnierebs Soris arsebulma Sejibrma? rogor SeiZleba,
igive movlenam, piriqiT, xeli SeuSalos progress?
369
S suraTi 17.1 ribosomis, cilis sinTezis manqanis
nawilis, kompiuteruli modeli
17.1 genebi gansazRvraven cilebs transkripciisa
da translaciis saSualebiT.
17.2 transkripcia aris rnm-is sinTezi, romelsac
dnm warmarTavs: detalurad.
17.3 eukariotul ujredebSi transkripciis Semd-
gom xdeba rnm-is modificireba.
17.4 translacia aris polipeptidis sinTezi,
romel sac rnm warmarTavs: detalurad.
17.5 rnm mraval rols asrulebs ujredSi: mimox-
ilva.
17.6 genTa eqspresiis Sedareba prokariotebsa
da eukariotebs Soris mTavar gansxvavebebs
warmoa Cens.
17.7 wertilovanma mutaciebma, SesaZloa, cilis
struq turasa da funqciebze imoqmedon.
Sesavali
genetikuri informaciis dineba
d
nm-is Semadgeneli informacia, genetikuri masala,
war modgenilia dnm-is jaWvis gaswvriv nukleotidebis
spe cifikuri Tanamimdevrobis formiT. magram rogor
gan sazRvravs es informacia organizmis damaxasiaTeb-
el niSnebs? sxvagvarad Tu vityviT, faqtiurad ras am-
bobs geni? da rogor gadaTargmnis ujredi mis mesijs
specifikur niSanSi, rogoricaa, magaliTad, yavisferi
Tma an A jgufis sisx li?
ganvixiloT, erTxel kidev, mendelis barda. erT-
erTi niSani, romelsac mendeli Seiswavlida, iyo Re-
ros sigrZe (ix. cxrili 14.1). mendelma ar icoda bardis
maRal da juja saxeobebs Soris sxvaobis fiziologiuri
safuZveli; magram Semdgom, mcenareTa Semswavlelma
mecnierebma daadgines amis mizezi: juja bardebs akliaT
zrdis hormonebi, hiberelinebi, romlebic Reros norm-
alur zrdas astimulireben. gare wyarodan miRebuli hi-
berelinebiT damuSavebis Sedegad juja mcenarec aseve
normaluri sigrZes aRwevs. ratom ver warmoqmnian juja
mcenareebi sakuTar hiberelinebs? maT akliaT sakvanZo
cila, fermenti, romelic aucilebelia hiberelinis sin-
TezisaTvis. xolo es cila imitom akliaT, rom misi geni
sworad ver funqcionirebs.
aRniSnuli magaliTi naTlad gviCvenebs winamdebare
Ta vis dedaazrs: organizmis mier memkvidreobiT miRe-
bul dnm-s mivyavarT specifikur niSnebamde. sxva si-
tyvebiT, ci lebi warmoadgenen genotipisa da fenotipis
damakavSi re bel rgols. procesi, romliTac dnm gansaz-
Rvravs cilis sinTezs, anu genis eqspresia, ori stadi-
isagan Sedgeba, ro melTac transkripcia da translacia
ewodeba. suraT 17.1-ze SegiZliaT, dainaxoT ribosomis
kompiuteruli modeli. ribosoma aris translaciis _
polipeptidis sinTezis _ warmmarTveli ujreduli man-
qanis nawili. am TavSi detaluradaa aRwerili informa-
ciis dineba genidan cilamde. dasasrul, Tqven gaecnobiT
rogor axdenen genetikuri mutaciebi, rogoricaa, mag-
aliTad, bardis mcenareSi jujobis gamomwvevi mutacia,
organizmebze zemoqmedebas Tavisi cilebis meSveobiT.
koncefcia 17.1
genebi gansazRvraven cilebs
transkripciisa da translaciis
saSualebiT
sanam detalurad ganvixilavT, Tu rogor gan saz-
Rvra ven genebi cilis sinTezs, cota ukan davixioT da
ZiriTadi koncefciebi
17
genidan cilamde
370
vnaxoT, rogor moxda genebsa da cilebs Soris fundamen-
turi kavSiris aRmoCena.
metaboluri defeqtebis kvlevidan
miRebuli mtkicebuleba
909 wels, britanelma eqimma arCibald garodma pir-
velma ivarauda, rom genebi ganapirobebs fenotipebs im
fermentebis saSualebiT, romlebic specifikur qimiur
reaqciebs akatalizeben ujredSi. garodis azriT, mem-
kvidreobiTi daavadebis simptomebi asaxavs individis
uunarobas, moaxdinos garkveuli fermentis sinTezi.
is saubrobda iseT daavadebebze, rogoricaa `metabo-
lizmis Tandayolili Secdomebi~. garodma erT-erT mag-
aliTad moiyvana memkvidreobiTi mdgomareoba, saxelad
alkaptonuria. am dros Sardi Savi ferisaa, radganac
Seicavs alkaptons, romelic haerze muqdeba. garodi
Tvlida, rom adamianebis umetesobas aqvs alkaptonis
damSleli fermenti, xolo alkaptonuriiT daavadeb-
ulebma memkvidreobiT miiRes aRniSnuli fermentis sin-
Tezis uunaroba.
garodis idea win uswrebda dros, magram ramoden-
ime aT wleulis Semdeg Catarebulma kvlevebma daadas-
tura misi hipoTeza, rom geni karnaxobs specifikuri
fermentis war moqmnas. bioqimikosebma didi raodeno-
biT daagroves mtki cebulebani, rom ujredebi organul
molekulaTa umravlesobis sinTezsa da daSlas metab-
oluri gzebis saSualebiT axorcieleben; am gzebis
Semadgeneli TiToeuli Tanamimdevari qimiuri reaqcia
ki specifikuri fermentis mi er katalizdeba. aseT me-
tabolur gzebs mivyavarT im pi gmentebis sinTezisaken,
romlebic ganapirobeben xilis bu zis (Drosophila) Tvalis
fers (ix. suraTi 15.3). 1930-ian wlebSi jorj bidlma da
boris efrasim wamoayenes mosazreba, rom Drosophila-Si,
Tvalis ferze moqmedi TiToeuli mutacia pigmentis
sinTezs specifikur safexurze blokavs, am safexuris
makatalizebeli fermentis warmoqmnis Seferxebis meS-
veobiT. Tumca im droisaTvis cnobili ar iyo arc qimi-
uri reaqciebi da arc fermentebi, romlebic maT akatal-
izebdnen.
mutantebi kvebiTi moTxovnilebis mixedviT
N eurospora-Si: mecnieruli kvleva
genebsa da fermentebs Soris kavSiris damadasture-
beli mniSvnelovani aRmoCena ramdenime wlis Semdeg mox-
da, rodesac bidlma da eduard tatumma daiwyes muSaoba
puris obis sokoze, Neurospora crassa-ze. isini rentge-
nis sxivebiT asxivebdnen Neurospora-s da Semdeg gadar-
Cenilebs Soris eZebdnen mutantebs, romlebic sakvebis
saWiroebis mixedviT gansxvavdebodnen veluri tipis
sokosagan. veluri tipis Neurospora-s sakvebSi zomieri
moTxovnilebebi aqvs. mas laboratoriaSi SeuZlia iar-
sebos agarze (notio saarsebo are), romelSic Sereulia
mxolod araorganuli marilebi, glukoza da vitamini bi-
otini. am minimaluri aridan, obis soko sakuTari metab-
oluri gzebis saSualebiT warmoqmnis misTvis saWiro
yvela sxva molekulas. bidlma da tatumma moaxdines im
mutantebis identificireba, romelTac ar SeuZliaT
arseboba minimalur areze, albaT imitom, rom veRar
axerxeben minimaluri ingredientebisagan garkveuli
aucilebeli molekulebis sinTezs. Tumca, aseTi kve-
biTi mutantebis umetesoba gadarCeba, Tu movaTavsebT
sruli zrdis areze, rasac warmoadgens minimalur ares
damatebuli 20-ve aminomJava da zogierTi sxva sakvebi
nivTiereba.
TiToeul kvebiT mutantSi arsebuli metabol-
uri defeqtis dasaxasiaTeblad, bidlma da tatumma ai-
Res nimuSebi srul areze gazrdili mutantebidan da
gaanawiles isini rig sxvadasxva WurWelSi. TiToeuli
WurWeli Seicavda minimalur ares plus erTi damatebi-
Ti sakvebi nivTiereba. gansazRvruli danamati, romelic
SesaZlebels xdida zrdas, miuTiTebda am SemTxvevaSi
arsebul metabolur defeqtze. magaliTad, Tu erTad-
erTi danamatiani WurWeli, romelSic mutanti gaizar-
da, aminomJava argininiT iyo gamdidrebuli, mecnierebs
SeeZloT daeskvnaT, rom aRniSnul mutantSi defeqturi
iyo bioqimiuri gza, romelsac veluri tipis ujredebi
argininis sinTezisaTvis iyeneben.
bidlma da tatumma ganagrZes kvleva, raTa TiToeuli
mutantis defeqti ufro specifikurad ganesazRvraT.
gansakuTrebulad samagaliToa maT mier Sesrulebuli
samuSao argininis moTxovnilebis mqone mutantebze.
genetikuri Sejvarebis saSualebiT ganisazRvra, rom
maTi mutantebi sam klasad iyofa, TiToeulSi ki gansx-
vavebuli genia mutirebuli. mkvlevarebma aCvenes, rom
SeuZliaT ganasxvavon es klasebi damatebiTi testebis
saSualebiT, rac damyarebulia maTi zrdisTvis saWiro
sakveb nivTierebebze (suraTi 17.2). argininis sinTezis
gzaze, maTi varaudiT, winamorbedi sakvebi nivTiereba
gardaiqmneba ornitinad, romelic, Tavis mxriv, gardai-
qmneba citrulinad, es ukanaskneli ki argininad. rode-
sac maT gamoscades, argininuli mutantebi izrdebod-
nen Tu ara ornitinsa da citrulinze, aRmoCnda, rom
erT klass SeuZlia zrda orive naerTze (an argininze),
meore klasi mxolod citrulinze (an argininze) izrde-
ba, xolo mesame klasi verc erT naerTze ver gaizarda
_ is aucileblad saWiroebda arginins. amrigad, mecni-
erTa dasabuTebiT, mutantebis sami klasi blokirebuli
unda iyos argininis sinTezis sxvadasxva safexurebze,
anu mutantTa TiToeul klass aklia fermenti, romelic
akatalizebs blokirebul safexurs.
radganac yoveli mutanti defeqturi iyo erT genSi,
bidlisa da tatumis mier miRebulma Sedegebma gaamyara,
rogorc maT uwodes, erTi geni _ erTi fermentis hipo-
Teza, rac gulisxmobs, rom genis funqcias warmoadgens,
371
ganapirobos specifikuri fermen-
tis warmoqmna. mkvlevarebma aseve
aCvenes, rogor SeiZleba genetikisa da bioqimiis kombi-
naciis gamoyenebiT metaboluri gzis safexurebis dad-
gena. erTi geni _ erTi fermentis hipoTezis Semdgomi
dadastureba miiRes eqsperimentebidan, romelTa saSu-
alebiT identificirebuli iqna specifikuri fermente-
bi, romlebic akliaT mutantebs.
genis eqspresiis produqtebi: ganviTarebadi istoria
cilebis ukeT Seswavlis Semdeg, mecnierebma mcire
Sesworebebi Seitanes erTi geni _ erTi fermentis hipo-
TezaSi. pirvel yovlisa, yvela cila ar warmoadgens
ferments. keratini, cxovelis Tmis struqturuli cila
da hormoni insulini arafermentuli cilebis ori maga-
liTia. radganac cilebi, romlebic ar arian fermentebi,
mainc genis pro duq tebs warmoadgenen, molekulurma bi-
ologebma daiwyes fiqri erTi geni _ erTi cilis Teori-
aze. Tumca, mravali ci la Sedgeba ori an meti sxva dasxva
polipeptiduri jaWvi sagan da TiToeuli polipeptidi
sakuTari geniT ganisazRvreba. magaliTad, hemoglobi-
ni, xerxemlianTa sisxlis wiTeli ujredebis Jangbadis-
gadamtani cila, Sedgeba ori tipis polipeptidisagan da
amgvarad, am cilas kodirebs ori geni (ix. suraTi 5.20).
bidlisa da tatumis idea amjerad ukve Camoyalibda, ro-
gorc erTi geni _ erTi polipeptidis hipoTeza. TviT
es formulirebac ar aris bolomde zusti. rogorc Tqven
am TavSi, mogvianebiT, gaigebT, zogierTi genebi ako-
direben rnm-is molekulebs, romelTac mniSvnelovani
funqciebi aqvT ujredSi, Tumca isini ar translird-
ebian cilaSi. magram am etapze, Cven fokusirebas movax-
denT genebze, romlebic kodireben polipeptidebs. (yu-
radReba miaqcieT, rom genebis produqtebad cilebis, da
ara polipeptidebis, moxsenieba gavrcelebul praqtikas
warmoadgens, rasac am wignSic aqvs adgili.)
transkripciisa da translaciis
ZiriTadi principebi
genebi instruqciebs gvawvdian specifikuri cilebis
Sesaqmnelad. magram genebi ar aSeneben cilebs pirdapir.
dnm-sa da cilis sinTezs Soris xids warmoadgens nuk-
leinis mJava rnm. Tqven me-5 TavSi iswavleT, rom rnm
qimiurad dnm-is msgavsia, oRond misgan gansxvavebiT,
Saqris saxiT Seicavs ribozas, dezoqsiribozas nacv-
lad, da azotovan fuZes uracils, Timinis nacvlad (ix.
suraTi 5.26). amgvarad, dnm-is jaWvis gaswvriv TiToeul
nukleotids aqvs a, g, c an T fuZis saxiT, xolo rnm-is
jaWvSi fuZis saxiT aris a, g, c an u. rnm-is molekula,
Cveulebriv, erTi jaWvisagan Sedgeba.
miRebulia, genidan cilamde informaciis dinebis
aRwera lingvisturi terminebiT, radganac nukleinis
mJavebica da cilebic warmoadgenen polimerebs, mono-
merebis specifikuri TanamimdevrobiT, rac informaciis
matarebelia; iseve rogorc asoebis specifikuri Tana-
mimdevrobaa informaciis matarebeli enebSi, vTqvaT
inglisurSi an qarTulSi. dnm-sa Tu rnm-Si monomerebs
warmoadgens oTxi tipis nukleotidi, romlebic erT-
maneTisagan azotovani fuZeebiT gansxvavdebian. genebi,
Cveulebriv, aseulobiT an aTaseulobiT nukleotidebis
sigrZisaa da TiToeul gens fuZeTa specifikuri Tana-
mimdevroba axasiaTebs. cilis yoveli polipeptidi aseve
monomerebisagan Sedgeba, romlebic ganlagebulia gan-
sakuTrebuli xazobrivi rigiT (cilis pirveladi struq-
tura), xolo mis monomerebs 20 aminomJava warmoadgens.
amrigad, nukleinis mJavebica da cilebic Seicaven in-
formacias, romelic Cawerilia or gansxvavebul qimiur
enaze. dnm-idan cilamde misasvlelad saWiroa ori mTa-
vari safexuri _ transkripcia da translacia.
transkripcia aris dnm-is karnaxiT rnm-is sinTezi.
orive nukleinis mJava erTidaigive enas iyenebs, amitom
informacia ubralod transkribirdeba, anu gadaiwere-
ba, erTi molekulidan meoreze. rogorc dnm-is jaWvi
asrulebs yalibis rols dnm-is replikaciis procesSi
axali komplementaruli jaWvis sinTezisaTvis, zus-
tad aseve warmoadgens is yalibs rnm-is nukleotidebis
Tanamimdevrobis gansasazRvravad. miRebuli rnm-is
molekula genis cilis asaSenebeli instruqciebis zust
transkriptad gvevlineba. rnm-is am tipis molekulas
mesenjeruli rnm (mrnm) ewodeba, radganac mas gadaaqvs
genetikuri mesiji dnm-idan ujredis cilis sinTezis
manqanamde. (transkripcia aris dnm-is yalibze nebism-
ieri tipis rnm-is sinTezis amsaxveli zogadi termini. am
TavSi, mogvianebiT, Tqven SeityobT sxva tipis rnm-ebis
Sesaxeb, romlebic transkripciiT miiReba.)
translacia aris polipeptidis sinTezi, romelic
mimdinareobs mrnm-is `xelmZRvanelobiT~. am stadiis
ganmavlobaSi xdeba enis Secvla: ujredma unda gada-
Targmnos mrnm-is molekulis fuZeTa Tanamimdevroba
polipeptidis aminomJavur Tanamimdevrobad. transla-
cia xorcieldeba ribosomeb ze, kompleqsur nawilake-
bze, romlebic xels uwyoben aminomJavebis rigis mixed-
viT dakavSirebas polipeptidur jaWvebad.
Tqven SesaZloa ikiTxoT, ratom ar SeiZleba pirda-
pir dnm-dan moxdes cilebis translacia. rnm-is Sua-
maval rgo lad gamoyenebisaTvis evoluciuri mizezebi
arsebobs. pirvel rigSi, es dnm-isa da misi genetikuri
informaciis dacvis saSualebas warmoadgens. analogi-
isaTvis rom ganvixiloT, magaliTad, rodesac arqiteq-
tori aproeqtebs saxls, mSeneblebi adgilze ar iyeneben
originalur proeqts (dnm-is msgavsad). amis nacvlad,
isini iyeneben originalebis aslebs (mrnm-is analogi),
xolo originalebi inaxeba xeluxleblad da dauzianeb-
lad. meore mxriv, rnm-is Suamavlad gamoyeneba saSuale-
bas iZleva cilis mravali asli gakeTdes erTdroulad,
kvleva: gansazRvraven Tu ara
calkeuli genebi sxvadasxva
fer mentebs arginins biosinTezSi?
eqsperimenti: jorj bidli da eduard tatumi muSaobdenen
obis soko Neurospora crassa-ze da gamoyves mutantebi, romlebic
zrdisTvis saWiroeben argininis damatebas sakveb areSi. maT gene-
tikurad aCvenes, rom mutantebi sam klasad iyofodnen, TiToeuli
klasi sxvadasxva geniT iyo defeqturi. sxva monacemebis mixed-
viT, isini varaudobdnen, rom argininis biosinTezis metaboluri
gza Seicavs argininis winamorbedebs, ornitinsa da citrulins. aq
moyvanili maTi yvelaze cnobili eqsperimentiT gamoicada, ro-
gorc maTi erTi geni _ erTi fermentis hipoTeza, aseve maT mier
postulirebuli argininis sinTezis gza. am eqsperimentSi, isini
mutantebis sam klass zrdidnen oTx gansxvavebul pirobebSi, rac
Sedegebis seqciaSia warmodgenili.
Sedegebi: veluri tipis xazi zrdisTvis minimalur
ares saWiroebs. mutantebis sam klass ki zrdisTvis gansxvave-
buli moTxovnilebebi hqondaT.
veluri
tipi
klasi
I mutantebi
klasi
II mutan-
tebi
klasi
III mutan-
tebi
minimal-
uri are
(ma) (kon-
troli)
ma +
ornitini
ma +
citrulini
ma +
arginini
(kontroli)
daskvna: mutantebis zrdis suraTebis mixedviT, bidlma
da tatumma daadgines, rom TiToeul mutants ara aqvs unari, ga-
naxorcielos erTi safexuri argininis sinTezis gzaSi, savarau-
dod imitom, rom aklia amisaTvis saWiro fermenti. radganac, am
mutantebidan TiToeulSi mutirebulia erTi geni, maT daaskvnes,
rom normaSi, yoveli mutirebuli geni unda ganapirobebdes erTi
fermentis sinTezs. am Sedegebma mxari dauWira erTi geni _ erTi
fermentis hipoTezas da aseve daadastura argininis sinTezis na-
varaudebi gza. (daakvirdiT, rom mutants SeuZlia zrda, Tu mas mi-
awvdian nivTierebas, romelic warmoiqmneba defeqturi safexuris
Semdeg.)
veluri
tipi
klasi
I mutantebi
(mutacia
gen A-Si)
klasi
II mutantebi
(mutacia
gen B-Si)
klasi
III mutantebi
(mutacia
gen C-Si)
geni A
geni B
geni C
fer-
menti
A
fer-
menti
B
fer-
menti
C
winamorbedi winamorbedi winamorbedi winamorbedi
ornitini ornitini ornitini ornitini
A A A
citrulini citrulini citrulini citrulini
arginini arginini arginini arginini
B B B
C C C
suraTi 17.2
372
radganac erTi genidan SesaZlebelia, rnm-is mravali
transkripti miviRoT. garda amisa, rnm-is yoveli tran-
skripti SeiZleba ganmeorebiTad translirdes.
suraTi 17.3T umca transkripciisa da translaciis
ZiriTadi meqanizmebi msgavsia prokariotebisa da eu-
kariotebisaTvis, ujredis SigniT genetikuri infor-
maciis dinebaSi mniSvnelovani gansxvavebebic arsebobs.
radganac baqteriebs birTvi ara aqvT, maTi dnm ar aris
segregirebuli ribosomebisa da cilis masinTezebeli
sxva organelebisagan (a). rogorc qvemoT naxavT, es sa-
Sualebas iZleva, mrnm-is translacia daiwyos jer kidev
misi transkripciis procesSi (ix. suraTi 17.22b). eu-
kariotul ujredSi, piriqiT, birTvuli garsi acalkev-
ebs transkripciasa da trnslacias drosa da sivrceSi
(suraTi 17.3b). transkripcia birTvSi warmoebs, xolo
mrnm transportirdeba citoplazmaSi, sadac xdeba (su-
raTi 17.3) translacia. magram, birTvis datovebamde,
eukariotuli rnm transkriptebi ganicdian sxvadasx-
vagvar modifikaciebs, suraTi 22.3334b raTa warmoiqmnas
saboloo, funqcionaluri mrnm. cilis makodirebeli
eukariotuli genebis transkripciis Sedegad miiReba
pre-mrnm, misi rnm procesingis Sedegad ki warmoiqm-
neba dasrulebuli mrnm. nebismieri genis (maT Soris im
rnm-ebis makodirebelisac, romlebic ar translirdeba
cilaSi) sawyis rnm transkripts, zogadad, pirvelad
transkripts uwodeben.
modiT SevajamoT: genebi aprogrameben cilis sinTezs
genetikuri mesijebis saSualebiT, romlebic warmodge-
nilia mesenjeruli rnm-is saxiT. sxvagvarad Tu vityviT,
ujredebi imarTeba brZanebaTa molekuluri jaWvis mier:
dnm _ rnm _ cila. Semdeg seqciaSi, ganvixilavT, rogor
aris nukleinis mJavebSi kodirebuli instruqciebi ami-
nomJavebis specifikuri rigiT asawyobad.
genetikuri kodi
rodesac biologebma pirvelad daiwyes fiqri, rom
cilis sinTezisaTvis instruqciebi kodirebulia dnm-
Si, maT winaSe Semdegi problema dadga: arsebobs mxo lod
oTxi nukleotiduri fuZe 20 aminomJavas gansasazRvra-
vad. amrigad, genetikuri kodi ar SeiZleba, iyos Cinuris
msgavsi ena, sadac yoveli werilobiTi simbolo erT
sityvas Seesabameba. maSin, ramdeni fuZe unda Seesabam-
ebodes erT aminomJavas?
S suraTi 17.3 zogadi ganxilva: transkripciisa da trans-
laciis roli genetikuri informaciis dinebis procesSi.
ujredSi, memkvidreobiTi informacia gadadis dnm-dan rnm-ze
da rnm-dan cilaze. informaciis dinebis ori mTavari stadia
aris transkripcia da translacia. nawili (a)-sa da nawili (b)-
s miniaturuli versiebi am TavSi zog sxva suraTsac erTvis
Tan, rogorc saorientacio diagrama, romelic dagexmarebaT,
gaigoT, calkeuli suraTi saerTo sqemis ra nawils Seesabameba.
transkripcia
translacia
transkripcia
rnm procesingi
translacia
a
b
dnm
mrnm
ribosoma
polipeptidi
birTvis garsi
ribosoma
polipeptidi
dnm
pre - mrnm
mrnm
(a) prokariotuli ujredi. ujredSi, romelsac ara aqvs birTvi,
transkripciis Sedegad warmoqmnili mrnm myisve translirdeba
damatebiTi procesingis gareSe.
(b) eukariotuli ujredi. birTvi warmoqmnis calke kompartments
transkripciisaTvis.
Tavdapirveli rnm transkripti, romelsac pre-mrnm-s uwodeben,
ganicdis sxvadasxvagvar procesings (damuSavebas), sanam birTvs
datovebs mrnm-is saxiT.
373
kodonebi:
fuZeTa tripletebi
Tu TiToeuli nukleotiduri
fuZe gadaiTargmneboda aminomJavad,
20-dan mxolod 4 aminomJava iqneboda
gansazRvruli. sakmarisi iqneba Tu
ara orasoiani kodiT Cawerili si-
tyvebis ena? fuZeTa Tanamimdevroba
ag, magaliTad SeiZleba aRniSnavdes
erT aminomJavas, xolo gT _ meores.
radganac gvaqvs oTxi fuZe, es
mogvcemda 16 (anu 42) SesaZlo vari-
ants, rac kvlav ar aris sakmarisi 20-
ve aminomJavas kodirebisaTvis.
nukleotidur fuZeTa triplete-
bi aris mudmivi sigrZis umciresi er-
Teulebi, romelTac SeuZliaT yvela
aminomJavas kodireba. Tu sami Tana-
mimdevari fuZis TiToeuli ganla-
geba gansazRvravs aminomJavas, Sei-
Zleba arsebobdes 64 (anu 43) SesaZlo
koduri sityva _ sakmarisze meti
yvela aminomJavas kodirebisaTvis.
eqsperimentebma daadastura, rom
genidan cilamde informaciis ga-
datana emyareba tripletur kods:
polipeptiduri jaWvis Sesaxeb ge-
netikuri informacia Cawerilia
dnm-Si erTmaneTis aragadamfaravi,
sam-nukleotidiani sityvebis se riis
saxiT. magaliTad, fuZeTa triple-
ti agT ganlagebuli dnm-is jaWvze
garkveul poziciaSi, iwvevs aminom-
Java serinis CarTvas warmosaqmneli
polipeptidis Sesabamis poziciaSi.
transkripciis procesSi, geni
gansazRvravs fuZeTa Tanamimdevro-
bas rnm-is molekulis sigrZis gas-
wvriv (suraTi 17.4). TiToeuli genisaTvis dnm-is ori
jaWvidan mxolod erTi transkribirdeba. am jaWvs say-
alibo jaWvi ewodeba, radganac is warmoadgens rnm-is
transkriptze nukleotidebis Tanamimdevrobis ganmapi-
robebel yalibs. mocemuli dnm-is jaWvi SeiZleba iyos
dnm-is molekulis gaswvriv ganlagebuli garkveuli
genebis sayalibo jaWvi; xolo sxva ubnebSi ganlagebuli
sxva genebisaTvis sayalibo jaWvis funqcia SesaZloa, Sea-
srulos komplementarulma jaWvma. Tumca, aRsaniSnavia,
rom mocemuli genisaTvis, ramdenjerac ar unda moxdes
misi transkribireba, yalibad yovelTvis erTidaigive
jaWvi gamoiyeneba.
mrnm-is molekula misi dnm yalibis mimarT ufro
komplementarulia, vidre identuri, radganac fuZeebi
rnm-Si ganlagdeba yalibTan fuZeTa Sewyvilebis wesebis
mixedviT. miRebuli wyvilebi dnm-is replikaciis dros
warmoqmnili wyvilebis msgavsia, im gansxvavebiT, rom u,
romelic rnm-Si T-s nacvladaa, uwyvildeba a-s da mrnm-
is nukleotidebi dezoqsiribozas nacvlad Seicaven ri-
bozas. dnm-is axali jaWvis msgav sad, rnm-is molekula
sinTezdeba dnm-is sayalibo jaWvis mimarT antipara-
leluri mimarTulebiT. (rom gaerkveT, ra igulisxmeba
`antiparalelurSi~ da nukleinis mJavas jaWvis 5 da
3 boloebSi, ixileT suraTi 16.7). magaliTad, fuZeTa
tripleti acc dnm-is jaWvze (Cawerili, rogorc 3-acc-
5) warmoadgens yalibs 5-ugg-3 tripletisaTvis mrnm-
is jaWvze. mrnm-is fuZeTa tripletebs kodonebs uwo-
deben da isini yovel Tvis 5 _ 3 mimarTulebiT iwereba.
Cvens magaliTSi, ugg aris kodoni aminomJava tripto-
S suraTi 17.4 tripleturi ko di. TiToeuli genis transkripciisaTvis dnm-is
erTi jaWvi yalibis funqcias asrulebs. dnm-is sinTezisaTvis arsebuli fuZeTa
Sewyvilebis wesebi aseve warmarTaven transkripciasac, magram uracili (u) ikavebs
Timinis (T) adgils rnm-Si. translaciis procesSi, mrnm ikiTxeba, rogorc fuZeTa
tripletebis, anu kodonebis, Tanamimdevroba. TiToeuli ko doni gansazRvravs ami-
nomJavas, romelic unda daematos mzard polipeptidur jaWvs. mrnm 5 _ 3 mimar-
TulebiT ikiTxeba.
translacia
transkripcia
dnm-is
molekula
geni 1
geni 2
geni 3
dnm-is jaWvi
(yalibi)
mrnm
kodoni
cila Trp Phe Gly Ser
aminomJava
374
fanisaTvis (SemoklebiT Trp). termini kodoni xandaxan
aseve gamoiyeneba dnm-is fuZe tripletebis aRsaniSna-
vad arasayalibo jaWvze. es kodonebi sayalibo jaWvis
komplementarulia da amitom, mrnm-is Tanamimdevrobis
identuria, im gansxvavebiT, rom maT u-s nacvlad T aqvT.
(am mizeziT, dnm-is arasayalibo jaWvs xandaxan `makodi-
rebel jaWvs~ uwodeben.)
translaciis dros, xdeba mrnm-is molekulis gas-
wvriv ganlagebuli kodonebis Tanamimdevrobis gaSifvra
(dekodireba) anu gadaTargmna (translacia) polipepti-
duri jaWvis Semadgeneli aminomJavebis Tanamimdevro-
baSi. kodonebi translaciis manqanis mier ikiTxeba 5
_ 3 mimarTulebiT mrnm-is gaswvriv. TiToeuli kodoni
gansazRvravs, 20 aminomJavidan romeli CaerTveba Se-
sabamis poziciaze po lipeptidSi. radganac kodonebi
warmoadgenen fuZeTa tripletebs, genetikuri mesijis
matarebeli nukleoti de bis ricxvi samjer meti unda
iyos cilovani produqtis Se madgeneli aminomJavebis
ricxvze. magaliTad, mrnm-is gaswvriv 300 nukleotidia
saWiro, rom moxdes 100 aminomJavas sig-
rZis mqone polipeptidis kodireba.
kodis gaxsna
molekulurma biologebma sicocx-
lis kodi 1960-iani wlebis dasawyisSi
gaSifres, maSin, rodesac rigi natifi
eqsperimentebis Sedegad cnobili gaxda
TiToeuli rnm kodonis aminomJavuri
`Targmani~. pirveli kodoni 1961 wels
gaiSifra marSal nirenbergisa, janmrT-
elobis nacionaluri institutidan, da
misi kolegebis mier. nirenbergma daasin-
Teza xelovnuri mrnm identuri rnm nuk-
leotidebisagan, romlebic fuZis saxiT
uracils Seicavdnen. imis miuxedavad,
sad daiwyeba an damTavrdeba es mesiji, is
SeiZleba Seicavdes mxolod erTi kodo-
nis: uuu-s ganmeorebebs. nirenbergma es
`poli-u~ daumata sinjaras, romelic
Seicavda aminomJavebs, ribosomebsa da
cilis sinTezisaTvis saWiro sxva kom-
ponentebs. am xelovnurma sistemam moaxdina poli-u-s
translacia polipeptidSi, romelic erTaderT aminom-
Javas, fenilalanins (Phe) Seicavda, anu grZeli poli-
fenilalaninis jaWvi miiRo. amrigad, nirenbergma daad-
gina, rom mrnm-is kodoni uuu gansazRvravs aminomJava
fenilalanins. male aseve ganisazRvra aaa, ggg da ccc
kodonebis Sesabamisi aminomJavebic.
Tumca ufro daxvewili teqnika iyo saWiro areuli
tripletebis, rogoricaa aua da cga, gansasazRvravad,
1960 wlebis bolomde yvela, 64-ive, kodonis gaSifvra
moxerxda. rogorc suraTi 17.5 gviCvenebs, 64-dan 61
tripleti kodirebs aminomJavebs. is sami kodoni, ro-
melic ar gansazRvravs aminomJavebs, aris `stop~ sig-
nalebi, anu terminaciis kodonebi. isini translaciis
dasasruls aRniSnaven. yuradReba miaqcieT, rom kodon
aug-s ormagi funqcia aqvs: is kodirebs aminomJava me-
Tionins (Met) da aseve moqmedebs, rogorc `start~ sig-
nali, anu iniciaciis kodoni. genetiku ri mesijebi iwyeba
mrnm-is meore fuZe
m
r
n
m
-
i
s

p
i
r
v
e
l
i

f
u
Z
e

(
5

b
o
l
o
)

m
r
n
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-
i
s

m
e
s
a
m
e

f
u
Z
e

(
3

b
o
l
o
)
Met anu
starti
W suraTi 17.5 genetikuri kodis leqsiko-
ni. mrnm-is kodonis sami fuZe aq mocemulia,
rogorc pirveli, meore da mesame fuZeebi,
wakiTxuli 5 _ 3 mimarTulebiT mrnm-is
gaswvriv. (ivarjiSeT leqsikonis gamoyeneba-
Si suraT 17.4-ze napovni kodonebiT.) kodoni
aug ara mxolod aminomJava meTionins (Met)
aRniSnavs, aramed aseve moqmedebs, rogorc
start signali ribosomebisaTvis, rom am
wertilidan daiwyon mrnm-is translacia.
64 nukleotididan sami moqmedebs, rogorc
stop signalebi, aRniSnaven ra genetikuri
mesijis dasasruls.
375
mrnm-is kodoniT aug,
ro melic cilis masinTe-
zebel man qanas awvdis
signals, rom am adgi-
lidan daiwyos mrnm-is
tran slacia. (radganac
aug aseve kodirebs me-
Tionins, po lipeptiduri
jaWvebi sinTezirebis
SemTxvevaSi meTioniniT
iwyeba xolme. Tumca, Sem-
dgom SesaZloa, ferment-
ma moaxdinos am sawyisi aminomJavas moSoreba jaWvidan.)
yuradReba miaqcieT suraT 17.5-ze, rom arsebobs ge-
netikuri kodis gadagvareba, magram ara orazrovneba,
gaurkvevloba. magaliTad, Tumca kodonebi gaa da gag
orive gansazRvravs glutaminis mJavas (gadagvareba), ma-
gram arcerTi maTgani arasdros gansazRvravs sxva ami-
nomJavas (ar aris orazrovneba). kodis gadagvareba ar
aris SemTxveviTi. xSir SemTxvevaSi, kodonebi, romlebic
sinonimurebia garkveuli aminomJavasaTvis, erTmaneTi-
sagan mxolod tripletis mesame fuZis mixedviT gansx-
vavdebian. am gadagvarebis SesaZlo sargeblobas Cven am
TavSi qvemoT ganvixilavT.
dawerili teqstis mniSvnelobis gagebis unari
damoki debulia simboloebis wakiTxvaze swori daj-
gufebiT _ anu swori wakiTxvis CarCoze. ganvixiloT
winadadeba: `man ias Zma aqo.~ daajgufeT asoebi araswo-
rad, wakiTxvis araswori wertilidan dawyebiT da Sede-
gad, albaT, abdaubdas miiRebT: magaliTad, `ani asZ maa
qo.~ wakiTxvis CarCo aseve mniSvnelovania ujredebis
molekuluri enisaTvis. suraT 17.4-ze naCvenebi poli-
peptidis mokle ubani sworad mxolod im SemTxvevaSi
dasinTezdeba, Tu mrnm-is nukleotidebs wavikiTxavT
marcxnidan marjvniv (5 _ 3) sam-sami nukleotidis
jgufebis saxiT: ugg uuu ggc uca. marTalia, genetikuri
mesiji kodonebs Soris sivrcis daucveladaa dawerili,
magram ujredis cilis masinTezebeli manqana mesijs
kiTxulobs, rogorc erTmaneTis aragadamfaravi sam-
asoiani sityvebis serias. mesiji ar ikiTxeba erTmaneTis
gadamfaravi sityvebis seriis saxiT _ gaagaau da a.S.
rac gansxvavebuli mesijis matarebeli iqneboda.
genetikuri kodis evolucia
genetikuri kodi TiTqmis universaluria, saer-
To yvela organizmisaTvis, umartivesi baqteriidan
yvelaze rTul cxovelebamde. rnm-is kodoni ccg, maga-
liTad, translirdeba rogorc aminomJava prolini yve-
la im organizmSi, romlis genetikuri kodic Seswavlili
iqna. laboratoriul eqsperimentebSi, genebma SeiZleba
transkripcia da translacia ganicadon erTi saxeobi-
dan meoreSi transplantaciis Semdeg (suraTi 17.6). baq-
teria SeiZleba daprogramdes medicinaSi gamosayene-
beli, adamianis garkveuli cilebis dasinTezeblad, Tu
masSi adamianis genebs CavrTavT. aseTma midgomam Zalian
Zalian saintereso ganviTarebebi H hpova bioteqnologia-
Si (ix. Tavi 20).
genetikuri kodis universalobidan gamonaklisi Sem-
Txvevebi moicavs translaciur sistemebs, sadac ramoden-
ime kodoni gansxvavdeba standartuli kodonebisagan.
genetikuri kodis mcire variaciebi gvxvdeba garkveul
erTujredian eukariotebsa da zogierTi saxeobebis or-
ganelebis genebSi. zogierTma prokariotma SesaZloa,
moaxdinos stop kodonebis translacia im ori aminomJa-
vadan erT-erTSi, romlebic ar aris nanaxi organizmebis
umravlesobaSi. am gamonaklisebis miuxedavad, kodis faq-
tiurad universalobis evoluciuri mniSvneloba naTe-
lia. yvela cocxali arsebisaTvis saerTo enas unda emo-
qmeda sicocxlis istoriis sawyis etapze _ sakmarisad
adreul etapze imisaTvis, rom warmodgenili iyos yvela
Tanamedrove organizmis saerTo winaprebSi. saerTo gene-
tikuri leqsikoni Segvaxsenebs naTesaobas, romelic aka-
vSirebs dedamiwaze arsebul yvela sicocxles.
koncefcia testi 17.1
1. daxateT dnm-is arasayalibo jaWvi suraT 17.4-
ze naCvenebi yalibisaTvis. SeadareT misi fuZeTa
Tanamimdevroba mrnm-is molekulas.
2. ra cilovan produqts miviRebT 30 nukleotidis
sigrZis poli-g mrnm-isgan?
koncefcia 17.2
transkripcia aris rnm-is
sinTezi, romelsac
dnm warmarTavs: detalurad
genetikuri kodis lingvistikuri logikisa da evo-
luciuri mniSvnelobis ganxilvis Semdeg, Cven ukve mza-
W suraTi 17.6 Tambaqos mcenare, romelSic cicinaTelas genia eqspresirebuli. sicocxlis
gansxvavebul formebs saerTo genetikuri kodi aqvT. amitom SesaZlebelia erTi saxeobis dapro-
grameba sxva saxeobisaTvis damaxasiaTebeli cilebis sawarmoeblad dnm-is transplantaciis gziT.
am eqsperimentSi, mecnierebma SeZles cicinaTelas genis CarTva Tambaqos dnm-Si. cicinaTelas
geni kodirebs ferments, romelic akatalizebs sinaTlis energias gamomyof qimiur reaqcias.
376
da varT ufro detalurad ganvixiloT transkripcia,
genis eqspresiis pirveli safexuri.
transkripciis molekuluri
komponentebi
mesenjeruli rnm, informaciis gadamtani dnm-dan
ujredis cilis-masinTezebel manqanaze, transkribird-
eba genis sayalibo jaWvidan. fermenti, saxelad rnm
polimeraza, ganacalkevebs dnm-is or jaWvs da dnm-is
yalibis gaswvriv dnm-is fuZeebTan Sewyvilebul rnm
nukleotidebs akavSirebs erTmaneTTan (suraTi 17.7).
dnm polimerazebis msgavsad, romlebic dnm-is replika-
ciaSi monawileoben, rnm polimerazebsac mxolod 5 _
3 mimarTulebiT SeuZliaT polinukleotidis awyoba.
magram, dnm polimerazebisagan gansxvavebiT, rnm polim-
erazebs SeuZliaT jaWvis sinTezis dawyeba dasawyisi-
danve, anu maT ar esaWiroebaT praimeri.
dnm-ze nukleotidebis specifikuri Tanamimdevro-
bebi aRniSnavs, sad iwyeba da mTavrdeba genis transkrip-
cia. dnm-is Tanamimdevrobas, romelsac rnm polimeraza
ukavSirdeba da transkripciis inicirebas axdens, pro-
motors uwodeben. prokariotebSi, Tanamimdevrobas,
romelic transkripciis dasrulebas aRniSnavs, ter-
minatori ewodeba. (terminaciis meqanizmebi gansxvave-
bulia eukariotebSi, rasac mogvianebiT ganvixilavT.)
molekuluri biologebi transkripciis mimarTulebas
moixseneben, rogorc `daRmavals~, xolo meore mi-
marTulebas, rogorc `aRmavals.~ es terminebi aseve ix-
mareba dnm-sa Tu rnm-Si nukleotidebis Tanamimdevro-
bebSi mdebareobis aRsawerad. magaliTad, amboben, rom
dnm-Si promotoris Tanamimdevroba aRmavalia termina-
1. iniciacia. rnm polimerazas promoterTan daka-
vSirebis Semdeg, dnm-is jaWvi iSleba da polimeraza
ainicirebs rnm-is sinTezs sayalibo jaWvis startis
wertilidan.
2. elongacia. polimeraza gadaadgild-
eba daRmavali mimarTulebiT, Slis (xsnis)
dnm-s da agrZelebs rnm transkripts 5
_ 3 mimarTulebiT. transkripciis nakva-
levze dnm-is jaWvi xelaxla warmoqmnis
ormag spirals.
dasrulebuli rnm transkripti
3. terminacia. sabolood, rnm tran-
skripti gamoTavisufldeba da po-
limeraza Sordeba dnm-s.
elongacia
promotori transkripciuli erTeuli
rnm polimeraza
startis wertili
dnm
despiral-
izirebuli
dnm-i
rnm trans-
kripti
dnm-is sayalibo jaWvi
spiralizirebuli dnm-i
rnm trans kripti
dnm-is arasayalibo jaWvi
rnm
polimeraza
transkripciis mimar-
Tuleba (`dineba qveda
mimarTulebiT~)
axladsinTezirebuli rnm-i
S suraTi17.7 transkripciis etapebi: iniciacia, elongacia da
terminacia. transkripciis zogadi aRwera miesadageba prokari-
otebsac da eukariotebsac, magram terminaciis detalebi gan-
sxvavebulia prokariotebsa da eukariotebSi, rogorc teqstSia
aRwerili. garda amisa, prokariotebSi, rnm transkripti myisve
SeiZleba iqnas gamoyenebuli mrnm-ad, rodesac eukariotebSi, man
jer procesingi unda ganicados, raTa mrnm-ad iqces.
377
toris mimarT. dnm-is ubans, romelic transkri-
birdeba rnm-is molekulaSi, transkripciis er-
Teuls uwodeben.
baqterias aqvs erTi tipis rnm polimeraza,
romelic asinTezebs ara marto mrnm-s, aramed
cilis sinTezSi monawile sxva tipis rnm-ebsac.
misgan gansxvavebiT, eukariotebs birTvSi aqvT
sami tipis rnm polimeraza, I, II da III. mrnm-is sin-
TezSi monawileobs rnm polimeraza II. danarCeni
ori polimeraza rnm-is im molekulebs asinTe-
zeben, romelTa translacia cilebad ar xdeba.
transkripciis qvemoT mocemul ganxilvaSi Cven,
Tavdapirvelad, SevexebiT mrnm-is sinTezis
saerTo niSnebs prokariotebsa da eukariotebSi,
xolo Semdeg aRvwerT zogierT mniSvnelovan
gansxvavebas.
rnm transkriptis sinTezi
rogorc suraT 17.7-ze da aseve qvemoT iqneba
aRwerili, transkripciis sam stadias warmoad-
gens rnm-is jaWvis iniciacia, elongacia da ter-
minacia. SeiswavleT suraTi 17.7, rom gaecnoT
aRniSnul etapebsa da maT aRsawerad gamoye ne-
bul terminebs.
rnm polimerazas dakavSireba da
transkripciis iniciacia
genis promotori Seicavs transkripciis
sastarto (sawyis) wertils (nukleotids, said-
anac praqtikulad iwyeba rnm-is sinTezi) da Ta-
vad, Cveulebriv, grZeldeba ramodenime aTeuli
wyvili nukleotidis sigrZeze sastarto werti-
lidan `aRmavali~ mimarTulebiT. rnm polimera-
zas dakavSirebis saitis rolis Sesrulebasa da
transkripciis dawyebis adgilis gansazRvras-
Tan erTad, promotori aseve gansazRvravs, dnm-
is spiralis ori jaWvidan, romeli iqneba gamoy-
enebuli saya libod.
promotoris garkveuli ubnebi gansa-
kuTrebiT mniSvnelovania rnm polimerazas daka-
vSirebisaTvis. prokariotebSi, rnm polimeraza,
TviTon, specifikurad amoicnobs da ukavSird-
eba promotors. eukariotebSi, cilebis jgufi,
romelTac transkripciis faqtorebs uwodeben,
ganapirobebs rnm polimerazas dakavSirebas da
transkripciis iniciacias. rnm polimeraza mx-
olod garkveuli transkripciuli faqtorebis
promotorTan mibmis Semdeg ukavSirdeba mas.
promotorTan dakavSirebuli transkripciuli
faqtorebisa da rnm polimeraza II-is dasrule-
bul ansambls transkripciis iniciaciis kom-
S suraTi 17.8 transkripciis iniciacia eukariotul promotor-
Tan. eukariotul ujredebSi, cilebi, romelTac transkripciis
faqtorebs uwodeben, ganapirobeben transkripciis iniciacias rnm
polimeraza II-is mier.
transkripcia dnm
1
eukariotuli promotorebi, Cveu-
lebriv, Seicaven
rnm procesingi pre-mrnm TaTa yuTs,
TaTa-s Semcvel nukleotidur mrnm
Tanamimdevrobas, daaxloebiT 25 nuk-
leotids, translacia ribosoma tran-
skripciis sastarto wertilidan aR-
mavali polipeptidi mimarTulebiT.
(SeTanxmebis Tanaxmad, nukleotiduri
Tanamimdevrobebi mocemulia ise, ro-
gorc arasayalibo jaWvSia.)
promotori
TaTa yuTi
sastarto
wertili
dnm-is
sayalibo jaWvi
2
transkripciis ramodenime
faqtori, maTgan erTi, romelic
amoicnobs TaTa yuTs, unda dau-
kavSirdes dnm-s, sanam mas rnm
polimeraza II daukavSirdeba.
transkripciuli
faqtorebi
3
transkripciis damatebiTi
faqtorebi (mewamuli), ukavSir-
debian dnm-s rnm polimeraza
II-Tan erTad da warmoiqmneba
transkripciis iniciaciis kom-
pleqsi. amis Semdeg, dnm-is or-
magi spirali iSleba da sayalibo
jaWvis sastarto wertilidan
iwyeba rnm-is sinTezi.
rnm polimeraza II
transkripciis faqtorebi
rnm transkripti
transkripciis iniciaciis kompleqsi
transkripcia dnm
rnm procesingi
pre - mrnm
mrnm
translacia
ribosoma
polipeptidi
378
pleqsi ewodeba. suraTi 17.8 gviCvenebs eukariotebSi
transkripciis faqtorebisa da dnm-is krucialuri pro-
motoruli Tanamimdevrobis, e.w. TaTa yuTis, rols ini-
ciaciis kompleqsis CamoyalibebisaTvis.
eukariotuli rnm polimeraza II-sa da transkrip-
ciis faqtorebs Soris arsebuli urTierTqmedeba war-
moadgens eukariotuli transkripciis kont rolirebis
procesSi (rasac Cven qvemoT, Tav 19-Si, ganvixilavT) ci-
la-cilovani urTierTqmedebis mniSvnelobis ma galiTs.
rogorc ki polimeraza mWidrod daukavSirdeba dnm-is
promotors, am adgilze xdeba dnm-is ori jaWvis gaSla
da fermenti iwyebs sayalibo jaWvis transkripcias.
rnm-is jaWvis elongacia
rnm polimeraza moZraobs dnm-is gaswvriv da ga-
nagrZobs ormagi spiralis gaSlas. amgvarad, erTdrou-
lad, dnm-is daaxloebiT 10-20 fuZe xdeba rnm nuk-
leotidebisaTvis Sesawyvileblad xelmisawvdomi (ix.
suraTi 17.7). ormagi spiralis gaswvriv gadaadgilebi-
sas, fermenti amatebs nukleotidebs mzardi rnm-is
molekulis 3 bolos. rnm-is sinTezis moZravi talRis
nakvalevze rnm-is axali molekula Sordeba Tavis dnm
yalibs da am adgilas xelaxla xdeba dnm-is ormagi spi-
ralis formireba. transkripciis siCqare eukariotebSi
daaxloebiT 60 nukleotidia wamSi.
erTi geni SeiZleba erTdroulad transkribirdes
rnm polimerazas ramodenime molekulis mier, romle-
bic miyvebian erTmaneTs, rogorc satvirTo manqanebi
avtokolonaSi. TiToeul polimerazaze Camokidebulia
rnm-is mzardi jaWvi, romlis sigrZe asaxavs fermentis
mier, yalibis gaswvriv, sastarto wertilidan ganvlil
manZils (ix. suraTi 17.22). polimerazis bevri moleku-
lis Tavmoyra da maT mier erTi genis erTdroulad tran-
skribireba zrdis am genidan miRebuli mrnm-ebis raode-
nobas, rac saSualebas aZlevs ujreds, didi raodenobiT
daasinTezos kodirebuli cila.
transkripciis terminacia
terminaciis meqanizmebi gansxvavebulia prokari-
otebsa da eukariotebSi. prokariotebSi, transkripcia
grZeldeba dnm-is terminatorul Tanamimdevrobazec.
transkribirebuli terminatori (rnm-is Tanamimdev-
roba) moqmedebs, rogorc terminaciis signali da iwvevs
dnm-dan polimerazas moSorebasa da Semdeg misgan tran-
skriptis gamoTavisuflebas, romelic maSinve SeiZleba
iqnas gamoyenebuli mrnm-ad. eukariotebSi ki, pre-mrnm
mowydeba mzard rnm-is jaWvs, rodesac rnm polimeraza II
kvlav agrZelebs dnm-is transkribirebas. specifikurad,
polimeraza axdens dnm-ze im Tanamimdevrobis transkri-
birebas, romelsac poliadenilizaciis signalis Tana-
mimdevrobas uwodeben da romelic kodirebs poliadini-
lizaciis signals (aauaaa) pre-mrnm-ze. Semdgom, aauaaa
signalidan daRmavali mimarTulebiT daaxloebiT 10-35
nukleotidis gavlis Semdeg, mzardi rnm-is transkript-
Tan asocirebuli cilebi aTavisufleben mas polimera-
zisagan da gamoiyofa pre-mrnm. polimeraza ganagrZobs
transkripciis process pre-mrnm-is gamoyofis werti-
lidan kidev asobiT nukleotidis manZilze. transkrip-
ciis terminacia xdeba, rodesac polimeraza sabolood
vardeba dnm-dan (meqanizmiT, romelic bolomde ar aris
garkveuli). pre-mrnm-is dasinTezebis Semdeg, is modi-
ficirebas ganicdis rnm-is procesingis ganmavlobaSi,
rac wignis Semdegi nawilis Temas warmoadgens.
S suraTi 17.9 rnm-is pro cesingi: 5 kepisa da po li-a kudis damateba. fermentebis mier modificirdeba pre-mrnm-is
molekulis orive bo lo. modificirebuli bo loebi xels uwyoben bir Tvidan mrnm-is eqsports da icaven mrnm-s degradaci-
isagan. rodesac mrnm miaRwevs citoplazmas, modificirebuli boloebi, garkveul citoplazmur cilebTan erTad, aadvile-
ben mrnm-is ribosomasTan dakavSirebas. 5 kepi da poli-a kudi ar translirdebian cilebad. aseve ar translirdeba ubnebi,
romelTac 5 aratranslirebad ubansa (5 atu) da 3 aratranslirebad ubans (3 atu) uwodeben.
transkripcia dnm
poli-a kudi 3atu 5kepi 5 atu
start
kodoni
stop
kodoni
polipeptidi
signali
1
2
5 bolos damatebuli modi-
ficirebuli
guaninis nukleotidi
3 bolos damatebuli 50-
250 adeninis nukleotidi
rnm prrocesingi pre-mrnm
translacia
ribosoma
mrnm
dnm
cilis makodirebeli
segmenti
379
koncefcia testi 17.2
1. ra msgavseba da gansxvavebebia dnm po li-
merazas da rnm polimerazas funqcionire-
baSi?
2. promotori transkripciis erTeulis aRmaval
boloSia Tu daRmaval boloSi?
3. prokariotebSi, rogor `igebs~ rnm polimer-
aza, sad daiwyos genis transkripcia? eukari-
otebSi?
4. riT gansxvavdeba prokariotuli ujredis
warmoebuli pirveladi tran s kripti eukario-
tuli ujredis mier warmoebulisagan?.
koncefcia 17.3
eukariotul ujredebSi tran-
skripciis Semdgom
xdeba rnm-is modificireba
eukariotul birTvSi, genetikuri mesijis cito-
plazmaSi gagzavnamde, fermentebi pre-mrnm-is specifikur
modificirebas axdenen. rnm-is procesingis ganmavlobaSi,
Cveulebriv, pirveladi transkriptis orive bolo icvle-
ba. aseve, xSir SemTxvevaSi, xdeba molekulis Sida ubnebis
amoWra da darCenili nawilebis erTmaneTTan mierTeba
(splaisireba). aseTi modifikaciebis saSualebiT, miiReba
translaciisaTvis gamzadebuli mrnm-is molekula.
mrnm-is boloebis cvlileba
pre-mrnm-is orive bolo specifikurad modificird-
eba (suraTi 17.9). 5 bolos, romelic pirveli tran-
skribirda, pirveli 20-40 nukleotidis transkripciis
Semdeg, emateba (exureba) nukleotid guaninis (g) modi-
ficirebuli forma da warmoiqmneba 5 kepi (qudi). pre-
mrnm-is molekulis 3 bolo aseve modificirdeba, sanam
mrnm birTvs datovebs. gaixseneT, rom pre-mrnm gamoTa-
visuflda poliadenilizaciis signalis, aauaaa, tran-
skribirebis Semdeg. 3 bolos fermenti amatebs 50-250
adeninis (a) nukleotids da warmoiqmneba poli-a kudi.
5 kepsa da poli-a kuds ramodenime mniSvnelovani funq-
cia aqvT. pirveli, isini unda aadvilebdnen zrdasruli
mrnm-is eqsports birTvidan; meore, isini icaven mrnm-
s hidrolizuri fermentebis mier degradaciisagan;
da mesame, mas Semdeg, rac mrnm miaRwevs citoplazmas,
orive struqtura exmareba ribosomas mrnm-is 5 bolo-
sTan dakavSirebaSi. suraTi 17.9 gviCvenebs eukariotuli
mrnm-is molekulis diagramas kepiTa da kudiT. suraTze
aseve Cans mrnm-is 5 da 3 boloebTan arsebuli ara-
translirebadi ubnebi (atu-ebi, ingl. UTRs) (romelTac
aRniSnaven 5 atu da 3 atu, Sesabamisad). es aris mrnm-is
ubnebi, romlebic ar translirdebian cilebad, magram
aqvT sxva funqciebi, magaliTad ribosomasTan dakav-
Sireba.
wyvetili genebi da rnm-is splaisingi
eukariotul birTvSi rnm-is procesingis yvelaze
mniSvnelovani etapia rnm-is molekulidan ukve dasin-
Tezebuli, sakmaod didi nawilebis moSoreba _ amoW-
risa da dawebebis procedura, rasac rnm splaisingi
ewodeba (suraTi 17.10). eukariotuli dnm-is moleku-
lis gaswvriv, transkriciuli erTeulis saSualo sigrZe
daaxloebiT 8 000 nukleotidia, ase rom, pirveladi rnm
transkriptic amave sigrZis iqneba. magram saSualo zo-
mis, 400 aminomJavasagan Semdgari cilis kodirebisaTvis
mxolod, daaxloebiT, 1 200 nukleotidia saWiro. (gaix-
seneT, rom TiToeuli aminomJava kodirdeba nukleo-
tidebis tripletis mier.) es niSnavs, rom eukariotuli
genebisa da maTi rnm transkriptebis umetesobas aqvs
nukleotidebis grZeli, aramakodirebeli monakveTebi,
ubnebi, romlebic ar translirdeba. kidev ufro gasaoc-
aria, rom am aramakodirebeli Tanamimdevrobebis umete-
soba gabneulia genis makodirebel segmentebs Soris da
e.i. pre-mrnm-is makodirebel segmentebs Sorisac. sxva
sityvebiT rom vTqvaT, dnm-is nukleotidebis Tanamim-
devroba, romelic akodirebs eukariotul polipeptids,
Cveulebriv, ar aris uwyveti. is dayofilia segmentebad.
nukleinis mJavis aramakodirebel segmentebs, romle-
bic moTavsebulia makodirebel ubnebs Soris, uwodeben
Suamdebare Tanamimdevrobebs, an intronebs. danarCen
ubnebs egzonebs uwodeben, radganac isini sabolood
eqspresirdebian, Cveulebriv translaciis gziT, aminom-
Javur TanamimdevrobebSi. (gamonaklisTa Sorisaa rnm-is
boloebSi ganlagebuli egzonebis atu-ebi, romlebic Se-
dian mrnm-is SemadgenlobaSi, magram ar translirdebian
cilebSi. am gamonaklisebis gamo, SesaZloa, mosaxerxe-
beli iyos egzonebi miviCnioT rnm-is im Tanamimdevro-
bebad, romlebic toveben birTvs.) terminebi introni da
egzoni ixmareba rnm-is TanamimdevrobebisaTvis da maTi
makodirebeli dnm-is TanamimdevrobebisaTvisac.
genidan pirveladi transkriptis Seqmnis procesSi,
rnm polimeraza II axdens dnm-dan orives, intronebisa
da egzonebis, transkripcias. magram mrnm-is molekula,
romelic Sedis citoplazmaSi, Sekvecil versias war-
moadgens. molekulidan amoiWreba intronebi, egzonebi
erTdeba da warmoiqmneba mrnm-is molekula uwyveti ma-
kodirebeli TanamimdevrobiT. es aris rnm-is splaisin-
gis procesi.
380
rogor xorcieldeba pre-mrnm-is splaisingi? mec-
nierebma daadgines, rom rnm splaisingisaTvis signals
war moadgens intronis orive boloze ganlagebuli mokle
nukleotiduri Tanamimdevroba. splaisingis am saitebs
amo icnoben nawilakebi, romelTac mcire birTvuli
ribonukle oproteinebi, SemoklebiT mbrnp (inglisuri
abreviaturaa snRNP, gamoiTqmis snarp) ewodebaT. ro-
gorc saxelwodebac miuTiTebs, mbrnp-ebi ganlagebuli
arian ujredis birTvSi da Sedgebian rnm-isa da cilis
molekulebisagan. mbrnp nawilakis rnm-s uwodeben mc-
ire birTvul rnm-s (mbrnm _ ingl. snRNA); TiToeuli
es molekula, daaxloebiT, 150 nukleotidis sigrZisaa.
ramodenime sxvadasxva mbrnp erTdeba damatebiT cilebT-
an, rom Camoyalibdes kidev ufro didi ansambli, splai-
sosoma, romelic TiTqmis ribosomis zomisaa. splaiso-
soma urTierTqmedebs garkveul saitebTan intronze da
Sedegad introni gamoTavisufldeba, misi mimdebare eg-
zonebi ki erTdeba (suraTi 17.11). arsebobs myari mtkice-
buleba, rom mbrnm-ebi mTavar rols asruleben am katali-
zur procesebSi, iseve, rogorc splaisosomis awyobasa da
splaisingis saitis amocnobaSi.
ribozimebi
mbrnm is katalizuri rolis Sesaxeb idea warmoiS-
va ribozimebis aRmoCenis Sedegad. ribozimebi rnm-is
molekulebia, romlebic fermentebiviT moqmedeben.
zogierT organizmebSi rnm-is splaisingi xorcieldeba
cilebis an rnm-is damatebiTi molekulebis gareSec:
intronis rnm moqmedebs, rogorc ribozomi da akatali-
zebs Tavissave mocilebas! magaliTad, protozoa Tetra-
hymena-Si TviT-splaisingsa aqvs adgili ribosomuli
rnm-is (rrnm), organizmis ribosomis komponentis, war-
moqmnis dros. pre-mrnm, faqtiurad, sakuTar intronebs
iSorebs.
is faqti, rom rnm erTjaWviani molekulaa, mniSv ne-
lovan rols asrulebs rnm-is garkveuli molekulebi-
saTvis ribozimebad funqcionirebis unaris miniWebaSi.
rnm-is molekulis ubani SesaZloa, fuZeTa Sewyvilebis
saSualebiT daukavSirdes imave molekulaze sadme sxva-
gan mdebare komplementarul ubans da amgvarad, rnm-is
mTel molekulas specifikuri funqcia mianiWos. garda
amisa, zogierTi fuZe Seicavs funqcionalur jgufebs,
romlebic SesaZloa, katalizSi monawileobdnen. zustad
iseve, rogorc fermentuli cilis specifikuri forma
da funqcionaluri jgufebi mis aminomJavur gverdiT
jaWvebze aniWeben cilas katalizatorobis unars, zo-
gierTi rnm-is molekulis struqturac aZlevs maT sa-
Sualebas, imoqmedon katalizatorebad. ribozimebis
aRmoCenam Searyia rwmena, rom yvela biologiuri katal-
izatori cilas warmoadgens.
intronebis funqcionaluri
da evoluciuri mniSvneloba
ra aris intronebisa da rnm-is splaisingis biologi-
uri funqcia? erTi ideis mixedviT, intronebi regula-
torul rols asruleben ujredSi; yovel SemTxvevaSi,
zogierTi introni Seicavs Tanamimdevrobebs, romelnic
raRac gziT akontroleben genis aqtivobas. splaisingis
procesi ki, TavisTavad, aucilebelia mrnm-is birTvidan
citoplazmaSi gadasasvlelad.
genSi egzonebisa da intronebis arsebobis erTi
Sedegi is aris, rom erTeul gens SeuZlia akodiros er-
Tze meti tipis polipeptidi. cnobilia mTeli rigi gene-
bi, romelTaganac warmoiqmneba ori an meti sxvadasxva
polipeptidi, imis mixedviT, Tu romeli segmentebi
iqneba ganxiluli egzonebad rnm-is procesingis ganma-
vlobaSi; amas rnm-is alternatiuli splaisingi ewo-
deba (ix. suraTi 19.8). magaliTad, drozofilaSi sqesTa
S suraTi 17.10 rnm-is procesingi: rnm-is splaisingi. aq naCvenebi rnm-is molekula kodirebs -globins, hemoglobinis
erT-erT polipeptids. ricxvebi rnm-is qveS aRniSnavs kodonebs. -globini 146 aminomJavis sigrZisaa. -globinis geni da
misi pre-mrnm transkripti sam egzons Seicaven, romlebic Seesabameba im Tanamimdevrobebs, romlebic mrnm-is saxiT da-
tovebs birTvs. (5 atu da 3 atu egzonebis nawilebs warmoadgenen, radganac isini mrnm-Sic aris CarTuli, Tumca isini ar
kodireben cilas.) rnm-is procesingis ganmavlobaSi, intronebi amoiWreba da egzonebi erTdeba (splaisirdeba).
3 atu
intronebi amoiWreba da egzonebi
uerTdeba erTmaneTs translacia
poli-a kudi
5 kepi
5 kepi
poli-a kudi
transkripcia
rnm prrocesingi pre-mrnm
translacia
ribosoma
mrnm
dnm
polipeptidi
pre-mrnm
mrnm
5 egzoni introni egzoni introni egzoni 3
makodirebeli
segmenti
5 atu
381
Soris gansxvavebani metwilad gamowveulia imiT, Tu ro-
gor axdenen mdedrebi da mamrebi garkveuli genebidan
transkribirebuli rnm-is splaisings. adamianis genomis
proeqtidan (ganxilulia me-20 TavSi) miRebuli pirve-
ladi Sedegebi gvafiqrebinebs, rom rnm-is alternatiu-
li splaisingi unda iyos erT-erTi mizezi, rom adamian-
ebisaTvis savsebiT sakmarisia genebis SedarebiT mcire
raodenoba _ maTi ricxvi drozofilas genebis ricx-
vze orjer metic ki ar aris. alternatiuli splaisin-
gis Sedegad, organizmis mier warmoebuli sxvadasxva
cilovani produqtis raodenoba bevrad aRemateba misi
genebis raodenobas.
cilebs xSirad moduluri arqiteqtura aqvT,
Sedgebian ra diskretuli struqturuli da funqcio-
naluri ubnebisagan, romelTac domenebs uwodeben.
fermentuli cilis erTi domeni, magaliTad, SeiZle-
ba Seicavdes aqtiur centrs, xolo meore, SesaZloa,
akavSirebdes cilas ujredul membranasTan. umetes
SemTxvevaSi, sxvadasxva egzonebi kodireben cilis
sxvadasxva domenebs (suraTi 17.12). genSi intronebis
arsebobam, SesaZloa, xeli Seuwyo axali da poten-
ciurad sasargeblo cilebis evolucias im procesis
saSualebiT, romelic cnobilia egzonTa arevis sax-
eliT. intronebi zrdian alelebis egzonebs Soris
potenciurad momgebiani krosingoveris albaTobas
_ ubralod, krosingoverisaTvis meti adgilis war-
moqmniT, makodirebeli Tanamimdevrobebis gawyvetis
gareSe. Cven aseve SegviZlia warmovidginoT sruliad
gansxvavebul (araalelur) genebs Soris egzonebis
SemTxveviTi areva da gacvla. egzonebis orive tipis
arevam SesaZloa, warmoqmnas axali cilebi funqciaTa
axali kombinaciebiT. Tumca arevis umetesobis Sedegad
araxelsayrel cvlilebebs miviRebT, xandaxan sasarge-
blo variantic SeiZleba warmoiqmnas.
S suraTi 17.11 mbrnm-isa da splaisosomebis roli pre-
mrnm-is splaisingSi. di agrama gviC venebs pre-mrnm tran-
skriptis mxolod nawils; damatebiTi intronebi da egzone-
bi aq moyvani lebidan da R mavali mimarTulebiTaa. 1 mcire
bir Tvuli ribonukleoproteinebi (mbrnp) da sxva cilebi
egzonebisa da intronebis Semc vel pre-mrnm-ze warmoqm-
nian molekulur kompleqss, saxelwodebiT spla isosoma.
2
splaisosomis SigniT, mbrnm-is fuZeebi uwyvildeba in-
tronSi specifikur saitebze ganlagebul nukleotidebs. 3
rnm transkripti iWreba, introni gamoiyofa da amave dros
xdeba egzonebis splaisingi erTmaneTTan. spla isosoma Sem-
deg iSleba da aTa visuflebs splaisirebul mrnm-s, ro-
melic axla ukve mxo lod egzonebs Seicavs.
rnm transkripti (pre-mrnm)
egzoni 1 introni egzoni 2
cila
mbrnm- ebi
sxva cilebi
splaisosoma
amoWrili introni
mrnm
egzoni 1 egzoni 2
mbrnm
splaisosomas
komponentebi
1
2
3
S suraTi 17.12 Sesabamisoba egzonebsa da cilis
domenebs Soris. genebis did nawilSi, sxvadasxva egzonebi
akodireben cilovani produqtis calkeul domenebs.
domeni 3
dnm
geni
polipeptidi
egzoni 1
int-
roni
egzoni 1
int-
roni
transkripcia
rnm procesingi
translacia
domeni 2
domeni 1
382

koncefcia testi 17.3
1. rogor moqmedebs pre-mrnm-is 5 da 3 bo-
loebis cvlileba mrnm-ze, romelic tovebs
birTvs?
2. aRwereT mbrnp-ebis roli rnm splaisingSi.
3. rogor xdeba rnm-is alternatiuli
splaisingis Sedegad genebis raodenobaze
meti cilovani produqtebis warmoqmna?
koncefcia 17.4
translacia aris polipeptidis
sinTezi, romelsac rnm
warmarTavs: detalurad
Cven axla ufro detalurad ganvixilavT, rogor ga-
dadis genetikuri informacia mrnm-dan cilaSi _ trans-
laciis process. rogorc transkripciis SemTxvevaSi,
aqac yuradRebas gavamaxvilebT translaciis ZiriTad
safexurebze, romlebsac adgili aqvs prokariotebSic
da eukariotebSic da mivuTiTebT maT Soris arsebul
gansxvavebebze.
translaciis molekuluri komponentebi
translaciis procesSi, ujredi Targmnis geneti-
kur mesijs da amis mixedviT aSenebs polipeptids. me-
siji aris mrnm-is molekulis gaswvriv ganlagebuli
kodonebis wyeba, xolo mTargmnels transportuli rnm
(trnm) ewodeba. trnm-is funqciaa aminomJavebis gadata-
na aminomJavebis citoplazmuri auzidan ribosomebTan.
ujredi citoplazmas yovelTvis amaragebs ocive ami-
nomJavaTi, sxva naerTebisagan maTi sinTezis an garemom-
cveli xsnaridan STanTqmis gziT. ribosoma polipepti-
duri jaWvis mzard bolos amatebs trnm-is mier masTan
mitanil yovel aminomJavas (suraTi 17.13).
trnm-is molekulebi identurebi ar arian. geneti-
kuri mesijis specifikur aminomJavur TanamimdevrobaSi
translirebis gasaRebi is aris, rom TiToeuli tipis
trnm-is molekula mrnm-is gansazRvrul kodons gada-
Targmnis gan sazRvrul aminomJavaSi. ribosomasTan mo-
sul trnm-is molekulas erT bolosTan specifikuri
aminomJava aqvs dakavSirebuli. trnm-is meore boloze
aris nukleotiduri tripleti, romelsac antikodoni
ewodeba da romelic fuZeTa Sewyvilebis saSualebiT
ukavSirdeba komplementarul kodons mrnm-ze. magali-
Tad, warmoidgineT mrnm-is kodoni uuu, rac Seesabam-
eba aminomJava fenilalanins. trnm-s, romelic fuZeTa
Sewyvilebis saSualebiT wyalbadur bmebs warmoqmnis am
kodonTan, antikodonis saxiT aqvs aaa da Tavis meore
boloTi fenilalanins atarebs (ix. Sua trnm suraT
17.13-ze). mrnm-is molekulis gadaadgilebisas ribo-
somaSi, fenilalanini daemateba polipeptidur jaWvs
yvela SemTxvevaSi, rodesac kodoni uuu iqneba warmod-
genili translaciisaTvis. ase, kodoni kodonis Semdeg
xdeba genetikuri mesijis translacia, rameTu trnm-
ebs moaqvT aminomJavebi gansazRvruli rigis mixedviT,
xolo ribosoma aerTebs aminomJavebs polipeptidur
jaWvSi. trnm-is molekula warmoadgens mTargmnels,
transkripcia
translacia
dnm
mrnm
polipeptidi
ribosoma
ribosoma
polipeptidi
t
r
f
aminomJavebi
trnm masTan
dakavSireb-
uli aminom-
JaviT
trnm
antikodoni
mrnm
kodonebi
gli f
e
S suraTi 17.13 translacia: ZiriTadi koncefcia.
mrnm-is molekulis ribosomaSi gadaadgilebisas, kodo-
nebi, saTiTaod, translirdeba aminomJavebSi. `mTargm-
nelebs~ trnm-is molekulebi warmoadgenen, romelTa
TiToeul tips erT boloSi spe cifikuri antikodoni aqvs,
xolo meore bo loSi _ Sesabamisi aminomJava. rodesac
antikodoni mrnm-ze ganlagebul komplementarul kodons
ukavSirdeba, trnm Tavis aminomJavur tvirTs umatebs
mzard polipeptidur jaWvs. momdevno suraTebi gviCvenebs
translaciis zogierT detals prokario tul ujredebSi.
383
radganac mas SeuZlia, waikiTxos nukleinis mJavas sity-
va (mrnm-is kodoni) da gadaTargmnos is cilis sityvaSi
(aminomJava).
translaciis procesi martivia principSi, magram misi
bioqimia da meqanika sakmaod rTulia, gansakuTrebiT,
eukariotul ujredSi. translaciis ganxilvisas, Cven
koncentrirebas movaxdenT procesis SedarebiT nak-
lebad rTul versiaze, rasac prokariotebSi aqvs ad-
gili. modiT, Tavdapirvelad ganvixiloT am ujreduli
moqmedebis mTavari gmirebi da Semdeg vnaxoT, rogor mo-
qmedeben isini erToblivad polipeptidis Sesaqmnelad.
transportuli rnm-is
struqtura da funqcia
mrnm-isa da ujreduli rnm-is sxva tipebis msgavsad,
transportuli rnm-is molekulebi transkribird-
ebian dnm-is yalibebidan. eukariotul ujredSi, trnm,
mrnm-is msgavsad, sinTezdeba birTvSi da Semdgom unda
gadaadgildes birTvidan citoplazmaSi, sadac xor-
cieldeba translacia. prokariotul da eukariotul
ujredebSic, trnm-is TiToeuli molekula mravaljera-
dad gamoiyeneba, miierTebs ra misTvis gansazRvrul ami-
nomJavas citozolSi, miitans am tvirTs ribosomasTan
da Semdeg tovebs ribosomas, rom miierTos axali ami-
nomJava.
rogorc suraT 17.14-zea ilustrirebuli, trnm-is
mo lekula Sedgeba rnm-is erTi jaWvisagan, romelic,
daaxloebiT, mxolod 80 nukleotidis sigrZisaa (rode-
sac mrnm-is molekulebis umetesoba aseulobiT nukleo-
tids Seicavs). fuZeebis komplementaruli monakveTebis
arsebobis gamo, romelTac wyalbaduri bmebiT SeuZliaT,
daukavSirdnen erTmaneTs, es erTi jaWvi SesaZloa, ga-
daikecos da warmoiqmneba samganzomilebiani struqtu-
ris mqone molekula. arsebuli Sewyvilebuli fuZeebis
gamosavlenad, trnm-is molekulas erT sibrtyeSi Tu
ganvixilavT, is samyuras foTols hgavs (suraTi 17.14a).
trnm ixveva da ikeceba kompaqtur samganzomilebian
struqturad, romelsac daaxloebiT L-is forma aqvs (su-
raTi 17.14b). L-is erT boloze arsebuli maryuJi Seicavs
antikodons, fuZeTa triplets, romelic ukavSirdeba
mrnm-is specifikur kodons. L-formis trnm-is moleku-
lis meore bolodan gamoSverilia misi 3 bolo, romelic
warmoadgens aminomJavas dakavSirebis saits. amgvarad,
trnm-is struqtura mis funqcias Seesabameba.
genetikuri mesijis swo rad translirebisaTvis
saWi -roa amocnobis ori safexuri. pirveli, sworad
unda dawyvi l dnen trnm da aminomJava. trnm-s, ro-
melic ukavSirdeba gan sazRvruli aminomJavas Sesabamis
mrnm-is kodons, ribosomasTan unda mihqondes mxolod
es aminomJava. TiToeul aminomJavas Sesabamis trnm-Tan
akavSirebs specifikuri fermenti aminoacil-trnm-
sinTetaza (suraTi 17.15). Ti Toeuli tipis aminoacil-
trnm-sinTetazas aqtiuri saiti Seesabameba mxolod
aminomJavisa da trnm-is specifikur kombinacias. arse-
bobs 20 sxvadasxva sinTetaza, yoveli aminomJavasaTvis
TiTo. yovel sinTetazas SeuZlia, daukavSirdes misTvis
specifikuri aminomJavas makodirebel yvela sxvadasxva
trnm-s. sinTetaza akatalizebs trnm-Tan aminomJavas
ko valentur dakavSirebas atf-is hidroliziT warmar-
Tul pro cesSi. Sedegad miRebuli aminoacil-trnm,
romelsac ga aqtivebul aminomJavasac uwodeben, gamoTa-
visufldeba fermentisagan da gadaitans Tavis aminomJa-
antikodoni
a.
b.
g.
aminomJavas
dakavSirebis
saiti
wyalbaduri
bmebi
antikodoni
aminomJavas
dakavSirebis
saiti
wyalbaduri
bmebi
antikodoni
W suraTi 17.14 transportuli rnm-is (trnm-is) struq-
tura. SeTanxmebis mixedviT, antikodonebi iwereba 3 _ 5 mimar-
TulebiT, rom 5 _ 3 mimarTulebiT daweril kodonebTan Sesabam-
isad ganlagdnen (ix, suraTi 17.13). fuZeTa SewyvilebisaTvis, rnm
jaWvebi, dnm-is msgavsad, antiparaleluri unda iyos. magaliTad,
antikodoni 3-aag-5 uwyvildeba mrnm-is kodons 5-uuc-3.
384
vas ribosomaze, mzard polipeptidur jaWvze.
amocnobis meore sa fexurs warmoadgens trnm-is
anti kodonsa da mrnm-is kodons Soris swori Sewyvileba.
aminomJavebis Sesabamisi TiToeuli mrnm-is kodonisaT-
vis TiTo trnm rom arsebobdes, trnm-ebis raodenoba
61 unda iyos (ix. suraTi 17.5). sinamdvileSi, arsebobs
mxolod 45 trnm, rac miuTiTebs, rom zogierT trnm-s
erTze met kodonTan dakavSireba unda SeeZlos. es mov-
lena imitomaa SesaZlebeli, rom kodonis mesame fuZisa
da trnm-is antikodonis Sesabamisi fuZis Sewyvilebis
wesebi ar aris iseTi mkacri, rogorc dnm-isa da mrnm-is
kodonebisaTvis. magaliTad, trnm-is 5 boloze moTavse-
buli fuZe u SeiZleba Seuwyvildes mrnm-is kodonis
mesame poziciaze myof (3 bolosTan) a-s an g-s. fuZeTa
Sewyvilebis wesebis aseT Sesustebas qanaoba ewodeba.
qanaoba xsnis, ratom SeiZleba, rom mocemuli aminom-
Javas Sesabamisi sinonimuri kodonebi erTmaneTisagan
gansxvavdebodnen, Cveulebriv, mesame fuZis mixedviT,
magram ara sxva fuZeebiT.
ribosomebi
ribosomebi, cilis sinTezis procesSi, trnm-is an-
tikodonebis mrnm-is kodonebTan specifikur Sewyvi-
lebas uwyoben xels. ribosoma sakmaod didia, rom
eleqtronul mikroskopSi gamoCndes da is ori suber-
Teulisagan _ didi da patara suberTeulebisagan _
Sedgeba (suraTi 17.16). ribosomuli suberTeulebi age-
bulia cilebisa da rnm-is molekulebisagan, romelTac
ribosomuli rnm, an rrnm, ewodebaT. eukariotebSi, su-
berTeulebi birTvakSi iqmneba. qromosomul dnm-ze ar-
sebuli ribosomuli rnm-is genebi transkribirdeba, rnm
ganicdis procesings da aiwyoba citoplazmidan Semot-
anil cilebTan erTad. Sedegad miRebuli ribosomuli
suberTeulebi birTvis forebis gavliT gadadian ci-
toplazmaSi. prokariotebsa da eukariotebSic, didi da
patara suberTeulebi funqcionaluri ribosomis Camo-
sayalibeblad mxolod mrnm-is molekulasTan dakav-
Sirebis Semdeg erTdeba. ribosomis masis daaxloebiT
ori mesamedi rrnm-ia. radganac ujredebis umetesoba-
Si aTasobiT ribosomaa, rrnm rnm-is yvelaze gavrcele-
bul tips warmoadgens.
prokariotebisa da eukariotebis ribosomebi Za lian
msgavsia struqturisa da funqciebis mixedviT. Tumca,
eukariotebSi ribosomebi odnav didia da prokari-
otebis ribosomebisagan garkveulwilad gansxvavdeba
molekuluri SemadgenlobiT. es gansxvavebebi samedi-
cino TvalsazrisiT mniSvnelovania. garkveul antibio-
tikur wamlebs SeuZliaT prokariotuli ribosomebis
inaqtivireba, eukariotuli ribosomebis mier cilis
sinTezis unaris inhibirebis gareSe. aseTi wamlebi, maT
Soris tetraciklini da streptomicini, baqteriul in-
feqciebTan sabrZolvelad gamoiyeneba.
ribosomebis struqtura asaxavs mis funqcias, rom
erTmaneTTan `miiyvanos~ mrnm da aminomJavebis matare-
(a) organzomilebiani struqtura. yvela trnm-isaTvis
damaxasiaTebelia Sewyvilebul fuZeTa oTxi ubnisa da
sami maryuJis arseboba, aseve 3 boloze aminomJavas da-
kavSirebis saitis fuZeTa Tanamimdevroba. antikodonuri
tripleti unikaluria TiToeuli tipis trnm-isaTvis.
(varskvlavebiT aRniSnulia qimiurad modificirebuli
fuZeebi, rac axasiaTebs trnm-s.)
(b) samganzomilebiani struqtura
(g) trnm-isaTvis am wignSi gamoyenebuli simbolo.
S suraTi 17.15 aminoacil trnm sinTetaza specifi-
kur aminomJavebs akavSirebs trnm-Tan. trnm-isa da
aminomJavas dakavSireba endergonuli procesia, romelic
atf-is xarjze xorcieldeba. atf kargavs fosfatis or
jgufs da gardaiqmneba amf-ad (adenozin monofosfatad).
aminoacil trnm (`gaaq-
tivebuli aminomJava~)
4
fermenti gamoyofs gaaq-
tivebul aminomJavas.
3
Sesabamisi trnm
kovalenturad
ukavSirdeba
aminomJavas,
Caanacvlebs
ra amf-s.
2
atf kargavs or P
jgufs da ukavSirdeba ami-
nomJavas amf-is saxiT.
amf
1
aqtiuri saiti ukavSirdeba
aminomJavasa da atf-s.
aminomJava aminoacil-trnm
sinTetaza (fermenti)
adenozini
adenozini
trnm
adenozini
atf
pirofosfati
fosfatebi
385
beli trnm-ebi. mrnm-is dakavSirebis saitis garda,
TiToeul ribosomas aqvs trnm-Tan dakavSirebis
sami saiti (ix. suraTi 17.16). P saiti (peptidil-
trnm-saiti) ikavSirebs trnm-s, romelic mzar di
polipeptiduri jaWvis matarebelia. A saiti (ami-
noacil-trnm saiti) ikavSirebs trnm-s, romelic
jaWvze dasamatebel momdevno aminomJavas atarebs.
gantvirTuli (aminomJavisagan ganTavisuflebuli)
trnm-ebi ribosomas toveben E saitis (gasvlis
saiti, ingl. exit-dan) saSualebiT. ribosoma gana-
Tavsebs trnm-sa da mrnm-s erTmaneTTan axlo man-
Zilze da awvdis axal aminomJavas mzardi polipep-
tidis karboqsi-boloze dasamateblad. Semdgom, is
akatalizebs peptiduri bmis warmoqmnas. rodesac
polopeptidi grZeldeba, is gadis ribosomis didi
suberTeulis gasasvlel gvirabSi. polipeptidis
sinTezis dasrulebis Semdeg, is gamoTavisufldeba
citozolSi gasasvleli gvirabidan.
ribosomis struqturis genetikuri da bioqi-
miuri kvleva oTxi aTeuli weli mimdinareobda da
misi kulminaciaa baqteriuli ribosomis detal-
uri struqtura, romlis modelic warmodgenilia
17.1 suraTze. uaxlesi monacemebi mxars uWers
hipoTezas, rom ribosomis struqturasa da fun-
qcionirebaSi mTavari roli akisria rnm-s, da ara
cilas. cilebi, romlebic ribosomaze, ZiriTadad,
garedan arian ganTavsebuli, xels uwyoben rrnm-is
konformaciul cvlilebebs, rodesac isini trans-
laciis procesSi katalizs axorcieleben. rnm
warmoadgens ribosomis ori suberTeulis sazRvr-
isa da A da P saitebis mTavar Semadgenels da is
akatalizebs peptiduri bmis warmoqmnas. amrigad,
ribosoma SeiZleba, ganvixiloT, rogorc erTi
uzarmazari ribozomi!
transkripcia
translacia
dnm
mrnm
polipeptidi
ribosoma
trnm molekulebi
mzardi
polipeptidi
tunelis
gasasvleli
didi
suberTeuli
mcire
suberTeuli
mrnm
P saiti
(peptidil- trnm-is
dakavSirebis saiti)
Asaiti
(aminoacil - trnm-is
dakavSirebis saiti)
E saiti
(gasasvleli
saiti)
E P A
E
P
A
didi
suberTeuli
mcire
suberTeuli
mrnm-is
dakavSirebis
saiti
amino bolo
mzardi
polipeptidi
Semdegi aminomJA va,
romelic unda
SeuerTdes poli-
peptidur jaWvs
trnm
3
5
mrnm
kodoni
E
(a)moqmedi ribosomis kompiute ruli modeli. es aris
baqteriuli ribosomis modeli, romelic mis mTlian
formas gviCvenebs. eukariotuli ribosoma, daaxloebiT,
msgavsia. ribosomuli suberTeuli aris ribosomuli rnm-is
molekulebisa da cilebis erToblioba.
(b)dakavSirebis saitebis maCvenebe li sqematuri modeli.
ribosomas aqvs mrnm-is dakavSirebis saiti da trnm-is
dakavSirebis sami saiti, A, P da E saitebi. es sqematuri
ribosoma Semdgom diagramebSic Segvxvdeba.
(g)sqematuri modeli mrnm-iTa da trnm-iT. trnm Tavsdeba
dakavSirebis saitze, rodesac misi antikodoni uwyvil-
deba mrnm-is kodons. P saitTan dakavSirebulia mzard
polipeptidTan bmuli trnm. A saitTan aris trnm, romelsac
polipeptidur jaWvze dasamatebeli Semdegi aminomJava
moaqvs. gantvirTuli trnm ribosomas tovebs E saitidan.
W suraTi 17.16 moqmedi ribosomis anatomia
386
polipeptidis aSeneba
translacia, polipeptiduri jaWvis sinTezi, Sei-
Zleba daiyos sam stadiad (transkripciis etapebis
analogiurad): iniciacia, elongacia da terminacia. sa-
mive etapi saWiroebs cilovan `faqtorebs~, romlebic
exmarebian mrnm-s, trnm-sa da ribosomebs translaciis
procesSi. jaWvis iniciaciisa da elongaciis garkveu-
li aspeqtebisaTvis aseve saWiroa energia. is moipoveba
gtf-is (guanozin trifosfatis), atf-is monaTesave
molekulis, hidrolizis saSualebiT.
ribosomis asociacia da translaciis
iniciacia
translaciis iniciaciis safexuri erTmaneTTan
aerTebs mrnm-s, polipeptidis pirveli aminomJavis
matarebel trnm-sa da ribosomis or suberTeuls (sura-
Ti 17.17). pirvelad, ribosomis patara suberTeuli uka-
vSirdeba mrnm-sa da specifikur iniciatorul trnm-s,
romelic aminomJava meTioninis matarebelia. patara su-
berTeuli Semdeg gadaadgildeba mrnm-is gaswvriv daR-
mavali mimarTulebiT, anu axdens mis skanirebas, sanam ar
miaRwevs start kodonamde, aug, romelic translaciis
dawyebis signals warmoadgens. es mniSvnelovani faqtia,
radganac gansazRvravs kodonTa wakiTxvis CarCos mrnm-
isaTvis. kompleqsTan ukve asocirebuli iniciatoruli
trnm amis Semdeg ukve wyalbadur bmebs amyarebs start
kodonTan.
mrnm-is, iniciatoruli trnm-isa da ribosomis pa-
tara suberTeulis kavSirs emateba ribosomis didi su-
berTeulic, riTac sruldeba translaciis iniciaciis
kompleqsis Camoyalibeba. yvela am komponentis erTad
Sesakrebad saWiroa cilebi, romelTac iniciaciis faq-
torebs uwodeben. iniciaciis kompleqsis Sesaqmnelad,
ujredi energiasac xarjavs, gtf-is molekulebis saxiT.
iniciaciis procesis dasrulebisas, iniciatoruli trnm
ganlagebulia ribosomis P saitze, xolo vakanturi A
saiti mzad aris Semdegi aminoacil trnm-isaTvis. yur-
adReba miaqcieT, rom polipeptidis sinTezi yovelTvis
erTi mimarTulebiT xorcieldeba, sawyisi meTioninidan
amino-boloze, aseve uwodeben N-bolos, saboloo ami-
nomJavisaken karboqsi-boloze, aseve uwodeben C-bolos
(ix. suraTi 5.18).
polipeptiduri jaWvis elongacia
translaciis elongaciis stadiaze, aminomJavebi,
saTiTaod, ematebian winamdebare aminomJavas. TiToeul
S suraTi 17.17 translaciis iniciacia
1
ribosomis patara suberTeuli ukavSirdeba mrnm-is molekulas. prokariotul ujredSi, am suberTeulze arsebuli mrnm-is da-
kavSirebis saiti amoicnobs specifikur nukleotidur Tanamimdevrobas mrnm-ze start kodonis gverdze, aRmavali mimarTulebiT.
iniciatori trnm, Tavisi uac antikodoniT, uwyvildeba start kodons aug-s. am trnm-s gadaaqvs aminomJava meTionini (Met).
2
ribosomis didi suberTeulis mierTeba asrulebs iniciaciis kompleqss. translaciis yvela kom ponentis erTad Sesakrebad
saWiroa cilebi, romelTac iniciaciis faqtorebs uwodeben (ar aris naCvenebi). gtf iZleva am asociaciisaTvis saWiro ener-
gias. iniciatori trnm P saitzea. A saiti misawvdomia momdevno aminomJavas matarebeli trnm-isaTvis.
1
2
translaciis iniciaciis
kompleqsi
iniciatori trnm
start kodoni
gtf gdf
P saiti
ribosomis
didi
suberTeuli
ribosomis
patara
suberTeuli
mrnm
mrnm-is dakavSirebis saiti
Met Met
387
damatebaSi monawileobs ramodenime cila, romelTac
elongaciis faqtorebs uwodeben. axali aminomJavas dam-
ateba sam-safexuriani cikliT xorcieldeba, rac aRwer-
ilia suraT 17.18-ze. energiis xarjva xdeba pirvel da
mesame safexurebze. kodonis amocnoba saWiroebs gtf-is
ori molekulis hidrolizs, rac am safexuris sizustesa
da efeqturobas zrdis. kidev erTi gtf hidrolizdeba
translokaciis safexuris energiiT uzrunvelsayofad.
mrnm gadaadgildeba ribosomaSi mxolod erTi
mimarTulebiT, 5 boloTi win; es Seesabameba ribosomis
gadaadgilebas mrnm-ze 5 _ 3 mimarTulebiT. mniS-
vnelovania, rom ribosoma da mrnm erTmaneTis mimarT
moZraoben erTi mimarTulebiT da gadaadgileba
kodonobiT xdeba (anu, SeiZleba iTqvas, rom moZraobis
biji aris kodoni). prokariotebSi elongaciis cikls
wamis meaTedze naklebi dro sWirdeba da jaWvze yove-
li aminomJavas damatebisas Tavidan meordeba, sanam ar
dasruldeba polipeptidis sinTezi.
translaciis terminacia
translaciis saboloo stadia terminaciaa (suraTi
17.19). elongacia grZeldeba, sanam mrnm-ze ganlage-
buli stop kodoni miaRwevs ribosomis A saits. fuZeTa
tripletebi uag, uaa da uga ar kodireben aminomJavebs,
aramed moqmedeben, rogorc translaciis dasrulebis
signalebi. cila, romelsac gamoTavisuflebis (ril-
S suraTi 17.18 translaciis elongaciis cikli. diagramaze ar aris naCvenebi cilebi, romelTac elongaciis
faqtorebi ewodebaT. gtf-is hidrolizi mniSvnelovan rols asrulebs elongaciis procesSi.
1
2
3
kodonis amocnoba. Semosuli
aminoacil trnm-is antikodoni
uwyvildeba mrnm-ze komplemen-
tarul kodons A saitze. gtf-is
hidrolizi zrdis am safexuris
sizustesa da efeqturobas.
peptiduri bmis warmoqmna.
didi suberTeulis rrnm-is
molekula akatalizebs
peptiduri bmis warmoqm-
nas A saitze mdebare axal
aminomJavasa da P saitze
ganlagebuli mzardi
polipeptidis karboqsi
bolos Soris. am safexuris
Sedegad, polipeptidi aR-
moCndeba A saitze mdebare
trnm-Tan dakavSirebuli.
translokacia. ribosoma
axdens A saitze ganlagebuli
trnm-is translokacias P
saitze. P saitze mdebare
Tavisufali (carieli) trnm
gadadis E saitze, saidanac is
gamoiyofa. mrnm gadaadgil-
deba masTan dakavSirebuli
trnm-ebiT da Semdgom kodons
miitans translaciisaTvis A
saitze.
transkripcia
translacia
dnm
mrnm
polipeptidi
ribosoma
polipeptidis
amino bolo
saiti saiti
gtf
ribosoma gamzade-
buli Semdegi amino-
acil trnm-isTvis
mrnm
gtf
2 gdf
gdf
388
izing) faqtori ewodeba, pirdapir ukavSirdeba stop
kodons A saitze. gamoTavisuflebis faqtori iwvevs
polipeptidur jaWvTan, aminomJavis nacvlad, wylis
molekulis mierTebas. es reaqcia iwvevs dasrulebuli
polipeptidis hidrolizs P saitze ganlagebuli trnm-
isagan; da polipeptidi gamoiyofa ribosomis didi su-
berTeulis gasasvleli gvirabidan (ix. suraTi 17.16a).
amis Semdeg, translaciuri ansamblis danarCeni nawile-
bic iSleba.
poliribosomebi
erT ribosomas SeuZlia saSualo zomis polipepti-
dis sinTezi wuTze nakleb droSi. Tumca, Cveulebriv,
erTi mrnm erTdroulad polipeptidis mravali aslis
Sesaqmnelad gamoiyeneba, radganac ramdenime ribosomas
erTdrulad SeuZlia erTi mrnm-dan mesijis transli-
reba. mas Semdeg, rac ribosoma gaivlis start kodons,
mrnm-s SeiZleba daukavSirdes meore ribosoma; amgvarad,
mrnm-is gaswvriv SeiZleba imyofebodes ramodenime ri-
bosoma. ribosomebis aseT rigs poliribosomebs (an
polisomebs) uwodeben da maTi danaxva eleqtronuli
mikroskopiTaa SesaZlebeli (suraTi 17.20). poliribo-
somebi nanaxia rogorc proka riotul, ise eukariotul
ujredebSi. isini ujreds saSualebas aZleven, Zalian
swrafad daasinTezos po lipeptidis mravali asli.
funqcionaluri cilis warmoqmnis
dasruleba da mizanmimarTuli gadatana
translaciis procesi xSirad ar aris sakmarisi
funqcionaluri cilis Sesaqmnelad. am nawilSi, Tqven
gaecnobiT modifikaciebs, romelTac polipeptiduri
jaWvebi ganicdian translaciis procesis Semdeg da
S suraTi 17.19 translaciis terminacia
1
rodesac ribosoma miaRwevs stop kodons mrnm-ze, ribosomis A saiti, trnm-is nacvlad, Rebulobs cilas, saxelad gamoTavisu-
flebis faqtori.
2
gamoTavisuflebis faqtori axdens P saitze mdebare trnm-sa da polipeptiduri jaWvis bolo aminomJavas Soris arsebul bmis
hidrolizs. amrigad, polipeptidi gamoTavisufldeba ribosomidan.
3
ori ribosomuli suberTeuli da ansamblis sxva komponentebi disocirdebian.
1 2 3
gamoTavisuflebis
faqtori
Tavisufali
polipeptidi
stop kodoni (uag, uaa an uga)
a.
b.
ribosomebi
mrnm
Semomavali
ribosomuli
suberTeuli
mrnm-is
dasawyisi
(5 bolo)
poliribosoma
mzardi
polipeptidi
awyobili
polipeptidi
mrnm-is
bolo
(3 bolo)
S suraTi 17.20 poliribosomebi
(a) mrnm-is molekula, Cveulebriv, erTdroulad translirdeba
ramodenime ribosomis mier, romelTa klasterebsac poliribo-
somebs uwodeben.
(b) am mikrofotoze Cans didi poliribosoma prokariotul uj-
redSi (TEM- transmisiuli eleq tronuli mikroskopi).
389
aseve zogierT im meqanizms, romelTa saSualebiT xdeba
dasrulebuli cilebis mizanmimarTuli gadatana ujre-
dis specifikuri ubnebis, saitebisaken.
cilis daxveva da post-translaciuri
modifikaciebi
sinTezis procesSi, polipeptiduri jaWvi spon-
tanurad iwyebs daxvevasa da dakecvas da warmoiqmneba
specifikuri konformaciis funqcionaluri molekula:
sam-ganzomilebiani molekula meoradi da mesameuli
struqturiT (ix. suraTi 5.20). geni gansazRvravs pirve-
lad struqturas, xolo pirveladi struqtura, Tavis
mxriv, gansazRvravs konformacias. xSir SemTxvevaSi,
Caperonuli cila (Caperonini) exmareba polipeptids
sworad daxvevaSi (ix. suraTi 5.23).
sanam cila Tavisi G gansakuTrebuli samuSaos Ses-
rulebas SeZlebs ujredSi, SesaZloa, saWiro iyos
damatebiTi safexurebi _ post-translaciuri modi-
fikaciebi. garkveuli aminomJavebi ganicdian qimiur
modifikaciebs Saqrebis, lipidebis, fosfatis jgufebi-
sa an sxva danamatebis mierTebiT. fermentebma Sesa-
Zloa, erTi an meti aminomJava moaSoron polipeptiduri
jaWvis aminobolos. zog SemTxvevaSi, erTi polipepti-
duri jaWvi, SesaZloa, fermentulad or an met nawilad
gaixliCos. magaliTad, cila insulini Tavdapirvelad
erTi polipeptiduri jaWvis saxiT sinTezdeba, magram
aqtiuri mxolod mas Semdeg xdeba, rac fermenti jaWvis
centralur nawils amoWris da cila ori, erTmaneTTan
disulfiduri xidakebiT dakavSirebuli polipepti-
duri jaWvebisagan Sedgenili rCeba. sxva SemTxvevebSi,
damoukideblad dasinTezebuli ori an meti polipep-
tidebi, SesaZloa, SeerTdes da meoTxeuli struqturis
mqone cilis suberTeulebad iqces.
polipeptidebis mizanmimarTuli gadatana
specifikuri adgilebisaken
cilis sinTezSi aqtiuri eukariotuli ujredebis
eleqtronul mikrifotografiebze Cans ribosomebis (da
poliribosomebis) ori populacia: Tavisufali da daka-
vSirebuli (bmuli) (ix. suraTi 6.11). Tavisufali ribo-
somebi citozolSia gabneuli da umetesad asinTezeben
cilebs, romlebic ixsneba citozolSi da aqve funq-
cionirebs. amis sapirispirod, bmuli ribosomebi daka-
vSirebuli arian endoplazmuri badis (eb) citozolur
mxaresTan an birTvis garsTan. dakavSirebuli ribosome-
bi asinTezeben endomembranuli sistemis (birTvis gar-
si, eb, goljis aparati, lizosomebi, vakuolebi da
plazmuri membrana) cilebs da aseve cilebs, romlebic
unda gamoiyos ujredidan, rogoricaa insulini. Ta-
visTavad, ribosomebi identuria da SeuZliaT statusis
Secvla Tavisuflidan bmulisaken.
ra gansazRvravs, nebismier konkretul dros ribo-
S suraTi 17.21 cilebis eb-isken mizanmimarTuli gadatanis sasignalo meqanizmi. polipeptidi, romelic gamiznu-
lia endomembranuli sistemis an ujredidan sekreciisaTvis, iwyeba sasignalo peptidiT, aminomJavebis rigiT, romelic
mimarTavs mas eb-isaken. es suraTi gviCvenebs sekretoruli cilis sinTezs da mis imavdroul imports eb-Si. eb-sa da Semdeg
goljis aparatSi, cila ganicdis Semdgom procesings. sabolood, satransporto vezikula gadaitans mas plazmur mem-
branasTan, ujredidan gamosayofad (ix. suraTi 7.10).
1
3
4 4
5
6
ribosoma
mrnm
sasignalo
peptidi
signalis
amomcnobi
nawilaki
(san)
san
cila
receptori
translokaciis
kompleqsi
endoplazmuri
badis sanaTuri
sasignalo peptidi
mocilda
endoplazmuri
badis membrana
cila
2
390
soma Tavisufali iqneba citozolSi, Tu xorklian eb-
sTan iqneba bmuli? polipeptidis sinTezi yovelTvis
citozolSi iwyeba, sadac Tavisufali ribosoma mrnm-is
molekulis translacias iwyebs. procesi aqvec dasrul-
deba, Tu mzardi polipeptidi Tavad ar ukarnaxebs ri-
bosomas, daukavSirdes eb-s. endomembranuli sistemis
an sekreciisaTvis gamiznuli cilebis polipeptidebi
moniSnulia sasignali peptidiT, romelic mimarTavs
cilas eb-saken (suraTi 17.21). sasignalo peptidi, daax-
loebiT 20 aminomJavasagan Sedgenili Tanamimdevroba,
ganlagebulia polipeptidis wamyvan (amino) boloSi,
an mis siaxloves, da ribosomidan mis gamosvlisTanave
amoicnoba cila-rnm-uli kompleqsis, saxelwodebiT _
signalis amomcnobi nawilakis (san-ingl. SRP), mier.
es nawilaki moqmedebs, rogorc adaptori, romelsac mi-
aqvs ribosoma eb-is membranaSi CaSenebul receptorul
cilasTan. es receptori warmoadgens multicilovani
translokaciuri kompleqsis nawils. polipeptidis sin-
Tezi aq grZeldeba da mzardi polipeptidi cilovani
foris saSualebiT gaivlis membranas da aRwevs eb-is
RruSi (lumenSi). sasignalo peptidi, Cveulebriv, fer-
mentulad moSordeba polipeptids. dasrulebuli po-
li peptidis danarCeni nawili, Tuki is sekretoruli
cila unda iyos, gamoTavisufldeba eb-is RruSi arse-
bul xsnarSi (rogorc suraT 17.21-ze); da piriqiT, Tuki
polipeptidi membranuli cila unda iyos, is rCeba eb-is
membranaSi nawilobriv CaSenebuli.
sxva tipis sasignalo peptidebi gamoiyeneba polipep-
tidebis mizanmimarTulad gadasatanad mitoqondriebis,
qloroplastebis, birTvis SigTavsisa da sxva organ-
elebisaken, romlebic ar ekuTvnian endomembranul si-
s temas. am SemTxvevebSi, mniSvnelovani gansxvaveba is
aris, rom translacia citozolSive mTavrdeba da poli-
peptidi Semdgom importirdeba organelaSi. translo-
kaciis meqanizmebi aseve varirebs, magram yvela aqamde
Seswavlil SemTxvevaSi, `safosto indeqss~, romelic
mimarTavs cilebs sekreciisa Tu ujreduli dislokaci-
isaken, raime tipis sasignalo peptidi warmoadgens. pro-
kariotebi aseve iyeneben sasignalo Tanamimdevrobebs
cilebis mizanmimarTulad gadasatanad sekreciisaTvis.
koncefcia testi 17.4
1. romeli ori procesi warmoadgens ga rants,
rom mzard polipeptidur jaWvs daemateba
swori (saWiro) aminomJava?
2. aRwereT, ra sargebloba SeiZleba mouta-
nos ujreds poliribosomebis warmoqmnam?
3. aRwereT, rogor transportirdeba endo-
membranul sistemaSi sasekrecio polipep-
tidi?
koncefcia 17.5
rnm mraval rols asrulebs
ujredSi: mimoxilva
rogorc Cven ukve vnaxeT, cilis sinTezis (da eb-
isaken mizanmimarTuli gadatanis) ujredul manqanaSi
dominirebdnen sxvadasxva tipis rnm-ebi. mrnm-is garda,
aq Sedis trnm, rrnm da, eukariotebSi, mbrnm da san rnm
(cxrili 17.1). rnm-is kidev erTi tipi _ mcire birT-
vakuli rnm (mbkrnm, ingl. snoRNA) xels uwyobs pre-
rrnm transkriptebis procesings birTvakSi. es pro-
cesi aucilebelia ribosomis warmoqmnisaTvis. rnm-is
am mcire molekulebs mravalferovani funqciebi aqvT:
struqturulidan informaciulamde da katalizuramde.
Tanamedrove kvlevebma aseve gamoavlina mcire, erT an
or-jaWviani rnm-is molekulebis arseboba, romlebic
moulodnelad mniSvnelovan rols asruleben genebis
cxrili 17.1
rnm-is warmomadgenlebi
eukariotul ujredSi
rnm-is warmomadgenlebi funqciebi
matricul rnm-s (mrnm)
satrasnporto rnm-i (srnm)
ribosomuli rnm-i (rrnm)
pirveladi transkripti
mcire birTvuli rnm-i (mbrnm)
san (rnm)
mcire birTvuli rnm (mcbrnm)
mcire interferirebuli
rnm (mirnm) da mikro-rnm (mirnm)
gadaaqvs informacia dnm-dan
ribosomebamde, romelic gansazRvavs
cilebSi aminomJavebis Tanmimdevrobas.
moqmedebs rogorc molekula-adap-
tori cilebis sinTezisas; gardaqmnis
mrnm-is kodonebs amino mJavebad.
asrulebs ribosomebSi katalizur
(ribozimul) da struqturul rols.
mrnm-sTvis, srnm-sTvis an rrnm-
saTvis `winamorbedis~ rols TamaSobs
iqamde,sanam ar Sewyvets arsebobas
Serwymis an, piriqiT, daSlis Sedegad.
zogi rnm introni moqmedebs rogorc
ribozimi, da katalizirebs sakuTar
daSlas.
TamaSobs struqturul da katalizur
rols splaisozomebSi, romlebic war-
moadgenen cilis da rnm-is kompleqss,
romelic Tavis mxriv aerTianebs
pirvelad transcripts.
warmoadgens signalis amomcnobi
nawilakis komponents (san), cilis da
rnm-is kompleqsi, romelic amoicnobs
sasignalo peptidebs polipeptidebSi,
endoplazmuri badisaTvis.
monawileobas iRebs birTvSi mimdin-
are pre-rnm-is transkripciaSi ribo-
somuli suberTeulis formirebisas.
CarTulia genis eqspresiis
regulaciaSi.
391
eqspresiis regulaciaSi. am tipis rnm-ebs uwodeben mc-
ire interferenciul rnm-s (minrnm, ingl. siRN A ) da mikro
rnm (mirnm, ingl. miRNA) (ix. Tavi 19).
rnm-is unari, Seasrulos amdeni gansxvavebuli fun-
qcia, damyarebulia mis sam Tvisebaze. pirveli, rnm-s
SeuZlia wyalbaduri bmebiT daukavSirdes sxva nuklei-
nis mJavis molekulebs (dnm-s an rnm-s). meore, mas Seu-
Zlia specifikuri sam-ganzomilebiani formis miReba, sa-
kuTari polinukleotiduri jaWvis sxvadasxva nawilebs
Soris wyalbaduri bmebis warmoqmniT (rogorc trnm-Sia;
ix. suraTi 17.14). mesame, mas aqvs funqcionaluri jgufe-
bi, romelTa saSualebiT is moqmedebs katalizatorad
(ribozimebi). es sami Tviseba rnm-s multifunqciona-
lur naerTad aqcevs.
dnm SeiZleba aris yvela cocxali ujredis gene-
tikuri masala, magram rnm bevrad ufro mravalmxrivi
da moqnilia. me-18 TavSi Tqven SeityobT, rom bevri vi-
rusi genetikur masalad rnm-s iyenebs, da ara dnm-s.
ukanaskneli ramodenime wlis ganmavlobaSi, mecnierebma
gaacnobieres rnm-is molekulebis mier ganxorciele-
buli ganxvavebuli funqciebis didi mniSvneloba. Jur-
nalma Science Tavisi 2002 wlis `wlis aRmoCenis~ jildo
mcire regulatoruli rnm-is molekulebis minrnm-isa
da mirnm-is aRmoCenas miuZRvna.
koncefcia testi 17.5
1. aRwereT rnm-is is sami Tviseba, romlebic mas
ujredSi sxvadasxva funqciis Sesrulebis sa-
Sualebas aZleven.
pasuxebisaTvis, ixileT danarTi a.
koncefcia 17.6
genTa eqspresiis Sedareba
prokariotebsa da eukariotebs
Soris mTavar gansxvavebebs
warmoaCens
marTalia, prokariotebi da eukariotebi faqtiurad
erTnairad warmarTaven transkripciasa da transla-
cias, magram Cven ukve aRvniSneT zogierTi gansxvavebis
arseboba ujredul meqanizmebsa da procesis garkveul
detalebSi. prokariotuli da eukariotuli rnm polim-
erazebi gansxvavebulia. eukariotebis rnm polimeraze-
bi damokidebulia transkripciuli faqtorebis jgufze.
transkripciis terminacia sxvadasxvagvaria ori tipis
ujredebSi. aseve, mcire gansxvavebebi arsebobs pro-
kariotul da eukariotul ribosomebs Soris. Tumca,
yvelaze mniSvnelovani gansxvavebebi gamomdinareobs
eukariotuli ujredebis kompartmentuli organizaci-
idan. erToTaxiani saxelosnos msgavsad, prokariotuli
ujredi kargad awyobil muSaobas ganapirobebs. birTvis
ararsebobis gamo, mas erTdroulad SeuZlia erTi genis
transkribireba da translirebac (suraTi 17.22), xolo
axlad miRebul cilas swrafad SeuZlia difundirdes
misi funqcionirebis adgilTan. amis sapirispirod, eu-
kariotuli ujredis birTvis garsi gamoyofs transkrip-
cias translaciisagan da iZleva kompartments rnm-is
farTo procesingis Casatareblad. procesingis stadia
warmoqmnis damatebiT safexurebs, romelTa regulire-
ba xels uwyobs eukariotuli ujredis mier gamomuSave-
buli aqtivobebis koordinacias (ix. Tavi 19). da bolos,
eukariotul ujredebs rTuli meqanizmebi aqvT cilebis
mizanmimarTuli gadatanisaTvis Sesabamisi ujreduli
kompartmentebisaken (organelebisaken).
saidan iReben prokariotebi da eukariotebi genebs,
romlebic kodireben maT mier sinTezirebul, uzarmaz-
ari raodenobis sxvadasxva cilebs? ukanaskneli ra-
modenime miliardi wlis ganmavlobaSi, axali genebis
pirdapiri wyaro iyo ukve arsebuli genebis mutaciebi,
rac wignis Semdgomi monakveTis Temas warmoadgens.
koncefcia testi 17.6
1. suraT 17.22-ze danomreT rnm polimerazebi
maT mier transkripciis iniciaciis rigiTobis
mixedviT. Semdeg, danomreT TiToeuli mrnm-
is ribosomebi, maT mier ganxorcielebuli
translaciis iniciaciis rigis mixedviT.
2. SeiZleba Tu ara suraT 17.22-ze naCvenebi su-
raTis aRmoCena eukariotul ujredSi? daas-
abuTeT pasuxi.
koncefcia 17.7
wertilovanma mutaciebma,
SesaZloa, cilis struqturasa
da funqciebze imoqmedon
mutaciebi ujredis (an virusis) genetikur masalaSi
warmoqmnili cvlilebebia. suraT 15.14-ze Cven ganvixi-
392
leT didi masStabis mutaciebi, qromosomuli gadan-
awilebani, romlebic dnm-is grZel segmentebze moq-
medebs. axla ganvixilavT wertilovan mutaciebs, genis
mxolod erT wyvil fuZeSi momxdar qimiur cvlilebebs.
Tu wertilovani mutacias adgili aqvs gametaSi,
an ujredSi, romlisganac gameta warmoiqmneba, is Sei-
Zleba, STamomavals da momdevno Taobebsac gadaeces.
Tu mu tacias arasasurveli efeqti aqvs organizmis fe-
notipze, mutantis mdgomareobas aRweren, ro gorc gene-
tikur darRvevas an memkvidrul daavadebas. magaliTad,
namgliseburi ujredis daavadebis genetikur safuZv-
els warmoadgens hemoglobinis erT-erTi polipeptidis
makodirebel genSi erTi wyvili fuZis mutacia. dnm-is
sayalibo jaWvSi erTi nukleotidis cvlileba iwvevs de-
feqturi cilis warmoqmnas (suraTi 17.23 da ix. suraTi
5.21). im individebSi, romlebic homozigoturi arian mu-
tanturi alelisadmi, saxecvlili hemoglobinis Sede-
gad warmoqmnili namgliseburi sisxlis wiTeli ujrede-
bi ganapirobeben namgliseburi ujredis daavadebasTan
asocirebul mraval simptoms (ix. Tavi 14). vnaxoT, ro-
gor translirdeba sxvadasxva tipis wertilovani muta-
cia saxecvlil cilebSi.
wertilovani mutaciebis tipebi
genis SigniT warmoqmnili wertilovani muta-
ciebi SeiZleba daiyos or ZiriTad kategoriad:
wyvili fuZis Canacvleba (substitucia) da wyvili
fuZis Camateba (insercia) an delecia (amoReba).
rodesac waikiTxavT rogor moqmedeben es mutacie-
bi cilebze, gaecaniT suraTebs 17.24 da 17.25.
Canacvlebebi
wyvili fuZis Canacvleba aris erTi nukleoti-
disa da misi partnioris Secvla nukletidTa sxva
wyviliT. zogierT Canacvlebas mdumare mutaciebi
ewodebaT, radgan genetikuri kodis gadagvarebis
gamo, isini ver axdenen efeqts kodirebul cilaze.
sxva sityvebiT, wyvili fuZis cvlilebam SeiZle-
ba Secvalos erTi kodoni meoriT, romelic aseve
translirdeba imave aminomJavaSi. magaliTad, Tu
sayalibo jaWvze 3-ccg-5-ma ganicada mutacia da
warmoiqmna 3-cca-5, mrnm kodoni, romelic ma-
namde iyo ggc, axla gaxdeba ggu da cilaSi Sesabamis
adgilze mainc glicini CaerTveba (ix. suraTi 17.5).
sxva Canacvlebebma, SesaZloa, gamoiwvion aminom-
Javis Secvla, magram mainc mcire efeqti moaxdi-
non cilaze. axal aminomJavas, SesaZloa, Secvlili
aminomJavis msgavsi Tvisebebi hqondes, an cilis im
ubanSi iyos, sadac aminomJavaTa zusti Tanamimdev-
roba ar aris mniSvnelovani cilis funqciisaTvis.
Tumca, wyvili fuZis Canacvlebebidan, gansa-
kuTrebuli yuradRebis Rirsi isinia, romlebic
gamomJRavnebad cvlilebebs iwveven cilebSi. cilisaT-
vis krucialur ubanSi _ magaliTad, fermentis aqtiur
centrSi _ erTi aminomJavas Secvlac ki mniSvnelovnad
imoqmedebs cilis aqtivobaze. xandaxan, aseTma mutaciam,
SesaZloa, migviyvanos gaumjobesebul cilamde, an axali
unari SesZinos cilas, magram, bevrad ufro xSirad ase-
Ti mutaciebi sazianoa da mivyavarT naklebad aqtiuri
an saerTod usargeblo cilisaken, rac ujredis funq-
cionirebas aferxebs.
CanacvlebiTi mutaciebi, Cveulebriv, misens muta-
ci ebia (ingl. missense araswori mniSvnelobis), anu am
SemTxvevaSi saxecvlili kodoni kvlav kodirebs aminom-
Javas da amrigad, aqvs mniSvneloba, Tumca SesaZlebelia,
es ar iyos swori mniSvneloba. magram wertilovanma mu-
taciam aseve SeiZleba aminomJavas makodirebeli kodoni
Secvalos stop kodoniT. amas ewodeba nonsens mutacia
(ingl. nonsense-dan) da is iwvevs translaciis termina-
cias droze adre. Sedegad vRebulobT normaluri genis
mier kodirebul polipeptidze mokle polipeptids (ix.
suraTi 17.24). TiTqmis yvela nonsens mutacias arafunq-
cionalur cilamde mivyavarT.
S suraTi 17.22 transkripciisa da translaciis Sew-
yvileba baqteriaSi. prokariotul ujredebSi, mrnm-is
translacia SeiZleba daiwyos, rogorc ki mrnm-is molekulis
wamyvani (5) bolo moSordeba dnm-is yalibs. mikrofoto (TEM
transmisiuli eleqtronuli mikrosokopi) gviCvenebs E.coli-s
dnm-is jaWvs, romelic transkribirdeba rnm polimerazas
molekulebis mier. TiToeul rnm polimerazas molekulasTan
mimagrebulia mrnm-is mzardi jaWvi, romelic ukve ganicdis
translacias ribosomebis mier. axlad dasinTezebuli polipep-
tidebi mikrofotoze ar Cans, magram naCvenebia diagramaze.
rnm polimeraza
dnm
poliribosoma
mrnm
transkrifciis
mimarTuleba
rnm polimeraza
dnm
poliribosoma
ribosoma
mrnm (5 bolo)
polipeptidi
(amino bolo)
393
Camatebebi da deleciebi
Camatebebi da deleciebi aris genSi wyvili nukleo-
tidebis damateba an mokleba. am mutaciebs damRupveli
efeqti ufro xSirada aqvT misaReb cilaze, vidre Canacv-
lebebs. radganac mrnm translaciis procesSi ikiTxeba
nukleotidTa tripletebis seriebis saxiT, nukleo-
tidebis CarTvam an amovardnam, SesaZloa, Secvalos ge-
netikuri mesijis wakiTxvis CarCo (tripletTa dajgufe-
bebi). aseTi mutacia, romelsac wanacvlebuli CarCos
mutacia ewodeba, yvela im SemTxvevaSi moxdeba, rodesac
damatebuli an moklebuli nukleotidebis ricxvi sa-
mis namravli ar iqneba (ix. suraTi 17.25). deleciisa Tu
Camatebidan daRmavali mimarTulebiT myofi yvela nuk-
leotidi arasworad dajgufdeba kodonebad da Sedegad
miviRebT uzarmazar misenss, romelic adre Tu gvian non-
sensiTa da, Sesabamisad, adreuli terminaciiT dasrul-
deba. Tuki wanacvlebuli CarCo Zalian axlos ar aris ge-
nis bolosTan, is gamoiwvevs cilis warmoqmnas, romelic,
faqtiurad, aucileblad arafunqcionaluri iqneba.
mutagenebi
mutaciebi sxvadasxva gziT SeiZleba warmoiqmnas.
Secdomebma dnm-is replikaciis, reparaciis an rekom-
binaciis ganmavlobaSi, SesaZloa, migviyvanos wyvili
fuZis Canacvlebebis, Camatebebis an deleciebis warmo-
qmnamde, iseve rogorc dnm-is ufro grZel monakveTebze
moqmed mutaciebamde. aseTi SecdomebiT gamowveul mu-
taciebs spontanuri mutaciebi ewodeba. rTulia aseTi
mutaciebis warmoqmnis sixSiris garkveva. uxeSi gamoTv-
lebiT, E .coli-sa da eukariotebisaTvis mutaciebis six-
Sire dnm-is replikaciis dros erTnairia: daaxloebiT
1 nukleotidi yovel 1010 -dan icvleba da gadaecema
ujredebis Semdgom Taobas.
mTeli rigi fizikuri da qimiuri agentebi, romelT-
ac mutagenebi ewodeba, urTierTqmedeben dnm-Tan da
iwveven mutaciebs. 1920-ian wlebSi, herman miulerma aR-
moaCina, rom rentgenis sxivebi genetikur cvlilebebs
iwvevdnen drozofilaSi. rentgenis sxivebiT, mas SeeZlo
mieRo Drosophila-s iseTi mutantebi, romelTac Tavis ge-
netikur kvlevebSi iyenebda. magram man aseve SeniSna Ta-
visi aRmoCenis sagangaSo qveteqsti: rentgenis sxivebi
da maRali energiis radiaciis sxva formebi saxifaToa
adamianis genetikuri masalisTvisac iseve, rogorc lab-
oratoriuli organizmebisaTvis. mutagenur radiacias,
fizikur mutagenebs, miekuTvneba ultraiisferi (ui)
sinaTlec, romelmac SeiZleba gamoiwvios damazianebeli
Timinuri dimerebi dnm-Si (ix. suraTi 16.17).
qimiuri mutagenebi ramdenime kategoriisaa. fuZe-
S suraTi 17.23 namgliseburi ujredis daavadebis molekuluri safuZveli: wertilovani mutacia. aleli,
romelic iwvevs namgliseburi ujredis daavadebas, veluri tipis (normaluri) alelisagan dnm-is erTi wyvili fuZiT
gansxvavdeba.
veluri tipis hemoglobinis dnm-i
mrnmi
normaluri hemoglobini
mutanturi hemoglobinis dnm-i
mrnm-i
namglisebri anemiis ijredis hemoglobini
glu val
dnm-Si mitanturi yalibis
jaWvs aqvs A maSin, roca
veluri tipi aqvs T.
mutanturi mrnm-s erT
kodonSi A-s nacvlad
gaaCnia U.
mutantur (namglisebri
ujredis) hemoglobins aqvs
valini (val) glutaminis
mJA vis nacvlad (glu)
394
Ta analogebi warmoadgenen qimiur naerTebs, romlebic
dnm-is normaluri fuZeebis msgavsia, magram arasworad
wyvildebian dnm-is replikaciis dros. zogierTi sxva
qimiuri mutageni xels uSlis dnm-is sworad replici-
rebas imiT, rom Tavad CaerTvebian dnm-Si da arRveven
ormag spirals. kidev sxva tipis mutagenebi qimiur cv-
lilebebs iwveven fuZeebSi da amis Sedegad, cvlian maTi
Sewyvilebis Tvisebebs.
mkvlevarebma sxvadasxva meTodi SeimuSaves ama Tu
im qimiuri naerTis mutagenuri aqtivobis dasadgenad.
am testebs umTavresad iyeneben qimiuri nivTierebebis
gamosavlenad, romelTac, SesaZloa, gamoiwvion kibo. es
midgoma SeiZleba sasargeblo iyos, radganac kancero-
genebis (simsivnis gamomwvevi qimiuri naerTebis) umete-
soba mutagenuria da, piriqiT, mutagenebis umetesoba
kancerogenulia.
koncefcia testi 17.7
1. ra xdeba, rodesac genis makodirebel Tana-
mimdevrobas Sua poziciaSi erTi wyvili nuk-
leotidi akldeba?
2. genis sayalibo jaWvi Seicavs Tanamimdev-
roba 3-TacTTgTccgaTaTc-5 _s. daxa-
teT dnm-is orive jaWvi da Sedegad miRe-
buli mrnm, moniSneT yvela 5 da 3 boloebi.
gansazRvreT aminomJavaTa Tanamimdevroba.
Semdeg, gaimeoreT yovelive ganxorciele-
buli mutaciis Sedegad Secvlili dnm-is
sayalibo Tanamimdevrobaze 3-TacTTgTc-
caaTaTc-5. ra efeqti eqneba am mutacias
aminomJavaTa Tanamimdevrobaze?
ra aris geni? sakiTxTan mibruneba
genis Cveneuli gansazRvreba ixveweboda wignis
ramodenime Tavis msvlelobaSi, iseve, rogorc xde-
boda genetikis istoriis ganmavlobaSi. Cven daviwyeT
mendelis koncefciiT genze, rogorc memkvidreobis
diskretul erTeulze, romelic moqmedebs fenotipur
maxasiaTeblebze (Tavi 14). Cven vnaxeT, rom morganma da
misma kolegebma aseTi genebi miakuTvnes specifikur
lokusebs qromosomebze (Tavi 15). Semdeg, Cven ganvixi-
leT geni, rogorc dnm-is molekulis sigZis gaswvriv
ganlagebuli specifikuri nukleotiduri Tanamimdev-
robis mqone ubani (Tavi 16). dabolos, am TavSi, Cven war-
mogidgineT genis funqcionaluri gansazRvra, rogorc
dnm-is Tanamimdevrobisa, romelic kodirebs specifi-
kur polipeptidur jaWvs. yvela es gansazRvra gamosa-
degia, imis mixedviT, Tu ra konteqstSi xdeba genebis
Seswavla. (suraT 17.26-ze Sejamebulia gza genidan
polipeptidamde eukariotul ujredSi.)
TviT erTi geni _ erTi polipeptidis modeli
saWiroebs srulyofasa da SerCeviT gamoyenebas. eukari-
otuli genebis umravlesoba Seicavs aramakodirebel
segmentebs (intronebs), ase rom am genebis did nawilebs
ara gaaCniaT Sesabamisi segmentebi polipeptidebSi.
molekuluri biologebi genis sazRvrebis SigniT aseve
xSirad ganixilaven promotorebsa da dnm-is zogierT
veluri tipi
meT liz fen gli
meT liz fen gli
meT liz fen ser
meT
mrnm
cila
amino bolo
stop
karboqsilis bolo
wyvili fuZis Canacvleba
ara aqvs efeqti aminomJavur
Tanamimdevrobaze c-s nacvlad u
misensi
g-s nacvlad a
stop
stop
stop
a-s nacvlad u
nonsensi
W suraTi 17.24 wyvili fuZis Canacvleba. mutaciebi
warmoadgenen cvlilebebs dnm-Si, magram aq isini warmod-
genili arian im saxiT, rogorc aisaxebian mrnm-sa da mis
cilovan produqtSi. wyvili fuZis Canacvlebam SeiZleba
gamoiwvios mdumare, misens da nonsens mutaciebi.
395
transkripcia
rnm-is
procesingi
iniciaciis
kompleqsis warmoqmna
aminomJavis
gaaqtiveba
translacia
dnm
rnm
polimeraza
p
o
l
i
a
p
o
l
i

a
egzoni
birTvi
introni
rnm transkripti
(pre-mrnm)
aminoacil-trnm-
sinTetaza
aminomJava
1
rnm transkri-
birdeba dnm-is
yalibidan.
2
eukariotebSi,
rnm transkripti
(pre-mrnm) Seezrdeba
da modificirdeba,
raTa warmoiqmnas
mrnm, romelic
gadadis birTvidan
citoplazmaSi.
3
birTvis datovebis Semdeg,
mrnm ukavSirdeba ribosomas.
4
TiToeuli aminom-
Java ukavSirde ba
Sesabamis trnm-s
specifikuri fer-
mentisa da atf-is
saSualebiT.
5
trnm-ebis wyeba Tavis
aminomJavebs umatebs
polipeptidur jaWvs
mrnm-is ribosomaSi
gadaadgi lebisas TiTo
kodoniT erT jerze. (das-
rulebis Semdeg, polipep-
tidi gamoTavisufldeba
ribosomidan.)
k
e
p
i
k
e
p
i
k
e
p
i
5

gaaqtivebuli
aminomJava
mzardi
polipeptidi
r
i
b
o
s
o
m
u
l
i

s
u
b
e
r
T
e
u
l
e
b
i
kodoni
ribosoma
a
n
t
i
k
o
d
o
n
i
trnm
rnm
ranskripti
3

c
i
t
o
p
l
a
z
m
a
mrnm
S suraTi 17.26 eukariotul ujredSi transkripciisa da translaciis Sejameba. es diagrama gviCvenebs gzas erTi
genidan erT polipeptidamde. daimaxsovreT, dnm-Si TiToeuli geni SeiZleba transkribirdes mravalgzis mravali rnm-is
molekulaSi da rom yoveli mrnm, aseve SeiZleba mravalgzis translirdes polipeptidis mravali molekulis misaRebad.
(aseve, gaxsovdeT, rom zogierTi genis saboloo produqti aris ara polipeptidi, aramed rnm-is molekulebi, maT Soris
trnm da rrnm.) zogadad, transkripciisa da translaciis safexurebi msgavsia prokariotul da eukariotul ujredebSi.
mTavari gansxvavebaa, rom eukariotul birTvSi adgili aqvs rnm-is procesings. sxva mniSvnelovani gansxvavebebi nanaxia
transkripciisa da translaciis iniciaciis stadiebsa da transkripciis terminaciaSi.
396
sxva regulatorul ubnebs. dnm-is es Tanamimdevrobebi
ar transkribirdeba, magram isini SeiZleba miCneul iq-
nas funqcionaluri genis nawilad, radgan maTi arseboba
aucilebelia transkripciis mosaxdenad. genis moleku-
luri gansazRvra aseve unda moicavdes dnm-s, romelic
transkribirdeba rrnm-Si, trnm-sa da im sxva rnm-ebSi,
romelTa translacia ar xorcieldeba. am genebs ara
aqvT polipeptiduri produqtebi. amrigad, Cven mivediT
Semdeg gansazRvrebamde: geni aris dnm-is ubani, rom-
lis saboloo produqts warmoadgens an polipeptidi, an
rnm-is molekula.
Tumca, genebis umravlesobisaTvis kvlav gamosa-
degia erTi geni _ erTi polipeptidis idea. am TavSi,
Tqven SeiswavleT rogor eqspresirdeba tipiuri geni
molekuluri TvalsazrisiT _ transkripciiT rnm-Si
da Semdgom translaciiT polipeptidSi, romelic war-
moqmnis specifikuri struqturisa da funqciebis mqone
cilas. cilebi, Tavis mxriv, ganapirobeben organizmis
gamoxatul fenotips.
genebi regulirdeba. eukariotebSi genis eqspresiis
regulacias Cven gavecnobiT TavebSi 19 da 21. Semdeg Tav-
Si ki, Cven daviwyebT genis regulaciis ganxilvas ufro
martivi molekuluri biologiis mqone baqteriebisa da
virusebis magaliTze.
me-17 Tavis Semowmeba
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 17.1
genebi gansazRvraven cilebs transkrip-
ciisa da translaciis saSualebiT
X metaboluri defeqtebis kvlevidan miRebuli mt-
kicebuleba. dnm akontrolebs metabolizms, kar-
naxobs ra ujredebs specifikuri fermentebisa da
cilebis warmoqmnas. bidlisa da tatumis eqsperiment-
ebma Neurospora-s mutantur xazebze daadastures
erTi geni _ erTi fermentis hipoTeza. genebi kodi-
reben polipeptidur jaWvebs an rnm-is molekulebs.
X transkripciisa da translaciis ZiriTadi prin-
cipebi. transkripcia aris nukleotididan nukleo-
tidze informaciis gadacema dnm-dan rnm-ze, xolo
translacia aris rnm-is nukleotiduri Tanamimdev-
robidan informaciis gadacema aminomJavur Tanamim-
devrobaze polipeptidSi.
X genetikuri kodi transkripciis molekuluri kom-
ponentebi. genetikuri informacia kodirebulia
fuZeTa tripletebis, anu kodonebis, erTmaneTis
aragadamfaravi Tanamimdevrobis saxiT. mesenjeruli
rnm-is (mrnm-is) kodoni translirdeba an aminomJa-
vaSi (61 kodoni) an warmoadgens translaciis stop
signals (3 kodoni). gansazRvruli polipeptidis mis-
aRebad saWiroa kodonebis wakiTxva swori wakiTxvis
CarCoSi.
koncefcia 17.2
transkripcia aris rnm-is sinTezi,
romelsac dnm warmarTavs: detalurad
X transkripciis molekuluri komponentebi. rnm-is
sinTezi katalizdeba rnm polimerazas mier. is mi-
yveba fuZeTa Sewyvilebis igive wesebs, rogorc dnm-
is replikacia, im gansxvavebiT, rom rnm-Si uracili
cvlis Timins.
X rnm transkriptis sinTezi. transkripciis sami
stadiaa iniciacia, elongacia da terminacia. promo-
torebi rnm-is sinTezis iniciaciis Sesaxeb signals
iZlevian. transkripciuli faqtorebi xels uwyobs
eukariotul rnm polimerazas promotoris Tanamim-
devrobis amocnobaSi. terminaciis meqanizmebi gansx-
vavebulia prokariotebsa da eukariotebSi.
koncefcia 17.3
eukariotul ujredebSi transkripciis
Semdgom xdeba rnm-is modificireba
X mrnm-is boloebis cvlileba. eukariotuli mrnm-
is molekulebi, birTvis datovebamde, procesings
ganicdian, maTi boloebis modifikaciisa da rnm
splaisingis saSualebiT. 5 bolos emateba modifici-
rebuli nukleotiduri `kepi~, xolo 3 bolos _ poli
a-s kudi.
X wyvetili genebi da rnm-is splaisingi. eukariotu-
397
li genebis umetesobaSi, egzonebi gabneulia in-
tronebs Soris. rnm-is splaisingis dros, intronebi
amoiWreba, xolo egzonebi erTdeba. rnm splaisings
axorcielebs splaisosomebi, magram, zog SemTxvevaSi,
mxolod rnm-ic akatalizebs splaisings. katalizur
rnm molekulebs ribozimebi ewodeba. intronebis ar-
seboba rnm-is alternatiuli splaisingis saSualebas
iZleva.
koncefcia 17.4
translacia aris polipeptidis sinTezi,
romelsac rnm warmarTavs: detalurad
X translaciis molekuluri komponentebi. ujredi
mrnm-is mesijs gadaTargmnis cilaSi transportuli
rnm-is daxmarebiT. specifikur aminomJavebTan daka-
vSirebis Semdeg, trnm-is molekulebi, Tavisi antiko-
donebis meSveobiT, ganlagdebian mrnm-is komple-
mentarul kodonebTan. ribosomas aqvs dakavSirebis
saitebi mrnm-isa da trnm-isaTvis da, am gziT, xels
uwyobs maT Sewyvilebas.
X polipeptidis aSeneba. ribosomebi axdenen
translaciis sami stadiis: iniciaciis, elongaciisa
da terminaciis, koordinacias. aminomJavebs Soris
peptiduri bmis warmoqmnas akatalizebs rrnm. erTi
mrnm-is translacia SeiZleba ramodenime ribosomam
moaxdinos erTdroulad, warmoqmnian ra poliribo-
somas.
X funqcionaluri cilis warmoqmnis dasruleba da
mizanmimarTuli gadatana. translaciis Semdeg,
cilebi, SesaZloa, modificirdnen, rac maT samganzo-
milebian konfiguraciaze imoqmedebs. yvela cilis
sinTezis inicirebas axdens Tavisufali ribosomebi
citozolSi, magram endomembranuli sistemisa an sekre-
ciisaTvis gamiznuli cilebi unda transportirdnen
eb-Si. aseT cilebs aqvT sasignalo peptidebi, romelT-
ac ukavSirdeba signalis amomcnobi nawilaki (san) da
translaciis ganmaxorcielebel ribosomas saSualebas
aZlevs, daukavSirdes eb-s.
koncefcia 17.5
rnm mraval rols asrulebs ujredSi:
mimoxilva
X rnm-s SeuZlia wyalbaduri bmebiT daukavSirdes sxva
nukleinis mJavis molekulebs (dnm-s an rnm-s). man Sei-
Zleba, miiRos samganzomilebiani forma. da mas aqvs
funqcionaluri jgufebi, romelTa saSualebiT Seu-
Zlia imoqmedos, rogorc katalizatorma, ribozimma.
koncefcia 17.6
genTa eqspresiis Sedareba prokarioteb-
sa da eukariotebs Soris mTavar gansx-
vavebebs warmoaCens
X radganac prokariotul ujreds ara aqvs birTvis gar-
si, translacia transkripciis mimdinareobis proces-
Sive SeiZleba daiwyos. eukariotul ujredSi, birTvis
garsi acalkevebs transkripcias translaciisagan da
birTvSi xorcieldeba rnm-is farTo procesingi.
koncefcia 17.7
wertilovanma mutaciebma, SesaZloa,
cilis struqturasa da funqciebze
imoqmedon
X wertilovani mutaciebis tipebi. wertilovani mu-
tacia warmoadgens dnm-is erTi wyvili fuZis cvli-
lebas, romelmac SeiZleba, migviyvanos arafunqcio-
naluri cilis sinTezamde an saerTod Seaferxos
cilis sinTezi. wyvili fuZis Canacvlebam SesaZloa,
gamoiwvios misens an nonsens mutaciebi. wyvili fuZis
Camateba an delecia iwvevs wanacvlebuli CarCos mu-
taciebs.
X mutagenebi. spontanuri mutaciebi SeiZleba war-
moiqmnas dnm-is replikaciis, rekombinaciis an repa-
raciis procesSi. fizikur da qimiur mutagenebs aseve
SeuZliaT genis Secvla.
SeamowmeT sak uTari codna

TviTSefaseba
1. wyvili fuZis Canacvleba, romelic Seexeba kodonis
mesame fuZes, Cveulebriv, ar iwvevs Secdomas poli-
peptidSi. es xdeba imitom, rom
a. Canacvleba gamoswordeba transkripciis dawye-
bamde.
b. Canacvleba mxolod intronebSi xdeba.
g. fuZeTa Sewyvilebis wesebi naklebad mkacria ko-
donebisa da antikodonebis mesame fuZisaTvis.
d. signalis amomcnobi nawilaki asworebs kodirebis
398
Secdomebs.
e. transkribirebuli Secdomebi izidavs mbrnp-ebs,
romlebic astimulireben
splaisingsa da koreqcias.
2. eukariotul ujredebSi, transkripcia ver daiwyeba,
sanam
a. dnm-is ori jaWvi mTlianad daSordeba erTmaneTs
da moxdeba promotoris eqspozicia.
b. transkripciis ramdenime faqtori daukavSird-
eba promotors.
g. mrnm-s moSordeba 5-kepi.
d. yalibidan amoiWreba dnm-is intronebi.
e. dnm nukleazebi moaxdenen transkripciuli er-
Teulis gamoyofas.
3. romeli debuleba ar aris swori kodonisaTvis?
a. is Sedgeba sami nukleotidisagan.
b. is SeiZleba kodirebdes igive aminomJavas, rasac
sxva kodoni.
g. is arasodes kodirebs erTze met aminomJavas.
d. is gamodis trnm-is erTi bolodan.
e. is aris genetikuri kodis ZiriTadi erTeuli.
4. argininis sinTezis metaboluri gza Semdegia:
winamorbedi ornitini
citrulini arginini
A B C
bidlma da tatumma aRmoaCines Neurospora-s mu-
tantebis ramdenime klasi, romelTac SeuZliaT
zrda minimalur areze argininis damatebiT (ix.
suraTi 17.2). maT SeZles, daeskvnaT, rom
a. erTi geni kodirebs mTeli metaboluri gzisTvis.
b. dnm-is genetikuri kodi tripleturi kodia.
g. I klasis mutantebs mutacia nukleotidur jaWvSi
II klasis mutantebis mutaciis Semdeg aris.
d. I klasis mutantebs arafunqcionaluri fermenti
aqvT safexur A-ze, xolo
II klasis mutabtebs _ safexur B-ze.
e. III klasis mutantebs samive safexurisTvis ara-
funqcionaluri fermentebi aqvT.
5. gansazRvruli trnm-is molekulis antikodoni aris
a. komplementaruli Sesabamisi mrnm-is kodonisa.
b. komplementaruli Sesabamisi tripletisa rrnm-
ze.
g. trnm-is nawili, romelic ukavSirdeba specifi-
kur aminomJavas.
d. cvladi, imis mixedviT, Tu romeli aminomJava
daukavSirdeba trnm-s.
e. katalizatori, trnm-s ribozimad aqcevs.
6. romeli ar aris swori rnm-is procesingisaTvis?
a. egzonebi amoiWreba, sanam mrnm birTvs datovebs.
b. nukleotidebi SeiZleba daematos rnm-is orive
bolos.
g. ribozimebma SeiZleba, monawileoba miiRon rnm-
is splaisingSi.
d. rnm-is spalaisingis katalizi SeiZleba moaxdi-
non splaisosomebma.
e. pirveladi transkripti xSirad bevrad ufro
grZelia, vidre saboloo
rnm-is molekula, romelic tovebs birTvs.
7. romelia swori translaciisaTvis prokariotebSic
da eukariotebSic?
a. translacia SeuRlebulia transkripciasTan.
b. transkripciis produqti maSinve mzad aris
translaciisaTvis.
g. kodoni uuu kodirebs fenilalanins.
d. ribosomebze moqmedebs streptomicini.
e. signalis amomcnobi nawilaki (san) ukavSirdeba
garkveuli polipeptidebis pirvel 20 aminomJa-
vas.
8. suraT 17.5-is gamoyenebiT, daadgineT polipepti-
duri Tanamimdevrobis Phe-Pro-Lys makodirebeli
mrnm-is Sesabamisi dnm-is sayalibo jaWvis nukleo-
tiduri Tanamimdevroba 5 _ 3 mimarTulebiT.
a. uuu-ggg-aaaa d. cTT-cgg-gaa
b. gaa-ccc-cTT e. aaa-ccc-uuu
g. aaa-acc-TTT
9. Semdegi mutaciebidan, romels unda hqondes, faqti-
urad, aucileblad saziano efeqti organizmze?
a. wyvili fuZis Canacvleba.
b. genis Sua adgilis siaxlovidan sami nukleotidis
delecia.
g. intronis SuaSi erTi nukleotidis delecia.
d. erTi nukleotidis delecia makodirebeli Tana-
mimdevrobis bolosTan.
e. erTi nukleotidis Camateba makodirebeli Tana-
mimdevrobis dasawyisidan daRmavali mimarTule-
biT da masTan axlos.
10. romeli komponenti ar aris pirdapir CarTuli
translaciaSi?
a. mrnm b. dnm g. trnm d. ribosomebi e. gtf
evoluciuri k avSiri
genetikuri kodi (ix. suraTi 17.5) mdidaria evoluci-
uri qveteqstebiT. magaliTad, yuradReba miaqcieT, rom
20 aminomJava ar aris SemTxveviT gabneuli; aminomJavebis
umetesobas akodirebs erTmaneTis msgavsi kodonebis
jgufi. ra evoluciuri axsna SeiZleba moiZebnos am mov-
lenisaTvis? (miniSneba: arsebobs erTi axsna, romelic is-
399
toriul warmomavlobas exeba, da sxva, `forma Seesabameba
F funqciis~ tipis, naklebad TvalsaCino axsnebi.
mecnieruli k vleva
biologs adamianis RviZlis ujredidan gadaaqvs geni
baqteriis qromosomaSi. baqteria Semdeg axorcielebs
am genis transkripciasa da translacias. warmoqmnili
produqti gamousadegari aRmoCndeba da Seicavs bevrad
ufro met aminomJavebs, vidre eukariotuli ujredis mier
sinTezirebuli cila. axseniT ratom?

mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
Cveni civilizacia warmoqmnis bevr potenciurad mu-
tagenur qimiur naerTebs (magaliTad, pesticidebs) da
axdens garemos imgvar modificirebas, rom izrdeba sxva
mutagenebis, gansakuTrebiT ui radiaciis, gavlenis Ses-
aZlebloba. ra roli unda Seasrulos mTavrobam muta-
genebis identificirebasa da maTi garemoSi gamoyofis
regulirebaSi?
400
ZiriTadi koncefciebi
18.1 viruss aqvs genomi, magram reproducireba
mxolod maspinZel ujredSi SeuZlia.
18.2 virusebi, viroidebi da prionebi saxifaTo pa-
Togenebs warmoadgenen mcenareebsa da cxove
lebSi.
18.3 baqteriebis genetikur mravalgvarobas xels
uwyobs swrafi reproduqcia, mutaciebi da
genetikuri rekombinacia.
18.4 calkeuli baqteriebi garemo cvlilebebs
Tavisi genebis eqspresiis regulirebiT
pasuxoben.
Sesavali
mikrobuli modeluri sistemebi
s
uraT 18.1-ze gamosaxuli foto mniSvnelovan mov-
lenas gviCvenebs: baqteriul ujreds uteven mraval-
ricxovani miniaturuli joxiani kanfetebis msgavsi
warmonaqmnebi. es warmonaqmnebi aris virusis erT-erTi
saxeoba _ T4 baqteriofagebi, romlebic am feradi skani-
rebadi eleqtonuli mikroskopis (sem) fotoze baqteria
Escherichia coli-s inficirebas axdenen. sakuTari dnm-is
ujredSi SetaniT (ineqcirebiT), virusi iwyebs baqte-
riis genetikur dauflebas. molekuluri biologia vi-
rusebisa da baqteriebis Semswavleli mikrobiologebis
laboratoriebSi daibada. mikrobebs, rogoricaa E.coli
da mis virusebs modeluri sistemebi ewodeba, radganac
maT xSirad iyeneben mkvlevarebi da maTi gamoyenebiT
mravali biologiuri principi garkveula. swored vi-
rusebsa da baqteriebze Catarebuli eqsperimentebidan
iqna miRebuli mtkicebulebaTa umetesoba, rom genebi
dnm-isagan Sedgeba. dnm-is replikaciis, transkrip-
ciisa da translaciis fermentuli procesebis moleku-
luri meqanizmebis gansazRvraSi kritikuli roli aseve
amgvarma eqsperimentebma Seasrules.
modeluri sistemebis faseuli rolis garda, vi-
rusebsa da baqteriebs unikaluri genetikuri meqanizme-
bi axasiaTebT, rac Tavis mxriv Zalian sainteresoa. am
specializebuli meqanizmebis garkveva dagvexmareba
imis axsnaSi, Tu rogor iwveven virusebi da baqteriebi
daavadebebs. garda amisa, swored mikrobebis kvlevis
Sedegad SemuSavda genebiT manipulirebisa da maTi erTi
organizmidan meoreSi gadatanis teqnika, ramac mniS-
vnelovani gavlena iqonia rogorc fundamentur mec-
nierebebze, ise bioteqnologiazec (ix. Tavi 20).
am TavSi, Cven gavecnobiT virusebisa da baqteriebis
genetikas. gaixseneT, rom baqteriebi warmoadgenen pro-
kariotebs, romelTac bevrad ufro patara da martivi
organizaciis mqone ujredebi aqvT, vidre eukariotebs,
rogoric arian mcenareebi da cxovelebi. virusebi kidev
ufro mcire zomisa da martivi agebulebisaa (suraTi
18.2). virusebs ar gaaCniaT ujredSi nanaxi struqturebi
da metaboluri manqanebi da maTi umetesoba zomiT odnav
aRemateba cilovan garsSi moTavsebul genebs. Cven vi-
wyebT genetikur sistemebSi am yvelaze martivi sistemis
struqturisa da maTi, rogorc daavadebis gamomwvevi
agentebis, anu paTogenebis, rolis SeswavliT. Semdeg,
Cven ganvixilavT baqteriebis genetikasa da maTi genebis
eqspresiis regulacias.
koncefcia 18.1
viruss aqvs genomi, magram
reproducireba mxolod
maspinZel ujredSi SeuZlia
mecnierebma SesZles, arapirdapiri gziT aRmoeCinaT
virusebi bevrad ufro adre, vidre realurad moax-
erxebdnen maT danaxvas. virusebis aRmoCenis istoria me-
19 saukunis bolos iwyeba.
S suraTi 18.1 T4 baqteriofagebi ainficireben
E.colis ujreds.
18
virusebisa da
baqteriebis genetika
401
virusebis aRmoCena: mecnieruli kvleva
Tambaqos mozaikis daavadeba aferxebs Tambaqos mce-
naris zrdas da mis foTlebs dawinwklul, anu mozai-
kur, Sefervas aniWebs (suraTi 18.3). 1883 wels, adolf
maierma, germanelma mecnierma, aRmoaCina, rom SeeZlo
daavadebis gadatana mcenaridan mcenareze, daavadebu-
li foTlebidan miRebuli wvenis janmrTel mcenareze
wasmis Sedegad. wvenSi infeqciis gamomwvevi mikrobis
wa rumatebeli Zeb nis Semdeg, ma ierma daaskvna, rom daa-
vadebas iw vevs uCveulod mcire baqteria, romlis dan-
axva mikroskopiT Se uZlebelia. es hi poTeza aTwleulis
Semdeg Seamowma rusma D dimitri ivanovskim, romelmac
inficirebuli Tambaqos foTlebidan miRebuli wveni
gaatara baqteriebis mosaSoreblad Seqmnil filtrSi.
gafiltvris Semdeg, wveni mainc iwvevda mozikur daa-
vadebas.
ivanovski erTguli darCa hipoTezisa, rom baqteria
iw vevs Tambaqos mozaikis daavadebas. SesaZloa, asab-
uTebda is, baqteria iseTi pataraa, rom gaivlis fil-
trSi an warmoqmnis filtrSi gaRwevad toqsins, ro-
melic iwvevs daavadebas. es ukanaskneli SesaZlebloba
gamoiricxa, rodesac holandielma botanikosma marti-
nus beierinkma aRmoaCina, rom gafiltrul wvenSi arse-
bul infeqciis gamomwvev agents reproducireba Seu-
Zlia. is mcenareebs gafiltrul wvens usmevda da maTSi
mozaikis daavadebis ganviTarebis Semdeg, iyenebda ukve
maTgan miRebul wvens sxva mcenareebis inficirebisaT-
vis; da am process ganagrZobda infeqciaTa ramdenime
seriis ganmavlobaSi. paTogeni unda gamravlebuliyo,
radgan mis mier daavadebis gamowvevis unari ar sust-
deboda mcenaridan mcenareze mravaljeradi gadatanis
Semdegac ki.
faqtiurad, paTogeni reproducirdeboda mxolod
mis mier inficirebul mas pinZel ujredSi. baqteriisa-
gan gansxvavebiT, mozaikis daavadebis saidumlo agentis
kultivireba sakveb areze sinjarebsa Tu petris jamebze
SeuZlebeli iyo. beierinkma warmoidgina, rom es gamrav-
lebadi nawilaki baqteriasTan SedarebiT bevrad patara
da martivi iyo. misi varaudi dadasturda 1935 wels,
rodesac amerikelma mecnierma uendel stenlim moax-
dina infeqciuri nawilakis kristalizeba. es nawilaki
axla cnobilia, rogorc Tambaqos mozaikis virusi (Tmv).
SemdgomSi, Tmv-is da sxva mravali virusis danaxva re-
alurad gaxda SesaZlebeli eleqtronuli mikroskopis
saSualebiT.
virusebis struqtura
umciresi virusebi mxolod 20 nm-ia diametrSi _
ufro naklebi, vidre ribosoma. qinZisTavze advilad
daeteva milionobiT virusi. TviT yvelaze didi viruse-
bic Zlivs Cans sinaTlis mikroskopSi. stenlis aRmoCena,
rom SesaZlebelia garkveuli virusebis kristalizacia,
warmoadgenda metad saintereso da aseve daujerebel
ambavs. TviT umartives ujredebsac ar SeuZliaT agrega-
cia regularul kristalebad. magram Tu virusebi ujre-
debi ar aris, maSin ras warmoadgenen isini? isini arian
infeqciis gamomwvevi nawilakebi, romlebic Sedgeba
cilovan garsSi da, zog SemTxvevebSi, memb ranul gareTa
garsSi moTavsebuli nukleinis mJavisagan. modiT, ufro
detalurad gavecnoT virusebis struqturasa da Semd-
gom, maTi reproduqciis saSualebebs.
virusuli genomebi
genebs Cven, Cveulebriv, warmovidgenT, rogorc
orjaWviani dnm-is _ ormagi spiralisagan Sedgenil
struqturas. magram mravali virusi uaryofs am mosaz-
rebas. maTi genomebi SesaZloa, Sedgebodes orjaWviani
dnm-is, erTjaWviani dnm-is, orjaWviani rnm-is an erT-
jaWviani rnm-isagan, imis mixedviT, ra tipis virusTan
W suraTi 18.2 virusis, baqteriisa da cxoveluri ujredis
zomebis Sedareba. naCvenebia tipiuri cxoveluri ujredis
mxolod nawili. misi diametri daaxloebiT 10-jer aRemateba
E. coliis sigrZes.
virusi
baqteria
cxoveluri
ujredi
cxoveluri ujredis
birTvi
W suraTi 18.3 inficireba Tambaqos mozai-
kis virusiT (Tmv). janmrTeli, aradain-
ficirebuli Tambaqos foToli (marcxniv)
SeadareT Tmv-iT eqsperimentulad dain-
ficirebul foTols (marjvniv).
402
gvaqvs saqme. viruss uwodeben dnm viruss, an rnm viruss,
misi genomis Semadgeneli nukleinis mJavis tipis Ses-
abamisad. orive SemTxvevaSi, genomi, Cveulebriv, war-
modgenilia erTi xazobrivi an wriuli molekulis saxiT.
umcires virusebs mxolod oTxi geni aqvT, xolo udides-
ebs _ ramodenime aseuli.
kapsidebi da gareTa garsebi
virusebis genomis cilovan garss kapsidas uwode-
ben. virusis tipis mixedviT, kapsida SeiZleba iyos Cx-
iris for mis, mravalwaxnagovani (poliedruli) an ufro
rTuli formis (T4-is msgavsad). kapsidebi agebulia didi
raodenobiT cilovani suberTeulebis, kapsomerebisa-
gan. magram cilebis sxvadasxva tipebis raodenoba, Cveu-
lebriv, mcirea. Tambaqos mozaikis viruss aqvs myari,
Cxiris formis kapsida, romelic Sedgeba spiralurad
ganlagebuli mxolod erTi tipis cilis aTasze meti
molekulisagan (suraTi 18.4 a). adenovirusebs, romle-
bic ainficireben cxovelTa respiratorul gzebs, aqvT
252 identuri cilis molekula, romlebic ganlagebulia
mravalwaxnagovan kapsidaSi 20 samkuTxa facetiT _ iko-
zaedrSi (suraTi 18.4 b).
zogierT viruss aqvs damatebiTi struqturebi,
romlebic maspinZeli ujredebis inficirebaSi exmare-
baT. magaliTad, gripis virusebs da aseve cxovelebSi
nanax sxva mraval viruss kapsidis garSemo aqvT mem-
branuli garsi (suraTi 18.4 g). es virusuli gareTa
garsebi warmoqmnilia maspinZeli ujredis membranidan
da Seicavs maspinZeli ujredis fosfolipidebsa da mem-
S suraTi 18.4 virusebis struqtura. virusebi agebulia cilovan garsSi (kapsidaSi) moTavsebuli nukleinis mJavisagan (dnm-
is an rnm-is) da, xandaxan, damatebiT Sexveuli arian membranul gareTa garsSic. kapsidis Semadgenel calkeul cilovan sube-
reTeulebs kapsomerebi ewodeba. zomebisa da formebis nairgvarobis miuxedavad, virusebs saerTo struqturuli maxasiaTeblebi
aqvT, romelTa umetesoba naCvenebia zemoT warmodgenil oTx magaliTze. (yvela mikrofoto aris feradi tem _ transmisiuli
eleqtronuli mikroskopi.)
(a) Tambaqos mozaikis viruss aqvs spiraluri kapsida, saboloo forma ki myari Cxirisebulia.
(b) adenovirusebs aqvT mravalwaxnagovani kapsida glikoproteinuli SveriliT (spaikiT) yoveli wverodan.
(g) gripis virusebs aqvT gareTa garsi mofenili glikoproteinu li SverilebiT. genomi Sedgeba rnm-is
rva sxva dasxva molekulisagan, romelTagan TiToeuli moTavsebulia spiralur kapsidaSi.
(d) baqteriofag T4-s, sxva T-tipis fagebis msgavsad, aqvs rTuli kapsida, romelic Sedgeba mravalwaxnagovani
Tavisa da kudis aparatisagan.
kapsidis
kapsomeri
rnm
kapsomeri
dnm
membranuli
garsi
Tavi
dnm
kapsidi
kudis
garsi
kudis
boWko
rnm
glikoproteini glikoproteini
(diametri) (diametri)
(a) (b) (g) (d)
403
branul cilebs. isini aseve Seicavs virusuli warmo-
Sobis cilebsa da glikoproteinebs (glikoproteinebi
aris cilebi, romlebic kovalenturadaa dakavSirebu-
li naxSirwylebTan). zogierTi virusi kapsidis SigniT
ramodenime virusuli fermentis molekulas atarebs.
yvelaze rTuli kapsidebi nanaxia baqteriebis dam-
ainficirebel virusebSi, ro melTac baqteriofagebs,
an ubralod fagebs, uwodeben. fagebidan pirvelad Ses-
wavlili iqna Svidi fagi, romlebic E.coli-s ainficireben.
am Svid fags Semdegi saxelwodebebi mianiWes: tipi 1 (T1),
tipi 2 (T2) da a.S. maTi aRmoCenis rigis mixedviT. sami ti-
pis T fagebi (T2, T4 da T6) struqturulad Zalian msgavsi
aRmoCnden. maT kapsidebs dnm-is Semcveli wagrZele-
buli ikozaedruli Tavebi aqvT. TavTan mimagrebulia
cilovani kudis nawili boWkoebiT, rasac fagebi baqte-
riasTan misamagreblad iyeneben (suraTi 18.4 d).
virusuli reproduqciuli ciklebis
ZiriTadi maxasiaTeblebi
virusebi iZulebiTi ujredSida parazitebia: maT
reproducireba mxolod mas pinZel ujredSi SeuZliaT.
damoukideblad, viruss gamravlebis an raimes gakeTebis
unari ara aqvs, mxolod Sesabamisi maspinZeli ujredis
inficireba SeuZlia. virusebs ar gaaCniaT metaboluri
fermentebi, ribosomebi da cilis sinTezisaTvis saWiro
sxva organelebi. amrigad, gamocalkevebuli virusebi
warmoadgenen ubralod `Calagebuli~ genebis nakrebs,
romelic unda gadaitanon erTi maspinZeli ujredidan
meoreSi.
TiToeuli tipis viruss SeuZlia maspinZeli ujre-
debis mxolod gansazRvruli, limitirebuli arealis
inficireba, rasac misi maspinZeli areali ewodeba.
maspinZlis es specifikuroba virusis mier rekognici-
uli (amocnobis) sistemis evoluciis Sedegia. virusebi
amoicnoben Tavis maspinZel ujredebs virusis gare
nawilze mdebare cilebsa da ujredebis zedapirze gan-
lagebul specifikur receptorul molekulebs Soris
warmoqmnili `klitisa da gasaRebis~ SesabamisobiT. (sa-
varaudod, receptorebi Tavdapirvelad imitom ganvi-
Tardnen, rom organizmisaTvis sasargeblo funqciebs
asrulebdnen.) zogierTi virusis maspinZeli areali
sakmaod farToa. magaliTad, vest nilis (West Nile) vi-
russ SeuZlia koRoebis, frinvelebisa da adamianebis
dasnebovneba. cxenis encefalitis virusi ki ainfici-
rebs koRoebs, frinvelebs, cxenebsa da adamianebs. sxva
virusebis maspinZeli areali imdenad viwroa, rom maT
mxolod calkeuli saxeobebis inficireba SeuZliaT.
magaliTad, wiTelas virusi da poliovirusi mxo lod
1
virusi Sedis ujredSi, iSorebs garss da gamoyofs virusul
dnm-sa da kapsidis cilebs.
2
maspinZeli fermentebi axorcieleben virusuli genomis rep-
likacias.
3
amave dros, maspinZeli fermentebi axdenen virusuli genomis
transkripcias virusul mrnm-Si, romelsac sxva maspinZeli
fer mentebi iyeneben ufro meti virusuli cilebis Sesaqmne-
lad.
4
virusuli genomebi da kapsidis cilebi TviTawyobis gziT
warmoqmnian axal virusul nawilakebs, romlebic gadian
ujredidan.
W suraTi 18.5 virusis gamartivebuli repro duqciuli
cikli. virusi warmoadgens iZu lebiT ujredSida parazits,
romelic reproducirebisaTvis maspinZeli ujredis apar-
atsa da mcire winamorbedebs iyenebs. am umartives virusul
ciklSi paraziti aris dnm virusi, romlis kapsida erTi tipis
cilisagan Sedgeba.
1
2
3
4
kapsidis
cilebi
virusi
dnm
kapsida
maspinZeli
ujredi
virusuli
dnm
mrnm
virusuli
dnm
404
adamianebs ainficireben. garda amisa, mravalujredi-
ani eukariotebis virusuli infeqciebi, Cveulebriv,
gansazRvruli qsovilebiTaa limitirebuli. adamianis
gacivebis virusebi ainficireben mxolod zeda respira-
toruli traqtis amomfen ujredebs, xolo Sidsi-s vi-
rusi ukavSirdeba sisxlis garkveuli tipis TeTr ujre-
debze ganlagebul specifikur receptorebs.
virusuli infeqcia iwyeba, rodesac virusis genomi
Se aRwevs maspinZel ujredSi (suraTi 18.5). nukleinis
mJavis ujredSi Sesvlis meqanizmebi sxvadasxvagvaria vi-
rusis ti pisa da maspinZeli ujredis tipis mixedviT. mag-
aliTad, T-rigis fagebi baqteriaSi dnm-is Sesayvanad iy-
eneben Tavis daxvewil kudis aparats (ix. suraTi 18.4d).
ujredSi SeRwevis Semdeg, virusuli genomi ipyrobs
sakuTar maspinZels, gadaaprogramebs ra ujreds viru-
suli nukleinis mJavis aslebisa da virusuli cilebis
sawarmoeblad. maspinZeli ujredidan iRebs nukleo-
tidebs, virusuli nukleinis mJavebis Sesaqmnelad, aseve
fermentebs, ribosomebs, trnm-ebs, aminomJavebs, atf-
sa da sxva komponentebs, rom lebic saWiroa virusuli
genebis karnaxiT virusuli cilebis dasasinTezeblad.
dnm virusebis umetesoba iyenebs maspinZeli ujredis
dnm polimerazebs, virusuli dnm-is yalibebis mixed-
viT axali genomebis Sesaqmnelad. amis sapirispirod,
Tavisi genomis replicirebisaTvis, rnm virusebi iyene-
ben specialur, virusis mier kodirebul polimerazebs,
romelTac yalibad rnm-is gamoyeneba SeuZliaT. (arain-
ficirebuli ujredebi, ZiriTadad, ar asinTezeben am
bolo procesis ganmaxorcielebel fermentebs.)
virusuli nukleinis mJavis mole kulebisa da kapso-
me rebis warmoqmnis Semdeg, maTi awyoba axal virusebad
xSi rad TviTawyobis spontanur process warmoadgens.
faq tiurad, SesaZloa, Tmv-is rnm-isa da kapsomerebis
dacalkeveba laboratoriaSi da Semdeg, maTi xelaxla
awyoba mTlian virusebad moxdeba Sesabamis pirobebSi
komponentebis ubralo SereviT. virusuli reproduqci-
uli ciklis umartivesi tipi mTavrdeba inficirebu-
li maspinZeli ujredidan aseulobiT an aTaseulobiT
virusebis gamosvliT; am procesis Sedegad TviTon
maspinZeli ujredi xSirad ziandeba, an iRupeba. amgvari
ujreduli dazianeba an sikvdili, iseve rogorc orga-
nizmis sapasuxo reaqciebi am dazianebebze, iwvevs vi-
rusul infeqciebTan asocirebul zogierT simptoms.
ujredidan gamosul virusul STamomavlobas damatebi-
Ti ujredebis inficirebis potenciali aqvs da amgvarad
xdeba virusuli infeqciis gavrceleba.
Cvens mier zogadad ganxiluli virusis umartivesi
reproduqciuli ciklis mravali variacia arsebobs. Cven
axla cota ufro detalurad ganvixilavT zogierT am
variacias baqteriul virusebsa (fagebsa) da cxovelur
virusebSi; ufro mogvianebiT, amave TavSi, mcenareTa vi-
rusebsac SevexebiT.
1
dakavSireba. T4 fagi iyenebs Tavisi kudis boWkoebs E.coli-is gare zedapirze arsebul specifikur receptorebTan dasakavSireblad.
2
fagis dnm-is Sesvla da maspinZeli dnm-is ganadgureba. kudis garsi ikumSeba da fagis dnm Seaqvs ujredSi, carieli kapsida ki gareT
rCeba. xdeba ujredis dnm-is hidrolizi.
3
virusuli genomebisa da cilebis sinTezi. fagis dnm ganapirobebs fagis cilebisa da fagis genomis aslebis warmoqmnas aspinZeli fer-
mentebis saSualebiTa da ujredis komponentebis gamoyenebiT.
4
awyoba. cilebis sami calkeuli jgufi spontanurad aewyoba fagis Tavebis, kudebisa da kudis boWkoebis warmosaqmnelad. fagis genomi
kapsidis SigniT Tavsdeba fagis Tavis Camoyalibebisas.
5
gamoyofa. fagi gansazRvravs baqteriuli ujredis kedlis damazianebeli fermentis warmoqmnas, ris Sedegadac siTxe Sedis ujredSi.
ujredi ibereba da sabolood skdeba, gamoyofs ra fagis 100-200 nawilaks.
X suraTi 18.6 T4 fagis, virulentu ri fagis,
lizisuri cikli. fag T4-s, daaxloebiT, 100 geni
aqvs, romlebic transkribirdebian da trans-
lirdebian maspinZeli ujredis me qanizmebis
saSualebiT. maspinZel uj redSi virusuli dnm-is
Sesvlis Semdeg, erT-erTi pirvel rigSi trans-
lirebuli geni kodirebs ferments, romelic
maspinZeli ujredis dnm-is degradacias iwvevs
(safexuri 2); fagis dnm daculia daSlisagan,
radganac Seicavs citozinis modificirebul
formas, romelic ar amoicnoba fermentis mier.
mTeli lizisuri cikli, ujredis zedapirTan fagis
pirveli kontaqtidan ujredis lizisamde, 370 C-ze
mxolod 20-30 wuTi grZeldeba.
1
2
3
4
5
fagis awyoba
Tavi kudis
boWkoebi
kudebi
405
fagebis reproduqciuli ciklebi
fagebi yvelaze kargad Seswavlil virusebs warmoad-
genen, Tumca zogierTi maTgani aseve yvelaze rTul
virusebsac miekuTvneba. fagebis kvlevam migviyvana
aRmoCenamde, rom zogierT orjaWvian dnm viruss re-
producireba ori alternatiuli meqanizmiT SeuZlia:
lizisuri cikliTa da lizogenuri cikliT.
lizisuri cikli
fagis reproduqciul cikls, romelic maspinZeli
uj redis sikvdiliT mTavrdeba, lizisuri cikli ewo-
deba. termini asaxavs infeqciis bolo stadias, romlis
ganmavlobaSic baqteria ganicdis liziss (iSleba) da
gamoyofs ujredis SigniT warmoqmnil fagebs. am fagTa-
gan TiToeuls SeuZlia janmrTeli ujredis inficireba
da ramodenime Tanamimdevarma lizisurma ciklma, Sesa-
Zloa, sul ramodenime saaTSi gaanadguros baqteriebis
mTeli populacia. fagi, romelic mravldeba mxolod
lizisuri ciklis saSualebiT, virulentur fags war-
moadgens. suraTi 18.6 asaxavs T4-is, tipiuri virul-
enturi fagis, lizisuri ciklis ZiriTad safexurebs.
suraTsa da mis ganmartebaSi mocemulia am procesis aR-
wera, romelic Tqven unda SeiswavloT, sanam msjelobas
ganvagrZobdeT.
lizisuri ciklis Sesaxeb wakiTxvis Semdeg, Tqven
Se saZloa, dagainteresoT, ratom ar gaunadgurebiaT
aqamde fagebs mTeli baqteriebi. marTlac, zogierT
qveynebSi baqteriul infeqciebTan gasamklaveblad, me-
dicina fagiT mkurnalobas iyenebs. magram baqteriebic
ar arian daucvelni. jer erTi, bunebrivi gadarCeva xels
uwyobs baqteriul mutantebs receptoruli saitebiT,
romlebsac gansazRvruli tipis fagebi veRar amoicno-
ben. meore, rodesac fagis dnm warmatebiT aRwevs baq-
teriaSi, is, xSirad, amoicnoba, rogorc ucxo sxeuli
da iWreba ujreduli fermentebiT, saxelwodebiT re-
striqciuli endonukleazebi, an ubralod restriqci-
uli fermentebi. baqteriuli ujredebis sakuTari
dnm qimiurad imgvaradaa modificirebuli, rom xeli
SeeSalos restriqciuli fermentebis maTze moqmede-
bas. magram, iseve rogorc bunebrivi gadarCeva exmareba
baqteriebs efeqturi restriqciuli fermentebiT, aseve
S suraTi 18.7 fagi -s, zomieri fagis, lizisuri da lizogenuri ciklebi. baqteriul ujredSi Se svlisa da wriuli
formis miRebis Semdeg, dnm-s SeuZlia maSinve warmoqmnas didi raodenobiT STamomavali fagebi (lizisuri cikli) an
integrirdes baqteriul qromosomaSi (lizogenuri cikli). umetes SemTxvevebSi, fagi lizisur cikls mihyveba, romelic
msgavsia suraT 18.6-ze aRwerili ciklisa. Tumca, Tu lizogenuri cikli daiwyeba, profagi maspinZeli ujredis qromoso-
maSi mravali Taobis ganmavlobaSi SeiZleba iyos ganTavsebuli. fagi -s aqvs erTi mTavari kudis boWko, romelic SedarebiT
moklea.
fagis dnm
fagi
fagi ukavSirdeba maspinZel ujreds
da Sehyavs masSi Tavisi dnm
Svileuli ujredi profagiT
fagis dnm
wriuli xdeba
ujredis
mravaljeradi
dayofa warmoqm-
nis baqteriebis
did populacias
profagiT infici-
rebuls
xandaxan, profagi
tovebs baq teriul
qromosomas da ainici-
rebs lizisur cikls
baqteriuli qromosoma
lizisuri
cikli
lizogenuri
cikli
ujredi ganicdis liziss
da gamoyofs fagebs
garkveuli faqtorebi
ganapirobebs ra
baqteria normalurad repro-
ducirdeba, warmoqmnis
profagis aslebs da
gadascems maT
Svileul ujredebs
lizisuri cikli
gamoiwveva
lizogenuri cikli
ganviTardeba
Tu
profagi
axali fagis dnm da cilebi sinTezdeba
da aiwyobian axal fagebad
fagis dnm CaerTveba baqteriul
qromosomaSi da gardaiqmneba profagad
406
bunebrivi gadarCeva uwyobs xels am fermentebisadmi
mdgradi (rezistentuli) fagebis mutantebs. amrigad,
paraziti _ maspinZlis urTierToba mudmiv evoluciur
moZraobaSi imyofeba.
arsebobs kidev mesame mniSvnelovani mizezi, rac baq-
teriebs fagebis moqmedebis Sedegad gadaSenebisagan
icavs. mravali fagi maspinZeli ujredebis daSlis nacv-
lad, Tanaarsebobs maTTan e.w. lizogenur ciklSi.
lizogenuri cikli
lizisuri ciklisgan gansxvavebiT, romlis drosac
maspinZeli ujredi iRupeba, lizogenur ciklSi fa-
gis genomi replicirdeba maspinZlis sikvdilis gareSe.
fagebs, romelTac baqteriaSi reproducirebis orive
modelis gamoyeneba SeuZliaT, zomieri fagebi ewo-
debaT. zomieri fagi, saxelwodebiT lambda, Cawerili
berZnuli aso -Ti, farTod gamoiyeneba biologiur kv-
levebSi. fagi hgavs T4-s, magram mis kuds mxolod erTi
mokle kudis boWko aqvs.
E. coli-is ujredis inficireba fagi -Ti iwyeba,
rodesac fagi ukavSirdeba ujredis zedapirs da axdens
Tavisi dnm-is Seyvanas ujredSi (suraTi 18.7). maspinZel
ujredSi, -s dnm-is molekula wriuli xdeba. ra mox-
deba Semdgom, damokidebulia reproduqciis modelze:
lizisuri cikli iqneba Tu lizogenuri. lizisuri cik-
lis dros, virusuli genebi myisve gadaaqceven maspinZel
ujreds -s mwarmoebel fabrikad, ujredi swrafad gan-
icdis liziss da gamoaTavisuflebs Tavis virusul
produqcias. lizogenuri ciklis dros ki, dnm-is
molekula genetikuri rekombinaciis (krosingoveris)
saSualebiT CaerTveba maspinZeli ujredis qromoso-
maSi spacifikur saitSi. baqteriul qromosomaSi am
gziT CarTuli virusuli dnm cnobilia profagis sax-
eliT. profagis erTi geni kodirebs cilas, romelic
aferxebs profagis sxva genebis umetesobis transkrip-
cias. amrigad, fagis genomi baqteriis SigniT metwilad
`gaCumebulia~. yovelTvis, rodesac E. coli gasayofad
emzadeba, sakuTar dnm-Tan erTad fagis dnm-is rep-
likaciasac axorcielebs da aslebs Svileul ujredebs
gadascems. erT inficirebul ujreds SeuZlia, swrafad
warmoqmnas profagis formiT arsebuli virusis matare-
beli baqteriebis didi populacia. es meqanizmi saSuale-
bas aZlevs virusebs, gavrceldnen da gamravldnen im
maspinZeli ujredebis dazianebis gareSe, romelzedac
TviTon arian damokidebuli.
termini lizogenuri miuTiTebs, rom profagebs aqvT
unari, warmoqmnan maspinZeli ujredebis lizisis gamom-
wvevi aqtiuri fagebi. es xdeba, rodesac genomi gamodis
baqteriuli qromosomidan da lizisuri ciklis inici-
rebas axdens. lizogenuri ciklis `gadarTvas~ lizisur
ciklze, Cveulebriv, iwvevs garemo signali, rogoricaa
radiacia an garkveuli qimiuri naerTis arseboba.
transkripciis Semaferxebeli cilis genTan erTad,
lizogenuri ciklis procesSi profagis ramodenime sxva
genic SeiZleba eqspresirdebodes. am genebis eqspre-
siam, SesaZloa, Secvalos maspinZlis fenotipi. aRniS-
nul fenomens yuradsaRebi samedicino mniSvneloba
aqvs. magaliTad, adamianis daavadebebis _ difteriis,
botulizmisa da qunTruSas gamomwvevi baqteriebi ada-
mianisaTvis usafrTxo iqneboda, rom ara garkveuli
profaguri genebi, romlebic maspinZel baqteriebs to-
qsinebs asinTezebineben.
cxovelTa virusebis
reproduqciuli ciklebi
yvelas gadautania virusuli infeqciebi, iqneba es
sicivis gamonayari, gripi Tu zogadi gaciveba. yvela
sxva virusis msgavsad, adamianebsa da sxva cxovelebSi
daavadebebis gamomwvev virusebsac reproducireba mx-
olod maspinZel ujredebSi SeuZliaT. cxovelTa vi-
rusebSi virusuli infeqciisa da reproduqciis zogadi
sqemis mravali variacia gvxvdeba. erTi mTavari ganmasx-
vavebeli niSani aris virusuli genomis buneba: is dnm-
isagan aris Sedgenili Tu rnm-isagan? orjaWviania Tu
erTjaWviani? genomis buneba aris cxril 18.1-ze war-
modgenili virusebis zogadi klasifikaciis safuZveli.
erTjaWviani rnm virusebi dayofilia kidev sam klasad
(IV-VI) imis mixedviT, Tu rogor moqmedebs rnm genomi
maspinZel ujredSi.
virusis sxva mniSvnelovan maxasiaTebels warmoad-
gens mas pin Zeli ujredis membranidan miRebuli mem-
branuli garsis arseboba an ararseboba. virusuli in-
feqciisa da reproduqciis yvela meqanizmis ganxilvis
nacvlad, Cven yuradRebas gavamaxvilebT virusuli
garsebis rolebsa da rnm-is, rogorc genetikuri masa-
lis, funq cionirebaze cxovelTa mraval vi rusSi. maSin
roca Zalian cota baqteriofags aqvs memranuli garsi an
rnm genomi, TiTqmis yvela rnm-ian cxovelur viruss aqvs
gareTa garsi, aseve zogierT virussac dnm genomiT (ix.
cxrili 18.1).
virusuli gareTa garsebi
cxovelTa virusi aRWurvilia gareTa membraniT, anu
virusuli garsiT, da iyenebs mas maspinZel ujredSi Ses-
asvlelad. am garsis gare zedapiridan gamoSverilia vi-
rusuli glikoproteinebi, romlebic maspinZeli ujre-
debis zedapirze ganlagebul specifikur receptorul
molekulebs ukavSirdeba. suraTi 18.8 zogadad asaxavs
rnm genomis mqone gare garsiani virusis reproduqci-
uli ciklis movlenebs. Tqven SegiZliaT SeamCnioT, rom
axali garsebisaTvis saWiro virusuli glikoproteinebi
sinTezdeba maspinZeli ujredis endoplazmur badeSi
(eb) ujreduli fermentebis mier. es glikoproteinebi
407
CaerTveba eb-is membranaSi da transportird-
ebian ujredis zedapirTan. egzocitozis msgavsi
procesis saSualebiT, axali virusebis kapsidebi
ujredidan gamosvlis (gamokvirtvis) dros, Tavad
gaexvevian mambranebSi. sxvagvarad Tu vityviT, vi-
rusuli gareTa garsebi warmoiqmneba maspinZeli
ujredis plazmuri membranidan, Tumca am membra-
nis zogierTi molekula gansazRvrulia virusuli
genebiT. garsian virusebs axla ukve SeuZliaT sxva
ujredebis inficireba. am reproduqciuli ciklis
dros maspinZeli ujredi aucilebelad ar kvdeba,
gansxvavebiT fagebis lizisuri ciklisagan.
zogierT viruss aqvs gareTa garsi, romelic
ar aris warmoqmnili plazmuri membranidan. mag-
aliTad, herpesvirusebis garsebi warmoqmnilia
maspinZeli ujredis birTvuli membranidan. aseT
virusebs aqvT orjaWviani dnm-is genomi da re-
producirdebian maspinZeli ujredis birTvSi,
Tavisi dnm-is replikaciisa da transkripciisaT-
vis ki virusuli da ujreduli fermentebis kom-
binacias iyeneben. zog SemTxvevaSi, herpesviru-
sis dnm-is aslebi miniqromosomebis saxiT rCeba
zogierTi nervuli ujredebis birTvebSi. aq isi-
ni latenturebia, sanam raime saxis fizikuri an
emociuri stresi ar gamoiwvevs aqtiuri virusis
warmoqmnis axal cikls. am axali virusebiT sxva
ujredebis inficireba iwvevs herpesisaTvis dam-
axasiaTebeli wylulebis warmoqmnas, rogoricaa
gacivebis gamonayari an genitaluri wylulebi.
Tu adamianma erTxel herpesvirusis infeqcia ga-
daitana, daavadebis aseTi ucabedi gamovlinebebi
mTeli cxovrebis ganmavlobaSi SeiZleba daemar-
Tos.
rnm, rogorc virusuli
genetikuri masala
Tumca zogierTi fagi da mcenareTa vi-
rusebis umetesobac rnm virusebs warmoadgenen,
rnm genomebis yvelaze farTo nairsaxeoba gvaqvs
cxovelebis damasnebovnebel virusebSi. cxov-
elTa virusebSi nanaxi sami tipis erTjaWviani
rnm genomebidan, IV klasis virusebis genomebs
pirdapir SeuZliaT, Seasrulon mrnm-is roli da
amdenad, inficirebidan myisve SeiZleba, moxdes
maTi translireba virusul cilebSi. suraTi 18.8
gviCvenebs V klasis viruss, romelSic rnm genomi
asrulebs yalibis rols mrnm-is sinTezisaTvis.
rnm genomi transkribirdeba komplementarul
rnm jaWvSi, romelic Semdeg funqcionirebs, ro-
gorc mrnm-ica da yalibic rnm genomis damatebiTi
aslebis sinTezisaTvis. sxva virusebis msgavsad,
romlebic mrnm-is warmosaqmnelad saWiroeben rnm
VI. ejrnm; yalibi dnm-is sinTezisaTvis
retrovirusi aris aiv, adamianis imunodeficitis virusi
(ix. suraTi 18.9) (Sidsi); rnm simsivnis virusebi
(leikemia)
cxovelTa virusebis klasebi
cxrili 1.15
klasi/ojaxi gareTa garsi magaliTebi/daavadebebi
I. orjaWviani dnm (ojdnm)
adenovirusi ara respiratoruli daavadebani; cxovel-
(ix. suraTi 18.4b) Ta simsivneebi
papovavirusi ara papilomavirusi (papilomebi, saSvilos-
nos yelis kibo); poliomavirusi (cxo-
velTa simsivneebi)

herpesvirusi aris Herpes simplex I da Herpes simplex II
(sicivis gamonayari, genitaluri wylu-
lebi);Varicella zoster (sartylise buri
sirsveli, Cutyvavila); epStain baris
virusi (mononukleozi, barkitis
limfoma)
poqsvirusi (Poxvirus) aris yvavilis virusi; Zroxis yvavilis
virusi
II. erTjaWviani dnm (ejdnm)
parvovirusi ara B19 parvovirusi (msubuqi gamonayari)
III. orjaWviani rnm (ojrnm)
reovirusi ara rotavirusi (diarea);kolorados tkipas
ciebis virusi
IV. erTjaWviani rnm (ejrnm)
pikornavirusi ara rinovirusi (zogadi gaciveba);
poliovirusi; A hepatitis virusi,
da sxva entero (nawlavovani) virusebi
koronavirusi aris Zlieri mwvave respiratoruli sind-
(ix. suraTi 18.4b) romi (SARS -ingl. abr.)
flavivirusi aris yviTeli ciebis virusi; vest nilis
(Vest (Flavivirus) Nile) virusi;
C hepatitis virusi
togavirusi aris wiTuras virusi; cxenis encefalitis
(Togavirus) virusebi
V. ejrnm; yalibi mrnm-is sinTezisaTvis
filovirusi aris ebolas virusi (hemoragiuli
cieb-cxeleba)
orTomiqsovirusi aris gripis virusi
(ix. suraTi 18.4g)
paramiqsovirusi aris wiTelas virusi; ybayuras virusi
rabdovirusi aris cofis virusi
408
_ rnm sinTezs, es virusic iyenebs virusul ferments,
romelic kapsidaSi genomTan erTadaa moTav sebuli.
cxovelTa rnm virusebidan yve la ze rTuli re-
produqciuli cikli aqvT retrovirusebs (klasi VI).
es virusebi aRWurvili arian fermentiT, saxelad uku-
transkriptaza, romelic rnm yalibis transkripcias
axdens dnm-Si da amrigad, ganapirobebs informaciis
dinebas rnm _ dnm mimarTulebiT, anu Cveulebrivi
mimarTulebis sapirispirod. am uCveulo fenomenma war-
moqmna saxeli retrovirusebi (retro niSnavs `ukan~).
1 virusuli garsis glikoproteinebi ukavSirdeba specifikur receptorul molekulebs maspinZel ujredze (ar aris
naCvenebi), rac ganapirobebs virusis Sesvlas ujredSi.
2
kapsida da virusuli genomi aRweven ujredSi. ujreduli fermentebi moineleben kapsidas, ris Sedegadac virusuli
genomi gamoTavisufldeba.
3
virusuli genomi (wiTeli) funqcionirebs, rogorc yalibi komplementaruli rnm jaWvebis (vardisferi) dasasinTeze-
blad virusuli fermentis mier.
4
virusuli rnm genomis axali aslebi miiReba komplementaruli rnm jaWvebis yalibebad gamoyenebiT.
5 komplementaruli rnm jaWvebi aseve moqmedeben, rogorc mrnm, romelic translirdeba rogorc kapsidis cilebSi
(citozolSi), ise virusuli garsisaTvis saWiro glikoproteinebSi (eb-Si).
6
vezikulebs gadaaqvT garsis glikoproteinebi plazmur membranasTan.
7
TiToeuli virusuli genomis molekulis garSemo yalibdeba kapsida.
8 TiToeuli axali virusi gamoiyofa (gamoikvirteba) ujredidan, misi garsi mofenilia glikoproteinebiT, romlebic
CarTulia eb-dan miRebul membranaSi.
1
2
3
4
8
7
6
genomis asli (rnm)
kapsidi
rnm
gareTa garsi
(glikoproteinebiT)
maspinZeli ujredi
virusuli genomi (rnm)
yalibi
mrnm
eb
glikopro-
teinebi
kapsidis
cilebi
5
X suraTi 18.8 gareTa garsiani rnm virusis
reproduqciuli cikli. aq naCvenebia virusi
erTjaWviani rnm genomiT, romelic yali-
bis rols asrulebs, mrnm-is sinTezisaTvis.
zo gierTi garsiani virusi Se dis maspinZel
ujredSi Tavisi garsis ujredis plaz mur
membranasTan Serwymis saSualebiT; sxvebi
Sedian endocitozis gziT. yvela garsiani rnm
virusisaTvis, Svileuli virusebisaTvis axali
garsebis warmoqmna suraTze aRwerili meqa-
nizmiT mimdinareobs.
409
gansakuTrebuli samedicino mniSvnelobisaa aiv (adami-
anis imunodeficitis virusi) retrovirusi, romelic
iwvevs Sids-s (SeZenili imunodeficitis sindromi).
aiv da sxva retrovirusebi garsian virusebs warmoad-
genen, romelnic Seicaven erTjaWviani rnm-is or iden-
tur molekulas da aseve or molekula ukutranskripta-
zas (suraTi 18.9).
aiv-is maspinZel ujredSi Sesvlis Semdeg, misi uku-
transkriptazas molekulebi gamoiyofian citoplazmaSi
da akatalizeben virusuli dnm-is sinTezs. axladSeqm-
nili virusuli dnm Semdgom Sedis ujredis birTvSi da
integrirdeba qromosomis dnm-Si. integrirebuli viru-
suli dnm, saxelwodebiT provirusi, arasodes tovebs
maspinZlis genoms da amdenad, ujredis mudmiv reziden-
tad rCeba. (profagisagan gansxvavebiT, provirusi ara-
sodes gamodis ujredidan). maspinZlis rnm polimeraza
axdens provirusuli dnm-is transkripcias rnm moleku-
lebSi, romelTac SeuZliaT funqcionireba, rogorc
mrnm-ad virusuli cilebis sinTezisaTvis, aseve ujredi-
dan gamoyofili axali virusuli nawilakebis genomebad.
suraTi 18.10 asaxavs aiv-is reproduqciul cikls, ro-
melic tipiuria retrovirusebisaTvis. 43-e TavSi Cven
aRvwerT, rogor iwvevs aiv imunuri sistemis moSlas, rac
Sids-iT daavadebisaTvisaa damaxasiaTebeli.
virusebis evolucia
virusebi realurad ar Seesabamebian cocxali or-
ganizmebis Cveneul gansazRvrebas. calkeuli, izoli-
rebuli virusi biologiurad inertulia, ara aqvs Ta-
visi genebis replikaciisa da atf-is sakuTari wyaros
regeneraciis unari. magram mainc, mas aqvs genetikuri
S suraTi 18.10 aiv-is, retrovirusis, reproduqciuli cikli. fotoebi marcxniv (xelovnurad SeRebili tem) aCveneben aiv-s
adamianis sisxlis TeTr ujredSi SeWrisa da gamosvlis procesSi. yuradReba miaqcieT, rom me-4 safexurze virusuli rnm genomi-
dan sinTezirebuli dnm integrirdeba maspinZeli ujredis qromosomul dnm-Si, rac retrovirusebisaTvis damaxasiaTebeli unikal-
uri fenomenia.
1 virusi erwymis ujredis plazmur
membranas. kapsidis cilebi mocil-
debian da gamoiyofa virusuli
cilebi da rnm.
2
ukutranskriptaza akatalizebs
virusuli rnm-is komplementaruli
dnm-is jaWvis sinTezs.
3
ukutranskriptaza akatalizebs dnm-
is pirveli jaWvis komplementaruli
dnm-is meore jaWvis sinTezs.
4
orjaWviani dnm provirusis saxiT
CaerTveba ujredis dnm-Si.
5
provirusis genebi transkribird-
ebian rnm molekulebSi, rom lebic
asruleben genomebis rols virusis
Semdegi TaobisaTvis da aseve mrnm-is
rols virusul cilebSi translaci-
isaTvis.
6
virusuli cilebis SemadgenlobaSi
aris kapsidis cilebi da ukutran-
skriptaza (sinTezdeba citozolSi)
da garsis glikoproteinebi (sin-
Tezdeba eb-Si).
7
vezikulebs gadaaqvT glikopro-
teinebi eb-dan ujredis plaz mur
membranaSi.
8
virusuli genomebisa da ukutran-
skriptazas molekulebis garSemo
warmoiqmneba kapsidebi.
9
axali virusebi gamoikvirteba
maspinZeli ujredidan.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
maspinZeli
ujredi
dnm
birTvi
mrnm
ukutranskriptaza
virusuli rnm
rnm-dnm hibridi
provirusi
qromosomuli
dnm
rnm genomi virusis
Semdegi TaobisaTvis
aiv iWreba ujredSi
axali aiv tovebs
ujreds
410
programa, romelic Cawerilia sicocxlis universalur
enaze. rad unda miviCnioT virusebi: bunebis yvelaze
rTul molekulebad, Tu sicocxlis umartives formad?
orive SemTxvevaSi, Cven unda gadavxedoT Cveul defin-
iciebs. Tumca virusebi warmoadgenen iZulebiT ujred-
Sida parazitebs, romelTac damoukideblad gamravleba
ar SeuZliaT, maT mier genetikuri kodis gamoyeneba ar-
Tulebs cocxal samyarosTan maTi evoluciuri kavSiris
uaryofas.
rogor warmoiqmna virusebi? radganac maTi gamrav-
leba damokidebulia ujredebze, virusebi, albaT, ar
unda iyvnen sicocxlis winaujreduli formebis STa-
momavalni. isini unda ganviTarebuliyvnen pirveli
ujredebis gaCenis Semdeg, SesaZloa, mravaljeradac.
molekulur biologTa umetesoba im hipoTezis momxrea,
rom virusebi warmoiSvnen ujreduli nukleinis mJavebis
fragmentebidan, romelTac SeeZloT gadasvla erTi
ujredidan meoreSi. am ideas eTanxmeba dakvirveba, rom
virusul genoms, Cveulebriv, ufro meti aqvs saerTo
sakuTari maspinZlis genomTan, vidre sxva maspinZlebis
damainficirebeli virusebis genomebTan. marTlac, zo-
gierTi virusuli genebi umTavresad maspinZeli genebis
identuria. meore mxriv, mravali virusuli genomis uax-
lesma gaSifvram aCvena, rom garkveuli virusebis ge-
netikuri Tanamimdevrobebi sakmaod msgavsia maTTan,
TiTqosda, Soreulad dakavSirebuli virusebis Tanamim-
devrobebisa (rogorebicaa, magaliTad cxovelis virusi
da mcenaris virusi, romelTac msgavsi Tanamimdevro-
bebi aqvT). es genetikuri msgavseba, SesaZloa, asaxavdes
virusuli genebis im jgufebis SenarCunebas, romlebic
evoluciurad warmatebuli iyvnen virusebisa da maTi
maspinZeli eukariotuli ujredebis adreuli evoluci-
is stadiaze. virusebis warmoqmna ki kvlavac seriozuli
debatebis sagans warmoadgens.
SesaZloa, uadresi virusebi warmoadgendnen nukle-
inis mJavebis Seumosav, SiSvel fragmentebs, romelTac
SeeZloT erTi ujredidan meoreSi gadasvla ujredis
dazianebuli zedapiris gavliT. kapsidis cilebis mako-
direbeli genebis evoluciam, albaT, gaadvila dauziane-
beli ujredebis inficireba. virusuli genomebis warmo-
qmnis wyaros kandidatebs Soris moiazreba plazmidebi
da transpozonebi, genetikuri elementebi, romelTac
ufro detalurad ganvixilavT mogvianebiT, amave Tav-
Si. plazmidebi aris patara, wriuli dnm-is molekule-
bi, romlebic nanaxia baqteriebsa da aseve, safuarebSi,
romlebic erTujredian eukariotebs warmoadgenen.
plazmidebi ujredis genomisagan calke arseboben, Seu-
ZliaT genomisagan damoukideblad replicireba da xan-
daxan, xdeba maTi gacvla ujredebs Soris. transpozon-
ebi dnm-is segmentebia, romelTac SeuZliaT ujredis
genomis SigniT erTi mdebareobidan sxvaze gadasvla.
amgvarad, plazmidebs, transpozonebsa da virusebs mniS-
vnelovani saerTo Tviseba gaaCniaT: isini warmoadgenen
mobilur genetikur elementebs.
virusebsa da maTi maspinZeli ujredebis genomebs
Soris arsebuli axlac mimdinare evoluciuri urT-
ierTqmedeba warmoadgens asociacias, romelic vi-
rusebs metad sasargeblo modelur sistemebad aqcevs
molekulur biologiaSi. virusebis Sesaxeb SeZenil
codnas mravali praqtikuli gamoyenebac aqvs, rameTu
virusebi, daavadebis gamowvevis unaris saSualebiT,
uzarmazar gavlenas axdenen yvela cocxal organizmze.
koncefcia testi 18.1
1. SeadareT lizisuri (virulenturi) fagisa
da lizogenuri (zomieri) fagis moqmedeba
maspinZel ujredze.
2. rogor reproducirdebian zogierTi virusebi
dnm-is arqonisa da misi sinTezirebis gareSec?
3. ratom uwodeben aiv-s retroviruss?
W suraTi 18.9 Sidsi-s gamomwvevi retrovirusis,
aiv-is, struqtura. garsis glikoproteinebi saSuale-
bas aZleven viruss, daukavSirdes sisxlis zogierT TeTr
ujredebze ganlagebul specifikur receptorebs.
rnm
(ori identuri
jaWvi)
glikoproteini
virusuli gareTa garsi
kapsida
ukutranskriptaza
411
koncefcia 18.2
virusebi, viroidebi da
prionebi saxifaTo paTogenebs
warmoadgenen cxovelebsa
da mcenareebSi
virusuli infeqciebiT gamowveuli daavadebani
azianebs adamianebs, sasoflo-sameurneo kulturebsa
da cxovelebs mTel msoflioSi. sxva ufro mcire da na-
klebad rTuli warmonaqmnebi, romlebic cnobilia vi-
roidebisa da prionebis saxeliT, aseve iwveven daavade-
bebs mcenareebsa da cxovelebSi.
virusuli daavadebebi cxovelebSi
kavSiri virusul infeqciasa da mis mier warmoqm-
nil simptomebs Soris xSirad ar aris naTeli. viruseb-
ma, SesaZloa, daazianon an moklan ujredebi, iwveven ra
lizosomebidan hidrolizuri fermentebis gamoTavisu-
flebas. zogierTi virusis moqmedebis Sedegad, infici-
rebuli ujredebi iwyeben toqsinebis gamomuSavebas, rac
daavadebis simptomebs ganapirobebs. zogierTi virusi
ki TviTon Seicavs molekulur komponentebs, romlebic
toqsikuria, magaliTad gareTa garsis cilebi. ra zomis
dazianebas gamoiwvevs virusi, nawilobriv damokide-
bulia inficirebuli qsovilis regenerirebis unarze
ujredis dayofis saSualebiT. adamianebi, Cveulebriv,
mTlianad ikurnebian gacivebisagan, radganac respi-
ratoruli traqtis epiTeliums, romelic inficird-
eba virusebiT, efeqturad SeuZlia Tavis aRdgena. amis
sapirispirod, poliovirusiT gamowveuli zrdasruli
nervuli ujredebis dazianeba ukve mudmivia, radganac
es ujredebi ar iyofa da maTi Canacvleba, Cveulebriv,
ver xerxdeba. virusul infeqciebTan asocirebuli mra-
vali droebiTi simptomi, rogoricaa cieba da tkivilebi,
faqtiurad gamowveulia Tavad sxeulis mier infeqcias-
Tan SebrZolebis mcdelobis Sedegad.
imunuri sistema sxeulis bunebrivi TavdacviTi
sistemis (ix. Tavi 43) rTuli da kritikuli nawil-
ia. imunuri sistema aseve warmoadgens virusuli in-
feqciebis Tavidan asacilebeli mTavari samedicino
iaraRis _ vaqcinebis _ safuZvels. vaqcinebi aris
paTogenuri mikrobebis usafrTxo variantebi an maTi
warmoebulebi, romlebic astimulireben imunur siste-
mas, faqtiuri paTogenis winaaRmdeg Tavdacvis gamosa-
muSaveblad. vaqcinaciis Sedgad aRmoifxvra yvavili,
erT dros msoflios mraval nawilSi gavrcelebuli
damangreveli epidemia. yvavilis, poliomielitisa da wi-
Telas gamomwvevi virusebi mxolod adamianebs ainfici-
rebn. swored es Zalian viwro maspinZeli areali iyo
mniSvnelovani msoflio jandacvis organizaciis mier
yvavilis aRmofxvris warmatebuli mcdelobis saqme-
Si. amJamad, msgavsi, msoflio masStabis sayovelTao
vaqcinacia mimdinareobs darCenili ori virusis aseve
aRmosafxvrelad. efeqturi vaqcinebi arsebobs aseve
wiTuras, ybayuras , B hepatitisa da rigi sxva virusuli
daavadebis winaaRmdeg.
marTalia, vaqcinebs SeuZliaT, agvaridon garkveu-
li virusuli daavadebani, magram samedicino teqnolo-
gias, dResdReisobiT, mcire daxmarebis aRmoCena Za-
luZs umetesi virusuli daavadebebisagan gankurnebis
saqmeSi, ukve maTi dawyebis Semdeg. antibiotikebi,
romlebic baqteriuli infeqciebisagan gankurnebaSi
(a) baletis patara moswavleebi hong-
kongSi niRbebs atareben, raTa
da ic van Tavi SARS-is ga mom wvevi
virusisagan.
(b) SARS-is gamomwvevi agenti aris ko-
ronavirusi, suraTze (feradi tem)
gamosaxulis msgavsi. es saxeli
ewoda gere garsidan gamoSverili
glikoproteinuli Sverilebisagan
warmoqmnili `koronis~-gvirgvinis
gamo.
(b) (a)
X suraTi 18.11 SARS (Zlieri mwva ve
respiratoruli sindromi), axlax-
ans gaCenili virusuli daavadeba
412
gvexmarebian, virusebis winaaRmdeg uZluria. antibio-
tikebi baqteriebs klaven am paTogenebisaTvis specifi-
kuri fermentebiT katalizebuli procesebis inhibi-
rebis gziT; magram virusebs sakuTari fermentebi an
cota aqvT, an saerTod ar gaaCniaT. miuxedavad amisa,
ramodenime wamali efeqturad ebrZvis zogierT viruss.
antivirusuli wamlebis umetesoba hgavs nukleozidebs
da amis Sedegad, moqmedebs virusuli nukleinis mJavis
sinTezze. erT aseT wamals warmoadgens acikloviri.
is aferxebs herpesvirusis reproduqcias im virusuli
polimerazis inhibirebis saSualebiT, romelic asin-
Tezebs virusul dnm-s. amis msgavsad, azidoTimidini
(azT) aferxebs aiv-is reproduqcias ukatranskrip-
tazas mier dnm-is sinTezis procesSi Carevis Sedegad.
ukanaskneli aTwleulis ganmavlobaSi, didi mcdeloba
iyo mimarTuli aiv-is sawinaaRmdego wamlebis Sesa-
muSaveblad. amJamad, yvelaze efeqturadaa miCneuli
multimedikamentozuri mkurnalobebi, romelTac xan-
daxan `koqteilebs~ uwodeben. aseTi reJimi ZiriTadad
Seicavs ori nukleozidis msgavsi naerTisa da protea-
zis inhibitoris kombinacias. es ukanaskneli moqmedebs
fermentze, romelic saWiroa virusuli nawilakebis
asawyobad.
aRmocenebadi virusebi
virusebs, romlebic ucbad Cndeba an ucbad moeqce-
vian medicinaSi moRvawe mecnierTa yuradRebis areSi,
xSirad aRmocenebad virusebs uwodeben. aiv-i, Sids-is
virusi, amis klasikur magaliTs warmoadgens: es virusi
san-franciskoSi gamoCnda 1980-iani wlebis dasawyisSi,
TiTqosda arsaidan. momakvdinebeli ebolas virusi,
Tavdapirvelad centralur afrikaSi nanaxi 1976 wels,
aris erT-erTi ramodenime aRmocenebadi virusebidan,
romlebic iwveven hemoragiul ciebas. es, xSir SemTx-
vevaSi, fatalur sindromia, romelsac axasiaTebs cie-
ba, sicxe, gulisreva, masiuri sisxldena da cirkulaci-
uri sistemis kolafsi. mTeli rigi sxva, saxifaTo axali
virusebi iwvevs encefalits, tvinis anTebas. erTi maga-
liTia vest nilis virusi, romelic pirvelad gamoCnda
CrdiloeT amerikaSi 1999 wels da gavrcelda aSS-s yve-
la mimdebare 48 StatSi.
kidev ufro axlaxans gamoCenili virusuli daa-
vadebaa Zlieri mwvave respiratoruli sindromi (Zmrs
_ ingl. SARS), romelic pirvelad samxreT CineTSi ga-
moCnda 2002 wlis noemberSi (suraTi 18.11a). 2002 wlis
noembridan 2003 wlis ivlisamde momxdari daavadebis
globaluri afeTqebis periodSi daaxloebiT 8 000 ada-
miani inficirda, romelTagan 700-ze meti gardaicvala.
mkvlevarebma swrafad moaxerxes SARS-is gamomwvevi
agentis identificireba. es aRmoCnda koronavirusi,
virusi erTjaWviani rnm genomiT (klasi IV), romelic
manamde ar iyo cnobili adamianebSi daavadebis gamom-
wvevad (suraTi 18.11b).
saidan da rogor iWrebian aseTi virusebi adamianTa
scenaze, iwveven ra manamade iSviaT an ucnob daavade-
bebs? sami procesi uwyobs xels virusuli daavadebebis
uecar gaCenas. pirveli, arsebuli virusebis mutaciebi,
am axali daavadebebis mTavar wyaros warmoadgens. rnm
virusebs aqvT midrekileba, uCveulod maRali sixSiriT
ganicadon mutaciebi, radganac maTi rnm genomebis rep-
likaciisas momxdari Secdomebis Sesworeba aRar xor-
cieldeba. zogierTi mutaciebis Sedegad, arsebuli vi-
rusebi gardaiqmnebian axal genetikur nairsaxeobebad
(xazebad), romelTac daavadebis gamowveva im individeb-
Sic SeuZliaT, visac imuniteti hqonda gamomuSavebuli
winamorbedi virusebisadmi. gripis epidemiebi, magali-
Tad, warmoiqmneba gripis virusis axali xazebis mier,
romlebic genetikurad sakmarisad gansxvavdeba wina xa-
zebisagan, rom adamianebs mcire imuniteti hqondeT maT
mimarT.
axali virusuli daavadebebis meore wyaroa arse-
buli virusebis gavrceleba erTi maspinZeli saxeobe-
bidan sxvebze. mecnierebma gamoTvales, rom adamianis
axali daavadebebis daaxloebiT sami meoTxedi sawyiss
iRebs sxva cxovelebidan. magaliTad, hantavirusi Cveu-
lebrivia mRrRnelebSi, gansakuTrebiT TeTrfexa me-
mindvriaSi. maTi populacia mkveTrad gaizarda SeerTeb-
uli Statebis samxreT-dasavleTSi 1993 wels, mas Semdeg,
rac uCveulod nestiani amindis Sedegad sagrZnoblad
moimata mRrRnelebis sakvebis wyarom. mravali adamiani,
romelTac SeisunTqes inficirebuli Tagvebis Sardisa
da fekaliebis narCenebis Semcveli mtveri, inficirda
hantavirusiT, da maTgan ramdenime aTeuli gardaicvala.
SARS-is gamomwvevi virusis wyaro 2004 wlisaTvis jer
kidev daudgenelia, Tumca kandidatebs Soris arian eg-
zotikuri cxovelebi, romlebic CineTSi, produqtebis
bazrebSi iqna nanaxi. xolo 2004 wlis dasawyisSi gamoCnda
cnobebi samxreT-aRmosavleT aziaSi pirveli adamian-
ebis dasnebovnebis Sesaxeb gripis virusiT, romelic ma-
namde nanaxi iyo mxolod frinvelebSi. Tu es virusi ise
ganviTardeba, rom advilad SeZlebs gadasvlas adami-
anidan adamianze, daavadebis didi afeTqebis seriozuli
safrTxe warmoiqmneba. marTlac, arsebobs myari mtkice-
buleba, rom 1918-1919 wlebis gripis pandemia, romlis
Sedegadac daaxloebiT 40 milioni adamiani gardaicva-
la, swored frinvelebidan warmoiSva.
dabolos, virusuli daavadebis gamosvlam pata-
ra, izo lirebuli populaciidan SesaZloa, farTod
gavrcelebuli epidemiebi gamoiwvios. magaliTad, Sid-
si usaxelod da faqtiurad SeumCnevlad mimdinareob-
da aTwleulebis ganmavlobaSi, sanam daiwyeboda misi
gavrceleba mTel msoflioSi. am SemTxvevaSi teqnolo-
giurma da socialurma faqtorebma, rogorebicaa xelmi-
sawvdomi internacionaluri mogzaurobebi, sisxlis
gadasxmebi, uwesrigo da mravalferovani seqsualuri
413
kavSirebi da intravenuri narkotikebis moxmareba, xeli
Seuwyves adamianis manamde iSviaT daavadebas, gadaqceu-
liyo globalur ubedurebad.
amrigad, aRmocenebadi virusebi, ZiriTadad, ar war-
moadgenen axal virusebs; aramed isini arian ukve arseb-
uli virusebi, romelTac ganicades mutacia, gadavidnen
axal maspinZel saxeobebze, an ufro farTod gavrceld-
nen sakuTar maspinZel saxeobebSi. cvlilebebma maspinZ-
lis qcevaSi, an garemo cvlilebebma SeiZleba, gazar-
dos virusuli moZraoba, rac ganapirobebs daavadebebis
gaCenas. magaliTad, axali gzebis gayvanam daSorebul
adgilebSi SesaZloa, xeli Seuwyos virusebis gavrcele-
bas adamianTa manamde izolirebul populaciebs Soris.
kidev erTi problemaa tyeebis ganadgureba sasoflo-
sameurneo miwebis gafarTovebis mizniT. es aris gare-
mos dazianeba, ris Sedegadac
adamiani kontaqtSi Sedis sxva
cxovelebTan, romlebic SesaZloa
im virusebis maspinZlebi iyvnen,
romelTac adamainis inficirebis
unaric gaaCniaT.
virusuli daavadebebi
mcenareebSi
cnobilia 2 000-ze meti ti-
pis mcenareTa virusuli daa-
vadebani, romlebic erTad arian
pasuxismgebeli msoflio masStabiT yovelwliuri $15
miliardiani zaralisaTvis, sasoflo-sameurneo da me-
baReobis kulturebis mosavalis ganadgurebis gziT.
virusuli infeqciebis zogadi simptomebia foTlebsa
da xilze warmoqmnili TeTri an yavisferi laqebi, Se-
ferxebuli zrda da dazianebuli yvavilebi an fesvebi,
rasac yvelafers mivyavarT mosavlis Semcirebisa da
misi xarisxis gauaresebamde (suraTi 18.12).
mcenareTa virusebis ZiriTadi struqtura da rep-
likaciis modeli msgavsia cxovelTa virusebisa. jer-
jerobiT aRmoCenili mcenareTa virusebis umetesobas
rnm genomi aqvT, maT Soris Tambaqos mozaikis virussac
(Tmv). bevrs aqvs Cxiris formis kapsida, rogorc Tmv-s
(ix. suraTi 18.4a), sxvebs ki poliedruli kapsidebi aqvT.
mcenareTa virusuli daavadebebi vrceldeba ori
ZiriTadi gziT. pirvel gzaSi, romelsac
horizontaluri transmisia ewodeba, mce-
naris inficireba virusis gare wyaro-
dan xdeba. mcenareSi SeWrilma virusma
Tavdapirvelad unda gaiaros ujredTa
gareTa damcveli Sre (epidermisi). ami-
tom mcenare naklebad mdgradi xdeba vi-
rusuli infeqciebis mimarT, Tu ukve aris
dazianebuli qaris, mwerebis mier, an aqvs
raime Wriloba. mwerebi ormag safrTxes
warmoadgenen, radganac SeiZleba aseve
Seasrulon virusebis gadamtanis roli
da gaavrcelon daavadeba mcenaridan
mcenareze. fermerebma da mebaReebmac,
SesaZloa, uneblieT gadaitanon virusebi
sasxlavi makrateliT an sxva iaraRebiT.
virusuli infeq ciebis gadatanis meore
gza aris vertikaluri transmisia, rom-
lis drosac mce nares virusuli infeqcia
memkvidreobiT gadaecema mSoblisagan.
vertikaluri transmisia SeiZleba ganx-
orcieldes usqeso gamravlebisas (magali-
Tad, ga samravleblad mcenareTa na wilebis
aRebisas) an sqesobrivi gamravlebis dros,
inficirebuli Teslebis meS veobiT.
mas Semdeg, rac virusi SeaRwevs mce-
naris ujredSi da daiwyebs gamravlebas,
virusuli komponentebi advilad vrcel-
deba mTel mcenareSi plazmodesmis gavliT.
plazmodesma aris mcenaris momijnave ujre-
debs Soris arsebuli kedlebis gamWoli
citoplazmuri kavSirebi (ix. suraTi 6.28).
virusuli genebis mier kodirebul cilebs
SeuZliaT plazmodesmis diametris imgvarad
Secvla, rom virusul cilebsa Tu genomebs
masSi gaRwevis saSualeba mieces. mecnierebs
jer ar SeumuSavebiaT mkurnaloba mcena-
X suraTi 18.12 virusuli
infeqciebi mcenareebSi.
gan sazRvruli virusebiT in-
ficireba iwvevs titas yvavilis
zoliani Sefervis warmoqmnas
(zemoT), pomidorze araregu-
larul yavisfer la qebsa (mar-
cxniv centrSi) da Sav laqebs
nesvze (qvemoT).
414
reTa virusuli daavadebebis umetesobisaTvis. amitom,
maTi mcdeloba umTavresad mimarTulia aseT daavadebaTa
SemTxvevebisa da maTi gavrcelebis Semcirebisaken; aseve,
sasoflo-sameurneo kulturebis garkveuli virusebisadmi
mdgradi saxeobebis gamoyvanisaken.
viroidebi da prionebi:
umartivesi damainficirebeli agentebi
raoden patara da martivebi arian virusebi, magram
isini didebi Cans paTogenebis kidev erTi klasTan:
viroidebTan SedarebiT. eseni arian rnm-is wriuli
molekulebi, romelTa sigrZe mxolod ramodenime aseu-
li nukleotidia da romelnic ainficireben mcenareebs.
erTma viroidulma daavadebam gamoiwvia 10 milionze
meti qoqosis palmis daRupva filipinebze. viroidebi
ar kodireben cilebs, magram SeuZliaT replicireba
maspinZeli mcenaris ujredebSi, albaT ujreduli fer-
mentebis gamoyenebiT. es mcire rnm-is molekulebi unda
iwvevdnen Secdomebis warmoqmnas mcenaris zrdis ma-
kontrolirebel regulatorul sistemebSi. amitomac,
viroidul daavadebebTan asocirebul tipiuri simp-
tomebs warmoadgens mcenaris aranormaluri ganviTa-
reba an Seferxebuli zrda.
viroidebidan miRebuli mniSvnelovani gakveTili is
aris, rom erTeuli molekula SeiZleba warmoadgendes
damainficirebel agents, romelic daavadebas avrce-
lebs. magram viroidebi nukleinis mJavebia, romelTa re-
plicirebis unari kargadaa cnobili. kidev ufro gasao-
caria monacemebi damainficirebel cilebze, romelTac
prionebs uwodeben da romelnic aRmoCnda, rom iwveven
mTel rig tvinis degeneraciul daavadebebs sxvadasxva
saxeobis cxovelebSi. am daavadebebs Sorisaa skrepi
(scrapie) cxvarSi; e.w. Zroxis cofis daavadeba (saqonlis
Rrubliseburi encefalopatia), romelmac bolo wlebSi
mniSvnelovani ziani miayena evropuli saqonlis xorcis
industrias; da kroicfeld-jakobis daavadeba adamian-
ebSi, romelmac gamoiwvia 125 britanelis sikvdili ga-
sul aTwleulSi. prionebi, albaT, sakvebiT gadaitaneba,
rogorc es moxda Zroxis cofis daavadebiani saqonlis
prionebis Semcveli xorciT kvebisas. gansakuTrebiT
SemaSfoTebelia prionebis ori damaxasiaTebeli niSani.
erTi, prionebi arian Zalian neli moqmedebis agentebi;
inkubaciuri periodi simptomebis gamomJRavnebamde
daaxloebiT aT wels Seadgens. meore, prionebi faqtiu-
rad dauzianebeli arian; isini ar iSlebian da ar inaqti-
virdebian gacxelebiT saWmlis momzadebisaTvis norm-
alur temperaturebze. dReisaTvis, ar aris cnobili
prionuli daavadebis samkurnalo raime saSualeba da
efeqturi mkurnalobis SemuSavebis erTaderTi imedi
SeiZleba iyos infeqciis meqanizmebis garkvevaSi.
rogor SeiZleba, rom cila, romelic TavisTavad
ver replicirdeba, gadacemadi paTogeni iyos? wamyvani
hipoTezis Tanaxmad, prioni warmoadgens tvinis ujre-
debSi normulad arsebuli cilis arasworad dakecil
(daxveul) formas. rodesac prioni moxvdeba ujredSi,
romelic cilis normalur formas Seicavs, is gardaqmnis
normalur cilas mis prionul versiaSi (suraTi 18.13).
amgvarad, prions mravaljer SeuZlia jaWvuri reaq-
ciis gaSveba, rac maT ricxvs zrdis. es modeli pirve-
S suraTi 18.13 modeli, Tu rogor mravldebian prionebi. prionebi warmoadgenen tvinis normaluri cilebis
arasworad daxveul versiebs. rodesac prioni kontaqtirebs Tavis normalur ~tyupiscalTan~, man, SeiZleba,
gamoiwvios normaluri cilis mier araswori formis miReba. Sedegad warmoqmnili jaWvuri reaqcia SesaZloa, manam
gagrZeldes, sanam agregirebuli prionebis akumulireba saxifaTo dones miaRwevs, rac ujredis funqcionirebis
darRvevasa da Sedegad, tvinis degradacias iwvevs.
prioni
sawyisi
prioni
normaluri
cila
axali
prioni
mravali prioni
415
lad SemoTavazebuli iqna 1980-iani wlebis dasawyisSi da
dRes sayovelTaodaa miRebuli.
koncefcia testi 18.2
1. aRwereT ori gza, ris saSualebiTac arsebuli
virusi SeiZleba A aRmocenebad virusad iqces.
2. SeadareT mcenareTa virusebis horizontal-
uri da vertikaluri transmisiebi.
3. prionebis grZeli sainkubacio periodi ra-
tom zrdis maT mier adamianebSi daavadebis
gamowvevis safrTxes?
koncefcia 18.3
baqteriebis genetikur
mravalgvarobas xels uwyobs
swrafi reproduqcia, mutaciebi
da genetikuri rekombinacia
virusebis replikaciis meqanizmebis Seswavlisas,
mkvlevarebma aseve Seityves meqanizmebze, romlebic
ujredebSi dnm-is replikaciisa da genTa eqspresias
aregulireben. baqteriebic aseve faseulia genetikur
kvlevaSi mikrobuli modelebis saxiT, mxolod gansx-
vavebuli miznebiT. rogorc prokariotuli ujedebi,
baqteriebi, saSualebas aZleven mkvlevarebs, Seiswav-
lon molekuluri genetika umartives namdvil or-
ganizmebSi. Tanamedrove farTomasStabiani genomis
sekvenirebis progresis Sedegad mravalricxovan pro-
kariotul saxeobebze dagrovda informacia. Tumca, spe-
cialurad aRniSnuli SemTxvevebis garda, Cven yuradRe-
bas gavamaxvilebT rac aris cnobili kargad Seswavlili
nawlavovani baqteriis Escherichia coli-dan miRebuli kv-
levebidan. am baqterias xom xandaxan ~molekuluri bi-
ologiis laboratoriul virTagvas~ uwodeben.
baqteriuli genomi da misi replikacia
umravles baqteriebSi genomis mTavari komponen-
tia erTi orjaWviani, wriuli dnm molekula, romelic
mcire raodenobiT cilasTanaa asocirebuli. Tumca
Cven am struqturas movixseniebT, rogorc baqteriul
qromosomas, is Zalian gansxvavdeba eukariotuli qro-
mosomebisagan, romelTac aqvT didi raodenobiT cilas-
Tan asocirebuli xazovani dnm molekulebi. E.coli-Si
qromosomuli dnm Sedgeba daaxloebiT 4.6 milioni nuk-
leotidis wyvilisagan, rac daaxloebiT 4 400 gens war-
moadgens. es aris 100 jer ufro meti dnm, vidre nanaxia
tipiur virusSi, magram mxolod daaxloebiT erTi me-
aTasedia adamianis somaturi ujredis dnm-isa. magram
mainc, es sakmaod didi raodenobis dnm-ia aseT mcire sa-
TavsSi mosaTavseblad.
X suraTi 18.14 baqteriuli qromosomis replika-
cia. replikaciis erTi sawyisidan dnm-is sinTezi wriuli
qromosomis gaswvriv orive mimarTulebiT mimdinareobs,
sanam ar moxdeba mTeli qromosomis reproducireba. fer-
mentebi, romlebic Wrian, atrialeben (wiTeli isari) da kv-
lav aerTeben ormag spirals, icaven dnm-s `aburdvisagan~.
daimaxsovreT, rom Tumca dnm-is replikaciis saboloo
mimarTuleba orive mimarTulebis replikaciis sawyisidan
gamomavalia, TiToeul replikaciur CangalTan erTi axali
jaWvi wyvetilad sinTezdeba sawyisisaken ukan mimavali
mimarTulebiT (ix. suraTi 16.16).
replikaciis
sawyisi
replikaciuri Cangali
replikaciis
terminacia
416
E.coli-is ujredis dnm-s Tu gavasworebT, is daax-
loebiT milimetris sigrZis iqneba, anu 500-jer ufro
grZeli, vidre TviTon ujredi. baqteriis SigniT ki
garkveuli cilebi iwveven qromosomis imgvar mWidro
daxvevasa da ~superdaxvevas~, rom is mxolod ujredis
nawils avsebs. dnm-is am mWidro ubans nukleoids uwo-
deben da is ar aris SemosazRvruli membraniT, rogorc es
xdeba eukariotuli ujredis birTvis SemTxvevaSi. qro-
mosomasTan erTad, bevr baqterias aseve aqvs plazmidebi,
bevrad ufro mcire wriuli dnm-ebi. TiToeul plazmida
genebis mxolod mcire raodenobas Seicavs, ramodenime
erTeulidan ramodenime aTeulamde. plazmidebis Ses-
axeb Tqven qvemoT ufro mets SeityobT.
baqteriuli ujredebi iyofa bina-
ruli dayofiT, rasac win uswrebs baq-
teriuli qromosomis replikacia (ix.
suraTi 12.11). replikaciis erTi sawy-
isidan dnm-is sinTezi wriuli qromo-
somis gaswvriv orive mimarTulebiT
mimdinareobs (suraTi 18.14). xelsayrel
pirobebSi, baqterias Zalian swrafad
SeuZlia gamravleba, iqneba es bunebriv
garemoSi, Tu laboratoriul kultur-
aSi. magaliTad, E.coli optimalur piro-
bebSi zrdisas SeiZleba daiyos yovel
20 wuTSi. laboratoriul kulturas,
dawyebuls erTi ujrediT sakvebi niv-
Tierebebis Semcvel agaris firfitaze,
SeuZlia 12 saaTSi warmoqmnas 10
7
-dan
10
8
-mde baqteriis Semcveli ujredTa
masa anu kolonia. organizmis bunebriv
garemoSi, anu ZuZumwovarTa msxvil
nawlavSi reproduqciis siswrafe Sesa-
Zloa, bevrad naklebi iyos. magaliTad,
ujredTa ricxvis erT gaormagebas ada-
mianis msxvil nawlavSi daaxloebiT 12
saaTi sWirdeba, magram es sakmarisia
imisaTvis, rom Canacvldes 2X10
10
baqte-
ria, romlebic yoveldRiurad ikargeba
fekalur masebTan erTad.
mutaciebi da genetikuri
rekombinacia, rogorc
genetikuri mravalgvarobis
wyaroebi
binaruli dayofa usqeso procesia
_ STamomavloba warmoiqmneba erTi
mSoblisagan. amgvarad, koloniaSi ar-
sebuli baqteriebis umravlesoba gene-
tikurad mSobeli ujredis identuria.
Tumca, mutaciam SeiZleba gamoiwvios
zogierTi STamomavlis mciredi gene-
tikuri gansxvaveba. mocemuli E.coli-is
genSi spontanuri mutaciis warmoqm-
nis albaToba saSualod, daaxloebiT
1 X 10
-7
-ia ujredis gayofaze, mxolod
suraTi 18.15
kvleva: SeuZlia baqteriul ujreds genebis SeZena
sxva baqteriuli ujredisagan?
eqsperimenti
Sedegebi:
daskvna:
mkvlevarebs hqondaT ori mutanturi xazi, erTs
SeeZlo argininis sinTezi, magram ar SeeZlo trip-
tofanis (arg
+
trp
-
), xolo meores SeeZlo triptofanis sinTezi, magram
ara argininisa (arg
-
trp
+
). TiToeuli mutanturi Stami da aseve orive
xazis narevi izrdebodnen Txevad areze, romelic yvela aucilebel
aminomJavas Seicavda. nimuSebi TiToeuli Txevadi kulturidan gadai-
tanes Tasebze, romelic glukozisa da araorganuli marilebis (mini-
maluri are) xsnars Seicavda da gamyarebuli iyo agariT.
mxolod Sereuli kulturidan aRebuli nimuSebi
Seicavda ujredebs, romlebisganac minimalu r
areze (romelsac ar hqonda aminomJavebi) gaizarda koloniebi.
radganac minimalur areze koloniebad gazrda
SeuZliaT mxolod ujredebs, romlebic asinTeze-
ben orives, argininsac da triptofansac, (arg
+
trp
+
ujredebi), kolo-
niebis ararseboba or sakontrolo Tasze gviCvenebs, rom ar warmo-
qmnila mutaciebi, romlebic amis unars aRudgenda mutantur xazebs.
amrigad, minimalur areze koloniis warmomqmnel TiToeul ujreds
Stamebis narevidan, erTi an meti geni unda SeeZina meore Stamis ujre-
didan genetikuri rekombinaciis saSualebiT.
narevi
narevi
mutanturi
xazi
arg
+
trp
-

mutanturi
xazi
arg
-
trp
+

mutanturi
xazi
arg
+
trp
-

mutanturi
xazi
arg
-
trp
+

ar aris koloniebi
(kontroli)
gaizarda
koloniebi
ar aris koloniebi
(kontroli)
417
erTi 10 milionSi. magram E.coli-is 2 X 10
10
axal ujredebs
Soris, romlebic yovel dRe Cndeba erTi adamianis msx-
vil nawlavSi, iqneba daaxloebiT (2 X 10
10
)(1 X 10
-7
) = 2
000 baqteria, romelsac am genSi mutacia eqneba. Tu gan-
vixilavT E.coli-is yvela, 4 300, gens, mutaciaTa mTliani
ricxvi, daaxloebiT, 4 300 X 2 000 = 9 milions Seadgens
erT dReSi, erT maspinZel adamianze. mTavari isaa, rom
axal mutaciebs, Tumca isini individualurad iSviaTad
xdeba, genetikuri nairgvarobis mniSvnelovnad gazrda
SeuZliaT maSin, rodesac reproduqciis sixSire maRa-
lia generaciebis xanmokle periodebis gamo. es nairgva-
roba, Tavis mxriv moqmedebs baqteriuli populaciebis
evoluciaze. baqteriuli populaciebi, romlebic
Sedgeba adgilobrivi garemos mimarT genetikurad kar-
gad aRWurvili individebisagan, reproducirdebian
ufro Warbad, vidre naklebad Sesaferisi individebis
populaciebi.
amis sapirispirod, axal mutaciebs SedarebiT mcire
wvlili SeaqvT genetikuri nairferovnebis SeqmnaSi neli
reproduqciis mqone organizmebis populaciaSi, rogor-
ic arian adamianebi. adamianTa populaciaSi nanaxi memkvi-
druli cvlilebebis umetesoba gamowveulia ara axali
mutaciebis Sedegad warmoqmnili axali alelebiT, aramed
ukve arsebuli alelebis rekombinaciebiT sqesobrivi gam-
ravlebis dros (ix. Tavi 15). baqteriebSic ki, sadac indi-
vidualuri cvlilebebis mTavar wyarod axali mutaciebi
gvevlinebian, damatebiTi cvlilebebi momdinareobs ge-
netikuri rekombinaciisagan, rac ganisazRvreba, rogorc
ori wyarodan miRebuli dnm-ebis kombinireba. Cvens mier
aq ganxilul umravles SemTxvevaSi, dnm-is ori wyaro aris
ori calkeuli baqteriuli ujredis genomebi, sadac erTi
ujredis genomuri dnm meore ujredis genomSi xvdeba.
suraTi 18.15 gviCvenebs baqteriebSi mimdinare geneti-
kuri rekombinaciis damamtkicebeli eqsperimentebis erT
tips. am eqsperimentSi gamoiyenes E.coli-is ori mutanturi
xazi, TiToeuls ar SeeZlo erT-erTi aucilebeli aminom-
Javis sinTezireba, erTs _ triptofanis, xolo meores _
argininis. Sedegad, mutanturi Stamebi ver izrdebodnen
minimalur sakveb areze, romelic mxolod glukozasa
(rogorc organuli naxSirbadis wyaros) da marilebs Sei-
cavda. rodesac ganaxorcieles orive Stamis baqteriebis
erTad inkubacia, gamoCndnen ujredebi, romelTac Se-
Zles minimalur areze gazrda. es ki imas miuTiTebs, rom
maT SeeZloT orives, triptofanisac da argininisac, sin-
Tezireba. aseTi ujredebis raodenoba bevrad meti iyo,
rom warmoqmnili mutaciebisaTvis migvewera. im ujredTa
umetesobas, romelTac ori ve aminomJavis sinTezi See-
WsuraTi 18.16 generalizebuli transduqcia.
fagebs xandaxan gadaaqvT maspinZeli qromosomis
genebis Semcveli SemTxveviTi fragmentebi erTi ujre-
didan (donori) meoreSi (recipienti). gadatanil dnm-sa
da recipientis genoms Soris SeiZleba moxdes rekombina-
cia, risi Sedegic iqneba rekombinantuli ujredi.
1
2
3
4
5
donori
ujredi
fagis dnm
rekombinantuli ujredi
krosin-
goveri
recipienti
ujredi
fagi ainficirebs
baqteriul ujreds,
romelsac aqvs alele-
bi A
+
da B
+
.
maspinZeli dnm (yav-
isferi) iSleba frag-
mentebad da iqmneba
fagis dnm da cilebi. es
aris donori ujredi.
baqteriuli dnm-is
fragmenti (am Sem-
TxvevaSi fragmenti
A
+
aleliT) SeiZleba
moTavsdes fagis kap-
sidaSi.
fagi A
+
aleliT
donori ujredidan ai-
nficirebs A
-
B
-
ujreds
da donor dnm-sa (yav-
isferi) da recipient
dnm-s (mwvane) Soris
krosingoveri (rekom-
binacia) xorcieldeba
or adgilas (wyvetili
xazebi).
Sedegad miRebuli
rekombinantuli ujre-
dis (A
+
B
-
) genotipi
gansxvavdeba rogorc
donoris (A
+
B
+
), ise
recipientis (A
-
B
-
) geno-
tipebisagan.
418
ZloT, erTi an meti geni unda mieRo meore Stamisagan, sa-
varaudod genetikuri rekombinaciis saSualebiT.
genis gadatanisa da genetikuri
rekombinaciis meqanizmebi baqteriebSi
meqanizmebi, romlebic gamoiyeneba ori individis
dnm-ebis erTad erT ujredSi misatand, gansxva vebulia
baqteriebsa da eukariotebisaTvis. eukariotebSi, mei-
ozisa da ganayofierebis sqesobrivi procesi erT zigo-
taSi moaTavsebs ori individis dnm-ebs (ix. Tavi 13). ma-
gram prokariotebSi meiozi da ganayofiereba ar xdeba.
samagierod, sxva sami procesi _ transformacia, trans-
duqcia da koniugacia, axdens sxvadasxva individebisa-
gan dnm-ebis erTad moTavsebas.
transformacia
baqteriuli genetikis konteqstSi, transformaciis
procesi warmoadgens baqteriuli ujredebis genotipi-
sa da fenotipis Secvlas, ras gamowveulia garemomcve-
li aridan Seumosavi (SiSveli), ucxo dnm-is STanTqmiT
ujredSi. magaliTad, Streptococcus pneumoniae-s uvnebe-
li xazis baqteriebi SeiZleba transformirdnen pnevmo-
niis gamomwvev ujredebad, Tu paTogenuri xazis mkvdari,
daSlili ujredebis Semcveli aridan STanTqaven dnm-
s (ix. suraTi 16.2). es transformacia xdeba, rodesac
cocxali, arapaTogenuri ujredebi miitaceben paTo-
genurobis alelis matarebeli dnm-is nawils, romelic
kodirebs ujredis garss. es ukanaskneli baqterias icavs
maspinZlis imunuri sistemisagan. Semdgom, ucxo aleli
CaerTveba arapaTogenuri ujredis qromosomaSi, mox-
deba ra `ugarso~ mdgomareobis alelis Canacvleba ge-
netikuri rekombinaciis _ anu krosingoveris meSveobiT
dnm-is segmentebis gacvlis _ saSualebiT. axla ujredi
rekombinants warmoadgens: misi qromosoma Seicavs ori
sxvadasxva ujredidan miRebul dnm-s.
laboratoriul kulturebSi transformaciis aRmo-
Ce nidan mravali wlis ganmavlobaSi, biologebis umete-
soba fiqrobda, rom es procesi sakmaod iSviaTi da
SemTxveviTia, imisaTvis rom mniSvnelovani roli Seas-
rulos baqteriebis bunebriv populaciebSi. magram mas
Semdeg, mkvlevarebma Seityves, rom bevr baqterias gaaC-
nia ujredis zedapiris cilebi, romlebic amoicnoben da
gadaitanen dnm-s monaTesave saxeobebidan ujredSi, sa-
dac moxdeba am ucxo dnm-is CarTva genomSi. E. coli -s da
zogierT sxva baqteriebs, rogorc Cans, aklia es trans-
formaciis meqanizmi. Tumca, E. coli s moTavseba kalciu-
mis ionebis SedarebiT maRali koncentraciis Semcvel
areSi, xelovnurad astimulirebs ujredebis mier dnm-
is mcire nawilebis STanTqmas. es teqnika bioteqnolo-
giaSi gamoiyeneba E. coli s genomSi ucxo genebis Casar-
Tavad _ genebis, romlebic kodireben saWiro cilebs,
rogoricaa insulini da zrdis hormoni.
transduqcia
procesSi, romelic cnobilia transduqciis sax-
eliT, fagebs (virusebs, romlebic ainficireben
baqteriebs) gadaaqvT genebi erTi maspinZeli ujredi-
dan meoreSi fagis reproduqciul ciklSi momxdari
gadaxrebis (aberaciebis) Sedegad.
suraTi 18.16 aRwers generalizebuli transduqciis
movlenebs. am procesis dros alalbedze xdeba baqteri-
uli genebis gadatana erTi baqteriuli ujredidan meo-
reSi. gaixseneT, rom fagis lizisuri ciklis bolosken,
virusuli nukleinis mJavis molekulebi ewyoba kap-
sidebSi, da dasrulebuli fagebi gamoiyofa maspinZeli
ujredis daSlis Semdeg. xandaxan, maspinZeli ujredis
daSlili dnm-is mcire nawili SemTxveviT Caideba fagis
kapsidaSi fagis genomis nacvlad. aseTi virusi defeq-
turia, radganac ar gaaCnia sakuTari genetikuri ma-
sala. miuxedavad amisa, lizirebuli maspinZlidan misi
gamoTavisuflebis Semdeg, fags SeuZlia miemagros sxva
baqterias (recipienti) da Seiyvanos masSi baqteriuli
dnm-is nawili, romelic pirveli ujredidan (donori)
miiRo. zogierT aseT dnm-s SemdgomSi SeuZlia, recipi-
X suraTi 18.17 baqteriuli koniugacia. E.coli-is do-
nori ujredi (marcxena) gamouSvebs Soltebs, romelT-
agan erTi dakavSirdeba recipient ujredTan. ori
ujredi miiqaCeba erTmaneTisaken axlos, rac saSualebas
miscems maT Soris citoplazmuri Sewyvilebis xidis war-
moqmnas. am xidis saSualebiT, donori gadaitans Tavis
dnm-s recipientSi (feradi tem).
sasqeso Solti
419
enti ujredis qromosomis homologiuri ubani Caanacv-
los, Tuki nawilis orive bolosTan krosingoveri
ganxorcieldeba. am SemTxvevaSi, recipienti ujredis
qromosoma gadaiqceva ori ujredidan miRebuli dnm-is
kombinaciad; genetikuri rekombinacia ganxorcielda.
zomieri fagebi, romelTac SeuZliaT Tavisi genomis
integrireba profagis saxiT baqteriul qromosomaSi
(ix. suraTi 18.7), axorcieleben specializebul trans-
duqcias. am procesSi, profagi qromosomis datovebisas
`Tan gaiyolebs~ ramodenime momijnave gens da gadaitans
maT axal maspinZel ujredSi. amgvarad SesaZlebelia
efeqturi gadatanis ganxorcieleba, magram mxolod im
genebis, romlebic profagis saits esazRvrebian.
koniugacia da plazmidebi
koniugacia, romelsac xandaxan baqteriul `seqss~
uwodeben, aris genetikuri masalis transferi droebiT
erTmaneTTan dakavSirebul or baqteriul ujreds So-
ris. dnm-is gadatana calmxrivia: erTi ujredi gascems
dnm-s, xolo misi `mewyvile Rebulobs dnm-s. donori,
romelsac xandaxan `mamrs uwodeben, iyenebs gamonaz-
ardebs, saxelwodebiT sasqeso Solti (B bususi, xao), re-
cipientTan dasakavSireblad (suraTi 18.17). recipients
xandaxan `mdedrsac uwodeben. recipientis ujredTan
kontaqtis Semdeg, sasqeso Solti ikumSeba da or ujreds
erTmaneTisken qaCavs. Sedegad, warmoiqmneba droebiTi
citoplazmuri Sewyvilebis xidi, romelic warmoadgens
gzas dnm-is gadaadgilebisaTvis.
umravles Sem Txve vebSi, sasqeso Soltis warmoqm-
nisa da dnm-is gacemis unari damokidebulia dnm-is
specialuri nawilis, e.w. F faqtoris (F ingl. fertility
nayofiereba) Tanaobaze. F faqtori SeiZleba arsebob-
des an dnm-is segmentis saxiT baqteriuli qromoso-
mis SigniT, an plazmidis saxiT. plazmida aris patara,
wriuli TviTreplicirebadi dnm-is molekula, ro-
melic gancalkevebulia baqteriuli qromosomisagan.
garkveul plazmidebs, rogoricaa F plazmidebic, Seu-
ZliaT ganicadon SeqceviTi integracia ujredis qro-
mosomaSi. genetikur elements, romelsac SeuZlia re-
plicireba rogorc baqteriuli qromosomis nawils, da
aseve damoukidebladac, episomas uwodeben. zogierT
plazmidebTan erTad, episomebad iTvlebian agreTve zo-
mieri fagebi, rogoricaa fagi .
plazmidas genebis mxolod mcire ricxvi aqvs da es
genebi ar aris saWiro normalur pirobebSi baqteriis ga-
darCenisa da gamravlebisaTvis. magram plazmidis geneb-
ma, SesaZloa, sargebloba moutanon baqteriebs stresul
garemoSi cxovrebisas. magaliTad, F plazmida xels uwy-
obs genetikur rekombinacias, rac SesaZloa momgebiani
iyos cvalebad pirobebSi, romelic aRar aris xelsayre-
li baqteriul populaciaSi arsebuli xazebisaTvis.
F plazmida da koniugacia. F faqtori da misi
plazmiduri forma, F plazmida, Sedgeba daaxloebiT 25
genisagan, romelTagan umetesoba saWiroa sasqeso xaoe-
bis warmosaqmnelad. F plazmidis Semcveli ujredebi,
aRniSnuli F
+
ujredebad, koniugaciis dros moqmedeben,
rogorc dnm-is donorebi. F plazmida qromosomul dnm-
Tan sinqronulad replicirdeba da F
+
ujredis gayofis
Sedegad, Cveulebriv, miiReba ori F
+
ujredi. ujredebi,
romelTac ara aqvT F faqtori arcerT formaSi, aRiniS-
nebian F
-
ujredebad da koniugaciis dros moqmedeben,
rogorc dnm-is recipientebi. F
+
mdgomareoba gadace-
miTia im mxriv, rom F
+
ujredi gardaqmnis F
-
ujreds F
+

ujredad, rodesac ori ujredis koniugacia xdeba, rac
naCvenebia suraT 18.18a-ze. sawyisi ujredi rCeba F
+
,
radganac gadacemis procesi moicavs dnm-is replika-
ciis specifikur tips: F faqtoris dnm-is erTi mSo-
beli jaWvi gadaitaneba Sewyvilebis xidis saSualebiT
da TiToeuli mSobeli jaWvi moqmedebs, rogorc yalibi
meore jaWvis dasasinTezeblad Tavis Sesabamis ujredSi.
F
+
da F
-
ujredebis Sewyvilebisas erTi ujredidan meo-
reSi gadaitaneba mxolod F plazmidis dnm.
koniugaciis dros qromosomuli genebis gadatana
SeiZleba moxdes, rodesac donori ujredis F faqtori
integrirebulia qromosomaSi (suraTi 18.18b, zemoT).
ujreds, romelSic F faqtori CaSenebulia qromosomaSi,
uwodeben rms ujreds (rekombinaciis maRali sixSire,
ingl. Hfr). F
+
ujredis msgavsad, rms ujredi koniuga-
ciis dros moqmedebs donoris saxiT: dnm-is replikacia
inicirdeba integrirebuli F faqtoris dnm-is specifi-
kur wertilze. am wertilidan, F faqtoris dnm-is erTi
jaWvi gadadis F
-
partniorSi da Tan gaiyolebs mosazRvre
qromosomul dnm-s (suraTi 18.18b, centrSi). baqteriis
SemTxveviTi moZraobebi, TiTqmis yovelTvis, iwvevs ko-
niugaciis Sewyvetas bevrad adre, sanam rms qromosomis
mTeli jaWvi SeZlebda gadasvlas F
-
ujredSi. TiToeuli
jaWvi yalibis rols asrulebs axali jaWvis sinTezisaT-
vis orive ujredSi. amgvarad, rms ujredebis dnm igive
rCeba, xolo F
-
ujredi iZens axal dnm-s, romlis nawili
qromosomulia. recipienti ujredi, droebiT, nawilo-
briv diploids warmoadgens, Seicavs ra sakuTar srul
F- qromosomas plus rms donoridan gadmocemul qromo-
somul dnm-s. Tu axladSeZenili dnm-is nawili F
-
qro-
mosomaSi Tavis homologiur ubanTan ganlagdeba, SeZa-
Zloa, moxdes dnm-is segmentebis gacvla (suraTi 18.8b,
qvemoT). am ujredis reproduqcia warmoqmnis rekombi-
nantuli baqteriebis populacias, romelTac ori gan-
sxvavebuli ujredidan miRebuli genebi eqnebaT. koniu-
gaciisa da rekombinaciis es procesi ganapirobebs 18.15
suraTze naCvenebi eqsperimentis Sedegebs; am eqsperi-
mentSi erTi baqteriuli xazi iyo rms, xolo meore F
-
.
R plazmidebi da antibiotikebisadmi rezistento-
ba. 1950-ian wlebSi, iaponelma eqimebma SeamCnies, rom Zl-
ieri diareis gamomwvevi baqteriuli dizenteriiT daa-
vadebul pacientTagan zogierTni ar eqvemdebarebodnen
420
W suraTi
18.18 koniugacia
da rekombinacia
E. coli-Si. dnm-is
replikacias, rac
F plazmidis an
rms baqteriuli
qromosomis nawilis
gadatanas mohyveba,
mbrunavi wris
replikacias
uwodeben. mas aseve
ixsenieben, rogorc
`tualetis qaRal-
dis~ models, imis
mixedviT, Tu rogor
gadadis donori
ujredis dnm-dan
erTi jaWvi recipi-
ent ujredSi.
(a) koniugacia da F plazmidas gadatana F
+
donoridan F
-
recipientSi.
1
F plazmidis matarebeli ujreds (F
+
ujreds) SeuZlia warmoqmnas Sewyvilebis xidi F
-
ujredTan da gadaitanos Tavisi
F plazmida.
2
F plazmidis erTi jaWvi wydeba specifikur wertilSi (lurji isris wveri) da iwyebs recipient ujredisaken moZraobas.
gadasvlis procesSi, donori plazmida brunavs (wiTeli isari).
3
dnm-is replikacia xorcieldeba rogorc donor, ise recipient ujredebSi, komplementaruli jaWvebis (Ria lurji) dasasinTezeblad
sayalibod gamoiyeneba F plazmidas TiTo mSobeli jaWvi.
4
plazmida recipient ujredSi xdeba wriuli. gadatanisa da replikaciis Sedegad TiToeul ujredSi miiReba sruli F plazmida. amrigad,
axla orive ujredi aris F
+
.
(b) koniugacia da baqteriuli qromosomis nawilis gadatana rms donoridan F
-
recipientze, rasac mohyveba rekombinacia.
1
F
+
ujredSi arsebuli wriuli F plazmida SesaZloa, integrirdes wriul qromosomaSi erTi krosingoveris Sedegad (wyvetili xazi).
2
Sedegad miRebul ujreds uwodeben rms ujreds (rms _ rekombinaciis maRali sixSire).
3 radganac rms ujreds F faqtoris yvela geni aqvs, mas SeuZlia Sewyvilebis xidis warmoqmna F- ujredTan da dnm-is gadatana.
4 F faqtoris erTi jaWvi wydeba da xidis gavliT iwyebs moZraobas. dnm-is replikacia xdeba, rogorc donor, ise recipient ujredSi da
Sedegad miiReba orjaWviani dnm (Svileuli jaWvebi naCvenebia Ria ferSi).
5
donor qromosomaSi (yavisferi) F faqtoris (lurji) mdebareoba da orientacia gansazRvravs koniugaciis procesSi gadatanili genebis
Tanamimdevrobas. moyvanil magaliTSi, oTxi genis gadasvlis Tanamimdevrobaa A-B-C-D.
6
Sewyvilebis xidi, Cveulebriv, manamde wydeba, sanam moxdeba mTeli qromosomisa da darCenili F faqtoris gadasvla.
7 ori krosingoveris Sedegad SesaZloa, moxdes msgavsi (homologiuri) genebis gacvla gadatanili qromosomis fragmentsa (yavisferi) da
recipienti ujredis qromosomas (mwvane) Soris.
8
dnm-is nawyveti, romelic baqteriuli ujredis gareT mTavrdeba, TandaTanobiT daiSleba ujredis fermentebis mier. recipienti ujre-
di, axla ukve, Seicavs genebis axal kombinacias, Tumca ar Seicavs F faqtors. is aris rekombinantuli F
-
ujredi.
(a)
(b)
1 2 3 4
1
2
3
4 5 6
7 8
droebiTi
nawilobrivi
diploidi
rekombinantuli F
-

baqteria
rms ujredi
F
-
ujredi
F plazmida baqteriuli qromosoma
F
+
ujredi
F
+
ujredi
baqteriuli
qromosoma
F
-

ujredi
F
+
ujre-
di
F
+
ujredi
F
+
faqtori
rms ujredi
421
antibiotikebs, manamde metad efeqtur saSualebebs ms-
gavs SemTxvevebSi. naTeli iyo, rom paTogenis, Shigella-
s, garkveul StamebSi ganviTarda rezistentoba, mdgra-
doba am antibiotikebis mimarT. SemdgomSi, mkvlevarebma
daiwyes speci fikuri genebis identificireba, romlebic
ganapirobeben an tibiotikebisadmi mdgradobas Shigella-
sa da sxva paTogenur baqteriebSi. xandaxan, mutaciam
paTogenis qromosomul genSi, SesaZloa, gamoiwvios re-
zistentoba. magaliTad, mutaciam erT genSi, SeiZleba
Seasustos paTogenis mier gansazRvruli antibiotikis
ujredSi gadatanis unari. mutaciam sxva genSi, SesaZloa
Secvalos antibiotikis molekulis samizne ujredSida
cila da Sedegad Seamciros misi inhibitoruli efeqti.
zogierT baqteriebs aqvT rezistentobis genebi, romle-
bic kodireben fermentebs, es ukanasknelni ki specifi-
kurad Slian garkveul antibiotikebs, rogoricaa
tetraciklini an ampicilini. am tipis rezistentobis
Semcveli genebi ZiriTadad plazmidebSia moTavsebuli,
romlTac R plazmidebs uwodeben (R rezistentobas
aRniSnavs).
B baqteriul populaciaze specifikuri antibioti-
kis moqmedeba, iqneba es laboratoriul kulturaSi Tu
maspinZel organizmSi, moklavs antibiotikisadmi sensi-
tiur baqte ri ebs, magram ara R plazmidebis Semcvelebs;
radganac R plazmidebSi aris genebi, romlebsac anti-
biotikebsaTvis winaaRmdegobis gaweva SeuZliaT. bune-
brivi gadarCevis Teoriis Tanaxmad unda vivaraudoT,
rom aseT pirobebSi antibiotikebisadmi rezistentobis
genebis matarebeli baqteriuli populaciebis ricxvi
gaizrdeba; swored asec xdeba. A am movlenebis samedici-
no Sedegebis winaswar ganWvreta aseve martivia: paTo-
genebis rezistentuli xazebi sul ufro metad vrcel-
deba, rac sul ufro aZnelebs garkveuli baqteriuli
infeqciebis mkurnalobas. problemas is faqtic emateba,
rom mraval R plazmidas, F plazmidebis msgavsad, aqvT
genebi, romlebic sasqeso Solts kodireben da saSuale-
bas aZleven plazmidas, koniugaciis saSualebiT erTi
baqteriuli ujredidan meores gadaeces. K kidev ufro
arTulebs problemas is, rom zogierTi R plazmida
Seicavs aTamde gens, amdenive antibiotikisadmi mdgra-
dobiT. rogor xdeba amdeni antibiotikisadmi rezis-
tentobis geni erTi plazmidis nawili? P pasuxi Seicavs
mobiluri genetikuri elementebis sxva tips, romelsac
qvemoT gavecnobiT.
genetikuri elementebis transpozicia
zemoT Tqven gaecaniT, rogor SeiZleba dnm erTi
baqteriuli ujredidan meoreSi gadavides da rekom-
binirdes recipientis genomSi. calkeuli ujredis
dnm-ma aseve SesaZloa, ganicados rekombinacia, rac
gamowveulia egreT wodebuli transpozirebadi geneti-
kuri elementebis, an ubralod transpozirebadi el-
ementebis, moZraobiT ujredis genomis SigniT. P plazmi-
disa Tu profagisagan gansxvavebiT, transpozirebadi
elementebi damoukideblad arasodes arseboben, isini
yovelTvis qromosomuli an plazmiduri dnm-is nawils
warmoadgenen. A am elementenis gadaadgilebisas, rasac
transpozicia ewodeba, transpozirebadi elementi ga-
dainacvlebs ujredis dnm-is erTi saitidan meore _
samizne saitze, garkveuli tipis rekombinaciis proce-
sis meSveobiT. B baqteriul ujredSi, transpozirebad
elements SeuZlia imoZraos qromosomis SigniT, plazm-
ididan qromosomaze (an piriqiT), an erTi plazmididan
meoreze.
transpozirebad elementebs xandaxan `mxtunav genebs~
uwodeben, magram es fraza sinamdviles ar asaxavs, radganac
isini ujredis dnm-s mTlianad arasdros Sordebian. (xde-
ba dnm-is sawyisi da axali saitebis erTmaneTTan mitana
dnm-is dakecvis Sedegad.) zogierTi transpozirebadi
elementis gadasvla dnm-ze erTi mdebareobidan meo-
reSi xorcieldeba cut-and-paste meqanizmiT. sxvebi ki
gadainacvleben copy-and-paste meqanizniT, romelSic
transpozirebadi elementebi replicirdeba Tavis sawyis
saitTan da asli sadme sxvagan CaerTveba. sxva sityvebiT
rom vTqvaT, transpozirebadi elementi axal saits emate-
ba, Zveli saitis datovebis gareSe.
marTalia, transpozirebadi elementebi gansxvav-
debian samizne saitebis SerCevis mixedviT, magram maT
umetesobas SeuZlia mraval alternatiul saitze gada-
nacvleba dnm-Si. Ees unari, rom moaxdinos garkveuli
genebis `mimobneva~ mTel genomSi, fundamentalurad ga-
nasxvavebs transpozicias genetikuri arevis (aq cvlile-
bebis) sxva meqanizme bisagan. Bbaqteriuli transformaciis,
generalizebuli tra n sduqciisa da koniugaciis (aseve mei-
ozis dros, eukariotebSi) procesSi, rekombinacia xdeba
dnm-is homologiur ubnebs Soris, rac identur an fuZeTa
Zalian msgavsi Tanamimdevrobis mqone ubnebs aRniSnavs,
romelTac erTmaneTTan fuZeebiT Sewyvileba SeuZliaT.
amis sapirispirod, transpozirebadi elementis CarTva
axal saitSi ar aris damokidebuli fuZeTa Tanamimdevro-
bebis komplementarulobaze. transpozirebad elements
SeuZlia genebis gadatana saitze, sadac msgavsi tipis gene-
bi manamde arasdros arsebobdnen.
G CamatebiTi (inserciuli)
Tanamimdevrobebi
umartivesi transpozirebadi elementebi, romelT-
ac CamatebiT Tanamimdevrobebs uwodeben, mxolod
baqteriebSi arseboben. CamatebiTi Tanamimdevroba Sei-
cavs erT, ferment transpozazas makodirebel gens.
es fermenti akatalizebs CamatebiTi Tanamimdevrobis
gadaadgilebas erTi saitidan meoreSi genomis SigniT.
transpozazas geni SemosazRvrulia wyvili aramako-
422
direbeli dnm-is TanamimdevrobebiT, romelTa sigrZe
daaxloebiT 20-40 nukleotidia. am Tanamimdevrobebs
Sebrunebul ganmeorebebs uwodeben, radganac Camate-
biTi Tanamimdevrobis erT boloSi ganlagebuli fuZeTa
Tanamimdevroba meordeba zemodan qvemoT da ukuRma (Se-
brunebulad) meore boloze (suraTi 18.19a). transpo-
zaza amoicnobs am Sebrunebul ganmeorebebs CamatebiTi
Tanamimdevrobebis sazRvrebze. transpoziciis pro-
cesSi, fermentis molekulebi ukavSirdeba Sebrunebul
ganmeorebebsa da samizne saits sadRac sxvagan genomSi,
da akatalizebs saWiro gaWrebsa da SeerTebebs dnm-ze.
CamatebiTma Tanamimdevrobam SesaZloa, gamoiwvios
mutaciebi, Tuki CaerTveba genis makodirebel Tanamim-
devrobaSi an dnm-is ubanSi, romelic genis eqspresias
aregulirebs. mutaciis es meqanizmi Sinagania ujredis-
aTvis, im mutaciebisagan gansxvavebiT, romelTac iwveven
garegani faqtorebi, rogoricaa radiacia da qimiuri
naerTebi. CamatebiTi Tanamimdevrobebi E.coliis genomis
daaxloebiT 1.5%-s Seadgenen. Tumca, mocemuli genSi
transpoziciiT gamowveuli mutacia sakmaod iSviaTad
xdeba _ daaxloebiT erTxel yovel 10 milion Taobaze.
es daaxloebiT igivea, rac sxva faqtorebiT gamowveuli
spontanuri mutacie bis sixSire.
transpozonebi
CamatebiT Tanamimdevrobebze ufro grZel da
rTul transpozirebad elementebs transpozonebs
uwodeben da isinic gadaadgildebian baqteriul ge-
nomSi. transpoziciisaTvis saWiro dnm-Tan erTad,
transpozonebi Seicaven damatebiT (eqstra) genebs, ro-
gorebicaa antibiotikebisadmi rezistentobis genebi,
romlebic maTTan erTad moZraoben. zogierT baqte-
riul transpozonebSi, eqstra genebi moqceuli arian
or CamatebiT Tanamimdevrobas Soris (suraTi 18.19b).
es ise gamoiyureba, TiTqos ori CamatebiTi Tanamimdev-
roba genomSi erTmaneTTan SedarebiT axlos CaerTvnen
da axla oriveni mogzauroben maT Soris moxvedril
S suraTi 18.19. transpozirebadi genetikuri elementebi baqteriebSi. es diagramebi ar aris Skalirebuli;
transpozonebis umetesoba ufro grZelia CamatebiT TanamimdevrobebTan SedarebiT.
transpozazas geni
CamatebiTi Tanmimdevroba
transpozoni
Sebrunebuli
ganmeoreba
transpozazas geni Sebrunebuli
ganmeoreba
(a) CamatebiTi Tanamimdevrobebi, umartivesi transpozirebadi elementebi baqteriebSi, Seicaven erT gens, romelic kodirebs
transpozazas. es fermenti akatalizebs gadaadgilebas genomis SigniT. Sebrunebuli ganmeorebebi warmoadgenen erTmaneTis Seb-
runebul, zemodan qvemoT gadanacvlebul versiebs; naCvenebia mxolod maTi nawili. Sebrunebuli ganmeorebebis Tanamimdevrobebi
icvleba sxvadasxva tipis CamatebiTi Tanamimdevrobebis mixedviT.
(b) transpozonebi transpozazas genTan erTad, Seicaven erT an met genebs. aq naCveneb transpozonSi, antibiotikisadmi rezistento-
bis geni moTavsebulia or CamatebiT Tanamimdevrobebs Soris. antibiotikisadmi rezistentobis geni gadaitaneba rogorc transpozo-
nis nawili, rodesac transpozoni genomSi axal adgilas Caemateba.
antibiotikisadmi
rezistentobis geni
Camatebuli
Tanamimdevroba
Camatebuli
Tanamimdevroba
Sebrunebuli
ganmeorebebi
423
mTel dnm-Tan erTad, rogorc erTi transpozirebadi
elementi. sxva baqteriul transpozonebi ar Seicaven
CamatebiT Tanamimdevrobebs; maT gansxvavebuli Se-
brunebuli ganmeorebebi aqvT TavianT boloebze.
CamatebiTi Tanamimdevrobebisagan gansxvavebiT,
romlebsac aranairi specifikuri sargeblobis motana
ar unda SeeZloT baqteriebisaTvis, transpozonebi ex-
marebian baqteriebs axal garemosTan adaptirebaSi.
Cven adrec aRvniSneT, rom erTi R plazmida SesaZloa,
ramodenime gens Seicavdes sxvadasxva antibiotikebi-
sadmi rezistentobisaTvis. es aixsneba transpozon-
ebiT, romelTac SeuZliaT antibiotikisadmi mdgrado-
bis genis damateba plazmidaze, romelic ukve Seicavs
sxva antibiotikebisadmi rezistentobis genebs. aseTi
Semadgenlobis mqone plazmidis gadacemas sxva baqte-
riul ujredebze, ujredis dayofisa Tu koniugaciis sa-
SualebiT, SeuZlia sxvadasxva antibiotikebisadmi rez-
istentoba gaavrcelos mTels baqteriul populaciaSi.
antibiotikebiT mdidar garemoSi, bunebrivi gadarCeva
xels Seuwyobs baqteriebs, romelTac transpoziciebis
seriis Sedegad warmoeqmnaT mravali antibiotikisadmi
rezistentobis genebis Semcveli R plazmidebi.
transpozonebi ar arian unikaluri baqteriebisaT-
vis da aseve mniSvnelovan komponentebs warmoadgenen eu-
kariotuli genomisaTvis. eukariotebSi transpozireba-
di elementebs SeiswavliT me-19 TavSi.
koncefcia testi 18.3
1. ganasxvaveT erTmaneTisagan erTi baqteriu-
li ujredidan meoreSi dnm-is gadacemis sami
meqanizmi.
2. ra msgavseba da gansxvavebebia lizogenuri
fagis dnm-sa da plazmidas Soris?
3. axseniT, ratom migviyvans koniugaciis pro-
cesi qromosomuli dnm-is genetikur rekom-
binaciamde rms X F+ SewyvilebaSi, magram ara
F+ X F- SewyvilebaSi?
koncefcia 18.4
calkeuli baqteriebi garemo
cvlilebebs Tavisi genebis
eqspresiis regulirebiT
pasuxoben
mutaciebi da sxvadasxva tipis genTa gadatana gene-
tikur nairgvarobas warmoqmnis, rac SesaZlebels xdis
bunebriv gadarCevas. mravali Taobis ganmavlobaSi mo-
qmed bunebriv gadarCevas ki SeuZlia baqteriul popu-
laciaSi im individebis proporciis gazrda, romelnic
adaptirebuli arian garkveuli axali garemo pirobebis
mimarT. magram rogor SeuZlia calkeul baqterias, ro-
melic SezRudulia memkvidreobiT miRebuli Tavisi ge-
nomiT, gaumklavdes garemos fluqtuaciebs?
warmovidginoT, magaliTad, erTeuli E.coli-is
ujredi, romelic adamianis nawlavis cvalebad gare-
moSi cxovrobs da Tavisi sakvebi nivTierebebisaTvis
damokidebulia maspinZlis arastabilur kvebiT Cveve-
bze. Tu garemoSi aris aminomJava triptofanis nakle-
boba, romelic aucilebelia baqteriis gadarCenisaTvis,
am movlenas ujredi triptofanis sxva naerTidan war-
momqmneli metaboluri gzis gaaqtivebiT pasuxobs. Sem-
dgom, Tu maspinZeli adamiani miiRebs triptofaniT mdi-
dar sakvebs, baqteriuli ujredi wyvets triptofanis
warmoqmnas, zogavs ra resursebs fuWad daxarjvisagan
im naerTis misaRebad, romelic xelmisawvdomia garemom-
cvel xsnarSi naxavarfabrikatis saxiT. es aris mxolod
erTi magaliTi, Tu rogor usadageben baqteriebi Tavis
metabolizms garemo cvlilebebs.
metaboluri kontroli or doneze xdeba (suraTi
18.20). pirveli, ujedebs SeuZliaT ukve arsebuli fer-
mentebis aqtivobis regulireba. es aris SedarebiT
swrafi pasuxi, romelic eyrdnoba mravali fermentis
mgrZnobelobas qimiuri signalebisadmi, rac zrdis an
amcirebs maT katalizur aqtivobas (ix. me-8 Tavi). mag-
aliTad, triptofanis sinTezis gzaSi pirveli fermenti
inhibirdeba gzis saboloo produqtiT. amgvarad, Tu
ujredSi xdeba triptofanis akumulireba, is wyvets axa-
li triptofanis sinTezs fermentuli aqtivobis inhibi-
rebis saSualebiT. aseTi ukukavSiris inhibicia tipiuria
anboluri (biosinTezuri) gzebisaTvis da saSualebas
aZlevs ujreds, Seeguos misTvis saWiro naerTebis mowo-
debaSi warmoqmnil xanmokle fluqtuaciebs.
meore, ujredebs SeuZliaT garkveuli fermentebis
warmoqmnis raodenobis regulireba; anu, maT SeuZliaT
fermentebis makodirebeli genebis eqspresiis reguli-
reba. Tuki, Cvens magaliTSi, garemo agrZelebs ujredi-
saTvis saWiro mTeli triptofanis miwodebas, ujredi
wyvets triptofanis gzaSi dakavebuli fermentebis sin-
Tezs. fermentis warmoqmnis es kontroli transkrip-
ciis doneze xdeba, anu am fermentebis makodirebeli
mesenjeruli rnm-is sinTezisas. ufro zogadad, baqte-
riuli genomis mravali geni irTveba da iTiSeba ujredis
metaboluri statusis cvlilebebis mier. baqteriebSi
genis eqspresiis amgvari kontrolis ZiriTadi meqanizmi,
romelsac operonis modeli ewodeba, 1961 wels iqna aR-
moCenili fransua Jakobisa da Jak monos mier pasteris
institutSi, parizSi. modiT vnaxoT, ra aris operoni da
rogor muSaobs igi, triptofanis sinTezis kontrolis
saSualebiT, rogorc Cveni pirveli magaliTisa.
424
operonebi: ZiriTadi koncefcia
E.coli asinTezebs triptofans winamorbedi moleku-
lisagan safexurebis mTeli rigis gavliT, TiToeuli
reaqcia ki specifikuri fermentiT katalizdeba (ix.
suraTi 18.20). am fermentebis makodirebeli xuTi geni
erTadaa moTavsebuli baqteriul qromosomaze. erTi
promotori emsaxureba xuTive gens, romlebic Sead-
genen transkripciis erTeuls. (me-17 Tavidan gaixseneT,
rom promotori warmoadgens saits, romelTanac rnm
polimeraza SeiZleba daukavSirdes dnm-s da daiwyos
transkripcia.) amrigad, transkripciis Sedegad miiReba
erTi grZeli mrnm-is molekula, romelic triptofa-
nis gzis xuTive ferments kodirebs. ujreds SeuZlia am
mrnm-is translireba xuT damoukidebel polipeptidSi,
radganac mrnm dayofilia start da stop kodonebiT,
romlebic TiToeuli polipeptidis makodirebeli Tana-
mimdevrobis dawyebisa da damTavrebis signalebs war-
moadgenen.
erTmaneTTan dakavSirebuli funqciebis mqone ge-
nebis erT transkripciis erTeulSi dajgufebis mTavari
upiratesoba is aris, rom erTma CarTva-gamorTvis ~gad-
amrTvelma~ SeiZleba gaakontrolos funqcionalurad
dakavSirebuli genebis mTeli jgufi (klasteri). rode-
sac E.coli-is ujredma TviTon unda warmoqmnas tripto-
fani, radganac sakveb areSi es aminomJava ar aris, metab-
oluri gzis yvela fermentis erTdroulad
dasinTezeba xdeba. gadamrTveli aris dnm-
is segmenti, romelsac operatori ewodeba.
misi mdebareobac da saxelic Seesabameba
mis funqcias: moTavsebulia ra promotor-
Si an promotorsa da fermentis makodi-
rebel genebs Soris, operatori akontro-
lebs rnm polimerazas genebTan miRwevas.
yvelaferi erTad, operatori, promotori,
da maT mier kontrolirebadi genebi _ dnm-
is mTeli nawyveti, romelic saWiroa trip-
tofanis gzis fermentebis warmoqmnisaTvis
_ Seadgenen operons. aq Cven ganvixilavT
trp operons (trp aRniSnavs triptofans), E.coli-is genomis
mraval operonTagan erT-erTs (suraTi 18.21).
Tu operatori warmoadgens gadamrTvels transkrip-
ciis kontrolisaTvis, sainteresoa, rogor muSaobs es
gadamrTveli? TavisTavad, trp operoni CarTulia, anu
rnm polimerazas SeuZlia daukavSirdes promotors da
moaxdinos operonis genebis transkribireba. operonis
gamorTva SeuZlia cilas, saxelwodebiT trp represori.
represori ukavSirdeba operators da xels uSlis rnm
polimerazas promotorTan dakavSirebas, anu xels uS-
lis genebis transkripcias. represoris cila specifi-
kuria; is amoicnobs da ukavSirdeba mxolod gansaz-
Rvruli operonis operators. represors, romelic
gamorTavs trp operons trp operatorTan dakavSirebis
saSualebiT, araviTari efeqti ara aqvs E.coli-is genomis
yvela sxva operonze.
trp represori warmoadgens regulatoruli genis
pro duqts. am gens trpR -s uwodeben, is garkveuli dis-
tanciis moSorebiTaa ganlagebuli mis mier kontroli-
rebadi operonisagan da sakuTari promotori gaaCnia.
re gu latoruli genebi mudmivad eqspresirdebian, Tumca
da bali sixSiriT da trp represoris ramodenime moleku-
la yovelTvisaa warmodgenili E.coli-is ujredebSi. ra-
tom ar aris, maSin, trp operoni mudmivad gamorTuli?
WsuraTi 18.20. metaboluri gzis regula-
cia. triptofanis sinTezis gzaSi, triptofa-
nis siWarbem, SesaZloa gamoiwvios orive: (a)
moaxdinos gzis pirveli fermentis aqtivobis
inhibireba (ukukavSiris inhibicia), swrafi
pasuxi, da (b) moaxdinos am gzisaTvis saWiro
yvela fermentis genebis eqspresiis daTrgun-
va, ufro gviani pasuxi. simbolo inhibicias
aRniSnavs.
(a) fermentis aqtivobis
regulacia
(b) fermentis warmoqmnis
regulacia
winamorbedi
ukukavSiris
inhibicia
fermenti 1
geni 1
genis eqspresiis
regulacia
triptofani
fermenti 2
fermenti 3
fermenti 4
fermenti 5
geni 2
geni 3
geni 4
geni 5
425
jer erTi, represorebis operatorebTan dakavSireba
Seqcevadi procesia. operatori or mdgomareobas So-
ris meryeobs : erTi, represorTan dakavSirebis gareSe
da meore, masTan dakavSi rebuli represoriT. TiToeuli
mdgomareobis SedarebiTi xangrZlivoba da mo kidebulia
garSemo arsebuli aqtiu ri represoris mo lekulebis
raodenobaze. meorec, trp represori, regulatoruli
cilebis umetesobis msgavsad, alosterul cilas war-
moadgens, ori alternatiuli konformaciiT, aqti-
uri da araaqtiuri (ix. suraTi 8.20). trp represori sin-
Tezdeba inaqtiur formaSi, trp operatorisadmi dabali
TvisobiT. represoruli cila mxolod im SemTxvevaSi
gadadis aqtiur formaSi, romelsac operatorTan da-
kavSireba SeuZlia, Tu triptofani ebmis trp represors
alosterul saitze. amis Sedegad ki moxdeba operonis
ga morTva.
am sistemaSi, triptofani moqmedebs, rogorc ko-
represori, mcire molekula, romelic represorul
cilasTan ~TanamSromlobs~ operonis gamosarTavad.
triptofanis dagrovebisas, ufro meti triptofanis
molekula asocirdeba trp represoris molekulebTan,
romelTac amis Semdeg SeuZliaT, daukavSirdnen trp op-
erators da SeaCeron triptofanis gzis fermentebis
warmoqmna. Tu ujredSi triptofanis done Semcirdeba,
operonis genebis transkripcia kvlav ganaxldeba. es
aris erTi magaliTi, Tu rogor swrafad pasuxobs genTa
eqspresia cvlilebebs ujredis Sida Tu gare garemoSi.
S suraTi 18.21. trp operoni : represirebadi fermentebis regulirebadi sinTezi. triptofani aminomJavaa, romelic war-
moiqmneba represirebadi fermentebis mier katalizebadi anaboluri gziT. (a) am gzis Semadgeneli fermentebis misaRebi poli-
peptidebis makodirebeli xuTi geni promotorTan da operatorTan erTad trp operonSia dajgufebuli. trp operatori mo-
Tavsebulia trp promotorSi. (b) metaboluri gzis saboloo produqtis, triptofanis, akumulacia trp operonis transkripciis
represias ganapirobebs, rac am gzaSi monawile yvela fermentis sinTezis Sewyvetas iwvevs. aq naCvenebia meqanizmi E.coliSi.
(a) triptofani ar aris, represori inaqtivirebulia, operoni muSaobs. rnm polimeraza ukavSirdeba dnm-s promo-
torTan da axdens operonis genebis transkripcias.
(b) triptofani warmodgenilia, represori aqtiuria,
operoni gamorTulia. rogorc ki triptofani dag-
rovdeba, is ainhibirebs sakuTar warmoebas represoru-
li cilis gaaqtivebis saSualebiT.
trp operoni
promotori promotori
operonis genebi
dnm
trpR trpE trpD trpC trpB trpA
regulatoruli geni
rnm polimeraza
operatori
start kodoni stop kodoni
mrnm
E
cila
inaqtiuri
represori
polipeptidebi, romlebic warmoqmnian fermentebs
triptofanis sinTezisaTvis
D C B A
mrnm
triptofani (korepresori)
rnm ar
warmoiqmneba
aqtiuri represori
cila
mrnm
dnm
426
represirebadi da inducirebadi
operonebi: genTa negatiuri
regulaciis ori tipi
trp operons represirebad operons uwodeben,
radganac misi transkripcia, Cveulebriv, CarTulia,
magram SesaZloa, moxdes misi inhibireba (represireba),
rodesac specifikuri mcire molekula (triptofani)
alosterulad daukavSirdeba regulatorul cilas.
amis sapirispirod, inducirebadi operoni, Cveulebiv,
gamorTulia, magram SesaZloa, moxdes misi stimulireba
(inducireba), rodesac specifikuri mcire molekula
urTierTqmedebs regulatorul cilasTan. inducireba-
di operonis klasikuri magaliTia lac operoni (lac aRniS-
navs laqtozas), romelic Jakobisa da monos pioneruli
kvlevis sagans warmoadgenda.
disaqaridi laqtoza (rZis Saqari) misawvdo-
mia E.coli-isaTvis, Tuki misi maspinZeli adamiani rZes
svams. laqtozis metabolizmi iwyeba disaqaridis hi-
droliziT mis Semadgenel monosaqaridebad, gluko-
zad da galaqtozad. am reaqcias akatalizebs fermen-
ti -galaqtozidaza. aRniSnuli fermentis mxolod
ramodenime molekulaa warmodgenili E.coli-is ujredSi,
romelic laqtozis ararsebobisas izrdeba. magram, Tu
baqteriis garemocvas laqtozas davumatebT, ujredSi
S suraTi 18.22 lac operoni: inducirebadi fermentebis regulirebadi sinTezi. E.coli laqtozis STanTqmisa da metabo-
lizmisaTvis sam ferments iyenebs. am sami fermentis genebi klasterizebulia lac operonSi. erTi geni, lacZ, -galaqtozidaza-s
kodirebs, romelic axorcielebs laqtozas hidrolizs glukozamde da galaqtozamde. meore geni, lacY, kodirebs permeazas,
membranul cilas, romelsac laqtoza ujredSi gadaaqvs. mesame geni, lacA, kodirebs ferments, saxelwodebiT transacetila-
za, romlis funqcia laqtozis metabolizmSi jer kidev ar aris naTeli. lac represoris makodirebeli geni, lacI, lac operonis
mezobladaa ganlagebuli, rac uCveuloa. promotoris aRmaval (marcxena) boloSi ganlagebuli muqi mwvane ubnis funqcia
ganxilulia suraT 18.23-ze.
(b) laqtoza warmodgenilia, represori inaqti-
uria, operoni CarTulia. alolaqtoza, laqto-
zas izomeri, operonis derepresias axorcielebs
represoris inaqtivirebis saSualebiT. amgvarad,
xdeba laqtozis metabolizmisaTvis saWiro fer-
mentebis inducireba.
(a) laqtoza ar aris, represori aqtiuria, operoni
gamorTulia. lac represori TavisTavad aqtiuria
da laqtozis ararsebobisas, is operatorTan dakav-
Sirebis Sedegad, operonis gamorTvas iwvevs.
lacI lacZ
rnm ar
warmoiqm-
neba
mrnm
rnm polimeraza
cila
aqtiuri
represori
dnm
regulatoruli geni
promotori
operatori
inaqtiuri represori
lac operoni
lacY lacA
permeaza
transace-
tilaza
alolaqtoza
(induqtori)
cila
mrnm
dnm lacI
rnm polimeraza
lacZ
mrnm
-galaqto-
zidaza
427
-galaqtozidazebis molekulebis ricxvi daaxloebiT
15 wuTSi aTasjer gaizrdeba.
-galaqtozidazas geni warmoadgens lac operonis
na wils, romelSic mis garda laqtozas metabolizmSi
monawile sxva ori fermentis makodirebeli genic aris
CarTuli. mTeli transkripciis erTeuli erTi opera-
torisa da promotoris mier kontroldeba. regula-
toruli geni, lacI, ganTavsebulia operonis gareT da
kodirebs alosterul represorul cilas, romelsac
operatorTan dakavSirebis Sedegad, lac operonis gam-
orTva SeuZlia. aqamde, yvelaferi trp operonis regu-
laciis msgavsad gamoiyureba, magram arsebobs erTi,
mniSvnelovani gansxvaveba. gaixseneT, rom trp represori
TavisTavad inaqtiuria da operatorTan dasakavSire-
blad saWiroebs triptofans, rogorc korepresors. lac
represori ki, misgan gansxvavebiT, TavisTavad aris aq-
tiuri, ukavSirdeba ra operators da TiSavs lac operons.
am SemTxvevaSi, represoris inaqtivacias iwvevs specifi-
kuri mcire molekula, romelsac induqtori ewodeba.
lac operonisaTvis, induqtors warmoadgens alo-
laqtoza, laqtozas izomeri, romelic ujredSi Sesuli
laqtozidan miiReba mcire raodenobebiT. laqtozis
ararsebobisas (da Sesabamisad alolaqtozisac), lac
represori Tavis aqtiur konfiguraciaSia da amitom, lac
operonis genebi ar eqspresirdebian (suraTi 18.22a). Tu
ujredis garemomcvel ares daemateba laqtoza, alolaq-
toza daukavSirdeba lac represors, Secvlis mis konfor-
macias da amiT arTmevs mas operatorTan dakavSirebis
unars. masTan bmuli represoris gareSe, lac operoni
transkribirdeba laqtozas momnelebeli fermentebis
ganmsazRvrel mrnm-Si (suraTi 18.22b).
genTa regulaciis konteqstSi, laqtozis gzis fer-
mentebs ganixilaven, rogorc inducirebad fermentebs,
radganac maTi sinTezi inducirdeba qimiuri signalis
(alolaqtozas, am SemTxvevaSi) mier. analogiurad, trip-
tofanis sinTezis fermentebs represirebad fermentebs
uwodeben. represirebadi fermentebi, ZiriTadad, moq-
medeben anabolur gzebSi, romelTa saSualebiTac xdeba
umi masalisagan (prekursorebisagan) aucilebeli sab-
oloo produqtebis sinTezi. rodesac saboloo produq-
ti ukve arsebobs sakmarisi raodenobiT, ujredi wyvets
mis warmoebas da am gziT, SeuZlia misi organuli win-
amorbedebisa da misi sinTezisaTvis saWiro energiis
mimarTva sxva daniSnulebisaTvis. amis sapirispirod,
W suraTi 18.23. lac operonis pozitiuri kon-
troli katabolitis aqtivatori cilis (kac)
mier. rnm polimerazas lac operonisadmi maRali
Tvisoba aqvs mxolod maSin, rodesac katabo-
litis aqtivatori cilaa (kac) dakavSirebuli
promotoris aRmaval boloze ganlagebul sait-
Tan dnm-ze. kac ki dnm-is saits mxolod maSin
ukavSirdeba, rodesac asocirebulia ciklur
amf-Tan (camf), romlis koncentracia ujredSi
izrdeba glukozis koncentraciis Semcirebisas.
amrigad, rodesac ujredSi glukozaa warmodge-
nili, laqtoza Tundac misawvdomi iyos, ujredi
upiratesad glukozis katabolizms axorcie-
lebs da aRar warmoqmnis laqtozis damSlel
fermentebs.
(b) laqtoza aris, glukoza aris (camf-is done
dabalia): lac mrnm mcire raodenobiT sinTezde-
ba. rodesac glukoza warmodgenilia, camf co-
taa, da kac-s ar SeuZlia transkripciis stimu-
lireba.
(a) laqtoza aris, glukozis naklebobaa (camf-
d done maRalia): lac mrnm Warbad sinTezdeba.
Tu glukozis deficitia, camf-is maRali done
aaqtivebs kac-s, da lac operoni didi raodenobiT
mrnm-s awarmoebs laqtozis gzisaTvis.
(a)
(b)
promotori
dnm
lacI
kac-dakavSirebis saiti
rnm polimerazas
SeuZlia
dakavSireba da transkribireba
operatori
camf
aqtiuri kac
inaqtiuri kac
inaqtiuri lac
represori
rnm polimeraza
ver ukavSirdeba
dnm
lacI
lacZ
lacZ
inaqtiuri lac
represori
inaqtiuri kac
kac-dakavSirebis saiti
promotori
428
inducirebadi fermentebi, Cveulebriv, moqmedeben ka-
tabolur gzebSi, romelTa saSualebiT xdeba sakvebi niv-
Tierebebis daSla ufro martiv molekulebamde. Sesabami-
si fermentebis warmoebiT mxolod maSin, rodesac sakvebi
nivTiereba xelmisawvdomia, ujredi Tavidan iridebs en-
ergiisa da winamorbedi molekulebis xarjvas im cilebis
Sesaqmnelad, romlebic am momentSi ar arian saWiro.
rogorc trp, ise lac operonebis regulacia moicavs
ge nebis negatiur (uaryofiT) kontrols, radganac xde-
ba operonebis gamorTva represoruli cilis aqtiuri
formis mier. amis danaxva, SesaZloa, ufro martivia trp
operonisaTvis, magram aRniSnuli debuleba WeSmaritia
lac operonis SemTxvevaSic. alolaqtoza fermentis sin-
Tezs iwvevs ara pirdapir genomze moqmedebiT, aramed
lac operonis ganTavisuflebiT represoris negatiuri
efeqtisagan. miCneulia, rom genTa regulacia mxolod
maSin aris pozitiuri (dadebiTi), rodesac regulatoru-
li cila pirdapir urTierTqmedebs genomTan transkrip-
ciis CasarTavad. modiT, ganvixiloT genTa pozitiuri
regulaciis magaliTi, kvlav lac operonis SemTxvevaSi.
genTa pozitiuri regulacia
laqtozas momnelebeli fermentebis sagrZnobi ra-
o denobiT dasasinTezeblad ar aris sakmarisi baqte-
riul ujredSi laqtozis arseboba. meore saWiro pi-
roba aris, rom ujredi unda ganicdides martivi Saqris,
glukozas, naklebobas. glikolizisa da sxva katabol-
uri gzebisaTvis, E.coli sxva substratebTan SedarebiT,
upiratesad glukozas iyenebs. glukozis daSlisaTvis
(glikolizisaTvis, ix. suraTi 9.9) saWiro fermentebi
mudmivadaa warmodgenili.
rogor SeigrZnobs E.coli-s ujredi glukozis kon-
centraciebs da rogor gadaecema es informacia ge-
noms? aqac, meqanizmi damokidebulia alosteruli reg-
ulatoruli cilis urTierTqmedebaze mcire organul
molekulasTan, am SemTxvevaSi ciklur amf-Tan (camf),
romelic akumulirdeba glukozis naklebobis dros
(camf-is struqturisaTvis ix. suraTi 11.9). regula-
toruli cila, romelsac katabolitis aqtivatori cila
(kac, ingl. - CAP) ewodeba, transkripciis aqtivators
warmoadgens. rodesac camf ukavSirdeba kac-s, regula-
toruli cila (kac) Rebulobs Tavis aqtiur formas da
SeuZlia, daukavSirdes lac promotoris aRmaval boloSi
ganlagebul specifikur saits (suraTi 18.23a). kac-is
promotorTan dakavSireba pirdapir astimulirebs ge-
nis eqspresias. amrigad, es meqanizmi kvalificirdeba,
rogorc dadebiTi regulacia.
Tu glukozis raodenoba ujredSi matulobs, camf-
is koncentracia mcirdeba, mis gareSe ki, kac Sordeba
operons. radganac kac inaqtiuria, lac operonis tran-
skripcia mxolod dabali sixSiriT mimdinareobs, laq-
tozis Tanaobis miuxedavadac (suraTi 18.23b). amgvarad,
lac operoni ormag kontrols ganicdis: negatiur kon-
trols lac represorisagan da pozitiur kontrols kac-
isagan. lac represoris mdgomareoba (alolaqtozasTan
dakavSirebuli Tu ara) gansazRvravs ganxorcieldeba,
Tu ara lac operonis genebis transkripcia saerTod;
kac-is mdgomareoba ki (camf-Tan dakavSirebuli Tu
ara) akontrolebs transkripciis siCqares, Tu operoni
represorisagan Tavisufalia. yovelive ise gamoiyureba,
TiTqos operons aqvs rogorc CarTva-gamorTvis Rilaki,
aseve xmis asawevi kontroli.
lac operonis garda, kac aseve monawileobs zogierTi
sxva operonebis regulaciaSic, romlebic katabolur
gzebSi gamoyenebul fermentebs kodireben. rodesac
glukoza Warbadaa da kac inaqtiuria, im fermentebis
sinTezi, romlebic glukozis garda sxva naerTebis ka-
tabolizms axorcieleben, ZiriTadad, Semcirebulia.
ujredis unari, moaxdinos sxva naerTebis, rogoricaa
laqtoza, katabolizmi, gadarCenis saSualebas aZlevs
glukozas moklebul ujredebs. gansazRvruli momen-
tisaTvis arsebuli specifikuri naerTebi ganapirobe-
ben, romeli operonebi unda CairTos. aseTi, mraval-
gvar SemTxvevaze gaTvaliswinebuli meqanizmebi kargad
Seesabameba organizms, romelic ver akontrolebs, riT
ikvebeba misi maspinZeli. baqteriebi aRsaniSnavi arian
Tavisi adaptaciis unariT _ rogorc xangrZlivi drois
TvalsazrisiT evoluciuri cvlilebebis saSualebiT
Tavis genetikur SemadgenlobaSi, ise xanmokle droSi
calkeul ujredebSi genTa eqspresiis kontrolis sa-
SualebiT. ra Tqma unda, nairgvari makontrolebeli
meqanizmebi aseve evoluciis produqtebs warmoadgenen,
romlebic imitom arseboben, rom maT xeli bunebrivma
gadarCevam Seuwyo.
koncefcia testi 18.4
1. E.coli-Si, garkveulma mutaciam lac operatori
imgvarad Secvala, rom mas ver ukavSirdeba aq-
tiuri represori. rogor imoqmedebs es movlena
ujredis mier -galaqtozidaza-s warmoebaze?
2. rogor cvlis trp korepresorisa da lac induq-
toris dakavSireba Tavis Sesabamis represorul
cilebTan, represoris funqciasa da transkrip-
cias TiToeul SemTxvevaSi?
429
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 18.1
viruss aqvs genomi, magram reproduci-
reba mxolod maspinZel ujredSi Seu-
Zlia
X virusebis aRmoCena: mecnieruli kvleva. mkvl-
evarebma virusebi aRmoaCines 1800-iani wlebis bo-
los, mcenareuli daavadebis, Tambaqos mozaikis daa-
vadebis, kvlevisas.
X virusebis struqtura. virusi warmoadgens cilovan
kapsidaSi moTavsebul mcire nukleinis mJavis genoms
da xandaxan damatebiT membranuli garsi gaaCnia, ro-
melic virusul cilebs Seicaven. es cilebi virusebs
ujredSi SeRwevaSi exmareba. genomi, SesaZloa, iyos
erT- an orjaWviani dnm an rnm.
X virusuli reproduqciuli ciklebis ZiriTadi max-
asiaTeblebi. virusebi maspinZeli ujredebis fer-
mentebs, ribosomebsa da mcire molekulebs iyeneben
Svileuli virusebis dasasinTezeblad. TiToeuli ti-
pis viruss Tavisi damaxasiaTebeli maspinZeli areali
aqvs.
X fagebis reproduqciuli ciklebi. lizisur
ciklSi, virusuli genomis Sesvla baqteriaSi, apro-
gramebs maspinZlis dnm-is daSlas, axali fagebis
warmoqmnas da maspinZeli ujredis kedlis monelebas,
ris Sedegadac xdeba fagebis STamomavlobis gamoTa-
visufleba. lizogenur ciklSi, zomieri fagis genomi
baqteriul qromosomaSi CaerTveba profagis saxiT. es
ukanaskneli ki gadaecema maspinZlis Svileul ujre-
debs im dromde, sanam moxdeba qromosomis datovebisa
da lizisuri ciklis dawyebis inducireba.
X cxovelTa virusebis reproduqciuli cikle-
bi. cxovelTa mraval viruss gareTa garsi aqvs. ret-
rovirusebi (rogoricaa, magaliTad aiv) ferment
ukutranskriptazas iyeneben, raTa moaxdinon Tavisi
rnm genomis kopireba dnm-Si, romelic provirusis
saxiT, SesaZloa, integrirdes maspinZlis genomSi.
X aqtivoba retrovirusis (aiv) reproduqciuli cik-
li
X virusebis evolucia. radganac virusebs reproduq-
cia mxolod ujredis SigniT SeuZliaT, isini, albaT,
pirveli ujredebis gaCenis Semdgom evolucird-
nen, SesaZloa, ujreduli nukleinis mJavebis frag-
mentebis saxiT.
koncefcia 18.2
virusebi, viroidebi da prionebi saxif-
aTo paTogenebs warmoadgenen cxovelebsa
da mcenareebSi
X virusuli daavadebebi cxovelebSi. simptomebi
SesaZ loa, gamowveuli iyos virusebis mier ujre-
debisaTvis miyenebuli pirdapiri zianiT an sxeulis
imunuri pasuxiT. vaqcinebi imunur sistemas astimu-
lireben, raTa maspinZeli daculi iyos specifikuri
virusebisagan.
X aRmocenebadi virusebi. adamianebSi axali viru-
suli daavadebebis afeTqebebi, Cveulebriv, gamowveu-
lia ukve arsebuli virusebis mier, romlebic sakuTar
maspinZel teritorias afarToeben.
X virusuli daavadebebi mcenareebSi. viruse-
bi mcenare ul ujredebSi ujredis dazianebuli
kedlebis gavliT aRweven (horizontaluri transmis-
ia) an memkvidreobiT miiRebian mSoblebisagan (verti-
kaluri transmisia).
X viroidebi da prionebi : umartivesi damainficire-
beli agentebi. viroidebi warmoadgenen rnm-is Seu-
mosav (ugarso) molekulebs, romlebic mcenareebs
ainficireben da maT zrdas aferxeben. prionebi neli
moqmedebisa da F faqtiurad dauzianebeli damainfici-
rebeli cilebi arian, romlebic ZuZumwovrebSi tvi-
nis daavadebebs iwveven.
koncefcia 18.3
baqteriebis genetikur mravalgvarobas
xels uwyobs swrafi reproduqcia,
mutaciebi da genetikuri rekombinacia
X baqteriuli genomi da misi replikacia. baqteriu-
me-18 Tavis Semowmeba
430
li qromosoma, Cveulebriv, wriuli dnm-is moleku-
las warmoadgens, masTan asocirebuli ramodenime
ciliT. plazmidebi ufro mcire zomis, wriuli dnm-is
molekulebia, romelTac qromosomisagan damoukide-
blad SeuZliaT replicireba.
X mutaciebi da genetikuri rekombinacia, rogorc
genetikuri mravalgvarobis wyaroebi. radganac
baqteriebs swrafad SeuZliaT gamravleba, axali mu-
taciebi aseve swrafad zrdian populaciis geneti-
kuri nairsaxeobebis ricxvs. damatebiTi nairgvaroba
warmoiqmneba ori sxvadasxva baqteriuli ujredebis
dnm-ebis rekombinaciis saSualebiT.
X genis gadatanisa da genetikuri rekombinaciis
meqanizmebi baqteriebSi. axali baqteriuli xazebi
SeiZleba warmoiqmnas dnm-is gadataniT erTi ujre-
didan meoreSi. transformaciis dros, Seumosavi dnm
ujredSi garemomcveli aridan Sedis. transduqciis
procesSi, baqteriuli dnm erTi ujredidan meoreSi
fagebis mier gadaitaneba. koniugaciisas, F+ donori
ujredi, romelic F plazmidas Seicavs, gadascems
plazmidis dnm-s F- recipient ujreds. rms ujredis F
faqtors, romelic integrirebulia baqteriul qro-
mosomaSi, F- ujredSi gadasvlisas Tan miaqvs garkveu-
li qromosomuli dnm-ic. R plazmidebi sxvadasxva an-
tibiotikebisadmi rezistentobis matareblebi arian.
X genetikuri elementebis transpozicia. dnm-is
segmentebs, romlebsac SeuZliaT, Caematon ujredis
dnm-Si sxvadasxva saitze, aseve SeaqvT Tavisi wvli-
li genetikur cvlilebebis warmoqmnaSi baqteriebSi.
CamatebiTi Tanamimdevrobebi, umartivesi baqte-
riuli transpozirebadi elementebi, Sedgeba dnm-
is Sebrunebuli ganmeorebebisagan, romlebic orive
mxridan esazRvrebian transpozazas gens. baqteriul
transpozonebi Seicaven damatebiT genebs, rogorebi-
caa, vTqvaT antibiotikebisadmi mdgradobis genebi.
koncefcia 18.4
calkeuli baqteriebi garemo
cvlilebebs Tavisi genebiseqspresiis
regulirebiT pasuxoben
X operonebi: ZiriTadi koncefcia. ujredebi metabo-
lizms akontroleben fermentebis aqtivobis regula-
ciis an am fermentebis makodirebeli genebis eqspre-
siis regulaciis saSualebiT. baqteriebSi, genebi
xSirad arian klasterizebuli (dajgufebuli) oper-
onebSi, sadac ramodenime mosazRvre gens erTi pro-
motori emsaxureba. operatoris ubani dnm-ze axor-
cielebs operonis CarTva-gamorTvas.
X represirebadi da inducirebadi operonebi: genTa
ne gatiuri regulaciis ori tipi. represirebad
operonSi, specifikuri represoruli cilis dakav-
Sireba ope ronTan, transkripciis Sewyvetas iwvevs.
represori aqtiuria, rodesac dakavSirebulia ko-
represorTan, Cve ulebriv, anaboluri gzis saboloo
produqtTan. inducirebad operonSi, induqtoris da-
kavSireba Tavdapirvelad aqtiur represorTan, inaq-
tiurs xdis represors da amdenad, transkripcia xor-
cieldeba. inducirebadi fermentebi, Cveulebriv,
katabolur gzebSi funqcionireben.
X genTa pozitiuri regulacia. zogierTi operonebi
aseve pozitiuri kontrolis gavlenasac ganicdian ma-
stimulirebeli aqtivatoruli cilis, katabolitis
aqtivatori cilis (kac) saSualebiT. es cila tran-
skripcias uwyobs xels, rodesac promotorSi mde-
bare saits ukavSirdeba.

SeamowmeT sak uTari codna

TviTSefaseba
1. baqteria inficirebulia eqsperimentulad Seqmnili
baqteriofagiT, romelic Sedgeba T2 fagis cilis
garsisa da T4 fagis dnm-isagan. axlad warmoqmnili
fagebs eqnebaT
a. T2 cila da T4 dnm.
b. T2 cila da T2 dnm.
g. orive fagis dnm-isa da cilebis narevi.
d. T4 cila da T4 dnm.
e. T4 cila da T2 dnm.
2. rnm virusebs garkveuli fermentebis sakuTari wy-
aro esaWiroebaT, radganac
a. maspinZeli ujredebi swrafad anadgureben vi-
rusebs.
b. maspinZel ujredebs ara aqvT fermentebi,
romelTac virusuli genomis replikacia Seu-
Zlia.
g. es fermentebi axdenen virusuli mrnm-is trans-
lacias cilebSi.
d. es fermentebi gadian maspinZeli ujredebis mem-
branebSi.
e. es fermentebi ver dasinTezdeba maspinZel ujre-
debSi.
3. romeli debuleba aris damaxasiaTebeli R plazmidi-
saTvis?
a. misi gadacema F+ ujreds gardaqmnis F- ujredad.
b. mas aqvs genebi antibiotikisadmi rezistentobi-
saTvis da, SesaZloa, sasqeso SoltisaTvis.
431
g. misi gadatana baqteriebs Soris transduqciis sa-
SualebiT xdeba.
d. is Sedgenili transpozonis karg magaliTs war-
moadgens.
e. is baqterias fagisadmi rezistentuls xdis.
4. transpozicia genetikuri rekombinaciis sxva meqa-
nizmebisagan gansxvavebulia, radganac is
a. mxolod baqteriaSi xdeba.
b. gadaadgilebs genebs dnm-is homologiur ubnebs
Soris.
g. asrulebs mcire an araviTar rols evoluciaSi.
d. mxolod eukariotebSi xdeba.
e. mimoabnevs genebs axal mdebareobebze genomSi.
5. Tu gansazRvruli operoni kodirebs aucilebeli
aminomJavis Sesaqmnel fermentebs da regulirdeba
trp operonis msgavsad, maSin
a. aminomJava axdens represoris inaqtivacias.
b. warmoqmnil fermentebs inducirebadi fermentebi
ewodebaT.
g. represori aqtiuria aminomJavas gareSe.
d. aminomJava moqmedebs, rogorc korepresori.
e. aminomJava CarTavs operonis transkripciis pro-
cess.
6. ra moxdeba, Tu inducirebadi operonis represorma
iseTi mutacia ganicada, rom operators veRar ukav-
Sirdeba?
a. operonis genebis uwyveti transkripcia.
b. operonis genebis Semcirebuli transkripcia.
g. operonis mier kontrolirebadi gzisTvis sub-
stratis warmoqmna.
d. represoris Seuqcevadi dakavSireba promotor-
Tan.
e. katabolitis aqtivatori cilis (kac) Warbad
warmoqmna.
7. rms ujredsa da F- ujreds Soris mimdinare koniuga-
ciis dros,
a. F- ujredi gardaiqmneba F+ ujredad.
b. F- ujredi gardaiqmneba rms ujredad.
g. F- ujredis qromosoma daiSleba.
d. rms ujredis genebma SeiZleba Caanacvlon F-
ujredis genebi rekombinaciis saSualebiT.
e. dnm F- ujredidan gadaecema rms ujreds, xolo
rms ujredis dnm gadava F- ujredSi.
8. baqteriuli populaciaSi arsebuli genetikuri nair-
saxeoba arasodes aris Sedegi
a. transduqciis. d. mutaciis.
b. transformaciis. e. meiozis.
g. koniugaciis.
9. romeli Semdegi maxasiaTebeli an procesi aris saer-
To baqteriebisaTvisac da virusebisTvisac?
a. binaruli dayofa.
b. ribosomebi.
g. nukleinis mJavisagan Sedgenili genetikuri ma-
sala.
d. mitozi.
e. koniugacia.
10. ris Sedegad Cndeba A aRmocenebadi virusebi?
a. arsebuli virusebis mutaciebis.
b. arsebuli virusebis gavrcelebiT axal maspinZel
saxeobebze.
g. arsebuli virusebis gavrcelebiT ufro farTod
Tavis maspinZel saxe obebSi.
d. yovelive zemoTCamoTvlilis Sedegad.
e. arcerTi zemoTCamoTvlilis Sedegi ar aris.
evoluciuri k avSiri
zogierTi virusis `warmateba~ ganpirobebulia maTi
unariT, ganviTardnen maspinZlis SigniT. aseTi virusebi
Tavs arideben maspinZlis dacviT sistemebs, swrafad
mutirebisa da mravali saxecvlili STamomavali vi-
rusebis warmoqmnis saSualebiT manamde, sanam sxeuli
SesZlebs maTTvis Setevas. amrigad, infeqciis bolosken
warmodgenili virusebi gansxvavdebian virusebisagan,
romelTac Tavidan daainficires organizmi. ganixileT
es, rogorc mikrokosmosis evoluciis magaliTi. romel
virusul xazebs aqvT gadarCenis meti Sansi?

mecnieruli k vleva
rodesac baqteria ainficirebs cxovels,
baqteriebis raodenoba sxeulSi eqsponencialurad iz-
rdeba (sqema a). lizisuri reproduqciuli ciklis mqone
virulenturi cxovelTa virusiT gamowveuli infeq-
ciisas ki garkveuli drois manZilze infeqciis niSnebi
ar SeimCneva. Semdeg, virusTa ricxvi ucbad izrdeba da
SemdgomSi aseve xdeba maTi zrda nabijebis seriis saxiT
(sqema b). axseniT zrdis mrudebSi arsaebuli gansxvaveba.

a baqteriebis raodenoba b virusebis raodenoba
dro dro
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
axseniT, antibiotikebis Warbma da Seusabamod gamoy-
enebam janmrTelobisaTvis rogori safrTxe SeiZleba
Seuqmnas adamianTa populacias.
432
19
eukariotuli genomis
organizacia, regulacia
da evolucia
S suraTi 19.1 salamandras ganviTarebadi
kvercxis eukariotuli qro-
mosomis dnm.
Sesavali
rogor muSaobs da viTardeba
eukariotuli genomebi
eukariotuli D A da prokariotuli ujredebis genebis
eqspresiis mizezebi erTi da igivea. Tumca tipuri eu-
kariotuli genomi prokariotulze bevrad didia, Tanac
mravalujredian eukariotebSi ujredTa specializacia
wamyvani faqtoria. es ori Tviseba Zalian arTulebs eu-
kariotuli ujredebi mier informaciis damuSavebas.
magaliTad, adamianis genomSi dadgenilia 25 000 genis
arseboba, rac xuTjer aRemateba Cveulebrivi prokario-
tis genebis ricxvs. adamianis genomSi agreTve aRiniSneba
dnm-is uzarmazari raodenoba, romelic rnm-s an cilas
ar kodirebs. amdeni dnm-is marTva daxvewili organiza-
ciis mqone genoms moiTxovs. yvela organizmis dnm aso-
cirebulia cilebTan, romlebic mis kondensacias (kom-
paqturad SefuTvas) ganapirobebs. eukariotebSi dnm
- cilis kompleqsis (qromatinis) struqturuli mowyoba
ufro maRal doneeebs aRwevs, vidre prokariotebis dnm-
cilis kompleqsis. 19.1 suraTze mocemulia fluoro-
scentuli mikrofoto, romelic eukariotul qromoso-
maSi qromatinis rTul organizacias asaxavs. qromatinis
nawili ganlagebulia qromosomis mTavar RerZSi (TeTri),
xolo aqtiuri transkribirebis procesSi myofi nawilebi
maryuJebis (wiTeli) saxiT gareT gamodis.
prokariotebSic da eukariotebSic mimdinare ge-
nebis eqspresia garemo pirobebis cvlilebebis sapa-
suxod unda icvlebodes. amasTan erTad, mravalujre-
dianma eukariotebma unda ganaviTaron da SeinarCunon
mravalgvari tipis ujredebi. ujredebis TiToeuli
tipi erT da igive genoms Seicavs, magram genebis sxvav-
dasxva dajgufebebis eqspresias axorcielebs. am movle-
nis gadalaxva genTa regulaciis procesSi sakmaod mniS-
vnelovania.
am TavSi gaecnobiT qromatinis struqturA asa da
genebis eqspresiaze misi cvlilebebis moqmedebas. ganix-
ilavT eukariotuli genebis eqspresiis regulaciis sxva
meqanizmebsac. prokariotebis msgavsad, eukariotuli
genis eqspresiis regulirebac ufro xSirad transkrip-
ciis stadiaze mimdinareobs. gaecnobiTG kibos ganvi-
Tarebas, romelsac genis regulaciis darRveva iwvevs.
ganixilavT eukariotul genomebSi arsebul sxvadasxva
tipis nukleotidur Tanamimdevrobebs, maT warmoqmnasa
da genomis cvlilebas evoluciis procesSi. im Zalebis
codna, romlebmac genomebi Camoayalibes da maT Camoya-
libebas kvlav agrZeleben, dagexmarebaT biologiuri
mravalferovnebis ganviTarebis gagebaSi.

koncefcia 19.1
qromatinis struqtura
damyarebulia dnm-is SefuTvis
Tanmimdevrul doneebze
eukariotuli dnm zustad ukavSirdeba cilis did
raodenobas. viRebG T qromatins, romelic Zlier icvleba
ujredis ciklis mimdinareobisas (ix. suraTi 12.6). in-
19.1 qromatinis struqtura damyarebulia dnm-is
SefuTvis Tanmimdevrul doneebze.
19.2 genis eqspresiis regulacia SesaZlebelia nebi-
smier stadiaze, magram transkripcia misi gad-
amwyveti safexuria.
19.3 kibos iwvevs genetikuri cvlilebebi, romle-
bic ujredis ciklis kontrolze moqmedebs.
4.4 eukariotuli genomebi, genebis garda, SeiZle-
ba dnm-is mraval aramakodirebel Tanamimdev-
robebs Seicavdes.
4.5 dnm-is duplikaciebi, gadawyobebi da mutacie-
bi xels uwyobs genomis evolucias.
ZiriTadi koncefciebi
433
terfazaSi myof ujredebSi, romlebic SeRebila sinaT-
lis mikroskopSi dasanaxad, qromatini birTvis SigniT
difuzuri masis saxiT Cans. SeiZleba davaskvnaT, rom is
maqsimalurad gaWimulia. roca ujredi mitozisaTvis
emzadeba, qromatini ixveva da ikeceba (sqeldeba). sab-
olood ki damaxasiaTebeli raodenobis, mokle, msxvili,
sinaTlis mikroskopSi erTmaneTisgan kargad gasarCevi
qromosomebis saxes iRebs.
eukariotuli qromosomebi, kondensirebuli mdgo-
mareobis sigrZesTan Sefarde biT, auracxeli raodeno-
bis dnm-s Seicavs. TiToeul qromosomaSi erTxazovani
dnm-is or magi spiralia. adamianis dnm saSualod 1.5 x 10
8
wyvili nukleotidis sigrZisaa. dnm-is aseTi molekula
mTlianad rom gavWimoT, misi sigrZe daaxloebiT 4 sm-s
miaRwevs, rac ujredis birTvis diametrs aTasjera-
dad aRemateba. es dnm da danarCeni 45 qromosomis dnm
birTvSi dnm-is SefuTvis daxvewili, mravalsafexuriani
sistemis meSveobiT Tavsdeba, romelic 19.2 suraTzea
gamosaxuli.
nukleosomebi,
anu Zafze asxmuli mZivebi~
cila histonebi dnm-is qromatinSi dalagebis (SefuT-
vis) pirvelad dones ganapirobebs. qromatinSi arsebuli
his to nebis masa dnm-is masis TiTqmis tolia. histoneb-
Si didia dadebiTad damuxtul aminomJavebs (lizinsa
da arginins) Semcveloba, romlebic mWidro kavSirSia
uaryofiTad damuxtul dnm-Tan (gaixseneT, rom fosfa-
tis jgufebi dnm-s mTel sigrZez uaryofiT muxts gana-
pirobebs; ix. suraTi 16.7) sxvadasxva eukariotebis his-
tonebi Zalian msgavsia. prokariotebSic ki naxes mgavsi
cilebi. dnm-is ujredSi organizaciaSi histonebs mniS-
vnelovan roli ikavia, razec metyvelebs evoluciis gan-
mavlobaSi histonebis genebis SedarebiTi ucvleloba.
rogorc 19.2 suraTze mocemuli eleqtronuli mi-
krofotosuraTidan Cans, gaSlili qromatini Zafze
asxmul mZivebs waagavs. am konfiguraciis qromati-
nis boWkos diametri 10 nm-ia (10-nm boWko). TiToeuli
mZivi` - nukleosomaa - dnm-is SefuTvis ZiriTad er-
Teulia. mZivebs Soris arsebul Zafs` linkerul dnm-s
uwodeben. nukleosoma Sedgeba cilovani gulis garSemo
daxveuli dnm-isagan. cilovani guli ki oTxi tipis his-
tonebis _H2A, H2B , H3 da H4 _ or-ori molekulisgan
Sedgeba. TiToeuli histonuri cilis aminomJavuri
bolo (N-bolo), anu histonis kudi, nukleosomidan ga-
reT gamoSverilia. mexuTe histonis molekula - H1 - nuk-
leosomis gverdze mdebare dnm-s ukavSirdeba da 10-nm
boWko SefuTvis Semdeg doneze gadadis.
nukleosomebSi dnm-isa da histonebis kavSiri ujre-
dis mTeli ciklis ganmavlobaSi Ziri Tadad ucvleli
rCeba. histonebi dnm-s misi replikaciisas mxolod xan-
mokle droiT toveben. mcire gamonaklise bis garda,
isini dnm-Tan transkripciis drosac ki rCebian. rogor
mimdinareobs dnm-is transkripcia maSin, roca is nuk-
leosomaSi histonebiT garsSemortymulia? mkvlevrebma
daadgines, rom nukleosomis formisa da poziciis cvli-
lebebis gamo, rnm-masinTezebel polimerazebs SeuZlia
dnm-is gaswvriv moZraoba. am TavSi ganvixilavT zogierT
uaxles aRmoCenas, romelic exeba genis eqspresiis regu-
laciaSi histonebis kudebisa da nukleosomebis monaw-
ileobas.
dnm-is SefuTvis maRali doneebi
SefuTvis Semdgom dones ganapirobebs erTi nukleo-
somis histonur kudebsa da nukleosomebisa da linkeru-
li dnm-is orive mxares Soris urTierToba. es urTierTq-
medeba histoni H1-is daxmarebiT iwvevs wagrZelebuli
10-nm Zafis daxvevasa da dakecvas. Sedegad viRebT qroma-
tinis Zafs, romlis sigane daaxloebiT 30 nm-ia anu 30 nm
Zafs (suraTi 19.2 b). 30 nm is Zafi qmnis maryuJebs, rom-
lebsac damaryuJebuli domenebi ewodeba. isini ukav-
Sirdeba qromosomis ara histonuri cilebisagan Seqmnil
platformas da Sedegad 300-nm Zafs viRebT (suraTi
19.2 g). mitozur qromosomaSi damaryuJebuli domenebic
ixveva da ikeceba, amitom qromatini ufro kompaqturi
xdeba. ase warmoiqmneba metafazisTvis damaxasiaTebeli
qromosoma, romlis mikrofoto naCvenebia 19.2 d sura-
Tis qveda nawilSi. daxvevebis Semdeg metafazur qro-
mosomebSi konkretuli genebi yovelTvis ganlagebulia
erTsa da imave adgilze, rac SefuTvis stadiebis maRal
specifikurobasa da sizusteze miuTiTebs.
Tumca interfazaSi qromatini mitozuri qromo-
somebis qromatinTan SedarebiT gacilebiT naklebad
kondensirebulia, mas maRali rangis SefuTva mainc axa-
siaTebs. qromosomis qromatinis umetesi nawili arse-
bobs10-nm Zafebis saxiT, magram misi garkveuli nawili
SekumSulia 30-nm ZafebSi, romelic zog ubnebSi daxveu-
lia damaryuJebul domenebad. interfazur qromosomas
gamokveTili platforma ara aqvs, magram misi damaryu-
Jebuli domenebi birTvuli garsis SigniT birTvul lam-
inas, da albaT, birTvuli matriqsis Zafebsac unda uka-
vSirdebodes. SesaZlebelia, rom es kavSirebi exmareba
aqtiuri transkripciis ubnebis organizebas. TiToeuli
qromosomis qromatini interfazul birTvSi specifi-
kur SezRudul areals ikavebs. amitom sxvadasxva qromo-
somebis qromatinis boWkoebi erTmaneTSi ar ixlarTeba.
qromosomebis centromerebi da telomerebi, iseve,
rogorc zogierTi ujredebis qromosomuli ubnebi, Zli-
er kondensirebul mdgomareobas interfazis drosac ki
inarCuneben, rac asaxulia 19.2 d suraTze. interfazu-
li qromatinis es tipi sinaTlis mikroskopSi uwesrigo
grovebis saxiT Cans. mas heteroqromatins uwodeben,
rom naklebad kompaqturi euqromatinisagan (namdvi-
li qromatinisgan) ganasxvavon. maRali kompaqturobis
gamo heteroqromatini transkripciuli fermentebi-
434
S suraTi 19.2 qromatinis Cawyobis (SefuTvis) doneebi. mocemuli diagramebisa da transmisiuli eleqtronuli mikro-
grafebis seriebi dnm-is daxvevisa da dakecvis Tanmimdevruli stadiebis Tanamedrove models asaxaven.
platforma
(a) nukleosomebi (10-nm boWko). dnm da histonebis molekulebi warmoqmnian `Zafze asxmul mZivebs~, wagrZelebuli qromatinis
boWkos, romelic interfazis dros Cans. nukleosomas aqvs histonis rva molekula da TiToeulis amino bolo (kudi) gareTaa ga-
moSverili. gansxvavebuli tipis histons, H1-s, SeuZlia nukleosomis mimdebare dnm-s daukavSirdes, riTac 10-nm boWkos Semdgom
kompaqtizaciaSi exmareba.
(b) 30-nm boWko. nukleosomebis Zafi ixveva da warmoiqmneba 30 nm diametris mqone qromatinis boWko (kudebi ar aris naCvenebi).
es forma aseve interfazis dros Cans.
(g) damaryuJebuli domenebi (300-nm boWko). profazis ganmavlobaSi 30-nm boWkos Semdgomi daxveva damaryuJebul domenebad war-
moqmnis 300-nm boWkos. maryuJebi dakavSirebuli arian arahistonuri cilebis platformasTan.
(d) metafazuri qromosoma. qromatini agrZelebs Semdgom daxvevas da Sedegad miiReba maqsimalurad kompaqturi qromosoma, rogorsac
vxedavT metafazis dros. TiToeuli metafazur qromosoma ori qromatidisagan Sedgeba.
2 nm
10 nm
dnm-is ormagi spirali
histo-
nebi
histonis
kudebi
histoni H1
linkeruli
dnm (`Zafi~)
nukleosoma
(`mZivi~)
30 nm
300 nm
700 nm
1.400 nm
nukleosoma
cilovani platforma
maryuJebi
435
saTvis faqtiurad miuRwevadia da amitom praqtikulad
ar transkribirdeba. euqromatini ki ufro Tavisuflad
SefuTulia da misi dnm fermentebisTvis da transkrip-
ciisTvisac misawvdomia. am Tavis Semdeg nawilSi ganvix-
ilavT, Tu rogor ganapirobebs qromatinis cvlilebebi
da sxva meqanizmebi ujredis mier konkretuli genebis
eqspresiis regulacias.
koncefcia Semowmeba
19.1
1. aRwereT eukariotul ujredSi SefuTuli dnm-is
ZiriTadi erTeulis, nukleosomis, struqtura.
2. histonebisa da dnm-is garkveuli qimiuri Tvise-
bebi ganapirobebs maTi molekulebs erTmaneTTan
mWidrod dakavSirebas. romeli Tvisbebi?
3. rogor aferxebs genis eqspresias qromosomebSi
dnm-is mWidro SefuTva?
koncefcia 19.2
genis eqspresiis regulacia
SesaZlebelia nebismier stadi-
aze, magram transkripcia misi
gadamwyveti safexuria
yvela organizmma drois nebismier mocemul mon-
akveTSi konkretuli genebis eqspresia unda areguliros.
erTujrediani organizmebisa da mravalujrediani or-
ganizmebis ujredebi garemodan da Sida sivrcidan miRe-
buli signalebis sapasuxod mudmivad rTA aven da TiSaven
sxvadasxva genebs. mravalujrediani organizmebis ujre-
debma, amavdroulad, sakuTari genebis eqspresiis regu-
lacia ufro xangrZliv safuZvelze dayrdobiT unda
ganaxorcielon. mravalujrediani organizmis ganviTa-
rebisas xdeba misi ujredebis formisa da funqciebis
specializacia, rasac ujredis diferenciacia ewodeba.
Sedegad viRebT diferencirebuli ujredebis ramodenime
an mraval tips. zrdasruli adamianis organizmi ujre-
debis daaxloebiT 200 gansxvavebuli tipisagan Sedgeba.
kunTovani da nervuli ujredebi amis magaliTia.
imunuri sistemis ujredebi gamonaklisia. maTi dife-
renciaciis dros imunoglobulinebis genebis gadawyoba
(rearanJireba) genomis cvlilebebs iwvevs, rasac 43-e
TavSi ganvixilavT.
genebis gansxvavebuli eqspresia
adamianis tipiuri ujredi nebismier mocemul mo-
mentSi sakuTari genebis daaxloebiT 20%-s amuSavebs.
maRali difernciaciis mqone ujredebi, magaliTad kun-
Tovani ujredebi, genebis kidev ufro mcire nawilis
eqspresias axorcielebs. organizmis TiTqmis yvela
ujredi identur genoms Seicavs, magram yoveli ti-
pis ujredis gamovlenili genebis nakrebi unikaluria.
ujredis tipebs Soris sxvaoba ganpirobebulia ara imiT,
rom isini sxvadasxva genebs Seicavs, aramed genebis gan-
sxvavebuli eqspresiiT (gamovleniT): erTi genomis
mqone ujredebis mier sxvadasxva genebis gamovleniT.
eukariotebis genomi SeiZleba aTeul aTasobiT gens
Seicavdes, magram ramdenime saxeobaSi, magaliTad adami-
anis SemTxvevaSi, cilebs dnm-is mxo lod mcire raodeno-
ba (daaxloebiT 1.5 %) akodirebs. danarCeni dnm-is Zalian
mcire nawili rnm-is produqtebisTvis (ribosomuli rnm
da transportuli rnm) aucilebeli genebisagan Sedgeba.
rogorc Cans, am dnm-is umetesi nawili aramakodirebe-
lia, Tumca mkvlevrebis uaxlesi monacemebis mixedviT
maTi didi nawili SeiZleba ucnobi funqciebis mqone rnm-
ebSi transkribirdebodes. yvela SemTxvevaSi, ujredis
transkripciulma cilebma saWiro genebi saWiro dros
unda ipovon. es amocana Tivis zvinSi nemsis povnis ms-
gavsia. roca genebis eqspresia arasworad mimdinareobs,
SeiZleba ganviG Tardes seriozuli darRvevebi da daa-
vadebebi, maT Soris kiboc
19.3 suraTze Sejamebulia eukariotul ujredSi
genTa eqspresiis mTeli procesi da gamokveTilia cilis
makodirebeli genis eqspresiis gadamwyveti stadiebi.
19.3 suraTze asaxuli yoveli stadia potenciuri sakon-
trolo wertilia romelzec genis eqspresia SeiZleba
CairTos an gamoirTos, gaZlierdes an Seneldes.
40 wlis win eukariotebis genebis eqspresiis makon-
trolebeli meqanizmebis gamokvleva uimedo saqmed
Canda. magram kvlevis axali meTodebis, maT Soris dnm-
is teqnologiebis miRwevebis (ix. Tavi 20), daxmarebiT
molekulurma biologebma eukariotuli genebis regula-
ciis mravali detali axsnes. yvela organizmSi specifi-
kuri genebis eqspresia ZiriTadad transkripciis etapze
regulirdeba, xSirad es ujredis garemodan Semosuli
signalebis sapasuxod xdeba. amitom prokariotebisa da
eukariotebis SemTxvevaSic termini genis eqspresia xSir-
ad transkripciasTan asocirdeba. magram eukariotuli
ujredis struqturisa da funqciebis sirTulis gamo ge-
nis eqspresiis regulacia SesaZlebeli xdeba damatebiT
stadiebzec. am Tavis Semdgom sam nawilSi ufro detalu-
rad ganvixilavT eukariotuli ujredis genebis eqspre-
siis kontrolis ramodenime mniSvnelovan punqts.
qromatinis struqturis regulacia
rogorc adre avRniSneT, qromatinis stuqturu li
organizacia dnm-s kompaqtur for maSi fuTavs, rom is
birTvis SigniT moaTavsdes. magram is aseve mniSvnelovania
genTa eqspresiis regulaciisT vis. Zlier kondensirebul
heteroqromatinSi mo Tavsebuli genebi, rogorc wesi, ar
436
vlindebian. he teroqromatinis represiuli efeqti kargad
Cans eqsperimentSi, romelSic safuaris ujredebis het-
eroqromatinul ubnebSi transkripciulad aqtiuri genebi
Caamates (insercia); Camatebuli genebi aRar vlindebodnen.
genebis promotorebis ganlageba nukleosomebisa
da im saitebis mimarT, sadac dnm qromosomis platfor-
mas an birTvul laminas ukavSirdeba, aseve gansazRvravs
transkribirdeba geni, Tu ara. uaxlesi kvlevebis mona-
cemebidan gamomdinareobs, rom histonebisa da qromati-
nis dnm-is konkretuli qimiuri modifikaciebi rogorc
qromatinis struqturaze, aseve genebis eqspresiaze mo-
qmedebs. aq ganvixilavT am modifikaciebis moqmedebas,
romelsac specifikuri fermentebi akatalizebs.
histonis modifikaciebi
gvaqvs mtkicebuleba, rom histonebis qimiuri modi-
fikaciebi genebis transkripciis regulaciaSi pirdapir
rols asrulebs. yoveli histonis mo lekulis N-bolo
nukleosomidan gareTaa gamoSverili (suraTi 19.4 a). es
histonuri kudebi misawvdomia sxvadasxva modifikaciis
gamomwvevi fermentebisaTvis, romlebic specifikuri
qimiuri jgufebis damatebas an moSorebas akatalizebs.
histonis acetilirebisas acetilis jgufebi
(COOH
3
) histonis kudebSi mdebare dadebiTad damux-
tul lizinebs ukavSirdeba; deacetilireba ki aceti-
lis jgufebis moSorebaa. roca nukleosomis histonis
kudebi acetilirebulia, xdeba maTi dadebiTi muxtis
ganeitraleba da isini mezobel nukleosomebs aRar uka-
vSirdeba (suraTi 19.4 b). gaixseneT, rom aseTi bmebi xels
uwyobs qromatinis kompaqtur struqturaSi dakecvas;
roca es bma aRar gvaqvs, qromatins ufro faSari struq-
tura eqneba. amitom transkripciuli cilebi acetilire-
bul ubanze ganlagebul genebs ufro advilad uerTdeba.
mkvlevrebma daadgines, rom histonebis acetilirebis an
deacetilirebis zogierTi fermenti mWidrod asocire-
bulia transkripciul faqtorebTan an TviTon am faq-
torebis komponentebia. rogorc viciT, transkripciuli
faqtorebi promotors ukavSirdeba (suraTi 17.8). sxva
sityvebiT, histonis acetilirebis fermentebs tran-
skripciis iniciaciis gamowveva SeuZ lia rogorc qroma-
tinis struqturis modifikaciiT, aseve transkripciuli
meqanizmis komponentebTan mibmiT anu maTi `ayvaniT~.
ramodenime sxva qimiuri jgufis SesaZlebeli kav-
Siri histonis kudebze mdebare aminomJa vebTan aseve Se-
qcevadia. magaliTad, meTilis jgufebis (-CH
3
) histonis
ku debze damatebam (meTilirebam) SesaZloa qromatinis
suraTi 19.3 genTa eqspresiis stadiebi, romelTa regulaciac SesaZlebelia eukariotul ujredebSi. mocemul diagramaze feradi oTxkuTxede-
bi migviTiTeben yvelaze xSirad regulirebad procesebze. birTvuli garsi, romelic eukariotul ujredebSi transkripcias translaciisagan
acalkevebs, gvaZlevs postranslaciuri kontrolis SesaZleblobas rnm-is procesingis formiT, rac prokariotebSi ar xdeba. amasTan erTad, eu-
kariotebSi gacilebiT mravalferovania sakontrolo meqanizmebi, romlebic transkripciamde da translaciis Semdeg moqmedeben. Tumca, nebis-
mieri mocemuli genis eqspresiaSi aucilebeli ar aris yvela naCvenebi stadiis gamoyeneba. magaliTad, yvela polipeptidi ar ganicdis daxleCas.
rogorc prokariotebis SemTxvevaSi, aqac yvelaze mniSvnelovani sakontrolo wertili transkripciis iniciaciaa.
citoplazma
signali
qromatini
qromatinis modifikacia:
dnm-is gaSla (gaxsna) moicavs
histonis acetilirebasa
da dnm-is demeTilirebas
dnm
rnm
geni
transkripciisaTvis
xelmisawvdomi geni
transkripcia
egzoni
introni
pirveladi transkripti
rnm procesingi
kepi
kudi
mrnm birTvSi
transportireba
citoplazmaSi
mrnm citoplazmaSi
mrnm-is
deg radacia
translacia
qimiuri modifikacia
ujredSi gadatana
daniSnulebis adgilze
aqtiuri cila
cilis degradacia
polipeptidis daxleCa
degradirebuli
(daSlili) cila
birTvi
437
kon densacia gamoiwvios. uaxlesi aRmoCenebiT histo-
nis kudebis es da sxva mravali modifikaciebi moqmedebs
qro matinis stuqturasa da genTa eqspresiaze. aman his-
tonuri kodis hipoTeza warmoSva. am modelis Tanaxmad,
qroma tinis konfiguraciis gansazRvraSi (romelic Ta-
vis mxriv transkripciaze moqmedebs) histonis acetili-
rebis saerTo doneze metad modifikaciebis specifi-
kuri kombinaciebis garkveva gvexmareba.
dnm-is meTilireba
histonebis meTilirebisgan gansxvavebuli procesia
dnm-is sinTezis Semdeg mis garkveul fuZeebze meTilis
jgufebis damateba. mcenareebisa da cxovelebis umete-
sobas aqvs dnm-s meTilirebuli fuZeebi, Cveulebriv
citozini. ZuZumwovrebis X qromosomaSi myofi inaqti-
virebul dnm-is msgavs inaqtivirebul dnm-s (ix. suraTi
15.11), aqtiurad transkribirebad dnm-Tan SedarebiT,
rogorc wesi meTilirebis ufro maRali done axasi-
aTebs, Tumca aris gamonaklisebic.
sxvadasxva qsovilebis erTi da igive genebis Sedar-
eba gviCvenebs, rom, rogorc wesi, ufro metad is genebia
meTilirebuli, romlebic ar vlindeba. SesaZloa, rom
zogi aseTi geni damatebiTi meTilis jgufebis mocile-
bam gaaqtiuros. amasTan erTad mecnierebma aRmoaCines,
rom garkveuli cilebi, romlebic meTilirebul dnm-s
ukavSirdeba, histonis deacetilirebis fermentebs aaq-
tiurebs. amgvarad, ormagi meqanizmi, romelic dnm-is
meTilirebasac da histonis deacetilirebasac moicavs,
SeiZleba transkripciis represia gamoiwvios.
zogierT saxeobebSi dnm-is meTilireba aucilebe-
lia garkveuli genebis xangrZlivi inaqtivaciisaTvis,
rac Cveulebrivi embrionis ujredis diferenciaciis
procesSi xdeba. magaliTad, eqsperimentebma aCvena, rom
dnm-is meTilirebis nakleboba (rac meTilirebis gamom-
wvevi fermentebis arqonis Sedegia) embrionuli ganviTa-
rebis darRvevebs iseT gansxvavebul organizmebSi iwevs,
rogoric Arabidopsis (mcenare da Tagvebia. Cveuleb riv,
genebi erTjeradi meTilirebis Semdeg igive mdgomareo-
baSi ujredis Tanmimdevruli dayofebis ganmavloba-
Si rCebian. dnm-is im ubnebze, sadac erTi jaWvi ukve
meTilirebulia, meTilizaciis fermentebi dnm-is rep-
likaciis yoveli axali wris Semdeg Svi leuli jaWvebis
zust meTilirebas axorcielebs. amgvarad xdeba dnm-is
meTilirebis suraTis gadacema, ris Semdeg special-
izirebuli qsovilebis Semadgeneli ujredebi inaxaven
embrionuli ganviTarebis ganmavlobaSi momxdari mov-
lenebis qimiur Cana wers. am gziT Senaxuli meTilirebis
suraTi ZuZumwovrebSi aseve genomur imprintings ga-
napirobebs, sadac meTilireba mudmivad aregulirebs
garkveuli genebis im alelis (dedis, Tu mamis) eqspre-
sias, romelic ganviTarebis dasawyisSi unda moxdes (ix.
Tavi 15).
epigenetikuri memkvidreoba
Cvens mier ganxilul qromatinis modifikaciebSi ar
Sedis dnm-is Tanamimdevrobebis cvlilebebi. miuxedavad
amisa is SeiZleba ujredebis momaval Taobebs gadaeces.
Tvisebebis memkvidreobiTobas meqanizmebiT, romlebSic
pirdapir ar monawileobs nukleotiduri Tanamimdevro-
bebi, epigenetikuri memkvidreoba ewodeba. mkvlevrebi
agrZeleben genTa eqspresiis regulaciaSi epigeneti-
(a) histonis kudebi nukleosomidan gareT gamodian. nukleosomis
am xedze histonis TiToeuli tipi sxvadasxva feriTaa aRniSnuli.
N-boloze ganlagebuli aminomJavebi qimiuri modifikaciebisaTvis
xelmisawvdomi arian.
(b) histonis kudebis acetilireba xels uwyobs qromatinis
struqturis kompaqtizaciis Semcirebas, rac transkripciis
saSualebas iZleva. qromatinis ubani, sadac nukleosomebi ar
arian acetilirebuli, kompaqtur struqturas (marcxniv) warmoqm-
nis da aq dnm ar transkribirdeba. rodesac nukleosomebi maRali
xarisxiT arian acetilirebuli, qromatini naklebad kompaqturi
xdeba da misi dnm-ic xelmisawvdomia transkripciisaTvis.
suraTi 19.4 histonis kudebisa da histonTa acetilirebis
efeqtis martivi modeli. acetilirebasTan erTad, histonebma
zogierTi sxva tipis modifikaciebic SeiZleba ganicadon, rac aseve
gvexmareba aRniSnul ubanSi qromatinis konfiguraciis gansazRvraSi.
araacetilirebuli histonebi acetilirebuli histonebi
dnm-is ormagi
spirali
qimiuri modi-
fikaciisaTvis
xelmisawvdomi
aminomJavebi
histonis
kudebi
qromatinis
cvlilebebi
transkripcia
rnm procesingi
translacia mrnm-is
degradacia
cilis pro-
cesingi
da degradacia
438
kuri informaciis mniSvnelovnebis damamtkicebeli ma-
salis Segrovebas. naTelia, rom fermentebi, romlebic
qromatinis struqturas cvlian, transkripciis regu-
laciis ujreduli meqanizmis Semadgeneli nawilebia.
transkripciis iniciaciis regulacia
qromatinis modifikaciis ganmaxorcielebeli fer-
mentebi genTa eqspresiis pirvelad kontrols uzrun-
velyofs. isini qmnian dnm-is ubans, romelsac tran-
skripciis meqanizmTan ufro an naklebad mWidrod mibma
SeuZlia. eqspresiisTvis optimalurad modificirebuli
genisTvis transkripciis iniciacia genebis eqspresiis
regulaciis yvelaze mniSvnelovani da universalurad
gamoyenebadi safexuria. sanam gadavalT ujredebis mier
transkripciis kontrolze, gavecnoT tipiuri eukari-
otuli genisa da misi transkriptis struqturas.
tipiuri eukariotuli genis agebuleba
eukariotuli genisa da misi makontrolebeli dnm-
is elementebis (segmentebis) tipiuri organizacia
naCvenebia 19.5 suraTze. aq ufro Rrmad ganxilulia me-
17 TavSi mocemuli informacia eukariotebis genebis
Sesaxeb. gaixseneT, rom cilebis klasteri (jgufi) -
transkripciis iniciaciis kompleqsi - montaJdeba
promotoris Tanamimdevrobaze, genis `aRmaval~ bo-
losTan. kompleqsis awyobis Semdeg erT-erTi cila,
rnm polimeraza II, genis transkripcias axorcielebs.
viRebT pirveladi rnm transkripts (pre-mrnm). rnm-is
procesingi moicavs 5 dasawyisis da poli-A kudis fer-
mentebis damatebas da splaisingis Sedegad intronebis
amoRebas. warmoiqmneba saboloo m-rnm.
eukariotuli genebis umetesobasTan asocirebulia
didi raodenobis makontrolebeli elementebi (ara-ma-
kodirebeli dnm-is segmentebi, romlebic transkripci-
is regulirebaSi konkretul cilebTan kavSiris SeqmniT
monawileoben). makontrolebel elementebs da M maTTan
dakavSirebul cilebs gadamwyveti roli aqvT ujredebis
sxvadasxva tipebSi genTa eqspresiis zust regulaciaSi.
transkripciuli faqtorebis roli
transkripciis iniciaciisaTvis eukariotul rnm-
po limerazas cilebis - transkripciuli faqtorebis
- daxmareba sWirdeba (ix. suraTi 17.8). me-17 TavSi nax-
senebi transkripciuli faqto rebi aucilebelia cilis
makodirebeli yoveli genis transkripciisaTvis, amitom
maT xSirad ZiriTad transkripciul faqtorebs uwode-
ben. ZiriTadi transkripciuli faqtorebidan mxolod
ramodenimes SeuZlia dnm-is iseT TanamimdevrobebTan
damoukidebeli dakavSireba, rogoricaa promotorSi
arsebuli TATA boqsi; D danarCenebi jer sxva cilebs,
erTmaneTs, da rnm-polimeraza II-s ukavSirdeba. cila-
cilis urTierTqmedeba gadamwyvet rols asruleben
eukariotuli transkripciis iniciaciaSi. polimerazas
dnm-is sayalibo jaWvze gadaadgilebis dawyeba da amis
Sedegad rnm-is komplementaruli jaWvis warmoeba mx-
olod iniciaciis sruli kompleqsis awyobis Semdeg Se-
uZlia.
ZiriTadi transkripciuli faqtorebisa da rnm po-
limeraza II-is urTierTqmedeba promotorTan iZleva
dabali sixSiris iniciacias da mcire raodenobis rnm-
is transkriptebis warmoqmnas. Sesabamis drosa da adg-
ilze eukariotebis konkretuli genebis transkripciis
maRali done damokidebulia makontrolebeli element-
ebis sxva cilebTan urTierTqmedebaze, romlebic albaT
specifikuri transkripciuli faqtorebia.
gamaZliereblebi (enhanserebi) da tran s kripciis
specifikuri faqtorebi. rogorc 19.5 suraTze Cans,
zogierTi makontrolebeli elementi - proqsimaluri
makontrolebeli elementebi - ganlagebulia promo-
torTan axlos. (zogierTi biologi proqsimalur ma-
kontrolebel elementebs promotoris nawilad ganixi-
lavs, Tumca Cven am mosazrebas ar veTanxmebiT.) ufro
daSorebuli distaluri makontrolebeli elementebi,
romelTa jgufebs gamaZliereblebs (enhanserebs) uwo-
deben, SeiZleba mdebareobdnen aRmavali an daRmavali
mimarTulebiT aTasobiT nukleotidiT daSorebul adg-
ilas, an TviT intronis SigniTac. mocemul gens SeiZleba
mravali enhanseri hqondes, romelTagan TiToeuli aq-
tiuria an sxvadasxva dros, an sxvadasxva tipis ujredSi,
an organizmis sxvadasxva adgilas.
urTierTqmedeba enhanserebsa da transkripciis
specifikur faqtorebs, aqtivatorebs an represorebs
Soris, genTa eqspresiis regulaciisaTvis gansa-
kuTrebiT mniSvnelovania.
aqtivatori cilaa, romelic enhansers ukavSirdeba
da genis transkripciis stimulacias iwvevs. suraTi 19.6
asaxavs amJamad miRebul models, Tu rogor SeiZleba
imoqmedos transkripciaze aqtivatorebis dakavSirebam
promotorisgan moSorebiT ganlagebul enhanserebTan.
cilasTan mibmuli dnm-is Sekvra rogorc Cans, ganapiro-
bebs bmuli aqtivatorebis `mitanas~ e.w. mediatoruli
cilebis jgufTan da maT Soris kontaqts. mediatoruli
cilebi ki, Tavis mxriv, urTierTqmedebs cilebTan pro-
motorze. cilebis mravaljeradi urTierTqmedeba xels
uwyobs promotorze iniciaciis kompleqsis awyobasa da
ganTavsebas.
eukariotebSi aRmoCenilia asobiT transkripciis
aqtivatori. mkvlevrebma aqtivatori cilebis did rao-
denobaSi ori saerTo struqturuli elementis identi-
fikacia moaxdines: dnm-damakavSirebeli domenis _ ci-
lis samganzomilebiani struqturis nawilis, romelic
dnm-s ukavSirdeba, da erTi an meti aqtivaciis domenis.
aqtivaciis domenebi sxva regulatorul cilebs an tran-
skripciuli meqanizmis komponentebs ukavSirdeba, ris
439
Sedegad cilebis mTeli rigi urTierTqmedeba SesaZle-
beli xdeba da sabolood mocemuli genis transkripcia
xorcieldeba.
transkripciis zogierTi specifikuri faqtori
represoris saxiT moqmedebs da krZalavs konkretuli
genis eqspresias. eukariotulma represorebma genTa
eqspresiis inhibireba (akrZalva) SeiZleba ramodenime
sxvadasxva gziT gamoiwvion.
garkveuli represorebi uSlian aqtivatorebis da-
kavSirebas Sesabamis makontrolebel elementebTan an
transkripciuli meqanizmis komponentebTan. sxva rep-
resorebi Tavis makontrolebel elementebs enhanserze
pirdapir ukavSirdebian da aqtivatorebis arsebobis
SemTxvevaSic ki transkripcias `TiSaven~ .
transkripciuli meqanizmis warmoqmnaze zogierTi
aqtivatori da represori pirdapir moqmedebs. amasTan
erTad qromatinis struqturaze isini iribadac moq-
medeben. gaixseneT, rom histonis acetilirebis maRali
donis qromatinis ubanSi arsebul gens SeuZlia tran-
skripciul meqanizmTan dakavSireba, histonis acetili-
rebis dabali donis qromatinul ubanSi ganlagebul gens
ki ara (ix. suraTi 19.4).
safuarebze da ZuZumwovrebze Catarebulma kv-
levebma aCvena, rom zogierTi aqtivatori procesSi
rTavs cilebs, romlebic specifikuri genebis promo-
torebis gverdiT ganlagebul histonebs acetilireben
da ase transkripcias xels uwyoben. amis sapirispirod,
sxva represorebi histonebis deacetilirebis cilebs
iwveven, rasac transkripciis Semcireba mohyveba. am
fenomens siCumes (silencing) uwodeben. marTlac, eukari-
otebSi represiis yvelaze gavrcelebuli meqanizmi unda
iyos procesSi qromatinis modifikaciis gamomwvevi
cilebis CarTva.
genTa aqtivaciis kombinirebuli kontroli. tran-
skripciis kontroli euka ri otebSi ufro da mokidebulia
dnm-is makontrolebel elementebTan aqtivatorebis da-
kavSirebaze. cxovelis an mcenaris tipiur ujredSi genebis
Zalian did raodenobis regulacia un da moxdes. miuxeda-
vad amisa makontrolebel elementebSi arsebuli gansxvave-
buli nukleotiduri Tanamimdevrobebis ricxvi moulod-
nelad mcire aRmoCnda. sxva dasxva genebis makontrolebel
elementebSi daaxloebiT Tormeti mokle nukleoti duri
Tanamimdevroba mravaljer meordeba.
TiToeuli enhanseri daaxloebiT aTi makontrole-
beli elementisagan Sedgeba, romelTagan Ti To euli mx-
olod erT an or specifikur transkripciul faq tors
ukavSirdeba. aRmoCnda, rom genis transkripciis regu-
laciisaTvis ufro mniSvnelovania genTan asocirebul
enhanserSi makontrolebeli elementebis gansakuTreb-
suraTi 19.5 eukariotuli geni da misi
transkripti. TiToeul eukariotul gens
aqvs promotori, dnm is Tanamimdevroba, ro-
melsac rnm- polimeraza ukavSirdeba da tran-
skripciis ganxorcielebas iwyebs `daRmavali~
mimarTulebiT. mTeli rigi makontrolebeli
elementebi (oqrosferi) monawileoben tran-
skripciis iniciaciis regulaciaSi; eseni
ari an dnm is Tanmimdevrobebi, ganlagebuli
promotoris maxloblad (proqsimalurad) an
misgan moSorebiT (distalurad). distaluri
makontrolebeli elementebi SeiZleba erTad
davajgufoT, rogorc gamaZlierebeli el-
ementebi (enhanserebi). genis bolo egzonSi ar-
sebuli poliadenilizaciis (poli-A) signali
transkribirdeba rnm-is TanamimdevrobaSi,
romelic gansazRvravs, sad gaixliCeba tran-
skripti da daemateba poli-A kudi. transkrip-
cia SesaZloa gagrZeldes poli-A signalis
Semdegac asobiT nukleotidis manZilze ter-
minaciamde. funqcionaluri m-rnm-is misaRebad
pirveladi transkriptis rnm procesingi sam
safexurs moicavs: 5 kepis damatebas, poli-
A kudis damatebas da splaisings. ujredSi, 5
kepis damateba transkripciis iniciaciidan
maleve xdeba; splaisingi da poli-A kudis dam-
atebac aseve SesaZloa transkripciis mimdin-
areobis procesSi moxdes (ix. suraTi 17.9).
enhanseri (gamaZlierebeli )
(distaluri makontrolebeli elementebi)
proqsimaluri
makontrolebeli elementebi
dnm
aRmavali
promotori
egzoni introni egzoni egzoni
poli-A sasignalo termina-
ciis Tanamimdevroba
terminalu-
ri ubani
daRmavali
qromatinis
cvlilebebi
transkripcia
rnm procesingi
mrnm-is degradacia translacia
cilis procesingi da degradacia
transkripcia
rnm procesingi:
Tavi da kudis damateba,
intronebis amoWra da egzonebis
SeerTeba splaisingis saSualebiT
makodirebeli segmenti
mrnm
5 TaAvi 5atu
(aratransli-
rebadi
ubani)
start
kodoni
stop
kodoni
poli-A kudi 3atu
(aratrans-
lirebadi
ubani)
intronuli rnm
pirveladi rnm
tratranskripti
(pre-mrnm)
pirveladi
enskriptis moxleCili
3 bolo
poli-A
signali
egzoni egzoni egzoni introni introni
G P P P AAA...AAA
440
uli kobinacia, vidre erTeuli unikaluri makontrole-
beli elementis arseboba.
mxolod Tormeti makontrolebeli elementis Tana-
mimdevrobis arsebobis SemTxvevaSic ki SesaZlebelia
kombinaciebis di di raodenoba. makontrolebeli el-
ementebis gansazRvruli kombinacia mxolod maSin Se-
Zlebs transkripciis aqtivacias, Tu gvaqvs Sesabamisi
cila aqtivatori. aseTi movlena ganviTarebis zustad
gansazRvrul dros an garkveuli tipis ujredSi gvxvde-
ba.
19.7 suraTze asaxulia makontrolebeli element-
ebis sxva dasxva kombinaciebis mier transkripciis aq-
tivacia, romelic ganapirobebs makontrolebeli el-
ementebis mcire jgufis mier transkrifciis uzustes
regulacias.
koordinirebulad kontrolirebadi genebi
rogor awesrigebs eukariotuli ujredi monaTesave
funqciebis mqone genebis eqspresias, romlibic erT-
droulad an unda CairTos, an gamoirTos? me-18 TavSi
Tqven SeityveT, rom prokarioteis koordinirebulad
kontrolirebadi genebi xSirad dajgufebulia oper-
onSi, romelic saerTo promotoriT regulirdeba da
erT m-rnm-is molekulaSi transkribirdeba. amgvari
meqanizmiT genebi erTad vlindeba da kodirebuli cile-
bi erTdroulad warmoiqmneba. iSviaTi gamonaklisebis
garda, ase moqmedi operonebi eukariotul ujredebSi
ar arsebobs.
ramdenime eukariotuli saxeobis genomis uaxlesma
kvlevebma gamoavlina, rom zogierTi ko-eqspresirebuli
suraTi 19.6 enhanserebisa da transkripciis aqtivatorebis moqmedebis modeli. cile bis mier dnm-is mokecva enhanserebs saSualebas aZlevs,
zemoqmedeba moaxdinon promotorze, romelic asobiT da xandaxan aTasobiT nukleotidiTaa daSorebuli maTgan. specifikuri transkripciuli
faqtorebi, romelTac aqtivatorebi ewodebaT, ukavSirdebian dnm-is enhanserul Tanamimdevrobebs da Semdeg mediatoruli cilebis jgufs, rom-
lebic, Tavis mxriv, ZiriTad transkripciul faqtorebs ukavSirdebian da xdeba transkripciis iniciaciis kompleqsis warmoqmna. es cila-cilovani
urTierTqmedebani aadvilebs promotorze kompleqsis swor poziciaze ganlagebas da rnm-is sinTezis iniciacias. am suraTze naCvenebia mxolod
erTi enhanseri, magram gens SeiZleba ramdenime enhanseri hqondes, romlebic sxvadasxva dros an ujredTa sxvadasxva tipSi moqmedebdnen.
qromatinis
cvlilebebi
transkripcia
rnm procesingi
mrnm-is degradacia translacia
cilis procesingi da degradacia
1 aqtivatori cilebi ukavSirdeba
distalur makontrolebel elementebs,
romlebic dajgufebulia enhanserTan
dnm-Si. am enhansers dakavSirebis sami
saiti aqvs.
2 dnm-is damkecav cilas
dakavSirebuli aqtivatorebi
promotorTan axlos miaqvs. sxva
tran s kripciuli faqtorebi, medi-
atoruli cilebi da rnm polimer-
azac iqve arian.
3 aqtivatorebi ukavSirde-
bian gansazRvrul ZiriTad
transkripciul faqtorebs
da mediatorul cilebs da
amgvarad promotorze aqti-
uri transkripciis iniciaciis
kompleqsis warmoqmnaSi uwyoben
xels maT.
distaluri
makontrolebeli
elementi
aqtivatorebi
dnm
promotori
geni
TATA boqsi
enhanseri
ZiriTadi
transkripciuli
faqtorebi
dnm-is
damkecavi
cila
mediatoruli
cilebis jgufi
rnm polimeraza II
rnm polimeraza II
rnm-is sinTezi
transkripciis
iniciaciis kompleqsi
441
suraTi 19.7 ujredis tipis mixedviT specifikuri transkripcia. RviZlis ujredebsac da brolis ujredeb-
sac aqvT cila albuminisa da kristalinis genebi, magram mxolod RviZlis ujredebSi xdeba albuminis (sisxlis
cilis) warmoqmna da mxolod brolis ujredebSi xdeba kristalinis (Tvalis brolis mTavari komponentis) warmo-
qmna. gansazRvruli tipis ujredSi romeli genis eqspresia ganxorcieldeba, ganisazRvreba am ujredSi warmoe-
buli specifikuri transkripciuli faqtorebis (aqtivatorebisa da represorebis) mier. am magaliTSi, albumi-
nisa da kristalinis genebi zemoTaa naCvenebi, TiToeuli Tavisi enhanseriT, romlebic Sedgenilia sami sxvadasxva
makontrolebeli elementisagan. Tumca ori genis enhanserSi erTi makontrolebeli elementi saerToa, TiToeul
enhansers elementebis unikaluri kombinacia aqvs. albuminis genis maRal doneze eqspresiisaTvis saWiro yvela
aqtivatori warmodgenilia mxolod RviZlis ujredebSi (a), xolo kristalinis genis eqspresiisaTvis saWiro aq-
tivatorebi mxolod brolis ujredebSia (b). simartivisaTvis, Cven aq mxolod aqtivatorebis roli ganvixileT,
Tumca represorebis arseboba an ararseboba aseve moqmedebs transkripciaze garkveuli tipis ujredebSi.
genebi erTmaneTis maxloblad erTsa da imave qromosom-
azeA A Q A aA dajgufebuli. amis magaliTia xilis buzis saTesle
jirkvlebis konkretuli genebi da nematodis kunTebis
funqciasTan dakavSirebuli genebi. prokariotuli
operonebis genebisagan gansxvavebiT, am klasterebis
(jgufebis) TiToeul eukariotul gens sakuTari pro-
motori aqvs da misi transkripcia individualurad
mimdinareobs. iTvleba, rom eukariotul ujredebSi
klasteris genebis koordinirebuli re gulacia moicavs
qromatinis struqturis cvlilebebs, ris Sedegad genTa
mTeli jgufi transkripciisTvis an xelmisawvdomia, an
miuRwevelia.
ufro xSirad ko-eqspresirebuli eukariotuli ge-
nebi, magaliTad metaboluri gzis makodirebeli fermen-
tebi, gabneulia sxvadasxva qromosomebSi. am SemTxvaSi
genebis koordirebuli eqspresia unda iyos damokidebu-
li specifikuri makontrolebeli elementebis kavSirze
an elementebis kombinaciaze gafantuli jgufis yvela
genTan. im aqtivatorebis aslebi, romlebic am makon-
trolebel elementebs cnoben ukavSirdeba maT da yvela
am genis erTdroul transkripcias ganapirobebs,genomSi
maTi ganlagebis miuxedavad.
eukariotul ujredSi gabneuli genebis koordini-
rebuli kontroli xSirad gare qimiuri signalebis sapa-
suxod M M mimdinareobs. magaliTad, steroiduli hormoni
Sedis ujredSi da specifikur ujredSida receptorul
cilas ukavSirdeba. amis Sedegad warmoiqmneba hormon-
receptoruli kompleqsi, romelic transkripciis aqti-
vatoris rols asrulebs (ix. suraTi 11.6).
yvela gens, romlis transkripcia, qromosomaSi misi
mdebareobis miuxedavad, konkretuli steroiduli hor-
moniT stimulirdeba, aqvs hormon-receptoruli kompleq-
sis mier amocnobadi makontrolebeli elementi.
mravali sasignalo molekula, magaliTA D ad ara-ste-
roiduli hormonebi da zrdis faqtorebi, ujredis zeda-
pirze ganlagebul receptorebs ukavSirdeba da ujred-
Si faqtiurad arasodes Sedis. am tipis signals SeuZlia
genTa eqspresiis kontrolireba iribad, signalis gada-
cemis im gzebis CarTviT, romlebic gansazRvruli tran-
skripciuli aqtivatorebis an represorebis aqtivacias
iwvevs (ix. suraTi 11.14). koordinirebuli regulaciis
principi igivea, rac steroiduli hormonebis SemTx-
vevaSi: erTnairi qimiuri signalebi aaqtivebs erTnairi
enhanseri promotori
makontrole-
beli elemen-
tebi
albuminis geni
kristalinis geni
RviZlis ujredis birTvi brolis ujredis
birTvi
xelmisawvdomi
aqtivatorebi
xelmisawvdomi
aqtivatorebi
albuminis geni
eqspresirdeba
albuminis geni
ar eqspresirdeba
kristalinis geni
ar eqspresirdeba kristalinis geni
eqspresirdeba
(a) RviZlis ujredi. albumi-
nis geni eqspresirdeba, xolo
kristalinis _ ara.
(b) brolis ujredi. kristalinis
geni eqspresirdeba, xolo albu-
minis _ ara.
442
makontrolebeli elementebis mqone genebs. albaT,
genebis koordinirebuli regulaciis sistemebi
evoluciis dasawyisSi warmoiqmnen da genomis Sig-
niT maTi Semdgomi ganviTareba makontrolebeli
elementebis duplikaciisa da gavrcelebis saSu-
alebiT xdeboda.
post-transkripciuli regulaciis
meqanizmebi
genebis eqspresia transkripciis garda sxva
movlenebs moicavs. cilis makodirebeli genis
eqspresia ujredis mier Seqmnili funqcionaluri
cilis raodenobiT izomeba da ZiriTadad mimdi-
nareobs ujredSi rnm transkriptis sinTezsa da
cilis aqtivobas Soris. aRmoCenilia im regula-
toruli meqanizmebis mravali magaliTi, romle-
bic transkripciis Semdgom sxvadasxva stadiebze
moqmedebs (ix. suraTi 19.3). am meqanizmebis saSu-
alebiT ujredi garemos cvlilebebis sapasuxod
swrafad xvewavs genebis eqspresias transkripciis
Tvisebebis Secvlis gareSe. aq ganvixilavT ujre-
dis mier genis transkribirebis Semdeg genebis
eqspresiis regulacias.
rnm-is procesingi (damuSAaveba)
birTvSi rnm-is procesingi da citoplazmaSi
mwife rnm-is gadatana qmnis genebis eqspresiis
regulirebis ra mdenime damatebiT SesaZleblo-
bas, romelic prokariotebs ar hqonda. rnm-is pro-
cesingis do neze regulaciis erT-erTi magaliTia
rnm-is alternatiuli splaisingi, romlis Sendeg er-
Tidaigive pirveladi transkriptis Sedegad gansxvave-
buli mrnm-ebi warmoiqmneba. es damokidebulia imaze,
Tu rnm-is romeli segmentebia egzonebi da romeli _ in-
tronebi (suraTi 19.8). ujredis tipisTvis specifikuri
regulatoruli cilebi pirveladi transkriptis SigniT
regulatorul TanamimdevrobebTan kavSirebis SeqmniT
intron-egzonur arCevans akontroleben.
mrnm-is degradacia
citoplazmaSi mrnm-is molekulebis sicocxlis
xangrZlivoba ujredSi mniSvnelovani faqtoria cilis
sinTezis suraTis gansazRvrisaTvis. prokariotuli
mrnm-is molekulebi, Cveulebriv, fermentebis mier
maTi sinTezidan ramodenime wuTSi degradirebs. pro-
kariotuli mrnm-ebis sicocxlis mcire xangrZlivoba,
prokariotebis mier garemo cvlilebebis sapasuxod
cilis sinTezis suraTis swrafi cvlilebis erT-erTi
mizezia. mravalujrediani prokariotebis mrnm-ebi ki,
saaTebis, dReebisa da xandaxan kvireebis ganmavlobaSic
ki ar iSlebian. magaliTad, ganviTarebad sisxlis wiTel
ujredebSi hemoglobinis polipeptidebis (globinisa
da -globinis) mrnm-ebi uCveulod stabiluria. am ujre-
debSi mravaljer xdeba xangrZlivad `mcxovrebi~ mrnm-
ebis translacia.
safuarebze Catarebuli kvlevis safuZvelze
ivaraudes, rom mrnm-is daSla poli-A kudis fermentu-
li damoklebiT iwyeba (ix. suraTi 19.5). es ki xels uwy-
obs im fermentebis amoqmedebas, romlebic 5 kepis mo-
Sorebas iwvevs (procesSi monawile cilebma mrnm-is ori
bolo xanmokle periodiT SeiZleba erTmaneTTan axlos
miitanon). kritikuli safexuri - kepis moSoreba, mrnm-Si
aseve garkveuli nukleotiduri TanamimdevrobiT regu-
lirdeba. nukleazuri fermentebi kepis mocilebis Sem-
deg mTel mrnm-s swrafad Slian.
nukleotidur Tanamimdevrobebs, romlebic mrnm-is
intaqturobis drois xangrZlivobaze moqmedebs, xSirad
xedaven molekulis 3 bolosTan ganlagebul aratrans-
lirebad ubanSi (atu) (ix. suraTi 19.5). mkvlevrebma erT
eqsperimentSi aseTi Tanamimdevroba zrdis faqtoris
xanmokled mcxovrebi mrnm-dan Cveulebriv, stabiluri
globinis mrnm-is 3 boloSi gadaitanes. globinis mrnm
swrafad degradirda.
ukanaskneli wlebis ganmavlobaSi gamovlinda sxva
qromatinis
cvlilebebi
transkripcia
rnm procesingi
mrnm-is de-
gradacia
translacia
cilis procesingi
da degradacia
dnm
egzonebi
pirveladi rnm
transkripti
rnm splaisingi an
mrnm
suraTi 19.8 alternatiuli rnm splaisingi. zogierTi genis pirveladi tran-
skripti SeiZleba ramdenime gziT daiTiSos da mrnm-is sxvadasxva molekula
mogvces. miaqcierT yuradReba, rom mrnm-is erTi molekula mwvane feris ekzoniT
bolovdeba, meore ki mewamuli feris ekzoniT. alternatiuli splaisingis saSu-
alebiT organizms SeuZlia erTi genidan ramdenime tipis polipeptidis sinTezi
443
meqanizmic, romlis saSualebiT xdeba specifikuri mrnm-
is molekulebis eqspresiis blokireba. mkvlevrebma aR-
moaCines patara erT-jaWviani rnm-is molekulebi - mi-
kro rnm-ebi (mirnm), romlebsac mrnm-is molekulebze
komplementarul TanamimdevrobebTan dakavSireba Seu-
ZliaT.
mirnm-ebi ufro grZeli winamorbedi rnm-ebisagan
warmoiqmneba, romlebic sakuTar Tavze ukan ikecebian.
viRebT grZel, orjaWvian, Tmis sarWisebur struqtu-
ras, romelsac wyalbaduri bmebi inarCunebs (suraTi
19.9). fermenti daiseri am orjaWviani rnm-is moleku-
las mokle fragmentebad Wris. ori jaWvidan erTi de-
gradirdeba, xolo meore jaWvi (mirnm) ukavSirdeba
did cilovan kompleqss. misi saSualebiT kompleqsi
ebmis komplementaruli Tanmimdevrobis mqone nebismi-
er mrnm-s. sxvadasxva faqtorebis moqmedebis mixedviT
mirnm-cilovani kompleqsi an samizne mrnm-is degrada-
cias, an misi translaciis blokirebas iwvevs.
rnm-is molekulebis mier genTa eqspresiis inhibicia
biologebma aRmoaCines, rica SeamCnies, rom ujredSi
orjaWviani rnm-is molekulebis Seyvana imave Tanamim-
devrobis mqone genis gamorTvas iwvevs. am eqperimentul
fenomens rnm-is interferencia (an rnmi) uwodes. Semd-
gomSi gamovlinda, rom am fenomenis gamomwvevebia mcire
interferenciuli rnm-ebi (minrnm, ingl. siRNA). es
mirnm-ebis msgavsi zomisa da funqciebis mqone rnm-ebia.
Semdgomma kvlevebma aCvena, rom minrnm-ebis warmomqm-
neli ujreduli meqanizmi Zalian waagavs ujredSi, bune-
briv pirobebSi mirnm-ebis warmoqmnaze pasuxismgebel
meqanizms. aseve
msgavsia am mcire rnm-ebis moqmedebis meqanizmebi.
ujreduli rnm-is gzam im rnm-ebis daSla SeiZleba
gamoiwvios, romlebic orjaWviani rnm-ebis molekulebis
Tanamimdevrobebis komplementarul Tanamimdevrobebs
Seicavs. amitom iTvleba, rom es fenomeni rnm virusebiT
gamowveuli infeqciebis sawinaaRmdego bunebrivi dacvis
meqanizmia. Tumca, is faq ti rom rnmi-is gza ujreduli
genebis eqspresiaze moqmedebs, alternatiul modeleb-
sac adasturebs. yvela SemTxvevaSi, naTelia, rom rnmi
mniSvnelovan rols asrulebs ujredSi genTa eqspresiis
regulirebaSi.
translaciis iniciacia
translacia genebis eqspresiis regulirebis kidev
erTi SesaZleblobaa; is yvelaze xSirad iniciaciis
stadiaze xdeba (ix. suraTi 17.17). SerCeuli mrnm-ebis
translaciis iniciaciis blokireba SeuZlia regula-
torul cilebs, romlebic mrnm-is aratranslirebadi
ubnis 5 bolosTan (5 atu) spe cifikur Tanamimdevrobebs
an struqturebs ukavSirdeba da ribosomebis mimagrebas
ase aferxebs. translaciis blokirebis gansxvavebuli
meqanizmi
1. mikro rnm-is
(mirnm-is) win-
amorbedi sakuTar
Tavze ikeceba. am
struqturas wy-
albaduri bmebi
inarCunebs.
2. fermenti daiseri,
orjaWviani rnm-is gas-
wvriv gadaadgildeba
da mas ufro mokle
fragmentebad Wris.
3. TiToeuli mokle or-
jaWviani rnm-is erTi
jaWvi degradirdeba;
xolo meore jaWvi (mirnm)
cilebis kompleqss ukav-
Sirdeba.
4. dakavSirebuli mirnm
fuZeTa Sewyvilebis saSu-
alebiT misi komplemen-
taruli Tanamimdevrobis
Semcvel nebismier samizne
mrnm-s ukavSirdeba.
5. mirnm-cilovani kom-
pleqsi genTa eqspresias. an
sa mizne mrnm-is degradi-
rebis, an misi translaciis
blokirebis saSualebiT
aferxebs.
qromatinis
cvlilebebi
transkripcia
rnm procesingi
translacia
cilis
procesingi da
degradacia
mrnm-is
degradacia
daiseri
(kamaTelis
moTamaSe)
cilovani
kompleqsi
mirnm
samizne mrnm
an
wyalbaduri bma
translaciis blokireba
mrnm-is degradacia
S suraTi 19.9 genebis eqspresiis regulacia mikro rnm-ebis (mirnm-ebis)
mier. mirnm-ebis makodirebeli genebidan miRebuli rnm transkriptebis procesingis
Sedegad warmoiqmneba mirnm-ebi, romlebic komplementaruli mrnm-ebis eqspresias afer-
xebs (iTvleba, rom minrnm-ebis warmoqmna da funqcionireba msgavsia).
444
mravali organizmis kvercxis ujredebis sxvadasxva
mrnm-ebSi: am dagrovil mrnm-ebs ara aqvT translaciis
iniciaciisTvis saWiro Sesabamisi zomis poli-A kude-
bi. embrionuli ganviTarebis Sesaferis momentSi ci-
toplazmuri fermenti amatebs damatebiT A naSTebs, rac
translaciis dawyebas iwvevs.
magram ujredSi SesaZlebelia yvela mrnm-is trans-
laciis erTdrouli regulacia. eukariotul ujredSi,
aseTi `globaluri~ kontroli, translaciis iniciaci-
isaTvis saWiro erTi an meti cilovani faqtoris aqti-
vaciiT an inaqtivaciiT xdeba. igive meqanizmi kvercxis
ujredebSi Senaxuli mrnm-ebis translaciis dawyebaSic
monawileobs. ganayofierebisTanave translaciis irT-
veba translaciis iniciaciis faqtorebis uecari gaaq-
tivebis saSualebiT. sapasuxod xdeba Senaxuli mrnm-ebis
mier kodirebuli cilebis didi raodenobis sinTezi. zo-
gierTi mcenare da zRvis wyalmcenare mrnm-ebs sibnelis
periodebis ganmavlobaSi inaxaven; sinaTle ki trans-
laciuri aparatis reaqtivaciis iniciatoria.
cilis procesingi da degradacia
genebis eqspresiis kontrolirebis ukanaskneli
SesaZlebloba translaciis Semdeg xorcieldeba. fun-
qcionaluri cilovani molekulebis misaRebad xSirad
saWi roa eukariotuli polipeptidebis damuSaveba -
procesingi. magaliTad, insulinis sawyisi polipepti-
dis (pro-insulinis) gaxleCis Sedegad aqtiur hormons
viRebT. amasTan erTad, mravali cila qimiurad modi-
ficirdeba, rom funqcionalur cilad gardaiqmnas. reg-
ulatori cilebi aqtivdeba an inaqtivdeba fosfaturi
jgufebis Seqcevadi damatebiT, xolo cxoveluri ujre-
debis zedapiris cilebi Saqrebs iZenen. ujredis zeda-
piris da sxva mravali cila unda moxvdes sakuTari fun-
1. citozolSi, ubiqvitinis
cilasTan fermentebis mier
mibmulia mravali molekula.
2. ubiqvitiniT moniSnul cilas pro-
teasoma cnobs, romelic cilas gaS-
lis da centralur RruSi aTavsebs.
3. proteasomis fermentuli kompo-
nentebi cilas patara peptidebad
Wrian, romelTa citozolSi Semd-
gom degradacias sxva fermentebi
agrZeleben.
ubiqvitini
proteasoma
unda moxdes protea-
somas da ubiqvitinis
xelmeored gamoy-
eneba
dasaSleli cila ubiqvitinirebu-
li cila
cilis
fragmentebi
(peptidebi) cila (proteasomaSi
SeRwevis momentSi)
cilis procesingi
da degradacia
mrnm-is
degradacia
translacia
rnm procesingi
transkripcia
qromatinis
cvlilebebi
S suraTi 19.10 proteasomis mier cilis degradacia. proteasoma carieli konservis qilis formis uzarmazari cilovani
kompleqsia, romelic ujredisTvis arasaWiro cilebs aqucmacebs. umetes SemTxvevaSi es cilebi moniSnulia patara cilis - ubiqvi-
tinis mokle jaWvebiT. 1 da 3 safexuri atf-s saWiroebs. eukariotuli proteasomebi ribosomuli suberTeulebiviT masiuria da
ganawilebulia mTel ujredSi. kasrisebri formiT isini gvanan cila Saperonebs, romelTa funqcia ZiriTadad cilis struqturis
dacvaa, da ara daSla (ix. suraTi 5.23).
qciis Sesabamis samiznesTan. regulacia SeiZleba cilis
modifikaciisa an tranportirebis nebismier safexurze.
da bolos, ujredSi TiToeuli cilis funqcioni-
rebis drois xangrZlivoba mkacrad regulirdeba
seleqciuri degradaciiT. mravali cila, magaliTad,
ujredis ciklis regulaciaSi CarTuli ciklinebi, unda
SedarebiT mcire dros arsebobdes, rom ujredma Ses-
abamisad funqcionireba SeZlos (ix. suraTi 12.16). im-
isTvis, rom konkretuli dasaSleli cila moiniSnos,
ujredi am cilas amagrebs mcire zomis cilis - ubiqvi-
tinis molekulebs. giganturi cilovani kompleqsebi
- proteasomebi cnoben ubiqvitin-dakavSirebul cilo-
van molekulebs da maT degradacias awarmoeben (suraTi
19.10). proteasomebis mniSvneloba gansakuTrebiT gamov-
linda, rac aRmoCnda, rom mutaciebi, romelTa Sedegad
ujredis ciklis cilebi proteasomuli degradaciisaT-
vis xelSeuxebeli xdeba, SesaZloa kibos ganviTarebamde
migviyvanos.
445
koncefcia Semowmeba
19.2
1. ra efeqti aqvs genebis eqspresiaze histonis ace-
tilirebasa da dnm-is meTilirebas?
2. SeadareT genebis eqspresiis regulaciaSi ZiriTa-
di da specifikuri transkripciuli faqtorebis
roli.
3. ra Sedegs unda velodeT, Tu SevadarebT sami koor-
dinirebulad regulirebadi genis enhanserebSi arse-
bul distalur makontrolebel elementebs? ratom?
4. imis Semdeg, rac konkretuli cilis makodirebeli
mrnm citoplazmaSi gadadis, ra oTxi meqanizmi Sei-
Zleba aregulirebdes ujredSi arsebuli aqtiuri
cilis raodenobas?
koncefcia 19.3
kibos ujredis cilis kontrol-
ze gavlenis mqone genetikuri
cvlilebebi iwvevs
me-12 TavSi kibo ganvsazRverT, rogorc daavadebebi
roca ujredebi normalur pirobebSi gadaurCeba (anu
maTze veRar moqmedebs) maTi zrdis malimitirebel ma-
kontrolebel meqanizmebs. genebis eqspresiisa da maTi
regulaciis molekuluri safuZvlebis ganxilvis Semdeg,
SegviZlia kibos daavadeba ufro detalurad SeviswavloT.
kibos dros darRveuli genebis regulaciis sistemebi
swored is sistemebia, romlebic embrionul ganviTarebaSi,
imunur pasuxsa da mraval sxva biologiur procesSi mniS-
vnelovan rols asru lebs. amgvarad, kibos molekuluri
safuZvlebis kvlevisas iyeneben biologiis sxva sferoebi-
dan miRebul monacemebs. amave dros es kvleva aRniSnuli
sferoebisaTvis damatebiT informacias gvawvdis.
kibosTan dakavSirebuli genebi
ujredis ciklis msvlelobisas ujredis normalur
zrdasa da dayofas aregulireben zrdis faqtorebis,
maTi receptorebisa da ujredSida sasignalo gzebis
molekulebis genebi (ujredis ciklis mimoxilva moce-
mulia 12 TavSi.) mutaciebs, romlebic somatur ujre-
debSi nebismier am gens cvlian, kibos gamowveva SeuZlia.
am cvlilebis agenti SeiZleba SemTxveviTi spontanuri
mutacia iyos. savaraudod kibos gamomwvevi mutaciebis
mizezi garemos gavlenaa, magaliTad qimiuri kancero-
genebis, rentgenis sxivebisa da garkveuli virusebis.
kibos meqanizmis gagebaSi pirveli garRveva 1911
wels moxda, roca peiton rouzma aRmoaCina wiwilebSi
sarkomis gamomwvevi virusi. mas Semdeg, mecnierebma
mravali simsivnuri virusi aRmoaCines, romlebic sx-
vadasxva cxovelebSi, maT Soris adamianSic kibos gan-
viTarebas iwveven (ix. cxrili 18.1). epStein-baris da
infeqciuri mononukleozis gamomwvevi virusi herpesi
kibos ramodenime tips, maT Soris barkitis limfomas
ukavSirdeba. papilomis virusebi (papovavirusebis jgu-
fidan) dakavSirebulia saSvilosnos yelis kibosTan. re-
tovirusebs Soris erTi - TLV-1 zrdasrulebSi leikemias
iwvevs. yvela simsivnis virusi ujredis transformacias
kibos ujredad maspinZeli ujredis dnm-Si virusuli
nukleinis mJavis integrirebiT axorcielebs.
onkogenebi da proto-onkogenebi
simsivnis virusebze Catarebulma kvlevebma gark-
ve ul retrovirusebSi kibos gamomwvevi genebis, anu
onkogenebis (berZnulad onco simsivnea) aRmoCenamde
axali
promotori
onkogeni
proto-onkogeni
dnm
translokacia an transpozicia:
axali kontrolis qveS myofi geni
axal lokusTan gadaadgildeba
genis amplifikacia:
gamravlebuli genis aslebi
wertilovani mutacia
makontrolebel elemetSi
wertilovani
mutacia genSi
normaluri zrdis
mastimulirebeli
cilis siWarbe
hiperaqtiuri an
daSlis mimarT md-
gari cila
onkogeni
normaluri zrdis
mastimulirebeli
cilis siWarbe
normaluri zrdis
mastimulirebeli
cilis siWarbe
T suraTi 19.11 genetikuri cvlile-
bebi, romlebsac proto-onkogenebis
onkogenebad gardaqmna SeuZlia.
446
zrdis faqtori
(3) G cila
mutacia (a) ujredis ciklis mastimu-
lirebeli gza. am gzis `CarTvas~
iwvevs (1) zrdis faqtori, ro-
melic plazmur membranaze gan-
lagebul Tavis (2) receptors
ukavSirdeba. signali (3) G cilas
-Ras - gadaecema. sxva G cilebis
msgavsad, Ras maSin aqtiuria,
roca masTan dakavSirebulia GTP.
Ras signals (4) proteinkinazebis
mTel serias gadascems. ukanaskne-
li proteinkinaza (5) transkrip-
ciul aqtivators aaqtivebs,
romelic ujredis ciklis mastim-
ulirebeli cilebis makodirebel
erT an met gens rTavs. Tu mutaci-
is Sedegad Ras an aRniSnuli gzis
nebismieri komponenti hiperaqti-
uri xdeba, viRebT ujredis Warb
dayofasa da kibos ganviTarebas.
(b) ujredis ciklis amkrZalavi
gza. am gzaSi (1) dnm-is dazianeba
ujredSida signalia, romelic (2)
proteinkinazebis saSualebiT ga-
daecema da (3) p53-is aaqtivirebs.
gaaqtivebuli p53 iwvevs ujredis
ciklis amkrZalavi cilis mako-
direbeli genis transkripcias.
Sedegad viRebT ujredis dayofis
supresias (daTrgunva), romelic
garantiaa, rom dazianebuli dnm ar
replicirdeba. am gzis nebismieri
komponentis naklebobis gamomwvev
mutaciebs kibos gamowveva SeuZlia.

receptori proteinkinazebi
(fosforilirebis
kaskadebi)
GTP
Ras
GTP
Ras
hiperaqtiuri
Ras cila
(onkogenis
produqti)
signalebs Ta-
vad gadascems
transkripciis faq-
tori (aqtivatori)
birTvi
dnm
cila, romelic
ujredis cikls
astimulirebs
genis eqspresia
proteinkinazebi
mutacia
UV dasxiveba
cila Warbad vlindeba cila ar aris
ujredis cikli zedmetad
stimulirdeba
p53-is msgavss,
d e f e q t u r
an dakargul
t r a n s k r i f-
ciis faqtors,
transkrifcis
aqtivacia ar
SeuZlia.
p53-is aqti-
uri forma
genomSi dnm-is
dazianeba
dnm
ujredis ciklis
inhibiciis cila
mutaciebis efeqti
ujredis dayofis zrda
ujredis cikli ar
inhibirdeba
(g) mutaciebis efeqti. ujredis
ciklis Warbi stimulirebisas, ro-
gorc (a)-Si, an daSvebisas (roca
wesiT iseve unda ikrZalebodes,
rogorc (b) SemTxvevaSi) ujredi
Warbad iyofa, rac kibos ganviTare-
bas iwvevs.
S suraTi19.12 ujredis dayofis maregulirebeli sasignalo gzebi. ujredis cikls transkripciaze moqmedebiY G T, rogorc mastimu-
lirebeli, ise mainhibirebeli gzebi aregulirebs. am gzebSi momxdari darRvevebis sxva faqtorebTan kombinaciis Sedegad SeiZleba
kibo ganviTardes.
447
migviyvana. SemdgomSi, adamianisa da sxva cxovelebis
genomebSi aRmoaCines am onkogenebis oreulebi. ujre-
dis normaluri genebi _ proto-onkogenebi kodireben
ujredis normaluri zrdisa da dayofis mastimulireb-
el cilebs.
rogor gardaiqmneba normalur ujredebSi mniS-
vnelovani funqciis mqone proto-onkogeni kibos ga-
momwvev onkogenad? onkogeni genetikuri cvlilebis
Sedegad warmoiqmneba, romelic an proto-onkogenis
cilovani produqtis raodenobis, an TiToeuli ci-
lis molekulisTvis damaxasiaTebeli aqtivobis zrdas
iwvevs. genetikuri cvlilebebi, romlebic proto-onko-
genebs onkogenebad gardaqmnian, sam ZiriTad kategori-
ad iyofa: genomis SigniT dnm-is segmentis gadaadgile-
ba, proto-onkogenis amplifikacia da makontrolebel
elemetSi, an Tavad proto-onkogenSi wertilovani mu-
taciebi (suraTi 19.11). kibos ujredebi xSirad Seicaven
gawyvetil, da SemdgomSi araswored SeerTebul qro-
mosomebs, ris Sedegad xdeba erTi qromosomis frag-
mentebis meoreze translokacia (ix. suraTi 15.14).
Tu translocirebuli proto-onkogeni gansakuT-
rebiT aqtiuri promotoris (an sxva makontrolebeli
elementis) gverdiT aRmoCndeba, misi transkripciis
done SesaZloa gaizardos, rac mas onkogenad aqcevs.
transpozirebadi elementebis gadaadgilebis Sedegad
proto-onkogenis gverdiT SeiZleba ufro aqtiuri pro-
motori aRmoCndes, rac mis eqspresias gazrdis. (eukari-
otul transpozirebad elementebs qvemoT aRvwerT.) ge-
netikuri cvlilebebis meore mTavari tipi, amplifikacia,
ujredSi proto-onkogenebis aslebis raodenobas zrdis.
mesame SesaZleblobaa wertilovani mutaciebi, romlebic
xdeba an (1) proto-onkogenis makontrolebel promo-
torSi, an enhanserSi, rac misi eqspresiis dones zrdis, an
(2) makodirebel TanamimdevrobaSi, rac genis produqts
normalur cilaze ufro aqtiur an degradaciisadmi
ufro rezistentul cilad cvlis. yvela am meqanizmma
SeiZleba migviyvanos ujreduli ciklis aranormalur
stimulaciamde da ujredi avTvisebianad aqcios.
simsivnis supresoruli
(damTrgunveli) genebi
im genebTan erTad, romelTa produqtebi normal-
ur pirobebSi ujredis dayofas ganapirobebs, ujredi
Seicavs genebs, romelTa normaluri produqti ujre-
dis dayofas ainhibirebs (krZalavs). aseT genebs sim-
sivnis supresoruli (damTrgunveli) genebi ewodeba,
radganac maT mier kodirebuli cilebi ujredebis ara-
kontrolirebad zrdas aferxebs. simsivnis supresoru-
li cilis normaluri aqtivobis Semamcirebelma nebis-
mierma mutaciam SeiZleba kibos ganviTareba gamoiwvios,
vinaidan supresiis (daTrgunvis) ararseboba zrdas as-
timulirebs.
simsivnis damTrgunveli genebis cilovan pro duq-
tebs sxvadasxva funqcia aqvs. zogierTi simsivnis su-
presoruli cila dazianebuli dnm-is aRdgenaSi monaw-
ileobs da amiT ujreds kibos gamomwvevi mutaciebis
dagrovebisgan azRvevs. ujredebis normaluri mimagre-
ba normaluri qsovilisTvis gadamwyvetia da sisivnis
dros xSirad darRveulia. sxva simsivnis supresoruli
cilebi ujredis ciklis inhibirebis gamomwvevi sasig-
nalo gzebis komponentebia.
ujredis normalur sasignalo
gzebSi Careva
mravali proto-onkogenisa da simsivnis supreso-
ruli genebis mier kodirebuli cilebi ujredis sasig-
nalo gzebis komponentebia. detalurad ganvixiloT am
cilebis funqcionireba normalur ujredebSi, da maTi
simsivnis supresoru-
li APC (an sxva genis
dakargva
ras onkogenis
gaaqtiveba
simsivnis supreso-
ruli genis DCC
dakargva
simsivnis supresoru-
li genis p53 dakargva
damatebiTi
mutaciebi
avTvisebiani simsivne
(karcinoma)
normaluri msxvili
nawlavis epiTeliuri
ujredebi
mcire keTilT-
visebiani gamon-
azardi (polipi)
ufro mozrdili keTilT-
visebiani gamonazardi
(ade noma)
m s x v i l i
n a w la v i s
kedeli
msxvili nawlavi
T suraTi 19.13 msxvili nawlavis kibos ganviTarebis mravalsafexuriani modeli. am
tipis kibo moqmedebs msxvil da/an swor nawlavze da yvelaze kargad Seswavlilia. simsiv-
nis cvlilebebi genetikuri cvlilebebis paraleluria, romlebic simsivnis ramodenime
supresorul genze (rogoricaa p53) da ras proto-onkogenze momxdar mutaciebs moicavs.
simsivnis supresoruli genebis mutaciebs xSirad genis dakargva (delecia) mohyveba. APP
`adenomatozuri polipozuri nawlavis~ inglisuri abreviaturaa, xolo DCC _ `delecire-
bul koloreqtalur kibos~ aRniSnavs. sxva mutirebul Tanamimdevrobebs aseve SeuZlia kibos
gamowveva.
proto-onkogeni
dnm
translokacia an genis amplifikacia: wertilovani wertilovani
448
funqciis cvlileba kibos ujredebSi. ganvixiloT ori
ZiriTadi genis produqtebi: ras proto-onkogenisa da
p53 simsivnis supresoruli genis. adamianis kibos SemTx-
vevebis daaxloebiT 30%-Si xdeba mutacia ras-Si, xolo
p53-Si _ 50%-ze met SemTxvevaSi.
ras genis mier kodirebuli Ras cila plazmur mem-
branaze ganlagebuli zrdis faqtoris receptoridan
proteinkinazul kaskads gadascems signals. gzis bo-
loSi am signalze ujredis pasuxia ujredis ciklis ma-
stimulirebeli cilis sinTezi (suraTi 19.12 a). es gza
ar muSaobs, Tu Sesabamisi zrdis faqtori mas ar CarTavs.
magram ras genis konkretuli mutaciebi hiperaqtiur Ras
cilas iwvevs, romelic rTavs kinazur kaskads. amis Sede-
gad ujredis dayofis sixSire zrdis faqtoris ararse-
bobis pirobebSic ki izrdeba. sasignalo gzis nebismieri
komponentis hiperaqtiuri variantebi da maTi Warbi ra-
odenoba erTdaigives - ujredis Warb dayofas iwvevs.
19.12 b suraTze naCvenebia gza, romliTac signali
ujredis ciklis damTrgunveli cilis sinTezs aRwevs.
am SemTxvevaSi signalia ujredis dnm-is dazianeba, rac
SeiZleba ultraiisferi dasxivebis Sedegia. am sasigna-
lo gzis moqmedeba ujredis ciklis blokirebas iqamde
iwvevs, sanam dnm-is dazianeba ar ganeitraldeba. sxva
SemTxvevaSi dazianeba mutaciebis an qromosomuli dar-
Rvevebs gamoiwvevs, ris Sedegad simsivne viTardeba. am
gzis komponentebis makodirebeli genebi simsivnis su-
presoruli genebis saxiT moqmedebs. simsivnis supreso-
ruli cila, romelsac veluri tipis p53 geni kodirebs,
transkripciis specifikuri faqtoria da ujredis
ciklis mainhibirebeli cilebis sinTezs uwyobs xels.
swored amitomaa, rom hiperaqtiuri Ras cilis mutaciis
msgavsad, p53 genis mutacia ujredebis Warb zrdasa da
kibos iwvevs (suraTi 19.12 g).
p53 gens ( mis cilovan produqts 53 000 daltonis
toli molekuluri wona aqvs) `genomis mfarvel ange-
lozs~ uwodeben. gaaqtivebis Semdeg, vTqvaT dnm-is
dazianebis sapasuxod, p53 cila ramodenime genis aqti-
vatoris rols asrulebs. is xSirad p21 gens aaqtivebs,
romlis produqti ujredis cikls ciklin-damokidebul
kinazebTan dakavSirebiT aCerebs, rac ujreds dnm-is
aRdgenisTvis dros aZlevs; p53 cilac dnm-is reparaci-
aSi pirdapir CarTul genebs aaqtivebs. roca dnm-is da-
zianeba ar swordeba, p53 TviTmkvlel genebs aaqtivebs,
romelTa cilovani produqtebi ujredis sikvdils -
apoptozs iwvevs (ix. suraTi 21.18).
amgvarad, p53, sul mcire sami gziT, ujreds dnm-is
dazianebiT gamowveuli mutaciebis gavrcelebisagan
icavs. Tu mutaciebi mainc grovdeba da ujredi mrava-
li dayofis ganmavlobaSi gadarCeba (ase SeiZleba mox-
des p53 simsivnis supresoruli genis defeqturobis an
ararsebobis SemTxvevebSi) SeiZleba kibo ganviTardes.
kibos ganviTarebis
mravalsafexuriani modeli
Cveulebriv, erTze meti somaturi ujredis muta-
ciaa saWiro, raTa warmoiqmnas srulad ganviTarebuli
kibovani ujredisaTvis damaxasiaTebeli yvela cvlile-
ba. swored amiT aixsneba, Tu ratom izrdeba kibos Sem-
Txvevebis ricxvi asakTan erTad. Tuki kibo mutaciebis
dagrovebis Sedegs warmoadgens da Tuki mutaciebi mTe-
li sicocxlis ganmavlobaSi xdeba, rac ufro didxans
vcxovrobT, miT metia kibos ganviTarebis Sansi.
kibosken mimavali mravasafexuriani gzis modeli
kargad dadasturebulia adamianis simsivnis yvelaze
ukeT Seswavlili tipis, koloreqtaluri (msxvili naw-
lavis) kibos kvlevebSi. SeerTebul StatebSi yovelwli-
urad msxvili nawlavis kibos daaxloebiT 135 000 axali
SemTxveva registrirdeba da amave droSi am daavadebiT
60 000 adamiani iRupeba. kibos umetesi formebis ms-
gavsad, msxvili nawlavis kiboc etapobrivad viTardeba
(suraTi 19.13). pirvel niSani xSirad polipia, msxvili
nawlavis amomfeni Sris mcire zomis keTilTvisebiani
gamonazardi. polipis ujredebi Cveulebrivia, Tumca
uCveulod xSirad iyofa. simsivne izrdeba da SemdgomSi
SesaZloa avTvisebiani gaxdes da sxva qsovilebSi Sei-
Wras. avTvisebiani simsivnis ganviTareba im mutaciebis
etapobrivi akumulaciis paralelurad mimdinareobs,
romlebic proto-onkogenebis onkogenebad gardaqmnas
da simsivnis supresoruli genebis gamoTiSvas ganapiro-
bebs. am procesebSi xSirad CarTulia ras onkogeni da mu-
tirebuli p53 simsivnis supresoruli geni.
ujredi rom mTlianad simsivnuri gaxdes, dnm-is
doneze daaxloebiT eqvsi cvlileba unda moxdes. maT So-
ris erTi mainc aqtiuri onkogenis gamoCenaa da ramoden-
ime ki, simsivnis supresoruli genis mutaca an dakargvaa.
mutanturi simsivnis supresoruli alelebi Cveulebriv
recesiulebia, amitom simsivnis supresiis blokirebi-
sTvis mutaciebma genomSi orive alelis nokauti unda
ganaxorcielon. (meore mxriv, onkogenebis umetesoba
dominanturi alelebis msgavsad moqmedebs.)
da bolos, mravali avTvisebiani simsivnis dros gaaq-
tivirebulia telomerazas geni. es fermenti dnm-is rep-
likaciis procesSi qromosomis boloebis damoklebas
gvaridebs (ix. suraTi 16.19). kibovan ujredebSi telom-
erazas warmoeba ujredis SesaZlebeli dayofebis ricx-
vis bunebriv limits xsnis.
msoflios masStabiT adamianebis kibos daavadebebis
daaxloebiT 15 %-s, albaT, virusebi iwvevs. kibos ganvi-
Tarebas isini iwveven inficirebuli ujredebis dnm-Si
sakuTari genetikuri masalis CarTviT. magaliTad, ret-
rovirusma SeiZleba ujreds onkogeni gadasces. integ-
rirebulma virusulma dnm-ma simsivnis supresoruli
geni SeiZleba gaxlikCos, an proto-onkogeni onkogenad
gardaqmnas. da bolos, zogierTi virusi warmoqmnis ci-
449
lebs, romlebic p53-isa da simsivnis sxva supresor ci-
lebs inaqtivirebs da ujredi simxivnur ujredad ufro
advilad gardaiqmneba.
genetikuri midrekileba kibosadmi
amrigad, kibovani ujredis warmomnisTvis saWiroa
mravalsafexuriani genetikuri cvlilebebi. am faqtis
daxmarebiT gasagebia, rom garkveuli simsivnuri daa-
vadebebi xSiria zogierT ojaxebSi. individi, romelmac
memkvidreobiT onkogeni an simsivnis supresoruli genis
mutanturi aleli miiRo, erTi nabijiT uaxlovdeba ki-
bos warmoqmnisaTvis aucilebeli mutaciebis dagroveba,
vidre aseTi mutaciis armqone individi.
genetikosebi didi mondomebiT cdiloben memkvidre-
obiTi kibos alelebis identifikacias, rom sicocxlis
adreul etapebze SeZlon kibos konkretuli formebis
mimarT midrekilebis dadgena. magaliTad, msxvili naw-
lavis kibos daaxloebiT 15 %-Si monawileobs memkvi-
dreobiTi mutaciebi. maT Soris mravali simsivnis dam-
Trgunvel genze moqmedebs, romelsac adenomatozuri
polipozuri nawlavi, an APC (ingl. Adenomatous polypo-
sis coli is abreviatura) ewodeba (ix. suraTi 19.13).
am gens ujredSi mravali funqcia aqvs, maT Soris
ujredebis migraciisa da Sewebebis regulaciac. im paci-
entebSi, romlebsac es kibo ar hqondaT memkvidreobiTi,
APC geni 60%- SemTxvevaSi mutirebuli iyo. am individeb-
Si axali mutaciebi unda orive APC alelSi gaCndes, sanam
genis funqcia gaqreba. msxvili nawlavis kibos mxolod
15%-i ukavSirdeba cnobil memkvidreobiT mutaciebs,
magram mkvlevrebi ganagrZoben im `markerebis~ identi-
ficirebas, romelTa D daxmarebiT SeZleben am tipi kibos
ganviTarebis riskis dadgenas.
aseve Zlieri memkvidreobiTi midrekileba vlindeba
mkerdis simsivniT daavadebuli pacientebis 5-10%-Si.
SeerTebul StatebSi es kibo gavrcelebis mixedviT meore
adgilzea. is yovelwliurad 180 000 qals (da zogjer ma-
makacebsac) emarTeba da weliwadSi misgan 40 000 adamiani
iRupeba. BRCA1 an BRCA2 genSi momxdari mutaciebi nanax-
ia memkvidreobiTi mkerdis kibos SemTxvevebis naxevarSi
(BRCA ingl. BReast CAncer _mkerdis kibo).
qals, romelmac memkvidreobiT erT mutantur BRCA1
aleli miiRo, 50 wlamde mkerdis kibos ganviTarebis 60%
albaToba aqvs, roca homozigoturi normaluri ale-
lis mqone individebSi msgavsi albaToba mxolod 2%-ia.
BRCA1 da BRCA2 simsivnis supresoruli genebiva, vi-
naidan maTi veluri tipis alelebi iceven mkerdis kibo-
sagan, mutanturi alelebi ki recesiulebia. mkvlevrebma
jer bolomde ver gansazRvres ra funqcias asruleben am
genebis normaluri produqtebi ujredSi. Tumca, uaxlesi
monacemebi gvafiqrebinebs, BRCA2 cila pirdapir monaw-
ileobs dnm-is orive dazianebuli jaWvis aRdgenaSi.
memkvidreobiT kibosTan dakavSirebuli genebis Ses-
wavlam yvela tipis kibos adreuli diagnostirebisa da
mkurnalobis axali gzebi unda gamoavlinos. am genebis
kvleva genomis regulaciis normaluri procesebis ukeT
gagebaSic gvexmareba.
koncefcia Semowmeba
19.3
1. SeadareT proto-onkogenebis mier kodirebuli ci-
lebisa da simsivnis damTrgunveli genebiT kodire-
buli cilebis funqciebi.
2. axseniT, ratom gansxvavdeba kibos warmomSobi mu-
taciebi proto-onkogenebisaTvis da simsivnis su-
presoruli genebisaTvis?
3. ratom ganvixilavT memkvidreobiTi komponentis
arsebobas kibos SemTxvevebSi?

koncefcia 19.4
eukariotuli genomebi genebis
garda dnm-is mraval aramako-
direbel Tanamimdevrobebs
Seicavs
am Tavsa da mTlianad am nawilSi ZiriTadad vixi-
lavdiT cilis makodirebel genebs. Tumca, am genebisa
da rnm produqtebis, magaliTad trnm da rrnm, genebis
makodirebeli ubnebi mravalujrediani eukariotebis
umetesobis genomis mxolod mcire nawilia. eukariotu-
li genomis ZiriTadi raodenoba dnm-is aramakodirebel
Tanamimdevrobebze modis, romelsac adre `nagav dnm-s~
uwodebdnen. dRes arsebuli monacemiT cilis aramako-
direbel dnm-s ujredSi mniSvnelovani roli aqvs. arama-
kodirebeli dnm sxvadasxva genomSi aseulobiT Taobebis
ganmavlobaSi SenarCunda. wignis am nawilSi gavecnobiT
dnm-s aramakodirebel Tanamimdevrobebs da genebis or-
ganizacias eukariotul genomSi; amis magaliTad adamia-
nis genoms gamoviyenebT. genomis warsul da dRevandel
evoluciaze informacias genis organizacia gvawvdis,
romelic am Tavis bolo nawilis sagania.
genomis Semadgenlobasa da organizmis
sirTules Soris kavSiri
roca vadarebT prokariotebisa da eukariotebis,
maT Soris ufro rTuli jgufebis, ZuZumwovrebis, ge-
nomebs ramodenime tendencias vxedavT. marTalia gvaqvs
gamonaklisebi, magram vxedavT mcire genomidan did
genomze gadasvlas, Tumca mocemuli sigrZis dnm-Si
450
genebis ufro mcire ricxvia. magaliTad, adamianis ge-
nomSi 500-1500-jer meti wyvili fuZea, vidre prokari-
otebis umetesobaSi, magram mxolod 5-15-jer meti genia
anu dnm-is nebismier mocemul sigrZeSi bevrad naklebi
genia ganlagebuli.
prokariotuli genomis dnm-is umetesi nawili ci-
las, trnm-s an rrnm-s kodirebs; aramakodirebeli dnm-
is mcire raodenoba ZiriTadad regulatoruli Tana-
mimdevrobebisagan, mag. promotorebisgan Sedgeba.
pro kariotebis genomSi nukleotidebis makodirebel
Tana mimdevrobaSi dasawyisidan bolomde aramakodire-
beli Tanamimdevrobebi (intronebi) araa CarTuli. eu-
kariotebis genomSi ki, piriqiT, dnm-is umetesi nawili
cilas an rnm-s ar kodirebs da ufro rTul, kompleqsur
regulatorul Tanamimdevrobebs Seicavs. faqtiurad,
adamianebs prokariotebTan SedarebiT 10 000-jer meti
aramakodirebeli dnm aqvT. mravalujredian eukari-
otebSi zogierTi aramakodirebeli dnm genis SigniT in-
tronebiT warmodgenilia. marTlac, swored intronebze
modis adamianis genebis saSualo sigrZes (27 000 wyvili
fuZe) da prokariotebis genebis saSualo sigrZes (1 000
wyvili fuZe) Soris arsebuli sxvaobis didi nawili.
axla, roca adamianis genomis sruli Tanamimdevroba
xelmisawvdomia, viciT risgan Sedgeba cilis, rrnm-ebisa
Tu trnm-ebis aramakodirebeli genomis 98.5%, (suraTi
19.14). genebTan dakavSirebuli regulatoruli Tana-
mimdevrobebi da intronebi adamianis genomis 24%-ia.
funqcionalur genebs Soris ganlagebuli danarCeni
Tanamimdevrobebi moicavs zogierT unikalur arama-
kodirebel dnm-s, magaliTad genis fragmentebsa da mu-
taciebis Sedegad arafunqcionalurad qceul genebs.
magram genTaSorisi dnm-is umetesi nawilia ganmeo-
rebadi dnm, Tanamimdevrobebi, romlebic genomSi mra-
vali aslis saxiTaa warmodgenili. sakmaod moulodneli
aRmoCnda, rom ganmeorebadi dnm-is (rac adamianis mTe-
li genomis 44%-ia) daaxloebiT sami meoTxedi Sedgeba
transpozirebadi elemetebisa da maTi monaTesave Tana-
mimdevrobebisagan.
transpozirebadi elementebi da maTi
monaTesave Tanamimdevrobebi
rogorc Cans, yvela organizms aqvs dnm-is monakveTe-
bi, romelTac genoms SigniT erTi mdebareobidan meo-
reze gadaadgileba SeuZliaT. me-18 TavSi, Cven aRvwereT
transpozirebadi elementebi prokariotebSi, romlebic
SesaZloa virusebis warmoqmnis evoluciuri wyaro yo-
filiyvnen. Tumca, dnm-is moxetiale segmentebis Sesaxeb
pirveli monacemebi wamovida ara prokariotebze Catare-
buli eqsperimentebidan, aramed amerikeli genetikosis
barbara makklintokis simindze Catarebuli Sejvarebis
cdebidan 1940-ian da 1950-ian wlebSi (suraTi 19.15).
makklintokma moaxdina simindis marcvlebis feris
cvlilebebis identifikacia, romelTa axsna SesaZlebeli
iyo mxolod im SemTxvevaSi, Tu davuSvebdiT genomSi erTi
mdebareobidan marcvlebis feris ganmsazRvrel genSi
gadanacvlebis unaris mqone genetikuri elementebis ar-
sebobas. makklintokis aRmoCenam ar daimsaxura saTanado
intronebi da regula-
toruli Tanamimdevro-
bebi ( 24%)
unikaluri aramako-
direbeli dnm (15%)
ganmeorebadi dnm,
romelic ar aris
d a k a v S i r e b u li
tra n s p ozi re b a d
elemetebTan (daax-
loebiT 15%)
didi segmentebis duplikaciebi(5-6%) martivi Tanamimdevrobebi (3%)
Alu elementebi
(10%)
ganmeorebadi
dnm, romelic
gadatanad el-
ementebsa da maT
monaTesave Tana-
mimdevrobebs
moicavs (44%)
S suraTi 19.14 dnm-is TanamimdevrobaTa tipebi adamianis
genomSi. genebSi makodirebeli Tanamimdevrobebi (muqi me-
wamuli) adamianis genomis mxolod daaxloebiT 1.5%-s Seadgens,
rodesac genebTan asocirebuli intronebi da regulatoruli
Tanamimdevrobebi (Ria mewamuli) daaxloebiT 15%-s Sead-
gens. adamianis genomis udidesi nawili ar kodirebs adamianis
cilebs an rnm-ebs, da misi umetesoba ki ganmeorebad dnm-s
warmoadgens (muqi da Ria mwvane). ganmeorebadi dnm-is sekveni-
reba da gaanalizeba yvelaze rTulia, amitom misi garkveuli
nawilebis klasifikacia eqsperimentulia da aq moyvanili pro-
centebi, SesaZloa odnav Seicvalos, radganac genomis analizi
kvlav grZeldeba.
S suraTi 19.15 transpozirebadi elementebis efeqti
simindis marcvlebis ferze. barbara makklintokma pirvelma
wamoayena mobiluri genetikuri elementebis arsebobis idea
simindis marcvlebis nairferovnebaze dakvirvebis Sedegad.
marTalia mis ideas skeptikurad Sexvdnen misi wamoyenebis
dros, 1940-ian wlebSi, magram Semdgom moxda misi dadas-
tureba. man Tavisi pioneruli kvlevisaTvis 1983 wels, 81 wlis
asakSi, nobelis premia miiRo.
451
yuradReba, sanam mravali wlis Semdeg traspozirebadi
elementebi ar aRmoaCines baqteriebSi da baqteriebis
Semswavlelma genetikosebma ufro meti ar Seityves
transpoziciis molekuluri safuZvlebis Sesaxeb.
transpozonebisa da retrotranspozonebis
gadaadgileba
eukariotuli transpozirebadi elementebi ori tip-
isaa: transpozonebi, romlebic genomis SigniT gadaadg-
ildebian dnm Suamavlis (intermediatoris) saSualebiT
da retrotranspozonebi, romlebic moZraoben rnm Sua-
mavlis saSualebiT. rnm Suamavali retrotranspozo-
nis dnm-is transkripts warmoadgens. transpozonebi
gadaadgildebian `amoWrisa da Cawebebis~ (cut-and-paste)
meqanizmiT, romelic elements gadaitans sawyisi sai-
tidan, an `kopirebisa da Cawebebis~ (copy-and-paste) meqa-
nizmiT, romelic asls sawyis saitzec tovebs (suraTi
19.16 a).
retrotranspozonebi transpoziciis procesSi yov-
elTvis toveben asls mis sawyis saitze, radganac Tavda-
pirvelad xdeba maTi transkribireba rnm SuamavalSi
(suraTi 19.16 b). sxva saitze inserciisaTvis, rnm Sua-
mavali jer kvlav dnm-ad unda iqces ukutranskripta-
zas moqmedebiT. am ferments Tavad retrotranspozoni
kodirebs. amgvarad, ukutranskriptaza SeiZleba im
ujredebSic arsebobdes, romlebic retrovirusebiT ar
arian inficirebuli. (faqtiurad, SesaZloa, rom ret-
rovirusebis warmoqmna retrotranspozonebidan moxda
evoluciis Sedegad.) ujreduli fermenti akatalizebs
ukutranskribirebuli dnm-is Camatebas axal saitze.
eukariotul genomebSi transpozirebadi elementebis
umetesoba retrotranspozonebs warmoadgens.
transpozirebadi ele-
mentebis monaTesave
Tanamimdevrobebi
transpozirebadi elementebi-
sa da maTi monaTesave Ta namim dev-
robebis mravali aslia mimobneuli
mTels eukariotul genomSi. er Ti
erTeuli, Cveulebriv, asidan aTa-
samde wyvili fuZis sigrZisaa da
mi mofantuli `aslebi~ msgavsi, ma-
gram Cveulebriv erTmaneTis arai-
denturebi arian. zogierTi maTgani
arian transpozirebadi elementebi,
romlebic gadaadgildebian Tavis an
sxva transpozirebadi elementebis
mier kodirebuli fermentebis gamo-
yenebiT, da zogierTi ki warmoadgens
maT monaTesave Tanamimdevrobebs,
romelTac gadaadgilebis unari aqvT
dakarguli.
transpozirebadi elementebi da
maTi monaTesave Tanamimdevrobebi
ZuZumwovrebis umetesobis genomis
25-50%-s Seadgens da kidev ufro
maRali procentebiTaa warmodgeni-
li amfibiebsa da umaRles mcenaree-
bSi (ix.suraTi 19.14).
adamianebsa da sxva primateb-
Si transpozirebadi elementebis
monaTesave dnm-is didi nawili
Sedgeba msgavsi Tanamimdevrobebis
ojaxisagan, romelTac Alu eleme-
tebs uwodeben. mxolod es Tana-
mimdevrobebi adamianis genomis
da axloebiT 10%-s Seadgenen. Alu
elementebi daaxloebiT 300 nuk-
(g) retrotranspozonis gadaadgileba
transpozonis
axali asli
Camateba (insercia)
mobiluri transpozoni
(a) transpozonis gadaadgileba (`kopirebisa da Caweris~ meqanizmiT)
retrotranspozoni
retrotranspozonis
axali asli
transpozo-
nis kopireba
transpozoni
C a m a t e b a
(insercia)
ukutranskriptaza
rnm
genomis dnm
genomis dnm
S suraTi 19.16 eukariotuli transpozirebadi elementebis gadaadgi-
leba. (a) transpozonebis gadaadgilebaSi, rogorc amoWrisa da Cawebebis, ise
kopirebisa da Cawebebis (aq naCvenebi) meqanizmebiT, monawileobs orjaWviani dnm
Suamavali, romelic Caemateba genomSi. (b) retrotranspozonebis gadaadgileba erT-
jaWviani rnm Suamavlis warmoqmniT iwyeba. danarCeni safexurebi ZiriTadSi retro-
virusis reproduqciuli ciklis nawilis identuria (ix. suraTi 18.10). transpozon-
ebis gadaadgilebisas kopirebisa da Cawebebis meqanizmiTa da retrotranspozonebis
gadaadgilebisas, dnm-is Tanamimdevroba sawyis saitzec rCeba da axal saitzec Cndeba.
452
leotidis sigrZisaa, bevrad ufro mokle, vidre umetesi
funqcionaluri transpozirebadi elementi da isini ar
kodireben aranair cilas. Tumca, mravali Alu elementi
transkribirdeba rnm molekulebSi; maTi ujreduli fun-
qcia, Tu gaaCniaT aseTi, ucnobia.
marTalia bevri transpozirebadi elementi kodirebs
cilebs, es cilebi ar axorcieleben normalur ujredul
funqciebs. amitom, es elementebi xSirad ganixilebian,
rogorc `aramakodirebeli~ dnm sxva ganmeorebad Tanamim-
devrobebTan erTad.
sxva ganmeorebadi dnm, maT Soris martivi
Tanamimdevrobebis dnm
ganmeorebadi dnm-ebi, romlebic ar aris dakavSire-
buli transpozirebad elementebTan, savaraudod, dnm-is
replikaciis an rekombinaciis procesSi warmoqmnili Sec-
domebis Sedegad gaCndnen. is adamianis genomis daaxloe-
biT 15%-s Seadgens (ix. suraTi 19.14). aseTi dnm-is daax-
loebiT mesamedi (anu adamianis genomis 5%) Sedgeba didi
segmentebis duplikaciebisagan, romlebSic albaT moxda
dnm-is grZeli monakveTis, 10 000-dan 300 000-mde nukleo-
tiduri wyvilis, kopireba erTi qromosomuli mdebareobi-
dan meoreze, igive an sxva qromosomaze.
grZeli Tanamimdevrobebis erTjeradi duplikaci-
ebisagan gansxvavebiT, martivi Tanamimdevrobebis dnm
mraval asls Seicavs, romlebic erTad ganmeorebadi mokle
Tanamimdevrobebisagan Sedgeba. amis magaliTi qvemoTaa
moyvanili (naCvenebia dnm-is mxolod erTi jaWvi):
. . . gTTacgTTacgTTacgTTacgTTacgTTac . . .
am SemTxvevaSi, ganmeorebadi erTeuli Seicavs 5 nuk-
leots (gTTac). ganmeorebadi erTeulebi xSirad Sedgebian
15-ze naklebi nukleotidisagan, magram isini SeiZleba 500
nukleotidamdec Seicavdnen. genomSi gansazRvrul saitze
ganmeorebadi erTeulebis ricxvi aseve varirebs. magali-
Tad, gTTac erTeulis ramodenime aseul aTasi ganmeoreba
SeiZleba iyos erT saitze. mTlianad, martivi Tanamimdev-
robebis dnm adamianis genomis 3%-s Seadgens.
martivi Tanamimdevrobebis dnm-is nukleotiduri Se -
madgenloba xSirad imdenad gansxvavdeba ujredis danar-
Ceni dnm-is Semadgenlobisagan, rom mniSvnelovnad gansx-
vavebuli simkvrive aqvs. rodesac genomur dnm-s davWriT
da maRal siCqareze davacentrifugirebT, sxvadasxva sim-
kvrivis segmentebi centrifugis sinjaraSi sxvadasxva
poziciebze migrireben. amgvarad gamoyofil ganmeorebad
dnm-s Tavdapirvelad satelituri dnm daarqves, radganac
centrifugis sinjaraSi is `satelituri~ (sateliti-
Tanamgzavri) xazis saxiT iyo warmodgenili, gancalkev-
ebuli danarCeni dnm-isagan. axla es termini da martivi
Tanamimdevrobebis dnm urTierTSemcvlelad ixmareba.
dnm
rnm transkriptebi
aratranskribirebadi
speiseri
transkripciuli
erTeuli
dnm
18S 5.8S 28S
rrnm
18S
5.8S
28S
(a) ribosomuli rnm-is genebis ojaxis nawili. salamandras ge-
nomSi rrnm-is transkripciuli erTeulis aseulobiT aslidan
zemoT warmodgenilia sami (TEM-transkripciuli eleqtronuli
mikroskopi). TiToeuli `bumbuli~ erT transkripciul erTeuls
Seesabameba, romelsac marcxnidan marjvniv gadaadgilebiT rnm
polimerazas daaxloebiT 100 molekula (Savi wertilebi dnm-is
gaswvriv) transkribirebs. mzardi rnm transkriptebi dnm-dan
gareT gamodis. TEM-is qvemoT moyvanil diagramaze naCvenebia
erTi transkripciuli erTeuli. is sami tipis rrnm-ebisaTvis
genebs (lurji) Seicavs, romlebic ganlagebulia transkribi-
rebadi ubnebis gverdiT, magram Semdgom maTi mocileba (yviTe-
li) xdeba. Tavidan viRebT erT transkripts. procesingis Sem-
deg misgan ribosomis Semadgeneli sami rrnm-is TiTo molekula
warmoiqmneba. ribosomaSi aseve aris meoTxe rrnm (5S rnm), magram
misi makodirebeli geni am transkripciuli erTeulis nawils ar
warmoadgens.
(b) adamianis globinisa da globinis genebis ojaxebi. hemo-
globini ori globinisa da ori -globinis polipeptiduri
suberTeulebisagan Sedgeba. da -globinis makodirebeli
genebi (muqi lurji) aRmoCenilia or ojaxSi, romelTa agebuleba
naCvenebia am suraTze. TiToeul ojaxur klasterSi funqciona-
luri genebis gamomyofi aramakodirebeli dnm funqcionaluri
genebis arafunqcionaluri versiebisagan - fsevdogenebisagan
(mwvane) Sedgeba. genebi da fsevdogenebi aRniSnulia berZnuli
asoebiT.

2

1
G

A
d

hemoglobini
hemi globini
globini
globinis genTa ojaxi
-globinis genTa ojaxi
qromosoma 16 qromosoma 11
embrioni
nayofi da
zrdasruli
embrioni nayofi
zrdasruli
S suraTi 19.17 genebis ojaxi
453
genomis martivi Tanamimdevrobebis dnm-is umetesi
nawili qromosomul telomerebsa da centromerebzea
ganlagebuli, rac imas miuTiTebs, rom es dnm qromo-
somebisaTvis struqturul rols asrulebs.
centromerebTan ganlagebuli dnm aucilebelia
qromatidebis dacalkevebisaTvis ujredis dayofisas
(ix. Tavi 12). centromeruli dnm, sxva adgilebze ganla-
gebuli martivi Tanamimdevrobebis dnm-Tan erTad, aseve
SesaZloa monawileobdes interfazul birTvSi qromati-
nis organizebaSi. telomerebTan, anu qromosomebis bo-
loebTan, ganlagebuli martivi Tanamimdevrobebis dnm
replikaciis yovel wresTan erTad warmoqmnili dnm-is
damoklebis Sedegad genebis ganlevas gvaridebs Tavidan
(ix. Tavi 16). telomeruli dnm aseve ukavSirdeba cilebs,
romlebic qromosomis boloebs degradaciisagan da sxva
qromosomebTan SeerTebisagan icaven.
genebi da multigenuri ojaxebi
eukariotul genomSi dnm-is Tanamimdevrobebis
sxva dasxva tipebis Sesaxeb Cvens msjelobas genebis
ufro detaluri ganxilviT vamTavrebT. SegaxsenebT,
rom cilebisa da struqturuli rnm-ebis makodirebe-
li Tanamimdevrobebi adamianis genomis mxolod 1.5%-s
Seadgenen (ix. suraTi 19.14). Tu intronebsa da genebTan
asocirebul regulatorul Tanamimdevrobebsac davu-
matebT, maSin genebisa da maTTan dakavSirebuli dnm-is,
makodirebelisac da aramakodirebelisac, mTeli raode-
noba adamianis genomis daaxloebiT 25% iqneba.
prokariotebis msgavsad, eukariotuli genebis um-
ravlesobac warmodgenilia unikaluri Tanamimdevrobis
saxiT, mxolod erTi asliT qromosomebis haploidur na-
krebze. magram adamianis genomSi, aseTi erTeuli genebi
mTliani makodirebeli dnm-is mxolod daaxloebiT nax-
evars Seadgenen. danarCeni warmodgenilia multigenur
ojaxebSi, anu identuri Tu Zalian msgavsi genebis kre-
bulSi.
zogierTi multigenuri ojaxebi Sedgeba dnm-is
iden turi Tanamimdevrobebisagan, romlebic Cveuleb-
riv erTadaa klasterizebuli. histonis cilebis mako-
direbeli genebis SemTxvevaSi arsebuli gamonaklisis
garda, identuri genebis multigenuri ojaxebi rnm
produqtebs kodireben. amis magaliTia sami udidesi ri-
bosomuli rnm-is (rrnm-is) molekulebis makodirebeli
identuri Tanamimdevrobebis ojaxi (suraTi 19.17a).
es rrnm-is molekulebi kodirebuli arian erT tran-
skripciul erTeulSi, romelic erTad meordeba asidan
aTasamde jerad erT an ramodenime klasterSi mravalu-
jrediani eukariotebis genomSi. rrnm-is transkripci-
uli erTeulis mravali asli ujredebs aqtiuri cilis
sinTezisaTvis saWiro milionobiT ribosomebis swrafad
warmoqmnaSi exmareba. pirveladi transkripti Semdeg
ixliCeba, raTa sami rrnm-is molekula miviRoT. isini
Semdgom cilebTan da erTi sxva tipis rrnm-Tan (5S rrnm)
kombinaciaSi ribosomul suberTeulebs warmoqmnian.
araidenturi genebis multigenuri ojaxebis klasi-
kuri magaliTebia globinebis makodirebeli genebis ori
monaTesave ojaxi. globinebi cilebis jgufs warmoad-
genen, romlebSic hemoglobinis da polipeptiduri
suberTeulebi Sedian. erTi ojaxi, ganlagebuli adamia-
nis me-16 qromosomaze, -globinis sxvadasxva formebs
kodirebs; meore ki, me-11 qromosomaze, -globinis for-
mebs kodirebs (suraTi 19.17 b).
TiToeuli globinis suberTeulis gansxvavebuli
for mebi ganviTarebis sxvadasxva dros eqspresird-
ebian, rac saSualebas aZlevs hemoglobins, efeqturad
ifunqcioniros ganviTarebadi cxovelis cvlad gare-
moSi. adamianebSi, magaliTad, hemoglobinis embrionul
formebs ufro meti Tvisoba aqvT Jangbadisadmi, vidre
zrdasrul formebs, rac dedidan ganviTarebad nayofze
Jangbadis efeqturi gadacemisTvisaa saWiro. globi-
nis genTa ojaxur klasterebSi aseve nanaxia ramodenime
fsevdogeni, funqcionaluri genebis msgavsi ara-funq-
cionaluri nukleotiduri Tanamimdevrobani.
genTa ojaxebSi genebis ganTavseba garkveul Suqs
fens genomebis evoluciis sakiTxebs. Cven Semdeg seq-
ciaSi ganvixilavT zogierT im procesebs, romelTac sx-
meiozis dros ori
homologis araswori
Sewyvileba
a r a t y u p i
qromatidebi
krosingoveri
da
gadatanadi elementi geni
S suraTi 19.18 genTa duplikacia araTanabari krosin-
goveris Sedegad. erT meqanizms, romlis saSualebiTac geni
(an sxva dnm-is segmenti) SeiZleba duplicirdes, warmoadgens
meiozis dros transpozirebadi elementebis mosazRvre genebis
aslebs Soris rekombinacia. homologiuri qromosomebis
arasworad ganlagebuli aramewyvile qromatidebs Soris ganx-
orcielebuli aseTi rekombinaciis Sedegad erTi qromatidi
miiReba genis ori asliT, xolo meore _ am genis gareSe.
454
vadasxva saxeobebis genomebis formebi ganapirobes evo-
luciis dros.
1. imsjeleT im maxasiaTeblebze, romlebic ZuZum-
wovarTa genomebs prokariotulze gacilebiT dids
aqcevs.
2. rogor gansxvadebian intronebi, transpozirebadi
elementebi da martivi Tanamimdevrobebis dnm ge-
nomSi Tavisi ganawilebis mixedviT?
3. imsjeleT rrnm-is genTa ojaxsa da globinebis
genTa ojaxebs Soris arsebul sxvaobebze. ra sar-
gebloba moaqvT genTa ojaxebs organizmisaTvis?
koncefcia Semowmeba
19.4
koncefcia 19.5
dnm-is duplikaciebi, rearan-
Jireba (gadawyobebi) da muta-
ciebi genomis evolucias uwyo-
ben xels
genomis doneze cvlilebebis sawyiss mutacia war-
moadgens, romelic safuZvlad udevs genomis evolu-
ciis udides nawils. rogorc Cans, sicocxlis adreul
formebs genebis minimaluri raodenoba unda hqonodaT
_ mxolod isini, rac aucilebeli iyo gadarCenisa da
gamravlebisaTvis. Tu marTlac ase iyo, evoluciis erTi
aspeqti unda yofiliyo genomis zomis gadideba, genTa
diversifikaciisaTvis saWiro damatebiTi genetikuri
ma salis arsebobis uzrunvelsayofad.
am seqciaSi, Cven pirvelad aRvwerT, rogor SeiZleba
genomis nawilis an mTeli genomis damatebiTi aslebis
warmoqmna. Semdeg ganvixilavT Tanamimdevar proces-
ebs, romlebmac SeiZleba msgavsi an sruliad axali fun-
qciebis mqone cilebis (an rnm produqtebis) evolucii-
saken migviyvanon.
qromosomuli nakrebebis duplikacia
meiozis dros raime SemTxvevam SesaZloa, qromo-
somebis erTi an meti damatebiTi nakrebis warmoqmna
gamoiwvios. es mdgomareoba poliploidiis saxeli-
Taa cnobili. poliploidur organizmSi, genebis erT
srul nakrebs SeuZlia organizmisaTvis aucilebeli
funqciebis uzrunvelyofa. erTi an meti damatebiTi
nakrebis genebi dagrovebuli mutaciebis Sedegad Sei-
Zleba daSordnen erTmaneTs, gansxvavebulni gaxdnen; es
variaciebi SenarCundeba, Tuki maTi matarebeli orga-
nizmi arsebobs da reproducirdeba.
amgvarad, SesaZloa, warmoiqmnas axali funqciebis
mqone genebi. rodesac mniSvnelovani genis erTi asli
eqspresirdeba, meore aslis gansxvavebulobam SeiZleba
mis mier kodirebul cilis axlebur moqmedebamde migvi-
yvanos, ris Sedegadac organizmis fenotipi Seicvleba.
bevr (an Tundac cota) genebSi mutaciebis dagrovebam
SeiZleba gamoiwvios axali saxeobebis gamocalkeveba,
rac xSirad xdeba mcenareebSi (ix. Tavi 24). miuxedavad
imisa, rom poliploiduri cxovelebi gvxdeba, isini iS-
viaTobas warmoadgenen.
dnm-is segmentebis
duplikacia da divergencia
meiozis dros momxdarma Sec-
domebma aseve SeiZleba cal keuli
genebis duplikacia gamoiwvios. mag-
aliTad, meiozis profaza I-is ganma-
vlobaSi araTanabari krosingoveris
Sedegad, SesaZloa, erTi qromosoma
deleciiT miviRoT da meore ki
gansazRvruli ubnis duplikaciiT.
rogorc mocemulia suraTze 19.18,
transpozirebad elementebs SeuZli-
aT genomSi im saitebis warmoqmna, sa-
dac aramewyvile qromatidebis kros-
ingoveri moxdeba, maSinac ki, Tu maTi
homologiuri genebis Tanamimdevro-
bebi sworad ar arian ganlagebuli.
aseve, acdeniTi Secdomebi SeiZle-
ba moxdes dnm-is replikaciis dros,
rodesac vTqvaT, yalibi gadaadgild-
me-11 qromosomaze
-globinis genebis ojaxi
globinis winapruli geni
e
v
o
l
u
c
i
u
r
i

d
r
o
winapari genis duplikacia
mutaciebi orive aslze
transpozicia sxvadasxva qro-
mosomebze
Semdgomi duplikaciebi
da mutaciebi
me-16 qromosomaze
-globinis genebis ojaxi
S suraTi 19.19 adamianis -globinisa da -globinis genebis ojaxTa
evolucia. aq naCvenebia globinis erTi winapari genisagan Tanamedrove -globinisa
da -globinis genebis ojaxTa evoluciis modeli.
455
eba axali komplementaruli jaWvis gaTvaliswinebiT da
am dros, yalibis erTi ubani an ar kopirdeba, an piriqiT,
kopirdeba orjer. Sedegad, dnm-is es ubani an delec-
irdeba (amovardeba), an duplicirdeba. advili warmo-
sadgenia, rogor SeiZleba moxdes aseTi Secdomebi gan-
meorebad ubnebSi, magaliTad zemoT aRweril martivi
Tanamimdevrobebis dnm-Si. erT saitze martivi Tanamim-
devrobebis dnm-is ganmeorebadi erTeulebis raode-
nobaSi arsebuli variaciebi swored aseTi Secdomebis
Sedegi unda iyos. imis monacemebi, rom araTanabari
krosingoverisa da acdeniTi Secdomebis msgavs moleku-
lur movlenebs mivyavarT genebis duplikaciamde, mul-
tigenuri ojaxebis arsebobaSia nanaxi.
monaTesave funqciebis mqone genebis
evolucia: adamianis globinis genebi
duplikaciurma movlenebma SeiZleba monaTesave
funqciebis mqone genebis evolucia gamoiwvios, rogore-
bic arian globinisa da globinis genTa ojaxebis
wevrebi (ix. suraTi 19.17 b). multigenuri ojaxis genebis
Tanamimdevrobebis Sedarebam, SesaZloa, gvavaraudebi-
nos is rigi, romlis mixedviTac moxda genebis warmoqmna.
sxvadasxva globinebis genebis evoluciuri istoriis
Tavidan gavlis midgoma gvaCvenebs, rom yvelani isini
globinis erTi saerTo winapari genidan warmoiqmnen,
romelic duplicirda da -globinisa da -globinis
winapar genebad daiyo daaxloebiT 450-500 milioni wlis
win (suraTi 19.19).
TiToeuli am genTagani SemdgomSi ramodenimejer
duplicirda da aslebi daSordnen erTmaneTs Tanamim-
devrobebis mixedviT, ris Sedegadac ojaxis axlandeli
wevrebi miviReT. faqtiurad, globinis genis saerTo
winaparisagan aseve warmoiqmna Jangbad-dakavSirebadi
kunTis cila mioglobini da mcenareuli cila leghe-
moglobini. ukanaskneli ori cila moqmedeben, rogorc
monomerebi da maTi genebi `globinis superojaxs~ mie-
kuTvneba.
duplikaciuri movlenebis Semdeg, globinebis oja-
xebSi Semaval genebs Soris arsebuli sxvaobebis war-
moqmnis mizezs ueWvelad warmoadgenen mutaciebi,
romelTa dagroveba genTa aslebSi mravali Taobis man-
Zilze xdeboda. Tanamedrove modelis mixedviT, magali-
Tad, -globinis cilis mier Sesasrulebeli aucilebeli
funqcia erTi genis mier sruldeboda, xolo -globinis
genis sxva aslebSi xdeboda SemTxveviTi mutaciebis
dagroveba. zogierT mutacias uaryofiTi efeqti Sei-
Zleba hqonoda organizmze, zogs saerTod ar hqonda
efeqti, magram zogierTma mutaciam SesaZloa cilovani
produqtis funqcia imgvarad Secvalos, rom is orga-
nizmisaTvis xelsayreli gaxados sicocxlis garkveul
stadiaze da amave dros mniSvnelovnad ar Secvalos misi
Jangbadis-matarebelis funqcia. savaraudod, bunebrivi
gadarCevis saSualebiT moxda aseTi Secvlili genebis
SenarCuneba populaciaSi da Sedegad -globinis cilis
alternatiuli formebis warmoqmna miviReT.
sxvadasxva -globinisa da -globinis cilebis ami-
nomJavuri Tanamimdevrobebis msgavseba genis duplika-
ciisa da mutaciebis am models amyarebs (cxrili 19.1).
magaliTad, globinebis aminomJavuri Tanamim-
devrobebi erTmaneTs bevrad ufro emsgavseba, vidre
-globinis Tanamimdevrobebs. funqcionalur glo-
binur genebs Soris ramodenime fsevdogenis arseboba
am models damatebiT mtkicebulebas sZens (ix. suraTi
19.17b). evoluciuri drois ganmavlobaSi, SemTxveviT-
ma mutaciebma, albaT, am `genebis~ funqciebis gauqmeba
gamoiwvies.
axali funqciebis mqone genebis evolucia
globinebis genTa ojaxebis evoluciaSi, genebis dup-
likaciisa da Semdgomi divergenciis Sedegad warmoiqmna
ojaxis wevrebi, romelTa cilovani produqtebi msgavs,
monaTesave funqciebs asrulebdnen. amis sapirispirod,
duplicirebuli genis erTma aslma SeiZleba ganicados
cvlilebebi, romlebic misi cilovani produqtis sru-
liad axal funqciamde migvi-
yvans. amis karg magaliTebs
warmoadgenen lizocimisa da
laqtalbuminis genebi.
lizocimi aris fermenti,
romelic baqteriebis ujredis
kedlis hidrolizirebis meS-
veobiT infeqciisagan gvicavs.
laqtalbumini arafermen-
tuli cilaa, romelic ZuZum-
wovrebSi rZis warmoqmnaSi
asrulebs garkveul rols. es
ori cila sakmaod msgavsia ami-
nomJavuri Tanamimdevrobisa
da samganzomilebiani struq-
turebis mixedviT. ZuZum-
cxrili 19.1 adamianis globinis cilebs Soris aminomJavebis
Tanmimdevrobebis msgavsebis procenti
-globini -globini
-globini
-globini
456
wovrebSi nanaxia orive maTganis geni, magram frinveleb-
Si mxolod lizocimis genia warmodgenili. es aRmoCenebi
gvavaraudebinebs, rom frinvelebisa da ZuZumwovrebis
xazebis gamocalkevebis Semdeg, lizocimis genma dup-
likaciis movlena ganicada ZuZumwovarTa xazSi, magram
ara frinvelTa xazSi. Sedegad, duplicirebuli lizoci-
mis genis erTi asli evolucirda -laqtalbuminis, anu
sruliad gansxvavebuli funqciis matarebeli cilis, ma-
kodirebel genSi.
genebis ubnebis rearanJireba:
egzonebis duplikacia da egzonebis
urTierTSereva
dnm-is arsebuli Tanamimdevrobebis rearanJirebam
aseve Seitana wvlili genomis evoluciaSi. eukariotuli
genebis umravlesobaSi intronebis arsebobam, genomSi
egzonebis duplikaciis an maTi mdebareobis Secvlis
gaadvilebis saSualebiT, axali da potenciurad sa-
sargeblo cilebis evolucias Seuwyo xeli. gavixsenoT,
me-17 Tavidan rom egzoni xSirad akodirebs domens ci-
lis struqturulad an funqciurad gansxvavebul re-
gions.
Cven ukve vnaxeT, rom meiozis procesSi araTanabarma
krosingoverma SeiZleba ganapirobos genis duplikacia
erT qromosomaze da misi dakargva homologiur qromo-
somaze (ix. suraTi 19.18).
msgavsi procesiT, genSi gansazRvrulma egzonma
SeiZleba ganicados duplicireba erT qromosomaze da
delecia homologiur qromosomaze. geni gaormagebuli
egzoniT ganaxorcielebs cilis kodirebas, romelic
kodirebuli domenis meore asls Seicavs. cilis struq-
turaSi momxdarma am cvlilebam SeiZleba, gaaZlieros
misi funqcia stabilurobis gazrdiT, gaaZlieros
misi gansazRvrul ligandTan dakavSirebis unari, an
Secvalos misi kidev sxva Tviseba.
sakmaod mcire raodenobis cilebis makodirebel
genebs gaaCniaT msgavsi egzonebis mravali asli, rom-
lebic savaraudod duplikaciiT warmoiqmna da Semdeg
divergencia ganicada. ujredgare matriqsis cila ko-
lagenis makodirebeli geni karg magaliTs warmoadgens.
kolageni struqturuli cilaa maRali sixSiriT ganmeo-
rebadi aminomJavuri TanamimdevrobiT, romelic aisaxe-
ba egzonebis ganmeorebad qargaSi kolagenis genSi.
alternatiulad, Cven SegviZlia warmovidginoT
sxva dasxva egzonebis SemTxveviTi areva da Semdgomi
dajgufeba an Tavad genis SigniT an or araalelur gens
Soris, rac meiozuri rekombinaciis dros daSvebuli
Secdomebis gamo SeiZleba moxdes. am process, romelsac
egzonebis urTierTSereva (exon shuffling) ewodeba, Seu-
Zlia axal cilamde migviyvanos, funqciebis axali kombi-
naciiT. magaliTisa Tvis ganvixiloT qsovilis plazmi-
nogenis aqtivatoris (qpa) geni. qpa cila ujredagare
cilaa, romelic sisxlis Sededebis SezRudvaSi monawil-
eobs. mas gaaCnia 3 tipis 4 domeni, TiToeuli kodirdeba
calke egzoniT; TiToeuli egzoni ori asliTaa warmod-
genili. radganac TiToeuli tipis egzoni sxva cilebSic
gvxvdeba, savaraudod, qpa-s geni egzonebis mrvaljeradi
urTierTSerevisa da duplikaciis Sedegad unda warmo-
qmniliyo. qpa cila anelebs Sededebis reaqcias da amis
gamo amcirebs im dazianebas, romelic gulis Setevebisa
da damblis zogierTi tipis dros warmoiqmneba, Tu misi
Seyvana avdamyofebSi imavdroulad xdeba.
plazminogenis geni
kringel (Kringle) eg-
zons (lurji) Seicavs
fibroneqtinis geni mra-
val `TiT~ (Finger) egzons
(narinjisferi) Seicavs
egzonebis urT-
ierTSereva
egzonis du-
plikacia
dRes arsebuli TPA geni
egzonebis urT-
ierTSereva
winapari genebis nawilebi
epidermuli zrdis faq-
toris geni mraval FGF
egzons (mwvane) Seicavs
S suraTi 19.20 egzonebis urTierTSereviT axali genebis
evolulcia. egzonebis urTierTSereviT adgili hqonda epi-
dermuli zrdis faqtoris, fibroneqtinisa da plazminogenis
genebis winapari formebidan (marcxniv) egzonebis gadatanas,
qsovilebis plazminogenis aqtivatoris, qpa-s, warmoqmnad genSi
(marjvniv). ar aris cnobili, Tu ra TanamimdevrobiT moxda es.
plazminogenidan `kringel egzonis duplikacia misi gadatanis
Semdeg pasuxismgebelia am egzonis 2 aslze qpa genSi. TiToeuli
tipis egzoni gansazRvrul domens kodirebs qpa cilaSi.
ra wvlili SeaqvT transpozirebad
elementebs genomis evoluciaSi
zogierT eukariotul genomSi transpozirebadi el-
ementebis did fraqciad mudmivad arseboba eTanxmeba im
ideas, rom maT mniSvnelovani rolis Sesruleba SeuZli-
aT genomis formis CamoyalibebaSi (shaping) evoluciuri
drois ganmavlobaSi. am elementebs sxvadasxva gziT Seu-
ZliaT genomis evoluciaSi wvlilis Setana. maT SeuZliaT,
xeli Seuwyon rekombinacias, daSalon ujreduli genebi
an makontrolebeli elementebi, an gadaadgilon mTliani
genebi Tu individualuri egzonebi axal adgilebSi.
homologiuri transpozirebadi elementebis Tana-
mimdevrobebis mimobneva mTels genomSi, sxvadasxva qro-
mosomebs Soris rekombinaciis moxdenis saSualebas iZl-
eva. am cvlilebebis umTavresoba savaraudod sazianoa,
iwveven ra qromosomul translokaciebs da sxva cv-
lilebebs genomSi, romlebic SeiZleba letaluri iyos
457
organizmisaTvis. Tumca evoluciis procesis ganmav-
lobaSi, amis msgavsi SemTxveviTi rekombinacia SeiZleba
sasargebloc iyos organizmisaTvis.
genomis gaswvriv transpozirebadi elementebis moZ-
raobas SeiZleba sxvadasxva pirdapiri Sedegebi hqondes.
magaliTad, Tu transpozirebadi elementi `Caxteba~ ci-
lis makodirebeli genis makodirebeli Tanamimdevrobis
SuagulSi, is abrkolebs am genis normul funqcionire-
bas. Tu transpozirebadi elementi regulatorul Tan-
amidevrobaSi CaerTveba, am transpoziciam erTi an meti
cilis gazrdili an Semcirebuli warmoqmna SeiZleba
gamoiwvios.
transpozicia iwvevda orive tipis efeqtebs im
genebze, romlebic akodireben pigmentis-masinTezireb-
el fermetebs makklintokis simindis marcvlebSi. isev,
rodesac aseTi cvlilebebi Cveulebriv saziano SeiZle-
ba iyos, didi periodis ganmavlobaSi zogierTi maTgani
SeiZleba sasargeblo gaxdes.
transpoziciis dros, transpozirebadma elementma
geni an genTa jgufi genomSi axal poziciaze SeiZleba
gadaitanon. savarudod es meqanizmia pasuxismgebeli
globinisa da -globinis genTa ojaxebis lokali-
zaciaze adamianis sxvadasxva qromosomebSi, aseve sxva
gansazRvrul genTa ojaxebis genebis dispersiaze. msgav-
si `gadakerebis (tag-along) procesiT, egzoni erTi geni-
dan SeiZleba meore genSi CaerTos meqanizmiT, romelic
rekombinaciis procesis dros egzonebis urTierTSere-
vis msgavsia. magaliTad, transpoziciiT egzoni Sei-
Zleba CaerTos cilis makodirebeli genis intronSi. Tu
CarTuli egzoni SenarCundeba rnm-is transkripSi rnm-
is splaisingis dros, dasinTezirebul cilas eqneba dam-
atebiTi domeni, romelmac cilovan molekulas axali
funqcia SeiZleba SesZinos.
Tanamedrove kvleva kidev erT sxva gzaze miuTiTebs,
romliTac transpozirebadma elementebma axali mako-
direbeli Tanamimdevrobebi SeiZleba Camoayalibon. es
samuSao aCvenebs, rom Alu elementi SeiZleba moxvdes
intronSi, imgvarad, rom Seqmnas susti alternatiuli
splaisingis saiti rnm-is transkriptSi. transkriptis
procesingis dros, regularuli splaisingis saitebi
ufro xSirad gamoiyeneba, ase rom xdeba sawyisi cilis
warmoqmna. Tumca, SemTxveviT, splaisings SeiZleba ad-
gili hqondes axal, sust saitzec, rasac moyveba im zogi-
erTi Alu elementis moxvedra mrnm-Si, romlebic cilis
axal monakveTs akodireben. am gziT SeiZleba adgili
hqondes alternatiuli genetikuri kombinaciis `gamoc-
das~ ise, rom sawyisi genis produqtis funqcia SenarCu-
nebuli rCeba.
TvalnaTelia, rom am procesebs an saerTod ara aqvT
efeqti, an saziano efeqti gaaCniaT individualuri Sem-
Txvevebis umravlesobaSi. Tumca, xangrZlivi periodis
ganmavlobaSi genetikuri mravalferovnebis generacia
met nedl masalas warmoqmnis evoluciis procesSi bune-
brivi gadarCevis muSaobisaTvis. D dnm-is teqnologiebSi
Tanamedrove miRwevebma saSualeba misca mkvlevarebs,
daedginaT bevri sxvadasxva saxeobis dnm-is Tanamimdev-
robebi, SeedarebinaT isini da amiT gaefarToebinaT Cve-
ni codna genomebis warmoqmnis Sesaxeb. Tqven am sakiTxe-
bze bevrad ufro mets Semdeg TavebSi SeiswavliT. M

koncefcia Semowmeba
19.5
1. aRwereT ujredul procesebSi Secdomebis sami
magaliTi, romlebic dnm-is duplikaciebs iwveven.
2. romelma procesebma gamoiwvies savaraudod glo-
binis genebis ojaxTa evolucia?
3. SexedeT fibroneqtinisa da epidermuli zrdis faq-
toris nawilebs suraTze 19.20 (marcxniv). rogor
SeiZleba isini warmoqmniliyvnen?
4. ra aris is sami gza, romliTac savaraudod
transpozirebadma elementebma xeli Seuwyves gen-
omis evolucias?

458
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 19.1
qromatinis struqtura damyarebulia
dnm-is SefuTvis (Cawyobis)
Tanmimdevrul doneebze
nukleosomebi, anu Zafze asxmuli mZivebi. `eu-
kariotuli dnm umTavresad dnm-isa da histonuri
cilebisagan aris Sedgenili, romlebic erTmaneTsa
da dnm-s ukavSirdebian nukleosomebis warmosaqmne-
lad. nukleosomebi dnm-is SefuTvis bazisur erTeu-
lebs warmoadgenen. histonebis kudebi gareT arian
gagrZelebuli nukleosomebis mZiviseburi gulidan.
dnm-is SefuTvis (Cawyobis) ufro maRali doneebi.
damatebiT Cawyobas, Cakecvas etapobrivad maRali
donis kompaqtur heteroqromatinamde mivyavarT,
romelic qromatinis formas warmoadgens metafazur
qromosomaSi. interfazur ujredebSi, qromatinis
umetesoba Zlier dagrZelebul formaSia, romelsac
euqromatini ewodeba.
aqtivoba dnm-is SefuTva
koncefcia 19.2
genis eqspresiis regulacia
nebismier stadiazea Se sa Z lebeli,
magram gadamwyvet safexurs transkrip-
cia warmoadgens.
genis diferencialuri eqspresia. mravalujredi-
ani eukariotis yoveli ujredi eqspresirebs Tavis
genTa mxolod nawils. diferencirebuli ujredebis
yvela tipSi, genTa unikaluri nakrebi eqspresirdeba.
ZiriTadi safexurebi, romlebzedac genTa eqspresiis
regulacia SeiZleba, moicavs cvlilebebs qromati-
nis struqturaSi, transkripciis iniciacias, rnm-is
procesings, mrnm-is degradacias, translaciasa da
cilebis procesingsa da degradacias.
aqtivoba mimoxilva: genTa eqspresiis kontroli
qromatinis struqturis regulacia. maRali kom-
paqtizaciis qromatinSi genebi, ZiriTadad, ar
trans kribirdebian. histonuri kudebis qimiurma mo-
difikaciebma SeiZleba imoqmedon qromatinis kon-
figuraciaze da, amdenad, genTa eqspresiaze. his tonis
acetilireba unda iwvevdes qromatinis struqturis
gafaSarebas da Sedegad, aZlierebdes transkripcias.
dnm-is meTilireba Semcirebul transkripciasTanaa
asocirebuli.
transkripciis iniciaciis regulacia. promoto-
risagan daSorebuli mravali dnm-is makontrole-
beli elementi (erT an met enhanserSi) ukavSirdebian
specifikur transkripciul faqtorebs (aqtiva-
torebs an represorebs), romlebic genomis SigniT
specifikuri genebis transkripciis iniciacias are-
gulireben. dnm-is moxra enhanserebTan dakavSire-
bul aqtivatorebs saSualebas aZlevs, promotorze
ganlagebul cilebTan daamyaron kontaqti. prokari-
otuli operonis genebisagan gansxvavebiT, koordini-
rebulad kontrolirebadi eukariotuli genebisagan
TiToeuls sakuTari promotori da makontrolebeli
elementebi aqvT. erTi jgufis genebisaTvis saerToa
erTnairi regulatoruli Tanamimdevrobebi, ris
Sedegadac erTidaigive spe cifikur transkripciul
faqtorebs SeuZliaT maTi amocnoba.
aqtivoba transkripciis kontroli
gamokvleva rogor Seqmni genTa eqspresiis
sistemas?
post-transkripciuli regulaciis meqanizmebi.
rnm-is procesingis doneze arsebuli regulaciis
procesi kargad ilustrirdeba rnm-is alternatiu-
li splaisingiT. amasTan erTad, TiToeul mrnm-s aqvs
sicocxlis misTvis damaxasiaTebeli xan grZlivoba,
rac nawilobriv mis wamyvan da bolo ubnebSi ganla-
gebuli Tanamimdevrobebis mieraa gansazRvruli.
rnm-is urTierTqmedebas erTjaWvian mikro-rnm-
ebTan mrnm-is degradaciisaken an misi translirebis
blokirebisaken mivyavarT. translaciis iniciaciis
kontrolireba SesaZlebelia iniciaciis faqtorebis
regulaciis gziT. translaciis Semdeg, kontrolis
subieqtebs warmoadgenen cilis procesingis sx-
vadasxva meqanizmebi (rogorebicaa cilis gaxleCva an
qimiuri jgufebis damateba) da aseve proteasomebis
mier cilebis degradacia.
aqtivoba post-transkripciuli kontrolis meqa-
nizmebi
aqtivoba mimoxilva: genTa eqspresiis kontroli
me-19 Tavis Semowmeba
459
koncefcia 19.3
kibos iwvevs genetikuri cvlilebebi,
romlebic ujredis ciklis kontrolze
axdenen zegavlnas
kibosTan asocirebuli genTa tipebi. proto-on-
kogenebisa da simsivnis damTrgunveli genebis pro-
duqtebi akontroleben ujredebis dayofas. dnm-is
cvlileba, romelic proto-onkogens metismetad aq-
tiurs xdis, gardaqmnis mas onkogenad. onkogens ki
ujredis gaZlierebuli dayofisa da kibos gamowveva
SeuZlia. simsivnis damTrgunveli (supresoruli) geni
kodirebs cilas, romelic ujredis aranormalur day-
ofas ainhibirebs. aseT genSi momxdar mutacias, ro-
melic misi cilovani produqtis aqtivobas amcirebs,
aseve SeuZlia ujredis Warbad dayofa gamoiwvios da
savaraudod kibomde migviyvanos.
ujredis normalur sasignalo gzebTan urTierTq-
medeba. ravali proto-onkogeni da simsivnis dam-
Trgunveli geni zrdis mastimulirebeli da zrdis
mainhibirebeli sasignalo gzebis komponentebs ko-
direbs, Sesabamisad. mastimulirebeli gzis cilis,
rogoricaa Ras (G cila), hiperaqtiuri versia moq-
medebs, rogorc onkogenuri cila. inhibitoruli
gzis cilis, rogoricaa p53 (transkripciis aqtiva-
tori), defeqturi versia veRar moqmedebs, rogorc
simsivnis damTrgunveli.
kibos ganviTarebis mravalsafexuriani modeli.
normaluri ujredebis gardaqmna kibovan ujre-
debad proto-onkogenebsa da simsivnis damTrgunvel
genebze moqmedi mravaljeradi mutaciebis akumula-
ciis Sedegad xdeba. garkveuli virusebi xels uwyo-
ben kibos ganviTarebas virusuli dnm-is ujredis ge-
nomSi integraciis gziT.
genetikuri midrekileba kibosadmi. individebs,
romelTac memkvidreobiTaa aqvT miRebuli mutan-
turi onkogenisa Tu simsivnis damTrgunveli aleli,
garkveuli tipis kiboebis ganviTarebis momatebuli
riski gaaCniaT.
aqtivoba kibos ganviTarebis mizezebi
koncefcia 19.4
eukariotuli genomebi genebis garda,
SesaZloa, dnm-is mraval aramakodirebel
Tanamimdevrobebs Seicavdnen
urTierTkavSiri genomis Semadgenlobasa da or-
ganizmis kompleqsurobas Soris. prokariotul
genomebTan SedarebiT, eukariotebis genomebi bev-
rad ufro didia, ufro grZeli genebi aqvT da bevrad
ufro meti raodenobiT Seicaven aramakodirebel
dnm-s, rogorc genebTan asocirebuls (intronebi,
regulatoruli Tanamimdevrobebi), aseve genebs So-
ris mdebares (umetesoba ganmeorebadi Tanamimdev-
robebia).
transpozirebadi elementebi da maTi monaTesave
Tanamimdevrobebi. umaRles eukariotebSi ganmeo-
rebadi dnm-is yvelaze farTod gavrcelebuli tipi
transpozirebadi elementebisa da maTi monaTe-
save Tanamimdevrobebisagan Sedgeba. eukariotebSi
gvxvdeba transpozirebadi elementebis ori tipi:
transpozonebi, romlebic dnm Suamavlis saSuale-
biT gadaadgildebian da retrotranspozonebi, rom-
lebic umetes nawils warmoadgenen da rnm Suamavlis
meSveobiT gadaadgildebian. TiToeuli elementi
SeiZleba asobiT an aTasobiT wyvili fuZis sigrZisa
iyos da msgavsi, magram Cveulebriv araidenturi
aslebi mTel genomSia gabneuli.
sxva ganmeorebadi dnm, maT Soris martivi Tanamim-
devrobebis dnm. mokle aramakodirebeli Tanamimdev-
robebi, romlebic tandemSi meordebian aTasjeradad
(martivi Tanamimdevrobebis dnm), gansakuTrebiT
gamokveTili arian centromerebsa da telomerebSi,
sadac albaT, struqturul rols asruleben qromo-
somaSi.
genebi da multigenuri ojaxebi. eukariotuli ge-
nebis umravlesoba erTi asliTaa warmodgenili qro-
mosomebis haploidur nakrebSi. miuxedavad amisa,
transkripciuli erTeuli, romelic sam udides
rrnm-ebs kodirebs, erToblivad meordeba asidan-
aTasjeradad erT an ramodenime qromosomul sai-
tze. es ujreds saSualebas aZlevs, rom milionobiT
ribosomebisaTvis rrnm-ebi swrafad Seqmnas. glo-
binebis genTa ori ojaxis mravali, erTmaneTisagan
mcired gansxvavebuli genebi kodireben polipep-
tidebs, romelTa gamoyeneba cxovelis ganviTarebis
sxvadasxva stadiebze xdeba.
koncefcia 19.5
dnm-is duplikaciebi, rearanJireba
(gadawyobebi) da mutaciebi genomis
evolucias uwyoben xels
qromosomuli nakrebebis duplikacia. ujredis
460
dayofisas momxdarma Secdomebma SeiZleba gamoiwvi-
os mTeli genomis an misi nawilis damatebiTi aslebis
warmoqmna, romlebmac SesaZloa, Semdgom divergen-
cia ganicadon, Tu erT nakrebSi Tanamimdevrobebis
cvlilebebi dagrovdeba.
dnm-is segmentebis duplikacia da divergencia.
sxvadasxva globinuri cilebis makodirebeli gene-
bi erTi saerTo winapari globinuri genidan war-
moiqmna, romelic duplicirda da divergencia gani-
cada -globinisa da -globinis winapar genebad. am
genebis Semdgomma duplicirebam da SemTxveviTma mu-
taciebma misces sawyisi dRevandel globinis genebs,
romelTagan yvela kodirebs Jangbadis damakavSireb-
el cilebs. duplicirebuli genebis zogierTi asli
evoluciuri drois ganmavlobaSi imdenad daSorda
sawyiss, rom maT mier kodirebuli cilebis funqcie-
bi dRes Zireulad gansxvavebulia.
genTa ubnebis rearanJireba: egzonebis duplika-
cia da egzonebis urTierTSereva. enebis SigniT an
genebs Soris egzonebis rearanJirebam evoluciis
procesSi warmoqmna genebi, romlebic Seicaven msgav-
si egzonebis mraval asls da/an sxva genebidan miRe-
bul ramodenime sxvadasxva egzons.
ra wvlili SeaqvT transpozirebad elementebs ge-
nomis evoluciaSi. transpozirebadi elementebis
gadaadgilebis an igive elementebis aslebs Soris
mimdinare rekombinaciis Sedegad xandaxan warmoiqm-
neba axali Tanamimdevrobebis kombinaciebi, romelic
sasargebloa organizmisaTvis. aseTma meqanizmebma
SeiZleba Secvalon genTa funqciebi an maTi eqspre-
siisa da regulaciis suraTi.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
1. nukleosomaSi dnm gars exveva
a. polimerazas molekulebs.
b. ribosomebs.
g. histonebs.
d. birTvaks.
e. satelitur dnm-s.
2. kunTovani ujredebi nervuli ujredebisagan Zi-
riTadad imitom gansxvavdebian, rom
a. isini sxvadasxva genebs aeqspresireben.
b. isini sxvadasxva genebs Seicaven.
g. isini sxvadasxva genetikur kods iyeneben.
d. maT unikaluri ribosomebi aqvT.
e. maT sxvadasxva qromosomebi aqvT.
3. retrotranspozonebis erT-erT maxasiaTebels war-
moadgens is, rom
a. isini kodireben ferments, romelic rnm yali-
bis gamoyenebiT axdens dnm-is sinTezs.
b. isini mxolod cxovelur ujredebSia nanaxi.
g. isini, ZiriTadad, gadaadgildebian amoWrisa da
Cawebebis meqanizmiT.
d. maT mniSvnelovani wvlili SeaqvT gametebis
populaciaSi nanax genetikur mravalgvaro-
baSi.
e. maTi amflipikacia retrovirusebzea damokide-
buli.
4. enhanserebis funqcionireba Semdegis magaliTs war-
moadgens
a. genTa eqspresiis transkripciuli kontrolis.
b. mrnm-is redaqtirebis post-transkripciuli
meqanizmis.
g. iniciaciis faqtorebis mier translaciis stim-
ulaciis.
d. zogierTi cilebis gamaaqtivebeli post-trans-
laciuri kontrolis.
e. prokariotuli promotoris funqcionirebis
eukariotuli ekvivalentis.
5 multigenuri ojaxebi aris
a. enhanserebis jgufebi, romlebic akontrole-
ben transkripcias.
b. Cveulebriv, klasterizebuli telomerebTan.
g. prokariotebis operonebis ekvivalenturi.
d. genTa nakrebebi, romlebic koordinirebulad
kontroldeba.
e. identuri an msgavsi genebi, romlebic genTa
duplikaciiT warmoiqmnen.
6. erT-erTi Tqveni tvinis ujredis dnm-is Sesaxeb Sem-
degi debulebebidan romelia swori?
a. dnm-is zogierTi Tanamimdevroba warmodge-
nilia mravali aslis saxiT.
b. dnm-is umetesoba cilas kodirebs.
g. genebis umravlesoba albaT, transkribir-
debian.
d. yoveli geni ganlagebulia zustad enhanseris
mezoblad.
e. bevri geni dajgufebulia operonis tipis klas-
terebSi.
7. or eukariotul cilas erTi domeni saerTo aqvT, ma-
gram sxva mxriv Zalian gansxvavdebian erTmaneTisa-
gan. qvemoT moyvanili procesebidan, romlis Sedegi
unda iyos es fenomeni?
a. genTa duplikaciis.
b. rnm-is splaisingis.
g. egzonTa urTierTSerevis.
461
d. histonTa modifikaciebis.
e. SemTxveviTi wertilovani mutaciebis.
8. qvemoT moyvanilTagan romeli warmoadgens genTa
eqspresiis post-transkripciuli
kontrolis SesaZlo safexuris magaliTs?
a. dnm-is citozinis fuZeebze meTilis jgufebis
damateba.
b. transkripciuli faqtorebis dakavSireba pro-
motorTan.
g. intronebis moSoreba da egzonebis erTmaneT-
Tan mierTeba.
d. ganviTarebis stadiaze genTa amflipikacia.
e. dnm-is dakecva heteroqromatinis Camosayali-
beblad.
9. ujredis SigniT, mocemuli mrnm-is molekulis gamoy-
enebiT warmoqmnili cilis
raodenoba nawilobriv damokidebulia
a. dnm-is meTilirebis doneze.
b. mrnm-is degradirebis siCqareze.
g. garkveuli transkripciuli faqtorebis Tanao-
baze.
d. mrnm-Si arsebuli intronebis raodenobaze.
e. citoplazmaSi warmodgenili ribosomebis ti-
pebze.
10. proto-onkogenebs SeuZliaT, gardaiqmnan onko-
genebad, romlebic kibos ganviTarebas
iwveven. Semdegi debulebebidan romeli xsnis yvelaze
kargad eukariotul ujredebSi
am droSi potenciuri bombebis arsebobas?
a. proto-onkogenebi pirvelad virusuli in-
feqciebidan warmoiqmnen.
b. proto-onkogenebi Cveulebriv ujredis dayo-
fis regulaciaSi monawileoben.
g. proto-onkogenebi genetikur narCenebs` war-
moadgenen.
d. proto-onkogenebi normaluri genebis mutan-
tur versiebs warmoadgenen.
e. ujredebi asakis matebasTan erTad awarmoeben
proto-onkogenebs.
testis pasuxebisaTvis, ix. danarTi a.
mimarTeT vebsaits an CD-ROM-s damatebiTi Se-
kiTxvebisaTvis.
evoluciuri kavSiri

adamianis genomis Tanamimdevrobis erT-erTi aR-
moCena iyo masSi reliqturi prokariotuli Tanamim-
devrobebis arseboba _ Cvens genomSi CarTulia dRes
gadaSenebuli namarxi` prokariotebis genebi. ras unda
akeTebdnen es genebi Cvens genomSi?
mecnieruli kvleva

prostatis ujredebi, Cveulebriv, testosteronsa
da sxva androgenebs saWiroeben gadarCenisaTvis. ma-
gram pros tatis kibos zogierTi ujredi mSvenivrad
arsebobs androgenebis gamanadgurebeli mkurnalobis
miuxedavadac. erTi hipoTezis mixedviT, estrogeni, ro-
melic mdedro biT hormonadaa miCneuli, SesaZloa, aaq-
tivebs Cveulebriv androgenebis mier kontrolirebad
genebs am kibovan ujredebSi. aRwereT am hipoTezis ga-
mosacdeli erTi an meti eqsperimenti. (ix. suraTi 11.6 am
steroiduli hormoniebis moqmedebis mimoxilvisaTvis.)
gamokvleva rogor warmoidgendiT genTa eqspre-
siis sistemas?

mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba

vietnamis omis dros mcenareebze Sesxurebul defo-
liant narinjisfer agentSi (Agent Orange - herbicidi,
romelic droze adre iwvevs foTolcvenas) warmod-
genili iyo dioqsini kvalis raodenobiT. cxovelebze
Catarebulma testebma aCvena, rom dioqsinma SeiZleba
gamoiwvios Sobadobis defeqtebi, kibo, RviZlisa da
Timusis dazianeba da imunuri sistemis supresia, ra-
sac xandaxan sikvdilamde mivyavarT. magram cxove-
luri testebi orazrovania; zazunaze ar moqmedebs
doza, romelsac zRvis goWis mokvla SeuZlia. dioqsini
garkveulwilad steroiduli hormonis msgavsad mo-
qmedebs, Sedis ujredSi da ukavSirdeba receptorul
cilas, romelic Semdeg ujredis dnm-s ebmis. rogor
SeiZleba, am meqanizmis daxmarebiT aixsnas dioqsinis sx-
vadasxvagvari efeqtebi sxeulis sxvadasxva sistemebsa
Tu sxvadasxva cxovelebze? rogor SegiZliaT, gansazRv-
roT daavadebis tipi dakavSirebulia Tu ara dioqsinis
miRebasTan. rogor SeiZleba, gansazRvroT, garkveuli
individi dioqsinTan Sexebis Sedegad avad gaxda Tu ara?
risi gansazRvra iqneba ufro rTuli? ratom?
466
20
dnm-is teqnologia
da genomika
S suraTi 14.1 dnm-is mikroCipi, romelic asaxavs adamianis
2 400 genis eqspresiis dones (gadidebuli foto)
ZiriTadi koncefciebi
20.1 dnm-is klonireba specifikuri genis an dnm-is
sxva segmentebis mravali aslis warmoqmnis sa-
Sualebas iZleva
20.2 restriqciuli fragmentebis analizi aR-
moaCens dnm-is gansxvavebebs, romlebic re-
striqciis saitebze moqmedeben
20.3 SesaZlebelia mTeli genomis kartireba dnm-is
doneze
20.4 genomis Tanamimdevrobebi mniSvnelovani bi-
ologiuri sakiTxebis amoxsnis gasaRebs gvawv-
dian.
20.5 dnm-is teqnologiis praqtikul gamoyenebas
mravalgvari gavlena aqvs Cvens cxovrebaze

Sesavali
genomebis Secnoba da misiT
manipulireba
T
anamedrove mecnierebis erT-erTi udidesi miR-
wevaa adamianis genomis Tanamimdevrobis dadgena, rac
umeteswilad dasrulebuli iqna 2003 wlisTvis. pirveli
sruli genomis, kerZod baqteriis genomis, sikvenireba
(nukleotiduri Tanamimdevrobis gansazRvra) mxolod
rva wliT adre iqna ganxorcielebuli. am wlebis ganma-
vlobaSi, sxva genomebze muSaobisas mecnierebma dnm-is
sikvenirebis tempi gaaZlieres, raSic didad exmareboda
ufro da ufro swrafi sikvenirebis manqanebis gamogone-
ba. sikvenirebis es miRwevebi damokidebuli iyo dnm-is
teqnologiebis progresul ganviTarebaze, rasac da-
sabami rekombinantuli dnm-is warmoqmnis meTodebis
aRmoCenam misca. rekombinantuli dnm warmoadgens dnm-
s, romelSic ori sxvadasxva wyarodan _ xSirad sxvadasx-
va saxeobebidan _ miRebuli nukleotiduri Tanamimdev-
robebi in vitro erT dnm-is molekulaSia kombinirebuli.
rekombinantuli dnm-is warmoqmnis meTodebi cen-
traluria genuri inJineriisTvis, rac aRniSnavs
genebiT pirdapir manipulirebas praqtikuli miznebi-
sTvis. genuri inJineriis gamoyeneba asobiT cilovani
produqtis warmoebas moicavs, rogorebicaa hormonebi
da sisxlis Sededebis faqtorebi. dnm-is teqnologi-
is gamoyenebiT, mecnierebs SeuZliaT rekombinantuli
dnm-is Seqmna da Semdgom misi Setana ujredul kul-
turaSi, romlebic dnm-is replikaciasa da misi genebis
eqspresias ganaxorcieleben da Sedegad, sasurvel ci-
las miviRebT.
dnm-is teqnologiam dasabami misca revolucias
bioteqnologiis sferoSi, rac organizmebis an maTi
komponentebis manipulaciiT sasargeblo produqtebis
Seqmnas warmoadgens. saukuneebis win gamoyenebuli
praqtikidan bioteqnologiis mraval forms miekuTvne-
ba: magaliTad, mikrobebis gamoyeneba Rvinisa da yvelis
warmoebaSi da Sinauri cxovelebis seleqciuri gamo-
yvana, romelic bunebrivad warmoqmnil mutaciebsa da
genur rekombinacias efuZneba.
Tanamedrove bioteqnologia, romelic damyarebu-
lia dnm-is in vitro manipulaciebze, gansxvavdeba adreu-
li praqtikisgan, rameTu mecnierebs saSualeba eZlevaT,
moaxdinon specifikuri genebis modificireba da maTi
gadaadgileba iseT daSorebul organizmebs Soris, ro-
goricaa baqteriebi, mcenareebi da cxovelebi.
dnm-is teqnologia axla gamoiyeneba sxvadasxva
sferoSi, sasoflo-sameurneo kulturidan dawyebu-
li _ kriminalur samarTlamde. rac kidev ufro mniS-
vnelovania, misi gamoyeneba mkvlevrebs saSualebas
aZlevs, biologiis faqtiurad yvela sferoSi didi xnis
manZilze arsebuli amouxsneli an bolomde gaurkveve-
li sakiTxebis gadaWra ufro srulad da amomwuravad
moaxerxon. magaliTad, axla aTasobiT sxvadasxva genis
eqspresiis donis erTdrouli gansazRvraa SesaZlebeli,
rogorc es naCvenebia suraT 20.1-ze moyvanil dnm-is mi-
kroareze.
am fotoze TiToeuli laqis feri adamianis 24 000
genidan erT-erTis fardobiT eqspresias asaxavs gansaz-
Rvrul qsovilSi. am teqnikis saSualebiT, mkvlevrebs
SeuZliaT, gansazRvrul qsovilSi an sxvadasxva pirobis
dros genTa eqspresiis Sedareba moaxdinon. globaluri
eqspresiis amgvari Seswavlidan codnis miReba sul ram
467
denime aTwleulis winac ki principSi SeuZlebeli iyo.
am TavSi, Cven Tavdapirvelad dnm-iT manipulirebis
ZiriTad teqnikas aRvwerT da Semdeg ganvixilavT, ro-
gor xdeba genomebis analizi da Sedareba dnm-is doneze.
bolo nawilSi mimovixilavT dnm-is teqnologiis gamoy-
enebis aspeqtebs da Tavs SevajamebT garkveuli social-
uri da eTikuri sakiTxebis ganxilviT, romlebic Cvens
cxovrebaSi dnm-is teqnologiebis ufro da ufro SemoW-
ris Sedegad warmoiqmneba.
koncefcia 20.1
dnm-is klonireba
specifikuri genis
an dnm-is sxva seg-
mentebis mravali
aslis warmoqmnis
saSualebas iZleva
molekuluri ganxris biolo-
gi, romelic gansazRvrul gens
Seiswavlis, gamowvevis winaSe dge-
ba. bunebrivad arsebuli dnm-is
molekulebi Zalian grZelia da
erTi molekula Cveulebriv mra-
val gens Seicavs. ufro metic, Ses-
aZloa, genebi qromosomuli dnm-is
mxolod mcire nawils ikavebdnen,
danarCeni ki aramakodirebeli
nukleotiduri Tanamimdevrobebi
iyos. adamianis calkeuli geni, mag-
aliTad, SeiZleba qromosomuli
dnm-is molekulis mxolod 1/100
000-s Seadgendes. saqmes kidev
ufro arTulebs is faqti, rom gen-
sa da mis garemomcvel dnm-s Soris
arsebuli sxvaoba metad faqizia da
mxolod nukleotiduri Tanamim-
devrobebis gansxvavebebSi gamoix-
ateba.
imisTvis, rom specifikur
genebTan pirdapir emuSavaT, mec-
nierebma dnm-is kargad gansaz-
Rvruli, genis zomis nawilebis
mravali identuri aslis momza-
debis meTodebi SeimuSaves. am process genebis kloni-
reba ewodeba.
dnm-is klonireba da misi gamoyeneba:
winaswari mimoxilva
laboratoriaSi dnm-is nawilebis klonirebis
meTodTa umetesobas garkveuli ZiriTadi Tvisebebi
saerTo aqvT. erTi zogadi midgoma baqteriebsa (yvelaze
xSirad Escherichia coli-s) da maT plazmidebs iyenebs. gaix-
seneT me-18 Tavidan, rom baqteriuli plazmidebi Se-
darebiT mcire, wriuli dnm-is molekulebia, romlebic
baqteriuli qromosomisgan damoukideblad replicird-
ebian. laboratoriaSi, genebis an dnm-is sxva nawilebis
adamianis zrdis hor-
moni Seferxebul zrdas
kurnavs
baqteria
samizne geni
1. p la zm i da Si
CarTuli geni
baqteriuli
qromosoma
plazmida
rekombinantuli
dnm (plazmida)
samizne geni
qromosomis dnm
samizne genis Sem-
cveli ujredi
2. baqteriul ujredSi
gadatanili plazmida
rekombinantuli
baqteria
3. klonirebuli samizne
genis Semcveli ujredebis
klonis warmosaqmnelad
kulturaSi gazrdili
maspinZeli ujredi.
samizne genis mier
eqspresirebuli cila
genis aslebi
miRebuli cilis dagroveba
4. fundamenturi
da sxvadasxva gam-
oyenebiTi kvleva
funda menturi
kvleva genze
f u n d a m e n -
turi kvleva
cilaze
mcenareebSi Seyvanili
pesticidis mimarT
mdgradobis geni
geni, romelsac iyeneben
baqteriis Sesacvlelad,
rom man tiqsikuri narCe-
nebi daSalos
gulis Setevis Terapi-
aSi sisxlis koltebis
damSleli cila
S suraTi 20.2 baqteriul plazmidebTan genis klonirebis
mimoxilva; naCvenebia klonirebuli genebis gamoyenebis
sxvadasxva magaliTi.
468
klonirebisTvis, Tavdapirvelad baqteriuli ujredi-
dan plazmidis gamoyofa xdeba da Semdeg ucxo dnm-is
masSi CarTva xorcieldeba (suraTi 20.2).
miRebuli plazmida axla rekombinantuli dnm-is
molekulas warmoadgens, romelSic ori wyarodan miRe-
buli dnm-ia kombinirebuli. plazmidas abruneben baq-
teriul ujredSi da miiReba rekombinantuli baqteria,
romelic mravldeba da identuri ujredebis klons war-
moqmnis. radganac baqteriis gayofisas rekombinantuli
plazmidac replicirdeba da mis STamomaval ujredebs
gadaecema, imavdroulad xdeba ucxo genis klonire-
bac; amgvarad, ujredebis klonebi am genis mraval asls
Seicavs.
laboratoriaSi genis klonirebis am gamartivebul
diagramas Cven viwyebT baqteriuli ujredidan gamoyo-
fili plazmidiTa da sxva organizmidan miRebuli samizne
geniT. suraTis zeda nawilSi plazmidisa da samizne ge-
nis mxolod TiTo aslia naCvenebi, magram sinamdvileSi,
sawyisi masala TiToeuli maTganis mraval asls Seicavs
xolme.
klonirebuli genebi ori ZiriTadi miznisTvis gamoi-
yeneba: gansazRvruli genis mravali aslis misaRebad da
cilovani produqtis warmosaqmnelad. mkvlevrebs Seu-
ZliaT baqteriidan klonirebuli genis aslebis gamo-
yofa da maTi fundamentur kvlevaSi an organizmisTvis
axali metaboluri unaris (rogoricaa pesticidisadmi
rezistentoba) misaniWeblad gamoyeneba.
magaliTad, SeiZleba erTi kropis saxeobaSi arse-
buli rezistentobis genis klonireba da sxva saxeobis
mcenareebSi misi gadatana. amis sapirispirod, medici-
naSi gamoyenebadi cila, rogoricaa, vTqvaT, adamianis
zrdis hormoni, SegviZlia didi raodenobiT miviRoT am
cilis klonirebuli genis matarebeli baqteriuli kul-
turebidan.
cilis makodirebeli genebis umetesoba genomSi mx-
olod TiTo asliT arsebobs, rac daaxloebiT erT nawils
Seadgens milion dnm-ze _ amrigad, dnm-is aseTi iSviaTi
fragmentebis klonirebis SesaZleblobis arseboba metad
faseul teqnikas warmoadgens. am Tavis darCenil nawilSi
Tqven ufro mets SeityobT suraT 20.2-ze mocemuli te-
qnikisa da sxva monaTesave meTodebis Sesaxeb.
restriqciuli fermentebis gamoyeneba
rekombinantuli dnm-is misaRebad
genis klonireba da genuri inJineria SesaZlebeli
gaxda im fermentebis aRmoCenis Semdeg, romlebic dnm-
is molekulebs limitirebuli raodenobis specifi-
kur adgilebze Wrian. es fermentebi, saxelwodebiT
restriqciuli endonukleazebi, an restriqciuli
fermentebi, 1960-iani wlebis bolos iqna aRmoCenili
baqteriebze momuSave mkvlevrebis mier.
bunebaSi, es fermentebi baqteriul ujreds sxva
or ganizmebidan, magaliTad fagebisa Tu sxva saxeobis
baqteriebidan, dnm-is SeWrisgan icavs. isini moqmedeben
ucxo dnm-is daWris gziT; am process ewodeba restriqcia.
asobiT sxvadasxva restriqciuli fermentia identi-
ficirebuli da gamoyofili. TiToeuli restriqciuli
fermenti metad specifikuria, amoicnobs ra dnm-is
gansazRvrul mokle Tanamimdevrobas, anu restriqciis
saits, da dnm-is orive jaWvs Wris am restriqciis saitSi
mdebare specifikur wertilebTan. baqteriuli ujredis
dnm ujredis sakuTari restriqciuli fermentebisgan
fermentebis mier amocnobad TanamimdevrobaSi adenin-
Tan an citozinTan meTilis jgufebis (-CH3) damatebis
saSualebiTaa daculi.
suraTi 20.3 zeda nawilze gviCvenebs E. coli-is gansaz-
Rvruli restriqciuli saitis mier amocnobad restriq-
restriqciis saiti
dnm
1. restriqciuli fer-
menti Saqar-fosfato-
van ConCxs TiToeul
isarTan gadaWris
we bov a ni
bolo
2. sxva wyarodan miRe-
buli dnm-is fragmenti
emateba. webovani boloe-
bis fuZeTa Sewyvileba
sxvadasxva kombinaciebs
warmoqmnis.
3. dnm-is sxvadasxva
molekulebis fragmentebi
daWrilia igive restriqciis
fermentiT
4. dnm ligaza
jaWvebs aerTebs
erTi SesaZlo kombinacia
rekombinantuli dnm-is molekula
S suraTi 20.3 rekombinantuli dnm-is miReba restriqciu-
li fermentisa da dnm ligazas gamoyenebiT.
469
ciis saits. rogorc am magaliTSia
naCvenebi, restriqciis saitebis
umravlesoba simetriulia: anu nuk-
leotidebis Tanamimdevroba orive
jaWvze erTnairia rodesac 5_>3~
mimarTulebiT vkiTxulobT. re-
striqciuli fermentebis umete-
soba oTxidan rva nukleotidis
Semcvel Tanamimdevrobebs amoic-
nobs. radganac aseTi mokle sigrZis
nebismieri Tanamimdevroba, Cveu-
lebriv, bevrjer gvxvdeba (SemTx-
veviT) dnm-is grZel molekulaSi,
restriqciuli fermenti mraval
Wrils gaakeTebs dnm-is molekula-
Si da restriqciuli fragmentebis
nakrebi miiReba.
gansazRvruli dnm-is moleku-
lis yvela aslisgan erTnairi re-
striqciuli fermentis moqmedebis
Sedegad restriqciuli frag-
mentebis erTi da igive nakrebi mi-
iReba yovelTvis. sxva sityvebiT,
restriqciuli fermenti dnm-is
molekulas reproduqciuli gziT
Wris (mogvianebiT Tqven SeityobT,
rogor aris SesaZlebeli sxvadasx-
va fragmentis dacalkeveba).
am magaliTSi moyvanili re-
striqciuli fermenti (uwode-
ben EcoRI) amoicnobs specifikur
eqvswyvilfuZian Tanamimdevro-
bas, restriqciis saits da texil
Wrils akeTebs Saqar-fosfatovan
ConCxSi Tanamimdevrobis SigniT.
Sedegad warmoiqmneba fragmentebi
mwebvare boloebiT. nebismier kom-
plementaruli mwebare boloebis
Semcvel fragmentebs SeuZliaT,
fuZeTa Sewyvilebis saSualebiT
dakavSirdnen; Tu isini sxvadasxva
dnm-is molekulebidanaa warmoqm-
nili, miRebuli produqti rekombi-
nantuli dnm iqneba.
yvelaze sasargeblo re-
striqciuli fermentebi orive
dnm-is jaWvis Saqar-fosfatovan
ConCxs zigzagiseburad Wrian, ro-
gorc es suraT 20.3-zea naCvenebi.
Sedegad miRebul orjaWvian re-
striqciul fragmentebs erTi
bolo mainc aqvT erT-jaWviani,
rasac mwebare bolos uwodeben.
am mokle `gamonazardebs wyalba-
klonirebis saSualebiT viRebT samizne genis mraval asls, romlebsac viyenebT: genis sikveni-
rebisTvis, am genebis mier kodirebuli cilebis warmoebisTvis, genur Terapiasa da fundamen-
tur kvlevebSi.
am magaliTSi adamianis geni Seyvanilia E.coli-dan miRebul plazmidaSi. es plazmida ampR gens
Seicavs, romellis daxmarebiT E.coli-is ujredebi antibiotik ampicilinis mimarT rezisten-
tulobas iZens. is aseve lacZ gens Seicavs, romelic b-galaqtozidazas kodirebs. es fermenti
awarmoebs laqtozas molekuluri analogis (X-gal-is) hidrolizs, Sedegad lurj produqts
viRebT. aq naCvenebia mxolod sami plazmida da adamianis dnm-is sami fragmentia, magram
nimuSebSi warmodgenilia plazmidis milionobiT aslida adamianis dnm-is milionobiT sx-
vadasxva fragmentis narevi.
1. gamoyaviT baqteriuli ujrede-
bidan plazmidis dnm da adamianis
ujredebidan samizne genis Semcveli
dnm.
2. daWeriT dnm-is orive nimuSi re-
striqciis erTidaigive fermentiT,
romelic lacZ genSi erT, xolo ada-
mianis dnm-Si mraval Wrils qmnis.
3. SeurieT daWrili plazmidebi da
dnm-is fragmentebi. zogierTi erT-
maneTs fuZeebis SewyvilebiT dau-
kavSirdeba; am kavSirebis gasamyare-
blad dnm-ligaza daamateT. miiRebT
rekombinantul (aq naCvenebia) da
mraval ararekombinantul plazmidas.
4. SeiyvaneT dnm mutaciis mqone baq-
teriul ujredebis sakuTar lacZ
genSi. Sesabamis pirobebSi zogi
ujredi transformaciis saSualebiT
rekombinantul plazmidas an dnm-is
sxva molekulas SeiZens.
5. moaTavseT baqteriebi ampicilinsa
da X-gal-is Semcvel agarze. inkubacia
koloniebis gazrdamde grZeldeba.
reproduqciisa da koloniis warmo-
qmnis unari mxolod amp
R
genis Sem-
cveli plazmidis mqone ujreds aqvs.
ararekombinantuli plazmidebis
koloniebi lurjia, vinaidan X-gal-is
hidrolizacia SeuZlia. darRveuli
lacZ genis mqone rekombinantuli
plazmidebis Semcveli koloniebi
ki TeTria, radganac maT X-gal-is hi-
drolizaciis unari ara aqvT. nuk-
leinis mJavis nimuSebis saSualebiT
TeTri koloniebis skriningiT (ix.
suraTi 20.5) mkvlevrebs samizne genis
matarebeli baqteriuli ujredebis
klonebis dadgena SeuZlia
baqteriis ujredi lacZ geni
( la q toz a s
daSla)
adamianis ujredi
restriqciis
saiti
amp
R
geni (am-
picilinisad-
mi mdgradoba)
baqteriis
plazmida
webovani
boloebi
samizne geni
adamianis
dnm-is
frag-
mentebi
rekombinanti dnm-is plazmidebi
rekombinanti
baqteria
ararekombinantuli
plazmidis matarebeli
koloniebi, romlebSic lacZ
geni xeluxlebelia.
rekombinan-
tuli plazmi-
dis matare-
beli koloniebi,
sadac lacZ geni
dazianebulia.
baqteriuli
kloni
suraTi 20.4
kvleva: baqteriul plazmidaSi adamianis
ujredis kloonireba
gamoyeneba
meTodebi
Sedegebi
470
duri bmiT fuZeTa Sewyvilebis unari aqvT imave fermen-
tis mier gaWril nebismieri sxva dnm-is moleulis kom-
plementarul mwebare boloebTan.
am gziT warmoqmnili asociaciebi mxolod droe-
biTia, magram ferment dnm ligazas moqmedebis Sede-
gad asociaciebi SesaZloa mudmivad iqces. es fermenti
kovalenturi bmebis warmoqmnas akatalizebs, romlebic
Saqar-fosfatovan ConCxebs aerTeben. rogorc suraT
20.3-ze, qveda nawilSi SegiZliaT naxoT, ori sxvadasx-
va wyarodan miRebuli dnm-is ligaziT katalizebuli
SeerTebis Sedegad warmoiqmneba stabiluri rekombinan-
tuli dnm-is molekula.
komplementaruli nukleinis mJavebis nimuSTan hibridizaciiT SegviZlia dnm-is molekulebis narevSi specifikuri dnm-is aRmoCe-
na. am magaliTSi naCvenebia baqteriuli klonebis (koloniebis) skriningi samizne genis mqone plazmidis Semcveli klonis aRmoCenis
mizniT.
rekombinantuli plazmidebis Semcveli (TeTri koloniebi suraTi 20.4) koloniis yvela ujredi agaris axal finjanze axal adgilas
gadaaqvT da xiluli koloniebis mdgomareobamde zrdian. mTavar finjanze zustad es baqteriuli koloniebia.
mTavari finjani
nimuSis Semcve-
li xsnari
filtri
ra di oa q ti uri
erTjaWviani dnm
filtrs viRebT da
gadmovatrialebT
filtrze hibridizacia
mTavari dnm
ujredidan aRebuli
erTjaWviani dnm
samizne geni
firi
samizne genis
Semcveli kol-
oniebi
mTavari finjani
1. mTavar finjanze aTavseben
specialur filtrs. odnav
awvebian da ujredebi fil-
tris qaRaldis qveda mxareze
gadadis. filtris qaRaldze
da agaris finjanze (X) aRniS-
vnebs akeTeben da am niSnebiT
yoveli calkeuli koloniis
mdebareobas sazRvravenE N .
2. filtrs amuSaveben masze moTavsebuli
ujredebis gaxsnisa da dnm-is denatura-
ciis mizniT; miRebuli dnm-is erTjaWvian
molekulebs ise amuSaveben, rom isini fil-
trs Seewebon. Semdeg samizne genis nawilis
mimarT komplementaruli radioaqtiuri
nimuSis molekulebs filtrTan erTad
inkubireben. erTjaWviani nimuSis fuZeebi
filtrze ganlagebul nebismier komple-
mentarul dnm-s dawyvilebiT ukavSirdeba;
zedmeti dnm gamoirecxeba (radioaqtiuri
nimuSi-dnm hibridebis koloniebi aq stafi-
losferia, magram realurad jer uxilavia).
3. filtrs fotofiris
qveS aTavseben. yoveli
radioaqtiuri nawili
firze aisaxeba (auto-
radiografia). firze
warmoqmnili Savi
laqebi nimuSTan hi-
bridizirebuli dnm-
is filtrze mdebareo-
bas Seesabameba.
4. gamJRavnebuli firis
gadmotrialebis Sem-
deg masze da mTavar
finjanze ganlagebuli
aRniSvnebi (X) isea gan-
Tavsebuli, rom Sesa-
Zlebelia samizne genis
matarebeli koloniebis
lokalizacia.
samizne genis Semcveli ujredebis koloniebis identificireba nukleinis mJavis hibridizaciis saSualebiT moxda. nimuSTan da-
kavSirebuli koloniebidan aRebuli ujredebi SegviZlia di di moculobis Txevad areSi gavzardoT. am kulturebidan SeiZleba
samizne genis Semcveli didi raodenobis dnm-is gamoyofa. sxvadasxva nukleotiduri Tanamimdevrobebis nimuSebis gamoyenebiT ki
SeiZleba sxvadasxva genisTvis baqteriuli klonebis koleqciis skriningi.
suraTi 120.5
gamoyeneba
meTodi
Sedegebi
kvleva: nukleinis mJavis nimuSis hibridizacia
471
eukariotuli genis klonireba
baqteriul plazmidaSi
axla, rodesac SeityveT restriqciuli fermentebi-
sa da dnm ligazas Sesaxeb, Cven SegviZlia ufro deta-
lurad ganvixiloT, rogor xdeba genebis klonireba
plazmidebSi. sawyis plazmidas klonirebis veqtori
ewodeba da ganisazRvreba rogorc dnm-is molekula,
romelsac ucxo dnm-is ujredSi Setana da iq replici-
reba SeuZlia. baqteriuli plazmidebi klonirebis veq-
torebad farTod gamoiyeneba ramdenime mizezis gamo.
sakmaod advilia maTi gamoyofa baqteriebidan, maTi
manipulireba rekombinantuli plazmidebis warmosaqm-
nelad ucxo dnm-is in vitro CarTviT da Semdgom maTi
xelaxla Seyvana baqteriul ujredebSi. amasTan erTad,
baqteriuli ujredebi swrafad mravldeba da am proces-
Si amravlebs nebismier ucxo dnm-s, romelsac Seicavs.
ujredebis klonebis warmoqmna
suraTi 20.4-ze detaluradaa asaxuli baqteriuli
plazmidis klonirebis veqtorad gamoyenebis meSveobiT
adamianis an sxva eukariotuli saxeobebidan miRebuli
gansazRvruli genis klonirebis erTi meTodi. momdevno
teqstSi moyvanili safexurebis numeracia Seesabameba
suraTze mocemuls.
*1 Cven viwyebT E.coli-is ujredebidan baqteriuli
plazmidisa da laboratorul kulturaSi gazrdili
adamianis ujredebidan samizne genis Semcveli dnm-
is gamoyofiT. genuri inJineriis saSualebiT moxda
plazmidaSi ori genis CarTva, romlebic SemdgomSi
sasargeblo gamodga: ampR, romelic E.coli-is ujre-
debs antibiotik ampicilinis mimarT rezistentulo-
bas sZens da lacZ, romelic b-galaqtozidazas kodi-
rebs. es fermenti axdens Saqari laqtozasa da aseve
misi sinTeturi molekuluri analogis, saxelwodeb-
iT X-gal-is, hidrolizs. lacZ genis SigniT restriq-
ciis erTi saitia warmodgenili, romelic Semdgom
safexurSi gamoyenebuli restriqciuri fermentis
mier amoicnoba.
*2 xdeba rogorc plazmidis, ise adamians dnm-is
`moneleba erTi da imave restriqciuli fermentis
mier, romelic mwebare boloebs warmoqmnis. fer-
menti plazmidis dnm-s lacZ genis SigniT mdebare re-
striqciis mis erTaderT saitTan Wris, adamianis dnm
ki mraval saitze iWreba da aTasobiT fragmentis war-
moqmna xdeba. adamianis dnm-is erT-erTi fragmenti
samizne gens Seicavs.
*3 Semdeg safexurze adamianis dnm-is fragmentebsa da
daWril plazmidebs erTad vaTavsebT, rac M maT kom-
plementarul mwebare boloebs Soris fuZebis Sew-
yvilebis saSualebas iZleva. Semdgom vamatebT dnm
ligazas, romelic permanentulad axdens TiToeuli
fuZeSewyvilebuli plazmidisa da adamianis dnm-is
fragmentis SeerTebas. Sedegad miRebuli rekombi-
nantuli plazmidebis nawili adamianis dnm-is frag-
mentebs Seicavs, rogorc suraT 20.4-ze naCvenebi
sami plazmida. am safexurze SesaZloa aseve sxva
produqtebic miviRoT, rogorebicaa adamianis dnm-
is ramdenime fragmentis Semcveli plazmida, ori
plazmidis kombinacia, an sawyisi plazmidis xelaxla
SeerTebuli ararekombinantuli versia.
*4 me-3 safexurze momzadebuli dnm Seereva baq teriebs,
romelTac sakuTari lacZ genis mutacia aqvT da amde-
nad, laqtozis hidrolizis unari ar aqvT. Sesaferis
eqsperimentul pirobebSi ujredebi iReben ucxo
dnm-s transformaciis saSualebiT (ix. gv. 348?) am
gziT, zogierTi ujredi iZens samizne genis matareb-
el rekombinantul plazmidas. Tumca, sxva mravali
ujredi Rebulobs sxva genis matarebel rekombinan-
tul plazmidas, an ararekombinantul plazmidas, an
adamianis dnm-is fragments. es sxvadasxva SesaZle-
bloba SemdgomSi iqneba sortirebuli.
*5 faqtobrivi klonirebis safexurze xdeba baq teriebis
moTavseba myar sakveb areze (agarze), romelic ampi-
cilinsa da X-gal-as, laqtozas molekulur analogs
Seicavs. am aris gamoyeneba rekombinantuli plaz-
midiT transformirebuli ujredebis klonebis iden-
tificirebis saSualebas gvaZlevs.
rogor amovicnobT rekombinantuli plazmidebis
matarebeli ujredebis klonebs? jer erTi, repro-
ducireba mxolod plazmidebis Semcvel ujredebs Seu-
ZliaT, radganac mxolod maT aqvT ampR geni, romelic
ujredebs areSi arsebuli ampicilinisadmi mdgradobas
aniWebs. TiToeuli reproducirebadi baqteria klons
warmoqmnis ujredis ganmeorebadi dayofebis saSuale-
biT da miiReba ujredTa didi jgufi, romlebic yvelani
mSobeli ujredis STamomavlebi arian. rodesac kloni
daaxloebiT 105 ujreds Seicavs, is agarze Cans rogorc
grova, anu kolonia. ujredebis reproducirebisas aseve
xdeba rekombinantuli plazmidaSi mdebare nebismieri
ucxo genis kopirebac, anu klonirebac.
meore, koloniebis feri saSualebas gvaZlevs gan-
vasxvavoT rekombinantuli plazmidebis Semcveli baq-
teriebis koloniebi ararekombinantuli plazmidebi-
ani koloniebisgan. ararekombinantuli plazmidebis
Semcveli koloniebi, dauzianebeli lacZ geniT, lurji
feris iqneba, radganac isini warmoqmnian funqcionalur
b-galaqtozidazas, romelic moaxdens areSi arsebuli
X-gal-is hidrolizs da lurji produqti miiReba. amis
sapirispirod, rekombinantuli plazmidebis Semcvel
koloniebSi, sadac lacZ genSi ucxo dnm-ia CarTuli,
Sedegad funqcionaluri b-galaqtozidaza ar warmoiqm-
neba. amgvarad, aseTi koloniebi TeTri feris iqneba.
proceduris am momentisTvis klonirebuli gvaqvs
adamianis dnm-is bevri sxvadasxva fragmenti, ara mx-
472
olod CvenTvis saintereso erTi
maTgani. gansazRvruli genis
klonirebis saboloo da yvelaze
rTuli nawili aris adamianis dnm-
is sxvadasxva nawilis Semcvel aTa-
sobiT koloniebs Soris swored am
genis Semcveli koloniis identi-
ficireba.
samizne genis matarebeli
koloniebis identifikacia
rekombinantuli plazmidebiani
yvela koloniis (TeTri koloniebi
zemoT aRweril meTodSi) skrin-
ingisTvis samizne genis Semcveli
ujredebis klonis aRmosaCenad,
SeiZleba veZeboT TviTon geni, an
misi cilovani produqti. pirvel
midgomaSi, romelsac aq aRvwerT,
genis dnm-is deteqcia xdeba misi
unaris saSualebiT, fuZeTa Sew-
yvilebis gziT daukavSirdes nuk-
leinis mJavis sxva molekulaze
mdebare komplenmentarul Tanamim-
devrobas. am process nukleinis
mJavis hibridizacia ewodeba.
komplementarul molekulas,
mokle erTjaWvian nukleinis mJavas, romelic SeiZleba
iyos rnm an dnm, nukleinis mJavis nimuSi ewodeba. Tu
viciT samizne genis nukleotiduri Tanamimdevrobis
nawili mainc (SesaZloa mis mier kodirebuli cilis cod-
nidan an monaTesave saxeobebis genomSi misi Tanamimdev-
robidan), Cven misi komplementaruli nimuSis dasinTe-
zeba SegviZlia. magaliTad, Tu sasurveli genis erTi
jaWvis Tanamimdevrobis nawili aseTia
5~ . . . ggcTaacTTagc . . . 3~
Cven movaxdenT Semdegi nimuSis sinTezs:
3~ ccgaTTgaaTcg 5~
nimuSis TiToeuli molekula, romelic wyalbadur
bmebs warmoqmnis specifikurad sasurveli genis komple-
mentarul jaWvTan, radioaqtiuri izotopiT an fluo-
rescentuli tag-iTaa moniSnuli, ise, rom misi aRmoCena
SesaZlebeli iqneba.
magaliTad, Cven SegviZlia suraT 20.4-ze yoveli
TeTri koloniidan (safexuri 4) ramdenime ujredis ga-
datana agaris axal firfitaze calkeul wertilebze, sa-
dac TiToeul maTgans saSualeba eqneba, axal koloniad
gaizardos. suraTi 20.5 gviCvenebs, rogor SeiZleba mTe-
li rigi aseTi baqteriuli klonebis erTdrouli skrin-
ingi dnm nimuSisadmi koplementaruli dnm-is arsebobis
aRmosaCenad.
am meTodis umniSvnelovanesi safexuria ujreduli
dnm-is denaturacia _ misi ori jaWvis dacalkeveba.
cilis denaturaciis msgavsad, dnm-is denaturacia ad-
vilad xorcieldeba qimiuri nivTierebebis an gacx-
elebis saSualebiT. CvenTvis saWiro genis matarebeli
koloniis lokalizaciis dadgenis Semdeg SegviZlia am
koloniidan ramdenime ujredi Txevad kulturaSi, did
WurWelSi gavzardoT. Semdeg advilad SegviZlia didi
raodenobis genis gamoyofa. aseve SegviZlia klonire-
buli genis gamoyeneba sxva wyaroebidan, magaliTad,
sxva saxeobebidan miRebul dnm-Si msgavsi an identuri
genebis identifikaciis nimuSis saxiT.
klonirebuli genebis Senaxva
dnm-is biblioTekebSi
suraT 20.4-ze asaxuli klonirebis proceduras,
romelic organizmis mTeli genomidan miRebuli frag-
mentebis nareviT iwyeba, `safantis midgoma ewodeba;
am SemTxvevaSi klonireba ar aris mimarTuli romelime
calkeuli genisadmi. aTasobiT sxvadasxva rekombinan-
tuli plazmidis warmoqmna xdeba me-3 safexurze da
TiToeuli maTganis kloni me-5 safexurze (TeTr) ko-
loniad izrdeba. plazmidebis klonebis srul nakrebs,
romelTagan TiToeuli sawyisi genomidan miRebuli
restriqciuli fermentiT
daWrili ucxo genomi
f
a
g
i
s

k
l
o
n
e
b
i
rekombinantuli
plazmidebi
an
rekombinanti
fagis dnm
(a) plazmidebis biblioTeka (b) fagis biblioTeka
b
a
q
t
e
r
i
u
l
i

k
l
o
n
e
b
i
S suraTi 20.6 genomuri biblioTekebi. genomuri biblioTeka mravali baqteriuli
an fagis klonis koleqciaa, romelTagan TiToeuli ucxo genomidan miRebuli dnm-is
gansazRvruli segmentis aslebs Seicavs. srul genomur biblioTekaSi ucxo dnm-is seg-
mentebi organizmis mTel genoms faravxs. (a) plazmidis biblioTekis aTasobiT wignidan
mxolod samia naCvenebi. TiToeuli `wigni baqteriuli ujredebis klonia da TiToeuli
rekombinantul plazmidaSi ucxo genomis gansazRvruli fragmentis (vardisferi, yvi-
Teli, Savi segmentebi) aslebs Seicavs. (b) fagis biblioTekis sam `wignSi~ naCvenebia ucxo
genomis igive sami segmenti.
473
gansazRvruli segmentis aslebis matarebelia, ge-
nomur biblioTekas uwodeben (suraTi 20.6a).
mecnierebi xSirad moipoveben aseT bibli o-
Tekebs (an calkeul klonirebul genebsac ki) sxva
mkvlevarisa Tu komerciuli wyarodan (amas xan-
daxan `telefoniT klonirebas uwodeben!).
garkveuli baqteriofagi aseve xSirad gamoi-
yeneba klo nirebis veqtorebad genomuri bib-
lioTekebis Sesaqmnelad. ucxo dnm-is fragmente-
bi SeiZleba splaisirdnen fagis genomSi iseve,
rogorc plazmidaSi, restriqciuli fermentisa
da dnm-ligazas gamoyenebiT. veqtorebad fagebis
gamoyenebis upiratesoba imaSi mdgomareobs, rom
fags baqteriul plazmidasTan SedarebiT dnm-is
ufro didi nawilis CarTva SeuZlia. rekombinan-
tuli fagis dnm in vitro Tavsdeba kafsidebSi da
Semdgom gadadis baqteriul ujredSi Cveulebrivi
inficirebis procesis saSualebiT.
ujredis SigniT, fagis dnm replicirdeba da
axali fagis nawilakebs warmoqmnis, romelTagan
TiToeuli ucxo dnm-is matarebelia. fagis gam-
oyenebiT Seqmnili genomuri biblioTeka fagis
klonebis koleqciis saxiT inaxeba (suraTi 20.6b).
radganac restriqciuli fermentebi genebis saz-
Rvrebs ver scnoben, zogierTi geni orive tipis ge-
nomur biblioTekaSi gaWrili da or an met klons
Soris ganawilebuli iqneba.
mkvlevrebs sxva tipis dnm-is biblioTe-
kis Seqmnac SeuZliaT, Tu process ujredebidan
eqstragirebuli mrnm-iT daiwyeben. fermenti uku-
transkriptazas (miRebuli retrovirusebidan)
gamoyenebiT in vitro mrnm-is molekulebis erT-
jaWviani dnm transkriptebi miiReba. mrnm-is fer-
mentuli degradaciis Semdeg, dnm polimerazas
mier sinTezdeba dnm-is meore jaWvi, pirvelis
komplementaruli. es orjaWviani dnm, romelsac
komplementaruli dnm (kdnm) ewodeba, Semdgom
modificirdeba orive boloze restriqciuli
fermentis amomcnobi Tanamimdevrobebis damate-
biT. da bolos, kdnm CaerTveba dnm veqtorSi
genomuri dnm fragmentebis CarTvis analogiuri
meqanizmiT. gamoyofili mrnm ujredebis mier
gamoyenebuli, mravali sxvadasxva genidan tran-
skribirebuli yvela mrnm molekulebis, narevs
warmoadgenda. amgvarad, kdnm, romlis klonire-
bac ganxorcielda, genebis koleqciis Semcvel
biblioTekas warmoqmnian. Tumca, kdnm biblioTe-
ka genomis mxolod nawils warmoadgens _ masSi
genebis mxolod is jgufi gvaqvs, romlebic mrnm-
Si transkribirdnen sawyis ujredebSi.
genomur da kdnm biblioTekebs TiToeuls Ta-
visi upiratesobebi aqvs, imisda mixedviT, Tu risi
Seswavla mimdinareobs.
Tu Tqven gindaT genis klonireba, magram zus-
kvleva: polimerazuli jaWvuri reaqcia
suraTi 20.7
PCR-iT dnm-is nimuSis nebismieri specifikuri seg-
mentis _ samizne Tanamimdevrobis _ mravaljera-
di kopireba (amflipikacia) mTlianad in vitro SeiZleba.
gamoyeneba
PCR-isTvis sawyisi masala gasamravlebeli samizne
nukleotiduri Tanamimdevrobis Semcveli or-
jaWviani dnm, siTbomdgradi dnm polimeraza, oTxive nukleotidi
da ori mokle erTjaWviani dnm-is molekulaa, romlebic praimerebis
rols asruleben. erTi praimeri samizne Tanamimdevrobis erTi jaWvis
erTi bolos komplementarulia, xolo meore praimeri _ Tanamimdev-
robis meore jaWvis meore bolosi.
meTodi
genomuri dnm
samizne Tanamimdevroba
1. denaturacia:
swrafi gacxeleba
dnm-is jaWvebis gan-
calkevebis mizniT
2. gamowva: gaciveba,
raTa praimerebi
wyalbaduri bmebiT
samizne Tanamimdev-
robebis boloebs
daukavSirdnen
3. dagrZeleba:
dnm polimer-
aza TiToeul
praimers 3~
bolodan
nukletidebs
umatebs
cikli 1
viRebT 2
molekulas
cikli 2
viRE B E B ebT 4
molekulas
cikli 3
viRebT 8
molekulas;
2 molekula
(TeTr boqsSi)
samizne Tana-
mimdevrobas
Seesabameba
praimerebi
axali
nuk-
leo-
tidebi
PCR-is TiToeuli ciklisas dnm-is samizne Tanamim-
devroba ormagdeba. mesame ciklis dasrulebisas
molekulebis meoTxedi zustad Seesabameba samizne Tanamimdevrobis
zusti sigrZis orive jaWvs (ix. TeTri boqsi). daaxloebiT 20 ciklis
Semdeg samizne Tanamimdevrobebis molekulebis ricxvi yvela danar-
Cens miliardjer aRemateba.
Sedegebi
474
tad ar iciT, ra tipis ujredebSi xde-
ba misi eqspresia, an ver axerxebT am
tipis ujredebis mopovebas, SegiZli-
aT darwmunebuli iyoT, rom genomur
biblioTekaSi es geni iqneba. aseve, Tu
Tqven regulatoruli Tanamimdevro-
bebi an genTan asocirebuli intronebi
gainteresebT, genomuri biblioTekaa
saWiro, radganac aseTi Tanamimdevro-
bebi sabolood damuSavebul mrnm-eb-
Si, romelTac kdnm biblioTekis Ses-
aqmnelad iyeneben, ar aris. swored am
mizeziT, Tu Tqven mxolod genis mako-
direbeli Tanamimdevroba gaintere-
sebT, kdnm biblioTekidan SegiZliaT
moipovoT misi damuSavebuli versia.
kdnm biblioTeka aseve sasargebloa
gansazRvruli tipis ujredebis, vTq-
vaT tvinis an RviZlis ujredebis,
specializirebuli funqciebis ganma-
pirobebeli genebis Sesaswavlad. da
bolos, genTa eqspresiis suraTSi gan-
viTarebis procesSi warmoqmnil cv-
lilebebs SeiZleba davakvirdeT, Tuki
erTi da igive tipis ujredebidan kdnm
biblioTekebs organizmis sicocxlis
sxvadasxva etapebze gavakeTebT.
eukariotuli genebis
klonireba da eqspresireba
gansazRvruli nukleotiduri
Tana mimdevrobis sapovnelad dnm-is
bib lioTekis skriningis alternativa
xan daxan SeiZleba iyos samizne genze
klonebis skriningi, rac mis mier ko-
direbuli cilis aRmoCenas efuZneba.
magaliTad, Tu cila ferments war-
moadgens, SesaZloa gaizomos misi aq-
tivoba; aseve, cilis deteqcia maTTan
specifikurad dakavSirebadi antisx-
eulebis gamoyenebiTaa SesaZlebeli.
da mas Semdeg, rac gansazRvruli ge-
nis klonireba maspinZel ujredeb-
Si ganxorcieldeba, misi cilovani
produqtis warmoeba SeiZleba didi
raodenobiT, kvleviTi miznebisa Tu
mniSvnelovani praqtikuli gamoyene-
bisTvis.
gel-eleqtroforezs iyeneben zomiT, eleqtruli muxtiT,
an sxva fizikuri maxasiaTebliT gansxvavebuli nukleinis
mJavebis an cilebis dasayofad. dnm molekulebis gel-
eleqtroforeziT dayofa rogorc klonirebuli genebis (ix. suraTi 20.9),
aseve genomuri dnm-is (ix. suraTi 20.10) restriqciuli fragmentebis anal-
izisas xdeba.
gel-eleqtroforezi acalkevebs makromolekulebs
eleqtruli velSi moTavsebul gelSi maTi moZraobis siCqa-
ris safuZvelze. CarTuli denis pirobebSi dnm-is molekulis gadaadgilebis
manZili misi sigrZis ukuproporciulia. dnm-is molekulebis narevi, ro-
melic Cveulebriv restriqciis fermentebis moqmedebis Sedegad warmoqmni-
li fragmentebisagan Sedgeba, `xazebad iyofa: TiToeuli xazi erTi da igive
sigrZis aTasobiT molekulas Seicavs.
1. dnm-is molekulebis narevis Sem-
cveli TiToeuli nimuSi gelis Tx-
eli firfitis erT bolosTan calke
fosoSi Tavsdeba. geli wyalxsnaris
abazanaSi SuSis firfitebs Sorisaa
moTavsebuli da mis orive bolosTan
eleqtrodebia mierTebuli.
2. CarTuli denis pirobebSi
uaryofiTad damuxtuli dnm-is
molekulebi dadebiTi eleqtrodis-
ken moZraobs. mokle molekulebi
grZel molekulebTan SedarebiT
ufro swrafad gadaadgildeba. aq xa-
zebi lurjad naCvenebia, Tumca nam-
dvil gelSi dnm-is xazebi uxilavia,
sanam dnm-Tan bmebis Semqnis unaris
mqone saRebavs ar amateben. yvelaze
mokle molekulebi yvelaze swrafad
gadaadgildeba. maTi xazebi gelis
qveda nawilSi iqneba.
denis gamorTvis Semdeg
dnm-is gasamJRavnebel
saRebavs vamatebT. es
saRebavi ultraiisfer sinaTleze vard-
isfrad anaTebs da mastan dakavSirebul
dayofil xazebs gvaCvenebs. aq moyvanil
namdvil gelze vardisferi xazebi,
eleqtroforezis saSualebiT dayofil,
dnm-is sxvadasxva sigrZis fragmentebs
Seesabameba. Tu yvela nimuSi Tavdapirve-
lad erTi da imave restriqciis fermentiT
daWres, maSin xazebis gansxvavebuli su-
raTebi maTi sxvadasxva wyarodan warmoSo-
baze miuTiTebs.
kaTodi
sxvadasxva
zomis dnm-is
molekulebis
narevi
de n i s
wyaro geli
anodi
SuSis
firfitebi
grZeli
molekulebi
mokle
molekulebi
gamoyeneba
meTodebi
Sedegebi
suraTi 12.6
kvleva: gelis eleqtroforezi
475
baqteriuli eqspresiis sistemebi
klonirebuli eukariotuli genis mier baqteriul
maspinZel ujredebSi funqcionirebis dawyeba sirTu-
leebTan SeiZleba iyos dakavSirebuli, radganac genTa
eqspresiis garkveuli aspeqtebi eukariotebsa da pro-
kariotebSi gansxvavebulia. promotorebsa da dnm-is
sxva makontrolebel TanamimdevrobebSi arsebuli sxva-
obebiT gamowveuli sirTuleebis gadasalaxavad, mec-
nierebi, Cveulebriv, eqspresiis veqtors iyeneben;
es aris klonirebis veqtori, romelic re-
striqciis saitis gverdze aRmavali mimarTulebiT
maRalaqtiur prokariotul promotors Seicavs da
aqve SesaZlebelia eukariotuli genis swori wakiTx-
vis CarCoSi CarTvac. baqteriuli maspinZeli ujredi
amoicnobs promotors da warmatebiT ganaxorcie-
lebs am promotorTan mibmuli ucxo genis eqspresias.
aseTi eqspresiis veqtorebi baqteriul ujredebSi
mravali eukariotuli cilis sinTezis saSualebas
iZlevian.
klonirebuli eukariotuli genebis baqteriebSi
eq s p resirebasTan dakavSirebuli meore problema
eukariotuli genebis umetesobaSi aramakodirebeli
ubnebis (intronebis) arsebobaa. intronebi eukari-
otul gens Zalian agrZeleben da mouxerxebels xdian
da aseve genis sworad eqspresias uSlian xels baqte-
riuli ujredebis mier, radganac am ukanasknelT ar
aqvT rnm-is splaisingis meqanizmi.
am problemis gadaWra SesaZlebelia genis kdnm
formis gamoyenebiT, romelic mxolod egzonebs Sei-
cavs. baqteriebs eukariotuli kdnm genis eqspre-
sireba SeuZliaT, Tu veqtori baqteriul promo-
torsa da genis transkriciisa da translaciisTvis
aucilebel yvela sxva makontrolebel elementebs
Seicavs.
eukariotuli klonireba da
eqpresiis sistemebi
molekuluri dargis biologebs eukariotul-
prokariotuli SeuTavsebobis Tavidan arideba Seu-
ZliaT, Tu samizne eukariotuli genebis klonirebi-
sa da/Tu eqspresirebisTvis maspinZel ujredebad
baqteriebis nacvlad eukariotul ujredebs, vTqvaT
safuarebs, gamoiyeneben. safuaris ujredebi, erTu-
jrediani sokoebi or upiratesobas gvTavazoben: isi-
ni baqteriebiviT advilad izrdebian da plazmidebs
Seicaven, rac didi iSviaTobaa eukariotebs Soris.
mecnierebma iseTi rekombinantuli plazmidebic
ki Seqmnes, romlebSic safuarisa da baqteriebis
dnm-ia kombinirebuli da romelTac orive tipis
ujredebSi SeuZliaT replicireba. eukariotuli
genebis klonirebis sxva gamosadeg iaraRs safuaris
xelovnuri qromosomebi (YACs) warmoadgenen, rom-
lebSic eukariotuli qromosomebis mTavari Semad-
genlebi _ dnm-is replikaciis sawyisi, centromera
da ori telomera, ucxo dnm-Tanaa kombinirebuli. ase-
Ti qromosomis msgavsi veqtorebi mitozis dros Cveu-
lebriv iqcevian da safuaris ujredis dayofisas ucxo
dnm-is klonirebas axdenen. radganac YAC-s plazmidur
veqtorTan SedarebiT, dnm-is bevrad ufro grZeli seg-
mentis tareba SeuZlia, meti Sansia, klonirebuli frag-
didi fragmenti
b globinis normaluri aleli
namglisebri ujredis mutanturi b globinis aleli
didi fragmenti
(a) DdeI restriqciis saitebi b-globinis genis normaluri da namglisebri
ujredis alelebSi. aq naCvenebia klonirebuli alelebi, romlebic veq-
torul dnm-s mocilebilia, magram makodirebeli dnm-is gverdiT mdebare
garkveuli raodenobis dnm-sac Seicavs. normaluri aleli makodirebel Tana-
mimdevrobaSi or saits Seicavs, romelTa amocnoba SeuZlia DdeI restriqciis
ferments. namglisebri ujredis alels am saitTagan erT-erTi aklia.
(b) normaluri da namglisebri ujredis alelebidan miRebuli restriqciu-
li fragmentebis eleqtroforezi. TiToeuli gasufTavebuli alelis nimuSe-
bi DdeI fermentiT daiWra da Semdgom gel eleqtroforezze gaiSva. normaluri
alelisTvis sami xazi, xolo namglisebri ujredis alelisTvis _ ori miviReT
(dnm-is orive sawyisi molekulis boloebze ganlagebuli mcire zomis frag-
mentebi identuria da ar Cans).
normaluri
aleli
namglisebri
ujredis
aleli
didi
fragmenti
376 wf
201 wf
175wf
S suraTi 20.9 restriqciuli fragmentebis analizis gamoy-
eneba b-globinis genis normaluri da namglisebri ujredis
alelebis gasarCevad. (a) namglisebri ujredis mutacia b-glo-
binis genSi DdeIis erT-erT restriqciis saits anadgurebs. (b)
Sedegad, DdeI fermentis moqmedebiT normaluri da namglisebri
ujredebis alelebisgan gansxvavebuli fragmentebi warmoiqmneba.
476
menti mTlian gens, da ara mxolod mis nawils, Seicavdes.
klonirebuli eukariotuli genis eqspresirebisTvis
eukariotuli maspinZeli ujredebis gamoyenebis kidev
erTi mizezi is aris, rom mravali eukariotuli cila ver
ifunqcionirebs, Tu translaciis Semdgom maTi modifi-
kacia, magaliTad naxSirwylovani an lipiduri jgufebis
damateba ar ganxorcielda.
baqteriul ujredebs am modifikaciebis Catareba ar
SeuZliaT da Tu cilovani produqti, romelic amgvar
procesings saWiroebs, ZuZumwovrisgan aris, safuaris
ujredebic ki ver SeZleben mis sworad modificirebas.
amitom SesaZloa, cxovelTa ujredebis kulturidan
maspinZeli ujredebis gamoyeneba gaxdes aucilebeli.
mecnierebma rekombinantuli dnm-is eukariotul
ujredebSi gadatanis sxvadasxva meTodebi SeimuSaves.
eleqtroporaciaSi ujredebis Semcvel xsnarze xan-
mokle eleqtruli impulsiT moqmedeben, ris Sedegadac
ujredebis plazmur membranebSi droebiTi xvrelebi
warmoiqmneba, romelTa gavliT maTSi dnm SeiZleba Sevi-
des (es teqnika axla farTod gamoiyeneba baqteriebisaT-
visac). gansxvavebuli midgomiT, mecnierebs calkeul
eukariotul ujredebSi pirdapir SeuZliaT, moaxdi-
non dnm-is ineqcireba mikroskopiulad wvrili nem-
sebis gamoyenebiT. mcenareul ujredebSi dnm-is Sesa-
tanad, niadagis baqteriis Agrobacteriumis gamoyeneba
SeiZleba, rogorc Semdgom SevityobT. Tuki Setanili
dnm genuri rekombinaciis saSualebiT ujredis genom-
Si CaerTveba, Semdgom SesaZlebelia ujredis mier misi
eqspresirebac moxdes.
dnm-is amplificireba in vitro:
polimerazuli jaWvuri reaqcia (PCR)
gansazRvruli genis an dnm-is sxva Tanamimdevrobis
didi raodenobis mosamzadeblad saukeTeso meTodad
rCeba ujredebSi dnm-is klonireba. Tumca, rodesac
dnm-is wyaro arasakmarisi an gausufTavebelia, po-
limerazuli jaWvuri reaqcia, anu PCR ufro swraf
da seleqciur meTods warmoadgens. am meTodiT, erTi
an meti dnm-is molekulidan nebismieri specifikuri
samizne segmentis swrafi amplifikaciaa (mravaljeradi
kopireba) SesaZlebeli sinjaraSi. avtomatizirebuli
PCR-is saSualebiT, ramdenime saaTSi dnm-is samizne
segmentis miliardobiT aslis miRebaa SesaZlebeli; es
sagrZnoblad gansxvavdeba im dReebisgan, rac imave ra-
odenobis aslebis misaRebad dagvWirdeboda, Tu samizne
genis klonis aRmosaCenad dnm-is biblioTekis skrinings
CavatarebdiT da Semdgom maspinZel ujredSi movaxden-
diT mis replikacias.
PCR-is proceduraSi (suraTi 20.7) samsafexuriani
cikli jaWvur reaqcias iwvevs, ris Sedegadac dnm-is
identuri molekulebis populacia eqponencialurad
izrdeba. TiToeuli ciklis procesSi, sareaqcio narevi
cxeldeba dnm-is jaWvebis denaturaciis (dacalkevebis)
mizniT da Semdgom civdeba, raTa SesaZlebeli gaxdes
samizne Tanamimdevrobis sapirispiro jaWvebis orive
boloze ganlagebul TanamimdevrobebTan maTi komple-
mentaruli mokle, erTjaWviani dnm-is praimerebis
gamowva (wyalbaduri bmebiT dakavSireba); da bolos,
siTbomdgradi dnm polimeraza axdens praimerebis
gagrZelebas 5_> 3~ mimarTulebiT. standartuli dnm
polimeraza rom gamogveyenebina, is dnm-Tan erTad
pirvel, gacxelebis safexurze denaturirdeboda da
yoveli ciklis Semdgom saWiro iqneboda misi gamocvla.
PCR-is avtomatizaciisTvis gadamwyveti uCveulo, siT-
bomdgradi dnm polimerazas aRmoCena iyo. is pirvelad
cxel wyaroebSi arsebuli prokariotebisagan gamoiyo,
romelTac yoveli ciklis dasawyisSi sicxis gaZleba
SeuZliaT.
PCR-is specifikuroba iseTive STambeWdavia, ro-
gorc misi siCqare. sawyis masalaSi sakmarisia saWiro
dnm-is mxolod umciresi raodenobis arseboba da es
dnm nawilobriv degradirebul mdgomareobaSic Sei-
Zleba iyos. aRniSnul maRalspecifikurobas metwilad
praimerebi ganapirobeben, romlebic wyalbaduri bmebiT
mxolod samizne segmentis sapirispiro boloebze ganla-
gebul Tanamimdevrobebs ukavSirdebian. mesame ciklis
bolosTvis, molekulebis erTi meoTxedi samizne segmen-
tis identuria, maTi orive jaWvis Sesabamisi sigrZisaa.
yoveli momdevno ciklis Sedegad, swori sigrZis
samizne segmentis molekulebis ricxvi ormagdeba da
male mravaljer aRemateba reaqciis yvela sxva dnm
molekulebs.
misi siCqarisa da specifikurobis miuxedavad, PCR
amflipikacia ver Secvlis ujredebSi genebis kloni-
rebas im SemTxvevebSi, rodesac genis didi raodenobiT
miRebaa sasurveli. PCR replikaciis procesSi momx-
dari SemTxveviTi Secdomebi am meTodiT miRebuli kargi
aslebis raodenobas zRudavs. Tumca, sul ufro intensi-
urad xdeba PCR-is gamoyeneba dnm-is specifikuri frag-
mentis sakmarisi raodenobis misaRebad, raTa klonireba
ganxorcieldes veqtorSi misi ubralod CarTvis gziT.
SeimuSaves ra 1986 wels, PCR-ma udidesi gavlena
moaxdina biologiur kvlevebsa da bioteqnologiaSi.
PCR-is saSualebiT amflipicirebuli iqna wyaroTa
farTo speqtridan miRebuli dnm: 40 000 wlis winandeli
gayinuli mamontidan miRebuli uZvelesi dnm-is frag-
mentebi; dnm TiTis anabeWdebidan Tu danaSaulis adgi-
lidan aRebuli sisxlis, qsovilis an spermis umciresi
raodenobidan;
erTeuli embrionuli ujredebis dnm genetikuri
darRvevebis swrafi prenataluri diagnostirebisTvis;
da rTulad aRmosaCeni virusebiT, rogoricaa magali-
Tad HIV, inficirebuli ujredebidan aRebuli viru-
suli genebis dnm. PCR-is gamoyenebas Cven mogvianebiT
kvlav davubrundebiT.
477
am meTodiT mkvlevrebs SeuZliaT dnm-is nimuSSi specifikuri nukleotiduri Tanamim-
devrobebis aRmoCena. sauzern blotingi gansakuTrebiT sasargebloa genomuri dnm-is sx-
vadasxva nimuSidan warmoqmnili restriqciuli fragmentebis Sesadareblad.
moyvanil magaliTSi sami individisadarebT genomuri dnm-is nimuSebs gan: homozigoturi
normaluri b-globinis alelisadmi (I), homozigoturi mutanturi namglisebri ujredis
alelisadmi (II) da heterozigotuli (III).sinTezirebuli jaWvebis seriaSi sawyisi Tanmimdevrobis gaswvriv
ganlagebuli TiToeuli nukleotidis pozicia warmodgenilia jaWviT, romelic am wertilSi komplementa-
ruli ddNTP-iT mTavrdeba. radganac ddNTP-is TiToeuli tipi moniSnulia gansxvavebuli fluorescentuli
saRebaviT, SesaZlebelia axali jaWvebis bolo nukleotidebis identifikacia, SemdgomSi ki mTeli sawyisi Tan-
mimdevrobis dadgena.
dnm + restriqciis
fermenti
restriqciuli
fragmentebi
nitrocelulozis
qaRaldi (bloti)
I normaluri
b-globinis
aleli
II namglise-
bri ujredis
aleli
III het-
erozigo-
ta
simZime
geli
Rrubela
qaRaldis
filtri
tute xsnari
1. restriqciuli fragmentebis momzade-
ba. dnm-is TiToeuli nimuSs emateba erTi
da igive restriqciis fermenti, am SemTx-
vevaSi es DdeI-ia. fermentis moqmedebis
Sedegad TiToeul nimuSSi aTasobiT re-
striqciuli fragmentis narevs viRebT.
2. gel-eleqtroforezi.
restriqciuli frag-
mentebi TiToeul ni-
muSSi eleqtroforezis
saSualebiT iyofa, ris
Sedegad damaxasiaTebel
suraTs, xazebs viRebT
(realurad bevrad met
xazs viRebT, vidre am su-
raTzea naCvenebi. SeReb-
vis gareSe maTi danaxva
SeuZlebelia).
3. blotingi. roca gels zemoT naCvenebi
sqemis Sesabamisad vaTavsebT, kapila-
ruli moqmedeba tute xsnars gelis gav-
liT zemoT awveba da dnm gadadis ni-
trocelulozis qaRaldis furcelze
(blotze). am procesSi misi denatura-
ciac xdeba. qaRaldis blotze gadasuli
erTjaWviani dnm, gelze ganlagebuli
xazebis Sesabamisad, xazebad lagdeba.
b globinis genisTvis
gamosayenebeli ra-
dioaqtiurad moniSnu-
li nimuSi plastikur
parkSi moTavsebul
xsnars emateba
qaRaldis bloti
wyalbaduri bmebiT
nimuSi normaluri an
mutanturi b-globinis
Semcvel fragmentebs
ukavSirdeba
namglisebri ujredis
b-globinis alelis
fragmenti
qaRaldis
blotze
dadebuli
firi
normaluri b-globinis
alelis fragmenti
4. radioaqtiur nimuSTan hibridizacia. qaRaldis bloti
radioaqtiurad moniSnuli nimuSis Semcvel xsnarSi Tavsdeba.
am magaliTSi nimuSia b-globinis genisadmi komplementaruli
erTjaWviani dnm. nimuSis molekulebi fuZeTa Sewyvilebis
gziT b-globinis genis nawilis Semcvel nebismier restriqci-
ul fragments ukavSirdeba (am etapze xazebi ar Cans).
5. autoradiografia. qaRaldis blots
fotografiul firs afareben. nakrebis nimu-
Sis radioaqtivoba firze im gamosaxulebis
saxiT aRibeWdeba, romelic nimuSTis fuZee-
bTan Sewyvilebuli dnm-is Semcvel nakrebs
Seesabameba.
radganac samive nimuSSi xazebis Tvisebebi mkveTrad gansxvavebulia, es meTodi SeiZleba
gamoviyenoT rogorc namglisebri ujredis alelis heterozigoturi matareblebis (III),
aseve ori mutanturi alelis Semcveli daavadebulebis (II) da ori normaluri alelis mqone
janmrTelebis (I) identifikaciisTvis. I da II nimuSebidan miRebuli xazebis Tviswebebi msgavsia 20.9b-suraTze
naCvenebi gasufTavebuli normaluri da mutanturi alelebis xazebis. heterozigoturi (III) nimuSis xazebis
Tvisebebi ki ori homozigotis (I da II) Tvisebebis kombinaciaaa.
gamoyeneba
Sedegebi
meTodi
suraTi 20.10
kvleva: dnm-is fragmentebis sauzern blotingi (eleqtroforeziT dayofili fragnemtebis
hibridizaciiT radioaqtiur zondTan, mag, komplementarul dnm-Tan, mosaZebni genis Sem-
cveli dnm-is fragmentis dadgenis meTodi)
478
koncefcia testi 20.1
1. suraT 20.4-is me-5 safexurze ujredebis gasa-
zr deli are ampicilins rom ar Seicavdes, plaz-
midebis arSemcveli ujredebs koloniebad gaz-
rda SeeZlebaT. ra feri eqnebaT am koloniebs da
ratom?
2. warmoidgineT, rom gsurT, SeiswavloT adamianis
b-globini, sisxlis wiTel ujredebSi warmodge-
nili cila. cilis saWiro raodenobis misaRebad
b-globinis genis klonireba gadawyviteT. ras
SeqmniT: genomur biblioTekas Tu kdnm-is bib-
lioTekas? ra masalas gamoiyenebT wyarod dnm-s
Tu rnm-s?
3. ra ori potenciur sirTules vawydebiT kloni-
rebuli genebidan adamianis cilebis didi ra-
odenobebis warmosaqmnelad plazmiduri veq-
torebisa da baqteriuli maspinZeli ujredebis
gamoyenebisas?

koncefcia 20.2
restriqciuli fragmentebis
analizi aRmoaCens dnm-is
gansxvavebebs, romlebic re-
striqciis saitebze moqmedeben
identuri dnm-is segmentebis didi raodenobebis ho-
mogenurad momzadebisTvis saWiro teqnikis xelmisawv-
domobis Semdeg, ukve SegviZlia specifikur genebTan da
maT funqciebTan dakavSirebul sxvadasxva saintereso
sakiTxvas SeveWidoT. gansxvavdeba Tu ara gansazRvruli
geni sxvadasxva pirSi da arsebobs Tu ara memkvidrul
darRvevebTan asocirebuli garkveuli alelebi? sxeu-
lis ra nawilSi da rodis xdeba genis eqspresia? genomSi
sad mdebareobs geni? damokidebulia Tu ara genis eqspre-
sia sxva genebis eqspresiaze? Cven SegviZlia aseve vi-
kiTxoT, gansxvavdeba Tu ara geni saxeobidan saxeobamde
da daviwyoT misi evoluciuri istoriis garkveva.
amgvar kiTxvebze sapasuxod, saWiroa genisa da sx-
vadasxva individebsa da saxeobebSi misi aslebis sruli
nukleotiduri Tanamimdevrobis, aseve misi eqspresiis
suraTis codna. swored am sakiTxebs exeba Tavis Semd-
gomi ori nawili. am nawilSi ki Cven ufro arapirdapir
midgomas ganvixilavT, romelsac restriqciuli frag-
mentebis analizi ewodeba da romlis saSualebiTac dnm-
is molekulebis nukleotidur TanamimdevrobebSi arse-
buli garkveuli gansxvavebebis deteqciaa SesaZlebeli.
am tipis analizs dnm-is Tanamimdevrobis Sesaxeb Sedar-
ebiTi informaciis swrafad mowodeba SeuZlia.
gel-eleqtroforezi
da sauzern blotingi
dnm-is molekulebis Seswavlis mraval midgomaSi
gel-eleqtroforezs iyeneben. am teqnikaSi xdeba gelis,
rogorc molekuluri saceris gamoyeneba nukleinis mJa-
vebisa da cilebis dasayofad zomis, eleqtruli muxtisa
da sxva fizikuri Tvisebebis safuZvelze (suraTi 20.8).
radganac nukleinis mJavis molekulebi fosfa-
tur jgufebze uaryofiTi muxtis matareblebi arian,
eleqtrul velSi isini yvelani dadebiTi eleqtrodis-
ken miemerTebian. polimeruli boWkoebis sixSireSi
gadaadgileba grZel molekulebs ufro metad uWirT,
vidre mokleebs da amitom maTi dayofa sigrZis mixed-
viT xdeba. amgvarad, gel-eleqtroforezi xazovani dnm-
is molekulebis narevs dayofs xazebad, romelTagan
TiToeuli erTi sigrZis dnm-is molekulebisgan Sedgeba.
restriqciuli fragmentebis analizSi, dnm-is
molekulaze restriqciis fermentebis moqmedebis Sede-
gad warmoqmnili dnm-is fragmentebis dayofa, sortire-
ba gel-eleqtroforezis saSualebiT xdeba. rodesac
dnm-is garkveuli molekulidan miRebuli restriqci-
uli fragmentebis narevs eleqtroforeziT dayofen,
sawyisi molekulisa da gamoyenebuli restriqciis fer-
mentisTvis damaxasiaTebeli xazebis suraTi miiReba.
faqtiurad, virusebisa da plazmidebis SedarebiT mcire
dnm-is molekulebis identifikacia mxolod maTi re-
striqciuli fragmentebis suraTebis mixedviTac aris
SesaZlebeli (ufro didi dnm molekulebi, rogore-
bicaa eukariotuli qromosomebis dnm, imdenad bevr
fragmentebs iZleva, rom isini calkeuli xazebis nacv-
lad gadRabnili laqebis saxiT Cans.) gelidan dnm-is
dauzianeblad aRdgena SesaZlebelia; amitom es proce-
dura calkeuli fragmentebis gasufTavebuli nimuSebis
momzadebis saSualebasac warmoadgens.
restriqciuli fragmentebis analizi ori sxvadasx-
va dnm molekulis, magaliTad, genis ori alelis Se-
darebisTvisac gamodgeba. restriqciis fermenti nuk-
leotidebis specifikur Tanamimdevrobas amoicnobs
da erTi wyvili fuZis Secvlac ki Seaferxebs mis mier
gansazRvrul saitze molekulis gaWras.
amgvarad, Tu alelebs Soris arsebuli nukleo-
tiduri sxvaoba restriqciis fermentis amocnobis Tana-
mimdevrobis SigniT iqneba moTavsebuli, am fermentis
moqmedebis Sedegad TiToeuli alelidan fragmentebis
gansxvavebuli narevi warmoiqmneba. da TiToeuli narevi
gel-eleqtroforezSi xazebis Tavis sakuTar suraTs
mogvcems. magaliTad, namglisebri ujredis daavadeba
b-globinis genis restriqciis saitis Tanamimdevro-
479
baSi ganlagebuli erTi nukleotidis mutaciiT aris
gamowveuli (ix. suraTi 17.23). rogorc suraT 20.9-zea
naCvenebi, restriqciuli fragmentebis eleqtrofore-
zuli analiziT SesaZlebelia b-globinis genis normal-
uri da namglisebri ujredis alelebis garCeva.
suraT 20.9-ze sawyis masalas klonirebuli da gas-
ufTavebuli b-globinis alelebis nimuSebi warmoad-
gendnen. magram davuSvaT, gvinda sami individis geno-
muri dnm-is nimuSebis Sedareba: adamianis, romelic
homozigoturia normaluri b globinis alelis mimarT;
adamianis namglisebri ujredis daavadebiT, romelic
homozigoturia mutanturi alelisadmi; da hetero-
zigoturi alelebis matarebeli adamianis. restriqciis
fermentiT damuSavebuli genomuri dnm-is eleqtro-
forezi Zalian bevr xazs mogvcems imisTvis, rom maTi
individualurad garCeva moxerxdes.
magram meTodiT, romelsac sauzern blotingi ewo-
deba da romelic gel-eleqtroforezisa da nuklei-
nis mJavebis hibridizaciis kombinacias warmoadgens,
Cven SegviZlia swored im xazebis dadgena, romlebic b
globinis genis nawilebs Seicaven. principi igivea, rac
baqteriuli klonebis skriningisas nukleinis mJavebis
hibridizaciaSi (ix. suraTi 20.5). am SemTxvevaSi, nimuSi
radioaqtiuri erTjaWviani dnm-is molekulaa, romelic
namglisebri ujredis mutanturi b globinis genis
komplementarulia. suraTi 20.10 asaxavs mTel proce-
duras da gviCvenebs, rogor SeiZleba misi gamoyeneba
zemoT naxsenebi sami individisgan miRebuli dnm-is ni-
muSebis Sesadareblad. sauzern blotingi ara mxolod
gansazRvruli Tanamimdevrobis arsebobas gamoavlens
dnm-is nimuSSi, aramed am Tanamimdevrobis Semcveli re-
striqciuli fragmentebis zomasac. aRniSnuli meTodis
mraval gamoyenebaTagan erT-erTia genetikur daavade-
bebTan asocirebuli mutanturi alelebis heterozigo-
turi matareblebis gamovlena, rogorc es iyo Cvens b-
globinis magaliTSi.
restriqciuli fragmentebis sigrZis
mixedviT gansxvavebebi,
rogorc genetikuri markerebi
restriqciuli fragmentebis analizi metad faseuli
aRmoCnda, rodesac biologebi aramakodirebeli dnm-
iT dainteresdnen, romelic cxoveluri da mcenareuli
genomebis udides nawils Seadgens (ix. suraTi 19.14).
rodesac mkvlevrebma sxvadasxva individisgan aRebul
aramakodirebeli dnm-is klonirebul segmentebze su-
raT 20.8-ze naCvenebi procedura ganaxorcieles, metad
saintereso iyo aRmoCena, rom maTi xazebis suraTebSi
mravali sxvaobebi arsebobs. genis sxvadasxva alelebis
msgavsad, homologiur qromosomebze ganlagebuli ara-
makodirebeli dnm-is Tanamimdevrobebic avlenen mcire
nukleotidur gansvavebulobas.
homologiur qromosomebze ganlagebul restriq-
ciul saitebSi arsebul gansxvavebebs, romlebic re-
striqciuli fragmentebis gansxvavebul suraTebs
iw vevs, restriqciuli fragmentebis sigrZis poli-
morfizmebs (RFLPs) uwodeben. RFLP Warbadaa mimobneu-
li mTel genomSi, maT Soris adamianis genomSic. arama-
kodirebel dnm-Si Tanamimdevrobis sxvaobis es tipi
konceptualurad igivea, rac gansxvaveba makodirebel
TanmimdevrobaSi. rogorc erTi wyvili fuZis sxvaobiTaa
SesaZlebeli namglisebri ujredis alelis identifika-
cia, analogiurad RFLP-m SeiZleba genetikuri markeris
roli Seasrulos genomSi gansazRvruli mdebareobisT-
vis (lokusisTvis). mocemuli RFLP populaciaSi mravali
variantis saxiT SeiZleba Segvxvdes (sityva polimor-
fizmi berZnuli `mravali formidan modis).
RFLP-s deteqcia da analizi sauzern blotingis
saSualebiT xdeba, gansaxilveli Tanmimdevrobis kom-
plementaruli nimuSis gamoyenebiT. suraT 20.10-ze
moyvanili magaliTi iseve advilad SeiZleba asaxavdes
aramakodirebel dnm-Si RFLP-is deteqcias, rogorc ori
alelis makodirebeli Tanmimdevrobidan erT-erTis.
dnm hibridizaciis maRali mgrZnobelobis gamo, Sesa-
Zlebelia mTeli genomis gamoyeneba dnm-is sawyis masal-
ad (adamianis dnm-is nimuSebs Cveulebriv sisxlis TeTri
ujredebidan Rebuloben).
RFLP markerebis gadacema mendelis wesebiT xdeba da
amitom maT genetikuri markeris rolis Sesruleba kav-
Siruli rukebis SedgenisaTvisac SeuZliaT. genetikose-
bi imave dasabuTebiT sargebloben, rac suraT 15.6-zea
aRwerili: sixSire, romliTac ori RFLP markeri _ an
RFLP markeri da garkveuli genis aleli _ memkvidreo-
biT erTad gadaecema, qromosomaze am ori lokusis gan-
lagebis siaxlovis zomas warmoadgens. RFLP-is aRmoCe-
nam adamianis genomis kartirebisTvis xelmisawvdomi
markerebis ricxvi Zalian gazarda. genetikosebi ukve
aRar iyvnen limitirebuli mxolod im genetikuri sax-
esxvaobebiT, romlebic TvalnaTel fenotipur cvlile-
bebs (rogorebicaa genetikuri daavadebebi), an Tundac
sxvaobebs cilovan produqtebSi, iwveven.
koncefcia testi 20.2
1. warmoidgineT, rom eleqtroforezze uSvebT in-
dividisgan gamoyofili da restriqciuli fer-
mentiT damuSavebuli genomuri dnm-is nimuSs.
ras dainaxavT dnm dakavSirebadi saRebaviT ge-
lis SeRebvis Semdeg? axseniT.
2. axseniT, ratom asruleben restriqciuli frag-
mentebis sigrZis polimorfizmebi genetikuri
markerebis rols, miuxedavad imisa, rom isini ar
ganapirobeben xilul fenotipur cvlilebebs.
480
koncefcia 20.3
SesaZlebelia mTeli genomis
kartireba dnm-is doneze
jer kidev 1980 wels, molekulurma biologma devid
botsteinma da kolegebma ivaraudes, rom RFLP-Si asaxu-
li dnm-is variaciebi SesaZloa adamianis mTeli genomis
metad detaluri rukis Sedgenis safuZveli gamxdariyo.
mas Semdeg, mkvlevrebi aseTi markerebisa da dnm te-
qnologiis meTodebis erToblivi gamoyenebiT mTeli
rigi saxeobebis genomebis sul ufro da ufro detaluri
rukebis Seqmnas cdiloben.
dReisTvis, kartirebis yvelaze ambiciur proeqts
adamianis genomis siqvenireba warmoadgens, romelic
oficialurad, adamianis genomis proeqtis saxeliT
1990 wels daiwyo. es mcdeloba umeteswilad dasrule-
buli iqna 2003 wlisTvis, rodesac ganisazRvra ada-
mianis TiToeuli qromosomis (22 autosomisa da wyvili
sasqeso qromosomebis) dnm-is udidesi nawilis nukleo-
tiduri Tanmimdevroba. universitetebsa da kvleviT in-
stitutebSi mkvlevarTa saerTaSoriso, saxelmwifoTa
mier dafinansebuli konsorciumis mier organizebulma
proeqtma sami etapi warmatebiT gaiara, ris Sedegadac
miRweuli iqna adamianis genomis progresulad ufro
detaluri xedva : genetikuri (an kavSiruli) kartireba,
fizikuri kartireba da dnm-is siqvenireba (Tanamimdev-
robis gansazRvra).
admianis genomis kartirebasTan erTad, adamianis
genomis proeqtis farglebSi mecnierebi biologiuri
kvlevebisTvis mniSvnelovani sxva saxeobebis genome-
bzec muSaoben. maT ukve daasrules E.coli-is da mravali
sxva prokariotis, Saccharomyces cerevisiaeis (safuari),
Caenorhabditis elegans-is (nematoda), Drosophila melanogas-
ter-is (xilis buzi), Mus musculus-is (Tagvi) da zogierT
sxvaTa Tanmimdevrobebis gansazRvra. es genomebi Ta-
visTavadac didi interesis sagans warmoadgens da aseve
zogadi biologiuri mniSvnelobis faseul xedvas gvawo-
deben, rogorc amas mogvianaebiTG ganvixilavT. amasTan
erTad, am genomebis kartirebis adreuli cdebi sasarge-
blo iyo bevrad ufro didi zomis adamianis genomis gaS-
ifvrisTvis aucilebeli strategiebis, meTodebisa da
axali teqnologiebis gasaviTareblad.
genetikuri (kavSiruli) kartireba:
markerebis fardobiTi ganawileba
jer kidev admianis genomis proeqtis dawyebamde,
adreuli kvlevebiT dadgenili iqna mravali organizmis
genomis organizaciis uxeSi suraTi. magaliTad, saxeo-
bebis kariotipebi qromosomebis raodenobasa da maTi xa-
zebis mTlian suraTs gviCvenebs (ix. suraTi 13.3). da zo-
gierTi geni ukve lokalizebuli iyo mTeli qromosomis
gansazRvrul ubanze fluorescentuli in situ hibrid-
izaciis (FISH) saSualebiT; am meTodSi fluorescentu-
lad moniSnul nimuSebs mTliani qromosomebis imobi-
lizebul rigTan hibridizaciis saSualeba eZlevaT (ix.
suraTi 15.1). am tipis informaciis safuZvelze miRebu-
li citogenetikuri rukebi sawyis masalas warmoadgenen
Semdgomi, ufro detaluri kartirebisTvis.O G E N E
qromosomebis citogenetikuri rukebis arsebobis
Semdeg, didi zomis genomis kartirebis sawyis stadias
calkeul qromosomebSi ganawilebuli ramdenime aTasi
genetikuri markeris kavSiruli rukebis Sedgena war-
moadgens (suraTi 20.11 stadia 1). aseT rukebze markerebis
ganawileba da maT Soris arsebuli fardobiTi manZilebi
rekombinaciis sixSireebs efuZneba (ix. Tavi 15).
markerebi SeiZleba iyos genebi an nebismieri sxva
identificirebadi Tanamimdevrobebi dnm-Si, rogorebi-
qromosomuli
xazebi
FISH-iT lokalize-
buli genebi
citogenetikuri ruka
qromosomis xazebis Tvise-
bebi da fluorescentuli
in situ hibridizaciiT
(FISH)specifikuri genebis
lokalizacia
genetikuri
markerebi
1. genetikuri (kavSiruli)
kartireba
genetikuri markerebis, mag.
RFLP, martivi Tanmimdevro-
bebis dnm da sxva polimor-
fizmebis (daaxloebiT 200
qromosomaze)ganawilebis
dadgena
urTierTgdamfaravi
fragmentebi
2. fizikuri kartireba
didi, urTierTgadamfaravi,
YAC da BAC veqtorebze
klonirebuli fragmentebis
ganawilebis dadgena. Semdeg
fagis an plazmidur veq-
torebze klonirebuli ufro
mcire zomis fragmentebis
ganawilebis dadgena.
3. dnm-is Tanamimdevrobis
gansazRvra (sekvenireba)
TiToeuli mcire fragmentis
nukleotiduri Tanamimdev-
robebis gansazRvra da Tan-
mimdevrobebis nawilebisgan
genomis sruli Tanmimdevro-
bis ~awyoba~.
....gacTTcaTcggTaTcgaacT......
S suraTi 20.11 samsafexuriani midgomiT mTliani
genomis kartireba. adamianis genomis proeqtis farg-
lebSi mkvlevrebi TiToeuli qromosomis citogeneti-
kuri rukiT iwyebdnen da saboloo miznis misaRwevad
anu yoveli qromosomis TiTqmis sruli nukleotiduri
Tanmimdevrobis dadgenisTvis, kartirebis sam safexurs
axorcielebdnen.
481
800 wyvil fuZis sigrZeze ara umetesi nebismieri klonirebuli dnm-is fragmentis nukleotiduri Tana-
mimdevrobis swrafi gansazRvra SesaZlebelia specializirebuli xelsawyoebiT, romlebic sekvenirebis
reaqciebs axorcielebs da reaqciis moniSnul produqtebs sigrZis mixedviT yofs.
am meTodiT xorcieldeba dnm-is sawyisi fragmentis komplementaruli dnm-is jaWvebis sruli seriis
sinTezi. TiToeuli jaWvi iwyeba erTi da igive praimeriT da didezoqsiribonukleotidiT (ddNTP) modi-
ficirebuli nukleotidiT mTavrdeba. ddNTP-s CarTva iwvevs dnm-is jaWvis zrdis terminacias, radganac
mas Semdegi nukleotidis dakavSirebis saiti, 3-O HO jgufi aklia (ix. suraTi 16.13).
yoveli jaWvis fluorescentuli
moniSvnis feri misi bolo nukleotids
avlens. Sedegebi SeiZleba speqtogramis
saxiT daibeWdos da sayalibo jaWvis komplementaruli
Tanamimdevroba qvemodan zemoT unda wavikiTxoT (yur-
adReba miaqcieT, rom Tanamimdevroba aq praimeris Semdeg
iwyeba.)
1. dnm-is fragmenti, romlis
sekvenirebac unda ganxorcieldes,
denaturirebulia erT jaWvamde
da dnm-is sinTezisTvis saWiro in-
gredientebTan erTad inkubirebu-
lia sinjaraSi: praimeri, romelic
fuZeTa SewyvilebiT sayalibo
jaWvis cnobil 3~ bolos unda dau-
kavSirdes. dnm polimeraza, oTxi
tipis dezoqsiribonukleotidi,
da oTxi tipis didezoqsiribonuk-
leotidi, romlebidan TiToeuli
specifikuri fluorescentuli
molekuliTaa moniSnuli.
dnm
(sayalibo jaWvi)
dezoqsiribo-
nukleotidebi
didezoqsiribonukleoti
debi (fluorescentulad
moniSnuli)
2. yoveli axali jaWvis sinTezi
praimeris 3~ bolodan iwyeba da
iqamde grZeldeba, sanam SemTxvevi-
Ti wesiT, jaWvSi normaluri dezo-
qsiribonukleotidis nacvlad
misi ekvivlenturi didezoqsiri-
bonukleinis mJava ar CaerTveba.
es ki jaWvis Semdgom gagrZelebas
aCerebs. sabolood sxvadasxva
sigrZis moniSnuli jaWvebis seria
warmoiqmneba, romelTa moniSvnis
feri Tanamimdevrobis bolo nuk-
leotids asaxavs.
praimeri
dnm po-
limeraza
dnm (sayalibo jaWvi) moniSnuli jaWvebi
jaWvebis gadaadg-
ilebis mimarTuleba
lazeri
deteq-
tori
3. moniSnuli jaWvebis narevi
iyofa maTi gatarebiT po-
liakrilamidis gelis Semcvel
kapilarul milakSi, sadac ufro
mokle jaWvebi ufro swrafad
moZraoben. yoveli jaWvis ga-
mosvlisas fluorescentuli
deteqtori misi moniSvnis fers
aRricxavs. am gziT erTi nukleo-
tidis sigrZiT gansxvavebuli
jaWvebis garCeva SesaZlebelia.
meTodi
Sedegebi
gamoyeneba
suraTi 20.12
kvleva: dni-is sekvenirebis meTodi
482
caa RFLP an Tavi 19-Si ganxiluli martivi Tanamimdevro-
bebis dnm. ZiriTadad martivi Tanmimdevrobebis dnm-ze
dayrdnobiT, romlebic Warbadaa gavrcelebuli adamia-
nis genomSi da sigrZis mixedviT gansxvavebuli sxvadasx-
va ~alelebi~ gaaCnia, mkvlevrebma adamianis genetikuri
ruka Seadgines daaxloebiT 5 000 markeriT. aseTi rukis
daxmarebiT kidev sxva markerebis, maT Soris genebis lo-
kalizacia gaxda SesaZlebeli cnobili markerebisadmi
genetikuri kavSirebis testirebis gziT. is aseve faseu-
li iyo, rogorc karkasi, gansazRvruli ubnebis ufro
detaluri rukebis Sesadgenad.
fizikuri kartireba: dnm-is
fragmentebis ganawilebis dadgena
fizikur rukaSi markerebs Soris arsebuli dis-
tancia garkveuli fizikuri sazomiT, rogorc wesi,
dnm-is gaswvriv wyvil fuZeTa ricxviT gamoixateba.
M mTeli genomis kartirebis SemTxvevaSi, fizikuri ruka
iqmneba TviToeuli qromosomis dnm-is daWriT rig re-
striqciul fragmentebad da Semdgom qromosomul dnm-
Si fragmentebis Tavdapirveli ganlagebis, ganawilebis
dadgeniT. mniSvnelovania iseTi frgmentebis warmoqmna,
romlebic erTmaneTs gadafaraven da Semdeg nimuSebis
an fragmentebis boloebis avtomatizirebuli nukle-
otiduri siqvenirebis saSualebiT am urTierTgada-
farvebis aRmoCena (suraTi 20.11 safexuri 2). am gziT
SesaZlebelia ufro da ufro meti fragmentis ganla-
gebis dadgena, rac qromosomaze maT ganawilebas Seesab-
ameba.
fizikuri kartirebisTvis gamosayenebeli dnm-is
fragmentebi klonirebis saSualebiT mzaddeba. did ge-
nomebze muSaobisas mkvlevrebi dnm-is daWris, kloni-
rebisa da fizikuri kartirebis ramdenime etaps at-
areben. klonirebis pirvel veqtors xSirad safuaris
xelovnuri qromosoma (YAC) warmoadgens, romelsac
milioni wyvili fuZis sigrZis CarTuli fragmentebis
tareba SeuZlia. pirvel etapze aseve xSirad iyeneben
baqteriul xelovnur qromosomas ( BAC), baqteriuli
qromosomis xelovnur versias, romelic 100 000-dan 500
000-mde wyvili fuZis sigrZis CanarTebis matarebelia.
aseTi grZeli fragmentebis ganawilebis dadgenis Sem-
deg, TiToeuli fragmenti ufro mcire zomis nawilebad
iWreba, romlebic fagebSi an plazmidebSi klonirdebi-
an da amjerad ukve maTi ganawileba dgindeba. bolos ki
Tanmimdevrobis gansazRvra xorcieldeba.
dnm-is Tanamimdevrobis gansazRvra _
siqvenireba
genomis kartirebis saboloo mizans TiToeuli qro-
mosomis sruli nukleotiduri Tanamimdevrobis gansaz-
Rvra warmoadgens (suraTi 20.11 safexuri 3). Tu Sesa-
Zlebelia 800 wyvil fuZemde sigrZis dnm-is fragmentis
mravali aslis sufTad miReba, fragmentis Tanamimdev-
roba SeiZleba siqvenirebis danadgaris saSualebiT
dadgindes. siqvenirebis Cveulebrivi meTodika, rac aR-
werilia suraT 20.12-ze, britanelma mecnierma, freder-
ik sengerma SeimuSava;
mas xSirad didezoqsiribonukleotiduri (an dido-
qsi, SemoklebiT) jaWvis terminaciis meTods uwodeben.
avtomatizaciis SemTxvevaSic ki, adamianis qromosomebis
haploiduri nakrebis Semadgeneli 2.9 miliardi wyvili
fuZis siqvenireba Zalian rTul amocanas warmoadgens.
faqtiurad, rogorc es interviuSic aris ganxiluli,
adamianis genomis proeqtis mTavar mizans siqvenirebis
ufro swrafi teqnologiis SemuSaveba warmoadgenda
Tanmimdevrobebis nawilobrivi analizisa da awyobisT-
vis saWiro ufro daxvewili kompiutruli programebis
SeqmnasTan erTad.
praqtikaSi, suraT 20.11-ze naCvenebi sami stadia
erTmaneTs gadafaravs, rasac Cvens mier moyvanili
gamartivebuli versia ar asaxavs, magram kargad war-
moadgens adamianis genomis proeqtSi gamoyenebul
strategias. 1992 wels, siqvenirebisa da komputerul
teqnologiebSi miRweuli warmatebebiT STagonebulma
molekulurma biologma j. kreig venterma mTliani ge-
nomebis siqvenirebis alternatiuli midgoma SeimuSava.
misi ideis safuZveli genetikuri kartirebisa da fizi-
kuri kartirebis safexurebis gamotoveba da pirdapir
SemTxveviTi dnm-is fragmentebis sikvenirebis dawyeba
iyo. Semdgom ki, mZlavri kompiuteruli programebis sa-
SualebiT moxdeba ukve gaSifruli, Zalian didi raode-
nobis urTierTgadamfaravi mokle Tanmimdevrobebis
awyoba erT, uwyvet Tanmimdevrobad (suraTi 20.13).
Celera Genomics is mier SemuSavebul midgomaSi xdeba
dnm-is SemTxveviT aRebuli fragmentebis sikvenireba
da Semdeg erTmaneTis mimarT maTi ganlagebis dadgena.
SeadareT es midgoma 20.11-suraTze naCveneb ierarqiul,
samsafexurian midgomas.
mravali mecnieris skepticizmis miuxedavad, ven-
teris midgomis Rirebuleba naTeli gaxda 1995 wels,
rodesac man da misma kolegebma organizmis, baqteria
Hemophilus influenzae-s, genomis pirveli sruli Tanmim-
devroba gamoaqveynes. 1998 wlis maisSi man daarsa kom-
pania celera genomiksi da gasca dapireba, 3 weliwadSi
adamianis M mTliani Tanmimdevrobis gaSifvra daemTavre-
binaT.
misi mTliani genomisadmi safantis principiT mid-
goma SemdegSi, 2000 wlis martSi, damtkicebuli iqna
Drosophila melanogaster-is genomis Tanmimdevrobis gaS-
ifvriT. rogorc dapirebuli iyo, 2001 wlis TebervalSi
celeram, sazogadoebriv adamianis genomis proeqtTan
erTdroulad, adamianis genomis 90%-ze metis siqveni-
rebis Sesaxeb gamoacxada.
sazogadoebrivi konsorciumis warmomadgenlebi
acxadeben, rom celeram konsorciumis rukebi da Tan-
483
mimdevrobebis monacemebi gamoiyena, romlebic imwamsve
Tavisuflad xelmisawvdomi xdeba yvela mkvlevarisT-
vis, celeras mier miRebuli monacemebisgan gansxvave-
biT. isini aseve amtkicebdnen, rom maTi midgomiT Camoya-
libebulma infrastruqturam didad gaadvila celeras
muSaoba.
venteri, meore mxriv, celeras meTodebis efeqtu-
robasa da ekonomiurobas amtkicebs, da marTlac, sazo-
gadoebrivma konsorciumma garkveulwilad gamoiy-
ena isini. cxadia, rom orive midgoma mniSvnelovania
da orivem Seuwyo xeli garkveuli saxeobebis genomis
mTlian gaSifvras.
adamianis genomis siqvenireba amJamad faqtiurad
dasrulebulia, Tumca kvlav rCeba zogierTi naprali,
romlebic kartirebas saWiroebs. ganmeorebadi dnm-is
arsebobis gamo da sxva rTulad gasagebi mizezebis gamo,
mravalujrediani organizmebis qromosomebis zogierTi
ubani Cveulebrivi meTodebiT detalur kartirebas ar
eqvemdebareba.
erT doneze, adamianisa da sxva organizmebis geno-
muri Tanamimdevrobebi ubralod mSral cxril war-
moadgens, romelic Sedgeba nukleotiduri fuZeebis-
gan: milionobiT a, T, c da g gonebisTvis gamaognebeli
TanmimdevrobebiT. meore mxriv, sxvadasxva saxeobebis
am Tanmimdevroebebis analizs da saxeobaTaSoris Se-
darebebs saocar aRmoCenebamde mivyavarT, rasac qvemoT
ganvixilavT.
koncefcia testi 20.3
1. ra aris mTavari gansxvaveba qromosomis geneti-
kur (kavSirebiT) da fizikur rukebs Soris?
2. zogadad, riT gansxvavdeba adamianis genomis
proeqtSi gamoyenebuli midgoma safantis Tofis
midgomisgan?

koncefcia 20.4
genomis Tanmimdevrobebi
mniSvnelovani biologiuri
sakiTxebis amoxsnis gasaRebs
gvawvdian
axla, rodesac xelmisawvdomia mTliani genomebis
Tanamimdevrobebi, mecnierebs SeuZliaT, genebis sruli
nakrebi da maTi urTierTqmedeba Seiswavlon; am midgo-
mas genomika ewodeba. genomikis saSualebiT genomis
organizaciis, genTa eqspresiis regulaciis, zrdisa da
ganviTarebisa da evoluciis Sesaxeb arsebuli funda-
menturi sakiTxebis ukeT gagebaa SesaZlebeli. dnm te-
qnologiis meTodebis gamoyenebiT, genetikosebs genebis
Seswavla SeuZliaT pirdapir da ar aris saWiro fenoti-
pis mixedviT genotipis gansazRvra, rogorc es klasi-
kur genetikaSia miRebuli. magram axali midgoma sapir-
ispiro problemas awydeba, saWiroa genotipis mixedviT
dadgindes fenotipi. rodesac dnm-is grZeli Tanmim-
devrobiT viwyebT, rogor SeiZleba amovicnoT genebi da
ganvsazRvroT maTi funqcia?
4. kom-
piut-
eruli
programis
saSuale-
biT da-
vadginoT
mTlian
Tanmim-
devrobaSi
calkeuli
Tanmim-
devro-
bebis ga-
nawileba.
1. mTliani
qromosomis
mravali
aslidan
miRebuli
dnm sekve-
nirebisT-
vis mokle
urTierTg-
adamfarav
frag-
mentebad
davWraT.
2. frag-
mentebis
klonireba
plazmidur
an fagis
veqtorebSi
vawarmooT (ix.
suraTi 20.4 da
20.6)
3. ganvsazRvroT
TiToeuli fragmen-
tis Tnamimdevrobebi
(ix. suraTi 20.12).
S suraTi 20.13 mTeli genomis sekvenirebis mimarT yvela
saxis iaraRidan srolis midgomid gamoyeneba. am midgomis
mixedviT, romelic ganaviTara celera genomikma, snm-is SemTx-
veviT fragmentebs sekvenireben da Semdeg erTmaneTis mimarT
kavSiris mixedviT ganalageben. SeadareT es midgoma 20.11 su-
raTzegamosaxul sam safexurian midgomas.
484
cilis makodirebeli
genebis identifika-
cia dnm-is Tanmim-
devrobebSi
dnm-is Tanmimdevrobebi
kompiuteris monacemTa ba-
zaSi inaxeba, romelic inter-
netis saSualebiT xelmisawv-
domia yvela mkvlevrisTvis
mTel msoflioSi. ucnobi
cilis makodirebeli genebis
identifikaciisTvis, mec-
nierebi kompiuterul pro-
gramebs iyeneben, raTa am
Senaxul Tanmimdevrobebis
skanireba moaxdinon tran-
skripciisa da translaciis
start da stop signalebis,
rnm-is splaisingis saitebi-
sa da cilis makodirebeli
genebis damaxasiaTebeli sxva
signalebis sapovnelad.
kompiuteruli programa
aseve eZebs garkveul mokle
makodirebel Tanmimdevro-
bebs, romlebic cnobil genebSi arsebuli Tanmimdevro-
bebis msgavsia. aTasobiT aseTi Tanmimdevroba, romelT-
ac eqspresirebuli Tanmimdevrobis iarliyebi, anu ESTs
ewodebaT, ganTavsebulia katalogSi kompiuterul mo-
nacemTa bazaSi. am tipis analizis saSualebiT, im Tanmim-
devrobebis identifikacia xdeba, romlebic SesaZloa,
axali cilis makodirebeli genebi, e.w. savaraudo gene-
bi an kandidati genebi iyvnen.
marTalia, genomis zoma zogadad prokariotebidan
eukariotebamde izrdeba, eukariotebs Soris is yovelT-
vis ar korelirebs maT biologiur sirTulesTan. magal-
iTad, Fritillaria assyriaca-s, yvavilovani mcenaris, genomi
120 X 109 wyvil fuZes Seicavs, rac daaxloebiT 40-jer
metia adamianis genomis zomaze. ufro metic, organizmSi
arsebuli genebis ricxvi xSirad ufro naklebia, vidre
misi genomis zomis gaTvaliswinebiT iyo savaraudo.
kerZod, adamianis genebis dReisTvis gamoTvlili
raodenoba daaxloebiT 25000 an naklebi, bevrad nakle-
bia navaraudeb 50 000-dan 100 000-mde ricxvze da mx-
olod erTnaxevarjer aRemateba xilis buzsa da nemato-
das WiaSi nanax raodenobas (cxrili 20.1).
es faqti Tavdapirvelad Zalian moulodneli Canda,
adamianebsa da sxva xerxemlianebSi ujredTa tipebis
didi mravalferovnebisa da zogadad maTi biologiuri
kompleqsurobis ufro didi sirTulis gaTvaliswinebiT.
jer-jerobiT Seswavlil sxva organizmebTan SedarebiT,
genebi genomis bevrad ufro mcire fraqcias Seadgenen
adamianSi. adamianis genomSi uzarmazari raodenobiT
warmodgenili aramakodirebeli dnm-is udides nawils
ganmeorebadi dnm Seadgens, magram uCveulod grZel in-
tronebsac mniSvnelovani wvlili SeaqvT.
amgvarad, ra aqcevs adamianebsa da sxva xerxem-
lianebs buzebsa da Wiebze udavod bevrad rTul orga-
nizmebad? erTi mxriv, xerxemlianebSi genTa eqspresia
ufro natifi da rTuli meqanizmebiT regulirdeba sxva
organizmebTan SedarebiT. xerxemlianebSi warmodge-
nili didi raodenobis aramakodirebeli dnm-is nawili
SesaZloa am regulatorul meqanizmebSi monawileobdes.
amasTan erTad, xerxemlianTa genomebs `mciredan (maTi
makodirebeli Tanamimdevrobebidan) bevris miRebis
tendencia axasiaTebT, rac rnm transkriptebis alter-
natiuli splaisingis Sedegia. gaixseneT, rom am proce-
sis saSualebiT erTi genidan erTze meti funqcional-
uri cila warmoiqmneba (ix. suraTi 19.8).
magaliTad, adamianis TiTqmis yvela geni mraval eg-
zons Seicavs da am multi-egzonuri genebis daaxloebiT
75% alternatiulad splaisirdeba. Tu CavTvliT, rom
TiToeuli alternatiulad splaisirebadi adamianis
geni saSualod sam gansxvavebul polipeptids gansaz-
Rvravs, maSin adamianis sxvadasxva polipeptidebis
M mTliani raodenoba daaxloebiT 75 000 iqneba.
polipeptidebis damatebiTi nairsaxeoba SeiZleba
gamoiwvios post-translaciuri daxleCis variaciebma
an naxSirwylovani jgufebis damatebam sxvadasxva tipis
ujredebSi an ganviTarebis sxvadasxva stadiebze. xerx-
organizmi
haploiduri ge-
nomis zoma (mf)
genebis
ricxvi
genebi
mf-ze
Hemophilus influenzae (baqteria)
1.8 1 700 940
Escherichia coli (baqteria)
4.6 4 400 950 Saccharomyces cerevisae (safuari)
12 5 800 480
Caenorhabditis elegans (nemaotoda) 97 19 000 200
Arabidopsis thaliana (mcenare)
118 25 500 215
Drosophila melanogaster (xilis buzi)
180 13 700 76
Oryza sativa (brinji) 430 60 000 140
Danio reriao (Tevzi) 1 700 22 000 13
Mus musculus (saxlis Tagvi)
2 600 25 000 11
Homo sapiens (adamiani) 2 900 25 000 10
Fritillaria assyriaca (mcenare) 120 000 ag ag
* zusti gansazRvrebiT `genomi organizmis haploiduri genomia. aq mocemuli zogierTi si-
dide SesaZloa, gadaisinjos, vinaidan genomis analizi jer grZeldeba. mf = milioni wyvili fuZe,
ag = ar aris gansazRvruli.
cxrili 20.1
genomebis zoma da genebis dadgenili raqodenoba
485
emlianTa biologiuri sirTulis kidev erTi mizezi aris
cilovan produqtebs Soris SesaZlo urTierTqmede-
bebis gacilebiT maRali ricxvi, rac polipeptidebis
didi mravalferovnebiTaa gamowveuli. SemdgomSi Cven
am urTierTqmedebebis dasadgen eqsperimentul meTo-
debs ganvixilavT.
adamianis genebis daaxloebiT naxevris identuroba
cnobili iyo adamianis genomis proeqtis dawyebamde. ma-
gram rac Seexeba danarCenebs, dnm-is Tanamimdevrobebis
analizis Sedegad gamovlenil axal genebs? maTi iden-
turobis Sesaxeb garkveuli miniSnebebi SeiZleba movi-
povoT axali kandidati genebis Tanamimdevrobebis Se-
darebiT sxvadasxva organizmebis ukve cnobili genebis
TanmimdevrobebTan.
zog SemTxvevaSi, axlad identificirebuli genis
Tanmimdevroba Seesabameba, nawilobriv mainc, im genis
Tanmimdevrobas, romlis funqcia kargadaa cnobili.
magaliTad, axali genis nawili SeiZleba Seesabamebodes
cnobil gens, romelic proteinkinazas kodirebs; es
gvafiqrebinebs, rom axali geni aseve proteinkinazas
unda kodirebdes. Tumca, sxva SemTxvevebSi axali genis
Tanmimdevroba SesaZloa, adre nanaxi Tanmimdevrobis
msgavsi iyos, romlis funqcia jer kidev ucnobia. kidev
sxva SemTxvevebSi, Tanmimdevroba SeiZleba aqamde nanaxi
yvela Tanmimdevrobisgan sruliad gansxvavebuli iyos.
dReisTvis siqvenirebul organizmebSi, mravali kan-
didati genis Tanmimdevrobebi absoluturad axali aR-
moCnda mecnierebisTvis. magaliTad, E.coli-is, yvelaze
kargad Seswavlili sakvlevi organizmis genebis mesame-
di CvenTvis sruliad axali aRmoCnda.
genis funqciis gansazRvra
aba, rogor gansazRvraven mecnierebi genomis siqve-
nirebisa da SedarebiTi analizis saSualebiT identi-
ficirebuli axali genis funqcias? SesaZloa, yvelaze
gavrcelebuli midgomaa genis gamoTiSva da Semdgom
amiT gamowveul Sedegebze dakvirveba ujredSi an or-
ganizmSi. am midgomis erT-erT gamoyenebaSi, romelsac
in vitro mutagenezi ewodeba, klonirebuli genis Tan-
mimdevrobaSi specifikur mutaciebs axorcieleben, ris
Semdegac mutirebul gens ujredSi abruneben.
Tu warmoqmnili mutaciebi genis produqtis fun-
qcionirebas cvlian an saerTod spoben, mutanturi
ujredis fenotipi SesaZloa `dakarguli normaluri
cilis funqciis gamovlenaSi dagvexmaros. mkvlevrebs
amgvari mutirebuli genis CarTva mravalujrediani or-
ganizmebis (rogoricaa Tagvi) adreuli embrionis ujre-
debSic ki SeuZliaT, raTa am genis roli mTeli organiz-
mis ganviTarebasa da funqcionirebaSi Seiswavlon.
SerCeviTi genebis eqspresiis `gaCumebis ufro mar-
tivi da swrafi meTodi rnm-is interferenciis (rnmi)
fenomens iyenebs, rac aRwerili iyo Tav 19-Si. am eqsperi-
mentul midgomaSi iyeneben sinTetur orjaWvian rnm-is
molekulebs, romlebic gansazRvruli genis Tanmimdev-
robas Seesabameba am gziT genis mesenjeruli rnm-is daS-
las an misi translirebis procesis dablokvas iwvevs.
am meTodis saSualebiT mkvlevrebs Seu-
ZliaT aTasobiT genis erTdrouli Semow-
meba konkretul qsovilSi gamovlenili
genis dasadgenad, gansxvavebul garemoSi daavadebis sxvadasxva
mimdinareobisas, an ganviTarebis sxvadasxva stadiebze. amis
garda, SesaZlebelia koordinirebul eqspresiazec dakvirveba.
1. mrnm-is gamoyofa
qsovilis nimuSi
mrnm-is molekulebi
2. kdnm-is ukutranskripci-
iT warmoqmna fluorescen-
tulad moniSnuli nukleo-
tidebis gamoyenebiT
kdnm-is moniSnuli molekule-
bi (erTeuli jaWvebi)
3. kdnm-is narevis mokro-
Cipsebze, mikroskopul
firfitaze, moTavseba. am
firfitaze fiqsirebulia
organizmis genebis erT-
jaWviani dnm-is frag-
mentebis aslebi. yovel wer-
tilSi calke geni Tavsdeba.
es kdnm mikroCipze ejvareba
nebismier komplementarul
dnm-s.
dnm mikroCipi
4. zedmeti dnm gamoirecxe-
ba; mikroCipsis skanireba
fluorescensiis aRmosaCenad.
TiToeuli fluorescentuli
wertili (yviTeli) qsovilis
nimuSSi eqspresirebul gens
warmoadgens.
dnm-is namdvili
mikroCipis zoma,
romelzec data-
nilia safuaris
yvela (6 400) geni.
yovel wertilSi fluorescenciis inten-
sivoba am wertilis mier warmodgenili
genis eqspresiis sididea, romelsac is
qsovilis nimuSSi avlens. ori sxvadasxva nimuSi, romlebsac sx-
vadasxvanairad SeRebili fluorescentuli niSnuli aqvT, yove-
li nimuSidan momzadebuli kdnm-is moniSvniT, erTad mowmdeba.
wertilSi miRebuli feri asaxavs or nimuSSi konkretuli genis
eqspresiis fardobiT dones. es nimuSebi SeiZleba ekuTvodes sx-
vadasxva qsovilis an sxvadasxva pirobebSi moTavsebul erT da
igive qsovils.
dnm-is mikroCipebis saSualebiT genebis eqspre-
siis donmeebis analizi
suraTi 20.14
meTodi
Sedegebi
gamoyeneba
486
dReisTvis, rnmi teqnikis gamoyenebas garkveulwilad
limitirebuli warmatebebi aqvs ZuZumwovaraTa ujre-
debis, maT Soris adamianis ujredebis kulturebSi.
magram sxva organizmebSi, rogorebicaa nematoda da
drozofila, rnmi teqnika ukve metad faseulia genebis
funqciebis farTo masStabiT gasaanalizeblad. erT kv-
levaSi, rnmi nematodas adreuli embrionis genebis 86
%-is eqspresiis Sesaferxeblad gamoiyenes, erT jerze
erTi genis eqspresia ferxdeboda. am embrionebidan gan-
viTarebuli Wiebis fenotipebis analizma mkvlevrebs sa-
Sualeba misca, genebis umetesoba ramdenime funqciona-
lur jgufSi daejgufebinaT.
genTa funqciebis am tipis mTel genomze gaTvlili
analizi ufro da ufro farTod gavrceldeba, radganac
Tanamedrove kvleva mTlian sistemaSi genebs Soris urT-
ierTqmedebebis mniSvnelobazea fokusirebuli, rac
sistemuri biologiis safuZvels warmoadgens (ix. Tavi 1).
urTierTmoqmed genTa jgufebis
eqspresiis Seswavla
genomikis mTavari mizania, gavigoT, rogor moqmede-
ben genebi erToblivad funqcionaluri organizmis war-
mosaqmnelad da SesanarCuneblad. rogorc adrec iyo
aRniSnuli, is movlena, Tu rogor gadis iolad adamiani
ase mcire raodenobis genebiT, nawilobriv albaT geneb-
sa da maT produqtebs Soris arsebuli urTierTqmede-
bebis qselis sirTuliT SeiZleba aixsnas.
rogorc ki ramdenime organizmis genomebis sruli
Tanmimdevrobebis gaSifvra dasasruls miuaxlovda, zo-
gierTma mkvlevarma am Tanmimdevrobebis gamoyenebiT
imis garkveva daiwyo, Tu romeli genebis transkribireba
xorcieldeba sxvadasxva viTarebaSi, vTqvaT, sxvadasxva
qsovilSi, an ganviTarebis sxvadasxva stadiaze. isini
aseve ganixilaven, koordinirebulad eqspresirdebian
Tu ara genTa jgufebi, raTa eqspresiis globaluri su-
raTebi an kavSiri dadgindes. amgvari kvlevebis Sedege-
biT unda gairkves, rogor moqmedeben genebi organizmSi
erToblivad funqcionaluri kavSiris saxiT.
globaluri eqspresiis kvlevebis ZiriTad strate-
gias warmoadgens: gansazRvrul ujredebSi warmoqmnili
mrnm-is gamoyofa, am molekulebis yalibze Sesabamisi
kdnm-ebis miReba ukutranskripciis saSualebiT da Sem-
dgom kdnm-ebis am nakrebis Sedareba genomuri dnm-is
fragmentebis koleqciasTan. dnm-is teqnologia amgvar
kvlevas SesaZlebels xdis da avtomatizaciis daxmare-
biT misi didi masStabebiT warmoebac sakmaod advilia.
mecnierebs dRes erTdroulad aTasobiT genis eqspre-
siis gazomva SeuZliaT.
amJamad, mTeli genomis masStabiT eqspresiis Ses-
wavlis saqmeSi mTavari midgoma dnm-is mikroareebis
analizs iyenebs. dnm-is mikroareebi Sedgeba umciresi
raodenobis mravali erTjaWviani dnm-is fragmentebi-
sgan, romlebic sxvadasxva genebs warmoadgenen. es
fragmentebi minis firfitazea fiqsirebuli mkacrad
SemosazRvrul areSi (badeSi). (ares aseve dnm-is Cip-
sac uwodeben, komputeruli Cipis analogiiT). idealur
SemTxvevaSi, es fragmentebi organizmis yvela gens war-
moadgenen, rac im organizmebisTvisaa SesaZlebeli,
romelTa genomebi ukve sruladaa siqvenirebuli.
suraTi 20.14. gviCvenebs rogor xdeba mikroareebSi
ganlagebuli dnm-is fragmentebis Semowmeba kdnm-is
molekulebis nimuSebTan hibridizaciisTvis; kdnm-is
nimuSebi momzadebulia gansazRvruli sakvlevi ujre-
debidan miRebuli mrnm-gan da fluorescentuli saRe-
baviTaa moniSnuli.
magaliTad, erT-erT kvlevaSi mecnierebma mikroaree-
bis analizi C. elegans-is genebis 90%-ze mets misi sicocx-
lis ciklis yvela stadiaze Cautares. Sedegebma gvaCvena,
rom genTa daaxloebiT 60%-is eqspresia mkveTrad icv-
leba organizmis ganviTarebis procesSi da mravali geni
sqesisTvis specifikuri qargiT eqspresirdeba. amgvari
kvlevebi naTlad gviCvenebs dnm-is mikroareebis faseu-
lobas sicocxlis manZilze organizmis genTa eqspresiis
zogadi profilebis gamovlenis saqmeSi.
genebs Soris urTierTqmedebebis gamovlenasa da gen-
Ta SesaZlo funqciebze informaciis mowodebis garda,
dnm-is mikroareebis analizma Tavisi wvlili SeiZleba
Seitanos garkveuli daavadebebis ukeT gagebaSi da ax-
ali diagnostikuri teqnika an Terapia SemogvTavazos.
magaliTad, mkerdis kibos simsivneebisa da janmrTeli
mkerdis qsovilSi genTa eqspresiis suraTebis Sedarebam
ukve gamoiRo Sedegi ufro informirebuli da efeqturi
mkurnalobis protokolebis saxiT. sabolood, dnm-is
mikroareebis analizebiT miRebulma informaciam ufro
farTo xedva unda mogvawodos, Tu rogor urTierTqmede-
ben genTa jgufebi cocxali organizmis warmosaqmnelad.
sxvadasxva saxeobebis genomebis Sedareba
daaxloebiT 150 saxeobis genomebi srulad an TiTq-
mis srulad iyo siqvenirebuli 2004 wlis gazafxulisT-
vis, da kidev ufro metis gaSifvra mimdinareobs. maTgan
didi umravlesoba prokariotebis genomebia, maT Sori-
saa 20 archaea-s (cxel wyaroebSi mcxovrebi mikroorga-
nizmebi) genomic. gaSifrulTa jgufSi eukariotuli
saxeobebis ricxvi daaxloebiT 20-ia, romelTa Soris
arian xerxemlianebi, uxerxemloni da mcenareebi.
pirveli eukariotuli genomi, romlis siqvenirebac
srulad ganxorcielda, iyo safuara Saccharomyces cere-
visae, erTujrediani organizmi; nematoda Caenorhabditis
elegans, ubralo Wia ki, pirveli mravalujrediani orga-
nizmi iyo, romlis genomis siqvenirebc ganxorcielda.
mcenare Arabidopsis thaliana, kidev erTi mniSvnelovani
sakvlevi organizmis genomis gaSifvra aseve dasrulebu-
lia. sxva saxeobebi, romelTa genomebi ukve siqvenirda,
an axla mimdinareobs, moicaven futkars, ZaRls, virTag-
vas, wiwilasa da bayays.
487
sxvadasxva saxeobebis genomebis Tanamimdevrobebis
Sedareba saSualebas gvaZlevs, ganvsazRvroT am saxeobebs
Soris arsebuli evoluciuri kavSirebi. TanmimdevrobiT
rac ufro msgavsia geni or saxeobaSi, miT ufro mWidrodaa
es saxeobebi erTmaneTTan dakavSirebuli TavianTi evolu-
ciuri istoriis mixedviT. analogiurad, saxeobebs Soris
mravali genis Sedarebam SesaZloa, saxeobebis ufro maRal
dajgufebebs mohfinos naTeli, rac aseve maT evoluciur
istorias asaxavs. marTlac, baqteriis, arqaes da eukarias
genomebis sruli Tanmimdevrobebis Sedarebebi myarad
adasturebs Teorias, rom swored isini warmoadgenen si-
cocxlis sam fundamentur domens.
evoluciuri biologiisTvis didi faseulobis gar-
da, genomTa SedarebiTi kvlevebi adastureben, rom Se-
darebiT martiv organizmebze ganxorcielebul cdebs
didi mniSvneloba SeiZleba hqondeT zogadad biolo-
giisa da kerZod, adamianis biologiis ukeT gagebis
saqmeSi. sruliad gansxvavebuli organizmebis genebs
Soris arsebuli msgavsebani imdenad gasaocari SeiZleba
iyos, rom erTi mkvlevari drozofilebs axla ganixi-
lavs, rogorc `patara frTian adamianebs.
safuaris genomi aseve sakmaod faseuli gamodga
adamianis genomis Secnobis saqmeSi. magaliTad, adamia-
nis genomSi didi raodenobiT aramakodirebeli dnm-is
arseboba Tavdapirvelad aferxebda regulatoruli
makontrolebeli elementebis aRmoCenas. magram ada-
mianis genomis aramakodirebeli Tanmimdevrobebis Se-
darebam aseTive TanmimdevrobebTan bevrad ufro mcire
zomis safuaras genomSi, Zlier konservaciuli ubnebi
gamoavlina; isini mniSvnelovani regulatoruli Tan-
mimdevrobebi aRmoCndnen orive organizmSi. meore mag-
aliTSi, safuaras ramdenime cilis makodirebeli geni
imdenad msgavsi iyo adamianis zogierTi daavadebis geni-
sa, rom mkvlevrebma daavadebis gamomwvevi genebis fun-
qciebis garkveva moaxerxes safuarSi maTi normaluri
oreulebis Seswavlis gziT.
ori axlo monaTesave saxeobis genomebis Sedareba aseve
metad saWiro SeiZleba gamodges, radganac maTi genomebis
organizacia msgavsi unda iyos. rogorc ki erTi genomis
Tanmimdevroba da organizacia cnobili gaxdeba, man Sei-
Zleba ConCxis roli Seasrulos mWidrod monaTesave saxe-
obebis dnm-is Tanmimdevrobebis organizaciisTvis, rac
meore genomis kartirebas Zalian aadvilebs da aCqarebs.
magaliTad, Tagvis genomis, romelic zomiT adamianis ge-
nomis msgavsia, kartireba sakmaod swrafad ganxorcielda,
radganac adamianis genomis TanamimdevrobiT xelmZRvan-
elobdnen. am midgomis gamoyeneba gansakuTrebiT xel-
sayrelia, rodesac ori monaTesave saxeobidan erT-erTis
genomi bevrad ufro moklea meoresTan SedarebiT.
amis magaliTs buzi cece, Glossina palpalis, warmoad-
gens, romlic afrikuli Zilis daavadebis gamomwvevi
parazitis gadamtania. buzi ceces genomi 7 X 109 wyvil
fuZes Seicavs (ori adamianis genomze metia), magram misi
axlo monaTesave buzis genomi mxolod mis mesameds Sead-
gens. mkvlevrebi jer ufro patara genomis siqvenirebas
axdenen da mxolod Semdeg miapyroben Tavis mzeras bev-
rad ufro didi buzi ceces genoms; Tavdapirvel aqcents
ki im makodirebel Tanmimdevrobebze akeTeben, romle-
bic orive saxeobisTvis saerTo unda iyos.
axlo monaTesave saxeobebs Soris genTa sxvaobebis
mcire ricxvi aseve aadvilebs fenotipuri gansxvave-
bebis korelirebas gansazRvrul genetikur saxesxvao-
bebTan. magaliTad, erTi geni, romelic mkafiod gansx-
vavebulia adamianebsa da SimpanzeebSi, metyvelebaSi
unda monawileobdes, rac im maxasiaTebels warmoadgens,
romelic naTlad ganasxvavebs or saxeobas.
Tagvebsa da adamianebs Soris arsebuli genetikuri
msgavseba, romlebsac genebis 80% saerTo aqvT, SesaZloa
adamianebis garkveuli genetikuri daavadebebis Ses-
aswavlad iqnas gamoyenebuli. Tu mecnierebma ician, an
SeuZliaT, ivaraudon organo an qsovili, sadac defeq-
turi geni gansazRvrul daavadebas iwvevs, maT SeuZliaT
moZebnon genebi, romlebic im adgilas eqspresirdebian
Tagvebze Catarebul eqsperimentebSi. am midgomis saSu-
alebiT adamianis ramdenime sakvlevi geni iqna gamovle-
nili, maT Soris genic, romelic SesaZloa daunis sin-
dromSi monawileobdes.
kvlevebis sxva mcdeloba mimdinareobs, raTa ge-
nomikuri Seswavla ufro gafarTovdes da kidev sxva
mikrobuli saxeobebi da sicocxlis xis sxvadasxva gan-
Stoebebis warmomadgeneli aqamde ugulvebelyofili
saxeobebic moicvas. es kvlevebi win wasweven biologiis
yvela aspeqtis ukeT gagebas, maT Soris janmrTelobis,
ekologiisa da evoluciis sferoebs.
genomikis momavali mimarTulebebi
genomis siqvenirebisa da genebis mTeli nakrebebis
SeswavlaSi miRweuli warmatebebi mecnierebs STaagonebs
msgavsi sistemuri kvlevis Catarebis cdisken genomebis
mier kodirebul srul cilovan nakrebebze (proteome-
bze); am midgomas proteomika ewodeba. ukve aRniSnuli
mizezebis gamo, adamianebsa da Cvens axlo monaTesave sax-
eobebSi cilebis ricxvi udavod aRemateba genTa ricxvs.
radganac faqtiurad cilebi, da ara genebi, axorciele-
ben ujredis aqtivobebs, Cven unda SeviswavloT, sad da
rodis xdeba maTi warmoqmna organizmSi da aseve rogor
urTierTqmedeben isini, Tu ujredebisa da organizmebis
funqcionirebis gageba gvinda. proteomebis awyoba da
analizi mraval eqsperimentul sirTulesTan aris daka-
vSirebuli, magram teqnikis mimdinare miRwevebi am prob-
lemebis gadaWrisTvis aucilebel iaraRs mogvawvdis.
genomika da proteomika, biologebs saSualebas
aZlevs, sicocxlis Seswavlas sul ufro mzardi glo-
baluri xedviT miudgnen. biologebi axla im mdgomareo-
baSi arian, rom genebisa da cilebis katalogebs adgenen
_ yvela im `nawilis sias, romlebsac ujredebis, qso-
vilebisa da organizmebis funqcionirebaSi SeaqvT wv-
488
lili. aseTi katalogebiT xelSi, mkvlevrebs yuradReba
individualuri nawilebidan biologiur sistemebSi maT
funqcionalur integraciaze gadaaqvT. am sistemuri bi-
ologiis midgomaSi pirvel safexurs genebis urTierT-
kavSirisa da cilebis urTierTqmedebaTa qselebis (ix.
suraTi 1.10) gansazRvra warmoadgens.
uzarmazari moculobis biologiuri monacemebis
kompiuterulad da maTematikurad damuSavebisa da in-
tegrirebis Sedegad, mkvlevrebs urTierTqmedebaTa
mravali kombinaciis aRmoCena da raodenobrivi gansaz-
Rvra SeuZliaT.
kidev erTi, imedis momcemi perspeqtivaa adamian-
ebSi genetikuri variaciebis speqtris ukeT Secnoba.
radganac adamianTa saxeobebis istoria aseTi xanmoklea,
adamianebs Soris dnm-is variaciebis ricxvi sakmaod
mcirea sxva mraval saxeobasTan SedarebiT. Cveni nair-
gvarobis umetesoba calkeuli nukleotidebis poli-
morfizmebis (SNPs) formiT unda iyos ganpirobebuli.
es polimorfizmi erTi wyvili fuZis variacias warmoad-
gens genomSi, romli deteqcia Cveulebriv siqvenire-
biT xdeba. adamianis genomSi, SNP saSualod daaxlobiT
erTxel warmoiqmneba 1 000 wyvil fuZeSi. sxva sityve-
biT rom vTqvaT, Cveni sakuTari dnm-is Tanmimdevroba
rom SevadaroT imave sqesis nebismieri, gverdze mjdomi
an samyaros meore boloSi mcxovrebi piris dnm-s, maTi
99.9% identuri aRmoCndeba.
mecnierebi ukve adganan adamianis genomSi arsebuli
ramdenime milioni SNP saitis mdebareobis dadgenis gzas.
isini metad sasargeblo genetikuri markerebi
iqnebian adamianis evoluciis, adamianTa populaciebs
Soris arsebuli sxvaobebisa da istoriis manZilze ada-
mianTa populaciebis migraciuli marSrutebis Sesas-
wavlad. SNP da sxva polimorfizmebi aramakodirebel
(da makodirebel) dnm-Si aseve faseuli markerebi iqneba
daavadebaTa gamomwvevi genebisa da Cvens janmrTelo-
baze ufro farulad moqmedi genebis identifikaciisT-
vis. safiqrebelia, rom es movlena medicinis praqtikas
21-e saukunis bolosken sagrZnoblad Secvlis. Tumca,
dnm-is kvlevebisa da dnm teqnologiis gamoyeneba mra-
vali gziT ukve moqmedebs Cvens cxovrebaze, rasac Tavis
bolo nawilSi ganvixilavT.

koncefcia testi 20.4
1. Tanamedrove gamoTvlebiT, adamianis genomi da-
axloebiT 25 000 genisgan Sedgeba, magram damtkice-
bulia, rom adamianis bevrad ufro meti sxvadasxva
polipeptidi arsebobs. ra procesebiT SeiZleba am
Seusabamobis axsna?
2. ra aris dnm-is mikroareebis analizis ZiriTadi
Rirebuleba genTa eqspresiis Seswavlis saqmeSi?
3. ratom aris genetikuri variaciebis ricxvi adami-
anebs Soris bevrad ufro naklebi sxva saxeobebis
individebTan SedarebiT?

koncefcia 20.5
dnm-is teqnologiis praqtikul
gamoyenebas mravalgvari
gavlena aqvs Cvens cxovrebaze
dnm-is teqnologia axal ambebSi TiTqmis yoveldRe
xvdeba. ufro xSirad, ambavi aRwers mis axal da perspeq-
tiul gamoyenebas medicinaSi, magram es mxolod dnm-is
teqnologiiTa da genetikuri inJineriiT sargeblobis
mravali sferodan erT-erTs warmoadgens.
samedicino gamoyeneba
dnm-is teqnologiis erTi aSkara upiratesoba ada-
mianis im genebis identifikaciaa, romelTa mutaciebi
genetikur daavadebebs iwveven. am aRmoCenebma SesaZloa
aseTi mdgomareobebis diagnostirebis, mkurnalobisa
da TviT prevenciis ukeTes saSualebebamde migviyvanos.
dnm-is teqnologias Tavisi wvlili Seaqvs Cvens mier
`aragenetikuri daavadebebis, arTritiT dawyebuli
Sids-mde, ukeT SecnobaSic, rameTu adamianis genebi mo-
qmedeben amgvari daavadebebisadmi mis mgrZnobelobaze,
midrekilebebze.
garda amisa, yvela tipis daavadebebi genTa eqspresiis
cvlilebebs iwveven daavadebaSi CarTul ujredebsa da
xSirad pacientis imunur sistemaSic. dnm-is mikroaree-
bis analizis an sxva teqnikis gamoyenebiT janmrTel da
daavadebul qsovilebSi genTa eqspresiis Sedarebis saSu-
alebiT, mkvlevrebi imedovneben, rom im genebs aRmoaCenen,
romlebic gansazRvruli daavadebebis dros irTveba an
iTiSeba. es genebi da maTi produqtebi potenciur samiznee-
bs warmoadgenen daavadebaTa prevenciisa da TerapiisTvis.
daavadebaTa diagnostireba
infeqciur daavadebaTa diagnostirebaSi dnm-is
teqnologiis saSualebiT axali Tavi gaixsna, gansa-
kuTrebiT PCR-isa da moniSnuli nukleinis mJavebis
gamoyeneba iZleva karg Sedegs garkveuli paTogenebis
aRmoCenaSi. magaliTad, HIV-is genetikuri masalis (rnm-
is) Tanamimdevroba cnobilia, amitom PCR-is saSualebiT
sisxlisa Tu qsovilis nimuSebSi HIV rnm-is amplifici-
reba SesaZlebelia daA amgvarad misi deteqciac aRar war-
moadgens sirTules.
rnm-is amplificireba PCR-iT pirdapir ver xdeba,
amitom rnm genoms jer orjaWvian kdnm-ad gardaqmnian
ukutranskriptazis (RT) meSveobiT. amis Semdeg kdnm-
ze PCR tardeba erT-erTi aiv genisadmi specifikuri
nimuSis gamoyenebiT. am teqnikas RT-PCR ewodeba da
xSirad sxvagvarad miuwvdomeli infeqciebis deteqciis
saukeTeso gzas warmoadgens.
489
medicinis dargis mkvlevrebs axla SeuZliaT ada-
mianis asobiT genetikuri darRvevis diagnostireba
PCR-isa da avadmyofobis klonirebuli genis Sesabam-
isi praimerebis gamoyenebiT da Semdgom avadmyofobis
gamomwvevi mutaciis aRmosaCenad amplificirebuli
produqtis siqvenirebiT.
ukve klonirebul adamianis daavadebis gamomwvev
genebs ganekuTvneba: namgliseburi ujredis daavadebis,
hemofiliis, kistozuri fibrozis, hantingtonis daa-
vadebis da diuSenis kunTovani distrofiis genebi. aseTi
daavadebebiT Sepyrobili individebis identificireba
SesaZlebelia simptomebis gamoCenamde, maT dabadebam-
desac ki. aseve SesaZlebelia usimptomo matareblebis
identifikacia, romlebsac potenciurad saziano rece-
siuri alelebi aqvT (ix. sur. 20.10).
maSinac ki, rodesac daavadebis gamomwvevi geni jer
kidev ar aris klonirebuli, anormaluri alelis arse-
bobis diagnozis dasma sakmao akuratulobiT aris Ses-
aZlebeli, Tu napovnia mWidrod dakavSirebuli RFLP
markeri (suraTi 20. 15). hantingtonis daavadebisa da
mTeli rigi sxva daavadebebis alelebi pirvelad swored
aseTi arapirdapiri gziT iyvnen identificirebuli.
Tu markeri da TviTon geni erTmaneTTan sakmaod ax-
los arian ganlagebuli, markersa da gens Soris gametis
formirebisas krosingoveris moxdena naklebad savarau-
doa. amis gamo, markeri da geni memkvidrulad TiTqmis
yovelTvis erTad gadaecema, maSinac ki rodesac RFLP
markeri genis nawils ar warmoadgens. igive principi mo-
qmedebs yvela tipis markerze, maT Soris SNP-zec.
adamianis genuri Terapia
genuri Terapias janmrTelobis problemebis mqone
individebis genebis cvlilebas, udidesi potenciali
aqvs im daavadebebis samkurnalod, romlebic calkeul
defeqturi genebiTaa ganpirobebuli. Teoriulad, Ses-
aZlebelia defeqturi genis normaluri alelis CarTva
daavadebuli qsovilis somatur ujredSi.
imisTvis, rom somaturi ujredebis genuri Terapia
mudmivi iyos, is ujredebi romlebic normalur alels
miiReben, pacientis mTeli sicocxlis ganmavlobaSi
unda mravldebodnen. amisTvis mTavar kandidatebs war-
moadgenen Zvlis tvinis ujredebi, romlebic Rerovan
ujredebs Seicaven. isini ki sawyiss aZleven sisxlisa da
imunuri sistemis yvela ujreds.
suraT 20.16.-ze mocemulia genuri Terapiis erTi
SesaZlo procedura pirovnebisTvis, romlis Zvlis tvi-
ni ar warmoqmnis sasicocxlo ferments erTi defeqturi
genis gamo. mZime kombinirebuli imunodeficitis (SCID)
erTi tipi aseTi defeqtiTaa gamowveuli. Tu mkurnalo-
ba warmatebuli iqna, pacinetis Zvlis tvinis ujredebi
ararsebuli cilis warmoqmnas daiwyeben da pacineti
ganikurneba.
suraT 20.16-ze gamosaxuli procedura gamoyenebu-
li iqna pirveli genuri Terapiis kvlevaSi SCID-sTvis,
romelic 1990 wels daiwyo. magram 1990-ian wlebSi ganx-
orcielebulma am da Semdgomi kvlevebis klinikurma
Sedegebma damajereblad ver aCvenes am mkurnalobis
dnm
RFLP markeri
restriqciis saitebi
daavadebis gamomwvevi aleli
normaluri aleli
S suraTi 20.15 RFLP, daavadebis gamomwvevi alelebis
markerebi. es diagrama im ojaxis dnm-is homologiur segmentebs
gviCvenebs, romlis zogierT wevrs genetikuri daavadeba aqvs.
am ojaxis janmrTel wevrebsa da daavadebis mqone pirebs rfsp
markeris gansxvavebuli versiebi aRmoaCnda. Tu ojaxis wevrma
memkvidreobiT miiRo RFLP markeris versia, romelsac genTan
axlos restriqciis ori saiti (da ara erTi) axasiaTebs, didi
albaTobiT masac memkvidreobiT ergeboda daavadebis gamomwvevi
aleli.
klonirebuli
geni (normal-
uri aleli, ro-
melic pacien-
tis ujredebSi
ar aris)
1. CavrToT retrovirusSi norm-
aluri alelis rnm versia.
retrovirusis
kafsida
virusis dnm
2. retrovirusiT davainficiroT
pacientisgan aRebuli da kulti-
virebuli Zvlis tvinis ujredebi.
3. normaluri alelis matare-
beli virusuli dnm qromosomaSi
CaerTveba
pacientisgan
miRebuli
Zvlis tvinis
ujredebi
Zvlis
tvini
4. SevuyvanoT pacients genuri
inJineriiT miRebuli ujredebi.
S suraTi 20.16 genuri Terapia retrovirusuli veqtoris
gamoyenebiT. proceduraSi, romelSic gamoyenebulia retro-
virusis sakuTari rnm genomis dnm transkriptis maspinZeli
ujredis qromosomul dnm-Si CarTvis unari, gauvnebelyofili
retrovirusi veqtoris rols asrulebs (ix. suraTi 18.10).
Tu retrovirusuli veqtoris SemadgenlobaSi myofi ucxo
geni eqspresirdeba, ujredsa da misgan warmoqmnil STamoma-
val ujredebSi iqneba genis produqti da pacienti SesaZloa
ganikurnos. mTeli sicocxlis manZilze gamravlebadi jredebi,
magaliTad Zvlis tvinis ujredebi, genuri TerapiisTvis ide-
aluri kandidatebia.
490
efeqturoba. Semdgom kvlevebSi, romelic 2000 wels
daiwyo, SCID-iT daavadebuli 10 patara bavSvs Cautar-
da igive procedura. 9 maTganisTvis ori wlis Semdeg
naCvenebi iqna sarwmuno, gamokveTili gaumjobeseba
genuri Terapiis pirveli ueWveli warmateba. magram
SemdegSi or pacinetSi ganviTarda leikemia, sisxlis
ujredebis kibos saxe. mecnierebma aRmoaCines, rom
orive SemTxvevaSi, retrovirusuli veqtori, romelic
normaluri alelis gadamtanad iqna gamoyenebuli Zvlis
tvinis ujredebSi, im genis siaxloves CaerTo, romelic
sisxlis ujredebis proliferaciasa da ganviTarebaSi
monawileobs da leikemias iwvevs. retrovirusebze da-
fuZnebuli es da sxva kvlevebi mTel rig qveynebSi droe-
biT akrZaluli iqna.
retrovirusebis qcevis ufro kargad Seswavlis Sem-
deg, mkvlevrebs SeeZlebaT, gaakontrolon retroviru-
suli veqtoris CarTva im adgilebSi, sadac aRniSnuli
problema Tavidan iqneba acilebuli.
genurma Terapiam mTeli rigi sxva teqnikuri sakiTxe-
bi daayena. magaliTad, rogor SeiZleba gavakontroloT
gadatanili genis aqtivoba ise, rom ujredma cilovani
produqti Sesabamisi raodenobiT warmoqmnas swor dros
da swor adgilas? rogor SeiZleba darwmunebuli viyoT,
rom Terapiuli genis Casma ujredis sxva aucilebel
funqciebs ar miayenebs zians? dnm-is kontrolis el-
ementebisa da genTa urTierTqmedebebis ufro Rrmad da
ukeTesad Seswavla daexmareba mkvlevrebs am kiTxvebze
pasuxis gacemaSi.
teqnikuri sirTuleebis garda, genuri Terapia
rTul eTikur problemebsac warmoqmnis. zogierTi kri-
tikosi varaudobs, rom adamianis genebiT manipulireba
raime gziT aucileblad migviyvans evgenikis praqtika-
mde, anu adamianTa populaciebis genetikurad Seqmnis
kontrolirebis winaswarganzraxul mcdelobamde. sxva
damkvirveblebi ki ver xedaven sxvaobas somatur ujre-
debSi genebis transplantaciasa da organoebis trans-
plantacias Soris.
adamianis sasqeso xazis ujredebis damuSaveba moma-
val TaobebSi defeqtebis gamosworebis mizniT Semdgom
eTikur sakiTxebs awydeba. amgvari genetikuri inJineria
laboratorul Tagvebze rutinulad tardeba da adamian-
ebze msgavsi genetikuri inJineriis ganxorcielebasTan
dakavSirebuli teqnikuri problemebi etapobrivad ga-
daiWreba. magram ra garemoebebma, Tu saerTod arsebobs
aseTi, unda gvaiZulos adamianis sasqeso xazis ujredebis
an embrionebis genomebis Secvla? erTi SexedulebiT, es
SesaZloa evoluciis procesSi Careva iyos.
biologiuri perspeqtivis TvalsazrisiT, genebis
sacavidan arasasurveli alelebis moSorebam ukuSedegi
SeiZleba mogvitanos. genetikuri variaciebi saxeobaTa
gadarCenisTvis aucilebel ingredients warmoadgens,
radganac garemo pirobebi droTa ganmavlobaSi cvli-
lebebs ganicdis. genebi, romlebsac garkveul pirobebSi
damazianebeli efeqti aqvT, sxva pirobebSi SesaZloa sa-
sargeblo iyvnen (amis erT-erTi magaliTia namglisebri
ujredis aleli, ganxiluli me-14 TavSi). gvsurs Tu ara
gavriskoT da ganvaxorcieloT genetikuri cvlilebebi,
romlebic SesaZloa uaryofiTi gavlena hqondes Cveni
saxeobebis gadarCenis saqmeze momavalSi? Cven sakmaod
male SeiZleba davdgeT am sakiTxis gadaWris winaSe.
farmacevtuli produqtebi
am TavSi zemoT Tqven SeityveT dnm-is klonirebisa
da saeqspresio sistemebis Sesaxeb, rac im cilebis didi
raodenobebis misaRebad aris saWiro, romlebic bune-
brivad mxolod mcire odenobiT arian warmodgenili.
aseT saeqspresio sistemebSi gamoyenebuli maspinZeli
ujredebi genetikuri inJineriiT imgvarad SeiZleba
gardaiqmnas, rom pirdapir moaxdinos Seqmnili cilis
sekrecia da amgvarad tradiciuli bioqimiuri meTodeb-
iT misi gasufTavebis amocana gaamartivos.
am gziT `manufaqturul pirvel farmacevtul
produqtebs Soris iyo adamianis insulini da adamianis
zrdis hormoni (HGH). amerikis SeerTebul StatebSi dia-
betiT daavadebuli 2 milioni pirovneba maTi daavadebis
kontrolisTvis insulinzea damokidebuli. adamianis
zrdis hormoni namdvili saCuqaria bavSvebisaTvis, rom-
lebic qondriskacobis im formiT daibadnen, romelic
HGH-is araadekvaturi raodenobebiT aris gamowveuli.
genuri inJineriiT Seqmnil sxva farmacevtul produqts
ganekuTvneba qsovilis plazminogenis aqtivatori (TPA).
gulis Setevidan mcire xanSi misi Seyvanisas, es cila
sisxlis koltebis gaxsnas aadvilebs da gulis Semdegi
Setevebis risks amcirebs.
farmacevtul produqtebSi yvelaze ufro Tana medrove
miRwevebi zogierT im daavadebebTan brZolis sruliad
axal gzebs moicavs, romlebic wamlebiT tra diciulad
mkurnalobas ar eqvemdebarebian. erTi midgomaa genurad
inJinirebuli cilebis gamoyeneba, romlebic ujredis mem-
branis zedapirul receptorebs blokaven an mimicireben.
erTi aseTi eqsperimentuli preparati mimicirebs recep-
torul cilas, romelsac HIV ukavSirdeba sisxlis TeTr
ujredebSi SeRwevisas. preparatis administrirebisas ki
HIV receptoruli cilis nacvlad preparatis molekulebs
ukavSirdeba da sisxlis ujredebSi veRar Sedis.
dnm teqnologiebi SeiZleba im vaqcinebis Sesaqm-
nelad iqnas gamoyenebuli, romlebic imunur sistemas
specifikuri paTogenebisgan Tavis dasacavad astimu-
lireben (ix. Tavi 43). tradiciuli vaqcinebi ori tipis
arian: inaqtivirebuli (mokluli) mikrobebi da sicocx-
lisunariani, magram dasustebuli (Zalagamoclili),
romlebic zogadad daavadebas ver iwveven. paTogenebis
umravlesobas zedapirze erTi an meti specifikuri cila
gaaCniaT, romlebic maT winaaRmdeg imunuri pasuxis
trigers warmoadgenen. rekombinaciuri dnm-is teqnikiT
Seqmnili cilis es tipi SeiZleba gamoyenebuli iqnas, ro-
gorc vaqcina am paTogenis winaaRmdeg.
491
alternatiulad genuri inJineriis meTodebi Sei-
Zleba paTogenis genomis modifikaciisTvis gamoviyenoT
imgvarad, rom misi dasusteba, Zalis gamocla moxdes.
sasamarTlo monacemebi
Zaladobrivi danaSaulis dros, SesaZlebelia ad-
gili hqondes sxeulis siTxeebis an qsovilis patara
nawilebis datovebas danaSaulis adgilze an tansac-
melze an msxverplis Tu damnaSavis sxva kuTvnil
nivTebze. Tu sisxlis, spermis an qsovilis sakmarisi
raodenobaa xelmisawvdomi, kriminalistikur labora-
toriebs SeuZliaT, sisxlis an qsovilis tipi gansazRv-
ron specifikuri ujredis zedapiruli cilebis winaaRm-
deg mimarTuli antisxeulebis gamoyenebiT. Tumca aseTi
testebisTvis sakmaod axali nimuSi da misi didi raode-
nobaa saWiro. amave dros, radganac bevr adamians erTi da
igive jgufis sisxli an qsovilis tipi aqvs, am midgomiT
mxolod eWvmitanilis gamoricxvaa SesaZlebeli; mas ar
SeuZlia danaSaulis mtkice dasabuTeba mogvawodos.
dnm-is testirebiT, meores mxriv, damnaSavis iden-
tificireba sarwmunoebis maRali xarisxiTaa SesaZle-
beli, rameTu yvela adamianis dnm-is Tanmimdevroba uni-
kaluria (gamonakliss identuri tyupebi warmoadgenen).
sauzern blotingiT RFLP analizi dnm-is nimuSebs
Soris msgavsebisa da gansxvavebebis dasadgen mZlavr
meTods warmoadgens da amasTan sisxlisa da sxva qso-
vilebis mxolod mcire raodenobas moiTxovs (daaxloe-
biT 1 000 ujredi). mkvlelobis SemTxvevaSi, magaliTad,
es meTodi SeiZleba gamoyenebuli iqnes eWvmitanilis,
msxverplisa da danaSaulis adgilze mopovebuli sisx-
lis mcire raodenobis dnm-is nimuSebis Sesadareblad.
sasamarTlos mkvlevari Cveulebriv testirebas axor-
cielebs xuTi RFLP markeris mixedviT, sxva sityvebiT
dnm-is mxolod mcire SerCeuli nawilebi gadis testire-
bas. miuxedavad amisa, markerebis es mcire krebulic ki
sakmarisia individisagan dnm-is anabeWdis, anu xazebis
specifikuri ganawilebis misaRebad, rasac sasamarTlo
gamoyeneba aqvs, radgan albaToba imisa, rom or adamians
(Tu isini identur tyupebs ar warmoadgenen) zustad erTi
da igive RFLP markerebis krebuli eqnebaT, Zalian mcirea.
20.17 suraTze moyvanili autoradiografi im mtki-
cebulebaTa tipis msgavsisa, romelic mkvlelobis ganx-
ilvisas waredginebaT msajulebs sasamarTloze.
dnm-is anabeWdebi SeiZleba aseve gamoyenebuli iqnas
mamobis dasadgenad. dedis, misi Svilisa da savaraudo
mamis dnm-is Sedarebis safuZvelze mamobis sakiTxis
gadawyveta SesaZlebelia. amgvari sakiTxebi xandaxan is-
toriuli interesis sagans warmoadgenen: dnm-is anabe-
Wdebma daadastura, rom Tomas jefersoni an misi rome-
lime axlo naTesavi mamakaci iyo jefersonis monis sali
hemingsis Svilebidan sul mcire erT-erTis mama.
dReisTvis, RFLP-s nacvlad, dnm-is anabeWdebis mar-
kerebad sul ufro xSirad iyeneben genomSi arsebuli
martivi Tanamimdevrobis dnm-is garkveul ganmeorebad
fuZeTa Tanmimdevrobebis sigrZis variaciebs.
es ganmeorebadi dnm-is Tanamimdevrobebi maRali
xarisxis variabelobiT xasiaTdeba adamianidan adamianSi
da amitom ufro met markerebs gvawodebs, vidre RFLP.
magaliTad, erT individs SesaZloa erT genomur lokus-
Si 65-jer hqondes ganmeoreba aca da meore lokusSi 118-
jer da ase Semdeg, rodesac meore individs am ganmeore-
bebis gansxvavebuli ricxvebi eqneba am lokusebSi. aseTi
polimorfuli genetikuri
lokusebi xSirad moixsenieba, rogorc martivi tande-
muri ganmeorebebi (STRs). rac ufro metia dnm-is nimuSSi
Seswavlili markerebis ricxvi, miT ufro savaraudoa,
rom dnm-is anabeWdi unikaluria erTi individisaTvis.
PCR xSirad calkeuli STR-is an sxva markerebis ampli-
ficirebisTvis gamoiyeneba eleqtroforezis win. PCR
gansakuTrebiT mniSvnelovania, rodesac dnm cud mdgo-
braldebulis
sisxli (D)
sisxli braldebu-
lis tansacmelidan
msxverplis
sisxli (V)
jinsi
perangi
S suraTi 20.17 dnm-is TiTis anabeWdebi mkvlelobis
saqmidan. es autoradiografia gvaCvenebs, rom braldebulis
tansacmlidan aRebuli sisxlis dnm emTxveva msxverplis dnm-
is TiTis anabeWds, magram gansxvavdeba braldebulis dnm-is
anabeWdisgan. es amtkicebs, rom braldebulis tansacmelze msx-
verlis da ara braldebulis sisxlia. radioaqtiuri nimuSebis
gamoyenebiT dnm-is sam nimuSs sauzern blotingi Cautarda
(ix. suraTi 20.10). eleqtroforezis Sedegad miRebul dnm-is
xazebze Tanmimdevrulad imoqmedes ramdenime gansxvavebuli
RFLP markeris nimuSiT; Semdgomi nimuSis datanamde wina nimuSi
irecxeboda.
492
mareobaSia an misi Zalian mcire raodenobaa xelmisawvdo-
mi. qsovilis nimuSi, romelic mxolod 20 ujreds Seicavs,
SeiZleba sakmarisi iyos PCR-amplifikaciisTvis.
ramdenad sarwmunoa dnm-is anabeWdi? sasamarTlo
saqmeebis umravlesobaSi imis albaToba, rom or adamians
identuri dnm-is anabeWdi hqondes, meryeobs erTi San-
sidan 100 000-Si erT Sansamde miliardSi. zusti suraTi
damokidebulia SedarebisTvis gamoyenebuli markerebis
ricxvze da am markerebis sixSireze zogadad mosaxleo-
baSi. informacia imis Sesaxeb, Tu ramdenad saerToa sx-
vadasxva markerebi sxvadasxva eTnikur jgufebSi, kriti-
kulia, radgan markerebis sixSire SeiZleba sagrZnoblad
icvlebodes eTnikur jgufebs Soris da mocemul eTnikur
jgufsa da populacias, rogorc erT mTlians, Soris.
sixSiris monacemebis xelmisawvdomobis zrdasTan
erTad, sasamarTlos mecnierebs ufro zusti statis-
tikuri gamoTvlebis ganxorcieleba ZaluZT. amrigad,
problemebis miuxedavad, romlebic kidev SeiZleba war-
moiqmnan arasakmarisi monacemebis arsebobis, adami-
anuri Secdomebis an uxarisxo monacemebis gamo, dnm-is
anabeWdi utyuar mtkicebulebad aris aRiarebuli ro-
gorc legaluri eqspertebis, ise mecnierebis mier. faq-
tiurad, uaxles wlebSi Senaxul sasamarTlo nimuSebze
dnm-is analizi ganxorcielda da Sedegad miviReT mona-
cemebi, romlebic mravali `Zveli saqmis~ gasaxsnelad
iyo aucilebeli.
garemos gasufTaveba
zogierTi mikroorganizmis SesaniSnavi unari, gar-
daqmnas qimiuri nivTierebebi, sul ufro metad gamoiy-
eneba garemos gawmendisTvis. mecnierebi cdiloben am
metaboluri unaris inJinerias sxva mikroorganizmeb-
Si, romlebic Semdeg garemos zogierTi problemis mo-
sagvareblad gamoiyeneba. magaliTad, bevr baqterias
SeuZlia garemodan iseTi mZime metalebis, rogoricaa
spilenZi, tyvia da nikeli, eqstraqcia da am metalebis
CarTva imgvar naerTebSi, rogoricaa spilenZis sulfati
an tyviis sulfati, romlebic advilad regenerirebadi
arian. genurad inJinirebuli mikrobebi SeiZleba mniS-
vnelovani iyos rogorc mineralebis mopovebaSi (gansa-
kuTrebiT, rodesac sabadoebSi maragi iwureba), aseve
madneulis mopovebis Sedegad warmoqmnili maRal to-
qsikur narCenebisgan gawmendaSi. bioteqnologebi iseTi
mikrobebis inJineriasac cdiloben, romlebsac qlori-
rebuli naxSirwyalbadebisa da sxva mavne naerTebis
degradacia SeeZlebaT. es mikrobebi SeiZleba gamoy-
enebuli wylis gadamamuSavebel fabrikebSi ixmaron, an
mwarmoeblebma maTi gamoyenebiT naerTebis garemoSi
moxvedra aicilon Tavidan.
kvlevis monaTasave areals ganekuTvneba im mikro-
bebis identifikacia da inJineria, romlebsac gadaRvr-
il wylebsa da nagavsayrelebSi specifikuri toqsikuri
narCenebis detoqsikacia ZaluZT. magaliTad, Seqmnilia
baqteriuli xazebi, romelTac navTobis daRvris Sede-
gad gamoyofili zogierTi qimiuri naerTis degradacia
SeuZliaT. am transformaciaze pasuxismgebeli genebis
gadataniT sxvadasxva organizmebSi, bioinJinerebma Se-
Zles, SeeqmnaT iseTi xazebi, romlebsac bunebis stiq-
iebis mZime pirobebSi gadarCena SeuZliaT da narCenebis
detoqsikaciaSi gvexmarebian.
gamoyeneba soflis meurneobaSi
mecnierebi muSaoben, raTa meti Seiswavlon sof-
lis meurneobisTvis mniSvnelovani mcenareebisa da
cxovelebis genomebis Sesaxeb da ukve wlebis ganmav-
lobaSi iyeneben dnm-is teqnologiebs soflis meurneo-
bis produqtiulobis gaumjobesebis mizniT.
cxovelebis soflis meurneboba
da `farmakologiuri~ cxovelebi
dnm-is teqnologiebi axla rutinulad gamoiyeneba
vaqcinebisa da zrdis hormonebis Sesaqmnelad fermis
cxovelebisTvis. jer kidev umTavresad eqsperimentul
doneze, mecnierebs aseve SeuZliaT erTi cxovelis geni
meore cxovelis genomSi Seiyvanon, romelsac Semdgom
transgenuli cxoveli ewodeba. amisTvis, Tavdapirve-
lad isini mdedr cxovelebidan iReben kvercxujredebs
da maT in vitro ganayofierebas axorcieleben. amis para-
lelurad, sxva organizmidan miRebuli sasurveli genis
klonireba xdeba. Semdeg isini axorcieleben klonireb-
uli dnm-is ineqcias pirdapir ganayofierebuli kverxu-
jredebis birTvebSi.
zogierTi ujredi CarTavs ucxo dnm-s, transgens sa-
kuTar genomSi da ucxo genis eqspresiis unaric gaaCnia.
inJinerirebuli embrionebi Semdeg qirurgiuli gziT
implantirdebian surogat dedaSi. Tu embrioni warmate-
bulad ganviTardeba, Sedegad transgenul cxovels mi-
viRebT, romelic Seicavs gens `mesame mSoblisgan da es
mSobeli SeiZleba sul sxva saxeobisac ki iyos.
transgenuli cxovelis Seqmnis mizani xSirad igivea,
rac tradiciuli gamoyvanis, magaliTad, Seiqmnas cx-
vari matylis ukeTesi xarisxiT an mexorceuli Rori
an Zroxa, romelic swrafad izrdeba. mecnierebma, mag-
aliTad, SeiZleba moaxdinon im genis identifikacia da
klonireba, romelic ufro didi kunTebis (kunTebi Sead-
genen im xorcis umetes nawils, romlesac Cven mivirT-
mevT) warmoqmnas ganapirobebs saqonlis erT jgufSi da
gadaitanon es geni sxva saqonelSi an sulac cxvrebSi.
transgenuli cxovelebiD aseve iqmneba, rom farmacev-
tuli `qarxnebis roli Seasrulon sxvamxriv iSviaTi,
medicinaSi gamosayenebeli biologiuri naerTis didi
raodenobiT warmomqmnelebi iyvnen. magaliTad, trans-
geni adamianis sasurveli cilisTvis, rogoricaa hor-
moni an sisxlis Sededebis faqtori, SeiZleba CarTuli
iyos fermis ZuZumwovaraSi ise, rom transgenis produq-
493
ti cxovelis rZeSi gamoiyofodes (suraTi 20.18). am ci-
lis gasufTaveba rZidan Cveulebriv ufro advilia, vi-
dre ujreduli kulturidan. cota xnis win mecnierebis
mier Seqmnili iyo transgenuli wiwila, romelsac didi
raodenobiT transgenuli produqtis eqspresireba See-
Zlo kvercxSi. es warmateba miuTiTebs imaze, rom uax-
loes momavalSi transgenuli wiwila SedarebiT iafi
farmacevtuli qarxnis rolSi SeiZleba mogvevlinos.
fermis cxovelebis mier gamomuSavebuli adamia-
nis cilebi SesaZloa, garkveulwilad gansxvavdebod-
nen adamianis Sesabamisi bunebrivi cilebisgan. amrigad,
es cilebi Zalian yuradRebiT unda iyvnen Semowmebuli
SesaZlo alergiul reaqciebze da sxva arasasurvel
efeqtebze im pacientebSi, romlebic maT iReben.
aseve mniSvnelovani aspeqtia adamianisa da sxva ucxo
saxeobebis genebis matarebeli fermis cxovelebis jamr-
Teloba da keTildReoba; iseTi problemebi, rogori-
caa dabali nayofiereba da mgrZnobeloba daavadebebis
mimarT arcTu iSviaTia maT Soris.
S suraTi 20.18 `farm~ cxovelebi. es transgenuli cx-
vrebi adamianis sisxlis cilis matareblebia. am cilas
isini rZeSi gamoyofen. es cila inhibirebs ferments,
romelic monawileobs kisturi fibrozisa da sxva
qronikuli respiratoruli daavadebebis mqone pacien-
tebis filtvebis dazianebaSi. es cila advilad gamoiyo-
fa cxvris rZidan. amJamad mas cdian kisturi fibrozis
mkurnalobaSi.
genuri inJineria mcenareebSi
soflis meurneobis sferos mecnierebma ukve mTeli
rigi kulturuli mcenareebi Seqmnes im sasurveli niSan-
Tvi sebebis genebiT, romlebic apirobeben dayovnebuli
simwifes, mdgradobas gafuWebisa da avadmyofisadmi.
mcenareebis genuri inJineria ufro advili aRmoCnda, vi-
dre cxovelebis umravlesobisa. bevri mcenareuli saxe-
obisTvis, kulturaSi gazrdil qsovilis erT ujreds
SeuZlia, zrdasrul mcenares misces sawyisi (ix. suraTi
21.5). amrigad, genetikuri manipulaciis ganxorcieleba
SesaZlebelia erT ujredze da es ujredi SeiZleba gam-
oyenebuli iyos axali niSan-Tvisebiani organizmis war-
mosaqmnelad.
mcenareul ujredSi axali genis SeyvanisaTvis yve-
laze ufro farTod gamoyenebul plazmidas warmoad-
gens niadagiis baqteriis Agrobacterium tumefaciens-dan
miRebuli plazmida Ti. es plazmida axorcielebs Ta-
visi dnm-is segmentis, cnobilis rogorc T dnm, inte-
gracias maspinZeli mcenaris ujredebis qromosomul
dnm-Si. veqtoruli miznebisTvis, mkvlevrebi plazmi-
dis iseT versiasTan muSaoben, romelic veluri jiSis-
gan gansxvavebiT daavadebas ar iwvevs. suraTi 20.19 Ti
plazmidis gamoyenebiT transgebuli mcenareebis Seqm-
nis erT meTods gamosaxavs. mecnierebs rekombinantuli
Ti plazmidis Seyvana mcenareul ujredSi eleqtropor-
aciis saSualebiT SeuZliaT. alternatiulad, rekom-
binantuli plazmida SeiZleba ukan iqnas gadatanili
Agrobacterium-Si; mgrZnobiare mcenareebi an kulturaSi
zrdadi mcenareuli ujredebi Semdeg SeiZleba infici-
rebulebi iyvnen baqteriebiT, romlebic rekombinantul
plazmidas Seicaven.
genuri inJineria swrafad anacvlebs tradiciul
mcenareebis Sejvarebis programebs, gansakuTrebiT ise-
Ti gamosadegi TvisebebisTvis, rogoricaa herbicidebi-
sadmi da pesticidebisadmi rezistentoba, romelic
erTi an ramdenime geniT ganisazRvreba. magaliTad, in-
Jinirebul kulturul mcenareebs baqteriuli geniT,
romlebic mcenareebs herbicidebisadmi rezistentobas
aniWebs, SeuZliaT zrda, xolo sarevela nadgurdeba.
analogiurad, genetikurad inJinirebul kulturul
mcenareebs, romlebic destruqciuli mikrobebis da
mwerebis mimarT rezistentulebi arian, SeumcirdaT qi-
miuri inseqticidebisadmi moTxovnileba.
genetikur inJinerias aseve didi potenciali gaaC-
nia kulturuli mcenareebis kvebiTi Rirebulebis gaum-
jobesebisTvis. magaliTad, mecnierebma gamoiyvanes
transgenuli brinji, romelic warmoqmnis beta-karoti-
nis Semcvel yviTel marcvlebs, romelsac Cveni sxeuli
A vitaminis warmosaqmnelad iyenebs (ix. suraTi 38.16).
am `oqros~ brinjs, SeuZlia, Seaferxos A vitaminis
deficiti msoflios mosaxleobis im naxevarSi, romelic
damokidebulia brinjze, rogorc ZiriTad sakvebze. am-
Jamad, aziis samxreT-aRmosavleTis patara bavSvebis
didi raodenoba A vitaminis deficits ganicdis, ro-
melic mxedvelobis daqveiTebas ganapiroebebs da daa-
vadebebisadmi mgrZnobelobas zrdis.
axal talRaze farmacevtuli industria, `farmako-
logiuri~ cxovelebis analogiurad `farmakologiuri~
mcenareebis ganviTarebas iwyebs. marTalia, bunebrivi
mcenareebi, didi xania, wamlebis wyarod gamoiyeneba,
mkvlevrebi axla qmnian mcenareebs, romlebic warmoqm-
nian adamianis cilebs samedicino gamoyenebisTvis da
virusul cilebs _ vaqcinebis warmoebisTvis. mTeli
rigi aseTi produqtebi ukve gadian klinikur gamocdas,
494
maT Sorisaa vaqcina hepatiti B-s winaaRmdeg da trans-
genuli Tambaqos mcenaris mier warmoqmnili antisxeuli
im baqteriis winaaRmdeg, romelic kbilebis dazianebas
iwvevs. am cilebis did raodenoba SeiZleba ufro ekono-
miurad miviRoT mcenareebidan, vidre kultivirebuli
ujredebisgan.
dnm-is teqnologiebiT warmoqmnili
usafrTxoebisa da eTikuri sakiTxebi
adreuli SeSfoTebebi rekombinaciuli dnm-is te-
qnologiebTan dakavSirebul potenciur safrTxesTan
fokusirebuli iyo axali saSiSi paTogenebis warmoqm-
nis SesaZleblobaze. magaliTad, ra SeiZleba moxdes, Tu
simsivnuri ujredebis genebi gadaitaneba baqteriebSi
an virusebSi? aseTi gadagvarebuli mikrobebisgan Tavis
dasacavad, mecnierebma SeimuSaves mTeli rigi miTiTe-
bebi, romlebic miRebuli amerikis SeerTebuli Statebis
da sxva zogierTi qveynis mTavrobebis mier. erT aseT
usafrTxoebis zomas warmoadgens mkacri laborator-
uli procedurebis erToblioba, romelic icavs mkv-
levrebs inJinirebuli mikrobebisgan inficirebisgan da
aferxebs am mikrobebis laboratoriis teritoriis Sem-
TxveviT datovebas. garda amisa, rekombinaciul dnm-is
eqsperimentebSi gamoyenebuli mikrobebi genetikurad
iseTnairad arian dasustebuli, rom maT laboratori-
is gareT gadarCena ar SeuZliaT. sabolood, zogierTi
ueWvod saxifaTo eqsperimentebi akrZaluli iyo.
dResdReobiT sazogadoebis mTavari SeSfoTeba
mimarTulia ara rekombinantuli mikrobebis mimarT,
aramed sakvebad gamoyenebul genetikurad modifici-
rebul (gm) organizmebze. Cveulebrivi sityvebiT, gm
organizmi, iseTi organizmia, romelac xelovnuri gziT
erTi an meti geni SeiZina igive an sxva saxeobidan. magal-
iTad oragulis genetikuri modifikacia ganxorcielda
ufro aqtiuri oragulis zrdis hormonis genis dam-
atebiT. Tumca, Cvens sakvebSi arsebuli gm organizmebis
umetesoba cxoveluri ar aris, aramed mcenareulia.
zogierTi qveyana Sewuxebulia gm revoluciiT,
romelTaganG gm sakvebis usafrTxoeba da mzardi gm mcena-
reebis SesaZlebeli SesaZlebeli zegavlena garemoze
umTavresia. magaliTad, 1999 wels evrokavSirma axali
kanonmdeblobis molodinSi SeaCera axali gm mosavlis
Semotana. 2000 wlis dasawyisSi 130 qveynis (maT Soris
SeerTebuli Statebis) warmomadgenlebi SeTanxmdnen
biousafrTxoebis oqmze, romlis mixedviTac, eqsport-
erebma unda moaxdinon sakvebi produqtebSi arsebuli
gm organizmebis identifikacia da importior qvey-
nebs mieceT gadawyvetis ufleba, Tu warmoadgenen es
produqtebi risks garemosTvis an jamrTelobisTvis.
gm mosavlisadmi frTxili midgomis advokatebs eSin-
iaT, rom transgenul mcenareebs ZaluZT, gadascen maTi
axali genebi TavianT axlo naTesavebs axlomdebare ve-
lur areebSi.
Cven viciT, rom gazonis da kulturuli mcenareebis
balaxeuli xSirad cvlian genebs TavianT velur naTe-
sasargeblo Tvisebebis mqone genebi, mag.
pesticidebis da herbicidebis mimarT rezis-
tentoba, dayovnebuli damwifebis da kvebiTi
Rirebulebis zrdis genebi SeiZleba Ti plazmidiT, rogorc veq-
toriT, erTi mcenaridan sxva saxeobebze gadavitanoT.
1. Ti plazmidas baqteria Agro-
bacterium tumefaciens - dan
gamovyofT. plazmidis im seg-
ments, romelic maspinZlis
genomSi CaerTveba T dnm ewo-
deba.
Agrobacterium tumefaciens
Ti plazmida
saiti, sadac
restriqciuli
fermenti Wris
T dnm
dnm samizne
geniT
rekombinantuli
Ti plazmida
2. gamoyofili plazmida
da samizne genis Semcveli
ucxo dnm inkubirdeba re-
striqciul fermentTan, ro-
melic T dnm-s SuaSi Wris.
plazmidis da ucxo dnm-is
mwebare boloebs Soris fuZe-
Ta Sewyvilebis Semdeg, dnm
ligazas amateben. zogierTi
stabiluri rekombinanturi
plazmida samizne gens Seicavs.
3. rekombinanturi plazmidebi
eleqtropolaciis saSualebiT
SeiZleba mcenaris kultivi-
rebul ujredebSi SeviyvanoT.
plazmida SeiZleba daubrundes
Agrobacterium tumefaciens-s, ro-
melic mcenaris foTlebze Tx-
evadi suspenziis saxiT daaqvT.
suspewzia mcenaresz ainfici-
rebs. roca plazmida mcena-
reul ujredSi xvdeba, misi
T dnm ujredis qromosomul
dnm-Si integrirdeba.
samizne transgenis matarebel
transformirebul ujredebs
mTliani mcenaris regeneracia
SeuZlia, romelic transgeniT
gadacemul axal Tvisebas av-
lens.
axali niSan-
Tvisebis mqone
mcenare
Sedegebi
gamoyeneba
suraTi 20.19
kvleva: Ti plazmidis gamoyeneba transgenuri mcenareebis
misaRebad
meTodi
495
savebTan damtvervis gziT. Tu herbicidebis, daavade-
bebis an mwerebis pesticidebis rezistentobis genebis
matarebeli kulturuli mcenareebi damtveraven velur
mcenareebs, maTi STamomavloba SeiZleba gaxdes super
sarevelebi, romelTa kontroli Zalian Zneli iqneba.
sxva SesaZlebeli safrTxe, romelic gamomdinareobs
erTi laboratoruli Seswavlebidan, aris is, rom trans-
genma, romelic kodirebs pesticidis msgavs cilas, Sei-
Zleba gamoiwvios mcenaris mier iseTi mtvrianas pro-
ducireba, romelic toqsikuria peplebisTvis. Tumca
mecnierebma sasoflo-sameurneo kvleviTi samsaxuri-
dan, 2 wliani Seswavlebis Sedegad daadgines, rom pep-
lebi nakleb savaraudod iqnebian mtvrianas toqsikuri
donis eqspoziciis qveS.
rac Seexeba gm sakvebis riks adamianis jamrTelo-
baze moqmedebisa, zogierTi adamiani SiSob,s trans-
genebis cilovanma produqtebma SeiZleba gamoiwvios
alergiuli reaqciebi. Tumca, arsebobs garkveuli mona-
cemebi, rom es SeiZleba moxdes, advokatebi amtkiceben
_ es cilebi SeiZleba Semowmebuli iyvnen alergiuli
reaqciebis gamowvevis unarze.
dResdReobiT, mTel msoflioSi mTavrobebi da reg-
ulaciuri saagentoebi ibrZvian, Tu rogor gaaadvilon
bioteqnologiis gamoyeneba soflis meurneobaSi, indus-
triaSi da medicinaSi imavdroulad iZlevian garantiebs,
rom axali produqtebi da procedurebi usafrTxoa.
SeerTebul StatebSi bioteqnologiis aseTi aplika-
ciebis potenciur safrTxeebze Sefaseba xdeba sxvadasx-
va regulaciuri saagentoebiT, maT Soris, sakvebisa da
wamlebis administraciiT, bunebis dacvis saagentoTi,
jamrTelobis erovnuli intitutebis da soflis meur-
neobis departamentiT. es saagentoebi imyofeba zrdadi
wnexis qveS sxvadasxva momxmarebelTa jgufidan. amave
dros, igive saagentoebma da sazogadoebam mxedvelo-
baSi unda miiRon bioteqnologiis eTikuri gamoyenebis
implikaciebi?
magaliTad, adamianis genomis kartirebis damTavre-
ba mTel rig eTikur kiTxvebs aRZravs. vis aqvs ufleba,
Seamowmos sxva pirovnebis genebi? rogor unda iyos
gamoyenebuli mere informacia? unda iyos pirovnebis
genomi, faqtori, romelic gansazRvravs samsaxurisadmi
Sesabamisobas da dazRvevisTvis Sesaferisobas? eTikuri
ganxilvebi, iseve rogorc SeSfoTebebi garemos da jamr-
Telobis potenciuri safrTxis Sesaxeb, savaraudod Se-
aneleben bioteqnologiis zogierT aplikacias. yovelT-
vis aris safrTxe, rom zedmeti regulacia Seaferxebs
bazisur kvlevas da mis potenciur sargebels. Tumca
dnm-is teqnologiebis da genuri inJineriis simZlavre
Cveni unari, swrafad da Zlierad SevcvaloT saxeobebi,
romlebic viTardebodnen aTaswleulebis ganmavlobaSi,
moiTxovs, vimoqmedoT sifrTxiliT da TavmdablobiT.
koncefcia testi 20.5
1. ra aris Rerovani ujredebis gamoyenebis upi-
ratesobani genur TerapiaSi?
2. CamoTvaleT sul mcire, sami Tviseba, romlebic
genuri inJineriiT SeZenili iyo kulturuli
mcenareebis mier?
496
ZiriTadi koncefciebis Semowmeba
koncefcia 20.1
dnm-is klonireba specifikuri genis an
dnm-is sxva segmentebis mravali aslis
warmoqmnis saSualebas iZleva
X dnm-is klonireba da misi gamoyeneba: winaswari mi-
moxilva dnm-is klonireba da sxva teqnologiebi,
romlebsac koleqtiurad ewodeba dnm teqnologiebi,
SeiZleba gamoyenebuli iqnas dnm-is manipulaciisa da
analizisTvis da gamosadegi axali produqtebis da
organizmebis SeqmnisTvis.
aqtivoba dnm-is teqnologiebis gamoyenebebi
X restriqciuli fermentebis gamoyeneba rekombinan-
tuli dnm-is misaRebad. baqteriul restriqciul
fermentebs SeuZliaT dnm-is molekulebis gaWra
mokle nukleotidebis specifikuri Tanamimdevrobis
SigniT da orjaWviani dnm-is fragmentebis jgufis
warmoqmna, romlebsac erTjaWviani mwebare boloebi
aqvT. dnm-is erTi wyarodan miRebuli fragmentebis
mwebare boloebma SeiZleba ganaxorcielon fuZeTa
Sewyvileba komplementarobis principiT sxva dnm-is
fragmentebis mwebare boloebTan; dnm-ligaziTF fuZe-
Sewyvilebuli fragmentebis Sewebeba rekombinaciuri
dnm-is molekulebs warmoqmnis.
aqtivoba restriqciuli fermentebi
X eukariotuli genis klonireba baqteriul plazmi-
daSi. rekombinaciuri plazmida warmoqmnilia samizne
genis restriqciuli fragmentis CasmiT plazmidur
veqtorSi, romelic daWrilia igive fermentiT.
aqtivoba genis klonireba baqteriaSi
gamokvleva rogor gardaqmnian antibiotikebisad-
mi mdgradi plazmidebi E.coli-s?
X klonirebuli genebis Senaxva dnm-is biblioTekeb-
Si. genomuri biblioTeka mTliani genomidan miRe-
buli dnm-is fragmentebis klonirebis saSualebiT
warmoqmnili rekombinantuli veqtorebis klonebis
koleqcias warmoadgens. kdnm-is (komplementeruli
dnm-is) biblioTeka ki gansazRvruli tipis ujredis
mier warmoqmnili yvela mrnm-is in vitro ukutranskrip-
ciis saSualebiT miRebuli dnm-is klonirebiTaa Se-
qmnili.
X eukariotuli genebis klonireba da eqspresire-
ba. baqteriul maspinZel ujredebSi klonirebuli
eukariotuli genebis eqspresirebas ramdenime teqni-
kuri sirTule aferxebs. am problemebis gadaWraSi
maspinZlis rolSi kultivirebuli eukariotuli
ujredebisa da veqtorebad safuaris xelovnuri qro-
mosomebis (YAC) gamoyeneba gvexmareba.
X dnm-is amplificireba in vitro: polimerazuli jaW-
vuri reaqcia (PCR) PCR-iT dnm-is specifikuri
samizne segmentis mravali aslis warmoqmnaa Sesa-
Zlebeli, Tu gamoviyenebT praimerebs, romlebic sa-
survel segments SemosazRvraven da siTbomdgrad
dnm polimerazas.
koncefcia 20.2
restriqciuli fragmentebis analizi
aRmoaCens dnm-is gansxvavebebs, romle-
bic restriqciis saitebze moqmedeben
X gel-eleqtroforezi da sauzern blotingi gansx-
vavebuli sigrZis dnm-is restriqciuli fragmentebi
SeiZleba gel-eleqtroforezis saSualebiT davyoT.
specifikuri fragmentebis identifikacia sauzern
blotingis meSveobiT SeiZleba moniSnuli nimuSebis
gamoyenebiT, romlebic gelis blotze dafiqsire-
bul dnm-Tan hibridizacias ganicdis.
aqtivoba dnm-is gel-eleqtroforezi
X restriqciuli fragmentebis sigrZis mixedviT
gansxvavebebi, rogorc genetikuri markerebi re-
striqciuli fragmentebis sigrZis polimorfizmebi
(RFLP) homologiur qromosomebze dnm-is Tanmim-
devrobebs Soris gansxvavebebia, romlebic Sedegad
sxvadasxva sigrZis restriqciuli framentebis
warmoqmnas iwvevs. am gansxvavebis deteqcia sau-
zern blotingis meSveobiTaa SesaZlebeli. eukari-
otul dnm-Si arsebulma aTasobiT RFLP genetikuri
markerebis roli SeiZleba Seasrulos.
aqtivoba gel-eleqtroforezis saSualebiT dnm-
is fragmentebis analizi
gamokvleva rogor SeiZleba gel-eleqtroforez-
is gamoyenebiT CavataroT dnm-is analizi?
me-20 Tavis Semowmeba
497
koncefcia 20.3
SesaZlebelia mTeli genomis kartireba
dnm-is doneze
X genetikuri (kavSiruli) kartireba: markerebis
fardobiTi ganawileba genebisa da sxva memkvidreo-
biT miRebuli markerebis genomSi ganawilebisa da maT
Soris fardobiTi manZilis gansazRvra rekombinaci-
is sixSireebiTaa SesaZlebeli.
X fizikuri kartireba: dnm-is fragmentebis ga-
nawilebis dadgena fizikuri rukis SeqmnisTvis dnm-
is molekulas mraval mokle fragmentad Wrian da maT
ganawilebas gadafarvebis identifikaciis saSuale-
biT adgenen. fizikuri ruka markerebs Soris arsebul
wyvil fuZeebSi gamoxatul faqtobriv manZilebs gva-
Zlevs.
X dnm-is Tanamimdevrobis gansazRvra _ siqvenire-
ba SedarebiT mokle dnm-is fragmentebis Tanamim-
devrobis gansazRvra didezoqsi jaWvis terminaciis
meTodiTaa SesaZlebeli, romelic avtomatizirebuli
siqvenirebis manqanebiT SeiZleba warmimarTos.
aqtivobaa adamianis genomis proeqti: genebi ada-
mianis me-17 qromosomaze
koncefcia 20.4
genomis Tanamimdevrobebi mniSvnelovani
biologiuri sakiTxebis amoxsnis gas-
aRebs gvawvdian
X cilis makodirebeli genebis identifikacia dnm-is
TanamimdevrobebSi genomis Tanamimdevrobebis kom-
piuteruli analizi mkvlevrebs im Tanmimdevrobebis
identifikaciaSi exmareba, romlebic cilebs unda ko-
direbdnen. Tanamedrove gamoTvlebiT, adamianis ge-
nomi daaxloebiT 25 000 gens Seicavs, magram adamianis
cilebis ricxvi gacilebiT metia. axali genebis Tan-
mimdevrobebis Sedareba sxva saxeobebis ukve cnobili
genebis TanmimdevrobebTan, SesaZloa, axali genebis
identifikaciaSi dagvexmaros.
X genis funqciis gansazRvra ucnobi funqciis mqone
genisTvis, misi eqsperimentuli inaqtivacia da amis
Sedegad warmoqmnil fenotipur efeqtebze dakvirve-
bam SesaZloa, misi funqciis Sesaxeb migvaniSnos.
X urTierTmoqmed genTa jgufebis eqspresiis Ses-
wavla dnm-is mikroareebis analizi mkvlevrebs saSu-
alebas aZlevs genTa eqspresiis suraTebi sxvadasxva
qsovilebSi, sxvadasxva drosa da sxvadasxva pirobeb-
Si erTmaneTs Seadaron.
X sxvadasxva saxeobebis genomebis Sedareba monaTe-
save an sakmaod daSorebuli saxeobebis genomebis Se-
darebiTi kvlevebi mniSvnelovan informacias gvawv-
dian biologiis mravali mimarTulebiT.
X genomikis momavali mimarTulebebi genomika mTeli
genomebis sistemur kvlevas warmoadgens; proteomika
genomis mier kodirebuli yvela cilis sistemuri kv-
levaa. calkeuli nukleotidebis polimorfizmebi
(SNP) mniSvnelovan markerebs gvawvdian adamianis ge-
netikuri variaciebis Sesaswavlad.
koncefcia 20.5
dnm-is teqnologiis praqtikul gamoye-
nebas mravalgvari gavlena aqvs Cvens
cxovrebaze
X samedicino gamoyeneba dnm-is teqnologias sul
ufro mzardi gamoyeneba aqvs genetikuri da sxva ti-
pis daavadebebis diagnostirebaSi. mas aseve didi po-
tenciali aqvs garkveuli genetikuri daavadebebis
ukeTesi mkurnalobisTvis da saboloo gankurnebisT-
visac ki.
X farmacevtuli produqtebi adamianis hormonebisa
da sxva Terapiuli gamoyenebis cilebis, maT Soris,
ufro usafrTxo vaqcinebisac, didi masStabebiT war-
moeba dnm-is teqnologiiT aris SesaZlebeli.
X sasamarTlo monacemebi dnm-is `TiTis anabeWdebs,
romlebic danaSaulis adgilze napovni qsovilis an
sxeulis siTxeebis analiziT miiReba, eWvmitanilis
braleulobis, Tu udanaSaulobis utyuari damtkice-
ba SeuZliaT. aseTi `TiTis anabeWdebi mamobis dasad-
genadac gamoiyeneba.
aqtivoba dnm-is TiTis anabeWdebi
X garemos gasufTaveba genetikuri inJineriis saSu-
alebiT mikroorganizmebis metabolizmis imgvarad
modificirebaa SesaZlebeli, rom isini garemodan
mineralebis mosapoveblad an sxvadasxva tipis poten-
ciurad toqsikuri narCeni masalis degradaciisTvis
gamoviyenoT.
X gamoyeneba soflis meurneobaSi transgenuli
mcenareebisa da cxovelebis Seqmnis mizania, soflis
meurneobis produqtiulobisa da sakvebis xarisxis
gaumjobeseba.
X dnm-is teqnologiebiT warmoqmnili usafrTxoe-
bisa da eTikuri sakiTxebi genetikuri inJineriis
498
potenciuri sargebeli metad frTxilad unda gaizo-
mos im potenciuri safrTxis winaaRmdeg, romelic
SeiZleba warmoiqmnas adamianisa Tu garemosTvis sa-
ziano produqtebis SeqmniTa da procedurebis ganvi-
TarebiT.
aqtivoba gadawyvetilebis miReba dnm-is teqnol-
ogiebze: oqros brinji
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSefaseba
1. rekombinantuli dnm-is teqnologiis romeli qve-
moT moyvanili iaraRi aris arasworad dawyvilebuli
mis gamoyenebasTan?
a. restriqciuli fermenti _ RFLP-s warmoqmna.
b. dnm ligaza _ fermenti, romelic Wris dnm-s re-
striqciuli fragmentebis
mwebare boloebis warmoqmniT.
g. dnm polimeraza _ gamoiyeneba polimerazul
jaWvur reaqciaSi dnm-is ubnebis
amflipikaciisTvis.
d. uku transkriptaza _ kdnm-is warmoqmna mrnm-
dan.
e. eleqtroforezi _ dnm-is fragmentebis da-
calkeveba.
2. romeli Semdegi winadadeba iqneba araswori kdnm-
sTvis, romlis warmosaqmnelad sawyis masalad ada-
mianis tvinis qsovili gamoiyenes?
a. misi amflipikacia SesaZlebelia polimerazuli
jaWvuri reaqciiT.
b. is SeiZleba sruli genomuri biblioTekis Sesaqm-
nelad gamoviyenoT.
g. is mrnm-sgan aris warmoqmnili ukutranskripta-
zas gamoyenebiT.
d. is SeiZleba gamoviyenoT, rogorc nimuSi tvinSi
eqspresirebuli genebis mdebareobis dasadgenad.
e. mas ar aqvs adamianis genebisTvis damaxasiaTebe-
li intronebi da amitom, SesaZlebelia misi CarT-
va fagis veqtorebSi.
3. mcenareebi ufro advili samanipulacioa genetikuri
inJineriisTvis, vidre cxovelebi, radgan
a. mcenareTa genebi ar Seicaven intronebs.
b. ufro meti veqtoria xelmisawvdomi rekombinan-
tuli dnm-is mcenareul ujredebSi gadasatanad.
g. mcenaris somaturi ujredidan xSirad mTeli
mcenaris gazrda SeiZleba.
d. genebis Setana mcenareul ujredebSi mikroineq-
ciis saSualebiT SeiZleba.
e. mcenareul ujredebs ufro didi birTvi aqvT.
4. paleontologma mcire zomis qsovili moipova 400
wlis winandeli gadaSenebuli frinvelis (dronti)
Senaxuli kanidan. mkvlevars unda, rom am nimuSis
dnm Seadaros cocxali frinvelebis dnm-s. Semdegi-
dan, romeli iqneba yvelaze metad gamosadegi te-
stirebisTvis saWiro raodenobis dnm-is misaRebad
gadaSenebuli frinvelidan?
a. RFLP analizi.
b. polimerazuli jaWvuri reaqcia (PCR).
g. eleqtroporacia.
d. gel-eleqtroforezi.
e. sauzern hibridizacia.
5. prokariotul ujredSi klonirebuli eukariotuli
genis eqspresia bevr sirTulesTan aris dakavSireb-
uli. mrnm-isa da ukutranskriptazis gamoyeneba war-
moadgens strategias Semdegi problemis gadasaWre-
lad
a. post-transkripciuli procesingis.
b. eleqtroporaciis.
g. post-translaciuri procesingis.
d. nukleinis mJavis hibridizaciis.
e. restriqciuli fragmentis ligaciis.
6. dnm-is teqnologias mravali samedicino gamoyene-
ba aqvs. Semdegidan romeli ar keTdeba rutinulad
dReisTvis?
a. diabetisa da qondriskacobis samkurnalo hor-
monebis warmoeba.
b. vaqcinebisTvis virusuli suberTeulebis war-
moeba.
g. genetikurad inJinerirebuli genebis CarTva
adamianis gametebSi.
d. genetikuri daavadebebis genebis prenataluri
identifikacia.
e. saziano alelebis gadamtanebis genetikuri te-
stireba.
7. Semdegidan, romels aqvs genomis yvelaze didi zoma
da milion wyvil fuZeze genebis umciresi ricxvi?
a. Hemophilus influenzae (baqteria)
b. Saccharomyces cerevisae (safuari)
g. Arabidposis thaliana (mcenare)
d. Drosophila melanogaster (xilis buzi)
e. Homo sapiens (adamiani)
8. orjaWvian dnm-Si, romeli Semdegi Tanmimdevroba ic-
noba ufro metad, rogorc gaWris saiti restriqciis
fermentisTvis?
a. aagg b. agTc g. ggcc d. acca
e. aaaa
TTcc Tcag ccgg TggT
TTTT
499
9. rekombinantuli dnm-is meTodebSi, termini ,,veqto-
ri SeiZleba aRniSnavdes
a. ferments, romelic dnm-s restriqciul frag-
mentebad Wris.
b. dnm-is fragmentis mwebvare bolos.
g. RFLP markers.
d. plazmidas, romelic cocxal ujredSi dnm-is ga-
dasatanad gamoiyeneba.
e. dnm-is nimuSs gansazRvruli genis saidentifika-
ciod.
10. rodesac genomis kartirebisTvis safantis Tofis
midgomas viyenebT, mkvlevrebi axorcieleben
a. TiToeuli qromosomis kavSirul kartirebas.
b. TiToeuli qromosomis farTo fizikur kartire-
bas, iwyeben ra didi
qromosomuli fragmentebiT.
g. mcire fragmentebis dnm-is Tanmimdevrobis
gansazRvras da Semdgom maTi
ganawilebis dadgeniT sruli nukleotiduri
Tanmimdevrobis garkvevas.
d. a-s da b-s.
e. a-s, b-s da g-s.
testis pasuxebisTvis, ix. danarTi A.
evoluciuri kavSiri

Tu dnm-is teqnologiebi farTod iqneba gamoyeneb-
uli, rogor SeiZleba maT Secvalon evoluciis mimdin-
areoba, bunebriv evoluciur meqanizmebTan SedarebiT
bolo 4 miliardi wlis ganmavlobaSi?

mecnieruli kvleva

Sen imedovneb, rom Seiswavlo geni, romelic adamia-
nis Tavis tvinSi neirotransmiterul cilas akodirebs.
Sen ici cilis aminomJavuri Tanmimdevroba. axseni, ro-
gor SeiZleba: (a) tvinis ujredebis specifikur ujre-
debSi moaxdino genebis eqspresiis identificireba, (b)
neirotransmiteris genis identificireba, (g) kvlevisT-
vis miiRo genis mravali asli da (d) neirotransmiteris
SefasebisTvis rogorc potenciuri mkurnalobisTvis
miiRo misi Sesabamisi raodenoba.
gamokvleva: rogor SeiZleba antibiotikrezisten-
tulma plazmidebma moaxdinon E.Coli-is transformacia?
gamokvleva: dnm-is analizisaTvis rogor SeiZleba
gel-eleqtroforezis gamoyeneba
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
`saziano~ genebis testirebaze dayrdnobam SeiZleba
Seqmnas diskriminaciis safrTxe?
am Seuracxyofis Tavidan asacileblad, rogori
politika SegiZlia SemogvTavazo?
501
S suraTi 21.1 mutanti drozofila
antenaze patara damatebiTi TvaliT.
ZiriTadi koncefciebi
21.1 embrionaluri ganviTareba moicavs ujre
debis dayofas, diferenciacias da morfoge
nezs.
21.2 ujredebis sxvadasxva tipebi warmoiSoba
diferencialuri genis eqspresiis Sedegad
erTi da igive dnmis mqone ujredebSi.
21.3 paternis formireba cxovelebSi da mcena
reebSi xorcieldeba erTnairi genetikuri da
ujreduli meqanizmebiT.
21.4 SedarebiTi kvlevis Sedegad aixsneba, rogor
yalibdeba morfologiuri mravalferovneba
ganviTarebis evoluciis procesSi.
Sesaval
erTi ujredidan
mravalujredian organizmamde
m
olekulebis, ujredebis da genebis Sesaxeb Tqvens
mier ukve naswavli masalis gamo yenebiT, am TavSi gan-
vixilavT biologiis erT-erTi yvelaze mniSvnelovani
sakiTxs _ rogor viTardeba rTuli mravalujrediani
organizmi erTi ujredidan. genetikuri analizis da
dnm teqnologiebis gamoyenebam ganviTarebis Seswav-
lis sferoSi gadatrialeba moaxdina. iseve, rogorc Ta-
vis droze ujreduli metabolozmis gzebis dasadgenad
mecnierebi iyenebdnen mutaciebs, axla mutaciebs iyene-
ben ganviTarebis gzebis gasaanalizeblad. Sveicareli
mecnierebis brwyinvale eqsperimentma 1995 aCvena, rom
drozofilas Tvalis ganviTarebas biZgs aZlevs erTi
konkretuli geni, romelic moqmedebs, rogorc procesis
CamrTveli. skanerul elektronul mikrografiaze (sur.
21.1) Cans drozofilas Tavis nawili, romlis TiToeul
antenaze ganviTarebulia patara damatebiTi Tvali. am
individis SemTxvevaSi Tvalis ganviTarebis CamrTveli
genis eqspresirda sxeulis aranormalur adgilze da
gamoiwvia damatebiTi Tvalis ganviTareba.
msgavsi geni aaqtivebs Tvalis ganviTarebas TagvebSi
da sxva ZuZumwovrebSic. faqtobrivad, ganviTarebis bi-
ologebma aRmoaCines iseTi meqanizmebis mniSvnelovani
msgavsebebi, romlebic organizmTa mravalferovnebas
qmnian.
ganviTarebis mecnieruli kvleva daiwyo daaxloebiT
130 wlis win, daaxloebiT imave dros, SeiZleba iTqvas ge-
netikuri kvlevebis paralelurad. magram aTwleulebis
manZilze es ori disciplina ZiriTadad damoukideblad
viTardeboda. ganviTarebis biologebi fokusirdebod-
nen embriologiaze, swavlobdnen ganviTarebis stadiebs,
romlebsac gaivlis ganayofierebuli kvercxujredi
organizmis srulad Camoyalibebamde. isini Seiswavlid-
nen cxovelebs, romlebic deben kvercxebs wyalSi, zRvis
uxer xemloebis da mtknari wylis xerxemlianebis, amfi-
biebis CaTvliT, rogoricaa magaliTaTad, bayayi. am da
sxva cxovelebis, da aseve mcenareebis kvlevis safuZ-
velze, biologebma makroskopul da mikriskopul done-
ze aRweres cxovelTa (Tavi 47) da mcenareTa ganviTareba
(Tavi 35).
ukanasknel wlebSi mecnierebma ganviTarebis bio-
logiis kvlevebisaTvis gamoiyenes molekuluri gene-
tikis koncefciebi da aRWurviloba, da mniSvnelovan
Se degebsac miaRwies. am TavSi, molekuluri da genetiku-
ri kvlevebis Sedegad miRebuli codnis safuZvelze,
warmogidgenT ramdenime ZiriTad meqanizms, romlebic
cxovelebsa da mcenareebSi ganviTarebas akontrole-
ben. ZiriTadi ujreduli procesebis aRweris Semdeg
ganvixilavT sakiTxs, Tu rogor yalibdeba erTmane-
Tisgan gansxvavebuli ujredebi da im faqtorebs, rom-
lebic gansazRvraven am sxvadasxva tipis ujredebis
sivrcobriv models (paterns) embrionSi. Semdeg, Cven
ufro detalurad ganvixilavT ganviTarebis zogierTi
specifiuri fenomenis molekulur safuZvlebs. da bo-
los, vimsjelebT imaze, Tu ra daskvnebi SeiZleba gamo-
vitanoT sxvadasxva saxeobis ganviTarebis procesis Se-
darebis safuZvelze.
rodesac kvlevis pirvelad mizans warmoadgens
ZiriTadi biologiuri principebis dadgena, kvlevisT-
21 ganviTarebis
genetikuri safuZvlebi
502
ganviTarebis genetikuri kvlevebisaTvis samodelo organizmebis SerGeva
suraTi 21.2
(xilis buzi) (nematoda)
mkvlevarebs xilis buzis (Drosophila melanogaster) Ses-
axeb uzarmazari informacia gaaCniaT. igi ganviTa-
rebis genetikis erTi-erT umniSvnelovanes samodelo
organizmis warmoadgens. Drosophila samodelo orga-
nizmad pirvelad gamoiyena genetikis pionerma, To-
mas morganma me-20 saukunis dasawyisSi, ris Semdegac
drozofilas intensiurad ikvlevdnen genetikosTa
Taobebi. patara da laboratorul pirobebSi advilad
gamosazrdeli Drosophila gamravlebis unariani xdeba
dabadebidan ori kviris Semdeg. misi STamomavloba
mravalricxovania, xolo embrioni ki viTardeba dedis
organizmis gareT, rac ganviTarebis SeswavlisaTvis
mniSvnelovan upiratesobas warmoadgens. drozo-
filas genomis siqvensis (Tanmimdevrobis) Seswavla
dasrulda 2000 wels; genomi Seicavs 180 X 106 Ziri-
Tad wyvils (180 milioni, Mb) da 13,700 gens. miuxe-
davad imisa, rom xilis buzis ganviTarebis adreuli
stadiebi erTi SexedviT sakmaod gansxvavdeba sxva
cxovelebis ganviTarebis adreuli stadiebisagan,
maTi Sesabamisoba ganviTarebis ZiriTad principebTan
mainc dadasturda.
niadagSi mcxovrebi nematoda Caenorhabditis elegans, (an C. elegans) io-
lad izrdeba laboratorul pirobebSi petris jamebSi. is 1 mm sig-
rZisaa, aqvs ubralo gamWvirvale sxeuli, romelic Sedgeba mxolod
ramdenime tipis ujredisgan da izrdeba zigotidan zrdasrul mom-
wifebul organizmamde sul samnaxevar dReSi. nematodas genomis sig-
rZe Seadgens 96 Mb da Seicavs 19 000 Seswavlil gens. organizmebis
umetesoba hermafroditia da awarmoebs rogorc kvercxujredebs,
aseve spermas. hermafroditi organizmebis gamoyeneba mosaxerxebe-
lia genetikur kvlevebSi, vinaidan advildeba maTi recesiuli muta-
ciebis dadgena. Tu veluri fenotipis mqone Wia TviTganayofierdeba
da misi STamomavlobis 1/4 - s eqneba mutanturi feno-
tipi (homozigoturi recesiuli alelisTvis), maSin
mSobeli unda iyos heterozigoturi recesiuli mu-
tanturi alelisTvis. maSinac ki, rodesac recesiu-
li mutaciebis mqone homozigotebi ar mravldeba,
mutacia narCundeba heterozigotebSi. nematodas
kidev erTi upiratesoba imaSi mdgomareobs, rom yve-
la zrdasrul hermafrodits aqvs zustad 959 soma-
turi ujredi, romlebic viTardeba zigotidan erTi
da igive gziT. mecnierebi mikriskopis saSualebiT
adevnebdnen Tvals ujredebis dayofas dawyebuli
uSualod zigotis stadiidan, ris Sedegadac Sesa-
Zlebeli gaxda sxeulis yoveli ujredis winaprebis
gansazRvra.
DROSOPHILA MELANOGASTER CAENORHABDITIS ELEGANS
vis SerCeul organizms hqvia samodelo organizmi. mkv-
levarebi konkretuli sakiTxis SeswavlisaTvis irCeven
samodelo organizms, romelic iqneba ufro didi jgu-
fis warmomadgeneli da advilad gamravldeba labora-
torul pirobebSi. genebsa da ganviTarebas Soris kav-
Sirebis dadgenis mizniT mkvlevarebi mimarTaven iseT
organizmebs, romlebsac aqvT Taobis cvlis mokle peri-
odi, mcire genomi, da romelTa Sesaxebac gaaCniaT sakma-
risi informacia. aseTi atributebis mqone organizmebi
gansakuTrebiT Sesaferisia genetikuri kvlevebisaTvis.
ganviTarebis genetikis sferoSi sayvarel samodelo or-
ganizmTa Soris arian xilis buzi Drosophila melanogaster,
nematoda Caenorhabditis elegans, Tagvi Mus musculus, ze-
bra Tevzi Danio rerio, da arabidofsisi Arabidopsis thali-
ana. Tqven SegiZliaT gaecnoT am organizmebs suraTze
21.2. ganviTarebis principebi, romlebic Cven davadgi-
neT am organizmebis Seswavlis Sedegad, warmodgenili
iqneba am TavSi.
koncefcia 21.1
embrionaluri ganviTareba
moicavs ujredebis dayofas,
diferencirebas da morfogenezs
organizmebis umravlesobis embrionalur ganviTa-
rebaSi, erTujrediani zigo tidan (ganayofierebuli
kverxujredi) viTardeba sxvadasxva tipis, sxvadasx-
va struqturis da Sesabamisad, sxvadasxva funqciis
mqone ujredebi. magaliTad, cxovels eqneba kunTovani
ujredebi, romlebic emsaxurebian moZraobas da ner-
vuli ujredebi, romlebic gadascemen signals kunTo-
van ujredebs. mcenares eqneba mezofiluri ujredebi,
romlebic awarmoeben fotosinTezs da forebis garSemo
ganlagebuli Camketi ujredebi, romlebic aregulire-
ben gazTa mimocvlas. mravalujrediani organizmis sx-
503
vadasxva tipis ujredebi qmnian qsovilebs, qsovilebi _
organoebs, organoebi _ organoTa sistemebs, xolo or-
ganoTa sistemebi _ mTlian organizms. amgvarad, embri-
onaluri ganviTarebis procesi unda gulisxmobdes ara
mxolod sxvadasxva tipis ujredebis diferencirebas,
aramed ufro maRali donis struqturebis organizebas
gansazRvruli sivrciTi orientaciiT sam ganzomile-
baSi.
suraTze 21.3 mocemuli fotoebi asaxavs zigo-
tis transformirebas mravalujredian organizmad.
es transformacia aris sami urTierTdakavSirebuli
procesis Sedegi: ujredebis dayofa, ujredebis dife-
rencireba da morfogenezi. ujredebis Tanmimdevruli
mitozuri dayofis Sedegad warmoqmneba ujredebis
didi raodenoba. Tumca mxolod ujredebis dayofis
Sedegad warmoiqmneboda identuri ujredebis gorga-
li, romelsac araferi saerTo ar eqneboda mcenares-
Tan an cxovelTan. embrionaluri ganviTarebis dros ki
xdeba ara marto ufredebis raodenobis mateba, aramed
ujredebis diferencirebac, procesi, romlis drosac
ujredebi specializirdeba garkveuli struqturebis
da funqiebis TvalsazrisiT. ufro metic, ujredebis sx-
vadasxva tipebi SemTxveviTad ki ara arian ganawilebuli
sivrceSi, aramed organizebulni arian qsovilebad da
organoebad. fizikur process, romlis drosac yalib-
deba organizmis forma, aris morfogenezi, rac niSnavs
`formebis Seqmnas~.
ujredis dayofis, diferencirebis da morfogenez-
is procesebs axasiaTebT droSi nawilobrivi gadafarva
(sur. 21.4). morfogenezuri movlenebi embrionaluri
gan viTarebis adreuli stadiebidanve iwyeba. sxeulis
ZiriTad gegmaSi ukve gansazRvrulia, cxovelis embrio-
nis romeli bolo iqneba Tavi, an mcenaris embrionis rom-
eli nawili iqnba fesvi. es adreuli movlenebi gansaz-
Rvraven organizmis sxeulis Rer Zebs, rogoric aris
anterior-posterioruli (Tavi _ kudi) RerZi da dor-
salur-ventraluri (zurgi _ muceli) RerZi. momdevno
morfogenezuri movlenebi gansazRvravs embrionis
TagvisTvis, rogorc xerxemliani modelisaT-
vis, damaxasiaTebeli zemoT xsenebuli ori na-
kli, ar aqvs Tevz zebras (Danio rerio.) es patara
Tevzi (2 _ 4 sm) advilad mravldeba laborato-
riaSi da misi gamWvirvale embrioni viTardeba
dedis organizmis gareT. Tumca reproduqciis
dro SedarebiT xangrZlivi aqvs (2 _ 4 Tve),
ganviTarebis pirveli stadiebi swrafad mim-
dinareobs. ganayofierebidan 24 saaTis Sem-
deg organoebis qsovilebis da rudimentebis
umetesoba ukve Camoyalibebulia da ori dRis
Semdeg pawawina Tevzi kvercxidan iCekeba. Tevz
zebras genomis (1,700 Mb) darukeba
da siqvensis (Tanmimdevrobis) Ses-
wavla jer kidev mimdinareobs, ma-
gram mkvleverebma ukve SeZles am
cxovelis ganviTarebaSi CarTuli
mravali genis identificireba.
xerxemlianTa Soris ganviTarebis gene-
tikuri analizi ganxorcielda or saxe-
obaze Tagvze da Tevz zebraze. Tagvs,
rogorc ZuZumwovris models, xangrZlivi
warsuli aqvs da bevri ram aris cnobili
misi biologiis Sesaxeb. misi ge-
nomi 2,600 Mb sigrZisaa da Sei-
cavs daaxloebiT 25 000 gens, anu,
adamianis genomis identuria.
mkvlevarebs Tagvis genebiT ma-
nipulirebis didi gamocdileba
aqvT am droisaTvis da SeuZliaT
Seqmnan, rogorc transgenuri
Tagvi, aseve Tagvi, romelsac
konkretuli genebi mutaciiT
eqneba nokautirebuli (gaTi-
Suli). Tumca, ganviTarebis kv-
levebisaTvis am saxeobas ori nakli aqvs.
misi reproduqciis dro daaxloebiT cxra
kviras warmoadgens, xolo misi embrioni
viTardeba dedis organizmis SigniT.
mcenareTa ganviTarebis molekuluri
genetikis Seswavlis mizniT, mecnierebi
xSirad iyeneben mdogvis ojaxis patara
yvavilovan mcenares Arabidopsis thaliana.
erT mcenares SeuZlia sacdel pirobebSi
aTasobiT STamomavlobis mocema yovel
8 - 10 kviraSi; iseve, rogorc mendelis
sacdeli mcenare _ muxudo, yoveli or-
ganizmi awarmoebs, rogorc kvercxujre-
debs, aseve spermas. genis funqcionirebis
Sesaswavlad mecnierebs SeuZliaT trans-
genuri A rabidopsis-is Seqmna (ix. sur.
20.19). sxva zogierT mcenareul saxeobebTan SedarebiT
Arabidopsis-s aqvs SedarebiT mcire genomi, daaxloebiT
118 Mb, romelic arsebuli Sefasebis Tanaxmad Seicavs
25, 500 gens.
(Tagvi) (TE evzi zebra) (arabidofsisi)
MUS MUSCULUS DANIO RERIO ARABIDOPSIS THALIANA
504
W suraTi 21.3 ganayofierebuli kvercxu
jredidan Camoyalibebul cxovelamde: ra
gansxavebebi SeimCne va erT kviraSi. erTi
kvira aris sakmarisi ujredebis dayofis,
diferencirebisa da morfogenezisaTvis, da
imisaTvis, rom bayayis yoveli ganayofiere-
buli kvercxi, naCvenebi suraTze (a) gadai-
qces Tavkombalad (b). kvercxs, iseve, rogorc
Tavkombalas, aqvs Jeleseburi damcavi garsi.
(a) bayayis ganayofierebuli
kvercxebi
(b) Tavkombala, romelic iCekeba
kvercxidan
(a) cxovelTa ganviTareba
cxovelebis umravlesoba gaivlis
blastulas da gastrulas stadiebs
garkveuli variaciebiT. blastula
warmoadgens ujredebis sferoidul
grovas, romelic garSemortymu-
lia siTxiT savse garsiT. gastrula
formirdeba maSin, rodesac blas-
tulas ubani SigniT Seikeceba da
warmoiqmneba mili rudimenturi
nawlavi. rodesac organizmi ukve
Camoyalibdeba, diferencireba mim-
dinareobs ukve Zalze SezRudulad
mxolod dazianebuli an daRupuli
ujredebis Casanacvleblad.
(b) mcenareTa ganviTareba
Teslovan mcenareebSi embrioni
mTlianad viTardeba TeslSi. mor-
fogenezi, romelic moicavs ufro
ujredebis dayofas da ujredebis
kedlebis zrdas, vidre ujredebis an
qsovilebis moZraobas, mimdinareobs
mcenaris mTeli sicocxlis ganma-
vlobaSi. apikaluro meristemebi
mudmivad ganicdian ganviTarebas
da transformirdebian sxvadasxva
organoebad mcenaris zrdis ganusaz-
Rvreli periodis ganmavlibaSi.
a
b
zigota (ganayo-
fierebuli kver-
cxujredi)
rva ujredi blastula
(ganivi
kveTa)
ujredis gayofa
gastrula
(ganivi
kveTa)
zrdasruli
cxoveli
ori
ujredi
mcenare
zigota (ganayo-
fierebuli kver-
cxujredi)
morfogenezi
ujredebis xilvadi diferenciacia
Teslis
foTlebi
ylortis
apikaluri
meristema
fesvis
apikaluri
meristema
nawlavi
embrioni
Teslis
SigniT
S suraTi 21.4 cxovelTa da mcenareTa ganviTarebis zogierTia sakvanZo stadia.
505
sxeulis SedarebiT mcire ubnebSi konkretuli struq-
turebis mdebareobas, rogoricaa, magaliTad, buzis sxe-
ulis segmentebis apendiqsebis (danamatebis), an Tevzis
farflebis mdebareoba. Semdeg ki ganisazRvreba kidev
ufro mcire ubnebis organizacia.
mravalujrediani organizmebis morfogenezSi mniS-
vnelovan rols TamaSobs, rogorc ujredebis dayofa
da diferencireba, aseve garkveuli ujredebis saTa-
nado droisaTvis daprogramebuli sikvdili. rogorc
ar unda iyos, cxovelebis da mcenareebis morfogenezis
mTliani sqema mniSvnelovnad gansxvavdeba erTmaneTi-
sagan. cxovelebs da mcenareebs ganviTarebis mravali
saerTo meqanizmi aqvT, xolo gansxvavebebi ki ZiriTadad
ori mimarTulebisaa.
X cxovelebSi, magram ara mcenareebSi, ujredebis da
qsovilebis moZraoba aucileblad unda ganxor-
cieldes, imisaTvis, rom organizmma TavisTvis da-
maxasiaTebeli sam-ganzomilebiani forma miiRos.
X mcenareebSi, magram ara cxovelebSi, morfogenezi da
zrda embrionaluri da iuveniluri periodebiT ki ar
aris SezRuduli, aramed xorcieldeba mceneris mTe-
li sicocxlis manZilze.
mcenaris uwyvet zrdaze da axali organoebis
formirebaze pasuxismgebeli struqturebi _ apikal-
uri meristemebia _ ylortis kenweros da fesvis bolos
mudmivmoqmedi embrionuli ubnebi. zrdasrul cxove-
lebSi ganviTareba Cveulebriv SezRudulia im ujre-
debis gamravlebiT, romlebic misi mTeli sicocxlis
manZilze mudmivad unda ganaxldnen. aseTebia, magali-
Tad sisxlis ujredebi, kanis ujredebi da nawlavebis
Sida garsis intestinaluri ujredebi.
diferencirebisa da morfogenezis msvlelobisas,
embrionaluri ujredebi sxvadasxvanairad iqcevian da
funqcionireben, miuxedavad imisa, rom yoveli maTgani
erTi da igive ujredidan zigotidan aris warmoSo-
bili. Semdeg ganyofilebaSi Tqven iswavliT Tu rogor
xdeba es.
koncefcia testi 21.1
1. rogorc Tqven me-12 TavSi iswavleT, mitozis
Sedegad warmoiSveba mSobliuri ujredis iden-
turi ori Svilibili ujredi. da mainc, Tqven, ro-
gorc mravaljeradi mitozuri dayofis Sedegad
warmoSobili arseba, ar warmoadgenT ubralod
identuri ujredebis sferoidul masas? ratom?
2. ra fundamenturi gansxvavebebia mcenareTa da
cxovelTa ganviTarebis meqanizmebSi?
koncefcia 21.2
sxvadasxva tipis ujredebi
warmoiSveba erTnairi dnm-is
mqone ujredebSi madiferenci-
rebeli genis eqspresiis
Sedegad
wina TavebSi Cven mogaxseneT, rom gansxvavebebi
mrava lujrediani organizmis ujredebs Soris TiTq-
mis mTlianad gamowvevulia genebis zegavleniT, da ara
ujreduli genomebis gansxvavebebiT. (arsebobs ramden-
ime gamonaklisi, rogoricaa anti sxeulebis mwarmoebeli
ujredebi; ix. suraTi 43.11). garda amisa, Cven avRniSneT,
rom ganviTarebis procesSi es gansxvavebebi vlindeba
maregulirebel meqanizmebad, romlebic CarTaven an gam-
orTaven garkveul genebs. axla gadavxedoT aseTi mosaz-
rebis sasrgeblod arsebul mtkicebulebebs.
genomis eqvivalentobis mtkicebuleba
mravali eqsperimentis Sedegi metyvelebs im mo-
sazrebis sasargeblod, rom organizmis TiTqmis yvela
ujreds aqvs erTnairi, eqvivalenturi genomi, anu erT-
nairi genebi. ra emarTeba am genebs, rodesac ujredi
iwyebs diferencirebas? am SekiTxvaze pasuxis gasacemad
Cven Semdegi kiTxva unda davsvaT. Seuqcevadad pasiur-
debian genebi diferencirebis procesSi? magaliTad,
Seicavs Tqveni TiTis epidermisis ujredi Tvalis feris
ganmsazRvrel funqcionalur gens? an iqneb aq Tvalis
ganmsazRvreli geni iSleba, an permanentulad pasiur
mdgomareobaSi imyofeba?
mcenareTa totipotenturoba
(totipotency), anu yovlisSemZleoba
genomis eqvivalentobis Sesamowmeblad erT-erT
eqsperimentul midgomas warmoadgens Semdegi sakiTxis
garkveva: SeiZleba diferencirebuli ujredidan ganvi-
Tardes mTliani organizmi? aseTi eqsperimentebi Cat-
arda me-20 saukunis 50-an wlebSi f. s. stiuardis (F.C.
Steward) da misi studentebis mier qornelis univer-
sitetSi (Cornell University) stafiloze (suraTi 21.5).
maT aRmoaCines, rom diferencirebuli ujredebi, aRe-
buli stafilos fesvidan da gadatanili kulturaSi
SeiZleba gaizardon da gadaiqcnen Cveulebriv zrdas-
rul mcenareebad, romlebic iqnebian `mSobliuri~ orga-
nizmis identurni. aseTi Sedegebi metyvelebs imaze, rom
aucilebeli ar aris diferencirebam gamoiwvios dnm-is
Seuqcevadi cvlilebebi. mcenareebSi, yovel SemTxveva-
506
Si, momwifebul ujredebs diferencireba SeuZliaT da
Semdgom, zrdasruli organizmis yvela tipis special-
izirebuli ujredebis warmoSoba. aseTi unaris mqone
yvela ujredze SeiZleba iTqvas rom isini arian yovlis-
SemZleni _ totipotenturebi (totipotent).
mravalujrediani organizmis erTi an meti somatu-
ri ujredis gamoyenebiT meore genetikurad identuri
organizmis Seqmnas ewodeba klonireba, xolo ase-
Ti gziT miRebul yvela organizms ewodeba kloni
(berZnulidan klon, toti, ylorti). mcenareebis
klonireba dReisaTvis farTod gamoiyeneba soflis
meurne obaSi. marTlac, Tu Tqven ro desme gagizr-
diaT axali mcenare damynobiT (kalmiT), CaTvaleT,
rom Tqven klonireba gagixorcielebiaT.
birTvuli transplantacia cxovelebSi
cxovelebis diferen ci rebuli ujredebi Cveu-
lebriv kulturaSi ar iyofian, da miT umetes ar vi-
Tardebian sxvadasxva ti pis ujredebis mqone axal
organizmad. aqedan ga momdinare, cxovelTa gan-
viTarebis mkvleverebs cxo velTa ujredebis to-
tipotenturobis unaris dasadgenad sxva midgomebi
unda gamoeyenebinaT. aseTi midgoma gulisxmobs
gaunayofierebeli kvercxujredidan, an zigotidan
birTvis amoRebas da mis Canacvlebas diferencire-
buli ujredis birTviT. am meTods hqvia birTvuli
transplantacia. Tu donoris diferencirebuli
ujredi inarCunebs Tavis srul genetikur SesaZle-
blobebs, maSin igi SeZlebs warmarTos recipienti
kvercxujredis ganviTareba da Camoayalibos orga-
nizmis yvela Sesabamisi qsovili da organo.
aseTi eqsperimentebi Caatares bayayebze rob-
ert brigsma (Robert Briggs) da Tomas qingma (Thomas
King) 1950-an wlebSi, da Semdgom jon gerdonma (John
Gurdon) 1980-an wlebSi. maT embrionis (an Tavkom-
balas) ujredis birTvi gadanerges igive saxeobis
ubirTvo kvercxujredSi. gadanergil birTvs xSir
SemTxvevebSi Seswevda unari waremarTa kvercxu-
jredis normaluri ganviTareba, ris Sedegadac yal-
ibdeboda Tavkombala (suraTi 21.6). Tumca, trans-
plantirebuli birTvis normaluri ganviTarebis
warmarTvis `potencia~ ukuproporciul damokide-
bulebaSi imyofeboda donoris asakTan: rac ufro
asakovani iyo donori, miT ufro naklebi iyo Tavkom-
balebis normaluri ganviTarebis Sansi.
am Sedegebis gaTvaliswinebiT Cven SegviZlia
davaskvnaT, rom, rodesac cxoveluri ujredi gan-
icdis diferencirebas, birTvSi `raRac~ icvleba.
bayayebSi da sxva cxovelTa umravlesobaSi, rac
ufro Sors aris wasuli embrionaluri ganviTa-
rebis da ujreduli diferencirebis procesi, miT
ufro dabalia birTvuli potencia. kvlevebma aCve-
na, rom miuxedavad imisa, rom dnm-is ZiriTadi Tan-
mimdevroba ar aris Cveulebriv Secvlili, qromatuli
struqtura sruliad garkveul cvlilebebs ganicdis,
rac gamoixateba histonebis qimiur modifikaciebSi an
dnm-is meTilirebaSi. (ix. Tavi 19). es qromatuli cvli-
lebebi xandaxan Seqcevadia, da biologebi SeTanxmdnen,
rom cxovelTa sakmarisad diferencirebuli ujre-
mcenaris ramdenime diferencirebuli (so-
maturi) ujredi mainc aris totipotenturi
da Seswevs diferencirebis reversirebis unari, da Semdgom
SeuZlia sawyisi misces zrdasruli organizmis ujredebis yve-
la tips.
SekiTxvebi SesaZlebelia, rom
mcenaris diferencirebuli ujredidan ganviTardes
srulyofili mcenare?
suraTi 21.5
eqsperimenti
stafilos fesvis
transversuli
seqcia
2 mg fragmentebi
sakveb areSi
kultivirebuli
fragmentebi;
moreva iwvevs
calkeuli ujre-
debis mocilebas,
romlebic tiv-
tiveben xsnarSi
suspenziaSi
calkeuli
ujredebi
iwyeben
dayofas
mcenaris
embrioni
viTardeba
kultivire-
buli erTi
ujredidan
mcenare kul-
tivirebulia
agaris sakveb
areSi. Semdgom
igi gadairgo
niadagSi
Sedegi
daskvna
zrdasruli mcenare
erTi somaturi (arareproduqciuli)
stafilos ujredi ganviTarda mom-
wifebul mcenared. axali mcenare war-
moadgenda mSobliuri mcenaris gene-
tikur oreuls.
507
debis birTvebsac gaaCniaT srulyofili
organizmis CamoyalibebisaTvis saWiro
yvela geni. sxva sityvebiT, cxovelis sxe-
ulis ujredebis sxvadasxva tipebi gansx-
vavdebian struqyuriT da funqciiT ara
imitom, rom maT sxvadasxva genebi aqvT,
aramed imitom, rom maTSi saerTo genomis
genTa sxvadasxva monakveTebis eqspresia
xdeba.
ZuZumwovarTa reproduqciuli
klonireba. is faqti, rom organizmis
yvela ujreds erTi da igive dnm aqvs, das-
turdeba ZuZimwovrebze eqsperimentebis
SedegebiTac. mkvlevarebi didi xnis gan-
mvlobSi axorcielebdnen ZuZumwovrebis
klonirebas embrionis adreul stadiebze
amoRebuli birTvebis an ujredebis gamo-
yenebiT. magram ar iyo cnobili, aris Tu
ara SesaZlebeli srulad diferencire-
buli ujredis birTvis `re-programire-
ba~, ris Sedegadac igi gadaiqceva toti-
potenturad. 1997 wels Sotlandielma
mkvleverebma daikaves yvela sagazeTo
hedlaini, rodesac gamoacxades, rom
daibada cxvari doli, romelic kloni-
rebuli iyo zrdasruli cxvrisagan, da
es SesaZlebeli gaxda diferencirebuli
ujredis birTvis transplantaciis Sede-
gad (suraTi 21.7). mkvleverebma donori
birTvebis aucilebel diferencirebas
miaRwies sarZeve jirkvlis (mammary)
ujredebis kultivirebiT Rarib sakvebi
areSi. Semdeg moaxdines am ujredebis
Serwyma cxvris kvercxujredebTan,
romelTac winaswar gamoclili hqondaT
birTvebi. amis Sedegad miRebuli dip-
loiduri ujredebi iwyebdnen dayofas da
yalibdeboda adreuli embrionebi, rom-
lebsac surogatuli dedis organizmSi
nergavdnen. ramdenime aseulma implan-
tirebulma embrionma daasrula norm-
aluri ganviTareba. ase daibada doli.
mogvianebiT Catarebulma analizma aCve-
na, rom dolis qromosomuli dnm-i dono-
ri birTvis absoluturad identuri iyo.
(misi mitiqondruli dnm, rogorc es mo-
salodneli iyo, donori kvercxujredis
warmoSobis aRmoCnda).
2003 wels, 6 wlis asakSi, dolis aR-
moaCnda filtvebis daavadeba, romelic
cxrebs Cveulebriv bevrad ufro gviandel asakSi emarTe-
baT xolme, da igi daaZines. dolis naadrevi sikvdili, is-
eve, rogorc misi arTriti, miaweres imas, rom misi ujre-
debi ufro `asakovani~ iyo, vidre realurad mis asaks
Seesabameboda, da SesaZloa es iyo transplantirebuli
suraTi 21.6 SekiTxva: SeuZlia cxovelis
diferencirebul ujredis birTvs warmarTos
organizmis ganviTareba?
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
mkvlevarebma moaSores birTvi bayayis kvercxu-
jredidan ultraiisferi sxivebis zegavleniT (ul-
traiisferi sxivebi Slis birTvs). embrionis ujredebis birTvebi (Tavkom-
balas stadiis CaTvliT) gadanergil iqna ubirTvo kvercxujredebSi.
rodesac transplantirebuli birTvebi aRebu-
li iyo ebrionidan adreul stadiebze, anu maSin,
rodesac ujredebi SedarebiT naklebad aris diferencirebuli, recipi-
enti kvercxujredebis umravlesoba ganviTarda Tavkombalebad. magram,
Tavkombalis srulad diferencirebuli intestinaluri ujredebis
birTvis transplantaciis SemTxvevaSi, normalur Tavkombalad ganvi-
Tarda 2%-ze naklebi kvercxujredi, xolo embrionTa umravlesoba daix-
oca ganviTarebis adreul stadiebze.
bayayis diferencirebuli ujredis birTvs SeuZlia
warmarTos Tavkombalas ganviTareba. Tumca, misi
aseTi unari klebulobs donori ujredis diferencirebis xarisxis zr-
dasTan erTad, savaraudod birTvSi mimdinare cvlilebebis gamo.
bayayis
embrioni
naklebad
diferencire-
buli ujredi
transplan-
tirebuli
donori
birTvi
umravlesoba
ganviTarda Tavkombalad
bayayis
kvercxujredi
ubirTvo
kvercxujredi
bayayis Tavkombala
srulad dife-
rencirebuli
(intestinal-
uri) ujredi
transplan-
tirebuli
donori
birTvi
<2% ganviTarda Tavkombalad
UV
508
birTvis arasruli `re-
programirebis~ Sedegi.
1997 wlidan kloni-
reba sxva mra val ZuZum-
wovarze tardeboda, Tag -
vebis, katebis, Zroxe bis,
cxene bis da Rorebis CaT-
vliT. mizans warmoad-
genda axali individis
Seqmna: amas qvia rep roduqciuli klonireba. Cven ukve
bevri saintereso ram viswavleT aseTi eqsperimentebis
Sedegad. magaliTad, erTi da igive saxeobis klonireb-
uli cxovelebi yovelTvis identurni ar arian garegno-
biT da qceviT. erTi da igive ujreduli xazidan kloni-
rebuli Zroxebis jgufSi, zogierTi Zroxa dominantobs,
danarCenebi ki emorCilebian. sxva magaliTad SeiZleba
moviyvanoT kata, saxelad qofi (Copy Cat), (suraTi 21.8).
mas iseTive Wreli bewvi qonda, rogorc mis erTaerT
mSobels, magram bewvis feri da qceva ki gansxvavebuli.
es gamowveuli iyo X-qromosomis SemTxveviTma dezaqti-
vaciam, rac embrionaluri ganviTarebisas Cveulebrivi
movlenas warmoadgens (ix. suraTi 15.11). naTelia, rom
garemos zegavlenam da SemTxveviTma movlenebma SeiZle-
ba mniSvnelovani roli iTamaSon ganviTarebis procesSi.
mravali ZuZumwovris warmatebulma klo nirebam
adamianis klonirebis SesaZleblobis spekulacia war-
moSva. 2004 wels, samx reT koreis mkvlevarebma msofli-
os ac nobes adamianis reproduqciuli klonirebis pir-
veli warmatebuli nabijebis Se saxeb. am eqsperimentSi
ganxorcielda adamianis diferencirebuli ujredebis
transplntacia ga unayofierebel, winaswar birTvamo-
clil kvercxujredebSi. am kvercxujredebs miecaT
dayofis stimuli, da ramdenime maTganma miaRwia blas-
tocistis stadias _ adreul embrionalur stadias,
romelic 21.4 suraTze naCveneb blstulis stadiis ms-
gavsia. Tumca embrionebs ar misces blastocistis sta-
diis Semdgomi ganviTarebis saSualeba, am mkvlevarebis
namuSaverma kidev erTi nabijiT migvaaxloves adamianis
reproduqciuli klonirebis realur SesaZleblobas-
Tan, ramac uprecedento eTikuri sakiTxebi wamoWra.
yovel SemTxvevaSi, sanam gadaiWreba klonirebasTad da-
kavSirebuli problemebi, Cven gvaqvs sakmarisi dro am
sakiTxebze dasafiqreblad.
kvlevis meTodi
ZuZumwovris reproduqciuli klonireba
birTvuli transplantaciis saSualebiT
gamoyeneba
es meTodi gamoiyeneba iseTi klonirebuli
cxovelebis misaRebad, romelTa birTvu-
li genebi donori cxovelis birTvis genebis identuria.
teqnika aq naCvenebia procedura, romelic gamoy-
enebul iqna dolis klonirebisas. es iyo
ZuZumwovris klonirebis pirveli cda, rodesac gamoiyenes
diferencirebuli ujredis birTvi.
suraTi 21.7
teqnika
klonirebuli cxoveli garegnobiT da genetikuri struqturiT birTvis donoris identuria (rom lis ganac mas
birTvi aqvs miRebuli), magram gansxvavdeba kverc xujredis donorisgan da surogatuli dedisagan.
sarZeve
jirkvlis
(jiqnis)
ujredis
donori
kvercxujredis
donori
sarZeve jirkvlis
ujredebi,
kultivirebuli
naxevrad SimSimlis
pirobebSi, rac
iwvevs ujredis
ciklis SeCerebas
da diferencirebas
kvercxujredi
sakvercxedan amoRebuli birTvi
Serwymuli
ujredebi
sarZeve jirkvlis (jiqnis)
ujredis birTvi
gazrdili
kulturaSi
adreuli embrioni
Canergili mesame cxvaris
saSvilosnoSi
surogatuli deda
embrionaluri
ganviTareba
batkani `doli~, romelic
genetikurad sarZeve
jirkvlis (jiqnis)
ujredis donoris
identuria
W suraTi 21.8 pirve
li klonirebuli
kata saxelad `qofi~,
(Copy Cat)
509
cxovelTa klonirebasTan dakavSirebu
li proble me bi. birTvuli transplantaciis
kvleveTa umetesobam aCve na klo nirebuli em-
brionebis normaluri ganviTarebis (dabade-
made) dabali procenti. dolis msgavsad,
mrval maTgans aRmoaCndaT sxvadasxva de-
feqti. klonirebul Tagvebs, magaliTad aqvT
simsuqnis, pnevmoniis, RviZlis funqciis moS-
lis da adreuli sikvdilis midrekileba. mec-
nierebis rwmeniT, is cxovelebic ki, romlebic
TiTqosda normalurad gamoiyurebian, patara
defeqtebis matareblebi mainc arian.
ukanaskneli wlebis ganmavlobaSi Tan-
daTanobiT irkveva, Tu ratom mimdinareobs
klonireba aseTi dabali efeqturobiT da de-
feqtebis maRali maCvenebliT. srulad dife-
rencirebuli ujredebis birTvebSi, genebis
mxolod mcire ubania aqtivirebuli, xolo
danarCeni genebis eqspresia ki daTrgunulia.
es xSir SemTxvevaSi gamowveulia qromatinSi
epigenetikuri cvlilebebiT, rogoricaa his-
tonebis acetilizacia, an dnm-is meTilizacia
(ix. suraTi 19.4). aseTi clilebebis umetesoba
unda reversirdes birTvSi donori cxovelis-
agan imisaTvis, rom ganviTarebis adreul sta-
diebSi moxdes genebis Sesabamisi eqspresia,
an represia. mkvlevarebma aRmoaCines, rom
klonirebuli embrionebis ujredebis dnm-i,
msgavsad diferencirebuli ujredebis dnm-
isa, xSirad Seicavs ufro didi raodenobis
meTilis jgufebs, vidre es igive saxeobis ara-
klonirebuli embrionebis dnm-s axasiaTebs.
es aRmoCena savaraudod miuTiTebs imaze, rom
donori birTvis re-programireba yovelT-
vis sru lad ar xorcieldeba. vinaidan dnm-is
meTilizacia xels uwyobs genebis eqspresiis
regulirebas, donori birTvis dnm-Si arasa-
Tanado adgilze myof meTilis jgufebs Seu-
ZliaT xe li SeuSalon im genebis eqspresias,
romlebic normalur emb rionalur ganviTa-
rebas emsaxurebian.
cxovelTa Rerovani ujredebi
is mosazreba, rom ujredebi sxvadasxva
gziT viTardeba imis gamo, rom erTi da imave
genomis genTa sxvadasxva monakveTebi eqspre-
sirdeba, dasturdeba Rerovani uj redebis
Seswavlis SedegebiTac. Rerovani ujredebi
warmoadgenen met-naklebad araspecializire-
bul ujredebs, romelTac erTis mxriv, usasrulo
reproduqciis unari aqvT, xolo meores mxriv, Sesabamis
pirobebSi, SeuZliaT ramdenime tipis specializirebul
ujredebad diferencireba. amgvarad, Rerovan ujre-
debs SeuZliaT, rogorc Tavisi sakuTari populaciis
Sevseba, aseve iseTi ujredebis warmoqmna, romlebic gan-
S suraTi 21.9 Rerovan ujredebze muSaoba cxovelis Rerovani
ujredebi, romelTa izolireba xdeba an adreuli embrionidan, an
zrdasruli organizmis qsovilebidan, da romlebic Semdgom gad
argulia kulturul pirobebSi, warmoadgenen TviTSenarCunebad,
SedarebiT aradiferencirebul ujredebs. embrionaluri Rerovani
ujredebi ufro advili gasazrdelia kulturaSi, vidre zrdasruli
organizmis Rerovani ujredebi, da Teoriulad SeuZliaT ujredebis
yvela tips miscen sawyisi. Tu ra ujredTa tipebi SeiZleba warmoiSvas
zrdasruli organizmis Rerovani ujredebidan, jer-jerobiT bolomde
dadgenili ar aris.
embrionaluri
Rerovani ujredebi
adamianis adreuli
embrioni blastocis-
tis stadiaze (ZuZum-
wovrebSi blastulis
eqvivalenti)
zrdasruli organizmis
Rerovani ujredebi am
SemTxvevaSi aRebuli Zvlis
tvinidan totipotenturi
ujredebi (yovlis SemZle)
pluripotenturi
ujredebi
(mravlis SemZle)
kultivirebuli
Rerovani ujredebi
kultivirebis
sxvadasxva
pirobebi
diferenci-
rebuli
ujredebis
sxvadasxva
tipebi
RviZlis
ujredebi
nervuli
ujredebi
sisxlis
ujredebi
totipotenturi
ujredebi
510
viTarebis sxva gzas daadgebian.
cxovelTa adreuli stadiebis embrionebis did
ricxvs gaaCnia totipotenturi Rerovani ujredebi,
romelTac nebismieri tipis diferencirebuli ujre-
debi warmoebis unari SeswevT. SesaZlebelia adreuli
embrionis Rerovani ujredebis izilireba blastulas
stadiaze, an adamianis SemTxvevaSi _ blastocistis
stadiaze (suraTi 21.9). kulturaSi es embrionaluri
Rerovani ujredebi usasrulod reproducirdeba da
kulturaSi garkveuli pirobebis Seqnisas, SeuZliaT ga-
daiqcnen sxva dasxva specializirebul ujredebad, kver-
cxujredis da spermis CaTvliT.
zrdasrul sxeulSic mravlad aris warmodgenili
Rerovani ujredebi, romlebic saWiroebisamebr em-
saxurebian arareproducirebadi specializirebuli
ujredebis Canacvlebas. totipotenturi embrionaluri
Rerovani uj redebisgan gansxvavebiT, zrdasruli orga-
nizmis Rerovan ujredebs SeiZleba vuwodoT pluripo-
tenturi, anu mravlis SemZle, romelTac SeuZliaT ara
yvela, aramed mravali sxvadasxva tipis ujredebad Cam-
oyalibeba. magaliTad, Zvlis tvinis Rerovani ujredebi
aZleven sawyiss sisxlis ujredebis sxvadasxva tipebs
(ix. suraTi 21.9), da intestinalur (nawlavur) kedlebSi
isini regenerireben sxvadasxva ujredebad da qmnian in-
testinalur Sida amomfen garss. ramdenadac gasakviri
ar unda iyos, Cven cota xnis winaT aRmovaCineT, rom
zrdasuli tvini Seicavs Rerovan ujredebs, romlebic
ganagrZoben garkveuli tipis nervuli ujredebis war-
moebas. Tumca zrdasrul organizmebs Rerovani ujre-
debi Zalian mcire odenobiT aqvT, mecnierebi TandaTan
aRweven maT identificirebas da izolirebas sxvadasxva
qsovilebisgan, da zogjer maT gazrdasac kulturaSi.
Semdgomi kvlevebis Sedegad mecnierebma daadgines, rom
kultivirebis Sesabamis pirobebSi (magaliTad, special-
uri zrdis faqtoris damatebiT), zrdasruli cxovelis
organizmidan aRebuli da Semdgom kultivirebuli Re-
rovani ujredebi SeiZleba diferencirdnen mravali sx-
vadasxva tipis specializirebul ujredebad.
embrionaluri an zrdasruli organizmis Rerovani
uj redebis kvlevisas diferencirebis Sesaxeb miRebuli
Zalze Rirebuli informacia uzarmazar mniSvnelobas
iZens samedicino sferosTvis. saboloo mizans warmoad-
gens dazianebuli, an daavadebuli organobis `SekeTeba~
aseTi ujredebis saSualebiT: magaliTad, insulinis
mwarmoebeli pankreasis ujredebi gankurnavda diabetiT
daavadebulebs, anda tvinis garkveuli tipis ujredebi
SesaZlebels gaxdida parkinsonis, an hantingtonis daa-
vadebaTa mkurnalobas. am droisaTvis, medicinaSi gamoy-
enebis TvalsazrisiT embrionaluri Rerovani ujredebi
ufro perspeqtiulia, vidre zrdasruli organizmis Re-
rovani ujredebi, magram vinaidan es ujredebi aRebul
unda iqnas adamianis embrionidan, aq Tavs iCens ukve eTi-
kuri da politikuri sakiTxebi.
dReisaTvis embrionaluri Rerovani ujredebis
wyaros warmoadgens pacientebis (romlebic nayofis
SenarCunebaze gadian mkurnalobas) TanxmobiT gace-
muli embrionebi, an aseTi embrionebidan aRebuli da
xangrZlivi periodis ganmavlobaSi kultivirebuli
ujredebi. vinaidan adamianis embrionis blastocistis
stadiamde klonireba ukve miRweulia, SesaZloa mec-
nierebma embrionaluri Rerovani ujredebis wyarod
swored aseTi klonebi gamoiyenon momavalSi. rodesac
klonirebis mizans warmoadgens embrionaluri Rerovani
ujredebis warmoeba daavadebebis samkurnalod, am pro-
cess ewodeba Terapiuli klonireba. Tu reproduqciuli
klonireba adamianebis umravlesobas araeTikurad miaC-
na, Terapiul klonirebaze aseTi erTmniSvnelovani azri
ar arsebobs. adamianTa garkveul nawils miaCnia, rom ar
aris swori embrionebis Casaxva imisaTvis, rom Semdgom
isini ganadgurebul iqnen, maSin, rodesac sxvebis azriT,
dolis Semqnelebis sityvebiT rom vTqvaT, `klonirebam
SeiZleba iseTi sargebeli moitanos, rom amoraluri
iqneboda masze uaris Tqma~.
Cvens mier ganxiluli masalis Sedegad SegviZlia vTq-
vaT, rom mcenareTa da cxovelTa TiTqmis yvela ujredi
Seicavs erTsa da igive genebs. SemdgomSi Cven gavecno-
biT process, romlis Sedegadac yalibdeba ujredebis
sxvadasxva tipebi, anu diferencirebis molekulur
safuZvlebs.
genis eqspresiis transkripciuli
regulireba ganviTarebis procesSi
rodesac embrionis qsovilebi da organoebi formas
mi iReben, SesaZlebeli xdeba maTi TvalnaTlivi garCeva
funqciisa da struqturis mixedviT. rasac Cven TvaliT
vamCnevT, es ukve ujredebis ganviTarebis Sedega, ro-
melic daiwyo zigotis pirveli mitozuri dayofisTa-
nave. yvelaze adreuli cvlilebebi, romlebic ujreds
specializirebis gzaze dadgomas ubiZgeben, Zalian sus-
tia, da maTi danaxva SeiZleba mxolod molekulur done-
ze. manamde, sanam mecnierebma cota ram icodnen embrio-
nis molekuluri cvlilebebis Sesaxeb, isisni iyenebdnen
termins determinireba, imisaTvis, rom aReniSnaT is
movlenebi, romlebic Semdgom iwveven ujredis ukve
SesamCnev diferencirebas. am procesis bolos, embrion-
aluri ujredis saboloo bedi ukve gansazRvrulia, ase
vTqvaT determinirebuli. Tu am ujredebs eqsperimen-
tulad gadavnergavT embrionis sxva ubanze, isini mainc
ganagrZoben Tavis adre gansazRvrul diferencirebis
gzas da Camoyalibdebian im ujredebad, rogorc es mox-
deboda normalur ad gilze ganviTarebisas.
is, rasac adre determinirebas eZaxdnen, dReisaTvis
ganixileba, rogorc molekuluri cvlilebebis Sedegi.
determinirebis Sedegi _ ujredebis xilvadi dife-
511
renciacia _ im genebis eqspresiasTan aris dakavSire-
buli, romlebic qsovilis specifiur proteinebs awar-
moebs. es proteinebi gvxvdeba mxolod garkveuli tipis
ujredebSi da aniWeben maT struqturul da funqciur
Taviseburebebs. diferencirebis pirvel mtkicebule-
bas warmoadgens am proteinebisaTvis mrnm-is gamoCena.
diferencireba xilvadi xdeba mik roskopis saSualebiT
da gamoixateba ujreduli struqturis cvlilebeSi.
SemTxvevaTa umetesobaSi, diferencirebul ujredSi
genis eqspresiis paterni transkrifciis doneze kontr-
oldeba.
diferencirebuli ujredebi specializirdebian
gar kve uli qsovilisTvis damaxasiaTebeli proteinebis
warmoebaSi. magaliTad, transkripciuli regulirebis
Sedegad RviZlis ujredebi specializirdebian albu-
minis warmoqmnaSi, xolo Tvalis brolis ujredebi spe-
cializirdebian kristalinis warmoqnaSi (ix. suraTi
19.7). marTlac, brolis ujredebSi cilebis sinTezis
warmadobis 80% xmardeba kristalinis sinTezs, rom-
lis saSualebiTac SesaZlebeli xdeba Suqis gatareba
da fokusireba. kunTovani ujredebi sxva magaliTs war-
moadgens. es aris grZeli boWkoebi, romelTa erTiani
plazmuri membranis SigniT ganTavsebulia mravali
birTvi. isini Seicaven kunTovani qsovilisTvis damaxa-
siaTebel SemkumSveli cilebis _ miozinis da aqtinis
maRal koncentraciebs, iseve, rogorc membranul recep-
tor _ cilas, romelic aRiqvams nervuli ujredebidan
wamosul signals.
kunTovani ujredebi viTardebian embrionaluri wi-
namorbedi ujredebidan, romelTac SeswevT unari gan-
viTardnen ramdenime alternatiuli tipis ujredebad,
xrtilovani da cximovani ujredebis CaTvliT, magram
romlebic garkveuli pirobebis zegavleniT yalibdebi-
an swored kunTovan qsovilis ujredebad. miuxedavad
imisa, rom mikroskopSi ar Cans ujredebSi mimdinare cv-
lilebebi, determinireba aq mainc ganxorcielda _ isi-
ni axla mioblastebs warmoadgenen. mioblastebi iwyeben
didi raodenobiT kunTovani qsovilisTvis specifiuri
cilebis warmoebas da qmnian mowiful, wagrZelebul,
mravalbirTvian kunTovan ujredebs (suraTi 21.10, mar
cxena).
mkvlevarebma g kultivirebul mioblastebze
dakvir vebis saSualebiT da im teqnikis gamoyenebiT,
romelsac Tqven me-20 TavSi gaecaniT, gaarkvies, Tu ra
xdeba molekulur doneze kunTovani ujredis diferen-
cirebisas. maT pirvelad Seqmnes
dnm biblioTeka, romelSic Seitanes kultivirebul
mioblastebSi yvela eqpresirebuli geni. mkvlevarebma
S suraTi 21.10 kunTovani ujredebis determinireba da diferencireba. es suraTi gamartivebuli saxiT aRwers, Tu
rogor viTardeba embrionuli ujredebidan ConCxis kunTovani ujredebi. es prekursori (winamorbedi) ujredebi qmnian
fibroblastebs (ix. foto suraTze 12.17).
miozini, sxva kun-
Tovani proteinebi da
ujredis ciklis dam-
blokavi proteinebi
birTvi
ujredis embrion-
aluri winamorbedi
mTavari makontrolebeli geni MyoD
dnm
determinireba. sxva ujredebidan mo-
suli signalebi iwvevs maregulirebe-
li genis aqtivirebas, romelsac qvia
MyoD D , da ujredebSi warmoiqneba MyoD
D proteini, transkripciis faqtori.
ujredi, romelsac axla qvia mioblas-
ti, gardauvlad Camoyalibdeba Con-
Cxis kunTovan ujredad.
diferencireba. MyoD proteini astimulirebs
MyoD D gens da aaqtivebs im genebs, romlebic akodi-
reben sxva kunTovani specializaciis mqone tran-
skripciul faqtorebs, rac Tavis mxriv aaqtivebs
kunTovani proteinebis genebs. MyoD aseve CarTavs
genebs, romlebic blokaven ujredul cikls da
amgvarad aCereben ujredis dayofas. aradayofadi
mioblastebi Seerwymebian erTmaneTs da gadaiqce-
vian mowiful mravalbirTvian kunTovan ujre-
debad, romelTac uwodeben kunTovan boWkoebs.
kunTovani specializaciis sxva genebi
gamorTva
gamorTva
mrnm
mioblasti (de-
terminirebuli)
gamorTva
MyoD D proteini (transcipciis faqtori)
mrnm
kunTis ujredi (bolomde diferencirebuli)
mrnm mrnm mrnm
MyoD
transkripciis
sxva faqtori
1
2
512
Semdeg yoveli klonirebuli geni Canerges calkeul
embrionalur winamorbed ujredSi da cdilobdnen dae-
fiqsirebinaT diferencirebis procesi, romelic aya-
libebs mioblastebs da kunTovan ujredebs. am gziT maT
gansazRvres egred wodebuli mTavari maregulire-
beli genebi (master regulatory genes), romelTa pro-
teinebis nawarmi ujredebs ConCxis kunTebad gadaaqcevs.
amgvarad, kunTovani ujredebis SemTxvevaSi, determini-
rebis molekulur safuZvlebs warmoadgens aseTi erTi,
an ramdenime mTavari maregulirebeli genis eqspresia.
imisaTvis, rom gavigoT ufro meti imis Sesaxeb,
Tu rogor xdeba kunTovani uj redebis diferencireba,
modiT ukeT davakvirdeT mTavar maregulirebel gens,
romelsac qvia MyoD (ix suraTi 21.10, marjvena). es geni
axdens MyoD proteinis kodirebas, anu im transkrifci-
uli faqtoris, romelic ebmis specifiur makontroleb-
el elementebs sxvadasxva samizne genebis gamaZliere-
blebSi, da stimuls aZlevs maT eqspresias. (ix. suraTi
19.6). MyoD-sTan dakavSirebuli zogierTi daniSnulebis
geni sxva transkrifciuli faqtorebis kodirebasac
axdens. MyoD aseve astimulirebs TviTon MyoD genis
eqspresias da, amgvarad unarCunebs ujreds diferenci-
rebis saSualebas. rogorc Cans, genebs, romlebic aqti-
urdebian MyoD -s mier, hyavT specialuri MyoD -is mier
cnobadi gamaZliereblebi, da amgvarad koordinirebuli
kontrolis qveS im yofebian. da bolos, meoradi tran-
skrifciuli faqtorebi aaqtiveben iseT proteinebTan
dakavSirebul genebs, rogoricaa miozini da aqtini, rom-
lebic kunTovan ujredebs Tavis unikalur Tvisebebs an-
iWeben.
MyoD proteini sakmaod Zlevamosilia. mkvlevarebma
SeZ les gamoeyenebinaT igi srulad diferencirebuli
ara-kun Tovani ujredebis Se sacvlelad, magaliTad ga-
daekeTebinaT cximovani da RviZlis ujredebi kunTovan
ujredebad. ratom ar aris SesaZlebeli amis gakeTeba
yvela tipis ujredebze? am SekiTxvaze erT-erTi Sesa-
Zlo pasuxi SeiZleba is iyos, rom kunTovani specifi-
kis genebis aqtivireba ar aris daomokidebuli mxolod
(b) induqcia axlomdebare ujredebiT. adreuli emb-
rionis qveda nawilSi ganlagebuli ujredebi, gamosax-
uli am suraTze, uSveben iseT qimiur signals, romelic
axlomdebare ujredebs atyobinebs Secvalon Tavisi
genebis eqspresia.
S suraTi 21.11 adreuli embrionis ganviTarebis
informaciis wyaroebi
(a)citoplazmuri determinantebi kvercxujredSi.
gau nayofierebeli kvercxujredis citoplazma Sei-
cavs ganviTarebaze zegavlenis mqone dediseuli genebis
mier kodirebul molekulebs. msgavsad aq naCvenebi ori
determinantis, citoplazmuri mravali determinanti
araTanabrad aris ganawilebuli kvercxujredSi. ga-
nayofierebis da mitozuri dayofis Semdeg embrionis
ujredebis birTvebi citoplazmuri determinantebis sx-
vadasxva jgufebis zegavlenas ganicdian, ris Sedegadac
eqspresirdeba sxvadasxva genebi.
sperma
gaunayofierebeli
kvercxujredi
citoplazmuri
determinantis
molekulebi
sxva
citoplazmuri
determinantis
molekulebi
birTvi
ganayofiereba
zigota
(ganayofie-
rebuli
kvercxujre-
di)
ujredis mitozuri
dayofa
orujrediani
embrioni
adreuli embrioni
(32 ujredi)
birTvi
signalis
gadacemis
gza
signalis
receptori
(mimRebi)
sasignalo
molekula
(mainduci-
rebeli)
513
MyoD -ze, aramed saWiroa maregulirebeli proteinebis
konkretuli kombinacia, rac yovelTvis ar aris warmod-
genili ujredebSi. sxva tipis qsovilebis determinireba
da diferencireba SesaZloa amgvaradve mimdinareobdes.
citoplazmuri determinantebi da
ujredSorisi signalebi ujredebis
diferencirebis procesSi
MyoD-s rolis garkveva kunTovani ujredebis dife-
rencirebaSi Sors wagviyvans organizmis ganviTarebis
axsnisgan. MyoD-s rolze saubrisas maSinve ibadeba
SekiTxva: ra konkretuli biZgi iwvevs swored am konkre-
tuli genis eqspresias, da Semdeg ibadeba msgavsi SekiTx-
vebis seria, romelsac mivyavarT isev zigotamde. ra
iwvevs im pirvel gansxvavebebs, romlebic adreul em-
brionSi warmoiSveba? da ra akontrolebs ujredebis
sxvadasxva tipebis morfogenezs da diferencirebas gan-
viTarebis procesSi? rogorc Cven es vnaxeT kunTovani
ujredebis magaliTze, am sakiTxis garkveva daiyvaneba
imaze, Tu romeli genebis transkribireba xdeba ganvi-
Tarebadi organizmis ujredebSi. arsebobs informaciis
ori wyaro, romelTa gamoyeneba sxvadasxva saxeobebSi
sxvadasxva moculobiT xdeba. wyaro `eubneba~ ujreds,
Tu romeli genebis eqspresireba unda moaxdinos man em-
brionaluri ganviTarebis yovel mocemul dros.
ganviTarebis adreul stadiebze informaciis erT
mniSvnelovan wyaros warmoadgens kvercxujredis ci-
toplazma, romelic Seicavs rogorc rnm-s, aseve mSob-
liuri dnm-is mier kodirebul proteinis molekulebs.
gaunayofierebeli kvercxujredis citoplazma ar aris
homogenuri. mesenjeri rnm-i, proteinebi, sxva substan-
ciebi da organelebi araTanabrad arian ganawilebuli
gaunayofierebel kvercxujredSi. aseTi heterogenuro-
ba Rrma zegavlenas axdens mravali saxeobebis momavali
embrionebis ganviTarebaze. mSobliuri kvercxujredis
nivTierebebs, romlebic adreuli ganviTarebis mimdin-
areobaze axdenen zegavlenas, ewodebaT citoplazmuri
determinantebi. ganayofierebis Semdeg, adreuli mito-
zuri dayofebis Sedegad zigotis citoplazma gadanawil-
deba calkeul ujredebSi. amgvarad am ujredebis birTve-
bi xvdebian citoplazmuri determinantebis zegavlenis
areSi, imisda mixedviT, Tu citoplazmis romel porcias
miiRbs ujredi (suraTi 21.11a). citoplazmuri determi-
nantebis nakrebi, romelsac Rebulobs garkveuli ujredi
exmareba misi ganviTarebis saboloo miznis determinire-
bas ujredis genebis eqspresiis regulirebis saSualibiT
diferencirebis msvlelobisas.
informaciis meore wyaros, romelic embrional-
uri ujredebis ricxvis zrdasTan erTad sul ufro da
ufro didi mniSvnelobas iZens, warmoadgens konkre-
tuli ujredis garSemo arsebuli garemo. yvelaze mniS-
vnelovania is signalebi, romlebic mezobeli ujrede-
bidan SemoiWreba. cxovelebSi es gulisxmobs ujredis
zedapiris molekulebis kontaqts mezobel ujredebTan
da mezobeli ujredebis mier gamomuSavebuli zrdis
faqtorTan bmas. mcenareebSi kavSirebi ujredebs Soris,
cnobili, rogorc plazmodesmata, SesaZlebels xdis sa-
signalo molekulebis gadasvlas erTi ujredidan meo-
reSi. aseTi signalebis gadamtan molekulebs warmoad-
gens proteinebi, romlebic embrionis sakuTari genebiT
eqspresirdeba. sasignalo molekulebi mezobel samizne
ujredebSi iwveven cvlilebebs, process, romelsac
qvia induqcia (suraTi 21.11 b). sazogadod, sasignalo
molekulebi ujreds agzavnian ganviTarebis specifiur
gzaze misi genebis eqspresiaSi cvlilebebis meSveobiT,
rac ukve xilvad ujredul cvlilebebs iwvevs. amgvarad,
embrionaluri ujredebis urTierTqmedeba, saboloo
jamSi, inducirebs diferencirebis process, romlis
Sedegadac viRebT specializirebuli ujredebis sx-
vadasxva tipebs da axal organizms.
momdevno TavebSi Tqven iswavliT mets cito-
plazmuri determinantebis da induqciis Sesaxeb, sadac
ufro axlos gaecnobiT ganviTarebis zogierT mniS-
vnelovan genetikur da ujredul meqanizms sami samod-
elo organizmis maga liTze: Drosophila, C. elegans da Ara-
bidopsis.
koncefcia testi 21.2
1. ratom ar SeuZlia embrionaluri Reros
calkeul ujreds Ca mo yalibdes embrionad?
2. Tu Tqven akeTebT stafilos klonirebas, iqne-
ba Tu ara yvela STamomavali (kloni) identu-
ri? ratom, an ratom ara?
3. embrionaluri ujredis mier gamoTavisufle-
bul sasignalo molekulebs SeuZliaT mezo-
bel ujredebSi cvlilebebis inducireba
ujredSi SeRwevis gareSe. rogor?
koncefcia 21.3
modelis formirebas
cxovelebSi da mcenareebSi
iwvevs msgavsi genetikuri
da ujreduli meqanizmebi
manamde, sanam morfogenezis Sedegad mcenare, an
cxoveli Tavis formas miiRebs, unda Camoyalibdes or-
ganizmis sxeulis gegma misi mTliani samganzomilebi-
514
S suraTi 21.12 drozofilas sasicocxlo ciklSi ganviTarebis sakvanZo movlenebi. yviTeli kvercxujredi (zeviT)
garSemortymulia sxva ujredebiT, romlebic dedis erT-erTi sakvercxis SigniT qmnian garkveul struqturas _ foli-
kuls. mkvebavi ujredebi iWmuxneba da sabolood qreba; kvercxujredi izrdeba da mwifdeba. folikuluri ujredebis mier
sekretirebuli nivTierebebi avsebs kvercxis garss. kvercxujredis ganayofiereba xdeba dedis organizmSi da Semdgom
gamoiyofa gareT. ixile teqsti 1-7 stadiebis aRweriT, romelTa ganmavlobaSi yalibdeba segmentirebuli zrdasruli buzi,
romlis yoveli segmenti Tavisi specifiuri struqturuli nawilebiT xasiaTdeba.
1
2
3
4
5
6
7
kvercxujredi
romelic viTardeba
kvercxujredis fo-
likulSi
folikulis ujredi
birTvi
mkvebavi
ujredi
kvercxu-
jredi
kvercxisdeba
birTvi
ganayofierebuli
kvercxujredi
kvercxis
garsi
ganayofiereba
embrioni
mravalbirTviani
calkeuli ujredi
adreuli
blastoderma
plazmis membranis
formireba
yviTri
gviani
blastoderma
embrionis
ujredebi
segmentirebuli
embrioni
sxeulis
segmentebi
gamoCekva
larvis
stadiebi (3)
Wupri
metamorfozi
zrdasruli
buzi
Tavi gulmkerdi muceli
sxeulis
RerZebi
dorsaluri (zurgis)
posterioruli
(ukana)
anterioruli
(wina)
ventraluri (muclis)
1
pirveli 10 mitozuri dayofa xasiaTdeba ori aRsaniSnavi
TvisebiT. pirveli: es pirveli dayofebi, romlebic Zalian
swrafad mimdinareobs, Sedgeba mxolod S da M fazebisgan.
dayofa mimdinareobs zrdis gareSe da amitom citoplazmis
odenoba ar icvleba. meore: ar aqvs adgili citokinezs, ris
Sedegadac drozofilas adreuli embrioni warmoadgens
erT did mravalbirTvian ujreds (sxva mravali cxovelis
embrionisgan gansxvavebiT; ix. suraTi 21.4).
2
meaTe birTvuli dayofisas, birTvebi iwyeben migrirebas
embrionis periferiisken da qmnian adreuli blastulis ms-
gavs stadias, romelsac hqvia blastoderma.
3
me-13 dayofisas plazmuri membrana iqmneba daaxloebiT
6,000 birTvis garSemo da warmoiqmneba gviandeli blasto-
dermis calkeuli ujredebi. miuxedavad imisa, rom mikros-
kopSi es jer kidev ar Cans, am droisaTvis sxeulis ZiriTadi
gegma, RerZebis da segmentebis sazRv rebis CaTvliT, ukve
determinirebulia. centrSi ganTavsebuli yviTri kvebavs
embrions, xolo kvercxis garsi as rulebs damcav funqcias.
4
Semdgom, yalibdeba naTlad xilvadi segmentebi, romlebic
erTi SexedviT Zalian gavs erTmaneTs.
5
Semdgom, zogierTi ujredi gadaadgildeba axal pozoci-
ebze, yalibdeba organoebi da kvercxidan iCekeba Wiis-
magvari larva (iuveniluri forma). drozofila gaivlis sam
larvul stadias, romelTa ganmavlobaSi larva ikvebeba, iz-
rdeba da icvlis garss.
6
mesame larvuli stadiSi yalibdeba gansakuTrebuli garsis
mqone, egred wodebuli Wupri.
7
metamorfozis procesi, anu larvis gadaqceva zrdasrul
buzad xdeba Wup ris SigniT.
ani struqtura. am procesSi monawilebas iReben citoplazmuri
determinantebi da induqciuri signalebi, magram, konkretulad,
ra rols TamaSoben isini? Cven ganvixilavT am sakiTxs paternis
(modelis) formirebis konteqstSi, anu rogor gadanawildebian
qsovilebi da organoebi TavianT damaxasiaTebel adgilze sivr-
ciTi struqturis Camoyalibebis procesSi. mcenareebSi, apikalur
meristemaSi paternis formireba mimdinareobs mudmivad (ix. sura-
Ti 21.4b). cxovelebSi, paternis formireba ZiriTadad SezRudulia
embrionaluri da iuveniluri asakiT, garda im saxeobebisa, rom-
lebsac dakarguli organoebis regenerirebis unari aqvT.
paternis formireba cxovelebSi iwyeba adreul embrionalur
stadiaze, rodesac formirdeba ZiriTadi RerZebi. axali Senobis
agebisas unda ganisazRvros wina, ukana da gverdiTi xedebi. ma-
namde, sanam bilateralurad simetriuli embrionis specializire-
buli qsovilebi, an organoebi warmoiqmneba, unda iqnas gansaz-
Rvruli cxovelis Tavi da kudi, marjvena da marcxena, wina da ukana
mxareebi, anu sxeulis sami ZiriTadi RerZi. mcenareebSi, ylorti-
fesvis RerZi ganisazRvreba ganviTarebis aseTive adreul stadi-
515
aze. molekulur signals, romelic paternis formirebas
akontrolebs da romelsac zogadad hqvia informacia
mdebareobis Sesaxeb (positional information), uzrunve-
lyofs citoplazmuri determinantebi da induqciuri
signalebi (ix. suraTi 21.11). es signalebi acnobeben
ujreds mis Sesabamis mdebareobas RerZis da mezobeli
ujredebis mimarT da gansazRvraven, rogor unda upasux-
on ujredebma da am ujredebis winamorbedebma momaval
molekulur signalebs.
drozofilas ganviTareba: genTa
aqtivaciis kaskadi
paternis formireba yvelaze farTod Seswavlilia
drozofilaze. am kvlevebSi gamoyenebulma genetikurma
midgomebma saukeTeso Sedegebi gamoiRo. dadasturda,
rom genebi akontroleben ganviTarebas da gairkva, rom
mdebareobis gansazRvraSi da diferencirebis warmarT-
vaSi sakvanZo rolebs garkveuli molekulebi TamaSo-
ben. drozofilas ganviTarebis Seswavlisas anatomi-
uri, genetikuri da bioqimiuri midgomebis kombinaciis
gamoyenebiT, mkvlevarebma aRmoaCines, rom sxvadasxva
cxovelebis, maT Soris adamianis, ganviTarebas saerTo
principebi axasiaTebs.
drozofilas sasicocxlo cikli
xilis buzs da sxva arTropodebs aqvT danawevrebu-
li agebuleba da Sedgebian sxva dasxva segmentebisagan.
es segmentebi qmnian sxeulis sam ZiriTad nawils: Tavi,
Toraqsi (Suatani, saidanac izrdeba frTebi da fexebi) da
muceli. rogorc sxva bilateralurad simetriul cxov-
els, drozofials aqvs anteriorul-posterioruli, anu
wina-ukana (Tavi-kudi) RerZi da dorsalur-ventraluri
(zurgi-muceli) RerZi. drozofilas gaunayofierebel
kvercxujredSi lokalizebuli citoplazmuri deter-
minantebi uzrunvelyofen informacias am ori RerZis
mdebareobis Sesaxeb jer kidev ganayofierebamde. ganay-
ofierebis Semdeg aseTi informaciis
miwodebis Sedegad, romelic ufro da
ufro ixveweba, warmoiqmneba garkveu-
li raodenobis sworad orientire-
buli segmenti da sabolood ayalibebs
yoveli segmentisaTvis damaxasiaTebel
struqturas.
drozofilas kvercxujredi vi-
Tardeba mdedris sakvercxeSi. igi gar-
Semortymulia ujredebiT, romelTac
hqvia mkvebavi da folikuluri ujrede-
bi (suraTi 21.12). es ujredebi amarage-
ben kvercxujreds sakvebi nivTierebe-
biT, mrnm-iT da ganviTarebisaTvis da kvercxis garsis
SeqmnisaTvis saWiro sxva nivTierebebiT. ganayofierebis
da kvercxis dadebis Semdgom viTardeba Semdegi movle-
nebi (suraTi 21.12):
zrdasruli buzis yoveli segmenti ana tomiuri
TviseburebebiT xasiaTdeba, Tavisi konkretuli ap-
endiqsebiT (ixile suraTi 21.12, qveviT). magaliTad,
gulmkerdis pirveli segmenti aRWurvilia fexebis
erTi wyviliT; meore segmenti fexebis erTi wyviliT
da frTebis erTi wyviliT; mesame segments aqvs fexebis
erTi wyvili da erTi wyvili balansis funqciis matare-
beli organo.
adreuli ganviTarebis genetikuri
analizi: mecnieruli gamokvleva
me-20 saukunis pirvel naxevarSi klasikosma em-
briologebma detalurad Seiswavles rigi saxeobebis
anatomiuri agebuleba embrionaluri ganviTarebis pe-
riodSi da Caatares eqsperimentebi, sadac iyenebdnen em-
brionalur qsovilebs. da Tumca, am kvlevebma safuZve-
li Cauyara ganviTarebis meqanizmebis zogad gagebas,
veraferi iTqva ganviTarebis warmmarTveli, an pater-
nebis Semqneli specifiuri molekulebis Sesaxeb. 1940-an
wlebSi, brwyinvale amerikelma mkvlevarma, edvard li-
uisma aCvena, rom genetikuri midgoma mutantebis kv-
leva SeiZleba drozofilas ganviTarebis Sesaswavlad
iqnas gamoyenebuli.
liuisi ikvlevda ganviTarebis defeqtebis mqone
mutant buzebs, romelTac hqondaT zedmeti frTebi, an
zedmeti fexebi aranormalur adgilebze (suraTi 21.13).
man buzis genetikur rukaze daitana mutaciebi da ase
daakavSira ganviTarebis gadaxrebi garkveul genebTan.
am kvlevam gamoiRo pirveli konkretuli Sedegi mt-
kicebuleba, rom genebi raRacnairad warmarTaven ganvi-
Tarebis process. genebi, romlebic liuisma aRmoaCina,
akontroleben gviani embrionis paternis formirebas.
W suraTi 21.13 drozofilas
aranormaluri paternis formireba
Tvali
antena
veluri tipi
fexi
mutanti
516
Cven am Temas mogvianebiT davubrundebiT.
adreuli ganviTarebis procesSi paternis
formirebis saidumlos axsna ver moxerxda kidev 30
wlis ganmavlobaSi, manamde, sanam germanelma mkvleva-
rebma, qristiane nuslain-volhardma da erik vaishausma
(Christiane Nusslein-Volhard, Eric Wieshaus), yvela im genis
identificireba ar moaxdines, romlebic drozofila-
Si iwveven segmentebis formirebas. proeqtis ganxor-
cielebis bolomde miyvana saTuo iyo sami mizezis gamo.
pirvli, ar iyo cnobili drozofilas genebis miaxloe-
biTi raodenoba (romelic am droisaTvis cnobilia da
Seadgens daaxloebiT 13,700). genebi, romlebic zegavle-
nas axdenen segmentaciaze, SesaZloa Tivis zvinSi nemsis
Zebnis msgavsi gamxdariyo, an piriqiT, iseTi raodenebiT
aRmoCeniliyo, rom mecnierebi ver gaarTmevdnen Tavs
maTi funqciebis dadgenas. meore, mutacia, romelic
iseT fundamentur process Seexeba, rogoricaa segmen-
tacia, Zalian didi albaTobiT SeiZleboda yofiliyo
sasikvdilo embrionalur stadiaze, da fenotipurad
gamovlenili mutaciebi gamoiwvdnen sikvdils embrio-
nis an larvis stadiaze. vinaidan embrionalur stadiaze
sasikvdilo mutaciebis mqone organizmebi verasodes
ver datoveben STamomavlobas, maT ver gaamravleb sakv-
levad. mesame, cnobili iyo, rom kvercxujredis cito-
plazmuri determinantebi mniSvnelovan rols TamaSoben
RerZebis formirebaSi, da amitom, mkvlevrebma icodnen,
rom maT embrionis genebis garda mouwevdaT aseve dedis
genebis Seswavlac.
embrionalur stadiaze sikvdilianobis problemis
gver dis avlis mizniT nuslain-volhardi da vaishausi
eZebdnen recesiul mutaciebs, romelTa arseboba het-
erozigotebSi gamravlebis saSualebas miscemdaT. maT
ZiriTad strategias warmoadgenda buzis gametebSi qi-
miuri mutagenebis zegavleniT mutaciebis gamowveva da
Semdeg mis STamomavlobaSi aranormaluri segmentaciis
mqone mkvdari embrionebis (an larvebis) moZebna. Ses-
abamisi Sejvarebebis Semdeg, maT SeeZloT iseTi cocx-
ali heterozigotebis identificireba, romelTac erT
genSi hqondaT warmodgenili, rogorc embrionaluri
stadiis sasikvdilo mutanturi aleli, aseve normal-
uri alelic. mkvle varebi imedovnebdnen, rom mkvdari
homozigoturi embrionebis xilvadi defeqtebi daex-
(a) bikoidis veluri fenotipis da mutanturi fenotipis drozo
filas larvebi. dedis bikoidi genis mutacia iwvevs larvis orive
boloSi kudis struqturis Camoyalibebas (qveda larva) (numeracia
Seesabameba mkerdis da muclis
segmentebs)
(b) bikoiduri mrnm da bikoiduri proteini normalur kvercxSi
da adreul embrionSi.
1 dediseuli bikoiduri genidan mkvebav ujredSi gadawerili
mnrm aRwevs kvercxujreds citoplazmuri xidebis saSualebiT.
rCeba kvercxis anterioruli nawilis citoplazmis Semadgenlo-
baSi kvercxis ganviTarebisas da mkvebavi ujredis gawovis Sem-
deg.
2
moniSnuli bikoiduri dnm (lurji) gamoyenebuli iyo bikoi-
duri mrnm-s sapovnelad kvercxis anteriorul nawilSi.
3 ganayofierebis Semdeg, mrnm translirdeba. ad reul embri-
onSi feris (yavisferi) gradienti bikoiduri proteinis gradi-
ents emTxveva. bikoiduri proteini warmoadgens mxolod erTs im
ramodenime morfogenTagan, romlebic CarTulni arian RerZebis
ganszRvraSi.
W suraTi 21.14 bikoiduri genis zegavlena, dedis zegav
lenis (kvercxis polarulobis) geni drozofilaSi
Tavi
Tavi
veluri tipis larva
kudi
mutanti larva
(a)
kudi
(b)
1
2
3
mkvebavi
ujredi
kvercx-
ujredi
bikoiduri
ujredi
ganviTa-
rebadi
kvercxu-
jredi
bikoiduri
mrnm mom-
wifebul
gaunayo-
fierebel
kvercxu-
jredSi
ganayofiereba
bikoiduri mrnm-is translacia
anterioruli bolo
adreuli
embrionis
bikoiduri
proteini
517
marebodaT imis garkvevaSi, Tu rogor funqcionireben
dazianebuli genebi heterozigotul organizmSi.
nuslain-volhardma da vaishausma moaxdines embri-
onaluri ganviTarebisaTvis mniSvnelovani daaxloebiT
1,200 genis identificireba. maTgan daaxloebiT 120 mniS-
vnelovania paternis formirebisaTvis da normaluro
segmentaciisaTvis. ramdenime wlis ganmavlobaSi mkvl-
evarebma SeZles segmentaciaze pasuxismgebeli genebis
dajgufeba ZiriTadi funqciebis mixedviT, maTi daruke-
ba da mravali maTganis klonireba. Sedegad miiRes dro-
zofilas paternis formirebis pirveli nabijebis deta-
luri molekuluri suraTi.
Tu SevajamebT nuslain-volhardis da vaishausis
Sedegebs da liuisis adrindel namuSevars, miviRebT
drozofilas ganviTarebis naTel suraTs. 1995 wels
samive mkvlevari gakeTebuli aRmoCenebisaTvis dajil-
dovdnen nobelis premiiT. sanam daviwyebdeT segmen-
taciis genebis funqcionirebis garkvevas, saWiroa da-
vubrundeT citoplazmuri determinantebis sakiTxs,
romlebic dedisgan gadadian kvercxujredSi, imitom
rom isini akontroleben segmentaciis genebis eqspre-
sias.
RerZebis Camoyalibeba
rogorc es adre iyo naxsenebi, kvercxujredis ci-
toplazmuri determinantebi warmoadgens substancias,
romelic sxeulis RerZebis pirvelad Camoyalibebas
iwyebs. es substancia kodirebulia dedis genebis mier,
romelsac Searqves dedis zegavlenis geni. dedis zegav
lenis geni (maternal effect gene) aris iseTi geni, rom-
lis mutaciac dedis mxridan gadaecema STamomavlobas
da vlindeba maTSi fenotipurad, miuxeda-
vad TavianTi sakuTari genotipisa. drozo-
filas ganviTarebisas, mrnm, an dedis zegav-
lenis genebis cilovani produqtebi, xvdeba
kvercxujredSi jer kidev maSin, rodesac es
kvercxujredi dedis sakvercxeSi imyofeba.
rodesac dedas aseTi genis mutacia aqvs, is
warmoqmnis defeqtur produqtebs (an saer-
Tod ar warmoqmnis), da misi kvercxujre-
debic defeqturia; rodesac aseTi kvercxu-
jredebi nayofierdeba, isini normalurad
veRar viTardebian.
dedis zegavlenis genebi akontroleben
kvercxis, da Sem dgom, buzis orientacias
(polarulobas), da amitom maT aseve hqviaT
kvercxis polarulobis genebic (egg polar-
ity gene). am genebis erTi jgufi ayalibebs
embrionis anteriorul-posteriorul (wi-
na-ukana) RerZs, meore jgufi ki dorsalur-
ventralur RerZs (zurgi-muceli). segmen-
taciis genebis msgavsad, dedis zegavlenis
genebis mutaciebic embrionis sikvdilianobis gamomwve-
via zogadad.
imisaTvis, rom gavarkvioT, rogor axdens dedis
zegavlenis geni STamomavlebis sxeulis RerZebis de-
terminirebas, Cven ganvixilavT erT-erT aseT gens saxe-
lad bicoid, anu orkudiani. embrioni, romlis dedasac
mutanturi bikoidi geni aqvs, moklebulia sxeulis
wina nawils, da sxeulis orive bolo posteriuruli
struqturis aqvs (suraTi 21.14 a). aseTi fenotipis arse-
bobam afiqrebina mkvlevarebs, rom dedis bikoidi genis
mier gamomuSavebuli produqti mniSvnelovania sxeulis
anterioruli bolos ganviTarebisaTvis da, SesaZloa,
misi koncentrireba xdebodes momaval anteriorul bo-
loSi. es hipoTeza Zalian gavs saukunis win embriolo-
gebis mier gamoTqmuli gradientuli hipoTezas. am ideis
Tanaxmad, substanciebis gradientebi, romelTac hqviT
morfogenebi, ayalibeben embrionis RerZebs da sxva
nawilebis Tvisebebs.
dnm teqnologiebis da sxva bioqimiuri meTodebis
gamoyenebam saSualeba misca mecnierebs SeemowmebinaT,
aris Tu ara sinamdvileSi es bikoidi geni _ morfogeni,
romelsac SeuZlia buzis anterioruli nawilis deter-
minireba. mkvleverebma klonireba gaukeTes bikoid gens
da nukleinis mJavis zondirebis saSualebiT aRmoaCines
bikoiduri mnrm kvercxebSi, romlebsac veluri tipis
mdedri buzebi awarmoebdnen. rogorc es nawinaswarm-
etyvelebi iyo hipoTeziT, bikoiduri mnrm Zalian didi
koncentraciiT aRmoCnda momwifebuli kvercxujredis
ukidures anteriorul nawilSi (suraTi 21.14 b). kver-
cxujredis ganayofierebis Semdeg, mnrm translirdeba
proteinebSi. bikoiduri proteinebi Semdgom gadadian
anterioruli bolodan posteriurulisaken da adreul
embrionis
segmntaciis genebi
drozofilas adreuli ganviTarebis genTa aqtivaciis ierarqia
dedis zegavlenis genebi (kvercxis polarulobis genebi)
gef genebi
SeWiduli genebi
segmentis polarulobis genebi
homeoturi genebi
embrionis sxva genebi
518
embrionSi warmoiqmneba proteinis gradienti umaRlesi
koncentraciiT anteriorul nawilSi. es Sedegebi Tanx-
vedraSia hipoTezasTan, romlis Tanaxmadac bikoiduri
proteini pasuxismgebelia buzis anterioruli nawilis
Camoyalibebaze. hipoTezis kidev erTi Semowmebis
mizniT, mecnierebma Seiyvanes sufTa bikoiduri mrnm
adreuli embrionis sxvadasxva nawilebSi, ris Sedegadac
mrnm-dan translirebulma proteinma gamoiwvia anteri-
oruli struqturebis Camoyalibeba im adgilebSi, sadac
mrnm iyo Seyvanili.
bikoidis kvleva mniSvnelovania ramdenime Tval-
sazrisiT. pirveli aris is, rom igi iseTi konkretuli
proteinis identifikaciis saSualebas gvaZlevs, ro-
melic paternis formirebis yvelaze adrindeli sta-
diebisaTvis aris aucilebeli. meore, xazs usvams de-
dis kritikul rols embrionaluri ganviTarebis sawyis
stadiebze (rogorc erT-erTma ganviTarebis biologma
Tqva, `deda eubneba bavSvs ra gziT wavides~). da bolos,
dadasturda principi, rom molekulebis gradients
SeuZlia polarulobis da mdebareobis gansazRvra,
warmoadgens ganviTarebis ZiriTad koncefcias mrava-
li saxeobisaTvis, rogorc amas embriologebi varau-
dobdnen. drozofilas SemTxvevaSi, specifiuri pro-
teinebis gradientebi gansazRvraven posteriorul
da anteriorul boloebs da agreTve pasuxismgebelni
arian dorso-ventraluri RerZis Camoyalibebaze.
segmentaciis paterni
kvercxis polarulobis ganmsaz-
Rvreli genebis mier kodirebuli
bikoiduri da sxva proteinebi aregu-
lireben embrionis zogierTi sakuTari
genis eqspresias. am proteinebis gra-
dientebi sxvadasxva ubnebSi segmenta
ciis genebis gansxvavebul eq s presias
iwveven. saubaria embrionis im genebze,
romelTa produqcia warmarTavs segmentebis for-
mirebas mas Semdeg, rac misi sxeulis ZiriTadi RerZebi
Camoyalibdeba.
genTa aqtivaciis kaskadSi, segmentaciis ge nebis sami
monakveTis Tanmimdevruli aqtivacia uzrunvelyofs
informacias cxovelis sxeulis gegmis detalebis mde-
bareobis Sesaxeb. genTa Tanmimdevrobis es sami monakve-
Tia gef genebi (gap genes), anu napralovani genebi, SeWid-
uli genebi (pair-rule genes) da segmentis polarulobis
genebi (segment polarity genes).
segmentaciis genebis mravali produqti, kvercxis
polarulobis genebis msgavsad, warmoadgens tran-
skrifciis faqtorebs, romlebic paternis formirebis
ierarqiul sqemaSi pirdapiri gziT aaqtiveben genTa
Semdeg monakveTs. segmentaciis sxva genebi arapirda-
piri gziT moqmedeben da sxvadasxvanairad uWeren mxars
transkrifciis faqtorebis funqcionirebas. magali-
Tad, zogierTi maTgani warmoadgens ujredis sasignalo
gzebis komponentebs, ujredebs Soris sakomunikacio
sasignalo molekulebisa da maTi amomcnobi membranuli
receptorebis CaTvliT (ix. Tavi 11). ujredis sasigna-
lo molekulebs kritikuli mniSvneloba aqvT, rodesac
plazmis membranebi yofen embrions calkeul ujredul
seqciebad.
bikoiduri genis msgavsi kvercxis polarulobis
genebi erTad muSaoben da aregulireben gef genebis
X suraTi 21.15 C. elegans-is ujredis
genealogia. C. elegans-is embrioni gam-
Wvirvalea da mkvlevarebs SeuZliaT
yoveli ujredis genea lo giuri xis Tva-
lis gadevneba, dawyebuli zi gotidan zr-
dasruli organizmis CaTvliT. di agrama
aCvenebs intestinaluri ujredebis de -
talur genealogias (oqrosferi), ro-
melic iw yeba eqskluziurad erT-erTi
pirveli 4 ujredidan, romlebic warmoiS-
veba zigotis Semdeg. intestinaluri
ujredis genealogiuri xe ar Seicavs
ujredis daprogramebuli sikvdils, rac
mniSvnelovan aspeqts warmoadgens cxove-
lis zogierTi sxva nawilisaTvis. didi Te-
Tri ujredebi aris kvercxujredebi, rom-
lebic unda ganayofierdnen organizmis
SigniT da gamovidnen vulvis meSveobiT.
d
r
o

g
a
n
a
y
o
f
i
e
r
e
b
i
s

S
e
m
d
e
g

(
s
a
a
T
e
b
i
)
nervuli
sistema, ga-
reTa kani
muskula-
tura
muskula-
tura,
gonadebi
zigota
pirveli ujreduli dayofa
gareTa kani,
nervuli
sistema
muskulatura
embrionis
xazi
(momavali
gametebi)
kuWnawlavi
kuWnawlavi
kvercxebi vulva
gamoCekva
anterioruli posterioruli
519
eqspresias, romlebic akontroleben daw y vi lebis
genebis eqs presias, romlebic, Tavis mxriv, aaqtive-
ben konkretuli segmentis polarulobis gens yoveli
segmentis sxvadasxva nawilSi. amis Semdeg segmentebis
sazRvrebi da RerZebi ukve Camoyalibebulia. genebis
aqtivaciis ierarqiaSi, paternis formirebaze pasux-
ismgebeli Semdegi genebi, romlebic eqspresirdebian,
gansazRvraven yoveli segmentis anatomias embrionis
mTeli sigrZis gaswvriv.
sxeulis nawilebis Taviseburebebi
normalurad ganviTarebul buzs iseTi organoebi,
rogoricaa fexebi, frTebi da antenebi uviTardeba Se-
sabamis segmentze. segmentebis anatomiur Tavisebure-
bebze pasuxismgebelia mTavari maregulirebeli genebi
(master regulatory genes), romel Tac homeoturi genebi
hqviaT. es is genebia, romlebic edvard liuisma (Edward
Lewis) aRmoaCina. mas Semdeg, rac segmentaciis genebi seg-
mentebs gansazRvravs, homeoturi ge nebi gansazRvraven
sxva damatebiT struqturebs, romlebic mo nawileoben
segmen tis formirebaSi. ho meoturi genebis mutaciebs
SeuZlia gamoiwvios konkretuli segmentis damaxasiaTe-
beli damatebiTi struqturis ganviTareba sul sxva seg-
mentze, rac liuisma naxa buzebze (suraTi 21.13).
kvercxis polarulobis da segmenteciis mravali ge-
nis msgavsad, homeoturi genebi akodireben specifiur
transkrifciul faqtorebs. es maregulirebeli pro-
(a) intestinaluri ujredis winamorbedi ujredis
induqcia oTxujrediani embrionis stadiaze. me-4
ujredis zedapirze arsebuli signalis proteini iwvevs
(inducirebs) garkveul movlenebs me-3 ujredSi, rac
gansazRvravs me-3 ujredis posterioruli Svileuli
ujredis beds. anterioruli Svileuli ujredis STamoma-
vlobis bedi ganisazRvreba ufro gviandeli movlenebiT.
(b) larvis ganviTarebis procesSi vulvis ujredebis
inducireba. vulva warmoiqmneba embrionis ventral-
uri zedapiris eqvsi winamorbedi ujredidan. gonadaSi
lokalizebuli iniciatori ujredi gamoyofs konkret-
uli signalis proteinis mraval asls, da amiT uzrunve-
lyofs Zlieri induqciuri signalis gadacemas uaxloesi
prekursori ujredebisaTvis (muqi lurji), rac iwvevs
vulvis Sida nawilis formirebas. ori mimdebare ujredi
(cisferi) induqciis Sedegad iRebs ufro sust signals
da warmoqmnis gareTa vulvas. sami danarCeni prekursori
ujredi (Ria cisferi) iseT manZilze arian lokalizebu-
li, rom signals ver iReben; isini aZleven sawyiss epider-
mul ujredebs. damatebiTi signalebi prekursor ujre-
debs Soris, romlebic ar aris asaxuli am suraTze, aseve
garkveul rols TamaSoben vulvis ganviTarebaSi.
S suraTi 21.16 ujreduli signalebi da induqcia
nematodas ganviTarebis procesSi. orive magaliTis
SemTxvevaSi, proteini, romelic ujredis zedapirzea
ganTavsebuli, an sekretirebulia ujredidan, aZlevs
signals erT, an ramodenime samizne ujreds da iwvevs (in-
ducirebs) samizne ujredebis diferenciacias.
(a) (b)
anterioruli bolo
posterioruli bolo
embrioni
receftori
sasignalo
cila
signali
anterioruli
Svileuli
ujredi 3
posteri-
oruli
Svileuli
ujredi 3
ganagrZobs intestinaluri
qsovilis formirebas
ganagrZobs kunTovani qsovilis
da gonadebis formirebas
epidermisi
larva
gonada
iniciatori
ujredi
sasignalo
cila
vulvis winamorbedi
ujredi
zrdasruli
vulvis
Sida mxare
vulvis
gareTa mxare
epidermisi
520
teinebi warmoadgenen genebis gamaaqtiveblebs, an
represorebs, da akontroleben im genebis eqspresias,
romlebic pasuxs ageben konkretul anatomiur struq-
turaze. maga liTad, homeoturi proteini, gamomuSave-
buli Tavis garkveuli segmentis ujredSi, gansazRvravs
antenis ganviTarebas. misgan gansxvavebiT, gulmkerdis
konkretul segmentSi gaaqtivebuli homeotikuri pro-
teini SerCeviTad aaqtivebs im genebs, romlebic iw veven
fexebis ganviTarebas. gulmkerdis homeoturi proteini,
ro melic kodirebulia mutanturi genis mier, iwvevs am
proteinis eqspresias agreTve Tavis segmentSi. aq is
gadafaravs antenis ge nis gamaaqtivebel nor malur pro-
teins, da arqmevs segments `gul mekerdis segments~ `Ta-
vis segmentis~ nacvlad da antenis adgilze ganaviTarebs
fexebs.
mecnierebi amJamad cdiloben im genebis identifici-
rebas, romlebsac aaqtiveben homeoturi proteinebi. anu
im genebis, romlebic gansazRvraven proteinebs da rom-
lebic realurad monawileoben struqturebis mSene-
blobaSi. qvemoT moyvanil suraTze Sejamebulia drozo-
filas embrionis genebis aqtivaciis kaskadi:
Tumca gamartivebul sqemaze mocemulia genTa mo-
qmedebebis mkacri Tanmimdevroba, realurad es ufro
rTuli procesia. magaliTad, yoveli monakveTis genebi
ara mxolod aaqtiveben genebis Semdeg monakveTs, aramed
umetes SemTxvevebSi Tavis eqspresias aregulireben.
saocaria, rom drozofilas paternis formirebis
kvlevis dros gamovlenili molekulebis da meqa-
nizmebis umravlesobas gaaCnia oreulebi mTel cxov-
elTa samyaroSi. homeoturi genebi da maTi produqtebi
aSkarad avlenen aseT msgavsebebs. am sakiTxs
Cven mogvianebiT davubrundebiT, rodesac
ganvixilavT ganviTarebis evolucias.
C. elegans: ujreduli signalis
mniSvneloba
mravalujrediani organizmis ganviTa-
reba moiTxovs ujredebs Soris mWidro ko-
munikaciis arsebobas. da marTlac, drozo-
filas kvercxujredis ganayofierebamde,
molekulebi, warmoqmnili mezobel mkvebav
ujredebSi, iwveven bikoiduri mrnm-is lo-
kalizebas kvercxis erT konkretul boloSi,
da amiT xels uwyoben momavali embrionis
anterioruli nawilis gansazRvras. rode-
sac embrioni mravalujrediani gaxdeba,
da TiToeul ujreds eqneba membranebiT
garSemortymuli birTvi da citoplazma,
Zalze did mniSvnelobas iZens induqciuri
signalebi embrionalur ujredebs Soris.
rogorc Cven ukve vnaxeT, ujredebs Soris
gansxvavebebi warmoiqmneba transkrifciu-
li regulirebis safuZvelze specifiuri
genebis CarTva-gamorTviT. es aris induqcia, signalebis
gadacema ujredebis erTi jgufidan mezobel jgufe-
bze, ris Sedegadac xdeba diferencireba. zogierT Sem-
TxvevaSi, signalis gamcemi ujredi iwvevs garkveuli
ujredis daprogramebul sikvdils. am movlenas agreTve
Zalian didi mniSvneloba aqvs embrionis normaluri gan-
viTarebisaTvis.
nematoda C. elegans aRmoCnda Zalian kargi samodelo
organizmi ujreduli signalebis rolis, induqciisa da
daprogramebuli ujredebis sikvdilis kvlevisas (ix.
suraTi 21.2). mkvlevarebma ician zrdasruli nematodas
sxeulis yoveli ujredis winapari, organizmis mTliani
ujreduli genealogia. es informacia SeiZleba warmod-
genil iqnas ujredis genealogiis diagramis saxiT, ro-
melic aCvenebs ganviTarebadi embrionis yvela ujredis
saboloo beds (suraTi 21.15).
vinaidan nematodas ujredebis genealogiuri xe ase-
Ti TvalsaCinoa, mecnierebma Tav dapirvelad ivaraudes,
rom igi SeiZleboda sastarto wertilidanve yofiliyo
determinirebu li. maT ivaraudes, rom nematodas ujre-
debis saboloo be dis gansazRvraSi yvelaze mniSvnelo-
van saSualebas citoplazmuri determinantebi war-
moadgens. magram, miuxedavad imisa, rom citoplazmuri
determinantebi marTlac Zalian did rols TamaSoben
C. elegans-is ganviTarebis sawyis stadiebze, geneti-
kuri, bioqimiuri da embriologiuri midgomebis kom-
binirebulma gamoyenebam gamoaaSkarava induqciis mniS-
vnelovani wvlilic.
S suraTi 21.17 adamianis sisxlis TeTri ujredebis apoptozi.
sisxlis normaluri TeTri ujredebi (marcxniv) Sedarebulia apop-
tozs daqvemdebarebul sisxlis TeTr ujredebs (marjvniv). apopto-
zuri ujredebi iWmuxneba (emsgavseba damwvrobis adgilze ganviTare-
buli beberas), romlebic sabolood membranis zedapirze mimagrebul
ujredul fragmentebad formirdeba da Semdgom qreba.
521
induqcia
nematodas oTx-ujredian embrionalur
stadiaze, uj reduli signalebi Svilobil
ujredebs miuTiTebs Sesabamis gzas. magali-
Tad, suraTze 21.16a naCvenebia, rom ujredi
4-is signali zemoqmedebs me-3 ujredze ise,
rom me-3 ujredis erT-erTi Svilobili ujre-
di aZlevs sawyiss intestinalur ujredebs.
signals warmoadgens ujredis zedapiris
proteini, romelsac awarmoebs ujredi 4,
romelsac amoicnobs da daakavebs me-3 ujre-
dis zedapiris receftoris proteini. es urT-
ierTqmedeba aZlevs biZgs me-3 ujredSi ganvi-
Tarebuld movlenebs, ris Sedegadac ujredis
erTi bolo (posterioruli bolo) meore bo-
losagan gansxvavebuli xdeba. rodesac me-3
ujredi daiyofa, posterioruli Svilobili
ujredi ganagrZobs intestinaluri garsis
warmoqmnas, maSin, rodesac anteriorul Svi-
lobil ujreds sxva bedi aqvs. Tu eqsperimen-
tis dros embrionis 4-ujredian stadiaze me-4
ujreds movaSorebT, intestinaluri qsovili
aRar warmoiqmneba, magram, Tu izolirebuli
me-3 da me-4 ujredebis rekombinacias movax-
denT, intestinaluri garsi normalurad
ganviTardeba. es monacemebi uadvileben mec-
nierebs gansazRvron induqciis roli nemato-
das ganviTarebis adreul stadiebze
induqcias didi mniSvneloba aqvs nema-
todas ganviTarebis ufro gviandel sta-
diebzec, rodesac embrioni gadis larvis sam
stadias, sanam zrdasrul cxovelad ar ga-
daiqceva. vulva, patara xvreli, romlis meS-
veobiTac es Wia debs kvercxebs, aRmocende-
ba eqvsi ujredidan, romlebic me-2 larvis
stadiaSi warmodgenilia larvis ventralur
zedapirze (suraTi 21.16 b). embrionis gona-
dis erTi ujredi, iniciatori, aZlevs biZgs
induqciuri signalebis kaskads, rac gansaz-
Rvravs vulvis 6 winamorbedi ujredis beds.
Tu eqsperimentis dros lazeruli sxiviT da-
ziandeba iniciatori ujredi, vulva ar war-
moiqmneba, da misi winamorbedi ujredebi ga-
daiqcevian Wiis epidermisis nawilad.
W suraTi 21.18 apoptozis molekuluri
safuZvlebi C. elegansis magaliTze. sam pro-
teins, Ced-3, Ced-4 da Ced-9 kritikuli mniS-
vneloba aqvT apoptozisaTvis da misi regu-
lirebisaTvis nematodebSi. ZuZumwovrebSi
apoptozi ufro rTulad mimdinareobs, magram
masSi monawile proteinebi nematodebisTvis
damaxasiaTebeli proteinebis msgavsia.
(a) sikvdilis signalis ar aris. sanam mitoqondriul gareTa mem-
branaze lokalizebuli Ced-9 aqtiuria, apoptozi daTrgunulia,
xolo ujredi _ cocxali
(b) sikvdilis signali. rodesac ujredi miiiRebs sikvdilis sig-
nals, Ced-9 pasiur mdgomareobaSi gadadis da ixsneba misi Semakave-
beli gavlena Ced-3-ze da Ced-3-ze. aqtiur mdgomareobaSi gadasuli
Ced-3 aZlevs biZgs reaqciebis kaskads, romlis Sedegadac aqtiur-
deba nukleazebi da proteazebi. am enzimebis moqmedeba iwvevs cv-
lilebebs, romlebsac Cven vxedavT apoptur ujredSi da romelic
sabolood iwvwvs ujredis sikvdils.
Ced-9
proteini
(aqtiuri) Trgunavs
Ced 4-is aqtivobas
mitoqondria
sikvdilis
signalis
receptori
Ced-4 Ced-3
pasiuri
proteinebi
Ced-9 (pasiuri)
ujredi iWmuWneba
sikvdilis
signali
aqtiuri
Ced-4
aqtiuri
Ced-3
sxva
proteazebi
nukleazebi
aqtivaciis
kaskadi
522
am orive SemTxvevaSi sasignalo meqnizmebi me-11
TavSi aRwerili meqninizmebis msgavsia. sekretirebuli
zrdis faqtorebi an ujredis zedapiris proteinebi eb-
mian recepient ujreds da amiT iwyeba ujredSorisi sig-
nalebis transduqcia (gadacema). inducirebul ujredSi
es aisaxeba transkrifciul regulirebaSi da madiferen-
cirebeli genis eqspresiaSi.
nematodas, da agreTve sxva mravali cxovelis ganvi-
Tarebis procesSi, induqciis es ori magaliTi SeiZleba
gamodges ramdenime mniSvnelovani koncefciis sailus-
traciad:
X ganviTarebad embrionSi, Tanmimdevruli induqciis
Sedegad yalibdeba organoebi.
X mainducirebeli efeqti SeiZleba iyos damokidebuli
mis koncentraciaze (rogorc Cven es vnaxeT cito-
plazmuri determinantebis magaliTze drozofila-
Si).
X mainducirebeli ujredebi moqmedebs iseTive sasig-
nalo transduqciuli gziT, rogorc es zrdasrul
ujredebSi xdeba.
X inducirebuli ujredebis pasuxs xSirad warmoadgens
genebis aqtivacia (an inaqtivacia) _ transkrifciuli
regulireba _ romelic Tavis mxriv konkretuli ti-
pis diferencirebuli ujredisTvis damaxasiaTebel
genis aqtivobis models qmnis.
S suraTi 21.19 apoptozisis efeqti Tagvis TaTis ganviTarebis procesSi. TagvebSi, adamianebSi da sxva ZuZum-
wovrebSi, agreTve arawyalmcurav frinvelebSi, embrionis ubani, romelic momavalSi Camoyalibdeba xelebad an
fexebad, xasiaTdeba mkvrivi, brtyeli struqturiT. apoptozi anadgurebs ujredebs interdigitalur ubnebSi. Tagvis
embrionis TaTis mikrografiaze Ria yavisfrad aRniSnulia is ubnebi, sadac ujredebi eqvemdebareba apoptozs. ujre-
debis apoptozi iwyeba yovel interdigitalur ubanSi (marcxniv). maqsimums aRwevs qsovilis reducirebisas am ubnebSi
(SuaSi), da aRar fiqsirdeba maSin, rodesac interdigitaluri qsovili ganadgurdeba (marjvniv).
interdigitaluri qsovili
S suraTi 21.20 yvavilis ganviTareba. yvavili viTardeba yvavilis meristemis ujredTa sami Sridan (L1 L3).
specifiuri paternis Tanaxmad ujredTa dayofis, diferencirebis da zrdis Sedegad yalibdeba yvavili. organoTa
oTxi tipi (mtvrianebi, butkoebi, gvirgvinis furclebi da jamis foTolakebi), romlebic qmnian yvavils, struqturi-
rebulia koncentrul wreebad. yovel saxeobas yovel wreSi organoTa garkveuli raodenoba axasiaTebs. tomats aqvs
eqvsi gvirgvinis furceli, eqvsi jamis foTolaki, eqvsi mtvriana da oTxi butko.
ujredebis
Sreebi
yvavilis meristema
mtvriana
butko
gvirgvinis
furclebi
jamis
foTolakebi
yvavilis anatomia tomatis yvavili
523
ujredis daprogramebuli sikvdili
(apoptozi)
C. elegans-is genealogiis analizma xazi gausva
cxovelis ganviTarebisaTvis ujreduli signalebis
kidev erT Zalian mniSvnelovan funqcias: ujredebis
daprogramebul sikvdils, apoptozs. ujredebis
drouli TviTmkvleloba zustad 131-jer xorciel-
deba nematodas normaluri ganviTarebis msvlelo-
baSi. es cifri meordeba yoveli Wiis genealogiur
xeze. WiebSi, iseve, rogorc sxva cxovelebSi, apop-
tozi CairTveba maSin, rodesac im ujredebSi, romle-
bic ganwiruli arian sasikvdilod, miRebuli iqneba
TviTmkvlelobis proteinebis kaskadis gaaqtivebis
signali. apoptozis dros ujredi iWmuxneba, birTvi
pataravdeba da dnm ganicdis fragmentacias (21.17,
gv. 428). mezobeli ujredebi swrafad da ukvalod
STanTqaven da ineleben memb raniT garSemortymul
narCenebs.
nematodas genetikuri sqri ningis (detaluri
gamokvlevis) Sedegad gamovlinda ori ZiriTadi apop-
tozis geni Ced-3 da Ced-4 (Ced Cell death), romlebic
akodireben apoptozisTvis mniSvnelobis mqone pro-
teinebs. es da sxva proteinebis umetesoba, romlebic
CarTuli arian apoptozSi, mudmivad aris warmodge-
nili ujredebSi ara-aqtiuri formiT; am SemTxvevaSi
proteinebis aqtivoba regulirdeba ara transkrip-
ciiT, da arc translaciiT. nematodas SemTxvevaSi, mi-
toqondriuli gareTa membranis proteini, romelsac
hqvia Ced-9, (Ced-9 genis produqti), muSaobs, rogorc
apoptizis mTavari regulatori, romelic, Tu ar aris
apoptozis signali, moqmedebs rogorc mux ruWi (su
raTi 21.18). rodesac ujredi miiRebs sikvdilis sig-
nals, igi aaqtivebs proteazas da nukleazas, enzimebs,
romlebic daSlian ujredis dnm-s da proteinebs. apop-
tozis ZiriTadi proteazebs hqviT kaspasebi (caspases);
nematodebSi ZiriTad kaspass warmoadgens Ced-3.
adamianebSi da sxva ZuZumwovrebSi arsebobs sxva-
dasxva gze bi, sadac moqmedebs apoptozis gamomwvevi 15
sxvadasxva kaspasi. gza, romelic iqneba ga moyenebuli,
damokidebulia uj redis tipze da im konkretul sig-
nalze, romelic CarTavs apaptozs. erT-erTi mniSv -
nelovani gza CarTavs mitoqondriul proteinebs.
apoptozis gzis proteinebi, an sxva signalebi, ra-
Racnairad iwveven mitoqondriuli gareTa membranis
gamtarobas, ris Sedegadac gamoTavisufldeba pro-
teinebi, romlebic apoptozis process aviTareben. am
dros moqmedebs citoqromi c, romelic monawileobs
1
jamis foTolakebi
2
gvirgvinis furclebi
3
butko
4
mtvriana
SekiTxvebi yvavilis meristemis rom-
eli ujredTa Sreebi gansazRvravs
yvavilis organoebis raodenobas?
suraTi 21.21
Reros Sebrtyelebis an Sezrdilobis(Fasciated
(ff)) mutaciis matarebel mcenares uviTardeba
yvavilis damatebiTi organoebi
eqsperimenti
1
2
3
4
veluri
tipi
normaluri
Sezrdili (Fasciated (ff)), zedmeti organoebi
mkvlevarebma daamynes mutanturi mcenaris Rero veluri tipis
mcenareze. Semdeg maT darges ylortebi, romlebis aRmocenda
damynobis adgilis maxloblad. bevri maTgani aRmoCnda qimera.
Reros
nawili,
romelsac
iyeneben
dasamyno-
bad
qimerebi
yoveli qimerisaTvis, mkvlevarebi iniSnavdnen yvavilis feno-
tips: veluri tipi, Tu Sezrdili (fasciate). sxva genetikuri
markerebis gamoyenebis saSualebiT SesaZlebelia yvavilis
meristemis yoveli Sris mSobliuri wyaros dadgena qimerebSi.
Sedegebi qimeruli mcenareebis yvavilebs aqvT
Sezr dili (fasciated) fenotipi mxolod im
SemTxvevaSi, Tu L3 Sre warmoSobiT miekuTvneba Sezrdil (fasci-
ated) mSobels.
sakvanZo sakiTxi
veluri tipi (FF)
Sezrdili (Fasciated (ff))
yvavilis
meristema
mcenare yvavili fenotipi yvavilis meristema
L3 Sris ujredebi inducireben L1 da L2 Sreebis
ganviTarebas, ris Sedegadac yalibdeba organo-
Ta garkveuli raodenobis mqone yvavili. (L3 Sris induqciuri signalis
buneba jer-jerobiT bolomde cnobili ar aris).
daskvna
veluri tipis
mSobeli
zedmetad
Sezrdili
mSobeli
qimera 1
qimera 2
qimera 3
veluri tipi
zedmetad
Sezrdili
veluri tipi
zedmetad
Sezrdili
zedmetad
Sezrdili
524
janmrTeli ujredebis mitoqondriul eleqtronul
transportSi (ix. suraTi 9.15). magram rodesac gamoTa-
visufldeba mitoqondriidan, moqmedebs, rogorc ujre-
dis sikvdilis faqtori,. ZuZumwovrebis mito qondriuli
apoptozis dros moq medeben Wiebis proteinebis Ced-3,
Ced-4 da Ced-9 homologiuri proteinebi. ZuZumwovreb-
Si ujredebi raRacnairad iReben sikvdil-sicocxlis
`gadawyve tilebas~ _ mas Semdeg, rac orive signals mi-
iReben _ `sikvdilis~ da `sicocxlis~, rogoricaa, mag-
aliTad, zrdis faqtori.
yvela cxovelis ganviTarebisaTvis didi mniSvnelo-
ba aqvs ujredSi CaSenebul TviTmkvlelobis meqanizms.
ZuZumwovrebis da nematodebis apoptozis genebis ms-
gavseba, iseve, rogorc misi arseboba mravalujredian
sokoebSi da erTujredian safuarebSi, miuTiTebs imaze,
rom es sabaziso meqanizmi gaCnda evoluciis adreul sta-
diebze. xerxemlianebSi apoptozs didi mniSvneloba aqvs
nervuli sistemis ganviTarebisaTvis, imunuri sistemis
normaluri funqcionirebisaTvis, adamianebSi xelebis
da fexebis, da sxva cxovelebSi - TaTebis normaluri
morfogenezisaTvis (suraTi 21.19). apoptozi ufro da-
bal doneze warmodgenilia ixvebis da sxva wyalmcuravi
frinvelebis TiTebSorisi apkebis ganviTarebisas, gan-
sxvavebiT qaTmebis da sxva xmeleTis frinvelebis ki-
durebis ganviTarebisgan. adamianis SemTxvevaSi normal-
uri apoptozis darRveva SeiZleba gamovlindes xelebis
an fexebis TiTebSorisi apkebis SenarCunebaSi. garda
amisa, mecnierebi ikvleven nervuli sistemis zogierTi
daavadebis mizezs, romelic savaraudod SeiZleba iyos
apoptozis genebis arasaTanado aqtivacia. agreTve arse-
bobs mosazreba, rom simsivnovani daavadebebis mizezic
SeiZleba iyos ujredebis TviTmkvlelobis meqanizmis
moSla. ujredebi, romlebic gamousworeblad dazianda,
dnm-is dazianebis CaTvliT, da sismsivnovani daavadebis
mizezi gaxda, normalur viTarebaSi gamoimuSaveben Sida
signals, romelic CarTavs apoptozs.
nematodas ganviTarebis procesSi induqciis da apop-
tozis rolis Seswavla daiwyo 30 weliwadze naklebi xnis
winaT sidnei breneris, jon e. salstonis da h. robert
horvitcis mier (Sydney Brenner, John E. Sulston, H. Rob-
ert Horvitz). maTi kvlevebis mniSv neloba 2003 wels iqna
aRiarebuli, rodesac medicinis dargSi nobelis premia
gadaecaT _ genebis mier organoebis ganviTarebis regu-
lirebis (rogoricaa nematodas vulvis ganviTareba) da
ujredebis daprogramebuli sikvdilis procesis dadge-
naSi Setanili wvlilisaTvis.
mcenareTa ganviTareba: ujreduli
signalebi da transkrifciuli
regulireba
mcenareTa ganviTarebis genetikuri analizi, rom-
lis drosac iyenebn iseT samodelo organizms, rogori-
caa Arabidopsis, (ix. suraTi 21.2), aseTive cxoveluri
samodelo organizmebis kvlevasTan SedarebiT, droSi
Seyovnebulia im martivi mizezis gamo, rom mcenaree-
bze naklebi mkvlevari muSaobs. magaliTad, 2000 wels,
rodesac arabidofsisis dnm-is genTa Tanmimdevrobis
dadgena dasrulda, misi genebis 5%-ze naklebi iyo dad-
genili mutaciuri analizis Sedegad, maSin, rodesac,
drozofilas da nematodas genebis 25% dadgenili iyo
swored am gziT. Cven axla viwyebT mcenareTa ganviTa-
rebis detaluri molekuluri safuZvlebis gagebas. dnm
teqnologiebis gamoyenebiT da cxovelebze Catarebuli
analogiuri kvlevebis Sedegad miRebuli miniSnebebis
safuZvelze mcenereebis kvleva axla intensiurad mim-
dinarebs.
mcenareTa ganviTarebis meqanizmebi
sazogadod, mcenaris ujredis genealogiis dadgena
paternis formirebis TvalsazrisiT, naklebad mniS-
vnelovania, vidre cxovelebis SemTxvevaSi. rogorc es
zemoT iyo naxsenebi, mcenareTa bevri ujredi toti-
W suraTi 21.22 yvavilis organoe
bis identurobis genebis mutaciebi.
veluri tipis Arabidopsis-is yvavils aqvs
oTxi jamis foTolaki, oTxi gvirgvinis
furceli, eqvsi mtvriana da ori butko.
Tu organos identurobis geni saxelad
apetala 2 mutanturia, viTardeba mtvri-
anebi, butkoebi, da gvirgvinis furclebis
da jamis foTolakebis nacvlad isev
mtvrianebi da butkoebi.
veluri tipi mutanturi tipi
525
potenturia (yovlisSemZle), da maTi bedi ufro metad
aris damokidebuli informaciaze mdebareobis Sesaxeb,
vidre ujredis genealogiaze. aqedan gamomdinare, gan-
viTarebis maregulirebeli ZiriTadi meqanizmebi aris
_ ujreduli signalebis (induqcia) da transkrifciu-
li regulirebis meqanizmebi.
mcenareTa umravlesobis embrionebi viTardeba Tes-
lis SigniT da amgvarad nawilobriv xelmiuwvdomelia
dakvirvebisaTvis (Camoyalibebuli Tesli mTlianad
formirebul embrions Seicavs). magram, mcenareTa gan-
viTarebis mniSvnelovani aspeqtebi advili sanaxavia
mcenaris mTeli sicocxlis manZilze misi meristemebis,
kerZod, ylortis kenweros apikaluri meristemis Ses-
wavlisas. magaliTad, rogor xdeba ujreduli dayofa,
morfogenezi da diferencireba, da rogor warmoiSoba
iseTi axali organoebi, rogoricaa foTlebi, gvirgvinis
furclebi da yvavilebi. Cven ganvixilavT yvavilovan
(floral) meristemebSi paternis formirebis or aspeqts,
apikalur meristemebs da yvavilebis warmoSobas.
paternis formireba yvavilebSi
garemos signalebi, rogoricaa dRis xangrZlivoba da
temperatura, biZgs aZleven signalis transduqciuli
gze bis amuSavebas, rac Cveulebrivi ylortis meriste-
mas gar daqmnis yvavilis meristemad. tomatis yvavileb-
Si induqciis Sesaswavlad mkvlevarebma gamoiyenes ori
meTodis kombinacia: genetikuri midgoma da qsovilebis
transplantacia. rogorc es naCvenebia suraTze 21.20,
yvavilis meristema warmoadgens amoburcul war-
monaqmns, romelic ujredebis sami Srisgan Sedgeba
(L-1 L-3). samive Sre monawileobs yvavilis formire-
baSi, romelic warmoadgens reproduqciis unaris
mqone struqturas da Sedgeba oTxi tipis organo-
sagan: butko (romelSic moTavsebulia kvercxujre-
debi), mtvrianebi (romlebSic moTavsebulia spermis
Semcveli mtve ri), gvirgvinis furclebi da jamis
foTolakebi. zrdasruli mcenaris am oTxi tipis or-
ganoebis ganlageba ufro radialuria, drozofilas
sxeulis xazovani agebulibisgan gansxvavebiT.
tomati, homozigoturi mutanti aleliT, ro-
melsac hqvia fasciated (f), warmoqmnis aranormalu-
rad didi rao ode no bis organoebis mqone yvavilebs.
imisaTvis, rom gaarkvion, Tu ra akontrolebs or-
ganoebis raodenobas, mkvlevarebma Caatares da-
mynobis eqsperimenti, gamosaxuli suraTze 21.21.
isini iRebdnen mutanturi mcenaris Reros nawils
(ka lams) da amynobdnen veluri tipis mcenareze (FF,
homozigoturze normaluri alelsTvis), da Semdeg
zrdidnen axal mcenareebs damynobis adgilis max-
loblad gamozrdili ylortebidan. aRmoCnda, rom
aseTi axali mcenareebis didi raodenoba qimeruli
iyo, anu genetikurad sxvadasxva ujredebis mqone
W suraTi 21.23 xilis buzis da Tagvis homeoturi
ge nebis konservacia. sxeulis anterioruli da pos-
terioruli struqturebis formis makontrolebeli
homeoturi genebi drozofilas da Tagvis qromosomeb-
Si erTnairi TanmimdevrobiT xasiaTdeba. xilis buzis
yvela homeoturi geni Tavmoyrilia erT qromosomaSi.
TagvebSi da sxva ZuZumwovrebSi nanaxia igive, an ms-
gavsi genebis jgufebi, Tavmoyrili oTx qromosomaSi.
suraTze garkveuli feriT aRniSnulia embrionis is
nawilebi, romlebzec es genebi zegavlenas axdenen da
zrdasruli organizmis Sesabamisi ubnebi. buzis da
Tagvis yvela es geni mniSvnelovnad identuria. garda
Savi feriT aRniSnuli genebisa, romlebic am or cxov-
elSi naklebad gavs erTmaneTs.
zrdasruli
xilis buzi
xilis buzis
embrioni (10 sT)
buzis qromosoma
Tagvis
qromosomebi
Tagvis embrioni
(12 dRe)
zrdasruli
Tagvi
526
organizmebi. zogi maTgani yvavilis iseT meristemebs
awarmoebda, romelTa sami Sre ar iyo warmoSobili erTi
da imave mSoblisgan. imis garkveva, Tu romeli mSob-
lisgan viTardeba meristemis esa Tu is Sre, SesaZlebeli
gaxda sxva genetikuri maxasiaTeblebis monitoringiT,
iseTebis, rogoricaa, magaliTad, sxva damoukidebeli
mutaciiT ganpirobebuli yviTeli foTlebi. Sedegad
gairkva, rom yvavilis organoebis didi, an normarm-
aluri raodenoba umetesad damokidebulia imaze, Tu
romeli tipis ujredebidan aris warmoSobili L3 Sre,
veluri tipis ujredebidan Tu mutanturi tipis ujre-
debidan. L3 Sre inducirebs L2 da L1 Sreebis formire-
bas da gansazRvravs organoebis raodenobas. sasignalo
meqanizmi, romelic ujredebs Soris mimdinareobs, da
romelic induqcias udevs safuZvlad, jer ar aris bo-
lomde Seswavlili, Tumca mis Seswavlaze amJamad muS-
aoben.
iseTi genebis garda, romlebic akontroleben yvavi-
lis organoebis raodenobas, arsebobs organoebis iden-
turobis (Taviseburebis) makontrolebeli genebi. or
ganos identuribis geni gansazRvravs im struqturis
tips, romelic gaizrdeba meristemidan, magaliTad, gan-
viTardeba yvavilis meristemis gamonazardi gvirgvinis
furcelad, Tu mtvrianad? codna, romelic gagvaCnia
aseTi organoebis identurobis genebis Sesa xeb, mTlianad
miRebulia Arabidopsis-is yvavilis ganviTarebis kvlevis
safuZvelze.
organoebis identurobis ge nebi cxovelebis homeo-
turi genebis analogiuria da xSirad moixsenieba, ro-
gorc mcenareuli homeoturi genebi. iseve, rogorc xi-
lis buzis homeoturi genis mutacias SeuZlia gamoiwvios
antenis nacvlad fexis ganviTareba, mcenaris identuro-
bis genis mutaciam SeiZleba gamoiwvios butkos ganvi-
Tareba jamis foTolakis adgilze. mutanti aranormal-
uri yvavilebis SegrovebiT da SeswavliT mkvlevarebma
SeZles yvavilis organoebis identurobis mra vali ge-
nis identificireba da klonireba. `homeoturi~ muta-
ciebis mqone mcenareebs romelime konkretuli organo
an ar aqvT, an aqvT zedmeti raodenobiT (suraTi 21.22).
aseTi mutanturi fenotipebi mogvagonebs drozofilas
bikoiduri mutaciiT, an sxva paternis formirebis muta-
ciebiT gamowveul cvlilebebs. cxovelebis homeoturi
genebis msgavsad, mcenaris organoebis identurobis
genebi akodireben transkrifciul faqtorebs, romle-
S suraTi 21.24 H ox genis sxvadasxva eqspresiis Sedegi fexsaxsrianebis da mwerebis ganviTarebis procesSi. 4 Hox genis
eqspresiis cvlileba dafiqsirebul iqna evoluciuri ganviTarebis manZilze. es cvlilebebi nawilobriv zRvis xamanwkas
Artemia (fexsaxsriani) da kaliis (mweri) sxeulis gegmis Sesabamisia. aq naCvenebia feris mixedviT zrdasruli sxeulis Hox
genebis gavlenis ubnebi, romlebic gansazRvraven sxeulis konkretuli nawilebis Camoyalibebas embrionaluri ganviTa-
rebis dros.
gulmkerdi genitaluri muceli
segmenti
gulmkerdi muceli
527
bic marTaven specifiur miznobriv genebs dnm-Si maT ga-
maZliereblebze zegavlenis(bmis) saSualebiT. TavSi 35,
Tqven Se iswavliT genebis mier organoTa ganviTarebis
kontrolis mo dels.
ra Tqma unda, mcenaris ganviTarebis meqanizmebi Za-
lian gavs im ori cxovelis ganviTarebis meqanizmebs,
romlebic Cven adre ganvixileT. Semdeg ganyofile-
baSi Cven vnaxavT, Tu risi garkveva SeiZleba mravalu-
jrediani organizmebis ganviTarebis strategiebisa da
molekuluri meqanizmebis erTmaneTTan SedarebiT.
koncefcia testi 21.3
1. ratom hqvia xilis buzis dedis efeqtis genebs
agreTve kvercxis polarulobis genebi?
2. Tu nematodas embrionidan amoiReben inicator
ujreds, vulva aRar ganviTardeba, miuxedavd
imisa, rom yvela is ujredi, romlebic vulvis
formirebaSi monawileobs, saxezea. axseniT ra-
tom?
3. rodesac mcenaris moWril ylorts dargaven da
gaaxareben, aRmoCndeba, rom misi ujredebi toti-
potenturia. ratom?
koncefcia 21.4
SedarebiTi kvlevis saSualebiT
SesaZlebelia aixsnas rogor
yalibdeba morfologiuri
mravalferovneba ganviTarebis
evoluciis procesSi
evoluciuri ganviTarebis (rogorc mas xSirad
`evo-devo~-s eZaxian) biologebma, (ingl, evolution _
evolucia, development _ ganviTareba), erTmaneTs
Seadares sxvada sxva mravalujrediani organizmis gan-
viTarebis procesebi. maTi mizani iyo gaegoT _ rogor
evolucionirebs ganviTarebis procesebi. rogor Seu-
Zlia cvlilebebs am procesebSi gamoiwvios organiz-
mis Tvisebebis cvlilebebi, an axali Tvisebebis SeZena.
Tanamedrove molekuluri teqnologiebis da genomis
Sesaxeb uzarmazari informaciis gamoyenebiT, Cven ukve
vxvdebiT, rom aSkarad gamoxatuli gansxvavebebis mqone
saxeobebi SeiZleba Zalian mcired gansxvavdebodnen
genomSi genTa Tanmimidevrobis an regulirebis Tval-
sazrisiT. Tavis mxriv, am gansxvavebebis molekuluri
safuZvlebis garkveva gvexmareba gavigoT, Tu rogor
warmoiSva dedamiwaze formebis uzarmazari mraval-
ferovneba, rac evoluciuri Teoriis sasargeblod me-
tyvelebs.
ganviTarebis genebis konservacia
cxovelebSi
drozofilas homeoturi genebis molekulurma anal-
izma aCvena, rom yvela maTgani Seicavs 180-nukleotidur
Tanmimdevrobas, romelsac hqvia homeoboqsi (homeo-
box), romelic gansazRvravs 60-amino-mJavur homeodo-
meins (homeodomain - homeoubani) proteinSi. identuri,
an Zalian msgavsi nukleotiduri Tanmimdevroba aRmoCe-
nilia mraval uxerxemloTa da xerxemlianTa homeotur
genebSi. faqtobrivad, drozofilas homeoturi genebis
xerxemlianTa homologiur genebSi qromosomuli
struqturac ki SenarCunebulia (suraTi 21. 23). (homeo-
turi genebs xSirad moixsenieben, rogorc Hox genebs).
garda amisa, aseTive Tanmimdevrobebi nanaxia bevrad
ufro daSorebul euka riotebis regulator genebSi,
mcenareebisa da safuarebis CaTvliT. isini nanaxia aseve
prokariote metesoba, yovel SemTxvevaSi cxovelebSi,
dakavSirebulia ganviTarebasTan da didi istoriuli
da fundamenturi mniSvnelobis mqonea am procesisaT-
vis. drozofilas SemTxvevaSi, magaliTad, homeoboqsebi
warmodgenilia ara mxolod homeotur genebSi, aramed
kvercxis polarulobis bikoidur genSic, segmentaciis
zogierT genSic, da Tvalis ganviTarebis mTavar maregu-
lirebel genSic.
mkvlevarebma aRmoaCines, rom homeoboqsis mier
kodirebuli homeodomeini warmoadgens proteinis im
nawils, romelic ebmis dnm-s, rodesac proteini fun-
qcionirebs rogorc transkrifciuli regulatori.
yovel SemTxevaSi, mas iseTi konfiguracia aqvs, rom mas
SeuZlia dnm-is nebismier ubanze awarmoos bma; TviTon
mas ar SeuZlia SearCios konkretuli Tanmimdevroba.
savaraudod, homeodomeinis Semcveli proteinis sxva
ufro variabeluri domeinebi gansazRvraven, Tu romel
genebi unda areguliros proteinma. aseTi variabeluri
domeinebis sxva traskrifciul faqtorebTan urT-
ierTqmedebis Sedegad SesaZlebeli xdeba homeodomei-
nis Semcvelma proteinma amoicnos dnm-is specifiuri
gamaZliereblebi. SesaZlebelia, homeodomeinis Semcve-
li proteinebi ganviTarebas aregulireben ganviTarebis
genebis transkrifciuli procesebis koordinirebiT,
anu maTi CarTva-gamorTvis gziT. drozofilas da sxva
cxovelebis embrionebSi, homeoboqsis genebis sxvadasx-
va kombinaciebi aqtiurdeba embrionis sxvadasxva nawi-
lebSi. maregulirebeli genebis SerCeviTi eqspresireba
droSi da sivrceSi warmoadgens yvelaze mniSvnelovan
movlenas paternis formirebisaTvis.
ganviTarebis biologebma aRmoaCines, rom homeotur
528
genebTan erTad ganviTarebis procesSi CarTuli mravali
sxva genic sakmao ucvlelobiT xasiaTdeba saxeobidan
saxeobamde. es exeba im mravalricxovan genebsac, romle-
bic akodireben sasignalo gzebis komponentebs. ganviTa-
rebis genebis araCveulebrivi msgavseba sxvadasxva cxove-
lebSi iwvevs Semdeg SekiTxvas: rogor xdeba, rom erTi da
igive genebi arian CarTuli iseT cxovelTa ganviTare-
baSi, romelTa formebi ase gansxvavdeba erTmaneTisagan?
amJamad mimdinare kvlevebi savaraudo pasuxis saSu-
alebas gvaZlevs. zogierT SemTxvevaSi, konkretuli
genebis maregulirebeli Tanmimdevrobebis mcire cv-
lilebebi, iw vevs sxeulis formis mniSvnelovan cvli-
lebebs. magali Tad, mwerebSi da kibosnairebSi sxeulis
RerZebis gaswvriv Hox genebis eqspresiis gansxvavebuli
modelebiT aixsneba am cxovelebSi fexebis mqone seg-
mentebis gansxavebuli raodenoba (suraTi 21.24). sxva
SemTxvevebSi, msgavsi genebi warmarTaven ganviTarebis
gansxvavebul procesebs sxvadasxva organizmebSi, da
Sedegad viRebT sxeulis sxvadasxva formebs. zogier-
Ti Hox geni, magaliTad, eqspresirebulia zRvis zRar-
bis embrionalur da larvul stadiebze. zRvis zRar-
bis arasegmentirebuli sxeuli sakmaod gansxvavdeba
mwerebis da Tagvebis sxeulisagan. misi zrdasruli indi-
vidi nemsebis CasarWobi baliSis msgavs niJarebs ikeTebs.
zRvis zRarbebi klasikuri embriologiuri kvlevebis
erT-erTi sayvareli obieqtia (ix. Tavi 47).
Arabidopsis-is genomis Tanmimdevrobis gaSifrvi-
sas aRmoCnda, rom mcenareebs aqvT zogierTi homeobo-
qsis Semcveli genebi. Tumca isini, rogorc Cans, ar
funqcionireben, rogorc mTavari maregulirebeli
CamrTvelebi (rogorc es xdeba cxovelebSi). rogorc
Cans, mcenareebSi paternis formirebis ZiriTad pro-
cess sxva genebi warmarTaven.
mcenareTa da cxovelTa ganviTarebis
Sedareba
ukanaskneli saerTo winapari, romelic mcenareebs
da cxovelebs hyavdaT, albaT erTujrediani mikrobi
iyo, romelic dedamiwaze binadrobda asobiT milioni
wlis winaT. ase rom, maTi ganviTarebis procesi warimar-
Ta ori damoukidebeli mimarTulebiT. mcenareebi
ganviTardnen ujredebis rigiduli kedlebiT, ramac
ujredebis da qsovilebis Sreebis moZraoba praqtiku-
lad SeuZlebeli gaxada. amiT gamoiricxa ujredebis da
qsovilebis morfogeneturi moZraoba, romelsac Zalian
didi mniSvneloba aqvs cxovelebSi. amis nacvlad, mor-
fogenezi mcenareebSi ufro metad aris damokidebuli
ujredul dayofaze da ujredebis SerCeviT zrdaze (am
procesebs Tqven gaecnoebiT 35-e TavSi). magram miuxeda-
vad gansxvavebebisa mcenareebs da cxovelebs Soris, maT
ganviTarebis meqanizmebis ramdenime ZiriTadi msgavseba
axasiaTebT orives ujreduli warmoSoba aqvT da saer-
To Tvisebebi memkvidreobiT aqvT miRebuli.
rogorc mcenareebSi, aseve cxovelebSi, ganviTe-
areba damokidebulia transkrifciuli regulatorebis
kaskadze, romlebic CarTaven an gamorTaven genebis mo-
qmedebis natif serias magaliTad, gansazRvraven dro-
zofilas sxeulis Tavi-kudis RerZs da Arabidopsis-is
yvavilis organoebis radialur models. magram genebi,
romlebic am procesebs warmarTaven, mniSvnelovnad
gansxavdebian mcenareebSi da cxovelebSi. Tu drozo-
filas SemTxvevaSi is ramodenime mTavari regulato-
ri CamrTveli warmoadgens homeoboqsis Semcvel Hox
genebs, Arabidopsis-is SemTxvevaSi isini miekuTvnebian
genTa sul sxva ojaxs, romelsac M ads-box genebi hqvia. da
miuxedevad imisa, rom homeoboqsis Semcveli genebi Ses-
aZlebelia aRmoaCndes mcenares, xolo Mads-box genebi
ki cxovels, arc erT SemTxvevaSi isini erTsa da imave
mniSvnelobis rols ar iTamaSeben, rogoric maT aqvT
sxva jgufis SemadgenlobaSi.
am TavSi Tqven ganixileT genetikuri kvlevebis Sede-
gad miRebuli informacia ganviTarebis molekuluri
da ujreduli meqanizmebis Sesaxeb. sxeulis paternebis
Camoyalibebis biologiuri meqnizmebis msgavseba si-
cocxlis erTianobas asaxavs, Tumca genebi, romlebic
ganviTarebas warmarTaven, SeiZleba gansxvavdebodnen
sxvadasxva organizmebSi. msgavseba dedamiwaze sicocx-
lis saerTo winaparze miuTiTebs, magram gansxvavebebsac
kritikuli mniSvneloba aqvs, radganac maTi wyalobiT
organizmTa uzarmazari mravalferovneba Camoyalibda.
am wignis danarCen TavebSi Cven gamoviyenebT moleku-
lur, ujredul da genur doneze arsebul codnas da gan-
vixilavT maT mravalferovnebas organizmebis doneze.
koncefcia testi 12.1
1. dnm-is Tanmimdevrobebi, anu homeoboqsebi, rom-
lebic cxovelebSi exmarebian homeotur genebs
ganviTarebis warmarTvaSi, buzebs da Tagvebs
erTnairi aqvT. axseniT, ratom gansxvavdebian
es cxovelebi aseTi msgavsebis miuxedavad?
529
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 21.1
embrionaluri ganviTareba moicavs
ujredis dayofas, diferencirebas
da morfogenezs
X mitozis garda, embrionaluri ujredebi ganicdian
diferencirebas, ris Sedegadac specializirdebian
struqturisa da funqciis TvalsazrisiT. morfo-
genezis Sedegad organizms da mis Semadgenel nawi-
lebs eZleva forma. zogierTi samodelo organizmi
gamoiyeneba ganviTarebis genetikuri safuZvlebis sx-
vadasxva aspeqtebis Sesaswavlad.
koncefcia 21.2
erTi da igive dnm-is mqone ujredebSi
sxvadasxva diferencialuri genis
eqspresiis Sedegad warmoiqmneba
ujredebis sxvadasxva tipebi
X genomis eqvivalenturobis mtkicebuleba. ujre-
debi gansxvavdebian struqturulad da funqcionalu-
rad ara imitom, rom sxvadasxva genebs Seicaven, aramed
imitom, rom maTi saerTo genomis sxvadasxva nawilebi
eqspresirdeba; maT genomis eqvivalenturoba axasi-
aTebs. zrdasruli mcenaris diferencirebuli ujre-
debi xSirad arian totipotenturi da unari SeswevT
sawyisi miscen axali srulyofili mcenaris ganviTa-
rebas. cxovelis diferencirebuli ujredis birTvs
zog SemTxvevaSi aqvs unari sawyisi misces axali cxove-
luri organizmis ganviTarebas, Tu mas gadanergaven
ubirTvo kvercxujredSi. SesaZlebelia cxovelebis
embrionis pluripotenturi Rerovani ujredebis da
zrdasruli qsovilebis reproducireba da diferen-
cireba, rogorc in vitro, aseve in vivorac samedicino
miznebisTvis garkveul SesaZleblobebs qmnis.
X ganviTarebis procesSi genebis eqspresiis tran
skrifciuli regulireba. diferencirebis proce-
sis mauwyebelia qsovilis specifiuri proteinebis
gamoCena. es proteinebi aZleven SesaZleblobas dife-
rencirebul ujredebs Seasrulon TavianTi special-
izirebuli roli.
X citoplazmuri determinantebi da ujredSorisi
signalebi ujredis diferencirebis procesSi.
gaunayofierebeli kvercxujredis citoplazmaSi
arsebuli citoplazmuri determinantebi areguli-
reben zigotaSi genebis gamovlinebas, rac embrional-
uri ujredis beds gansazRvravs. procesSi, romelsac
induqcia hqvia, embrionaluri ujredebis sasignalo
molekulebi iwveven transkrifciul cvlilebebs
mezobel samizne ujredebSi. aqtvioba sasignalo
transduqciuli gza
koncefcia 21.3
paternis formireba mcenareebsa da
cxovelebSi warmoadgens msgavsi geneti-
kuri da ujreduli meqanizmebis Sedegs
X paternis formireba, qsovilebisa da organoebis sivr-
cobrivi struqturis ganviTareba mcenareebSi mudmi-
vad mimdinareobs, maSin, rodesac cxovelebSi es pro-
cesebi ZiriTadad limitirebulia embrionaluri da
iuveniluri asakiT. molekuluri signali, romelic
akontrolebs paternis formirebas, acnobebs ujreds
misi adgilmdebareobis Sesaxeb sxeulis RerZebis da
sxva ujredebis mimarT (gv. 421).
X drozofilas ganviTareba: genTa aqtivaciis kas
kadi. ganayofierebis Semdeg, ujredebs miewodobaT
informacia imis Sesaxeb, Tu romeli konkretuli
adgili unda daikavon maT da ganisazRvreba drozo-
filas segmentebi. amis Semdeg sabolood CairTveba
yoveli segmentis damaxasiaTebeli struqturebis
formirebis procesi. dedis efeqtis genebis (bikoi-
dis msgavsi) mier kodirebuli morfogenebis gradi-
entebi sxvadasxva ubnebSi segmentaciis sami jgufis
genebis Tanmimdevruli gamovlinebis cvlilebebs
iwveven. segmentaciis genebi ki warmarTaven seg-
mentebis formirebas. da bolos, mTavari mareguli-
rebeli genebi, romelTac homeoturi genebi hqviaT,
gansazRvraven yoveli segmentisaTvis damaxasiaTe-
beli struqturis ganviTarebas. homeoturi genebis
mier kodirebul transkrifciuls faqtorebs war-
moadgenen maregulirebeli proteinebi, romlebic
konkretul anatomiur struqturebze pasuxismgebe-
li genebis gamovlinebas akontroleben.
X C. elegans : ujreduli signalebis roli. gamokvleu-
lia C. elegans-is yoveli ujredis genealogiuri xe.
ujreduli signalebi da induqcia kritikul rols
asruleben misi ujredebis bedis gansazRvraSi, apop-
21-e Tavis Semowmeba
530
tozis CaTvliT (ujredebis daprogramebuli sikvdi-
li). embrionis erTi ujredis mier gamomuSavebul in-
duqciis signals SeuZlia sxva induqciuri signalebis
jaWvi gamoiwvios, rac sabolood konkretuli orga-
nos Camoyalibebas iwvevs, rogorebicaa intestinal-
uri garsi, an vulva. apoptozis dros droSi Zalian
zustad gansazRvruli signalebi sasikvdilod gan-
wirul ujredSi CarTaven TviTmkvlelobis pro-
teinebis kaskads.
X mcenareTa ganviTareba: ujreduli signalebi da
transkrifciuli regulireba. induqcia ujred-
Sorisi sig nalebis meSveobiT xels uwyobs meristemi-
dan gasaviTarebeli yvavilis organoebis raodenobis
gansazRvras. organoebis identurobis genebi gansaz-
Rvraven struqturis tips (mtvriana, butko, jamis
foTolakebi, Tu gvirgvinis furclebi), romelic
yvavilis meristemis Sreebidan izrdeba. organoebis
identurobis genebi iqcevian iseve, rogorc mTavari
maregulirebeli genebi. yoveli maTgani akontrolebs
sxva genebis aqtivobas, romlebic Tavis mxriv akon-
troleben organoebis struqturas da funqciebs.
koncefcia 21.4
SedarebiTi kvlevis saSualebiT Sesa-
Zlebelia aixsnas, Tu rogor yalibdeba
morfologiuri mravalferovneba ganvi-
Tarebis evoluciis procesSi
X ganviTarebis genebis konservacia cxoveleb
Si. homeoturi genebi da cxovelebis ganviTarebas-
Tan dakavSirebuli sxva genebi Seicaven homeoboqsis
mo nakveTs, romlis Tanmimdevroba sxvadasxva saxe-
obebSi identuri an msgavsia. aseTi Tanmimdebrobebi
nanaxia safuaris, mcenareebis, da agreTve prokari-
otebis genebSic. ganviTarebis sxva genebic sakmaod
ucvleli saxiT arian warodgenili sxvadasxva saxeo-
bebSi. xSir SemTxvevaSi, msgavsi Tnmimdevrobis mqone
genebi sxvadasxva saxeobis ganviTarebaSi sxvadasxva
rols TamaSoben. mcenareebSi, magaliTad, homeobo-
qsis Semcveli genebi ar monawileoben paternis
formirebaSi, rogorc es cxovelebSi xdeba.
X mcenareTa da cxovelTa ganviTarebis Sedare
ba. embrionaluri ganviTarebis procesSi, rogorc
cxovelebSi, aseve mcenareebSi, transkrifciuli
regulatorebis kaskadi CarTavs an gamorTavs genebs
garkveuli TanmimdevrobiT. magram genebi, romle-
bic ganviTarebis analogiur procesebs warmarTaven
cxovelebSi da mcenareebSi, Zalian mkveTrad gansx-
vavdebian Tanmimdevrobis TvalsazrisiT, rac maT
Soreul naTesaobas miuTiTebs.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. romeli procesi agebs uSualo pasuxs adamianis
TiTebSua apkis ararsebobaze?
a. paternis formireba
b. transkrifciuli regulireba
g. apoptozi
d. ujredis dayofa
e. induqcia
2. ganviTarebis Sesaswavlad gamosayenebeli kargi sa-
modelo organizmi unda akmayofilebdes Semdeg kri-
teriumebs:
a. embrionis xilvadi ganviTareba
b. reproduqciis mcire dro
g. SedarebiT mcire genomi
d. organizmis sicocxlis istoriis winaswari
codna
e. ganviTarebis iSviaTi modeli sxva organizmebTan
SedarebiT
3. totipotenturoba vlindeba, rodesac:
a. homeoturi genebis mutaciebi iwvevs struqtu-
rebis aranormalur adgilebze ganviTarebas
b. mcenaris foTlisgan gancalkavebuli ujredi iz-
rdeba da yalibdeba normalur zrdasrul mcena-
red
g. embrionaluri ujredi iyofa da diferencirebs
d. gaunayofierebeli kvercxujredis birTvis Canacv-
leba intestinaluri ujredis birTviT gadaaqcevs
kvercxujreds intestinalur ujredad
e. konkretuli segmentisTvis damaxasiaTebeli or-
ganoebis ganviTareba xdeba drozofilas embrio-
nis anterior-posterioruli RerZis gaswvriv.
4. ujredis diferencireba yovelTvis moicavs:
a. qsovilis specifiuri proteinebis warmoebas,
ro goricaa kunTis aqtini
b. ujredebis moZraobas
g. M MyoD genis transkrifcias
d. genomis garkveuli genebis SerCeviT gaqrobas
e. ujredebis mgrZnobeloba garemos iseTi gamRiz-
ianeblebis mimarT, rogoricaa magaliTad, sinaTle.
5. drozofilas ganviTarebisTvis ar aris damaxasiaTe-
beli is, rom :
a. adreuli mitozuri dayofa citokinezis gareSe
mimdinareobs
b. metamorfozi mimdinareobs larvis stadiaSi, da
ara Wupris stadiaSi, rogorc es sxva mwerebs axa-
siaTebs
g. homeoturi genebi mutirebulia
531
d. embrionSi ar mimdinareobs ujredebis migracia
e. ujredis pirveli dayofebis xangrZlivoba G1 fa-
zis tolia
6. drozofilas romeli genebi iwyeben genTa aqtivaciis
kaskads, romelSic Semdgom CaerTvebian danarCeni
genebi?
a. homeoturi genebi b. gef genebi
g. SeWiduli genebi d. kvercxis polarulobis
genebi
e. segmentis polarulobis genebi
7. drozofilas kvercxSi bikoiduri mnrm-s arase-
boba iwvevs larvis sxeulis anterioruli nawilis
ararsebobas da posterioruli nawilis sarkisebur
ganmeorebas. es adasturebs im faqts, rom bikoiduri
genis aRniSnuli produqti:
a. transribirebulia adreuli embrionis stadebSi
b. Cveulebriv iwvevs posterioruli struqturebis
for mirebas
g. Cveulebriv iwvevs anterioruli struqturebis
for mirebas
d. aris proteini, warmoadgenili yvela anteri-
orul struqturaSi
e. iwvwvs ujredebis daprogramebul sikvdils
8. homeoturi genebi
a. akodireben im transkrifciul faqtorebs, rom-
lebic akontroleben konkretul anatomiur
struqturebze pasuxismgebeli genebis eqspre-
sias
b. aRmoCenilia mxolod drozofilaSi da sxva fex-
sasrianebSi
g. gansazRvraven anterior-posteriorul RerZebs
xilis buzis yoveli sagmentisaTvis
d. ayalibebs buzis embrionis anterior-posteri-
oruli RerZebis ZiriTad qvedanayofebs
e. pasuxismgebelni arian morfogenezis procesSi
ujredebis daprogramebul sikvdilze
9. C. elegans-is embrionaluri ganviTareba SeiZleba ga-
modges ganviTarebis Semdegi koncefciebis sailus-
traciad, garda:
a. induqciis gamomwvevi faqtorebis efeqti SeiZle-
ba damokidebuli iyos maTi koncentraciis gra-
dientze
b. inducirebuli ujredis pasuxi iwvwvs genis aqti-
vobis unikaluri paternis Camoyalibebas
g. transduqciis sasignalo gza, aqtivirebuli induq-
torebis mier, unikaluria embrionis ujredebi-
saTvis
d. ganviTarebadi embrionis rTuli struqturebis
formirebas warmarTavs TanmimdevrobiTi induq-
cia
e. induqtorebi moqmedeben transkrifciuli regu-
latorebis kodirebis saSualebiT genebis aqti-
virebis an dablokvis gziT.
10. miuxedavad struqturuli gansxvavebebisa, cxove-
lebs da mcenareebs axasiaTebT ganviTarebis saerTo
ZiriTadi msgavsebebi, rogoricaa:
a. ujredebis da qsovilebis moZraoba
b. ujredebis SerCeviTi zrda
g. homeoboqis Semcveli homeoturi genebi
d. meristemuli qsovilebis SeCereba zrdasrulebSi
e. mTavari maregulirebeli genebi, romlebic ako-
direben proteinebs, da romlebic ebmian dnm-s
evoluciuri k avSiri
cxovelebis embrionaluri ganviTarebisTvis mniSvne-
lo vani genebi, rogoricaa homeoboqsis Semcveli genebi,
SedarebiT ucvlelad arian SenarCunebuli evoluciis
procesSi; yovel SemTxvevaSi, sxvadasxva saxeobebSi ms-
gavseba am genebs Soris ufro didia, vidre sxva mraval
gens Soris. ratom?
mecnieruli k vleva
zrdasruli organizmis Rerovan ujredebs SuZliaT
daiyon da warmoqmnan ori Svileuli ujredi, da ase Sein-
arCunon SedarebiT aradiferencirebuli ujredebis
populacia. alternatiulad, aseTi mitozuri dayofis
Sedegad SeiZleba warmoiSvas erTi Svileuli ujredi,
romelsac SenarCunebuli eqneba Rerovani ujredis
Tvisebebi, da meore Svileuli ujredi, romelic dife-
rencirebis gzas daiwyebs. gamoTqviT erTi an ramodenime
hipoTeza imis asaxsnelad, Tu rogor SeiZleba xdebodes
es. (SeniSvna: am SekiTxvaze martivi pasuxi ar arsebobs,
magram misi ganxilva Rirebulia. miniSnebisaTvis ix. su-
raTi 21.16a).
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
mTavrobis mier embrionaluri Rerovani ujredebis
kvlevis dafinansebis politikuri sakiTxi Zalze kri-
tikuli ganxilvis sagani iyo. ratom gaxda aRniSnuli
sakiTxi aseTi cxeli kamaTis sagani? SeajameT embrion-
aluri Rerovani ujredebis kvlevis saWiroebis dama-
dasturebeli da sawinaaRmdego argumenti. axseniT da
daasabuTeT Tqveni sakuTari pozicia.
532
4
evoluciis meqanizmebi
interviu
evoluciis meqanizmebi
Tu Cven gvinda SeviswavloT evoluciis meqanizmebi
da gaverkvioT maTSi, havais kunZulebi amisTvis erT-
erT yvelaze did bunebriv laboratorias warmoadgenen.
doqtori kenes kaneSiro erT-erTi maTgania, visi wvlil-
ic am meqanizmebis SeswavlaSi Zalian didia. is swavlobs
havais buzis drozofilas (Drosophila) mravalricxovan
saxeobebs. profesori kaneSiro havais universitetis,
(manoa), evoluciuri biologiis programis direqtoria.
is agreTve konservaciuli kvlevebis da treiningebis
centris direqtoria amave universitetSi. 2003 wels,M me
pirvelad Sevxvdi dr. kaneSiros. am dros me viyavi sti-
pendiani viziroti honolulus iolanis institutes
fakultetze. amave fakultetze kaneSirom daiwyo misi
ganaTlebis miReba. erTi wlis Semdeg didi sixaruliT
davbrundi havaize imisTvis, rom es interviu Camewera. me
Zalian miyvars es samuSao.
rogor moxda havais kunZulebis
formireba?
geologiuri TvalsazrisiT es Zalian axalgazrda kun-
Zulebia. kunZulebs Soris yvelaze Zvelia kunZuli Kauai.
misi asaki mxolod 5-6 milion weliwads Seadgens. kunZulebi
qronologiuri TanmimdevrobiT moulodnelad aRimaRld-
nen. es moxda wynari okeanis teqtonuri filis Crdilo-
dasavleTiT moZraobis da zRvis fskerze arsebuli vul-
kanurad aqtiuri arealis dafarvis Sedegad. havais didi
kunZuli aris yvelaze axalgazrda daganlagebulia vul-
kanurad aqtiuri arealis maRla. axla mimdinareobs axali
kunZulis loihis formireba. misi formireba daiwyo didi
kunZulis samxreT-aRmosavleTiT, wyalqveSa mTis saxiT.
ratom aris havais kunZulebi evoluciis
Sesaswavlad aseTi mimzidveli adgili?
pirvel rigSi, msoflioSi es xmeleTis yvelaze izoli-
rebuli nawilia. is ganlagebulia wynari okeanis SuaSi, da
kontinentebisgan yvela mxridan daaxloebiT 2 000 miliT
aris daSorebuli. ase rom sawyisi populaciis Camoya-
libeba xdeboda organizmebis nebismieri saxeobis mier,
romelsac SeeZlo kunZulebze moxvedra okenis gadakveTis
Sedegad, magaliTad qaris daxmarebiT. SemdgomSi es popu-
lacia xdeboda izolirebuli genebis nakadisgan, anu amave
saxeobis sxva populaciebisgan.
aq damkvidrebulma zogma organizmma SemdgomSi da-
sabami misca mraval axal saxeobas. es xdeboda am orga-
nizmebiT havais sxva kunZulebnis kolonizaciis Sedegad.
kunZulebi ganlagebulia erT mwkvrivad: auai-dan did
kunZulamde, maTi amoweva aseTi qronologiiT xdeboda.
qronologiuri Tanmimdevroba arsebobs saxeobaTa warmo-
SobaSic, vinaidan organizmebi gadadiodnen ufro Zveli
kunZulebidan ufro axal kunZulebze. Drosophila-s Sem-
TxvevaSi, yvelaferi miuTiTebs imaze, rom erTma buzma
(ganayofierebulma mdedrma), romelic moxvda kunZulze
ramdenime milioni wlis win, dasabami misca havais dro-
zofilebis 500-ze met saxeobas. dResac yvela saxeoba ar
aris aRwerili. es msoflios drozofilebis cnobili saxe-
obebis daaxlooebiT meoTxedia.
drozofilebis saxeobebis raodenoba ga
cilebiT metia, vidre kunZulebis rao
denoba. pasuxismgebelia Tu ara yoveli
kunZulis farglebSi arsebu li gansxva
vebuli garemo pirobebi saxeobebis aseT
mravalferovnebaze?
diax, imis gamo, rom calkeuli kunZulis farglebSi ar-
sebobs sxvaoba simaRleSi, naleqebis raodenobasa da sxva
faqtorebSi, yoveli kunZulis bunebrivi pirobebi Zalian
mravaklferovania. yovel kunZulze arsebobs is, rasac
Cven kipukas veZaxiT, e saris laviT garSemortymuli
mcenareebis kunZulebi. ase rom kunZulebze damatebiT
arseboben laviT garSemortymuli kunZulebi. lava ro-
n
a
w
i
l
i
533
melic kipukasebs Soris qmnis baierebs. magaliTad, Cven
vswavlobT did kunZulze mdebare or kipukas. lavis na-
kadma isini zustad 100 wlis win daacila erTmaneTs. iqa-
mde isini dakavSirebulebi iyvnen erTmaneTTan. Cven ukve
vamCnevT mniSvnelovan genetikur sxvaobas am or kipukaze
mobinadre Drosophila-s populaciebs Soris. jer-jerobiT
isini erT da imave saxeobas warmoadgenen, magram daTiSvis
procesi dawyebulia. havais kunZulebze saxeobaTa warmo-
qmna axlac Zalian dinamiuri procesia.
rogor ganviTarda Tqveni interesi
biologiis mimarT?
Cemi interesi biologiis mimarT albaT warmoiqmna
bavSvobaSi, roca aq, havais kunZulebze vizrdebodi. bavS-
vobaSi mamas davyvebodi saTevzaod oahus garSemo. mamas
midgoma Tevzaobis mimarT Zalian mecnieruli iyo, Tumca
im dros me amis gacnobiereba ar SemeZlo. mamaCemi Tevzao-
bisas mxedvelobaSi iRebda qaris siswrafes, moqcevebs. is
ukavSirebda satyuaras ferebs Tevzis im nairsaxeobebis
Seferilobas, romelic iq binadrobdnen. dResac vTevzao-
bisas, mivmarTav mamas gakveTilebs. me vfiqrob, rom Tevza-
obis mimarT isTma mecnierulma midgomam pirvelad gaaR-
viZa CemSi interesi biologiis mimarT.
rodis gadaizarda es interesi interesSi
evoluciuri biologiis mimarT?
roca havais universitetis pirveli kursis studenti
viyavi, mindoda zRvis biologiis Seswavla. magram ojaxis
gavlenis gamo Cavabare samedicino programaze. swavlisT-
vis fulis gadasaxdelad saWiro iyo muSaoba. muSaoba da-
viwye havais Drosophila-s proeqtze. jer laboratoriuli
WurWlis mrecxavi viyavi da Tan vswavlobdi buzebis gas-
amravleblad saWiro mkvebavi garemos momzadebas. ram-
denime TveSi CaverTe namdvil kvlevaSi, vaxorcielebdi
sasqeso organoebis gakveTas. vswavlobdi sxva morfolo-
giur Tvisebebsac, romelTa saSualebiT SeiZleba havais
Drosophila-s saxeobebis evoluciuri istoriis Seswavla.
velze samuSaod gasvlis SesaZleblobac mqonda. amitom
ekologiac Cemi sabakalavro ganaTlebis nawili gaxda. am
ganxrebs auditoriidan ki ara, aramed uSualod Drosophi-
la-ze kvlevebis Catarebisas vswavlobdi. yovel wels Dro-
sophila-s sxvadasxva proeqtSi monawileobda 10-dan 12-mde
sxvadasxva mimarTulebis wamyvani mecnieri. isini samuSaod
havaiebze Camodiodnen. baklavriatSi swavlisas vakvird-
ebodi cnobili mecnierebis muSaobas. aman Cemze udidesi
StabeWdileba moaxdina. bakalavriatis damTavrebis Sem-
deg, samagistro programa entomologiaSi aviRe. amitom
SemeZlo havais Drosophila-s Seswavlis gagrZeleba.
es samuSao moicavs Tqvens kvlevas
Drosophilas Sewyvilebis qcevaze. me
vfiqrom, mravali studenti gaocdeba
roca gaigebs, rom es buzebi arSiyoben
TavianT partniorebTan.
arSiyobis procesi mamrebsa da mdedrebs Soris sakmaod
srulyofilia. Sewyvilebis qceva aseve mamrebs Soris Se-
jibrs moicavs. mamrma unda daicvas teritoria, romelzec
mdedrebi Sesawyvileblad grovdebian. magaliTad, Dro-
sophila-s erTi saxeobis mamrebs aqvT Zalian farTo Tavebi.
ori mamri erTmaneTs Tavs urtyavs, ise, rogorc amas Txebi
akeTeben. teritoriisTvis brZolisas mamri mowinaaRmde-
ges ukan an win gaadaagdebs. sxva saxeobis SemTxvevaSi Se-
jibri ufro sumos Widaobas waagavs. mamrebi ukana TaTebis
TiTis wverebze dgebian, eWidebian erTmaneTs Sua da wina
TaTebiT da TavebiT. magram iyo kargi mebrZoli, ar niS-
navs iyo kargi sayvareli. mamr buzs, Tu mas SeuZlia gaum-
kvlavdes sxva mamrebs da daicvas teritoria meti Sansi
aqvs mdedrTan Sewvilebis, magram man aseve unda SeeZlos
Zalian rTuli qcevis gamomJRavneba, romelic daakmayofi-
lebs mdedris saarSiyo qcevis moTxovnebs.
magaliTad aseTi?
erT-erTi saxeobis mamri maRla wevs mucelis ukana
nawils da iRebs morielis msgavs pozas. mdedri xedavs spe-
cializirebuli jagrisebis mwkvrivs, romlebic muclis
qveda mxarezea ganlagebuli. yoveli jagrisi Sebrtyele-
bulia maraos msgavsad. Semdeg mamris muceli vibracias
iwyebs, da jagrisebi avrceleben muclis jirkvlebidan
gamoyofil sqesobrivad mimzidvel nivTierebas, feromo-
nis sekrets. amave dros, mamri Slis frTebs, irxeva win da
ukan da warmoqmnis bgeras. cekvis da simReris dros mamri
gamowevs win ybebis nawilebs da mdedri advilad amCnevs
TeTri feris laqas. sapasuxod mdedri marTlac rom koc-
nis mamrs. Sewyvileba xdeba mxolod maSin, Tu mamrs Seu-
Zlia am demonstraciis yvela details ganxorcieleba.
havais Drosophilas axali saxeobebis
warmoqmnaSi Sewyvilebis qcevaSi cvli
lebebi ZiriTad rols TamaSoben. es
gamomdinareobs im modelidan, ro melsac
dRes vicnobT `kaneSiros hopoTezis~
534
sa xeliT. am cvlilebebis roli gansa
kuTrebiT didia saxeobaTawarmoqmnis
adreul stadiebze. raSi mdgomareobs
am ideis arsi?
sxvaoba Sewyvilebis qcevaSi SeiZleba moxdes mcire
populaciaSi, imis Semdeg, rc is axal adgilas daarsdeba.
vTqvaT, yvelaze Zvel kunZulze, kauai-ze, arsebobs buze-
bis populacia. Semdeg moxda oahu-mis amoweva. ganayofi-
erebuli mdedri moxvda axal kunZulze. ramdenime aseuli
STamomavlis gamoCekvis Semdeg mas SeuZlia daaarsos oa-
hu-ze buzebis axali populacia. sawyisi populaciisTvis
damaxasiaTebeli saarSiyo qcevis mixedviT gansxvavebuli
mamrebi gvxvdebian axal populaciaSi. maTi saarSiyo qceva
SeiZleba naklebad srulyofili iyos. magram aseT patara
populaciaSi, Zalian wunia mdedrebs STamomavlobis da-
tovebis naklebi SesaZlebloba aqvT, vidre naklebad wun-
iebs. naklebad wunia mdedrebi Sexvdebian met mewyviles,
vidre maT SewyvilebisTvis sWirdebaT. aseTi gziT, gadar-
Ceva upiratesobas mianiWebs genebis axal kombinacias, sa-
dac iqneba adaptacia axal garemosTan, Kauai-s mSobliur
populaciasTan SedarebiT Sewyvilebis naklebad rTul
qcevasTan. rogorc Cans amis gamo Drosophila-s yvelaze
Zvel saxeobebaSi Sewyvilebis qceva rogorc wesi yvelze
rTulia. me vfiqrob, Sewyvilebis qcevaSi aseTi gadaxrebi
havais Drosophila-s evoluciaSi Zalian mniSvnelovan rols
TamaSobs. SesaZlebelia, rom ase xdeba organizmebis sxva
jgufebSic.
maSin, roca biologebi havais kunZulebze swav-
loben saxeobebis aseTi mravalferovnebis evolucias,
TviT kunZulebi moxvdnen biomravalferovnebis cx-
deli wertilebis siaSi, rac niSnavs, rom kunZulebis
mravali saxeoba gadaSenebis safrTxis winaSe aris. ra
warmoadgens havais kunZulebis biomravalferovnebi-
sTvis yvelaze did safrTxes?
ra Tqma unda bunebrivi habitatis ngreva da Semoyvani-
li saxeobebis ara adgilobrivi saxeobebis gavlena,
romlebic kunZulebze SemTxveviT an Segnebulad moxvd-
nen. Semoyvanili saxeobebi albaT yvelaze didi safrTxea.
nomer pirvel problemas albaT WianWvelebi warmoad-
genen. havaiebze mkvidri WianWvelebi ar iyvnen, yvela
aris Semoyvanili. isini amjerad ikvebebian bunebriv tyis
ekosistemebSi da es Zlierad moqmedebs mkvidri fexsas-
rianebis faunaze. Semoyvanili virTxebi anadgureben fr-
invelebs. aRweven ra maT budeebSi da ikvebebian barTye-
biT da kvercxebiT. gareuli Rorebi aseve did problemas
qmnian. isini warmoadgenen im Rorebis STamomavlobas
evropelebis mier Semoyvanili Rorebis, d aim Rorebis,
romlebic havais mkvidrma mosaxleobam kunZulebze Semoi-
yvana. gareuli Rorebi Txrian bunebriv tyeebSi fesvebs.
warmoiqmneba gubeebi, sadac mravldebian koRoebi. Tavis
mxvriv koRoebi arian im paTogenis gadamtanebi, romelic
frinvelebSi malarias iwvevs. introducirebuli mcena-
reebic devnian mraval bunebriv saxeobas. mcire zomis
miuxedavad, saubedurod, havai SeerTebuli Statebis ga-
daSenebis safrTxis winaSe mdgomi saxeobebis dedaqalaqi
gaxda. SeiZleba mTeli msoflios dedaqalaqic.
erTerTi Tqveni Tanamdeboba aris
havais universitetis konservaciuli
kvlevebis da treinigis centris direq
toris Tanamdeboba. ra saxis samuSaoebs
xelmZRvanelobs centri?
konservaciul biologiaSi Cveni kvlevis interesi
ZiriTadad exeba ekosistemebs da ekoregionebs: is rac
xdeba mTis mwvervalze, mTels gzaze - zevidan qveviT
myof ekosistemaze moqmedebs. zemoqmedeba aRwevs marjnis
rifebs da maT farglebs gareTac vrceldeba. me vfiqrob,
Cven unda SevignoT, rom ekosistemebs Soris arsebobs
mWidro kavSirebi, imisTvis, imisTvis, rom davicvaT kun-
Zulebis biomravalferovneba. centrs aseve aqvs didi gav-
lena ganaTlebaze. Cven gvaqvs erovnuli samecniero fon-
dis grantri, romelic afinansebs programebs, romelTa
daxmarebiT Cveni studentebi muSaoben skolis mowafee-
bTan da maT pedagogebTan. K-12 studentebi monawileoben
savele gasvlebSi da kvlevebSi. isini agroveben mecnierul
monacemebs, aRmoaCenmen axal saxeobebs, da gvexmarebian
imis gadawyvetaSi, Tu rogor aRmofvRraT zogi intro-
ducirebuli saxeoba. garkveuli monacemebis Segroveba
SesaZlebelia mxolod imitom, rom aseTi studentebis
sakmaod didi raodenoba monawileobs maT SegrovebaSi.
sxvanairad es SeuZlebeli iqneboda. magaliTad, rogorc
wesi, mkvlevarebi, romlebic axorcieleben mdinareebis
sisufTavis monitorings nimuSebis agroveben mdinaris
ramdenime gubidan. magram Cveni magistrantebs samuSaos
SesrulebaSi exmareboda 320 meSvide klaseli. maT nimuSe-
bi Seagroves mdinaris mTels gayolebaze - mTis CanCqeri-
dan im adgilamde, sadac mdinare okeanes uerTdeba. Cemi
azriT, Tu garemodacviTi ganaTlebis SevudgebiT bavSvo-
bidan, es aamaRlebs mosaxleobis Segnebas da Cven yvelani
gavxvdebiT ukeT davicavT wylis resursebs da bunebriv
ekosistemebs.
535
Drosophila-s SemTxvevaSi, yvelaferi miuTiTebs imaze, rom erTma buzma (ganayofi-
erebulma mdedrma), romelic moxvda kunZulze ramdenime milioni wlis win, dasabami
misca havais drozofilebis 500-ze met saxeobas.
536
22
saxecvlili
STamomavloba
Sesavali
darvinma SemogvTavaza
revoluciuri Teoria
Carlz darvinma naSromi `saxeobaTa warmoSoba bune-
brivi gadarCevis gziT anu ukeTSeguebuli jiSebis ga-
darCena sicocxlisaTvis brZolaSi~ 1859 wlis 24 no-
embers gamoaqveyna. mas Semdeg biologiaSi axali era
da iwyo. darvinma naSromSi mogvca sicocxlis erTiano-
bis idea. darvinamdec arsebobda nairgvari mosazreba
sicocxlis ganviTarebaze. am mosazrebebs Soris mec-
nierebi kavSirs ver amyarebdnen. darvinma es SeZlo.
`saxeobaTa warmoSobis~ gamoqveynebis Semdeg biologebma
didi yuradReba miaqcies organizmebTa mravalferovne-
bas, maT warmoSobas, maT Soris msgavseba-gansxvavebas,
naTesaur kavSirs, geografiul gavrcelebas da adapta-
cias garemosTan (suraTi 22.1).
saxeobaTa warmoSobaSi darvinma ori mTavari idea ga-
naviTara. pirveli: warmoadgina uamravi TvalsaCino ma-
sala, romlisgan gamomdinareobda, rom dedamiwaze dRes
arsebuli organizmebi winapari saxeobebis STamomavlebi
arian. winapari saxeobebi ki gansxvavdebodnen Taname-
drove sasxeobebisgan. meore: man SemogvTavaza evoluci-
uri procesis warmmarTveli faqtori, romelsac bune-
brivi gadarCeva daarqva. bunebrivi gadarCevis ZiriTadi
idea SemdegSi mdgomareobs: populacia TaobaTa ganmav-
lobaSi SeiZleba Seicvalos, Tu garkveuli niSan-Tvise-
bebis mqone individebi sxva individebTan SedarebiT met
STamomavlebs datoveben. bunebrivi gadarCevis saboloo
Sedegi aris evoluciuri adaptacia. evoluciuri adap-
tacia aris iseTi memkvidreobiTi niSan-Tvisebebis dag-
roveba, romlebic Sesabamis garemoSi organizmis ga-
darCenisa da gamravlebis unars zrdian. Tanamedrove
ganmartebiT evolucia aris populaciis genetikuri
Semadgenlobis cvlileba droSi. sabolood ki popu-
laciSi imdenad bevri cvlileba grovdeba, rom igi ar-
sebobas axali saxeobis saxiT agrZelebs. termini evo-
lucia Cven aseve SegviZlia didi masStabis cvlilebebis
aRsaniSnavad gamoviyenoT. vTqvaT, mTeli biologiuri
mravalferovnebis TanTadanobiTi CamoyalibebisTvis:
Tavdapirveli mikrobebidan moyolebuli Tanamedrove
mravalferovani organizmebis CaTvliT.
evolucia imdenad fundamentur koncefcias warmoad-
gens, rom misi codna saWiroa nebismieri doneze myofi
sicocxlis formebis Seswavlis dros: mole kulebidan
ekosistemamde. evoluciuri moZRvreba dRe sac did gav-
lenas axdens medicino da sasoflo-sameurneo praqtika-
ze, bioteqnologiaze, aseve konservaciul biologiaze.
am wignis gacnobisas Tqven aseve mudmivad SegxvdebaT
evoluciis Tema. am TavSi ki gaecnobiT darvinis Sexed-
ulebebis organuli samyaros ganviTarebaze.
koncefcia 22.1
darvinis revoluciurma Teori
am Secvala tradiciuli Sexed
uleba Tavdapirveli dedamiwis
Sesaxeb. darvinamde miaCndaT,
rom dedamiwaze dasaxlebuli
saxeobebi ar Secvlila
darvinma moaxdina inteleqtualuri revolucia. rev-
oluciuri azris gavlena sazogadoebriv azrovnebaze
suraTi 22.1 zRvis iguana SesaniSnavadaa Seguebuli
galapagosis kunZulebis kldovan garemosTan.
22.1 darvinis Teoriam revolucia moaxdina, man
Secvala tradiciuli Sexedu leba Tavdapir-
veli dedamiwis Sesaxeb. darvinamde miaCndaT,
rom dedamiwaze dasaxlebuli saxeobebi ar
Secvlila.
22.2 naSromSi `saxeobaTa warmoSoba~ darvinma
ivarauda, rom saxeobebi buneb rivi gadarCe-
vis moqmedebiT icvleba.
22.3 darvinis TeoriiT mravali dakvirvebis axna
SeiZleba.
ZiriTadi koncefciebi
537
damokidebulia drois im momentze, roca es idea yal-
ibdeba da amasTan erTad sazogadoebis azrovnebis sim-
wifeze. rom gavigoT raSi mdgomareobda darvinis ideis
revoluciuroba, unda SevadaroT misi Sexeduleba si-
cocxleze, sxva dasavlur ideebs (suraTi 22.2).
winaaRmdegoba evoluciis ideis mimarT
`saxeobaTa warmoSobam~ Secvala manamde gabato-
nebuli Sexeduleba. amave dros man Searyia dasavle Tis
kulturis safuZvlebi. darvinis warmodgena sicocx-
leze mkveTrad ewinaaRmdegeboda tradiciul Sexedule-
bas. darvinamde miaCndaT, rom dedamiwis asa ki mxolod
ramdenime aTas wels moicavs da masze dasaxlebuli
cocxali formebi ucvlelia. aseve iTvleboda, rom
Tavdapirvelad Semoqmedma Seqmna sxvadasxva saxeobebi,
romlebmac dRevandlamde ucvlelad moaRwies. darvi-
nis naSromma Secvala saukuneTa manZilze gabatonebuli
warmodgenebi.
bunebis Skala da saxeobaTa klasifikacia
marTalia, zogierTi Zveli berZeni filosofosi mi-
iCnevda, rom sicocxlis ganviTareba TandaTan xdebo-
da, magram is filosofosi, romelmac udidesi gavlena
moaxdina dasavleTis mecnierebaze Tvlida, rom saxe-
obebi ucvlelia. es filosofosi iyo aristotele (384-
322 C.w). aristotelem Tavis bunebis mimoxilvaSi aRniSna
garkveuli msgavseba` cocxal arsebebs Soris. aqedan man
daaskvna, rom sicocxlis formebi kibis msgavsad arian
dalagebulni. `arsebaTa kibis~ safexurebs martividan
rTulisken mivyavarT. mogvianebiT am kibes bunebis kibe
(scala naturae) uwodes. aristotele Tvlida, rom si-
cocxlis yoveli forma srulyofilia da ucvleli. mas
`arsebaTa kibeze~ sakuTari safexuri ukavia.
Zvel aRTqmaSi arsebobs debuleba sicocxlis Seqm-
naze, is Zalian hgavs aristoteles ideas. Zvel aRTqmaSi
gamoTqmuli debulebis Tanaxmad saxeobebi Seqmnilia
RmerTis mier da amitom isini srulyofilni arian. 1700-
ian wlebSi bevri mecnieri Tvlida, rom organizmebis
saocari adaptacia garemosTan adasturebs RmerTmis
mier am saxeobebis Seqmnas. isini fiqrobdnen, rom Rmer-
Tma yvela saxeoba garkveuli miznisTvis Seqmna.
erT-erTi aseTi mecnieri iyo Svedi eqimi da bo-
tanikosi karl line (1770-1778). is sicocxlis mraval-
ferovnebas `RmerTis udidess warmatebad~ miiCnevda.
linem ganaviTara taqsonomia. taqsonomia aris biolo-
giis ganxra, romelic axdens organizmTa klasifika-
cias da aZlevs saxelwodebas. linem daamkvidra saxe-
obaTa laTinuri saxelwodebis binominaluri sistema
(ori laTinuri sityvisgan Semdgari saxeli). saxeobis
saxeli or sityvas Seicavs, pirveli gvaris aRmniSvne-
lia, romelsac miekuTvneba saxeoba, meore ki _ Tavad
saxeobis saxelia. es principi dResac ZalaSia. linem ki-
bismagvari ierarqiis magivrad Seqmna urTierTdaqvemde-
barebuli klasifikaciis sistema. am sistemis mixedviT
msgavsi saxeobebi erTiandeba ufro did kategoriaSi-
gvarSi, msgavsi gvarebi ojaxSi da ase Semdeg (ixileT
suraTi 1.14).
lines mixedviT zogierTi saxeobis urTierT msga-
vseba, ar niSnavs maT evoluciur naTesaobas. es msgavse-
ba Semoqmedis ideis gansaxierebaa. erTi saukunis Sem-
deg darvinma lines taqsonomiuri sistema evoluciis
damamtkicebel argumentad gamoiyena.
namarxebi, kiuve da katastrofebis idea
darvins Teoriis CamoyalibebaSi namarxi formebis
Seswavlac daexmara. Gganamarxebuli organizmebi war -
moadgenen geologiur warsulSi arsebul organizm-
Ta naSTebs. ganamarxebuli masalis umetesoba napovnia
danaleq qanebSi. am qanebis formireba moxda zRvebis,
tbebis da Waobebis fskerze drois ganmavlobaSi daleq-
ili qviSisa da Slamisgan. axali fenebi Zvel fe nebze
ileqeboda. axali fenebis simZimis Sedegad qanebi iwnexe-
boda. erTmaneTze dawyobil qanebs stratonebi daarqves.
droTa ganmavlobaSi erozia Slis SedarebiT axalgaz-
rda zedapirul qanebs da gamoaCens ufro Zvels, ma-
namde dafarul stratons. yoveli fenis qanSi daculia
am qanis formirebis dros dedamiwaze mcxovrebi orga-
nizmebis naSTebi. stratonebi gnsxvavdebian masSi asrse-
buli organizmebis naSTebis mixedviT (suraTi 22.3).
paleontologia anu namarxi naSTebis Seswavla. am
dargis ganaviTarebaSi didi wvlili Seitana frang ma mec-
nierma JorJ kiuviem (1769-1832). kiuvie ikvlevda parizis
SemogarenSi arsebul danaleq qanebs. man SeamCnia, rom
rac ufro Rrmadaa (ufro Zvelia) stra toni, miT metia
sxvaoba am stratonis namarx for mebsa da Tanamedrove
formebs Soris. amave dros erTi stratonidan meoreze
gadasvlisas icvleba ganamarxebul formaTa Semadgen-
loba (Zveli formebi qrebian da Cndebian axali formebi).
kiuviem daaskvna, rom sicocxlis formebis gadaSeneba
Cveulebrivi movlena iyo sicocxlis istoriaSi. Tumca
kiuvie jiutad uaryofda evoluciuri _ TandaTanobi-
Ti cvlilebebis ideas. is anviTarebda katastrofebis
ideas. am ideis Tanaxmad stratonebs Soris yoveli zR-
vari Seesabameba katastrofas, vTqvaT, wyaldidobas an
piriqiT amoSrobas. katastrofebis Sedegad bevri im-
droindeli saxeoba nadgurdeboda. kiuvie Tvlida, rom
katastrofebi periodulad meordeboda da rogorc wesi
garkveul geografiul regions moicavda. katastrofis
Semdeg mezobeli regionebidan populaciebis migracia
mimdinareobda. migrirebuli populaciebi dacariele-
bul regions xelmeored iTvisebdnen.
538
gradualizmis (TandaTanobiTi
procesebis) Teoriebi
sxva mecnerebi TavianT naSromebSi katastrofebis
Teoriis sapirispiro gradualizmis koncefcias aviTa-
rebdnen. am koncefciis mixedviT didi cvlilebebi dro-
Si gawelili, neli, Tanmimdevruli cvlilebebis jamuri
efeqtis Sedegia. 1795 wels Sotlandieli geologi jeims
hatoni (1726-1797) amtkicebda, rom dedamiwis geologi-
uri movlenebis axsna SesaZlebelia samyaroSi mudmivad
mimdinare procesebiT, anu gradualuri meqanizmebiT.
is Tvlida, rom gaSlil adgilebs (vels) qmnian mdina-
reebi, romlebic mTebidan moedinebian da Slian qanebs.
im faqts, rom danaleqi qanebi xSirad Seicavs zRvis
organizmebis namarxebs, is xsnida mdinareebis dinebis
gavleniT.
darvinis Tanamedrovem gamoCenilma geologma Carls
laielma (1797-1875) ganaviTara hatonis idea. laielis
idea cnobilia uniformizmis saxeliT. la ieli Tvlida,
rom dResac, igive masStabiT mimdina reoben geologiuri
procesebi, rasac warsulSi hqon daT adgili.
hatonis da laielis ideebma didi gavlena moaxdines
darvinze. darvini eTanxmeboda im azrs, rom geolo-
giuri cvlilebebi neli, droSi gawelili procesebis
Sedegia da ara uecari movlenebis, dedamiwa ki, Teolo-
gebis Sexedulebis sapirispirod, 6 000 welze gacilebiT
meti asakis unda iyos. mogvianebiT darvinma ivarauda,
rom albaT drois didi periodis ganmavlobaSi momxdari
neli da SeumCneveli cvlilebis procesebi cocxal or-
ganizmebzec mimdinareobda. sabolood aseTi zemoqmede-
ba iwvevs mniSvnelovan cvlilebebs. Tumca darvini ar
iyo pirveli, vinc gradualizmis principebs biologiur
evolucias ukavSirebda.
lamarkis evoluciuri Teoria
meTvramete saukuneSi zogirTi naturalisti (darvi-
nis papis erazm darvinis CaTvliT) Tvlida, rom cocxa-
li organizmebi garemos cvlilebebTan erTad icvleba.
magram darvinis mxolod erTma winamorbedma wamoayena
cocxal organizmTa ganviTarebis sruli modeli. es iyo
frangi biologi Jan batist lamarki (1744-1829). samwux-
arod, dRes ZiriTadad isRa axsovT, rom lamarks aras-
wori Sexeduleba hqonda evoluciur procesebze. amave
dros aviwydebaT, rom man pirvelma aRiara evoluciis
procesi. is mixvda, rom evoluciis procesiT SeiZleba
aixsnas ganamarxebul formaTa cvalebadoba da orga-
nizmis garemosTan adaptacia. lamarkma Tavisi Teoria
1809 wels gamoaqveyna. amave wels daibada darvini. la-
marki adarebda Tanamedrove saxeobebs ganamarxebul
formebs. man aRmoaCina, rom namarxi naSTebi danaleq qa-
nebSi dalagebulia qronologiis mixedviT- ufro Zveli-
dan ufro axalgazrda namarxebamde. yvelaze bolo fe-
nas Tanamedrove saxeobis naSTebi qmnian. lamarkis dros
sayovelTaod miRebuli iyo ori principi. is movlenebis
axsnisas am principebiT xelmZRvanelobda.
suraTi 22.2 darvinis cxovrebis da ideebis istoriuli mniSvneloba. drois Skalaze zeviT gamoxatulia muqi lurji xazebi. lurji
xazebiT aRniSnulia im adamianebis sicocxle, romelTa ideebma gavlena moaxdines Tanamedrove evoluciur azrovnebaze.
1750
revolicia amerikaSi
1800
revolicia safrangeTSi
1850
aSS-s samoqalaqo omi
1900
linei (klasifikacia)
hatoni (gradualuri geologiuri cvlilebebi
linei (klasifikacia)
hatoni (gradualuri geologiuri cvlilebebi)
lamarki (saxeobebi icvlebian)
maltusi (populaciebis limitireba)
kiuve (namarxebi, gadaSeneba)
laieli (Tanamedrove geologia)
darvini (evolucia, bunebrivi gadarCeva)
mendeli (memkvidreobiToba)
uolsi (evolucia, bunebrivi gadarCeva)
hatoni gvTavazobs gradualizmis Teorias
malTusi beWdavs `ese populaciebis sawyisebi ~
lamarki beWdavs evoluciis Teorias
laeli beWdavs geologiis sawyisebs
darvini mogzaurobs gem `bigliT~ msoflios garSemo
darvini iwyebsweras saxeobaTa warmoSobaze
darvinma dawera ese saxeobaTa warmoSobaze
uolsi ugzavnis darvins mis Teorias
saxeobaTa warmoSoba daibeWda
mendelma dabeWda narkvevi memkvidreo-
biTobaze
1795
1798
1809
1830
1831-1836
1837
1844
1858
1859
1865
539
pirveli: organoTa gamoyeneba - gamouyenlobis prin-
cipi. lamarki Tvlida, rom sxeulis is nawilebi, rom-
lebsac cxoveli intensiurad iyenebs, Zlierdeba da
zomaSi izrdeba. is nawilebi ki, romlebsac cxoveli ar
iyenebs piriqiT degradirdeba. magaliTad: Jirafs ux-
deboda xis maRli totebidan foTlebiT kveba. amitom
mudmivad Wimavda kisers. aseTi gamudmebuli varjiSis
Sedegad kiseri daugrZelda.
meore principi aris SeZenili niSan-TvisebaTa mem-
kvidreoba. lamarki Tvlida, rom organizmis individuri
ganviTarebis periodSi SeZenili niSan-Tvisebebi STa-
momavlobiT gadacema. aqedan gamomdinareobs, rom Ji-
rafebs kiseri daugrZelda, vinaidan isini kisers mTeli
sicocxlis manZilze avarjiSebdnen. lamarkis Sexedule-
biT organizmebi aseve iclebian, vinaidan maT aqvT Sina-
gani swrafva garTulebisken. darvinma uaryo lamarkis
idea da mas bunebrivi gadarCevis Teoria daupirispira.
magram darvinic miiCnevda, rom evoluciis procesSi cv-
lilebebi SeZenili niSan-Tvisebebis memkvidreobis gamo
xdeba. Tanamedrove genetikuri gamokvlevebi uaryofen
am azrs; sadReisod SeZenil niSan-TvisebaTa memkvidreo-
biT gadaecemis arcerTi argumenti ar moipoveba. (su-
raTi 22.4).
suraTi 22.4 SeZenili niSan-Tvisebebi memkvidreobiT ar gadae-
cema. es juja (bonzai) xe Zalian patara izrdeba. aseTi patara
rom gaizardos mas mudmivad aWrian fesvebis daboloebasa da
totebs. magram am juja xis Tesls Tu davTesavT, normaluri xe
gaizrdeba.
lamarks mTeli cxovrebis manZilze mravali mecn-
ieri kicxavda. gansakuTrebiT mas kiuvie upirispird-
eboda. kiuvie saerTod uaryofda saxeobaTa evolucias.
simarTle rom iTqvas, sikvdilis Semdeg lamarkma mec-
nieruli sazogadoebis didi pativiscema daimsaxura.
man mogvca cocxali bunebis safuZvliani mimoxilva da
aRiara TandaTanobiTi evoluciuri cvlilebebis mimdi-
nareoba. evoluciuri cvlilebebi saukeTesod xsnidnen
mis dakvirvebebs.
koncefcia
22.1

Semowmeba
1. am TavSi dasxelebul mecnierTagan romels
miaCnda, rom saxeobebi geologiur droSi
ucvlelia? romeli mecnieri Tvlida, rom
saxeobebi droTaA ganmavlobaSi icvleboda?
2. raSi mdgomareos lamarkis evoluciis Teor-
iis arsi? axseniT misi mniSvneloba.
suraTi 22.3 namarxi naSTebi stratigrafiuli
monakveTidan. mdinare koloradom, daaxloebiT
2000 m. siRrmis, didi kanioni warmoqmna. danaleqi
qanebi gaSiSvlda. is sicocxlis istoriis wignis
did furclebs mogvagonebs. yovel stratonSi
daculia ganamarxebuli formebi. isini dedamiwis
Sesabamis geologiur periodSi gavrcelebul or-
ganizmTa naSTebs warmoadgenen. Teslovani gvim-
ris foTlis (zeviT)Onamarxebi aris meCxeri hermiT
Sale` (Hermit Shale) fenidan (265 milioni wlis).
trilobitis namarxebi (qveviT) aris ufro Rrma
braiT angel Sale` (Bright Angel Shale) fenidan
(530 milioni wlis).
540
koncefcia 22.2
naSromSi `saxeobaTa~ warmo
Soba~ darvinma ivarauda, rom
saxeobebi bunebrivi gadarCevis
Sedegad icvlebian
mecxramete saukunis dasawyisisTvis sazogadoe-
bas sjeroda, rom saxeobebi Seqmnis droidan ucvle-
lia. marTalia ramdenime Rrubeli gamoCnda am rwmenis
caze, magram arc erTi ar gadaizarda namdvil quxilSi,
ZiriTadad ca kvlav mowmendili rCeboda.
darvinis gamokvleva
Carlz darvini (1809-1882) daibada dasavleT inglis-
Si, SruzberSi. buneba mas bavSvobidan ainteresebda.
kiTxulobda wignebs bunebaze, Tevzaobda, nadirobda
da mwerebs agrovebda. darvinis mama cnobili eqimi iyo.
mas ver warmoedgina, rom Svili SeiZleba naturalisti
gamxdariyo. amitom 16 wlis darvini ga agzavnes edinbur-
gis universitetSi medicinis Sesaswavlad. magram dar-
vinisTvis medicina mosabezrebeli sagani iyo. anestezia
darvinis dros ar arsebobda, amgvarad qirurgiac misT-
vis miuRebeli iyo. amitom man xarisxis gareSe datova
edinburgis universiteti da Sevida kembrijis univer-
sitetSi. darvinma gadawyvita RvTis msaxuri gamxdariyo.
mecnierebis bevri dargi imdroinel inglisSi eklesiaSi
viTardeboda.
kembrijSi darvins mfarvelobda botanikis profesori,
reverend jon henslo. darvins bakalavris xarisxi mieniWa.
Semdgom henslom axalgazrda kursdamTavrebuls rekomen-
dacia gauwia kapitan robert fic-roisTan. Ffic-roi amza-
debda dedamiwis garSemo samogzaurod sazRvao xomald
bigls`. darvini ekuTvnoda imave socialur fenas, rac
fic-roi, iyo axalgazrda da ganaTlebuli. is yvela mxvriv
awyobda fic-rois da amitomac ekipaJSi Caricxa.
Mmogzauroba `bigliT~
1831 welis 27 dekembers biglma` 22 wlis darvin-
Tan erTad inglisis sanapiro datova. ekipaJis ZiriTadi
mizani iyo samxreTi amerikis naklebad Seswavlili sana-
piro zolis rukis Sedgena. sanam mimdinareobda sanapir-
os geografiuli Seswavla, darvini napirze akvirdeboda
samxreTi amerikaSi gavrcelebul aTasobiT mcenares da
cxovels, amave dros koleqcias agrovebda. mas saSu-
aleba mieca Caetarebina gamokvleva iseT gansxvavebul
garemoSi, rogoricaa braziliis junglebi, argentinis
pampasebis balaxeulobiT dafaruli vrceli velebi, an-
tarqtidasTan axlos mdebare gaudabnoebuli kunZulebi
(tiera del fuego) da andebis maRali mTagrexilebi.
yvela am adgilebSi is mcenareebisa da cxovelebis
nairgvar adaptaciebs akvirdeboda. darvinma SeamCnia,
rom samxreT amerikis zomier klimatur pirobebSi mo-
suraTi 22.5 mogzauroba bigliT~
cecxlovani miwa
Cr. amerika
galapagosis
kunZulebi
wynari
okeane
ekvatori
samx.
amerika
atlantikis
okeane
evropa
afrika
avstralia
tasmania
axali zelandia
ketili imedis
koncxi
hornis koncxi
inglisi
gemi `bigli~ portSi
darvini 1840 wels
dabrunebis Semdeg
541
binadre mcenareebi da cxovelebi ufro axlos idgnen
samxreT amerikis tropikebSi gavrcelebul saxeobebTan,
vidre evropis zomieri klimatis saxeobebTan. metic, ga-
namarxebuli formebi, Tumca cxadad gansxvavdebodnen
Tanamedrove cxovelebisgan, iyvnen namdvilad samxreT
amerikulni. isini Zalian hgavdnen am kontinentze
gavrcelebul cocxal organizmebs.
mogzaurobis ganmavlobaSi darvini geologiur dak-
virvebasac awarmoebda. bigliT` mogzaurobisas darvins
zRvis daavadebam ramdenjerme Seutia. miuxedavad amisa
man waikiTxa laielis geologiis principebi`. laielis
gavleniT darvinma Ciles sanapiro zolSi gamoikvlia ge-
ologiuri cvlilebebi. es cvlilebebi Zlierma miwisZ-
vram gamoiwvia. darvinma SeamCnia, rom Ciles sanapiro
zolis ramdenime futiT aweva ramdenjerme moxda. man
naxa okeanis organizmebi andebis mTebSi da daaskvna, rom
namarxebis Semcveli kldeebi aq aRimarTnen miwisZvrebis
mravali seriis Sedegad. am dakvirvebam didi gavlena
moaxdina mis SexedulebaTa Camoyalibebaze. man dainaxa,
rom dedamiwis ucvlelobaze da axalgazrda asakze ar-
sebul tradiciul Sexedulebas faqtobrivi masala ewi-
naaRmdegeba. amis Semdeg darvinma laielis Sexedu leba,
rom dedamiwa mudmivad icvleboda gaiziara.
mogzaurobis periodSi bigli` galapagosze SeCerda.
darvinis interesi saxeobebis geologiuri gavrcelebis
mimarT gaaRrmava galapagosis kunZu lebis Seswavlam.
galapagosis arqipelagi geologiurad axalgazrda, vul-
kanuri warmoSobis kunZulebia. is ekvatorTan, samxreTi
amerikidan dasavleTiT daaxloebiT 900 kilometrSi,
mdebareobs (suraTi 22.5). darvinze didi STabeWdileba
moaxdina arqipelagze gavrcelebulma ucnaurma orga-
nizmebma. galapagosze man Seagrova frinvelTa koleq-
cia, romelTa Soris iyo mTiulas ramdenime saxeoba. es
saxeobebi Zalian hgavdnen erTmaneTs, magram msgavsebis
miuxedavad sxvadasxva saxeobebs warmoadgendnen. zogi-
erTi maTgani mxolod konkretul kunZulze saxlobda,
sxvebi gavrcelebulebi iyvnen or an met mezoblad mde-
bare kunZulze. darvini Tavadac ver xvdeboda am da-
kvirvebis mniSvnelobas, vidre 1863 wels ar dabrunda
inglisSi. inglisSi darvinmac da sxva mecnierebmac aR-
moaCines, rom galapagosze mobinadre saxeobebis umete-
soba msoflioSi sxvagan arsad ar gvxvdeba. Tumca isini
kontinentze mobinadre saxeobebs Camogavda. darvin-
ma ivarauda, rom galapagosze mobinadre organizmebi
samxreT amerikidan iq SemTxveiT moxvdnen da Semdeg
sxvadasxva kunZulebze gansaxldnen.
darvini organizmTa
adaptaciebze amaxvilebs yuradRebas
darvinma Tavidan gadaafasa yvelaferi, rac naxa
mogzaurobis dros. gadafasebis Sedegad is mixvda, rom
garemosadmi adaptacia da axal saxeobaTa warmoqmna
axlo monaTesave procesebia. SesaZlebelia Tu ara axal
saxeobaTa Camoyalibeba winapari saxeobebidan gansxvave-
bul garemosTan adaptaciebis TandaTanobiTi Camoyali-
bebis Sedegad? darvinis mogzaurobis Semdeg mravali
weli gavida sanam biologebi mividnen daskvnamde, rom
suraTi 22.6 niskartis formis varia-
ciebi galapagosis mTiulebSi. gala-
pagosis kunZulebze daaxloebiT mTi-
ulebis 12-mde axlo monaTesave saxeoba
binadrobs, zogi mxolod konkretul
kunZu lebze gvxvdeba. Zalian STambeW-
davia nis kartis formebs Soris gansx-
vaveba. niskartis forma specifikuri
sakvebis mopovebasTanaa adaptirebuli.
(a) ikvebeba kaktusebiT
kaktusis miwis mTiulas
(Geospiza scandens) grZeli
basri niskarti exmareba
mas kaktusis yvavilebis da
rbilobis danakuwebasa da
WamaSi
(g) ikvebeba marcvlebiT
did miwis mTiulas (Geospiza
magnirostris) aqvs farTe niskarti,
romelic adabtirebulia mcena-
reebidan miwaze Camovardnili
marcvlebis dasamsxvrevad
(b) ikvebeba mwerebiT
mwvane mgalobeli mTiula (Certhidea olivacea) iy-
enebs mis viwro basr niskarts mwerebis dasaWerad
542
zustad es moxda galapagosis mTiulebis SemTxvevaSi.
mTiulebis qceva da niskartis forma adaptirebulia
ama Tu im kunZulze arsebul sakvebTan (suraTi 22.6).
darvins miaCnda, rom adaptaciis warmoSobis axsniT
evoluciur ganviTarebasac daadgenda.
1840 wlebis dasawyisSi darvini muSaobda Tavisi
Teoriis ZiriTad debulebaze - bunebriv gadarCevaze
rogorc evoluciis mTavar mamoZraveleb faqtorze. mas
Tavisi ideebi jer ar hqonda gamoqveynebuli. darvini
londnTan axlos daunSi cxovrobda. susti janmrTelobis
gamo iSviaTad tovebda mamuls. karCaketili cxovrebis
miuxedavad is gare samyarosgan ar iyo izolirebuli.
bigliT` mogzaurobis dros is agzavnida inglisSi weri-
lebs da sxvadasxva saxeo bis nimuSebs. ris gamoc metad
popularuli natura listi gaxda. darvins intensiuri mi-
mowera hqonda msof lios gamoCenil naturalistebTan.
mas xSirad stumrobdnen laieli, henslo da sxvebi.
1844 wels darvinma saxeobaTa warmoSobasa da bu-
nebriv gadarCevaze vrceli narkvevi dawera. mas ar un-
doda Tavisi Teoriis gamoqveyneba, vinaidan icoda, rom
misi Teoriis gamoqveynebas uaryofiTi reaqcia mohyveba.
darvinma sTxova meuRles gamoeqveynebina misi naSromis
narkvevi, Tu is ufro srulyofili naS romis damTavre-
bamde mokvdeboda.
marTalia darvinma gadado Tavisi naSromis gamo-
qveyneba, magram is agrZelebda Tavisi Teoriis dama-
dasturebeli argumentebis moZiebas. laieli Tavad ar
iziarebda evoluciis ideas, miuxedavad amisa urCevda
darvins naSromis gamoqveynebas, sanam vinme sxva ar mivi-
doda igive daskvnamde da ar gaaswrebda mas.
1858 wlis ivnisSi laielis varaudi gamarTlda. dar-
vinma miiRo axalgazrda britaneli naturalistis al-
fred rasel uolesis (1823-1913) manuskripti. uolesi
muSaobda malais arqipelagze da ganaviTara darvinis
ideis msgavsi bunebrivi gadarCevis Teoria. uolesi
sTxovda darvins ganexila misi naSromi da Tu is imsax-
urebda gamoqveynebas gadaeca laielisTvis dasabeWdad.
darvinma miswera laiels: Tqveni sityvebi sruliad
gamarTlda..... me arasdros minaxia ufro saocari Tanx-
vedra..... ase rom mTeli Cemi pirveloba, raoden didic
ar unda yofiliyo ganadgurda.` 1858 wlis 1 ivliss lai-
elma da misma kolegebma londonis lines sazogadoe-
bas warudgines uolesis naSromi, darvinis gamouqvey-
nebeli naSromis TezisebTan erTad. darvinma swrafad
daasrula naSromi saxeobaTa warmoSoba` da momdevno
wels gamoaqveyna. marTalia uolesma pirvelma waradgina
gamosaqveyneblad Tavisi idea, magram is Tvlida, rom
darvinma ise Rrmad ganaviTara bunebrivi gadarCevis
Teoria, rom prioriteti mas ekuTvnis. uolesi darvinis
didi Tayvanismcemeli iyo.
10 weli dasWirda imas, rom darvinis wignSi moy-
vanili argumentebis meSveobiT biologebis didi na wili
evoluciur ganviTarebaSi darwmunebuliyo. 10 weli-
wadSi biologebis umravlesobam aRiara, rom sicocxlis
mravalferovneba organuli samyaros evoluciis gan-
viTarebis Sedegia. darvinma warmatebas miaRwia. bevri
darvinamdel evolucionisti ZiriTadad imitom damar-
cxda, rom maT ar hqondaT aseTi uxvi TvalsaCino masala
da myari logikiT SeiaraRebuli argumentebi. darvinis
pirvel wigns male sxva mniSvnelovani naSromic mohy-
va, kerZod ki naSromi sqesobriv gadarCevaze, romelic
bunebrivi gadarCevis erT-erT nairsaxeobas warmoad-
gens. (ixileT Tavi 23).
saxeobaTa warmoSoba
saxeobaTa warmoSobis TeoriaSi darvini or mTavar
ideas aviTarebda: pirveli, evoluciiT SesaZlebelia
sicocxlis erTianobisa da mravalferovnebas mizezis
axsna, da meore, adaptaciuri evoluciis mi zezi aris
bunebrivi gadarCeva.
saxeSecvlili STamomavloba
saxeobaTa warmoSobis pirvel gamocemaSi darvins si-
tyva `evolucia~ wignis dasarulamde ar uxmaria. mis
nacvlad is termin `saxeSecvlili STamomavlobas~ iy-
enebda. es fraza ukeT ajamebda mis mosazrebebs sicocx-
lis Sesaxeb. darvini aRiqvamda sicocxlis erTianobas.
is Tvlida, rom yvela organizmi, dawyebuli uZveles
warsulSi mcxovrebi winaprebidan moyolebuli, TaobaTa
manZilze erTmaneTs enaTesaveba. milionobiT wlebis gan-
mavlobaSi winaparTa STamomavlebi sxvadasxva garemoSi
vrceldeboda. gansxvavebul garemoSi maT nairgvari cv-
lilebebi da adaptaciebi daugrovdaT. es adaptaciebi
maT gadarCenasa da konkretul garemo pirobebTan Seg-
uebaSi exmarebodnen.
darvinis SexedulebiT sicocxlis istoria SeiZleba
gantotvili xes SevadaroT. saerTo RerZidan Tavdapir-
velad ganStovdebian martivi da uZvelesi saxeobebi,
totebis kenweroebze ki rTuli da SedarebiT gvian Cam-
oyalibebuli formebi Tavsdebian. amgvarad kenweroebi
amJamad arsebul organizmTa mravalferovnebas asaxas.
yoveli ganStoebis adgili warmoadgens yvela im evolu-
ciuri xazis winapars, romlebic mogvianebiT am wertili-
dan gantotdnen. axlo monaTesave saxeobebi, rogoricaa
aziuri da afrikuli spilo, Zalian gvanan erTmaneTs. arc
Tu ise didi xania rac isini saerTo winaprisgan gan-
Stovdnen. sanam ganitotebobnen erT Stos ekuTvnodnen.
(suraTi 22.7). ZiriTadad evoluciis ganStoebebis kenw-
eroebi amomwydari formebiT bolovdeba. odesRac arse-
buli organizmebis daaxloebiT 99% dRes gadaSenebulia.
ase rom amJamad aRar arseboben cxovelebi, romlebic
Seavsebdnen cariel adgils spi losa da mis uaxloes na-
Tesavs - lamantinsa da damans Soris. sadReisoT mxolod
zogierTi ganamarxebuli gardamavali forma aris napovni.
lines xedavda rom zogi saxeoba erTmaneTs ufro
metad Camohgavda, vidre sxva saxeobebs. is am msgavsebas
543
evolucias ar ukavSirebda. vinaidan lines esmoda rom
organizmTa didi mravalferovneba SeiZleba iyos orga-
nizebuli `jgufebad, romlebSic sxva jgufebi Sedian~
(darvinis gamoTqma). amitom dar vinis Teoria ZiriTadad
emTxveva lines taqso nomiur sqemas. darvini Tvlida,
rom lines ierarqia asaxavs sicocxlis xis ganStoebaTa
istorias. saerTo winapridan warmoSobis gamo sagvar-
tomo xis Semadgeneli organizmebi sxvadasxva taqso-
nomiur do neze erTmaneTs enaTesavebian.
bunebrivi gadarCeva da adaptacia
rogor moqmedebs bunebrivi gadarCeva da rogor xs-
nis is adaptacias? evolucionistma ernst mairma darvi-
nis bunebrivi gadarCevis Teoriis daskvna sam daskvnad
dayo. es daskvnebi xuT dakvirvebas eyrdnoba: *

dakvirveba #1: Tu individTa yvela STamomavali sqesm-
wife asaks miaRwevs da warmatebulaT gamravlda, ma-
Sin nebismieri saxeobis populaciis zoma eqsponen-
ciurad gaizrdeba (suraTi 22.8).
dakvirveba #2: sezonuri fluqtuaciebis da gamrav-
lebis didi potencialis miuxedavad, populaciebs
raodenobis SenarCunebis tendencia aqvT.
dakvirveba #3: saarsebo resursebi limitirebulia.
daskvna #1: Tu populaciaSi individTa raodenoba
Warbobs, saarsebo pirobebs, maSin individebs So-
ris iwyeba brZola arsebobisaTvis. ris gamoc yovel
TaobaSi mxolod STamomavalTa mcire nawili gadar-
Ceba da miaRwevs sqesmwife asaks.
dakvirveba #4: populaciis wevrebi niSan-TvisebebiT
Zlier gansxvavdebian; ar moipoveba ori erTmaneTis
absoluturad msgavsi individi (suraTi 22.9).
dakvirveba #5: warmoqmnil variaciaTa umetesoba mem-
kvidrulia.
daskvna #2: individebis gadarCena nawilobriv da-
mokidebulia memkvidreobiT Tvisebebze. indivi debs,
romelTa memkvidreobiTi niSan-Tvisebebi mocemul
garemoSi maT gadarCenisa da gamravlebis met Sans
utoveben, Seguebulobis da gadarCenis meti San si
aqvT. isini met STamomavlobas toveben, vidre gare-
mosTan naklebad Seguebuli individebi.
daskvna #3: individebis gadarCenis da gamravlebis
araTanabar SesaZleblobas populaciis TandaTano-
biT cvlilebamde mivyavarT. TaobaTa manZilze ug-
rovdebaT arsebobisaTvis sasargeblo niSan-Tvisebebi.
bunebrivi gadarCeva Sedegia imisa, rasac Cven arse-
*
mairis naSromi, biologiuri azrovnebis zrda: mravalferovneba,
evolucia da memkvidreoba (kembriji, M : harvardis universitetis ga-
momcemloba, 1982).
suraTi 22.7 saxeSecvlili STamomavloba. spilos evoluciuri xe ZiriTadad ganamarxebul formebs maT anatomias, stratonSi gamoCe-
nis Tanmimdevrobasa da geografiul gavrcelebas efuZneba. gaiTvaliswineT, rom STamomavalTa totebis umetesoba gadaSenebuli formebiT
sruldeba. miuxedavad didi garegnuli gansxvavebisa (drois masStabi suraTze ar aris daculi) lamantini da damani spilos uaxloesi Ta-
namedrove naTesavebia.
Elephas maximus
Loxodonta africana
Hyracoidea
Loxodonta cyclotis
Sirenia
M
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(damanebi)
(lamantinebi da maTi naTesavebi)
(azia)
(afrika)
(afrika)
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544
bobisaTvis brZolas vuwodebT. darvins esmoda im kav-
Siris mniSvneloba, romelic arsebobs bunebriv gadar-
Cevasa da organizmis `Warbi STamomavlobis da tovebis~
unars Soris. am movlenis gagebas xeli Seuwyo 1798 wels
gamoqveynebulma tomas malTusis narkvevma. es narkvevi
populaciis zrdas exeba. malTusi adamianebis ubedure-
bebis umetesobas, rogoricaa avadmyofoba, SimSili,
usaxlkaroba da omi ukavSirebda imas, rom adamianis
populacias unari aqvs ufro Cqari tempiT gaizardos,
vidre izrdeba sakvebi an sxva saarsebo resursi. Warbi
STamomavlobis datovebis unari rogorc Cans yvela sax-
eobisTvis aris damaxasiaTebeli (ix. sur. 22.8).
cxovelis mravali kvercxidan gamoCekili individe-
bidan, an mcenaris mravalricxovani Teslidan mxolod
umniSvnelo nawili aRwevs sqesmwife asaks da tovebs
STamomavlobas. danarCeni nadgurdeba: an Wamen, an Sim-
SiliT da avadmyofobiT iRupebian, gamravlebisas part-
ners ver pouloben, an sxva mizezebis gamo ar SeuZliaT
STamomavlobis datoveba.
garemo faqtorebi yovel TaobaSi cxrilaven indi-
videbs, romelTa memkvidreobiTi Tvisebebi mocemul
garemo pirobebSi wamgebiania. xandaxan garemo pirobebi
ise icvleba, rom zogi niSan-Tviseba sxvebTan Sedare-
biT ufro sasrgeblo xdeba. organizmebi, romelTa ni San-
Tvisebebi ukeT esadageba konkretul garemos to veben
met STamomavlobas, vidre is organizmebi romlebTac
aseTi Tvisebebi ar moepovebaT. warmatebuli gamrav-
lebis unari sasrgeblo Tvisebis mqone individebs aqvT
da amitom es Tvisebebi Semdeg TaobaSi ufro xSirad
gvxvdeba. sasargeblo, arsebobisaTvis mniSvnelovani
niSan-Tvisebebis sixSiris zrdas yovelTvis aqvs adgili
populaciaSi, imis miuxedavad icvleba Tu ara garemo.
es evoluciuri modifikaciis mniSvnelovani resursia.
xelovnuri gadarCeva. darvinis Teoriis meore na -
wili mraval yofiT magaliTs eyrdnoba. magaliTad ro-
goricaa kulturul mcenareTa da Sinaur cxovelTa
se leqcia. adamiani cvlis sxva saxeobebs. mravali Tao-
bis ganmavlobaSi misTvis sasurveveli niSan-Tvisebebis
mflobel individebs amravlebs. am process xelovnuri
ga darCeva ewodeba. xelovnuri gadarCevis Sedegad ada-
mians mcenareTa da cxovelTa axal jiSebi gamoyavs. Se-
qmnil jiSebs garegnulad velur winaprebisagan Zalian
cota ram saerTo moepovebaT (suraTi 22.10).
darvinma daaskvna, rom Tu xelovnuri gadarCeva
SedarebiT mokle droSi aseT STambeWdav Sedegs gvaZ-
levs, maSin, rasac Cven `bunebriv gadarCevas~ vuwodebT,
mravali aseuli Taobis Semdeg saxeobaTa mniSvnelo-
van cvli lebas gamoiwvevs. Amas adgili eqneba maSinac ki,
ro ca zogi memkvidreobiTi niSan-Tvisebis upiratesoba
sxvebTan SedarebiT mcirea. sasrgeblo Tvisebebi Tan-
daTanobiT grovdeba populaciaSi. nakleb sasargeblo
Tvisebebi ki qreba.
bunebrivi gadarCevis Teoriis Sejameba. kidev erT-
xel gavimeoroT bunebrivi gadarCevis mTavari idea:
bunebrivi gadarCeva individTa gansxvavebul
war matebul gamravlebasTan aris dakavSire-
buli (individebi gadarCenisa da gamravlebis
gansxvavebul unars flo ben). es SesaZleb lo-
ba gansxva vebuli ga remos da gansxvavebuli
memk vid reuli niSan-Tvisebis mqone indi vidTa
urTierTkavSir zea dam ya rebuli.
droTa ganmavlobaSi buneb ri vi gadarCevis mo-
qmedebiT or ganizmTa adaptacia garemosTan
izr deba (suraTi 22.11).
Tu garemo droTa ganmavlo baSi icvleba, an
Tu saxeobis gar k veuli jgufi axal garemoSi
gan saxldeba, bunebrivi gadarCevis moqmedeba
axal pirobebTan adaptaciaSi aisaxeba. zogjer
adapta ciis Sedegad axali saxeobebi war mo iq-
mneba.
sanam gavagrZelebdeT, avRniSnoT sami mcire, magram
mniSvne lo vani momenti, romelic axasia Tebs evolucias
bunebrivi ga darCevis gziT. pirveli: Tum ca bu nebrivi
gadarCeva organizmsa da saarsebo ga remos Soris urT-
ierTkavSiris Sedegad moqmedebs, magram individi ar
evoluirebs. populacia aris is elementaruli erTeuli,
romelic evoluirebs (amjerad Cven SegviZlia ganvmatoT
populacia rogorc individTa jgufi, romelic garkveul
saxeobas miekuTvneba, erTmaneTs Tavisuflad ejvareba da
konkretul teritoriaze _ arealSi binadrobs).
evolucias vafasebT memkvidreobiTi cvlilebebiT,
romlebic xdeba populaciaSi warmatebuli Taobebis gan-
mavlobaSi. am dros sasargeb lo memkvidreobiTi niSan-
Tvisebebis mqo ne indvidTa ricxvi populaciaSi ma tulobs.
S suraTi 22.9 variaciebi populaciebSi. Wiamaiebis am po-
pulaciis wevrebSi Seferilobis da wertilebis ganlagebis
variaciebi memkvidreobiTia, amitom bunebriv gadarCevas
masze gavlenis moxdena SeuZlia.
X suraTi 22.8
Warbi STamomavloba.
nekerCxlis erTi
to tic ki aTeulo-
biT frTian nayofs
ikeTebs. Tu xis yvela
STamomavali gadarCe-
ba, Cven male garSe-
mortymulni viqnebiT
nekerCxlis tyiT.
545
meore mniSvnelovani momenti aris is, rom bunebriv
gadarCevas mxolod memkvidreobiTi niSnebis gazrda an
Semcireba SeuZlia, anu im niSnebis, romlebsac organiz-
mi STamomavlobas gadascems. Tumca TviT organizmic
sicocxlis manZilze garemos moqmedebiT SeiZleba
Seicvalos. individuri ganviTarebisas SeZenili niSnebi
zogjer adapturi xasiaTisaa. sadReisoT ar arsebobs
TvalsaCino argumenti, rom aseTi SeZenili niSnebi STa-
momavlobas memkvidreobiT gadaeces.
Cven unda ganvasxvavoT adaptacia,
romelsac organizmi iZens sicocx-
lis ganmavlobaSi da memkvidreo-
biTi adaptacia, romelic bunebrivi
gadarCevis Sedegad mravali Taobis
ganmavlobaSi grovdeba populaciaSi.
aseve gaxsovdeT, rom garemo faq-
torebi adgilis da drois mixedviT
icvlebian. erTi da igive memkvidre-
obiTi adaptacia erT SemTxvevaSi
SeiZleba sasrgeblo aRmoCndes, sxva
SemTxvevaSi ki SeiZleba saziano.
bunebrivi gadarCeva mudmivad moq-
medebs, magram Tu ra niSnebi gamov-
len wina planze garemozea damokide-
buli.
ase rom, darvins hqonda war-
modgenili sicocxle rogorc am
mcire Tvisebebis TandaTanobiTi Se-
grovebis Sedegad miRebuli ganviTa-
reba. is amtkicebda, rom drois didi
monakveTis ganmavlobaSi da cva-
lebad pirobebSi moqmedi bunebrivi
gadarCeva pasuxismgebelia sicocx-
lis mTel mravalferovnebaze.
koncefcia
22.2

Semowmeba
1. aRwereT, darvinis TeoriiT, evolucia bune-
brivi gadarCevis gziT, rogor ukavSirdebi-
an erTimeores Semdegi koncefciebi: Warbi
gamravleba populaciebSi, limitirebuli
resursebi da memkvidreobiTi cvlilebebi.
2. axesinT, ratom ar SeiZleba vTqvaT konkre-
tul organizmze, rom is ar evoluirebs.
suraTi 22.10 xelovnuri gadarCeva. erTi velu ri saxeobidan xelovnuri gadarCevis Sede-
gad kombostos nairgvari jiSi gamoyvanili. mcenaris sxva dasxva nawilis (forma, zoma)
seleqcis Sedegad seleqcionerebma mravali gansxvavebuli jiSi gamoiyvanes.
kombosto
yvaviledi
kenweros
kvirti
gverdiTi
kvirti
briuselis
kombosto
foTlebi
foTlovani kombosto
kolrabi
Rero
veluri mdogvi brokoli
yvavilebi
da Rero
yvavilovani kombosto
W suraTi 22.11 mimikria (mimsgavseba) rogorc evoluciuri
adap taciis magaliTi. Coqelebis (mwe rebis) monaTesave saxe-
obebs gans xvavebuli zoma da Seferiloba axa siaTebT. gansx-
vavebuli garegani niSnebi gansxvavebul garemosadmi adapta-
ciis Sedegad CamouyalibdaT.
(a) malaiziis yvavilis
masgavsi Coqela,
(b) afrikis joxis msgavsi
Coqela
546
koncefcia 22.3
darvinis Teoriis meSveobiTbiT
mravalimovlenis axna SeiZleba
mecnierebi eZeben bunebrivi movlenebis asaxsnelad
materialur axsnas (ixileT Tavi 1). evoluciis Teoria
am movlenebis mravalmxriv da Semajamebel axsnas iZl-
eva. is bunebrivi movlenebiT xsnis biologiis mravali
dargis mravalferovan monacemebs. msgavsad ZiriTadi
mecnieruli Teoriebisa, darvinis evoluciis Teoriac
mudmivad mowmdeba mimdinare dakvirvebebiT da eqsperi-
mentebis SedegebiT. mecni erebs ainteresebT, Tu ramde-
nad efeqturad xsnis is am dakvirvebebs. iqneb darvinis
Teoriis yvelaze pirdapiri mtkicebas gvaZlevs moqmed
bunebriv gadarCevaze dakvirveba.
bunebrivi gadarCeva moqmedebaSi
bunebrivi gadarCeva populaciaSi evoluciis meqa-
nizmia. modiT amis sailustraciod ori magaliTi gan-
vixiloT.
gansxvavebuli mtacebloba
da gupis populaciebi
gupi (Poecilia reticulata) aris mcire zomis mt-
knari wylis Tevzi. albaT ginaxavT. moyvarulebs gu-
piebi akvariumSi xSirad hyavT. jon ebdleri (kalifor-
niis universiteti, santa barbara) da david rezniki
(kaliforniis universiteti, riversaidi) mravali wlis
ganmavlobaSi ikvlevdnen gupis bunebriv populaciebs.
es populaciebi kunZul trinidadaze, mdinare aripos
auzis tborebSi,. binadroben.
mkvelvarebi akvirdebodnen populaciebs Soris sx-
vaobas saSualo asakSi da zomaSi, romlebSic gupi aRw-
evs sqesobriv simwifes. sqesobrivi simwifis asakisa da
sxeulis zomis cvlilebebi korelaciaSia yvelaze aqti-
uri mtaceblis tipTan, romelic am populaciis wevre-
bze nadirobs. zog tborSi ZiriTadi mtacebeli da gu-
piebis mTavari mteri aris patara Tevzi gambuzia. is
ZiriTadad mozardebiT ikvebeba. sxva tborebSi ZiriTa-
dad qariylapia cixlida mtacebobs. igi gambuziaze
gacilebiT didi zomisaa. cixlida Zi riTadad Tavs esx-
mis sqesmwife individebs. im popula ciebis gupiebi, rom-
lebzec nadirobs qariylapia _ cixlida ufro adreul
asakSi iwyeben gamravlebas da saSualod ufro mcire
zomis aRweven sqesmwifobas, vidre gupiebi, romlebzec
gambuzia nadirobs.
Tumca mtaceblis tipTan korelacia TvalsaCinoa, ar
aris aucilebeli is gupiebis zomis da wonis mizezi da
Sedegi iyos. mecnierebma gadawyvites SeemowmebinaT da-
kavSirebulia Tu ara Tevzebis zomisa da sxeulis wonis
sxvaoba bunebriv gadarCevasTan. reznikma da endlerma
gupiebi qariylapia _ cixlidas gubeebidan im tborebSi
gauSves, romlebSic gambuzia saxlobda. aRsaniSnavia,
rom gupiebi am tborebSi saerTod ar binadrobdnen
(suraTi 22.12). momdevno TerTmeti wlis ganmavlobaSi,
mkvelvarebi adarebdnen gaSvebuli sqesmwife gupiebis
asaksa da zomas, sawyisi populaciis gupiebis asaksa
da zomasTan. 30-60 Taobis Semdeg gadayvanili sqesm-
wife gupiebis 14% ufro mZime wonis aRmoCnda, vidre
individebi romlebic ar iyvnen gadasmulni. gadayvanil
TevzebSi sqesmwifobis saSualo asakic gaizarda. es
Sedegi adasturebs hipoTezas, rom bunebrivi gadarCeva
iwvevs populaciebSi sxvaobas. daskvna: vinaidan qari-
ylapia _ cixlidebi ZiriTadad nadiroben sqesmwife
zrdasrulebze, gadarCenis da ramdenjerme gamravlebis
albaToba gupisTvis sakmaod dabalia. gadarCenis da
gamravlebis meti albaToba amdagvar tborebSi aqvT im
gupiebs, romelTa zoma da asakic sqesmwifobis miRw-
evis dros mcirea. adre miRweuli sqesmfwifobis meS-
veobiT isini erTxel mainc aswreben gamravlebas, vidre
im zomas miaRweven, romelzec qariylapia _ cixlidas
uyvars nadiroba. gambuzian tborebSi ki im gupiebs rom-
lebic adreul asakSi mtacebels gadaurCnen SeuZliaT
nela gaizardon da patarebis ramdenime Taoba dato-
von. reznikis da endleris kvleva aris erTi im mravali
dafiqsirebuli magaliTidan romelic xdeba drois Se-
darebiT mcire monakveTSi. es cda bunebriv pirobebSi
ganxorcielebuli evoluciis magaliTia.
samkurnalo preparatebisadmi
rezistentuli aiv-is (adamianis
imunodefecitis virusis) evolucia
imis SemaSfoTebeli magaliTi, rom bunebrivi gadar-
Ceva mudmivad mimdinareobs da uSualo gavlenas ax-
dens Cvens sicocxleze aris samkurnalo preparatebi-
sadmi rezistentuli paTogenur formaTa evolucia.
baqteriebi da virusebi Zalian swrafad mravldebian.
amis Sedegad populaciaSi Zalian swrafad izrdeba im
cvlilebis sixSire, romlic individebs gark veuli pre-
paratis mimarT rezistentulobas sZenen.
ganvixiloT aiv virusis magaliTi, romelic iw vevs
Sids (ixileT Tavi 18 da Tavi 43). mkvlevarebma daa-
vadebis aRsakveTad mravali saxis samkurnalo pre parati
Seqmnes. magram am wamlebis gamoyenebis Se degad xdeba
wamlis mimarT mdgradi virusebis ga darCeva. mkurnalo-
bis dasawyisSi virusebs Soris Se iZleba SemTxveviT aR-
moCndes konkretuli wamlis mimarT ramdenime mdgradi
virusi. virusebi, romlebic mkurnalobis dasawyisSi pre-
parats gadaurCebian, wamlisadmi rezistentobis genebs
547
Tavis STamomavlobas gadacemen amgvarad wamlis mimarT
mdgradi virusebis raodenoba swrafad izrdeba.
22.13 suraTze naCvenebia aiv-is evolucia, romelic
preparat 3TC-s mimarT rezistentulia. mecnierebma Se-
qmnes iseTi 3TC preparati, romelic reversiul (piru-
ku) transkriptazaze zemoqmedebs. adamianis maspinZel
ujredSi virusis enzimiT aiv-is rnm genomidan dnm-is
asli warmoiqmneba (ixileT suraTi 18.10). vinaidan 3TC
molekula C (citozini) nukleotidis zomisaa, aiv-is
reversiuli transkriptaza dnm-is sinTezisas citozi-
nis nacvlad jaWvSi 3TC molekulebis CarTvas axdens.
Secdomis Sedegad virusis dnm-is
jaWvis Semdgomi sinTezi iblokeba
da aiv-is gamravleba wydeba.
aiv-is 3TC-s mimarT rezisten-
tul formebs sxva tipis rever-
suli transkriptazac moepovebaT.
am transkriptazas SeuZlia ganasx-
vaos saxecvlili da normaluri C
nukleotidi. roca 3TC preparats
ar iyeneben am genis mfloebel vi-
rusebs aranairi seleqtiuri upi-
ratesoba ar moepovebaT. Cveu-
lebriv garemoSi isini ufro nela
mravldebian, vidre Cveulebrivi
genis mflobeli virusebi. magram
roca saarsebo garemoSi 3TC pre-
paratia, igi gadarCevis (seleqciis)
mZlavri faqtori xdeba. wamlis moq-
medebis Sedegad mxolod rezisten-
tuli virusebi mravldebian.
bunebrivi gadarCevis es mag-
aliTebi or mTavar punqts aSuqeben.
pirveli: bunebrivi gadarCeva ufro
metad dagrovebiTi procesia, vidre
SemoqmedebiTi. P reparati ar qmnis
rezistentul paTogenur formas.
igi populaciaSi arsebul rezisten-
tul individebs gadaarCevs. meore:
bunebrivi gadarCeva damokidebulia
drosa da sivrceze. misi moqmedeb-
iT genetikurad araerTgvarovani
populaciidan konkretuli garemo-
sadmi ufro Seguebul formebis
gadaCeva mimdinareobs. konkretul
garemoSi sasurveli niSani, Sei-
Zleba ar iyos misaRebi da mavnec
ki aRmoCndes sxva garemoSi. gupis
magaliTze, individebi, romle-
bic sqesmwifobas adreul asakSi
da mcire zomisas aRweven, kargad
mravldebian qariylapia-cixlidian
tborebSi, magram cudad mravldebi-
an gambuzebian garemoSi.
homologia, biogeografia
da namarxebis registracia
axlaxan ganxiluli ori magaliTi mowmobs, rom bune-
briv gadarCevas sakmaod swrafad SeuZlia Sedegis moce-
ma. Cvens SemTxvevaSi mkvlevarebis Semdegi Taobac ki ar
gaxda saWiro Sedegis mosapoveblad. unda vTqvaT, rom
darvinis Teoria erTianad xsnis anatomiur, embriolo-
giur, molekulur, biogeografiul da paleontologiur
dakvirvebebs.
SekiTxva SeuZlia Tu ara mtacebels gavlena moaxdinos gu
piebis zomasa da asakze sqesobrivi simwifis miRwevisas?
suraTi 22.12
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
rezniks da endlers gadahyavdaT gupiebi gubeebidan sadac binadrobda qariylapia cix-
lida gambuziis gubeebSi da sazRvravdenen sqesobriv simwifes miRweuli gupiebis saSualo asaks da zomas 11
wlis ganmavlobaSi (30-dan 60 Taobamde)
mtacebeli: gambuzia; ikve-
beba ZiriTadad mcire zomis
gupiebiT
gupiebi: sqesobrivi simwifis miRwevi-
sas ufro didi zomis arian, vidre isi-
ni, romlebic qariylapia cixlidebis
gubeebSi binadroben
eqsperimentis
msvlelobis
dros gupiebis
gadayvana
gube sadac binadroben
gambuziebi, magram
gupiebi gadayvanamde
ar binadrobdnen
mtacebeli: qariylapia cixlida ikvebeba ZiriTadad didi
zommis gupiebiT
gupiebi: ufro mcire zomis arian sqesmwifobis miR-
wevisas, vidre isini, vinc `qariylapia cixlidebis
gubeebSi~ arian
11 wlis Semdeg sqesmwife gupiebis saSualo asaki da zoma gadayvanil populaciaSi im gu-
piebTan SedarebiT gaizarda, romlebic iyvnen sakontrolo populaciaSi
reznikma da elderma daaskvnes, rom mtaceblis cvlileba aisaxeba populaciis sxvadasxva
Tvisebebis (didi zoma da sqesmwifobis ufro swrafi miRweva) win wamowevaSi. eqsperi-
mentalur populaciaSi evoluciuri cvlilebi gadarCevis pirobebis Secvlis Sedegad moxda SedarebiT mcire
droSi.
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mamrebi mdedrebi
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mamrebi mdedrebi
sakontrolo populacia:
gupiebi gubeebidan, sadac
mtacebelia qariylapia
cixlida
eqsperimentaluri popu-
lacia: gupiebi, romlebic
gadaiyvanes gubeebSi, sadac
mtacebeli iyo gambuzia.
548
homologia
darvinis koncefcias saxeSecvlili STamomavlo
-bis Sesaxeb SeuZlia axsnas, Tu ratom hgvanan gar-
kveuli niSnebi monaTesave saxeobebSi, miuxedavad
imisa, rom am niSnebs SeiZleba gansxvavebuli funqci-
e bi hqon deT. aseTi msgavseba saerTo winaprisgan war-
moSobis Sedegia. is cnobilia homologiis saxeliT.
ana tomiuri homologiebi. SedarebiT anatomiaSi mo-
po vebuli aRmo CenebiT dasturdeba rom evolucia gar-
daqmnis process warmoadgens. es Cans saxeobebis sxe-
ulis nawilebis Se darebiT. yvela ZuZumwovaris kidurs:
katis, veSapis, Ramuras da ada mianis CaTvliT, mxris Zv-
lebis msga v si agebuleba gaaCnia. amave dros am kidurebs
SeiZleba Zalian gan sxvavebuli funqciebi hqondeT: _
saxtomi, sasiarulo, sa curao da safreni (suraTi 22.14).
aseTi anatomiuri msgavseba ar iqneboda, yovel saxeo-
baSi kiduri rom damoukideb lad da xelaxla ganviTare-
buliyo. sxvadasxva ZuZumwovris xeli, wina fexi, lasti
da frTa homologiuri struqturebia, isini im struq-
turis variaciebs warmoadgenen, romelic maT saerTo
winapars hqonda.
SedarebiTi embriologia cxove lebis ganviTarebis
adreuli stadiebis urTierT Sedarebas axdens. Se-
darebiTi embriologiis gamoyenebiT vxvdebiT im dam-
atebiT anatomiur ho mologiebs, romlebic zrdasrul
organizmSi aRar Cans. magaliTad, yve la xerxemlianis
embrions ganviTarebis romelime etapze aqvs anusis pos-
teriuli kudi, aseve aqvs faringuli (xaxis) jibakebi.
es embrionuli struqturebi viTardebian Zalian gansx-
vavebuli funqciebis mqone homologiur struqturebad.
amis magaliTia layuCebi TevzSi da yuris an xaxis
nawilebi adamiamSi.
homologiuri struqturebidan yvelaze damaintri-
gebelia zogi rudimentuli organo. rudimentuli or-
gano aris im struqturis narCeni, romelic winapar
organizmSi mniSvnelovan funqciebs asrulebda. magali-
Tad, zogi gvelis ConCxis daTvalierebisas SeiZleba da-
vinaxoT menjis da kiduris Zvlebis narCenebi. es imis
maCvenebelia, rom gvelis winapars siaruli SeeZlo.
vinaidan gvels kidurebi sul ar sWirdeba, bunebriv-
ma gadarCevam upiratesoba mianiWa gvelis im winaprebs,
romelTa kidurebi TaobebSi TandaTanobiT pataravde-
boda. gveli rom Tavidanve gamoyofiliyo sxva xerxem-
liani cxovelebisgan, mis ConCxSi am rudimentur struq-
turebs ver vnaxavdiT.
vinaidan evoluciis Sedegad mxolod arsebuli struq-
turebis da funqciebis modificireba xdeba, is xSirad
gvaZlevs arasrulyofil Sedegs. magaliTad: ada mianis
muxlis saxsari da xerxemali ganviTarda im winapari
struqturebidan, romlebic xels uwyobdnen oTx fexze
siaruls. amitom TiTqmis yvela adamians sibereSi awuxebs
muxlis an xerxemlis problemebi. es struqturebi Tavi-
danve rom zeamarTuli siarulisTvis ganviTarebuliyvnen,
aseTi malfuWebadebi ar iqnebodnen. anatomiuri gardaqm-
na, romelmac xeli Seuwyo Cveni winaprebis zeamarTul
siaruls, nawilobriv gamowveuli iyo Cveni evoluciis
mimdinareobiT.
molekuluri homologiebi. biologebi organiz mebs
Soris msgavsebas molekulur donezec afiqsi reben. yve-
la cocxal organizms msgavsi genetikuri aparati (dnm
da rnm) da universaluri genetikuri ko di gaaCnia (ixi-
leT Tavi 17).
radganac genetikuri kodi yvela organizmisTvis
saerToa, ese igi yvela arsebuli saxeoba erTi saerTo
winapris STamomavalia. molekuluri homologiebi uni-
versalur kodze ukeTesad aCveneben organizmebis ms-
gavsebas. organizmebi gansxvavdebian, Tumca adamianebs
da baqteriebs Soreuli saerTo winaprisgan miRebuli
bevri saerTo geni aqvT. adamianis da veSapis wina ki-
durebis msgavsad, es genebic xSirad sxva dasxva funq-
cias asruleben.
homologiebi da sicocxlis xe. darvinis sicocxlis
xis evoluciur koncefcias SeuZlia homologiebis axsna.
zogi homologia, magaliTad genetikuri kodi, yvela sax-
eobisTvis saerToa, vinaidan is metad Soreul winapars
gaaCnda. SedarebiT gviani homologiebi, saerToa xis
ufro mcire ganStoebebisTvis. maga liTad, yvela tet-
rapoda (oTxfexiani, berZnulidan tetra _ oTxi pod _
fexi) _ Seadgens xerxemlianebis tots, romelic Sedgeba
amfibiebisgan, reptiliebisgan (frinvelebis CaTvliT) da
ZuZumwovrebisgan. maT aqvT msgavsi xuT-TiTiani kiduri
(kiduri gamosaxlia 22.14 suraTze). ase rom homologie-
bi SeiZleba warmovidginoT Sreebian sqemad. ufro Rrma
Sre saerToa mTeli sicocxlisTvis, im homologiebs,
suraTi 22.13 aiv-Si wamlis rezistentulobis evolucia.
roca pacientebs anti aiv preparat - 3TC preparatiT mkurnaloben
maTSi wamlis mimarT rezistentuli virusebi ufro Cqara mravl-
debian. ramdenime kviraSi populaciaSi 3TC-s mimarT rezistentuli
virusis raodenoba 100% -s aRwevs.
3
T
C
-
s

m
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r
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pacienti
#1 pacienti
#2
pacienti
#3
kvirebi
549
romlebic msxvili jgufeebisTvis saerToa, ufro mcire
jgufebSi sxva homologiebic emateba. mravalSriani sqema
Seesabameba sicocxlis saerTo winaprisgan ganviTarebis
da gamravalferovnebis sqemas.
saxeobebs Soris anatomiuri msgavseba aisaxeba maT
molekulebSi _ genebSi (dnm) da genis moqme debis
produqtSi (cilebi). 22.16 suraTze gamosaxulia ada -
mianis hemoglobinis (cila romelic Jang badis tran-
portirebas axorcielebs) Sedareba sxva xerxemlianebis
hemoglobinTan kerZod ki hemoglobinis Se madgeneli
aminomJavebis TanmimdevrobasTan. Se-
degebi gvaCvenebs evoluciuri naTe-
sauri kavSirebis igive sqemas, rogor-
sac viRebT sxva cilebis Sedarebisas,
an SedarebiT anatomiaze dafuZnebuli
naTesauri kavSirebis Sefasebis dros.
darvinistuli Sexedulebebidan ga-
momdinare, SeiZleba vivaraudoT rom
monaTesave organizmebis jgu febSi ho-
mologiuri niSnebi msgavsad evolu-
ireben.
biogeografia
saxeobebis geografiul gavrcele-
bas biogeografia ikvlevs. darvinis
dakvirveba saxeobebis geogra fiul
gavrcelebaze warmoadgens evoluciis
istoriis mniSvnelovan nawils. axlo
monaTesave saxeobebi napovnia erT
da igive geografiul regionSi. sxva-
dasxva geografiul regionebSi msgavsi
ekologiuri niSebi ki sxvadasxva saxe-
obebiT aris dakavebuli (Tum ca zogi
es saxeoba Zalian hgavs erTmaneTs).
avstralia ZuZumwovrebis erTi
jgufis _ CanTos nebis samosaxloa.
CanTosnebi gancalkevebulia deda miwis
danarCen nawilSi gavrcelebul ZuZum-
wovarTa sxva jgufisgan _ placen-
tianebisgan. (placentianebi embrionul
ganviTarebas saSvilosnsoSi gadian,
CanTosnebi ki embrionis stadiaze
ibadebian da ganviTarebas dedis mu-
clis nakecSi _ CanTaSi as ruleben).
zogierTi avstraliuri CanTosani
garegnulad Zalian hgavs placen-
tians, msgavsi adaptaciebic gaaCnia.
magaliTad tyis binadari CanTosani
_ avstraliuri mfri navi ciyvi erTi
ieriT Camogavs placentian mfrinav
ciyvs. placentiani mfrinavi ciyvebi
Crdilo eTi amerikis tyeebSi binadro-
ben (suraTi 22.17). mag ram avstraliur
CanTosan mfrinav ciyvs moepoveba bevri sxva niSani,
romlebic mas placentiani mfrinavi ciyvisgan ganasx-
vavebs. is gacilebiT ufro axlos dgas kengurusTan da
sxva avstraliur CanTosnebTan, vidre sxva placentian
mfrinav ciyvebTan an sxva placentianebTan. darvinis
TeoriiT es movlena advilad ixsneba.
marTalia es ori ZuZumwovari msgavs garemosTan ms-
gavsad aris adaptirebuli, magram isini sxvadasxva wi-
naprisgan damoukideblad ganviTardnen. avstraliuri
mfrinavi ciyvi aris CanTosani, ara imitom, rom Can-
suraTi 22.15 xerxemlianTa Canasaxebis anatomiuri msgavseba. yvela xerxemlianis em-
brions, embrionuli ganviTarebis garkveul stadiebze aqvs anusis posteriuli kudi da
salayuCe jibakebi. embionebis aseTi msgavseba aixneba imiT, rom yvela xerxemlians saerTo
winapari hyavda.
suraTi 22.14 ZuZumwovrebis wina kidurebi: homologiuri struqturebi. marTalia ki-
durebi adaptirebulia sxvadasxva funqciis Sesasruleblad, magram yvela ZuZumwovris wina
kiduri warmoiqmna erTi da igive sabazo ConCxis elementebidan: erTi didi Zvlidan (ruxi
feri) romelic mimagrebulia or ufro mcire Zvalze (muqi da Ria narinjisferi) es Zvlebi
Tavis mxvriv dakavSirebulia ramdenime mcire Zvalze (yviTeli), isini ki dakavSirebulia 5
TiTTan an falangebTan (yavisferi).
adamiani kata veSapi Ramura
qaTmis embrioni (sm) adamianis embrioni
layuCis
tomara
post-analuri
kudi
550
Tosnoba aucilebelia misi `frenisTvs~, ubralod imi-
tom, rom misi winapari iyo CanTosani. avstraliis uni-
kaluri fauna gaxda ufro mravalferovani imis Semdeg,
rac moxda avstralia danarCen xmeleTs. ga moeyo. dan-
arCen kontinentebze placentianebis gamravalferovneba
moxda. msgavseba CanTosan mfrinav ciyvsa da placen-
tian mfrinav ciyvebs Soris ar aris homologia, es aris
egreT wodebuli konvergentuli evoluciis magaliTi
(konvergencias Cven 25 TavSi ufro dawvrilebiT gan-
vixilavT).
ar aris gasakviri, rom dakvirveba galapagosis kun-
Zulebis cocxal formebze aseTi mniSvnelovani iyo
darvinis azrovnebisTvis. darvinis droidan glapagosis
kunZulebi evoluciaze geografiuli gavlenis klasi-
kuri magaliTia. galapagosis kunZulebze mcenareTa da
cxovelTa mravali endemuri saxeoba saxlobs.
endemi iseT saxeobas niSnavs, romelic msoflioSi,
konkretuli adgilis garda, sxvagan arsad ar gvxvde-
ba. metic, mogzaurobis dros mopovebuli koleqciis
gadamowmebisas darvinma aRmoaCina, rom kunZulebze
gavrcelebul saxeobaTa umetesoba enaTesaveba uax-
loesi materikis an mezobeli kunZulis saxeobebs.
amiT aixneba, rom msoflios sxvadasxva nawilSi ganla-
gebuli, msgavsi garemo pirobebis mqone ori kunZuli
dasaxlebulia aramonaTesave saxeobebiT. am kun Zulebis
saxeobebi, ufro gvanan sakmaod gansxvavebuli garemo
pirobebis mqone uaxloesi materikis saxeobebs. biogeo-
grafiis mxvriv gansakuTrebiT sainteresoa galapagosis
msgavsi kunZulTa jgufi an arqipelagi. Tu materiki-
dan kunZulebze gavrcelebuli saxeobebi axal garemoSi
warmatebulad gamravldnen, arqipelagis sxva kunZule-
bze populaciaTa gavrcelebis Sedegad SeiZleba da-
sabami mieces ramdenime axal saxeobas. galapagosis kun-
Zulebis mTiulebi am procesis kargi magaliTia (ixileT
suraTi 12.30).
kenes kaneSirom havais kunZulebze gavrcelebuli
drozofilas ramdenime aseuli saxeoba Seiswavla. isini
aseve warmoadgenen axal garemoSi saxeobebis warmoqmnis
magaliTs. (ixileT interviu ------ gverdebze).
namarxebi
Nganamarxebul formaTa Saswavlisas stratonebSi g a-
mov lenil formebis Tanmimdevroba Tanxvdeba sicocx-
lis xis ZiriTadi totebis naTesaobis hipoTezas. magal-
iTad, bioqimiis, molekuluri da ujreduli biologiis
monacemebis SedarebiT im daskvnamde mivdivarT, rom
prokariotebi yvela cocxali organizmebis winaprebia.
SegviZlia vivaraudoT, rom qanebis yvelaze uZveles
fenebSi ganamarxebuli formebidan mxolod prokari-
otuli organizmebi iqnebian. marTlac, cnobil yvelaze
Zvel ganamarxebul formas prokariotebi warmoadgenen
(ixileT Tavi 26).
darvinis sicocxleze Sexedulebidan gamomdin-
areobs, rom evoluciuri gadasvlebi unda dafiqsire-
buliyvnen ganamarxebul formebSi. marTlac, mravali
S suraTi 22.16 sxvadasxva ZuZumwovrebis cilebis Sedareba.
suraTi 22.17 gansxvavebuli geografiuli regionebi,
ZuZumwovrebis gansxvavebuli `jiSebi~. CanTosani mfrinavi
ciyvi aris gansxvavebuli CanTosanis arsebobis magaliTi,
romelic kunZulis msgavs avstraliis kontinentze izoli-
rebulad Camoyalibda. garegnulad CanTosani mfrinavi ciyvi
saocrad hgavs CrdiloeTi amerikis placentian mfrinav
ciyvs. am or, didi manZiliT daSorebul, ZuZumwovrTa jgufs
haerSi planirebis unari damoukideblad CamouyalibdaT.
adamianis hemoglobinis polipeptidis amino-
mJavebis identuri aminomJavebis procenti.
saxeobebi
adamiani
makaka rezusi
Tagvi
qaTami
bayayi
minoga
CrdiloeTi
amerika
avstralia
CanTosani
mfrinavi
ciyvi
mfrinavi
ciyvi
551
gardamavali ganamarxebuli formaa paleontologebis
mier aRmoCenili. isini gadaSenebul organizmebs Taname-
drove saxeobebTan akavSireben. magaliTad, namarxebis
Seswavlisas mkvlevarebma miagnes imis damamtkicebel
masalas, rom frinvelebi dinozavrebis erT-erTi totis
STamomavlebia. iseTi veSapis namarxi naSTebs miakvlies,
romlebic wylis ZuZumwovrebs maT xmeleTis winapre-
bTan aerTianebs (suraTi 22.18).
biologiaSi darvinis Teoriam droTa gamocdas gauZ-
lo. is sarwmunoa, vinaidan xsnis mraval gansxvavebul
dakvirvebas: anatomiur da molekulur homologiebs,
romlebic aerTianeben Tvisebebs sivrcesa (biogeogra-
fia) da droSi (namarxebi). bunebrivi gadarCeviT SeiZle-
ba avxsnaT naTesaurad dacilebul saxeobebSi msgavsi
adaptaciebis damoukidebelad ganviTareba. magaliTad:
CanTosani mfrinavi ciyvi da mfrinavi ciyvi.
maS ra araa sarwmuno darvinis
SexedulebebSi?
zogi adamiani uaryofs darvinis Sexedulebas si-
cocxleze da ambobs rom es `mxolod Teoria aris~,
Tumca rogorc Cven vnaxeT, darvinis Teoria uamrav mo-
nacemebs xsnis, bunebrivi gadarCevis Sedegi ki SeiZleba
bunebaSi vnaxoT.
maSin ra aris spekulaciuri evoluciaSi? mecniere-
baSi termini `Teoria~ srulebiT gansxvavebuli mniS-
vnelobiT ixmareba. yoveldRiuri cxovrebaSi ki sxva
mniSvnelobiT xmaroben mas. salaparako enaSi Teorias
igive mniSvneloba aqvs, rac mecnierebaSi aqvs hipoTe-
zas. mecnierebaSi ki Teoria ufro mravlis momcvelia,
vidre hipoTeza. Teoria, magaliTad niutonis mizidu-
lobis Teoria, an darvinis Teoria evoluciaze bune-
brivi gadarCevis gziT, eyrdnoba mraval dakvirvebas da
monacems, is cdilobs axsnas da SeaerTos uamravi sx-
vadasxva fenomeni. aseT kompleqsur Teoriebs farTod
ar aRiareben, sanam isini mravalferovani eqsperimete-
biT da damatebiTi dakvirvebebiT Semowmebis grZel gzas
ar gaivlian (ixileT Tavi 10).
rogorc Semdegi 3 Tavis wakiTxvisas vnaxavT, uamra-
vi monacemi namdvilad adasturebs Teorias: evolucia
bunebrivi gadarCevis gziT.
mecnierebis skepticizmi, (mecnierebi agrZeleben
am Teoriis marTebulobis Semowmebas) darvinis ideebs
dogmebad gadaqcevisgan icavs. magaliTad, mraval evo-
lucionists ebadeba kiTxva, aris Tu ara bunebrivi ga-
darCeva evoluciis is erTaderTi meqanizmi, romelic
pasuxismgebelia evoluciis mimdinareobaze, rac ga-
namarxebuli formebiTa da molekuluri monacemebiT
das turdeba. rogorc mogvianebiT am ganyofilebaSi
wavikiTxavT, sxva faqtorebic mniSvnelovan rols Ta-
maSoben genebis da cilebis evoluciaSi. evoluciis Ses-
wavla yovelTvis mniSvnelovania, mecnierebi eZeben dar-
vinis Teoriis sisworis Semowmebis axal gzebs. darvinma
biologias mecnieruli safuZveli Cauyara imiT, rom
sicocxlis mravalferovneba bunebrivi gadarCevis moq-
medebiT axsna. darvinis Semdeg biologia mecniereba gax-
da. miuxedavad amisa evoluciis mravalferovani Sedegi
modaSi rCeba da axal SemoqmedebiT azrebs badebs. ro-
gorc darvinma `saxeobaTa warmoSobis~ daskniT TavSi
dawera - `sicocxlis am suraTSi dideba aris.....~
koncefcia
22.3

Semowmeba
1. ratom aris mcdari Semdegi fraza: `samkur-
nalo preparatisadmi virusis rezistentu-
loba anti aiv wamalma warmoqmna~ pasu xi da-
asabuTeT.
2. rogor axsniT darvinis TeoriiT orive Ca-
monaTvals: ZuZumwovrebSi sxvadasxva funq-
ciis wina kidurebis agebulebis msgavseba
(suraTi 22.14) da naTesaurad daSorebuli
ZuZumwovris ori saxeobis msgavsi cxovrebis
niri (suraTi 22.17)?
3. axseniT rogor iyeneben ganamarxebul naS-
Tebs evoluciuri Teoriidan gamomdinare
varaudebis Sesamowmeblad.
suraTi 22.18. gardamavali namarxi, forma romelic aka-
vSirebs warsulsa da Tanamedroveobas.
im hipotezidan, rom veSapebi ganviTardnen xmeleTze mo-
binadre winaprebisgan gamomdinareobs, rom veSapis winapa-
ri oTxkiduriani unda yofiliyo. egvipteSi da pakistanSi
gaTxrebis dros paleontologebma SeZles gadaSenebuli veS-
apebis identifikacia. am veSapebs hqondaT ukana kidurebi.
aq naCvenebia veSapis erT-erTi winapris bazilozavris ki-
durebis Zvlebi. paleponTologebma sxva ganamarxebuli veS-
apTa naSTebic ipoves, romlebTac hqondaT ufro didi an
ufro mcire zomis kidurebi. yvela es cxoveli im winapari
cxovelis STamomavali da naTesavi iyo, romelic drois mx-
olod raRac nawils wyalSi atarebda.
552
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 22.1
darvinis Teoriam revolucia moax
dina, man Secvala tradiciuli Sexed
uleba Tavdapirveli dedamiwis Sesaxeb.
darvinamde miaCndaT, rom dedamiwaze
dasaxlebuli saxeobebi ar Secvlila.
skepticizmi evoluciis ideis mimarT. dar-
vinis Teoriidan gamomdinareobs, rom mraval-
ferovani saxeobebi ganviTardnen ramdenime
winapari saxeobidan bunebrivi gadarCevis mo-
qmedebis Sedegad Camoyalibda. am Sexedulebam
radikalurad Secvala darvinamde gabatonebuli
Sexedulebebi.
gradualizmis Teoriebi. geologebma haton-
ma da laielma daaskvnes, rom dedamiwis qerqi
neli, droSi gawelili movlenebis Sedegad icv-
leba. es procesi dRemde mimdinareobs.
lamarkis evoluciis Teoria. lamarki Tvlida,
rom organizmebi viTardebian, magram mis mier
SemoTavazebuli ganviTarebis meqanizmi faqto-
brivad ar dasturdeba.
koncefcia 22.2
naSromSi `saxeobebis warmoSoba~ darvin
ma ivarauda, rom saxeobebi bunebrivi
ga darCevis Sedegad icvlebian.
darvinis kvleva
`bigliT~ mogzaurobisas darvinma gamokvlevebi
Caatara. am kvlevebis safuZvelze mivida daskvnam-
de, rom axali saxeobebi winapari saxeobebidan adap-
taciebis TandaTanobiTi dagrovebis Sedegad vi-
Tardebian. inglisSi dabrunebis Semdeg man srulyo
Tavisi Teoria. darvinma Tavisi Teoria 1859 wels
gamoaqveyna. alfred uolesma gamoTqva igive idea.
es darvinisTvis stimuli gaxda, rom sakuTari Teo-
ria gamoeqveynebina.
saxeobaTa warmoSoba
darvinis wignSi mocemulia Teoria saxeSecvlil STa-
momavlobaze. darvini mixvda, rom populaciisTvis
niSandoblivia memkvidreobiTi saxecvlilebebi da
rom zogi saxeSecvlili forma sxvebTan SedarebiT
garemosTan ukeT aris Seguebuli. nebismieri orga-
nizmi bevrad ufro met STamomavlobas iZleva, vidre
garemo itevs. amitom adgili aqvs brZolas arsebo-
bisTvis. imaT, vinc ukeT aris morgebuli garemos,
warmatebis, gadarCenis da gamravlebis meti Sansi
aqvT. garemosTan ukeT Seguebuli individebi sxva
individebTan SedarebiT met STamomavlobas toveben.
bunebrivi gadarCevis es procesi mimdinareobs didi
drois ganmavlobaSi. is aisaxeba organizmis ukeTes
adaptaciaSi mis garemosTan.
koncefcia 22.3
darvinis Teoriis daxmarebiT
uamravi dakvirvebis axna SeiZleba
bunebrivi gadarCeva moqmedebaSi.
mkvlevarebi akvirdebodnen bunebrivi gadarCev-
is Sedegad miRebul adaptur evolucias gareuli
gupis populaciaSi. adamianebSi samkurnalo prepa-
ratebis g amoyenebis Sedegad im paTogenebis gadar-
Ceva xdeba, romlebic spontanuri mutaciebis gamo
mdgradebi arian wamlis mimarT. baqteriebi da vi-
rusebi swrafad icvlebian. es unari gavlenas axdens
Cvens sazogadoebazec.
homologia, biogeografia da namarxebi. evo-
luciis TeoriiT uamravi dakvirvebis axsna
SeiZleba. evoluciis Teoria xsnis struqtu-
rul da molekulur doneze arsebul msgavse-
bas, organizmebis geografiul gavrcelebas da
namarx naSTebs.
ratom aris darvinis Sexeduleba sicocxleze
Teoria? darvinis Teoria: `evolucia bunebri-
vi gadarCevis gziT~ biologiuri mecnierebis
gansxvavebul dargebs aerTianebs. es Teoria
mudmivad badebs axal kiTxvebs.
22e Tavis Semowmeba
553
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
1. gradualizmis Teoriis (hatoni da laeli) rom-
eli daskvnebi aris kavSirSi darvinis evolu-
ciis TeoriasTan?
a) populaciaSi gadarCenisTvis da gamravle-
bisTvis arsebobisaTvis brZola mimdina-
reobs;
b) bunebrivi gadarCeva memkvidreobiT cvli-
lebebis gamoyenebiT moqmedebs;
g) xangrZlivi drois ganmavlobaSi dagro-
vili mcire cvlilebebi did cvlilebebs
iwveven.
d) organizms sicocxlis manZilze sxvadasx-
va Tvisebebi uyalibdeba. isini Tavs Tan-
daTanobiT avlenen. am cvlilebebma SeiZle-
ba Semdgomi Taobebis Tvisebebi Sec valon.
e) saerTo winaparis mqone organizmebs xSir-
ad aqvT homologiuri struqturebi.
2. Semdegi dakvirvebidan an daskvnebidan romeli
eyrdnoba bunebriv gadarCevas?
a) individebs Soris aris memkvidreobiTi cv-
lilebebi;
b) cudad adaptirebuli individebi arasdros
ar iZlevian STamomavlobas;
g) organizmebs Soris mimdinareobs brZola
li mitirebuli resursebisTvis, am brZolaSi
mxolod STamomavlobis nawili gadarCeba.
d) individebi, romelTa Tvisebebi ukeT esad-
ageba garemos rogorc wesi met STamomav-
lobas toveben im individebTan SedarebiT
romelTa Tvisebebi naklebad misadagebu-
lia garemos.
e) organizmebi urTierTqmedeben garemosTan;
3. adamianis, Ramurebis da veSapebis wina kidu-
rebis agebulebis Sedarebis Sedegad aRmoCnda,
rom adamianis da Ramuras kiduris Zvlebis age-
buleba sarwmunod msgavsia, veSapebis sxeulis
zoma da Zvlebis proporcia ki sakmaod Secv-
lilia. am saxeobebSi Catarda ramdenime genis
analizi. analizma gvaCvena, rom samive xazis
ganStoeba saerTo winapridan moxda daaxloe-
biT erT da imave dros. Semdegi CamonaTvali-
dan romeli xsnis saukeTesod am monacemebs?
a) adamiani da Ramurebi Seicvalnen bunebrivi
gadarCevis moqmedebis Sedegad, veSapebi ki
lamarkis ideis Tanaxmad.
b) adamianisa da Ramurebis wina kidurebis
evolucia iyo adapturi, veSapebis ki ara;
g) bunebrivi gadarCeva wylis garemoSi aisaxa
veSapis wina kiduris agebulebis mniS-
vnelovan cvlilebaSi.
d) veSapebSi genebis mutacia ufro swrafia,
vidre adamiansa da RamurebSi.
e) ar aris marTebuli veSapebis ZuZumwovreb-
Si gavaerTianeba.
4. Semdegi dakvirvebebidan romeli daexmara darvins
saxeSecvlil STamomavlobaze koncefciis Camo-
yalibebaSi?
a) ekvatoridan daSorebasTan erTad mcird-
eba saxeobebis mravalferovneba;
b) kunZulebze uaxloes kontinentebTan Se-
darebiT saxeobebis mcire raodenoba bine-
drobs.
g) kunZulebze SeiZleba vnaxoT is frinvele-
bi, romlebTac meti manZilis dafarva
sWirdebodaT materikidan kunZulamde mis-
aRwevad, vidre maT SeuZliaT.
d) samxreTi amerikis zomieri klimatis mcena-
reebi ufro gvanan samxreTi amerikis
tropikul mcenareebs, vidre evropis zom-
ieri klimatis mcenareebs.
e) miwisZvrebi iwveven cocxali organizmebis
masobriv gadaSenebas da amiT cvlian si-
cocxlis formebs.
5. darvini ramdenime wyarodan miRebul infor-
macias aerTianebda. ase man ganaviTara Teoria
evolucia bunebrivi gadarCevis gziT. Semdegi
CamonaTvalidan romelma ar moaxdina gavlena
mis azrebze?
a) lines saxeobebis ierarqiulma klasifika-
ciam;
b) laielis geologiis principebma;
g) dakvirvebam homologiebze molekulur
doneze;
d) moSinaurebul saxeobebSi xelovnuri ga-
darCeviT gamowveuli mniSvnelovani cvli-
554
lebebis magaliTebma.
e) saxeobebis gavrcelebam romelic man naxa
galapagosis kunZulebze da samxreTi af-
rikis garSemo mogzaurobis dros.
6. termins `Teoria~ mecnierebaSi ZiriTadad iy-
eneben ideisTvis romelic:
a) aris spekulacia, romelsac aklia eqsperi-
mentebis da dakvirvebebis Sedegebi;
b) cdilobs mravali monaTesave movlenis ax-
snas;
g) aris sinonimi imisa, rasac biologebi hipo-
Tezas eZaxian;
d) miRebulia bunebis kanonad;
e) yvelaferi zemoT CamoTvlili erTad.
7. samkurnalo preparati 3TC Ti ramdenime
kviriani mkurnalobis Sedegad pacientis aiv
populacia mTlianad Sedgeba 3TC -s mimarT
rezistentuli virusebisgan. rogor SeiZleba
avxsnaT es Sedegi.
a) aivs aqvs unari Secvalos misi zeda-
piris cilebi da mdgradi gaxdes vaqcinis
mimarT.
b) pacienti SeiZleba xelmeored dainficirdes
3TC -s mimarT rezistentuli virusiT.
g) aiv-i wamalze sapasuxod qmnis wamlis mi-
marT reversuli transkriptazis mdgrad
versias
d) mkurnalobis dasawyisSi virusebis popula-
ciaSi aris wamlis mimarT rezistentuli
ramdenime virusi. bunebrivi gadarCeva zr-
dis am virusebis raodenobas.
e) wamali iwvevs aiv-is rnm-is cvlilebas.
8. elementaruli biologiuri erTeuli romelsac
droTa ganmavlobaSi evoluireba SeuZlia aris:
a) ujredi; g) populacia;
b) organizmi; d) saxeoba;
e) ekosistema;
9. Semdegi ideebidan romelia saerTo darvinis da
lamarkis evoluciuri TeoriebisTvis?
a) adaptaciebi gamravlebis gansxvavebuli
war matebis Sedegia.
b) evoluciis Sedegad organizmebi sul ufro
da ufro rTuldebian;
g) evoluciuri adaptacia organizmebsa da maT
garemos Soris urTierTqmedebis Sedegia.
d) adaptaciebi anatomiuri struqturebis ga-
moyeneba ar gamoyenebis Sedegia;
e) namarxi naSTebiT saxeobaTa ucvlelobis
idea sabuTdeba.
10 struqturebis Semdegi wyvilidan romelia ho-
mologiuri naklebi albaTobiT?
a) Ramuras frTebi da adamianis wina kidurebi
b) babuinis da gorilas hemoglobini;
g) mcenaris da cxovelis mitoqondia;
d) frinvelis da mweris frTebi;
e) katis da ZaRlis tvini;
evoluciuri kavSiri
anatomiuri da molekuluri homologiebi xSirad
msgavs evoluciur gzas gaivlian. axseniT ratom.
mecnieruli kvleva
darvinis argumenti evoluciis mimdinareobaze did
wilad induqciuria, misi argumenti bunebrivi gadar-
Cevis meqanizmebze ki namdvilad deduqciuria. aRwer-
eT Tqveni sityvebiT darvinis Teoriis induqciuri da
deduqciuri komponentebi (SegiZliaT pirvel Tavs in-
duqcia da deduqcia` gadaxedoT).
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
mniSvnelovania Tu ara bunebrivi gadarCevis koncef-
cia ekonomiuri an politikuri TvalsazrisiT? sxva si-
tyvebiT rom vTqvaT, Tu romelime naciam, an korporaciam
miaRwia warmatebas, niSnavs Tu ara es, rom metoqeebTan
SedarebiT is ukeT aris morgebuli pirobebs da rom misi
dominantoba marTebulia? ratom, an ratom ara?
555
23
populaciebis evolucia
Sesavali
evoluciis elementaruli
erTeuli
e
voluciaze msjelobisas Cveulebrivad uSveben Sec-
domas. Tavis droze am Secdomas darvinic uSvebda. xSirad
Tvlian, rom konkretuli organizmebi sicocxlis ganmav-
lobaSi evoluireben. bunebrivi gadarCeva marTlac mo-
qmedebs calkeul organizmebze; yoveli organizms aqvs
niSan-Tvisebebis garkveuli kombinacia; is ganapirobebs
organizmis gadarCenasa da warmatebul gamravlebas sxva
individebTan SedarebiT. magram bunebrivi gadarCevis mo-
qmedeba populaciis Semadgenel individebze ar cvlis am
organizmis genotips misi sicocxlis ganmavlobaSi. bune-
brivi gadarCevis moqmedebis Sedegad populaciis Semad-
genloba droSi icvleba. magaliTad: kubaze gavrcele-
bulia xis lokokinebis (Polymita picta) populacia.
ganvixiloT am lokokinebis niJarebis koleqcia. es koleq-
cia gamosaxulia 23.1 suraTze.
niJarebis forma da Seferiloba gansxvavebulia. es
individebs Soris arsebuli genetikuri cvalebadobis
Sedegia. garkveuli Seferilobis mqone lokokinebs mtace-
belebi naklebad anadgureben. es lokokinebi garemosTan
ukeT arian Sexamebulni, anu Seferilobis gamo konkretul
garemoSi SeumCnevelia. amdagvari Seferilobis lokoki-
nebis raodenoba Taobidan Taobamde izrdeba. am gziT icv-
leba populacia. populaciaSi gaerTianebuli individebi,
aseTi gziT ar icvlebian. droTa ganmavlobaSi zogi niSani
ufro metad vrceldeba populaciaSi, sxva niSnebTan Se-
darebiT. sxva niSnebi ki ufro iSviaTad gvxvdeba.
koncefcia 2.1
populaciuri genetika
evoluciis Seswavlis
safuZvelia
dRes SesaZlebelia ganvsazRvroT evoluciuri cv-
lilebebi umcires an mikroevoluciur doneze. mikro-
evoluciuri cvlilebebi populaciis genetikuri Semad-
genlobis droSi cvlilebaa (suraTi 23.2). magram darvini
evolucias sxvanairad gansazRvravda. man aRmoaCina saxeo-
bis droSi cvlilebis meqanizmi. Tumca is marTebulad ver
xsnida, Tu rogor Cndeba populaciebSi bunebrivi gadar-
CevisTvis saWiro mravalferovneba anu memkvidreobiTi
cvlilebebi; an rogor gadascemen organizmebi am cvlile-
bebs TavianT STamomavlebs. darvinis dros memkvidreobis
meqanizmebze cota ram iyo cnobili. amitom mecnierebi ver
xsnidnen, Tu rogor xdeba memkvidreobiTi cvlilebebis
SenarCuneba populaciebSi. farTod gavrcelebuli iyo
hipoTezebi STamomavlobaSi mSoblebis niSan-Tvisebebis
Serevis (Serwymuli memkvidreobis hipoTeza) Sesaxeb. ma-
gram darvini da sxva mecnierebic acnobierebdnen, rom niS-
nebis Serevis Sedegad garkveuli drois Semdeg individTa
Soris sxvaoba gaqreba. rogorc vTqviT, imis gamo, rom
memkvidreobis meqanizmi ar iyo Seswavlili, darvinma ver
SeimuSava memkvidrulobis axsnis iseTi modeli, romelic
miesadageboda mis hipoTezas. Sejvarebaze Catarebuli
eqsperimentebis da bunebaSi dakvirvebebis Sedegad moxda
Serwymuli memkvidreobis hipoTezis uaryofa.
23.1 populaciuri genetika evoluciis Seswavlis safuZvelia.
23.2 mutaciebisa da sqesobrivi gamravlebis Sedegad genetikuri mra-
valferovneba (memkvidreobiTi cvalebadoba) warmoiqmneba. cva-
lebadobis safuZvelze ki mimdinareobs evolucia.
23.3 bunebrivi gadarCeva, genTa dreifi da genTa nakadi populaciis
genetikur Semadgenlobas cvlis.
23.4 bunebrivi gadarCeva adapturi evoluciis ZiriTadi meqanizmia.
suraTi 23.1 mravalferovneba
bunebriv populaciebSi ZiriTadi koncefciebi
556
suraTi 23.2 individebis gadarCevis Sedegad populacia icvleba.
namikrefia (Agrostis tenuis). suraTze wina xazze Cans balaxovani mcenare,
romelic yofili maRaros teritoriaze izrdeba. es balaxi niadagSi
mZime liTonebis maRal koncentracias uZlebs. amave saxeobis sxva
mcenareebisTvis es koncentracia momwamlavia da isini Robis ukan,
saZovarze izrdebian. saZovridan namikrefias Tesli yofili maRaros
adgilas xvdeba. magram gadarCena da gamravldeba mxolod im mcena-
reebs SeuZlia, romelTa genebi aZleven maT saSualebas liTonebiT
dabinZurebul niadagze arsebobas Seeguon.
darvinis naSromis `saxeobaTa warmoSobis~ gamoqvey-
nebidan ramdenime weliwadSi gregor mendelma miagno
memkvidreobis diskretul erTeuls. memkvidreobis er-
Teulis aRmoCenis Semdeg cxadi gaxda, rom mSoblebi
calkeuli memkvidreobiTi erTeulebis (genebis) meSveo-
biT gadascemen STamomavlobas TavianT niSan-Tvisebebs.
mSoblebis niSnebi STamomavlobaSi sakuTar identurobas
inarCuneben. darvini mendelis naSroms ar icnobda. men-
delis Tanamedrove ramdenime mecnieri gaecno am naSroms,
magram naSromis arsi maTTvis gaugebari darCa. naxevari
saukunis ganmavlobaSi mendelis aRmoCena da am aRmoCenis
mniSvneloba evoluciuri Teoriis mimdevrebisTvis uc-
nobi rCeboda.
Tanamedrove sinTezuri Teoria
saocaria, magram roca meoce saukunis dasawyisSi bo-
los da bolos aRiares mendelis naSromi, mravali gene-
tikosi miiCnevda, rom mendelis memkvidreobis kanonebi ar
eTanxmeba darvinis Teorias. darvini Tvlida, rom bunevr-
ivi gadarCevaMmuSaobs iseT niSan-Tvisebebze romlebic
ganuwyvetliv icvleba. magaliTad: bewvis sigrZe ZuZum-
weovrebSi, an sirbilis siCqare im cxovelebSi, romlebic
gaurbian mtaceblebs. magram mendeli da sxva adrindeli
genetikosebi mxolod diskretul ki an ara niSnebs ikv-
levdnen, rogoricaa bardas yvavilebis Seferiloba: muqi
wiTeli an TeTri feri. im dros ar iyo cxadi, rom metad
umniSvnelo niSnebsac genetikuri safuZvli moepoveba. am
umniSvnelo niSnebis genetikuri meqanizmis arseboba ki
Zalian mniSvnelovania darvinis Teoriis sisworisTvis.
ramdenime aTwleulis ganmavlobaSi genetikosebma daamt-
kices, rom uwyvetad cvalebad Tvisebebze gavlenas axdens
mravali genetikuri lokusi da yoveli lokusis alelebi
eqvemdebareba mendelis memkvidreobiTobis sqemas (ixi-
leT Tavi 14).
am aRmoCenebma xeli Seuwyves mendelis da darvinis
ideebis Serigebas da dasabami misces populaciuri gene-
tikis formalur daarsebas. populaciuri genetika aris
mecniereba populaciebSi droSi mimdinare genetikur cv-
lilebebze.
meoce saukunis Sua wlebisTvis populaciurma geneti-
kam dasabami daudo ganxras, romelsac Tanamedrove sin-
Tezuri Teoria daarqves. es aris biologis sxvadasxva
dargebSi SemuSavebuli ideebis gamaerTianebeli evolu-
ciuri Teoria. Tanamedrove sinTezur Teoria ramdnime
mecnierma daafuZna: statistikosi r. a. fiSeri (1890-1962).
man daamuSava bunebrivi gadarCevis ZiriTadi Teorema, bi-
ologi j. b. s. holdeini (1892-1964) romelic swavlobda
bunebrivi gadarCevis kanonzomierebs. mogvianebiT dam-
aarsebelTa sias Seemata feodosia dobJanski (1900-1975),
suel raiti (1889-1988), biogeografi ernst mairi (1904-
2005), paleontologi jorj jeilord simpsoni (1902-1984)
da botanikoso j. lediard stebinsi (1906-2000).
ra Tqma unda mecnierul paradigmas iSviaTad iReben
cvlilebis gareSe. Tanamedrove sinTezuri Teoria dRemde
viTardeba. magaliTad: aRmoCnda, rom populaciaSi arseb-
uli zogi genetikuri cvlileba gamowveulia ara bunebri-
vi gadarCeviT, aramed sxva meqanizmebiT. Tanamedrove sin-
Tezuri Teoria agrZelebs ganviTarebas. misi yuradrebis
obieqti populaciebia. is aerTianebs Tanamedrove ideebs
evoluciur procesze.
genofondi da alelebis sixSire
populaciur genetikaze diskusiis gasagrZeleblad
unda ganvsazRvroT populaciis raoba. populacia aris
konkretul teritoriaze mobinadre individTa jgufi,
romlebic erTmaneTs Tavisufalad ejvareba da nayofi-
eri STamomavlobis iZleva. erTi da igive saxeobis popu-
laciebi SeiZleba izolirebulebi iyvnen erTmaneTisgan.
am SemTxvevaSi genetikuri masalis mimocvla populaciebs
Soris Zalian iSviaTad mimdinareobs. aseTi izolacia
Cveulebrivi movlenaa im populaciebisTvis romelTa adg-
ilmdebareoba SemosazRvrulia mTagrexilebiT, saxlo-
ben kunZulebze an tbebSi. magram populacia yovelTvis
erTmaneTisgan araa izolirebuli. amave dros izolacia
SeiZleba ar iyos sruli, anu ar hqondes mkveTri sazRvrebi
(suraTi 23.3). individebi, romlebic populaciis centrSi
binadroben, meti albaTobiT ejvarebian Tavisive popula-
ciis wevrebs, vidre sxva populaciis wevrebs. aqedan gamom-
dinare isini saSualod ufro metad enaTesavebian erTma-
neTs, vidre populaciis sxva wevrebs.
populaciaSi arsebul genTa erTobliobas populaciis
557
genofondi ewodeba. populaciis genofondi Sedgeba popu-
laciis yvela individis yvela genetikuri lokusis yvela
alelisgan. Tu populaciaSi, konkretul lokusSi mxolod
erTi alelia warmodgenili, amboben rom mxolod es ale-
li dafiqsirebulia genofondSi. yvela individi am ale-
lis mixedviT homozigotia. (gavixsenoT, rom homozigot
individebs mocemul lokusSi aqvT ori identuri aleli,
heterozigotebs ki _ ori gansxvavebuli aleli). magram
Tu populaciaSi garkveul lokuss ori an meti aleli mo-
epoveba, individebi SeiZleba iyvnen rogorc homozigote-
bi aseve heterozigotebi.
populaciaSi yoveli aleli garkveuli sixSiriT aris
warmodgenili. magaliTad: warmoidgineT bunebaSi velu-
rad mozardi yvavilovani mcenaris populacia, romelSic
500 wevria. maT moepovebaT geni, ori: C
R
da C
W
aleliT,
romelic yvavilis pigmentacias dansazRvravs. C
R
alelis
mixedviT homozigoturi (C
R
C
R
) mcenare asinTezebs wiTel
pigments da wiTel yvavilebs ikeTebs; C
W
alelis mixedviT
( C
W
C
W
) homozigoturi mcenare wiTeli pigmentis sin-
Tezs ver axdens da aqvT TeTri yvavilebi; heterozigoti
(C
R
C
W
) wiTel pigments mcire raodenobiT asinTezebs da
vardisferi yvavilebs isxams. Cvens populaciaSi aris 320
mcenare wiTeli yvaviliT, 160 vardisferi yvaviliT da 20
TeTri yvaviliT. Seferilobis ganmsazRvreli alelebi
arasrulad dominantoben (ixileT Tavi 14). Cvens mier
ganxiluli yvavilovani mcenare diploiduri organizmia
da amitom 500 individisgan Semdgar populacias mTlianad
yvavilis Seferilobis ganmsazRreli genis 1 000 aleli mo-
epoveba. aqedan 800 genSi aris C
R
aleli (320 2 = 640 C
R
C
R

mcenareSi, + 160 1 = 160 C
R
C
W
mcenareSi).
roca garkveul lokusSi aris ori aleli, moxerxebu-
lia p - Ti erTi alelis sixSiris aRniSvna da q -Ti meore
alelis sixSiris aRniSvna. am konkretul populaciis ge-
nofondSi p, anu C R alelis sixSire aris 800/1000 = 0.8 =
80%. vinaidan am SemTxvevaSi gvaqvs mxolod ori aleli,
C
W
alelis mqone genis sixSire, romelic q-Ti gamoixateba
unda iyos 0,2 an 20%. im lokusSi, romelSic orze meti ale-
lia warmodgenili yvela alelis sixSireTa saerTo jami
unda Seadgendes 1-s, anu (100%).
am mcenareSi yvavilis Seferilobis lokusSi advilad
SegviZlia ganvsazRroT genetikuri cvalebadoba, vinaidan
yovel genotips Sesabamisi fenotipi aqvs. mraval lokuss
zogjer erTze meti aleli moepoveba. rodesac lokusSi
erTze meti alelia genetikuri calebadobis gansazRvra
rTulia, vinaidan erTi aleli SeiZleba meoreze srulad
dominantobdes, an am alelebis gavlena fenotipze SeiZle-
ba Znelad SesamCnevi iyos.
hardi-vainbergis Teorema
amjerad ganvixiloT rogor icvleba droTa ganmav-
lobaSi genebis da alelebis sixSire. es cvlileba asaxavs
evoluciur cvlilebebs. magram rom SevqmnaT etaloni,
romlis mixedviT ganvsazRvravT am cvlilebebs, jer unda
ganvixiloT iseTi genofondis Tvisebebi, romelic droSi
ucvlelia. aseTi genofondi aRwerilia hardi-vainber-
gis TeoremiT. Teoremas im ori mecnieris saxeli daar-
qves, romlebmac 1908 wels es principebi erTmaneTisgan
damoukideblad daadgines. Teorema amtkicebs, rom maSin
roca mxolod alelebis mendeliseul daTiSvas da rekom-
binacias aqvs adgili, populaciaSi alelebis da genoti-
pebis Tanafardoba droSi ar icvleba. (suraTi 23.4).
alelebTa sixSiris mudmivoba (Senaxva)
hardi-vainbergis Teorema gansazRvravs, Tu rogor
inarCunebs genetikur mravalferovnebas droTa ganmav-
lobaSi mendeliseuri memkvidreoba rodesac populaciaSi
ar xdeba evoluciuri cvlilebebi. magram realurad es
Teorema metis momcemia. Cven SemdgomSi davinaxavT, rom
es Teorema warmoadgens safuZvels romelze dayrdnobiT
SegviZlia gavigoT, Tu rogor mimdinareobs xangrZlivi
evoluciuri cvlilebebi. darvinis dros ar arsebobda ge-
netika da ver ganixilavda grZelvadian cvalebadobas. ge-
netikuri mravalferovnebis SenarCunebis meSveobiT bune-
brivi gadarCeva moqmedebs mravali Taobis ganmavlobaSi.
exla ki gamoviyenoT hardi-vainbergis Teorema Cveni
S suraTi 23.3 erTi saxeoba, ori populacia. iukonze gavrcele-
buli karibus es ori populacia sruliad izolirebuli ar
aris. zogjer es populaciebi erT da imave areals iyofen.
miuxedavad amisa erTi da imave populaciis wevrebi rogorc
Cans ufro xSirad ejvarebian erTmaneTs, vidre mezobeli popu-
laciis wevrebs.
meore popu-
laciis jo-
gis regioni
rukis
areali
k
a
n
a
d
a
a
l
a
s
k
a
botfortis zRva
erTi populaciis
jogis regioni
feirbenksi
vaithorsi
a
l
a
s
k
a

i
u
k
o
n
i
558
warmosaxviTi yvavilovan mcenareTa populaciisTvis.
gavixsenoT, rom mcenareTa genofondSi yvavilebis Sefer-
ilobis ganmsazRvrel alelebis 80% (0,8) aris C
R
da 20%
(0,2) aris C
W
. vinaidan mcenaris yoveli gameta aris hap-
loidi, mas yvavilis Seferilobis ganmsazRvreli mxolod
erTi aleli moepoveba. albaToba, rom gametas eqneba CR
aleli iqneba 0,8. albaToba, rom mas eqneba C
W
aleli aris
0,2. populaciis yvela gametaSi alelebis sixSire igive
iqneba, rac sawyis populaciaSi. Tu CavTvliT rom gametebi
Semdeg Taobas SemTxveviT gadaecema, alelebis sixSire ar
Seicvleba.
hardi-vainbergis wonasworoba
davuSvaT, rom populaciis individebi ara marto Sem-
TxeveviT gadacemen gametebs Semdeg Taobas, aramed Sem-
TxveviT qmnian wyvilebs, rac imas niSnavs, rom Tanabrad
SesaZlebelia gaCndes yoveli mamrobiTi - mdemdrobiTi
wyvili. aseT populacias TaobaTa ganmavlobaSi ara mar-
to yvavilis Seferilobis ganmsazRvrel alelTa erTi da
igive sixSire eqneba, aramed alelebis sixSiridan gamomdi-
nare maTi genotipis sixSiris winaswari gansazRvra aris
SesaZlebeli. aseT populaciaze amboben rom is hardi-vain-
bergis wonasworobis mdgomareobaSia.
rogorc Cans, Cveni velurad mozardi mcenareTa popu-
lacia hardi-vainbergis wonasworobaSi imyofeba (suraTi
23.5). binomuri kanonis gamoyenebiT (ixileT Tavi 14) Cven
SegviZlia gamovTvaloT spermiisa da kvercxujredis Sem-
TxveviTi SerwymiT miRebuli sami SesaZ lo genotipis six-
Sire. albaToba, rom ori CR aleli erTmaneTs Sexvdeba
aris 0.8 0.8 = p p = p
2
= 0.64. ase rom momdevno TaobaSi
mcenareTa daaxloebiT 64% -s eqneba C
R
C
R
genotipi.
C
W
C
W
individebis sixSire iqneba 0.2 0.2 = q
2
= 0.04,
an 4%. C
R
C
W
heterozigotis warmoqmna ori gansxvavebuli
gziT xdeba. Tu spermia atarebs CR alels da kvercxujre-
di ki C
W
alels heterozigotebis raodenoba iqneba mTe-
lis 0.8 0.2 = 0.16%. Tu kvercxujredSi aris
C
R
aleli da spermaSi C
W
aleli, heterozigoti STa-
momavlobis raodenoba iqneba 0.8 0.2 = 0.16%. gametebis es
kavSiri SegviZlia SevajamoT algebrul gantolebaSi:

(p+q) x (p+q) = p
2
+ 2pq + q
2
mamris gametebis
alelebis sixSire
mdedris gametebis
alelebis sixSire
Semdeg TAobaSi
genotipis sixSire
rogorc alalebis sixSireTa saerTo jami, iseve yvela am
genotipis sixSireebis jami erTis tolia. ase rom hardi-
vainbergis wonasworobis gantolebidan gamomdinareobs,
rom or alelian lokusSi sami genotipi Semdegi Tanafar-
dobiT warmoiqmneba:
p
2
+ 2pq + q
2
= 1
Tu populacia iyo hardi-vainbergis wonaswo ro baSi da
misi wevrebi agrZeleben drois ganmav lobaSi SemTxveviT
Sejvarebas, alelebis da geno tipebis six Sire mudmivi
darCeba. sistemis moqmedeba hgavs banqos gaSlas: ara aqvs
mniSvneloba ramdenjer da ra xeliT gaiSleba banqo, das-
tis Semadgenloba rCeba igive. rogorc ar unda gavSaloT
suraTi 23.4 mendeliseuri memkvidreoba inarCunebs droSi gene-
tikur cvalebadobas.
Taoba
1
C
R
gametebis
50%
C
R
C
R
C
W
C
W
Taoba
2
yvela aris C
R
C
W
yvela yvavili vardisferia
C
W
gametebis
50^%
SemTxveviT erTiandeba
25% C
R
C
R
25% C
W
C
W
50% C
R
C
W
C
R
gametebis
50%
C
W
gam-
etebis 50^%
SemTxveviT erTiandeba
Taoba
3
Taoba
4
25% C
R
C
R 50% C
R
C
W
25% C
W
C
W
alelebi calkevdeba, da Semdeg Tao-
bebs aseve aqvT samive tipis yvavilebi,
igive proporciiT
559
banqo, tuzebis raodenoba valete bis raodenobaze meti
ar gaxdeba. aseve Taobebis ganmavlobaSi popula ciis geno-
fondis ganmeoreba di `gaSla~TavisTavad ar cvlis erTi
alelis sixSires meoresTan SefardebiT. ar aris aucile-
beli populaciaSi hardivainbergis wonas worobis yvela
piroba Sesrulebuli iyos, rom populaciaSi alalebis
sixSire mudmivi iyos. bevri saxeoba, rogoricaa mendelis
mier cdebisTvis gamoyenebuli barda, SemTx veviT ar mrav-
ldeba. bardas mtveri rogorc wesi mwifdeba yvavilis
gaxsnamde, ase rom is anayofierebs Tavis sakuTar yvavils
(bardas jvaredin damtvervas mendeli xelovnurad axor-
cielebda).
TviTdamtvervis gamo bardas populacia Sors aris har-
di-vainbergis wonasworobidan. yvela homozigoti mcenare
gvaZlevs mxolod homozigotebs, im dros, roca hetero-
zigoti mcenareebis STamomavlobis daaxloebiT naxevari
homozigotebi arian. aqedan gamomdinare sakmaod male yve-
la heterozigoti mcenare xdeba homozigoti. miuxedavad
imisa, rom zogi saxeobis gamravleba ar aris SemTxveviTi,
gametebis warmoqmna genofondidan mainc SemTxveviT xde-
ba. alelebis sixSire drois ganmavlobaSi ar Seicvleba,
Tu sxva faqtorTa zemoqmedebas ara aqvs adgili. iseve,
rogorc is ar icvleba populaciebSi, sadac Sejvareba Sem-
TxveviTia. memkvidreobiTi cvalebadoba warmoadgens evo-
luciuri cvlilebebisTvis sawyis (gadaumuSavebel) masa-
las. memkvidreobiTi cvalebadoba arsebobs TviTmtveria
bardas SemTxvevaSic.
hardi-vainbergis wonasworobis pirobebi
hardi-vainbergis Teorema aRwers warmosaxviT ucv-
lel populacias. magram bunebriv populaciebSi alelebis
da genotipebis sixSire droTa ganmavlobaSi icvleba. es
imitom xdeba, rom xangrZlivi drois ganmavlobaSi popu-
laciis ucvlelobisTvis saWiroa daculi iyos Semdegi
xuTi wesi. bunebaSi ki am wesebis dacva iSviaTad Tu xdeba.
es wesebia:
1. populaciis mravalricxovnoba. rac ufro mci-
re ricxovania populacia, miT metia alelebis
sixSireSi SemTxveviTi gadaxrebi. sixSireSi ga-
daxrili alelebi Taobidan Taobaze gadadian. es
movlena genTa dreifis saxeliTaa cnobili.
2. genTa nakadis ar arseboba. genebis nakadi, anu
populaciaTa Soris alelebis mimocvla, moq-
medebs alelebis sixSireze.
3. mutaciebis ar arseboba. mutaciebis Sedegad xde-
ba qromosomaSi genebis CarTva an qromosomebidan
genebis amovardna, an erTi alelis meoreTi Secv-
la. am procesebis Sedegad genofondi icvleba.
4. SemTxveviTi Sejvareba. Tu individebi upirate-
sobas garkveuli genotipis mqone partniorebs
aniWeben da axlo naTesavebs (inbridingi), gam-
etebis SemTxveviTi kombinireba ar moxdeba.
5. bunebrivi gadarCevis moqmedebis ar arseboba.
gansxvavebuli genotipis mqone individebis re-
produqciuli warmateba da gadarCenis gansx-
vavebuli SesaZlebloba moqmedebs alelebis six-
Sireze.
am wesebidan gadaxra aisaxeba evoluciaze. bunebrivi
suraTi 23.5 hardi-vainbergis Teorema. mcenareebis Cvens popula-
ciaSi genofondi Taobebis ganmavlobaSi ucvleli rCeba. mxolod men-
delis process ar SeuZlia genotipSi alelis sixSireebis cvlileba.
yoveli Taobis gametebi wina Taobis genofondidan
SemTsveviT SerCeulia:
80% C
R
(p=0,8) 20% C
W
(p=0,2)
C
W
C
W
C
R
C
W
C
R
C
R
C
R
(80%)
C
W
(20%)
64%
C
R
C
R
16%
C
R
C
W
C
R
(
8
0
%
)
C
W
(
2
0
%
)
16%
C
R
C
W
4%
C
W
C
W
p
2
pq
q
2
pq
Tu gametebi SemTxveviT erTiandeba, am Taobis genotipebis six-
Sireebi hardi-vainbergis wonasworobaSi iqneba
64% C
R
C
R,
32%

C
R
C
W
da 4% C
W
C
W
gametebi am TaobaSi:
C
R
C
R,
homozigo-
tebidan 64% C
R
+
C
R
C
W
heterozigotebidan 16% C
R
=80% C
R
=0,8=p
C
W
C
W
homozigo-
tebidan 4% C
W +
C
R
C
W,
heterozigotebidan 16%C
W
=20% C
W
=0,8=q
SemTxveviTi dawyvilebisas es gametebi Semdeg TaobaSi genoti-
pebis igive nakrebs mogvcems
64% C
R
C
R,
32%

C
R
C
W
da 4% C
W
C
W
560
populaciebi iSviaTad an TiTqmis arasodes imyofebian
WeSmarit hardi-vainbergis wonasworobaSi, magram mra-
val populaciaSi evoluciuri cvlilebebis siCqare im-
denad nelia, rom isini axlos dganan wonasworobis mdgo-
mareobasTan. amitom SesaZlebelia miaxloebiT SevafasoT
alelebis da genotipis sixSireebi. amas Semdegi magaliTe-
bi gvaCveneben.
populaciuri genetika da
adamianis janmrTeloba
hardi-vainbergis gantolebis gamoyeneba SeiZleba
populaciis individebis im procentis dasadgenad, ro-
melic memkvidreobiTi daavade bebis alelebis mtare-
belia. magaliTad: SeerTebul StatebSi dabadebuli 10
000 bavSvidan daaxloebiT erTi aris fenolketonuri-
is (fku) mtarebeli. fenolketonuria metabolizmis
darRvevaa, romelic viTardeba recesiuli genis ho-
mozigotur mdgomareobaSi yofnis Sedegad. mkurnalo-
bis gareSe fku iwvevs oligofrenias da janmrTelo-
bis sxva darRvevebs. (amJamad axalSobilebSi atareben
tests fku-ze. daavadebis simptomebi SeiZleba Sevam-
ciroT dietiT, romelic gamoricxavs fenilanalins).
hardi-vainbergis gantolebis gamosayeneblad unda mi-
viRoT, rom adamianebi ar irCeven partniors garkveuli
genebis qona ar qonis mixedviT, magaliTad fku-s. rogorc
wesi adamianebi ar irCeven partniorad axlo naTesavebs (in-
bridingi). amave dros unda vuaryoT SeerTebuli Statebis
populaciaze sxva populaciebidan genebis nakadis gavlena,
axali fku-s mutaciebis gaCena, gadarCenaSi gansxvaveba da
fku genotipebis reproduqciu-li warmateba. es daSvebebi
safuZvliania, radganac inbridingi SeerTebul StatebSi
iSviaTia da SeerTebuli Statebis farglebs gareT mobi-
nadre populaciebs fku alelis igive sixSire axasiaTebT,
rogorc SeerTebul StatebSi. amis garda fku genisTvis
mutaciebis sixSire aris sakmaod dabali da gadarCeva mo-
qmedebs mxolod iSviaTi homozigotebis winaaRmdeg. Tu
yvela es daSveba daculia, maSin fku Ti dabadebuli in-
dividebis sixSire hardi-vainbergis gantolebaSi iqneba
q2-is toli (q2 = homozigotebis sixSires am alelisTvis).
vinaidan aleli recesiulia, Cven SegviZlia uSualod, ga-
moTvlis gareSe davadginoT heterozigotebis raodenoba,
rogorc es vardisferi yvavilebis SemTxvevaSi gavakeTeT.
Cven viciT, rom 10 000 dabadebulze erTi fkus SemTxveva
gvaqvs (q2=0,0001), recesiuli fku alelis sixSire iqneba:

q= 01 , 0 0001 , 0 =
dominanturi alelisTvis sixSire iqneba
p = 1 - q = 1 - 0,01 =0,99
fku-s matarebeli heterozigotebis sixSire, romle-
bic ar avaddebian fku-Ti, magram gadascemen fku alels
STamomavlobas aris:
2pq = 2 0,99 0,01 = 0,0198
(aSS-s populaciis daaxloebiT 2%)
gaxsovdeT, rom hardi-vainbergis wonasworoba mx-
olod miaxloebiTia; fku-s mtareblebis realuri ricxvi
SeiZleba gansxvavebuli iyos. miuxedavad amisa Cven Segvi-
Zlia davaskvnaT, rom adamianebis populaciaSi am da sxva
lokusebSic farulad bevri saxifaTo recesiuli aleli
imyofeba. am alelebis mtareblebi ki janmrTeli hetero-
zigotebi arian.
koncefcia
23.1

Semowmeba
1. ra Semata mendelis aRmoCenam darvinis evo-
luciur Teorias?
2. warmoidgineT populacia, romlis TiToeul
individs 500 genetikuri lokusi gaaCnia. am
lokusebis naxevari erTaderTi aleliTaa
warmodgenili, xolo danarCeni lokusi ori
aleliT. ramden alels Seicavs populaciis
genofondi? axseniT
3. hardi-vainbergi gantolebis (p
2
+ 2 pq + q
2
= 1)
romeli wevri dakavSirebulia fku alalebis
mtarebeli individebis sixSiresTan?
koncefcia 23.2
mutaciebis da sqesobrivi gam-
ravlebis Sedegad warmoiqmneba
genetikuri mravalferovneba
(memkvidreobiTi cvalebadoba).
cvalebadobis Sedegad ki
mimdinareobs evolucia
rogorc ukve gaigeT, bunebrivi gadarCevis moqmedeba
memkvidreobiT cvlilebebs emyareba. zogjer populaciis
individebSi cvlilebebi metad umniuSvneloa. ori procesi:
mutaciebi da sqesobrivi rekombinaciebi genofondis cva-
lebadobas iwveven. genofondis cvlileba ki poulaciis in-
dividebSi momxdar cvlilebebTan aris dakavSirebuli.
mutaciebi
axali genebi da axali alelebi mxolod mutaciis Sede-
gad warmoiqmneba (suraTi 23.6) mutacia warmoadgens dnm-is
Tanamimdovrebis cvlilebas. mutacia hgavs Tofis gasrolas
sibneleSi. SeuZlebelia ganvsazRvroT, Tu rogor Secvlis
is dnm-s da ra iqneba am cvlilebis Sedegi. mutaciebis umete-
561
soba somatur (ara sasqeso) ujredebSi warmoiqmneba. indivi-
dis sikvdilTan erTad es mutaciebi ikarkebian. mxolod is
mutaciebi, romlebic gametebis waqrmomqmnel sasqeso ujre-
debSi inducirdeba, SeiZleba gadaeces STamomavlobas. amave
dros maTi mxolod mcire nawili vrceldeba populaciaSi.
wertilovani mutaciebi
iseT mcire cvlilebasac, rogoricaa erTi wyvili nuk-
leotidis Secvla, anu `wertilovani mutacia~ SeiZleba
mniSvnelovani gavlena moaxdinos fenotipze. amis magali-
Tia namglisebrujredovani anemia (memkvidruli daavade-
ba) (ixileT suraTi 5.21). magram wertilovani mutaciebis
umetesoba savaraudod uvnebelia. amis erTi mizezia is,
rom eukariotuli genomis dnm-is umetesi nawili ar ko-
direbs cilovan produqtebs. genetikuri kodSi arsebobs
sinonimuri kodonebi, ris gamo cilebis makodirebel
genebSi momxdari wertilovani mutaciebi cilis aminom-
Javur Semadgenlobas ar cvlian (ixileT suraTi 17.24) da
amgvarad maTi gavlena mcirea. Tumca zogi, kodirebis una-
ris aramqone dnm-is regioni genebis eqspresias areguli-
rebs. amdagvar maregulirebel regionis dnm-Si momxdari
cvlilebebi mniSvnelovan efeqts iZlevian.
suraTi 23.6 mutaciebi yvela memkvidreobiTi cvalebadobis wy-
aroa. am veluri mustangebis gansxvavebuli Seferiloba mravali Tao-
bis ganmavlobaSi momxdari mutaciebis Sedegia.
calke aRebul organizmze aisaxeba gadarCevis Sedegi,
romelic aTasobiT Taobis ganmavlobaSi warsulSi xdebo-
da. amitom genomze erTi mutaciuri cvlilebis moqmedebis
albaToba igivea, rac manqanis kapotis mimarTulebiT brma
gasrolis Sedegad manqanis Zravas Tvisebebis gaaumjobe-
sebis albaToba. Tumca, iSviaT SemTxvevebSi mutanturi
alelis mtarebeli ukeT esadageba garemos, vinaidan iz-
rdeba misi reproduqciuli warmateba. es xdeba maSin, Tu
garemo pirobebi icvleba. is mutaciebi, romlebic adre
organizmisTvis mavne iyvnen Secvlil garemoSi upirate-
sobas aniWeben mas. magaliTad: rogorc 22 TavSi waikiTxeT,
mutaciebi, romlebic aiv-s viruss samkurnalo preparat-
is mimarT mdgradobas aniWeben, amave dros amcireben misi
gamravlebis siCqares. am mutantur alelebs upiratesoba
eniWebaT preparatis moqmedebis Semdeg. wamlis miRebis
Semdeg bunebrivi gadarCevis moqmedebis Sedegad izrdeba
mutanturi alelebis raodenoba.
mutaciebi romlebic cvlian genebis
raodenobas an Tanamimdevrobas
qromosomuli mutaciebi, romlebic erTbaSad Sli an,
anawevreben an adgilebs ucvlian mraval lokuss TiTqmis
yovelTvis saxifaToa organizmisTvis. Tumca, Tu genebi
xelSeuxleblebi rCebian aseTi mutaciebis gavlena or-
ganizmze SeiZleba neitraluri iyos. iSviaT SemTxvevebSi
qromosomaTa Soris ubnebis gadaatana warmatebulic ki
aris. magaliTad, erTi qromosomis nawilis gadatanam sxva
qromosomaze SeiZleba ise ga aerTianos genebi, rom maT er-
Tad meti pozitiuri efeqti eqnebaT.
genebis duplikacia (gaormageba) cvalebadobis mniS-
vnelobvani resursia. sxva qromosomuli mutaciebis ms-
gavsad, qromosomebis segmentebis gaormagebac TiTqmis
yovelTvis sazianoa organizmisTvis. Tu segmentebis aseT
gaormagebas ara aqvs mkveTri efeqti, is SeiZleba Taobebis
ganmavlobaSi grZeldebodes. amave dros sxvadasxva mobi-
luri genetikuri elementebis meSveobiT (ixileT Tavi 19)
genomSi xSirad xvdeba dnm-is ufro mcire monakveTebi.
yovelive amis gamo warmoiqmneba axali lokusebiT gaz-
rdili genomi. gazrdilma genomma Semdgomi mutaciebis da
Semdgomi gadarCevis Sedegad SeiZleba axali funqciebi
SeiZinos. axali genebi warmoiqmneba maSinac, roca makodi-
rebeli genebis (ekzonebis) garkveuli raodenoba genomSi
gadaadgilebulia.
genebis ricxvis nairgvari gazrda rogorc Cans mniS-
vnelovan rols TamaSobs evoluciaSi. magaliTad ZuZum-
wovrebis Soreul winapars surnelis gasarCevad erTeuli
geni moepoveboda. mravali mutaciebis Sedegad geni du-
plicirda. amJamad Tanamedrove adamians ynosvis recep-
torebis 1 000-mde geni aqvs, Tagvs ki 1 300. Semdgomma muta-
ciebma adamianis ynosvis receptorTa genebis daaxloebiT
60% inaqtivacia moaxdines. Tagvma ki dakarga genebis mx-
olod 20%. es mkeTri demonstraciaa imis, rom mravalmx-
vrivi da mZafri ynosva ufro mniSvnelovania TagvisTvis
vidre CvenTvis!
mutaciebis sixSire
mutaciebis sixSire cxovelebSi da mcenareebSi daba-
lia, yovel TaobaSi saSualod yovel 100 000 genze erTi mu-
tacia modis. magram sicocxlis mcire xangrZliobis mqone
mikroorganizmebSi da virusebSi mutaciebi swrafad qmnian
genetikur cvlilebebs. magaliTad, aiv virusis Taobis
562
sicocxlis xangrZlivoba daaxloebiT ori dRea. virusis
genomi warmoadgens rnm-s, romelsac mutaciis gacilebiT
maRali sixSire axasiaTebs, vidre dnm-is genoms. am mizezis
gamo erTi preparatis gamoyeneba aiv-is winaaRmdeg arae-
feqturia, vinaidan Zalian swrafad Cndebian konkretuli
wamlis mimarT rezistentuli virusis mutanturi forme-
bi. ori wamliT mkurnalobasac ki ara aqvs xangrZlivi efeq-
ti, vinaidan ori mutaciis mqone da orive wamlis mimarT
rezistentuli virusebi yoveldRe Cndebian. Sidsis wi-
naaRmdeg yvelaze ufro efeqturia wamlebis `kokteili~,
anu ramdenime medikamentis narevi. naklebad mosalodne-
lia, rom xanmokle periodis ganmavlobaSi gaCndebian yve-
la wamlis mimarT mravali mutaciebis mqone virusebi.
sqesobrivi rekombinacia
sqesobrivi gamravlebis unaris mqone populaciebSi
sqesobrivi rekombinacia gacilebiT ufro mniSvnelovania
vidre mutaciebi. droTa ganmavlobaSi sqesobrivi rekom-
binaciebis Sedegad warmoiqmneba cvlilebebi, romle-
bic zrdian organizmis adaptacias. fenotipuri mraval-
ferovneba dafuZnebulia organizmebs Soris genetikur
gansxvavebaze. TiTqmis yvela fenotipuri variacia geno-
fondis alelebis rekombinaciuli gadaadgilebis Sede-
gia (alelebis es variaciebi Cndebian warsulSi momxdari
mutaciebis Sedegad). populaciaSi partnioris SerCevis
milionobiT varianti arsebobs. ganayofierebis Sedegad
genetikuri SemadgenlobiT gansxvavebuli individebis
gametebi erTiandebian. sqesobrivi gamravlebis Sedegad
yovel TaobaSi xdeba alelebis reorganizacia da axali
kombinaciebis Seqmna. aseve genTa rekombinacia mimdin-
areobs mraval virussa da baqteriaSi. maTSi es procesi
gacilebiT nakleb regularulad da sxva gziT xorcield-
eba, vidre cxovelebsa da mcenareebSi. amis saSualebiT maT
SeuZliaT saxeobaTa Soris arsebuli barierebi gadalaxon
(ixileT Tavi 18). saWmliT mowamvlis mraval SemTxvevebSi
`damnaSavea~ colis baqteria escherichia-s O157:H7-s Stami.
misi mravali geni sxvadasxva saxeobis baqteriebis genTa
mozaikas warmoadgens. intensiuri rekombinaciis Sedegad
paTogenebi swrafad icvlebian. mutaciebis maRal six-
SiresTan erTad recombinaciis unari, gansakuTrebiT sa-
SiSs xdis paTogenebs.
koncefcia
23.2

Semowmeba
1. genofondSi vrceldeba yvela warmoqmnili mu-
taciebis mxolod mcire nawili, ratom?
2. rogor warmoiqneba variaciebi sqesobrivi re-
kombinaciebis Sedegad?
koncefcia 23.3
bunebrivi gadarCeva, genTa
dreifi da genTa nakadi cvlis
populaciis genetikur
Semadgenlobas
gadaxedeT isev xuT wess ...... gverdze. populacia rom
hardi-vaingergis wonasworobaSi imyofebodes, am wesebis
dacvaa saWiro. am mdgomareobidan nebismieri gadaxra
evoluciis potenciuri mizezia. Tumca marTalia, rom
axal mutaciebs SeuZliaT Secvalon alele bis sixSire,
magram erTi Taobidan meoreze gadasvlisas, rogorc Cans
mcire cvlilebebi xdeba. rekombinaciebis Sedegad xde-
ba alelebis gadaadgileba, magram ar icvleba maTi six-
Sire. im SemTxvevSi, roca Sejvareba ar aris SemTxveviTi,
alelebis sixSireze SeiZleba imoqmedos homozigoti da
heterozigoti genotipebis SefardebiTma sixSireebma. ro-
gorc wesi isini ar axdenen alelebis sixSireze gavlenas.
alelebis sixSires cvlis sami ZiriTadi faqtori. igive
faqtorebi gvaZleven evoluciuri cvlilebebis ZiriTad
raodenobas. es aris bunebrivi gadarCeva, genTa dreifi da
genTa nakadi.
bunebrivi gadarCeva
rogorc 22 TavSi gaecaniT darvinis bunebrivi ga-
darCevis koncefcia emyareba gansxvavebul warmatebul
gamravlebas. populaciaSi individebs memkvidreobiT
niSan-Tvisebebis variaciebi axasiaTebT. garemosTan ukeT
misadagebuli cvlilebebis mqone individebi met STamo-
mavlobas toveben, vidre isini, visi Tvisebebi naklebad
morgebulia garemos pirobebs.
Cven viciT, rom gadarCeva aisaxeba alelebis propor-
ciebSi, romlebic Semdeg Taobas gadaecemian. Semdgomi
Taobebis alelebis SefardebiTi sixSireebi gansxvavedebi-
an wina Taobebis SefardebiTi sixSireebisgan. magaliTad
Cveni warmosaxviTi yvavilovani mcenaris populaciis Sem-
TxvevaSi, TeTri yvavilebi (C
W
C
W
) mcenareWamia mwerebi-
sTvis SeiZleba ufro advilad Se samCnevi aRmoCndnen.
amis Sedegad ZiriTadad TeTr yvaviliani mcenareebi nad-
gurdebian. dauSvaT, rom wiTeli yvavilebi (C
R
C
R
) metad
izidaven damtverav mwerebs. amis Sedegad wiTelyvavilian
mcenareebs meti Sansi aqvT datovon STamomavloba. orive
es sxvaoba _ gadarCenaSi da reproduqciul warmatebaSi
arRvevs hardi-vain bergis wonasworobas: C
W
alelis six-
Sire genofondSi mcir deba da C
R
alelis sixSire ki izrde-
ba. mogvianebiT am TavSi ufro axlos ganvixilavT bunebri-
vi gadarCevis process.
563
genTa dreifi
aagdeT moneta 1 000 jer. Tu monetis davardnis Se-
degad miiRebT 700 averss da 300 reverss eWvi Segepare-
baT monetis sinamdvileSi (SeiZleba is yalbia). magram Tu
aagdebT mxolod 10 jer da Sedegad miiRebT 7 averss da
3 reverss es iqneba normaluri movlena. rac ufro mci-
rea nimuSi, miT metia mosalodneli Sedegidan gadaxra.
Cvens SemTxvevaSi aversis da reversis warmoqmnis alba-
Tobidan gadaxra Tanabaria. msgavsi gadaxra mosalodneli
Sedegidan (is imis Sedegia, rom realu ri populaciebis
zoma gansazRvrulia da ara ganusazRvreli), xsnis erTi
Taobidan meroremde alelebis sixSiris moulodneli cv-
lilebebs. aseT fluqtuaciebs (gadaxrebs) genTa dreifs
uwodeben. ganvixiloT 23.7 suraTze gamosaxuli magaliTi.
gaviTvaliswinoT, rom am SemTxvevaSi erT-erTi aleli
gaurkveveli mizezis gamo daikarga; rac niSnavs, rom C
W

da ara C
R
alelis dakargva sufTa SemTxveviTobaa. drois
ganmavlobaSi genebis dreifi aqrobs alelebs da amcirebs
genofondis genetikur cvalebadobas.
ori movlena, viwro yelis efeqti da damfuZneblis
efeqti zrdis genetikuri dreifis populaciaze gavlenis
albaTobas.
boTlis (viwro) yelis efeqti
garemos pirobebis mkveTrma cvlilebam SeiZleba Zli-
er Seamciros populaciis ricxovnoba. amis Sedegad ram-
denime gadarCenilma organizmma SeiZleba gaaRwios Sez-
Rudul `viwro yelSi~. am SemTxvevaSi maTi genofondi ukve
ar asaxavs sawyisi populaciis genofonds; am movlenas vi-
wro yelis efeqts uwodeben (suraTi 23.8a). gadarCenilTa
Soris garkveuli alelebi raRac albaTobiT SeiZleba
Warbi raodenobiT iyvnen warmodgenilni. sxva alelebi
SeiZleba ar iyvnen warmodgenilni, an Zalian mcire raode-
nobiT iyvnen warmodgenilni gadarCenilebs Soris. genTa
dreifi mravali Taobis ganmavlobaSi sakmaod Zlierad cv-
lis genofonds, sanam populacia iqamde ar gizrdeba, rom
fluqtuacias naklebi efeqti eqneba.
mniSvnelovania gvesmodes viwro yelis efeqtis gav lena.
amis erTi mizezi imaSia, rom adamianis zemoqme debis Sede-
gad zogierTi saxeobebisTvis xandaxan warmoiqmneba viwro
yelis efeqti. magaliTad 1890 wlebSi nadirobis Sedegad
CrdiloeTis zRvis spilos kaliforniis populacia 20 in-
dividamde Semcirda. amis ga-moc is dacul saxeobaTa nusx-
aSi Seitanes. dacvis Sedegad populacia 30 000 individamde
gaizarda (suraTi 23.8b). mkvlevarebma aiRes zRvis spilo-
ebis reprezentatiuli sinji da genebis 24 lokusi gamoikv-
lies. maT lokusTa cvlilebebi ver aRmoaCines. TiToeuli
genii mxolod erTi aleli iyo warmodgenili. monacemebi
samxreTis zRvis spiloebis populacias Seadares, romelic
CrdiloeTis saxeobis axlo naTesavia. am ukanasknels viwro
yeli ar gauvlia. samxreTis zRvis spiloebs mniSvnelovani
genetikuri cvalebadoba aReniSneboda.
damfuZneblis efeqti
roca xdeba ramdenime individis izolireba ufro didi
populaciidan, am mcire jgufma (ramdenime individma)
SeiZleba daaarsos axali populacia. axali populaciis
genofondi sawyisi populaciis genofondisgan gansxvave-
buli iqneba; am movlenas damfuZneblis efeqts uwodeben.
magaliTad damfuZneblis efeqts SeiZleba adgili hqondes
roca xdeba axal teritoriaze populaciis ramdenime
wevris dasaxleba. es damfuZneblebi `izolaciis viwro
yelSi~ gadian da damoukidebel genofonds qmnian. am geno-
fondSi alelebis sixSire gansxvavdeba sawyisi populaciis
genofondis alelTa sixSirisgan.
damfuZneblis efeqti gamovlenilia adamianis izo-
lirebul populaciaSic maT garkveuli memkvidreobiTi
darRvevebis SedarebiT maRali sixSire aReniSnebaT. mag-
aliTad, 1814 wels 15 kolonistma daaarsa tristan de
kuniaSi (afrikasa da samxreT amerikas Soris Sua gzaze,
atlantikis okeaneSi, mdebare mcire kunZulebis jgufi)
britanuli dasaxleba. ueWvelia, rom erT-erTi kolo-
nisti retinit pigmentozis recesiuli alelis mtarebe-
li iyo (sibrmavis progresuli forma, romelic vlindeba
homozigot individebSi). gvian 1960 wlebSi am pirveli
kolonistebis 240 STamomavalidan daavadeba oTxs aReniS-
nebda. am alelis sixSire tristan de kuniaze aTjer meti
aRmoCnda, vidre im populaciaSi, saidanac damfuZneblebi
movidnen.
genTa nakadi
genTa nakadis arsebobis gamo populaciam SeiZleba
SeiZinos an dakargos garkveuli alelebi. populacias
genetikuri masala emateba an akldeba. es procesi xdeba
fertiluri (nayofieri) individebis an gametebis gadaadg-
ilebis Sedegad. magaliTad: warmovidginoT, rom Cvens
warmosaxviT yvavilovan mcenareTa populaciasTan axlos
aris axlad dafuZnebuli velurad mozardi yvavilo-
van mcenareTa populacia. axali populacia ZiriTadad
Sedgeba TeTryvaviliani individebisgan (C
W
C
W
). damt-
verav mwerebs SeuZliaT gadafrena da sawyisi populaciis
mcenareebis damtverva. Semotanilma C
W
alelebma SiZle-
ba Secvalon alelebis sixSire Cveni sawyisi populaciis
momdevno TaobaSi.
genebis nakads aqvs tendencia Seamciros populaciebs
Soris genetikuri sxvaoba. Tu genTa nakadi sakmaod in-
tensiuria, mas SeuZlia mezobeli populaciebi saerTo
genofondis mqone erT populaciad gaaerTianos. magali-
Tad: dRes adamianebi gacilebiT advilad gadaadgild-
ebian msoflios masStabiT, vidre es adre iyo. amis Sede-
gad genebis nakadi ufro mniSvnelovani gaxda adamianis
populaciaSi arsebuli evoluciuri cvlilebebisTvis, vi-
dre im dros, roca adamianebi SedarebiT izolirebulebi
iyvnen.
564
koncefcia
23.3

Semowmeba
1. erTi mxvriv bunebrivi gadarCeva ukeT gvaZlevs
momavlis suraTs, vidre genTa dreifi. ratom?
2. ganasxvaveT genTa dreifi da genTa nakadi imis
mixedviT Tu: (a) rogor mimdinareoben isini da
(b) maTi wvlili populaciaSi mimdinare Semdgom
genetikur cvalebadobaSi.
koncefcia 23.4
bunebrivi gadarCeva
adapturi evoluciis
ZiriTadi meqanizmia
yvela im faqtoridan, romelsac SeuZlia genofondis
Secvla, mxolod bunebriv gadarCevas SeuZlia moaxdinos
populaciis adaptacia garemosTan. bunebrivi gadarCe-
suraTi 23.7 genTa dreifi. am veluri yvavilovani mcenaris mcire popu-
lacia 10 mcenarisgan (stabiluri ricxvi) Sedgeba. aqedan pirvel TaobaSi
mxolod 5 mcenare (TeTr CarCoSi arian) gvaZlevs fertilur (gamravlebis
unaris mqone) STamomavlobas. meore Taobidan SemTxveviT mxolod 2 mcena-
re tovebs fertilur STamomavlobas. C
W
alelis raodenoba jer izrdeba
meore TaobaSi, Semdeg ki nolamde ecema mesame TaobaSi.
C
R
C
R
C
R
C
R
C
R
C
R
C
R
C
R
C
R
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R
C
W
C
R
C
W
C
W
C
W
C
W
C
W
C
W
C
W
C
W
10 mcenari-
dan STamo-
mavloba mx-
olod 5-ma
datova
10 mcenari-
dan STamo-
mavloba mx-
olod 2-ma
datova
p (C
R
-is sixSire)=0,7
q (C
W
-is sixSire)=0,3
p=0,5
q=0,5
p=1,0
q=0,0
Taoba 1 Taoba 2
Taoba 3
suraTi 23.8 viwro (boTlis) yelis efeqti
sawyisi
populacia
boTlis yelis
efeqti
gadarCenili
populacia
(a) ramdenime burTulas boTlis viwro yelSi gatareba analogiuria
garemos araxelsayreli cvlilebebis Sedegad populaciis zomis
mniSvnelovani Semcirebis. sruliad SemTxveviT, lurji burTulebi
axal populaciaSi ZvelTan SefardebiT bevria, yviTeli ki ar aris.
(b) organizmebis populaciis boTlis yelSi gatareba amcirebs gene-
tikur cvalebadobas. amis magaliTia kaliforniis CrdiloeTis zR-
vis zRvis lomebis populacia, romlebic gadaWarbebuli nadirobis
gamo gadaSenebis piras iyvnen.
565
vis Sedegad populaciaSi grovdebian wamyvani (favoriti)
genotipebi. amave dros xdeba am genotipebis Senaxva. ro-
gorc adre waikiTxeT, bunebrivi gadarCevis procesi gene-
tikuri cvalebadobazea damokidebuli.
genetikuri cvalebadoba
albaT ar gagiWirdebaT xalxSi megobrebis amocnoba.
yvela adamians aqvs unikaluri genomi. genomi aisaxeba
individualur fenotipur cvalebadobaSi, rogoricaa:
garegnoba, xma da temperamenti da misT. individualuri
cvalebadoba yvela saxeobis individisTvis aris damaxa-
siaTebeli. adamianebis umetesoba Zalian mgrZnobiarea
sakuTari saxeobis cvalebadobis mimarT, magram naklebad
mgrZnobiarea sxva saxeobebSi arsebuli individualizmis
mimarT. magram cvalebadoba yovelTvis arsebobs yvela
saxeobaSi. darvini aRniSnavda, rom memkvidreobiTi cva-
lebadoba masalas qmnis bunebrivi gadarCevisTvis. im gan-
sxvavebasTan erTad, romelTa danaxva an gagoneba Segvi-
Zlia, populaciebs axasiaTebT intensiuri genetikuri
cvalebadoba. genetikuri cvalebadobis danaxva SesaZle-
belia mxolod molekulur doneze. magaliTad: SeuZlebe-
lia individis sisxlis jgufis dadgena (A, B, A , an O), mxolod
sisxlis garegnuli saxis mixedviT.
yvela fenotipuiri cvlileba ar aris memkvidreobiTi
(suraTi 23.9). fenotipi yalibdeba genotipis da ga-remos
gavlenis erTiani moqmedebis Sedegad. magaliTad: atlete-
bi mniSvnelovnad cvlian sakuTar fenotips, magram maTi
mZlavrad ganviTarebuli kunTebi momdevno Taobas mem-
kvidreobiT ar gadaecema. mniSvnelovania gvaxsovdeT,
rom cvalebadobis mxolod genetikur komponents Seu-
Zlia evoluciuri roli hqondes da bunebrivi gadarCevis
Sedegs warmoadgendes.
suraTi 23.9 aramemkvidreobiTi cvalebadoba populaciaSi. am
suraTze gamosaxulia Wrelura (Araschnia levana), romelic igive saxe-
obis sezonuri formaa. gamomuSavebuli hormonebis sezonuri sxvaobis
gamo (a) gazafxulobiT gamosuli individebi narinjisferni da yavis-
ferni arian (b). gvian zafxulSi gamosuli individebi ki TeTri da Savi
Seferilobis. Seferilobis ganmsazRvreli lokusis mixedviT es ori
forma genetikurad identuria. aqedan gamomdinare, Tu am ori formis
reproduqciuli warmateba gansxvavebulia, Cven mainc ver miviRebT
genotipSi cvlilebas.
(a) gazafxulze gamosuli
Wrelura: narinjisferi
da yavisferia
(b) gvian zafxulSi gamosuli
Wrelura: Savi da TeTria
cvalebadoba populaciebSi
orive: diskretuli (wyvetili) da raodenobrivi (uw-
yveti) maCveneblebi dakavSirebulia populaciaSi arse-
bul cvalebadobasTan. diskretuli Tvisebebia magali-
Tad: wiTeli, vardisferi da TeTri Seferiloba velurad
mozard yvavilovan mcenareTa warmosaxviT populaciaSi.
yvavilebis Seferiloba maSin iqneba Semdegi: yovel mcena-
res aqvs yvavili, romelic an yvela vardisferia, an wi-
Teli, an TeTri. diskretuli Tvisebebi xSirad erTi genis
gansxvavevuli alelebiT aris determinitebuli, romle-
bic gansxvavevul fenotips ayalibeben. rogorc 22 TavSi
iyo naTqvami, genetikur mravalferovnebas ZiriTad uwyve-
ti (raodenobrivi) maxasiaTeblebi qmnian. raodenobrivi
maxasiaTeblebi populaciis SigniT uwyvetad icvlebian.
uwyveti memkvidreobiTi cvalebadoba erT fenotipur
niSanze ori an meti genis zemoqmedebis Sedegia.
polimorfizmi. rodesac individebi calkeuli ni-
San-Tvisebis mixedviT gansxvavdebian, isini gansxvavebul
formebs qmnian. am gansxvavevul formebs morfebs uwo-
deben. amboben, rom populacia avlens garkveuli niSan-
Tvisebis mixedviT fenotipur polimorfizms. am SemTx-
vevaSi ori an meti gansxvavebuli morfa sakmaod maRali
sixSiriT aris warmodgenili populaciaSi. amave dros es
morfebi advilad SesamCnevi arian populaciaSi. (gansaz-
Rvreba `advilad SesamCnevi~ garkveulwilad subieqturia,
magram populacia ar aris polimorfuli, Tu is ZiriTadad
erTi morfisgan Sedgeba, sxva morfebi ki Zalian iSviaTad
gvxvdebian). sapirispirod, adamianis populaciaSi simaR-
lis cvaebadoba ar aCvenebs fenotipur polimorfizms,
vinaidan adamianis populacia ar Sedgeba gansxvavebuli da
gancalkevebuli morfebisgan _ fenotipi icvleba uwyve-
tad. anu simaRlis cvlilebac uwyvetia adamianis popu-
laciaSi. Tumca genetikur doneze uwyvetad cvalebadi
Tvisebebis formirebaSi polimorfizmi garkveul rols
Ta maSobs. simaRlis ganmsazRvreli memkvidreobiTi kom-
ponenti genetikuri polimorfizmis Sedegia. genetikuri
polimorfizmi arsebobs im ramdenime lokusis alelebi-
sTvis, romlebic gavlenas axdenen simaRle.
genetikuri cvalebadobis gazomva. populaciur
genetikaSi arsebobs populaciaSi polimorfizmis ricx-
vis gansazRvris meTodi. amisTvis saWiroa ganisazRvros
heterozigotebis raodenoba orive doneze: genis doneze
(genetikuri cvalebadoba) da molekulur, dnm-is doneze
(nukleotiduri cvalebadoba). rom davinaxoT am meqaniz-
mis moqmedeba, ganvixiloT xilis buzis (drozofilas)
populacia. xilis buzis genomi Sedgeba daaxloebiT 13 000
lokusisgan Sedgeba. drozofilas saSualo heterozigo-
tuloba izomeba, rogorc heterozigoti lokusebis saSu-
alo procenti. saSualod xilis buzi aris heterozigoti
(aqvs ori gansxvavebuli aleli) lokusebis daaxloebiT
14% mixedviT. ase rom, SegviZlia vTqvaT, rom buzis popu-
laciis saSualo heterozigotuloba 14%. anu rom tipi-
uri xilis buzi heterozigotulia 13 000 genis lokusidan
566
1 800 lokusiT, da homozigoturia yvela danarCeni loku-
sis mixedviT.
nukleotiduri cvalebadoba izomeba ori individis
dnm-is nimuSis nukleotiduri Tanmimdevrobis SedarebiT.
Semdeg xdeba mravali aseTi monacemebis Sedarebis Sedegis
gasaSualoeba. xilis buzis genomi Sedgeba daaxloebiT 180
milioni nukleotidisgan. nebismieri ori buzis nukleo-
tidebis Tanmimdevroba saSualod daaxloebiT 1%-iT gan-
sxvavdeba.
ratom aris saSualo heterozigotuloba ufro ma-
Rali, vidre nukleotiduri cvalebadoba? geni Sedgeba
dnm-is aTasobiT fuZisgan. erT fuZeSic sxvaobis Sedegad
ki genis ori aleli gansxvavebulad iTvleba da es zrdis
populaciis heterozigotulobas.
nukleotiduri cvalebadobis gazomvis safuZvelze
aRmoCnda, rom adamianebs, saxeobebis umravlesobasTan Se-
darebiT SedarebiT mcire genetikuri cvalebadoba aqvT.
ori adamiani maTi fuZeebis mxolod 0,1% gansxvavdeba, es
drozofilis populaciaSi napovni nukleodituri cva-
lebadobis meaTedia. Cven, adamianebi, sarwmunod ufro
msgavsni varT genetikurad, vidre gansxvavebulni. magram
nukleotiduri cvalebadobis 0,1% moicavs mTel memkvi-
dreul komponents, anu yvela sxvaobas adamianebis ierSi,
JReradobaSi da moqmedebaSi, bioqimiur cvalebadobasTan
erTad. magaliTad: A sisxlis jgufobrioba, romelic mor-
fologiurad ar Cans.
cvalebadoba populaciebs Soris
saxeobebis umetesoba geografiul cvalebadobas av-
lens, sxvaobas populaciebis gancalkevebul genofondsa
an populaciebis qvejgufebs Soris. suraTi 23.10 asaxavs
geografiuli cvalebadobis magaliTs. geografiuli cva-
lebadoba nanaxia saxlis Tagvis (Mus musculus) izoli-
rebul populaciebSi. me-15 saukuneSi SemTxveviT moxda
portugalieli kolonistebis mier am populaciaTa intro-
ducireba (Seyvana) atlantis okeanis kunZul madeiraze.
erTi adgilidan meoreze gadasvlis dros ga remo faq-
torebi icvleba, amitom bunebrivi gadarCeva xels uwyobs
populaciebis geografiul cvalebadobas. magaliTad,
Cven warmosaxviT, bu ne baSi velurad mozardi yvavilo-
van mcenareTa erT populaciaSi C
W
alelis sixSire Sei-
Zleba maRali iyos, vidre sxva populaci ebSi, vinaidan
adgilobrivi damtveravi mwerebi TeTr yvavilebs ufro
irCeven. amave dros genTa dreifis moqmedebis Sedegad
gacilebiT metad warmoiqmneba sxvaoba populaciebis
alelebis sixSireebs Soris, vidre bunebrivi gadarCeviT.
(alelebis sixSireSi xdeba iSviaTi fluqtuaciebi. fluq-
tuaciebis erTiani efeqtis gamo genTa dreifis gavlena
populaciebis alelebs sixSireebs Soris sxvaobaze metia
bunebrivi gadarCevis gavlenaze).
geografiuli cvalebadobis zog magaliTs klini war-
moadgens. klini aris geografiuli RerZis (ganedis an
grZedis) gaswvriv niSnebis TandaTanobiTi cvlileba. zo-
gierT SemTxvevaSi klins qmnis gadafarvis regioni, sadac
mezobeli populaciebis individebi erTmaneTs ejvarebian.
sxva SemTxvevebSi garemos TandaTanobiTi cvlileba qm-
nis klins. magaliTad, CrdiloeT amerikaSi frinvelis da
ZuZumwovris mraval saxeobaSi ganedis matebasTan erTad
sxeulis saSualo zoma TandaTan izrdeba. rogorc Cans,
sxeulis zedapiris farTobis moculobasTan Sefardebis
Semcireba cxovelis tanis zrdis ukuproporciulia. es
aris adaptacia, romlis meSveobiT cxoveli civ gare-
moSi mudmiv temperaturas advilad inarCunebs. klinebis
eqsperimentuli SeswavliT dadginda, rom orive: gene-
tikuri cvalebadobac da garemoc Tavis rols asrulebs
geografiulad daSorebul fenotipTa sxvaobaSi (suraTi
23.11).
suraTi 23.10 qromosomuli mutaciebis kavSiri geografiul cva-
lebadobasTan. kunZul madeiraze saxlis Tagvis ramdenime popula-
cia binadrobs. isini erTmaneTisgan mTebiT gancalkevebulni arian da
amitom izolirebulad viTardebodnen. mkvlevrebma izlolirebuli
populaciebis kariotipSi (qromosomTa nakrebi) sxvaoba naxes. zog
populaciaSi sawyisi qromosomebis Serwyma moxda. magaliTad: 2,4-iT
avRniSnavT meore da meoTxe qromosomis Serwymas. Serwymuli qromo-
somebis tipi Tagvis sxvadasxva populaciaSi gansxvavdeba. Serwymuli
qromosomebis nakrebis mqone Tagvebi oqrosferi wertilebiT aRniS-
nuli arealidan oqrosfer yuTSi moaTavses, Serwymis gansxvavebuli
tipis mqone Tagvebi wiTeli wertilebiT aRniSnuli arealidan, wiTel
yuTSi arian. es mutacia genebs xelSeuxeblebs tovebs, amitom misi gav-
lena Tagvze neitraluri rCeba.
567
ufro axlos gavecnoT
bunebriv gadarCevas
populaciaSi arsebuli Secvlili
genotipebidan bu nebrivi gadarCevis
moqmedebiT zogierTi maTganis six Sire
izrdeba, anu im organizmebis raode-
noba, romlebic TaobaTa ganmavlobaSi
ukeT Seeguen konkretul garemos. am
nawilSi ufro axlos gavecnobiT bune-
briv gadarCevas, rogorc evoluciuri
adaptaciis meqanizms.

evoluciuri warmateba
fraza `brZola arsebobisaTvis~
da ukeT SeguebulTa gadarCena~ Cveu-
lebrivad ixmareba bunebrivi gadarCe-
vis aRweris dros, Tumca es gamoTqma
arasworia, Tu vgulisxmobT pirdapir
brZolas individebs Soris. aris iseTi
saxeobebi, sadac mamrebs moepovebaT
rqebi. mamrebi (mdedris dasaufle-
blad) erTmaneTs rqebiT an sxvanai-
rad ebrZvian. magram reproduqciuli
warmateba zogadad ufro nazia da md-
edrisTvis uSualo brZolis garda
damokidebulia sxva faqtorebzec.
ma galiTad: erT-erT kibosnairs (Cir-
ripedia) SeuZlia meti kvercxis dadeba,
vidre mezobel kibosnairs, vinaidan
ukeT SeuZlia sakvebis mopoveba wyalSi.
populaciaSi erT-erT CrCils SeiZleba
meti STamomavali hyavdes, vidre imave
populaciis sxva CrCils, vinaidan sxe-
ulis Seferiloba mas mtrisgan ukeT
icavs.
bunebaSi velurad mozardi yva-
vilovsni mcenaris reproduqciuli
warmateba gansxvavebulia, vinaidan
zogs (yvavilis SeferilobaSi, zomaSi
an surnelSi arsebuli mcire cvaleba-
dobis gamo) meti damtveravi mweris
mizidva SeuZlia. yovelive es adapturi
upiratesobis magaliTia. amave dros
komponentia imisa, rasac Cven warmate-
bas vuwodebT. individs garkveuli
wvlili Seaqvs Semdegi Taobis geno-
fondis formirebaSi. am Senatanis Se-
fardeba sxva individebis SenatanTan
gvaZlevs warmatebas.
bunebrivi gadarCevis efeqturobis
mkvlevrebma SeamCnies, rom siera nevadas mTebis
ferdobebze gazrdili asfurcelas (Achillea) sa-
Sualo zoma mcirdeba zRvis donidan simaRlis
matebasTan erTad. imisTvis, rom gamoericxaT sxvadasxva simaRleze sxvadasxva
garemos moqmedeba, mkvlevrebma Seagroves sxvadasxva simaRleze mzardi mcena-
reebis Tesli da erT baRSi daTeses. Semdeg gazrdili mcenareebis simaRle
gazomes.
Cveulebriv baRSi gazrdili mcenareebis saSualo zoma aR-
moCnda maTi Teslis Segrovebis simaRlis ukuproprorciu-
li. Tumca am SemTxvevaSi cvlilebebi ufro mcire iyo, vidre bunebriv gare-
moSi gazrdil mcenareebSi.
s
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m
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a
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(
s
m
)
Teslis Segrovebis adgili
erT simaRleze gazrdili mcenareebis SedarebiT mcire, ma-
gram gazomvadi klinaluri cvalebadoba avlens rogorc ge-
netikuri, aseve garemos faqtoris rols.
baRSi gazrdili mcenareebis saSualo simaRle
didi baseinis
plato
siera nevadas
mTagrexili
suraTi 23.11
kvleva: aqvs Tu ara asfurcelas geografiuli cvalebadobas
genetikuri komponenti?
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
568
ricxvebSi gamosaxatavad, populaciurma genetikosebma
gansazRvres fardobiTi warmatebis cneba. es aris geno-
tipis Senatani Semdeg TaobaSi Sefardebuli amave lokusis
mixedviT alternatiuli genotipis SenatanTan. ganvixi-
loT kidev erTxel Cveni velurad mzardi yvavilovani mce-
naris populacia. CavTvaloT, rom wiTeli yvavilebis mqone
individebi saSualod ufro mcire raodenobiT gvaZleven
STamomavlobas, vidre TeTri an vardisferi yvavilebis
mqone individebi. TeTri da vardisferi yvavilebis mqone
individebi ki Tanabari raodenobis STamomavlobas iZle-
vian. reproduqciulad yvelaze warmatebuli variantis
fardobiTi warmateba miviCnioT 1-is tolad. es iqneba
safuZveli Sesadareblad, ase rom TeTryvaviliani an
vardisfer yvaviliani mcenareebis fardobiTi warmateba
aris 1. Tu wiTeli yvavilebi mogvcemen 80% -s wiTelyve-
vilian STamomavlobas, maTi fardobiTi warmateba iqneba
0,8 toli da ara erTis.
Tumca populaciuri genetikis mkvlevarebi xSirad ga-
nixilaven genotipis fardobiT warmatebas. mniSvnelova-
nia gvaxsovdes, rom bunebrivi gadarCeva amoqmedebs feno-
tipze da ara genotipze. is cocxali erTeuli, romelzec
bunebrivi gadarCeva zemoqmedebs aris mTeli orga-
nizmi. ase rom garkveuli alelis fardobiTi warmateba
damokidebulia garemosa da genetikur struqturaze,
romelSic is Tavs avlens. magaliTad: gvaqvs aleli, ro-
melic akontrolebs xis zros da Reroebis zomas. am ale-
lis moqmedebiT zrosa da Reroebis zoma izrdeba. Tu
amave dros sxva lokusSi ar moipoveba alelebi, romelTa
moqmedeba gazrdis fesvTa sistemas, pirveli alelis moq-
medeba xisTvis mavne iqneba. xes zro gaezrdeba, fesvebis ki
ara. fesvebi ver daiWeren gazrdil xes. maRali warmatebis
mqone individebSi SeiZleba vnaxoT alelebi an dnm-is sxva
nawilebi, romlebsac araviTari wvlili ar SeaqvT orga-
nizmis warmatebaSi (an naklebad emorCilebian adaptacias).
magaliTad: retrovirusebis aTasobiT nawili an sxva urT-
ierTdakavSirebuli elementi agrZelebs integrirebas da
dagrovebas Cvens genomSi. dnm-is am monacveTebs ara aqvT
funqcia. isini erTi Taobidan meore Taobaze gadadian, vi-
naidan umetes SemTxvevaSi ar ayeneben organizms zians.
TavisTavad gadarCena gamravlebis warmatebis garan-
tias ar qmnis. steriluri mcenareebis an cxovelis far-
dobiTi warmateba nulis tolia, maSinac Tu es organizmi
Zlieria da populaciis sxva wevrebze ufro didxans cocx-
lobs. magram gadarCena aucilebelia gamravlebisTvis da
xangrZlivi sicocxle ki zrdis organizmis warmatebas.
anu es niSnavs, rom xangrZlivad mcxovrebi individi met
suraTi 23.12 gadarCevis meTodi.
es SemTxveva aRwers sam gzas romli-
Tac irmis Tagvis (Peromyscus leucopus)
warmosaxviTi populacia SeiZleba
ganviTardes. populaciaSi arsebobs
balnis Seferilobis memkvidreobiTi
cvlilebebi: Ria feridan muq feramde.
grafiki aCvenebs gansxvavebuli balnis
Seferilobis mqone individebis six-
Siris cvlilebas drois ganmavlobaSi.
farTo TeTri isrebiT aRniSnulia
garkveuli fenotipis winaaRmdeg moq-
medi bunebrivi gadarCeva.
sawyisi populacia
i
n
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v
i
d
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b
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s
i
x
S
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r
e
fenotipebi (balnis Seferiloba)
sawyisi populacia ganviTarebuli populacia
(a) pirdapiri gadarCeva. populaciis saerTo struq-
turis gadaweva gavrcelebis erTi polusis mqone vari-
antebisTvis upiratesobis miniWebiT. am SemTxvevaSi
upiratesoba eniWeba muq Tagvebs, vinaidan, roca isini
muq kldeebSi binadroben Seferiloba icavs maT mtace-
blebisgan
(b) dizruptiuli gadarCeva. upiratesobas
aniWebs gavrcelebis orive polusis varian-
tebs. es Tagvi gavrcelda Sereul habitatSi
sadac rogorc Ria aseve muqi feris kldeebia.
amis Sedegad Sualeduri Seferilobis Tagve-
bi iCagrebian.
(g) mastabilizrebeli gadarCeva. popula-
ciidan xdeba eqstremaluri fenotipebis
eliminacia da Seualdeuris damkvidreba.
Tu garemoSi Warbobs Sualeduri Seferilo-
bis kldeebi TeTri da Savi Tagvebis gamor-
icxva moxdeba
569
STamomavals tovebs vidre is organizmi, romelic ufro
male kvdeba. sxva mxvriv, xanmokld mcxovreb individs Seu-
Zlia meti STamomavali datovos, Tu is ufro male xdeba
sqesmwife da sqesobriv gamravlebas ufro adreul asakSi
iwyebs. ase rom orive: gadarCenac da nayofierebac xels
uwyobs evoluciur warmatebas.
mamoZravebeli, dizruptiuli (damanawevrebeli) da
mastabilizirebeli bunebrivi gadarCeva
memkvidreobiTi Tvisebebis gavrcelebis sixSire bune-
brivi gadarCevis Sedegad sami gziT icvleba. Tu romeliT,
damokidebulia imaze, Tu romeli fenotipia dominanturi
populaciaSi. arsebobs gadarCevis sami tipi: mamoZravebe-
li, dizruptiuli da mastabilizirebeli gadarCeva.
mamoZravebli gadarCeva (suraTi 23.12a) yvelaze far-
Todaa gavrcelebuli. igi moqmedebs maSin, roca poulaci-
is garemo icvleba an roca populaciis wevrebi axal, gan-
sxvavebuli garemo pirobebis mqone habitatSi migrireben.
mamoZravebeli gadarCeva zogi fenotipuri cvlilebebis
ganawilebis mruds gadawevs erTi an meore mimarTulebiT.
am dros upiratesoba eniWebaT im individebs, romlebic
saSualo mniSvnelobidan gadaixrebian. magaliTad, ga-
namarxebuli naSTebidan Cans, rom evropaSi gavrcelebuli
Savi daTvis saSualo zoma yovel gamyinvarebis periodSi
izrdeboda, Semdeg gamyinvarebaTa Soris periodSi daTbo-
bis dros isev mcirdeboda. ufro didi zomis daTvebi, rom-
lebTac zedapiri/moculobis Sefardeba naklebi hqondaT
ukeT inarCunebdnen sxeulis mudmiv temperaturas, eqs-
tremalur siciveSi maT gadarCenis meti Sansi gaaCndaT.
dizruptiuli (damanawevrebeli) gadarCeva (suraTi
23.12b) mimdinareobs maSin, roca garemo pirobebi aniWeben
upiratesobas fenotipis romelime an orive eqstremums
(ukiderusobas), Sualedur fenotipTan SedarebiT. magal-
iTad kamerunSi gavrcelebuli Savmucela, marcvleuliT
mkvebavi mTiulebis populaciSi gvxvdeba orgvari, metad
gansxvavebuli niskartis mqone frinvelebi. patara niskar-
tis mqone individebi ikvebebian ZiriTadad rbili marcv-
lebiT. didi niskartis mqone frinvelebi ki specializire-
bulebi arian mkvrivi marclebis mtvrevaze. rogorc Cans
saSualo niskartiani frinvelebs uWirT orive tipis mar-
cvlebis mtvreva (rbilis da magaris), amitom aqvT ufro
dabali fardobiTi warmateba. rogorc waikiTxavT Semdeg
TavSi, dizruptuli gadarCeva SeiZleba mniSvnelovani
iyos saxeobaTa warmoSobis adreul stadiebze.
mastabilizirebeli gadarCeva (suraTi 23.12 ) moq-
medebs eqstremaluri fenotipebis winaaRmdeg da upirate-
sobas aniWebs saSualo adre Camoyalibebul variantebs.
gadarCevis es tipi amcirebs cvalebadobas da xels uwy-
obs garkveuli fenotipuri TvisebebisTvis status qvos
(igive mdgomareobis) SenarCunebas. magaliTad: adamianebSi
umetesi axalSobili bavSvis wona meryeobs 3-4 kg-is farg-
lebSi. bavSvebs, romelTa wona amaze bevrad mcire an didia
aqvT daRupvis meti Sansi.
gadarCevis tipis miuxedavad, misi ZiriTadi meqanizmi
igive rCeba. gadarCeva arCevs garkveul memkvidreobiT
Tvisebebs, romlebTac gansxvavebuli reproduqciuli
warmateba gaaCniaT.
genetikuri mravalferovnebis
SenarCuneba
ra icavs genetikur mravalferovnebas Semcirebisgan
Tu bunebriv gadarCevis mier xdeba yvela araxelsayreli
genotipis eliminacia? mamoZravebeli da mastabilizire-
beli gadarCeva amcirebs cvalebadobas. amas ewinaaRmdege-
bian cvalebadobis damcavi an aRmdgeneli meqanizmebi.
diploiduroba
eukariotebis umetesoba diploiduri organizme-
bia. amitom memkvidreuli cvalebadobis sakmaod didi
nawili gadarCevisgan dafarulia. is arsebobs recesiu-
li alelebis formiT. recesiuli alelebi dominantur
alelebTan SedarebiT mocemul garemoSi an naklebad xel-
sayrelni arian, an srulebiTac mavnea. magram maTi dag-
roveba SesaZlebelia, vinaidan isini arian heterozigot
individebSi. es faruli cvlileba marto maSin monawil-
eobs bunebriv gadarCevaSi, roca orive mSobeli erTi da
igive recesiuli alelis mtarebelia da erT zigotaSi er-
Tiandeba orive recesiuli aleli. es iSviaTad xdeba maSin,
Tu recesiuli alelis sixSire Zalian dabalia. rac ufro
iSviaTia recesiuli alelis sixSire, miT ufro daculia
bunebrivi gadarCevisgan. heterozigotebSi daculobis
gamo xdeba didi raodenobis recesiuli alelebis dag-
roveba. arsebul pirobebSi recesiuli aleli SeiZleba ar
iyos xelsaxreli, magram Secvlil garemo pirobebSi zogma
organizmma SeiZleba warmatebas miaRwios.
gamawonasworebeli gadarCeva
gadarCevis Sedegad zogi genis lokusSi SeiZleba mox-
des cvlilebis Senaxva. gamwonasworebeli gadarCeva
bunebrivi gadarCevis Sedegad populaciaSi ori an meti
fenotipis stabilur sixSires inarCunebs. am mdgomareo-
bas damabalansebel polimorfizms an wonasworul po-
limorfizms uwodeben. am tipis gadarCeva moicavs het-
erozigotul upiratesobas da sixSireze damokidebul
gadarCevas.
heterozigotuli upiratesoba. Tu garkveuli ge-
nis lokusis mtarebel heterozigot individs aqvs meti
warmateba, vidre homozigot individs, bunebrivi ga-
darCeva inarCunebs am lokusSi or an met alels. hetero-
zigotuli upiratesobis magaliTia adamianis genomis
lokusi, romelic hemoglobinis (sisxlis wiTeli ujre-
dis Jangbadis gadamtani cila) erT erT peptidur qveer-
Teuls akodirebs. homozigotur individebSi am lokusis
recesiuli aleli iwvevs namglisebrujredovani anemias
(ixileT suraTi 5.21 da 17.23). heterozigotebi ar avad-
debianian malariiT (Tumca malariis mimarT rezisten-
570
virtualuri populaciis gamoyeneba gadarcevis efeqtis Sesaswavlad
suraTi 23.14
kvlevis meTodi
gamoyeneba
Sedegebi
virtualuri organizmebis gamoyenebiT, romlebic mravldebian da Tavis Tvisebebs Semdeg Taobas gadace-
men, genetikosebi drois SekumSuli monakveTisTvis gadarCevis efeqts modelireben. sinamdvileSi gadarCeva
mravali Taobis ganmavlobaSi mimdinareobs. am meTodis saSulebiT mkvlevrebi calke gamoyofen Sesaswavli cvalebadis gavlenas,
populaciis evoluciaze sxva moqmedi faqtorebis kontroliT. bunebaSi es TiTqmis SeuZlebelia.
virtualuri populaciis gamoyenebiT kvleva ufro efeqturia, Tu is dafuZnebulia bunebriv sistemaze. magaliTad: alan
bondma da alan kamilma (nebraskis universiteti) Seqmnes virtualuri ekologia mtacebeli-msxverplis dafuZnebul urT-
ierTkavSirze. es kavSiri kargad aris Seswavlili. mkvlevrebma gamoiyenes CrdiloeTi amerikis cisferi Cxikvisa da tyis pepelas Soris kavSiri.
jer pepelas fotoebi digitalur gamosaxulebad gardaqmnes. frTebis Tvisebebs rTuli kompiuterizirebuli genomi ganapirobebda, romelic da-
fuZnebulia namdvili peplebis genetikaze. mkvlevrebma poligenuri memkvidreoba, krosingoveri da mutaciebi gaiTvaliswines. peplebi SeiZleba
SevajvaroT. maTi STamomavlobis genotipi da fenotipi sxvadasxva maTematikuri
modelebiT dgindeba. bondi da kamili cisfer Cxikvebs avarjiSebdnen. Cxikvebi
SeeCvivnen digitalur peplebze nadirobas. peplebi Cndebodnen ekranze. ekranis
foni bunebaSi arsebul fons, anu xis Reros hgavda. Cxikvis pepelaze nadiro-
bis efeqtis modelirebisTvis mkvlevarebi yovel Cxikvs pepelas gamosaxule-
bas aCvenebdnen da zomavdnen dros, romelSic Cxikvi gamosaxulebas cnobda (an
ver cnobda). yoveli pepelas Sejvarebis albaTobis gamosaTvlelaT mkvlevrebi
statistikur models iyenebdnen. amis Sedegad warmoiqmneba msxverplis Semdegi
Taoba. am process isini 100 Taobis ganmavlobaSi pepelas yoveli eqsperimentuli
jgufisTvis imeorebdnen (am dros Cxikvebi sixSireze damokidebul gadarCevas
axorcielebdndn). cda ori sakontrolo jgufisTvis tardeboda ( am SemTxvevaSi
Cxikvebi gadarCevas ar awarmoebdnen), mkvelvrebi yovel TaobaSi genotipebis
SemTxveviT rekombinacias awarmoebdnen. sxva sakontrolo, sixSireze da-
moukidebel gadarCevaSi, Cxikvebi peplebs arCevdnen, magram kompiout-
eruli programa gamosaxulebis Zebnis efeqts Slida.
pepelas gamosaxule-
baze daniskartebis Sem-
deg mkvlevrebi Cxikvs
sakvebs aZlevdnen. Tu
frinveli verc erT
ekranze ver amCnevs pe-
pelas gamosaxulebas,
is mwvane rgols uni-
skartebs. amis Semdeg
ekranze gamosaxulebis
axali seria Cndeba
(kvebis axali SesaZle-
bloba).
virtualuri msxverplis populaciis gamoyenebiT mkvlevrebma SeZles real-
uri mtaceblis mier grZelvadiani gadarCevis Sedegad momxdari evoluciuri
cvlilebebis modelireba. am kvlevaSi eqsperimentuli populaciis peplebis
aRmoCena naklebad gadarCevad sakontrolo populaciis peplebTan Sedar-
ebiT rTulia (rogorc es sixSireze damoukidebeli gadarCevisas xdeba), ma-
gram rogorc naCvenebia qveviT moyvanil grafikze, sam cdaSi eqsperimentuli
jgufi (feradi xazebi) ufro did fenotipur mravalferovnebas avlens vidre
sixSireze damoukidebeli sakontrolo jgufi (Savi xazebi). Sedegebi bondis
da kamilis hipoTezas adasturebs, rom mtaceblis mier sixSireze damokide-
buli gadarCeva msxverplis populaciaSi polimorfizms xels uwyobs.
mSobliuri populaciis nimuSi
exsperimentuli jgufis nimuSi
erTferovani ekrani ornamentiani ekrani
f
e
n
o
t
i
p
u
r
i

c
v
a
l
e
b
a
d
o
b
a
Taobebis raodenoba
sixSireze damoukidebeli
kontroli.
meTodi
tulebi ar arian). tropikul regionebSi, sadac adami-
anebi ZiriTadi malariiT iRupebian, aseTi damcveloba
mniSvnelovan upiratesobas qmnis.
am arealSi arsebuli garemo pirobebi upiratesobas an-
iWeben heterozigotebs, dominant homozigot individebT-
an SedarebiT. dominanti homozigoti individebi ufro
mgrZnobiareni arian malariis mimarT, magram ar avad-
debian anemiiT. amave dros heterozigotebs upiratesoba
aqvT homozigot recesiul individebTan SedarebiT, vi-
naidan recesiuli homozigotebi avaddebian namglisebru-
jredovani anemiiT da iRupebian. namglisebrujredovani
anemiis ganmsazRvreli alelis sixSire yvelaze maRalia
afrikis im regionebSi, sadac farTod aris gavrcelebuli
malariis paraziti (suraTi 23.13). zog ojaxSi hemoglo-
binis alelebis genofondis 20% -s namglisebrujredo-
vani anemiis aleli Seadgens. es Zalian maRali sixSirea
571
aseTi saxifaTo alelisTvis. magram aseTi maRali sixSiris
miuxedavad (q = 0,2), namglisebrujredovani anemiiT avad-
deba populaciis mxolod 4% (q
2
= 0,04). gacilebiT maRa-
lia heterozigotebis ricxvi, romlebic rezistentule-
bi arian malariis mimarT (2pq = 2 x 0,8 x 0,2 = 0,32). Tumca
heterozigotebis fardobiTi warmateba bevrad naklebia
homozigotebis warumateblobasTan SedarebiT, popula-
ciaSi heterozigotebis raodenoba bevrad Warbobs ho-
mozigotebis raodenobas. amitom populaciaSi am alelis
arsebobis sargebeli abalansebs mis mavne efeqts.
suraTi 23.13 malariis da namglisebrujredovani anemiis gavr-
celebis ruka. namglisebrujredovani anemiis aleli afrikaSi farTod
gavrcelebulia. am polimorfizmis garda arsebobs sxva wonasworuli
polimorfizmic, romlebic organizms malariisgan icavs. gansxvavebu-
li saxis wonasworuli polimorfizmi aRFmoaCines msoflios sxva kuTx-
eebis populaciebSi, magaliTad xmelTaSua zRvis regionSi da samxreT
aRmosavleT aziaSi, sadac malaria farTod gavrcelebulia.
sixSireze damokidebuli gadarCeva. sixSireze da-
mokidebuli gadarCevis SemTxvevSi nebismieri morfis
warmateba mcirdeba, Tu is Zalian Cveulebrivi xdeba popu-
laciaSi. 23.14 suraTze gamosaxulia eqsperimenti, rom-
lis Catarebis dros moxerxda sixSireze damokidebuli
gadarCevis simulireba. velur bunebaSi cisferi Cxikvebi
nadiroben peplebze. isini pouloben im peplebis adgil-
samyofels, romlebic dRis ganmavlobaSi gaunZrevlad
sxedan totebze. Cxikvebi Wamen am peplebs. datyvevebul
Cxikvebs SeiZleba vaswavloT kompiuteris ekranze gamo-
saxuli virtualuri msxverplis povna. Cxikvebs uCvene-
ben kompiuteris ekranebis serias. am kompiuterebze aris
wertilebisgan Semdgari foni, romelzec xandaxan Cndeba
peplis gamosaxuleba. roca Cxikvi uniskartebs peplis ga-
mosaxulebas, mas aZleven saWmlis mcire ulufas. Cxikveb-
ma male daiswavles `gamosaxulebis povna~, miagnes swraf
gzas yvelaze gavrcelebuli peplebis gamosacnobad. maTi
codnis gaRrmavebasTan erTad kompiuteruli programa
cvlida virtualuri msxverplis sixSires.
Cveulebrivi tipis pepela xdeboda iSviaTi, iSvi aTi ti-
pis pepela ki Cveulebrivi. amas kompiuterSi ake Tebdnen
zustad ise, rogorc bunebrivi gadarCeva ake Tebs bune-
baSi. mkvlevarebma aseve Seiyvanes progra maSi mutaciebi,
romelTa Sedegad viRebT axali niS nebis mqone peplebs.
rogorc ki axali peplis tipi Cve u lebrivi xdeba, Cxikvebi
swrafad swavloben axal ga mosaxulebas da uniskarteben
mas. am populaciaSi polimor fizmis SenarCuneba xdeba six-
Sireze damokidebuli gadarCevis gamo: nebismieri Tvise-
bebis mqone iSviaTi peplebi iReben upiratesobas Cveu-
lebriv peplebTan SedarebiT, nebismieri Tvisebebis mqone
Cveulebrivi peplebi ki xdebian warumateblebi, vinaidan
Cxikvebi ufro advilad swavloben Cveulebrivi peplebis
moZebnas, vidre iSviaTi peplebis. velur bunebaSi mtace-
beli-msxverpli urTierTkavSirisas nanaxia msgavsi, six-
Sireze damokidebuli gadarCeva.
neitraluri cvalebadoba
populaciaSi arsebul zog memkvidreobiT cvalebadobas
albaT mcire gavlena aqvs an saerTod ara aqvs gavlena re-
produqciul warmatebaze, ase rom bunebrivi gadarCeva ar
moqmedebs am alelebze. magaliTad: adamianis genomis dnm-is
aratranslirebadi nawili sakmaod gansxvavebulia sxvadasx-
va adamianSi, magram es cvalebadoba ar iZleva upiratesobas
gadarCevaSi. aseT cvalebadobas neitraluri cvalebadoba
daarqves. psevdogenebSi, anu genebSi romlebic inaqtivire-
bulebi arian mutaciebiT, genis yvela nawilSi Tavisuflad
grovdeba genetikuri xmauri anu neitraluri cvaleba-
doba. neitraluri cvalebadobis SefardebiTi sixSireebi ar
eqvemdebarebian bunebriv gadarCevas; genetikuri dreifis
arsebobis gamo, drois ganmavlobaSi zogi neitraluri ale-
lis sixSire izrdeba da sxvebis ki mcirdeba. cilis struq-
turis kodis Semcvleli mutaciuri cvlilebebic SeiZleba
neitralurebi iyvnen. magaliTad: drozofilas genomSi
warmoiqmnebian mutaciebi. xdeba am mutaciebis genomSi fiq-
sireba, magram drozofilis genetikuri monacemebidan Cans,
rom aminomJavebis makodirebeli alelebis mutaciebis daax-
loebiT naxevari gadarCevis efeqts ar eqvemdebareba, anu es
mutaciebi ar axdenen gavlenas cilebis funq ciebze.
ra Tqma unda SesaZlebelia, rom neitralurma geneti-
kurma sxvaobam imoqmedos gadarCevaze da reproduqciul
warmatebaze. am moqmedebis gzebis gansazRvra rTulia.
ufro metic, Secvlili aleli SeiZleba iyos neitraluri
erT garemoSi, magram sxva garemoSi ar iqneba neitraluri.
debatebi neitraluri cvalebadobis masStabze grZeldeba
(romelsac 25 TavSi gaecnobiT) magram erTi ram cxadia:
maSinac, Tu genofondSi arsebuli intensiuri cvalebado-
bis mxolod nawili axdens mniSvnelovan gavlenas warmate-
baze, es cvlileba udides rezervs warmoadgens bunebrivi
gadarCevisTvis da adapturi evoluciisTvis.
572
sqesobrivi gadarCeva
Carlz darvini pirveli iyo, romelmac gamoikvlia sqe-
sobrivi gadarCevis gavlena evoluciaze. warmatebul
SejvarebaSi sqesobrivi gadarCeva igive rols asrulebs,
raserac bunebriv gadarCeva. gadarCevis es tipi aisaxeba
sqesobriv dimorfizmSi, anu sqesTa Soris sxvaobaSi. sqes-
Ta Soris sxvaoba ki gamoixateba meorad sqesqeso niSnebSi.
meoradi sasqeso niSnebi pirdapir ar asocirdebian re-
produqciasTan (suraTi 23.15). am niSnebs miekuTvneba sxe-
ulis zomaSi, SeferilobaSi da moxatulobaSi gansxvaveba.
xerxemlianebSi mamrebi wesisamebr `Zlier sqess~ warmoad-
genen. mniSvnelovania SevZloT sqesTaSorisi (intraseqsu-
aluri) da Sidasqesobrivi gadarCevis garCeva. Sidasqeso-
brivi gadarCeva niSnavs gadarCevas
erTi da imave sqess Soris. am dros
adgili aqvs pirdapir Sejibrs erTi
sqesis individebs Soris mdedris
dasaufleblad. Sidasqesobrivi ga-
darCeva yvelaze advilad SesamCnevia
mamrebSi. magaliTad: mraval saxe-
obaSi erTi mamri mdedrebis jgufs
patronobs. sxva mamrebs ar akarebs
Tavis mdedrebs imitom, rom mis md-
edrebs ar Seejvaron. aseTi mamri
icavs Tavis mdgomareobas da Cagravs
ufro mcire zomis, sust an naklebad
agresiul mamrebs; am Sejibris dros
ufro xSiria fsiqologiuri gamar-
jveba ritualur SejibrSi. fsiqolo-
giuri gamarjvebis Sedegad meore
metoqe ukan ixevs da Tavs aridebs
tramvis risks. tramvebi amcireben mis
sakuTar warmatebas (ixileT Tavi 51).
rogorc Cans Sidasqesobrivi gadarCeva zogjer memdreb-
Sic mimdinareobs. magaliTad: mrgvalkuda lemurebSi dom-
inantebi arian mdedrebi da ara mamrebi. amitom ierarqias
erTmaneTSi mdedrebi adgenen.
sqesTaSorisi gadarCevis dros, romelsac aseve mam-
ris SerCevas uwodeben, erTi sqesis individebi (rogorc
wesi mdedrebi) irCeven TavianT partniorebs meore sqesis
warmomadgenlebs Soris. umetes SemTxvevaSi mdedris ar-
Cevani damokidebulia mamris garegnobaze an qcevaze (ixi-
leT suraTi 23.15). mdedrebi mamrebTan SedarebiT ufro
iSviaTad uwyvildebian. amitom upiratesoba im mdedrs
eqneba, romelic ufro met STamomavlebs datovebs, anu
iseT mamrs SeirCevs, romlisgan meti naSieri eyoleba.
sqesobrivi gadarCevis kvlevisas darvins aocebda is,
rom zogi saxeobis mamris mkveTri garegnoba misTvis momge-
biania mxolod mdedris misazidad. sxva mxvriv is sul ar
aris adapturi da uqmnis mis patrons gark veul risks. mag-
aliTad kaSkaSa Seferiloba mamr frin velebs ufro Sesa-
mCnevs xdis mtaceblebisTvis. magram Tu es meoradi sqe-
sobrivi maCvenebeli exmareba mamrs mdedris moxiblvas da
sargebeli aqedan riskTan SedarebiT metia, maSin orive,
kaSkaSa Seferilobac da mdedris arCevanic zrdian re-
produqciul warmatebas. amiT mtkicdeba darvinis ZiriTa-
di idea. mdedri yovel jerze partniors irCevs garkveuli
garegnobis an qcevis mixedviT. ase xdeba im alelebis Senax-
va, romelTa arsebobis gamo mdedri akeTebs am arCevans. es
ki aZlevs saSualebas gansakuTrebiT mkveTri fenotipis
mqone mamrs gadasces STamomavlobas misi alelebi.
rogor viTardeba mamris gark veuli niSan-Tvisebebis
SerCeva mdedris mier? aqvs Tu ara mamrs Sesabamisi sarge-
beli mkafio ni San-Tvisebebisgan? ramdenime mkve l vari
muSaobs hipoTezaze, rom mkveTri sqesobrivi niSnebi
asaxaven cxovelis janmrTelobas. magaliTad: seriozuli
parazituli infeqciebis matarebel mamr frinvelebs aqvT
suraTi 23.15 sqesobrivi dimorfizmi da sqesobrivi gadarCeva.
farSevangebis SemTxvevaSi eqstremalur sqesobriv dimorfizms vxv-
davT. es mamrebs Soris arsebuli konkurenciis Sedegia. mamrebis Se-
jibri sqesTaSoris gadarCevas iwvevs. sqesTaSorisi gadarCevisas md-
edrebi mamrebs Soris yvelaze lamazsirCeven.
suraTi 23.16 sqesobivi gamravleba winaaRmdegobaSia repro duqciul warmatebasTan. es dia-
grama asaxavs oTxi Taobis Semdeg usqeso gamravlebis mqone mdedrebis reproduqciul warmate-
bas (cisferi wreebi). scenariT dasaSvebia erT mdedrze ori gadarCenili STamomavali modiodes.
usqeso gamravlebis mqone populacia swrafad izrdeba sqesobrivad gamravlebadTan SedareboiT
usqeso gamravleba sqesobivi gamravleba
mamri
Taoba 3
Taoba 4
mdedri
Taoba 2
Taoba 1
mdedri
573
Seuxedavi, aCeCili bumbuli. rogorc wesi isini ver axerxe-
ben sakmarisi raodenobis mdedrebis moxiblvas. roca
mded ri yvelaze lamaz mamrs irCevs, is amave dros part-
niorad irCevs janmrTel individs. amiT ki meti Sansi aqvs
janmrTeli STamomavloba datovos.
sqesobrivi gamravlebis
evoluciuri gamocana
biologebi ara marto sqesobrivi gamravlebis meqa-
nizmebs swavloben, aramed sqesis evoluciasac, rogorc
calke aRebul movlenas. populaciis swrafi gamravlebi-
sTvis usqeso gamravleba sqesobriv gamravlebasTan Sedar-
ebiT ufro momgebiania. magaliTad: ganvixiloT mwerebis
populacia, sadac mdedrebis naxevari mravldeba mxolod
sqesobrivad da naxevari mxolod usqesod. maSinac, roca
orive tipis mdedrebi yovel TaobaSi erTi da igive ra-
odenobis STamomavlobas toveben, usqesod momravle md-
edrebs upiratesoba eqnebaT. usqeso gamravlebis dros md-
edrebis yvela STamomavali iqneba mdedri, yvela mdedrs ki
aseve STamomavlobis mocema SeuZlia. mdedrebis STamomav-
loba isev mdedrebi iqneba da a.S. sapirispirod, orsqesiani
gamravlebisas mdedrebis STamomavlobis naxevars mamrebi
Seadgenen. es aucilebelia gamravlebisTvis, magram mamre-
bi TviTon ar toveben STamomavlobas. 23.16 suraTze moce-
muli diagrama asaxavs sqesis arsebobis am `reproduqciul
winaRobas~
eukariotuli saxeobebis umetesobaSi SenarCunebu-
lia sqesobrivi gamravleba. sqesobrivad mravldebian is
eukariotuli organizmebic, romlebTac usqeso gam-
ravlebis unari gaaCniaT. rogorc Cans sqesobrivi gamrav-
leba raRacnairad aZlierebs reproduqciul warmatebas.
ase rom ar yofiliyo, bunebrivi gadarCeva iTamaSebda us-
qeso gamravlebis alalebis sasargeblod. magram ra upi-
ratesoba aqvs sqesobriv gamravlebas?
erTi versiiT meiozuri rekombinaciis da ganayofi-
erebis procesis Sedegad grovdeba memkvidreobiTi cva-
lebadoba (genetikuri mravalferovneba), romelzec
moqmedebs bunebrivi gadarCeva. savaraudod, bunebrivi
gadarCeva inarCunebs sqesis arsebobas, miuxedavad misi
reproduqciuli naklisa, vinaidan momavalSi mas sargebe-
li moaqvs. memkvidreobiTi cvalebadoba sqesis arsebobis
Sedegia. is iZleva organizmis adaptaciis SesaZleblobas
cvalebad garemosTan. magram am varaudis dacva Znelia.
bunebrivi gadarCeva yovelTvis moqmedebs `axla da aq~, is
ar moqmedebs momavalze gaTvaliswinebiT, amitom im indi-
videbis reproduqciul warmatebas xels uwyobs, romle-
bic ukeT mravldebian konkretul garemoSi.
SeecadeT gansazRvroT, Tu ra gziT aniWebs upirateso-
bas gamravlebad individebs memkvidreobiTi cvalebadoba
anu genetikuri mravalferovneba drois mcire monakve-
Tis, Taobidan Taobamde, ganmavlobaSi. erTi hipoTeziT
memkvidreobiTi cvalebadobis arseboba mniSvnelovan
rols TamaSobs daavadebaTa mimarT organizmis mdgra-
dobaSi. mravali baqteriuli da virusuli paTogeni cnobs
maspinZels da ainficirebs. is ukavSirdeba maspinZelis re-
ceptorebis molekulebs. ase rom, momgebiani unda iyos sx-
vadasxva daavadebis mimarT cvalebadebi mdgradobis mqone
STamomavloba. magaliTad: erT STamomavals SeiZleba
hqondes ujreduli markeri, romelic mas A virusis mimarT
rezistentuls xdis. meore SeiZleba rezistentuli iyos B
virusis mimarT. am hipoTezidan gamomdinareobs, rom re-
ceptorebis (romlebsac emagrebian paTogenebi) makodire-
beli genis lokuss unda hqondes mravali aleli. rogorc
Cans zustad es aris sqesobrivi gamravlebis warmatebis
mimzezi. magaliTad: adamianebSi oridan yoveli genis
lokusisTvis arsebobs aseulobiT aleli, romlebic ako-
direben cilebs. es cilebi ujredis zedapirs mis moleku-
lur unikalobas aniWe ben (am ujreduli markerebis Sesaxeb
meti informacia mocemulia 43 TavSi). paTogenebis umete-
sobas unari aqvs swrafad ipovos maspinZelis specifikuri
receptoris gasaRebi, amitom calkeuli genotipis mdgra-
doba mocemuli daavadebis mimarT ar aris mudmivi. magram
sqesis arseboba iZleva `kliteebis Secvlis~ meqanizms da
es meqanizmi cvalebadia STamomavalTa Soris. aseTi erT-
drouli koevoluciis (am dros maspinZeli da paraziti
erTmaneTze upiratesobis SesanarCuneblad swrafad icv-
lebian) kargi ilustracia aris luis kerolis nawarmoebSi
`alisa sarkis miRma~ aRwerili `wiTeli dedoflis rbola~.
erT-erT epizodSi wiTeli dedofali Tavazobs alisas rac
SeiZleba swrafad irbinos, rom erT adgilas darCes.
ratom ar warmoiqmnebian bunebrivi
gadarCevis Sedegad srulyofili
organizmebi?
rogorc 22 TavSi avRniSneT, bunebaSi arsebobs uamravi
organizmi romelic arc ise kargad aris morgebuli Tavis
cxovrebis nirTan. es xdeba ramdenime mizezis gamo.
1. evolucia SezRudulia istoriuli zewoliT. yovel
saxeobas winapari formebi yavs. winapari formebis STamo-
mavloba xangrZlivi drois ganmavlobaSi icvleboda. evo-
luciis Sedegad ar xdeba winapari organizmis agebulebis
`waSla~ da TiTqmis arafrisgan axali struqturis Seqmna.
evolucia operirebs arsebuli struqturis farglebSi da
axdens am struqturis axal situaciasTan modificirebas.
magaliTad: Cven SegviZlia warmovidginoT ra sargebeli
eqnebodaT frinvelebs, rom safreni frTebis garda oris
magivrad oTxi fexi hqonodaT. maSin isini xmeleTze swraf,
manevrirebad sirbils SeZlebdnen. magram frinvelebi gan-
viTardnen reptiliebisgan, romlebTac aqvT mxolod ori
wyvili kiduri. wina kidurebis frTebad gadaqcevis Semdeg
xmeleTze sasiarulod mxolod erTi wyvili ukana kiduri
darCa.
2. adaptacia xSirad kompromiss warmoadgens. yovel or-
ganizms mravali sxvadasxva sagnis keTeba SeuZlia. selapi
drois garkveul nawils atarebs xmeleTze; is albaT ukeT
574
SeZlebda siaruls lastebis magivrad kidurebi rom hqono-
da. magram am SemTxvevaSi ase kargad ver icurebda. adamian-
ebs universalobas da atletizms aniWeben moqnili kidure-
bi da sagnebis daWeris unaris mqone xelebi. amave dros Cven
advilad viRebT kidurebis sxvadasxva tramvebs: xSiria
saxsris gaWimva, fexis gadabruneba, kunTis dazianeba. ad-
vilad tramvirebis Tviseba sazRauria moqmnilobisTvis.
3. bunebrivi gadarCevisa da Sansis urTierTgavlena. po-
pulaciis Semdgom evoluciaze moqmedeben SemTxveviTi
movlenebi. magaliTad: xandaxan Storms gadaaqvs fr-
invelebi an mwerebi okeaneSi ganlagebul romelime kun-
Zulze pirvandeli adgilidan asobiT kilometrze. ar
aris aucilebeli rom qarma gadaitanos axal garemosTan
saukeTesod morgebuli saxeobebi an saxeobebis warmo-
madgenlebi. amis Sedegad kunZulze warmoiqmneba axali
populacia. magram am populaciis genofondSi arsebuli
alelebi ar iqnebian ukeT morgebulni axal garemos, vidre
im organizmebis alelebi, romlebic `TamaSgareT darC-
nen~, anu ar moxvdenen axal garemoSi.
4. gadarCeva mxolod arCevs arsebuli cvalebadobidan.
bunebrivi gadarCeva upiratesobas aniWebs populaciaSi
arsebuli fenotipebidan mxolod warmatebulebs. aseTi
moqmedeba SeiZleba ar iyos idealuri. axali alelebi ar
warmoiqmnebian moTxovniT. yvela am faqtoris gaTval-
iswinebiT evolucias ar SeuZlia Seqmnas srulyofili
organizmebi. bunebrivi gadarCeva operirebs `ukeTesi vi-
dre bazisze. evoluciis mtkicebis naxva SeiZleba im or-
ganizmebis arasrulyofilebaSi romlebsac is warmoqmnis.
koncefcia
23.4

Semowmeba
1. yovelTvis dakavSirebulia Tu ara popula-
ciaSi arsebuli nukleotiduri cvalebadoba
fenotipur polimorfizmTan? ratom an ratom
ara?
2. raSi mdgomareobs steriluri joris fardo-
biTi warmateba?
3. axseniT rogor mivyevarT sqesobriv gadarCevas
sqesobriv dimorfizmamde?
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 23.1
populaciuri genetika
evoluciis Seswavlis safuZvelia
Tanamedrove sinTezuri Teoria. Tanamedrove sin-
Tezuri Teoria aerTianebs mendelur genetikas
darvinis evoluciis TeoriasTan. Tanamedrove sin-
Tezuri Teoria fokusirebulia evoluciis ZiriTad
erTeulze - populaciaze.
genofondi da alelebis sixSire. populacia aris
organizmebis jgufi, romlebic erT gark veul adgi-
las binadroben, ganekuTvnebian erT saxeobas da er-
Tiani genofondi gaaCniaT. genofonds qmnis popula-
ciaSi arsebuli yvela aleli erTad.
hardi-vainbergis Teorema. hardi-vainbergis Te -
orema: Tu mendeliseuli izolacia da SemTxve-
viTi Sejvareba erTaderTi procesebia, romlebic
genofondze moqmedeben alelebis da genotipebis
sixSire populaciaSi rCeba mudmivi. Tu p da q - Ti
Sesabamisad avRniSnavT calkeul lokusSi ori Ses-
aZlebeli alelis sixSireebs, maSin p
2
+2pq+q
2
=1, sa-
dac p
2
da q
2
aris homozigoti genotipebis sixSire da
2pq aris heterozigoti genotipebis sixSire. Tumca
mravali populacia axlos aris hardi-vainbergis
wonasworobasTan, magram WeSmariti wonasworoba
SeiZleba miRweuli iyos Semdegi xuTi wesis dacvi-
sas: Tu populacia aris sakmaod didi, Sejvareba
SemTxveviTia, mutaciebi ar warmoiqmneba, ar aris
genebis nakadi sxva populaciebidan, da yvela indi-
vids erTnairi reproduqciuli warmateba gaaCnia
(bunebrivi gadarCevis zewola erTnairia).

23-e Tavis Semowmeba
575
koncefcia 23.2
mutaciebis da sqesobrivi
gamravlebis Sedegad warmoiqmneba
genetikuri mravalferovneba
(memkvidreobiTi cvalebadoba).
cvalebadobis Sedegad ki
mimdinareobs evolucia
mutaciebi da rekombinaciebi qmnian genetikur mravalferovne-
bas, mravalferovnebis gamo ki SesaZlebeli xdeba evolucia.
mutacia. axali genebi da axali alelebi mxolod mutaciis
gziT Cndebian. mutaciebis umetesobas an ara aqvs gavlena
organizmze, an aris misTvis saziano, magram zogi mutacia
zrdis organizmis adaptacias garemosTan.
sqesobrivi rekombinacia. sqesobrivad gamravlebad orga-
nizmebSi genetikuri rekombinaciis Sedegad viRebT memkvi-
dreobiT cvalebadobas (mravalferovnebas), romlis gamo
adaptacia SesaZlebeli xdeba.
aqtiuroba: memkvidreobiTi cvalebadoba (genetikuri mra-
valferovneba) sqesobrivi gamravlebidan gamomdinare
koncefcia 23.3
bunebrivi gadarCeva, genTa dreifi
da genTa nakadi cvlis populaciis
genetikur Semadgenlobas.
bunebrivi gadarCeva. reproduqciis gansxvave-
buli warmatebis Sedegad garkveuli alelebi sxva
alelebTan SedarebiT Semdeg Taobas meti raodeno-
biT gadaecema.
genTa dreifi. drois ganmavlobaSi momxdari ale-
lebis sixSiris SemTxveviTi fluqtuaciebi amcire-
ben populaciis genetikur mravalferovnebas.
genTa nakadi. drois ganmavlobaSi mimdinare popu-
laciebs Soris genetikuri masalis mimocvla amci-
rebs populaciebs Soris sxvaobas.
koncefcia 23.4
bunebrivi gadarCeva adapturi
evoluciis ZiriTadi meqanizmia
memkvidreobiTi cvalebadoba (genetikuri mra-
valferovneba) memkvidreobiTi cvalebadoba moi-
cavs populaciis individebs Soris sxvaobas diskre-
tuli da uwyveti Tvisebebis mixedviT. amave dros is
moicavs populaciebis geografiul cvalebadobas.
axlos davxedoT bunebriv gadarCevas. erT-erT
organizms meoresTan SedarebiT meti fardobiTi
warmateba gaaCnia, Tu is met STamomavlobas tovebs.
gadarCeva upiratesobas aniWebs populaciaSi ar-
sebul garkveul genotipebs. is moqmedebs indi-
videbis fenotipze. bunebrivma gadarCevam SeiZleba
upiratesoba mianiWos Seda rebiT iSviaT individebs.
am iSviaT individebs aqvT ukiduresi fenotipuri
niSani (mamoZravebeli gadarCeva). SeiZleba bune-
brivma gadarCevam upiratesoba mianiWos individebs
orive eqstremaluri fenotipuri niSniT, (dizrup-
tiuli anu da manawilebeli gadarCeva). gadarCevam
SeiZleba imoqmedos eqstremaluri genotipebis wi-
naaRmdeg (mastabilizirebeli gadarCeva)
genetikuri mravalferovnebis dacva. diploid-
ia qmnis heterozigotebSi dafaruli, recesiuli
cvlilebebis rezervs. dabalansebuli polimor-
fizmi zog genetikur lokusSi inaxavs cvaleba-
dobas (mravalferovnebas). mravalferovneba
hge terozigotebis upiratesobis an alelebis six-
Si reze damokidebuli gadarCevis Sedegia.
sqesobrivi gadarCeva. sqesobrivi gadarCevis Sede-
gia meoradi sasqeso niSnebis evolucia. meoradi
sasqeso niSnebi upiratesobas aniWeben gamravlebad
individebs partnioris moZebnaSi.
sqesobrivi gamravlebis evoluciuri gamocana.
daavadebaTa mimarT mdgradobis gazrda genetikur
mravalferovnebazea dafuZnebuli. is sqesobrivi
gamravlebis arsebobis erTaderTi SesaZlo axsnaa.
sqesobriv gamravlebas usqeso gamravlebasTan Se-
darebiT naklebi reproduqciuli warmateba gaaC-
nia.
576
ratom ar qmnis bunebrivi gadarCeva srulyo fil
organizmebs. nebismieri Tanamedrove cocxali or-
ganizmis sxeulis agebuleba cariel adgilas ar war-
moiqmna. is Sedegia winapari organizmis agebulebis
modifikaciis; adaptaciebi xSirad kompromisia; ge-
nofondi genetikuri dreifis gavlenis qveS aris da
bunebrivi gadarCeva SeiZleba mxolod xelmisawv-
dom mravalferovnebis farglebSi `muSaobdes~.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
1. 100 individisgan Semdgari populaciis genofondis
calkeuli genis lokusis fiqsirebuli alelis six-
Sire aris
a) 0 g) 1
b) 0.5 d) 100
e) SeuZlebelia daTvla, informacia
arasakmarisia.
2. mkvlevarebma xilis buzis populaciaSi calke aRe-
buli geni gamoikvlies da aRmoaCines, rom gens Sei-
Zleba hqondes mcired gansxvavebuli ori Tanmim-
devroba. Tanmimdevrobebi aRniSnes A 1 da A 2. Semdegi
gamokvlevis Sedegad aRmoCnda, rom populaciaSi
gametebis 70% Seesabameba A 1 Tanmimdevrobas. Tu
populacia aris hardi-vainbergis wonasworobaSi
buzebis ra raodenoba aris orive: A 1 da A 2 Tanmimdev-
robis matarebeli?
a) 0.7 g) 0.21 e) 0.09
b) 0.49 d) 0.42
3. dominanturi da recesiuli alelebis Semcvel
lokusSi, romelic hardi vainbergis wonasworoba-
Sia individebis 16% homozigotia recesiuli ale-
lis mixedviT. ras udris dominanti alelis sixSire
populaciaSi?
a) 0.84 g) 0.6 e) 0.48
b) 0.36 d) 0.4
4. kaliforniuli Savkuda kurdRlis yurebis saSualo
sigrZe gradualurad (TandaTan) mcirdeba ganedis
zrdasTan erTad. es cvalebadoba magaliTia.
a) mamoZravebeli gadarCevis
b) diskretuli cvalebadobis
g) polimorfizmis
d) genTa dreifis
e) dizruptiuli (damanawevrebeli) gadarCevis
5. adamianebSi Semdegi Tvisebebidan romelia poli-
morfuli?
a) simaRlis cvalebadoba
b) inteleqtis cvalebadoba
g) mimagrebuli yuris bibilo
(ixileT suraTi 14.14)
d) TiTebis raodenobis cvalebadoba
e) TiTis anabeWdebis cvalebadoba
6. bunebrivi gadarCevis Sedegad populaciaSi icvleba
alelebis sixSire. vinaidan zogi individi sxvebTan
SedarebiT ukeT gadarCeba da mravldeba
a) alelebi g) genofondi
b) calkeuli organizi d) genis lokusi
e) saxeoba
7. soflis mercxlis mamlebs ufro grZeli kudi
ganuviTarda, vinadan dedal mercxlebs urCevniaT
grZelkudian mamlebTan Sejvareba. es procesi aR-
werilia rogorc
a) genTa dreifi. is cvlis kudis sigrZis makodi-
rebeli alelebis sixSires
b) bunebrivi gadarCeva sqesobrivi gamravlebis
dros. is inaxavs im genTa variaciebs, romlebic
kudis sigrZeze moqmedeben.
g) sqesTaSorisi gadarCeva iseTi TvisebebisTvis,
rogoricaa kudis sigrZe. es Tvisebebi exmare-
bian mamrebs mdedrebis moxiblvaSi.
d) Sidasqesobrivi gadarCeva iseTi TvisebebisT-
vis, rogoricaa grZeli kudi. is exmareba mam-
rebs moigon Sejibri mdedrisTvis
e) mamoZravebeli gadarCeva iseTi Tvisebebis, ro-
goricaa grZeli kudi. grZeli kudi zrdis mam-
ris SesaZleblobas kargad ifrinos da uf ro
farTo arealidan Seagrovos sakvebi.
8. ar arsebobs erTmaneTis identuri ori adamiani, Tu
ar CavTvliT identur tyupebs. individebSi mraval-
ferovnebis mTavari mizezi aris
a) axali mutaciebi, romlebic wina TaobebSi war-
moiqmnen
b) sqesobrivi rekombinaciebi
g) genTa dreifi, populaciis mcire zomasTan er-
Tad
d) geografiuli cvalebadoba populaciaSi
e) garemos zegavlena
9. gzis mSeneblobis Sedegad xoWoebis populaciis mc-
ire nawili mTavari populaciidan izolirda. ram-
denime Taobis Semdeg axali populacia genetikurad
mniSvnelovnad Zveli populaciisgan gansxvavebuli
aRmoCnda. rogorc Cans es imitom moxda, rom
a) axal garemoSi ufro iSviaTad xdeba mutaciebi
b) mTavari populaciidan gamoyofili xoWoe-
bis alelebis sixSire SemTxveviT gansxvavdeba
mSobliuri populaciis genofondSi arsebuli
alelebis sixSirisgan. Semdgomi genetikuri
dreifi qmnis met sxvaobas Tavdapirvel geno-
fondTan SedarebiT
g) axali garemo gansxvavebulia Zvelisgan da upi-
ratesobas aniWebs mamoZravebel gadarCevas
577
d) axal garemoSi genTa nakadi izrdeba
e) mcire zomis populaciis wevrebi migrireben,
ris Sedegad genofondidan xdeba alelebis ga-
datana
10. saSualo zomis frTebis mqone mercxlebi grigals
ukeT uZleven, vidre ufro grZeli an mokle frTebis
mqone mercxlebi. rac ilustrirebs
a) viwro yelis efeqts
b) mastabilizirebel gadarCevas
g) sixSireze damokidebul gadarCevas
d) neitralur cvalebadobas
e) dizruptiul gadarCevas
evoluciuri kavSiri
rogor xsnis evoluciis process cocxali orga-
nizmebis arasrulyofileba?
mecnieruli kvleva
velurad mozardi mcenareebis populaciaSi, romelic
Cven gamoviyeneT hardi-vainbergis Teoremis Sesamowme-
blad CR alelis sixSire aris 0.8 da C
W
alelis sixSire ki
0.2. am yvavilebis gansxvavebul populaciebSi genotipis
sixSireebi ar eTanxmeba hardi-vainbergis wonasworobas:
mcenareebis 60% matarebelia CRCR alelebis da 40% C
W
C
W
alelebis. aCveneT, rom genotipebi miaRweven wonaswor-
bas Semdeg TaobaSi im SemTxvevaSi, Tu hardi-vainbergis
wonasworobis yvela wesi daculia,. Semdeg igulisxmeT,
rom mcenareebi qmnian wyvilebs mxolod TviTdamtverviT.
rogori iqmneba alelebis da genotipebis sixSire Semdgom
TaobaSi?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
ramdenad Tavisufalia bunebrivi gadarCevis moq-
medebisgan Tanamedrove adamiani?
578
24
saxeobaTa warmoSoba
Sesavali
yvelaze didi misteria
galapagosis kunZulebze mogzaurobis dros darvini
didi interesiT ikvlevda xmeleTis im mobinadreebs,
romlebmac SedarebiT gvian datoves zRvis garemo. dar-
vini aRniSnavda, rom miuxedavad imisa, rom galapagosis
kuZulebi SedarebiT axali, vulkanuri warmoSobis kun-
Zulebi arian, isini mdidaria mcenareTa da cxovelebis
iseTi saxeobebiT, romlebic arsad msoflioSi sxvagan
ar gvxvdebian. darvini mixvda, rom es saxeobebi, iseve
rogorc TviTon kunZulebi, axalad warmoSobilia (su
raTi 24.1). man Cawera dRiurSi: Cven rogorc Cans mi-
vuaxlovdiT droSi da sivrceSi arsebul udides miste-
rias _ dedamiwaze axali saxeobebis gaCenas.
axali saxeobebi ganuwyvetlad warmoiqmnebian. ami-
tom bunebaSi arsebobs biologiuri mravalferovneba.
axali saxeobebis warmoqmna, an saxeobaTa warmoSobao-
ba, evoluciuri Teoriis ZiriTadi sakiTxia. evoluci-
is asaxsnelad ar aris sakmarisi populaciaSi adapta-
ciebis Camoyalibebis axsna (es procesi Cven 23 TavSi
ganvixileT; cvlilebebs, romlebic erTi genofondiTaa
SemosazRvruli mikroevolucia swavlobs). genofondis
dayofis da Semdgomi divergenciis (daci lebis) Sedegad
warmoiqmneba axali saxeobebi. evoluciuri Teoriis dax-
marebiT unda SevZloT am procesanais axsna. mikroevo-
luciuri cvlilebebis garda gvxdeba makroevoluciuri
cvlilebebic. gnamarxebuli formrbidan Cans xangrZlivi
drois ganmavlobaSi mim-dinare saxeobaTa warmoqmnis pro-
cesi da misi Sedegebic. termins `makroevolucia~ viyenebT
sa xeobis donesTan SedarebiT, ufro maRal doneze momx-
dari evoluciuri cvlilebebis aRsaniSnavad. ma galiTad:
frinvelebis evoluciis dros dinozavrebis erT jgufSi
bumbulis gaCena makroevoluciuri cvlilebaa. makroevo-
lucia swavlobs aseTi saxis sxva `evoluciur siaxleebs~.
es siaxleebi SeiZleba ga moviyenoT ufro didi taqsonis
ganviTarebis ganxilvisas.
Cven ganvansxvavebT evoluciuri cvlilebebis or
ZiriTad models: anagenezs da kladogenezs (suraTi 24.2)
anagenezs (berZnulidan: ana - axali genos - rasa) aseve fi-
letur evolucias uwodeben. is ikvlevs im cvlilebebis
dagrovebis process, romlebic TandaTan gardaqmnian mo-
cemul saxeobas sxva niSnebis mqone saxeobad. kladogenezs
(berZnulidan klados - toti) aseve ganStoebebis evolu-
cias uwodeben, is ikvlevs genofondis dayofas or an met
gancalkevebul genofondad, yoveli axali genofondi Sem-
dgomSi dasabams aZlevs or an met axal saxeobas. klado-
genezi uzrunvelyofs biologiur mravalferovnebas sax-
eobebis raodeno bis zrdiT.
koncefcia 24.1
biologiuri saxeobis
koncefciis Tanaxmad didi
mniSvneloba eniWeba
reproduqciul izolacias
saxeoba _ Species aris laTinuri sityva. is niSnavs
`garegnul gamovlenas~. Cven SegviZlia sxvadasxva mcena-
res da cxovels Soris sxvaobis dadgena maTi garegnobis
mixedviT. magaliTad: Cven vansxvavebT Za Rls da katas,
24.1 biologiuri saxeobis koncefciis Tanaxmad didi mniSvneloba
eniWeba reproduqciul izolacias.
24.2 saxeobaTa warmoqmna SeiZleba mimdinareobdes rogorc geo
grafiuli izolaciis pirobebSi, ise mis gareSe.
24.3 saxeobaTa warmoqmnis dros SeiZleba dagrovdes makroevoluci
uri cvlilebebi.
suraTi 24.1 galapagosis Cvama (Nannopterum
harrisi), mas frena ar SeuZlia. is erT-erTia im
mravali saxeobidan, romlebic galapagosis
kunZulebze warmoiSvnen.
ZiriTadi koncefciebi
579
maTi gansxvavebuli garegnobis mixedviT. magram marTlac
jgufdebian Tu ara organizmebi diskretul (calkeul)
erTeulebad, romlebTac Cven saxeobebs vuwodebT? an
Cveni klasifikacia ubralod mcdelobaa raRac wesrigi
davamyaroT organul samyaroSi? am kiTxvas biologebma
rom upasuxon, maT sxvadasxva jgufebSi gaerTianebuli
organizmebis ara marto morfologia (sxeulis forma)
unda Seadaron, aramed mxedvelobaSi unda miiRon gare-
gnulad naklebad SesamCnevi sxvaoba fiziologiaSi, bio-
qimiaSi da dnm-is TanmimdevrobaSi. aseTi mravalmxvrivi
Sedarebis SedegebiT ZiriTadad dasturdeba, rom mor-
fologiurad gansxvavebuli saxeobebi marTlac diskre-
tul jgufebs warmoadgenen da morfologiuri sxvaobis
garda bevri sxva sxvaoba axasiaTebT.
biologiuri saxeobis koncefcia
yvelaze xSirad am wignSi vxmarobT saxeobis gan-
mar tebas, romelic SemoiRo biologma ernst mairma
1942 wels. biologiuri saxeobis koncefciis mixed-
viT saxeoba warmoadgens populacias an populaciaTa
jgufs, romlis wevrebs bunebaSi Sejvarebis unari ga-
aCniaT da sicocxlisunarian, nayofier STamomavlo bas
gvaZleven. magram sxva populaciebis wevrebTan Se j-
varebisas ar SeuZliaT sicocxlisunariani da nayofieri
STamomavlobis datoveba. (suraTi 24.3) sxva sityvebiT
rom vTqvaT biologiuri saxeobis wevrebs aerTianebs
reproduqciuli Sesabamisoba. SesaZlebelia is mxolod
potenciuri iyos. magaliTad: yvela adamiani ekuTvnis
erT biologiur saxeobas. biznes ledi manhetenidan co-
suraTi 24.2 evoluciuri cvlilebebis ori modeli (a) anagenezi
memkvidreobiTi cvlilebebis dagrovebis procesia. am dros xdeba
saxeobebis Tvisebebis Secvla. (b) kladogenezi (ganStoebebis evo-
lucia) am dros populaciaSi axali saxeobebi mSobliuri saxeobidan
warmo iqmnebian (gaiTvaliswineT, rom mSobliuri saxeobac SeiZleba
Seicvalos). kladogenezi biologiuri mravalferovnebis safuZve-
lia. am TavSi ganvixilavT saxeobebis warmoSobis meqanizms. amave dros
SegviZlia ganvixiloT axali Tvisebebis gaCena, romlebic ufro did
taqsonomiur jgufebSi xdeba. magram upirveles yovlisa unda ganvsaz-
RvroT ras vgulisxmobT, roca vsaubrobT `saxeobaze~.
(a) anagenezi (b) kladogenezi
suraTi 24.3 biologiuri saxeobis koncefcia uf ro metad
damyarebulia Sejvarebis unarze, vidre fizikur msgavsebaze
(a) msgavseba sxvadasxva saxeobas Soris. aRmosavleTis
mdelos torolas (Sturnella magna, marcxvniv) da dasavleTis
torolas (Sturnella neglecta, marjvniv) sxeulis msgavsi age-
buleba da Seferiloba axasiaTebs. amis miuxedavad es gan-
sxvavebuli biologiuri saxeobebia. maTi galoba da qceva
imdenad gansxvavebulia, rom bunebaSi Sejvarebisgan dacvas
uzrunvelyofs. .
(b) mravalferovneba saxeobeSi. garegnuli mravalferovnebis
miuxedavad yvela adamiani erT biologiur saxeobas ( Homo
sapiens) ekuTvnis. yvela adamiani erTmaneTs ejvareba, rac adas-
turebs, rom es erTi saxeobaa.
580
lad monRolel fermers Tavisi nebiT albaT ar gayveba,
magram Tu isini erTad cxovrebas gadawyveten, maT mra-
vali Svili eyolebaT. yvela maTi Svili ganviTarde-
ba zrdasrul, gamravlebad organizmad. sapirispirod,
adamiani da SimpanZe arian sxvadasxva biologiuri saxe-
obebi, Tundac erT habitats iyofdnen. maT Sejvarebas
da nayofieri STamomavlobis datovebas bevri faqtori
ewinaaRmdegeba.
reproduqtiuli izolacia
vinaidan biologiur saxeobebs Soris gansxvaveba
rep roduqciul SeuTavseblobaze dafuZnebuli, bio-
lo giuri saxeobis koncefcia damyarebulia repro
duqciul izolaciaze _ anu biologiuri faqto rebis
(barierebis) arsebobaze. igi xels uSlis ori saxeobis
warmomadgenlebs datovon sicocxlisuna riani, nayoferi
hibridebi. erT bariers ar ZaluZs saxeobebs Soris ge-
netikuri masalis gaclvis yvela SesaZlebeli variantis
blokireba. saxeobaTa genofondebis efeqtur izolacias
ramdenime barieris kombinacia qmnis.
cxadia buzi bayays an xavss ver Seejvareba. magram
ufro axlo monaTesave saxeobebs Soris amdenad cxadi
reproduqciuli barierebi ar arsebobs. reproduqciu-
li barierebis klasifikacias imis mixedviT axdenen, Tu
rodis Camoyalibda reproduqciuli izolacia: ganayo-
fierebis win Tu ganayofierebis Sem deg. prezigoturi
barieri (zigotis warmoqmnam de) moqmedebs im SemTxveva-
Si, Tu sxvadasxva sa xeobis individebi cdiloben Sejvare-
bas. is xels uS lis saxeobebis Sejvarebas an kvercxujre-
dis gana yofierebas. Tu erTi saxeobis spermam daarRvia
pre zigoturi barieri da gaanayofiera sxva saxeobis
kvercxujredi maSin xSirad postzigoturi barieri
(zigotis warmoqmnis Semdeg) ar aZlevs hibridul zigo-
tas gan viTarebis saSualebas. postzigoturi ba rieris mo-
qmedebis Sedegad hibriduli zigota sicocxlisunarian,
nayofier zigotad ver yalibdeba. 24.4 suraTze gamoxatu-
lia sxvadasxva prezigoturi da postzigoturi barieri.
biologiuri saxeobebis
koncefciis imitaciebi
reproduqciul izolaciaze dafuZnebuli biolo-
giuri saxeobebis koncefcia did gavlenas axdens evo-
luciur Teoriaze, magram am koncefcias saxeobebis
limitirebuli raodenoba esadageba. magaliTad, Seu-
Zlebelia SeviswavloT namarxi formebis an sqesobri-
vi gamravlebis aramqone organizmebis reproduqciuli
izolacia. magaliTad prokariotebis reproduqciuli
izolacia. (bevr prokariot organizmSi genebis mimocv-
la xdeba koniugaciis da sxva procesebis meSveobiT
ixileT Tavi 18 magram genetikuri masalis mimocvlis
es xerxebi gansxvavdeba sqesobrivi rekombinaciisgan.
genebis mimocvla xSirad Soreul aramonaTesave pro-
kariotul organizmebs Sorisac xdeba). Znelia
mivmarToT biologiuri saxeobebis koncefcias im
sqesobrivad gamravlebadi saxeobebis SemTxvevaSic, rom-
lebze cota ram aris cnobili. maT xSirad sxva saxe-
obis warmomadgenlebTan Sejvareba SeuZliaT. yvela am
mizezis gamo garkveul situaciebSi marTebulia vixma-
roT saxeobis alternatiuli koncefcia.
saxeobis sxva gansazRvreba
biologiuri saxeobis koncefcia dafuZnevulia saxe-
obebis gancalkevebaze reproduqciuli barierebis meS-
veobiT. sxva koncefciebi dafuZnebulia saxeobebs So-
ris kavSirze. magaliTad: morfologiuri saxeo bis
koncefciis Tanaxmad saxeobas gansazRvraven misi sxe-
ulis formis, zomis da sxva msgavsi struqturuli Tvise-
bebis mixedviT. morfologiuri saxeobis koncefcias
aqvs garkveuli upiratesoba: is SeiZleba gamoviyenoT
rogorc usqesod ise sqesobrivad gamravlebadi orga-
nizmebis SemTxvevaSi, is SeiZleba gamoviyenoT maSinac,
Tu ara gvaqvs informacia genTa nakadis sidideze. am
koncefciis naklia, rom is aris damyarebuli subieqtur
kriteriumze. mkvlevarebma SeiZleba ver miaRwion SeTanx-
mebas im struqturebis Taobaze, romelic ganasxvavebs
saxeobas.
A. leucurus
A. harrisi
suraTi 24.6 alopatriuli saxeobaTa warmoqmna didi kanio
nis mopirdapire nawilebze mobinadre Trias magaliTze. harisis
Tria (Ammospermophilus harrisi) binadrobs kanionis samxreT nawilSi
(marcxvniv). ramdenime milis daSorebiT, kanionis CrdiloeT nawilSi
(marjvniv) cxovrobs misi axlo monaTesave TeTrkuda Tria (Ammo-
spermophilus leucurus).
paleontologiuri saxeobis koncefcia. es kon-
cefcia exeba morfologiurad gansxvavebul saxeobebs,
romelTa naSTebi mxolod namarxebiT aris cnobili. mra-
vali saxeobis dadgena zustad am gziT xdeba, vinaidan
maTi Sejvarebis SesaZleblobaze informacia an Zalian
cota aris, an sul ar arsebobs.
ekologiuri saxeobis koncefcia saxeobebs ga-
nixilavs maTi ekologiuri niSebis mixedviT da rolis
mixedviT biologiur TanasazogadoebaSi (ixileT Tavi
53). magaliTad: galapagosis mTiulebis ori saxeoba
garegnulad SeiZleba msgavsi iyos, magram sxvaoba maT
Soris dafuZnebulia gansxvavebul sakvebze. saxeobis
biologiuri koncefciisgan gansxvavebiT, es ganmarteba
581
SeiZleba moergos rogorc sqesobrivad, aseve usqesod
gamravlebad saxeobebs.
filogenetikuri saxeobis koncefcia. gansaz-
Rvravs saxeobas, rogorc erTiani genetikuri warmo-
mavlobis mqone organizmebis nakrebs anu sicocxlis
xis erTi tots. biologebi saxeobebis filogenetikuri
istoriis gamosakvlevad adareben maT fizikur Tvi-
sebebs an erTi saxeobis dnm-is Tanmimdevrobas sxva
organizmebis dnm-is TanmimdevrobasTan. aseTi anal-
izis Sedegad SeiZleba erTmaneTisgan ganvasxvavoT
sxva mxvriv erTmaneTTan sakmaod axlos mdgomi indi-
videbi an individTa jgufebi. am meTodebis gamoyenebis
gareSe ver ganvixilavT maT calkeul saxeobebad. (ra
Tqma unda Znelia sxvaobis im xarisxis dadgena, rom-
lis mixedviT saxeoba calkeul saxeobad ganisazRvreba).
filogenetikuri informaciis meSveobiT xandaxan xdeba
`monaTesave, Svileuli saxeobebis~ gamovlena. es saxe-
obebi imdenad msgavsni arian, rom morfologiurad maTi
gansxvaveba SeuZlebelia. Tu filogenetikuri sxvaoba
reproduqciuli SeuTavseblobis Sedegia, mecnierebi
saxeobis gansazRvrisTvis biologiuri saxeobis konce-
fcias mimarTaven.
am ganmartebebis gamoyenebis warmateba damokide-
bulia situaciaze da Cvens mier dayenebul kiTxvebze.
reproduqciul barierebze damyarebuli biologiuri
saxeobis koncefcia sakmaod gamosadegia saxeobaTa war-
moSobis Sesaswavlad.
koncefcia
24.1

Semowmeba
1. tyis ori frinvelis saxeobis Sejvarebis Se-
saxeb araferi ar aris cnobili. erTi saxeoba
ikvebeba da mravldeba xis kenweroebze, meore
ki xmeleTze. tyveobaSi es ori saxeoba erT-
maneTs ejvareba da gvaZlevs sicocxliunar-
ian, nayofier STamomavlobas. ra tipis re-
produqciuli barieri uSlis am frinvelebis
Sejvarebas bunebaSi? axseniT.
2. a. saxeobis romeli koncefcia SeiZleba gamov-
iyenoT orive: usqeso da sqesobrivi gamrav-
lebis unaris mqone saxeobisTvis? b. romeli
exeba mxolod sqesobrivi gamravlebis mqone
saxeobebs? g. romeli koncefcia yvelaze gamo-
sadegia velSi muSaobis dros saxeobis gansaz-
RvrisTvis?
koncefcia 24.2
saxeobaTa warmoqmna
SeiZleba rogorc geografiu-
li (sivrciT) izolaciisas, ise
mis gareSe mimdinareobdes
saxeobis warmoqmna SeiZleba ori ZiriTadi gziT mim-
dinareobdes: es damokidebulia imaze, Tu ra gziT xdeba
populaciaSi genTa nakadis Sewyveta (suraTi 24.5).
alopatriuli (sxva qveyanaSi)
saxeobaTa warmoSoba
alopatriuli saxeobaTa warmoqmnis SemTxvevaSi
(berZnulidan Aallos _ sxva patris _ samSoblo) genebis
diana dodim (ielis universiteti) xilis buzis popu-
lacia or nawilad dayo. erT nawils is saxamebelze
zrdida, meores malTozaze. mravali Taobis Semdeg
bunebrivi gadarCeva divergentul evoluciaSi aisaxa: saxamebelze gazrdili pop-
ulaciebi ufro racionalurad saxamebels inelebdnen, malTozaze gazrdilebi
ki malTozas. Semdeg dodma sxvadasxva populaciis buzebi Sesajvareblad erTad
moaTavsa da Sejvarebis sixSireebi gazoma.
xilis buzis
(Drosophila
pseudoobscura)
sawyisi popu-
lacia
saxamebelze gazrdi-
li zogierTi buzi
malTozaze gazrdili
zogierTi buzi
Sejvarebis eqsperimenti
ramdenime Taobis Semdeg
`saxamebelis populaciis~ buzebi `malTozis populaciis~ bu-
zebs Seerivnen, magram Sesajvareblad mainc sakuTari popu-
laciis wevrebs irCevdnen. sakontrolo jgufSi sxvadasxva
populaciidan aRebuli buzebi iyvnen, romlebic erT da igive sakvebze izrde-
bodnen. es buzebi erTnairad rogorc erTamneTs, aseve sxva populaciis wevrebs
ejvarebodnen.
mdedri
m
d
e
d
r
i
mamri
m
a
m
r
i
s
a
x
a
m
e
b
e
l
i
m
a
l
T
o
z
a
malToza saxamebeli sxva
populacia
i
g
i
v
e


p
o
p
u
l
a
c
i
a
s
x
v
a

p
o
p
u
l
a
c
i
a
igive
populacia
Sejvarebis sixSire
eqsperimentul jgufSi
Sejvarebis sixSire
sakontrolo jgufSi
`saxamebelis buzebi~ da `malTozas buzebi~ upiratesobas
Sejvarebisas maT msgavsad adaptirebul buzebs maSinac
aniWebdnen, Tu isini sxvadasxva populaciebidan arian. cda
aCvenebs, rom buzebis divergentul (gaTiSvad) populaciebs Soris reproduqci-
uli barieris Camoyalibeba mimdinareobda. barieri jer gadaulaxavi ar aris
(saxamebelze gazrdili buzebiis garkveuli raodenoba ejvareba malTozas bu-
zebs), magram ramdenime Taobis ganmavlobaSi mimdinareobda Zlieri daTiSva, rac
sxvadasxva garemoSi alopatriuli populaciebis izolaciis Sedegia.
suraTi 24.7
kvleva: iwvevs Tu ara reproduqciul izolacias xilis buzis
laboratoriul populaciaSi mimdinare daTiSva?
eqsperimenti
daskvna
Sedegebi
582
ori saxeoba, romelic erTi
da igive arealis sxvadasxva
habitatSi binadrobs erTma-
neTs iSviaTad, an saerTod
ar xvdeba, Tumca namdvi-
li fizikuri barierebiT,
magaliTad mTagrexiliT,
izolirebuli ar aris.
magaliTi: gvari Thamnophis-
is Tasmiani gvelis ori saxe-
oba erT geografiul areal-
Si binadrobs, magram erTi
saxeoba (a) ZiriTadad wylis,
meore ki ZiriTadad xmeleTis
binadaria (b)
magaliTi: CrdiloeTi
amerikaSi gavrcelebuli
aRmosavleTis xalebiani
skunsis geografiuli are-
ali (Spilogale putorius (c) da
dasavleTis xalebiani skun-
sis (Spilogale gracilis) (d) are-
ali gadaifareba, magram S.
putoriusi mravldeba gvian
zamTarSi S. gracilis kmi gvian
zafxulSi
izolacia droSi
habitatiT izolacia
saxeobebi, romlebic erTma-
neTs wlis, dRis an sezonis
sxvadasxva dros ejvarebian.
am saxeobebis gametebi erT-
maneTs ar ereva.
qceviTi izolacia
saarSiyo ritualis magaliTi:
galapagosze gvari Sula -s binad-
robs warmomadgeneli lurjfexa
Sula nebouxii. is partniors saar-
Siyo ritualis Semdeg ejvareba.
es rituali am saxeobisTvis uni-
kaluria. ritualis erT-erTi
Semadgeneli nawilis aRwera: mam-
ri demonstrirebs lurji feris
kidurebs, riTac mdedris yur-
adRebas izidavs (e).
partnioris mosazidi saarSiyo
rituali da sxva unikaluri
qceviTi Tvisebebi axlo monaTe-
save saxeobebs Sorisac ki efeq-
tur reproduqciul bariers qm-
nian.
meqanikuri izolacia
magaliTi: yvavilebi gare-
gnulad gansxvavebulia
mcenareebis axlo monaTe-
save saxeobebSic. maT gansx-
vaveuli surneli axasiaTebs
da amitom sxvadasxva dam-
tveravebs izidaven. gvari
Mimulus-is es ori saxeoba
yvavilebis SeferilobiT da
formiT (f, g) gansxvavdeba.
jvaredini damtverva am
mcenareebSi ar xdeba.
morfologiuri izolacia
gamoricxavs warmatebul
Sejvarebas
suraTi 24.4
reproduqciuli barierebis kvleva
prezigoturi barierebi abrkoleben dawyvilebas, Tu dawyvileba mainc xdeba, abrkoleben ganayofierebas
habitatiT
izolacia
izolacia
droSi
q c e v i T i
izolacia
meqanikuri
izolacia
sxvadasxva
s a x e ob i s
individebi
dawyvilebis
mcdeloba
(a)
(b)
(g)
(d)
(e)
(v)
(z)
583
(T)
(m)
(n)
(l)
(k)
(i)
postzigoturi barierebi, romlebic zigotas ar aZleven saSualebas nayofier,
zrdasrul organizmad ganviTardes.
gametebis
izolacia hibridis reducirebuli
sicocxlisunarianoba
hibridis reducirebuli
nayofiereba
hibridis
daSla
sicocx-
lisunariani
nayofieri
STamomav-
loba
ganayofiereba
gamtebis izolacia hibridebis reducirebuli
sicocxlisunarianoba
hibridebis reducirebuli
nayofiereba
h i b r i d e b i s
sisuste
erTi saxeobis spermam Sei-
Zleba sxva saxeobis kver-
cujredi ver gaanayofie-
ros. am izolacias bevri
mizezi aqvs. magaliTad,
sperma SeiZleba ver ga-
darCes sxva saxeobis md-
edris reproduqciul
traqtSi, an bioqimiuri
meqanizmebmis moqmedebis
gamo ver SeaRwios sxva
saxeobis mdedris kvercxu-
jredis membranaSi.
magaliTi: wylis cxovelebis
axlo monaTesave zog saxe-
obas, magaliTad zRvis zRar-
bebs (h) gametebis izolacia
yofs. zRvis zRarbebi sper-
masac da kvercxebsac wyalSi
gamoyofen. ganayofierebac wy-
alSi xdeba, ris Sedegad zigo-
ta warmoiqmneba. sxvadasxva
saxeobis gametebi, magaliTad
mowiTalo da witeli zRvis
zRarbebis gametebi ki, erTma-
neTs ar erwymis.
sxvadasxva saxeobebi SeiZleba
Sejvardnen, magram hibridis
ganviTareba Seferxebuli
iqneba.
magaliTi: gvari Ensatina-s sal-
amandras zogi qvesaxeoba erT
da imave regionSi da erT habi-
tatSi binadrobs. isini xandaxan
wyvildebian, magram hibridebis
umetesoba ganviTarebas ar am-
Tavrebs. is vinc viTardeba, Za-
lian sustia.
Tu hibridi gamZlea, is Sei-
Zleba steriluri iyos. Tu
ori mSobliuri saxeobebis
qromosomebis agebuleba an
ricxvi gansxvavdeba, hibrideb-
Si meiozi ar mimdinareobs da
normaluri gametebi ar war-
moiqmneba. hibridi unayofoa,
anu mSobliur saxeobebTan
Sejvarebisas STamomavlobas
ar iZleva. saxeobebs Soris
genebis mimocvla SezRudu-
lia.
magaliTi: viris (k) da cxenis
(l) hibriduli STamomavloba
- jori (m) gamZlea, magram
steriluri.
pirveli Taobis zogi hi-
bridi sicocxlisunariani
da nayofieria, magram Tu
isini erTmaneTs an mSob-
liuri saxeobis warmomad-
genels ejvarebian, Semdegi
Taobis STamomavloba sus-
ti an steriluria.
magaliTi: kulturuli brin-
jis jiSebis or lokusSi
dagrovda mutanturi rece-
siuli alelebi, rac saerTo
winapridan daTiSvisas moxda.
am jiSebis hibridi sicocx-
lisunariania da nayofieri
(n marcxvniv da marjvniv).
Semdegi Taobis mcenareebi
mraval recesiul alels at-
areben. amitom patarebi da
sterilurebi arian (n cen-
tri). marTalia, brinjis am
jiSebs sxvadasxva saxeobebad
ar Tvlian. maTi izolacia
postzigoturi barierebis
gamo daiwyo.
584
nakadi wydeba, roca populacia geografiulad izo-
lirebul qvepopulaciebad iyofa. magaliTad: tbaSi wy-
lis donem SeiZleba daiwios, amis Sedegad warmoiqmneba
patara zomis gancalkevebuli tbebi. am tbebSi mobinad-
re populaciebi gancalkevebulebi arian erTmaneTisgan
(ixileT suraTi 24.5). mdinaris di nebis mimarTuleba
SeiZleba Seicvalos. amis Sedegad xdeba im cxovelebis
populaciebis gancalkeveba, romlebTac ar SeuZliaT
mdinaris gadakveTa. alopatriuli saxeobaTa warmoqmna
SeiZleba mimdinareobdes geografiuli cvlilebebis ga-
reSec, magaliTad roca erTi saxeobis individebi migri-
reben sacxovreblad Soreul regionSi. am individebis
STamomavloba xdeba geografiulad izolirebuli mSob-
liuri populaciidan. amis magaliTia galapagosis kun-
Zulebze momxdari saxeobaTa warmoqmna. is moxda imis
Semdeg, rac materikze binadari organizmebiT dasaxlda
galapagosis kunZulebi.
ramdenad didi unda iyos geografiuli barieri,
rom alopatriuli populaciebi darCnen erTmaneTisgan
dacilebulebi sakmaod didi drois ganmavlobaSi? pa-
suxi damokidebulia imaze, Tu ramdenad gaaCniaT or-
ganizmebs am barieris gadalaxvis unari. frinvelebs,
pumebs da koiotebs SeuZliaT mdinareebis, mTebis da
kanionebis gadalaxva. es barierebi aseve xels ar uSlian
fiWvis mtveris an uamravi yvavilovani mcenaris Tes-
lis gavrcelebas. amisgan gansxvavebiT mcire zomis
mrRnelebisTvis Rrma kanioni an farTe mdinare gadau-
laxav bariers warmoqmnis (suraTi 24.6).
frinvelebi da sxva cxovelebi, romlebTac SeuZ-
liaT kanionis advilad gadalaxva, ar qmnian kanionis
mo pirdapire mxareebze axal saxeobebs.
geografiuli izolaciis gaCenis Semdeg, izolire-
buli genofondebi yvela im wesis mixedviT ganicdian
gaTiSvas, romlebic 23 TavSi aRwerilia: warmoiqmneba sx-
vadasxva saxis mutaciebi, sqesobrivi gadarCeva Sesabamis
populaciebSi sxvadasxva gziT mimdinareobs, sxva gadar-
CeviTi zewola sxvadasxvanairad moqmedebs izolirebul
organizmebze, genetikuri dreifi ki cvlis alelebis
sixSires. izolirebuli mcirericxovani populacia did
populaciasTan SedarebiT ufro advilad ganicdis mniS-
vnelovan cvlilebebs, amitom misi genofondi SedarebiT
mcire drois ganmavlobaSi damokidebulia gadarCevaze
da genetikur dreifze. mosalodnelia, rom ufro mcire
zomis populaciebi, ufro didi albaTobiT ganicdian
alopatriul saxeobaTa warmoqmnas. samxreTi amerikis
materikidan daaxloebiT 2 milioni wlis win ramdenime
cxoveli da mcenare moxvda galapagosis kunZulebze.
maT dasabami misces yvela im axal saxeobas, romelic
amJamad am kunZulebze binadrobs. magram mcire zomis
izolirebuli populaciis daRupvis Sansi axal garemoSi
bevrad didia, vidre axal saxeobad gadaqcevis Sansi.
rom davadasturoT alopatriuli saxeobaTa warmo-
qmnis SemTxveva, aucilebelia ganvsazRvroT, sakmarisad
Seicvalnen alopatriuli populaciebi Tu ara, SeZleben
Tu ara isini Sejvarebas da nayofieri STamomavlobis
mocemas. amis gasarkvevad zog SemTxvevaSi mkvlevare-
bi Semdeg cdas atareben: izolirebuli populaciebis
wevrebs laboratoriul pirobebSi erTad aTavseben (su
raTi 24.7).
biologebi alopatriul saxeobaTa warmoqmnas ve-
lur bunebaSic afaseben. magaliTad: galapagosis miwis
mTiulebis Geospiza difficilis mdedrebs aqvT imave
kunZulze mobinadre mamris galobaze garkveuli sapa-
suxo reaqcia, magram isini ar aqceven yuradrebas sxva
kunZulidan moyvanili igive saxeobis mamris galobas
(alopatriuli populacia). am dakvirvebidan SeiZleba
davaskvnaT, rom alopatriul. diffcilis populaciaSi Cam-
oyalibda gansxvavebuli qceviTi (prezigoturi) barieri.
saboloo jamSi es po pulaciebi Seqmnian or, gansxvave-
bul saxeobas.
unda avRniSnoT, rom geografiuli izolacia Ta-
visTavad ar warmoadgens biologiuri izolaciis me-
qanizms. Tumca naTelia, rom is icavs alopatriul pop-
ulaciebs Sejvarebisgan. izolaciuri meqanizmi Se iZleba
TviTon organizms axasiaTebdes, anu masSi arsebobdes.
is maSinac uSlis xels sxvadasxva populaciebis Sejva-
rebas, roca geografiuli izolacia aRar arsebobs.
ganvixiloT meqanizmebi, romelTa moqmedebis Se-
degad mSobliuri populaciidan geografiuli izo-
laciis gareSe warmoiqmneba axali saxeobebi.
(a) alopatriuli saxeobaTa
warmoSoba. mSobliur popu-
laciaSi momxdari geografi-
uli izolaciis Sedegad
axali saxeobebi warmoiqmneba.
(b) simatriuli saxeoba
TawarmoSoba. mcire zomis
populaciaSi axali saxeoba
geografiuli izolaciis
gareSec warmoiqmneba
S suraTi 24.5 saxeobaTa warmoqmnis ori mTavari gza
585
sim patriuli saxeobaTa warmoqmna
(imave teritoriaze)
simpatriuli saxeobaTa warmoqmnisas (berZnuli-
dan syn _ erTad) saxeobebis warmoqmna xdeba geografi-
ulad gadafarvad populaciebSi. rogor warmoiqmneba
reproduqciuli barierebi simpatriul po pulaciaSi,
Tu populaciis wevrebi erTmaneTTan kav Sirs inarCu-
neben? simpatriuli sxeobaTa warmoqmnis meqanizms qm-
nian qromosomuli cvlilebebi da SerCeviTi Sejvareba,
ukanaskneli amcirebs genebis nakads.
poliploidia
mcenaris zogierT saxeobaSi ujredebis gayofis
dros xdeba Secdomebi. gayofis Secdomebi aisaxeba an
qromosomebis damatebiT raodenobaSi, an mutaciur cv-
lilebebSi. amis Sedegad xSirad viRebT mdgomareobas,
romelic poliploidis saxeliT aris aRwerili.
autopoliploiduri (berZnulidan auto - TviTon)
aris individi, romelsac qromosomebis or nakrebze meti
aqvs. am movlenas erTi saxeobis farglebSi aqvs adgili.
magaliTad: ujredis dayofis dros momxdari Secdomis
Sedegad qromosomebis ricxvi SeiZleba diploiduridan
(2n) tetrapoloiduramde (4n) gaizardos (suraTi 24.8).
am mutaciis Sedegad tetraploiduri organizmi xde-
ba sawyisi populaciis diploidur organizmTan Sejva-
rebisgan daculi. Tu Sejvareba mainc moxda, miviRebT
triploid (3n) STamomavlobas. triploiduri organizme-
bi sterilurebi arian, vinaidan sasqeso ujredebSi mei-
ozi darRveulia. tetraploidur mcenareebs ki SeuZli-
aT nayofieri STamomavlobis datoveba TviTdamtvervis
Sedegad an sxva tetraploidebTan Sejvarebis Sedegad.
ase rom autopoliploidias erTi Taobis ganmav-
lobaSi SeuZlia warmoqmnas reproduqciuli izolacia,
yovelgvari geografiuli izolaciis gareSe.
poliploidiis yvelaze Cveulebrivi forma gvaqvs,
roca ori gansxvavebuli saxeoba jvardeba da warmoqm-
nis hibrids. saxeobaTa Soris hibridebi xSirad steri-
lurebi arian, vinaidan erTi saxeobis qromosomuli na-
krebi meiozis dros ar qmnis wyvilebs meore saxeobis
qromosomul nakrebTan. marTalia es hibridebi unayo-
foa, magram maT SeuZliaT usqeso gam ravlebis meSveo-
biT gavrceleba (amas bevri mcenare akeTebs). Taobebis
Semdeg sxvadasxva meqanizms SeuZ lia steriluri hibridi
nayofier poliploidad gadaaqcios.
es procesi cnobilia alopoliploidiis saxeliT
(suraTi 24.9 asaxavs erT aseT movlenas) alopolip-
loidi nayofieria roca misive msgavs mcenareebs ejva-
reba, magram mSobliur saxeobasTan Sejvareba ar Seu-
Zlia. ase rom is axal biologiur saxeobas warmoadgens.
axali poliploiduri saxeobebis gaCena sakmaod Cveu-
lebrivi movlenaa da sakmaod swrafad mimdinareobs.
mecnierebi sicocxleSive aswreben ramdenime axali saxe-
obaTa warmoqmnis procesis dafiqsirebas. magaliTad:
1900 wlebSi wynari okeanis Crdilo dasavleTiT mcenare
famfaras (gvari Tragopogon) ori axali saxeoba Camoyal-
ibda. Tragopogon gvarSi gaerTianebuli saxeobebi evro-
paSia gavrcelebuli. adreul 1900 wlebSi adamianma sami
saxeoba gaavrceles amerikaSi. es saxeobebia: T. dubuis,
T. pratensis da T. porrifolius. amJamad es saxeobebi parkebSi
da sxva urbanul adgilebSi gavrcelebuli sarevele-
bia. 1950-ian wlebSi aidaxos da vaSingtonis regionebSi
botanikosebma gvar famfaras ori axali saxeoba aRweres.
amave dros aq samive evropuli saxeoba binadrobs. erTi
axali saxeoba T. miscellus aris T. dubiusis da T. praten-
sis hibriduli tetraploidi. meore axali saxeoba _ T.
mirus alopoliploidia, magram misi winaprebia T. dubius
da T. porrifolius. T. mirus-is populaciis zrdis ganmav-
lobaSi (is ZiriTadad populaciis wevrebis gamravlebis
Sedegad izrdeba) grZeldeba mSobliuri saxeobebis hi-
bridizacia. hibridebi emateba T. mirusis populacias. es
aris mimdinare saxeobaTa warmoqmnis erTi magaliTi. es
procesi Cvens Tvalwin mimdinareobs.
mravali mniSvnelovani sasoflo-sameurneo kultu-
ris warmomadgeneli, magaliTad: qeri, bamba, kartofili,
Tambaqo da xorbali poliploidebia. xorbali _ Ttriti-
cum aestivum, romlisganac purs acxoben, aris aloheqsap-
loidi (mas qromosomebis eqvsi nakrebi aqvs, anu sami
gansxvavebuli saxeobis or-ori nakrebi). Tanamedrove
xorblis saxeobis Camoyalibeba daiwyo poliploidiis
pirveli SemTxvevis Sedegad. es moxda daaxloebiT 8
000 wlis winaT, Sua aRmosavleTSi. poliploidi xor-
bali spontanuri hibridis saxiT warmoiqmna. es iyo adre
kultivirebuli xorblis da velurad mozardi balaxis
hibridi. dRes mecnierebi, romlebic swavloben mcena-
reTa genetikas, qmnian laboratoriebSi axal polip-
loidur mcenareebs. isini iyeneben iseT nivTierebebs,
romlebic ujredis mitozuri da meiozuri dayofis
darRvevas iwveven. evoluciuri procesis gaaqtiurebiT
da gaZlierebiT mkvlevarebi qmnian axal hibridul saxe-
obebs. am saxeobebs mkvelvarebisTvis sasurveli Tvise-
bebi gaaCniaT.
magaliTad: mirebulia hibridi, romelSic xorblis
maRali mosavlianoba Wvavis gamZleobasTan aris Sex-
amebuli.
sxvaoba saxeobebis
qcevaSi da sqesobrivi gadarCeva
saxeobaTa poliploiduri warmoqmna cxovelebSic
mimdinareobs. mcenareebisgan gansxvavebiT cxovelebSi
is ufro iSviaTia. simpatriuli saxeobaTa warmoqmna
rogorc cxovelebSi, ise mcenareebSic xorcieldeba,
magram gansxvavebuli meqamnizmebis moqmedebiT. magali-
Tad: reproduqciuli izolaciis Sedegad. am dros qve-
586
populacia genetikuri faqtorebis moqmedebis Sedegad
iyenebs im resurs, romelic mSobliur populacias adre
ar gamouyenebia. amis magaliTia CrdiloeT amerikuli
vaSlis WrelfrTiani buzi Rhagoletis pomonella. bunebaSi
buzi Tavdapirvelad velurad mozard kunelze binad-
robda. magram daaxloebiT 200 wlis win evropelma kol-
onistebma Seitanes buzis gavrcelebis arealSi vaSlis
xe. buzis zogi populacia dasaxlda vaSlis xeze. vaSli
kunelze adre mwifdeba. amitom buzebs Soris daiwyo ga-
darCeva swrafi ganviTarebis sasargeblod. vaSlze mkve-
bavi populaciebi droebiT izolirebulebi iyvnen kun-
elze mkvebavi R. pomonella-sgan. dRemde buzebis am or
jgufs ufro qvesaxeobebad miiCneven, vidre izolire-
bul saxeobebad. rogorc am magaliTidan Cans saxeobaTa
warmoqmnis procesi amJamadac mimdinareobs.
cxovelTa saxeobaTa warmoqmnis erT-erTi cxeli
wertili aris aRmosavleT afrikaSi mdebare tba viq-
toria. es didi da wyalmeCxeri tba xan ivseba wyliT,
xan ki Sreba. es klimaturi cvlilebebis Sedegad xdeba.
tba viqtoria aris mxolod 12 000 wlis. is war moadgens
samSoblis cixlidebis 500-ze meti saxeobisTvis. es
saxeobebi genetikurad Zalian msgavsni arian. rogorc
Cans bevri saxeoba tbis ukanaskneli avsebis Semdeg war-
moiqmna. Tavdapirvelad Tevzebis populacia jgufebad
daiyo gansxvavebuli kvebis resursebis asaTviseblad. es
sakvebis asaTviseblad saWiro adaptacia iyo. am adap-
taciam sxva faqtorebTan erTad swrafad gamoiwvia
saxeobaTa war moqmna. magram laidenis universitetis
(holandia) mkvlevarebma aCvenes, rom saxeobaTa warmo-
qmnis kidev erTi faqtori SeiZleba yofiliyo asortat-
suraTi 24.8 autopoliploidiis (autoploidia) Sedegad mcenareebSi mimdinare simpatriuli
saxeobaTa warmoSoba
qromosomebis gaormagebis Semdeg dip-
loiduri mcenaris mzardi ujredi ar
iyofa, rac sabolood tetraploidur
Stos, an sxva qsovilebs qmnis.
tetraploiduri gan-
Stoebis yvavilebi
diploidur gametebs
qmnian.
tetraploiduri kario-
tipis mqone organizmis
STamomavloba SeiZleba
sicocxlisunariani da
nayofieri iyos axali
biologiuri saxeoba.
suraTi 24.9 mcenareebSi alopoliploiduri (aloploidia) saxeobaTa warmoqmnis erTi meqanizmi. ori gansxvavebuli saxeobis hibridi
rogorc wesi steriluria, vinaidan sxvadasxva saxeobis qromosomebi homologiurni ar arian da meiozis dros wyvilebs ar qmnian. magram aseT
hibrids usqeso gamravleba SeuZlia. es diagrama nayofieri hibridebis (alopoliploidiis Sedegad axali saxeobis) warmoiqmnis erT meqanizms
asaxavs. axal saxeobas aqvs qromosomebis diploiduri nakrebi, romelic mSobliuri saxeobebis qromosomebis diploiduri nakrebis jamis tolia.
saxeoba A
2n=4
saxeoba B
2n=6
2n=10
n=3
n=3
sicocxlisunariani
nayofieri hibridi
(alopoliploidi)
normaluri gameta
normaluri gameta
meiozuri gayofis
Secdoma; qromosomebis
ricxvi 2n dan n-mde ar
mcirdeba
gameta, romlis 4 qromo-
soma ar aris reducire-
buli 7 qromosomis
mqone hibridi
gameta, romlis 7
qromosoma ar aris
reducirebuli
587
uli (araSemTxveviTi) Sejvareba (sqesobrivi gadarCeva).
sqesobrivi gadarCevis dros mdedrebi mamrebs maTi
garegnobis mixedviT irCeven. holandieli mkvlevarebi
ikvlevdnen cixlidebis or axlomonaTesave simpatri-
ul saxeobas. Tevzebis es saxeobebi ZiriTadad feriT
gansxvavdebodnen: Pundamilia pundamilia-s aqvs mocisfro
zurgi da Pundamilia nyererei-s aqvs mowi Talo zurgi.
misaRebia hipoTeza, rom Sejvarebis dros Seferilo-
bis mixedviT upiratesobis miniWeba warmoqmnis qceviT
bariers. akvariumSi bunebrivi ganaTebisas konkretuli
saxeobis mdedrebi mxolod amave saxeobis mamrebs ejva-
rebian. magram monoqromatuli narinjisferi naTuriT
ganaTebuli akvariumSi ganaTeba iseTia, rom cixlidas
orive saxeobis Seferiloba ar gansxvavdeba. am SemTx-
vevaSi orive saxeobis mdedrebi ver arCeven mamrebis
Seferilobas da ganurCevlad nebismieri saxeobis mam-
rebs ejvarebian (suraTi 24.10). P. pundamilia x P.nyererei
hibridebi sicocxlisunarianebi da nayofierebi arian.
am eqsperimentis Sedegebidan SegviZlia davaskvnaT
rom Seferilobaze dafuZnebuli Sejvarebis dros ar-
Cevani mTavar reproduqciul bariers warmoadgens. ro-
gorc wesi misi wyalobiT SenarCunebulia izolacia ori
saxeobis genofondebs Soris.
laboratoriul pirobebSi Catarebuli Sejvarebis
Sedegad SegviZlia davaskvnaT, rom vaSlis buzis msgav-
sad, cixlidebis am saxeobebma mxolod gancal keveba
daiwyes. rogorc Cans, cixlidebis winapari populacia
Seferilobis mixedviT polimorfuli iyo. divergencia
ori ekologiuri niSis gaCenis Semdeg daiwyo. ekologi-
urma niSebma dayves Tevzebi qve po pulaciebad. qvepopu-
laciis wevrebis genetikur SemadgenlobaSi iyo SemTx-
veviTi sxvaoba. igi genetikuri dreifis Sedegia. yvela
am procesebis jamuri moqmedebis Sedegad erTi qvepopu-
laciis mdedrebma upiratesoba wiTel fers, meore qve-
populaciis mdedrebma ki upiratesoba cisfers mianiWes.
sqesobrivi gadarCevis Semdgomma moqmqdebam Seferilo-
baSi gansxvaveba gaaZliera. mdedrebi agrZelebdnen Se-
jvarebas im mamrebTan, romlebTac ufro mkveTri cis-
feri an wiTeli Seferiloba hqondaT. (ixileT Tavi 23
sqesobrivi gadarCevis gasaxseneblad).
amJamad tba viqtoria binZurdeba. SesaZlebelia,
da binZurebis gamo cixlidebis daTiSva sapirispiro
mimarTulebiT wavides. dabinZurebis Sedegad mdedr
cixlidebs uWirT mamrebis feris garCeva. amitom punda-
milias da P.nyererei-s genofondebi SeiZleba isev erTma-
neTs Seerwyas.
alopatriuli da simpatriuli
saxeobaTa warmoqmna: Sejameba
sanam gavagrZelebdeT diskusias, gavixsenoT is ori
mTavari gza, romliTac axal saxeobaTa warmoqmna mimdin-
areobs. alopatriuli saxeobaTa warmoqmnisas axali sax-
eobebi winapari saxeobidan yalibdeba. es procesi mSobe-
li populaciis geografiuli izolaciis Sedegad xdeba.
izolirebuli populacia bunebrivi gadarCevisa da ge-
netikuri dreifis Sedegad viTardeba. reproduqciuli
izolacia genetikuri cvlilebebis paralelurad Sei-
Zleba Camoyalibdes. reproduqciuli barieri Svileul
populacias mSobeli populaciis wevrebTan Sejvarebis-
gan icavs. es dacva grZeldeba maSinac, Tu populaciis
wevrebs Soris kontaqti aRdgeba.
simpatriuli saxeobaTa warmoqmnis dros repro-
duqciuli barieri moqmedebs populaciebis qveerT e -
ulebze mSobliuri populaciidan geografiuli izo-
laciis gareSec. mcenareebSi Cveulebrivad gvxv de ba al-
opoliploidia, anu axlo monaTesave saxeobebis hibrid-
suraTi 24.10.
kvleva: gvaZlevs Tu ara reproduqciul izolacias cixlidebSi mim-
dinare sqesobrivi gadarCeva?
eqsperimenti
daskvna
Sedegebi
P. pundamilia
P. nyerrerei
laidenis universitetis mkvlevrebma Pundamilia pundamilia-
s da P. nyererei-is mdedrebi or akvariumSi, erTad moaTavses.
erTi akvariumi bunebrivad, meore ki monoqromatuli narinj-
isferi naTuriT naTdeboda. bunebriv sinaTleze myofi ori
saxeoba SesamCnevad gansxvavdeba SeferilobiT; mkvlevrebi
yvela akvariumSi partnioris SerCevas akvirdebodnen.
bunebrivi
ganaTeba
narinjisferi
ganaTeba
bunebrivi ganaTebis pirobebSi yoveli saxeobis mdedrebi mx-
olod sakuTari saxeobis mamrebs ejvarebian. magram narinjis-
feri ganaTebis SemTxvevaSi yoveli saxeobis mdedrebi orive
saxeobis mamrebs Seuferxeblad ejvarebian. miRebuli hibridu-
li STamomavloba sicocxlisunariani da nayofieria.
mecnierebma daaskvnes, rom mdedrebis mier partnioris Ser-
Cevas ganapirobebs mamris Seferiloba. Seferiloba mTavari
reproduqciuli barieria. amis gamo bunebaSi orive saxeobis
genofondi izolirebuli rCeba. laboratoriul pirobebSi
prezigoturi qceviTi barieri dairRva. amitom saxeobebma erT-
maneTTan Sejvareba SeZles. rogorc Cans, saxeobebs Soris gene-
tikuri daTiSva sakmaod mcirea. daskvna: am SemTxvevaSi bunebaSi
saxeobaTawarmoSobis procesi mcire xans mimdinareobs.
588
izacia sqromosomTa ZiriTadi kompleqtis gaormagebiT.
qromosomuli kompleqtis je radad ga-
zrda ujredis normaluri gayofis darRvevis Sedegia. al-
opoliploidiis Sedegad nayofi eri poliploidu ri in-
dividebi yalibdeba. simpatriuli saxeobaTa warmoqmnas
habitatis, sakvebis wyaros, an sxva re sursis Secvlis
Sedegad xorci eldeba. am dros po pulaciis qveerTeuli
xdeba rep ro duqciulad izolirebuli, vinaidan iyenebs
im re sursebs, romlebsac mSobliuri populacia ar iy-
enebda. cxovelebSi saxeobaTa warmoqmna xdeba sqesobri-
vi gadarCevis Sedegad polimorful populaciaSi.
adaptaciuri radiacia
erTi saerTo winapridan mravali sxvadasxvanairad
adaptirebuli saxeobis evolucia aris adaptaciuri
radiacia. is xorcieldeba axal garemo pirobebSi, ax-
ali SesaZleblobebis gamoyenebiT. rogorc wesi adap-
tirur radiacias adgili aqvs, roca ramdenime orga-
nizmi gadainacvlebs axal, xSirad Zvelisgan dacilebul
arealSi (suraTi 24.11), an roca garemos cvlilebis
Sedegad xdeba saxeobebis gadaSeneba da gadarCenilebi-
sTvis axali ekologiuri niSa Cndeba. magaliTad: namarxi
naSTebidan Cans, rom ZuZumwovrebma ganicades Zlieri
adaptaciuri radiacia dinozavrebis gadaSenebis Semdeg,
romelic 65 milioni wlis win moxda.
rogorc kenes kaneSiro ambobs ...... gverdebze mo -
cemul interviuSi, havais arqipelagi msoflioSi adap -
taciuri radiaciis saukeTeso asparezia. havais arqipe-
lagi ganlagebulia uaxloesi kontinentidan 3 500 km-is
daSorebiT. es axalgazrda vulkanuri warmoSobis kun-
Zulebis jaWvia. jaWvis boloSi, samxreT aRmosavleTiT,
ganlagebulia yvelaze axalgazrda kunZuli havai. misi
asaki erT milion welze naklebia. mas dRemde axasiaTebs
vulkanuri aqtivoba. arqipelagis kunZulebze cocxali
organizmebis gansaxleba xdeboda sakmaod swrafad, kun-
Zulis warmoqmnis Semdeg. es procesi TandaTan xor-
cieldeboda SedarebiT Zvel dasaxlebul kunZulidan
axal dausaxlebel kunZulamde. kunZulze saxldebodnen
organizmebi, romlebic okenis dinebis, an qaris saSu-
alebiT didi manZiliT daSorebuli adgilidan, an ufro
Zveli kunZulidan axal kunZulze aRwevdnen. anu yovel
kunZulze dasaxleba iyo SemTxveviTi.
yoveli kunZulis simaRle zRvis donidan da mosuli
naleqebis raodenoba gansxvavebulia, anu kunZulebs axa-
siaTebT fizikuri maCveneblebis mravalferovneba. es qm-
nis bevr SesaZleblobas evoluciuri mravalferovnebi-
sTvis bunebrivi gadarCevis gziT (suraTi 24.12).
mravlobiTi invazia (SeWra). alopatriuli da sim-
patriuli saxeobaTa warmoqmna aZlierebs adaptaciur
radiacias. TiTqos xdeba adaptaciuri radiaciis
afeTqeba. warmoiqmneba saxeobebi, romlebic kunZulis
garda sxvagan msoflioSi arsad ar gvxvdebian. aseTia
arqipelagze mobinadre saxeobaTa umetesoba.
suraTi 24.11 nayofis gabneva did manZilze. mcenare pizonias (gv
Pisonia) nayofi Sesakravi `fxriwis~ msgavsad Savi Tevziylapias bum-
buls emagreba da avstraliis sanapirodan Sors vrceldeba. am meqaniz-
mis daxmarebiT Tesli did manZilze vrceldeba. (nayofis bumbul-
Tan mimagrebis struqturis Seswavlis Sedegad mkvlevrebma Sesakravi
`fxriwi~ Seqmnes).
saxeobaTa warmoqmnis
genetikis Seswavla
sadReisod genetika viTardeba swrafi nabijebiT.
amis saSualebiT mkvlevarebs SeuZliaT didi sizustiT
gansazRvron genebi, romlebic ZiriTad rols TamaSoben
saxeobaTa warmoqmnis garkveul pro cesebSi. duglas Sem-
skem da misma kolegebma (mi Ci ganis saxelmwifo univer-
siteti) Caatares erT-erTi aseTi kvleva maT ganixiles
gvari Mimulusis ori saxeoba (Mimulus; ixileT sura
Ti 24.4 e da z) Mimulus lewisii-s da Mimulus cardinalis-
s Sesabamisad futkrebi da kolibrebi mtveraven. maTi
genofondebi prezigotuli izolaciiT aris ganmxoloe-
buli. magram es saxeobebi postzigotur izolacias ar
floben; oranJereaSi isini erTmaneTs ejvarebian. miRe-
bul hibridebi nairgvarad Seferil da sxvadasxva zomis
yvavilebs ikeTeben. isini nayofier nayofier STamoma-
vlobas iZlevian. mkvlevarebi akvirdebodnen, romeli
damtveravi cxoveli romel mcenares irCevda. mcenaree-
bs Soris genetikuri sxvaobis gamokvlevis Sedegad mkv-
levarebma daadgines, rom cxovelis mizidvaze ori genia
pasuxismgeli. erTi lokusi moqmedebs yvavilis Seferi-
lobaze, meore ki _ neqtaris raodenobaze, romelsac
mcenare warmoqmnis. mkvlevarebma daadgines, Tu romeli
mcenare romeli damtveravisTvis aris mimzidveli. am
lokusis mixedviT alelebis mravalferovnebis Sedegad
mimdinareobs saxeobaTa warmoqmna.
saxeobaTa warmoSobis sixSire
namarxi naSTebidan Cans, rom xSirad geologiur
strataSi axali saxeoba myisierad Cndeba. ramdenime
589
strataSi jiutad rCeba ucvleli da Semdeg ki qreba.
paleontologebma nils eldrejma (amerikis bunebis is-
toriis muzeumi) da stefan jei gouldma (harvardis
universiteti) Semoitanes termini periodulad dar
Rvevadi wonasworoba. am terminiT Seecadnen aReweraT
saxeobis ucvlelobis periodebi, romlebic dro da dro
uecari cvlilebebiT irRveva.
zogierTi mkvlevari Tvlis, rom am movlenis asax-
snelad unda gverdi auaToT darvinis (STamomavloba
TandaTanobiTi modifikaciebiT) models. Tumca ar aris
aucilebeli, rom marTlac ase iyos. upirveles yovlisa
aseT populaciebs SeiZleba naklebi wyveta hqondeT, vi-
dre es ganamarxebuli formebidan Cans. warmoidgineT,
rom saxeoba arsebobs 5 milioni wlis ganmavlobaSi, ma-
gram Zireuli morfologiuri cvlilebebis umetesoba
moxda misi arsebobis pirveli 50 000 wlis ganmavlobaSi.
rac misi arsebobis erT procents war moadgens.
drois aseTi mcire monak veTebis aRricxva namarxebidan
ver xerxdeba. amitom SeiZleba mogveCvenos, rom saxe-
oba jer uecrad gaCnda, Semdeg mcireT icvleboda, an
saerTod ar Secvlila da ase arsebobda, Semdeg ki ga-
daSenda. saxeobis ganviTarebas albaT ramdenime aTeuli
aTasi weliwadi dasWirda, magram cvlilebebis am peri-
odma namarxebi ver Semogvinaxa (suraTi 24.13).
sinamdvileSi darvinma SeamCnia es movlena na mar-
xebis Seswavlis dros. is msjelobda periodulad dar-
Rveuli wonasworobis koncefciis Tanaxmad, roca werda.
`yoveli saxeoba garkveuli raodenobis gardamaval sta-
diebs gadis, periodebi, romelTa ganmavlobaSi yoveli
saxeoba ganicdis modifikacias wlebSi rom davTvaloT
grZelia, anu es procesi mraval weliwads saWiroebs.
magram cvlilebis periodebi mcirea im periodebTan Se-
suraTi 24.12 adaptaciuri radiacia. molekuluri analizidan gamomdinareobs, rom havais mcenareebi sxva mcenareebisgan mniSvnelovnad gansx-
vavdebian. maT `vercxlisferi mcenareebis kavSiris~ saxeliT icnoben. yvela es mcenare erTi winapari mcenaris madias (Madia sativa) STamomavlaia. is
havais kunZulebze CrdiloeTi amerikidan daaxloebiT 5 milioni wlis winaT moxvda. vercxlis mcenareebis kavSiris wevrebi amJamad sxvadasxva kun-
Zulze, gansxvavebul habitatebSi binadroben. alopatriuli da simpatriuli saxeobaTa warmoSobisas isini gansxvavebul formebad Camoyalibdnen.
Dubautia laxa
Argyroxiphium sandwicense
Dubautia waialealae
Dubautia scarba
Dubautia linearis
kaua
1,3
milioni
weli
0,4
milioni
weli
3,7
milioni
weli
5,1
milioni
weli
oahu
maui
havai
lanai
molokai
N
590
darebiT, romelTa ganmavlobaSi saxeoba rCeba ucvlel
mdgomareobaSi.~
SeiZleba aseve avxsnaT ucvlelobis (stazisis) md-
gomareoba. yvela saxeoba arsebobis dasawyisidan ga-
nagrZobs adaptacias. xSirad adaptaciis Sedegebs
namarxebidan Cven ubralod ver vxedavT. magaliTad
Cven ver davinaxavT organizmis bioqimiur procesebSi
momdar mcire modifikacias. amitom ucvleli STamoma-
vlobis hipoteza TiTqmis mTlianad morfologiur niS-
nebzea (ConCxi, garegani agebuleba) damyarebuli.
moCvenebiTi garegnuli wonasworobis periodebis
ganmavlobaSi cvlilebebi qcevaSi, Sinagan agebulebaSi
da fiziologiaSi SeumCneveli rCeba. Tu garemo icvle-
ba, uZravi mdgomareoba irRveva. monacvleobiTi rRveva
xilvad kvals tovebs namarxebSi.
koncefcia
24.2

Semowmeba
1. naklebad mosalodnelia, rom alopatriuli saxeobaTa
warmoqmna materikTan axlos ganlagebul kunZulze
moxdes, vidre imave farTobis ufro metad izolire-
bul kunZulze. axseniT ratom
2. Cveulebrivad sazamTro diploiduria (2n=22). magram
sqesobrivi gamravlebis dros warmoiqmneba tetra-
ploidi (4n=44) mcenarec. Tu moxda tetraploidi mce-
naris Sejvareba diploidurTan, warmoiqmneba trip-
loidi (3n=33) Teslebi. triploiduri STamomavlobas
SeuZlia mogvces triploiduri uTeslo sazamTro.
maTi gamravleba SesaZlebelia moWrili ReroebiT
(vegetatiurad). SeiZleba Tu ara diploiduri da tet-
raploiduri sazamTro gansxvavebul saxeobaT miviC-
nioT? axseniT
3. namarx formebSi SedarebiT iSviaTad gvxvdeba iseTi
gardamavali namarxebi, romlebic SedarebiT axal sax-
eobebs ufro ZvelTan aerTians. Tqveni azriT ratom
moxda ase?
koncefcia 24.3
saxeobaTa warmoqmnis
procesis ganmavlobaSi
SeiZleba dagrovdes
makroevoluciuri cvlilebebi
saxeobaTa warmoqmna SeiZleba umniSvnelo sxva o bis
safuZvelze daiwyos. amis magaliTia cixlidas zur-
gis Seferiloba. Tumca rac ufro izrdeba dro is gan-
mavlobaSi sxvaoba saxeobebs Soris, saxeobebi ufro
gamokveTilebi xdebian. ase rom saxeobaTa warmoqmna
makroevoluciuri cvlilebebis dasawyisia. mikroevo-
luciur cvlilebebs adgili aqvT erTi genofondis
farglebSi.
amis msgavsad makroevoluciuri cvlileba grovdeba
im procesebis ganmavlobaSi, romlebzec saubari gvqonda
23 TavSi. es aris bunebrivi gadarCeva, mutacia, geneti-
kuri dreifi da genTa nakadi. makroevoluciuri cvli-
leba Semajamebeli cvlileba aris. is saxeobaTa warmo-
qmnis mcire epizodebis dagrovebis Sedegia. yvelafers
amas mivyevarT Zireul evoluciur cvlilebamde. axla
ganvixilavT zogierT gzas, romliTac mimdinareoben
Zireuli gardaqmnebi.
evoluciuri siaxleebi
darvinis koncefcia saxeSecvlil STamomavloba-
ze SeiZleba gamoviyenoT ufro Zireuli morfologi-
uri gardaqmnebis ganxilvis dros. umetes SemTxvevaSi
rTuli struqturebi viTardebian gacilebiT martivi
suraTi 24.13 saxeobaTa warmoqmnis siswrafis ori modeli
(a) gradualizmis (Tan
daTanobiTi cvlilebis)
modeli. saerTo winaprisgan
warmoSobili saxeobebi mor-
fologiurad erTmaneTs Tan-
daTan cildebian. es procesi
Rrmavdeba unikaluri adapta-
ciebis warmoqmnis Semdeg
(b) periodulad darRveuli
wonasworobis modeli. axali
saxeoba mSobliur saxeobas
gamoeyofa. Zireuli cvlile-
bebi gamoyofis Semdeg mcire
droSi mimdinareobs. dan-
arCeni drois ganmavlobaSi
saxeoba mcired icvleba.
dro
591
struqturebidan, romlebTac igive ZiriTadi funqcia
gaaCniaT. magaliTad ganvixiloT adamianis Tvali. ada-
mianis Tvali rTuli organoa. is ramdenime nawilis-
gan Sedgeba. es nawilebi erTad qmnian gamosaxulebas
da romelsac tvins gadascemen. rogor warmoiqmna ada-
mianis Tvali TandaTanobiTi garTulebis Sedegad? Tu
Tvals funqcionirebiTvis sWirdeba yvela komponenti,
romelic Tanamedrove Tvals gaaCnia, maSin rogor See-
Zlo `dausrulebel Tvals` igive samsaxuri gaewia Cveni
winaprisTvis?
am argumentis nakli, rasac TviTon darvini amCnevda
aris imis daSveba, rom mxolod rTuli Tvalis gamoye-
neba aris SesaZlebeli. sinamdvileSi bevri cxovelis
sicocxle damokidebulia iseT Tvalze, romelic Cvens
TvalTan SedarebiT, gacilebiT martivi agebu lebisaa
(suraTi 24.14). yvelaze martivi Tvali romelsac Cven
vicnobT aris fotoreceftoris mqone ujredis Tva-
laki. is mgrZnobiarea sinaTlis mimarT. martiv Tvals
rogorc Cans erTi evoluciuri warmomavloba aqvT, am-
jerad isini gansxvavebul cxovelebSi gvxvdebian. magal-
iTad mcier zomis mucelfexiani moluskebSi (tipi Mol-
luska -s warmomadgenlebi). aseT Tvals gamosaxulebis
fokusirebisTvis saWiro linzebi an sxva organoebi ara
aqvs, magram aseTi Tvalis saSualebiT cxovels SeuZlia
sibnelis da sinaTlis garCeva. rigi Patellogastropoda-s
warmomadgenlebi (lam baqis formis moluskebi) kldeebs
ufro magrad eWi debian, roca Crdili efarebaT an bnel-
deba. es aris qceviTi adaptacia, romelic amcirebs maTi
ganadgurebis (SeWmis) risks. rigi Patellogastropoda -s war-
momadgenlebs grZeli evoluciuri istoria aqvT. amitom
SegviZlia davaskvnaT, rom maTi martivi Tvali sakmari-
sia, rom uzrunvelyos maTi gadarCena da gamravleba.
cxovelTa samyaros sxvadasxva tipis warmomadgen-
lebis rTuli Tvali martivi sabazo struqturidan
damoukideblad mravaljer ganviTarda. zog molusks
(kalmarebis da rvafexianebis CaTvliT) aqvT iseTive
sirTulis Tvali, rogoric adamians an sxva xerxemlian
cxovelebs moepovebaT (ixileT suraTi 24.14). marTalia
moluskis rTuli Tvali damoukideblad ganviTarda xe-
rxemlianebis rTuli Tvalisgan, magram orive es struq-
tura ganviTarda winapari martivi fotoreceptoruli
ujredebisgan. Tvalis agebulebis gamravalferovneba
moxda TandaTanobiTi modifikaciebis Sedegad. modifi-
kaciis yovel stadiaze uf ro rTuli agebulebis Tva-
lis mflobeli iRebda upi ratesobas gadarCenasa da gam-
ravlebaSi. evoluciuri divergenciis damamtkicebeli
argumentebs viRebT genebis filogenetikuri analizis
Sedegad. kerZod ki im genebis, romlebic Tvalis gan-
viTarebis `ZiriTadi maregulireblebi~ arian. es genebi
Tvalis mqone yvela cxovels saerTo aqvT.
mTeli Tavisi evoluciuri istoriis ganmavlobaSi
Tali inarCunebs mxedvelobis funqcias. magram evo-
luciuri siaxle maSinac SeiZleba warmoiqmnas, roca
garkveuli struqtura TandaTanobiT sxva funqcias
iZens. struqturebi, romlebic erTi funqciisTvis vi-
Tardebodnen gadavidnen sxva funqciis Sesrulebaze.
aseTi struqturebi zogjer saWiroeben gadasinjvas.
mkvlevarebi cdiloben daadginon, Tu ra iyo sawyisi
struqturis adaptacia da ganasxvavon sabo loo struq-
tura sawyisi struqturidan.
gaiTvaliswineT, rom funqciis Secvla ar niSnavs
imas, rom struqtura mizanmimarTulad, momavali cvli-
lebis gaTvaliswinebiT viTardeboda. bunebriv gadarCev-
as ar SeuZlia momavlis gansWvreta; mas SeuZlia mxolod
gaaZlieros struqtura, romlis gamoyeneba mocemul
momentSi aris aucilebeli. magaliTad: frinvelebis
msubuqi, forebiani Zvlebi homologiuria xmeleTze mo-
binadre frinvelebis winapris Zvlebis. Tumca foriani
Zvlebi frinvelebis winaprebSi ar ganviTarebulan, mo-
S suraTi 24.14 molusebis sxvadasxva sirTulis
Tvali.
pigmenturi ujredebi
(fotoreceptorebi)
epiTeliumi
nervuli boWkoebi
pigmenturi
ujredebi
nervuli boWkoebi
(a) pigmenturi ujredebis jgu
fi. rigi Patellogastropodas war-
momadgenels Patella-s foto-
receftorebis martivi grova aqvs
(b) Tvalis bude. niJarian molusks
Pleurotomaria-s aqvs Tvalbude. siTx-
iT savse Rru
epiTeliumi
optikuri nervi
pigmenturi Sre (badura)
ujreduli siTxe (linza)
rqovana
rqovana
optikuri nervi
(g) patara naxvretis (nemsis
Tavis xela) mqone kameris
msgavsi Tvali. Nautilus-is
Tvali nemsis Tavis naxvretis
mqone kameris msgavsad fun-
qcionirebs (ulinzo kameris
Zveli tipi).
(d) Tvali primitiuli linziT.
zRvis lokokinas Murexs aqvs
primitiuli linza. is kristalis
msgavsi ujredebisgan Sedgeba.
rqovana epiTeliumis gamWvirvale
regionia (epiderma). is Tvals icavs
da sinaTlis fokusirebaSi exmareba.
optikuri nervi, rqovana, linza,
badura
siTxiT amovsebuli Rru
mxedvelobis nervi
badura
linza
(e) rTuli kameris msgavsi Tvali. kalmar Loligo - s rTuli Tvali aqvs
romlis nawilebi (rqovana linzebi da badura) xerxemlianebis Tvalis Ses-
abamisi nawilebis msgavsia, magram damoukideblad ganviTardnen.
592
mavali frenisTvis saWiro adaptaciis saxiT. maT
mflobelebs albaT sxva sargebeli hqondaT am
Zvlebisgan. frinvelis axlo monaTesave saxeobis
namarxebi napovni iyo CineTSi. es mcire zomis
cxovelebi ar dafrinavdnen. maT hqondaT fexe-
bi, romelTa saSualebiT daZvrebodnen xeebze
da ijdnen xis totebze. msubuqi Zvlebi albaT
aadvilebdnen xeze moZraobas. am cxovelebs fr-
Tis msgavsi wina kidurebi da bumbuli hqondaT.
bumbuli zrdida am mcire zomis cxovelebis
wina kidurebis farTobs. albaT dasawyisSi mas
sxva funqcia honda, magaliTad saqorwino ritu-
alis, Termoregulaciis an SeniRbvis (funqciebi
romlebsac bumbuli dRemde asrulebs). Semdeg
ki daiwyo misi gamoyeneba frenisTvis. pirveli
frena albaT mcire manZilze irao iyo.
marTlac, pirveli bumbuli, romelsac vx-
vdebiT na marxebSi iyo mokle da RinRlismagvari.
frenisTvis adaptirebuli bumbuli mogvianebiT
gaCnda. drois gan mavlobaSi bunebrivi gadarCe-
vis Sedegad gadairCa damatebiTi mutaciebi. amis
Semdeg bumbuli da frTebi iseTnairad gardaqm-
na, rom ukeT asrulebdnen axal funqcias.
funqciis Secvlis koncefcia gvTavazobs axnas,
Tu rogor moxda TandaTan axali Tvisebebis gan-
viTareba mTeli rigi Suamavali stadiebis gavliT.
yovel stadiaze am Tvisebebs organizmisTvis im
periodisTvis sasargeblo funqcia hqondaT. har-
vardis universitetis zoologis karel laiemis
sityvebiT `evolucia hgavs manqanis axali modelis
Seqmnis process, romelic mimdinareobs manqanis
moZraobasTan paralelurad~.
ganviTarebis makontrolebeli
genebis evolucia
rogorc 21 TavSi waikiTxeT evoluciur bio-
logiasa da ganviTarebis biologias Soris ka-
vSiriT Suqdeba, Tu mcire genetikuri sxvaoba
individebs Soris rogor gardaqmneba saxeobaTa
Soris did morfologiur gan sxvavebad. gene-
bi, romlebic aprogrameben ganviTarebas, amave
dros akontroleben struqturebis ganviTarebis
xarisxs, dros da sivrcobrivi ganlagebis cvli-
lebebs. es kontroli grZeldeba, sanam organiz-
mi zi gotidan zrdasrul formamde viTardeba.
ganviTarebis drois monakveTis
da siCqaris cvlileba
bevri ganmacvifrebeli evoluciuri cvli-
leba aris heteroqroniis Sedegi (berZnuli-
dan hetero gansxvavebuli da chronos dro).
ganviTarebis etapis gavlisTvis saWiro drois
S suraTi 24.15 alometriuli zrda. sxeulis sxvadasxva nawilis z
rdis gansxvavebuli siCqare gansazRvravs sxeulis
propociebs.
axalSobili
zrdasruli
asaki (wlebSi)
a) adamianis sxeulis nawilebis zrdis sxvadasxva siCqare.
bavSvis zrdisas misi xelebi da fexebi ufro Cqara izrdeba, vi-
dre Tavi da sxeuli. am diagramaze naCvenebia sxvadasxva asakis
individebi. masStabi erTnairia.
2
5
15
b) adaminis da Simpanzes Canasaxis Tavis qalas forma
msgavsia. alometriuli zrdis gamo axalSobili Simpanzes
momrgvalebuli qala da vertikaluri pirisaxe wagrZelebul
qalad da CaWril pirisaxed gadaiqceva. es forma zrdasruli
SimpanzesTvis damaxasiaTebelia. zrdis igive alometriuli
movlenebi damaxasiaTebelia adamianisTvisac, magram yba Tavis
qalas sxva nakvTebTan SedarebiT naklebad grZeldeba.
Simpanzes Canasaxi
zrdasruli Simpanze
adamianis Canasaxi
zrdasruli adamiani
593
monakveTis an sxeulis na wilebis fardobiTi ganviTa-
rebis evoluciuri cvlilebebi. magaliTad: organiz-
mis forma nawilobriv damokidebulia sxeulis gansx-
vavebuli nawilebis zrdis siCqaris Sefardebaze sxva
nawilebis zrdis siCqaresTan. es propocia aniWebs sx-
euls specifikur formas. mas uwodeben alometriul
zrdas (berZnulidan allos _ sxva da metron _ gazomva)
24.15a suraTze naCvenebia Tu rogor icvleba alometri-
uli zrdis Sedegad adamianis sxeulis proporciebi misi
ganviTarebis dros. zrdis fardobiTi siCqaris mcire
Secvlac ki mniSvnelovnad cvlis zrdas-
ruli organizmis formas. magaliTad gan-
sxvavebuli alometriuli Tvisebebis gamo
adamianis da Simpanzis qalas gansxvavebuli
forma gaaCniaT (suraTi 24.15b).
heteroqronia TamaSobs rols sa la-
man dras kiduris evolucia Sic (suraTi
24.16). salamandrebis umetesoba xmeleTze
bi nadrobs, magram zogi saxeoba cxovrobs
xeeb ze. xeze mobinadre salamandras kiduri
ufro metad adaptirebulia xeze verti-
kalurad gadaadgilebasTan, vid re xmele-
Tze siarulTan. magaliTad: xeze mobinadre
salamandras TiTebi moklea da intensiu-
rad Sezrdili.
amis saSualebiT salamandra ukeT emagre-
ba xes. am adaptaciis sawyisi albaT iyo im
alelebis an genebis gadarCeva, romlebic
kiduris ganviTarebis dros akontroleben.
am hipoTezis Tanaxmad winapari salaman-
dras kiduri iqamde izrdeboda, sanam zr-
dis maregulirebeli genebis produqtma ar
Sewyvita maTi zrda. amis Sedegad kiduri
garkveuli sididis darCa. erT an or mare-
gulirebel genSi momxdari mutacia ufro
male wyvitavs kiduris zrdas, rac aisaxeba
xeebze mcxovrebi salamandras ufro mokle
terfSi. am meqanizmis saSualebiT geneti-
kuri cvlilebebis SedarebiT mcire ricxvs
Seesabameba mkveTri da mdgradi morfolo-
giuri cvlilebi.
hetoroqroniis Sedegad icvleba re-
produqciuli organoebis ganviTarebisTvis
saWiro drois Sefardeba somaturi (arare-
produqciuli organoebis) ganviTarebis
drosTan. Tu reproduqciuli ganviTarebis
sisCqare somaturi ganviTarebis siCqares-
Tan SedarebiT didia, sqesobrivi simwifis
stadiaze organizms mozardisTvis damaxa-
siaTebeli sxeulis proporciebi aqvs. anu
winapar saxeobaSi sxeulis es proporciebi
mzardi organizmisTvis iyo damaxasiaTebe-
li. am mdgomareobas eZaxian pedamorfozms
(berZnulidan paedos - bavSvis da morpho-
sis _ formireba). magaliTad: salamandras
saxeobaTa umetesobas aqvs larvuli stadia. larvuli
stadiis gavlis Semdeg is gadis metamorfozs da gar-
daiqceva zrdasrul formad. magram zogi saxeoba iz-
rdeba zrdasrulis zomamde da xdeba sqesmwife, magram
amave dros aqvs layuCebi da sxva larvuli Tvisebebi
(suraTi 24.17).
ganviTarebis drois am evoluciuri cvlilebis Se-
degad warmoiqmneba cxovelebi, romlebic Zalian gan-
sxvavdebian TavianTi winaprebisgan. Tumca am dros ar
S suraTi 24.16 heteroqronia da salamandras, axlo monaTesave
saxeobebis kiduris evolucia
(a) xmeleTze mobinadre salamandra. kiduris zrdis periodi ufro grZelia, rac
ufro grZel da naklebad Sezrdil TiTebSi aisaxeba
(b) xeze mobinadre salamandra. kiduris zrda ufro male mTavrdeba. evolu-
ciis ganmavlobaSi TiTebis sigrZe d aSezrdoiloba icvleba. amitom salamandra
xis totze vertikalurad advilad adis.
594
xdeba didi genetikuri cvlilebebi. marTlac, bolo da-
kvirevebebidan Cans, rom aqsolotl salamandraSi ped-
amorfozi warmoiqmna erT lokusSi momxdari mcire ge-
netikuri cvlilebebis Sedegad. sxva genebSi am dros
cvlilebebi ar momxdara.
heteroqronia moqmedebs morfologiis evoluciaze.
is cvlis sxeulis sxvadasxva nawilebis ganviTarebis
siCqares, an cvlis sxeulis garkveuli nawilebis ganvi-
Tarebis dawyebis an dasrulebis dros.
cvlilebebi sivrcobriv struqturaSi
ZiriTadi evoluciuri cvlilebebi SeiZleba ga mow-
veuli iyos cvlilebebiT im genebSi, romlebic akon-
troleben sxeulis nawilebis adgilmdebareobas da siv-
r cobriv agebulebas. magaliTad, rogorc aRwerilia 21
TavSi, homeozisuri geni gansazRvravs frinvelebSi
mniSvnelovani struqturebis _ wyvili frTebis da
wyvili kidurebis ganviTarebas. igive geni gansazRvravs,
Tu sad ganviTardeba an rogor iqneba mowyobili mcena-
ris yvavilis nawilebi.
Hhomeosizuri genebis (Hox genebis) produqtebi, iZ-
levian informacias cxovelis embrionSi organoebis
mdebareobaze. am informaciis mixedviT ujredebi ikave-
ben sivrceSi garkveul mdebareobas da Semdeg Sesabamis
struqturebad viTardebian. cvlilebas ox genebSi da im
genebSi, romlebic Hox genebis Tanmimdevrul gamovlenas
aregulireben, udidesi gavlena aqvs morfologiaze.
ganvixiloT magaliTad oTxfexianebis (xmeleTis xe-
rxemlianebi amfibiebis, frinvelebis, sxva reptiliebis
da ZuZumwovrebis CaTvliT) evolucia Tevzebidan, rom-
lebic wylis xerxemlianebi arian. am procesis ganma-
vlobaSi Tevzis oTxi farfli kidurebad gardaeqmna.
oTxfexianis kiduris adaptaciebs Soris arian TiTebi
(xelis da fexis TiTebi adamianebSi, isini uzrunve-
lyofen ConCxis ukeTes mdgradobas).
Tevzis embrionSi Hox geni moqmedebs farflis Ca-
nasaxis erTi mxris gaswvriv ganlagebul ujredebis
jgufze (suraTi 24.18). oTxfexianebis embrionSi igive
Hox genebi moqmedeben Canasaxovani kiduris bolos
formirebaze (embrionuli struqtura, romelic vi-
Tardeba wina an ukana kidurebSi). Hox genebi iZlevian
damatebiT informacias TiTebis Zvlebis da sxva Zvlebis
sigrZis Sesaxeb.
uxerxemloebidan xerxemlianebis ganviTareba di-di
evoluciuri cvlileba iyo. is aseve ukavSirdeba cvli-
lebs Hox genebSi da Hox genebis maregulirebel genebSi
(suraTi 24.19). cvlilebebi ganviTarebis dinamikaSi qm-
nidnen aseT morfologiur siaxleebs. ueWvelia, rom es
procesi mniSvnelovan rols TamaSobda makroevoluciaSi.
suraTi 24.17 pedamorfozi. zogi saxeoba iuvenilur Tvisebebs
zrdasrulobaSic inarCunebs. es salamandra aqsolotlia, romelic
zrdasrulis zomamde izrdeba, aRwevs sqesoriv bsimwifes da mravl-
deba. amave dros is konkretul larvul Tvisebebs, maT Soris la-
yuCebac, inarCunebs.
suraTi 24.18 Hox genebi da oTxfexianebis kidurebis evolucia.
wiTeli zona im regionebs aRniSnavs, sadac Hox genebis ConCxis gan-
viTarebaSi irTveba.
wiwilas fexis Canasaxi
Hox genis moqmedebis regioni
zolebiani danios
farflis Canasaxi
595
evolucia ar aris orientirebuli
garkveuli amocanis Sesrulebaze
namarxebidan TiTqos Cans tendencia cocxali orga-
nizmebis evoluciaSi. magaliTad: zog evoluciur xazSi
aris ufro didi an mcire sxeulis ganviTarebis ten-
dencia. amis magaliTad gamodgeba Tanamedrove cxenis
(gvari Equus) evolucia.
Tanamedrove cxeni 40 milioni wlis win mcxovrebi
Hyracotherium-is (suraTi 24.20) STamomavalia. Hyraco-
therium-i didi ZaRlis xela iyo, wina kidurebze oTx-
oTxi TiTi hqonda, ukana kidurebze ki sam-sami. kbilebi
adaptirebuli iyo xeebidan da buCqebidan axalgazrda
ylortebis mosawyvetad. is ylortebiT ikvebeboda. Ta-
namedrove cxeni ufro didi zomis cxovelia, yovel
fexze mxolod erTi TiTi aqvs. kbilebi ki adaptirebulia
balaxiT kvebasTan. aqvT Tu ara am cvlilebebs garkveuli
mimarTuleba? Tu es mimarTuleba arsebobs, rogor unda
gamovTvaloT is?
namarxebidan evoluciuri progresis `amoReba~ cru
STabeWdilebas qmnis; es igivea, rac davaskvanT, rom buC-
qi izrdeba ylortebisTvis, da ganvixiloT is totebi,
romelTa boloebze es ylortebia ganlagebuli. mag-
aliTad: namarxebidan garkveuli saxeobebis gadarCe-
viT, SeiZleba davawyoT is warmatebuli xazi, romelsac
Hyracotheriumi - dan Tanamedrova cxenebamde mivyevarT.
am xazSi gamoxatulia sxeulis zomis gazrdis, kbilebis
raodenobis Semcirebis da balaxiT kvebisTvis kbilebis
gardaqmnis tendencia (yviTeli xazi 24.20 suraTze).
Tumca Tu ganvixilavT cxenis yvela cnobil namarxebs,
es tendencia waiSleba. gvari Equus ar viTardebo-
da swori mimarTulebiT; cxeni aris evoluciuri xis
erTaderTi gadarCenili toti. TviTon xe ki imdenad
datotvilia, rom ufro buCqs waagavs. cxeni marTlac
ganviTarda saxeobaTa warmoqmnis mTeli rigis Semdeg,
am rigSi aris ramdenime adaptaciuri radiacia. yvela
radiacias ar mivyevarT did erT-TiTian balaxismWamel
cxenamde. magaliTad: 24.20 suraTze Cans, rom mxolod
Parahippus - idan ganviTarebul evoluciur xazebSi ar-
ioan mZoveli cxovelebi; Miohippus idan ganviTarebuli
sxva xazis yvela warmomadgeneli dReisTvis gadaSenebu-
lia. 35 milioni wlis ganmavlobaSi isini mravalkbiliani
mZovelebi iyvnen.
kladogenezis (ganStoebebis evoluciis) Sedegad vi-
RebT evoluciur gzas, maSinac Tu zogi axali saxe-
oba am gzidan uxvevs. magaliTad: stiven stenlim (jon
hopkinsis universiteti) warmoadgina grZeli evoluci-
uri gzis erTi modeli. is ganixilavs saxeobas iseve,
S suraTi 24.19 mutaciebi Hox genebSi da xerxemlianebis warmoSoba
xerxemlianis hipoTetu-
ri (uxerxemlo) winapari
erTi Hox nakrebiT.
Hox genis pirveli
gaormageba
hipoTeturi adreuli
xerxemliani (uybo)
ori Hox nakrebiT.
Hox genebis meore
gaormageba
ybiani xerxemliani
oTxi Hox nakrebiT
uxerxemloTa umetesobas gomeozisuri genebis (Hox kom-
leqsi) erTi nakrebi aqvT. qromosomaze is naCvenebia fe-
radi xaziT. Hox geni sxeulis ZiriTadi nawilebis ganviTa-
rebas marTavs.
erTi Hox kompleqsis mutacia (duplikacia - gaormageba)
daaxloebiT 520 milioni wlis win moxda. rogorc Cans,
man damatebiTi genetikuri masala mogvca. es procesi uka-
vSirdeba pirveli xerxemlianebis gaCenas.
adreul xerxemlianebSi genebis gaormagebulma nakrebma
savsebiT axali roli itvirTa, magaliTad, zurgis Zvlis
ganviTarebis marTva.
Hox genis Semdegi gaormagebis Sedegad oTxi nakrebi war-
moiqmna, rac dRevandeli xerxemlianebis umetesobas axasi-
aTebs. is daaxloebiT 425 milioni wlis win moxda da albaT
poliploidiis Sedegi iyo.misi saSualebiT ganviTarda ufro
rTuli struqturebi, magaliTad, ybebi da kidurebi.
xerxemlianebis jeradad gazrdili Hox genebis kompleqsi im
genebis umetesobas Seicavs, romlebic uxerxemloebis erTi
kompleqsis SemadgenlobaSia. garegnulad am genebis qromo-
somebSi ganlageba msgavsia da isini sxeulis imave regionebis
Semdgom ganviTarebas marTaven. amitom mecnierebma daas-
kvnes, rom xerxemlianebis Hox kompleqsis oTxi klasteridan
TiToeuli uxerxemloebis erTi klasteris homologiuria.
596
rogorc calkeul individs: saxeobaTa warmoqmna aris
saxeobis dabadeba, gadaSeneba ki aris misi sikvdili. ax-
ali saxeobebi, romlebic misgan gamoiyofian, arian misi
Svilebi. am modelis mixedviT stenli varaudobs, rom
saxeoba gnicdis saxeobis gadarCevas iseve, rogorc
individualuri organizmi ganicdis bunebriv gadarCe-
vas. ZiriTadi evoluciuri gzis mimarTulebas gansaz-
Rvraven saxeobebi, romlebic yvelaze did xans arse-
boben da yvelaze met axal STamomaval saxeobas qmnian.
saxeobebis gadarCevis modelis mixedviT igulisxmeba,
rom `diferencrebuli saxeobaTa warmoqmnis warmate-
ba~ TamaSobs makroevoluciaSi igive rols, rasac re-
produqciuli warmateba mikroevoluciaSi.
Tu saxeobaTa warmoqmnis siCqare da saxeobis arse-
S suraTi 24.20 cxenis winapris da misi ganStoebebis evolucia. yviTeli niSnuliT Sualeduri formis namarxi cxenebis
sixSirea aRniSnuli. es Sualeduri formebi ganlagebulia Tanamedrove cxensa (Equus) da eocenSi mcxovreb mis winapars
Hyracotherium-s Soris. suraTis daTvalierebisas warmoiqmneba iluzia, rom arsebobs tendencia progresisken, ufro didi zo-
mis cxovelis ganviTarebisken. amave dros TiTebis raodenoba mcirdeba da kbilebi balaxiT sakvebad modificirdeba. sinamd-
vileSi Tanamedrove cxeni mTeli evoluciuri buCqis erTaderTi gadarCenili totia. am buCqze mravali sxva gansxvavebuli
totic iyo.
Nannippus
Piohippus
Neohipparion
Hipparion
Sinohippus Megahippus
Callippus
Archaeohippus
Anchitherium
Hypohippus
Equus
Hippidion da sxva gvarebi
Meryhippus
Parahippus
Miohippus
Mesohippus
Paleotheriom
Propalaeotheriom
Pachynolophus
Orohippus
Hyracotheriom
Pachynolophus
Epihippus
bolo periodi
pleistoceni
plioceni
mioceni
oligoceni
gasaRebi
mZovelebi
ylortebiT
mkvebavebi
11 500 wel.
1,8 mln. wel.
5,3 mln. wel.
23 mln. wel.
33,9 mln. wel.
597
bobis vada asaxavs warmatebas, analogia bunebriv ga-
darCevasTan kidev ufro Zlierdeba. SesaZlebelia, rom
is Tvisebebi, romlebic garkveul garemoSi ar uwyo-
ben xels organizmis saerTo warmatebas, mniSvnelobas
iZenen saxeobis gadarCevis dros. magaliTad: Tu saxe-
oba advilad vrceldeba axal garemoSi, man SeiZleba da-
sabami misces `Svilobili saxeobebis~ did raodenobas.
ramdenadac ar iyos faseuli saxeobebis gadarCevis
modeli, namarxebidan Cans, rom arseboben saxeobis evo-
luciis sxva SesaZlebeli mimarTulebebic. magaliTad:
sqesobrivi gadarCeva irlandiuri (CrdiloeTi evro-
pa) cxeniremis SemTxvevaSi. am gadarCevis Sedegad cx-
eniremis rqebi uaRresad gaizardnen Tumca aman ver
gadaarCina cxeniremi gadaSenebisgan. Seicvalnen mcena-
reebi, romliTac is ikvebeboda da adamiani masze inten-
siurad nadirobda. ZuZumwovrebis xanaSi Ria sivrceebs
didi farTobi ekavaT. cxenis winaprebi iTvisebdnen Ria
sivrceebs. paralelurad mimdinareobda intensiuri ga-
darCeva im balaxismWameli cxovelebis, romlebTac sir-
bili sxebze Cqara SeeZloT. sxvanairad Tavis daRweva
mtaceblebisgan SeuZlebeli iyo. am tendencias ar eqne-
boda adgili, rom ar yofiliyvnen didi, balaxiT dafa-
ruli sivrceebi.
rac ar unda iyos ganviTarebis mizezi, evoluciuri
tendenciis gaCena ar niSnavs imas, rom arsebobs ra-
Rac Sinagani mamoZravebeli Zala, romelic moqmedebs
garkveuli fenotipis sasargeblod. evolucia organiz-
mis da misi garemos urTierTqmedebis Sedegia. Tu gare-
mos pirobebi Seicvleba, gamoxatuli evoluciuri ten-
dencia SeiZleba Sewydes an mimarTulebac ki Secvalos.
Semdeg TavSi gavagrZelebT organizmebis da saxeo-
bebis Semdgomi divergenciis (daTiSvis) ufro detalur
Seswavlas. davakvirdebiT namarxebs da garemos piro-
bebis gavlenas.
koncefcia
24.3

Semowmeba
1. rogor avxsnaT darvinis saxeSecvlili STa-
momavlobis koncefciis daxmarebiT iseTi
rTuli struqturebis evolucia, rogori-
caa xerxemlianebis Tvali an guli?
2. funqcis Secvlis koncefciis mixedviT ar
igulisxmeba, rom garkveuli struqtura
unda ganviTardes garemos momavali cvli-
lebebis Sesabamisad. axseniT ratom.
3. rogor SeiZleba gamoiwvios heteroqroniam
sxeulis sxvadasxva formis evolucia?
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 24.1
biologiuri saxeobis koncefciis
mixedviT didi mniSvneloba eniWeba
reproduqciul izolacias
biologiuri saxeobis koncefcia. biologiuri
saxeoba warmoadgens populaciebis jgufs. pop-
ulaciebis individebs potenciurad SeuZliaT
erTmaneTTan Sejvareba da nayofieri STamomav-
lobis datoveba. isini ar ejvarebian sxva saxe-
obis warmomadgenlebs. biologiuri saxeobis
koncefciis Tanaxmad didi mniSvneloba eniWe-
ba reproduqciul izolacias. reproduqciul
izolacias qmnian prezigoturi da postzigo-
turi barierebi. geografiuli izolaciis Sede-
gad xdeba sxvadasxva populaciis genofondis
izolacia.
saxeobis sxvanairi gansazRvra. marTalia bi-
ologiuri saxeobis koncefcia sasargebloa
saxeobaTa warmoqmnaze msjelobisas, magram mas
amave dros aqvs ramdenime mniSvnelovani nakli.
es zRudavs mis gamoyenebas. magaliTad: mas ver
gamoviyenebT im organizmebis SemTxvevaSi, rom-
lebic mxolod namarxebis saxiTaa cnobili, an
im organizmebis SemTxvevaSi, romlebic mxolod
usqesod mravldebian. amitom mecnierebma Sei-
24-e Tavis Semowmeba
598
muSaves saxeobaTa alternatiuli koncefciebi.
magaliTad morfologiuri saxeobis koncefcia.
misi gamoyeneba ufro mravlismomcvelia.

koncefcia 24.2
saxeobaTa warmoqmna SeiZleba
mimdinareobdes rogorc
geografiuli izolaciis pirobebSi,
ise mis gareSe
alopatriuli (`sxva qveynis~ ) saxeobaTa war
moqmna. alopatriul saxeobaTa warmoqmna maSin
xdeba, roca erTi saxeobis ori populacia geo-
grafiulad izolirebuli xdeba erTmaneTisgan.
izolaciis peroidos ganmavlobaSi icvleba an
erTi populacia an orive. Tu garkveuli pe-
riodis Semdeg maT Soris kontaqti aRdgeba,
Sejvareba maT Soris ukve ver ganxorcield-
eba Tu izolaciis periodi sakmaod didia,
mis ganmavlobaSi grovdeba prezigoturi da
postzigoturi izolaciis meqanizmebi.
simpatriuli (`igive qveynis~) saxeobaTa war
moqmna. axali saxeobis warmoiqmna maSinac xde-
ba, Tu Svileuli populaciis geografiuli
gavrcelebis areali gadaikveTeba mSobeli po-
pulaciis gavrcelebis arealTan. magaliTad:
mcenaris bevri saxeoba gaCnda simpatriulad,
po liploidiis Sedegad (qromosomebis ricxvis
jeradjer gazrda). autopoliploidurebi ari-
an is saxeobebi, romlebic am gziT warmoiSvnen
erTi winapari saxeobidan. alopoliploidiebi
saxvadasxva saxeobebidan warmoqmnili saxeobe-
bi arian. maTi qromosomebis ricxvic jeradjer
gazrdilia. simpatriuli saxeobaTa warmoqmna
SeiZleba moxdes axali ekologiuri niSis war-
moqmnis Sedegad an polimorful populaciaSi
araSemTxveviTi Sejvarebis Semdeg.
alopatriuli da simpatriuli saxeobaTa war
moqmna. daskvna: alopatriuli saxeobaTa war-
moqmnis dros axali saxeobebi warmoiqmneba
mSobeli populaciidan Svileuli populaciis
geografiuli izolaciis Se degad. simpatriuli
waxeobaTa warmoqmnis dros reproduqciuli
barieri populaciis qveerTeulebs yofs geo-
grafiuli izolaciis gareSe.
adaptaciuri radiacia. adaptaciur radiacias
adgili aqvs, roca populacia SemTxveviT xvde-
ba axal ekologiur niSaSi. es SeiZleba mox-
des axali adgilis dasaxlebis dros. magali-
Tad: axlad warmoqmnili vulkanuri kunZulebis
dasaxlebisas, an garemos cvlilebebis Sedegad.
garemo pirobebis cvlilebas xSirad mivyev-
arT am arealSi mobinadre sxva saxeobebis ga-
daSenebisken.
saxeobaTa warmoqmnis genetikis Seswavla. ge-
nomis afeTqebis saSualebiT mkvlevarebi ikv-
leven saxeobaTa warmoqmaSi monawile specifi-
kur genebs.
saxeobaTa warmoqmnis siCqare. namarxebis Ses-
wavlis Sedegad eldrejma da gouldma peri-
odulad darRvevadi wonasworobis modeli
Seqmnes. am modelis Tanaxmad, mSobliuri saxe-
obidan gamoyofis Semdeg Svilobili saxeoba
SedarebiT swrafad icvleba. arsebobis darCe-
nil periodSi saxeoba ar ganicdis did cvli-
lebebs. es modeli upirispirdeba TandaTano-
biTi cvlilebebis models.
koncefcia 24.3
saxeobaTa warmoqmnis procesis
ganmavlobaSi SeiZleba dagrovdes
makroevoluciuri cvlilebebi
evoluciuri siaxleebi. organizmis arsebobis
yvela etapze axali biologiuri struqturebi
viTardebian adre arsebuli struqturebidan.
zog rTul struqturas, magaliTad Tvals, ar-
sebobis yvela safexurze msgavsi funqcia hqon-
da. sxva struqturebis, magaliTad bumbulis,
funqcia Seicvala.
ganviTarebis makontrolebeli genebis evo
lucia. didi evoluciuri cvlilebebi SeiZle-
ba gavaigivoT ganviTarebis maregulirebel
599
genebSi momxdar mutaciebTan. evoluciuri
cvlilebis Sedegad icvleba drois peri-
odi, romelSic esa Tu is ganviTarebis sta-
dia grZeldeba (heteroqronia), aseve SeiZleba
Seicvalos sxeulis nawilebis sivrcobrivi gan-
lageba. zogi aseTi cvlileba xdeba gomeozi-
sur genebSi mutaciuri cvlilebis Sedegad, an
gomeozisuri genebis maregulirebel genebSi
mutaciebis Sedegad.
evolucia ar aris orientirebuli garkveul
Sedegze. Secvlil garemosTan adaptaciis gamo
SeiZleba gaCndes grZelvadiani evoluciuri
tendencia. saxeobaTa gadarCevis modelis Se-
sabamisad es tendencia gamoixateba SemdegSi:
garkveuli Tvisebebis mqoneP saxeobebi ufro
did xans arseboben da ufro xSirad warmo-
qmnian axal saxeobebs vidre sxva Tvisebebis
mqone saxeobebi.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
1. biologiuri saxeobebis koncefcia ar esadage-
ba mxolod namarxebidan cnobil organizmebs,
vinaidan
a) namarxebze dayrdnobiT saxeobebs morfo-
logiurad Znelad vansxvavebT. (namarxebi
iSviaTad aris kargad Senaxuli)
b) SeuZlebelia davadginoT reproduqciuli
izolaciis arseboba namarx formebSi
g) SeuZlebelia davadginoT ra tipis habita-
tSi arsebobdnen namarxi formebi gada-
Senebamde
d) namarxi organizmebis gamokvlevisas Seu-
Zlebelia maTi sqesis dadgena.
e) namarxebis gamoyeneba mxolod anagenezis
Sesaswavlad SeiZleba. kladogenezs namar-
xebis meSveobiT ver ganvixilavT
2. yvelaze didi erTeuli, romelSic moqmedebs
genTa nakadi aris
a) populacia b) saxeoba
g) gvari d) hibridi e) tipi
3. frinvelebis sarkvevSi tyis mgalobeli ( Den-
droica coronata) da udaubonis mgalobeli gansx-
vavebuli saxeobebia. bolo drois klasifikaci-
is mixedviT es erTi da igive saxeobis (yviTel
boloiani mgalobelis) aRmosavleTi da dasav-
leTi formebia. qvemoT CamoTvlili mizezebi-
dan ra aris amis mizezi?
a) habitatebis gadafarvis dros es ori forma
SesaniSnavad ejvareba erTmaneTs.
b) orive forma msgavs habitatSi binadrobs
g) orive formas bevri saerTo geni aqvs
d) orive forma erTnairi sakvebiT ikvebeba
e) orive formis Seferiloba Zalian msgavsia.
4. havais kunZulebis erT da igive nawilSi mobi-
nadre xilis buzis _ drozofilas sxvadasxva
sa xeobis mamrebs aqvT sxvadasxva saqorwino ri-
tuali. ritualSi Sedis brZola sxva mamrebTan
da garkveuli moZraobebi, romlebic mdedrebs
izidaven. ra tipis reproduqciuli izolaciis
Sedegia es?
a) habitatis izolacia
b) droebiTi izolacia
g) qceviTi izolacia
d) gametebis izolacia
e) postzigoturi barierebi
5. qvemoTCamoTvlili faqtorebidan, romlebi ar
uwyoben xels alopatriul saxeobaTa warmoqm-
nas?
a) Svileuli populaciis mSobeli populaci-
idan geografiuli izolacia
b) izolirebuli populaciis simcire da gene-
tikuri dreifi
g) winapari populacia izolirebuli popula-
ciisgan gansxvavebul gadarCevis dawolas
ganicdis
d) izolirebuli populaciebis genofondebi
gansxvavebuli xdeba sxvadasxva mutaciebis
Sedegad
e) or populacias Soris mimdinare intensiuri
genebis nakadi
6. mcenaris A saxeobas aqvs qromosomebis dip-
loiduri nakrebi 2n=12. mcenaris B saxeobas
aqvs diploiduri nakrebi 2n=16. axali saxeoba
C warmoiqmneba A da B saxeobebidan alopolip-
loidiis Sedegad. C saxeobisTvis yvelaze mo-
salodneli qromosomebis diploiduri ricxvi
600
iqneba
a) 12 b) 14 g) 16
d) 28 e) 56
7. meeqvse sakiTxSi aRwerili saxeobaTa warmoqm-
nis epizodi albaT aris
a) alopatriuli saxeobaTa warmoqmnis SemTx-
veva
b) simpatriuli saxeobaTa warmoqmnis SemTx-
veva
g) sqesobriv gadarCevaze dafuZnebuli saxe-
obaTa warmoqmnis SemTxveva
d) adaptaciuri radiaciis SemTxveva
e) anagenezisis SemTxveva
8. mcenareebi Mimulus lewisii da M. carsinalis bune-
baSi hibridebs ar qmnian. laboratoriul piro-
bebSi ki maT ajvareben da Sejvarebis Sedegad
iReben nayofier STamomavlobas. ra acilebs
bunebaSi am mcenareebis genofondebs erTmane-
Tisgan?
a) gametebis SeuTavsebloba
b) sxvadasxva mimzidveloba damtveravi
organizmebisTvis
g) sxvadasxva ekologiuri niSebi
d) sxvadasxva geografiuli areali
e) sezonuri sxvaoba yvavilobaSi
9. periodulad darRvevadi wonasworobis model-
is Sesabamisad
a) bunebrivi gadarCeva umniSvnelo evoluci-
uri meqanizmia
b) gadaSenebuli saxeobebis umetesoba Tan-
daTan gardaiqceoda axal saxeobebad, sak-
marisi dro rom hqonodaT amisTvis
g) axali saxeobebis umetesoba Tavisi arsebo-
bis dasawyisSi agrovebs axal unikalur
Tvisebebs. Semdegi arsebobis periodSi
isini mcired icvlebian.
d) evolucia umeteswilad mizanmimarTulia
e) saxeobaTa warmoqmna damokidebulia erTeul
mutaciaze
10. genetikuri cvlileba romelsac iwvevs Hox
geni. is marTavs xerxemlianebSi kidurebis zr-
das. misma moqmedebam gamoiwvia oTxfexianebis
kidurebis evolucia. gamovlenis aseTi cvli-
leba gamosaxavs
a) individis ganviTarebaze garemos gavlenas
b) pedamorfozi an winaparis iuveniluri for-
mis struqturis Senaxva zrdasrul orga-
nizmSi
g) ganviTarebis genSi an mis maregulirebel
genebSi cvlileba, romlis Sedegad icvle-
ba sxeulis nawilebis sivrcobrivi orga-
nizacia.
d) periodulad darRveuli wonasworoba
e) alopoliploidiis Sedegad axali saxeo-
bebis warmoqmna
evoluciuri kavSiri
erT-erT Tavis rveulSi darvinma CainiSna, rom moma-
valSi arasdros ar ganixilavs saxeobas, ufro metad an
ufro naklebad ganviTarebuls. dResac zog saxeobaze
an saxeobaTa jgufze adamianebi fiqroben, rom sxvebTan
SedarebiT isini ufro ganviTarebulni arian. es al-
baT evoluciuri `progresis~ cnebis arsebobis Sedegia.
marTlac arsebobs evoluciuri progresi? ratom Hox,
an ratom ara? daicaviT Tqveni pozicia, warmoidgineT,
rom ekamaTebiT pirovnebas, romelic sapirispiro azrs
amtkicebs.
mecnieruli kvleva
kulturul amerikul bambas aqvs 52 qromosoma
(2n=52). yoveli ujredis 13 wyvili yromosoma (26 qro-
mosoma) ufro mcire zomisaa, vidre danarCeni 13 wyvili.
aziaSi gavrcelebul kulturul bambas aqvs 26 qromo-
soma (2n=26) yvela qromosoma aris didi zomis. velurad
mzard amerikul bambas aqvs 26 qromosoma, yvela qro-
mosima aris patara zomis. warmoadgineT hipoTeza da
axseniT, Tu rogor warmoiqmna kulturuli amerikuli
bamba. rogor SegiZliaT Tqveni hipoTezis Semowmeba?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
ra aris biologiuri safuZveli imisa, rom adamianis
yvela populacia miCneulia erT saxeobad? moifiqreT
scenari, romlis mixedviT momavalSi kladogenezis
Sedegad SeiZleba warmoiqmns adamianis meore saxeoba.
SegiZliaT es Tu ara?

601
25
filogenezi da
sistematika
S suraTi 14.1 nemsiylapias namarxi braziliidan.
misi asaki 100 milion wels aRemateba.
ZiriTadi koncefciebi
25.1 filogenezis Sesaswavlad awarmoeben mor-
fologiur da molekulur kvlevebs, aseve
saerTo winaparis namarxebis kvlevas
25.2 filogenetikuri sistematika aerTianebs kla-
sifikacias da evoluciis istorias
25.3 filogenetikuri sistematikis safuZvelze
ageben evoluciur xes evoluciuri xis ageb-
uleba efuZneba saxeobaTa saerTo Tvisebebs
25.4 evoluciuri istoris umetesi nawili Cawer-
ilia organizmis genomSi
25.5 molekuluri saaTi gvexmareba davadginoT
evoluciuri cvlilebis dro
Sesavali
sicocxlis xis kvleva
evoluciuri biologia ixilavs organizmebis ganvi-
Tarebis process da ganviTarebis istorias. wina TavebSi
Cvenc am principiT vixilavdiT evoluciis process: ker-
Zod ki, bunebriv gadarCevas da populaciis genetikuri
Semadgenlobis Semcvel sxva meqanizms (ixileT Tavi 23).
sabolood, am meqanizmebis moqmedebis Sedegad Cndeba
axali saxeoba (ixileT Tavi 24). evolucionistebi ki am
meqanizmebis daxmarebiT cdiloben dedamiwaze sicocx-
lis arsebobis mTliani istoriis aRdgenas.
am TavSi aRwerilia, Tu rogor ikvleven biologebi
filogenezs (berZnulad phylon -ojaxia, genesis-da-
sabamia). filogenezi saxeobis an saxeobaTa jgufis evo-
luciis istoriaa. filogenezis dasadgenad biologebi
namarxebs ixilaven da winapar organizmebze informa-
cias iReben (suraTi 25.1).
biologebi aseve sistematikas iyeneben. es anali-
tikuri midgomaa Tanamedrove da gadaSenebuli orga-
nizmebis mravalferovnebisa da naTesaobis dasadgenad.
tradiciulad, evoluciuri naTesaobis dasadgenad,
sistematikosebi organizmebis morfologiur da bioqi-
miur msgavsebas swavlobdnen. bolo aTwleulebis ganma-
vlobaSi, sistematikosebis xelSi axali Zlieri instru-
menti, molekuluri sistematika, aRmoCnda. molekuluri
sistematikosebi organizmebis dnm-is, rnm-is da sxva
molekulebs adareben. am Sedarebis safuZvelze adgenen
evoluciur naTesaobas sxvadasxva organizmebis mTlian
genomebsa da genebs Soris (suraTi 25.2). mravalferovani
informaciis safuZvelze evolucionistebi mTeli si-
cocxlis universalur xes qmnian. am xis ganaxleba mud-
mivad mimdinareobs, radganac dnm-is da rnm-is Tan-
mimdevrobis Seswavlis Sedegad miRebuli monacemebis
raodenoba mudmivad izrdeba.
S suraTi 25.2 moulodneli evoluciuri naTesauri kav-
Siri. ra evoluciuri naTesaobaa adamiansa, sokosa da titas
Soris? molekulurma sistematikosebma daadgines, rom gare-
gnobis miuxedavad cxovelebi (adamianis CaTvliT) da sokoebi,
ufro axlos enaTesavebian erTmaneTs, vidre mcenareebs.
602
koncefcia 25.1
filogenezis Sesaswavlad awarmoeben
morfologiur da molekulur kvlevebs,
aseve saerTo winaparis namarxebis
kvlevas
imisTvis, rom davadginoT filogenezi, unda Seva-
grovoT rac SeiZleba meti informacia Tanamedrove or-
ganizmebis morfologiaze, ganviTarebasa da bioqimiaze.
aseve mniSvnelovania namarxebis Seswavla. namarxebis
Seswavlilas, Cven vswavlobT dedamiwaze warsulSi mo-
binadre organizmebis narCnebs da gamogvyavs daskvna am
organizmebis raobaze. namarxebis meSveobiT vadgenT na-
Tesaobas Tanamedrove organizmebs Soris. namarxebs, wi-
napari organizmebis is Tvisebebi aqvT, romlebic drois
ganmavlobaSi zog evoluciur xazSi daikarga.
namarxebi
yvelaze mdidari namarxebis resursia danaleqi qa-
nebi. mdinareebis dinebis saSualebiT da eroziis Sede-
gad, qviSa da Slami xvdeba zRvebSi da WaobebSi. iq isi-
ni ileqebian fskerze organizmebis narCenebTan erTad.
fskerze es narCenebi milionobiT wlis ganmavlobaSi
grovdeba. ufro Zveli naleqebi fenebad iwnexeba. am fe-
nebs stratas eZaxian (suraTi 25.3) namarxebis aRricxva
dafuZnebulia strataSi ganlagebuli namarxebis Tan-
mimdevrobaze.
namarxebidan yvelaze gavrcelebulia danaleqi qa-
nebi, magram paleontologebi sxva tipis namarxebsac
swavloben (suraTi 25.4). namarxebidan informacias vi-
RebT mxolod maSin, Tu SegviZlia maTi asakis dadgena.
asakis dasadgenad unda davadginoT is Tanmimdevroba,
romelSic Cndeba da qreba organizmebis sxvadasxva Tvi-
seba. 26 TavSi ganvixilavT namarxebis daTariRebis da
geologiuri Tanmimdevrobis dadgenis meTodebs. axla
ki davimaxsovroT, rom namarxebis aRricxva mniSvnelo-
vania evoluciuri cvlilebebis dasadgenad, magram es
arasrulyofili meTodia.
dedamiwaze gavrcelebuli saxeobebis didi nawili
kvdeba iseT adgilas da iseT dros, rom maTi namarxebis
povna SeuZlebelia; bevri formirebuli namarxi iSleba
Semdgomi geologiuri procesebis zegavleniT; dReisT-
vis aRmoCenilia arsebuli namarxebis mxolod nawili; na-
marxebSi SeiZleba ar iyos asaxuli dedamiwaze arsebuli
saxeobebis mravalferovneba. ufro xSirad namarxebSi
gvxvdeba is saxeobebi, romlebic warsulSi drois didi
periodis ganmavlobaSi arsebobdnen, iyvnen mravalri-
cxovanni da farTod gavrcelebulni, hqondaT mkvrivi
niJarebi, ConCxi an sxva mkvrivi nawilebi. mkvrivi nawi-
lebi aadvilebdnen maT namarxebad gadaqcevas. yvela am
SezRudvis miuxedavad namarxebi namdvilad detalurad
asaxaven cocxali organizmebis cvlilebas drois ganma-
vlobaSi.
morfologiuri da molekuluri
homologiebi
filogenezi SeiZleba dadgindes ara marto namar-
xi organizmebis, aramed Tanamedrove organizmebis
molekuluri da morfologiuri msgavsebis Seswavlis
Sedegad. gavixsenoT, rom erTiani winapris arsebo-
ba molekulur da morfologiur msgavsebasTan erTad
gvaZlevs homologiebs. magaliTad: ZuZumwovrebis wina
1. mdinareebi, romlebsac danaleqi qanebi
okeanSi miaqvT. namarxebis Semcveli dan-
aleqi qanebis formireba okeanis fsker-
ze xdeba.
2. garkveuli drois ganmavlobaSi axali
stratebi warmoiqmneba. isini Seicaven
namarxebs drois yvela periodidan.
3. zRvis donis cvlilebasTan erTad zRvis
fskeri SiSvldeba da danaleqi qanebi zedapirze
gamodian. eroziis Sedegad stratas da namarxebs
vxedavT.
ufro axali namarxebis Semcve-
li axalgazrda strata.
ufro Zveli namarxebis Semcveli
Zveli strata.
S suraTi 25.3 namarxebis Semcveli danaleqi stratis
formireba.
603
kidurebis Zvlebis raodenoba da Zvlebis ganlagebis ms-
gavseba Sedegia imisa, rom maT erTiani winapari hyavdaT.
am winapris kidurebis Zvlebis agebuleba hgavda Ta-
namedrove saxeobebis kidurebis Zvlebis agebulebas; es
aris morfologiuri homologiis magaliTi (ixileT su-
raTi 22.14). aseve, genebi an dnm-is sxva Tanmimdevrobebi
homologiuria, Tu maTi msgavsebis bunebidan gamomdi-
nareobs, rom saerTo winapars hqonda msgavsi Tanmimde-
vrobebi.
msgavsi morfologiis an dnm-is msgavsi Tanmimde-
vrobis mqone organizmebi, rogorc wesi, ufro axlos
enaTesavebian erTmaneTs, vidre organizmebi, romelTa
agebuleba an dnm-is Tanmimdevroba mkveTrad gansxvave-
bulia. zog SemTxvevaSi, monaTesave saxeobebSi SeiZleba
iyos sakmaod didi morfologiuri daTiSva. genetikuri
(a) qviSis qanebSi mopovebuli dinozavris
Zvlebi
(b) daaxloebiT 190 milioni wlis asakis xis
namarxi arizonidan.
(g) daaxloebiT 40 milioni
wlis asakis foTlis namarxi
(d) daaxloebiT 375 wlis
asakis amonitis anabeWdi
(e) kolorado. biWi, romelic 150 milioni
wlis winandel dinozavris nakvalevze dgas
(v) qarvaSi Senaxuli
mTliani mwerebi
(z) cimbiris yinulSi mTlianad gayinuli 23000
aTasi wlis asakis mamontis eSvi.
S suraTi 25.4 sxvadasxva tipis namarxebi (a) mineralebis Semcveli mkvrivi nawilebis namarxebi, magaliTad Zvlebi, niJarebi
an kbilebi, kargad inaxeba. (b) zogi namarxi imis Semdeg formirdeba, rac mineralebi organuli nivTierebis adgils ikaveben. (g)
danaleq qanebSi aRmoCenili zogi namarxi organul nivTierebebs Seicavs da mecnierebs analizisTvis saWiro molekulebis gamoyofa
SeuZliaT. (d) Camarxuli lpobadi organizmebi ise gamoiyurebian, TiTqos wyliT gajerebulni arian. wyalSi ki gauxsnad mineralebs
Seicavs. am mineralebis gaqvavebisas yalibdeba cocxali organizmis aslebi. (e) nakvalevis namarxs TviTon kvali qmnis, soroebi da
uZvelesi organizmis aqtiurobis sxva niSnebi. (v) qarvaSi (xis gaqvavebuli fisi) xandaxan mTlian, kargad Senaxul organizmebs pou-
loben. (z) kargad Senaxuli, sakmaod didi zomis organizmebi iSviaTad yinulSi an mJavis Semcvel WaobebSi gvxvdeba.
604
sxvaoba ki SeiZleba sakmaod mcire iyos (an piriqiT). ma-
galiTad: 24 TavSi ganvixileT havais vercxlisferi mce-
nareebis aliansi. kunZulis gaswvriv mobinadre saxeobe-
bi garegnulad mkveTrad gansxvavdebian erTmaneTisgan:
zogi maRali, datotvili xea, sxvebi ki xSiri, miwasTan
garTxmuli buCqebi (ixileT suraTi 24.12) mniSvnelovani
fenotipuri sxvaobis miuxedavad, vercxliferi mcena-
reebis genebi Zalian msgavsia. mcire molekulur sxvao-
baze dayrdnobiT mecnierebs SeuZliaT daadginon, rom
vercxlisferma mcenareebma daiwyes daTiSva 5 milioni
wlis winaT. daaxloebiT am dros moxda Tanamedrove kun-
Zulebidan yvelaze Zveli kunZulis formireba. aqedan
SegviZlia davaskvnaT, rom am mcenareebis SemTxvevaSi
morfologiur mravalferovnebas akontrolebs Sedare-
biT mcire genetikuri sxvaoba.
sxvaoba homologiebsa da analogiebs Soris
filogenezis konstruqciis dros, mniSvnelovania,
ar agverios homologiebi, anu saerTo winapris Tvisebe-
bi da analogia anu konvergentuli evolucia. rogorc
22 TavSi waikiTxeT, konvergentul evolucias adgili
aqvs, roca msgavsi garemos gavleniT da bunebrivi ga-
darCevis Sedegad gansxvavebuli evoluciuri xazis or-
ganizmebSi warmoiqmneba msgavsi (analogiuri) adapta-
ciebi (ixileT suraTi 22.17). magaliTad: avstraliuri
da Crdilo amerikuli Txunelebi garegnulad Zalian
hgvanan erTmaneTs (suraTi 25.5). Tumca maTi gamravleba
Zalian gansxvavebulia: avstraliuri Txunelebi CanTo-
snebi arian (maTi axalSobili dedis sxeulis gareT gan-
lagebul muclis nakecSi jibeSi amTavrebs embrionul
ganviTarebas) maSin, roca Crdilo amerikuli Txunele-
bi arian placentarulebi (maTi Canasaxi dedis sxeulis
SigniT ganlagebul saSvilosnoSi amTavrebs embrionul
ganviTarebas) marTlac, namarxebidanac da genetikuri
Sedarebidanac Cans, rom Txunelebis saerTo winapari
binadrobda 120 milioni wlis winaT. daaxloebiT imave
dros moxda CanTosani cxovelebis da placentarule-
bis daTiSva. Txunelebis winapari da misi STamomavlo-
bis umetesi nawili ar hgavda Tanamedrove Txunelebs.
magram sanam Txunelebis es ori jgufi cxovrebis msgavs
stilTan adaptacias ganicdida, maTSi damoukideblad
ganviTarda msgavsi Tvisebebi.
rogorc vTqviT, filogenezis dasadgenad, mniSv-
nelovania, ganvasxvavoT homologia da analogia. maga-
liTad: Ramurebsac da frinvelebsac aqvT adaptaciebi,
romelTa meSveobiT isini dafrinaven. maT aqvT garegnu-
li msgavseba. es SeiZleba niSnavdes, rom Ramurebi ufro
axlos enaTesavebian frinvelebs, vidre vTqvaT, katebs.
katebs xom frena ar SeuZliaT. magram ufro zusti Semow-
mebis Sedegad aRmoCnda, rom Ramurebis safreni aparati
1 roca pirveli da meore
saxeoba saerTo winapris-
gan daiTiSa, winaparuli
homologiuri dnm-is seg-
mentebi identuri iyo.
2. amoSlis da CarTvis
mutaciebi ori saxeobis
Sesadarebel Tanmimdevro-
bebs cvlian.
3. am mutaciebis gamo ho-
mologiuri regionebi (yvi-
Teli) ar qmnian Sesadare-
blad swor Tanmimdevrobas.
4 imis Semdeg, rac kompiut-
eruli programa muta-
ciebis magivrad cariel
adgils Casvams da Tanmim-
devrobebs gadaalagebs,
homologiuri regionebi
isev erTmaneTs daemTxveva.
amoSla
CarTva
S suraTi 25.5 Txunelas analogiuri Tvisebebis konvergen-
tuli evolucia. wagrZelebuli sxeuli, gafarToebuli wina
kidurebi, mcire zomis Tvalebi da konusismagvari cxviris
damcveli rbili, sqeli kani, damoukideblad ganviTarda CanTo-
sanSi _ avstraliur TxunelaSi (maRla) da placentarulSi _
Crdilo amerikul TxunelaSi (dabla).
S gv. 495. suraTi 25.6 dnm-is erT xazad ganlagebuli
Sesadarebeli monakveTebi. sistematikosebi dnm-is msgavsi
Tanmimdevrobebis mosaZebnad da xelaxla dasalageblad kom-
piuterul programebs iyeneben (am magaliTis SemTxvevaSi, jer
Sesadarebeli monakveTis sigrZe dadginda, Semdeg aRmoCnda,
rom yvela Tanmimdevroba Seucvlelia da Sesadarebeli mon-
akveTebi identuria).
605
agebulebiT gacilebiT ufro axlos dgas katis da sxva
ZuZumwovrebis wina kidurebis agebulebasTan, vidre
frinvelis frTebis agebulebasTan. namarxebidanac Cans,
rom Ramuras wina kidurebi da frinvelis frTebi ganvi-
Tardnen damoukideblad, sxvadasxva winaprebis sasia-
rulo kidurebidan. ase rom, SegviZlia davaskvnaT, rom
Ramurebis wina kidurebi ZuZumwovrebis wina kidurebis
homologiuria, magram funqciis mixedviT frinvelebis
frTebis analogiuria. analogiuri struqturebi, rogo-
ricaa Ramuras wina kidurebi da frinvelis frTebi, vi-
Tardeba damoukideblad. xandaxan maT eZaxian homopla-
ziebs (berZnulidan _ erTi mimarTulebiT formireba).
namarxebis msgavsebis garda, arsebobs homologie-
bis da analogiebis gansxvavebis sxva xerxi. am xerxis mi-
xedviT unda ganvsazRvoT im Tvisebis sirTule, romlis
Sedarebas vapirebT. rac ufro metia or rTul stru-
qturas Soris msgavseba ZiriTadi niSnebis mixedviT, miT
naklebad mosalodnelia, rom isini ganviTardnen damou-
kideblad. magaliTad: adamianisa da Simpanzis qala Sed-
geba ara erTi, aramed mravali, erTmaneTTan SeerTebuli
Zvlisgan. orive qalas SemTxvevaSi, Zvlebi erTmaneTTan
mWidrod aris SeerTebuli da zustad ergebian erTma-
neTs. TiTqmis warmoudgenelia, rom aseT rTul stru-
qturebs, romelTa detalebi ase kargad ergeba erTma-
neTs, aqvT erTmaneTisgan damoukidebeli warmoSoba.
rogorc Cans, genebi, romlebic monawileoben am ori
qalis ganviTarebaSi, memkvidreobiT miRebulia saerTo
winaprisgan. igive argumenti muSaobs, roca erTmaneTs
vadarebT aTasobiT nukleotiduri Tanmimdevrobis Sem-
cvel genebs. dnm-is oTxi fuZis ganlagebis Tanmimde-
vroba dnm-is an rnm-is jaWvSi eyrdnoba memkvidreobiT
Tvisebebs. es fuZeebia: A (adenini), G (guanini). C (citozini)
an T (Timini). Tu Sesadareblad viRebT ori saxeobis 1 000
nukleotidis sigrZis dnm-is regions, miviRebT maT So-
ris msgavsebis an gansxvavebis 1 000 wertils. saxeobebs
Soris naTesauri kavSiris dasadgenad sistematikosebi
erTmaneTs adareben dnm-is grZel jaWvebs da mTlian ge-
nomebs. Tu ori organizmis genebs bevri saerTo nukle-
otidri Tanmimdevrobebi aqvT, mosalodnelia, rom es
genebi homologiuria.
molekuluri homologiebis Sefaseba
nukleinis mJavebis Sedareba xSirad dakavSirebu-
lia teqnikur sirTuleebTan. pirveli nabijis saxiT
unda ganisazRvros im monakveTis nukleinis mJavebis
Tanmimdevroba, romlis mixedviT vapirebT ori saxeobis
Sedarebas. Tu es saxeobebi axlo naTesavebi arian, Tan-
mimdevrobebSi gansxvaveba mxolod ramdenime adgilas
iqneba. aramonaTesave saxeobebSi ki nukleinis mJavebis
Tanmimdevroba didad gansxvavdeba. am SemTxvevaSi jaWv-
Si iqneba warmodgenili sxvadasxva fuZe. jaWvis sigr-
Zec ki SeiZleba gansxvavebuli iyos. amis mizezi aris is,
rom drois ufro didi monakveTis ganmavlobaSi, jaWvi-
dan xdeba bevri fuZis CarTva an amoSla. es ki moqmdebs
jaWvis sigrZeze (ixileT Tavi 23).
warmoidgineT, rom ori saxeobis garkveul genSi
aramakodirebeli dnm-is Tanmimdevroba Zalian msgav-
sia. magram erT-erTi saxeobis SemTxvevaSi mutaciis Se-
degad amoiSala Tanmimdevrobis pirveli fuZe. amis Se-
degad danarCeni Tanmimdevroba gadaiwevs erTi fuZiT.
Tu aseT or nukleotidur Tanmimdevrobas SevadarebT
erTmaneTs, xelad mivxvdebiT, Tu ra siZnele warmoqmne-
ba Sedarebis dros. am problemis Tavidan asacileblad,
dnm-is monakveTebis Sedarebis da Sedarebis Sedegebis
analizis dros sistematikosebi iyeneben kompiuterul
programas. kompiuteruli programis meSveobiT xdeba
sxvaobis daadgena Sesadarebeli jaWvebis sigrZeebs So-
ris da maTi axlidan dalageba. (suraTi 25.6)
dnm-is fuZeebis Sedarebis Sedegad aRmoCnda, rom
avstraliis da Crdilo amerikis Txunelebis genebSi be-
vri fuZe gansxvavebulia. amis garda, drois ganmavloba-
Si maT Soris sxva sxvaobac dagrovda. aqedan SegviZlia
davaskvnaT, rom saerTo winaprisgan ganviTarebis Sem-
deg Txunelebis es ori xazi sakmaod dascilda erTa-
neTs. anu, Tanamedrove Txunelebis es saxeobebi ar arain
erTmaneTis axlo naTesavebi. sapirispirod, vercxlis
mcenareebis aliansis fuZeebis ganlageba Zalian hgavs
erTmaneTs. es adasturebs hipotezas, rom gansxvavebuli
agebulebis miuxedavad aliansis yvela wevri erTmaneTis
axlo naTesavia.
is faqti, rom sxvadasxva saxeobis molekuluri
Tanmimdevroba gansxvavebulia, TavisTavad arafers
ar gveubneba imaze, Tu rodis cocxlobda am saxeobe-
bis saerTo winapari. xandaxan, magaliTad Txunelebis
SemTxvevaSi, amis gageba SesaZlebelia namarxebidan. ma-
gram vercxlis aliansis SemTxvevaSi, napovni namarxebi
Zalian cotaa. aseT saxeobebTan muSaobisas mkvlevrebi
adareben maT molekulur Tanmimdevrobas mcenareebis
im xazis molekulur TanmimdevrobasTan, romelSic meti
namarxebia napovni. ase qmnian molekulur sazoms. am sa-
zomiT miaxloebiT izomeba daTiSvis sxvadasxva xaris-
xis drois diapazoni (molekuluri sazomis gamoyenebis
Sedegad mkvlevarebi Tvlian, rom vercxlis mcenaree-
bis aliansis saerTo winapari cxovrobda daaxloebiT 5
milioni wlis winaT). imisTvis, rom ganvsazRvroT, ram-
denad gamosadegia evoluciis Sesaswavlad molekulu-
ri msgavseba, aucilebelia ganvasxvavoT homologiebi
analogiebisgan. igive aris saWiro morfologiuri maxa-
siaTeblebis SemTxvevaSi. ori Tanmimdevroba, romelic
Tavisi sigrZis gaswvriv bevr wertilSi aqvs erTmaneTs
ufro metad homologiuria (ixileT suraTi 25.6). magram
Soreulad monaTesave organizmebsac xandaxan axasia-
TebT Tanmimdevrobebis damTxveva. rogorc Cans, es Sem-
TxveviTi msgavsebaa an molekuluri homoplazia (suraTi
25.7). mecnierebi aviTareben maTematikur meTodebs, rom
ganasxvavon daSorebuli homologiebi SemTxveviTi ms-
gavsebisgan, romelsac adgili aqvT sakmaod dacilebul
606
TanmimdevrobebSi. magaliTad: aseTi molekuluri ana-
lizis Sedegad miviReT, rom morfologiuri msgavsebis
uqonlobis miuxedavad, adamianebs da baqteriebs namdvi-
lad hyavT saerTo winapari.
mecnierebma daadgines aTasobiT saxeobebis 20 mi-
liardi nukleotiduri fuZis Tanmimdevroba. am uzar-
mazarma monacemTa koleqciam filogenezis SeswavlaSi
bumi warmoqmna. dadginda bevri evoluciuri kavSiri. ma-
galiTad, avstraliur da Crdilo amerikul Txunelebs
Soris da vercxlis mcenareebis aliansis gansxvavebul
wevrebs Soris. am Tavis boloSi da Semdeg TavebSi Tqven
naxavT molekulur sistematikaSi momxdari didi Zvre-
bis bevr magaliTs.
koncefcia testi 25.1
1. Semdegi wyvili struqturidan, romeli ufro
hgavs analogias an homologias? axseniT Tqveni
daskvna: (a) maCvzRarbas da kaqtusis nemsebi: (b)
katis TaTi da adamianis xeli; (g) bus frTa da kra-
zanas frTa.
2. Semdegidan, romlebi ufro axlos enaTesavebian
erTmaneTs: ori saxeoba, romelic garegnulad
msgavsia, magram maTi genebis Tanmimdevroba Zli-
er gansxvavebulia, an ori saxeoba, romelic ga-
regnulad Zalian gansxvavebulia, magram aqvT
TiTqmis identuri genebi. axseniT.
koncefcia 25.2
filogenetikuri sistematika
aerTianebs klasifikacias
da evoluciis istorias
sistematika, rogorc mecniereba, dasabams iRebs
meTvramete saukuneSi. 1748 wels Svedma botanikosma da
anatomma karl linem gamoaqveyna naSromi Systema na-
turae (bunebis sistema). es aris mis mier Sedgenili
im droisTvis cnobili mcenareebis da cxovelebis taq-
sonomiuri klasifikacia.
taqsonomia aris organizmebis dayofa katego-
riebad. es procesi dafuZnebulia mravali Tvisebis Ses-
wavlaze, romlebsac iyeneben sxvadasxva organizmebs
Soris msgavsebis da gansxvavebis dasadgenad. lines kla-
sifikacia ar iyo dafuZnebuli evoluciur kavSirebze.
mas safuZvlad edo organizmis agebuleba. miuxedavad
amisa, misi sistematikis bevri aspeqti filogenetikur
sistematikaSic gamoiyeneba. magaliTad, saxeobis binom-
inaluri saxeli da ierarqiuli klasifikacia.
binominaluri nomenklatura
organizmebis saxelebi, magaliTad: maimuni, Tevzi an
iasamani, gamosadegia Cveulebrivi saubris dros. magram
am saxelebs SeuZliaT Secdomis gamowvevac. am saxelebi-
dan, yoveli, erTze met saxeobas exeba. metic, zogi Cveu-
lebrivi saxeli organizmis tipsac ar asaxavs. magaliTad:
viri (Cliqosani), Txa (Cliqosani) da virTxa (mRrRneli).
amis garda, ra Tqma unda, sxvadasxva enaSi sxvadasxva or-
ganizmis aRsaniSnavad gamoiyeneba sxvadasxva sityva.
saxeobis kvlevisas Tavidan rom aviciloT gaugebro-
ba, biologebi mimarTaven saxeobis laTinur, mecnierul
saxels. es aris ori sityvisgan Semdgari anu binominal-
uri mecnieruli saxeli. is iyo SemoTavazebuli lines
mier. binominaluri saxelis pirveli nawili aRniSnavs
im gvars genus - gvari (mravlobiTSi genera), romelsac
saxeoba ekuTvnis. meore nawili specifikuri epiTeti
aRniSnavs am gvaris erT saxeobas. binominaluri sistemis
magaliTia P anthera pardus. es aris didi katis, romelsac
Cveulebrivad leopards (jiqs) eZaxian, mecnieruli sax-
eli. miaqcieT yuradReba, rom saxeobis pirveli saxeli
iwereba didi asoTi, mTliani saxeli ki daxriliT (mecni-
eruli saxelebi laTinizirebulia. Tu Tqven axali saxeo-
bis mwers aRmoCenT, SegiZliaT daarqvaT Tqveni amxanagis
saxeli, magram saxelis daboloeba unda iyos laTinuri).
linem SemoiRo 11000 binominaluri saxelwodeba. maTgan
mravali dResac arsebobs. arsebobs is optimisturi sax-
elic, romelic man Cveni sakuTari saxeobisTvis SearCia:
H omo sapiens, rac niSnavs: gonieri adamiani.
ierarqiuli klasifikacia
saxeobebis darqmevis garda, linem daajgufa isini
ierarqiulad: mcire kategorebi gaaerTiana ufro did
kategoriebSi. pirveli dajgufeba damyarebulia bi-
nominalur principze; ufro axlo monaTesave saxeobebi
gaerTianebulebi arian erT da igive gvarSi. magaliTad,
leopardi (P anthera pardus) ekuTvnis im gvars, sadac
aseve Sedis afrikuli lomi (P anthera leo) vefxvi (P an-
thera tigris) da iaguari (P anthera onca). gvaris garda
sistematikosebi mimarTaven progresulad mzard kla-
sifikaciis erTeulebs (suraTi 25.8).
S suraTi 25.7 molekuluri homoplazia. Soreulad monaTe-
save ori organizis dnm-is Tanmimdevrobis fuZeebis 25% Sem-
TxveviT saerToa. imis dasadgenad, homologiuria Tu mravali
saerTo fuZis Semcveli dnm-is molekulebi, mravali xerxi
SemuSavda.
607
isini aTavseben monaTesave gvarebs ojaxebSi,
ojaxebs rigebSi, rigebs klasebSi, klasebs tipebSi
tipebs samefoebSi, da iSviaTad, samefoebs domenebSi.
yvela donis taqsonomiur erTeuls eZaxian taqsons
(mravlobiTi taxa). magaliTad, P anthera aris taqsoni
gvaris doneze, ZuZumwovrebi ki taqsonia klasis done-
ze. aq Sedian ZuZumwovrebis uamravi rigebi. miaqcieT
yuradReba, rom gvaris donis zeviT myofi taqsonebi ar
iwereba daxrilad, Tumca iwereba didi asoTi. calkeu-
li organizmis klasifikacia hgavs safosto misamarTs,
romlis mixedviT vaxdenT individis identifikacias
jer garkveul binaSi, Semdeg SenobaSi, sadac bevri binaa,
quCaSi, sadac bevri Senobaa, qalaqSi sadac bevri quCaa,
StatSi sadac bevri qalaqia, da a. S
rogorc Cans, adamianisTvis bunebrivia cocxali
organizmebis amgvari klasifikacia. Cven ase vxedavT
msoflios. Cven vaerTianebT xis ramdenime saxeobas, va-
ZlevT maT saerTo saxels, magaliTad muxas da ase vasx-
vavebT sxva saxeobebisgan, romlebsac varqmevT vTqvaT,
wabls. taqsonomebma gadawyvites, rom muxa da wabli im-
denad gansxvavebulia, rom calke gvarebs unda mivakuT-
vnod. magram isini sakmaod msgavsni arian imisTvis, rom
gavaerTianoT erT F agaceae -s ojaxSi.
es gadawyvetileba SemTxveviTia. ufro msxvili do-
neebis gansazRvrisTvis ZiriTadad gamoiyeneba mec-
nierebis mier SerCeuli mravalferovani morfologiuri
Tvisebebi da ara romelime raodenobrivi maCveneble-
bi. raodenobrivi monacemebis mixedviT organizmebis
gansazRvra ufro obieqturia, vinaidan isini yvela or-
ganizms unda miesadagon. amis gamo SeuZlebelia ufro
didi kategoriebis Sedareba sxvadasxva evoluciur
xazebSi. magaliTad, ar aris aucilebeli lokokinebis
klasSi igive morfologiuri an genetikuri mraval-
ferovneba iyos, rogoric aris ZuZumwovrebis klasSi. es
aZnelebs maT Sedarebas.
klasifikaciis da filogenetikis erToba
adre ganvixileT, rogor ikvleven filogenezs siste-
saxeoba
gvari
ojaxi
rigi
klasi
tipi
samefo
domeni
pantera
katisebrTa
ojaxi
mtaceblebi
ZuZumwovrebi
qordianebi
cxovelebi
eukariotebi
Panthera
pardus
S suraTi 25.8 ierarqiuli klasifikacia. saxeobebi gaer-
Tianebulia jgufebSi, romlebic Tavis mxvriv ufro did
jgufebSi erTiandeba.
Panthera
pardus
(leopardi)
Mephitis mephitis
(zolebiani
skunsi)
Lutra lutra
(evropuli
wavi)
Canis
familiaris
(ZaRli)
Canis
lupus
(mgeli)
Panthera
Mephitis Lutra
Canis
Felidae Mustelidae
Canidae
Carnivora
s
a
x
e
o
b
a
g
v
a
r
i
o
j
a
x
i
r
i
g
i
S suraTi 25.9 kavSiri klasifikaciasa da filogenezs Soris.
ierarqiuli klasifikacia asaxulia filogenetikuri xis mzard
datotvaSi. am xeze gamoxatulia mtaceblebis rigis zogi
taqsonis SesaZlo evoluciuri kavSirebi, TviT xe ki klasi
ZuZumwovrebis ganStoebaa.
608
matikosebi, roca swav-
loben Tanamedrove da
namarxi organizmebis
sxvadasxva Tvisebebs.
isini iyeneben datot-
vil diagramebs. am
diagramebs eZax-
ian filogenetikur
xeebs. filogeneti-
kuri xeebis meSveobiT
gamoxataven TavianT
hipoTezebs evolu-
ciur kavSirebze. xee-
bis ganStoebebi im jgufebis ierarqiul klasifikacias
asaxaven, romlebic ufro did jgufebSia moTavsebuli
(suraTi 25.9). filogenetikuri xe xSirad Sedgeba diqot-
omiuri, anu or-orad datotvili ganStoebebis seriidan;
datotvis yoveli wertili asaxavs saerTo winaprisgan
ori saxeobis daTiSvas. magaliTad: katisebrTa ojaxSi
datotvis wartili SegviZila Semdegnairad gamovsaxoT:
leopardi, Sinauri kata, saerTo winapari.
rogorc es 25.9 suraTzea mocemuli, taqsonis
diqotomiuri datotva, romelic saxeobaze ufro msx-
vil kategoriebs moicavs SeiZleba gamovsaxoT diagram-
aze. magaliTad: ojaxebi da rigebi. yoveli, ufro Rrma
datotvis wertili, asaxavs progresulad met mraval-
ferovnebas (daTiSvas).
ar agerioT filogenetikur xeze mocemuli da-
totvis Tanmimdevroba TiToeuli saxeobis arsebobis
asakTan (faqtiur asakTan). 25.9 suraTze gamosaxul xeze
ar aris aRniSnuli, rom mgeli evropuli wavTan Seda-
rebiT gvian ganviTarda, is aRniSnavs mxolod, rom maTi
saerTo winapari ufro adre arsebobda, vidre mglis da
ZaRlis saerTo winapari.
filogenezis gansazRvris meTodebi dasabams iReben
darvinis droidan. darvinma linesgan gansxvavebiT ie-
rarqiuli klasifikacia gaaerTiana evoluciasTan. man
saxeobaTa warmoSobaSi warmogvidgina filogenetikuri
sistematika, roca werda: ,,Cveni klasifikacia ramdena-
dac es SesaZlebelia genealogias unda warmoadgendes.
koncefcia testi 25.2
1. 25.8 suraTze gamosaxuli klasifikaciis romeli
doneebi saerToa adamianisTvis da leopardis-
Tvis.
2. ras gveubneba 25.9 suraTze gamosaxuli evolu-
ciuri xe leopardis, zolebiani skunsis da mglis
evoluciur kavSirebze?
koncefcia 25.3
filogenetikuri sistematikis
safuZvelze ageben evoluciur
xes evoluciuri xis agebule-
ba efuZneba saxeobaTa saerTo
Tvisebebs
saerTo Tvisebebis modeli SeiZleba gamovsaxoT dia-
gramaze, romelsac kladogramas eZaxian (ixileT suraTi
25.11b) TavisTavad kladograma ar asaxavs evoluciur
istorias. magram Tu saerTo Tvisebebi organizmebs aqvT
imis Sedegad, rom maT saerTo winapari hqondaT (Tu isi-
ni homologiebs warmoadgenen), maSin kladograma filo-
genetikuri xis fuZesac gvaZlevs. xis farglebSi klada
(berZnulidan klados _ toti) ganisazRvreba, rogorc
saxeobebis jgufi, romelSic Sedis winapari saxeoba da
mis yvela STamomavali saxeoba. kladistika aris imis ana-
lizi, Tu rogor xdeba kladaSi saxeobebis dajgufeba.
kladistika
klada, iseve rogorc taqsonomiuri xazi, SeiZleba
movaTavsoT ufro did kladaSi. magaliTad: katisebrTa
ojaxi qmnis kladas, ufro did kladaSi, romelSic Se-
dis aseve ZaRlisebrTa ojaxi. magram organizmis yvela
dajgufeba ar qmnis kladas. namdvili klada aris mono-
fileturi (`erTi gvaris warmomadgenlebi~), rac niS-
navs, rom is Sedgeba winapari saxeobidan da yvela misi
STamomavlisgan (suraTi 25.10 a). Tu kladis zogierT
wevrze informacia ar gvaqvs, viRebT parafiletur
jgufs. is Sedgeba winapari saxeobidan da zogi, magram
ara yvela, STamomavali saxeobidan. (suraTi 25. 10 b). an
viRebT ramdenime saxeobis polifiletur jgufs. es im
SemTxvevaSi iqneba, Tu jgufis saxeobebs ar aqvT saerTo
winapari, an is ucnobia (suraTi 25.10 g). Tu gvaqvs aseTi
viTareba, is moiTxovs Semdgom rekonstruqcias. unda
SevavsoT jgufi iseTi saxeobebiT, rom miviRoT mono-
fileturi klada.
saerTo primitiuli da
saerTo warmoqmnili Tvisebebi
sistematikosebma gansazRvres homologiuri da ana-
lo giuri msgavseba. axla maT SeuZliaT homologiebis
mixedviT ganasxvavon saerTo primitiuli da warmoqm-
nili Tvisebebi. ,,Tviseba am SemTxvevaSi aris yoveli
is Tviseba, romelic calkeul taqsons gaaCnia. filo-
genezisTvis ra Tqma unda mniSvnelovania homologiuri
Tvisebebi. magaliTad: ZuZumwovrebis saerTo homolo-
Sinauri kata
saerTo winapari
leopardi
609
giuri Tvisebaa xerxemlis mala. Tumca xerxemali ar
ganasxvavebs ZuZumwovrebs sxva xerxemlianebisgan, vi-
naidan Tevzebs da reptiliebs aseve gaaCniaT xerxemali.
xerxemali aris homologiuri struqtura, romelic win
uswrebs ZuZumwovrebis kladis gamoyofas sxva xerxem-
lianebisgan;
is aris saerTo primitiuli Tviseba, Tviseba, ro-
melic saerToa im taqsonis farglebs gareTac, ro-
melsac Cven ganvixilavT. sapirispirod, balani aris
yvela ZuZumwovrisTvis saerTo Tviseba, magram is ar
moiZebneba araZuZumwovar xerxemlianebSi. aseTi Tvise-
ba aris saerTo warmoqmnili Tviseba. igi warmoadgens
garkveuli kladisTvis damaxasiaTebel evoluciur siax-
les. am SemTxvevaSi igi aris evoluciuri siaxle ZuZum-
wovrebis kladisTvis.
gaiTvaliswineT, rom ganStoebis ufro Rrma wertil-
Si xerxemali aseve SeiZleba ganxiluli iyos, rogorc
saerTo warmoebuli Tviseba, romlis SeZenis Semdeg yve-
la xerxemliani gamoeyo sxva cxovelebs. xerxemlianebs
Soris ki xerxemali aris saerTo primitiuli Tviseba,
vinaidan is ganuviTarda yvela xerxemlianis saerTo wi-
napars.
jgufis farglebs gareTa saxeoba
sistematikosebi jgufis Sedarebisas iyeneben Ses-
adarebeli jgufis farglebs gareT mdgom saxeobebs.
maT adareben jgufis SigniT myof saxeobebs imisTvis,
rom ganasxvavon saerTo warmoqmnili Tvisebebi da saer-
To primitiuli Tvisebebi. am meTodis gansaxilvelad,
modiT, SevadginoT xuTi xerxemlianis kladograma. es
xerxemlianebia: leopardi, ku, salamandra, tuna da mi-
noga (wylis uybo xerxemliani). safuZvels SedarebisT-
vis unda warmoqmnides jgufis farglebs gareTa saxeo-
ba. es aris saxeoba an saxeobaTa jgufi, romlebic axlos
enaTesavebian jgufis SigniT myof saxeobebs, anu im
sxvadasxva saxeobebs, romlebsac Cven vswavlobT. jgu-
fis farglebs gareT myofi saxeoba naklebad enaTesaveba
jgufis farglebSi myof saxeobebs, vidre jgufis SigniT
myofi saxeobebi sxvadasxva Tvisebebis mixedviT, (anu
paleontologiis, embrionuli ganviTarebis da genebis
Tanmimdevrobis mixedviT) enaTesavebian erTmaneTs.
Cvens SemTxvevaSi jgufis farglebs gareT myofi sax-
eobis kargi arCevani aris lanceta. lanceta aris mcire
zomis cxoveli, romelic binadrobs zRvis napirebTan da
(xerxemlianebis msgavsad) aris tipi qordianebis wevri,
magram ar aqvs xerxemali. jgufgare saxeobis jguf-
Sida saxeobebTan SedarebiT SegviZlia daviwyoT Cveni
kladogramis Seneba.
jgufgare saxeobis Sedareba jgufSida saxeobebTan
dafuZneblia imis daSvebaze, rom oriveSi, jgufgare sax-
eobaSic da jgufSida saxeobaSic arsebuli homologie-
bi, unda iyvnen is primitiuli Tvisebebi, romlebic win
uswreben orive jgufis daTiSvas saerTo winaprisgan.
Cvens SemTxvevaSi, aseTi Tvisebis magaliTia struqtura,
romelsac notoqordas eZaxian. es aris moqnili Wimi, ro
melic gasdevs cxovelis zurgis mxares. lanceteb-
Si notoqorda arsebobs mTeli maTi sicocxlis ganma-
vlobaSi, magram xerxemlianebSi notoqorda arsebobs
mxo lod embrionuli ganviTarebis periodSi.
Semdgomi ganviTarebis dros is icvleba xerxem-
liT. jgufis Sida saxeobebi aCveneben Sereul, saerTo
primitiul da saerTo warmoqmnil Tvisebebs. jgufgare
saxeobis Sedareba saSualebas gvaZlevs, yuradReba ga-
vamaxviloT iseT Tvisebebze, romlebic warmoiqmnen xe-
rxemlianebis evolucis dros ganStoebebis sxvadasxva
wertilebSi. suraTi 25.11a gvaZlevs aseTi Tvisebebis
CamonaTvals. gaiTvaliswineT, rom jgufis SigniT myof
yvela xerxemlians aqvs xerxemali; es aris is saerTo
dajgufeba 1.
(a) monofileturi. am xeze mocemuli
pirveli dajgufeba Svidi saxeobisgan B-H
Sedgeba da kladas monofileturi jgufia.
monofiletur jgufs winapari saxeoba (am
SemTxvevaSi B saxeoba B) da yvela misi STamo-
mavali saxeoba qmnis. kladistikis mixedviT
legitimuri taqsoni mxolod monofile-
turi jgufia.
dajgufeba 2.
(b) parafileturi. dajgufeba 2 ar akmayo-
filebs kladistikis kriteriums: is para-
fileturia, anu winapari (am SemTxvevaSi A)
da zogi, magram ara yvela STamomavlisgan
Sedgeba. dajgufeba 2 moicavs STamomav-
lobas I, J da K, magram ar moicavs B-H s rom-
lebic aseve A A-s STamomavali saxeobebia.
dajgufeba 3 (g)
(g) polifileturi. aseve ar akmayofilebs
kladistikis kriteriums. is polifiletu-
ria, anu mas ara aqvs saerTo winapari (A).
metic mniSvnelovani taqsoni, romelSic
gadaSenebuli GG, HH, J da K K saxeobebi Sedis,
aucileblad unda moicavdes aseve D D da
E E saxeobebs, romlebic aseveA A saxeobis
STamomavlobaa.
S suraTi 25.10 monofileturi, parafileturi da polifileturi jgufebi.
610
primitiuli Tviseba, romelic winapar xerxemlians
gaaCnda, Tumca jgufgare saxeobaSi es Tviseba ar aris.
axla gaiTvaliswineT, rom moZravad SeerTebuli ybebi
aris Tviseba, romelic ar aqvs minogebs, magram aqvs jgu-
fis SigniT myof yvela sxva wevrs; es Tviseba gvexmareba,
davadginoT adreuli ganStoebis adgili xerxemlianebis
kladaSi. suraTi 25.11 b aseve aCvenebs, Tu ra gziT ga-
davaqcioT kladogramaSi homologiebis tabulaSi moce-
muli monacemebi.
gaiTvaliswineT, rom 25-e suraTze gamosaxuli
kladograma ar aris filogenetikuri xe. Cven SeiZleba
vifiqroT, rom is gviyveba evoluciis istorias, magram
filogenetikur xed rom gadavaqcioT, dagvWirdeba meti
informacia. magaliTad imisTvis, rom gavigoT, rodis da
romel jgufSi gaCndnen pirvelad esa Tu is Tvisebebi,
unda ganvixiloT namarxebi.
filogenetikuri xe da drois dadgena
yvelanairi qronologia, romelsac filogenetikuri
xis ganStoebebidan viRebT, ufro fardobiTia (,asze
adre an masze gvian), vidre absoluturi (milioni wlebis
win). magram xis zogi tipi SeiZleba gamoviyenoT imisT-
lanceta (jgufgare)
gvelTevza
Tinusi
salamandra
leopardi
balani
amnioturi kvercxi
oTxi sasiarulo kiduri
dakavSirebuli ybebi
xerxemlis sveti
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a

(
j
g
u
f
g
a
r
e
)
xerxemlis sveti
dakavSirebuli ybebi
oTxi sasiarulo kiduri
amnioturi kvercxi
balani
(Aa) Tvisebebis cxrili: 0 niSnavs, rom konkretuli Tviseba ar
arsebobs, 1, rom arsebobs.
T
v
i
s
e
b
a
taqsoni
ku
(Ab) kladograma: am axali Tvisebebis ganawilebis analizi xerxem-
lianebis filogenzs asaxavs.
S suraTi 25.12 filograma. am filogramaze mocemulia ho-
mologiuri hedghog genebis drozofilas genebTan Sedareba.
drozofilas genebi gamoyenebulia jgufgare genebis saxiT.
hedghog geni mniSvenlovania ganviTarebisTvis. ganStoebis sx-
vadasxva sigrZe miuTiTebs, rom sxvadasxva evoluciur StoebSi
geni odnav gansxvavebuli siCqariT ganviTarda.
Tagvi
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S suraTi 25.11 kladogramis Seqmna.
611
vis, rom ufro specifiuri informacia miviRoT ganviTa-
rebis drois Sesaxeb: filograma gvaZlevs informacias
im movlenebis Tanmimdevrobaze, romlebic erTmaneTs
enaTesavebian. ultrametruli xeebi gvaZleven informa-
cias im droze, sadac moxda esa Tu is movlena.
filograma
filogramaze ganStoebis sigrZis meS-
veobiT vigebT im cvlilebebis ricxvs, ro-
melic moxda dnm-is TanmimdevrobaSi am
evoluciur xazSi (suraTi 25.12). gaiTval-
iswineT, rom 25.12 suraTze mocemul filo-
gramaze vertikaluri xazebis mTliani
sigrZe ganStoebis adgilidan wveramde nak-
lebia, vidre im xazis, romelsac mivyavarT
jgufis gareT myof saxeobamde, anu xilis
buz drozofilamde. es metyvelebs imaze,
rom drozofilas xazSi meti genetikuri
cvlileba moxda, vidre frinvelebisa da Zu-
Zumwovrebis xazebSi, maTi daTiSvis Semdeg.
mogvianebiT am TavSi waikiTxavT, rogor ad-
genen dros, romelic saWiro iyo, rom dnm-
is da rnm-is TanmimdevrobaSi momxdariyo
cvlilebebis garkveuli raodenoba.
ultrametruli xeebi
miuxedavad imisa, rom filogramaze
gamoxatul ganStoebebs SiZleba gansxvave-
buli sigrZe hqondeT, saerTo winaparis
STamomavali yvela gansxvavebuli xazi ar-
sebobs erTi da igive drois ganmavlobaSi.
magaliTad: adamianebsa da baqteriebs hy-
avda saerto winapari, romelic cocxlobda
3 miliard welze meti xnis win.
faqtebi adasturebs, rom es winapari
iyo erTujrediani prokarioti. bunebriv-
ia, rom is ufro hgavda baqterias, vidre
Tanamedrove adamians. Tumca Tanamedrove
baqteriebi struqturulad SedarebiT mci-
red Seicvalnen saerTo winaprisgan ganvi-
Tarebis Semdeg, maT evoluciur xazSic gav-
ida evoluciis 3 miliard welze meti. aseve
3 miliard welze meti mimdinareobs evo-
lucia eukariotebis xazSi, romelic adami-
ans moicavs. drois es erTnairi monakveTi
aisaxeba ultrametrul xeze. datotva ul-
trametrul xeze igivea, rogoric filogra-
maze, magram saerTo winapridan warmoSo-
bili da Tanamedrove saxeobebamde mosuli
yvela ganStoeba aris erTnairi sigrZis (su-
raTi 25.13).
ultrametruli xeebi ar Seicavs infor-
macias evoluciis gansxvavebul siCqareze.
amis naxva SeiZleba filogramaSi. ultrametrul xeebs
SeuZliaT namarxebidan miRebuli monacemebi asaxon. amis
saSualebiT SeiZleba Sesabamisi datotvis wertili mo-
vaTavsoT geologiuri drois konteqstSi.
T
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g
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2
4
2
2
5
1
6
5
,
5
S suraTi 25.13 ultrametriuli xe. es ultrametriuli xe awyobilia imave
molekuluri monacemebis safuZvelze, romlebzec avawyveT 25.12 suraTze ga-
mosaxuli filograma. datotvis drois dasadgenad es monacemebi namarxebidan
miRe buli monacemebiT Seivso. am ultrametrul xeze xis fuZidan ganStoe-
buli yvela toti erTnairi sigrZisaa. isini gadian gansxvavebuli sigrZis ver-
tikalur segmentebs, romlebsac ganStoebis boloSi ganlagebul warwerebamde
mivyevarT. xeze Cans, rom yvela es xazi saerTo winapridan drois erTsa da
imave monakveTSi ganviTarda. gaiTaliswineT, rom, xis yoveli ganStoebis wer-
tilidan maRla erTi da igive sigrZis ori ganStoeba vrceldeba, rac saerTo
winapridan daTiSvis erTsada imave droze miuTiTebs. xis fesvi emTxveva dros,
saidanac namarxebi ara gvaqvs. amitom, misi warmoqmnisa da arsebobis periodi
naklebad sarwmunoa.
612
maqsimaluri ekonomiuroba da maqsim-
aluri msgavseba
vinaidan dnm-is Tanmimdevrobaze arsebuli monace-
mebis raodenoba izrdeba, SesaZlebeli xdeba ufro meti
saxeobis dakavSireba. amasTan ufro Zneli xdeba iseTi
filogenetikuri xis ageba, romelic ukeT asaxavs evo-
luciur istorias. vTqvaT, atarebT 50 saxeobis analizs.
arsebobs 3 10
76
gansxvavebuli gza, rom davalagoT es
50 saxeoba da miviRoT filogenetikuri xe! sakiTxavia,
am uzarmazari tyis romeli xe ukeT asaxavs namdvil
filogenias? sistematikosebi verasdros ityvian darw-
munebiT, romeli xea saukeTeso am uzarmazar raodeno-
baSi. magram maT SeuZliaT, Seamciron SesaZleblobebis
raodenoba, Tu mimarTaven maqsimaluri ekonomiisa da
maqsimaluri mimsgavsebis princips.
maqsimaluri ekonomiis principis Tanaxmad, pirve-
lad unda ganvixiloT faqtebiT dadasturebuli yve-
laze martivi axsna (ekonomiis princips aseve eZaxian
okamis samarTebels, meToTxmete saukunis ingliseli
filosofosis uiliam okamis sapativcemulod. man war-
moadgina problemis gadawyvetis minimalisturi gza
araaucilebeli sirTuleebis amoparsvis meSveobiT).
morfologiur Tvisebebze dafuZnebuli xeebis SemTx-
vevaSi, yvelaze ekonomiuri xe iqneba is, romlis asagebad
sakmarisia mcire raodenobis evoluciuri movlenebi.
amave dros evoluciuri movlenebis raodenoba sakma-
risi unda iyos, rom xem asaxos saerTo meoreuli Tvise-
bebi. dnm-is Tanmimdevrobaze dafuZnebuli filogramis
SemTxvevaSi, yvelaze ekonomiuri xe iqneba is, romelic
dafuZnebulia Tanmimdevrobebis raodenobis mcire cv-
lilebaze.
maqsimaluri mimsgavsebis principi amtkicebs, rom
Tu gvaqvs garkveuli wesi, romlis mixedviT, dnm icv-
leba drois ganmavlobaSi, SeiZleba moiZebnos iseTi xe,
romelic yvelaze zustad asaxavs evoluciuri cvlile-
bebis Tanmimdevrobas. maqsimaluri mimsgavsebis prin-
cipi iyenebs yvela SesaZlebel informacias. ufro metad
SesaZlebeli da naklebad SesaZlebeli xeebis martivi
magaliTia filogenetikuri kavSirebis dadgena adami-
ans, sokosa da titas Soris. davubrundeT am magaliTs.
25.14 suraTze gamosaxulia am sami saxeobis erTnairad
ekonomiuri, ori SesaZlebeli xe. pirvel xeze adamiani
ufro axlos enaTesaveba sokos, meore xis SemTxvevaSi,
adamiani ufro axlos enaTesaveba titas. Tu davuSvebT,
rom dnm-is cvlilebebi saerTo winapridan wamosuli
yvela totis gaswvriv erTi siCqariT mimdinareobda, ma-
Sin ufro mosalodnelia pirveli xe.
Tu davuSvebT meore xes, rac aseve SesaZlebelia,
maSin unda miviRoT, rom sokos kladaSi evoluciis siC-
qare Zalian Senelda, titas kladaSi ki Zalian daCqarda.
imis gaTvaliswinebiT, rom ganviTarebis erTnairi siC-
qare ufro Cveulebrivi movlenaa, vidre gansxvavebuli,
ufro mosalodnelia pirveli xis varianti. male davi-
naxavT, rom sxvadasxva evoluciur xazSi mravali genis
evolucia SedarebiT Tanabari siCqariT mimdinareobs.
magram unda gaviTvaliswinoT, rom Tu gamoCndeba gan-
viTarebis araTanabari siCqaris arsebobis axali mona-
cemebi, meore xe gaxdeba ufro mosalodneli! xis tipis
albaToba damokidebulia im daSvebaze, romelzec is age-
bulia.
maqsimalurad ekonomiuri da ufro damajerebeli
xeebis moZiebisTvis mravali kompiuteruli programa
Seiqmna, es procesi Semdeg principebs eyrdnoba:
1. distanciuri meTodebis saSualebiT xdeba yvela
Tanmimdevrobebs Soris yvela procentuli sxvaobis ja-
mis minimizacia.
2. ufro rTuli, Tvisebaze damyarebuli, meTodebis
meSveobiT axdenen nukleotiduri fuZis cvlilebebis
miRebuli ricxvis minimizacias an yvela Tanmimdevro-
adamiani
soko tita
(a) Tanmimdevrobebs Soris procentuli sxvaoba
xe 1: ufro damajerebeli xe 2: naklebad damajerebeli
(b) SesaZlebeli xeebis Sedareba.
adamiani
soko
tita
S gv. 501. suraTi 25.14 sxvadasxva mimsgavsebis mqone xeebi. es
xeebi dafuZnebulia adamianis, sokosa da titas genebs Soris
procentul sxvaobaze (a). SegviZlia SevadginoT totebis
erTnairi sigrZis mqone ori filograma (b). xeze daTiSvis
wertilebis procentebis jami (a)ze gamosaxuli procentebis
jamis tolia. magaliTad; pirveli xis SemTxvevaSi adamiani-
titas daTiSva udris 15%+5%+20%=40%. meore xis SemTxvevaSi
es daTiSva aseve udris 40% (15%+25%). imis gaTvaliswinebiT,
rom sxvadasxva totSi genebis evolucia erTi siCqariT mimdin-
areobs, pirveli xe ufro axloa sinamdvilesTan, vidre meore.
613
suraTi 25.15
kvlevis meTodi:
ekonomiurobis principi molekuluri sistematikis problemebis gadawyvetaSi
gamoyeneba
saxeobebis jgufis filogenezis dadgenisas sistematikosebi adareben am saxeobebis molekulur monacemebs, sxvadasxva filogenetikuri
hipoTezis SemowmebisTvis yvelaze efeqturia pirvel rigSi maqsimaluri ekonomiurobis pirncipis gamoyeneba anu im hipoTezis dadgena,
romeli yvelaze nakleb molekulur (evoluciur ) cvlilebebs uSvebs.
meTodi
mihyevi danomril nabijebs, roca
axlo monaTesave frinvelebis oTxi
saxeobis hipoTeturi filogeneti-
kuri problemis gadasawyvetisas
maqsimaluri ekonomiurobis prin-
cips mimarTav.
1. pirvel rigSi davxazoT
yvela SesaZlebeli filogen-
ezuri xe (am oTxi saxeobis 15
SesaZlebeli xidan aq mxolod 3
-ia naCvenebi)
saxeoba
I
saxeoba
II
saxeoba
III
saxeoba
IV
2. SeadgineT monaTesave saxeobebis molekuluri
monacemebis cxrili (am martiv SemTxvevaSi gvaqvs dnm-
is Tanmimdevroba, romelic mxolod 7 fuZe nukleo-
tidisgan Sedgeba).
sami SesaZlebeli filogenetikuri hipoTeza
saitebi dnm-is TanmimdevrobaSi.
s
a
x
e
o
b
e
b
i
3. axla ganvixiloT dnm-is Tanmimdevrobis pirve-
li saiti. fuZe nukleotidis Canacvlebis erTi
SemTxveva aRniSnulia paraleluri xaziT totze,
romelic pirvel saxeobasTan midis da sakmarisia,
rom SevafasoT pirveli saitis monacemebi.
yvela saxeobis pirveli
saitis fuZeebi
nukleotidis Canacvlebis
movlena
614
4. Tu gavagrZelebT 2,3 da 4 saite-
bze fuZeebis Sedarebas, miviRebT,
rom yoveli SesaZlebeli xe oTxi
fuZeTa Canacvebis movlenis Sej-
amebas iTxovs (es movlenebi parale-
luri xazebiT moniSnulia). ase rom
dnm-is am Tanmimdevrobis pirveli
oTxi saiti ar gvexmareba yvelaze
ekonomiuri xis agebaSi.
5. mexuTe da diagramis SemTx-
vevaSi viRebT, rom meeqvse saitebis
analizis Semdeg, vxedavT, rom
pirveli xe nakleb evoluciur mov-
lenas iTxovs, vidre danarCeni ori
(fuZeTa Canacvlebis ori movlena
oTxis nacvlad). gaiTaliswineT: am
diagramis SemTxvevaSi vuSvebT, rom
saerTo winapars, mexuTe da meeqvse
saitebze hqonda G . magram maSinac,
Tu daviwyebT A winapriT, pirveli
xe mainc mxolod or Canacvlebas
iTxovs, maSin roca sxva hipoTeze-
bis asamuSaveblad unda davuSvaT
oTxi Canacvleba. gaxsovdeT, rom
maqsimaluri ekonomia movlenebis
srul raodenobas A iTvaliswinebs da
ara movlenis konkretul Tvisebas
(ra albaTobiT moxdeba konkretuli
Canacvleba).
6. meSvide saitze sami xe gansxvavde-
ba evoluciuri movlenebis raode-
nobiT, romlebic saWiroa dnm-is
monacemebis asaxsnelad
yvelaze parsimoniuli (ekonomiuri) xis dasad-
genad, vajamebT fuZe Canacvlebebis yvela Sem-
Txsvevas, romlebic 3-6 movlenebSi aRniSnulia
(ar dagaviwydeT pirveli saitis Canacvlebebis
CarTva, romelic wina gverdzea mocenuli).
vaskvniT, rom pirveli xe sami SesaZlo filo-
genezidan yvelaze ekonomiuria. (magram axla
unda davasruloT kvleva 13 danarCeni SesaZle-
beli movlenis SemowmebiT).
Sedegebi
ori fuZis
Canacvleba
8 movlena
9 movlena 10 movlena
615
bebSi eZeben fuZe nukleotidis yvelaze mosalodnel
cvlilebebs.
Tumca mkvlevrebi verasdros iqnebian darwmunebu-
li imaSi, romeli xe ufro srulad asaxavs filogenezs,
Tu didi raodenobiT zust monacems Seagroveben da
sxvadasxva meTods gamoyeneben, rogorc wesi, mainc mi-
iReben Sesabamis xeebs. 25.15 suraTze aris erT-erTi
aseTi meTodis magaliTi. naCvenebia yvelaze ekonomiuri
molekuluri xis Zebnis procesi oTxsaxeobiani proble-
mis SemTxvevaSi.
filogenetikuri xe rogorc hipoteza
yoveli filogenetikuri xe warmoadgens hipoTezas
imis Sesaxeb, rogor enaTesavebian erTmaneTs am xeze
ganlagebuli sxvadasxva organizmebi. yvelaze kargi
hipoTeza aris is, romelic saukeTesod iyenebs yvela
arsebul monacems. filogenetikuri hipoTeza SeiZle-
ba Seicvalos maSin, roca axali monacemebi aiZuleben
sistematikosebs gadaamowmon maTi xeebi. marTlac bevri
Zveli filogenetikuri hipoTeza Seicvala an saerTod
uaryofil iqna molekuluri meTodebis gaCenis Semdeg.
maTi saSualebiT amjerad adareben saxeobebs da gansaz-
Rvraven filogenezs.
xSirad, sapirispiro informaciis uqonlobis SemTx-
vevaSi, yvelaze ekonomiuri xe amave dros yvelaze mosa-
lodnelia. magram zogjer gvaqvs sarwmuno monacemebi
imisa, rom saukeTeso hipoTeza ar aris yvelaze ekonomi-
uri (suraTi 25.16). buneba yovelTvis ar iyenebs yvelaze
martiv gzas. SesaZlebelia, rom Cvens mier taqsonis
dasaxarisxeblad gamoyenebuli garkveuli morfolo-
giuri an molekuluri Tvisebebi sinamdvileSi ramden-
jerme gaCndnen. magaliTad, orives, frinvelebsac da Zu-
Zumwovrebs oTxsakniani guli aqvT, maSin, roca xvlikebs,
gvelebs, kusa da niangebs aqvT samsakniani guli (ixileT
Tavi 42). ekonomiuri modelidan gamomdinareobs, rom
oTxsakniani guli erTxel ganviTarda da is hqonda fr-
invelebisa da ZuZumwovrebis saerTo winapars, magram
ar hqonda xvlikebis, gvelebis, kusa da niangis saerTo
winapars. Tumca mravalricxovani monacemebi adas-
turebs, rom frinvelebi ufro axlos dganan xvlikebT-
an, gvelebTan, kusTan da niangTan, vidre ZuZumwovrebT-
an. ase rom, oTxsakniani guli, rogorc Cans gv. 504. suraTi
suraTi 25.16 parsimonmia da analogia/homologiebis maxe.
Tu CavTvliT, rom frinvelebisa da ZuZumwovrebis oTx-
sakniani guli homologiebia da ara analogiebi da amave
dros sxva informacias ar gamoviyenebT, maSin yvelaze
ekonomiuri (a) suraTze gamosaxuli xe iqneba. sinamd-
vileSi uamravi monacemebiT dasturdeba hipoTeza, rom
frinvelebi da xvlikebi ufro axlos enaTesavebian erT-
maneTs, vidre frinvelebi da ZuZumwovrebi. oTxsakniani
guli ki araerTxel ganviTarda, rac asaxulia (b) xeze.
frinvelebSi da ZuZumwovrebSi damoukideblad gan-
viTarda. marTlac, kvlevam aCvena, rom frinvelebisa da
ZuZumwovrebis oTxsakniani guli ganviTarda gansxvave-
bulad. es eTanxmeba hipoTezas, rom is damoukideblad
ganviTarda. cxadia, rom 25.16a suraTze gamosaxuli eko-
nomiuri xe ar eTanxmeba am faqts, maSin roca 25.16b su-
raTze gamosaxuli naklebad ekonomiuri xe eTanxmeba am
faqtebs.
am SemTxvevaSi problema gvaqvs ara ekonomiuobis
principTan, aramed analogia-homologiur moZRvrebas-
Tan. frinvelebisa da ZuZumwovrebis oTxsakniani guli,
rogorc Cans, aris analogia, da ara homologia. Ses-
abamisi cvlilebebi, romlebic arsebobs ori saxeobis
dnm-is fuZeebis TanmimdevrobaSi aseve SeiZleba iyos
damoukideblad ganviTarebuli. magram rac ufro met
fuZes ganvixilavT, miT naklebad mosalodnelia, rom Se-
sabamisi cvlilebebi aris damoukidebeli, da es ubralo
Tanxvedraa. roca ekonomiis princips viyenebT moleku-
lur sistematikaSi, ukeTesia gamoviyenoT dnm-is ufro
bevri da grZeli Tanmimdevroba, vidre ufro mcire da
mokle. aseve morfologiaSi arsebuli analogiuri ms-
gavseba xandaxan erevaT saerTo warmoqmnil (homolo-
giur) TvisebebTan. naklebad mosalodnelia, rom erTi
(a) ZuZumwovari-frinvelebis klada
(b) xvliki-frinvelebis klada
oTxsakniani
guli
oTxsakniani
guli
oTxsakniani
guli
xvliki
frinveli
ZuZumwovari
ZuZumwovari frinveli
xvliki
616
aseTi Secdoma daarRvevs filogenetikur xes, Tu yove-
li klada xeze ganisazRvreba ramdenime warmoqmnili
TvisebiT. yvelaze mZlavria is filogenetikuri hipoTe-
zebi, romlebic dadsturebulia mravali molekuluri
da morfologiuri TvalsaCinoebiT d
koncefcia testi 25.3
1. aris Tu ara Tma kargi Tviseba imisTvis, rom Zu-
Zumwovrebis did kladaSi ganvasxvavoT ufro
mci re klada, romelic aseve Sedis ZuZumwovrebis
klasSi? ratom, an ratom ara?
2. ratom xdeba, rom ekonomiuri xeebis umetesoba
ar warmoadgens zust xerxs saxeobebis garkveul
jgufSi evoluciuri naTesauri kavSirebis dasa-
dgenad.
koncefcia 25.4
evoluciuri istoriis umetesi
nawili Cawerilia
organizmis genomSi
am TavSi waikiTxeT, rom molekuluri sistema-
tikosebi organizmebis naTesaobis dasadgenad erTma-
neTs adareben am organizmebis nukleinis mJavebs an sxva
molekulebs. molekuluri sistematika aris Zvirfasi
iaraRi organizmebis evoluciuri istoriis dasadgenad.
molekuluri midgomiT SegviZlia davadginoT filoge-
netikuri naTesauri kavSiri, romlis dadgena SeuZlebe-
lia ara molekuluri meTodebiT, magaliTad SedarebiTi
anatomiiT. molekuluri sistematika gvexmareba da-
vadginoT evoluciuri kavSiri im jgufebs Soris, rom-
lebic morfologiurad sakmaod gansxvavebulebi arian.
magaliTad: ZuZumwovrebi da baqteria. am meTodebiT
SesaZlebelia filogenezis rekonstruqcia iseTi or-
ganizmebis, romelTa namarxebi sul ar arseboben. mag-
aliTad, Tanamedrove baqteriebisa da sxva mokroorga-
nizmebis.
molekuluri sistematikis wyalobiT mecnierebs
Se uZliaT saxeobebis genetikuri daTiSvis Sedareba.
molekuluri biologiis daxmarebiT SesaZlebelia ga-
vavrceloT sistematika, saxeobis donis maRla da dabla
myof organizmebze da davadginoT maTi evoluciuri na-
Tesauri kavSiri. Tumca molekuluri meTodebis meSveo-
biT Catarebuli gamokvlevebi xSirad ar aris sarwmuno,
gansakuTrebiT im SemTxvevebSi, roca taqsonis daTiSva
moxda Soreul warsulSi, daaxloebiT erTsa da imave
dros. sxvaoba organizmebs Soris SeiZleba iyos advilad
dasanaxi, magram ver davadgenT axali Tvisebebis gaCenis
Tanmimdevrobas.
molekuluri xeebis Tvisebaa, asaxon drois grZeli
da mokle periodebi. es Tviseba damyarebulia im faqtze,
rom sxvadasxva geni erT evoluciur xazSic ki sxvadasx-
va dros Cndeboda. magaliTad, dnm, romelic akodirebs
ribosomul rnm-s (rrnm) icvleba SedarebiT nela. ami-
tom aseuli milioni wlis win daTiSuli taqsonebis ga-
mosakvlevad misaRebia am genis dnm-is Tanmimdevrobebis
Sedareba. rrnm Tanmimdevrobis Seswavlis Sedegad dadg-
inda, rom sokoebi ufro axlos enaTesavebian cxovelebs,
vidre mwvane mcenareebs (ixileT suraTi 25.2). sapirispi-
rod, mitoqondriuli dnm (mt-dnm) SedarebiT swrafad
icvleba. is SeiZleba gamoviyenoT, rom SeviswavloT Se-
darebiT axlaxans momxdari evoluciuri movlenebi. mkv-
levrebis erT-erTma jgufma mt-dnm Tanmimdevrobebis
saSualebiT gamoikvlia mkvidri amerikelebis naTesauri
kavSiri. molekuluri meTodebiT damtkicda mosazreba,
rom tomi pima arizonidan, maia meqsikidan da ianomamo
venesuelidan axlo monaTesave tomebi arian. albaT isini
arian im pirveli imigrantebis STamomavlebi, romlebmac
gadalaxes beringis srute da aziidan amerikaSi gadavid-
nen daaxloebiT 13 000 wlis winaT.
genebis duplikaciebi da genTa ojaxebi
genebis duplikaciebi mutaciis erT-erTi yvelaze
mniSvnelovani nairsaxeobaa evoluciaSi, vinaidan igi
zrdis genomSi genebis raodenobas da Semdgomi evo-
luciuri cvlilebebis SesaZleblobas iZleva. axla
SeiZleba detalurad ganxvixiloT genis duplikaciis
molekuluri filogenezi da duplikaciis gavlena ge-
nomis evoluciaze. es filogenezi SeiZleba movargoT
gameorebad duplikaciebs, romlebic aisaxeba genebis
ojaxebze. genTa ojaxi aris organizmis genomSi monaTe-
save genebis jgufi (ixileT suraTi 19.17). iseve rogorc
sxvadasxva saxeobis homologiur genebs, duplicirebul
genebsac aqvT saerTo winapari. am tipis homologiur
genebs Cven sxvadasxva saxelebiT ganvasxvavebT: or-
Tologiuri genebi da paralogiuri genebi.
termini orTologiuri genebi (berZnulidan or-
thos swori) aris is homologiuri genebi, romlebic
pirdapiri xaziT gadaecemian erTi Taobidan meore Tao-
bas, magram saxeobaTa warmoqmnis gamo sxvadasxva geno-
fondebSi wydebian (suraTi 25.17a). adamianisa da Tagvis
hemoglobinis genebi orTologiurebi arian.
paralogiuri genebi (berZnulidan para raRacis
erT mxares) genebis duplikaciis Sedegia. isini genomSi
erT aslze meti raodenobiT arseboben (suraTi 25.17b).
23 TavSi iyo moyvanili amis magaliTi: ynosvis recepto-
ris genebma xerxemlian cxovelebSi gaiares genebis du-
plikaciis mravali SemTxveva. adamiansa da Tagvs aqvT 1
000 meti paralogiuri geni, anu sakmaod didi ojaxi.
genomis Semadgeneli genebis umetesoba am ori tipi
617
homologiebis amsaxvelia. gaiTvaliswineT, rom orTo-
logiuri genebis daTiSva xdeba mxolod saxeobis war-
moqmnis Semdeg. amitom es genebi moiZebneba dacilebul
genofondebSi. magaliTad: adamiansa da Tagvs orives
aqvT erTi hemoglobinis geni. es genebi emsaxureba er-
Tsa da imave funqcias, magram saerTo winapris arsebobis
Semdeg maTi Tanmimdevrobebi daiTiSa. paralogiuri ge-
nebis daiTiSva maSinac SeiZleba moxdes, Tu isini erT da
imave genofondSi arian, vinaidan genomSi arsebobs maTi
erTze meti asli. paralogiuri genebi, romlebic adami-
anebSi qmnian ynosvis receptoris genebis ojaxs, daiTiS-
nen Cveni grZeli evoluciuri istoriis ganmavlobaSi.
amjerad isini muSaoben im cilebis dasadgenad, romle-
bic gansazRvraven Cvens mgrZobelobas mravali surne-
lis mimarT. am genebis meSveobiT Cven varCevT sakvebis
sunsac da sasqeso feromonebsac.
genomis evolucia
axla, roca SegviZlia SevadaroT gansxvavebuli or-
ganizmebis mTliani genomebi, Cveni sakuTari genomis
CaTvliT, Cndeba ori aRsaniSnavi movlena. pirveli: or-
Tologiuri genebi arian farTod gavrcelebulni. isini
SeiZleba evoluciis did manZilze gavrceldnen. adami-
anisa da Tagvis genebis oTxmocdacxrameti procenti
namdvilad orTologiuria. Cveni genebis 50% aris sa-
fuaris genebis orTologiuri. am STambeWdavi msgavse-
bidan gamomdinareobs, rom yvela cocxalma organizmma
gaiara bioqimiuri ganviTarebis saerTo gzebi.
meore: genebis ricxvi duplikaciis Sedegad ar gai-
zarda igive siCqariT, ra siCqariTac gaizarda feno-
tipuri sirTule. adamians mxolod xuTjer meti geni
aqvs, vidre safuars. am dros safuari aris erTujre-
diani eukarioti. safuaris ujredebisgan gansxvavebiT,
Cven gvaqvs didi, rTuli tvini da Cveni sxeuli Sedgeba
200 gansxvavebuli tipis qsovilisgan. Cndeba azri, rom
adamianis bevri geni ufro mravalferovania, vidre sa-
fuaris. am genebs sxeulis sxvadasxva qsovilSi SeuZli-
aT mravali davalebis Sesruleba. Cvens win dgas didi da
uaRresad saintereso mecnieruli gamocana: davadginoT
meqanizmebi, romelTa meSveobiT arsebobs es genomuri
mravalferovneba.
koncefcia testi 25.4
1. axseniT, rogor viRebT ori saxeobis cilebis
SedarebiT monacemebs maT evoluciur naTesaur
kavSirze.
2. ganasxvaveT orTologiuri da paralogiuri ge-
nebi.
koncefcia 25.5
molekuluri saaTi gvexmareba
davadginoT evoluciuri
cvlilebis dro
rogorc am Tavis dasawyisSi vTqviT, evoluciuri
bi ologiis erT-erTi mizania yvela cocxal organizms
Soris, namarxi organizmebis CaTvliT, naTesauri kavSi-
ris dadgena. roca molekulur filogenezs vavrcelebT
namarxebze, unda vimedovnoT, rom Cveni daSveba, rogor
xdeboda cvlilebebi molekulur doneze, swori iqneba.
molekuluri saaTi
gavixsenoT mkvlevrebis daskvna, rom havais verclis
mcenareebis aliansis saerTo winapari cocxlobda da-
axloebiT 5 milioni wlis winaT. rogor mividnen isini
am daskvnamde? es daskvna damyarebulia molekuluri
saaTis koncefciaze, evoluciuri cvlilebebis abso-
luturi drois gazomvaze. aseve im dakvirvebazec, rom
zogi geni da genomis sxva regionebi ganicdian evolu-
cias mudmivi intensivobiT (tempiT). molekulur saaTs
safuZvlad udevs is azri, rom orTologiur genebSi
nukleotiduri Canacvlebis ricxvi im drois propor-
ciulia, romelic gavida saxeobebis saerTo winaprisgan
(a)
(b)
orTologiuri genebi
winapari geni
saxeobaTa
warmoSoba
genebis duplikacia
paralogiuri genebi
winapari geni
S suraTi 25.17 homologiuri genebis ori tipi. feradi xaze-
biT aRniSnulia genebis regioni, sadac grovdeba sxvaoba fu-
Zeebis TanmimdevrobaSi. orTologiuri genebis daiTiSva xdeba
mxolod saxeobaTa warmoqmnis Semdeg, maSin, roca paralogiuri
genebis daiTSva xdeba erTi evoluciuri xazis farglebSi.
618
daTiSvis Semdeg. paralogiuri genebis SemTxvevaSi Ca-
nacvlebebis ricxvi im drois proporciulia, romelSic
moxda genebis duplikacia.
Cven SegviZlia im genis molekuluri saaTis gradu-
ireba, romelsac evoluciis sarwmuno saSualo siCqare
aqvs. amisTvis unda SevadginoT grafiki. davakavSiroT
nukleotiduri sxvaobis ricxvi, evoluciuri datotvis
wertilebis drosTan. evoluciuri datotvis dro cno-
bilia namarxebidan. grafikis xazi aCvenebs molekuluri
saaTis evoluciis siCqares. is SeiZleba Semdeg gamoviye-
noT im evoluciuri movlenebis drois dasadgenad, ro-
melTa drois dadgena SeuZlebelia namarxebidan. maga-
liTad: vercxlis mcenareebis aliansis daarsebis dro.
ra Tqma unda genebi didi sizustiT ar asaxaven dros.
sinamdvileSi zustad ver davadgenT, romel saaTze
daiwyo muSaoba an ganviTareba genomis zogma nawilma.
SedarebiT zusti molekuluri saaTis mqone genebic ki
mxolod statistikis TvalsazrisiT arian zusti. isi-
ni obieqturad gviCveneben neli cvlilebebis saSualo
siCqares. didi drois ganmavlobaSi ki SeiZleba adgili
hqondes SemTxveviT gadaxrebs am saSualo siCqaridan. im
genebSic ki, romlebic saaTis msgavsad zustad muSaoben,
am saaTis siCqare sxvadasxva genSi SeiZleba gansxvavebu-
li iyos. zogi geni icvleba milionjer ufro swrafad,
vidre sxvebi.
neitraluri Teoria
cvlilebebis regularobis wyalobiT zogi geni SeiZ-
leba molekuluri saaTis saxiT gamoviyenoT. cvlile-
bebis regularoba zrdis imis albaTobas, rom Tanmim-
devrobebSi momxdari mravali cvlileba genTa dreifis
Sedegia. es cvlilebebi ZiriTadad neitraluria. isini
adaptaciebisTvis arc sasargebloa da arc mavne.
1960 wels jek kingma, Tomas jukma (kaliforniis
universiteti, berkli) da meTiu kimuram (genetikis na-
cionaluri instituti, iaponia) gamoaqveynes statia,
romelSic amtkiceben neitralur Teorias. isini am-
tkicebdnen, rom evoluciuri cvlilebebis umetesoba
ar axdens gavlenas genebze da cilebze. ase rom, maT ar
aqvT efeqti da maTze ar moqmedebs darvinis gadarCeva.
kimura aRniSnavda, rom mravali axali mutacia aris ma-
vne da isini maleve nadgurdebian. magram Tu danarCeni
mutaciebis umetesoba aris neitraluri da mcire efe-
qti aqvT an saerTod ar aqvT efeqti, maSin molekuluri
cvlilebebis siCqare, saaTis msgavsad, marTlac unda
iyos mudmivi. sxvadasxva genSi arsebuli cvlilebis siC-
qaris sxvaoba aris imis maCvenebeli, ramdenad mniSvne-
lovania esa Tu is geni. Tu gadarCenisTvis aucilebelia
genSi aminomJavebis zusti Tanmimdevroba, mutaciuri
cvlilebebis umetesoba iqneba mavne organizmisTvis da
mxolod ramdenimes eqneba neitraluri efeqti. amis Se-
degad aseTi genebi nela icvleba. magram Tu aminomJave-
bis zusti Tanmimdevroba ar aris amdenad mniSvnelovani,
maSin axali mutaciebis mxolod nawili iqneba mavne, mu-
taciebis umetesoba ki neitraluri iqneba. aseTi genebi
ufro swrafad icvleba.
molekulur saaTTan
dakavSirebuli sirTuleebi
sinamdvileSi, molekuluri saaTi ar muSaobs ise zu-
stad, rogorc amas neitraluri Teoria amtkicebs. bevri
uzustoba, rogorc Cans, bunebrivi gadarCevis Sedegia.
bunebrivi gadarCevis Sedegad dnm-Si momxdar zog cvli-
lebas upiratesoba aqvT sxva cvlilebebTan SedarebiT.
amitom, zogi mecnieri varaudobs, SeiZleba Tu ara evo-
luciis daTariRebisTvis molekuluri saaTis gamoye-
neba. didi debatebi imarTeba imis Taobaze, ramdenad
axdens gavlenas neitraluri genetikuri cvlilebebi
dnm-is mravalferovnebaze. marTlac, axali monaceme-
bidan gamomdinareobs, rom drozofilas or saxeobaSi
S. simulans da S. yakuba aminomJavebis sxvaobis TiTqmis
naxevari ar aris neitraluri.
es sxvaoba mimarTuli bunebrivi gadarCevis Sedegia.
Tumca, Tu evoluciis siCqare drois Zalian didi perio-
dis ganmavlobaSi icvleba da amave dros gvaqvs gadar-
Cevis gavlena, es ori faqtori erTad saSualo sidides
warmoqmnis. is genebic ki, romelTa saaTi araregularu-
lia, muSaoben rogorc gasuli drois miaxloebiTi mar-
kerebi.
sxva sakiTxia, roca mkvlevrebi cdiloben, gaavrce-
lon molekuluri saaTi im drozec, romelic ar aris do-
kumentirebuli namarxebidan. marTalia, zogi namarxi 3
miliard welze metisaa, magram es Zalian iSviaTi movle-
naa. namarxebis umetesoba 550 milioni wliT TariRdeba,
magram molekuluri saaTis gamoyeneba xdeba im evolu-
ciuri daTiSvis dasaTariReblad, romelic miliard we-
liwadze adre moxda. es SesaZlebelia, Tu miviRebT, rom
saaTi mTeli am drois ganmavlobaSi erTnairad muSaob-
da. aseTi daskvna ki naklebad damajerebelia.
adamianis imunodeficitis viru-
sis warmoSobis molekuluri saaTi
los alamosis (axali mexiko) nacionaluri labo-
ratoriis mkvlevrebma bolo dros gamoiyenes moleku-
luri saaTi, rom daedginaT adamianebSi H IV virusis ga-
Cenis dro. H IV virusi iwvevs SeZenili imunodefecitis
sindroms. filogenetikuri analizi aCvenebs, rom is
aris im virusebis STamomavali, romliTac inficird-
eba Simpanze da sxva primatebi (am cxovelebSi virusi
ar iwvevs Sidsis msgavs aranair daavadebas). rodis ga-
davida H IV adamianebze? am kiTxvaze ar arsebobs martivi
pasuxi, vinaidan virusi araerTxel gavrcelda adamian-
ebSi. H IV-is gaCenis mravali faqti asaxulia virusis mra-
val xazSi (genetikur tipSi). H IV genomi Sedgeba rnm-sgan
da sxva rnm-is virusebis msgavsad, igi swrafad icvleba.
619
yvelaze gavrcelebuli virusis xazi adamianebSi
aris H IV-1. zustad rom ganvsazRvroT H IV-1-iT gamowveuli
infeqciis dro, mkvlevrebi adarebdnen epidemiis arse-
bobis sxvadaxva drois virusis nimuSebs. am SedarebaSi
CarTes 1959 wlis virusis arasruli Tanmimdevrobac.
nimuSebi aCveneben, rom 1959 wlis Semdeg virusis gan-
viTareba sakmaod hgavs saaTis muSaobis princips. anu
drois erTeulSi xdeboda regularuli cvlilebebi.
molekuluri saaTis principis daxmarebiT mkvlevrebma
daadgines, rom H IV-1-iT adamianis inficireba pirvelad
moxda 1930-an wlebSi.
sicocxlis universaluri xe
1960-ian wlebSi mkvlevrebma pirvelad gaSifres ge-
netikuri kodi da aRmoaCines, rom is sicocxlis yvela
formisTvis universaluria. maT daaskvnes, rom yvela
dRevandel organizms unda hyavdes saerTo winapari.
dRes sistematikosebi cdiloben yvela organizmis gaer-
Tianebas sicocxlis xeSi (suraTi 25.18).
mkvlevrebi dnm-is molekulis im regionebis identi-
ficirebisTvis, romlebic am xis ganStoebebis models
gvaZleven, iyeneben or SesaZlebel kriteriums: pirveli,
unda dadgindes am regionebis Tanmimdevrobebi. meore,
am regionebis evolucia ise nela unda mimdinareobdes,
rom dResac SesaZlebeli iyos sakmaod daSorebuli or-
ganizmebis homologiebis dadgena. ribosomuli rnm-is
nawilebis makodirebeli rrnm-is genebic aseve unda ak-
mayofilebdnen am moTxovnebs. ujredis funqcionirebi-
sTvis rrnm genebs fundamenturi mniSvneloba aqvT, vi-
naidan maTi molekuluri saaTi ise nela midis, rom maT
SuZliaT safuZveli Seadginon sicocxlis universaluri
xisTvis. am xes ufro axlos da detalurad Semdeg Taveb-
Si ganvixilavT. amjerad ki unda gavakeToT ori SeniSvna:
1. sicocxlis xe Sedgeba sami didi domenisgan: baq-
teria, arqea da eukaria. domeni baqteria moicavs
dReisTvis cnobili prokariotebis umetesobas, im
baqteriebis CaTvliT, romlebic qloroplastebis
da mitoqondriis axlo naTesavebi arian (26 TavSi
ganvixilavT am organelebis baqteriul warmo-
Sobis ideas). meore domeni _ arqea, Sedgeba pro-
kariotuli organizmebis sxvadasxva jgufisgan. es
prokariotebi gansxvavebul garemoSi binadroben.
zogi arqea energiis resursad iyenebs wyalbads,
zogi dedamiwis qerqSi aRmoCenili bunebrivi airis
sabadoebis ZiriTadi resursia. ocdameSvide TavSi
ufro detalurad ganvixilavT baqteriebs da arqee-
bs. mesame domeni, eukaria Sedgeba yvela organizmis-
gan, romlebsac aqvT ujredebi da namdvili birTvi.
am domenSi Sedian bevri erTujrediani organizmi,
iseve, rogorc mravalujrediani mcenareebi, sokoe-
bi da cxovelebi. es aris 28-34 Tavebis mTavari Tema.
2. am domenebis adreuli istoria dRemde ar aris
cnobili. sami domenis mTliani genomis Sedareba
aCvenebs, rom sicocxlis istoriis adreul etapze
samive domenis organizmebSi moxda genebis mniS-
vnelovani cvlileba. moxda genebis horizontal-
uri gadaadgileba. am dros genebi erTi genomidan
meore genomSi gadadian an gadamtani elementebis
meSveobiT, an erTi organizmebis mier gansxvavebuli
organizmebis STanTqmis Sedegad. SeiZleba pirveli
eukarioti aseTi STanTqmis Semdeg gaCeniliyo. es
procesi albaT moxda winapari baqteriisa da winapar
arqeas Soris. filogenetikuri xeebi ki dafuZnebu-
lia im daSvebaze, rom genebi erTi Taobidan meore
TaobaSi gadadian vertikalurad. maSin horizon-
taluri movlenebis arsebobidan gamomdinareobs,
rom gansxvavebul genebze dayrdnobiT aSenebuli
universaluri xeebi xSirad gvaZleven araTavsebad
Sedegebs, gansakuTrebiT ki xis fuZesTan. amis Sede-
gad xis detalebi mudmivad gadaisinjeba. Tumca
dayofa sam did domenad rCeba xeluxlebeli imis
Semdeg, rac sistematikosebma pirvelad Seqmnes uni-
versaluri xis mTliani forma.
Semdeg or nawilSi Cven ganvixilavT biologiuri mra-
valferovnebis istorias da arsebul mravalferovne-
bas. Cveni kvleva gaSuqdeba evoluciis koncefciiT da
sistematikiT, romelic Tqven am nawilSi iswavleT.
1. qloroplastis
winapris da mwvane
mcenareebis winapris
simbiozi
2. mitoqondriis wi-
napris da eukariotis
winapris simbiozi
3. baqteriis da ar-
qeas SesaZlo Serwymam
dasabami misca eu-
kariotis winapars
4. yvela cocxali
arsebis pirveli
saerTo winapari
sicocxlis
warmoSoba
m
i
l
i
a
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d
i

w
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e
b
i
s

w
i
n
Bacteria Archaea Eukarya
S suraTi 25.18 sicocxlis universaluri xe. yvela cocxali
organizmi dayofilia sam domenad: baqteria, arqea da eukaria.
organizmebze informaciis dagrovebasTan erTad xis ageb-
ulebis detalebi icvleba. magram xis ZiriTadi konturebi
zustia da ucvlelia.
620
koncefcia testi 25.5
1. ra aris molekuluri saaTi? ra daSveba udevs
safuZvlad molekuluri saaTis gamoyenebas?
2. axseniT, rogor xdeba, rom dnm-Si momxdar fuZe
nukleotidebis cvlilebebs ar aqvT gavlena or-
ganizmze?
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 25.1
filogenezis Sesaswavlad awarmoeben
morfologiur da molekulur kvlevebs,
aseve saerTo winaparis namarxebis kvl-
evas
X namarxebi namarxebis Seswavla damyarebulia namarxi
organizmebis Seswavlaze. namarxi organizmebi moiZe-
bnebian sxvadasxva asakis geologiur stratebSi. maT
aqvT winapris is Tvisebebi, romlebic amjerad dakar-
gulia.
X morfologiuri da molekuluri homologiebi ms-
gavsi agebulebis an dnm-is msgavsi Tanmimdevrobis
mqone organizmebi, rogorc wesi, ufro axlo naTe-
savebi arian, vidre gansxvavebuli agebulebis da gan-
sxvavebuli dnm-is Tanmimdevrobis mqone organizmebi.
magram homologia (saerTo winaparTan msgavseba) unda
ganvasxvavoT analogiisgan (msgavseba, romelic war-
moiqmneba konvergentuli evoluciis Sedegad).
koncefcia 25.2
filogenetikuri sistematika aerTianebs
klasifikacias da evoluciis istorias
X binominaluri nomenklatura lines sistemis mixed-
viT organizms erqmeva ori nawilisgan Semdgari sax-
elebi: gvari da specifikuri epiTeti.
X ierarqiuli klasifikacia linem SemoiRo sistema,
romlis mixedviT, ufro mcire kategoriebs vaer-
TianebT ufro did kategoriebSi.
X klasifikaciis da filogenetikis erToba sistema-
tikosebi evoluciur kavSirebs gamosaxaven datot-
vili filogenetikuri xis saxiT. filogenetikuri
xis agebuleba damyarebulia sxvadasxva monacemebze,
TvalsaCinoebasa da mosazrebebze.
koncefcia 25.3
filogenetikuri sistematikis safuZ-
velze ageben evoluciur xes evoluci-
uri xis agebuleba efuZneba saxeobaTa
saerTo Tvisebebs
X kladistika klada aris saxeobebis monofiletu-
ri jgufi. jgufSi Sedis winapari organizmi da misi
yvela STamomavali. kladisturi analizis mixedviT,
kladebi ganisazRvreba evoluciuri siaxleebis, anu
saerTo warmoqmnili Tvisebebis mixedviT. identi-
ficireba xdeba jgufis SigniT myofi saxeobebis Se-
darebiT jgufgare saxeobebTan. jgufgare saxeobas
ar axasiaTebs saerTo warmoqmnili Tviseba.
X filogenetikuri xe da drois dadgena filogramaze
totis sigrZe asaxavs am evoluciur xazSi evoluci-
uri cvlilebebis raodenobas. ultrametruli xee-
bis SemTxvevaSi evoluciuri datotva geologiuri
drois konteqstSi ganixileba. rogor SeiZleba fi-
logenezis dagdgena cilebis SedarebiT?
X maqsimaluri ekonomiuroba da maqsimaluri ms-
gavseba filogenetikur xeebs Soris yvelaze eko-
nomiuri xe aris is, romelic iTxovs yvelaze nakleb
25-e Tavis Semowmeba
621
evoluciur cvlilebebs. yvelaze msgavsi xe aris is,
romelic cvlilebebs yvelaze sarwmunod (msgavsad)
asaxavs.
X filogenetikuri xeebi da hipoTezebi saukeTeso
filogenetikuri hipoTezebi eyrdnobian mraval mor-
fologiur, molekulur monacemebs da namarxebs.
koncefcia 25.4
evoluciuri istoris umetesi nawili
Cawerilia organizmis genomSi
X genebis duplikacia da genebis ojaxebi orTolo-
giuri genebi genomSi erTi asliT aris warmodgenili.
maT SeuZliaT daTiSva mxolod saxeobaTa warmoqmnis
Semdeg. paralogiuri genebi warmoiqmneba genomSi ge-
nebis duplikaciis Semdeg da SeuZliaT kladis far-
glebSi daiTiSva. xSirad isini erT funqcias imateben.
X genomis evolucia orTologiuri genebi xSirad
saerToa Soreulad monaTesave saxeobebSi. sxvadasxva
sirTulis organizmis genebis ricxvSi arsebobs Se-
darebiT mcire variaciebi, rac imis maCvenebelia, rom
rTul organizmebSi genebi Zalian mravalmxvrivia da
yovel gens mravali funqciis Sesruleba SeuZl
koncefcia 25.5
molekuluri saaTi gvexmareba davadgi-
noT evoluciuri cvlilebis dro

X molekuluri saaTi dnm-is zogi regionis fuZe Tan-
mimdevrobebi icvleba im siCqariT, romlis mixedviT
SegviZlia davadginoT, rodis moxda warsulSi esa Tu
is movlena. es molekuluri saaTi SeiZleba Seiqmnas
neitraluri mutaciebis dafiqsirebis Sedegad. maSin-
ac, roca gadarCeva garkveul rols TamaSobs, bevri
geni drois didi monakveTis ganmavlobaSi icvleba
saaTis msgavsi, regularuli siCqariT. mkvlevrebma
gazomes zogi genis molekuluri saaTi da aCvenes, rom
is sakmaod mudmivia. varaudi sxva genebis cvlilebis
Sesaxeb naklebad SesaZlebelia.
X sicocxlis universaluri xe sicocxlis xe Sedgeba
sami didi kladisgan (domenisgan): baqteria, arqea da
eukaria.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. Tu adamiani da panda erT klass ekuTvnian, maSin Ses-
aZlebelia, rom isini ekuTvnian erTsa da imave
a. rigs b. tips g. ojaxs
d. gvars e. saxeobas
2. sam Tanamedrove X, Y da Z saxeobas hyavT saerto wi-
napari T, igive winapari hyavT gadaSenebul da V saxe-
obebs. T, X, Y da Z saxeobebis dajgufeba qmnis
a. namdvil taqsons
b. monofiletur kladas
g. parafiletur jgufs
d. polifiletur jgufs
e. Sida jgufs, romelic Sesadarebelia jgufgareSe
saxeobasTan
3. frinvelebs da ZuZumwovrebs oTxi gamonazardi (ki-
duri) aqvT, es niSani aris
a. saerTo primitiuli Tviseba
b. saerTo warmoebuli Tviseba
g. Tviseba, romlis mixedviT SegviZlia ganvasxvav-
oT frinvelebi da ZuZumwovrebi
d. es analogiis magaliTia, da ara homologiis
e. frinvelebis saxeobebis SesarCevad gamosadegi
Tvisebaa
4. rogor mivmarToT ekonomiurobis princips filoge-
netikuri xis agebis dros?
a. SevarCioT xe, romlis mixedviT evoluciuri cv-
lilebebi erTnairad SesaZlebelia
b. SevarCioT xe, romelzec totebis ganStoebebis
adgilebi dafuZnebulia yvela SesaZlebel saer-
To warmoebul Tvisebaze
g. filogenetikuri xe avagoT mxolod namarxebze,
vinaidan isini evoluciis yvelaze martiv axsnas
iZlevian
d. SevarCioT xe, romelzec rogorc dnm-is Tanmim-
devrobaSi, aseve morfologiaSi, mcire raodeno-
bis evoluciuri cvlilebebi aRiniSneba.
e. SevarCioT xe datotvis wertilebiT mcire ra-
odenobiT.
5. protistebis, romlebic daiTiSnen aseuli milioni
wlis winaT, evoluciur xazebSi filogenetikuri na-
Tesaobis dasadgenad, romeli monacemebia saukeTe-
so?
a. proterozouri eonis namarxebi
b. saerTo warmoebuli morfologiuri Tvisebebi
g. qlorofilis molekulebis gansxvavebuli ami-
nomJavebis Tanmimdevrobebi
622
d. mitoqondriuli dnm-is Tanmimdevrobebi
e. rrnm-is genis Tanmimdevrobebi
6. Tu katebis filogenetikuri xis asagebad gamoiye-
nebT kladistikur analizs, romeli iqneba saukeTe-
so jgufgareSe saxeoba
a. lomi b. Sinauri kata g. mgeli
d. leopardi e. vefxvi
7. Tu gvinda avagoT Tevzis ramdenime saxeobis filo-
genetikuri xe, Semdegidan, romeli Tviseba iqneba
yvelaze gamosadegi?
a. yvela TevzisTvis saerTo ramdenime analogiuri
Tviseba
b. yvela TevzisTvis saerTo erTi homologiuri
Tviseba
g. sxvadasxva Tevzis saxeobaSi morfologiuri ms-
gavsebis sruli xarisxi
d. ramdenime Tviseba, romelic rogorc Cans, gaCnda
imis Semdeg, rac Tevzebis sxvadasxva saxeobebi
daiTiSnen
e. erTi Tviseba, romelic yvela TevzSi gansxvave-
bulia
8. 25.12 suraTze mocemul filogramaze amfibiebis da
Tagvebis totebis SefardebiTi sigrZe asaxavs imas,
rom
a. amfibiebi ganviTardnen Tagvebze adre
b. Tagvebi amfibiebze adre ganviTardnen
g. amfibiebis da Tagvebis genebs mxolod SemTxvevi-
Ti homoplaziebi gaaCniaT
d. homologiuri genebi ufro Cqara amfibiebSi gan-
viTardnen
e. homologiuri genebi ufro Cqara ganviTardnen
TagvebSi
9. Semdegi CamonaTvalidan SearCie orTologiuri gene-
bis wyvili
a. adamianis hemoglobini da Simpanzis hemo-
globinis genebi
b. adamianis hemoglobinis genis ori aleli
g. Tagvis insulinis geni da safuaris Sejvarebis
nairsaxeobis geni
d. ori sxvadasxva virTxis ynosvis receptoris geni
e. eukariotis genomSi rrnm-is genis mravali asli
10. bolo dros dadginda, rom pirvelad IV1 Simpanzidan
adamianze gadavida 1930 wlebSi, es daskvna damyare-
bulia
a. afrikis sofelSi naxes Sidsis pirveli klinikuri
gamovlineba
b. molekuluri saaTi, romelic aRricxavda H IV genis
Tanmimdevrobebis cvlilebas, damyarebulia pa-
cientebisgan bolo 40 wlis ganmavlobaSi aRebul
sinjebze
g. aivis homologiuri genebis Sedareba, romlebic
naxes adamianSi da SimpanzeSi
d. adamianebSi nanaxi virusis sxvadasxva Stamebs So-
ris ekonomiurobis principis mixedviT evoluci-
uri kavSirebis axsna
e. 1930 wlis sisxlis nimuSSi ai virusis aRmoCena.
evoluciuri k avSiri
darvini Tvlida, rom Tu ganvixilavT saxeobis uax-
loes naTesavs, miviRebT informacias imis Sesaxeb, ro-
gor gamoiyureboda maTi winapari. rogor ganapirobebda
misi rCeva kladistikuri analizisTvis jgufgareSe sax-
eobebis gamoyenebis meTods?
mecnieruli k vleva
zogi nukleotiduri cvlileba iwvevs aminomJavis
Canacvlebas cilaSi sxva aminomjaviT (arasinonimuri
Canacvleba, romelic cvlis cilis bunebas) da nukleo-
tiduri cvlileba ki ar iwvevs am movlenas (sinonimuri
Canacvleba, romelic ar cvlis cilis bunebas). mRrRne-
lis da adamianis genebis Sedarebisas, aRmoCnda, rom
sinonimuri Canacvlebeblis dagroveba mRrRnelebSi
xdeba 2.0 jer ufro swrafad, vidre adamianebSi. arasi-
nonimuri Canacvlebebi ki 1.3 jer ufro swrafad xdeba.
ra faqtorebiT aixsneba es sxvaoba? ra gziT arTuleben
es monacemebi evoluciuri movlenebis dasaTariRebeli
molekuluri saaTis gamoyenebas?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
genomis Sedareba iZleva axal SesaZleblobebs samed-
icino kvlevebSi. adamianebs da Tagvebs aqvT bevri saer-
To orTologiuri genebi. amitom, SesaZlebelia adami-
anSi genis funqciis dadgena, Tagvis genomidan mezobeli
orTologiuri genebis ,,gamogdebiT. am gamokvlevebis
Sedegad, ra samedicino miRwevebs miviRebT? rogoria
aseTi aRmoCenis mniSvneloba sazogadoebisTvis?
623
624
5
n
a
w
i
l
i
interviu
linda grehemTan
profesori linda grehemi droSi namdvilad mogzau-
robs. igi mokroskopiT im mcenareebis namarxebs akvird-
eba, romlebic dedamiwaze didi xnis win binadrobdnen.
doqtori grehemi gadaSenebuli mcenareebis namarxebs maT
uaxloes Tanamedrove naTesavebs adarebs. mikroskopis sa-
SualebiT mas im mcenareebis danaxvac SeuZlia, romlebic
naxevari miliardi wlis winaT arsebobdnen. is sicocxlis
ganviTarebis drois dadgenas cdilobs. mas sicocxlis gan-
viTarebis ZiriTadi gardamtexi momentebic ainteresebs.
magaliTad, xmeleTis mcenareebis wyalmcenareebisgan
warmoSoba. xmeleTze mobinadre pirveli mcenareebis zoma
mikroskopuli iyo. grehemi da misi studentebi xmeleTis
mcenareebis warmoSobasa da gamravalferovnebas ikvleven.
amis garda maT ainteresebT mcenareebis, gansakuTrebiT
ki xavsebis biosferoze udidesi gavlena. mcenareebi bios-
feroze dResac moqmedeben. doqtori grehemi (viskinsin-
medisonis universiteti) botanikas da mcenareebze garemos
gavlenas swavlobs. amave dros, is warmatebuli maswavle-
belia. am interviuSi linda grehemi zogadi ganaTlebisTvis
biologiuri mravalferovnebis Seswavlis mniSvnelobaze
saubrobs.
romeli organizmi iyo xmeleTis
mcenareebis winapari?
xmeleTis mcenareebi wyalmcenareebis konkretuli
jgufisgan warmoiSvnen. es jgufi cnobilia charophycea
s saxeliT. dadasturebulia, rom am winaprebis agebuleba
sakmaod rTuli iyo, ramac maTi datotvis Tviseba ganapi-
roba. reproduqciac rTuli hqondaT. rogorc Cans, uZve-
lesma xmeleTis mcenareebma es Tvisebebi maTgan memkvidre-
obiT miiRes.
rodis warmoiSvnen wyalmcenareebisgan
xmeleTis mcenareebi?
xmeleTis mcenareebis warmoSobis zusti TariRi dRemde
ar aris dadgenili. paleobiologebi SeTanxmdnen, rom
mcenareebi xmeleTze daaxloebiT 475 milioni weli binad-
roben. es daskvna namarxi sporebisa da mcenareebis sxva ti-
pis namarxebis kvlevas efuZneba. Tumca, zogi kolega Tvlis,
rom mcenareebi xmeleTze ukve Sua kembriumSi anu 500 mil-
ioni wlis winaT arsebobdnen. amas namarxi sporebis kvlevis
safuZvelze askvnian. Cemi varaudiT momavalSi xmeleTis
mcenareebis warmoSobis TariRi daaxloebiT kembriuli pe-
riodis SuaSi gadainaclebs. SesaZlebelia, rom mcenareebi
xmeleTze ufro adrec arsebobdnen.
Tqveni azriT romeli Tanamedrove
mcenareebi ufro gvanan xmeleTis
uZveles mcenareebs?
molekuluri monacemebiT dasturdeba, rom xavsebi
(bryophyta): RviZlis xavsi, rqafoTola da xavsebi mcena-
reebis samefos uZvelesi Stoebia. mTeli xavsis namarxi
dRemde ver ipoves. uZvelesi WurWlovani mcenareebis am
tipis namarxebi ki napovnia. am mcenareebs aqvT ZarRvebi,
romelTa meSveobiT wyali da sakvebi nivTierebebi gadaadg-
ildeba. molekuluri monacemebidan gamomdinareobs, rom
isini saerTo winapars xavsebis Semdeg gamoeyvnen. xavsebis
namarxebis ar arsebobas imiT xsnian, rom isini cudad inaxe-
ba. Tumca viciT, rom xavsebs aqvs sporebi da sxva rezisten-
tuli (mdgradi) masala. Cven im ideis Semowmeba gvindoda,
rom xavsebsac SeeZloT namarxebis datoveba.
rogor SeamowmeT es idea?
Cven gamoviyeneT meTodika, romlis meSveobiT daSlis
efeqtis imitireba vcadeT. aseTi daSla mcenares sikvdilis
da wyalSi Cavardnis Semdeg xdeba. mikrobebis moqmedebis
Sedegad wyalSi mcenare nawilobriv iSleba. cocxali xavse-
bi pirvel rigSi eqstremaluri meTodiT davamuSaveT, ro-
melic acetolizis saxeliT cnobilia. am dros gamosakvlev
masalaze maRali temperaturis pirobebSi Zlieri mJavebiT
moqmedeben. igive meTods paleobiologebic mimarTaven
roca danaleqi qanebidan sporebs eqstragireben. Cveni
hipoTezis Tanaxmad is mcenareuli masala, romelic aseT
damuSavebas gadaurCeba, namarxebSic unda iyos. zogi Cve-
ni kolega Tvlida, rom am damuSavebiT Cven TviTon vqmniT
rezistentul masalas. amitom Cven am meTodSi lpobis faq-
tori CavrTeT. Tveebis ganmavlobaSi xavsis cocxali masala
svel niadagSi davtoveT. Semdeg amoviReT da vnaxeT, darCa
iq rame, Tu ara. aRmoCnda, rom imave tipis rezistentul-
biologiuri mravalferovnebis
evoluciis istoria.
organizmebis qimia
625
ma masalam, romelmac acetolizs gauZlo, lpobis ufro
naz processac gadaurCa. is nawilebi, romlebic lpobasac
da acetolizsac gadaurCnen, Zveli ganmarxebuli orga-
nizmebis fragmentebis msgavsad gamoiyurebdnen. adami-
ani erTi SexedviT ver cnobda, rom odesRac es fragmenti
mcenare iyo.
am organizmebis fragmentebidan aris Tu
ara romelime ufro Zveli, vidre WurW-
lovani mcenareebi?
diax. es fragmentebi sporebisgan, milismagvari struq-
turebidan da ujredis nawilebisgan Sedgeba. aRmoCnda, rom
isini gacilebiT ufro Zvelia, vidre WurWlovani mcena-
reebis narCenebi. Cven gvindoda damtkiceba, rom xavsebis
msgavsi mcenareebi WurWlovanii mcenareebis warmoSobamde
gavilebiT adre arsebobdnen. igives mowmobs molekuluri
monacemebic.
rogor Seicvala biosfero xmeleTze uZve-
lesi mcenareebis gavrcelebis Sedegad?
pivel rigSi maTi daxmarebiT adreuli niadagi warmoiqm-
na. uZvelesi mcenareebis Semadgenel zog organul masalas
mikrobebi ar Slida. igive Cvens cdaSic moxda. es dauSleli
masala niadagSi organul fenas qmnida. meore, fotosin-
Tezis Sedegad naxSirbadis orJangi (CO2) rezistentul or-
ganul masalad gadaiqceoda. amas mohyva atmosferoSi CO2-
is raodenobis Semcireba. atmosferoSi CO2-is Semcirebis
tendenciam kulminacias qvanaxSiris periodis ganmavlobaSi
miaRwia, roca uZvelesi xeebi naxSiris sabadoebs qmnidnen.
es periodi CO2-is yvelaze mcire raodenobiT xasiaTdeba.
amave dros, uZvelesi mcenareebi asinTezebdnen organul
mJavebs da niadagidan fosfatebs aTavisuflebdnen. amis
Sedegad zRisa da mtkani wylis ekosistemebSi albaT gaiz-
arda fotosinTezis unaris mqone mikrooganizmebis raod-
neoba. sabolood xmeleTis uZvelesma mcenareebma xmeleTis
ekosistema Seqmnes, romelic sakmariss organul produqts
qmnida. ase rom, xmeleTis uZveles cxovelebs sakvebis de-
feciti ar hqondaT.
Tqven swavlobT xmeleTis mcenareebis
warmoSobas. amave dros torfis Wao-
bebis ekologiasac ikvlevT. ras warmoad-
gens torfis Waobi da ratomaa is mniS-
vnelovani?
torfis Waobi daWaobebuli teritoriaa, romelzec
dominanti mcenare sfagnumia, anu torfis xavsi. sfagnumi
Zalian mniSvnelovani xavsia, vinaidan is ekologiuri in-
Jineria. torfis Waobebis sfagnumi atmosferodan didi ra-
odenobis CO2-s absorbirebs da organuli nivTierebis sax-
iT inaxavs. am nivTierebas mikroorganizmebi rTulad Slian.
igive exeba uZvelesi xavsebis organul nivTierebas, razec
ukve visaubreT. torfiani Waobebi mravladaa CrdiloeT
naxevarsferoSi. CrdiloeTi regionebi naklebad dasaxle-
bulia, amitom mraval adamians ara aqvs warmodgena torfis
Waobebis raodenobis Sesaxeb. CrdiloeTi amerikis, evro-
pisa da aziis sakmaod didi farTobi torfis didi WaobebiT
dafarulia. aq naxSirbadis uzarmazari maragi inaxeba. at-
mosferuli CO2-is raodenobis regulaciisas (romelsac
aseve saTburis gazs eZaxian) torfis Waobebi globaluri
Termostatebis rols asruleben. klimatis regulirebaSi
xavsi gvexmareba. Tu temperatura odnav maRla iwevs, xavsi
izrdeba da atmosferodan met CO2-s STanTqavs. amis Sede-
gad planeta civdeba. aciebisas xavsi nela izrdeba da mi-
krobuli dehitrataciis Sedegad meti CO2 Tavisufleba.
amitom klimati ufro Tbili xdeba. ase rom, Cven torfis
did Waobebs unda vumadlodeT. isini Cveni planetis Termo-
statis funqcias asruleben.
rogor uvlis adamiani torfis Waobebis
Zalian mniSvnelovan ekosistemas?
ekologebi, romlebic torfis Waobebs swavloben, wux-
an, rom maT maRaroebis mSenebloba (samTo saqmianoba) da
soflis meurneoba anadgurebs. magaliTad StoSis warmoeba.
torfis Waobebis arealis Semcireba xels uwyobs global-
uri daTbobis efeqtis moaxloebas. torfis Waobebi Zalian
did rols TamaSobs klimatis regulaciaSi.
doqtor grehem, rogor daiwyeT samecniero
moRvaweoba? ratom dainteresdiT
mcenareebiT?
dawyebiT, saSualo da umaRles skolebSi ramdenime
araCveulebrivi maswavlebeli myavda. maT ganaviTares
CemSi mecnierebis interesi. kerZod, Cemi qimiis maswavle-
beli CemTvis misabaZi magaliTia. is ganaTlebuli da TviT-
dajerebuli adamiania. mis gakveTilebze vifiqre, rom mec
SemiZlia mecnieri gavxvde. mikroskopi yovelTvis mizidav-
da da Sinagani struqturebis saocrebas kargad aRviqvam-
di. mcenareebis Sinagani agebuleba Zalian sainteresoa.
maTi naTesavebi, wyalmcenareebi, mikroskopSi aseve Zalian
lamazad gamoihyurebian. ase rom, mikroskopuli agebule-
biT gatacebam gaoiwvia interesi mcenareebis mimarTac.
rogor moxda, rom es gataceba gadaizarda
interesSi xmeleTis mcenareebis
warmoSobis mimarT?
gadamwyveti momenti botanikis bolo gamocdisTvis
samzadisi iyo. maSin wminda luisis iuniversitetis (vaS-
ingtoni) bakalavri viyavi. gamocdis erT-erTi sakiTxi
mcenareebis sasicocxlo cikli iyo. am sasicocxlo ciklSi
mravalujrediani haploidi da diploidi Taobebi monacv-
leobs. rogor gaCndnen es rTuli sasicocxlo ciklebi? am
626
sakiTxma Zalian damainteresa. aman ganapiroba Cemi interesi
mcenareebis evoluciis mimarT.
ratom fiqrobT, rom bakalavriatis
studenti biologisTvis pirvel welsve
mniSvnelovania sicocxlis mraval-
ferovnebis, maT Soris mcenareebis
mravalferovnebis Seswavla maSinac,
Tu studenti momavalSi ujredul an
molekulur biologiaSi specializacias,
an samedicino skolaSi gadasvlas apirebs?
viskonsinis universitetis kurikulumSi biologi-
uri mravalferovnebis kursis CarTvis pirveli mizezia
is, rom es SeiZleba studenti biologisTvis erTaderTi
SesaZleblobaa, rom ganaTlebis miRebis periodSi orga-
nizmebis mravalferovnebas gaecnos. Cven gvesmis, rom bi-
ologiuri mravalferovnebis codna yvela moqalaqisTvis
mniSvnelovania, vinaidan biologiuri mravalferovneba
adamianis janrTelobazec moqmedebs. roca studentebi
prokariotebs, umartivesebs, mcenareebs, sokoebsa da
cxovelebs, maT Soris uxerxemloebs ecnobian, isini am mra-
valferovani organizmebis ekosistemaze gavlenas xvdebian.
da sabolood: Cveni sakuTari janrTeloba damokidebulia
ekosistemis janmrTelobaze, romelic adamians sxvadasxva
resursebiT amaragebs. magaliTad, sufTa wyaliT da sufTa
haeriT.
romel Temebs aniWebT upiratesobas
pirveli kursis ganmavlobaSi?
me vfiqrob, rom biologiaSi yvelaze sainteresoa sx-
vadasxva ierarqiul midgomas Soris kavSiri. magaliTad,
molekuluri procesebisa da agebulebis gacnoba bevrs
gveubneba organizmisa da ekologiur doneebze mimdin-
are procesebze. me vfiqrob, rom damwyebi biologebisT-
vis mniSvnelovania integrirebuli (rTuli) azrovnebis
Camoyalibeba. maT unda iswavlon ierarqiuli doneebis
dakavSireba. Cem klasebSi vcdilob avxsna, rom biologia
ar aris dayofili calkeul oTaxebad. yoveli Tema sxva
TemasTan dakavSirebulia. maTi erTmaneTisgan gancalkev-
eba srulyofil ganaTlebas ar mogvcems. vcdilob pirveli
kursis studentebis dainteresebas globaluri TemebiT
da mniSvnelovan problemebze pasuxebiT, Tundac maTze
pasuxis gacema erTi eqsperimentis an eqperimentebis erTi
seriis Sedegad SeuZlebeli iyos. Cemi kvlevis sferoSi _
mcenareTa warmoSobaSi, uamravi SekiTxva arsebobs. uamravi
kiTxva ufro globalur Temaze, sicocxlis warmoSobaze
ibadeba. mravali adamiani Tvlis, rom am kiTxvebze pasuxis
gacema SeuZlebelia. Cven xom am SemTxvevaSi ar SegviZlia
pirdapiri dakvirveba. magram me unda wavaxaliso studente-
bi, rom am kiTxvebze pasuxi deduqciisa da integrirebuli
azrovnebis meSveobiT cadon. biologiis arsis Cawvdomas
ufro farTo azrovneba da sistemebis calkeul detalebze
naklebi fokusireba sWirdeba.
atmosferuli CO
2
-is (saTburis airi) regulaciiT torfis Wao-
bebi globaluri Termostatebis rols asruleben. xavsi mdgra-
di klimatis SenarCunebaSi gvexmareba.
627
ZiriTadi koncefciebi
26.1 adreul dedamiwaze sicocxlis warmoSobi saT-
vis xelsayreli pirobebi iyo.
26.2 dedamiwaze arsebuli cocxali organizmebis
da TariReba namarxebis meSveobiT.
26.3 prokariotebis evolucia da maTi gavlena axal-
gazrda dedamiwaze.
26.4 eukariotuli ujredebi simbiozisa da prokari-
otul ujredebs Soris genetikuri in for maciis
mimocvlis Sedegad warmoiqmna.
26.5 eukariotebSi mravalujredianoba ramdenjer-
me ganviTarda.
26.6 axalma informaciam Secvala Cveni warmodge na
sicocxlis xis Sesaxeb.
Sesavali
cvalebadi sicocxle cvalebad
dedamiwaze
s
icocxle ganuwyveteli procesia. is daiwyo pirveli
organizmebis warmoqmniT da dRemde grZeldeba. amJa-
mad dedamiwaze mcenareTa da cxovelTa uamravi saxeoba
arsebobs. am nawilSi ganvixilavT sicocxlis mraval-
ferovnebas da evolucias.
am wignSi ganxiluli mravali Temidan erT-erTi
mTavaria organizmebisa da maTi saarsebo garemos urT-
ierTqmedeba (ix. Tavi 1). am TavSi gavecnobiT biolo-
giur istoriasa da geologiur istorias Soris kavSirs.
geologiuri movlenebi garemoze Zlier moqmedebs da
biologiuri evoluciis mimarTulebasac cvlis. roca
didi tba ramdenime mcire zomis tbad iyofa, did tbaSi
mobinadre saxeobebis populaciebi izolaciSi xvdebian
da axal saxeobebs aZleven dasabams (ix.Tavi 24). amave
dros cocxali organizmebis cxovelmoqmedebis Sedegad
sakuTriv planetac icvleba. magaliTad, fotosinTezis
unaris mqone organizmebis anu im organizmebis evolu-
ciam, romlebic haerSi Jangbads gamoyofen, dedamiwis
atmosferos Semadgenloba gansazRvra (26.1 suraTze ga-
mosaxulia organizmebi, romlebic qvebis msgavss sqel
masas qmnidnen. maT Soris albaT prokariotebic iyvnen).
linda grehemis interviuSi naxsenebia, rom mcenareebis
xmeleTze gamosvlis Sedegad pirobebi dedamiwaze isev
mkveTrad Seicvala. uaxlesi cvliebebi ki moxda adamia-
nis warmoSobis Semdeg, romlis cxovelqmedebis Sedegad
niadagis, wylisa da haeris Semadgenloba isev mkveTrad
Secvala, Tan zogierTi saxeobisTvis sakmaod arasa-
surveli mimarTulebiT. dedamiwis da masze mobindare
organizmebis sicocxlis istoria erTmaneTisgan ganuy-
ofelia.
am nawilis TavebSi ganxilulia evoluciis is mo-
mentebi, romlebsac biologiuri mravalferovnebis
istoriisTvis didi mniSvneloba aqvs. geologiur da
biologiur istoriaSi xdeboda revoluciuri cvlile-
bebi, romlebic sicocxlis ganviTarebas axali gzebiT
warmarTavdnen.
nebismieri istoriuli disciplina ar aris zusti
mecniereba. is damokidebulia TvalsaCino masalaze, misi
Senaxvis xarisxze da warsuli movlenebis interpretaci-
aze. rac ufro Rrmad warsulSi vixedebiT, miT naklebad
misawvdomia namarxebi, romlebic CvenTvis erTaderTi
TvalsaCino masalaa. amave dros, Tanamedrove orga-
nizmis molekulebis agebulebaSi, nivTierebaTa cvlis
formasa da anatomiaSi evoluciuri istoriis nakvale-
vis povna SeiZleba. SemdgomSi vnaxavT, rom es kvali war-
sulis gasaRebia da namarxebisgan miRebul monacemebs
avsebs. magram Soreuli warsulis evoluciuri movle-
nebis umetesoba burusiT moculi rCeba.
am Tavs sicocxlis warmoSobis ganxilviT viwyebT.
sicocxlis warmoSoba yvelaze rTuli nawilia, radganac
am movlenebis damadasturebeli namarxebi ar arsebobs.
Semdeg ganvixilavT namarxebis daTariRebis xerxebs da
kavSirs biologiur movlenebsa da dedamiwis istorias
Soris. gavecnobiT dedamiwaze arsebuli sicocxlis 3,8
miliardi wlis istoriis ZiriTad movlenebs. bolos
visaubrebT biologebis mier sicocxlis xeebis agebis
S suraTi 26.1 mxatvris mier warmosaxuli dedamiwis
zedapiri 3 miliardi wlis winaT.
26
sicocxlis xe da Sesavali
biologiur mravalferovnebaSi
628
xerxebze. es Sesavalia 27-34 TavebSi ganxilul biologiur
mravalferovnebaSi.
koncefcia 26.1
adreul dedamiwaze sicocxlis
gaCenisTvis xelsayreli
pirobebi iyo
mecnieruli kvlevebidan gamomdinareobs, rom qimiuri
da fizikuri procesebis da gadarCevis Sedegad adreul
dedamiwaze Zalian martivi ujredebi gaCnda. es procesi
savaraudod, 4 mTavari stadiisgan Sedgeboda: 1. patara
organuli molekulebis, magaliTad aminomJavebis da nuk-
leotidebis, abioturi (aracocxali) sinTezi; 2. maTi
(monomerebis) SeerTeba polimerebad, cilisa da nuklei-
nis mJavebis warmoqmna; 3. am didi molekulebis membranis
mqone protobiontebSi _ wveTebSi dalageba. membranis
gamo protobiontebis Sinagani garemos qimiuri Semadgen-
loba gareganisgan gansxvavedeboda; 4. gamravlebis unaris
mqone molekulebis anu memkvidreobiTobis warmoqmna. am
sqemaSi bevri dauzustebeli momentia, magram SesaZlebelia
am hipoTezis laboratoriaSi Semowmeba. aq ganvixilavT am
oTxi punqtis Sesaxeb arsebul zogierT mosazrebas.
organuli komponentebis sinTezi
adreul dedamiwaze
mzis sistemaSi Semavali pla ne tebis, maT Soris dedami-
wis formireba daaxloebiT 4,6 miliardi wlis win moxda. es
iyo axalgazrda mzis irgvliv arsebuli mtvris uzarmazari
Rrubelisa da namsxvrevebis kondensirebis Sedegi. pirveli
ramdenime aseuli milioni wlis ganmavlobaSi dedamiwaze si-
cocxle albaT ver gaCndeboda, vinaidan planetaze qvebisa da
yinulis uzarmazari lodebi cvioda, romlebic mzis sistemis
formirebis Semdeg sivrceSi darCa. Sejaxebebs Tan sdevda
siTbos uzarmazari raodenobis gamoyofa, rac mTeli wylis
aorTqlebas iwvevda. amitom zRvebi ver warmoiqmneboda. es
faza daaxloebiT 3,9 miliardi wlis winaT damTavrda. dedami-
wis kldeebidan uZvelesia grenlandiis, isuas mxaris kldeebi,
romelTa asaki 3,8 miliardi welia. maTi asaki dadgenilia qi-
miuri daTariRebis meSveobiT. SeiZleba B am dros dedamiwaze
sicocxle ukve arsebobda, magram amas ver davasabuTebT,
radgan am asakis namarxebi ar aris aRmoCenili. qvis uzarmaz-
ari lodebiTa da yinuliT dedamiwis `dabombva~TandaTan
Senelda. magram planetaze arsebuli pirobebi dRevandeli
pirobebisgan Zalian gansxvavdeboda. pirveladi atmosfero
albaT wylis orTqliT iyo gajerebuli. mis SemadgenlobaSi
kidev sxvadasxva nivTierebebi Sedioda, romlebic atmosfer-
oSi vulkanuri amofrqvevebis Sedegad moxvda. maT Soris azo-
ti da misi mJavebi, naxSirorJangi, meTani, amoniumi, wyalbadi
da wyalbadis sulfidebi. dedamiwis gaciebasTan erTad wylis
orTqlis kondensirdeboda okeaneebSi, wyalbadis Warbi ra-
odenoba ki garemoSi ifanteboda.
1920 wels rusma qimikosma i. oparinma da britanelma mec-
nierma J. S. heldenma erTmaneTisgan damoukideblad wamoay-
enes idea, rom dedamiwis pirveladi atmosfero aRdgeniTi
(Warbi eleqtronebis Semcveli) garemo iyo, romelSic mar-
tivi molekulebidan organuli komponentebis formireba
xdeboda. organuli sinTezisTvis saWiro energias albaT
sinaTle da ultraiisferi gamosxiveba uzrunvelyofda.
heldeni fiqrobda, rom pirveladi okeaneebi organuli
suraTi 26.2
kvleva SesaZlebelia Tu ara aRdgeniT atmosferoSi organuli
molekulebis warmoqmna?
Eqsperimenti
milerma da ureim adreul dedamiwaze savaraudod arsebuli
pirobebis gasameoreblad TavianT laboratoriaSi daxuruli
sistema Seqmnes. Tbili wylis Semcvel kolbas pirveladi zR-
vis magivrad iyenebdnen. sistemis Zlieri aRdgeniTi Tvisebebis
mqone atmosfero wyalbadis (H
2
), meTanis (NH
4
), amiakisa (NH
3
) da
wylis orTqlisgan Sedgeboda. xelovnur atmosferoSi elvis ma-
givrobas eleqtro ganmuxtva uwevda. KkondicionerSi atmosfer-
os aciebdnen, rac miniaturul zRvaSi wylisa da masSi gaxsnili
nivTierebebis nakads uzrunvelyofda.
wylis orTqli
eleqtrodi
kondencioneri
civi
wyali
gaciveuli
wyali organuli
molekulebiT
Sedegebi
daskvna
nimuSi qimiuri
analizisTvis.
sanam es masala aparatSi cirkulirebda, mileri da urei anal-
izisTvis periodulad nimuSebs iRebdnen. maT sxvadasxva or-
ganuli molekulis, (magaliTad organizmis cilebSi gavrcele-
buli aminomJavebis alaninis da glutaminis mJavis) arseboba
daadgines. mravali sxva aminomJava da rTuli cximovani hidro-
karbonatebic aRmoaCines.
organuli molekulebi, romlebic sicocxlis warmoSobis pirveli
etapia, SeiZleba Zlier aRdgenad atmosferoSi warmoiqmnas.
629
molekulebis narevi (primitiuli bulioni) iyo, da sicocx-
le swored iq warmoiqmna. 1953 wels Cikagos universitetis
TanamSromlebma stenli milerma da harold ureim oparin-
heldenis hipoTeza eqsperimetulad Seamowmes. maT adreul
dedamiwaze savaraudod arswebuli pirobebis msgavsi piro-
bebi laboratoriaSi Seqmnes. xelsawyoebis daxmarebiT mox-
erxda Tanamedrove organizmebSi arsebuli mravali aminom-
Javis da sxva organuli komponentebis miReba (suraTi 26.2,
aseve suraTi 4.2)
es eqsperimenti mraval laboratoriaSi gameorda. sx-
vadasxva eqsperimentebSi gansxvavdeboda ZiriTadad atmos-
feros Semadgenloba. zogierTi eqsperimentis Sedegad or-
ganuli naerTebi marTlac miiRes. magram gaurkvevelia iyo
Tu ara adreuli dedamiwis atmosferoSi sakmarisi meTani
da amoniumi, rom is aRdgeniTi yofiliyo. axla iTvleba, rom
pirveladi atmosfero ZiriTadad azotisa da naxSirormJa-
visgan Sedgeboda da arc daJangviTi (eleqtronebis gamo-
myofi) da arc aRdgeniTi iyo. roca miler-ureis eqsperi-
menti aseT atmosferoSi Caatares, organuli molekulebi
ver miiRes. rogorc Cans, pirveladi atmosferos mcire
ubnebs (im ubnebs, romlebic vulkanebis kraterebTan ax-
los iyo), aRdgeniTi Tvisebebi hqonda. SesaZlebelia, rom
pirveli organuli naerTebi dedamiwaze sinTezirdeboda
ara atmosferoSi, aramed wyalqveSa vulkanebTan da zRvis
fskerze arsebul dedamiwis qerqis gaxleCis adgilebTan
axlos (dedamiwis qerqis susti wertilebi, saidanac cx-
eli wyali da mineralebi okeaneSi Caedineba, suraTi 26.3)
es regionebi mdidaria araorganuli gogirdisa da rkinis
SenaerTebiT, romlebic Tanamedrove organizmebSi atf-is
sinTezis Semadgeneli nawilia.
dedamiwis farglebs gareT arsebuli
organuli nivTierebebis wyaroebi
SesaZlebelia, rom pirveladi sicoccxlis Semadgeneli
zogierTi organuli naerTi dedamiwaze kosmosidan moxvda.
dedamiwaze dacemul meteoritebs Soris iyo naxSirbadis
Semcveli qondritebia anu qvebi, romelTa masis 1-2% nax-
Sirbadis naerTebi Seadgens. 1969 wels samxreT avstraliaSi
aRmoaCines 4,5 miliardi wlis asakis qondriti, romelic 80
aminomJavas Seicavs. zogi aminomJavas raodenoba qondirTSi
sakmaod didia. aRsaniSnavia, rom am aminomJavebis Sefarde-
ba im Sefardebis msgavsia, romelic miler-ureis eqsperi-
mentSi miiRes. am aminomJavebs qondriti dedamiwaze ver
SeiZenda (gaWuWyianebis Sedegad), vinaidan isini Sedgebian-
Tanabari raodenobis D da L izomerebsgan (ix. Tavi 4.) orga-
nizmebi, mcire gamonaklisis garda, asinTezeben da iyeneben
mxolod L izomerebs. aminomJavebi, romlebic dedamiwaze
qondritTan erTad moxvda, albaT Sevida pirveladi bulio-
nis SemadgenlobaSi. magram ukanaskneli kvlevebis Tanaxmad
maTi roli sicocxlis warmoqmnaSi Zalian umniSvnelo iyo.
sicocxlis niSnebis Zieba dedamiwis gareT
amJamad SesaZlebelia im varaudis Semowmeba, rom si-
cocxle ara maro dedamiwaze arsebobs. marsidan aRebuli
nimuSebis gamoyenebiT SesaZlebelia adreuli dedamiwisT-
vis (sicocxlis gaCenamde-prebioturi qimia) damaxasiaTe-
beli qimiuri Semadgenlobis Sesaswavla. marsis zedapiri
amJamad civi, mSrali da usicocxlo udabnoa. magram dRes
aRiarebulia, rom miliardi wlis winaT mokle periodis
ganmavlobaSi marsi SedarebiT Tbili iyo. masze iyo wyali
da naxSirorJangis Semcveli atmosfero. albaT marszec
arsebobda adreuli dedamiwis msgavsi prebioturi qimi-
uri struqturebi. ganviTarda Tu ara marsze sicocxle,
romelic SemdegSi ganadgurda, Tu prebioturi qimiuri
ganviTareba temperaturis dacemisa da atmosferos SeTx-
elebis gamo sicocxlis gaCenamde Sewyda? robotebi marsze
agroveben axal masalas, mecnierebi mas ikvleven da am kiTx-
vebze pasuxi Semdeg aTwleulSi SesaZlebeli gaxdeba.
kosmosurma xomaldma `galileom~ Catarebuli dak-
virvebis Sedegad yinuliT dafaruli evropis (iupiteris
erT-erTi mTvaris) zedapirze Txevadi wyali daafiqsira.
evropis okeaneSi albaT aris prokariotuli sicocxle.
mzis sistemis farglebs gareT aRmoaCines asze meti plane-
ta, romlebic TavianTi mzis orbitebis irgvliv trialeben.
es planetebi iupiteris tolebi an ufro didebia. uaxlesi
aTwleulebis ganmavlobaSi kosmosuri obserbatoriebi
apireben ufro mgrZnobiare teleskopebis gamoyenebas da
S suraTi 26.3 sarkmeli adreul sicocxleSi? kvleviG Ti wyalqve-
Sa navis alvinis instrumenti, romelsac robotis xeli marTavs,
kortesis zRvis hidroTermul gasasvlelTan wylis nimuSebs
iRebs. wylis zedapiridan 1,5 km siRrmeze gasasvlelidan wyalSi
wyalbadisa da rkinis sulfidebi xvdeba, romlebic reaqciaSi
Sedian da pirits da wyalbadis gazs qmnian. gasasvlelTan axlos
mobinadre prokariotebi wyalbads energiis resursad iyeneben. es
erT-erTi yvelaze eqstrmaluri pirobebia, romelSic sicocxles
arseboba SeuZlia. zogierTi mecnieri Tvlis, rom adreul dedami-
waze sicocxle zustad aseT adgilebSi warmoiqmna.
630
patara planetebis, an iupiteris msgavsi didi planetebis
mTvareebze dakvirvebas. Tu romelime observatoria mi-
iRebs am planetebis atmosferoebSi Tavisufali Jangba-
dis arsebobis damadasturebel mZlavr speqtroskopiul
signals, es daadasturebs, rom iq Jangbadis warmomqmneli
fotosinTezis unaris mqone organizmebi arsebobs. amJamad
sicocxlis arsebobis damadasturebeli sxva atmosferuli
niSnebi ar aris cnobili.
polimerebis abioturi sinTezi
cxadia, cocxali ujredi ar aris mxolod aminomJa-
vebis ubralo erToba. yovel ujredSi makromolekulebis
didi asortimentia. es TviTganaxlebisaTvis aucilebeli
cilebi da nukleinis mJavebia. warmoudgenelia sicocxlis
gaCena garemoSi, sadac msgavs makromolekulebs ar aris.
mkvlevrebma cxel qviSaze, Tixasa an qvaze aminomJavebis
dawveTebiT aminomJavebis polimerebis sinTezi SeZles. po-
limeri spontanurad, enzimebisa da ribosomebis daxmarebis
gareSe warmoiqmneba. magram cilebisgan gansxvavvebiT, es
polimerebi dakavSirebuli, an jvaredinad dakavSirebuli
aminomJavebis rTul narevia. narevis yoveli polimeri gan-
sxvavebulia. miuxedavad amisa, adreul dedamiwaze mimdin-
are sxvadasxva qimiuri reaqciaSi am makromolekulebs See-
ZloT susti katalizatoris rolis Sesruleba.
protobiontebi
sicocxle nawilobriv ori TvisebiT, zusti replika-
ciiTa da metabolizmiT, ganisazRvreba. erTi Tviseba meo-
ris gareSe ar arsebobs. dnm-is molekulebi Seicavs geneti-
kur informacias. im instruqciis CaTvliT, romelic zusti
TviTreplikaciisTvis saWiroa. magram dnm-is replikacias
uzrunvelyofs rTuli fermentuli meqanizmi da nukleo-
tiduri samSeneblo `blokebiT~ uxvi
momarageba. es blokebi ki ujredis
metabolizmis anu nivTierebaTa cv-
lis Sedegad warmoiqmneba (ix. Tavi
16). miler-ureis eqsperimentebSi
SegviZlia zogierTi dnm-is da rnm-is
azotovani fuZeebis miReba. magram am
eqsperimentebis Sedegad ver viRebT
nukleotidebs. ase rom, nukleinmJa-
vebisgan Semdgari saSeneblo `bloke-
bi~ albaT pirveladi organuli bu-
lionis SedgenilobaSi ar Sedioda.
metabolizmis msgavsi procesebi da
samSeneblo blokebis Sesaqmnelad
saWiro TviTgamravlebadi molekule-
bi erTdroulad unda warmoqmniliyo.
rogor moxda es?
yvela am pirobas protobiontebi
akmayofilebs. es abioturad warmo-
qmnili molekulebis erTobliobaa,
romelic membraniT an membranis ms-
gavsi struqturiT garSemortymulia.
protobiontebs sicocxlesTan aso-
cirebuli zogierTi Tviseba aqvs. am
Tvisebebs Soris martivi reproduqcia da metabolizmia. maTi
Sinagani qimiuri Semadgenloba gansxvavdeba garemos qimiuri
Semadgenlobisgan.
eqsperimentebiT dasturdeba, rom protobiontebi abio-
turad warmoqmnili organuli struqturebisgan spontanu-
rad gaCnda. magaliTad, patara, membraniT SemosazRvruli
fosforilaza
maltoza
amilaza
saxamebeli
glikozas fosfati
glikozas fosfati
maltoza
(a) martivi gamravleba. es liposima
Sobs ufro patara liposomas (LM)
(b) martivi metabolizmi. Tu fermentebi, am SemTx-
vevaSi fosforilza da amilaza, damatebulia xsnar-
Si, romelSic wveTebi warmoiqmneba, zogi liposoma
iwyebs martivi metaboluri reaqciebis warmoebas da
qimiuri naerTebis garemoSi gamoyofas
S suraTi 26.4 protobiontebis laboratoriuli versia.
ribozima
(rnm-is molekula)
Sabloni
komple-
mentaruli
rnm-is asli
nukleoti
debi
S suraTi 26.5 rnm-is replikaciaze pasuxismgebeli ri-
bozima. rnm-is am molekulas SeuZlia meore molekulis,
daaxloebiT 14 nukleotidis Semcveli monakveTis, komple-
mentaruli aslis Seqmna.
631
wveTebi, liposomebi, SeiZleba lipidebis an sxva organuli
molekulebis wyalTan Serevis Sedegad gaCndes (suraTi
26.4). narevis wveTis zedapiris hidrofoburi molekulebi
ormag Sres qmnian, romelic plazmis membranis lipiduri
ormagi Sris msgavsia. ormagi Sris SerCeviTi SeRwevadobis
gamo liposomebi osmosis Sedegad farTovdeba an ikumSeba,
roca maT sxvadasxva koncentraciis xsnarebSi aTavseben.
zogi liposoma energias membranuli potencialis formiT
(membranis zedapiris gaswvriv arsebuli eleqtruli muxti)
inaxavs. aseT liposomebs, nervuli ujredebis msgavsad aRg-
zneba SeuZlia. am tipis aRgznebadoba yvela cocxali form-
isTvis damaxasiaTebelia (es ar niSnavs, rom liposomebi
cocxalia, ubralod maT cocxali organizmis zogi Tviseba
axasiaTebs). Tu adreuli dedamiwis gubeebSi warmoqmnili
es wveTebi TavianT membranebSi aminomJavebis SemTxveviTad
SerCeul polimerebs CarTavdnen, da Tu zogi dakavSirebu-
li polimeri konkretuli organuli molekulebisTvis SeR-
wevad membranebs Seqmnida, maSin aseTi wveTebi SeZlebdnen
garemodan organuli molekulebis SerCeviT aTvisebas.
pirveli genetikuri masala albaT rnm da ara dnm iyo.
Tomas Cexma (kolorados universiteti) da sidnei altman-
ma (ielis universiteti) gamoikvlies, rom rnm-s, romelic
cilebis sinTezSi mTavar rols asrulebs, SeuZlia fer-
mentis msgav si ramdenime katalizuri funqciis Sesruleba.
Cexma maT rnm fermentebi uwoda. zogierTi ribozima nuk-
leotiduri samSeneblo blokebiT momara gebisas mcire
monakveTebis komplementalur aslebs qmnis (suraTi 26.5)
sxvebi Tvi Ton gadaadgileben sakuTar seg mentebs (TviT-
modificirebadi intronebi, ix. Tavi 17), moqmedeben sxva-
dasxva molekulebze, magaliTad satransporto rnm-ze, an
Slian molekulebis nawilebs. es maT srulfasova ni funq-
cionirebis unars aniWebs. ribozimebiT ka talizirebuli
reaqciebi SedarebiT nelia. magram ribozimebTan dakavSire-
bul cilebs reaqciis siCqaris aTasjer gazrda SeuZlia.
rnm-is molekulebis bunebriv gadarCevaze laborato-
riul pirobebSi eqsperimenti tardeboda. dnm-is ormagi
jaWvisgan gansxvavebiT, romelic ormagi spiralis stand-
artul formas iRebs, rnm-is erTjaWviani molekulebi sx-
vadasxva samganzomilebian formas iRebs, romelsac maTi nuk-
leotiduri Tanmimdevroba gansazRvravs. aseT molekulas
aqvs orive: _ genotipuri (misi nukleotiduri Tanmimdev-
roba) da fenotipuri (misi struqtura, romelic konkret-
uli mimarTulebiT garSemo myof molekulebTan urTierT-
moqmedebs) Tvisebebi. garemos eqstremalur pirobebSi
rnm-is molekulebi, romlebsac zusti ZiriTadi Tanmimdev-
roba aqvs, ufro stabiluria. maTi replikaciac ufro swra-
fia da naklebi SecdomebiT mimdinareobs, vidre sxva Tanmim-
devrobebis replikacia. rnm-is gansxvaveuli molekulebi
konkurireben replikaciisTvis saWiro monomerebisTvis.
imarjvebs Tanmimdevroba, romelic ukeT Seguebulia tem-
peraturas, marilis koncentraciasa da xsnaris sxva Tvise-
bebs, da saukeTeso TviTkatalizuri aqtioba axasiaTebs. ase-
Ti molekulebis STamomavloba erTi rnm-is absoluturad
identuri asli ar aris. axlomonaTesave TanmimdevrobaTa
ojaxs Svileuli rnm-ebi qmnian. maT TanmimdevrobaSi gan-
sxvaveba mainc iqneba, vinaidan replikaciisas gardauvalia
Secdomebi. gadarCeva pirvelad TanmimdevrobaSi mutaciebs
cxrilavs. kopirebisas daSvebuli SemTxveviTi Secdomebi
aisaxeba molekulebze. gadarCeva ufro stabiluri formis
molekulebs arCevs, an maT, vinc winapar TanmimdevrobebTan
SedarebiT ukeT TviTreplicirdeba. msgavi gadarCeva albaT
adreul dedamiwazec iyo. ase rom, dRevandeli molekuluri
biologiis safuZveli rnm-is `samyaroa~. am samyaroSi pata-
ra rnm-is molekulebs, romlebic genetikuri informaciis
matareblebi iyvnen, SeeZloT replikacia da rnm-is matareb-
el protobiontebze informaciis gadatana.
prinstonis universitetis fizikosi friman disoni Tv-
lis, rom rnm-is pirveli molekulebi albaT mokle, virusis
magvari Tanmimdevrobeba iyo. am TanmimdevrobaTa replika-
ciisas katalizur funqcias SemTxveviTad SerCeuli ami-
nomJavuri polimerebi asrulebda, magram maTi katalizuri
Tvisebebi susti iyo. savaraudod, es adreuli replikacia
protobiontebis SigniT mimdinareobda, romlebmac didi
raodenobiT organuli monomerebi Seagroves. Tu rnm-is
zog molekulas SeeZlo specifikuri aminomJvebis dakav-
Sirebariv maTi sigrZis nawilis gaswvriv ganlagebul fuZee-
bTan, es kavSiri ramdenime aminomJavas im drois ganmavloba-
Si daikavebda, ramdenic saWiroa peptidis formirebisTvis
marTlac, es Tanamedrove ribosomebSi (cilis sinTezis
adgilebi ujredSi) ribosomuli rnm-is erT-erTi funqciaa.
zogi peptidi fermentis magvar funqcias asrulebda _
rnm-is molekulis replikaciis daxmareba. sxvebi protobi-
onturi membranis SemadgenlobaSi Sevidnen, ris gamoc mem-
branam maRalenergiuli araorganuli molekulebis, magal-
iTad wyalbaTis sulfidis gamoyeneba SeZlo da organuli
reaqciebis, maT Soris rnm-is samSeneblo `blokebis ~ Seqmna
bolomde miiyvana.
TviTreplikaciis unaris mqone katalizuri rnm-is
Semcveli protobiontebi unda gansxvavdebodnen mezo-
blebisgan, romlebsac ar hqondaT rnm, an romelTa rnm-s
es Tvisebebi ar hqonda. Tu aseTi protobiontebi izrdebo-
da, ixliCeboda da rnm-is molekulebs Svileul ujredebs
gadascemda, maT mSoblebis zogi Tvisebac unda mieRoT.
pirvelad protobiontebi albaT SezRudul genetikur
informacias atarebdnen. es informacia ramdenime Tvise-
bas akontrolebda, romelic maT memkvidreobiT miiRes
da romelzec bunebrivi gadarCeva moqmedebda. yvelaze
warmatebuli protobiontebis raodenoba nel-nela izrde-
boda, vinaidan isini resursebs ufro efeqturad iyenebdnen
da Semdgom Taobebsac am Tvisebas gadacemdnen. aseTi pro-
tobiontebis gaCena SeiZleba ararealurad geCvenebaT, ma-
gram gaxsovdeT, rom adreuli dedamiwis wylebSi miliardo-
biT protobionti arsebobda. memkvidreobiTobis Tundac
SezRuduli unaris mqones sxvebTan SedarebiT uzarmazari
upiratesoba hqonda.
protobiontebSi genetikuri informaciis matarebeli
rnm-is Tanmimdevrobis gaCenis Semdeg bevri sxva cvlile-
bac gaxda SesaZlebeli. magaliTad, rnm iseT matricas qm-
nida, romelSic grovdeboda dnm-is nukleotidebi. geneti-
kuri informaciis Sesanaxad dnm-is ormagi spirali rnm-is
erTmag jaWvze gacilebiT stabiluria. dnm-is replikaciac
ufro zustia. genomis zrdasTan erTad zusti replikacia-
632
li aucilebeli xdeba genis gaormagebisa da sxva procesebi-
sTvis. is aucilebelia, Tu saWiroa mravali Tvisebis gene-
tikuri kodireba. dnm-is gaCenis Semdeg rnm-is molekulebs
sxva funqciebi daekisra. es funqciebi maTi amJamindeli
funqciebis msgavsi iyo. kerZod, genetikuri informaciis
gadatanisas Suamdgomloba. `rnm-is samyarom~ adgili `dnm-
is samyaros~ dauTmo. bunebrivi gadarCevis procesSi gaCnda
sicocxlis sxvadasxva formebis gaCenisaTvis aucilebeli
pirobebi. es procesi dRemde mimdinareobs.
koncefcia testi 26.1
1. ra hipoTeza Seamowmes milerma da ureim TavianTi
eqsperimentebiT?
2. ratom iyo membraniT SemosazRvruli protobi-
ontebis gaCena sicocxlis warmoSobis ZiriTadi
piroba?
3. ra aris ribozima?
koncefcia 26.2
dedamiwaze arsebuli sicocxlis
daTariReba namarxebis meSveobiT
sicocxlis warmoSobasTan dakavSirebul kiTxvebze
srul pasuxs ver miviRebT, vinaidan am procesis damadas-
turebeli namarxebi dReisTvis ar arsebobs. ufro gviani
mravali movlena namarxebSi kargad dokumentirebulia.
namarxebis zedmiwevniTi Seswavla gvaZlevs informacias
dedamiwaze didi xnis win arsebul organizmebze da miliar-
dobiT wlis ganmavlobaSi mimdinare sicocxlis evoluciaze.
rogor aTariReben danaleq qanebsa
da namarxebs
25-e TavSi waikiTxeT, rom namarxebis umravlesoba aR-
moCenilia danaleq qanebSi. aq Senaxuli namarxebi TiTqos
droSi gayinulia. qanebis yoveli fenis namarxebi am qanis
formirebis periodis organizmebs Seicavs. ufro axali qa-
nebi ufro Zvelze ileqeba. danaleqi fenebi TiTqos wignis
gverdebs qmnian, romlebzec Cawerilia namarxebis miaxloe-
biTi asaki (suraTi 25.3).
erT geografiul wertilSi ganlagebul fenaSi SeiZle-
ba sxva adgilas ganlagebuli fenis msgavsi namarxebi iyos.
aseTi namarxebi cnobilia indeqsuri namarxebis saxeliT.
saukeTeso indeqsuri namarxebi warsulSi dedamiwaze far-
Tod gavrceloebuli wylis niJariani organizmebia (su-
raTi 26.6). indeqsuri namarxebidan Cans, rom yvela adgils
axasiaTebs namarxebis Tanmimdevrobis darRvevebi. zogi
adgili garkveuli periodis ganmavlobaSi zRvis doneze
maRla iyo ganlagebuli da niJariani organizmebis Semcve-
li daleqili qanebi iq ar Camoyalibda. zogi danaleqi qanis
Srem adgili Seicvala (romelic yalibdeboda, roca es ad-
gili wyliT iyo dafaruli).
danaleq SreebSi arsebuli namarxebis Se darebiT vxe-
davT na marxebis dalagebis Tanmimdevrobas, magram maT
S suraTi 26.6 namarxebis indeqsireba. niJariani cxovelebi
braqiopodebi (mxarfexianebi) uZveles zRvebSi farTod
iyvnen gavrcelebulni. maTi namarxebi SesaniSnavi saSuale-
baa sxvadasxva adgilis danaleqi qanebis fardobiTi asakis
dasadgenad.
Svilobili@ izoto-
pis dagroveba
d a r C e n i li
m S ob li uri
izotopi
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dro (naxevrad daSla)
S suraTi 26.7 raioaqtiuri daTariReba. radioaqtiuri mSobeli
izotopi Svilobil izotopebad mudmivi siCqariT iSleba. daSlis
siCqare gamoixateba sicocxlis naxevrad-periodiT. es aris mSob-
liuri izotopis 50% daSlisTvis saWiro dro (am saaTze yoveli
danayofi naxevrad periods Seesabameba). yoveli tipis radioaq-
tiur izotops misTvis damaxasiaTebeli naxevrad daSlis periodi
aqvs. magaliTad, naxSirbad -14 SedarebiT swrafad iSleba, misi
naxevrad daSlis periodi 5 730 welia. uranium 238 nela iSleba.
misi naxevrad daSlis periodi 4, 5 miliardi welia.
633
asaks ver vigebT. qa nebSi namarxebis adgilmdebareobis dad-
gena SeiZleba SevadaroT Zalian Zveli saxlis kedlidan
qaRaldis fenebis mocilebas. SevZlebT kedelze gakruli
qaRaldis Tanmimdevrobis dadgenas, magram misi kedelze
dawebebis dros ver daadgenT. geologebma namarxebis zus-
ti asakis dasadgenad ramdenime meTodi SeimuSaves. (zusti
an `absoluturi~ TariRi ar niSnavs marTlac zust TariRs.
ubralod am SemTxvevaSi asaki mocemulia wlebSi da ar aris
dadgenili rame movlenasTan SedarebiT. magaliTad, iqamde
da imis Semdeg). yvelaze gavrcelebuli meTodia radiome-
triuli daTariReba. is dafuZnebulia radioaqtiuli izo-
topebis daSlis siCqareze. yovel radioaqtiul elements
daSlis zusti periodi axasiaTebs. izotopis naxevrad daS-
lis periodi aris dro, romelic sawyisi nivTierebis 50%-is
daSlas sWirdeba. daSlis procesze temperatura, wneva da
garemos sxva faqtorebi ar moqmedebs (suraTi 26.7).
namarxebi Seicavs organizmSi misi sicocxlis ganmav-
lobaSi dagrovil izotopebs. magaliTad, coc xal orga-
nizmSi Semavali naxSirbadi Seicavs naxSirbadis yvelaze
gavrcelebul izotops, naxSirbad-12-s da radioaqtiur
naxSirbad-14 izotops. roca organizmi kvdeba naxSirbadis
dagrovebac wydeba. naxSirbad-14, romelsac is sikvdilis
momentSi Seicavda, nela iSleba da sxva elementad _ azot-
14-ad gardaiqmneba. naxSirbad-14-is mTel naxSirbadTan an
azot 14-Tan Sefardebis gamoangariSebiT namarxis asakis
dadgena SeiZleba. naxSirbad-14, romlis naxevrad daSlis
periodi 5 730 welia, 75 000 wlis namarxebis daTariRebi-
sTvis gamodgeba. amaze Zveli namarxebi naxSirbad-14-is
imdenad mcire raodenobas Seicavs, rom misi dafiqsireba
xelsawyoebiT SeuZlebelia (13 naxevrad daSlis periodis
anu 74 490 wlis Semdeg namarxi im naxSirbad-14-is mxolod
1/2
13
anu 0.012% Seicavs, romelic am namarxSi formirebis
momentSi iyo). ufro didi naxevraddaSlis peroidis mqone
radioaqtiur izotopebs ufro Zveli namarxebis dasaTari-
Reblad iyeneben.
vulkanuri danaleqi qanebis namarxebis asakis dadgena
paleontologebs vulkanur fenebSi radioaqtiuri izoto-
pis potasium-40-is raodenobis gansazRvriT SeuZlia. po-
tasium-40 qimiurad neitralur gazad - argon-40-ad iSleba,
romelic vulkanur qanebSi TiTqos `daWerilia~. vulkanuri
amofrqvevisas qanebi cxeldeba, argoni qanebidan gamoid-
evneba, magram potasiumi iq rCeba. amiT SegviZlia potasi-
um-40-is daSlis dasawyisis dro davadginoT. vulkanur
SreebSi potasium-40-is argon-40-ad daSlis siCaris mixed-
viT am Sris formirebis TariRs gansazRvraven. ase rom, Tu
namarxebi napovnia or vulkanur Sres Soris ganlagebul da-
naleq qanebSi, romelTa asaki Sesabamisad 530 da 520 milioni
welia, SegviZlia davadginoT, rom isini daaxloebiT 525
milioni wlis asakis organizmebs ekuTvnis.
qanebis magnetizmis saSualebiT aseve SegviZlia maTi
daTariReba. vulkanuri an danaleqi qanebis for mirebis mo-
mentSi am qanebSi Semavali rkinis nawilakebi ganlagebuli
iyo dedamiwis magnituri velis Sesabamisad. roca qanebi
qvavdeba, rkinis nawilakebis orientacia `droSi iyineba~. am
qanebis magnetizms magnitometris meSveobiT zomaven. am xe-
rxis gamoyenebiT geologebma gansazRvres, rom dedamiwis
CrdiloeTis da samxreTis magnituri polusebi warsulSi
adgils mravaljer icvlidnen. magnituri polusebis cvli-
leba mTel planetaze moqmedebda da danaleq qanebzec sa-
kuTari kvali datova. erT adgilas magnituri polusebis
cvlilebis struqtura msgavsia nebismier sxva adgilas Ses-
abamisi struqturis. amitom sxva meTodebis miuwvdomlobis
SemTxvevaSi qanebis daTariReba am meTodiTac SeiZleba.
geologiuri matiane
dedamiwis istoriis aRwerisTvis geologebma geolo-
giuri matiane SemoiRes. dedamiwis istoria sam eonad dai-
yo (cxrili 26.1 pirvel gverdze). pirveli ori, arqeis da
proterozouri eoni, daaxloebiT 4 miliard wels grZel-
deboda. erTad am or eons prekembiul periods uwodeben.
fanerozouri eoni, romelic ukanasknel naxevar mili-
ard wels grZeldeba, emTxveva dedamiwaze eukariotuli
organizmebis arsebobis umetes nawils. am eons sam _ pa-
leozour, mezozour da kainozour erebad yofen. yoveli
era dedamiwis istoriis gansxvavebul dros warmadgens.
magaliTad: mezozour eras xandaxan `reptiliebis eras~
eZaxian, didi raodenobis reptiliebis, maT Soris dinoza-
vrebis namarxebis gamo. erebs Soris arsebuli drois saz-
Rvrebi masobriv gadaSenebebs ukavSirdeba, romelTa kvals
namarxebis kvlevisas vxedavT. dedamiwaze odesme arsebuli
mravali organizmi mTlianad gadaSenda, gadarCenilebma
ki axali formebi mogvces. erebs periodebad yofen. bevri
periodis sazRvrebs SedarebiT mcire masStabis katastro-
febis mixedviT adgenen. periodebi iyofa intervalebad,
romlebsac epoqebs eZaxian. kainozouri eris epoqebis
CamonaTvali mocemulia 26.1 cxrilSi.
masobrivi gadaSenebebi
saxeobebis gadaSenebas SeiZleba uamravi mizezi hqondes:
sabindro areali SeiZleba ganadgurdes an garemo saxe-
obisTvis arasasurveli mimarTulebiT Seicvalos. okeanis
temperatura ramdenime gradusiT Tu daiwevs, Tanamedrove
pirobebTan kargad adaptirebuli mravali saxeoba gadaS-
endeba. garemos fizikuri faqtorebis stabilurobis Sem-
TxvevaSi SeiZleba Seicvalos biologiuri faqtorebic.
erTi saxeobis sabinadro garemoSi sxva saxeobebic binad-
roben. amitom erTi saxeobis evoluciuri cvlileba sxve-
bzec aisaxeba.
namarxebis SeswavliT dasturdeba garemos swrafi da
gamanadgurebeli cvlilebebis ramdenime SemTxveva, rom-
lis Sedegad saxeobebis umravlesoba gadaSenda (suraTi
26.8). masobrivi gadaSenebis magaliTia sxeulis mkvrivi sa-
faris mqone cxovelebis gadaSeneba, romlebic wyalmarCx
zRvebSi binadrobdnen. sxvebTan SedarebiT am organizmebis
namarxebi ufro srulyofilia. did interess ori masobrivi
gadaSeneba permuli da carculi iwvevs. permuli masobri-
vi gadaSeneba paleozouri da mezozouri erebis sazRvarze
moxda da zRvis saxeobebis 96%-mde Seiwira. man imoqmeda
dedamiwis zedapirze gavrcelebul sicocxlezec. magali-
Tad, mwerebis 27 rigidan 8 gadaSenda. es masobrivi gadaSene-
634
cxrili 26.1 geologiuri aTvla
eonebis
fardobiTi
xangrZlivoba
era
periodi
epoqa
asaki (milio-
ni wlebis win
sicocxlis istoriis
zogi mniSvnelovani
movlena
fanero-
zouri
p r o -
t e r o -
zouri
k a o n i -
zouri
m e z o -
zouri
p a l e o -
zouri
a rq e u-
li
neogeni
p a l e o -
geni
carcis
iuruli
triasuli
permuli
qvanaxSiris
devonuri
siluruli
ordovikuli
kembriuli
holoceni
pleistoceni
plioceni
mioceni
oligoceni
eoceni
p a le o v -
ceni
Tanamedroveoba
gamyinvareba: adamianis warmoSoba
gvari Homo-s warmoSoba
ZuZumwovrebis da farulTeslovanebis daTiS-
vis gagrZeleba. adamianis winapris adamianis-
magvari maimunis warmoSoba
primatebis mravali jfufis, maT Soris
adamianismagvari maimunebis warmoSoba
izrdeba farulTeslovanebis upiratesoba. Zu-
Zumwovrebis umetesi Tanamedrove rigis daTiSvis
gagrZeleba
ZuZumwovrebis, frinvelebisa da damt-
veravi mwerebis ZiriTadi daTiSva
yvavilovani mcenareebis (farulTeslovaniebis) war-
moSoba; mravali organizmis, dinozavrebbis CaTvliT,
gadaSeneba peiodis bolos (carculi gadaSeneba)
SiSvelTeslovaniebis dominanto-
bis gagrZeleba; dinozavrebi mraval-
ricxovani da mravalferovania
girCiani (SiSvelTeslovani) mcenareebis
dominireba; dinozavrebis daTiSva; ZuZUm-
wovrebismagvari reptiliebis warmoSoba
reptiliebis daTiSva; mwerebis Tanamerdove
rigebis umetesobis warmoSoba; periodis bolos
uamravi zRvis da xmeleTis organizmis gadaSeneba
WurWlovani mcenareebis didi tyeebi;
pirveli Teslovani mcenareebi; reptili-
ebis warmoSoba; amfibiebis dominantoba
Zvlovani Tevzebis gamra-
valferovneba; pirveli oTx-
fexianebi da mwerebi
adreuli WurWlovani mcenareebis
gamravalferovneba
zRvis mravalricxovani wyalmcena-
reebi; fexsaxrianebi da mcenareebi
xmeleTs iTviseben
cxovelebis mravali tipis mraval-
ferovnebis swrafi zrda (kembriuli
afeTqeba)
mravalferovani wyalmcenareebi da
rbiltaniani uxerxemlo cxovelebi
eukariotuli ujredebis uZve-
lesi namarxebi
atmosferuli Jangbadis koncentracia izrdeba
prokariotuli ujredebis uZvelesi namarxebi
dedamiwis zedapiris yvelaze Zveli cnobili qanebi
dedamiwis warmoSoba daaxloebiT
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neogeni
paleozouri
mezozouri kaino
zouri
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permuli masobrivi
gadaSeneba
t a q s o n o m i u r i
ojaxebis raodenoba
carculi
masobrivi
gadaSeneba
milioni wlebis win
(
_
)
(
_
)
gadaSenebis sixSire
W suraTi 26.8 sicocxlis mravalferovneba da maso-
brivi gadaSenebis periodebi. xmeleTisa da zRvis or-
ganizmebis namarxebi drois ganmavlobaSi organizmebis
mravalferovnebis zrdis maCenebelia (wiTeli xazi da
marjvena vertikaluri RerZi) masobriovi gadaSene-
bebi naCvenebia gadaSenebis sixSiris mwvervalebiT
(lurji xazi da marcxena vertikaluri RerZi) romle-
bic mravalferovnebis mudmiv zrdas wyvets. yoveli
geologiuri periodis ganmavlobaSi gadaSenebuli taq-
sonomiuri ojaxebis dadgenili procenti gadaSenebis
sixSirea.
ba 5 milionze naklebi wlis win moxda. geologiuri drois
TvalsazrisiT es wamebia. carcis masobrivi gadaSeneba 65
milioni wlis winaT mezozouri da kainozouri erebis saz-
Rvarze moxda. zRvis saxeobebis naxevarze meti da xmeleTis
binadarTi mravali mcenare da cxoveli gadaSenda. am dros
gadaSenda dinozavrebis umetesobac.
permuli masobrivi gadaSeneba daemTxva uzarmazar vul-
kanur amofrqvevebs, romlebic tamanedrove cimbiris adgilas
moxda. bolo naxevari miliardi wlis ganmavlobaSi es yvelaze
masStaburi vulkanuri amofrqvevebi iyo. lavis gamosvlisa da
atmosferoSi nacris amofrqvevis garda, atmosferoSi didi
raodenobiT naxSirorJangi moxvda, ramac globaluri klima-
turi cvlilebebi, kerZod ki globaluri daTboba gamoiwvia.
ekvatorsa da polusebs Soris temperaturis sxvaoba Semcir-
da, ramac okeanuri wylebis Serevis Seneleba gamoiwvia. aman
Tavis mxriv Seamcira zRvis cxovelebisTvis saWiro Jangbadis
raodenoba. okeaneebSi Jangbadis deficitma permul gadaSene-
baSi didi roli Seasrula.
carcis masobrivi gadaSenebis SesaZlebeli mizezis
asaxsnelad ikvleven iridiumiT gamdidrebul Tixis Txel
fenas, romelic ganlagebulia mezozouri da carcis erebis
danaleqi qanebis sazRvarze. iridiumi dedamiwaze Zalian
iSviaTad gvxvdeba, magram bevria dedamiwaze moxverili me-
teoritebis da sxva kosmosuri obieqtebis SemadgenlobaSi.
valter da luis alvarezebma da maTma kolegebma (kalifor-
niis universiteti) ivaraudes, rom es Sre sxvadasxvanairi
namsxvrevebis Semcveli uzarmazari Rrublis daleqvis
Sedegad warmoiqmna, romelic asteroidis an didi kometis
dedamiwasTan Sejaxebis Sedegad atmosferoSi gavrcelda.
am Rrubels mzis sinaTlis dafarva da ramdenime Tvis gan-
mavlobaSi globaluri klimatis seriozuli cvlilebis
gamowveva SeeZlo. sad Camovarda es asteroidi an kometa?
mkvlevrebi Tvlian, rom is Ciqsulubis krateris, 65 mil-
ioni wlis winaT warmoqmnili Rrmulis, adgilas Camovarda,
romelic meqsikaSi, iukatanis sanapirosTan, danaleqi qa-
nebis qveviT mdebareobs (suraTi 26.9). krateris diametri -
180 km-ia, aseTi Rmulis datovebas 10 kilometri diametris
obieqts SeeZlo.
masobrivi gadaSenebis sxvadasxva mizezebze arsebuli
hipoTezebis ganxilva dResac grZeldeba. carcul peri-
odSi momxdari masobrivi gadaSenebisas vulkanuri aqti-
vobis piki Tanamedrove indoeTis adgilas iyo. gamoiwvia
Tu ara es piki Ciqsulubis gavlenam? zogi mecnieri Tvlis,
rom permul masobriv gadaSenebasTan dakavSirebuli cimbi-
ruli vulkanuri aqtivoba SeiZleba kosmosurma movlenebma
gamoiwvia. am dros didi avstraliis napirTanac Camovarda
meteoriti, ramac avstraliaze gavlena iqonia. es mosaz-
reba daudasturebelia. permul danaleq qanebSi iridiumiT
mdidari Sreebi ar aris aRniSnuli. magram vulkanuri aqti-
vobis gamosawvevad sakmarisia meteoritis an sxva didi sxe-
ulis siaxlove an iribi dartyma.
masobrivi gadaSenebebis mizezebi jer gamosakvlevia.
magram am periodSi sicocxles ganTavisuflebul ekolo-
giur niSebSi adaptaciuri radiaciis SesaniSnavi SesaZle-
bloba uCndeboda. Tavis boloSi sicocxlis istoriis Ziri-
Tad momentebze visaubrebT. 26.10 suraTze asaxulia am
movlenebis geologiur aRricxvasTan SesabamisobaSi mosay-
vanad saaTis principis gamoyeneba. am saaTs Tavis sxvadasx-
va nawilSic gamoviyenebT. is ama Tu im movlenis TariRis
swraf gaxsenebaSi dagvexmareba. k
c e
636
koncefcia testi 26.2
1. analizis saSualebiT daadgineT, rom Tqvens mier aR-
moCenili Tavis qalaSi naxSirbad-14/naxSirbad-12-
Tan, Tanamedrove cxovelebis Tavis qalebis msgavsi
Semardebis 1/16-ia. ras udris gaqvavebuli namarxis
miaxloebiTi asaki?
2. 26.1 cxrilze dayrdnobiT gamoTvaleT, ramden xans
iyo dedamiwa mxolod prokariotebiT dasaxlebuli?
koncefcia 26.3
prokariotebis evolucia da maTi
gavlena axlagazrda dedamiwaze
yvelaze Zveli namarxi formebi stromatoliTebia,
romelTa asaki 3,5 miliar-
di welia. stromatoliTebi
kldovani struqturebia,
rom lebic baqteriebisa da
misi sedimentebis mravali
Srisgan Sedgeba (sur. 26.11).
dResdReobiT stromato-
liTebi mcire zomis Tbil
gubeebSi, wyalmarCx adgileb-
Si da mlaSe wylebSi gvxvdeba.
Tu miviCnevT, rom baqteriebi 3.5 miliardi wlis win arse-
bobda, unda vivaraudoT, rom sicocxle dedamiwaze gac-
ilebiT adre, daaxloebiT 3.9 miliardi wlis win warmoiSva,
roca dedamiwa imdenad gacivda, rom wyali Txevadi gaxda.
amdenad, prokariotebi warmoiSva da ganviTarda, roca
dedamiwa Zalian `axalgazrda iyo~. faqtiurad prokari-
otebis ganviTarebis adreul stadiaSi Camoyalibda ori
ZiriTadi evoluciuri xazi _ baqteriebi da arqebaqterie-
bi. rogorc 27-e TavSi naxavT, es ori xazi arsebobas dResac
ganagrZobs da sxvadasxva bunebriv pirobebSi gvxvdeba.
pirveli prokariotebi
gamravlebis unaris mqone adreuli protobiontebi me-
tabolizmisTvis primitiul bulionSi arsebul molekulebs
iyenebdnen. umartives protobiontebsac ki arebobisTvis
garemos konkretuli pirobebi esaWiroeboda. sicocxlis
es formebi iZulebuli iyvnen sinTezis gziT SeeqmnaT maT-
Tvis sasicocxlod aucilebeli nivTierebebi. mogvianebiT,
protobiontTa Soris iseTi organizmebi gaCnda, romlebic
sinaTlis energiis gamoyenebiT saarsebo garemos araor-
ganuli molekulebidan, organuli naerTebis sinTezs awar-
moeben anu pirveli autotrofebi ganviTardnen. autotro-
febis Semdgom ganviTarebam xeli Seuwyo heterotrofebis
warmoSobas, radganac isini sakvebad swored autotrofebis
mier warmoebul nivTierebebs iyenebdnen.
3,5 2 miliardi wlis win heterotrofebi da autotro-
febi dedamiwis pirveli prokariotuli organizmebi da si-
cocxlis erTaderTi formebi iyvnen. swored isini arian
Cveni planetis yvela cocxali organizmis winaprebi.
miliardi wlebis win
atmosferuli
Jangbadi
CrdiloeTi
amerika
Ciqsulubis
krateri
iukatanis nax-
evarkunZuli
T suraTi 26.9 dedamiwaze momxdari katastrofa da carculi periodis sicocxle. 65 milioni wlis asakis Ciqsulubis krateri ganla-
gebulia meqsikaSi, iukatanis naxevarkunZulTan axlos karibis zRvaSi. krateris nalis forma da danaleqi qanebis Semadgeneli nawilebis
Tvisebebi adasturebs, rom dedamiwaze samxreT-aRmosavleTidan mcire kuTxiT asteroidi an kometa Camovarda. mxatvarma gamosaxa Sejaxe-
ba da misi myisieri Sedegi: cxeli orTqlis Rrubeli da namsvrevebi, romlebmac saaTebis ganmavlobaSi CrdiloeTi amerikis cxovelebisa
da mcenareebis umetesoba gaanadgures.
637
kaino
zouri
mezozouri
paleozouri
proterozouli
eoni
arqeuli eoni
miliardi wlebis win
mzis sistemisa da
dedamiwis warmoSoba
adamiani
x m e le Ti s
mcenareebi
cxovelebi
atmosferuli
Jangbadi
e rTujre di a n i
eukarioti
mravalujredi-
ani eukarioti
prokariotebi
S suraTi 26.10 dedamiwis istoriis zogierTi ZiriTadi movle-
nis amsaxveli saaTi. am saaTze naCvenebia aTvla dedamiwis warmo-
Sobis momentidan dRemde
(b) kdovani struqturis zogierT baqteriul namarx Sres
stromatoliti ewodeba. es stromatoliti mopovebulia
dasavleTi avstraliis zvigenis yureSi. zvigenis yures
stromatolitebis formireba 3 miliardi wlis winaT dai-
wyo. niSnuli miuTiTebs gaqvavebuli stromatolitis gas-
wvriv ganlagebul seqciaze, romlis asaki daaxloebiT 3,5
miliardi welia.
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S suraTi 26.11 baqteriebis namarxi fenebi da stromatolitebi (a) lin margulisi (marjvniv zeviT) masaCusetis universitetidan da kenes
nelsoni samxreTi karolinis univeristetidan baxa kaliforniis lagunasTan Segrovebul baqteriul namarxebs aTvaliereben. namarxebi
baqteriebis koloniebs ekuTvnis, romlebic binadrobdnen sxva organizmebisTvis araxelsayrel garemoSi. namarxis gaswvriv ganlagebuli
zoli naleqebis Srea romelic mieweba baqterias, roca is maRla moZraobda.
638
eleqtronebis gadacemis sistemebi
atf-s sinTezis qemiosmosuri meqanizmi, romelSic
membranasTan dakavSirebuli cilebi monawileobs, eleq-
tronebis transports da adenindifosfatidan adenintri-
fosfats warmoqmnas ganapirobebs. es sicocxlis samive
formas _ baqteriebs, arqebaqteriebsa da eukariotebs axa-
siaTebs. gvaqvs utyuari mtkicebuleba, rom eleqtronebis
gadacemis meqanizmi pirvelad im cocxal organizmebSi
gaCnda, romlebic Tanamedrove sasicocxlo formebis wina-
prebi iyvnen. eleqtronebis gadacemis meqanizmis evolucia
savaraudod maSin daiwyo, roca fotosinTezis Sedegad war-
moqmnili Tavisufali Jangbadis molekulebi atmosferoSi
jer ar arsebobda. im dros organizmebi energiis wyarod
meTans da wyalbadis sulfids iyenebdnen. sicocxlis war-
moSobis Semswavleli mecnierebi cdi loben eleqtronebis
gadacemis meqanizmebis warmoSobis etapebisa da pirvelad
ujredebSi maTi funqciebis dadgenas.
prokariotebis metabolizmsa da eleqtronebis ga-
dacemis meqanizmebs detalurad 27-e TavSi ganvixilavT.
erTi ram cxadia: sxvadasxva garemo pirobebSi mobinadre
prokariotebis evolucia 3 miliardi wlis win daiwyo. ma-
gram prokariotebis agebulebis evolucia mniSvnelovnad
CamorCeboda maTi metabolizmis evolucias.
fotosinTezi da Jangbaduri revolucia
savaraudoT, fotosinTezi
prokariotebis gan vi Ta re bis
adreul stadiaze warmoiqmna,
magram Tavdapirvelad metabo-
lizmis dros wylis molekule-
bi ar iSleboda da Tavisufal
Jangbadis -O
O 2
-is molekulebs
ar warmoqmnida. 27-e TavSi de-
talurad ganxilulia pro-
kariotebSi arsebuli ~araJang-
baduri~ fotosinTezi. dRes
prokariotebidan fotosinTezs mxolod cianobaqteriebi
(lurj-mwvane wyalmcenareebi) awarmoeben.
atmosferoSi arsebuli Jangbadis - O
2
-is didi nawili
biologiuri warmoSobisaa da wylis molekulebis gaxleCiT
warmoiqmna. piveli Jangbaduri fotosinTezias Tavisufa-
li Jangbadi jer wyalSi dagrovda, ris Sedegad zRvebi da
tbebi Jangbadis molekulebiT gajerda. Jangbadi reaqciaSi
rkinasTan Sedioda da rkinis oqsids warmoqmnida. rkinis
oqsidi wiTelia da dResac rkinis wyaroa (suraTi 26.12).
roca Tavisufali rkinis koncentracia okeaneSi pirvelad
Semcirda, OO
2
-is molekulebi wylidan atmoferoSi moxvda.
rkinis daJangva daaxloebiT 2.7 miliardi wlis win rkiniT
mdidar kldovan SreebSic mimdinareobda. rkinis daJangvis
qronologiis mixedviT SegviZlia cianobaqteriebis evo-
luciaze msjeloba. isini daaxloebiT 3,5 miliardi wlis win
warmoiSvnen, roca stromatoliTebis formireba daiwyo.
atmosferuli Jangbadis raodenoba 2.7 - 2.2 miliardi
wlis intervalSi mniSvnelovnad gaizarda, magram maSin is
atmosferos mxolod 10% -s Seadgenda. am `Jangbadurma rev-
oluciam~ maSindel cocxal organizmebze mniSvnelovnad
imoqmeda. Jangbadis Tavisufali da ionizirebuli
molekulebi da misi komponentebi, magaliTad wyalbadis ze-
Jangi (H
2
O
2
), arRvevs qimiur kavSirebs da inhibirebs (akavebs)
fermentebs, rac ujreds azianebs. Jangbadis ionebis kon-
centraciis zrdam atmosferoSi prokariotebis didi jgu-
fis gadaSeneba gamoiwvia. prokariotebis saxeobaTa nawili
anaerobul habitatSi (garemoSi) gadarCa. maTi nawili dRe-
sac obligaturi anaerobis (dakavSirebuli anaerobis) sax-
iT arsebobs (ix. Tavi 27). prokariotebis zogierTma formam
atmosferos cvlilebis Sedegad sxvadasxvagvari adaptacia
SeiZina anu ujreduli sunqvisTvis energiis wyarod Jangba-
dis da organuli molekulebis gamoyeneba daiwyo.
atmosferoSi Jangbadis koncentraciis momateba ci-
anobaqteriebis winaprebis mier fotosinTezis warmoe-
bam gamoiwvia. magram ram gamoiwvia Jangbadis raodeno-
bis swrafi momateba ramdenime aseuli milioni wlis win?
erT-erTi hipotezis Tanaxmad es eukariotebis evoluciis
Sedegi iyo, romelTa ujredebi qloroplastebs Seicavda.
eukariotebis evolucias Semdeg nawilSi ganvixilavT.
koncefcia testi 26.3
1. ra informacias viRebT namarxi stromatoliTe-
bidan prokariotebis evoluciis Sesaxeb?
2. atmosferoSi Tavisufali Jangbadis (O
2
) warmoSo-
bam prokariotebis masobrivi gadaSeneba gamoi-
wvia. ratom?
miliardi wlebis win
atmosferuli
Jangbadi
S suraTi 26.12 dakavSirebuli rkinis formacia: Jangba-
duri fotosinTezis dadastureba. danaleqi qanis wiTeli
CanarTebi rkinis oqsidis zolebia.
639
koncefcia 26.4
eukariotuli ujredebi warmoiqm-
na simbiozisa da prokariotul
ujredebs Soris genetikuri
informaciis mimocvlis Sedegad
eukariotuli ujredebis mravali Tviseba gansxvavde-
ba ufro mcire zomis baqteriebis an arqeebis ujredebis
Tvisebebisgan (ix. Tavi 6). yvelaze patara erTujrediani eu-
kariotebis agebulebac ki ufro rTulia, vidre nebismieri
prokariotis. biologiis erT-erTi fundamenturi sakiTxia
martivi prokariotuli ujredisgan gavilebiT ufro rTu-
li eukariotuli ujredebis warmoqmna.
pirveli eukariotebi
mkvlevrebis umrav-
lesoba Tvlis, rom yve-
laze Zveli eukariotebis
namarxebi 2,1 miliardi
wliT TariRdeba. mec-
nierebma aRmoaCines sxva
namarxebic, romlebic
erTujrediani algis
(wyalmcenaris) spiral-
uri formis martiv or-
ganizmebs ekuTvnis. am
namarxebis asaki odnav
didia (2,2 miliardi weli), magram gaurkvevelia iyvnen Tu
ara es organizmebi eukariotebi. zogi mkvlevari amtkicebs,
rom eukariotebi gacilebiT adre arsebobdnen, rsTvisac
isini qolesterolis msgavsi molekulebis nakvalevs eyrd-
nobian, romlebic 2,7 miliardi wlis asakis danaleq qaneb-
Si aRmoaCines. am molekulebis sinTezi mxolod aerobuli
(sunTqva) nivTierebaTa cvlis mqone eukariotul ujre-
debSi mimdinareobs. Tu es simarTlea, eukariotebi im rev-
oluciis dros warmoiSvnen, romelmac dedamiwis saarsebo
garemo (Jangbadis atmosferoSi dagrovebiT) Zirfesvianad
Secvala.
mitoqondriebisa da plastidebis
endosimbiozuri warmoSoba
prokariotebis ujredebSi ar gvxvdeba mravali struq-
tura. essenia: birT vis garsi, endoplazmuri bade da
goljis aparati. es struqturebi damaxasiaTebelia eukari-
otuli ujredebisTvis. prokariotebs ara aqvs ujreduli
ConCxi (citoplazmis sayrdeni struqturebi) da ujredis
formis Secvla maT ar SeuL Zlia. eukariotul ujreds ki
aqvs es struqturebi. maT formis SecvliT sxva ujredis
datyveveba da STanTqma SeuZlia. marTlac, pirveli eukari-
otebi albaT sxva ujredebze monadire mtaceblebi iyvnen.
sayrdeni ConCxis saSualebiT eukariotul ujreds SeuZlia
Sinagani struqturebis adgilmdebareoba Secvla, ujredis
erTi nawilidan meore nawilSi maTi gadaadgilebiT. sayrde-
ni struqtura xels uwyobs mitozisa da meozis msvlelobi-
sas qromosomebis mwyobr moZraobas (ix.Tavebi 12 da 13). mi-
tozis gamo SesaZlebeli gaxda eukariotebis didi genomis
reproduqcia. am procesTan mWidrod dakavSirebulia mei-
ozis meqanizmi, romelic sqesobrivi gamravlebis Sedegad
miRebuli genebis rekombinaciis ganuyofeli nawilia.
rogor ganviTarda eukariotuli uj redebis ufro rTu-
li organizacia martivi prokariotuli ujredebisgan? mi-
toqondriebis da plastidebis (plastidebi zogadi saxelia
rogorc fotosinTezis unaris mqone, aseve am unaris ar-
mqone qloroplastebisa da maTi monaTesave organelebis)
warmoqmna ganapiroba endosimbiozma. endosimbiozis Teor-
iis mixedviT, adre mitoqondriebi da plastidebi patara
prokariotebis saxiT arsebobnen da ufro did ujredebSi
cxovrobdnen. termini endosimbioti sxva ujredSi mobinad-
re ujreds niSnavs. ujreds, romelSic sxva ujredi cxov-
robs, maspinZels uwodeben. mitoqondriebis savaraudo
winapari aerobuli heterotrofuli prokariotebia, rom-
lebic SemdgomSi endosimbiontebi gaxdnen; plastidebis sa-
varaudo winapari ki fotosinTezis unaris mqone prokario-
tia, romelic aseve endosimbionti gaxda.
rogorc Cans, mitoqondriebisa da plastidebis winapre-
bi maspinZel ujredSi mounelebeli msxverplis an Sinagani
parazitis saxiT moxvdnen. am hipoTezidan endomembranuli
sistemisa da sayrdeni ConCxis adreuli evolucia gamom-
dinareobs, romlis Sedegad ufro didma zomis ujredma pa-
tara prokariotebi STanTqa da buStukebSi (vezikulebSi)
Caalaga. advili warmosadgenia, rom aseTi urTierTobis
Camoyalibebis Semdeg simbiozi urTierTsasargeblo gaxda.
heterotroful maspinZeli endosimbiontebis cxovelmoq-
medebis - fotosinTezis Sedegad miRebul sakvebs iyenebda.
Jangbadis koncentraciis zrdasTan erTad garemo aero-
buli gaxda, anaerobuli ujredi ki aerobuli endosimbion-
tiT sargeblobda. es endosimbi ontebi Jangbads mas pinZeli
ujredis sasargeblod iyenebdnen. mas pinZelisa da parazitis
urTierTdamokidebuleba izrdeboda. am procesis Sedegad
erTiani organizmi warmoiqmna, romlis nawilebi ganuyofeli
gaxda. heterotroful da autotroful eukariotsac an sa-
kuTriv mitoqondria, an misi msgavsi organizmis arsebobis
genetikuri kvali aqvs. magram zog eukariots plastidebi
ar hqonda. seriuli endosimbiozis (endosimbiozuri movle-
nebis Tanmimdevroba) hipoTezis Tanaxmad plastidebze adre
am procesSi mitoqondria Caeba (suraTi 26.13).
plastidebisa da mitoqondriebis endosimbiozuri bu-
nebis damamtkicebeli mravali argumenti arsebobs. orive or-
ganelas Sinagan membranas aqvs fermentebi da satransporto
sistema, romelic prokariotebis plazmuri membranis igive
struqturebis homologiuria. mitoqondriebisa da plas-
tidebis replikacia gaxleCis gziT, zogi prokariotis gayo-
fis msgavsad mimdinareobs. yoveli organela dnm-is erTmag
rgolisebr molekulas Seicavs, romelic baqteriis qromo-
somis msgavsad histonebTan an sxva cilebTan ar aris dakav-
Sirebuli. es organelebi Seicavs satransporto rnm-s, ribo-
miliardi wlebis win
pirveli eu-
kariotuli
ujredi
640
somebs an maTi dnm-is cilebSi gadawerisa da kodirebisTvis
saWiro sxva molekulebs. zomiT, nukleotiduri Tanmimdev-
robiTa an gark veuli antibiotikebis mimarT mgrZnobelobis
mixedviT mitoqondriebis da plastidebis ribosomebi ufro
waagavs prokariotebis ribosomebs, vidre eukariotuli
ujredis citoplazmur ribosomebs.
prokariotebis romelma Stom misca dasabami mito-
qondriebs da plastidebs? am kiTxvaze pasuxis gasacemad
sistematikosebma ribosomis erTi suberTeulis rnm-is
nukleotidebis Tanmimdevroba Seiswavles. geni am mcire
ribosomuli suberTeulis rnm-is geni (SSUrRNA) yvela or-
ganizmSi arsebobs da sicocxlis xis ganStoebebis ufro
dawvrilebiTi Seswavlis saSualebas iZleva (ix. Tavi 25).
mitoqondriebis, plastidebisa da sxvadasxva Taname-
drove prokariotebis SSU-rRNA-is Sedarebidan Cans, rom
baqteriebis jgufi - alfa proteobaqteriebi mitoqon-
driebis uaxloesi naTesavebia. lurj-mwvane wyalmcenaree-
bi ki plastidebis uaxloesi naTesavebia.
droTa ganmavlobaSi zogi geni, romelic dasawyisSi mi-
toqondriebsa da plastidebSi iyo lokalizebuli, birTvSi
gadainacvla. am procesis dasrulebas albaT xeli Seuwyo
mobilurma genetikurma elementma (ix. Tavi 18). amis Sede-
gad zog mitoqondriul da plastidur cilas dnm-is mqone
organelebi akodirebs, sxva cilebs ki birTvis genebi. zogi
cila dResac polipeptidebis kombinaciaa, romelsac orive
adgilas (organelebSic da birTvSic) mdebare genebi ako-
direbs: magaliTad, mitoqondriuli A atf-sinTaza, cilebis
komleqsi, romelic ujreduli sunTqvisas atf-s warmoqmnis
(ix. Tavi 9). genebis birTvSi gadatanis procesi zog eukari-
otSi ufro Sors wavida. mtknari wylis umartivesis Reclimo-
nas-is mitoqondrias 97 geni aqvs (im genebis CaTvliT, romle-
bic sxva eukariotebSi birTvSi gadainacvla), xerxemlianebis
mitoqondrias ki mxolod 34 geni. eukariotul ujreds amJa-
mad erTi, ZiriTadad birTvuli genomi aqvs, magram am genoms
avsebs mitoqondriebsa da plastidebSi SemorCenili dnm.
eukariotuli ujredi
genetikuri qimeraa
berZnul miTologiaSi qimera monstria, romelsac sxeulis
erTi nawili Txis, meore lomis, mesame ki gvelis aqvs. eu-
kariotuli ujredebi prokariotebis nawilebisgan Semd-
gari qimerebia. maTi mitoqondriebi erTi tipis baqteriebi-
dan, plastidebi sxva tipis baqteriebidan, birTvuli genomi
ki endosimbiontebis genomis nawilebidan da endosimbion-
tebis maspinZeli ujredis genomidan warmoiqmna. mitoqon-
driebisa da plastidebis warmoSobis dadgena SesaZlebelia,
raD dganac maTSi dRemde SemorCa dnm-is patara molekulebi,
romelTa genebi prokariotuli organizmebis orTologi-
uria (ix. suraTi 25.17) (orTologiuri genebi, filogene-
tikurad monaTesave organizmebis genebis homologiuri
genebia). eukariotuli ujredebis warmoqmnis sxva sakiTxe-
bi gacilebiT ufro mravalferovani da damabnevelia. zogi
mkvlevari amtkicebs, rom birTvi arqeas domenSi Semavali
endosimbiotebidan warmoiqmna. eukariotebis birTvSi aR-
citopoazma
dnm
plazmuri
membrana
winapari
prokarioti
plazmuri membranis
nakecebi
endoplazmuri bade
birTvi
birTvis garsi
aerobuli het-
erotrofuli pro-
kariotis STanTqma
ujredi birTviT da
e n dom e m b ra n uli
sistemiT
mitoqondria
mitoqondria
plastida
zogi ujredis
mier fo-
tosinTezis
unaris mqone
prokariotis
STanTqma
winapari het-
erotrofuli
eukarioti
winapari fotosin-
Tezis unaris mqone
eukarioti
S suraTi 26.13 ramdenime endosimbiozis Sedegad eukario-
tis warmoSobis modeli
641
moaCines erTdroulad baqteriebisa da arqeebis genebis
axlo monaTesave genebi. magram am mtkicebulebis damadas-
turebeli masala ar arsebobs, vinaidan sxvadasxva birTvs
am genebis gansxvavebuli kombinaciebi aqvs.
eukariotuli ujredis genomi SeiZleba genetikuri
anilingis produqti iyos (dnm-is da rnm-is SemTxvevaSi
anilingi wyalbaduri bmebis meSveobiT komplementaluri
Tanmimdevrobebisa da ormagi spiralis formis polinuk-
leotidis warmoqmnas niSnavs). baqteriebisa da arqeebis
bevr StoSi am dros genebis horizontalur gadatana xdeba.
karl voisi (ilinois universiteti) Tvlis, rom am gadata-
nis umetesi nawili sicocxlis evoluciis adreul etapebze
moxda. Tumca, axali gamokvlevebi adasturebs, rom genebis
horizontaluri gadatana dro da dro dRemde xdeba. ford
dulitlma (dalhausis universiteti) genebis ganmeorebadi
gadaadgilebis cneba gamoiyena da genetikuri anilingis
sakuTari varianti SemogvTavaza. misi hipoTeza agebulia
cnobil gamoTqmaze: `is xar, rasac Wam~. is Tvlis, rom eu-
kariotebis mier sxvadasxva baqteriis da arqeas monelebi-
sas, am baqteriebis genebi (SemTxveviTad SerCeuli) eu-
kariotebis birTvSi xvdeboda. eukariotebis ujredis sxva
organelebis warmoSobis sakiTxi dRemde aqtiuri kvlevebis
sagania. goljis aparati da endoplazmuri bade albaT
plazmis membranis nakecebidan warmoiqmna. aqtinisa da tu-
bulinis (ujreduli ConCxis cilebis) homologiuri cilebi
baqteriebSi aRmoaCines. es cilebi baqteriuli ujredis
dayofaSi monawileobs. baqteriuli cilebisa da maTi fun-
qciebis Semdgomi Seswavlis Sedegad eukariuti ujredis
ConCxis warmoSobis Sesaxeb informacias viRebT. zogi mkv-
levari Tvlis, rom eukariotuli ujredebis Solti da
wamwamebi simbioturi baqteriebisgan warmoiqmna. am ideis
dasamtkiceblad baqteriebsa da zog umartivess SorisSe
darebiT gvian Camoyalibebul simbiotur kavSirs iyeneben
(suraTi 26.14). eukariotebis Soltebisa da wamwa mebis mik-
romilakebis 9+2 struqtura (ix. Tavi 6) prokariotebSi aR-
moCenili ar aris.
did orkestrs, erT meviolinesTan SedarebiT, meti
musikaluri nawarmoebis Sesruleba SeuZlia. rTul or-
ganizms, martivTan SedarebiT, meti SesaZlebloba aqvs.
euka riotuli ujredebis warmoqmnam agebulebis mra-
valferovnebis evolucia daaCqara. prokariotul orga-
nizmebTan SedarebiT eukariots amis meti SesaZlebloba
aqvs. am evoluciis Sedegad warmoiqmna pirveli didi adap-
taciuri radiacia, prokariotebis nivTierebaTa cvlis di-
versifikacia (gamravalferovneba). diversifikaciis mesame
talRa eukariotis zogierT evoluciur StoSi mravalu-
jrediani sxeulis warmoqmnas mohyva.
koncefcia testi 26.4
1. ra adasturebs im hipoTezisa, romlis mixedviT
eukariotuli ujredis evoluciisas plastide-
bze adre mitoqondria warmoiqmna?
2. riTi hgavs qimeras eukariotuli ujredi?
koncefcia 26.5
eukariotebSi mravalujredianoba
ramdenjerme ganviTarda
pirveli eukariotebis wwarmoSobis Semdeg didi ra-
odenobiT erTujrediani or-
ganizmebi gaCnda. maT dasabami
misces erTujrediani eukari-
otebis mravalferovnebis gan-
viTarebas. zogi es organizmi
dResac arsebobs. amasTan erTad,
mravalujrediani prganizmebic
warmoiSva, romelTa STamomav-
lobaa sxvadasxva wyalmcenaree-
bi, xmeleTis mcenareebi, sokoebi
da cxovelebi.
mravalujrediani eukariotebis
adreuli formebi
molekuluri saaTis mixedviT mravalujrediani euka-
riotebis saerTo winaprebi 1,5 miliardi wlis winaT arse-
bobdnen. pirveli namarxi mravalujrediani eukariotebi
SedarebiT mcire zomis wyalmcenareebia, romlebic dedami-
waze 1,2 miliardi wlis winaT cxovrobdnen. ufro didi orga-
nizmebis namarxebi ramdenime aseuli milioni wlis asakisaa
anu mravalujrediani organizmebis namarxebi mxolod pro-
S suraTi 26.14 rTuli simbiozi. termitebis nawlavebSi cxov-
robs saintereso umartivesi Mixotricha paradoxa. mis zedapirze mi-
magrebulia sami tipis baqteria, romelic uzrunvelyofs mis moZ-
raobas (SEM). meoTxe tipis baqteria umartivesis SigniT cxovrobs
da exmareba termits misi sakvebis - xis nawilakebis monelebaSi.
miliardi wlebis win
cxovelebi
642
terozouli bolodan gvaqvs. Cinelma paleontologebma ax-
laxans wyalmcenareebisa da cxovelebis namarxebiT gansa-
kuTrebiT mdidari adgilsamyofeli aRmoaCines. misi asaki
570 milioni welia da namarxebi aq SesaniSnavad Senaxulia.
savaraudod maT Soris cxovelTa embrionebis namarxebicaa
(suraTi 26.15).
ratom iyo prote rozouli eris bolomde mravalujre-
diani eukariotebis zoma, gavr celeba da mraval ferovneba
SedarebiT SezRu duli? ge olo giuri monace mebiT dadas-
turda, rom mkacri gam yinvare bis periodi 750 milioni wlis
win daiwyo da 570 milioni wlis win dam Tavrda. am periodis
ganmavlobaSi dedamiwa polusidan polusamde yi nuliT
iyo dafaruli da zRve bic gai yina. dedamiwaze, romelic
am hipoTezis Tanaxmad yinulis burTs hgavdA a, sicocxle
ZiriTadad zRvebSi, Rrma kraterebsa da cxel wyaroebTan
axlos arsebobda, an okeaneSi, yinulis Txeli safaris adgi-
lebSi, sadac mzis sxivebs SeRweva SeeZlo. mravalujredi-
ani eukariotebis namarxebis pirveli didi sabado yinulis
dnobis periodiT TariRdeba.
koloniuri organizmebi
pirveli mravalujredianebi koloniuri organizmebi
iyvnen anu ujredebis erToblioba, romlebic erTmaneTis-
gan damoukideblad mravldeboda (suraTi 26.16). droTa
ganmavlobaSi koloniis zogma ujredma specifikuri fun-
qcia SeiZina. speci alizacia prokariotul or ga nizmebSi
adrec arsebobda. magaliTad, gvari Nostoc-is, Zafisebri
lurj-mwvane wyalmcenaris zogierTi ujredi diferen-
cirdeba da azotis Semkavebis funqcias iZens. aseT ujreds
hete ro cits uwodeben. man dakarga gamravlebis unari; ara-
diferencirebul ujredebs ki fotosinTezisa da gamrav-
lebis unari aqvs. gamravlebisas dros Zafi grZeldeba da
Semdeg mcire zomis monakveTebad iyofa. Nostoc-s 7 000-ze
meti geni aqvs, orjer meti, vidre monaTesave erTujredian
organizmebs, magaliTad Synechocyt-is. am genebis umravleso-
ba ujredebis diferencirebis re gu lacias uzrunvelyofs.
koloniebis ganviTareba da ujreduli specializacia
eukariotebSi mkveTrad ga moxatulia. nebismieri mravalu-
jrediani eukarioti, magaliTad, cxo veli, sqesobrivi gam-
ravlebis Sedegad erTi ujredidan, ganayofierebu li
kvercxujredidan anu zigotadan, viTardeba (suraTi 13.5).
ujredebis gayofisa da diferencirebis Sedegad erTi
ujredi mravalujredian organizmad viTardeba. orga-
nizmi ki mravali, sxvadasxva funqciebis mqone ujredebis-
gan Sedgeba. ujredebis mzardi specializaciis daxmarebiT
mravalujredianma organizmma sasicocxlo funqciebi spe-
cializebuli ujredebis jgufebs Soris gaanawila, maT So-
ris sakvebis miReba da garemos SegrZneba. eukariotul or-
ganizmSi funqciebis ganawileba qsovilebis, organoebisa
da organoTa sistemebis evolucias iwvevs.
erTujrediani eukariotebis evoluciis Sedegad ujre-
dis agebulebis sirTule gaizarda. mravalujrediani eu-
kariotebis ganviTarebam ki struqturuli organizaciis
barierebi gaarRvia da dasabami misca mravalferovnebis
ganviTarebis axal etaps. uZveles eukariotebSi mravalu-
jredianobis evolucia ramdenjer me moxda. ris Sedegad
wyalmcenareebis, xmeleTis mcenareebis, sokoebisa da
cxovelebis saxeobebi warmoiSva.
`kembriuli afeTqeba~
cxovelebis tipebis umete-
sobis namarxebi kembriuli pe-
riodis pirveli 20 milioni
wlis danalaq qanebSi aRma-
Cines. am fenomens `kembriuli
afeTqeba~ uwodes. cxovelebis
ori tipis, msusxvaebis (zRvis
anemomebi da monaTesave orga-
nizmebi) da Rrubelebis (Rru-
bela) namarxebi gviani protero-
zouli periodiT TariRdeba
anu odnav Zvelia (suraTi 26.17).
(a) ori ujredis stadia (b) mogvianebiTi stadia
S suraTi 26.15 proterozouli cxovelis
embrionis namarxi
miliardi wlebis win
cxovelebi
S suraTi 26.16 koloniuri eukarioti. Pediastrum fo-
tosinTezis unaris mqone eukariotia, romelic kolo-
niebs warmoqmnis
643
magram molekulur saaTze dayrdnobiT varaudoben, rom
cxovelebis tipebis umetesi nawili warmoiSva da ganviTarda
gacilebiT adre, 1 miliardi - 700 milioni wlis winaT. kem-
brijis universitetis paleontologs saimon konvei moriss
SesaniSnavi fraza ekuTvnis: `kembriul afeTqebas grZeli pa-
truqi (fitili) hqonda~. CvenTvis ucnobi mizezebis gamo kem-
briuli periodis dasawyisSi organizmebis sxvadasxva tipebi
erTdroulad da uecrad Seicvala anu saxeobaTa diversi-
fikacia (gamravalferovneba) moxda. mravali didi cxovelis
mravalferovnebac gaizarda, magaliTad mkvrivi niJarisa
(javSnis) da garegani ConCxis mqone cxovelebis, rac namarxe-
biT dasturdeba. mravalferovnebis zrdis mizezebis hipo-
Tezas 32-e TavSi ganvixilavT.
xmeleTis kolonizacia mcenareebis,
sokoebisa da cxovelebis mier
organizmebis mier xmeleTis aTviseba sicocx-
lis istoriis yvelaze mniSvnelovani periodi iyo.
namarxebi adasturebs, rom miliardze meti wlis wi-
naT lurj-mwvane wyalmcenareebi da fotosintezis
unaris mqone sxva umartivesebi dedamiwis tenian
zedapirs faravdenen. didi organizmebi: mcenareebi,
so koebi da cxovelebi, adreul paleozour eramde anu
500 milioni wlis winaT dedamiwaze ar arsebobdnen.
wylis garemodan gasaxwevad saWiro iyo dehidrata-
ciis damabrkolebeli adaptaciuri meqanizmebis Tan-
daTanobiTi evolucia. aseTi meqanizmebis Camoyali-
bebis Semdeg SesaZlebeli gaxda xmeleTze gamravleba.
magaliTad, zRvis mwvane wyalmcenareebidan ganviTa-
rebuli xmeleTis mcenareebis foTlebi dafarulia
wyalgaumtari cviliT, romelic wylis aorTqlebas
aferxebs.
mcenareebma da sokoebma xmeleTi erTdroulad
daipyres. mravali mcenaris fesvebi dResac dakavSire-
bulia sokoebTan, romlebic maT exmarebian niadagi-
dan wylisa da sasargeblo nivTierebebis miRebaSi (ix.
Tavi 31). fesvebTan mobinadre sokoebi ki mcenarisa-
gan organul sakveb nivTierebebs iReben. mcenaresa da
sokoebis amgvari simbiozuri kavSiri zogierT faes-
vis uZveles namarxSi gvxvdeba, romelic xmeleTze si-
cocxlis gavrcelebis uZvelesi peri
odiT TariRdeba.
xmeleTze cxovelebis mravali jgufi binadrobs,
magram yvelaze mravalricxovani da mravalferovania
fexsaxsrianebi (gansakuT rebiT mwerebi da obobas-
nairebi) da xerxemlianebi (amfibiebi, reptiliebi, fr-
invelebi da ZuZumwovrebi). xmeleTis xerxemlianebs
oTxfexianebs (tetrapoda) uwodeben, vinaidan maT
oTxi kiduri aqvs. amiT isini sxva, wyalSi mobinadre xerx-
emlianebisagan ganasxvavdebian. adamianic oTxfexianebSi
Sedis, magram Cven `asparezze~ SedarebiT gvian gamovediT.
adamianis evoluciuri Sto sxva hominidebs (adamianismagvar
maimunebs) mxolod 6-7 milioni wlis win gamoeyo. dedamiwis
istoriis saaTi Cveulebrivi saaTi rom yofiliyo, adamiani
gaCenidan mxolod erTi wami gavidoda.
xuan de fukos
fila
kokosis fila
C rdi loe Ti
amerikis fila
karibis fila
na zka s
fila
samxreT
amerikis fila
Sotlandiis
fila
afrikis fila
antarqtikis
fila
evraziis
fila
wynari okeanis
fila
arabeTis fila
filifinebis
fila
indoeTis
fila
X suraTi 26.18 dedamiwis qerqis ZiriG Tadi filebi. filebi
mudmivad icvleba. magaliTad, filebis axali sazRvaris formire-
ba mimdinareobs aRmosavleT afrikasa da danarCen kontinents
Soris. wiTeli wertilebi saxifaTo teqtonikur zonebs aRniSnavs,
romelTagan mravali subduqciis zonebia (ixileT sur. 26.19)
adreuli
paleozouri
era (kembriuli
periodiO)
gviani protero-
zouli eoni
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S suraTi 26.17 cxovelebis kembriuli daTiSva. am diagramis monakveTe-
bi miuTiTebs namarxebSi cxovelebis ramdenime tipis gamoCenaze. Tumca
molekuluri monacemebis Tanaxmad es tipebi gacilebiT adre warmoiSva.
644
kontinentebis gadaadgileba
dedamiwaze sicocxlis gavrcelebis am mimoxilvaSi unda
avRniSnoT, rom evolucia rogorc droSi aseve sivrceSi
mimdinareobda. darvini da uolesi sicocxlis ganviTare-
bas mraval adgilebSi ikvlevdnen, ramac dasabami misca si-
cocxlis evoluciis moZRvrebis Camoyalibebas. amJamad es
biogeografiis sagania. globalurad rom vimsjeloT, kon-
tinentebis gadaadgileba is mTavari faqtoria, romelic
sicocxlis sivrceSi ganawilebas gansazRvarvs. dedamiwis
kontinentebi moZraobs. isini dedamiwis zedapiris garSemo,
misi qerqis uzarmazar sibrtyeze (filebze) gadaadgil-
deba. filebi mantiis qveS moqceul gavarvarebul lavaze
tivtiveben. xSir SemTxvevaSi es sibrtyeebi erTmaneTs Sor-
deba an uaxlovdeba da ejaxeba kidevac (suraTi 26.18). mag-
aliTad, CrdiloeTi amerika da evropa amJamad erTmaneTis
sawinaaRmdego mimarTulebiT, weliwadSi 2 sm siCqariT,
gadaadgildeba da kaliforniis, cudi reputaciis mqone san
andreasis bzari, im sazRvris nawilia, romezec ori fila
erTmaneTis mimarT moZraobs. filebis gadaadgileba nel-
nela cvlis geografias. am procesis saboloo efeqti Zalze
STambeWdavia. mravali mniSvnelovani geologiuri procesi,
magaliTad mTebisa da kunZulebis warmoqmna, filebis sazR-
varze an uSualod maT sust adgilebSi xdeba (suraTi 26.19).
kontinentebis cvlilebis or moments sicocxlis gan-
viTarebisTvis gansakuTrebuli mniSvneloba hqonda. daax-
loebiT 250 milioni wlis win, paleozouri eris bolos,
dedamiwis qerqis sibrtyeebis gadaadgilebis Sedegad
mTeli xmeleTi erT kontinentad SeerTda. am kontinents
pangea uwodes, rac `mTel xmeleTs~ niSnavs (suraTi 26.20).
okeanis Rrmulebi ufro gaRrmavda, ramac wylis done dawia
da mcire sanapiro zRvebis drenaJi gamoiwvia. wyalmarCx
adgilebSi maSinac mravali zRvis organizmi cxovrobda.
pangeas Camoyali bebam am organizmebis saarsebo garemo
mniSvnelovnad daarRvia. vrceli kontinentis Sida re-
gionebi civi da mSrali iyo. albaT iq ufro mkacri saarsebo
pirobebi iyo, vidre dRes centralur aziaSi gvaqvs. pangeas
Camoyalibebam didi gavlena iqonia biologiuri mraval-
ferovnebis zrdaze. zogi saxeoba gadaSenda. gadarCenili
taqsonebisTvis ki ganviTarebis xelSemwyobi axali piro-
bebi Seiqmna.
kontinentebis cvlilebis istoriis meore Tavi daaxloe-
biT 180 milioni wlis win, mezozour eraSi `daiwera~. konti-
nentebi erTmaneTs Sordebodnen da organizmebis saarsebo
garemo ufro mravalferovani gaxda, ramac mcenareebis da
cxovelebis ganviTarebis SesaZlebloba gazarda. kontinen-
tebis gaerTianebisa da dacilebis sqema biogeografiis mra-
vali gamocanis axsnis SesaZleblobas iZleva. magaliTad,
ganasa (dasavleTi afrika) da braziliaSi paleontologebma
mtknari wylis reptiliebis erT-erTi saxeobis permiuli pe-
riodis namarxebi aRmoaCines. dedamiwis es ori nawili amJamad
3.000 kilometriT daSorebulia okeaniT. gvian paleozour
vulkanebi da vul-
kanuri kunZulebi
naprali
okeanes qedi
okeanuri qerqi
o
keanis f
sker
is gavr
cel
eba
subd
uqcis zo
na
S suraTi 26.19 filebis sazRvrebze momxdari movlenebi. zo-
gierTi filis sazRvarze, magaliTad okeanes fskeris qedze (26.18
suraTze aRniSnulia wyvili mopirdapire isrebiT) filebi calkev-
deba da gamdnari qanebi napralidan gadmoedineba. SemdgomSi qanebi
mkvrivdeba da orive filas simetriulad qerqi emateba. subduq-
ciis zonebSi, sadac filebi erTmaneTis Sesaxvedrad moZraobs,
ufro mkvrivi fena naklebad mkvrivis qveviT eqceva da naprali
warmoiqmneba. subduqciis zonaSi dagrovili daZabulobis uecari
ganTavisufleba miwisZvrebs iwvevs. roca sxvadasxva filebze
ganlagebuli kontinentebi erTmaneTs ejaxeba, kontinenturi da
okeanis fskeris masala maRla iwevs da mTagrexilebs warmoqmnis.
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evrazia
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afrika
indoeTi
madagaskari
lavrazia
avstralia
antarqtika
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mezozois bolos
lavrazia da gondvana
gancalkevda da Taname-
drove kontinentebi
Camoyalibda
mezozois SuaSi pangea
daiyo CrdiloeT
(lavrazia) da samxreT
(gondvana) xmeleTis
masebad
paleozois bolosT-
vis dedamiwis mTeli
xmeleTi gaerTioanebu-
li iyo da superkonti-
nent pangeas qmnida
dedamiwis yvelaze ax-
algazrda mTagrexili,
himalai warmoiqmna
daaxloebiT 10 milioni
wlis winaT kainozois
ganmavlobaSi indoeTis
evraziasTan Sejaxebis
Sedegad. kontinen-
tebi moZraobas dResac
agrZeleben
S suraTi 26.20 kontinentibis moZraobis istoria fanerozois
ganmavlobaSi.
645
da adreul mezozour erebSi ki gaerTianebuli iyo. konti-
nentebis cvlileba organizmebis dRevandel ganawilebas-
Tan dakavSirebul mraval koTxvaze pasuxobs; magaliTad,
ratom gansxvavdeba avstraliis fauna da flora danarCeni
samyaros faunisa da florisgan? avstraliis ekologiur ni-
Sas CanTosani ZuZumwovrebi avseben, danarCeni kontinentebis
ekologiur niSebs ki placenturi ZuZumwovrebi (suraTi 25.5).
savaraudod CanTosnebi dRevandeli CrdiloeTi amerikis
teritoriaze ganviTardnen da avstralias samxreTi amerikisa
da antarqtikis gavliT miaRwies. es maSin moxda, roca es kon-
tinentebi erTmaneTs ukavSirdeboda. kontinentebis Semdgom-
ma dacilebam avstralia CanTosnebis `motivtive~ did kidob-
nad gadaaqcia. avstraliaSi CanTosnebis mravalferovani
saxeobebi ganviTardnen, sxva ZuZumwovrebi ki gadaSendnen.
sxva kontinentebze ki piriqiT moxda; CanTosnebis umetesoba
gadaSenda da ganTavisuflebuli adgili placenturi ZuZum-
wovrebis mravalferovanma saxeobebma daikava.
koncefcia testi 26.5
1. riTi gansxvavdeba erTujrediani da mravalujre-
diani organizmebisM ujredebis funqciebis gana-
wileba?
2. `kembriuli afeTqeba~ iZleva uZvelesi drois
cxovelebis namarxebis karg CamonaTvals. ratom?
ras igolismxeba gamonaTqvamSi `grZeli patruqi~
kembriul afeTqebasTan dakavSirebiT?
koncefcia 26.6
axalma informaciam Secvala
Cveni warmodgena sicocxlis
xis Sesaxeb
rogorc 25-e TavSi vTqviT, sistematika maT Soris anal-
itikuri midgomaa, romelsac sicocxlis mravalferovani
formebis evoluciuri naTesauri kavSirebis dasadgenad
viyenebT. bolo aTwleulebSi molekulur-genetikuri mo-
nacemebis analizis Sedegad sicocxlis xis yvelaze ucnob
ganStoebebze warmodgena Seicvala. mimdinare kvlevebis
masalebze dayrdobiT mimdinareobs sicocxlis xis gan-
Stoebebis mudmivi gadasinjva.
warsulis taqsonomiuri
(klasifikaciis) sistemebi
ufrosi Tasoba cocxali organizmebis mxolod or same-
fos, mcenareebsa da cxovelebs icnobda. adamiani ZiriTa-
dad dedamiwis makroskopul samyaros ikvlevs da iSviaTad
akvirdeba im organizmebs, romlebic arc mcenareebi da arc
cxovelebia. formalur taqsonomiaSi cocxali samyaros or
samefod dayofas xangrZlivi tradicia aqvs; karl linei si-
cocxlis yvela formas cxovelebsa da mcenareebs miakuT-
vnebda.
mikroorganiz mebis mravalferovani samyaros aRmoCenis
Semdegac cocxali organizmebis or samefod dayofis siste-
ma mainc arsebobda. taqsonomistebma baqteriebi mcenareTa
samefos miakuTvnes, vinaidan maT ujredebs mkvrivi garsi
aqvs. qloroplastebis mqone erTujrediani eukariotebic
mcenareebSi moxvndnen. sokoebs fotosinTezis unari ara
aqvs da agebulebiTac mcenareebisgan mniSvnelovnad gan-
sxvavdebian, magram isinic mcenareebs miakuTvnes, vinaidan
maT umravlesobas, iseve rogorc mcenareebis umravleso-
bas, gadaadgileba ar SeuZlia. erTujrediani organizmebi,
umartivesebi, romlebic gadaadgildebian da sakvebs iT-
viseben cxovelTa samefoSi Seiyvanes. gadaad gilebisa da-
fotosinTezis unari mqone evglena rogorc botanikosebis,
ase ve zoologebis moTxovnebs akmayofilebs, amitom is ro-
gorc cxovelebis, aseve mcenareebis sa mefoSi gvxvdeba.
1969 wlamde orze meti samefos mqone taqsonomiuri
sqemebi biologebSi popularulobiT ar sargeblobda. 1969
wels robert h. uitekerma (kornelis universiteti) kargad
argumentirebuli sistema Seqmna. am sistemaSi xuTi samefo
Sedioda: monera, umartivesebi, mcenareebi, sokoebi da
cxovelebi (Monera, Protista, Plantae, Fungi, Animalia) (suraTi
26.21). uitekeri ujredebis or fundamenturad gansxvave-
bul tips, prokariotebs da eukariotebs gamoyofda. man
prokatriotebi eukariotebisgan calke, moneras jgufSi
moaTavsa.
S suraTi 26.21 uittekeris xuTi samefos sistema
mcenare
soko cxoveli
umartivesi
monera
eukarioti
prokarioti
646
uitekerma mravalujrediani eukariotebis sami, mcena-
reebis, sokoebisa da cxovelebis samefo gamoyo. es kla-
sifikacia ZiriTadad kvebis Taviseburebebs efuZneboda.
mcenareebi autotrofebia, romlebic TavianT sakvebs fo-
tosinTezis gziT qmnian. sokoebi da cxovelebi heterotro-
febia. sokoebis umravlesoba reducentis (damSleli). is
sakveb obieqtSi iWreba, saWmlis momnelebel fermentebs
gamoyofs da monelebuli sakvebis mcire molekulebs iwovs.
cxovelebis umravlesoba sakvebs garemodan iRebs da orga-
nizmSi arsebul specialur RruSi inelebs.
uitekeris xuTi samefos sistemaSi umartivesebis
samefo SedarebiT bundovnad gansazRvrulia. umar-
tivesebis samefoSi yvela eukarioti Sedioda, romlebic
mcenareebis, sokoebisa an cxovelebis gansazRvras ar See-
sabameboda. umartivesTa umravlesoba erTujrediania, ma-
gram maTi samefos sazRvrebi gaafarToes damasSi zogierTi
S suraTi 26.22 biologiuri mravalferovenbis erT-erTi Tanamedrove sqema. am xeze asaxulia sicocxlis gamravalferovneba evoluci-
uri drois ganmavlobaSi. cxare kamaTi mimdinareobs aq asaxul zogierT naTesaur kavSirze, rasac sqemaze miTiTebul TavebSi gaecnobiT.
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Tavi 27 Tavi 29
domeni baqteria
domeni arqea
saerTo winapari
domeni eukaria
Tavi 28
647
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Tavi 30 Tavi 32 Tavi 29 Tavi 28
mcenareebi
sokoebi
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cxovelebi
Tavi 33, 34 Tavi 31
mravalujrediani organizmic moaTavses, magaliTad zRvis
wyalmcenareebi, romlebic erTujrediani umartivesebis
naTesavebia. xuTi samefos sistemam biologiaSi 20 welze
meti iarseba.
sicocxlis xis aRdgena. samuSao grZeldeba
taqsonomiuri sistemebi adamianis Seqmnilia. es si-
cocxlis mravalferovnebis sqemis Seqmnis mcdelobaaM .
aseTi sqema filogenetikur kavSirebs asaxavs da xmare-
baSi mosaxerxebelia. bolo sami aTwleulis ganmavlobaSi
sistematikosebi taqsonomiuri sakiTxebis gadasawyvetad
molekulur-genetikur monacemebs iyeneben. am monacemebze
dayrdnobiT saxeobaTa genealogiur xeebs, kladogramebs
ageben. 25-e TavSi vnaxeT, rom am monacemebze dayrdnobiT
biologebma sami domenisgan (samflobelosgan) Semdgari
sistema Seqmnes. baqteriebis, arqeebisa da eukariebis (Bac-
teria, Archaea, Eukarya) domenebi faqtobrivad zesamefoebia.
domeni taqsonomiurad ufro maRali rangia, vidre samefo.
baqteriebi arqeebisagan mravali ZiriTadi maxasiaTebliT,
agebulebiT, bioqimiiT da fiziologiiT gansxvavdeba. am
maxasiaTeblebs 27-e TavSi ganvixilavT. am sxvaobaze dayrd-
nobiT baqteriebi da arqeebi sxvadasxva zesamefoSi (do-
menSi) moaTavses. sami domenis sistemis SemoRebis Semdeg
648
monerebis samefo amovarda, radgan misi warmomadgenlebi
or gansxvavebul domenSi aRmoCndnen. dRes molekuluri
monacemebis filogenezuri analizis safuZvelze mravali
mikrobiologi orive prokariotul domens mraval samefod
yofs (suraTi 26.22).
xuTi samefos sistemis mimarT sxva mniSvnelovani SeniS-
vnebi im sistematikosebmac gamoTqves, romlebic umarti-
vesebis samefoSi Semavali eukariotebis filogenezs ikv-
leven. amjamad am organizmebs xuT an met samefod yofen,
romlebsac sicocxlis xis eukariotuli Stos fuZeSi
saerTo winapari hyavT. kamaTi zogierTi erTujrediani
umartivesis mcenareebis, sokoebis an cxovelebis samefoSi
gadayvanaze dRemde grZeldeba. sruli Tanxmobis miRwevas
mravali kvleva dasWirdeba. dasadgenia sicocxlis sam do-
mens Soris arsebuli kavSiri da maTSi Semavali samefoebis
raodenoba. mecnierebi ganagrZoben organizmebis kolo-
niebis aRmoCenas da Seswavlas, magaliTad Rrmad miwisqveS
mobinadre organizmebis da maT kultivirebas cdiloben.
ueWvelia, rom am procesSi organizmebis axal jgufebs aR-
movaCenT, rac taqsonomiis modernizacias gamoiwvevs. 27-34
Tavebis kiTxvisas sicocxlis mravalferovnebas gaecnobiT.
gaxsovdeT, rom filogenezuri xe da taqsonomiuri jgufebi
Cvens xelT arsebul monacemebze agebuli hipoTezaa. Semow-
mebadi hipoTezebis kvleva uwyvetad mimdinareobs, rac
adasturebs, rom evoluciur biologia sabunebismetyvelo
mecnierebaa.
koncefcia testi 26.6
1. xuTi samefos sistemis romel samefoSia organizme-
bi, romlebic amJamad eukariotebis domenSi Sedian?
2. 26.22 suraTze dayrdnobiT axseniT, ratom aRar iT-
vleba monerebis samefo srulfasovan taqso nad.
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 26.1
axalgazrda dedamiwaze sicocxlis
warmoSobisTvis xelsayreli
pirobebi iyo
organuli komponentebis sinTezi uZveles
dedamiwaze dedamiwis formireba daaxloebiT 4.6
miliardi wlis win moxda. laboratoriul eqsperi-
mentebSi mecnierebma reducirebuli atmosferos
Seqmnes. am eqsperimetSi araorganuli nivTierebebi-
sgan organuli molekulebi warmoiqmna. aminomJavebi
uZveles dedamiwaze dacemuli meteoritebis Semad-
genlobaSic aRmoaCines.

polimerebis abioturi sinTezi aminomJavebis po-
limerazas dawveTebisas Tbil qvi Saze, Tixaze an
qvaze.
protobiontebi laboratoriul cdebSi, organuli
komponentebi TavisTavad lagdebian da qmnian pro-
tobiontebs _ cximovan wveTebs, romlebsac ujredis
zogi Tviseba aqvs.
rnm-is samyaro da bunebrivi seleqciis gariJraJi
pirvel genetikuri masala albaT rnm-is mokle
molekulebi iyo. isini qmnidnen trafarets aminom-
JavebisTvis polipeptidebis sinTezis dros da nuk-
leotidebisTvis _ primitiuli TviTreplikaciisas.
adreuli protobiontebi, romlebic TviTreplici-
rebad katalizur rnm-s Seicavdnen, ufro efeqturad
iyenebdnen resursebs. amis gamo bunebrivi gadarCevis
Sedegad maTi ricxvi unda gazrdiliyo.
koncefcia 26.2
dedamiwis sicocxlis
daTariReba namarxebiT
rogor xdeba danaleqi qanebisa da namarxebis da-
TariReba namarxebis miaxloebiT asakze informacia
danaleq qanebSia. namarxebis absoluturi asaki Sei-
Zleba radiometriuli da sxva meTodebis saSualebiT
davadginoT.
geologiuri matiane dedamiwis istorias geolo-
giur eonebad, erebad da periodebad yofen. am peri-
odebSi cocxal bunebaSi mniSvnelovani cvlilebebi
moxda, rac namarxebSi aisaxeba.
masobrivi gadaSenebebi evoluciis istoriaSi ram-
denime masobrivi gadaSeneba moxda, rac mkveTrad zr-
dida adaptaciur radiacias. es gadaSenebebi albaT
vulkanurma aqtivobam an meteoritis Tu kometis Cam-
ovardnam gamoiwvia.
koncefcia 26.3
prokariotebis evolucia da maTi gavlena
axalgazrda dedamiwaze
pirveli prokariotebi
3.5-2 miliardi wlis win dedamiwaze mxolod prokari-
otebi arsebobdnen.
649
eleqtronebis gadatanis sistemebi eleqtronebis
pirveli satransporto jaWvebi albaT atf-is Senax-
vas emsaxureboda, rac organuli mJavebis daJangvasa
da H
+
-is ujredis farglebs gareT tranportirebas
Soris kavSiris SeqmniT xdeboda.
fotosinTezis warmoSoba da Jangbadis revolucia
adreuli fotosinTezis sxvadsxva formis arsebobis
periodSi, Jangbadi albaT ar warmoqmneboda. savarau-
dod, Jangbadis warmomqneli fotosinTezi lurj-
mwvane baqteriebSi 3,5 miliardi wlis win ganviTarda.
Jangbadis dagroveba atmosferoSi daaxloebiT 2.7
miliardi wlis win moxda, ramac organizmebis saarse-
bo garemo Secvala. am procesis Sedegad konkretuli
adaptaciebi gaCnda, magaliTad, ujreduli sunTqva
Jangbadis gamoyenebiT.
koncefcia 26.4
eukariotuli ujredebi simbiozisa da
prokariotul ujredebs Soris genetikuri
informaciis mimocvlis Sedegad
warmoiqmna
piveli eukariotebi eukariotuli ujredebis uZve-
lesi namarxebi 2.1 miliardi wliT TariRdeba.
mitoqondriebisa da plastidebis endosimbiozuri
warmoSoba pirveli eukariotebi sxva ujredebze
monadire mtaceblebi iyvnen. mitoqondria da plas-
tidebi eukariotul ujredebSi albaT prokariote-
bidan moxvdnen. eukariotuli ujredebi ufro mcire
prokariotuli ujredebiT ikvebebodnen. zogi pro-
kariotuli ujredis ar moinela da maspinZeli eu-
kariotuli ujredis SemadgenlobaSi Sevida. ganvi-
Tarda simbiozi. prokariotulma ujredebma arseboba
eukariotuli ujredebis SemadgenlobaSi ganagrZes.
eukariotuli ujredebi genetikuri qimerebia.
endosimbiozma da genebis horizontalurma gadata-
nam xeli Seuwyo eukariotuli ujredebis agebulebis
sirTulis zrdas.
koncefcia 26.5
eukariotebSi mravalujredianoba
ramdenjerme ganviTarda
mravalujrediani eukariotebis adreuli formebi
mravalujrediani eukariotebis uZvelesi namarxebi
1.2 miliardi wliT TariRdeba, magram molekuluri
saaTis mixedviT mravalujrediani eukariotebis saer-
To winapari 1.5 miliardi wlis win ukve arsebobda.
koloniuri organizmebi pirveli mravalujrediani
organizmebi specializebuli ujredebis mqone kol-
oniebia.
`kembriuli afeTqeba~ cxovelTa tipebis umetesobis
uZvelesi namarxebi kembriuli periodiT TariRdeba,
magram molekulur-genetikuri kvlevebi miuTiTebs,
rom am tipebis umravlesoba gacilebiT adre, daax-
loebiT 1 miliardi - 700 milioni wlis win gaCnda.
xmeleTis kolonizacia mcenareebis, sokoebisa da
cxovelebis mier mcenareebi, sokoebi da cxovelebi
xmeleTze daaxloebiT 500 milioni wlis win dasaxld-
nen. mcenareebis fesvebsa da sokoebs Soris simbiozu-
ri kavSiris Camoyalibeba zustad am dro iT TariRd-
eba da dResac gavrcelebuli movlenaa.
kontinentebis gadaadgileba dedamiwis filebis
moZraobam evoluciaze didi gavlena iqonia. super-
kontinent pangeas formireba, Semdeg ki sxvadasxva
kontinentebad daSla, bevr biogeografiul gamoca-
nas xsnis.
koncefcia 26.6
sicocxlis xeze warmodgena axlma
informaciam Secvala
warsulis taqsonomuri sistemebi warsulis taq-
sonomiur sistemebSi or, mcenareebisa da cxovelebis
samefos, gamoyofdnen. SemdegSi Camoyalibda 5 same-
fosgan Semdgari sistema. esenia: monera, umartivese-
bi, mcenareebi, sokoebi da cxovelebi.
sicocxlis xis ganaxleba. samuSao grZeldeba sami
domenis sistemam (baqteriebi, arqeebi da eukari-
otebi) xuTi samefos sistema Secvala. yoveli domeni
sistematikosebma mraval samefod dayves.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. sicocxlis warmoSobaze erT-erTi mosazrebidan gamom-
dinareobs, rom dedamiwaze pirveli organuli naerTebi
atmosferoSi ki ara aramed warmoiqmna....
a) mSral miwaze;
b) zRvaSi Rrma napralebTan axlos;
g) virusebisgan;
d) samxreT afrikaSi;
e) dedamiwaze mTvaris namsxvrevebis Camoc venisas.
2. risi Seswavla dRemde ver daasrules sicocxlis warmo-
Sobis sakiTxebze momuSave mecnierebma?
a) ribozimebis mier rnm-is patara polimerebis sin-
Tezis;
b) polipeptidebis abioturi sinTezis;
g) molekuluri erTobliobebis, romlebic membranis
SerCeviT SeRwevadobas uzrunvelyofen;
d) protobiontebis formirebis, romlebic aminomJa-
650
vebis sinTezisTvis dnm-s iyeneben;
e) organuli molekulebis abioturi sinTezis.
3. bunebrivi gadarCevis Sedegad protobiontebis popu-
laciSi evoluciuri cvlilebebi mxolod maSin mimdin-
areobda, roca
a) maT pirvelad SeZles qimiuri reaqciebis katalizi;
b) memkvidreobiTobis zogi meqanizmi ganviTarda;
g) maT zrda da orad dayofa SeZles;
d) fotosinTezi warmoiqmna;
e) dnm pirvelad gaCnda.
4. romeli mosazreba ar eTanxmeba hipotezas, rom rnm iyo
uZvelesi protobiontebis genetikuri masala da am sax-
iT funqcionirebda?
a) rnm-is mokle Tanmimdevrobebs dnm-is jaWvisTvis
mxolod SezRuduli raodenobis komplementaluri
fuZeebis damateba SeuZlia;
b) cocxal ujredebSi rnm-s katalizuri aqtivoba aqvs;
g) Tanmimdevrobebis SemadgenlobaSi cvlilebebis
Sedegad garemos sxvadasxva pirobebis mimarT sx-
vadasxva mdgradobis mqone molekulebs viRebT;
d) dRevandel ujredebSi cilebis sinTezisTvis rnm ma-
tricis rols asrulebs;
e) dRevandel ujredebSi rnm matricaa, romlis mixed-
viT dnm-is nukleotidebi lagdeba.
5. konkretul danaleq qanebSi maTi formirebisas pota-
sium-40-is 12mg iyo. amJamad es qanebi 3mg potasium-40-s
Seicavs. potasiumis naxevrad daSlis periodi 1.3 mili-
ardi welia. ras udris am qanebis asaki?
a) 0.4 miliardi weli; b) 0.3 miliardi weli;
g) 1.3 miliardi weli; d) 2.6 miliardi weli;
e) 5.2 miliardi weli.
6. namarxi stromatolitebi
a) 2.7 miliardi wliT TariRdeba;
b) maTi formireba zRvebSi, napralebis axlos moxda;
g) isini baqteriebis Tanasazogadoebebs hgvanan, rom-
lebic dRes zogierT Tbil, marilian, wyalmarCx
yureebSi binadroben;
d) mowmoben, rom mcenareebi xmeleTze sokoebTan er-
Tad, daaxloebiT 500 milioni wlis win dasaxldnen;
e) Seicaven pirveli namdvili eukariotebis namarxebs,
romlebic 2.1 miliardi wliT TariRdeba.
7. Jangbadis revoluciam dedamiwis saarsebo garemo mkve-
Trad Secvala. okeaneebsa da atmosferoSi Tavisufali
Jangbadis arsebobam gamoiwvia:
a) qloroplastebis evolucia, imis Semdeg, rac ad-
reulma umartivesebma fotosinTezis unaris mqone
lurj-mwvane wyalmcenareebi STanTqes;
b) anaerobul adgilebSi mobinadre cxovelebis zogi
jgufis mdgradobis gazrda;
g) fotosinTezuri pigmentebis evolucia, romlebic
adreul wyalmcenares Jangbadis koroziuli (Jangvi-
Ti) moqmedebisgan icavdnen;
d) ujreduli sunTqvis evolucia: Jangbadis gamoyeneba
sakvebi molekulebisgan energiis misaRebad;
e) prokariotebis simbioturi Tanasazogadoebebidan
mravalujrediani eukariotebis koloniebis ganvi-
Tareba.
8. Semdegi CamonaTvalidan, romeli asaxavs dedamiwis bi-
ologiuri istoriis movlenebis SesaZlo Tanmimdevro-
bas?
a) jer metabolizmi, Semdeg mitozi;
b) jer Jangbadis Semcveli atmosfero, Semdeg reduci-
rebuli atmosfero;
g) jer eukariotebi, Semdeg prokariotebi;
d) jer dnm genebi, Semdeg rnm genebi;
e) jer cxovelebi, Semdeg wyalmcenareebi.
9. indoeTis mcenareebi da cxovelebi SesamCnevad gansx-
vavdebian masTan mezoblad mdebare samxreT-aRmosavle-
Ti aziis saxeobebisgan. imitom, rom:
a) saxeobebi konvergentuli evoluciis Sedegad erT-
maneTs da cildnen;
b) ori regionis klimati absoluturad gansxvavdeba;
g) indoeTi danarCeni aziidan gamoyofis procesSia;
d) vulkanuri aqtivobis Sedegad sicocxle indoeTSi
didi xnis win Seicvala;
e) indoeTi SedarebiT axlaxans calke kontinenti iyo.
10. kamaTi sicocxlis samefoebis ricxvsa da sazRvrebze
ZiriTadad organizmebis Semdeg jgufebs exeba:
a) mcenareebsa da cxovelebs;
b) mcenareebsa da sokoebs;
g) prokariotebsa da erTujredian eukariotebs;
d) sokoebsa da cxovelebs;
e) amfibiebsa da reptiliebs.

evoluciuri k avSiri
aRwereT agebulebis, metaboluri da genetikuri ele-
mentebis minimumi, romlebic protobionts esaWiroeba nam-
dvil ujredad ganviTarebisTvis.

mecnieruli k vleva
Tu mzis sistemis farglebSi sicocxles kidev sadme
aRmoaCenT, gaCndeba kiTxva: warmoiSva Tu ara dedamiwaze
arsebuli da es aRmoCenili sicocxle erTmaneTisgan da-
moukideblad? axalad aRmoCenili sicocxlis fizikuri da
qimiuri Tvisebebis Sesawavlis Sedegad, ra Tvisebebi daa-
dasturebs maT erTian warmoSobas? ra kiTxvebi gaCndeba,
Tu aRmoCndeba, rom es sicocxleebi saerTo an sxvadasxva
warmoSobisaa?
651

mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
eqspertebis mtkicebiT, adamianis cxovelqmedebis Sede-
gad yovelwliurad aseulobiT saxeoba nadgurdeba. saxeo-
bebis gadaSenebis bunebrivi sixSire ki weliwadSi saSualod
ramdenime saxeobas udris. adamiani garemoze zemoqmedebas,
magaliTad, tropikuli tyeebis ganadgurebas agrZelebs
da xels uwyobs dedamiwaze klimatis cvlilebas. amis gamo
saxeobebis jamuri gadaSeneba SeiZleba carculi periodis
bolos moxdar gadaSenebas gautoldes. unda gvaRelvebdes
Tu ara mosalodneli masobrivi gadaSeneba? pasuxisas gaiT-
valiswinoT, rom sicocxlem dedamiwaze ramdenime masobriv
gadaSenebas gauZlo. riTi gansxvavdeba wina masobrivi ga-
daSenebebi mosalodneli gadaSenebisgan? ra bedi elis ga-
darCenil saxeobebs, maT Soris Cvensac?
652
27
prokariotebi
S suraTi 27.1N `siTbos moyvaruli~ prokariotebis narin-
jisferi da yviTeli koloniebi. nevada, cxeli geizeri.
ZiriTadi koncefciebi
27.1 prokariotebis warmatebaSi did rols asrule-
ben struqturuli, funqcionaluri da geneti-
kuri adaptaciebi
27.2 prokariotebSi ganviTarda mravalferovani
kvebiTi da metaboluri adaptaciebi
27.3 prokariotebis filogenezis Seswavlas awar-
moeben molekuluri sistematikis safuZvelze
27.4 prokariotebis roli biosferos formirebaSi
Zalian didia
27.5 prokariotebis aqvT adamianebze rogorc
uaryofiTi, aseve dadebiTi gavlena.
Sesavali
isini TiTqmis yvelgan
arseboben
prokariotebis umravlesobis zoma mikroskopulia.
zomis danakliss isini mravalricxovnobiT akompensi-
reben. yvela prokariotis biologiuri masa (biomasa)
eukariotebis masaze aTjer metia. prokariotebis ra-
odenoba noyieri niadagis erT muWaSi metia, vidre ada-
mianebis raodenoba, romlebic misi warmoSobis Semdeg
dedamiwaze binadrobdnen. Tavisi arsebobis istoriis
ganmavlobaSi es nazi organizmebi biosferoSi batono-
ben. ratom da riT aris es gamowveuli? prokariotebis
warmatebis erT-erTi mizezia adaptaciebis didi ra-
odenoba, romelTG a saSualebiT sxvadasxva prokarioti
sxvadasxva garemos advilad iTvisebs. prokariotebi
TiTqmis yvelgan gvxvdebian, sadac sxva organizmebi ver
Zleben: Zalian mJave an Zalian marilian garemoSi, Zalian
civ an Zalian cxel adgilebSi (suraTi 27.1). isini dan-
aleq qanebSi, 2 kilometris siRrmezec aRmoaCines. roca
biologebi cdilobdnen prokariotebis evoluciis in-
storiis rekonstruqcias, romelic safuZvlad udevs
maTi tipebis mravalferovnebas, aRmoaCines, rom maT
gasaocari genetikuri mravalferovnebac axasiaTebs.
magaliTad: ribosomuli rnm-is Sedareba aCvenebs, rom
baqteriis, Escherichia cloli-s ori Stami genetikurad ufro
gansxvdeba, vidre ixvniskarta da adamiani.
rogorc 26-e TavSi waikiTxeT, prokariotebs yofen
or domenad: baqteriebad da arqeebad. es domenebi gan-
sxvavdebian erTmaneTisgan mravali struqturuli,
fiziologiuri da bioqimiuri maCveneblebiT. am TavSi
prokariotebis biologiur mniSvnelobaze da maT Ziri-
Tad adaptaciebze waikiTxavT. magaliTad, prokariote-
bi monawileoben qimiuri nivTierebebis wrebrunvaSi.
waikiTxavT prokariotebis im saxeobebze, romlebic
adamianis seriozul daavadebebs iwveven. sabolood ki
gaecnobiT adamianebis sicocxlis damokidebulebas
`keTil~ prokariotebze da bioteqnologiiis miera am
farTod gavrcelebuli organizmebis metaboluri (niv-
TierebaTa cvlis) aqtiobis gamoyenebas.
koncefcia 27.1
funqcionaluri da
genetikuri adaptaciebis roli
prokariotebis ganviTarebaSi
prokariotebis umetesoba erTujrediani organizmia,
Tumca zogi saxeoba mcire droiT agregaciebs (mravali
ujredis grova) qmnis. xandaxan agregacia mudmivia da
koloniebi warmoiqmneba. prokariotuli ujredebis di-
ametri, rogorc wesi, 1-5 m-ia. eukariotuli ujredebis
diametri ki saSualod 10-100 mia. prokariotuli ujre-
debi zoma eukariotuli ukredebis zomaze bevrad mcirea
(erTi gamonaklisia giganti prokarioti Thiomargarita na-
mibiensis, romlis diametri 750 m-ia. mas SeuiaraRebeli
TvaliTac naxavT). prokariotuli ujredebis forma sx-
vadasxvaa. yvelze gavrcelebuli formebia; sfero (koki),
Cxiri (bacila) da spirali (suraTi 27.2).
653
ujredis zedapiris struqturebi
ujredis garsi TiTqmis yvela porkariotuli ujre-
dis erT-erTi ZiriTadi struqturaa, romlis saSuale-
biT ujredi stabilur formas inarCunebs. is aseve qmnis
fizikur bariers da ujreds hipotoniur garemoSi gask-
domisgan icavs (ixileT Tavi 7). hipertoniul garemoSi
prokariotebis umetesoba, iseve rogorc garsis mqone
sxva ujredebi, wyals kargavs da ikumSeba - misi SigTavsi
ujredis garss Sordeba (plazmolizi). wylis didi da-
naklisi prokariotebis reproduqcias (gamravlebas)
abrkolebs. marilis gamoyeneba konkretuli sakvebis
Sesanaxad, magaliTad lorisa da Tevzis, zustad am
TvisebiT aixsneba.
prokariotuli ujredis garsis molekuluri ageb-
uleba da Semadgenloba eukariotuli ujredis garsis-
gan gansxvavdeba. mexuTe TavSi waikiTxeT, rom eukari-
otebis ujredis garsi ZiriTadad celulozisgan an
qitinisgan Sedgeba.
baqteriebis umetesobis ujredis garsi ki pepti-
doglikans, Saqris modificirebul polimers, Seicavs.
polimeri qmnis bades, romelic mokle polipeptidebiT
jvaredinad SeerTebulia. es molekuluri masala baqte-
riis SigTavsis Sekvras emsaxureba da baqteriis zeda-
pirs mosgan moSorebul molekulebsac abavs. arqeebis
ujredis garsi mravalferovani polisaqaridebisa da
cilebisgan Sedgeba, magram peptidoglikans anu mukope-
ptids ar Seicavs.
mecxramete saukuneSi danielma eqimma, hans qristian
gramma baqteriuli ujredis garsis SeRebvis meTodika ga-
naviTara, romelsac gramis saxeli uwodes. am meTodika-
ze (gramis saRebavi) dayrdnobiT mecnierebi baqteriebs
or jgufad yofen, rac ujredis garsis sxvadasxva Semad-
genlobas efuZneba. gramdadebiTi baqteriebis garsi
martivi agebulebisaa da SedarebiT didi raodenobis
peptidoglikans Seicavs (suraTi 27.3 a). gramuaryofiTi
baqteriebis garsi nakleb peptidoglikans Seicavs da misi
agebuleba ufro rTulia. maT aqvT garegani membrana, ro-
melic lipopolisaqaridebs Seicavs (naxSirwyalbadebis
naerTi lipidebTan) (suraTi 27.3 b).
medicinaSi gramis mixedviT SeRebva Zalian mniS-
vnelovani saidentifikacio meTodia. baqteriebis pa-
Togenuri da daavadebis gamomwvevi gramuaryofiTi
saxeobebi ZiriTadad ufro saxifaToni arian, vidre
gramdadebiTi saxeobebi. gramuaryofiTi baqteriebis
kedlebze arsebuli lipopolisaqaridebi xSirad to-
qsikuria. garegani membrana ki exmareba baqterias
maspinZelis TavdacviTi meqanizmebisgan dcvaSi. met-
ic, gramuaryofiTi baqteriebi gramdadebiTebTan Se-
darebiT antibiotikebis mimarT ufro rezistentulni
(mdgradebi) arian. maTi garegani membrana xels uSlis
wamlis SeRwevas ujredSi.
konkretuli antibiotikebis efeqturobas, peni-
cilinis CaTvliT, ganapirobebs maTi unari daabrkolon
peptidoglikanis jvaredini Sekvris procesi. antibio-
tiki blokavs srulyofili baqteriuli garsis Camo-
yalibebas. gansakuTrebiT efeqturia antibiotikebis
gamoyeneba gramdadebiTi baqteriebis winaaRmdeg. an-
tibiotikebi uamrav sxvadasxva paTogenur baqterias
Slian, magram ar azianeben adamianis sxeulis ujredebs,
romlebic peptidoglikans ar Seicaven.
mravali prokariotis ujredis garsi dafarulia
kapsuliT. kapsula polisaqaridebis an cilebis we-
bovani Srea (suraTi 27.40). misi saSualebiT prokariote-
bi substrats, an koloniis sxva individebs emagrebian.
paTogenur prokariotebs kapsula maspinZlis imunuri
sistemis ieriSisgan icavs.
zogi prokarioti erTmaneTs an substrats Tmis-
magvari gamonazardebis saSualebiT emagreba. am gamon-
azardebs fimbriebs wamwamebs eZaxian. zogi ki amisTvis
pilebs iyenebs. rogorc wesi, fimbriebi ufro mraval-
ricxovania da moklea, vidre pilebi (suraTi 27.5) Neisse-
ria gonorrhoeae _ baqteria, romelic gonoreas iwvevs, fim-
briebs maspinZelis ujredebis lorwovan membranasTan
misamagreblad iyenebs. specializirebuli pilebi, rom-
lebsac sasqeso pilebs uwodeben, prokariotebs koniuga-
ciis msvlelobisas aerTianeben. am procesis dros erTi
ujredis dnm meore ujredSi gadadis (ix. suraTi 18.17).
(a) sferuli koki (b) Cxiris formis bacila (g) spirali
S suraTi 27.2 prokariotebis yvelaze gavrcelebuli formebi
(a) koki, sferuli formis prokariotia. kokebi calkeuli or-
ganizmebia, wyvilebs (diplokokebi) da mravalujredebian
Zewkvs (am suraTze naCvenebi streptokokebi) an qmnian.
kokebi xandaxan mtevnebad grovdebian (stafilokokebi). (b)
bacila Cxirismagvari prokariotia. rogorc wesi, calkeu-
li ujredebis saxiT gvxvdeba. xandaxan Cxirebi Zewkvs
(streptobacilebi) qmnian. (g) spiraluri prokariotebi,
spirilas CaTvliT. maTi forma mZivismagvari formidan _
grZel spiralamde meryeobs. aq naCvenebia spiralis formis
spiroqetebi. (SeRebilia SE M )
654
moZraobis unari
prokariotebidan daaxloebiT naxevars mimarTuli
moZraoba SeuZlia. zogi saxeoba uzarmazari siCqariT,
50 m/wamSi moZraobs. es 50-jer aRemateba maTi sxeulis
sigrZis toli manZilis wamSi gavlis siCqares.
prokariotis samoZrao mravalferovani struq-
turebidan yvelaze gavrcelebulia Solti. is SeiZleba
ujredis mTel zedapirze vrceldebodes, an ujredis
erT, an orive boloze mdebareobdes. prokariotebis
Solti eukariotebis Soltisgan rogorc struqturu-
lad, aseve biZgebis meqanizmiT gansxvavdeba (suraTi
27.6). prokariotis Soltis sisqe eukariotis Soltis
erTi meaTedia. is ar aris dafaruli plazmuri membranis
gamonazardebiT (ixileT suraTi 6.24 da 6.25 eukariotis
Soltis agebulebis gasaxseneblad)
SedarebiT erTgvarovan garemoSi Soltiani pro-
kariotebi qaoturad moZraoben. heterogenur garemoSi
ki bevr prokariots taqsisi axasiaTebs. taqsisi aris
moZraoba stimulis, an stimulis sapirispiro mimar-
TulebiT (berZnulad taqsisi wesrigSi moyvanaa). mag-
aliTad, qemotaqsisis mqone prokariotebi konkretul
qimiur nivTierebebze moZraobis mimarTulebis SecvliT
pasuxoben. isini sakvebis an Jangbadis mimarTulebiT
(a) gramdadebiTi. gramdadebiT baqterias aqvs didi raode-
nobis peptidoglikanis Semcveli ujredis garsi, romelic
iisfer saRebavs citoplazmaSi ikavebs. spirtiT gamorecxva
damatebuli wiTel saRebavis mfarav iisfer saRebavs ar
auferulebs.
20 m
(b) gramuaryofiTi. gramuaryofiTi baqteria peptidog-
likans naklebi raodenobiT Seicavs da is ganlagebulia
plazmuri membranisa da garegani membranis SuaSi. iisferi
saRebavis amorecxva ar aris rTuli, ris Sedegad ujredi
wiTel an vardisfer fers iZens.
ujredis
garsi
peptido
glikanis Sre
plazmuri
membrana
cila
gram
dadebiTi
baqteria
gram
uaryofiTi
baqteria
lipopolisaqaridebi
ujredis
garsi
garegani
membrana
peptido
glikanis Sre
plazmuri
membrana
cila
S suraTi 27.3 SeRebva gramis mixedviT. baqteriebi SeRebilia lilisferi saRebaviT da spirtSi gaxsniliT iodiT, Semdeg
ki wiTeli saRebaviT, fuqsiniT. garsis agebuleba misi SeRebvis unars ganapirobebs (lm).
kapsula
S suraTi 27.4 kapsula. streptokokis baqterias gars er-
tymis polisaqaridis kapsula, romlis saSualebiT paTo-
genuri prokarioti adamianis traqtis SemomsazRvrel
ujredebs emagreba. am suraTze naCvenebia streptokokis
mimagreba nuSisebri jirkvlis ujredTan (SeRebili trans-
misiuli eleqtronuli mikroskopisTvis).
fimbria
200 nm
S suraTi 27.5 fimbria. mravalricxovani gamonazardebis
saSualebiT zogi prokarioti eukariotuli ujredebis
zedapirs an sxva prokariotebs emagreba (SeRebili TE M )
655
moZraoben (dadebiTi qemotaqsisi) an piriqiT, toqsi-
kur nivTierebas gaurbian (uaryofiTi qemotaqsisi). 2003
wels prinstonis universitetis da kiuris institutis
(parizi) TanamSroblebma aCvenes, rom E. coli-s ujredi
misi saxeobis sxva warmomadgenlebis mimarT dadebiT qe-
motaqsiss avlens, ris gamoc koloniebs warmoiqmnis.
Sinagani da geneti-
kuri Semadgenloba
prokariotis ujredis Sina-
gani agebuleba da genetikuri
Semadgenloba ufro martivia,
vidre eukariotis. prokari-
otul ujreds ar axasiaTebs
calkeuli struqturebi, rom-
lebic eukariotul ujredSi
arsebobs (ixileT suraTi 6.6).
zog prokariotul ujreds aqvs
specializirebuli membranebi,
romlebic metabolur fun-
qciebs asrulebs (suraTi 27.7).
rogorc wesi, es membranebi
plazmuri membranis nakecebia.
prokariotebis genomis
agebuleba eukariotebis gen-
omisgan Zalian gansxvavebulia.
maTi dnm eukariotebis dnm-is
saSualod meaTaseds Seadgens.
prokariotebis umetesobis
genomis udidesi nawili rgo-
lovani dnm-gan Sedgeba. mas-
Tan dakavSirebulia SedarebiT
naklebi raodenobis cila. ge-
netikuri masalis am rgols prokariotul qromosomas
eZaxian (suraTi 27.8). eukariotebis qromosomebi ganla-
gebulia birTvSi, prokariotuli qromosoma ki birTvis
regionSi. birTvis regioni citoplazmis adgilia, ro-
melic eleqtronul mokrosuraTze ufro Riaa, vidre
mis garSemo myofi citoplazma.
qromosomas garda, tipuri prokariotuli ujredi
SeiZleba dnm-is mcire rgolebsac Seicavdes, romleb-
Solti
ujredis garsi
plazmuri
membrana
bazaluri aparati
kauWi
Zafi filamenti
50 nm
S suraTi 27.6 prokariotis Solti. bazaluri meqanizmi, prokariotis Soltis mamoZrave-
beli aparati, rgolebis sistemaa, romelic Casmulia ujredis keledSi da plazmur membra-
naSi (TE M ). atf-iT marTul tumbos gadaaqvs protonebi ujredis gareT. protonebis difuzia
ujredSi ki energias aniWebs bazalur aparats da is kauWad igrixeba. kauWi mimagrebulia
Zafebze, romlebici flagelinis, globularuli cilis, Zewkvisgan Sedgeba. (am diagramaze
naCvenebia gramuaryofiTi baqteriebisTvis damaxasiaTebeli Soltis agebuleba).
sasunTqi
membrana
(a) aerobuli prokarioti.
Tilakoiduri
membrana
(b) fotosinTezis unaris
prokarioti
0,2 m 1 m
S suraTi 27.7 rokariotebis specializebuli membranebi (a)
plazmuri membranis nakecebi mitoqondriis kristebs waagavs.
zog aerobul prokariotSi isini ujredis sunTqvaSi monaw-
ileoben (TE M ) (b) cianobaqteriebs, fotosinTezis unaris mqone
prokariotuli ujredebs, Tilakoiduri membrana aqvs, romelic
Zalian hgavs qloroplastebis membranas. (TE M )
1 m
qromosoma
S suraTi 27.8 prokariotuli qromosoma. E. coli-s
daSlil ujreds gars ertymis Txeli daxveuli maryu-
Jebi. es dnm-is erTi rgolis nawilebia (SeRebili TEM).
656
sac plazmidebs uwodeben. plazmidebis umetesoba mx-
olod ramdenime genisgan Sedgeba, romlebic antibio-
tikebis mimarT mdgradobas ganapirobebs. isini agreTve
iSviaTi sakvebi nivTierebebis metabolizms marTaven, an
sxva ,,iSviaT~ funqcias asruleben. xSirad prokariotul
ujreds plazmidebis gareSec SeuZlia arseboba, vinaidan
misi qromosoma yvela mniSvnelovan funqcias akodirebs.
magram, konkretul pirobebSi, magaliTad infeqciis wi-
naaRmdeg antibiotikebis gamoyenebisas, plazmidam pro-
kariotis gadarCenis Sansi SeiZleba mniSvnelovand gaz-
ardos. plazmidebis replikacia mTavari qromosomisgan
damoukidebelia. mravali plazmida koniugaciis pro-
cesSi sxva ujdredSi advilad aRwevs (ix. suraTi 18.18).
meTeqvsmete da meCvidmete TavebSi vaxseneT, rom
prokariotebSi da eukariotebSi dnm-is replikacia,
traskripcia da translacia ZiriTadad msgavsad mimdi-
nareobs. Tumca aris garkveuli sxvaobac. magaliTad,
prokariotebis ribosomebi odnav mcire zomisaa, vidre
eukariotebis. isini aseve cilebisa da rnm-is Semad-
genlobiT gansxvavdebian. es sxvaoba sakmarisia, rom
konkretuli antibioti, magaliTad eriTromicini da
tetraciklini, prokariotebis, da ara eukariotebis ri-
bosomas daukavSirdes da cilebis sinTezis dablokos.
amitom baqteriebis mosaklavad adamians SeuZlia am an-
tibiotikebis gamoyeneba sakuTari TavisTvis zianis miy-
enebis gareSe.
reproduqcia da adaptacia
erTi mxvriv, prokariotebi Zalian warmatebuli or-
ganizmebia. xelsayrel garemoSi isini swrafad, gayofiT
mravldebian (ixileT suraTi 12.11) gayofis Sedegad
erTi prokariotuli ujredi 2 ujreds, Semdeg ki Ses-
abamisad 4, 8, 16 da a.S gvaZlevs. prokariotebis umrav-
lesoba yovel 1-3 saaTSi erTxel iyofa. karg pirobebSi
zogi saxeoba axal Taobas yovel 20 wuTSi erTxel iZl-
eva. Tu erTi prokariotuli ujredi aseTi siswrafiT
dabrkolebis gareSe gamravldeba, misi kolonia dedami-
was sam dReSi dafaravs!. sinamdvileSi prokariotebis
gamravleba SezRudulia. prokariotul ujreds sakve-
biT momarageba sWirdeba, sakvebi ki milevadi resursia.
amis garda, ujredi nivTierebaTa cvlis Sedegad war-
moqmnili narCenebiT iwamleba, an mas sxva organizmebi
anadgureben. bunebaSi prokariotebTan sxva mikroorga-
nizmebi konkurirebs. bevri maTgani TviTon asinTezebs
antibiotikebs, romlebic prokariotebis reproduqcias
aneleben.
zogi prokarioti sakmaod mZime pirobebs uZlevs,
rac aseve zrdis maT warmatebas. magaliTad, konkretuli
baqteriebi rezistentul ujreds endosporas qmnian,
roca garemoSi baqteriisTvis saWiro sakvebi ar aris
(suraTi 27.9).
endosporis Camoyalibebisas baqteria mkvrivi gar-
siT daculi, sakuTari qromosomebis aslebs warmoqm-
nis. am procesSi ujredi wyals kargavs, nivTierebaTa
cvla masSi wydeba, misi danarCeni nawili iSleba da sa-
kuTari Tavis magivrad ujredi endosporas tovebs. en-
dosporebis umetesoba imdenad mdgradia, rom mduRare
wyals uZlevs. maT mosaklavad mikrobiologebi labora-
torul instrumentebs 121
o
C - ze gacxelebuli orTqliT
maRali wnevis qveS amuSaveben. cud pirobebSi endospora
saukuneebis ganmavlobaSi SeiZleba miZinebuli, magram
cocxali iyos da rehidrataciis unars inarCunebdes.
xelsayrel garemo pirobebSi misi nivTierebaTa cvla
aRdgeba.
prokariotebs bunebrivi gadarCevis Sedegad garemo
pirobebis cvlilebebTan swrafi adaptacia SeuZlia. isi-
ni swrafad mravldebian, amitom populaciaSi swrafad
vrceldeba mutaciebi, romlebic zrdian maT war matebas
garemos axal pirobebSi. laboratorul pirobebSi evo-
luciis Semswavleli mecnierebebisTvis prokariotebi
SesaniSnavi modelia.
magaliTad, riCard lenski da misi gundi (miCiganis
saxelmwifo universiteti) E. coli-s koloniebs 988 wli-
dan, 1 20 000-ze meti Taobis ganmavlobaSi akvirdebian.
mkvlevrebi koloniebis nimuSebs regularulad yinaven,
Semdeg alRoben da maT Tvisebebs Semdgomi Taobebis
Tvisebebs adareben. Sedarebam aCvena, rom erTsa da imave
pirobebSi, dRevandeli kolonia 1988 wlis koloniaze
60%-iT swrafad izrdeba. lenskis gundi im genetikur
cvlilebebs swavlobs, romlebic koloniis garemosTan
evoluciuri adaptaciis safuZvelia. 2003 wels mkv-
levrebma gamoavlines, rom or koloniaSi, sawyis kolo-
niebTan SedarebiT, erTi da igive 59 genis eqspresiis
paraleluri cvlilebebi moxda. E. coli swrafad mravl-
deba da mecnierebs adaptaciuri evoluciis dafiqsireba
SeuZliaT.
genebis horizontaluri gadatana (ixileT Tavi 25)
endospora
S suraTi 27.9 endospora. baqteria Bacillus anthracis sasikvdi-
lo daavadebas, cimbirul wyluls, iwvevs. misi endospora (TEM)
sqeli, damcveli garsis gamo, niadagSi wlebis ganmavlobaSi
cocxali rCeba.
657
prokariotebis swraf evolucias aseve aadvilebs. mag-
aliTad, koniugaciis Sedegad plazmidebis gacvla xde-
ba. plazmidebi ramdenime gens, an Tundac genebis ufro
farTe jgufs Seicaven. gadatanili genebi prokariotis
genomSi aRwevs. dayofis seriebis msvlelobisas isini
bunebrivi gadarCevis subieqtebi xdebian. genebis hori-
zontaluri gadatana paTogenuri baqteriebis grZel -
vadiani evoluciis ZiriTadi mamoZravebeli Za laa. am
Temas mogvianebiT ganvixilavT.
koncefcia testi 27.1
1. prokariotebs SeuZlia sxva organiz mebisTvis
Zalian cud pirobebSi gadarCena. daadgineT da
axseniT im adaptaciis ori magaliTi, romlis meS-
veobiT es SesaZlebelia.
2. ganasxvaveT prokariotebisa da eukariotebis
ujre duli da genomuri organizacia.
3. axseniT, rogor adaptirdebian prokariotebi
swrafi reproduqciis saSualebiT cvalebad
garemosTan.
koncefcia 27.2
prokariotebSi ganviTarda
mravalferovani kvebiTi
da metaboluri adaptaciebi
yvela organizmis klasifikacia kvebis tipis mixedviT
SeiZleba, anu maT mier energiisa da naxSirbadis miRebis
saSualebis mixedviT. energia da naxSirbadi organuli
molekulebis asaSeneblad saWiroa, romlebisganac ujredi
Sedgeba. prokariotebis kvebiTi tipebis mravalferovneba
eukariotebTan SedarebiT metia: eukariotebis kvebis yve-
la tipi prokariotebSic arsebobs. magram aris mxolod
prokariotebisTvis damaxasiaTebeli kvebis tipebic.
fototrofebi organizmebia, romlebic energias
sinaTlidan iReben. qemotrofebi ki energias qimiuri
nivTierebebisgan iReben. orgnizmebi, romlebsac nax-
Sirbadis wyarod mxolod araorganuli komponenti CO2
sWirdeba, autotrofebia. heterotrofebs ki, rogorc
minimum, erTi organuli sakvebi, magaliTad glukoza
sWirdeba, sxvanairad isini organul naerTebs ver Seqm-
nian. energiisa da naxSirbadis wyaros mixedviT kvebis
oTx ZiriTad meTods gamoyofen. 27.1 cxrilSi es meTo-
debi aRwerilia da Sejamebuli.
1. fotoautotrofebi fotosinTezis unaris mqone
organizmebia. isini sinaTlis energias `iWeren~ da
CO
2
-sgan organuli naerTebis sinTezisTvis iyeneben.
cianobaqteriebi da mravali sxva prokarioti foto-
autotrofia. fotoautotrofebia mcenareebic da wy-
almcenareebic.
2. qemoautotrofebi naxSirbadis resursis saxiT
mxolod CO
2
-s saWiroeben. Tumca energiis wyarod sina-
Tles ar iyeneben. isini araorganul nivTierebebs Jan-
gaven, magaliTad, gogirdwyalbads (H
2
S), amiaks (NH
3
) an
rkinis ionebs (Fe
2
+
). kvebis es tipi unikaluria konkre-
tuli prokariotebisTvis.
3. fotoheterotrofebi sinaTles energiis wyarod
iyeneben, magram naxSirbadi unda organuli nivTiere-
bebis SemadgenlobaSi miiRon. zRvis prokariotebis
nawili ase ikvebeba.
4. qemoheterotrofebi organuli molekulebis
gamoiyeneba rogorc energiisTvis, aseve naxSirbadis
wyaros saxiT SeuZlia. kvebis es tipi farTod gavrcele-
bulia prokariotebSi, umartivesebSi, sokoebSi, cxove-
lebSi da zog parazitul mcenareSic.
metaboluri kavSiri JangbadTan
Jangbadis mxvriv prokariotebis metabolizmi aseve
gansxvavdeba (ixileT Tavi 9). obligaturi aerobebi O
2
-s
ujreduli sunTqvisTvis iyeneben da O
2
-is gareSe zrda
ar SeuZlia. fakultaturi anaerobebi O
2
-s iyeneben, Tu
is garemoSia, magram fermentaciis Sedegad uJangbado
(anaerobul) garemoSic izrdebian. obligaturi an-
aerobebi O
2
-iT iwamlebian. zogi obligaturi anaerobi
mxolod fermentaciis gamo cocxlobs; sxvebi qimiur
energias anaerobuli sunTqvis gziT iReben. am dros
sxva nivTierebebi, da ara O
2
, magaliTad nitratebis
ionebi (NO
3
-
) an sulfatis ionebi (SO
4
2-
), eleqtronebs
eleqtronebis satransporto jaWvis boloSi iZenen.
azoturi metabolizmi
azoti mTel rig organizmebs aminomJavebisa da nuk-
leinis mJavebis sinTezisTvis sWirdeba. eukariotebis
SesaZlebloba azotis sxvadasxva naerTebis SeTvisebis
SezRudulia. prokariotebi ki azots mravali formiT
iReben. magaliTad, konkretuli prokariotebi, zogi
cianobaqteriis (lurj-mwvane wyalmcenaris) CaTvliT,
atmosferul azots _ (N
2
) amiakad (NH
3
) gardaqmnian.
am process azotis fiqsacia hqvia. `fiqsirebuli~ az-
oti Semdeg ujredis aminomJavebisa da sxva organuli
molekulebis SemadgenlobaSi Sedis. azotis fiqsirebad
cianobaqteriebs, sxva organizmebTan SedarebiT, TviT-
dakmayofilebis yvelaze meti unari aqvT. maT zrdisTvis
mxolod sinaTle, CO
2
, O
2
, wyali da zogi minerali sWird-
eba. 54 TavSi ganxilulia ekosistemaSi mimdinare azotis
ciklisTvis prokariotebis didi mniSvneloba.
658
metaboluri kooperacia
prokariotebi kooperaciis (TanamSromlobis) sa-
SualebiT garemos im resursebs iyeneben, romlebsac
calkeuli ujredi ver iyenebs. zog SemTxvevaSi koloni-
is specializebuli ujredebi TanamSromloben. magali-
Tad, cianobaqteria Anabaena-s aqvs genebi, romlebic
fotosinTezisTvis da azotis fiqsaciisTvis saWiro ci-
lebs akodirebs. calkeul ujreds erTsa da imave dros
orive procesis Sesruleba ar SeuZlia, imitom, rom fo-
tosinTezis Sedegad O
2
warmoiqmneba, romelic azotis
fiqsaciaSi monawile fermentebs dezaqtivirebs. amitom
Anabaena ara izolirebuli ujredebis saxiT arsebobs,
aramed Zafisebr koloniebs qmnis (suraTi 27.10). Zafis
Semadgeneli ujredebis umetesoba mxolod fotosin-
TeziT dakavebulia. ram-
denime specializebuli
ujredi, heterocisti, ki
mxolod azots fiqsirebs.
heterocistebi garSemor-
tymulia ujredis sqeli
garsiT. es garsi zRu-
davs ujredSi fotosin-
tezis unaris mqone mezo-
beli ujredebidan O
2
-is
SeRwevas. ujredSorisi
kavSirebis saSualebiT
heterocistebs mezobel
ujredebSi fiqsirebuli
azoti gadaaqvT da naxSir-
wylebSi cvlian.
zog prokariotul sax-
eobaSi metaboluri kavSiri
zedapiruli Sris Semqm-
nel koloniebSi arsebobs.
zedapiruli Sre cnobi-
lia bioapkis saxeliT (su-
raTi 27.11). koloniis ujredebi asinTezebs sasignalo
molekulebs, romlebic ujredebis irgvliv grovdeba
da koloniis zrdas astimulirebs. amis garda, ujre-
debi cilebs asinTezebs romelTa saSualebiT ujredebi
substrats da erTmaneTs emagreba. bioapkebSi arsebobs
arxebi, romelTa saSualebiT sakvebi ujredis SigniT
aRwevs, cxovelmoqmedebis narCenebi ki gareT gamoid-
evneba.
sxvadasxva saxeobis prokariotebi aseve TanamSrom-
loben. magaliTad, baqteria, romelic gogirds STanTqa-
vs da arqea, romelic meTans STanTqavs, okeanis fskerze
sferos formis grovas qmnian. rogorc Cans, baqteria
arqeas narCen produqtebs, magaliTad, organul kompo-
nentebsa da wyalbads iyenebs. sapirispirod, baqteria
warmoqmnis komponentebs, romlebic arqeas uadvilebs
meTanis gamoyenebas. am TanamSromlobas globaluri
cxrili 27.1 kvebis ZiriTadi tipebi
kvebis
tipi
energiis
resursi
naxSirbadis
resursi organizmebis tipebi
autotrofebi
sinaTle CO
2
mafotosinTezirebeli prokarioti (mag.
cianobaqteria), xmeleTis mcenareebi, zogi
umartivesi (wyalmcenare)
fotoautotrofebi
qemoautotrofebi
araorganu-
li qim. nivT
CO
2
konkretuli prokarioti
magaliTad (Sulfolobus)
heterotrofebi
fotoheterotrofebi sinaTle
organuli
nivT
konkretuli prokariotebi (mag
Rhodobacter, Chlorofexus)
qemoautotrofebi
organuli
nivT
organuli
nivT
mravali prokarioti (mag.
Clostridium) da protisti;
sokoebi, cxovelebi, zogi mcenare..
fotosinTezis
mwarmoebeli
ujredi
heterocisti
S suraTi 27.10 metaboluri TanamSromloba koloniur
prokariotebSi. Zafismagvari cianobaqteriis Anabaena-s
ujredebi, heterocistebi, azots afiqsirebs, sxva ujdredebi
ki mxolod fotosinTezireben (L M sinaTlis mikroskopi) Anabaena
mtknari wylis tbebSi binadrobs.
S suraTi 27.11. bioapki. yviTeli masa, romelic skanirebul
elektronul mikroskopSi Cans, dentaluri nadebia. dentaluri
nadebi bioapkia, romelic kbilis zedapirze warmoiqmneba.
659
mniSvneloba aqvs: yovel wels arqeebi da axloebiT 300
miliard kg meTans spoben, romelic saTburis efeqtis
ZiriTadi monawilea (ixileT Tavi 54).
koncefcia testi 27.2
1. bnel gamoqvabulebSi mobinadre baqterias orga-
nuli sakvebis saxiT mxolod aminomJava meTioni-
ni sWirdeba. kvebis ra tipTan gvaqvs saqme?
2. ra Seadgens naxSirbadis wyaros azotis cianobaq-
teria Anabaena-sTvis?
.
koncefcia 27.3
prokariotebis filogene-
zs molekuluri sistematikis
safuZvelze swavloben
meoce saukunis bolomde prokariotebis taqsonomi-
is dasadgenad sistematikosebi fe notipuri kriteriume-
biT xelmZRvanelobdnen, magaliTad, formiT, moZraobis
unariT, kvebis tipiTa da gramis meTodiT SeRebvaze sa-
pasuxo reaqciiT. garkveuli TvalsazrisiT es kriteri-
umebi dRemde mniSvnelovania, magaliTad, roca saWiroa
pacientis sisxlis paTogenuri baqteriebis klasifi-
kacia. magram, roca saqme prokariotebis filogenezs
exeba, maTi Tvisebebis Sedareba naTel suraTs ar iZleva.
mo lekuluri sistematika ki prokariotebis filogene-
zis kvlevisas saocar Sedegebs iZleva.
molekuluri sistematikis gamoyenebidan
miRebuli gakveTilebi
rogorc 25 TavSi vTqviT, mokrobiologebma pro-
kariotuli genebis Tanmimdevrobebis Sedareba 1970
wels daiwyes. evoluciuri naTesauri kavSiris dasa-
dgenad markeris saxiT ribosomul rnm-s mcire qveer-
Teuls (SSUrRNA) iyenebdnen. karl uozem da misma ko-
legebma am meTodis gamoyenebiT daaskvnes, rom mravali
prokarioti, romlebsac adre baqteriebad Tvlidnen,
sinamdvileSi ufro axlos eukariotebs enaTesavebian.
es organizmebi calke domenad _ arqeebad gamoyves.
dRes mikrobiologebma genetikuri monacemebis didi
baza Seiswavles, zogi organizmis mTliani genomic gaS-
ifres. maT daaskvnes, rom ramdenime tradiciuli taq-
sonomiuri jgufi, magaliTad cianobaqteriebi, marT-
lac monofileturi jgufia. sxva jgufebi, magaliTad
gramuaryofiTi baqteriebi, ramdenime evoluciur Stos
Soris gafantulia (suraTi 27.12. am suraTze naCvenebia
prokariotebis zogi ZiriTadi taqsonis filogenezis
frTxili mcdeloba, romelic molekulur sistematikas
efuZneba).
prokariotebis filogenezi dRemde kvlevis saga nia,
magram ori mniSvnelovani gakveTili ukve miviReT. pirve-
li: prokariotebis genetikuri mravalfe ro vneba sao-
crad didia. roca mkvlevrebma pro kariotebis genebis
sekvenireba daiwyes, maT mxolod laboratoriul piro-
bebSi gamravlebadi saxeobebis gamokvleva SeZles. ra
Tqma unda, es prokariotuli saxeobebis mxolod mcire
nawilia.
norman feisma (kolorados universiti) 1980-ian
wlebSi SeimuSava meTodebi, romelTa saSualebiT mkv-
levrebs genetikuri masalis aReba pirdapir garemo-
dan SeuZliaT. am `genetikuri kvlevis~ saSualebiT, si-
cocxlis xis ZiriTad nawils yovel wels axali totebi
emateba (zogi mkvlevari Tvlis, rom konkretuli totebi
sinamdvileSi axali samefoebia). dReisTvis mTlianad
aRwerilia prokariotebis mxolod 4 500 saxeoba. zogi
monacemebis mixedviT ki erTi muWa niadagi SeiZleba
prokariotebis 10 000 saxeobas Seicavdes. cxadia, rom am
mravalferovnebidan sruli monacemebis SegrovebisT-
vis kvlevis mravali welia saWiro.
meore mniSvnelovani gakveTilia prokariotebis evo -
luciaSi genebis horizontaluri gadatanis mniSvneloba.
aseulobiT milioni wlis ganmavlobaSi pro kariotebi
genebs Soreulad monaTesave saxe obebidan iReb dnen da es
procesi dResac frZeldeba. amitom mravali prokario-
tis genomis mniSvnelovani wili sxva saxeobebidan im-
portirebuli genebis mozaikaa.
kvlav daxedeT 27.12 suraTs, romelic molekulur
sistematikas efuZneba: prokariotebis or mTavar xazad,
baqteriebad da arqead adreuli daTiSva.
baqteriebi
prokariotebis umetesoba baqteriebia, romlebsac
mravali adamiani kargad icnobs. es rogor paTogenuri
saxeobebia, romlebic yelis streptokokul infeqcias
da sxva daavadebebs iwvevs, aseve saxeobebi, romlebsac
magaliTad Sveicariuli yvelis damzadebaSi iyeneben.
baqteriebSi da baqteriebis mcire taqsonomiuri jgufic
ki kvebisa da metabolizmis yvela ZiriTadi tipi gvsvde-
ba. daakvirdiT 27.13 suraTs, rom ufro axlos gaicnoT
baqteriebis ramdenime ZiriTadi jgufi.
arqeebi
arqeebs zogi Tviseba baqteriis, zogi ki eukariotis
aqvs (cxrili 27.2). Tumca arqeebs mravali unikaluri
Tvisebac axasiaTebs, rogorc es mosalodnelia grZeli,
izolirebuli evoluciuri gzis mqone taqsonisgan.
660
pirveli prokariotebi, romlebic arqeas domenSi
Seiyvanes, saxeobebia, romlebic sxva organizmebisTvis
momakvdinebel eqstremalur garemoSi binadroben. aseT
organizmebi cnobilia eqstremofilebis saxeliT, rac
eqstremaluri pirobebis moyvarulebs niSnavs (berZnu-
lad philos _ moyvarulia). eqstremofilebSi eqstremal-
uri Termofilebi, eqstremaluri galofilebi da meTa-
nogenebi Sedian.
eqstremaluri Termofilebi (berZnulad thermos _
cxelia) Zalian cxel garemoSi yvavian (ixileT suraTi
27.1). magaliTad, arqea, gvari Sulfolobus-is warmomad-
geneli, gogirdiT mdidar vulkanur wyaroebSi 90C -ze
met temeperaturaze binadrobs. Pyrolobus fumarii, eqs-
tremaluri Termofili, Sua atlantikuri mTagrexilis
Rrma hidroTermul gasasvlelTan binadrobs. is 113C-
ze met temperaturaze cocxlobs. sxva magaliTia Ter-
mofili Pyrococcus furiosus-is bioteqnologiebSi gamoiy-
eneba polimerazas jaWvuri reaqciis (PCR) meTodikaSi
dnm polimerazas resursis saxiT (ixileT Tavi 20).
eqstremaluri halofilebi (berZnulad halo ma ri-
liani) Zalian marilian garemoSi binadroben, rogoricaa
didi mariliani tba da mkvdari zRva. zogi saxeoba mari-
lis mimarT ubralod mdgradia, sxvebs ki sWirdeba zRvis
wyalze ramdenjerme mariliani garemo. zogi eqstremal-
uri halofitis kolonia qmnis lilisfer qafs, romlis
Seferilobas baqteriorodofini, xerxemlianebis ba-
duris mxedvelobiTi pigmentis msgavsi fotosinTezuri
pigmenti ganapirobebs (suraTi 27.14).
meTanogenebs im unikaluri xerxis gamo daerqvaT,
romliTac isini energias iReben. isini H
2
-is dasaJangad
CO
2
-s iyeneben da narCeni produqtis saxiT meTans gamo-
yofen. meTanogenebi mkveTrad gamoxatuli anaerobebiam
romlebic O
2
-iT iwamlebian. zogi saxeoba WaobebSi da
daWaobebul adgilebSi binadrobs, sadac mTel O
2
-s sxva
mikroorganizmebi iyeneben. am adgilebis `Jaobis airi
am arqeebis mier gamoyofili meTania. meTanogenebis sxva
saxeobebi anaerobul garemoSi binadroben. magaliTad
msxvilfexa rqosani saqonelis nawlavebSi, termitebisa
da mcenareebiT mkvebavi sxva cxovelebis nawlavebSi da
am cxovelebis kvebaSi mniSvnelovan rols TamaSoben.
meTanogenebi agreTve damSlelebia da dabinZurebuli
wylis gawmendaSic monawileoben.
yvela cnobili eqstremaluri halofilebi da meTa-
nogenebi im kladas wevrebia, romelsac Euryarchaeo-
domeni baqteria
proteobaqteriebi
a
l
f
a
b
e
t
a
g
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domeni arqea
domeni
eukaria
e
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e
b
i
universaluri winapari
S suraTi 27.12 prokariotebis gamartivebuli filogenezi. es filogenetikuri xe efuZneba molekulur monacemebs. masze
naCvenebia prokariotebis ZiriTad jgufebs Soris naTesauri kavSiri, romlebsac am TavSi ganvixilaeT.
661
ta qvia (berZnulad eurys _ farTe, am prokariotebis
gavrcelebis SesaZleblbas aRniSnavs). Euryarchaeota-Si
zogi eqstremaluri Termofilic Sedis, Tumca Termo-
filuri saxeobebis umetesoba meore kladas Crenarchaeo-
ta-s ekuTvnis (cren _ `nakaduls niSnavs, isini hidro-
Termul nakadulebSi binadroben). genetikuri kvlevebis
Sedegad dadginda, rom orive kladi Euryarchaeota da
Crenarchaeota - Si Sedis arqeebis mravali saxeoba, rom-
lebsac aeqstremaluri pirobebi ar uyvars. es saxeobebi
binadroben mravalferovan adgilebSi, magaliTad fer-
mermis niadagSi, tbis SlamSi da Ria okeanis zedapirul
wylebSi.
axali aRmoCenebis Sedegad arqeebis filogenezis
suraTi Seicvala. 1996 wels mkvlevrebma ielovstonis
nacionaluri parkis cxeli nakadulebidan nimuSebi ai-
Res da aRmoaCines arqea, romelic arc erT kladaSi ar
Sedis. mkvlevrebma is axal kladaSi Korarchaeota-Si moaT-
avses (berZnulad koron axalgazrda kaci). domen arqeaSi
Koararchaeota yvelaze Zveli evoluciuri Stoa da misi
Seswavlis Sedegad SeiZleba dedamiwis mTeli sicocxlis
evolucias ukeT CavwvdeT. 2002 wels mkvlevrebma, rom-
lebic islandiis sanapirosTan mdebare hidroTermul
wylebs ikvlevdnen, aRmoaCines mxolod 0.4 m diametris
arqeas ujredebi, romlebic gacilebiT ufro did crenar-
chaeote-s emagrebian.
am patara arqeebs sxva organizmebTan SedarebiT
yvelaze mcire genomi aqvs. masSi mxolod 500 000 fuZe
wyvilia. genomis analizi aCvenebs, rom es prokariotebi
arqeebis meoTxe kladas ekuTvnis, romelsac axla Nano-
archaeota-s uwodeben (berZnulad nanos _ juja). am kla-
das darqmevidan erT weliwadSi Nanoarchaeote-s sxva sami
saxeobis dnm-is Tanmimdevroba gamoyves: erTi ielous-
tonis cxeli nakadulebidan, esTo cimbiris cxeli na-
kadulebidan da erTi wynar okeaneSi hidreoTermuli
gasasvlelidan. kvleva grZeldeba, da 27.12 suraTze ga-
mosaxuli xe, rogorc Cans, uaxloes wlebSi isev Seicv-
leba.
koncefcia testi 27.3
1. axseniT, ramdenad zrdis molekuluri sistema-
tika prokariotebis filogenezis sizustes?
2. ra aqvT saerTo sifilissa da laimis daavadebas?
3. ra Tvisebebis saSualebiYT arqeebis garkveui saxe-
obebi eqstremalur garemoSi arseboben?
koncefcia 27.4
prokariotebi biosferoSi
udides rols TamaSoben
Tu adamiani dedamiwis zurgidan dResve gaqreba,
saxeobebis umetesoba arsebobas, ra Tqma unda, gaagrZe-
lebs. prokariotebis mniSvneloba biosferosTvis ki
imdenad didia, rom maTi gadaSenebis SemTxvevaSi yvela
sxva saxeobac gaqreba.
narCenebis qimiuri gadamuSaveba
atomebi, romlebic yvela cocxali organizmis or-
ganul molekulebs qmnian, erT dros niadagis, haerisa
da wylis araorganuli komponentebis SemadgenlobaSi
Sedioda. adre Tu gvian, isini ukan brundebian. eko-
sistemebi damokidebulia garemos cocxalsa da ara-
cocxal komponentebs Soris qimiuri elementebis mi-
moqcevaze. am procesSi ZiriTad rols prokariotebi
TamaSoben. magaliTad, qemoheterotrofuli prokari-
otebi damSlelebis saxiT funqcionireben, isini leSs,
azotsa da sxva elementebs Slian (ixileT Tavi 54 qimi-
uri ciklis detaluri ganxilvisTvis).
prokariotebi araorganul komponentebs iseT
Tviseba domeni
baqteria arqea
eukaria
birTvis garsi ara ara aris
membranis mqone
organelebi
ara ara aris
ujredis garsis
peptidoglikani
aris ara ara
membranis lipidebi aradatotvili
naxSirwyal-
badebi
zogi ara-
datotvili
naxSirwyal-
badi
aradatotvili
naxSirwyal-
badebi
rnm polimeraza erTi tipis ramdenime
tipis
ramdenime
tipis
cilis sinTezis ini-
ciatori aminomJava
formalmeTio-
nini
meTionini meTionini
intronebi (genis
aramakodirebeli
nawilebi)
iSviaTi aris ramden-
ime genSi
aris
antibiotikebze
reaqcia
streptomicini da
qloramfenikoli
zrda
iTrguneba
zrda ar
iTrguneba
zrda ar
iTrguneba
dnm-Tan asocirebuli
histonebi
aris aris ar aris
rgolisebri qromosima aris aris ar aris
>100
o
C ze zrdis unari ara zog saxeobas ara
cxrili 27.2 sicocxlis sami domenis Sedareba
662
proteobaqteriebi
gramuaryofiTi baqteriebis didi da mravalferovani klada fotoavtotrofebs, qemoavtotrofebs da heterotrofebs
moicavs. zogi proteobaqteria anaerobia, sxvebi aerobebi. molekuluri sistematikosebi proteobaqteriebs xuT qvejgufad
yofen.
qvejgufi alfa proteobaqteriebi
am qvejgufis mravali saxeoba mWidrod asocirebulia eukariotul maspinZlebTan. magali-
Tad, Rhizobium species binadrobs legume-s fesvis kvanZebSi (cercvis/bardis jgufis mcenaree-
bi). aq mobinadre baqteriebi atmosferul N
2
-s mcenaresTvis advilad SesaTvisebel kompo-
nentad gardaqmnian da mcenares cilebis sinTezi SeuZlia. gvari Agrobacterium-is saxeobebi
mcenareebis simsivneebs iwvevs; genur inJineriaSi am baqterias ucxo dnm -is mcenareuli
ujredis genomSi gadasatanad iyeneben (ixileT suraTi 20.19) rogorc 26 TavSi vTqviT, mec-
nierebi varaudoben, rom mitoqondria aerobuli alfa proteobaqteriidan endosimbiozis
gziT ganviTarda.
qvejgufi: beta proteobaqteria
kvebis mravalferovani tipebi axasiaTebs jgufs, romelSic Nitrosomosa, niadagis
baqteriebis gvari Sedis, romlebic azotis wrebrunvaSi mniSvnelovan rols TamaSoben. am
dros amoniumi (NH
4
+)
-iJangeba da narCeni produqtis saxiT nitriti (NO2
-
) warmoiqmneba.
qvejgufi gama proteobaqteria
am qvejgufis fotosinTezis unaris mqone organizmebia, maT Soris gogirdis baqteriebi,
magaliTad, Chromatiom, romlebic energias H2S-is daJangvisT iReben, gogirdi ki narCeni
produqtis saxiT warmoqmneba. zogi heterotrofi gama proteobaqteria paTogenia, magali-
Tad, Legionella daavadeba legionelozs iwvevs, Salmonella sakvebiT mowamvlas, da Vibrio chol-
erae qoleras iwvevs. Escherichia coli, adamianis da sxva ZuZumwovrebis nawlavebis Cveulebrivi
binadaria da rogorc wesi ar aris paTogeni.
qvejgufi delta proteobaqteria
am qvejgufSi lorwos sinTezis unaris mqone miqso-
baqteriebi Sedian, romlebic koloniebs qmnian. niadagis
gamoSrobisas, an sakvebis gamolevisas ujredebi nayofsx-
eulSi grovdeba, romelic rezistentul sporebs aTavisu-
flebs. garemos Sesabamis pirobebSi sporebi aqtiurdebian
da axal koloniebs qmnian. Bdellovibrios delta proteo-
baqteriebia, romlebic sxva baqteriebze nadiroben. isini
msxverpls 100 mm/wamSi siCqariT esxmian. (adamianisTvis
es 600 km/sT-Si siCqariT sirbilis tolia) da msxverplis
sxeulSi wamSi 100 brunviTi moZraobiT ixraxnebian.
kvleva: beaqteriebis ZiriTadi jgufebi
suraTi 27.13
jgufi/aRwera
magaliTi
qvejgufi efsilon proteobaqteriebi
am qvejgufis saxeobebis umetesoba adamianisa da sxva cxovelebis paTogenebia.
efsilon proteobaqteriebSi Sedis Campylobacter, romelic sisxlis mowamvlas da
nawlavebis anTebas iwvevs da Heliobacter pylari, romelic kuWis wyluls iwvevs.
Rhizobium (isari)
bardisebrTa fesvis
ujredSi (TEM)
Nitrosomonas (SeRebili
TEM)
Chromatium; patara
burTebi gogirdis nar-
Cenebia (LM)
Bdellovibrio bacteriopho-
rus, ufro didi zomis
baqterias utevs (SeRe-
bili TEM)
miqsobaqteria Chon-
dromyces crocatus -is
nayofsxeulebi (SEM)
Heliobacter pylori (SeRebili TEM)
663
qlamidiebi
es parazitebi mxolod cxovelebis ujredebSi binadroben, isini atf -is mixedviT maspinZelze
arian damokidebulebi. qlamidiebis gramuaryofiTi garsi an Seicavs peptidoglikans. erTi
saxeoba Chlamydia trachomatis sibrmavis erT-erTi Cveulebrivi gamomwvevia, aseve aragono-
kokur ureTriTs iwvevs. SeerTebul StatebSi erT-erTi yvelaze gavrcelebul daavadebas.
gadados sqesobrivi gziT
Chlamydia (isrebi)
cxoveluri ujredis
SigniT (SeRebili TEM)
spiroqetebi
spiraluri formis heterotrofebi garemoSi Sinagani Soltis msgavsi Zafebis brunvis saSu-
alebiT gadaadgildebian. spiroqetas bevri saxeoba Tavisuflad mcxovrebia, sxvebi gamokveTi-
li paTogenuri parazitebia: Treponema pallidum sifiliss iwvevs, Borrelia burgdorferi ki laimis
daavadebas
Leptospira, spiroqeta
(SeRebili TEM)
gramdadebiTi baqteriebi
mravalferovnebis mixedviT proteobaqteriebis konkurentia. erTi qvejgufis saxeobebi,
aqtinomicetebi (berZnulad mykes soko, romelSic es baqteriebi warsulSi eSlebodaT)
koloniebs qmnian, romlebic ujredebis datotvili Zewkvisgan Sedgeba. aqtinomicetebis ori
saxeoba tuberkulozsa da leprozs iwvevs: Tumca maTi umetesoba Tavisuflad mcxovrebi
organizmebia da niadagSi organul masalas Slis: noyieri niadagis damaxasiaTebel suns maTi
sekreti iwvevs. gvari Streptomyces-is niadagSi mobinadre saxeobebs farmacevtuli kompaniebi
mravali antibiotikis, streptomicinis CaTvliT, resursis saxiT iyeneben .
kolonialur aqtinomicetebTan erTad gramdadebiT baqteriebSi individualuri orga-
nizmebis mravali saxeoba Sedis. magaliTad Bacillus anthracis (ixileT suraTi 27.9), romelic
cimbirul wyluls iwvevs da Clostridium botulinum, romelic botulizms iwvevs. Staphylococ-
cus-is da Streptococcus-is mravali saxeoba aseve gramdadebiTi baqteriebia. mikoplazmebi
baqteriebia, romlebsac ujredis garsi. ara aqvs. maTi ujredebi sxva cnobil ujredebTan
SedarebiT yvelaze pataraa, maTi sxeuli ribosomaze mxolod xuTjer didia da diametri 0.1
m -s Seadgens. mikoplazmebis genomic pataraa. Mycoplasma genitalium-s mxolod 517 geni aqvs.
mravali mikoplazma niadagis Tavisuflad mcxovrebi baqteriaa, sxvebi paTogenebia, im saxe-
obebis CaTvliT, romlebic adamianSi ,,moxetiale pnevmonias iwveven. adamianis fibroblastis
ujreds asobiT miko-
plazma faravs (SeRebilia
SEM)
Streptomyces mravali
antibiotikis resursi
(SeRebilia SEM)
cianobaqteriebi (lurj-mwvane wyalmcenareebi
Oscillatoria-s Zafisebri ciano-
baqteriaa ori saxeoba (LM)
es fotoavtotrofebi Jangbadis warmomqmneli fotosinTezis mqone mcenaresmagvari prokari-
otebia (qloroplastebi, rogorc Cans, endosimbiozuri cianobaqteriebisgan warmoiqmnen:
ixileT Tavi 26). rogorc individualuri, aseve koloniuri cianobaqteria wyalSia gavrcele-
buli. isini mtknari wylisa da zRvis akosistemebisTvis didi raodenobis sakvebs warmoqmnian.
zog Zafisebr koloniebs azotis fiqsaciis specializirebuli ujredebi aqvs; procesi, rom-
lis dros atmosferuli N2-i gardaqmneba nivTierebebad, romelic cilebSi da sxva organul
molekulebSi CarTulia (ixileT suraTi 27.10).
jgufi/aRwera
magaliTi
664
naerTebad cvlian, romelTa SeTviseba sxva organizmeb-
sac SeuZlia. magaliTad, autotrofuli prokariotebi,
organuli nivTierebebis Sesaqmnelad CO
2
-s iyeneben,
Semdeg es nivTierebebi kvebiT jaWvSi maRla gadadis. ci-
anobaqteriebi aTavisufleben atmosferoSi O
2
-s. zogi
saxeoba azots iseTi formiT afiqsirebs, romlis SeT-
viseba sxva organizmebs cilis sinTezisTvis SeuZlia.
simbiozuri naTesauri kavSiri
prokariotebis konkretul saxeobebs momgebiani
kavSiri aqvs sxva prokariotebTan (metaboluri koop-
eracia), zogi prokarioti ki msgavs intimur kavSirs eu-
kariotebTan qmnis. pirdapiri kavSiris mqone sxvadasxva
saxeobis organizmebis ekologiuri kavSiri simbiozis
saxeliT cnobilia (berZnulad ` erTad cxovreba). Tu
erTi simbioturi organizmi meoreze bevrad didia,
ufro dids maspinZels uwodeben, patarsa ki simbionts.
simbiozur kavSirebs yofen mutualizmad, komensaliz-
mad da parazitizmad. mutualizmis SemTxvevaSi orive
simbionti sargebels iRebs (suraTi 27.15). komensaliz-
mis SemTxvevaSi sargebels erTi organizmi iRebs, meore
ki arc zindeba da arc sargeblobs (komensalizmi bune-
baSi iSviaTia, rogorc amas 53 TavSi vnaxavT). parazitiz-
mis SemTxvevaSi erTi organizmi, paraziti, maspinZelis
xarjze iRebs sargebels.
mravali eukariotis keTildReoba, maT Soris Cvenic,
damokidebulia mitualistur prokariotebze. magali-
Tad, adamianis nawlavebi daaxloebiT 500-1000 saxeobis
baqteriis saxlia; maTi ujredebis raodenoba adamianis
xseulis yvela ujredis raodenobaze metia. aqedan mra-
vali saxeoba mutualistia, isini im sakvebs ineleben,
romelsac Cveni nawlavebi ver Slian. 2003 wels vaSingto-
nis universitetis (sent luisi) mecnierebma nawlavebis
erT-erTi mutualistis, Bacteroides thetaiotaomicron-is
pirveli sruli genomi gaSifres.
genomSi genebis farTo speqtria, romlebic nax-
Sirwyalbadebis, vitaminebisa da adaminisTvis saWiro
sxva sakvebis sinTezSi monawileobs. baqteriis signali
sakvebis absorbciisTvis aucilebel, adamianis naw-
lavebis sisxlZarRvebis badis genebs aaqtiurebs. sxva
signalebi iwvevs adamianis ujredebis induqcias da
isini iseTi antimikrobuli komponentis sinTezs iwye-
ben, romlis mimarT B.thetaiotaomicron ar aris mgrZnobi-
are. B. thetaiotaomicron-is warmatebisTvis saWiroa sxva
konkurenti baqteriebis mocileba, rac adamianisTvisac
sasargebloa.
koncefcia testi 27.4
1. calkeuli prokariotebis mcire zomis miuxeda-
vad, dedamiwaze arsebul sicocxleze maTi erTo-
blivi gavlena uzarmazaria. axseniT ratom.
2. B. thetaiotaomicron-sa da adamians Soris kavSiri
mutalizmis magaliTia. axseniT, ratom.
S gv. 544. suraTi 27.14 eqstremaluri halofilebi. `marilis
moyvaruli~ feradi arqea san franciskosTan axlos ganlage-
bul tbebSi yvavis. tbebs marilis komerciuli mopovebisTvis
iyeneben, vinaidan maTSi wylis marilianoba daaxloebiT eqvs-
jer aRemateba zRvis wylis marilianobas.
S gv. 545. suraTi 27.15 mutualizmi: baqteriebis Seqmnili
`proJeqtorebi~. manaTebeli Tevzis (Photoblepharon palpebra-
tus) Tvalis qveS aorganoa, romelSic bioluminescenciis unaris
mqone baqteriebi imalebian. Tevzi am sinaTles msxverplis misa-
zidad da potenciuri partnioris mosaZebnad iyenebs. baqteria
ki Tevzisgan sakvebs iRebs.
665
koncefcia 27.5
prokariotebs adamianebze orive,
kargi da cudi gavlena aqvs
yvelaze kargad cnobilia is prokariotebi, romle-
bic adamianis daavadebebis gamomwvevia. paTogenebi pro-
kariotebis mxolod mcire nawilia. mraval prokariots
adamianTan dadebiTi kavSiri aqvs da sasoflo-sameurneo
saqianobisa da industriis mniSvnelovani instrumentia.
paTogenuri prokariotebi
adamianis parazit prokariotul saxeobebs cudi
reputacia aqvs. isini adamianis naxevarze meti daa-
vadebis mizezia. weliwadSi 2-3 milioni adamiani filt-
vebis daavadebiT tuberkuloziT iRupeba, romelsac
bacila Mycobacterium tuberculosis iwvevs. kidev 2 milioni
sxva prokariotebiT gamowveuli sxvadasxva diareuli
daavadebebiT iRupeba. SeerTebul StatebSi parazite-
biT gamowveuli daavadebebidan yvelaze gavrcelebu-
lia laimis daavadeba (suraTi 27.16). mas iwvevs baqteria,
romlis gadamtania irmisa da mindvris Tagvis tkipebi.
laimis daavadeba, Tu droze s ar umkurnalebT, artriTs,
gulis daavadebasa da nervul aSlilobas iwvevs.
rogorc wesi, paTogenuri prokariotebi da avadebas
imiT iwveven, rom Sxams, egzotoqsins an endotoqsins gam-
oyofen. egzotoqsini prokariotebis mier sinTezire-
buli cilebia. saxifaTo diareuli daavadeba qolera,
gamowveulia ekzotoqsiniT, romelsac proteobaqteria
Vibrio cholerae asinTezebs. egzotoqsini nawlavis ujre-
debs astimulirebs da isini nawlavebSi da wyalSi, osmo-
sis Sedegad, qloris ionebs aTavisufleben. egzotoq-
sinis moqmedebis Sedegad daavadeba maSinac viTardeba,
roca egzotoqsinis mwarmoebeli prokarioti organizm-
Si aRar aris. magaliTad, sasikvdilo daavadeba botu-
lizms iwvevs botulini. es egzotoqsinia, romelsac
gramdadebiTi baqteria Clostridium botulinum gamoyofs,
romelic arasworad daxufuli sakvebis duRils iwvevs.
endotoqsinebi gramuaryofiTi baqteriis garega ni
membranis lipopolisaqariduli komponentebia. egzo-
toqsinebisgan gansxvavebiT, endotoqsinebi mxolod
baqteriis sikvdilis da misi uj redis garsis daSlis
Semdeg gamoiyofa. endotoqsinis mwarmoebeli baq teriis
magaliTia Salmonella-s gvaris TiTqmis yvela sa xeoba,
romlebic, rogorc wesi, jamrTel cxovelebSi ar bi-
nadroben. Salmonella typhi tifis cieb-cxelebas iwvevs.
Salmonellas ramdenime sxva saxeoba, (zogi maTgani xSiria
frinvelebSi) sakvebiT mowamvlas iwvevs.
mecxramete saukunidan ganviTarebad qveynebSi dai-
wyo kana lizaciis sistemis gaumjobeseba, ramac paTo-
genuri prokariotebis mavne gavlena mniSvnelovnad
Seamcira. mravali sicocxle antibiotikebma gadaarCina
da aman daavadebebis SemTxvevebi Seamcira. Tumca anti-
biotikebis mimarT mdgradoba prokariotebis mraval
StamSi viTardeba. rogorc ukve waikiTxeT, prokari-
otebis swrafi gamravlebis gamo bunebrivi gadarCe-
vis Sedegad prokariotis populaciaSi rezistentuli
genebi swrafad vrceldeba. es genebi SeiZleba sxva saxe-
obebSic gavrceldes, genebis horizontaluri gadatanis
Sedegad.
genebis horizontaluri gadatanis Sedegad viru-
lentobasTan asocirebuli genebic vrceldeba,amitom
uvnebeli prokarioti gaxdes fataluri paTogeni Sei-
Zleba. magaliTad, E. coli, Cveulebriv, adamianis naw-
lavebis uvnebeli simbiontia. magram warmoiSva paTogen-
uri Stami, romelic sisxlian diareas iwvevs. erT-erTi
yvelaze saxifaTo Stami, O157:H7, mikrobiologebis yu-
radRebis centrSi pirvelad 1982 wels moxvda.
dRes man globaluri safrTxe Seqmna. mxolod
SeerTebul StatebSi O157:H7-iT yovelwliurad 75 000
adamiani inficirdeba, infeqcia xSirad xorcidan xvdeba.
2001 wels mecnierebis saerTaSoriso gundma O157:H7-is
genomis sekvenireba gaakeTa da E. coli-s uvnebeli Sta-
mis genoms, K-12, Seadara. maT aRmoaCines, rom O157:H7-
is 5,416 genidans 1,387 gens K-12-Si oreuli ara aqvs. es
1 387 geni O157:H7 genomSi unda genebis horizontaluri
gadatanis Sedegad moxvedriliyo. rogorc Cans, baqte-
riofagebis moqmedebis Sedegad (ixileT suraTi 18.16).
mravali Semotanili geni asocrebulia paTogenuri
baqteriebiT maspinZlis invaziasTan. magaliTad, zogi
geni akodirebs egzotoqsins, romlis meSveobiT O157:H7
ukavSirdeba nawlavis kedels da iRebs iqidan sakvebs.
S suraTi 27.16 laimis daavadeba. Ixodes-s gvaris tkipebi
daavadebas spiroqeta Borrelia burgdorferi-s gadataniT avrcele-
ben (SeRebili maskanirebuli eleqtronuli mikroskopisTvis).
nakbenis adgilas farTe rgolis formis gamonayari SeiZleba
ganviTardes, rac adamianis fexis qveda nawilze Cans.
666
paTogenuri prokariotebi bioterorizmis mxvrivac
potenci uri safrTxea. 2001 wlis oqtoberSi cimbiruli
wylulis gamomwvevi baqteriis, Bacillus anthracis-is en-
dosporebi, ipoves konvertebSi, romlebic mediisa da
SeerTebuli Statebis senatis warmomadgenlebma mi-
iRes. cimbiruli wyluliT Tvrameti adamiani daavadda
da xuTi aqedan gardaicvala. aseT iaraRad gadaqcevis
kandidatebia sxva prokariotebic. C. botulinum-isa da
Yersinia pestis-is CaTvliT, romelic Sav Wirs iwvevs. es
safrTxe gaxda paTogenuri prokariotebis saxeobebis
intensiuri kvlevis stimuli. axali vaqcinebisa da anti-
biotikebis ganviTarebis imediT, 2003 wlis maisSi, mer-
ilendis genetikuri kvlevebis institutis mecnierebma,
2001 wlis ieriSSi gamoyenebuli B. anthracis-is sruli ge-
nomi gamoaqveynes.
prokariotebi kvlevasa
da teqnologiebSi
prokariotebis metaboluri SesaZleblobebis xarj-
ze uamrav sargebels viRebT. magaliTad, rZidan yvelisa
da iogurtis misaRebad baqteriebs didi xania viyenebT.
Cveni codnis gaRrmavebasTan erTad bolo wlebSi pro-
kariotebis gamoyeneba bioteqnologiaSic daviwyeT.
magaliTad, E. coli-s genebis klonirebaSi, Agrobacterium
tumefaciens ki transgenuri mcenareebis SeqmnaSi iyeneben
(ixileT Tavi 20).
prokariotebis ZiriTadi roli bioaRdgenaa. isini
narCenebisgan niadags, haers an wyals aTavisufleben. mag-
aliTad, anaerobuli baqteriebi da arqeebi dabinZure-
bul organul masalas Slian, magaliTad, kanalizaciis
dabinZurebul wyals asufTaveben, da iq arsebul masa-
las gardaqmnian nivTierebad, romlis gamoyeneba, qimi-
uri sterilizaciis Semdeg, rogorc narCenebis gadasa-
muSaveblad, aseve sasuqad SeiZleba. bioaRdgenis sxva
meTodebSi radioaqtiuri narCenebis daSla da navTobis
daRvris Sedegebis neitralizacia (Sedis suraTi 27.17).
samTo warmoebaSi prokariotebi madneulidan meta-
le bis eqstraqciaSi gvexmareba. baqteria spilenZis
sulfidebidan yovel wels 30 miliardi kg spilenZis
miRebaSi gvexmareba. sxva prokariotebis monawileoben
madneulidan oqros eqstraqciaSi. ganas (afrika) erTi
qarxana 1 milioni kg oqros koncentrats awarmoebs, rac
ganas yoveldRiuri eqsprtis naxevaris tolia.
genuri inJineriis daxmarebiT adamians SeuZlia pro-
kariotebis gardaqmna vitaminebis, antibiotikebis, hor-
monebisa da sxva produqtebis misaRebad (ixileT Tavi
20). prokariotebis modificirebis erT-erTi yvelaze
radikaluri idea kraig venters ekuTvnis (adamianis ge-
nomis proeqtis erT-erTi lideri), romelmac gamoacxa-
da, rom is da misi kolegebi prokariotebis `xelovnuri
qromosomebi-s aSenebas cdiloben, rac sinamdvileSi
carieli adgilidan mTlianad axali saxeobebis Seqmnas
niSnavs. venteris imedovnebs iseTi prokariotebis Seqm-
nas, romlebic specifikur samuSaos, magaliTad didi ra-
odenobis wyalbadis warmoebas, Seasruleben, rac namarx
sawvavze adamianis damokidebulebas Seamcirebs.
prokariotebis gamoyenebis SesaZ lebloba didad
damokidebulia maTi kvebisa da meta bolizmis mraval-
ferovan formaze. es metaboluri mravalferovneba im
struqturuli siaxleebis gaCenamde ganviTarda, rom-
lebmac eukariotuli organizmebis evolucias win uZ-
Roda.
koncefcia testi 27.5
1. ganasxvaveT egzotoqsini da endotoqsini.
2. ra Tvisebebis gamo prokariotebi bioteror-
istebis potenciuri iaraRia?
3. gansazRvreT, rogorc minimum, ori gza, romliTac
prokariotebi Tqvens cxovrebaze dRes dadebiTad
moqmedeben
S suraTi 27.17 navTobis daRvris Sedegebis biogawmena.
alaskis sanapirosTan muSa xsnars navTobiT dabinZurebul
adgils asxurebs. xsnari bunebrivi baqteriebis zrdas astimu-
lirebs, romlebic navTobs Slian da zog SemTxvevaSi bunebrivi
daSlis process xuTjer aCqareben..
667
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 27.1
prokariotebis warmatebas xels
uwyobs struqturuli, funqcionaluri
da genetikuri adaptaciebi
ujredis zedapiris struqturebi. TiTqmis yvela
prokariots aqvs ujredis garsi. gram dadebiTi da
gramuaryofiTi baqteriebi gansxvav debian garsis ageb-
ulebiT. bevr saxeobas ujredis garsis gareTa nawilze
aqvs kafsula, fimbriebi (foCismagvari gamonazardebi)
da pilebi, romelTa daxmarebiT ujredebi erTmaneTs an
substrats emagrebian.
X moZraoba yvelaze moZravi baqteriebi Soltis meS-
veobiT moZraoben. Soltebi agebulebiTa da fun-
qciebiT eukariotebis Soltebisgan gansxvavdeba.
heterogenur (mravalferovan) garemoSi bevr pro-
kariots garkveuli stimulis an misi sawinaaRmdego
mimarTulebiT moZraoba SeuZlia.
X Sinagani da genetikuri agebuleba rogorc wesi,
prokariotebis ujredebis agebuleba martivia. tipu-
ri prokariotuli genomi dnm-is rgolia, romelic ar
aris membraniT garSemortymuli. zog saxeobas aseve
aqvs dnm-is mcire rgolebi, plazmidebi.
X reproduqcia da adaptacia prokariotebi swrafad
mravldebian martivi dayofiT. endosporis mrava-
li forma mZime pirobebs saukuneebis ganmavlobaSi
uZlevs. swrafi reproduqcia da genebis horizonta-
luri gadatana prokariotebis evolucias cvalebad
garemoSi aadvilebs.
koncefcia 27.2
prokariotebSi kvebiTi
da metaboluri adaptaciebis didi
mravalferovneba ganviTarda
X P prokariotebSi aRmoCenilia kvebis oTxi tipi: foto-
autotrofia, qemoautotrofia, fotoheterotrofia
da qemohete rotrofia.
X metaboluri kavSiri JangbadTan obligatur aero-
bebs O
2
sWirdeba, obligaturi anaerobebi ki O
2
-iT
iwamlebian. fakultatur anaerobebs O
2
-is gareSe ar-
seboba SeuZlia.
X azotis metabolizmi prokariotebs farTo speqtris
azotovani komponentebis metabolizmi SeuZlia. zogi
azotis fiqsaciis procesSi atmosferul azots ami-
akad gardaqmnis.
X metaboluri TanamSromloba mravali prokarioti
damo kidebulia sxva prokariotebis metabolur aq-
tiobaze. cianobaqteria Anabaena-Si fotosinTezis
unaris mqone da azotis fiqsaciis ujredebi metabo-
lizmis produqtebs cvlian. zogi prokarioti zeda-
piris mfarav koloniebs, bioapks qmnis, sadac xandaxan
sxvadasxva saxeobebi Sedis.
koncefcia 27.3
molekuluri sistematika prokariotebis
filogenezs aSuqebs
X gakveTilebi molekuluri sistematikidan moleku-
luri sistematikis roli prokariotebis filoge-
netikur klasifikaciaSi udidesia. misi saSualebiT
sistematikosebs axali ZiriTadi kladebis identifi-
kacia SeuZliaT.
X baqteria baqteriebis sxvadasxva jgufisTvis dam-
axasiaTebelia kvebis sxvadasxva tipi. ori yvelaze
didi jgufi protobaqteriebi da gramdadebiTi
baqteriebia.
X arqeebi arqeebsa da baqteriebs, agreTve arqeebsa da
eukariotebs zogi Tviseba saerTo aqvs. zogi arqea
eqstremalur garemoSi binadrobs. esenia; eqstrem-
aluri Termofilebi, eqstremaluri halofilebi da
meTanogenebi (meTanis warmomqmneli baqteriebi)
koncefcia 27.4
prokariotebi biosferoSi udidess
rols TamaSoben
X qimiuri wrebrunva heterotrofuli prokariote-
bis, autotrofebisa da azotis fiqsatori prokari-
27-e Tavis Semowmeba
668
otebis mier warmoebuli sinTezi xels uwyobs eko-
sistemaSi nivTierebaTa wrebrunvas.
X simbiozuri kavSirebi mravali prokarioti sxva or-
ganizmebTan simbiozur kavSirs qmnis an maTSi paraz-
itobs. esenia: mutualistebi, komensalistebi an para-
zitebi
koncefcia 27.5
prokariotebs adamianebze rogorc
uaryofiTi, aseve dadebiTi gavlena aqvT
X paTogenuri prokariotebi paTogenuri prokari o-
tebi egzotoqsinebsa da endotoqsinebs gamoyofen da
daavadebebs riwveven, amitom bioterorizmis poten-
ciur iaraRs warmoadgenen. saxifaTo Stamebis viru-
lentobasTan dakavSirebuli genebi horizontaluri
gadacemis saSualebiT vrceldeba.
X prokariotebi kvlevaSi da ateqnologiebSi E. coli
da A. tumefaciens -is msgavs prokariotebze Catare-
buli xels uwyobs dnm-is teqnologiebis mniSvnelo-
van progress. prokariotebs iyeneben bioaRdgenaSi da
maRaroebis, vitaminebis, antibiotikebisa da sxva niv-
Tierebebis sinTezSi.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. qveoT CamoTvlilidan ra ar Seesabameba peptidog-
likans?
a. is Saqris modificirebuli polimerisgan Sedge-
ba.
b. is baqteriis zedapirzesxva molekulebs ierTebs.
g. gramdadebiT baqteriebSi misi raodenoba Sedar-
ebiT didia.
d. is yvela prokariotis ujredis garsSia.
e. is baqteriebis umetesobis plazmuri membranis
gareT mdebareobs.
2. fotoautotrofebi iyeneben
a. energiis wyarod sinaTles da naxSirbadis wyarod
CO
2
-s.
b. energiis wyarod sinaTles da naxSirbadis wyarod
meTans.
g. energiis wyarod N
2
-s da naxSirbadis wyarod CO
2
-
s.
d. energiis wyarod H
2
S-s da naxSirbadis wyarod
CO
2
-s.
3. Semdegi debulebidan romeli ar aris swori?
a. arqeebsa da baqteriebs gansxvavebuli membranu-
li lipidebi aqvs.
b. orives, arqeebisa da baqteriebis organelebs
ZiriTadad membrana ara aqvs.
g. arqeebis ujredis garss ara aqvs peptidoglikani.
d. mxolod baqterias aqvs dnm-Tan asocirebuli
histonebi.
e. baqteriebSi spiroqetebi Sedian.
4. prokariotebis biologiis Semdegi Tvisebebidan rom-
eli moicavs ujredebs Soris metabolur koopera-
cias?
a. ujredis orad dayofa.
b. endospermis formireba.
g. endotoqsinis ganTavisufleba.
d. bioapki.
e. fotoautotrofia.
5. Semdegi debulebebidan romeli ar aris swori?
a. arqeebSi euriarqeotebi da krenarqeo tebi Sedi-
an.
b. arqeebSi meTanogenebi da eqstremaluri Termo-
filebi Sedian.
g. arqeebi xmeleTis habitatebSi ar binadroben.
d. arqeebis Tvisebebi rogorc baqteriebis, aseve
eukariotebis Tvisebebis msgavsia.
e. arqeebi baqteriebisgan nawilobriv molekuluri
sistematikis wyalobiT ganasxvaves.
6. prokariotebis romeli jgufi ar Seesabameba mis
wevrebs?
a. p r o t e o b a q t e r i a _m r a v a l f e r o v a n i
gramuaryofiTi baqteriebia.
b. qlamidia _ Sidaujreduli parazitebia.
g. spiroqeta _ spiraluri heterotrofebia.
d. gramdadebiTi baqteria _ simbiontebia.
e. cianobaqteria _ individualuri da koloniuri
fo toautotrofebia.
7. ra tipis kaviSiria laimis daavadebis gamomwvev B.
burgdorferi-sa da adamians Soris?
a. mutualizmi.
b. komensalizmi.
g. parazitizmi.
d. metaboluri kooperacia.
e. arc erTi.
8. antibiotiki eritromicini amcirebs zogierTi pro-
kariotis SesaZleblobas
a. sporebis Seqmnis.
b. dnm-is replikaciis.
g. ujredis normaluri garsis sinTezis.
d. ribosomebSi cilebis sinTezis.
e. atf-is sinTezis.
9. mcenareebis fotosinTezis msgavsi fotosinTezi,
669
romlis Sedegad O
2
Tavisufldeba, mimdinareibs
a. cianobaqteriebSi.
b. qlamidiebSi.
g. arqeebSi.
d. aqtinomicetebSi.
e. qemoautotroful baqteriebSi.
10. bioaRdgenis magaliTia
a. prokariotebis gamoyeneba da bin Zurebuli wyle-
bisa an daRvrili navTobis gasawmendad.
b. antibiotikebis producireba kultivirebuli
pro kariotebis mier.
g. baqteriis gamoyeneba transgenuri mcenareebis
misarebad.
d. parazituli baqteriis SeRweva sxva baqteriis mo-
saklavad.
e. yvelaferi erTad.
evoluciuri k avSiri
jandacvis muSakebs aRelvebT im daavadebebis aRdge-
na, romelTa gamomwvevi baqteriebi mdgradebia standar-
tuli antibiotikebis mimarT. magaliTad, antibiotikis
mimarT rezistentuli baqteria tuberkulozis (TB) epi-
demias iwvevs. es filtvebis daavadeba haeris wveTebiT
vrceldeba. wamali TB simptomebs ramdenime kviraSi xs-
nis, magram infeqciis ganadgurebas gacilebiT meti dro
sWirdeba. pacientebi xSirad bqteriis ganadgurebamde
wyveten mkurnalobas. ratom SeuZlia prokariots paci-
entis swrafi reinficireba, Tu is ar aris mTlianad ga-
nadgurebuli? rogor aisaxeba es movlena wamlis mimarT
rezistentuli paTogenebis evoluciaze?
mecnieruli k vleva
Tqven waikiTxeT, rom zogi mecnieri ikvlevs sruli-
ad axali prokariotuli saxeobebis Seqmnis SesaZleblo-
bas. rSia am proeqtis riski da potenciuri sargebeli?
riTi daexmareba am kvlevas prokariotebis bunebis is-
toria da evolucia?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
mravali adgilobrivi gazeTi regularulad aqvey-
nebs im restornebis CamonaTvals, romlebic sanitar-
ulma inspeqciam aRricxa. gaecaniT aseT moxsenebas da
daadgineT SemTxvevebi, romlebic marTlac ukavSirdeba
paTogenuri prokariotebiT sakvebis dabinZurebis Sesa-
Zleblobas.
670
28
S suraTi 28.1 erTujrediani da koloniuri eukariotebi
gubis wylis wveTSi (sinaTlis mikroskopi LM).
umartivesebi (Protista)
ZiriTadi koncefciebi
28.1 umartivesebi eukariotebis uaRresad mraval-
ferovani jgufia
28.2 diplomonadebisa da parabazaliebis mitoqon-
dria modificirebulia
28.3 evglenasnairebis Solti unikaluri Sinagani
agebulebisaa
28.4 alveolatebis plazmur membranasTan ganlage-
bulia tomarakebi
28.5 stramenofilebs aqvT `bususiani~ da gluvi
Soltebi
28.6 cerkozoas da radiolariebis fsevdopodiebi
Zafisebria
28.7 amebasnairebis fsevdopodia momrgvaloa
28.8 Zoweuli da mwvane wyalmcenareebi xmeleTis
mce nareebis uaxloesi naTesavebia.
Sesavali
samyaro wylis wveTSi
g
ubes wylis wveTze dabali simZlavris sinaTlis mik-
roskopiT dakvirvebisas saocrad mravalferovan orga-
nizmebs aRmoaCenT (suraTi 28.1). am patara organizmebi-
dan zogi Soltis saSualebiT moZraobs, sxvebi ki wveTis
formis gamonazardebiT. zogi miniaturul saiuveliro
namuSevars hgavs, sxvebi ki mbrunav mwvane burTebs. am mS-
venier arsebebs mraval gansxvavebul samefoSi aerTiane-
ben, sadac ZiriTadad erTujrediani eukariotebi Sedi-
an. yvela maTgans protistebs umartivesebs uwodeben.
300 wlis winaT es organizmebi pirvelma mikroskopis
gamomgonebelma, holandielma, anton van levenhukma
dainaxa. man dawera: `amaze lamazi sanaxaoba me dRemde
ar minaxia. am droidan moyolebuli umartivesebi mec-
nierebSi did interess iwveven.
adre sistematikosebi yvela erTujredian organizms
erT samefoSi - umartivesebSi (Protista) aerTianebdnen.
magram eukariotebis sistematikis ganviTarebasTan er-
Tad es samefo daiSala. cxadi gaxda, rom sinamdvileSi
umartivesebi parafileturi samefoa (ixileT suraTi
25.10). zogi umartivesi ufro axlos enaTesaveba mcena-
reebs, sokoebs an cxovelebs, vidre sxva umartivesebs.
amitom zogi Tanamedrove biologi umartivesebis sx-
vadasxva evoluciur Stos damoukidebel samefod Tv-
lis. biologebis umetesoba termin protistas axlac iy-
enebs, magram mxolod im eukariotebis mimarT, romlebic
arc mcenareebi, arc cxovelebi da arc sokoebia.
am TavSi gaecnobiT umartivesebis yvelaze mniS-
vnelovan jgufebs, maT struqturul da bioqimiur adap-
taciebsa da ekosistemaze, industriaze da adamianis
janmrTelobaze maT udides gavlenas.
koncefcia 28.1
umartivesebi eukariotebis
ukiduresad mravalferovani
jgufia
vinaidan umartivesebi aRmoCnda parafileturi jgu-
fi logikuria, rom maTi mxolod ramdenime ZiriTadi
Tviseba moviyvanoT. sinamdvileSi imartivesebs meti
struqturuli da funqcionaluri mravalferovneba axa-
siaTebs, vidre organizmebis nebismier sxva jgufs.
umartivesebis umetesoba erTujrediania, Tumca am
jgufSi Sedis ramdenime koloniuri da mravalujredi-
ani saxeobac. erTujrediani umartivesebi namdvilad
yvelaze martivi eukariotebia, magram ujredul done-
ze mravali maTganis agebuleba Zalian rTulia - sxva
ujredebTan SedarebiT albaT yvelaze ufro. es mosa-
lodnelia, vinaidan am organizmebis SemTxvevaSi erTma
ujredma yvela es ZiriTadi funqcia unda Seasrulos,
671
romelsac mravalujredian organizmSi specializebuli
ujredebi asruleben.
sxva eukariotul organizmebTan SedarebiT umarti-
vesebis kvebis tipi yvelaze mravalferovania. zogi
qloroplastebs Seicavs da fotoautotrofia. zogi
heterotrofia, isini organul molekulebs STanTqa-
ven, an sakvebis ufro did nawilakebs ineleben. sxvebi
miqsotrofebia, isini erTdroulad fotosinTeziT
da heterotrofulad ikvebebian. umartivesebis mraval
evoluciur StoSi fotoautotrofia, heterotrofia
da miqsotrofia damoukideblad ganviTarda. kvebis
tipSi sxvaobis daxmarebiT SegviZlia biologiur Tana-
sazogadoebaSi umartivesebis rolis ukeTersi gansaz-
Rvra. ekologiur konteqstSi umartivesebi SegviZlia
sam kategoriad davyoT: fotosinTezis unaris mqone
(mcenareebis msgavsi) umartivesebi an zRvis wyalmcena-
reebi (alga); monelebis unaris mqone (cxovelebis msgav-
si) umartivesebi an protozoanebi; da STanTqmis unaris
mqone (sokoebis msgavsi) umartivesebi, romlebsac sxva
zogadi saxeli ara aqvT. gaxsovdeT, rom Tumca umarti-
vesebis ekologiaze saubrisas iyeneben terminebs alga
da umartivesi cxoveli, am terminebiT monofiletur
jgufebs ar aRniSnaven.
umartivesebis habitati Zalian mravalferovania
(su raTi 28.2). maTi umetesoba wyalSi TiTqmis yvelgan
binadrobs. isini xmeleTzec, tenian adgilebSi binadro-
ben, magaliTad svel niadagSi da dacvenil, lpobad fo-
TlebSi. okeaneebSi, wyalsatevebSi da tbebSi gavrcele-
buli umartivesebis umetesoba fskeris binadaria. isini
kldeebsa da sxva substrats emagrebian, an silasa da
SlamSi daxoxaven. planqtonic ZiriTadad umartivesebi-
sgan Sedgeba (berZnulad planktos _ moxetialea). planq-
toni organizmebis erTobliobaa, romlebic wylis zeda-
pirTan axlos pasiurad tivtiveben. fitoplanqtoni
(planqtonuri wyalmcenareebi da lurj-mwvane wyalm-
cenareebi-cyanobacteria) zRvisa da mtknari wylis ume-
tesi kvebiTi jaWvis safuZvelia. Tavisuflad mcxovrebi
saxeobebis garda, gvxvdeba mravali umartivesi, ro-
melic sxva organizmebSi simbiontis saxiT binadros.
umartivesebis gamravleba da sasicocxlo cikli
aseve Zalian mravalferovania. zogi mxolod usqesod
mravldeba. sxvebi sqesobrivad mravldebian an rogorc
minimum, meiozisa da singamiis sqesobriv meqanizmebs iy-
eneben. umartivesebSi vxvdebiT sqesobrivi sasicocxlo
ciklis samive ZiriTad tips (ixileT suraTi 13.6) da amas-
Tan erTad ramdenime variacias, romelic samidan arc
erT tips ar uxdeba. am TavSi umartivesebis ramdenime
jgufis sasicocxlo cikls ganvixilavT.
endosimbiozi eukariotebis evoluciaSi
ram ganapiroba umartivesebis saocari mraval-
ferovneba? dRes mravali mtkicebuleba gagvaCnia, rom
umartivesebis mravalferovnebas dasabami endosimbi-
(a) mtknari wylis
umartivesi wamwamiani er-
Tujrediani Stentor (LM)
100m
(b) Ceratium tripos, zRvis erTujrediani
pirofituli wyalmcenare (LM).
100m
(g) Delesseria sanguinea, zRis mravalujredeani
Zoweuli wyalmcenare.
500m
(d) Spirogyra, mtknari wylis mwvane
Zafisebri wyalmcenare
4sm
S suraTi 28.2 umartivesebis mravalferovnebis
mcire nimuSi.
672
ozma daudo. es procesia, roca zogi erTujrediani or-
ganizmi sxva ujredebs STanTqavs, romlebic SemdgomSi
maspinZel ujredebSi endosimbiontebad, sabolood ki
organelebad gadaiqceva. magaliTad, rogorc 26 TavSi
vTqviT, mitoqondria uZvelesma eukariotebma albaT
alfa proteobaqteriebis STanTqmis Sedegad SeiZines.
dReisTvis yvela Seswavlil eukariotSi mitoqondria an
gvxvdeba, an gvaqvs imis niSnebi, rom warsulSi arsebobda.
es mitoqondriis Zalian Zvel warmoSobas adasturebs.
biologebi amtkiceben, rom mogvianebiT het-
erotrofuli eukariotebis evoluciurma Stom dam-
atebiTi endosimbiontebi fotosinTezis unaris mqone
lurj-mwvane wyalmcenareebic SeiZina, romlebic Sem-
dgomSi plastidebad ganviTardnen. 28.3 suraTze moce-
mul modelze naCvenebia plastidebis matarebeli evo-
luciuri Sto, romelmac sabolood dasabami mwvane da
Zoweul wyalmcenareebs misca. am hipoTezas adasturebs
monacemi, rom Zoweuli da mwvane wyalmcenareebis plas-
tidebis genebis dnm Zalian hgavs lurj-mwvane wyalm-
cenareebis dnm-s. amasTan erTad, Zoweuli da mwvane wy-
almcenareebis plastidebs aqvs ori membrana, romlebic
gram-uaryofiTi lurj-mwvane wyalmcenareebis endosim-
biontebis Sida da gare membranebs Seesabameba.
eukariotebis evoluciis msvlelobisas ramdenime
SemTxvevaSi Zoweulma da mwvane wyalmcenareebma meo-
radi endosimbiozi ganicades. isini heterotrofuli
eukariotis sakveb vakuolSi moxvdnen da TviTon gax-
dnen endosimbiontebi. magaliTad, qloraraqniofitas
saxeliT cnobili wyalmcenare maSin warmoiqmna, roca
heterotrofulma eukariotma mwvane wyalmcenare
STanTqa. evoluciuri drois Skalaze es SedarebiT axal
movlenad gveCveneba, vinaidan STanTqmuli wyalmcena-
ris plastidebSi fotosinTezi axlac mimdinareobs da
mas sakuTari patara, rudimentuli birTvic nukleo-
morfi aqvs. qloraraqniofitebis plastidebs oTxi mem-
brana aqvs, rac Seesabameba im hipoTezis, rom qloraraq-
niofitebi ganviTardnen eukariotisgan, romelmac sxva
eukarioti STanTqa. ori Sida membrana winapari ciano-
baqteriis Sida da gare membranisgan warmoiqmna, mesame
STanTqmuli wyalmcenaris plazmuri membranisgan da
X suraTi 28.3 meoradi endosimbiozis Sedegad warmoiqmnili plas-
tidebis mravalferovneba. plastidebis mqone eukariotebis Seswavla
cxadyofs, rom yvela plastida gram-uaryofiTi cianobaqteriidan
ganviTarda, romelic winaparma heterotrofulma eukariotma STanTqa
(pirveladi endosibmiozi). SemdgomSi winapari eukarioti Zoweul da
mwvane wyalmcenarebad daiTiSa. zogi maTgani Semdeg sxva eukariotebma
STanTqes (meoradi endosimbiozi).
lurj- m w v a n e
wyalmcenare
heterotrofuli
eukarioti
pirveladi en-
dosimbiozi
Zoweuli wyal
mcenare
meoradi en-
dosimbiozi
plastida
pirofituli
wyalmcenare
apikomleqsa
wamwamiani
stramenofili
mwvane wyalm-
cenare
meoradi en-
dosimbiozi
plastida
evglena
mwvane wyalmcenare
673
yvelaze gare membrana heterotrofuli eukariotis
sakvebi vakuolisgan.
im evoluciur StoebSi, sadac meoradi endosimbiozi
Soreul warsulSi moxda, STanTqmuli wyalmcenaris bev-
ri nawili reducirda, an mTlianad daikarga. magaliTad,
am Stoebis umetesobaSi nukleomorfi ubralod gaqra.
koncefcia testi 28.1
1. moiyvaneT umartivesebis struqturuli da funq-
cionaluri mravalferovnebis oTxi magaliTi.
2. mas Semdeg, rac pirveladi endosimbiozis Sedegad
eukariotulma ujredma gram-uaryofiTi cianobaq-
teria STanTqa, ramdeni membrana gamoyofs baqte-
riis citoplazmas eukariotuli ujredis gareT
arsebuli siTxisgan? CamoTvale yvela membrana.
koncefcia 28.2
diplomonadebisa da parabaza-
liebis mitoqondria modifici-
rebulia
axla, roca ganvixileT eukariotebis evoluciis zogi
konkretuli Tviseba, SegviZlia ufro axlos gavecnoT
umartivesebis ramdenime mTavar kladas (suraTi 28.4).
mimoxilvas viwyebT Diplomonadida (diplomonadeb-
iT) da Parabasala (parabazaliebiT). am or kladaSi gaer-
Tianebul umartivesebs ara aqvT plastidebi, maT mito-
qondrias ara aqvs dnm, eleqtronebis gadatanis jaWvi, an
krebsis ciklisTvis saWiro fermentebi. zog saxeobaSi
mitoqondria Zalian pataraa da im fermentebisTvis ko-
faqtorebs awarmoebs, romlebic CarTulia citozolSi
winapari eukarioti
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alveolatebi
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amebisnairebi
opistikon-
tebi
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S suraTi 28.4
eukariotebis warmosaxviTi filogenezi. totebze aRniSnuli eukariotebi dajgufebulia ufro msxvil kladeb-
Si, romelTa saxelebi mocemulia filogenetikuri xis kenweroSi. xuTi samefos klasifikaciis sistemidan SemorCnen sokoebis,
cxovelebisa da mcenareebis samefoebi, Tumca maTi sazRvrebi Seicvala. umartivesebis samefoSi Setanili kladebi aRniSnulia
yviTlad.
674
mimdinare atf-is sinTezSi. diplomonadebisa da paraba-
zaliebis umetesoba anaerobul garemoSi binadrobs.
diplomonadebi
diplomonadebs ori erTnairi zomis birTvi da mra-
vali Solti aqvT. gaixseneT, rom eukariotebis Solti
citoplazmis wagrZelebaa da ujredis plazmuri mem-
braniT dafaruli mikromilakebis konebisgan Sedgeba
(ixileT suraTi 6.24). is sakmaod gansxvavdeba prokari-
otebis Soltisgan, romelic ujredis zedapirTan mi-
magrebuli globularuli cila flagelinisgan Semd-
gari boWkoebia (ixileT suraTi 27.6) .
zog diplomonadas aqvs cudi saxeli. magaliTad, Zu-
Zumwovrebis nawlavebSi mobinadre parazits - nawlavis
lamblias (suraTi 28.5a). adamiani lamblioziT xSirad
avaddeba, roca cistis stadiaSi myofi parazitis Sem-
cveli fekaliebiT dabinZurebul wyals dalevs. paraz-
itiT dabinZurebuli nakadulis an mdinaris wyali gare-
gnulad sufTaa, magram misi dalevis Semdeg viTardeba
diarea, romelsac turistuli laSqrobis CaSla namd-
vilad SeuZlia. Tu dalevis win wyals aaduRebT, cista
mokvdeba.
parabazaliebi
parabazaliebSi umartivesebi - triqomonadebi Se-
dian. yvelaze cnobili saxeoba Trichomonas vaginalis qalis
vaginis Cveulebrivi binadaria (suraTi 28.5b) T. vagina-
lis maspinZlis sasqeso da gamomyofi sistemis lorwovan
zedapirze Soltis saSualebiT da plazmuri membranis
nawilis talRisebri moZraobiT gadaadgildeba. Tu vag-
inis normaluri mJave garemo darRveulia, triqomona
sxva sasargeblo mikrobebs Cagravs da vaginis garss aa-
vadebs. sqesobrivi gziT gadamdebi es infeqcia SeiZleba
aseve mamris SardsadenSi ganviTardes, Tumca am Sem-
TxvevaSi daavadeba xSirad simptomebis gareSe mimdin-
areobs.
T. vaginalis-is genetikurma Seswavlam aCvena, rom es
saxeoba paTogenuri gaxda, roca zogma parabazaliam
vaginaSi mobinadre erT-erTi baqteriisgan garkveuli
geni genebis horizontaluri gadacemis Sedegad SeiZina.
am genis saSualebiT T. vaginalis-s epiTeliur ujredebze
kveba SeuZlia, rac infeqciis ganviTarebas iwvevs.
koncefcia testi 28.2
1. ratom Tvlis zogi biologi diplomonadebisa da
parabazaliebis mitoqondrias Zalian reduci-
rebulad?
2. ramdenad Seesabameba Trichomonas vaginalis-is age-
buleba maspinZlis gamravlebisa da saSarde sis-
temebSi mis parazitul cxovrebis nirs?
koncefcia 28.3
evglenasnairebis Solti
unikaluri Sinagani
agebulebisaa
evglenasnairebi (Euglenozoa) mravalferovani kla-
daa, sadac mtacebeli heterotrofebi, fotosinTez-
is unaris mqone autotrofebi da paTogenuri para-
zitebi Sedian. mTavari niSani, romelic am kladaSi
gaerTianebul umartivesebs ganasxvavebs, SoltSi gan-
(a) Giardia intestinalis diplomonada (SeRebili SEM)
talRovani membrana.
Solti
(b) Trichomonas vaginalis parabazalia (SeRebili SEM).
5 m
5 m
S suraTi 28.5 diplomonadebi da parabazaliebi
675
lagebuli spiraluri an kristaluri RerZia, romlis
funqcia dRemde ucnobia (suraTi 28.6). evglenasnairebis
umetesobas aqvs diskis formis mitoqondriuli krista.
kinetoplastidebi da evglenebi ori yvelaze ukeT Ses-
wavlili jgufia.
kinetoplastidebi
kinetoplastidebs aqvT erTi didi mitoqondria,
romelic dalagebul dnm-s - kinetoplasts Seicavs. am
umartivesebSi Sedian mtknari wylis, mlaSe wylisa da
nestiani niadagis ekosistemebis Tavisuflad mcxovre-
bi organizmebi, romlebic prokariotebiT ikvebebian.
agreTve cxovelebis, mcenareebisa da sxva umartivesebis
parazitebi. magaliTad, gvari Trypanosoma-s kinetoplas-
tidebi adamianSi Zilis daavadebas iwveven, romelsac
afrikuli buzi _ cece avrcelebs. mkurnalobis gareSe
es daavadeba sasikvdiloa (suraTi 28.7) tripanosomebi
Cagas daavadebasac iwveven, romelic sisxlismwovel
mwerebs gadaaqvT da romelmac SeiZleba gulis gaCereba
gamoiwvios.
tripanosomebs imunuri sistemisgan efeqturi stra-
tegia - `miizide da moatyue~ icavs. tripanosomas ukre-
dis zedapirze erTi cilis milionobiT aslia ganlage-
buli. sanam maspinZlis imunuri sistema cilas amoicnobs
da Seutevs, parazitis axali Taoba sxva zedapiruli ci-
lis sinTesze gadadis, romlis molekuluri struqtura
mcired gansxvavebulia. zedapiruli cilis agebuleba
xSirad icvleba, amitom maspinZeli imunitets ver iviTa-
rebs. tripanosomas genomis mesamedi dakavebulia zeda-
piruli cilebis sinTeziT.
evglenasnairebi
evglenasnairebs ujredis erT-erT boloze aqvs
jibe, romlidanac erTi an ori Solti gamodis (suraTi
28.8). evglenasnairebis damaxasiaTebeli niSania para-
miloni _ glukozis polimeri, romelic samarago mo-
lekulis saxiT funqcionirebs. evglenasnairis Euglena-s
mravali saxeoba autotrofia, magram sibneleSi het-
erotrofebad gadaiqceva da garemodan organul sakvebs
absorbirebs. mraval evglenansairs msxverplis STanTq-
ma fagocitozis gziTac SeuZlia.
koncefcia testi 28.3
1. tripanosomas gadarCenisTvis riTia sasargeblo
ujredis zedapirze ganlagebuli cilebis sin-
Tezis unari?
2. aris Tu ara evglena wyalmcenare? axseniT Tqveni
pasuxi.
koncefcia 28.4
alveolatebis plazmur
membranasTan ganlagebulia
tomarakebi
alveolatebi (Alveolata) umartivesebis kladaa, rom-
lis identifikacia molekuluri sistematikis safuZ-
velze moxda. maTTvis damaxasiaTebelia plazmuri
membranis SigniT ganlagebuli da masTan mimagrebuli
tomarakebi (alveolebi) (suraTi 28.9). alveolebis fun-
qcia ucnobia; mkvlevrebi varaudoben, rom isini al-
Solti
kristalebis
mwkvrivi
mikromilakebis
rgoli
0,2m
S suraTi 28.6 evglenasnairebis Soltebi. evglenasnairebis
umetesobas erT-erT SoltSi aqvs kristaluri RerZi (TEM). es
RerZi ganlagebulia 9 + 2 mokromilakebis rgolis gaswvriv,
romelic yvela eukariotis SoltSi arsebobs (SeadareT 6.24
suraTTan).
9 m
S suraTi 28.7 kinetoplasida tripanosoma, romelic Zilis
daavadebas iwvevs. sisxlis wiTel ujredebs Soris ganlagebuli
arsebebi tripanosomebia (SeRebilia SEM).
676
baT xels uwyoben ujredis zedapiris stabilurobas an
ujredSi wylisa da ionebis Semcvelobas aregulireben.
alveolatebSi gaerTianebulia sami jgufi: Soltianebi
(dinoflagellates) parazitebi (apicompexans) da wamwamebis
saSualebiT moZravi umartivesebi (ciliates).
pirofituli wyalmcenareebi
(dinoflagellates)
pirofituli wyalmcenareebi rogorc mlaSe, aseve
mtknari wylis fitoplanqtonis mravalricxovani orga-
nizmebia. xSirA A ad gvxvdeba heterotrofuli pirofitu-
li wyalmcenareebic. amjerad cnobilia pirofituli wy-
almcenareebis ramdenime aTasi saxeoba. maTi umetesoba
erTujrediania, zogi koloniuria. yovel saxeobas aqvs
damaxasiaTebeli forma, romelsac met simyares xSirad
celulozis Sinagani Sreebi aniWeben. am Sreebis perpen-
dikularul RarebSi ganlagebulia ori Solti, romelTa
saSualebiT organizmi wyalSi moZraobisas brunavs (ber-
Znulad dinos mbrunavia) (suraTi 28.10).
pirofituli wyalmcenareebis yvavilobam popu-
laciis demografiuli afeTqebis epizodma SeiZleba
warmoqmnas fenomeni, romelic cnobilia sanapiros
wylebis ,,wiTeli moqcevis saxeliT. yvaviloba moyav-
isfro wiTeli an movardisfro-narinjisferia, am Se-
ferilobas ganapirobebs karotinoidebi - pirofituli
wyalmcenareebis plastidebis yvelaze mravalricxovani
pigmentebi. zogi pirofituli wyalmcenare gamoyofs
toqsinebs, romlebmac SeiZleba uxerxemloebisa da Tev-
evglena (LM) 5 m
grZeli Solti
mokle
Solti
birTvi
kumSvadi
vakuoli
qloroplasti
paramilonis
granula
Tvalaki: pigmentire-
buli organelaa, ro-
melic sinaTlis amreklav
funqcias asrulebs.
misi meSveobiT sinaTle
fotomimRebze mxolod
garkveuli mimarTulebi-
dan moqmedebs.
fotomimRebi: grZeli Soltis
fuZis axlos mdebare amo-
burculi adgili; grZnobs
sinaTles, romelic TvalakiT
ar iblokeba. amis Sedegad
evglena sinaTlis mimarTule-
biT Sesabamisi intensiurobiT
moZraobs. es mniSvnelovani
adaptacia fotosinTezis alba-
Tobas zrdis.
pelikula: plazmuri membranis ukan
ganlagebuli cilis Sre, romelic simk-
virivesa da moqnilobas uzrunvelyofs
(evglenas ujredis kedeli ara aqvs).
S suraTi 28.8
evglena - evglenasnairi, romelsac Cveulebriv gubeSi pouloben.
alveola Solti
0,2m
S suraTi 28.9 alveolatebi. alveolatebis ganmasxvavebeli
niSania plazmur membranasTan ganlagebuli tomarakebi (TEM).
677
zebis masobrivi daxocva gamoiwvion. Tu adamiani SeWams
moluskebs, romlebSic es Sxami dagrovda, is maszec imo-
qmedebs da xandaxan mis sikvdilsac iwvevs.
zogi pirofituli wyalmcenare efeqturi biolumi-
nescentia: RamiT, roca talRebi, navebi an mocuravee-
bi pirofituli wyalmcenareebis mWidro populaciis
adgilas moZraoben, atf-is gadatanis qimiuri reaqciis
Sedegad zebunebrivi naTeba warmoiqmneba. biolumi-
nescenciis erT-erTi SesaZlebeli funqciaa pirofi-
tuli wyalmcenareebiT mkvebavi organizmebisgan dacva,
radganac sinaTle izidavs Tevzebs, romlebic pirofi-
tuli wyalmcenareebis moyvarulebiT ikvebebian.
zogi pirofituli wyalmcenare marjnis polipebis
- cxovelebis, romlebic marjnis rifebs aSeneben - mu-
tualisti simbiontia. pirofituli wyalmcenareebis
fotosinTezis produqti rifebis Tanasazogadoebebis
mTavari sakvebia.
apikompleqsebi anu sporianebi
yvela sporiani cxovelebis parazitia, zogi maT-
gani adaminis seriozul daavadebebs iwvevs. parazitebi
maspinZlebSi patara, infeqciis gadamtani ujredebis
- sporozoitebis saxiT vrceldebian. apikompleqsebs
es saxeli imitom daarqves, rom sporiani ujredis erT
boloze (apeqsze) maspinZlis ujredebisa da qsovilebis
gasarRvevad specializirebuli organelebis komleqsi
aqvT. sporianebs aqvT plastida apikoplasti, romelic
fotosinTezs ar awarmoebs. amis miuxedavad, spori-
anebis apikiplasti sasicocxlo mniSvnelobis funqciebs
mainc asrulebs, magaliTad cxomovani mJavebis sinTezs.
apikompleqsebis umetesobis sasicocxlo cikli Za-
lian rTulia da rogorc sqesobriv, aseve usqeso sta-
diebs moicavs. aseTi sasicocxlo ciklis dasamTavre-
blad xSirad saWiroa ori an meti sxvadasxva saxeobis
maspinZeli. magaliTad,P malariis gamomwvevi paraziti
- plazmodiumi rogorc koRoebSi, aseve adamianebSi bi-
nadrobs (suraTi 28.11, Semdeg gverdze).
1960 wlebSi daiwyes malariis gamavrcelebeli koRo
anofelesis sawinaaRmdego inseqcitidebis warmoeba
da malariis sawinaaRmdego wamlebis gamoyeneba, rom-
lebic dainficirebul adamianSi plazmodiums klaven.
amis Sedegad malariis SemTxvevebis raodenoba mniS-
vnelovnad Semcirda. magram malaria nel-nela aRdga,
vinaidan gaizarda rogorc inseqcitidebis mimarT rez-
istentuli koRoebis, aseve wamlis mimarT rezistentu-
li plazmodiumebis raodenoba. tropikul qveynebSi am-
Jamad malariiT daavadebulia daaxloebiT 300 milioni
adamiani, romelTagan yovel wels 2 milioni iRupeba.
malariis sawinaaRmdego vaqcinis Seqmnas is arTu-
lebs, rom plazmodiumi umetes dros adamianis ujre-
debSi atarebs da imunuri sistemis moqmedebisTvis
miuwvdomelia. tripanosomas msgavsad, plazmodiumic
ganuwyvetliv cvlis ujredis zedapirze ganlagebul
cilebs. malariis sawinaaRmdego axali meTodebis Se-
muSavebis aucileblobam ganapiroba plazmodiumis gen-
omis sekvenireba. mkvlevrebma 2003 wlisTvis daadgines
parazitis genebis umetesobis gamovlena misi sasicocx-
lo ciklis sxvadasxva etapze. kvlevam unda daexmaros
mecnierebs vaqcinis moqmedebis axali SesaZlo mizanis
gamoavlenaSi.
wamwamianebi
wamwamianebi umartivesebis mravalferovani jgu-
fia, romlebic moZraobisas da sakvebis mosapoveblad
wamwamebs iyeneben. es saxelic amitom daerqvaT. wamw-
amebi ujredis zedapirs an mTlianad faraven, an ram-
denime mwkvrivs an konas qmnian. zog saxeobaSi, magali-
Tad Stentor (ixileT suraTi 28.2a) mWidrod ganlagebuli
wamwamebis mwkvrivebi moZraobisas erTad funqcionire-
ben. sxva wamwamianebi swrafad moZraoben fexismagvari
struqturebis saSualebiT, romlebsac erTmaneTTan
SeerTebuli mravali wamwami qmnis. wamwamebis moZraobas
mikromilakebis submembranuli sistema aregulwamwami-
anebis saidentifikacio Tvisebaa ori tipis birTvi: didi
-makronukleusi da mcire - mikronukleusi. ujredSi
SeiZleba yoveli tipis erTi an meti birTvi iyos. ro-
gorc wesi, yovel makronukleusSi wamwamianis genomis
aTeulobiT aslia. genebi qromosomebSi ar lagdebian,
isini mcire kopleqtebs qmnian, romelTagan yoveli ram-
denime genis mravali aslis matarebelia. makronukleu-
sis genebi yoveldRiur funqciebs akontroleben, mag-
aliTad kvebas, narCenebis gandevnasa da wylis balansis
SenarCunebas. 28.12 suraTis zeda nawilze gamosaxulia
wamwamiani parameciumi, romlis magaliTze ganxilulia
es funqciebi.
wamwamianebi ZiriTadad usqesod, orad dayofiT,
Solti
3

m
S suraTi 28.10 Pfiesteria shumwayae, pirofituli wyalm-
cenare. alveolata brunavs spiraluri Soltis dartymebiT,
romelic ganlagebulia ujredis garSemo arsebul RarSi (SeRe-
bilia SEM).
678
mravldebian. am dros makronukleusi grZeldeba da
ufro ixliCeba, vidre mitozur dayofas gadis. geneti-
kuri cvalebadoba koniugaciis (sqesobrivi procesis,
romlis dros ori individi haploidur mikronukle-
usebs cvlis) Sedegia. miaqcieT yuradRebaE B A 28.12 suraTis
qveda nawils, sadac Cans, rom wamwamianebSi reproduq-
cia da koniugacia damoukidebeli procesebia. 2003 wels
fred hatCinsonis kibos kvlevis centris (sietli) mec-
nierebis gundma aRmoaCina, rom kuniugaciis gziT wam-
wamianebs SeuZliaT transpozonebisa da ,,egoisturi
dnm-is sxva tipebis raodenobis Semcireba, romelsac ge-
nomis SigniT replikacia SeuZliaT. koniugaciis dros,
roca mikronukleusi makronukleusad viTardeba, ucxo
genetikuri elementebis amoSla mimdinareobs. am gziT
yoveli koniugaciis msvlelobisas wamwamianis genomis
TiTqmis 15% procenti SeiZleba amoiSalos.
adamianis sxeulSi koRos sxeulSi
RviZli
Rv i Z li s
ujredi
merozoiti (n)
sisxlis wiTe-
li ujredebi
m e roz oi ti
(n)
sisxlis wiTe-
li ujredi
gametoc-
itebi (n)
aRniSvna
haploidi (n)
diploidi (2n)
gametebi
zigota (2n)
oocisti
sporozoiti (2n)
meiozi
ganayofiereba
1. inficirebuli koRo anofelesi kbens adamians. mis ner-
wyvTan erTad adamianis sxeulSi sporozoitebi xvdeba.
2. sporozoitebi adamianis RviZlis ujredebSi aRweven. ramdenime dRis
Semdeg isini ramdenime dayofas gadian da merozoitebad gardaiqm-
nebian, romlebic apikaluri aparatis daxmarebiT sisxlis wiTeli
ujredebis kedels xvreten (ixileT qveviT TEM).
3. merozoitebi sisxlis
wiTel ujredebSi 48 an
72 saaTis intervaliT
(damokidebulia saxe-
obaze) usqesod mravl-
debian. Semdeg mravali
merozoiti sisxlis
ujredebidan gamodis,
rac periodul cieb-
cxelebas iwvevs. zogi
merozoiti axal sisxlis
ujredebs inficirebs.
4. zogi merozoiti gardai-
qmneba gametocitad.
5. sxva koRo anofelesi kbens daavade-
bul adamians da sisxlTan erTad
plazmodiumis gametocitebs iwovs.
6. gametebi ylibdeba gametocitebiadan, ganayofi-
ereba koRos momnelebel traqtSi mimdinareobs da
zigota formirdeba. zigota mTeli sasicocxlo
ciklis erTaderTi diploiduri stadiaa.
7. oocista koRos nawla-
vis kedelSi zigotidan
viTardeba. is aTasobiT
sporozoits aTavisuf-
lebs, romlebic koRos
sanerwyve jirkvalSi ga-
dadian.
merozoiti
S suraTi 28.11 plazmodiumis, malariis gamomwvevi sporianis, orsaxliani sasicocxlo cikli.
(feri bunebrivs ar Seesabameba).
apeqsi
0,5m
679
koncefcia testi 28.4
1. ra morfologiuri Tviseba Seesabameba moleku-
lur monacemebs, romelTa mixedviT pirofitu-
li wyalmcenareebi, sporianebi da wamwamianebi
erT kladaSi Sedian?
2. `wiTelma moqcevam~ SeiZleba janmrTelobis
problema Seuqmnas adamianebs, romlebic am
adgilas mopovebuli zRvis produqtebiT ikve-
bebian. ratom?
3 ratom ar aris swori wamwamebSi mimdinare ko-
niugacia reproduqciis formad CavTvaloT?
koncefcia 28.5
stramenofilebs aqvT
,,bususebiani~ da gluvi Soltebi
klada stramenofilebSi (Stramenopila, igive hetero-
kontebi) Sedis rogorc heterotrofebis ramdenime jgu-
fi, aseve wyalmcenareebis konkretuli jgufebi. kladas
saxeli (laTinurad stramen Cala, da pilos _ Tma) daer-
qva im Soltis gamo, romelsac mravali, nazi, Tmismagvari
gamonazardi aqvs, rac am umartivesebis damaxasiaTebeli
niSania. stramenofilebis umetesobaSi ,,bususebiani
Solti ,,gluv (uTmo) SoltTan dawyvilebulia (suraTi
28.13). stramenofilebis zog jgufSi Soltiania mxolod
moZravi, reproduqciuli ujredebi.
oomicetebi (wylis obi da naTesavebi)
oomicetebSi Sedis wylis obi, TeTri Jangi da vazis
Wraqi. adreuli morfologiuri kvlevebidan gamomdi-
nareobda, rom es organizmebi sokoebia (oomyce ,,sokos
kvercxs niSnavs). oomicetebis umetesobas aqvs mraval-
birTviani Zafebi (hifebi) romlebic sokoebis hifebs gva-
nan. Tumca oomicetebsa da sokoebs Soris mniSvnelovani
sxvaobaa. rogorc wesi, oomicetebis ujredis kedeli ce-
lulozisgan Sedgeba, sokoebis ujredis kedeli ki sxva
polisaqaridisgan _ qitinisgan. oomicetebis umeteso-
bis sasicocxlo ciklSi diploiduri mdgomareoba War-
bobs, romelic sokoebSi reducirebulia. oomicetebs
aqvs Soltiani ujredebi, TiTqmis yvela sokos ki Solti
ara aqvs. molekuluri sistematikis saSualebiT dadg-
inda, rom oomicetebi sokoebis axlo naTesavebi ar arin.
maTi garegnuli msgavseba ki konvergentuli evoluciis
Sedegia (ixileT Tavi 25). oriveSi, oomicetebsa da so-
koebSic, Zafismagvari struqturebis zedapiris mocu-
lobasTan Sefardebis maRali koeficienti zrdis orga-
nizmis garemodan sakvebis aTvisebis unars.
Tumca oomicetebi plastidebis matarebeli wina-
prebis STamomavlebia, maT arc plastidebi da arc fo-
tosinTezis unari aRar aqvT. isini ZiriTadad parazite-
bia an reducentebi. wylis obis saxeobebis umetesoba
reducentia, isini ZiriTadad mtknar wyalSi, mkvdar wy-
almcenareebsa da cxovelebze bususebiani masis saxiT
izrdebian (suraTi 28.14). TeTri Jangi da vazis Wraqi
xmeleTze mobinadre mcenareebis parazitebia. maTi
sporebi ZiriTadad qariT vrceldeba, Tumca sasicocx-
lo ciklis garkveul momentSi isini Soltian zoo-
sporebs qmnian.
oomicetebis ekologiuri gavlena SeiZleba Zalian
didi iyos. magaliTad, oomiceta phytophthora infestans
kartofilis daavadebas, fitoftorozs iwvevs, romlis
Sedegad kartofilis Rero da yunwi Sav lorwod ga-
daiqceva. fitoftorozi iyo mecxramete saukuneSi ir-
landiaSi momxdari gamanadgurebeli SimSilis mizezi,
romlis Sedegad milioni adamiani daiRupa da TiTqmis
amdenivem irlandia datova. es daavadeba dResac didi
problemaa. is iwvevs SeerTebul StatebSi mosavlis 15%-
ian danakargs. ruseTis im nawilebSi, sadac pesticidebs
ar iyeneben ki 70%-ans. paTogenis ukeTesi kvlevisTvis
molekulurma biologebma 1840 wlis irlandiuri daa-
vadebuli kartofilidan fitoftoras dnm gamoyves.
genetikuri kvlevebiT dadasturda, rom oomicetam
bolo aTwleulebis ganmavlobaSi meti paTogenurobis
da pesticidebis mimarT meti mdgradobis genebi SeiZina.
mecnierebi daavadebis winaaRmdeg axali saSualebebis
Sesaqmnelad rogorc fitoftoras, aseve kartofilis
genoms ikvleven.. magaliTad, 2003 wels mkvlevrebis
gundma fitoftorizis mimarT rezistentuli gareu-
li kartofilidan genebi gadaitana da fitoftorizis
mimarT rezistentuli kartofilis xazi gamoiyvana.
kaJovani wyalmcenareebi (Diatomeae)
kaJovani wyalmcenareebi (laT. Diatomeae, anu Bac-
illariophyta) erTujrediani wyalmcenareebia, romelTa
ujreds organul matriqsSi moTavsebuli da hidrat-
gluvi Solti
bususiani Solti
5 m
S suraTi 28.13 stramenofilas Solti. stramenofilebis
umetesobas, magaliTad Synura petersenii - s, aqvs ori Solti:
erTi dafarulia Txeli, xSiri bususebiT, erTi ki gluvia.
680
suraTi 28.12
kvleva: wamwamiani Paramecium caudatum-is struqtura da funqcia
kveba, narCenebis gamoyofa da wylis balansi.
koniugacia da gamravleba
parameciumi mtknari wylis sxva
umartivesebis msgavsad, hipoton-
uri garemodan wyals osmosis gziT
mudmivad iRebs. radialuri arxebi-
dan buStis msgavs kumSvad vakuolSi
zedmeti wyali grovdeba da plazmuri
membranis gavliT gareT periodulad
gamoidevneba.
parameciumi ZirTadad baqteriebiT ikvebeba. wam-
wamebis rigebi ganlagebulia Zabris formis piris
CaRrmavebasTan, sakvebi ujredis ,,pirSi wamw-
amebis moZraobiT xvdeba. aq mas sakvebi vakuolebiT
fagocitozis saSualebiT STainTqavs.
sakvebi vakuolebi dakavSirebulia
lizosomebTan. sakvebis monelebis
Semdeg vakuoli ujredSi maryuJis
formis gziT moZraobs.
sakvebi vakuolis mounelebeli
nawili gamoiyofa, roca vakuoli
plazmuri membranis specializire-
bul regions emagreba, romelic
analuri xvrelis msgavsad funq-
cionirebs.
parameciumis zedapirs
aTasobiT wamwami faravs.
k u m S v a d i
vakuoli
piris Rari
ujredis piri
mikrobirTvi
makrobirTvi
50 m
1. dawyvilebad ori ujredi
erTmaneTis gverdi-gverd
lagdeba da erTmaneTs
nawilobriv erwymis.
2. mikrobirTvi gadis mei-
ozs. yovel ujredSi oTxi
haploiduri mikrobirTvi
warmoiqmneba.
3. oTxidan sami mikro-
birTvi iSleba. dar-
Cenili mikrobirTvi
mitoziT iyofa.
4. ujredebi erT
mikrobirTvs
cvlian.
5. ujredebi
calkevdeba.
6. mikrobirTvebi
erTdeba da dip-
loiduri mikro-
birTvi warmoiqm-
neba.
7. citokinezis gareSe
mimdinare sami
mitozuri dayofis
Sedegad rva mikro-
birTvi warmoiqm-
neba.
8. pirveladi makro-
birTvi iSleba.
iTxi mikrobirTvi
makrobirTvebad
gardaiqmneba,
danarCeni oTxi
mikrobirTvebad
rCeba.
9. citokinezis ori
raundis Sedegad
ujredi oTxad
iyofa. TiToeulSi
erTi makrobirTvi
da erTi mikrobirT-
vi xvdeba.
Sesabamisi
mewyvileebi
makrobirTvi
meiozi
diploiduri
mikrobirTvi
diploiduri
mikrobirTvi
haploiduri
mikrobirTvi
m i k r o b i r T -
vebis Serwyma
gasaRebi
koniugacia
gamravleba
681
irebuli kvarcisgan Semdgari unikaluri, SuSis msgavsi
kedeli aqvs. is ori nawilisgan Sedgeba, romlebic fex-
sacmlis kolofisa da misi saxuravis msgavsad gadai-
fareba (suraTi 28.15). kedlebi mtaceblis ybebisgan
efeqtur dacvas uzeunvekyofen: 2003 wels germanelma
mkvlevrebma aRmoaCines, rom cocxali kaJovani wyalm-
cenareebi daaxloebiT 1,4 milion kg/m2 wnevas uZleven.
es igive wnevaa, romelic magidis fexze mova, Tu masze
spilo dadgeba! diatomebis Zalis umetes nawils uzrun-
velyofs maTi ujredis kedelSi arsebuli naxvretebisa
da Rarebis natifi bade. ujredis kedeli gluvi rom
yofiliyo, mis dasamtvrevad 60%-iT naklebi Zala iqne-
boda saWiro.
wlis umetesi nawilis ganmavlobaSi kaJovani wy-
almcenareebi usqesod, mitoziT mravldebian. am dros
yoveli Svilobili ujredi mSobliuri ujredis kedel-
1. kapsulirebuli zoosporebi
substratze ileqeba da kvirtebs
iZleva, romlebic hipebis datot-
vil sxeulad izrdeba.
2. ramdenime dReSi
hifebSi sqesobri-
vi struqturebis
formireba iwyeba.
3. meiozis Sedegad
oogoniumSi kver-
cxi warmoiqmneba.
4. igive an sxva individis sxva
totebze meiozis Sedegad spermis
ramdenime haploiduri birTvi war-
moiqmneba, romlebic anTeridiul
hifaSi Cerdeba.
5. anTeridiuli hifa oogoniumis
irgvliv kauWebis magvar struatu-
rad izrdeba. ganayofierebis
milebis gavliT misi birTvebi
gadadian kvercxebTan. ganayofi-
erebis Semdeg zigotas (oosporam)
SeiZleba rezistentuli kedlebi
ganuviTardes, magram mas SeiZleba
aseve oogoniumis garsi icavdes.
6. Semdegia Sesvenebis
periodi, roca ro-
gorc wesi, oogoniumi
iSleba.
7. zigota Rvivdeba da
hifas qmnis. cikli
mTavrdeba.
8. hifas boloebze mi-
lakovani zoosporan-
giumi warmoiqmneba.
9. yoveli zoospo-
rangiumi usqeso
gamravlebiTY
daaxloebiT 30
orSoltian zoo-
sporas iZleva.
usqeso
gamravleba
sqesobrivi
gamravleba
meiozi
ganayofiereba
aRniSvna
haploidi (n)
diploidi (2n)
cista
g a Rv i v e b i s
milaki
zoospora (2n)
zoosporangiumi (2n)
oogoniumi
kvercxis birTvebi (n)
anTeridiuli
hifa spermis
birTviT (n)
zigota (oosporebi) (2n)
zigotis gaRviveba
S suraTi 28.14 wylis obis sasicocxlo cikli. mtknar wyalSi wylis obi mwerebs, Te-
vzebsa da sxva mkvdar cxovelebs Slis. (yuradReba miaqcieT suraTze marcxniv, qveviT,
oqros Tevzze gamosaxul hifebs) .
S suraTi 28.15 mtknari wylis kaJovani wyalmcenareebi
(SeRebili SEM).
3

m
682
is naxevars iRebs da axal kedels qmnis, romelic Zvelze
Signidan morgebulia. zogi saxeobas cistis saxiT rez-
istentuli stadia axasiaTebs. kaJovan wyalmcenareebSi
sqesobrivi gamravleba iSviaTia. am dros warmoqmneba
kvercxujredi da sperma; sxvadasxva saxeobebSi spermis
ujredebi SeiZleba ameboiduri an Soltiani iyos.
kaJovani wyalmcenareebi umartivesebis Zalian mra-
valferovani jgufia. dReisTvis identificirebulia
100,000 saxeoba (suraTi 28.16). isini rogorc okeaneebis,
aseve tbebis fitoplanqtonis ZiriTadi Semadgeneli
nawilia: zRvis zedapiridan aRebuli wylis erTi kasri
SeiZleba milionobiT mikroskopul wyalmcenares Sei-
cavdes. oqrosferi da mura wyalmcenareebis msgavsad,
kaJovanebi sakvebs glukozis polimeris - laminarinis
formiT inaxaven. zogi kaJovani wyalmcenare sakvebs ze-
Tovani nivTierebis saxiT inaxavs.
danaleqi qanebis ZiriTadi komponentia namarxi ka-
Jovani wyalmenareebis kedlebis uzarmazari raodenoba,
romelic cnobilia kizelguris saxeliT. mas filtrebis
mosamzadeblad da sxva mravali miznisTvis moipoveben.
aRsaniSnavia kaJovanebis Senatani nanoteqnologiis gan-
viTarebaSi, sxvadasxva formis mikroskopuli detalebis
saxiT. kaJovanebi niJarebis mSeneblobisas mikrosko-
puli komponentebis rTul, samganzomilebian erTobas
qmnian. nano-inJinerebisTvis es procesi miniaturuli
Zravebis, lazerebisa da samedicino aRWurvilobis sis-
temebis Seqmnis xerxia. isini imazec ki fiqroben, rom
Secvalon kaJovanebis dnm adamianisTvis specifikuri
struqturebis Sesaqmnelad.
oqrosferi wyalmcenareebi
oqrosfer wyalmcenareebs anu chrysophyta-s (ber-
Znulad chrysos oqrosferi), saxeli feris gamo dae-
rqva, romelsac yviTeli da yavisferi karotinoidebi
ganapirobebs. rogorc wesi, oqrosferi wyalmcenaree-
bis ujredebi orSoltiania. orive Solti mimagrebulia
ujredis erT bolosTan. mravali oqrosferi wyalmcena-
re mtknari wylisa da zRvis planqtonis Semadgeneli
nawilia. yvela oqrosferi wyalmcenare fotosinTezs
awarmoebs, magram, amave dros zogi saxeoba miqsotro-
fia. maT gaxsnili organuli komponentebis absorbcia
an fagocitozis gziT sakvebis nawilakebisa da prokari-
otebis moneleba SeuZlia. saxeobebis umetesoba erTu-
jrediania, magram zogi, magaliTad mtknari wylis gvari
Dinobryon-i, koloniuria (suraTi 28.17). Tu ujredebis
simWidrovem garkveul dones gadaaWarba, bevri saxeoba
qmnis rezistentul cistas, romelic aTwleulebis gan-
mavlobaSi arsebobs.
mura wyalmcenareebi
yvelaze didi da rTuli agebulebis wyalmcenarea
mura wyalmcenare -phaeophyta (berZnulad phaios _ muqi,
yavisferi). yvela maTgani mravalujrediania, umete-
soba zRvis binadaria. mura wyalmcenareebi farTod
gavrcelebulia zomieri sartyelis sanapiro zolis civ
wylebSi. maTTvis damaxasiaTebelia yavisferi an muqi Se-
feriloba, romelsac plastidebSi arsebuli karotinebi
ganapirobebs. maTi plastidebi oqrosferia da kaJovani
wyalmcenareebis plastidebis homologiuria.
mura wyalmcenareebSi Sedis mravali saxeoba,
romelsac Cveulebriv zRvis wyalmcenareebs eZaxian
(zogi didi Zoweuli da mwvane wyalmcenareebis mravalu-
jredian saxeobebsac wyalmcenareebs miakuTvneben. Cven
50m
S suraTi 28.16 kaJovani wyalmcenareebis
mravalferovneba (LM).
S suraTi 28.17 oqrosferi koloniuri wyalmcenare _ dino-
brioni, romelic mtknar wyalSi binadrobs (LM).
25m
683
maTze am TavSi, mogvianebiT, visaubrebT). am wyalmcena-
reebs yvela sxva wyalmcenareebTan SedarebiT rTuli,
mravalujrediani agebuleba axasiaTebs. zogs special-
izirebuli qsovilebic da organoebic aqvs, romlebic
xmeleTis mcenareebis Sesabamis organoebs waagavs. ma-
gram mravali kvleva adasturebs, rom wyalmcenarebisa
da xmeleTis mcenareebis evoluciur StoebSi msgavseba
damoukideblad ganviTarda da analogias, da ara homo-
logias warmoadgens.
Talusi (berZnulad thallos ylortia) wyalmcenaris
sxeuls daerqva, romelic xmeleTis mcenareebis sxeulis
msgavsia. xmeleTis mcenaris sxeulisgan gansxvavebiT,
Taluss namdvili fesvebi, Reroebi da foTlebi ara aqvs.
wyalmcenaris tipuri Talusi Sedgeba fesvismagvari ka-
visgan, romliTac is niadags emagreba, Rerosmagvari Re-
rZisgan, romelsac emagreba foTlismagvari firfitebi
(suraTi 28.18). fotosinTezi ZiriTadad foTlismagvar
firfitebSi xdeba. zog mura wyalmcenares aqvs tivti-
va, romlis saSualebiT firfitebi wylis zedapirTan
axlos Cerdebian. mimoqcevis zonidan moSorebiT, Rrma
wylebSi, giganturi wyalmcenare laminaria binadrobs
(suraTi 28.19). am mura wyalmcenaris RerZma SeiZleba
sigrZeSi 60 metrs miaRwios.
mimoqcevis zonaSi mobinadre wyalmcenareebma unda
talRebis dartyis Zalas da ukuqcevas gauZlon (dReSi
orjer), romlis Sedegad wyalmcenare mSrali atmos-
ferosa da intensiuri gamosxivebis gavlenis qveS eqce-
va. unikaluri adaptaciebi xels uwyobs wyalmcenareebis
gadarCenas. magaliTad, maTi ujredebis garsi celu-
lozisgan da Jeles magvari polisaqaridebisgan Sedgeba,
rac Talusze talRebis dartymas amcirebs da ukuqcevi-
sas wyalmcenares amoSrobisgan icavs.
adaminis mier wyalmcenareebis gamoyeneba
wyalmcenareebi mura da mravalujrediani Zoweuli
da mwvane wyalmcenareebi - adamianisTvis mniSvnelovani
resursia. mraval wyalmcenares sakvebad iyeneben. magal-
iTad, mura wyalmcenare laminarias (iaponurad ,,kombu)
wvnianis mosamzadeblad iyeneben, Zoweuli wyalmcenare
porfirasgan (iaponurad ,,nori) xraSuna firfitebs
amzadeben an mis firfitebSi suSis axveven (suraTi 28.20).
wyalmcenaris ujredis garsis Jelesmagvar nivTierebas
(mura wyalmcenareebSi - algini, Zoweul wyalmcenaree-
bSi - agari da karaginani) mravali sakvebis momzadebisas
iyeneben, magaliTad: pudingis, nayinisa da salaTis sawe-
blebis.
firfita
fexi
kavi
S suraTi 28.18 okeanis napirTan cxovrebasTan
adaptirebuli wyalmcenareebi. zRvis palma (Postelsia)
Crdilo-dasavleTi SeerTebuli Statebisa da dasav-
leTi kanadis sanapirosTan, kldeebze binadrobs. am
mura wyalmcenaris Talusi kargadaa adaptirebuli.
is mtkicedaa damagrebuli da mimoqcevis did talRebs
SesaniSnavad uZlevs.
S suraTi 28.19 laminariis tye. zomier sanapiro wylebSi
mobinadre laminaria uamravi organizmis habitatia da sakvebis
wyaroc (sarewao mniSvnelobis Tevzebis mravali saxeobis
CaTvliT),.M Macrocystis gvaris warmomadgeneli, Cveulebrivi
laminaria, romelic Seertebuli Statebis sanapiroebTan wynar
okeaneSi binadrobs, SeiZleba erT sezonSi 60 metramde gaizar-
dos. sxva organizmTan SedarebiT is yvelaze swraf xazobriv
zrdas avlens.
684
TaobaTa monacvleoba
mravalujredian wyalmcenareebSi sxvadasxva sa-
sicocxlo cikli ganviTarda. yvelaze rTulia sasicocx-
lo cikli, romelsac TaobaTa monacvleoba axlavs anu
haploiduri da diploiduri formebi erTmaneTs enacv-
leba. magram haploiduri da diploiduri mdgomareo-
bis monacvleoba yvela sqesobrivi sasicocxlo ciklis
Semadgeneli nawilia. magaliTad, adamianis gameta hap-
loiduria. magram TaobaTa monacvleobaze saubrisas mx-
olod iseT sasicocxlo cikls vgulisxmobT, roca hap-
loiduri da diploiduri stadiac mravalujrediania.
rogorc 29-e TavSi naxavT, TaobaTa monacvleoba yvela
mcenaris sasicocxlo ciklSi ganviTarda.
mura wyalmcenaris - laminarias rTuli sasicocxlo
cikli TaobaTa monacvleobis malagiTia (suraTi 28.21).
diploidur individs sporofiti daarqves, vinaidan is
reproduqciul ujredebs - zoosporebs iZleva. zoos-
pora mdedr da mamr haploid gametofitad viTardeba,
romlebic gametebs qmnian. ori gametas Serwymis Sede-
gad (ganayofiereba an singamia) diploidur zigotas
viRebT, romelic axal sporofits aZlevs dasabams.
laminariis SemTxvevaSi ori Taoba heteromorfulia,
anu sporofiti da gametofiti struqturulad gansx-
vavebdeba. sxva wyalmcenareebis sasicocxlo ciklSi
gvaqvs izomorfuli Taobebis monacvleoba, roca spo-
rofiti da gametofiti garegnulad erTmaneTis msgav-
sia, Tumca maTi qromosomebis ricxvi gansxvavdeba.
koncefcia testi 28.5
1. romeli unikaluri ujreduli Tviseba saerToa
yvela stramenofilisTvis?
2. SeadareT oomicetebisa da oqrosferi wyalm-
cenareebis kveba.
3. rogoraa morgebuli mura wyalmcenaris - lami-
narias agebuleba mis habitats, mimoqcevis zo-
nas?
koncefcia 28.6
cerkozoas da radiolariebis
fsevdopodiebi Zafisebria
axal klada cerkozoaSi (Cercozoa) Sedis mravali
saxeoba. isini im organizmebs miekuTvnebian, romelsac
zogadad amebebs veZaxiT. amebas adre fsevdopodiebis
(crufexebis) meSveobiT moZrav da mkvebav umartivesebs
miakuTvnebdnen. fsevdopoda wagrZelebaa, romelic ujre-
dis zedapiris nebismier adgilas SeiZleba gaCndes. amebas
gadaadgilebisas fsevdopodia iweleba, garkveul wer-
tilze fiqsirdeba da Semdeg iq danarCeni citoplazmac
gadaiRvreba. molekulur sistematikaze dayrdnobiT
cxadi gaxda, rom ameba ar aris monofileturi jgufi. es
organizmebi eukariotebis Soreulad monaTesave mraval
taqsons Soris gabneulia. klada cerkozoas warmomadgen-
lebi sxva amebebisgan Zafismagvari fsevdopodiebiT gansx-
vavdeba. cerkozoaSi Sedian qloraraqniofitebi (isini am
TavSi adrec vaxseneT, roca meorad endosimbiozze vsau-
brobdiT) da foraminiferebi. meore kladas, radiolarias
(Radiolaria) warmomadgenlebs aseve aqvT Zafismagvari fsev-
dopodia da cerkozoas axlo naTesavebi arian.
foraminiferebi
foraminiferebs (laTinurad foramen _ patara nax-
vreti da ferre _ matarebeli) an foramebs saxeli forebi-
ani niJaris _ testis gamo daerqvaT (suraTi 28.22). for-
amebis testebi mravalsakniania da organuli masalisgan
Sedgeba, romelsac simkvrives kalciumis karbonati an-
iWebs. forebidan gaSverili fsevdopodiebi curvaSi,
niJaris formirebasa da kvebaSi monawileobs. niJaraSi
mobinadre foTosinTezis unaris mqone wyalmcenare
mravali foramis simbiontia da mas sakvebs aseve awvdis.
foraminiferebi rogorc okeaneSi, aseve mtknar wyalSi
binadroben. saxeobebis umetesoba qviSaSi cxovrobs an
kldeebsa da wyalmcenareebs emagreba, zogi ki planq-
tonis mravalricxovani binadaria. yvelaze didi fora-
(a) wyalmcenareebi
badeze napiris wy-
almarCx adgileze
izrdeba.
(b) muSa wyalmcena-
reebs bambukis fi-
crebze gasaSrobad
aTavsebs.
(g) qaRaldis fur-
clis sisqis noris
priala, minarelebiT
mdidar firfitebs zRvis
produqtebisgan da bost-
neulisgan suSis momza-
debisas iyeneben.
S suraTi 28.20 sakvebad vargisi wyalmcenareebi. nori
tradiciuli iaponuri sakvebia, romelsac wyalmcenare por-
firasgan amzadeben (Zoweuli wyalmcenare, romelzec am TavSi
ufro dawvrilebiT visaubrebT).
685
miniferebi diametrSi ramdenime santimetrs aRweven,
Tumca erTujrediani organizmebi arian.
foraminiferebis dadgenili saxeobebis oTxmocdaa-
Ti procenti cnobilia namarxebidan. sxva umartivesebis
kirovan namarxebTan erTad, foraminiferebis niJar-
ebi zRvis danaleqi qanebis (xmeleTze ganlagebuli da-
naleqi kldeebis CaTvliT) Semadgeneli nawilia. fora-
miniferebis namarxebi msoflios sxvadasxva adgilas
ganlagebuli danaleqi qanebis asakis dadgenisTvis Ses-
aniSnavi markeria.
radiolariebi
radiolariebi kvarcisgan Semdgari natifi ageb-
ulebis niJarebis mqone zRvis umartivesebia. radiolar-
iebis fsevdopodiebi aqsopodiebi - centraluri sxe-
ulidan itoteba. simtkices maT mikromilakebis Sekvrebi
aniWebs (suraTi 28.23). mikromilakebi dafarulia ci-
toplazmis Txeli feniT. fagocitozisas citoplazma
gars ertymis mcire mikroorganizmebs, romlebic aqso-
podias exebian. STanTqmuli msxverpli citoplazmis na-
1. rogorc wesi, wyalmcenareebis
sporofitebs wyalSi yvelze da-
bali moqcevis zonis qveS naxu-
loben. isini kldeebs datotvili
kavebiT emagrebian.
2. adre gazafxulze, zrdis ZiriTa-
di sezonis bolos, firfitis zede-
piris ujredebi sporangiumebad
viTardeba.
3. sporangiumi zoosporebs
meiozis gziT warmoqmnis.
4. yvela zoospora struqturu-
lad msgavsia, magram maTi nax-
evari viTardeba mamrobiT game-
tofitad, naxevari ki mdedrobiT
gametofitad, romlebic spo-
rofitebs ar gvanan. es mokle
datotvili Zafebia, romlebic
moqcevis zonis kldeebis zeda-
pirze izrdeba.
5. mamrobiTi gametofitebidan Ta-
visufldeba sperma, mdedrobiTi
gametofitebi ki kvercxebs iZleva,
romlebic mimagrebulni rCebian
mdedrobiT gametofitze. kvercxu-
jredebi asinTezeben qimiur sasig-
nalo nivTierebas, romelic igive
saxeobis spermas izidavs. es zrdis
okeanSi ganayofierebis albaTo-
bas.
6. sperma kvercxu-
jreds anayofi-
erebs.
7. zigota iz-
rdeba axal
s p orofi ta d
da sicocxles
m d e d r o b i T
gametofitTan
m i m a g r e b u l
mdgomareobaSi
iwyebs.
gasaRebi:
haploidi (n)
diploidi (2n)
sporangiumi
meiozi
ganayofiereba
zoosporebi
mdedri
gametofi-
ti (n)
mamri
kvercxi
sperma
mwife mdre-
drobiTi game-
tofiti (n)
zigota (2n)
ganviTarebadi
sporofiti
sporofiti (2n)
S suraTi 28.21 laminarias sasicocxlo cikli TaobaTa monacvleobis magaliTia.
686
kads ujredis mTavari nawilisken miaqvs. radiolariebis
sikvdilis Semdeg maTi niJarebi zRvis fskerze ileqeba
da Slamis masas qmnis. zogierT adgilas Slamis sisqe
ramdenime aseul metrs aRwevs.
koncefcia testi 28.6
1. foraminiferebis namarxebi kargad Semonaxu-
lia. ratom?
2. Seadare foraminiferebisa da radiolariebia
kveba.
koncefcia 28.7
amebasnairebis fsevdopodia
momrgvaloa
amebas mravali saxeoba, romelsac ufro momrgvale-
buli, vidre Zafismagvari fsevdopodiebi aqvs, klada
amebozoaSi (Amoebozoa) Sedis. am kladaSi gaerTianebu-
lia SiSveli lobozuri amebebi (Gymnamoeba), amebiozis
gamomwvevi amebebi (Entamoeba) da miksomicetebi.
SiSveli lobozuri amebebi
Gymnamoeba amebebis didi da mravalferovani
jgufia. es erTujrediani umartivesebi niadagSi, mt-
knar wyalSi da zRvaSic gvxvdeba. maTi umetesoba het-
erotrofia, romlebic baqteriebsa da sxva umartivesebs
aqtiurad eZeben da spoben (suraTi 28.24). zogi SiSveli
ameba detritiT (mkvdari organizmebiT) ikvebeba.
amebiazis gamomwvevi amebebi
amebebis umetesoba Tavisuflad mcxovrebi orga-
nizmia. gvar Entamoeba-Si ki Sedian parazitebi, romle-
bic rogorc xerxemlianebis yvela klasis warmomad-
genlebs, aseve uxerxemloebsac ainficireben. adamiani,
rogorc minimum, Entamoeba-s eqvsi saxeobis maspinZelia,
magram paTogenad mxolod erTia - E. histolytica aRiareb-
uli. is amebis dizenterias iwvevs da daiinficirebuli
sasmeli wyaliT, sakvebiT an WurWeliT vrceledeba. am
daavadebiT msoflioSi yovel wels 100000 adamiani iRu-
peba. parazitebiT gamowveuli sikvdilianobis mixedviT
is, malariisa da Sistosomozis Semdeg, mesame adgilze
imyofeba (ixileT Tavi 33).
miqsomicetebi
miqsomicetebi an mycetozoa (rac laTinurad ,,soko
cxovels niSnavs) adre sokod iTvleboda, vinaidan
sokos msgavsad nayofsxeuls warmoqmnis, romelic
sporebis gavrcelebas exmareba. Tumca msgavseba miqso-
micetebsa da sokoebs Soris evoluciuri konvergenciis
kidev erTi magaliTia. molekulurma sistematikosebma
moaTavses miqsomicetebi klada Amoebozoa Si da Tv-
lian, rom isini erTujrediani gymnamoeba-s msgavsi wi-
20m
S suraTi 28.22 globigerina (rigi Globigerinida) forami
lokokinas msgavsi niJaris mqone foraminiferaa. Zafis-
magvari fsevdopodiebi niJaris forebidan vrceldeba (LM).
eleqtronul mikroskopSi Cans foraminiferas kirovani niJara.
aqsopodia
200m
S suraTi 28.23 radiolaria. wiTel zRvaSi napovni radio-
larias centraluri sxeulidan mravali Zafismagvari aqsopo-
dia itoteba (LM).
687
naprebis STamomavlebia. miqsomicetebi or mTavar Stod,
plazmodiur miqsomicetebad da ujredul miqsomice-
tebad daiTiSnen, romlebsac nawilobriv sasicocxlo
ciklis
plazmodiuri miqsomicetebi
plazmodiuri miqsomicetebis mravali saxeoba
mkveTrad pigmentirebulia da xSirad yviTeli an narin-
jisferia (suraTi 28.25). sasicocxlo ciklis erT-erT
stadiaze isini masas - plazmodiums qmnian, romelmac
diametrSi SeiZleba mraval santimetrs miaRwios (su-
raTi 28.26). (ar agerioT miqsomicetas plazmodiumi
apikompleqsebis parazit plazmodiumTan).
zomis miuxedavad, plazmodiumi ar aris mravalu-
jrediani. es citoplazmis masaa, romelsac membranebi ar
yofen da romelsac mravali diploiduri birTvi aqvs. es
,,superujredi birTvis mitozuri dayofis produqtia,
romelsac citokinezi (citoplazmis dayofa) ar axlavs.
plazmodiuri miqsomicetebis saxeobaTa umetesobaSi
mitozuri dayofa sinqronulia anu aTasobiT birTvi mi-
tozis yovel fazas erTdroulad gadis. am Tvisebis gamo
plazmodiur miqsomicetebs ujredis ciklis moleku-
luri detalebis Sesaswavlad iyeneben.
plazmodiumis wvril arxebSi citoplazma pulsaci-
is msgavsi nakadebiT jer erTi gziT, Semdeg ki meoreTi
miedineba. mikroskopSi es Zalian lamazi sanaxaobaa. ci-
toplazmuri nakadebi sakvebisa da Jangbadis gadatanaSi
monawileobs. plazmodiumi fsevdopodias svel niadagSi,
lpobad foTlebSi da kunZebSic avrcelebs. is sakvebis
nawilakebs fagocitozis gziT STanTqavs da izrdeba.
Tu habitati Sreba, an sakvebi ileva, plazmodiumis zrda
Cerdeba da iwyeba sasicocxlo ciklis sxva stadia - nay-
ofsxeulis warmoqmna, romelic sqesobriv gamravlebaSi
monawilebs. plazmodiuri miqsomicetebis umetesobaSi
diploiduri mdgomareoba sasicocxlo ciklis ZiriTadi
stadiaa.
ujreduli miqsomicetebi
ujredul miqsomicetebze dakvirvebisas ibadeba
filosofiuri SekiTxva: ras niSnavs iyo individualuri
organizmi? sasicocxlo ciklis kvebis stadia calkeuli
ujredebisgan Sedgeba, romlebic individualurad fun-
qcionireben. magram, roca sakvebi qreba, ujredebi erTi-
andebian da erTad funqcionireben (suraTi 28.27 Semdeg
gverdze). garegnulad es masa plazmodiur miqsomicetas
waagavs, magram am SemTxvevaSi ujredebs membranebi yofen.
ujreduli miqsomicetebi plazmodiuri miqsomicetebi-
sgan imiTac gansxvavdebian, rom haploiduri organizme-
bi arian (diploidi mxolod zigotaa). maT aqvT nayofsx-
eulebi, romlebic ZiriTadad usqeso da ara sqesobrivi
fsevdopodia
40m
S suraTi 28.24 SiSveli lobozuri amebas kveba. videofiri-
dan SerCeul gamosaxulebebze naCvenebia Amoeba sp., romelic
momrgvalo fsevdopodias misi msxverplis, wamwamianis
STanTqmisTvis iyenebs.
S suraTi 28.25 p lazmodiuri miqsomiceta - Physarum poly-
cephalum
4sm
688
gamravlebis dros funqcionireben. metic, ujredovan
miqsomicetebs Soltiani stadia ar aqvs.
Dictyostelium discoideum, tyeebis niadagis Cveulebrivi
ujreduli miqsomiceta mravalujredianobis evolu-
ciis Seswavlis obieqtia. zogi mkvlevari nayofsxeulis
stadias ikvlevs. am stadiisas Reros Semqmneli ujre-
debi gaSrobisas kvdebian, maSin, roca kenweroSi ganla-
gebuli sporis ujredebi gadarCebian da gamravlebis
SesaZlebloba aqvT. mecnierebma aRmoaCines, rom erT
genSi momxdari mutaciis Sedegad Dictyostelium-is zogi
ujredi matyuarad gadaiqceva da Reros Semadgenlo-
baSi arasdros ar Sedis. am ujredebs patiosnebTan
SedarebiT didi reproduqciuli upiratesoba aqvT, ami-
tom gasakviria, rom Dictyostelium -is yvela ujredi ar
aris matyuara.
2003 wels raisisa da turinis universitetebis mec-
nierebma (italia) aRmoaCines, Tu ratom ar arian sxva
ujredebic matyuarebi. matyuara mutantebs ujredis
zedapirze ara aqvT cila da patiosan ujredebs Seu-
ZliaT maTi amocnoba. patiosnebi upiratesobas sxva pa-
tiosnebTan gaerTianebas aniWeben da matyuarebs Tavisi
eqsploataciis saSualebas ar aZleven. amnocnobis aseTi
sistema mravalujrediani eukariotebis, magaliTad
mcenareebisa da cxovelebis, evoluciisas albaT Zalian
mniSvnelovani iyo.
S suraTi 28.26
plazmodiuri miqsomicetas sasicocxlo cikli.
1. mkvebavi stadia mravalu-
jrediani plazmodiumia,
romelic organul narCe-
nebze binadrobs.
2. plazmodiumi
badisebr formas
iRebs.
3. cud pirobebSi plazmodiumidan
fexebiani nayofsxeulebi (sporan-
giumi), izrdeba.
4. sporangiumis
bolqvisebr bo-
loebSi meiozis
Sedegad haploi-
duri sporebi
warmoiqmneba.
5. rezistentuli sporebi hae-
riT axal adgilebSi xvdeba da
Rvivdeba. karg pirobebSi aq-
tiur haploidur ujredebad
gadaiqceva.
6. es ujredebi an amebas
formis an Soltianebi
arian. es ori forma
erTmaneTSi swrafad
gadadis.
7. ujredebi wyvil-
deba (Soltianebi
SoltianebTan da
amebis formis amebis
formianebTan) da
diploiduri zigotebi
warmoiqmneba.
8. zigotis birTvis gan-
meorebadi mitozuri
dayofa, romelic cito-
plazmis dayofis gareSe
mimdinareobs, iZleva
mkvebav plazmodiums,
riTac sasicocxlo
cikli mTavrdeba.
mkvebavi
plazmodiumi
momwifebuli plazmo-
diumi (gamzadebuli
nayofsxeuliebis warmo-
saqmnelad)
axalgazrda sporangiumi
mwife sporangiumi
meiozi
fexi
gasaRebi
haploidi (n)
diploidi (2n)
sporebi (n) gaRivebuli
spora
amebis formis
ujredi (n)
Soltiani
ujredi (n)
zigota (2n)
singamia
1mm
689
koncefcia testi 28.7
1. ganasxvaveT amoebozoa -s da foraminiferebis
fsevdopodiebi.
2. ratom uxdeba miqsomicetebs ganmarteba ,,soko
cxoveli da ratom ar uxdeba?
3. arsebobs Tu ara amoebozoa-Si ujredebis Tanam-
Sromloba? axseniT.
koncefcia 28.8
Zoweuli da mwvane wyalmcena-
reebi xmeleTis mcenareebis
uaxloesi naTesavebia
rogorc 26-e TavSi avRwereT, molekuluri siste-
matikisa da ujredis agebulebis Seswavlis Sedegebi
Semdeg filogenetikur suraTs adasturebs: miliard
welze meti gavida, rac lurj-mwvane wyalmcenare (ci-
anobaqteria) heterotroful umartivesSi simbiontis
S suraTi 28.27 ujreduli miqsomicetas, Dictyostelium-is, sasicocxlo cikli
1. sasicocxlo cik-
lis kvebis sta-
diaze individu-
aluri haploidi
ameba STanTqavs
baqterias.
2. sqesobrivi gam-
ravlebisas ori
haploiduri ameba
erTmaneTs erwymis
da qmnis zigotas.
3. zigota gardai-
qmneba gigantur
ujredad haploi-
duri amebebis
STanTqmis Sedegad.
rezistentuli ked-
lis Camoyalibebis
Semdeg giganturi
ujredi gadis mei-
ozs, romelsac ram-
denime mitozuri
dayofa axlavs.
4. rezistentuli kedeli
irRveva da axali
haploiduri amebebi
Tavisufldeba.
5. roca sakvebi ileva, asobiT ameba
mimzidveli qimiuri nivTierebis
moqmedebis sapasuxod grovdeba da
loqoras msgavs erTobas ayalibebs
(foto qveviT marcxniv). erTobis
formireba usqeso gamravlebis
dasawyisia.
6. grova mcire drois ganmav-
lobaSi gadaadgildeba da
Semdeg Cerdeba. zogi ujredi
monawileobs fexis formire-
baSi, romelsac nayofsxeuli
uWiravs da Semdeg Sreba.
7. sxva ujredebi fexze
miZvrebian wverisken
da sporebad viTardeba.
8. sporebi Tavisufl-
deba.
9 karg garemo piro-
bebSi ameba sporis
garsidan Tavisu-
fldeba da kvebas
iwyebs.
singamia
zigota
(2n)
meiozi
sqesobrivi
gamravleba
amebebi
individualuri
ameba (kvebis
stadia)
amebas gamonTavi-
sufleba
grovis mi-
graci
sporebi (n)
nayofsxe-
uliebi
amebebis
grova
gasaRebi
haploidi (n)
diploidi (2n)
600m
200 m
usqeso
gamravleba
690
saxiT damkvidrda. am umartivesis fotosinTezis unaris
mqone STamomavloba Zoweul da mwvane wyalmcenareeebad
ganviTarda (ixileT suraTi 28.3). daaxloebiT 475 mil-
ioni wlis winaT, mwvane wyalmcenareebis evoluciurma
Stom dasabami misca xmeleTis mcenareebis ganviTarebas.
xmeleTis mcenareebze 29 da 30 TavebSi visaubrebT. am
TavSi ki ganvixilavT maTi uaxloesi naTesavebis, Zoweu-
li da mwvane wyalmcenareebis mravalferovnebas.
Zoweuli wyalmcenareebi
Zoweuli wyalmcenareebis (berZnulad rhodo-
phytesrhodos _ wiTelia) 6 000 cnobili saxeobidan
bevri mowiTalo Seferilobisaa, rac gamowveulia dam-
atebiTi pigmentiT - fikoeriTriniT, romelic qloro-
filis mwvane fers faravs. Tumca, wyalmarCx adgilebSi
cxovrebas adaptirebuli saxeobebi fikoeriTrins nak-
lebi raodenobiT Seicavs. amitom Zoweuli wyalmcena-
reebis saxeobebi Rrma wyalSi TiTqmis Savi feris Stabe-
Wdilebas toveben, saSualo siRrmis wyalSi - mkveTri
wiTelisa da wyalmarCx adgilebSi - momwvanosi. zogi-
erTi saxeoba saerTod ar aris pigmentirebuli da sxva
Zoweuli wyalmcenareebis heterotrofi parazitia.
Zoweuli wyalmcenare tropikuli okeanis Tbil sana-
piros wylebSi yvelaze gavrcelebuli didi wyalmcena-
rea. damatebiTi pigmentebis saSualebiT mas SeuZlia
cisferi da mwvane sinaTlis STanTqma, romelic wyalSi
SedarebiT Rrmad aRwevs. axlaxans aRmoaCines, rom baha-
mas axlos mobinadre Zoweuli wyalmcenareebis saxeobe-
bi 260 metris siRrmezec cxovroben. identificireulia
mtknari wylisa da xmeleTis saxeobebic.
Zoweuli wyalmcenareebis umetesoba mravalujre-
diania, yvelaze didebs ubralod wyalmcenareebs eZa-
xian (suraTi 28.28), Tumca verc erTi Zoweuli wyalm-
(a) Bonnemaisonia hamifera. es Zoweuliu wy-
almcenare Zafisebri agebulebisaa.
(b) D muqi wiTeli feris sakvebad vargisi
wyalmcenare (Palmaria palmata). am wyalm-
cenares aqvs foTlis forma
(g) marjnisebri wyalmcenare. am wyalmce-
naris ujredis kedlebs simagres kalciu-
mis karbonati aniWebs. zogi marjnisebri
wyalmcenare marjnis rifebTan arsebuli
biologiuri Tanasazogadoebis wevria.
S suraTi 28.29 sazamTros Tovli. TovlSi mobi-
nadre zogi wyalmcenaris, rogoricaa Chlamydomo-
nas nivalis, karotinoidebi Tovls wiTlad Rebaven.
691
cenare giganturi mura laminariis zomas ver aRwevs.
mravali Zoweuli wyalmcenaris Talusi boWkovania,
xSirad datotvilia da totebi erTmaneTSi gadaxlarTu-
lia. Talusis fuZe xSirad ubralo kaviviT gamoiyureba.
Zoweul wyalmcenares gansakuTrebiT mraval-
ferovani sasicocxlo cikli axasiaTebs, sadac Taobebis
monacvleoba Cveulebrivi movlenaa. magram sxva wyalm-
cenareebisgan gansxvavebiT, maT sasicocxlo ciklSi
Soltiani stadia ar aris. gamravlebisas maTi gametebis
daaxloeba wylis nakadzea damukidebulni.
mwvane wyalmcenareebi
mwvane wyalmcenarebs saxeli mwvane qloroplas-
tebis gamo daerqvaT. ultrastruqturiTa da pigmentis
SemadgenlobiT isini im organizmebis qloroplastebs
Zalian hgvanan, romlebsac Cven tradiciulad ubralod
mcenareebs veZaxiT. molekuluri sistematikisa da
ujreduli morfologiis gamokvlevebis Sedegad cxadi
gaxda, rom mwvane wyalmcenareebi da xmeleTis mcena-
reebi axlo naTesavebia. zogi sistematikosi moiTxovs
kidevac mwvane wyalmcenareebis ,,mcenareebis samefoSi,
Viridiplantae-Si CarTvas (laTinurad viridis mwvanea).
mwvane wyalmcenareebi or mTavar jgufad mwvane
wyalmcenareebad _ chlorophyta (berZnulidan chloros _
mwvane) da xarovanebad _ charophycea (ixileT suraTi
28.4) iyofa. dReisTvis identificirebulia chlorophyta
s 7 000 saxeobaze meti. maTi umetesoba mtknar wyalSi
binadrobs, magram bevria zRvis saxeobac. yvelaze mar-
tivi agebulebis mwvane wyalmenareebi orSoltiani er-
Tujrediani organizmebia, magaliTad qlamidomonada,
romelic ufro rTuli agebulebis mwvane wyalmcena-
reebis gametebsa da zoosporebs waagavs. erTujrediani
qlorofitebis mravali saxeoba planqtonis saxiT ar-
sebobs an tenian niadagSi binadrobs. zogi sxva saxeoba
eukariotebSi simbiotis saxiT arsebobs da fotosin-
Tezis Sedegad miRebuli produqtis nawils maspinZels
sakvebad uwiladebs. sokoebis simbiontebi, sxva wyalm-
a) volvoqsi, mtknari wylis koloniuri mwvane wy-
almcenare. kolonia Rruiani burTia, romlis kedeli
Jelatinisebr matriqsSi (citoplazmis ZiriTadi masa)
CarTuli asobiT an aTasobiT orSoltiani ujredis-
gan Sedgeba (ixileT CarTva L M ). rogorc wesi, ujredebi
dakavSirebulia citoplazmuri WimebiT; izolire-
bul ujredebs gamravleba ar SeuZlia. aq gamosaxul
did koloniebSi sabolood mcire zomis ,,Svilobili
kolonibi yalibdeba (LM)
(b) Caulerpa, mimoqcevis
zonis mwvane wyalm-
cenare. datotvil
Zafebs ar aqvs ganivi
kedlebi da amitom mra-
valbirTvianebia. amitom
Talusi erT did ,,supe-
rujreds warmoadgens.
(g) Ulva, an zRvis latuki. saWmelad vargis wyalm-
cenares aqvs mravalbirTviani Talusi, romelic
diferencirebulia foTlismagvar firfitebad da
fesvismagvar kavebaT, romelTa daxmarebiT wyalm-
cenare talRebsa da mimoqcevas uZlevs.
50 m
20 m
S suraTi 28.30
kolonialuri da mravalujrediani mwvane wyalmcnareebi.
692
cenareebis garda, mwvane wyalmcenareebic arian. aseTi
simbiozis produqts liqenebs eZaxian. (ixileT suraTi
31.24).
zogi mwvane wyalmcenare iseT adgilebSi cxovrebas
Seegua, sadac maT naxvas namdvilad ar elodebiT. magal-
iTad, wyalmcenare Chlamydomonas nivalis did simaRleze
ganlagebul myinvarebsa da Tovlis mdeloebze ,,yvavi-
lobs, misi mowiTalo pigmenti aq ,,sazamTros Tovlis
saxeliT cnobil efeqts iZleva (suraTi 28.29). am wyalm-
cenareebSi fotosinTezi mimdinareobs yinvisa da xil-
vadi da ultraiisferi intensiuri gamosxivebis miuxe-
davad. maT icavs citoplazmaSi arsebuli radiaciis
damblokavi naerTebi da TviT Tovlic, romelic damcavi
faris rols asrulebs.
mwvane wyalmcenareebis didi zoma da rTuli ageb-
uleba sami sxvadasxva meqanizmiT ganviTarda: (1) indi-
vidualuri ujredebis koloniebis, magaliTad vol-
voqsi, (suraTi 28.30) da Zafisebri formebis wamoqmniT
romlebic ,,gubis qafis saxeliT cnobil Zafismagvar ma-
sas qmnian (2) birTvis ganmeorebadi dayofiT, romelsac
citoplazmis dayofa ar axlavs, magaliTad, Caulerpa-s
mravalbirTviani Zafebi (suraTi 28.30b); (3) ujredis
dayofisa da ujreduli diferencirebis gziT namdvili
mravalujrediani formebis CamoyalibebiT, magaliTad
Ulva (suraTi 28.30g). zRvis zogi mravalujrediani mwvane
wyalmcenare imdenad didi da rTuli agebulebisaa, rom
wyalmcenaris saxels imsaxurebs.
mwvane wyalmcenareebis umetesobas aqvs sqesobrivi
1. qlamidomonaSi mwife
ujredebi haploiduria
da Wiqis formis erT
qloroplasts Seicavs
(ixileT TEM marcxniv).
2. sakvebis naklebobis,
gubis amoSrobisa an
sxva stresis sapa-
suxod ujredebi
gametebad viTardeba.
3. mewyvileebis gametebi
(aRniSnulia + da _
-iT) wyvildeba da erT-
maneTs ewebeba. game-
tebis Serwymis Sedegad
(singamia) diploiduri
zigota warmoiqmneba.
4. zigota asinTezebs safars,
romelic ujreds cudi
pirobebisgan icavs.
5. Sesvenebis periodis Semdeg, meiozis Sedegad
oTxi haploiduri individi (or-ori yoveli mew-
yvilesagn) warmoiqmneba, romlebic safarisgan
Tavisufldeba da mwife ujredebad viTardeba.
6. zrdasruli ujredis usqeso gamravlebisas misi
Solti iSleba da ujredi or mitozs gadis. formird-
eba oTxi ujredi (zog saxeobaSi meti).
7. Svilobil ujredebs Soltebi da
ujredis kedeli uviTardeba da isini
mSobliuri ujredis kedelidan, sadac
aqamde Caketilni iyvnen, mcuravi zoo-
sporebis saxiT gamodian. zoosporebi
izrdeba zrdasrul haploidur
ujredebad, riTac usqeso sasicocxlo
cikli mTavrdeba.
diploidi (2n)
haploidi (n)
gasaRebi
erTi
qloro-
plastis
regioni
Solti
ujredis
kedeli
birTvi
1 m
zoosporebi
usqeso gam-
ravleba
zrdasruli
ujredi (n)
sqesobrivi
gamravleba zigota (2n)
singamia
meiozi
S suraTi 28.31 erTujrediani mwvane wyalmcenaris - qlamidomonadas sasicocxlo cikli.
693
da usqeso gamravlebis stadiebis Semcveli rTuli sa-
sicocxlo cikli. TiTqmis yvela mravldeba sqesobrivad,
Wiqis formis qloroplastebis mqone orSoltiani gam-
etebiT (suraTi 28.31). gamonaklisia koniugaciis mqone
wyalmcenare Spirogyra, romelic ameboidur gametebs
warmoqmnis (ixileT suraTi 28.2d). TaobaTa monacvleo-
ba zogi mwvane wyalmcenaris sasicocxlo ciklSi ganvi-
Tarda, maT Soris Ulva-s SemTxvevaSic, sadac es Taobebi
izomorfulia.
mwvane wyalmcenareebis meore ZiriTadi jgufia
xarovanebi, romlebic yvelaze axlos xmeleTis mcena-
reebs enaTesavebian. amis gamo maT 29 TavSi, xmeleTis
mcenareebTan erTad ganvixilavT.
koncefcia testi 28.8
1. daadgineT ori gza, romliTac Zoweuli wyalm-
cenareebi mura wyalmcenareebisgan gansxvav-
deba.
2. ratom aris swori, rom Ulva namdvili mravalu-
jrediani organizmia da Caulerpa ara?
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 28.1
umartivesebi eukariotebis ukiduresad
mravalferovani jgufia
X umartivesebi eukariotebis yvelaze mravalfe rovani
jgufia. erT samefoSi maT aRar aerTianeben. umar-
tivesebis umetesoba erTujrediania, zogi organiz-
mi koloniuri an mravalujrediania. umartivesebSi
Sedian fitoautotrofebi, heterotrofebi da miq-
sotrofebi. saxeobebis umetesoba wyalSi binadrobs,
sxvebi xmeleTis teniani adgilebis binadrebia. zogi
saxeoba mxolod usqesod mravldeba, sxvebi ki sqeso-
brivad. 28.1 cxrilSi moyvanilia am TavSi ganxiluli
umartivesebis jgufebi.
X endosimbiozi eukariotebis evoluciaSi zogi bi-
ologi Tvlis, rom mitoqondria da plastidebi Ses-
abamisad alfa proteobaqteriebisa da lurj-mwvane
wyalmcenareebis STamomavlobaa, romlebic eukari-
otulma ujredma STanTqa, ris Semdeg isini endosim-
biontebad gadaiqcenen. sabolood ki plastidebis
matarebeli evoluciuri Sto Zoweul da mwvane wyalm-
cenareebad ganviTarda. umartivesebis sxva jgufebi
meoradi endosimbioturi movlenebis Sedegad gan-
viTardnen, roca sxva organizmebma TviT Zoweuli an
mwvane wyalmcenareebi STanTqes.
koncefcia 28.2
diplomonadebs da parabazalidebs aqvT
modificirebuli mitoqondria
X diplomonadebisa da parabazaliebis mitoqondria
mo dificirebulia diplomonadebi da parabazali-
ebi adaptirebulia anaerobul garemosTan. maT ara
aqvT plastidebi. maT mitoqondrias ara aqvs dnm,
eleqtronebis gadacemis jaWvi, an krebsis cilkis
fermentebi.
X diplomonadebi diplomonadebs aqvT mravali Solti
da ori birTvi.
X parabazaliebi parabazaliebSi Sedian triqomonebi,
romlebic Soltisa da plazmuri membranis talRise-
bri moZraobiT gadaadgildebian.
koncefcia 28.3
Euglenozoan-ebs aqvT Solti
unikaluri Sinagani struqtura
X evglenasnairebis Solti unikaluri Sinagani ageb-
ulebisaa. evglenasnairebis Soltis SigniT ganlage-
bulia spiraluri an kristaluri RerZi. saxeobebis
umetesobas aqvs diskis formis mitoqondrialuri
krista. evglennasnairebSi Sedian autotrofebi, mta-
cebeli heterotrofebi da parazitebi.
28-e Tavis Semowmeba
694
X konetoplastidebi konetoplastidebis did mito-
qondriaSi ganlagebulia dnm-is dalagebuli masa - ki-
netoplasti. parazituli kinetoplastidebi Zilisa
da Cagas daavadebas iwveven.
X evglenebi evglenebs aqvT erTi an ori Solti, rom-
lebic ujredis erT boloSi arsebuli jibidan vr-
celdeba. es umartivesebi agroveben glukozis po-
limeris - paramilonis marags. evglenas zog saxeobas
sibneleSi autotrofiuli kvebidan heterotrofi-
ulze gadarTva Seulia.
koncefcia 28.4
alveolatebis plazmur membranasTan
ganlagebulia tomarakebi
X alveolebi, plazmuri membranis Sida mxridan mibmuli
tomarakebia, romlebic alveolatebs sxva umarti-
vesebisgan ganasxvaveben.
X pirofituli wyalmcenareebi (dinoflagellatae) pi-
rofituli wyalmcenareebi wylis fotoautotro-
febisa da heterotrofebis mravalferovani jgu-
fia. maTTvis damaxasiaTebelia brunvadi moZraoba,
romelsac ujredis zedapirze perpendikularul
RarebSi ganlagebuli ori SoltiT axorcieleben.
zogi pirofituli wyalmcenaris populaciis swrafi
zrda wiTeli moqcevis efeqts iZleva.
X apikompleqsebi anu sporianebi apikompleqsebi
parazitebia, romlebsac maspinZelis ujredSi Ses-
aRwevad specializirebuli organelebis apikaluri
kompleqsi aqvT. maT aseve axasiaTebs apikoplasti -
fotosinTezis unaris armqone plastida. sporiani
plazmodiumi malarias iwvevs.
X wamwamianebi wamwamianebi wamwamebis saSualebiT moZ-
raoben da ikvebebian. maT aqvT didi makrobirTvi da
mcire mikrobirTvi. mikrobirTvi funqcionirebs ko-
niugaciisas - sqesobrivi procesis dros, romelic
xels uwyobs genetikur mravalferovnebas. koniuga-
cia gansxvavdeba reproduqciisgan, romelic ZiriTa-
dad orad dayofiT xorcieldeba.
koncefcia 28.5
stramenofilebs aqvT `bususebiani~ da
gluvi Soltebi
X oomicetebi (`wylis obi~ da naTesavebi) oomice-
tebis umetesoba Zafebis (hifebis) mqone lpobis or-
ganizmi an parazitia. hipebi sakvebis SeTvisebas aad-
vilebs. oomiceta Phytophthora infestans kartofilis
lpobas iwvevs.
X kaJovani wyalmcenareebi (Diatomeae) kaJovani wyalm-
cenareebis ujredi garSemortymulia ori nawilisgan
Semdgari SuSismagvari kedliT. es wyalmcenareebi
fitoplanqtonis ZiriTadi komponentia. namarxi di-
atomebis ujredebis kedlebi danaleqi qanebis umetes
nawils Seadgens, maT kaJis saxeliT icnoben.
X oqrosferi wyalmcenareebi rogorc wesi, oqrosfer
wyalmcenares aqvs ori Solti, romlebic ujredis
erT bolosTan mimagrebulia. mravali saxeoba plan-
qtonuria. maT fers karotinoidebi ganapirobebs.
X mura wyalmcenereebi mura wyalmcenareebi mrava-
lu j rediani umartivesebia, romlebic ZiriTadad
zRvaSi binadroben. maT Soris aris yvelaze rTulad
agebuli zRvis wyalmcenareebi. mraval saxeobas ada-
miani meurneobaSi iyenebs. zogi mura wyalmcenaris sa-
sicocxlo cikli TaobaTa monacvleobiT xasiaTdeba,
iseve, rogorc zogi Zoweuli da mwvane wyalmcenaris
da yvela xmeleTis mcenaris sasicocxlo cikli. mra-
valujredian diploidur formas mravalujrediani
haploiduri forma cvlis.
X
koncefcia 28.6
cerkozoasa da radiolariebis fsevdopo-
diebi Zafisebria
X foraminiferanebi (foramebi) foramebi zRvisa da
mtknari wylis amebebia, romelTa mravalsakniani
forebiani niJarebi organuli masalisgan da kalciu-
mis karbonatisgan Sedgeba. fsevdopodiebs forebi-
dan avrcelebs. danaleqi qanebis namarxebis umetes
nawils foramebis niJarebi warmoadgens.
X radiolariebi radiolariebis Serwymuli niJara,
rogorc wesi, kvarcisgan Sedgeba. isini sxvadasxva mi-
kroorganizmebs centraluri sxeulidan gavrceleb-
uli fsevdopodiebis saSualebiT iWeren da ineleben.
koncefcia 28.7
amebasnairebis fsevdopodia momrgvaloa
X SiSveli lobozuri amebebi (Gymnamoeba) SiSveli
lobozuri ameba Cveulebrivi erTujrediani amebas-
nairia, romelic gavrcelebulia niadagSi da mtknarsa
da mlaSe wyalSi. maTi umetesoba heterotrofia.
X amebiazis gamomwvevi amebebi. (Entamoeba) xerxem-
lianebis da zogi uxerxemlos amebiazis gamomwvevi
695
parazitebia. Entamoeba histolytica adamianis amebas di-
zenteriis gamomwvevia.
X miqsomicetebi plazmodiuri miqsomicetebi cito-
plazmis mravalbirTvian masaSi - plazmodiumSi erTi-
andeba, romelsac ujredis membranebi yofen. plazmo-
diumi crufexebs lpobad masaSi avrcelebs da sakvebs
fagocitozis saSualebiT STanTqavs. ujreduli
miqsomicetebi mravalujredian organizms qmnian,
romelSic ujredebi gamoyofilia membranebiT.
ujreduli miqsomiceta Dictyostelium discoideum
mravalujredianebis evoluciis Seswavlis eqsperimen-
tuli modelia.
cxrili 28.1
umartivesebis mravalferovnebis nimuSi
ZiriTadi klada ZiriTadi Tvisebebi magaliTebi am Tavidan
Diplomonadida (diplomonadebi) Giardia ori, erTnairi sididis birTvi; modificirebuli mitoqondria
Parabasala (parabazalebi) Trichomonas talRisebrimembrana; modificirebuli mitoqondria
Euglenozoa (evglenebi) spiraluri an kristaluri mwkvrivi Soltis SigniT Trypanosoma
Kinetoplastida (kinetoplastidebi)
kinetoplasti (dnm mitoqondriaSi)
Euglenophyta (evglenidebi)
maragi molekulebi paramiloni
Euglena
Alveolata (alveolatebi)
alveola plazmuri membranis SigniT
Dinoflagellata (pirofituli
wyalmcenareebi)
Ceratium, Phyesteria
SeiaraRebulia celulozis firfitebiT
Apicomplexa (apikompleqebi) organelebis apikaluri kompleqsi Plasmodium
Ciliophora (infuzoriebi) Paramecium Stentor wamwamebs iyeneben moZraobisas
da kvebisas. makro da mikrobirTvebi
Stramenopila (heterokontebi) bususiani da gluvi Solti
Oomycota (oomicetebi)
hifebi, romlebic absorbireben sakvebs wylis obi, TeTri
Jangi, vazis Wraqi
Bacillariophyta (kaJovani wyalm-
cenareebi)
SuSisebri, ornawiliani kedeli
Chysophyta (oqrosferi wyalmcenare)
Dinobryon
Solti ujredis erT bolosTan mimagrebuli
Phaeophyta (mura wyalmcenare) yvela mravalujrediani, zogi
TaobaTa monacvleobiT
Laminaria, Macrocystis,
Postelsia
Cercozoa (cerkozoebi) da Radio-
laria (radiolariebi)
ameba Zafismagvari fsevdopodiebiT
Foraminifera (foramebi) foriani niJara
Globigerina
Radiolaria (radiolariebi) fsevdopodia centraluri sxeulidan gamodis
Amoebozia (amebebi)
ameba momrgvalo fsevdopodiebiT
Gymnamoeba (SiSveli lobozuri
ameba)
Amoeba
niadagis, mknari da mlaSe wylis binadari
Entamoeba (amebiazis gamomwvevi) parazitebi
Entamoeba
Myxogastrida (plazmodiuri lor-
wovanebi)
Physarum
mravalujrediani plazmodiumi; nayofsxeuli
monawileobs sqesobriv gamravlebaSi
Dictyostelida (ujredul ilorwovanebi)
Dictyostelium
mravalujrediani agregati romelic usqeso nay-
ofsxeulebs warmoqmnis
Rhodophyta (Zoweuli wyalmcenare) fikoeriTrini (damatebiTi pigmenti) ar aris
Soltiani stadia
Bonnemaisonia, De-
lesseria, Palmaria
Chlorophyta (mwvane wyalmcenare)
mwvane wyalmcenares qloroplasti smeleTis
mcenaris tipisaa
Caulerpa, Chlamydomonas
Spirogyra, Ulva, Volvox
696
koncefcia 28.8
Zoweuli da mwvane wyalmcenareebi
xmeleTis mcenareebis uaxloesi
naTesavebia
X Zoweuli wyalmcenareebi Zoweuli wyalmcenaree-
bis Seferiloba mwvanedan Sav feramde meryeobs, rac
damokidebulia damatebiTi pigmentis fikoeriTrinis
raodenobaze. Zoweuli zRvis wyalmcenaris umete-
soba mravalujrediania, yvelaze didebs ubralod
wyalmcenareebis saxeliT icnoben. didi Zoweuli wy-
almcenareebi farTod gavrcelebulia tropikul
sanapiro wylebSi.
X mwvane wyalmcenareebi mwvane wyalmcenareeebi (chlo-
rophytae da charophycea) xmeleTis mcenareebis axlo
naTesavebia. mwvane wyalmcewnareebis umetesoba mt-
knari wylis binadaria, Tumca bevria zRvis saxeobac.
sxvebi tenian niadagSi da TovlSic binadroben an
liqenebis simbiontebi arian. mwvane wyalmcenareebSi
Sedis erTujrediani, koloniuri da mravalujredi-
ani formebi. umetesobis sasicocxlo cikli rTulia.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. orze meti membraniT SemosazRvruli plastidebi
maniSnebelia:
a. mitoqondriidan ganviTarebis;
b. plastidebis Serwymis;
g. plastidebis arqeadan warmoSobis;
d. meoradi endosimbiozis;
e. plastidebis birTvis membranidan gamoyofis;
2. biologebi varaudoben, rom plastidebamde endosim-
biozis gziT mitoqondriebi warmoiqmnen, vinaidan:
a. mitoqondriuli fermentebis gareSe ar xdeba fo-
tosinTezis produqtebis metabolizmi;
b. TiTqmis yvela eukariots aqvs mitoqondria,
plastidebi ki mxolod autotroful eukari-
otebs aqvs;
g. plastidebis dnm ufro hgavs umartivesebis dnm-
s, vidre mitoqondriuli dnm;
d. mitoqondriebis mier warmoebuli CO2-is gareSe
fotosinTezi ar mimdinareobs;
e. mitoqondriuli cilebis sinTezi xdeba citozo-
lis ribosomebze, plastidebi ki sakuTar ribo-
somebs iyeneben;
3. Semdegi eukariotebidan, romels aqvs eleqtronebis
gadatanis jaWvis ar mqone mitoqondria?
a. oqrosfer wyalmcenares;
b. diplomonadebs;
g. apikompleqsebs;
d. kinetoplastidebs;
e. kaJovan wyalmcenareebs;
4. romeli organizmebi ar Seesabameba TavianT aRweras?
a. cerkozoa Zafismagvari fsevdopodiebis mqone
amebebia;
b. evglenebi paramilonis maragis Semgrovebeli
umartivesebia;
g. foramebi mravali mikrobirTvis mqone wamwami-
ani wyalmcenareebia;
d. apikompleqsebi rTuli sasicocxlo ciklis
mqone parazitebia;
e. diplomonadebi modificirebuli mitoqondri-
is mqone umqrtivesebia.
5. klada alveolataSi moaTavses pirofituli wyalm-
cenareebi, apikopleqsebi da wamwamianebi, vinaidan
yvelas aqvs:
a. Solti an wamwamebi;
b. cxovelebis parazitebia;
g. mxolod zRvisa an mtknari wylis habitatSi arse-
boben;
d. aqvT mitoqondria;
e. plazmuri membranis Sida mxares membranasTan
mibmuli tomarakebi aqvT;
6. wamwamianebSi birTvebis gacvla uzrunvelyobs gene-
tikuri mravalferovnebis warmomqmnas. es procesia:
a. miqsotrofia; b. endosimbiozi;
g. meiozi; d. koniugacia;
e. orad dayofa;
7. umartivesi, romelmac irlandiaSi kartofilis Sim-
Sili gamoiwvia iyo:
a. forami; b. wamwamianii;
g. oomiceti; d. plazmodiuri miqsomiceta;
e. ujreduli miqsomiceta;
8. wyalmcenareebis romel jgufs ar Seesabameba misi
aRwera:
a. pirofituli wyalmcenareebi SuSismagvari, ori
nawilisgan Semdgari niJara;
b. mwvane wyalmcenare xmeleTis mcenareebis uax-
loesi naTesavia;
g. Zoweul wyalmcenares sasicocxlo ciklSi
Soltiani stadia ara aqvs;
d. mura wyalmcenareebSi udidesi wyalmcenareebi
Sedian;
e. kaJovani wyalmcenareebi fitoplanqtonis Ziri-
Ta di komponentia;
9. TaobaTa monacvleobiT mimdinare sasicocxlo
697
ciklSi mravalujredian haploidur formas cvlis:
a. erTujrediani haploiduri forma;
b. erTujrediani diploiduri forma;
g. mravalujrediani haploiduri forma;
d. mravalujrediani diploiduri forma;
e. mravalujrediani poliploiduri forma;
10. romeli umartivesebi qmnian mkveTri Seferilobis
mqone mravalbirTvian masas:
a. evglenebi;
b. plazmodiuri miqsomiceta;
g. ujreduli miqsomiceta;
d. foramebi;
e. wylis obi;
evoluciuri k avSiri
sistematikosebma gadawyvites, rom samefo umarti-
vesebi daZvelebuli taqsonia
mecnieruli k vleva
mecnieruli `Tu...maSin~ logikidan gamomdinare
(ixileT Tavi 1) ra prognozebamde mivyevarT hipoTezas,
rom xmeleTis mcenareebi mwvane wyalmcenareebisgan gan-
viTardnen? rogor SegiZliaT am hipoTezis sxva gziT
Semowmeba?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
paTogenP plazmodiums SeuZlia adamianis imunuri
sistemis moqmedebis arideba. amitom malariis sawinaaR-
mdego vaqcinis SemuSaveba sakmaod rTulia. meore mx-
vriv, malariis kvlevaze naklebi fuli ixarjeba, vidre
im daavadebebis, romlebic gacilebiT nakleb adamians
emarTeba, magaliTad, Sardis buStis fibrozis. ra mize-
zebi iwvevs am kvlevebis disbalanss?
698
29
S suraTi 14.1 x ismagvari gvimrebi da xavsiT
dafaruli mori
ZiriTadi koncefciebi
29.1 xmeleTis mcenareebi mwvane wyal mcenareebisgan
warmoiSvnen
29.2 xmeleTis mcenareebs, xmeleTze cxovrebasTan
dakavSirebuli Seguebebi anu adaptaciebi ganu
viTardaT
29.3 xavsebisa da sxva xavsisnairebis anu brio fi
tebis sasicocxlo ciklSi gametofitis sta dia
dominirebs
29.4 gvimrebi da sxva uTeslo WurWlovani mcenaree
bi pirvel tyeebs qmnidnen

Sesavali
dedamiwis mwvane safaris
ganviTareba
r
oca vuyu rebT mcenareebiT mdidar mwvane land-
Safts, magaliTad tyes, 29.1 suraTze, Znelad warmov-
idgenT dedamiwas mcenareebisa an sxva organizmebis
gareSe. Tumca dedamiwis istoriis pirveli 3 miliar-
di wlis ganmavlobaSi xmeleTis zedapirze sicocxle
ar iyo. geoqimiuri monacemebis mixedviT baqteriebi
xmeleTze, daaxloebiT 3,5 miliardi wlis winaT, ukve
arsebobdnen, magram xmeleTis pirveli mcenareebi, so-
koebi da cxovelebi maT mxolod 500 milioni wlis win
SeuerTdnen.
am TavSi ganvixilavT xmeleTis mcenareebsa da maT
warmoSobas wyalSi mobinadre mwvane wyalmcenareebisgan.
marTalia, mcenareebis zogierTi saxeoba, rogoricaa zR-
vis balaxebi, evoluciis procesSi wyalSi dabrunda, ma-
gram mcenareTa umetesoba xmeleTze darCa. amitom, yvela
mcenares, maT Soris wyalSi mobinadres, xmeleTis mcena-
reebs vuwodebT, riTac maT, fotosinTezis unaris mqone,
umartivesi wyalmcenareebisgan vansxvavebT. xmeleTis
kolonizaciis Semdeg mcenareebis mravalferovneba dax-
loebiT 290,000 saxeobamde gaizarda, romlebic yvela
hitatSi, mTis mwvervalebisa da polaruli regionebis
garda, gansaxldnen. mcenareebma xeli Seuwyves sicocx-
lis sxva formebis, maT Soris, adamianis xmeleTze arse-
bobas. landSaftebis stabilizaciiT mcenareebis fesveb-
ma saarsebo garemo sxva organizmebisTvisac Seqmes. ufro
mniSvnelovana, rom mcenareebi Jangbads gamoyofen da
xmeleTze mobinadre cxovelebisTvis sakvebis pirveladi
mimwodeblebi arian.
am TavSi mcenareebis evoluciis pirvel 100 mil-
ion wels gadavxedavT, maT Soris uTeslo mcenareebis,
xavsebisa da gvimrebis warmoSobas. 30-e TavSi Teslovani
mcenareebis evolucias ganvixilavT.
koncefcia 29.1
xmeleTis mcenareebi
mwvane wyalmcenareebisgan
warmoiSvnen
rogorc 28-e TavSi
wa ikiTxeT, mecnierebma
aRiares, rom qarofitebi
xme leTis mcenareebis
uax loesi naTesavebia. aq
gan vixilavT am kavSiris
damadasturebel masalas
da hipoTezas im adapta-
ciebze, romelTa saSuale-
biT xmeleTis mcenareebis
winapari wyalmcenareebi
xmeleTze dasaxldnen.
morfologiuri
da bioqimiuri
mtkicebulebebi
xmeleTis mcenareTa mravali ZiriTadi niSan-Tviseba
bevr umartivess, ZiriTadad wyalmcenareebs, axasiaTebs.
mcenareTa mravalferovneba I
rogor gansaxldnen mcenareebi
xmeleTze
q
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b
i
699
maga liTad, iseve, rogorc mu ra, Zoweuli da mwvane wy-
almcenareebi, xmeleTis mcenareebic mravalujrediani,
eukariotuli, fotosinTezis unaris mqone autotrofe-
bia (ix. Tavi 28). mcenareebis ujredis garsi agebulia ce-
lulozisgan, ujredis garsis msgavsi agebuleba mwvane
wyalmcenareebs, pirofitul da mura wyalmcenareebsac
axasiaTebs. xmeleTis mcenareebis msgavsad a da b qloro-
filis Semcveli qloroplastebi aqvsY mwvane wyalmcena-
reebs, evglenidebsa da ramdenime pirofitul wyalm-
cenares (Dinoflagellate).
oTxi ZiriTadi niSan-Tviseba mxolod xmeleTis
mcenareebsa da xaras msgavs wyalmcenareebs axasiaTebs
da am ori jgufis axlo naTesaobas adasturebs:
celulozis sinTezis rozetisebri kompleqsebi.
xmeleTis mcenareebis da xaras msgavsi wyalmcenareebis
ujredebSi ganlagebulia celulozis masinTezirebe
li rozetisebri kompleqsebi. es plazmur membranaSi
ganlagebuli vardis formis cilebia, romlebic ujre-
dis garsis celulozis mikrofibrilebs asinTezebs
(sur. 29.2). sxva wyalmcenareebSi celulozas cilebis
ara rozetisebri, aramed wrfivi kompleqsi asinTe-
zebs. garda amisa, celulozis wili mcenareebisa da qa-
rofitebis ujredis garsSi ufro maRalia, vidre sxva
wyalmcenareebis SemTxvevaSi. es gansxvaveba miuTiTebs,
rom xmeleTis mcenareebisa da qarofitebis celulozis
Semcveli garsi sxva wyalmcenareebis ujredis garsisgan
damoukideblad ganviTarda.
peroqsisomebis fermentebi. xmeleTis mcenaree-
bisa da qarofitebis msgavsi wyalmcenareebis peroq-
sisomebi (ix. sur. 6.19) Seicavs fermentebs, romlebic
fotosunTqvis (ix. Tavi 10) Sedegad miRebuli organuli
nivTierebebis danakargs amcirebs. sxva wyalmcenareebis
peroqsisomebSi aseTi fermentebi ar aris.
Soltiani spermatozoidis agebuleba. xmeleTis
mcenareebis Soltiani spermatozoidebis mqone saxe-
obebSi spermatozoidis agebuleba Zalian hgavs qa-
rofitebis spermatozoidis agebulebas.
fragmoblastis Camoyalibeba. ujredis gayofis
procesis zogierTi detali damaxasiTebelia mxolod
xmeleTis mcenareebisa da konkretuli qarofitebisT-
vis, maT Soris Chara da Coleochaete gvarebisTvis. magali-
Tad, ujredis gayofisas axali ujreduli firfitis
sinTezis dros yalibdeba fragmoblasti. es gayofis
procesSi myofi ujredis Sua xazis gaswvriv ganlageb-
uli ujredis ConCxis elementebisa da goljis aparatSi
warmoqmnili buStukebis erTobliobaa (ix sur. 12.10).
genetikuri mtkicebulebebi
bolo periodSi mecnierebma, romlebic `Deep Green
saerTaSoriso proeqtSi monawileobdnen, mcenareebis
evoluciis ZiriTadi safexurebis dasadgenad didi kv-
leva Caatares da xmeleTis mcenareebisa da wyalmcena-
reebis mravali saxeobis genebi gamoikvlies. birTvisa
da qloroplastebis genebis Sedareba morfologiur da
bioqimiur monacemebs adasturebs, romlebic mowmobs
qarofitebis kerZod, Chara da Coleochaete da xmeleTis
mcenareebis Tanamedrove saxeobebis axlo naTesaobaze
(sur. 29.3). es ar niSnavs, rom Tanamedrove wyalmcena-
reebi xmeleTis mcenareebis winaprebia; magram maTi dax-
marebiT am winaprebis fenotipis warmodgena SegviZlia.
adaptaciebi, romelTa daxmarebiT
mcenareebi wylidan xmeleTze gadavidnen
qarofitebis mravali saxeoba wyalmarCx adgilebSi,
guburebisa da tbebis napirebTan binadrobs, romlebic
drodadro Sreba. aseT garemoSi bunebrivi gadarCeva
xels uwyobs im individebis gadarCenas, romlebsac uw-
ylobas drois konkretuli monakveTis ganmavlobaSi
uZleven. qarofitebis zigotebs gamoSrobisgan mdgra-
di polimeris sporopoleninis Sre icavs. am qimiuri
adaptaciis winaparis forma SeiZleba sporopoleni-
X sur. 29.2 celulozis
masinTezirebeli rozetise
bri kompleqsebi. cilebis
forma vards gvagonebs,
rac damaxasiaTebelia
mxolod xmeleTis mcena-
reebisa da xaras msgavsi
wyalmcenareebisTvis da
maT axlo naTesaobaze
miuTiTebs (maskanirebeli
eleqtronuli mikroskopi).
30 nm
(a) Chara
guburebSi
mobinadre
organizmi
(b) Coleochaete orbicularis diskos
formis qarofiti (LM).
10 mm
40 m
S sur. 29.3 q arofitebi, xmeleTis mcenareebis uaxloesi
naTesavebi.
700
nis mkvrivi garsis winamorbedi iyo, romelic xmeleTis
mcenareebis sporebs faravs.
qarofitebis msgavsi winaprebis, rogorc minimum,
erTi populaciis mier aseTi niSan-Tvisebebis dagroveba,
maT STamomavlobas, xmeleTis pirvel mcenareebs, sana-
piro zolSi mudmivad arsebobis saSualebas aZlevda.
aseTi evoluciuri siaxleebis saSualebiT SesaZlebeli
gaxda xmeleTze gansaxleba, rasac mravali sargebeli
hqonda. mzis kaSkaSa sinaTles aq wyali da planqtoni ar
filtravda, atmosfero didi raodenobiT CO
2
-s Seicav-
da; mineraluri sakvebi nivTierebebiT mdidar niadagSi
fitofagebi da paTogenebi mxolod mcire raodenobiT
iyo. sargebeli am faqtorebidan mcenareebma mas Semdeg
miiRes, rac evoluciis Sedegad xmeleTze gadarCenisa
da gamravlebis adaptaciebi ganuviTardaT.
koncefcia testi 29.1
1. daasaxeleT mtkicebulebebi, romlebic xmeleTis
mcenareebs qarofitebis msgavs winaprebTan akav-
Sirebs.
koncefcia 29.2
xmeleTis mcenareebs
ganuviTardaT xmeleTze
cxovrebasTan dakavSirebuli
adaptaciebi
bevri adaptacia, romelic qarofitebis msgavsi
xmeleTis mcenareebis divergenciis Semdeg gaCnda,
xmeleTze maTi gadarCena da gamravleba gaamarti-
va. mcenareebis am niSan-Tvisebebidan yvelaze mniS-
vnelovans ganvixilavT. Semdeg qarofitebis masgavsi
xmeleTis mcenareebis divergenciis damamkicebel
namarxebsa da mcenareebis ZiriTad jgufebs gavecnobiT.
mcenareTa samefos ganmarteba
sad gadis zRvari xmeleTis mcenareebsa da wyalmcena-
reebs Soris? sistematikosebi am sazRvrebis Taobaze jer
ver SeTanxmdnen (sur. 29.4). tradiciuli sqemis mixed-
viT, samefo mcenareebi (Plantae) embriofitebis (Canasax-
is mqone mcenareebis) eqvivalenturia (phyte berZnulad
mcenarea). zogi botanikosis SemoTavazebiT mcenareTa
samefos sazRvrebi unda gafarTovdes da masSi mcenareTa
uaxloesi naTesavebi - mwvane wyalmcenareebi, qarofite-
bi da kidev ramdenime monaTesave jgufi unda Sevides,
yvelafers erTad ki samefo Streptophyta unda daerqvas.
sxvebi Tvlian, rom mcenares cneba ufro farTea da unda
mwvane wyalmcenareebic moicvas (qarofitebisgan gan-
sxvavebuli mwvane wyalmcenareebis CaTvliT). samefos
ki Viridiplantae unda daerqvas (ix. Tavi 28). sanam kamaTi
grZeldeba, am saxelmZRvaneloSi mcenareebis samefos
embriofituli ganmarteba miviReT, xolo taqsons form-
alurad mcenareebis (Plantae) samefo davarqviT.
mcenareebis SeZenili niSan-Tvisebebi
xmeleTis TiTqmis yvela mcenares xuTi ZiriTadi
niSan-Tviseba axasiaTebs, romelic qarofitebs ara aqvs:
apikaluri meristema; TaobaTa monacvleoba; sporangi-
umebSi warmoqmnili garsiani sporebi; mravalujrediani
gametangiumi da mravalujrediani damokidebuli Cana-
saxi. es niSnebi asaxulia 29.5 suraTze. es niSan-Tvisebe-
bi xmeleTis mcanreebis da qarofitebis saerTo winapars
albaT ar hqonda. isini damoukideblad ganviTarda,
xmeleTis mcenareTebis SeZenili niSan-Tvisebebis saxiT.
zogierTi niSan-Tviseba ara mxolod mcenareebis, aramed
sxva evoluciur StoebSic damoukideblad ganviTarda.
zogi Tviseba ki mcenareebis zogma evoluciurma Stom
dakarga. Tumca am niSan-TvisebebiT xmeleTis pirveli
mcenareebi maTi uaxloesi monaTesave wyalmcenareebis-
gan gansxvavdeba.
winapari
wyalmcenare
Viridiplantae
Streptophyta
Plantae
Zoweuli
wyalmcenare
mwvane
wyalmcenare
qarofitebi embriofitebi
S suraTi 29.4 sami klada, romlebic mcenareTa samefos
sxvadasxva ganmartebas Seesabameba. am saxelmZRvaneloSi
miRebulia mcenareebis embriofituli ganmarteba da samefos
aRsaniSnavad gamoyenebulia termini Plantae.
701
apikaluri meristema
k v i r t i s
apikaluri
meristema
kvirti
100m
ganviTareba-
di foTlebi
fesvis apikal-
uri meristema
fesvi
fotosinTezis unaris mqone organizmi
misTvis aucilebel resursebs xmele-
Tze or gansxvavebul garemoSi poulobs.
sinaTle da CO
2
ZiriTadad xmeleTis
zedapirze maRlaa, wyali da mineraluri
sakvebi nivTierebebi ki niadagSia. mcena-
res erTi adgilidan meoreze gadasvla ar
SeuZlia, magram misi fesvebi da ylortebi
SeiZleba dagrZeldes, rac zrdis mcena-
ris mier garemodan resursebis mopovebis
SesaZleblobas. zrdis unars mcenare
mTeli sicocxlis manZilze inarCunebs. am
Tvisebas uzrunvelyofs apikaluri meri
stemebi, romlebic ylortebisa da fes-
vebis wverosTan, ujredebis zrdis ubneb-
Sia ganlagebuli. apikaluri meristemebis
ujredebi sxvadasxva qsovilad, maT Soris,
zedapiris epidermisad diferencirdeba,
romelic mcenaris sxeuls da mis sxvadasx-
va Sida qsovilebs icavs. mcenareebis um-
ravlesobis ylortebis apikaluri meri-
stema foTlebsac warmoSobs. amgvarad,
mcenareebis umetesobis rTuli sxeuli
avlens struqturul specializacias mi-
wisqveSa da miwiszeda organoebis mixed-
viT, Sesabamisad fesvebisa da foTlebiani
Reroebis mixedviT.
mcenaris ylortisa da fes
vis wveros apikaluri meri
stema. sinaTlis mikrografebi
ylortisa da fesvis sigrZivi
Wrilebia.
TaobaTa monacvleoba
xmeleTis yvela mcenaris sasicocxlo cikli Sedgeba ori gansxvavebuli mravalujrediani sxeulis monacvleobisa da erTi sxeulis
mier meores warmoSobisgan. reproduqciuli ciklis am tips TaobaTa monacvleoba ewodeba da is wyalmcenareebis sxvadasxva jguf-
Sic ganviTarda. is ar axasiaTebds qarofitebs anu wyalmcenareebis im jufs, romelic xmeleTis mcenareebis yvelaze axlo naTesavia.
SeiZleba davaskvnaT, rom TaobaTa monacvleoba xmeleTis mcenareebis SeZenili niSan-Tvisebaa, romelic ar axasiaTebda xmeleTis
mcenareebisa da qarofitebis saerTo winapars.
ar agerioT haploiduri da diploiduri stadiebis mqone mce nareebis TaobaTa monacvleoba da yvela sqesobrivi gamravlebis mqone
organizmis sasicoxclo ciklebis haploiduri da diploiduri stadiebi (ix. suraTi 13.6). maga liTad, adamianis sasqeso jirkvlebSi
(sakvercxeebsa da saTesleebSi) meiozis Sedegad haploiduri gametebi warmoiqmneba, romlebic erTmaneTs erwymis da diploidur
zigotas gvaZleven. zigota Semdeg iyofa da mravalujrediani organizmi yalibdeba. haploiduri stadia aq mxolod erTujrediani
gametebia. TaobaTa monacvleobis sasicocxlo ciklSi ki mrvalujrediani haploiduri da mravalujrediani diploiduri stadiebia.
xmeleTis mcenareebis sasicoxclo ciklSi erTmaneTs enacvleba game-
tofitisa da sporofitis Taobebi anu sxeulis ori mravalujrediani
forma. gametofitis ujredebi haploiduria anu maT qromosomebis
kenti nakrebi aqvs. mitozis Sedegad gametofiti haploidur gam-
etebs, kvercxujredebsa da spermatozoidebs warmoqmnis, romlebic
erTmaneTs erwymis da diploidur zigotas qmnis. zigota mitozurad
iyofa da mra valujrediani sporofiti, sporebis warmomSobi Taoba,
warmoiqmneba. amgvarad, sporofitis ujredebi diploiduria anu maT
qromosomebis erTi nakrebi erTi gametidan, meore ki meore gametidan
aqvT miRebuli. momwifebul sporofitSi meiozis Sedegad haploiduri
sporebi yalobdeba anu reproduqciuli ujredebi, saidanac axali
organizmi sxva ujredTan Serymis gareSe viTardeba. sporebisgan gan-
sxvavebiT, gameta meore gametasTan Serymis da zigotas warmoqmnis ga-
reSe mravalujredian organizmad ver ganviTardeba. mcenares spora mi-
tozurad iyofa da axal mravalujredian gametofits iZleva. TaobaTa
monacvleoba grZeldeba: sporofiti warmoSobs sporebs, sporebidan
viTardeba gametofiti, gametofiti warmoSobs gametebs, gametebi erT-
maneTs erwymis, viRebT zigotas, zigotidan ki sporofiti viTardeba.
TaobaTa monacvleoba: saerTo sqema
diploiduri mra-
valujrdiani orga-
nizmi (sporofiti)
ganayofiereba meiozi
mitozi
mitozi
mitozi
haploiduri mravalujrediani
organizmi (gametofiti)
sporebi
gametebi
zigota
suraTi 29.5
kvleva: xmeleTis mcenareebis SeZenili niSan-Tvisebebi
702
sporangiumebSi garsiani sporebi viTardeba
mcenareebis sporebi haploiduri reproduqciuli ujredebia,
romlebic xelsayrel pirobebSi mitozuri dayofis gziT mra-
valujredian haploidur gametofitebad viTardeba. polimeri
sporopolenini mcenaris sporis garss simkvrivesa da garemos
mkacri pirobebis mimarT mdgradobas aniWebs. am qimiuri Sefuebis
daxmarebiT sporebi mSrali haeris nakadebiT gavrcelebisas ar
ziandeba.
sporofitSi mdebareobs sporebis warmomSobi mravalujrediani
organoebi - sporangiumebi. sporangiumis diploiduri ujre-
debi, sporicitebi anu sporebis deda ujredebi, meioziT iyofa
da haploidur sporebs qmnis. ganviTarebad sporebs iqamde icavs
sporangiumis gareTa qsovilebi, sanam isini haerSi mimoifanteba.
mravalujrediani sporangiumi, romelic sporopoleninis gar-
sian sporebs qmnis, xmeleTis mcenareebis erT-erTi ZiriTadi
adaptaciaa. qarofitebi sporebiT mrvaldeba, magram maT ar aqvT
mravalujrdiani sporangiumi da maTi, sporopoleninis ar mqone,
Soltiani sporebi wyalSi vrceldeba.
gametofiti
xavsis (Sphagnum)is sporofiti
da sporangiumi
sporebi
sporangiumi
Sphagnum-is sporangi-
umis ganivi Wrili (LM)
sporofiti
mravalujrediani gametangiumi
RviZlis xavsis (Marchantia)s arqegoniumebi da anTeridiumebi
mdedrobiTi gametofiti
a r q e g o n i u m i
kvercxujrediT
anTeridiumi
spermatozoidebiT
m a m rob i Ti
gametofiti
xmeleTis uZveles mcenareebs da maT winapar wyalmcenareebs
ganasxvavebs kidev erTi niSani - gametebis warmoqmna mravalu-
jredian organoebSi, gametangiumebSi. mdedrobiT gametangiums
arqegoniumi ewodeba. arqegoniumSi (larnakisebri organo) erTi
kvercxujredi warmoiqmneba, romelic mis fskerze rCeba. mam-
robiTi gametangiumebi, anTeridiumebi, spermatozoidebs war-
moqmnian da gareT aTavisufleben. Tanamedrove mcenareebis
mravali ZiriTadi jgufis spermatozoidebs aqvs Soltebi. isini
wylis wveTSi an apkSi kvercxujredis mimartulebiT micuraven.
kvercxujredis ganayofiereba arqegoniumSi xdeba da Canasaxi
zigotidan iqve viTardeba. rogorc 30-e TavSi naxavT, Teslo-
van mcenareTa gametofitebis zoma imdenad reducirebulia,
rom zogierT evoluciur xazSi arqegoniumebi da anTeridiumebi
saerTod dakargulia.
mravalujrediani damokidebuli Canasaxebi
mcenareTa mravalujrediani Canasaxi zigotidan viTardeba, ro-
melic mSobeli mcenaris qsovilebSi rCeba. mSobelis qsovilebi
ganviTarebad Canasaxs sakveb nivTierebebs, magaliTad Saqrebsa
da aminomJavebs awvdian. Canasaxs aqvs placentis gadamtani spe-
cializebuli ujredebi, romlebic zogjer momijnave dediseul
qsovilSic gvxvdeba. isini garsis (plazmuri membranisa da ukre-
dis garsis) zedapiris rTuli Canazardebis meSveobiT, aadvile-
ben sakvebi nivTierebebis gadaadgilebas mSoblidan Canasaxis
mimarTulebiT. es analogiuria placentarul ZuZumwovrebSi
sakvebi nivTierebebis deda - embrionis mimarTulebiT gadaadg-
ilebis. xmeleTis mcenareebis mravalujrediani, damokidebuli
Canasaxi, Zalian mniSvnelovani SeZenili niSan-Tvisebaa. xmeleTis
mcenareebs embriofitebsac ki uwodeben.
marSancias Canasaxi (LM) da placentis gadamtani ujredebi (TEM)
2m
10m garsis
Canazardebi
placentis gadam-
tani ujredi
Canasaxi
dedis qsovili
703
xme leTze cxovrebasTan dakavSirebuli SeZenili
niSan-Tvisebebi, evoluciurad mcenareebis mraval saxe-
obas ganuviTarda. xmeleTis mcenareebs gacilebiT metad
emuqrebaT gamoSroba, vidre maT winapar wyalmcenareebs,
vinaidan mudmivad haeris garemoSi imyofebian. mravali
saxeobis epidermiss aqvs safari, romelsac kutikulas
uwodeben da romelic polimerebs: polieTerebsa da
cvilebs Seicavs. kutikula wyalgaumtari garsis saxiT
moqmedebs, abrkolebs mcenaris miwiszeda organoebidan
Warbi wylis dakargvas da mcenares garkveulwilad mik-
robebis Tavdasxmisgan icavs.
xmeleTis mravali mcenare warmoqmnis molekulebs,
romlebsac meorad naerTebs uwodeben. isini meoradi
metaboluri gzebis produqtia. meoradi metaboluri
gza pirveladi metaboluri gzis (yvela organizmisT-
vis saerTo lipidebis, naxSirwylebis, aminomJavebisa da
sxva na erTebis sinTezis) gverdiTi ganStoebaa. meorad
naerTebs Soris alkaloidebi, terpenebi, taninebi da
fenolis naerTebia, magaliTad flavonoidebi. sxvadasx-
va alkaloids, terpensa da tanins mware gemo, Zlieri suni
an toqsikuri efeqti aqvs, rac mcenares fitofagebisa
da parazitebisgan TavdacvaSi exmareba. flavonoidebi
mavne ultraiisfer gamosxivebas STanTqavs da xandaxan
niadagis sasargeblo mikrobebTan simbiozuri urT-
ierTqmedebis sasignalo funqcias asrulebs. zogier-
Ti fenoluri naerTi mcenares paTogenuri mikrobebis
ieriSis mogeriebaSi exmareba. mcenareebis gadarCenaSi
meoradi naerTebis rols xmeleTis mcenareebis ZiriTa-
di jgufebis ganxilvisas gaecnobiT. fenoluri naero-
biT adamianic sargeblobs; magaliTad, alkaloid kininis
antimikrobul Tvisebebs malariis winaaRmdeg iyeneben.
mcenareebis warmoSoba
da mravalferovnebis Camoyalibeba
paleobotanikosebi, romlebic mcenareebis evo-
luciis dasawyisis niSnebs eZeben, didi xania kamaToben
xmeleTis mcenareebis uZvelesi namarxi formis raobaze.
1970-ian wlebSi mecnierebma namarxi sporebi aRmoaCines
da ordoviciuli periodiT daaTariRes anu maTi asaki
475 milioni welia. marTalia, namarxi sporebi Taname-
drove mcenareebis sporebs hgavs, magram isini ramden-
ime mniSvnelovani niSniT gansxvavdeba. magaliTad, Ta-
namedrove mcenareebis sporebi calkeuli marcvlebis
saxiT vrceldeba, namarxi sporebi 2-4-sporisgan Semd-
gar jgufSi Sekrebilia. SesaZlebelia, rom es namarxi
sporebi romelime gadaSenebiul, xmeleTis mcenares
monaTesave wyalmcenareebs ekuTvnis. garda amisa, mcena-
reuli qsovilis uZvelesi cnobili fragmentebi amouc-
nob sporebze 50 milioni wliT axalgarzdaa.
omanSi 2003 wels didi britaneTisa da omanis mec-
nierebma sporebi 475 milioni wlis asakis qanidan
gamoyves (sur. 29.6a). amave asakis adre aRmoCenili
sporebisgan gansxvavebiT, es sporebi mcenaris kutiku-
lis masalaSi iyo, romelic Tanamedrove mcenareebis
sporebis matarebeli qsovilis msgavsia (sur. 29.6b). qso-
vilis sxva mcire fragmentebis aRmoCenis Semdeg, romle-
bic aSkarad mcenares ekuTvnoda, mecnierebma daaskvnes,
rom omanSi napovni sporebi meti albaTobiT xmeleTis
mcenareebs, vidre wyalmcenareebs ekuG Tvnoda.
2001 wels mcenareebis `molekuluri sa aTis~ (ix. Tavi
25) Seswavlis Sedegad dadginda, rom Tanamedrove mcena-
reebis saerTo wi napari savaraudod 700 milioni wlis
winaT arsebobda. Tu es marTlia, mcenareTa evoluciis
pirveli 225 milioni wlis damadasturebeli namarxebi
ara gvaqvs. Tumca 2003 wels maikl sandersonma (kali-
forniis universiteti) molekuluri monacemebis safuZ-
velze gamoTvala omanSi aRmoCenili sporebis asaki da is
daaxloebiT 490-425 milioni weli aRmoCnda.
ra asakis ar unda iyos pirveli mcenareebi, am wi-
naparma saxeobebma dasabami misces Tanamedrove mcena-
reebis did mravalferovnebas. 29.1 cxrilSi Sejamebu-
lia am Tavsa da 30-e TavSi gamoyenebuli taqsonomiuri
sqemis 10 tipi. xmeleTis mcenareebis mimoxilvis gac-
nobisas 29.1 cxrils da 29.7 suraTs erTdroulad daak-
virdiT. 29.7 suraTze mocemulia mcenareebis filogene-
zis sqema, romelic damyarebulia maT morfologiaze,
bioqimiasa da genetikaze.
xmeleTis mcenareebi SeiZleba WurWlovani qsovi
lis arseboba-ararsebobis mixedviT davajgufoT. es
qsovili Sedgeba milebSi gaerTianebuli ujredebis-
gan, romelTa saSualebiT mcenareSi wyali da sakvebi
nivTierebebi gadaadgildeba. mcenareTa umetesobas
WurWlovani qsovilis rTuli sistema aqvs da amitom
maT WurWlovan mcenareebs uwodeben. mcenareebs, rom-
(a) ganamarxebuli
sporebi. Tanamedrove
mcenareebis sporebi-
sgan gansxvavebiT,
romlebic calkeuli
marcvlebia, omanSi
aRmoCenili sporebi
4-sporian (marcx-
ena; erTi ar Cans) da
2-sporian (marjvena)
jgufebad erTiandeba.
(b) sporofitis ga
namarxebuli qsovili.
sporebi Camjdaria qso-
vilSi, romelic savarau-
dod mcenares ekuTvnis.
S gv. 578. sur. 29.6 uZvelesi mcenareebis sporebi da
qsovilebi (SEM)
704
lebsac farTe satransporto sistema ara aqvs RviZ-
lis xavsebs, rqafoTola xavsebsa da sakuTriv xavsebs
`araWurWlovan~mcenareebs uwodeben, Tumca zogierT
xavss martivi WurWlovani qsovili aqvs. araWurWlovan
mcenares xSirad xavsisnairebs anu briofitebs uwode-
ben (berZnulad bryon xavsi da phyton mcenare).
marTalia, termin briofits kvlav iyeneben araWur-
Wlovani mcenareebis aRsaniSnavad, kamaTi RviZlis
xavsebs, rqafoTola xavsebsa da sakuTriv xavsebsa da
WurWlovan mcenareebs Soris arsebul naTesaobaze
dRemde grZeldeba. zogierTi molekuluri kvlevis-
Sedegebis mixedviT, xavsebi ar aris monofileturi jgu-
fi, Tumca qloroplastis aminomJavebis bolo periodis
analizis mixedviT, xavsebi namdvili kladaa. 29.7 sura
Tze wyvetili xazi brifitebis jer gaurkvevel filoge-
nas aRniSnavs. magram xavsebsa da WurWlovan mcenareebs
zogierTi saerTo SeZenili niSan-Tviseba aqvs, magali-
Tad mravalujrediani Canasaxi da apikaluri meristema,
Tumca xavsebs ara aqvs WurWlovani mcenareebisTvis
damaxasiaTebeli siaxleebi, rogoricaa fesvebi da WeS-
mariti foTlebi.
WurWlovani mcenareebi qmnian kladas, romelic
mce nareebis saxeobebis daaxloebiT 93%-s moicavs. Sei-
Zleba WurWlovani mcenareebis Semdgomi klasifikacia
ufro mcire kladebad. maT Soris ori klada likofite
bi (likopodiumebi da maTi monaTesave jgufebi) da
pterofitebia (gvimrebi da maTi monaTesave jgufebi).
am kladebSi gaerTianebul mcenarebs ara aqvs Tesli,
amitom am or kladas xSirad araformalurad uTeslo
WurWlovan mcenareebs uwodeben. Tumca 29.7 suraTze
Cans, rom uTeslo WurWlovani mcenareebi ar arias mono-
fileturi klada. WurWlovani mcenareebis mesame klad-
Si Teslovani mcenareebi Sedis, romelTa umetesoba Ta-
namedrove saxeobebia. Tesli Canasaxia, romelic sakveb
nivTierebaTa maragTan erTad damcav garsSia moTavseb-
uli. Teslovani mcenareebi, Teslis momwifebis daxuru-
li kameris qona ar qonis mixedviT, SeiZleba or jgufad:
SiSvelTeslovnebad da farulTeslovnebad, davyoT.
SiSvelTeslovnebi (Gymnospermae: berZnulad gymnos
SiSveli, sperm Tesli) erT jgufSi erTiandeba Teslis
Ria mdebareobis mixedviT. SiSvelTeslovnebis dRemde
gadarCenili saxeobebi metwilad wiwvianebis, da sa-
varaudod kladas qmnian. farulTeslovnebi (Angiosper-
mae: berZnulad angion saTavso) didi kladaa, romelSic
gaerTianebulia yvela yvavilovani mcenare. farulTes-
lovanTa Tesli viTardeba kameraSi, romelsac naskvi
ewodeba, romelic yvavilSi mdebareobs da Teslis mom-
wifebisas nayofad gardaiqmneba.
29.7 suraTze mocemul filogenetikur sqemaze naC-
venebia Tanamedrove mcenareebis evoluciuri xazebi,
sadac gadaSenebul wevrebTan erTad gadarCenilebic
Sedis. paleobotanikosebma aRmoaCines namarxi formebi,
romlebic mcenareebis gadaSenebul xazebs ekuTvnis.
bevri namarxi forma gardamavalia da dedamiwaze Ta-
namedrove mcenareebis jgufebis evoluciis sxvadasxva
etapze arsebobda.
koncefcia testi 29.2
1. daasaxeleT sami SeZenili niSani, romlebic
xmeleTis mcnareebs qarofitebisgan ganasxvavebs
da xmeleTze arsebobas aadvilebs. axseniT.
2. Semdegi struqturebidan, romeli haploiduria
da romeli diploiduri:
(a) sporofiti; (b) spora; (g) gametofiti; (d) zi-
gota; (e) spermatoziodi; (v) kvercxujredi.
koncefcia 29.3
xavsebisa da sxva xavsis-
nairebis sasicocxlo ciklSi
gametofitis stadia dominirebs
xavsebi, mcire zomis
balaxovani mcenareebi
sam tipSia gaerTianebu-
li: RviZlis xavsebi (tipi
Hepatophyta), rqafoTo-
la xavsebi (tipi Antho-
cerophyta) da sakuTriv
xavsebi (tipi Bryophyta).
RviZlis xavsebsa da rqa-
foTolas saxelebi for-
mis gamo daerqva. adamiani
yvelaze ukeT sakuTriv
xavsebs icnobs, Tumca
zogi mcenare, romelsac
`xavss~ uwodeben, sinamd-
vileSi xavsi ar aris.
aseTebia: irlandiuri
xavsi (zRvis Zoweuli wyalmcenare), irmis xavsi (liqeni),
espanuri xavsebi (zogierT regionSi liqenebi, sxvagan ki
yvavilovani mcenareebi).
Bryophyta da xavsisnairebi ar aris sinonimi. Bryophy-
ta im tipis formaluri taqsonomiuri saxelwodebaa, ro-
melic mxolod xavsebs moicavs. xavsisnairebs ki iyeneben
yvela araWurWlovani mcenaris: RviZlis xavsebis, rqa-
foTolas da sakuTriv xavsebis aRsaniSnavad. rogorc
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705
zemoT vTqviT, es termini ar iarsebebda, es sami jgufi
kladas rom ar qmnides. sistematikosebi ganagrZoben ka-
maTs xavsisnairebis am sami tipis evoluciis Tanmimdev-
robaze.
xavsisnairebma winaprebisgan evoluciri gamijv-
nis Semdeg bevri unikaluri Segueba SeiZines, romelic
Tanamedrove WurWlovan mcenareebs axasiaTebs. miuxe-
davad amisa, Tanamedrove xavsisnairebi savaraudod
uZvelesi mcenareebis zogierT niSan-Tvisebas floben.
magaliTad, mcenareebis fragmentebis uZvelesi cnobi-
li namarxebi iseT qsovilebs Seicavs, romlebic Zalian
hgavs RviZlis xavsebis Sida qsovilebs. mkvlevrebs un-
daT am uZvelesi mcenareebis meti nawilis aRmoCena, rom
gaarkvion, ramdenad mravlismomcvelia es msgavseba.
xavsisnairebis gametofitebi
WurWlovani mcenareebisgan gansxvavebiT, xavsis-
nairebis samive tipSi gametofitebi sporofitebze
ufro msxvili da sicocxlisunariania, rac naCvenebia
29.8 suraTze, xavsis sasicocxlo ciklis sqemaze. spo-
rofitebi sasicocxlo ciklis mxolod nawilis ganmav-
lobaSi arsebobs.
Tu xavsisnairebis sporebi xelsayrel pirobebSi
moxvdeba, magaliTad notio niadagSi an xis qerqSi, isini
Rvivdeba da gametofitebad viTardeba. xavsis sporis
gaRvivebisas Cveulebriv mwvane, datotvili, erTujre-
diani Zafebisa grova, protonema vitardeba (berZnu-
lad proto pirveli, nema Zafi). protonemas aqvs didi
zedapiri, romelic xels uwyobs wylisa da mineraluri
marilebis absorbcias. xelsayrel pirobebSi protonema
erT an met `kvirts~ Sobs, romelsac apikaluri meri-
stema aqvs. is ki Tavis mxriv gametofors (`gametebis
matarebel), gametebis warmomqmnel struqturas iZl-
eva. protonema da gametofori xavsis gametofitis sx-
euls qmnian.
xavsisnairebis gametofiti, rogorc wesi, miwaze mi-
krul xaliCebs qmnis, romelic ramdenime ujredis sisq-
isaa. sxeulis aseTi Txeli nawilebi ver ikavebs maRal
mcenares. meore faqtori, romelic moqmedebs xavsis-
nairebis simaRleze, saxeobaTa umetesobaSi wylisa da
sakvebi nivTierebebis did manZilze gadaadgilebisTvis
saWiro WurWlovani qsovilebia. xavsisnairebis organoe-
bis natifi agebulebis gamo SesaZlebelia nivTierebebis
gadaadgileba specializebuli WurWlovani qsovilis
gareSec. Tumca zogierT xavss, maT Soris gugulis sels
(Polytrichum) gamtari qsovilebi `Reros~centrSi aqvs da
mxolod ramdenime saxebas SeuZlia 2m simaRlemde gaz-
rda. botanikosebi cdiloben daadginon homologiuria
Tu ara gadamtani da WurWlovani qsovilebi Tu konver-
gentuli evoluciis Sedegad ganviTardnen.
gametofitebs substratze Txeli rizoidebi akavebs,
romlebic calkeuli grZeli, milisebri ujredebia (Rvi-
Zlis xavsebsa da rqafoTola xavsebSi) an ujredebis Zafe-
bia (sakuTriv xavsebSi). WurWlovani mcenareebis fesvebi-
sgan gansxvavebiT, rizoidebi ar Sedgeba qsovilebisgan,
ar aqvs specializebuli gamtari ujredebi da ar aris wa-
myvani wylisa da mineraluri marilebis absorbciaSi.
momwifebuli gametofitebi gametebs damcavi qso-
viliT dafarul gametangiumebSi warmoSoben. gametofi-
tze SeiZleba mravali gametangiumi ganlagdes. kver-
cxujredebi saTiTaod larnakisebr arqegoniumebSi
warmoiqmneba, yoveli anTeridiumi ki mraval spermato-
zoids warmoSobs. zogierTi xavsisnairis gametofitebi
orsqesiania, magram sakuTriv xavsebSi arqegoniumi da
anTeridiumi Cveulebriv gancalkevebul mdedrobiT da
mamrobiT gametofitebzea ganlagebuli. Soltiani sper-
matozoidi wylis apkSi kvercxujredisken micuravs da
qimiuri mimzidveli nivTierebebis anu atraqtantebis
gavleniT arqegoniumis yelSi Sedis. kvercxujredi
rCeba arqegoniumis fskerze. ganayofierebis Semdeg Ca-
nasaxi arqegoniumSi agrZelebs ganviTarebas. placentis
gadamtani ujredebis Sreebs sakvebi nivTierebebi Cana-
saxisaken gadaaqvs, romelic sporofitad viTardeba.
WurWlovani mcenareebi
uTeslo WurW
lovani mcenareebi
Tanamedrove
saxeobaTa
miaxloebiTi
raodenoba
xavsisnairebi
(briofitebi)
(araWurWlovani
mcenareebi)
qarTuli sax
elwodeba
tipi Hepatophyta RviZlis xavsebi
tipi Anthocerophyta rqafoTola xavsebi
tipi Bryophyta xavsebi
tipi Cycadophyta
gnetofitebi (gvarebi
Gnetum, Ephedra da
Welwitschia)
pterofitebi (gvim-
rebi, Svitebi da
fsilofitebi)
tipi Gnetophyta
tipi Pterophyta
tipi Lycophyta
tipi Anthophyta
likofitebi (liko-
podiumebi, gvarebi
Selaginella da Isoetes)
sagovanebi
tipi Ginkgophyta
SiSvelTeslovnebi
Teslovani mcenareebi
farulTeslovnebi
wiwvovanebi
yvavilovani mcenareebi
tipi Coniferophyta
ginkgo
9 000
100
15 000
1 200
12 000
1
130
75
600
250 000
Tanamedrove mcenareebis tipebi
cxrili 29.1
706
xavsisnairebis sporofitebi
xavsisnariebis axalgazrda sporofitebi Cveulebriv
mwvanea da fotosinTezis unari aqvs, magram damoukide-
blad arseboba ar SeuZlia. isini mSoblis gametofitze
mimagrebulni rCebian, da iqidan Saqrebs, aminomJavebs,
mineralur marilebsa da wyals iwoven.
xavsisnairebs mcenareebis yvela sxva Tanamedrove
jgufTan SedarebiT, yvelaze patara da martivi spo-
rofitebi aqvs, rac Seesabameba hipoTezas, rom didi
da ufro rTuli sporofitebis evoulia ufro gvian
WurWlovan mcenareebSi moxda. Cveulebriv sporofiti
fexis, Rerosa da sporangiumisgan Sedgeba. arqegoni-
umSi Camjdari fexi gametofitidan sakveb nivTierebebs
iwovs. Reros gavliT nivTierebebi sporangiumisken anu
kafsulisken moZraobs, romelic maT sporebis (meioz-
iT) warmosaqmnelad iyenebs. erT kafsulaSi SeiZleba 50
molioni spora warmoiqmnas.
xavsebis umetesobas sporofitis Rero ugrZeldeba,
kafsula zeviT iweva da sporebi ase ukeT vrceldeba.
moumwifebel kafsulas gametofitis qsovilisgan Seqm-
nili damcavi CaCi, kaliptra aqvs, romelic momwifebi-
sas kafsulas scildeba. xavsebis saxeobaTa umeteso-
baSi kafsulis zeda nawilze Semovlebulia dakbiluli
rgoli, romelsac peristoma ewodeba (ix. suraTi 29.8).
peristomis funqciaa qaris yoveli dabervisas sporebis
TandaTanobiTi ganTavisufleba, rac sporebis did man-
Zilze gadatanas uzrunvelyofs.
rqafoTola xavsebisa da sakuTriv xavsebis spo-
rofitebi RviZlis xavsebis sporofitebze didi da ufro
rTulad agebulia. rqafoTola xavsebisa da sakuTriv
S suraTi 29.7 mcenareebis
evoluciis ZiriTadi etapebi.
diagramaze asaxulia hipoTeza
mcenareTa jgufebs Soris zogad
kavSirebze. wyvetili xazebi
aRniSnavs xavsisnairebis bundo-
van filogenzs. 29.1 cxrilSi mo-
cemulia mcenareebis im tipebis
formaluri saxelebi, romleb-
sac am wignSi gaecnobiT.
winapari
mwvane wyalm
cenare
xmeleTis mcenareebis
warmoSoba (daaxloebiT
475 milioni wlis win)
WurWlovani mcenareebis
warmoSoba (daaxloebiT
420 milioni wlis win)
Teslovani mcenareebis
warmoSoba (daaxloebiT
360 milioni wlis win)
xmeleTis mcenareebi
WurWlovani mcenareebi
xavsisnairebi (araWurW
lovani mcenareebi)
uTeslo WurWlovani
mcenareebi
Teslovani mcenareebi
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707
xavsebis sporofitebs aqvs specializebuli forebi
bageebi, romlebic yvela WurWlovan mcenaresac axasi-
aTebs. es forebi fotosinTezs xels uwyobs. maTi saSu-
alebiT SesaZlebelia CO
2
-isa da O
2
-is mimocvlas haersa
da sporofitis Sida qsovilebs Soris (ix. sur. 10.3). wyal-
ic bageebiT orTqldeba. cxel da mSral pirobebSi bageebi
ixureba, rac wylis danakargs minimumamde amcirebs.
sakuTriv xavsebsa da rqafoTola xavsebs aqvs bagee-
bi RviZlis xavsebs ki ara, rac xavsisnairebis eviluciis
sami hipoTezis wamoyenebis saSualebas gvaZlevs. Tu Rvi-
Zlis xavsebi xmeleTis mcenareebis yvelaze Rrmad gan-
Stoebuli evoluciuri xazia, maSin rqafoTola xavsebis,
sakuTriv xavsebisa da WurWlovani mcenareebis winapar-
Si bageebi erTxel warmoiqmna. Tu rqafoTola xavsebi
yvelaze Rrmad ganStoebuli evoluciuri xazia, maSin
bageebi erTxel warmoiqmna da RviZlis xavsebis xazSi
Semdeg daikarga. SesaZlebelia, rom rqafoTola xavsebSi
bageebi sakuTriv xavsebisa da WurWlovani mcenareebis-
gan damoukideblad ganviTarda. am kiTxvis gadaWra mniS-
vnelovania mcenareebis evoluciis gasarkvevad, radgan
1. spora Zafisebr pro
tonemebad Rivdeba
`kvirti~
mamrobiTi
gametofiti
wvimis wveTi
spermatozoidebi
anTeridiumebi
2. haploiduri pro
tonemebi `kvirtebs~
warmoqmnian, romle
bic gametofitebad
viTardeba
3. xavsebis umetesobas aqvs gancalkev
ebuli mamrobiTi da mdedrobiTi
gametofitebi. romlebSic nTeridi
umi an arqegoniumia
4. spermatozoidi
wylis apkSi
arqegoniumisken
micuravs da
kvercxujreds
anayofierebs
protonemebi
`kvirti~
gametofori
sporebi
mdedrobiTi
gametofiti
rizoidi
arqegoniumi
kvercxujredi
ganayofiereba
(arqegoniumSi)
arqegoniumi
zigota
Canasaxi
5. diploiduri zigota
arqegoniumSi ,spo
rofitis Canasaxad
viTardeba
6. sporofits grZeli Rero uvi
Tardeba, romelic arqegoni
umidan amodis
kaliptra
axalgazrda
sporofiti
7. fexiT mimagrebuli
sporofitis kveba
damokidebulia
gametofitze
mdedro
biTi game
tofitebi
fexi
kafsula (sporangiumi)
Rero
kafsula peristomiT
(SEM)
momwifebuli
sporofitebi
meiozi
sporangiumi
peristoma
8. sporangiumSi mimdinareobs
meiozi da haploiduri sporebi
viTardeba. sporangiums xufi
scildeba da peristomis
`kbilebi~sporebis TandaTanobiT
gaTavisuflebas awesrigebs
gasaRebi
haploidi (n)
diploidi (2n)
T suraTi 29.8 gugulis selis (Polytrichum)
sasicocxlo cikli.
708
Marchantia polymorpha Talu
siani RviZlis xavsi
Marchantias sporofiti (LM)
mdedrobiTi gametofitis
gametofori
fexi
Rero
sporangiumi
5
0
0

m
Plagiochilla deltoidea `foTlovani~ RviZlis xavsi
RviZlis xavsebis Cveulebrivi da samecniero saxelwodebebi (laTinurad: hepaticus RviZli), CrdiloeT naxevarsferoSi
farTod gavrelebuli gvaris Marchantia-s gemetofitis RviZlis msgavss formas efuZneba. Sua saukuneebSi am mcenares misi
formis gamo RviZlis daavadebebis samkurnalod iyenebdnen. zogierT RviZlis xavss, magaliTad Marchantia, gametofitis
brtyeli formis gamo `Talusianebad Tvlidnen (gaixseneT 28-e Tavidan, rom mravalujrediani wyalmcenaris sxeuls Ta-
lusi ewodeba). Marchantia-s gametangiumebi aRmarTulia gametoforebze, romlebic patara xeebs waagavs (ix. aseve sur.
29.5). mokle Reros da mrgvali sporangiumis mqone sporofitebis dasanaxad lupa dagWirdebaT. zogierT RviZlis xavss
`foTlovans~uwodeben, radgan maT gametofitebs aqvs Reros msgavsi struqturebi mravali foTlisebri danamatiT. foT-
lovani RviZlis xavsebi, romlebic tropikul da subtropikul regionebSi gvxvdeba, Talusian saxeobebze gacilebiT metia.
rqafoTola xavsebi (tipi Anthocerophyta)
rqafoTola xavsebis Cveulebrivi da samecniero sax-
elwodebebi (berZnulad: keras rqa) sporofitis for-
mas asaxavs, romelic marcvlovni foTolsac waagavs.
tipuri sporofitis simaRlem SeiZleba 5 sm-s miaR-
wios. sporangiumi sporofitis gaswvriv viTardeba da
sporebis momwifebisas rqis wverodan dawyebuli skde-
ba. gametofitebi, romelTa diametri Cveulebriv 1-2
sm-ia, horizontalurad izrdeba. erT gametofitze
xSirad mravali sporofitia.
Anthoceros rqa
foTola xavsi
sporofiti
gametofiti
sporofiti
gametofiti
Polytrichum commune
gugulis seli
sakuTriv xavsebi (tipi Bryophyta)
RviZlis xavsebisa da rqafoTola xavsebisgan gansxvavebiT sa-
kuTriv xavsebis gametofiti, rogorc wesi, vertikalurad izrdeba.
misi siamRle 1 mm-ze naklebidan 50 sm-ze metia, magram saxeobaTa
umetesobis simaRle 15 sm-ze naklebia. gametofiti struqturaa,
romelic xavsebis xaliCas qmnis. xavsis `foTlebi~ Cveulebriv erTi
ujredis sisqisaa, Tumca gugulis selsa da mis axlomonaTesave
xavsebs ufro rTuli, kutikuliT dafaruli Txemebis mqone `fo-
Tlebi~ aqvs. rogorc wesi, xavsebis sporofitebi wargZelebulia
da maTi danaxva SeuiaraRebeli TvaliTac SeiZleba. sporofitis
simaRle SeiZleba 20 sm-s aRwevdes. axalgazrda sporofiti mwvanea
da fotosinTezis unari aqvs, magram sporebis momwifebisas moyvi-
Talo-mura an moyavisfro xdeba.
suraTi 29.9
kvleva: xavsebis mravalferovneba
RviZlis xavsi (tipi Hepatophyta)
709
bageebi WurWlovani mcenareebis warmatebis ZiriTadi
faqtoria, rasac 36-e TavSi naxavT.
am nawilis pirvel gverdze, 29.9 suraTze, mocemu-
lia xavsisnairebis sami tipis gametofitebisa da spo-
rofitebis magaliTebi.
xavsebis ekologiuri
da ekonomikuri mniSvneloba
xavsebis msubuqi sporebi haeris nakadebiT mTel
pla netaze vrceldeba. es mcenareebi gansakuTrebiT
gavrcelebuli da mravalferovania tenian tyeebsa da
daWaobebul adgilebSi, sadac isini patara cxovelebi-
sTvis saarsebo garemos qmnian. zogierTi xavsi eqstrem-
alur garemoSic ki binadrobs, magaliTad mwvervalebze,
tundrasa da udabnoSi (ix. 50-e Tavi). mravali xavsi bi-
nadrobs Zalin civ an mSral garemoSi, radgan isini uZ-
leven sxeulis mier wylis umetesi nawilis dakargvas.
xelsayrel pirobebSi xavsis sxeuli wyals isev iwovs.
WurWlovani mcenareebis mxolod mcire nawils aseTi Zl-
ieri gamoSrobis anu desikaciis gadatana SeuZlia. met-
ic, xavsis ujredebis fenoluri naerTebi udabnoSi, did
simaRleebze an maRal ganedebze mzis Warb gamosxivebas
STanTqavs.
Waobis xav sebis gvari sfagnumi (Sphagnum) anu `tor-
fis xavsi~ gansakuTrebiT farTod gavrcelebulia da
nawilobriv gaxrwnili organuli masalis uzarmazar
sabadoebs qmnis, romlebic cnobilia torfis saxeliT
(suraTi 29.10). daWaobebul adgilebs, sadac es xavsi
dominirebs, torfiani Waobebi ewodeba. ujredis garsis
rezistentuli fenoluri naerTebis wyalobiT sfagnumi
nela ixrwneba. garda amisa, igi gamoyofs nivTierebebs,
romlebic baqteriul aqtiobas aqveiTeben. torfian Wao-
bebSi xrwnis process dabali temperatura da sakvebi
nivTierebebis simcirec Trgunavs. amis Sedegad, tor-
fian WaobebSi mumificirebuli sxeuli SeiZleba aTaso-
biT wlis manZilze inaxebodes.
mTel msoflioSi torfis saxiT daaxloebiT 400
miliardI tona organuli naxSirbadiA . naxSirbadis re-
zervuarebi xels uwyobs atmosferO oSi CO
2
-is koncen-
traciis stabilizacias (ix. 54-e Tavi).
evropasa da aziaSi torfs didi xnis manZilze sawva-
vad gamoiyenebdnen. irlandiasa da kanadaSi igive mizniT
mas dResac agroveben. torfis xavsis mkvdar ujredebs
SeuZlia xavsis masaze daaxloebiT 20-jer meti wylis
Sewova, amitom igi niadagsac aumjobeseba. mas aseve iy-
eneben mcenareebis fesvebis SesafuTad maTi transpor-
tirebis dros. sfagnumis gadaWarbebulma moxmarebam
SeiZleba Seasustos misi ekologiuri sargebeli.
(a) torfis Segroveba torfis WaobSi
gametofiti
sporangiumi spo-
rofitis wverze
fotosinTezis
unaris mqone
cocxali ujre-
debi
wylis
Semkrebi
mkvdari
ujredebi
(b) Sphagnumis garegnuli
saxe. miaqcieT yuradReba
`foTlovan~gametofitebsa
da maT STamomavlobas
sporofitebs.
(g) Sphagnumis `foToli~(LM).
cocxali fotosintezis unaris
mqone ujredebisa da wylis Semkrebi
mkvdari ujredebis kombinacia xavss
Rrubelas Tvisebebs aniWebs.
(d) `tolandieli kaci~ torfis mumia, romelic Zv. w. aR.is
405100 wliTaa daTariRebuli. Sphagnum-is mier Seqmnili
mJave, JangbadiT Rarib garemoSi adamianis an cxovelebis sx-
eulebi SeiZleba aTasobiT wlis manZilze Seinaxos.
100m
S suraTi 29.10 torfis xavss aqvs ekonomikuri, ekologi
uri da arqeologiuri mniSvneloba.
710
koncefcia testi 29.3
1. riT gansxvavdeba xavsnairebi sxva mcenareebis-
gan?
2. daasaxeleT xavsnairebSi struqturasa da funq-
cias Soris Sesabamisobis sami magaliTi.
koncefcia 29.4
gvimrebi da sxva uTeslo
WurWlovani mcenareebi
pirvel tyeebs qmnidnen
Tu xavsisnairebi da
maTi msgavsi mcenareebi
mcenareTa evoluciis
pirveli 100 milioni wlis
manZilze batonobdnen,
amJamad umetes adgi-
lebSi WurWlovani mce-
nareebi dominireben.
Ta namedrove uTeslo
Wur Wlovani mcenaree-
bis daxmarebiT SeiZleba
ukeT gavigoT qvanax-
Siris periodis mcena-
reeebis evolucia. es is
periodia, roca WurW-
lovani mcenareebis mra-
valferovnebis Camoya-
libeba daiwyo, Tumca
Teslovani mcenareebis jgufebis umetesoba jer ar
arsebobda. gvimrebsa da yvela sxva uTeslo WurWlovan
mcenareebs, xavsisnairebis msgavsad, aqvs Soltiani sper-
matozoidebi, romlebsac kvercxujredamde misaRwevad
wyali sWirdeba. amitom da aseve gametofitebis sinati-
fis gamo, Tanamedrove uTeslo WurWlovani mcenareebi
ZiriTadad Warbtenian adgilebSia gavrcelebuli. Tes-
lovani mcenareebis gamoCenamde mcenareebi dedamiwaze
Ziritadad Warbtenian adgilebze binadrobdnen.
WurWlovani mcenareebis warmoSoba
da niSan-Tvisebebi
Tanamedrove WurWlovani mcenareebis winaparebis
namarxebis asaki daaxloebiT 420 milioni welia. xavsis-
nairebisgan gansxvavebiT, am saxeobebs datotvili spo-
rofitebi hqondaT, romelTa zrda-ganviTareba game-
tofitze damokidebuli ar iyo (suraTi 29.11). marTalia,
am mcenareebis simaRle 50 sm-s ar aRemateboda, magram
datotva qmnida ufro rTul, mravali sporangiumis
mqome sxeuls. evoluciis wyalobiT SesaZlebeli gaxda
meti sporis warmoqmna da fitofagebis mier miyenebuli
zianis miuxedavad, meti STamomavlis gadarCena. sporan-
giumebis nawilic rom dazianebuliyo, meore nawili ga-
darCeboda.
WurWlovani mcenareebis winaprebs ukve hqondaT
Tanamedrove WurWlovani mcenareebisTvis damaxa-
siaTebeli zogierTi SeZenili niSan-Tviseba, Tumca ar
hqondaT sxva, ufro gvian ganviTarebuli Seguebebi. am
nawilSi aRwerilia Tanamedrove WurWlovani mcenaree-
bis ZiriTadi niSan-Tvisebebi: sasicocxlo cikli domi-
nanturi sporofitebiT, WurWlovan qsovilebSi, qsile-
maSi da floemaSi nivTierebebis transporti, fesvebi
da foTlebi, maT Soris sporebis matarebeli foTlebi,
romlebsac sporofilebi ewodeba.
saxicocxlo ciklebi dominanturi
sporofitebiT
namarxi formebis saSualebiT SegviZlia vivarau-
doT, rom WurWlovani mcenareebis winaprebis sasicocx-
lo ciklebSi gametofitebisa da sporofitebis zoma
daaxloebiT Tanabari iyo. Tumca Tanamedrove WurW-
lovani mcenareebis sporofiti (diploiduri Taoba)
TaobaTa monacvleobis ufro msxvili da rTulad age-
buli formaa. magaliTad, gvimrebis SemTxevevaSi sayov-
elTaod cnobili foTlovani mcenareebi sporofitebia.
gametofitebis sapovnelad unda daikuzoT da niadagi
yuradRebiT daaTvalieroT, radgan gvimrebis game-
tofiti patara struqturaa, romelic miwis zedapirze
an miwaSi, zedapirTan axlos izrdeba. sanam amas gaa-
keTebT, uTeslo WurWlovani mcenareebisTvis damaxa-
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X suraTi 29.11 Aglaophy-
ton major Tanamedrove
WurWlovani mcenareebis
uZvelesi naTesavia. mcena-
ris garegnuli saxe aRdge-
nilia namarxebis mixedviT,
romelTa asaki daxloebiT
420 milioni welia. mcena-
res aqvs diqotomiuri
datotva (Y-is formis) da
kidura sporangiumebi. es
niSnebi damaxasiaTebelia
Tanamedrove WurWlovani
mcenareebisTvis, magram
xavsisnairebSi ar gvxvdeba
(araWurWlovan mcenaree-
bSi).
711
siaTebeli dominanturi sporofitis mqone sasicocxlo
cikli SegiZliaT gvimris magaliTze ganixiloT. Semdeg
29.12suraTze gamosaxuli es sasicocxlo cikli 29.8
suraTs SeadareT, sadac mocemulia xavsebisa da sxva
araWurWlovani mcenareebisTvis damaxasiaTebeli ti-
puri dominant-gametofitiani sasicocxlo cikli. 30-e
TavSi naxavT, rom Teslovani mcenareebis evoluciis
procesSi gametofiti kidev ufro metad iTrguneba anu
meti reduqcia xdeba.
nivTierebaTa transporti
qsilemasa da floemaSi
WurWlovan mcenareebs aqvs ori saxis WurWlovani
qsovili: qsilema da floema. qsilemiT gadadgildeba
wylisa da mineraluri marilebis udidesi nawili. yve-
la WurWlovani mcenaris qsilema Seicavs traqeidebs
milisebr ujredebs, romelTa daxmarebiT wyali da
mineraluri marilebi fesvebidan zeviT miemarTe-
ba (ix. suraTi 35.9). araWurWlovan mcenareebs ara
aqvs traqeidebi, WurWlovan mcenareebs ki zogjer
traqeofitebs uwodeben. traqeidebi Cveulebriv
mkvdari ujredebia (mxolod garsi SemorCa) da wylis mi-
kroskopuli milebis sistemas qmnian. WurWlovani mcena-
reebis wylis gamtari ujredebi lignificirebulia anu
ujredebis garss simkvrives fenoluri polimeri, lig
nini, aniWebs. qsovili, romelsac floema ewodeba, Sei-
cavs Saqrebis gadamtan cocxal ujredebs, romlebic
gaerTianebulia Saqrebis, aminomJavebisa da sxva organ-
uli produqtebis gamtar milakebad (ix. suraTi 35.9).
lignificirebuli WurWlovani qsovilis saSuale-
biT WurWlovani mcenareebi xavsisnairebze maRla iz-
rdebian. maTi Rero gamkvrivda da naklebad ixreboda.
SesaZlebeli gaxda Reros saSualebiT wylisa da miner-
aluri marilebis miwis zedapiridan sakmaod did simaR-
lemde gadaadgileba.
fesvebis evolucia
lignificirebuli WurWlovani qsovili miwis qveSac
warmatebis momtania. xavsisnairebis rizoidebis nacv-
lad, TiTqmis yvela WurWlovan mcenares fesvebi ganu-
viTarda. fesvebi organoebia, romlebic WurWlovan
mcenareebs ikavebs da niadagidan wyalsa da sakveb niv-
gasaRebi
haploidi (n)
diploidi (2n)
1. sporangiumi aTavisuflebs
sporebs. gvimrebis saxeobebis
umetesoba erTi tipis sporebs war
moqmnis, romlebidanac orsqesiani
gametofiti viTardeba.
spora
2. gvimris spora pa
tara fotosinTezis
unaris mqone game
tofitad viTardeba.
axalgazrda
gametofiti
3. am suraTze naCvenebia erTi game
tofitis kvercxujredi da sper
matozoidi, magram sinamdvileSi
gametofitebs Soris jvaredin ga
nayofierebas sxvadasxva meqanizmi
ganapirobebs.
anTeridiumi
sperma-
tozoidi
arqegoniumi
kvercxujredi
ganayofiereba
zigota
4. gvimris spermatozo
idi Soltis saSuale
biT anTeridiumidan
arqegoniumSi myof
kvercxujredTan
micuravs.
gametofiti
axali spo-
rofiti
5. zigota viTardeba axal spo
rofitad da axalgazrda mcenare
mSoblis gametofitis arqegoni
umidan izrdeba.
axalgazrda
foToli
momwifebuli
sporofiti
6. sporofitis
reproduqciuli
foTlebis qveda
mxareze sorusebad
wodebuli laqebia.
TiToeuli sorusi
sporangiumebis
jgufia.
sorusi
sporangiumi
sporangiumi
meiozi
S suraTi 29.12 gvimris sasicocxlo cikli
712
Tierebebs iwovs. fesvebis saSualebiT ylortebis siste-
ma ufro maRla izrdeba.
Tanamedrove mcenareebis fesvebis qsovilebi Zalian
waagavs namarxebis saxiT SemorCenili uZvelesi WurW-
lovani mcenareebis Reros qsovilebs. aqedan gamomdin-
areobs, rom fesvebi albaT uZvelesi WurWlovani mcena-
reebis Reros qveda, miwisqveSa nawilebisgan ganviTarda.
gaurkvevelia, yvela WurWlovani mcenaris saerTo wi-
naparSi fesvebi erTxel ganviTarda Tu sxvadasxva evo-
luciur xazSi damoukideblad Camoyalibda. WurWlovani
mcenareebis am xazebis Tanamedrove warmomadgenlebs
mravali saerTo niSani aqvT, magram namarxi mtkicebule-
bebi konvergentul evoluciaze miuTiTebs. magaliTad,
likofitebis uZveles namarxebs, romelTa asaki 400 mil-
ioni welia, ukve aqvT martivi fesvebi, xolo gvimrebisa
da Teslovani mcenareebis winaprebs ki ara. am sakiTxis
garkvevas xels Seuwyobs sxvadasxva WurWlovani mcenaris
fesvebis ganviTarebis makontrolebeli genebis Seswavla.
foTlebis evolucia
foTlebi organoebia, romlebic WurWlovani mcena-
reebis zedapiris farTobs zrdis, rac fotosinTezi-
saTvis saWiro meti mzis energiis STanTqvas uzrunve-
lyofs. zomisa da agebulebis sirTulis mxriv foTlebi
SeiZleba mikrofilebad da megafilebad davyoT. yvela
likofits (Tanamedrove WurWlovani mcenareebis uZve-
lesi evoluciuri xazi) aqvs mikrofilebi, patara, Cveu-
lebriv, eklis formis erTZarRviani foTlebi. TiTqmis
yvela sxva WurWlovan mcenares aqvs megafilebi, L Zlier
daZarRvuli foTlebi. megafilebi Cveulebriv mikro-
filebze didia da maTi saxelic igives mowmobs. mega-
filebi mikrofilebze ukeT uzrunvelyofs fotosin-
Tezis gasavlianobas, zedapiris meti farTobis gamo,
romelsac ZarRvebis qseli `emsaxureba. mikrofilebi
namarxebSi pirvelad 410 milioni wlis win Cndeba, xolo
megafilebi mxolod 370 milioni wlis win, devonuri
periodis dasasrulisken.
foTlis evoluciis erT-erTi modelis mixedviT, mi-
krofilebi Reros mcire gamonazardebis saxiT warmoiS-
va. am gamonazardebSi WurWlovani qsovilis TiTo Zafi
Sedioda (suraTi 29.13 a). megafilebi, piriqiT, albaT
Reroze axlos ganlagebuli ramdenime totisgan ganvi-
Tarda, am totebis gabrtyelebisa da maTi SemaerTebeli
apkis warmoSobis Sedegad (suraTi 29.13 b). foTlebis
warmoSobis gasarkvevad mecnierebi foTlebis ganviTa-
rebis genetikuri kontrolis meqanizmebs ikvleven.
sporofilebisa da sporebis variaciebi
erT-erTi mniSvnelovani evoluciuri safexuri spo
rofilebis sporangiumebis matarebeli modificire-
buli foTlebis warmoSobaa. sporofilebis agebuleba
mravalferovania. magaliTad, gvimrebis sporofilebi
sporangiumebis jgufebs qmnian, romlebsac sorusebi
ewodeba. sorusebi Cveuebriv ganlagebulia foTlebis
qveda mxareze (ix. sur. 29.12). mraval likofitsa da SiS-
velTslovnebis umravlesobis sporofilebis jgufebi
qmnian girCebs, romlebsac strobilebi ewodeba (ber-
Znulad: strobilos girCa). 30-e TavSi naxavT, Tu rogor
iqmneba sporofilebisgan SiSvelTeslovnebis stro-
bilebi da yvavilis nawilebi.
(a) mikrofilebi, mag. likofitebis, SeiZleba WurWlovani
qsovilis TiTo dautotavi Zafis mqone Reros mcire gamonaz-
ardebidan warmoiSva.
(b) megafilebi, romlebsac datotvili WurWlovani sistemebi
aqvs, SeiZleba datotvili Reroebis Serwymis Sedegad ganvi-
Tarda.
WurWlovani
qsovili
S suraTi 29.13 foTlebis evoluciis hipoTezebi.
sporebis heterosporuli warmoqmna
sporebis homosporuli warmoqmna
mamrobiTi
gametofiti
mikrosporangiumi
mikrosporofilSi
mikrospora
megasporangiumi
megasporofilSi
rogorc wesi,
orsqesiani
gametofiti
sporebis
erTi tipi
sporangiumi
sporofilSi
mdedrobiTi
gametofiti
megaspora

spermato
zoidi
kvercxuj
redi
kvercxuj
redi
spermato
zoidi
713
mravali likofita tropikul xeebze epi-
fitebis saxiT izrdeba (epifitebi mcena-
reebia, romlebic sxva mcenareebs substra-
tad iyeneben, magram parazitebi ar arian).
sxva saxeobebi zomieri sartylis tyeebis
niadagze saxldebian. zogi saxeobis nazi
gametofitebi ganlagebulia miwis zemoT da
fotosinTezis unari aqvs. sxvebi miwis qveSaa
da maT simbiozuri sokoebi kvebaven.
sporofitebs aqvT mravali patara foT-
lis matarebeli zeaRmarTuli Reroebi da
niadagze mimagrebuli Reroebi, romlebic
diqotomiurad datotvil fesvebs qmnian.
likopodiumebis sporofilebi Sekrebilia
gurzisebr girCebad (strobilebad). gvaris
Selaginella saxeobebi SedarebiT pataraa da
xSirad horizontalurad izrdeba. gvaris
Isoetes saxeobebi daWaobebul adgilebSi gvx-
vdeba. yvela likopodiumi homosporulia,
xolo gvari Selaginella da gvari Isoetes saxeo-
bebi heterosporulia. sporebi Tavisufl-
deba Rrublisebri masis saxiT da imden zeTs
Seicavs, rom advilad adleba. iluzioniste-
bi da fotografebi am unars erT SemTxvevaSi
cecxlovani kvamlis, xolo meore SemTx-
vevaSi fotosuraTis gadaRebisas gaelvebis
efeqtis misaRebad iyenebdnen.
strobi le bi
(sporofilis
jgufebi)
Selaginella apoda wvetiani xavsi
Isoetes gunnii
Diphasiastrum tristachyum likopo
diumi
pterofitebi (tipi pterophyta)
WurWlovani mcenareebis primitiuli
namarxebis msgavsad, fsilotumebis (Psi-
lotum) sporofitebs aqvT diqotomiurad
datotvili Reroebi, magram fesvebi ar
aqvT. Reroebs WurWlovani qsovilis ar
mqone qerclisebri gamonazardebi aqvs,
romelebic, albaT, Zlier reducirebuli
foTlebis saxiT viTardebodnen. Reroze
ganlagebuli yoveli yviTeli meWeWi sam
Serwymul sporangiums Seicavs. fsilo-
tumebis axlomonaTesave gvaris Tmesipteris
saxeobebi mxolod wynari okeanes samxreT-
Sia napovni. fesvebi maTac ar aqvT, magram
Reroebze aqvT patara foTlisebri gamon-
azardebi, riTac garegnulad vazs gvanan.
orive gvari homosporulia da sporebidan
orsqesiani gametofitebi viTardeba, rom-
lebic miwisqveS izrdeba da sigrZeSi dax-
loebiT 1 sm-s aRwevs.
Svitebs jagrisisebri uxeSi Rero
aqvT, ris gamoc saukuneebis manZilze
am mcenareebs WurWlis saxexad iy-
enebdnen. zog saxeobas aqvs gancalkev-
ebuli generaciuli anu fertiluri
(girCebiani) da vegetatiuri Reroebi.
Svitebi homosporulia da maTi girCebi
sporebs aTavisufleben, romlebidanac
wvrili mamrobiTi an orsqesiani game-
tofitebi viTardeba.
Svitebs aseve arTrofitebs (`saxsrian
mcenareebs) uwodeben, radgan maT
Reroebs aqvs muxlebi. TiToeuli mux-
lidan patara foTlebis an totebis
rgoli gamodis, magram fotosinTezis
ZiriTadi organo Reroa. Jangbadi fes-
vebs farTo sahaero arxebiT miewodeba.
fesvebi xSirad datboril niadgSi iz-
rdeba.
sxva uTeslo WurWlovani mcebareebisgan
gansxvavebiT, gvimrebs megafilebi aqvT (ix.
sur. 29.13b). sporofitebis Reroebi, ro-
gorc wesi, horizontaluria. maTze ganla-
gebulia xSir foTolakebad danawevrebuli
didi foTlebi. foToli lokokinasaviT dax-
veuli wveroTi izrdeba (ix. wignis yda).
TiTqmis yvela saxeoba homosporulia. ax-
algarzda sporofitis gametofitisgan gan-
calkevebis Semdeg, gametofiti Wkneba da
kvdeba. saxeobaTa umetesobis sporofitebs
zambarisebri mowyobilobis Reroiani spo-
rangiumebi aqvT, romelic sporebs ramden-
ime metrze gadatyorcnis. qarma SeiZleba
sporebi, maTi warmoqmnis adgilidan, Zalian
Sors gadaitanos. zogi saxeoba sicocxlis
manZilze trilionze met sporas warmoqmnis.
Athyrium filix-
femina Caduna
Psilotum nudum
Equisetum arvense
mindvris Svita
strobila nayofier
Reroze
vegetaciuri
Rero
suraTi 29.14
kvleva: uTeslo WurWlovani mcenareebis mravalferovneba
gvimrebi Svitebi fsilotumi da misi naTesavebi
likofitebi (tipi Lycophyta)
714
uTeslo WurWlovani mcenareebis saxeobebis umete-
soba homosporulia anu erTi tipis sporofilebi aqvs,
romlebic erTi tipis sporebs warmoqmnan. rogorc wesi
am sporebidan, iseve, rogorc gvimrebSi, orsqesiani
gametofiti viTardeba. piriqiT, heterosporul saxe-
obebs ori tipis sporifilebi aqvs da ori tipis sporebs
qmnian. megasporofilebze ganviTarebuli megasporangi-
umebi megasporebs warmoSobs, romlebidanac mdedro-
biTi gametofitebi viTardeba. mikrosporofilebze
ganviTarebuli mikrosporangiumebi ki mikrosporebs
warmoSobs, romlebidanac mamrobiTi gametofitebi vi-
Tardeba. yvela Teslovani da ramdenime uTeslo WurW-
lovani mcenare heterosporulia. qvemoT mocemul dia-
gramaze Sedarebulia es ori mdgomareoba:
uTeslo WurWlovani mcenareebis
klasifikacia
rogorc ukve aRvniSneT, Tanamerdove WurWlovani
mcenareebi or kladas qmnian: likofitebsa da pre-
tofitebs. likofitebis kladi (tipi Lycophyta) liko-
podiumebs, Selaginella gvaris da Isoetes gvaris saxeobebs
moicavs. pretofitebis kladaSi Sedis: gvimrebi, Svite-
bi, fsilofitebi da maTi naTesavebi. didi garegnuli sx-
vaobis gamo, gvimrebi, Svitebi da fsilofitebi didi xnis
ganmavlobaSi calkeul tipebad iTvleboda: Pterophyta
(gvimrebi), Sphenophyta (Svitebi) da Psilophyta (fsi-
lofitebi). Tumca bolo drois molekuluri kvlevebiT
dadasturda, rom es sami jgufi erT kladas qmnis. aqe-
dan gamomdinare bevri sistematikosi am sam jgufs erT
tipSi - Pterophyta aerTianebs. Cvens saxelmZRvaneloSi
es klasifikacia miviReT. sxvebi maT erTi kladis sam sx-
vadasxva tipad ganixilaven.
29.14 suraTze daxasiaTebulia uTeslo WurWlovani
mcenareebis jgufebi.
tipi Lycophyta: likopodiumebi,
gvari Selaginella da gvari Isoetes
WurWlovani mcenareebis yvelaze pri mitiuli jgu-
fis, likofitebis, Tanamedrove saxeobebi reliqtebia.
qvanaxSiris periodSi ori evoluciuri xazi arsebobda:
erTi - patara balaxovani mcenareebi, xolo meore - 2m-
ze meti diametrisa da 40 m-ze meti simaRlis giganturi
merqniani xeebi. giganturi likofitebi milionobiT
wlis manZilze daWaobebul adgilebSi izrdebodnen, ma-
gram gadaSendnen, roca qvanaxSiris periodis miwuruls
hava ufro mSrali gaxda. patara likofitebi gadarCnen
da dRes maTi saxeobebis ricxvi 1,200-s aRwevs.
tipi Pterophyta: gvimrebi, Svitebi
da fsilofitebi
devonur periodSi warmoSobili gvimrebi farTod
gansaxldnen. xismagvar likofitebTan da SvitebTan
erTad isini qvanaxSiris periodis vrcel Waobian ty-
eebSi izrdebodnen. amJamad gvimrebi Zalian farTod
S sur. 29. 15 namarxi mtkicebulebebis safuZvelze mxatvris mier aRdgenili qvanaxSiris periodis tyis suraTi. didi swor-
Reroiani xeebis umetesoba likofitebia. marcxniv frTisebri totebis mqone xe Svitaa. aq ar aris naCvenebi xismagvari gvimrebi,
romlebic `qvanaxSiris tyeebSiaseve mravili iyo . am tyeebSi cxovelebic, maT Soris giganturi WriWinebi, binadrobdnen.
715
gavrcelebuli uTeslo WurWlovani mcenareebia. maTi
saxeobebis raodenoba 12,000-s aRemateba. marTalia,
tropikebSi gvimrebi yvelaze mravalferovania, magram
bevri saxeoba zomieri sartylis tyeebSic izrdeba. zogi
aridul saarsebo garemoSi cxovrebas Seegua.
qvanaxSiris periodSi Svitebis mravalferovneba
Zalian didi iyo. zogierTis simaRle 15m-s aRwevda.
dReisTvis erTaderT farTod gavrcelebuli gvaris Eq-
uisetum mxolod 15 saxeoba gvaqvs, romlebic daWaobebul
adgilebSi an mdinareebis piras gvxvdeba.
gvari Psilotum da misi axlomonTesave gvari Tmesipteris
kladas qmnian, romelic mxolod tropikul epifitebs
moicavs. WurWlovani mcenareebidan mxolod fsilotu-
mebs namdvili fesvebi da foTlebi ara aqvs. Tanamedrove
WurWlovani mcenareebis uZveles naTesavebTan saocari
msgavsebis gamo maT `cocxal namarxebs~uwodeben (ix.
sur. 29.11 da 29.14). mravali monacemi, maT Soris dnm-is
Tanmimdevrobebis analizi da spermatozoidis agebule-
ba, miuTeTebs, rom gvari Psilotum da Temsipteris gvimrebis
axlo naTesavebia. am hipoTezis Tanaxmad maTSi winapre-
bisTvis damaxasiaTebeli namdvili fesvebi da foTlebi
evoluciis procesSi daikarga.
uTeslo WurWlovani mcenareebis
mniSvneloba
qvnaxsiris periodSi Tanamedrove likofitebis,
Svitebisa da gvimrebis winaprebi da maTi uTeslo WurW-
lovani naTesavebi gacilebiT maRlebi iyvnen da pirvel
tyeebs qmnidnen (sur. 29.15). WurWlovani qsovilis, fes-
vebisa da foTlebis evoluciasTan erTad am mcenaree-
bSi gaizarda fotosinTezis done, ramac atmosferodan
CO
2
-is STanTqva Zlier gazarda. mecnierTa SefasebiT,
CO
2
-is done qvanaxSiris periodis manZilze 5-jer daeca,
ramac globaluri aciveba gamoiwvia, romelsac gamyinva-
reba mohyva.
pirveli tyeebis Semqmneli uTeslo WurWlovani
mcenareebi sabolood qvanaxSirad gardaiqmnen. qvanax-
Siris periodis Waobebis damdgar wyalSi mkvdari mcena-
reebi mTlianad ar ixrwneboda. es organuli masala tor-
fis sqel Sred gadaiqca, romelic Semdeg zRvam dafara.
torfis fenis zedapirze zRvis danaleqebi dagrovda da
milionobiT wlis Semdeg siTbosa da wnevis zemoqmedebiT
torfi qvanaxSirad gardaiqmna. qvanaxSiris periodis es
sabadoebi qvanaxSiris arsebul sabadoebs Soris yvelaze
didia. qvanaxSirs gadamwyveti mniSvneloba hqonda in-
dustriuli revoluciisTvis. mTel msoflioSi adamiani
sawvavad weliwadSi 6 miliard tona qvanaxSirs iyenebs.
im mcenareebis mier warmoqmnili qvanaxSiri, romlebmac
globalur aciebaSi sakuTari wvlili Seitanes, axla nax-
SirorJangs atmosferoSi abrunebs da globalur daT-
bobas ganapirobebs (ix. Tavi 54).
karbonuli periodis WaobebSi uTeslo mcenareebTan
erTad primitiuli Teslovani mcenareebic izrdeboda.
marTalia, maSin Teslovani mcenareebi ar dominirebdnen,
maTi batonoba Waobebis amoSrobis Semdeg, qvanax-
Siris periodis dasasruls daiwyo. momdevno TavSi
Teslovani mcenareebis warmoSobasa da maTi mraval-
ferovnebis Camoyalibebas ganvixilavT, riTac xmeleTis
mimarT Seguebis Temas gavagrZelebT.
koncefcia testi 29.4
1. ra ZiriTadi sxvaobaa uTeslo WurWlovan mcena-
reebsa da xavsisnairebs Soris?
2. ra ZiriTadi sxvaobaa likofitebis umetesobasa
da gvimrebisa da maTi naTesavebis umetesobas So-
ris?
716
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 29.1
xmeleTis mcenareebi mwvane wyalmcena-
reebisgan warmoiSva
X morfologiuri da bioqimiuri mtkicebulebe
bi. mcenareebisa da qarofitebis saerTo niSan-Tvise-
bebia: celulozis masinTezirebeli rozetisebri
kompleqsebi, peroqsisomebis fermentebi, Soltiani
spermatozoidebis agebulebis msgavseba da ujredis
gayofisas fragmoblastebis formireba.
X genetikuri mtkicebulebebi. birTvisa da qlo-
roplastebis genebis msgavseba miuTiTebs, rom qa-
rofitebi xmeleTis mcenareebis uaxloesi naTesave-
bia.
X adaptaciebi, romelTa daxmarebiT SesaZlebeli
gaxda xmeleTze gadasvla. sporopoleninis saSu-
alebiT guburebisa da tbebis kideebTan mobinadre
qarofitebi periodul gamoSrobas uZleven. am niSan-
Tvisebebis wyalobiT xmeleTis mcenareebis winapari
wyalmcenareebi albaT xmeleTis pirobebSi gadarCnen,
ramac gza gauxsna xmeleTis dapyrobisken.
koncefcia 29.2
xmeleTis mcenareebs aqvTSeZenili Segu-
ebebis erToblioba, romelic xmeliTze
cxovrebas emsaxureba
mcenareebis samefos gansazRvra. zogierTi biologi
fiqrobs, rom mcenareebis samefos cneba unda gafar-
Tovdes , rom samefoSi zogierTi, an yvela mwvane wyalm-
cenare Sevides. am saxelmZRvaneloSi miRebulia samefo
Plantae -s embriofituli ganmarteba.
X mcenareebis SeZenili niSanTvisebebi. SeZenili ni-
San-Tvisebebi, romlebic xmeleTis mcenareebis kla-
das aqrofitebisa anu uaxloasi monaTesave wyalm-
cenareebisgan ganasxvavebs: apikaluri meristema,
TaobaTa monacvleoba, sporangiumSi garsiani spore-
bi, mravalujrediani gametangiumebi da mravalujre-
diani, damokidebuli Canasaxebi. damatebiTi SeZenili
niSan-Tvisebebi, magaliTad kutikula da meoradi
naerTebi, ganviTarda mcenareebis mraval saxeobaSi.
X mcenareebis warmoSoba da mravalferovnebis
zrda. namarxi mtkicebulebebi miuTiTebs, rom mcena-
reebi xmeleTze sul mcire 475 milioni wlis winaT ukve
binadrobdnen. ese igi mcenareeebi ramdenime ZiriTad
jgufad daiTiSnen: xavsisnairebad (araWurWlovan
mcenareebad); uTeslo WurWlovan mcenareebad, mag.
likofitebi da gvimrebi da Teslovan mcenareTa ori
jgufad: SiSvelTeslovnebad da farulTeslovnebad
(yvavilovan mcenareebad). sistematikosebis umravle-
soba mcenareebs aT tipad yofs.
koncefcia 29.3
xavsebisa da sxva xavsisnairebis
sasicocxlo ciklebSi gametofitis
stadia dominirebs
X xavsisnairebis sami tipi RviZlis xavsebi, rqafoTo-
la xavsebi da sakuTriv xavsebi SeiZleba kladas ar qm-
nian. kamaTi maTi evoluciis Tanmimdevrobis Sesaxeb
dRemde grZeldeba.
X xavsisnairebis gametofitebi. RviZlis xavsebisa da
rqafoTola xavsebis gametofitebi ZiriTadad hori-
zontalurad izrdeba. sakuTriv xavsebis ki metwilad
vertikalurad. gametofitebi dominanturi Taobaa da
maTi danaxva, magaliTad xavisi xaliCis, ufro advil-
ia. rizoidebi gametofitebs substratze amagrebs. an-
TeridiumebSi warmoqmnil Soltian spermatozoidebs
arqegoniumebSi myof kvercxujredebTan misaRwevad
wyali sWirdeba.
X xavsisnairebis sporofitebi. sporofiti arqegoni-
umidan izrdeba da kvebas haploiduri gametofitis
xarjze ganagrZobs. sporofiti, WurWlovani mcenaree-
bis sporofitebze patara da martivia. is fexis, Rero-
sa da sporangiumisgan Sedgeba. rqafoTola xavsebisa
da sakuTriv xavsebis sporfitebs bageebi aqvs.
koncefcia 29.4
gvimrebi da sxva uTeslo WurWlovani
mcenareebi pirvel tyeebs qmnidnen
X WurWlovani mcenareebis warmoSoba da niSanTvise
bebi. Tanamedrove WurWlovani mcenareebis winapre-
29-e Tavis Semowmeba
717
bis namarxebis asaki 420 milioni welia. namarxebis
mixedviT, am patara mcenareebs damoukidebeli
datotvili sporofitebi hqonda, magram WurWlovani
mcenareebis sxva SeZenili niSnebi, rogoricaa qsilema
da floema, fesvebi da foTlebi ar hqonda.
X sasicocxlo ciklebi sporofitebis dominirebiT.
xav sisnairebisgan gansxvavebiT, uTeslo WurWlovani
mcenareebis sporofiti ufro didi zomisaa, magali-
Tad foTlovani gvimris. gametofitebi patara mcena-
reebia, romlebic miwis zedapirze am miwis qveS iz-
rdeba.
X qsilemasa da floemaSi niviTierebebis transporti.
WurWlovan mc enareebs ori saxis WurWlovani qsovili
aqvs: qsilema da floema. qsilemas wylisa da mineral-
uri marilebis umetesi nawili gadaaqvs. yvela Wur-
Wlovani mcenaris qsilema mkvdari ujredebisagan,
traqeidebisgan, Sedgeba. qsilemaSi arsebuli ligni-
nis saSualebiT WurWlo vani mcenareebis umetesoba
xavs nairebze maRalia. floema cocxali qsovilia,
romliTac Saqrebi da sxva organuli sakvebi nivTie-
rebebi gadaadgileba.
X fesvebis evolucia. xavsisnairebis rizoidebis-
gan gansxvavebiT fesvebi, wylisa da mineraluri
marilebis SewovaSi, mniSvnelovan rols asrulebs.
fesvebi SeiZleba miwisqveSa Reroebisgan ganviTare-
buliyo. sxvadasxva evoluciur xazSi fesvebis da-
moukidebeli ganviTarebis sakiTxi gaurkvevelia.
X foTlebis evolucia. evoluciis mxriv foTlebi or
tipad: mikrofilebad da me gafilebad iyofa. mikro-
filebi, erTader Ti Zar Rvis mqone foTlebi, mega-
filebze adre ganviTarda da likofitebs axasiaTebs.
TiTqmis yvela sxva Wur W lovan mcenares aqvs mega-
filebi, Zlier daZarRvuli foTlebi. Cveulebriv,
megafilebi SedarebiT msxvilia da maTSi mimdinare
fotosinTezic ufro produqtiulia.
X sporofilebisa da sporebis variaciebi. sporofile-
bi sporangiumebis mqone modificirebuli foTle-
bia. uTeslo WurWlovani mcenareebis umetesoba ho-
mosporulia da erTi tipis sporebs qmnis, romlebic
Cveulebriv orsqesian gametofitebad viTardeba.
yvela Teslovani da zogierTi uTeslo WurWlovani
mcenare heterosporulia da ori tipis spora aqvs,
romlebic mamrobiT da mdedrobiT gametofitebs qm-
nian.
X uTeslo WurWlovani mcenareebis klasifika
cia uTeslo WurWlovani mcenareebSi Sedis: tipi
Lycophyta (likopodiumebi, Selaginella gvaris da
Isoetes gvaris saxeobebi) da tipi Pterophyta (gvimrebi,
Svitebi, fsilofitebi da maTi naTesavebi). uZvelesi
likofitebi merqniani da balaxovani mcenareebia,
romlebic pirvel tyeebSi dominirebdnen. Taname-
drove likofitebi patara balaxovani mcenareebia.
likofitis sporofits aqvs mravali mikrofilis
matarebeli, zeviT aRmarTuli Reroebi da horizon-
taluri Reroebi, romlebic substratis zedapiris
gaswvriv izrdeba. gvimrebi yvelaze mravalferovani
uTeslo WurWlovani mcenareebia. gvimrebis saxeoba-
Ta umetesoba homosporulia da sporangiumebis klas-
terebs qmnis, romlebsac sorusebi ewodeba. Svitebi
da fsilofitebi gvimrebis axlo naTesavebia.
X uTeslo WurWlovani mcenareebis mniSvnelo
ba. uTeslo WurWlovani mcenareebi uZveles tyeebSi
batonobdnen. SesaZlebelia, rom maTma zrdam xeli
Seuwyo mTavar globalur acivebas, romelic qvana-
xSiris periodis dasasruls moxda. pirveli tyeebis
xrwnadi naSTebi sabolood qvanaxSirad iqca.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. qvemoT CamoTvlidan romeli ar adasturebs, rom qa-
rofitebi xmeleTis mcenareTa monTesave wyalmcena-
reebia?
a. spermatozoidis agebulebis msgavseba;
b. ujredis garsis agebulebis msgavseba;
g. ujredis gayofisas ujredis garsis formirebis
msgavseba;
d. qloroplastebis genetikuri msgavseba;
e. celulozis sinTezSi monawile cilebis msgavse-
ba.
2. mcenareebis Semdegi niSan-Tvisebebidan romeli ar
aqvT maT uaxloes naTesavebs qarofitebs?
a. qlorofili b;
b. celuloza ujredis garsSi;
g. mravalujrediani Taobebis monacvleoba;
d. sqesobrivi gamravleba;
e. ujredis firfitis formireba citokinezis
dros.
3. qvemoT CamoTvlilidan romelia klada (monofile-
turi jgufi)?
a. xavsisnairebi da uTeslo WurWlovani mcenaree-
bi;
b. likofitebi da pterofitebi;
g. RviZlis xavsebi, rqafoTola xavsebi da sakuTriv
xavsebi;
d. uTeslo WurWlovani mcenareebi da Teslovani
mcenareebi;
e. qarofitebi da xavsisnairebi.
4. CamoTvlili niSan-Tvisebebidan, romelia saerTo
xavsebis, RviZlis xavsebisa da rqafoTola xavsebi-
saTvis?
718
a. reproduqcili ujredebi gametangiumebSi; Cana-
saxebi;
b. datotvili sporofitebi;
g. WurWlovani qsovili, namdvili foTlebi da cvi-
lis Semcveli kutikula;
d. Tesli;
e. lignificirebuli garsi.
5. qvemoT CamoTvlilidan, romlebi ar aris saerTo
WurWlovani mcenareebis yvela tipisTvis?
a. Teslis ganviTareba;
b. TaobaTa monacvleoba;
g. diploiduri Taobis dominireba;
d. qsilema da floema;
e. lignini ujredis garsSi;
6. heterosporuli mcenare aris is, romelic
a. warmoqmnis gametofits, romelzec anTeridiume-
bic da arqegoniumebic mdebareobs;
b. warmoSobs mikrosporebsa da megasporebs, rom-
lebidanac mamrobiTi da mdedrobiTi game-
tofitebi viTardeba;
g. warmoSobs sporebs weliwadSi mxolod erTi se-
zonis ganmavlobaSi;
d. warmoSobs ori tipis sporebs: erTs usqesod, mi-
toziT da meores sqesobrivad, meioziT;
e. mxolod sqesobrivad mravldeba.
7. qvemoT CamoTvlilidan romelia diploidi?
a. RviZlis xavsis arqegoniumebi;
b. arareproduqciuli ujredebi xavsis gametan-
giumSi;
g. ujredi, romelic xavsis sporofitis Reros
nawilia;
d. gvimris sporofitis mier warmoqmnili spora;
e. likofitis miwisqveSa gametofiti.
8. romeli tipis mcenareebisTvis damaxasiaTebelia mi-
krofilebi?
a. xavsebi;
b. RviZlis xavsebi;
g. likofitebi;
d. gvimrebi;
e. rqafoTola xavsebi.
9. qvanaxSiris periodis ganmavlobaSi batonobdnen
a. giganturi likofitebi, Svitebi da gvimrebi;
b. SiSvelTeslovanebi
b. farulTeslovanebi;
g. qarofitebi;
d. uZvelesi Teslovani mcenareebi.
10. qvemoT CamoTvlilodan romelia xmeleTis mcenare,
romelic Soltian spermatozoidebs warmoSobs da
romlis sasicocxlo ciklSi sporofiti dominirebs?
a. gvimra;
b. xavsi;
g. RviZlis xavsi;
d. qarofiti;
e. rqafoTola xavsi.
evoluciuri k avSiri
daxazeT diagrama, romelzec asaxulia xavsi, gvimra
da SiSvelTesleovani mcenare. gare jgufis saxiT qa-
rofiti gamoiyeneT. (kladistikis mimoxilva ix. 25-e Tav-
Si). kladogramis TiToeul ganStoebasTan sul mcire,
erTi SeZenili niSan-Tviseba aRniSneT, romelic mxolod
am kladas axasiaTebs.
mecnieruli k vleva
1986 wlis aprilSi CernobilSi (ukraina) birTvul
reaqtorze avaria moxda da radioaqtiuri gamosxiveba
aseulobiT kilometrze gavrcelda. gamosxivebis bi-
ologiuri efeqtebis Sefasebisas mecnierebma aRmoa-
Cines, rom zianis xarisxis monitoringisTvis xavsebi
yvelaze kargi obieqtia. radiacia organizmebSi muta-
ciebs iwvevs, rac maT azianebs.
axseniT, ratom SeiZleba radiaciis genetikuri
efeqtebi ufro swrafad gamovlindes xavsisnairebSi, vi-
dre sxva jgufebis mcenarebSi. warmoidgineT, rom birT-
vuli avariidan mcire xnis Semdeg cdas atarebT. qoT-
nebSi Carguli xavsebis, rogorc sacdeli organizmebis,
gamoyenebiT SeadgineT eqsperimentis gegma da SeamowmeT
hipoTeza romlis Tanaxmad gamosxivebis wyarodan ufro
dacilebul organizmi mutaciebis sixSire naklebia.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
xavsisnairebi (araWurWlovani mcenareebi) da uTes-
lo WurWlovani mcenareebi farTodaa gavrcelebuli.
ramdenime maTgans didi ekonomikuri da ekologiuri
mniSvneloba aqvs. miuxedavad amisa, soflis meurneo-
baSi mxolod Zalian mcire raodenobas iyeneben. ratom?
ra Tvisebebi ara aqvT, romlebic saWiroa soflis meur-
neobaSi maTi gamoyenebisTvis? ra Tvisebebi zRudavs maT
sasoflo-sameurneo gamoyenebas?
719
30
S suraTi 30.1 gogris uZvelesi Tesli
ZiriTadi koncefciebi
30.1 Teslovani mcenareebis reducirebuli game
tofitebi daculia Teslkvirtebsa da mtvris
marcvlebSi
30.2 SiSvelTeslovnebs aqvT `SiSveli~ Tesli, Cve
u lebriv, girCebSi
30.3 farulTeslovanTa reproduqciuli adapta
ciebi yvavili da nayofia
30.4 adamianis keTildReoba didadaa damokidebu
li Teslovan mcenareebze
Sesavali
msoflios dominanturi
producentebi
a
m TavSi ganvagrZobT imis Txrobas, rogor gardaqmnes
dedamiwa mcenareebma da Teslovan mcenareTa warmoSo-
basa da maTi mravalferovnebis Camoyalibebas ganvixi-
lavT. namarxebisa da Tanamedrove mcenareebis Sedarebi-
Ti kvleva gvaZlevs saSualebas, gavakeToT daskvna, rom
Teslovani mcenareebi daaxloebiT 360 milioni wlis win
warmoiSvnen. Teslma Secvala mcenareTa evoluciis msv-
leloba da Teslis mqone mcenareebs SesaZlebloba mis-
ca, gamxdariyvnen dominanturi producentebi xmeleTis
ekosistemebis umetesobaSi da mcenareTa yvelaze mra-
valferovan jgufad qceuliyvnen.
Teslovanma mcenareebma udidesi gavlena moaxdines
adamianTa sazogadobazec. rogorc varaudoben, daax-
loebiT 13,000 wlis win adamianebma daiwyes xorblis,
simindis, bananis da sxva veluri Teslovani mcenareebis
moyvana. es praqtika adamianebma damoukideblad wamoi-
wyes msoflios sxvadasxva regionSi, maT Soris, Soreul
aRmosavleTSi, aRmosavleT aziaSi, afrikasa da amerika-
Si. erT-erTi mtkicebuleba kargad Semonaxuli gogris
Tesli, romelic naCvenebia suraT 30.1ze napovnia me-
xikos gamoqvabulSi da misi asaki 8,000-dan 10,000 wlam-
dea. es Tesli gansxvavdeba veluri gogris Teslisgan,
rac iZleva safuZvels vivaraudoT, rom gogra daaxloe-
biT 10,000-8,000 wlis win iyo kultivirebuli. Teslovani
mcenareebis, kerZod, yvavilovnebis moSinaurebam gana-
piroba umniSvnelovanesi kulturuli cvlileba adamia-
nis istoriaSi da adamianTa sazogadoeba monadire-Sem-
grovebelTa momTabare jgufebidan soflis meurneobiT
erT adgilTan mijaWvul mudmiv mosaxleebad aqcia.
am TavSi Tavdapirvelad ganvixilavT Teslovan mce-
nareTa zogad niSan-Tvisebebs, Semdeg yuradRebas ga-
vamaxvilebT jgufebSi ganmasxvavebel niSan-Tvisebebze
da SiSvelTeslovnebisa da farulTeslovnebis evolu-
ciaze.
koncefcia 30.1
Teslovani mcenareebis
reducirebuli gametofitebi
daculia Teslkvirtebsa
da mtvris marcvlebSi
Temis Seswavlas viwyebT xmeleTze arsebobisadmi im
sakvanZo Seguebebis anu adaptaciebis ganxilviT, rom-
lebic Teslovan mcenareebSi daemata xavsnairebsa da
uTeslo WurWlovan mcenareebSi ukve arsebul adapta-
ciebs (ix. Tavi 29). Teslis garda, Semdegi niSan-Tvisebebi
saerToa yvela Teslovani mcenarisTvis: reducirebuli
gametofitebi, heterosporia, Teslkvirtebi da mtveri.
uTeslo mcenareebs ar aqvT es adaptaciebi, garda imisa,
rom ramdenime saxeobas heterosporia axasiaTebs.
reducirebul gametofitTa
upiratesobebi
xavsebisa da sxva xavsnairebis sasicocxlo cikleb Si
dominirebs gametofiti, xolo gvimrebisa da sxva uTes-
mcenareTa mravalferovneba II
Teslovani mcenareebis evolucia
720
lo WurWlovani mcenareebis sasicocxlo ciklebSi
sporofiti. gametofitis reduqciis evoluciuri
tendencia ufro Sors wavida WurWlovan mcenareTa
xazSi, ramac Teslovan mcenareTa warmoSobamde migvi-
yvana. Tu uTeslo WurWlovan mcenareTa gametofite-
bi xilulia SeuiaraRebeli TvalisTvis, Teslovan
mcenareTa gametofitebi metwilad mikroskopulia.
gametofitis zomaSi Semcirebam ganapiroba mniS-
vnelovani evoluciuri inovacia Teslovan mcenaree-
bSi: gametofitebi SeiZleba mSobliseuli sporofitis
sporangiumSi darCenili sporidanve ganviTardes. es
icavs naz (kvercxujredis Semcvel) mdedrobiT game-
tofits garemos stresuli zemoqmedebisgan. spo-
rofitis notio reproduqciuli qsovilebi icavs
gametofits simSralisa da ultraiisferi gamosx-
ivebis gavlenisgan. aseTi urTierTkavSiri damokide-
bul gametofits sporofitidan sakvebi nivTierebebis
miRebis saSualebasac aZlevs. amisgan gansxvavebiT,
uTeslo WurWlovan mcenareTa Tavisuflad mcxovreb-
ma gametofitebma sakuTar Tavze Tavad unda izrunon.
suraTze 30.2 Sedarebulia sporofitisa da game-
tofitis kavSiri xavsisnairebSi, uTeslo WurWlovan
mcenareebSi da Teslovan mcenareebSi.
heterosporia: wesi Teslovan
mcenareebSi
29-e TavSi waikiTxeT, rom TiTqmis yvela uTes-
lo mcenare homosporulia isini warmoSoben erTi
saxis sporebs, romlebic Cveulebriv orsqesian game-
tofitebs aZleven dasabams. Teslovan mcenareTa
yvela uaxloesi naTesavi homosporulia, saidanac
gamomdinareobs, rom Teslovan mcenareTa winaparic
homosporuli un da yofiliyo. evoluciis erT-erT
etapze, Teslovan mcenareTa winaprebi heterospor-
uli gaxdnen: megasporofilebze ganlagebulma mega-
sporangiumebma daiwyo me ga sporebis warmoSoba, rom-
lebic dasabams aZlevdnen mded robiT gametofitebs
da mikrosporofilebze ganlagebulma mikrosporan-
giumebma daiwyo mikrosporebis warmoSoba, romlebic
dasabams aZlevdnen mamrobiT gametofitebs. yovel
megasporangiums aqvs erTi funqciuri megaspora,
xolo yoveli mikrosporangiumi Seicavs uamrav mik-
rosporas.
rogorc adrec aRvniSneT, Teslovani mcenareebis
gametofitis momwifebam wvlili Seitana am kladas did
warmatebaSi. ganvixilavT mdedrobiTi gametofitis gan-
viTarebas TeslkvirtSi da mamrobiTi gametofitis gan-
viTarebas mtvris marcvalSi da Tvals gavadevnebT ga-
nayofierebis Semdeg Teslkvirtis Teslad gardaqmnas.
mikroskopuli mder-
dobiTi gametofitebi
(n) yvavilis miTiTebul
nawilebSi (damokide-
buli)
S suraTi 30.2 gametofitisa da sporofitis kavSiri.
sporofiti (2n)
gametofiti (n)
sporofiti (2n))
gametofiti (n)
sporofiti (2n)
(damoukidebeli)
mikroskopuli mamrobiTi
gametofitebi (n) sporebian
girCebSi (damokidebuli)
(g) sporofitze damokidebuli reducirebuli gametofiti (Teslovani
mcenareebi: SiSvelTeslovnebi da farulTeslovnebi). Teslovan mcena-
reTa gametofitebi garemoculia sporofitis qsoviliT, romlidanac
gametofiti sakvebs iRebs. xavsnairebisa da uTeslo WurWlovani mcenaree-
bis umetesobisgan gansxvavebiT, Teslovan mcenareebs, rogorc wesi, aqvT
mikroskopuli gametofitebi.
(a) gametofitze damokidebu
li sporofiti (xavsebi da sxva
xavsisnairebi). xavsebisa da
sxva xavsisnairebis sasicocxlo
ciklSi, romelSic gametofiti
dominirebs, arqegoniumidan
amozrdil damokidebul spo-
rofits kvebavs gametofiti.
(b) didi sporofiti da patara da
moukidebeli gametofiti (gvim
rebi da sxva uTeslo WurWlovani
mcenareebi). sporofiti yvela
WurWlovan mcenareSi gabatoneb-
uli Taobaa. gvimrebis umetesobis
gametofitebi, marTalia, pataraa,
magram mafotosinTezirebeli da
Tavisuflad mcxovrebia (kvebis
mxriv sporofitze ar aris
damokidebuli).
mikroskopuli mderdo-
biTi gametofitebi (n)
Teslkvirtebian
girCebSi (damokidebuli)
yvavilovani mcenaris
sporofiti (2n)
(damoukidebeli)
mikroskopuli mamrobiTi game-
tofitebi (n) yvavilis miTiTebul
nawilebSi (damokidebuli)
721
Teslkvirtebi da kvercxujredebis
warmoqmna
marTalia, uTeslo mcenareTa mxolod ramdenime
saxeobaa heterosporuli, magram megaspora mSobliseul
sporofitSi mxolod Teslovan mcenareebSi rCeba (ix. su
raTi 30.2 g). sporofitis qsovilis Sreebi, romlebsac in
tegumentebi ewodeba, faravs da icavs megasporangiums.
SiSvelTeslovanTa megasporangiumebi garemoculia erTi
integumentiT, xolo farulTeslovanTa megasporangi-
umebi Cveulebriv ori integumentiT. mTel struqturas
megasporangiums, megasporasa da maT integument(eb)s
ewodeba Teslkvirti (suraTi 30.3 a). TiToeul Teslk-
virtSi mdedrobiTi gametofiti viTar deba megasporidan
da erTY an met kvercxujreds warmoqmnis.
mtveri da spermis warmoqmna
mikrosporebi viTardeba mtvris marcvlebad, rom-
lebic Teslovan mcenareTa mamrobiT gametofitebs Sei-
caven. mtvris marcvali daculia uxeSi garsiT, romelic
polimer sporopolenins Seicavs da SeiZleba mSobeli
mcenaridan Sors iqnas gadatanili qariT an cxovelebis
mier, romlebic am mcenariT ikvebebian. mtvris gadata-
nas mcenaris im nawilze, romelic Teslkvirtebs Sei-
cavs, damtverva ewodeba. Tu mtvris marcvali Rvivdeba
(zrdas iwyebs), igi warmoqmnis samtvre mils, romelsac
ori sperma gadaaqvs mdedrobiTi gametofitis Teslk-
virtSi, rac naCvenebia suraTze 30.3 b.
gaixseneT, rom xavsisnairebsa da uTeslo WurW-
lovan mcenareebSi, rogoricaa gvimrebi, Tavisuflad
mcxovrebi gametofitebi aTavisufleben Soltian sper-
matozoidebs, romlebmac unda gacuron wylis apkSi
kvercxujredTan misaRwevad. spermatozoidis gadaadg-
ilebis manZili aq ramdenime santimetrs ar aRemateba.
amisgan gansxvavebiT, Teslovan mcenareebSi mdedro-
biTi gametofiti arasodes tovebs sporofitis Teslk-
virts, xolo mtvris marcvlebSi myofi mamrobiTi game-
tofitebi xangrZlivad mogzauroben da SeiZleba did
manZilze iqnen gadatanili qariT an damtveravebis mier,
rac mcenaris saxeobazea damokidebuli. Tanamedrove
SiSvelTeslovnebi am evoluciur gardaqmnas adasture-
ben. SiSvelTeslovanTa zogierTi saxeobis mamrobiT
sasqeso ujredebs aqvT Soltebi, Tumca isini dakar-
guli aqvT SiSvelTeslovanTa umetesobisa da yvela fa-
rulTeslovnis spermas. Teslovani mcenareebis spermas
ar sWirdeba wyali an moZraobis unari, radgan mtveri
warmoqmnis samtvre mils, romelsac sperma TeslkvirtSi
gadaaqvs.
Teslis evoluciuri upiratesoba
Cven vixilavdiT Teslovan mcenareTa niSan-Tvise-
bebs, magram ra aris TviT Tesli? Tu sperma anayofierebs
Teslovani mcenaris kvercxujreds, zigota sporofitis
Canasaxad viTardeba. rogorc naCvenebia suraTze 30.3g,
Teslkvirtisagan viTardeba Tesli, romelic Sei-
cavs integument(eb)isgan ganviTarebul Teslis garsSi
sakvebis maragTan erTad SefuTul Canasaxs.
Teslis evoluciam saSualeba misca Teslis mqone
mce nareebs, ukeT gaeZloT mkacri pirobebisTvis da
uf ro farTod gaevrcelebinaT STamomavloba. Teslis
war moSobamde nebismieri mcenaris sasicocxlo ciklSi
spora mcenaris sasicocxlo ciklis erTaderTi daculi
stadia iyo. magaliTad, xavsis sporebi SeiZleba gadarC-
nen maSinac ki, roca adgilobrivi garemo xavsebis saa-
S suraTi 30.3 Teslkvirtidan Teslamde.
(a) gaunayofierebeli Teslkvirti. fi-
Wvis (SiSvelTeslovani) Teslkvirtis
am Wrilze xorcovani megasporangiumi
garemoculia integumentad wodebuli
qsovilis damcavi SriT (farulTes-
lovnebs aqvT ori integumenti).
(b) ganayofierebuli Teslkvirti. megaspora vi-
tardeba mravalujredian mdedrobiT gametofit-
ad. mikropile _ integumentis erTaderTi xvreli
mtvris marcvals integumentSi gavlis saSuale-
bas aZlevs. mtvris marcvali Seicavs mamrobiT
gametofits, romelic viTardeba samtvre milad,
samtvre mils ki spermiebi gadaaqvs TeslkvirtSi.
(g) SiSvelTeslovnis Tesli.
ganayofierebiT iwyeba Teslkvirtis
gardaqmna Teslad, romelic Seicavs
sporofitis Canasaxs, sakvebis marags
da Teslis damcav garss, romelic
integumentisgan viTardeba.
megasporangiumi (2n)
megaspora (n)
integumenti
sporis kedeli
mamrobiTi gametofiti
(gaRivebis procesSi myof
mtvris marcvalSi)
mikropile
mdedrobiTi gametofiti (n)
kvercxujredis birTvi (n)
gaTavisuflebuli
spermiis birTvi (n)
mtvris marcvali (n)
Teslis garsi (integumen-
tisagan ganviTarebuli)
sakvebis maragi
(mdedrobiTi game-
tofitis qsovili) (n)
Canasaxi (2n)
(axali sporofiti)
722
rsebod Zalian civi, cxeli an mSrali xdeba. maTi mcire
zoma saSualebas aZlevs xavsebis sporebs, mRviZare md-
gomareobaSi axal teritoriaze gavrceldnen, sadac isi-
ni SeiZleba gaRvivdnen da dasabami miscen xavsebis axal
gametofitebs, roca garemo sakmarisad xelsayrelia maT
gamosayvanad svenebis mdgomareobidan. sporebi is mTa-
vari saSualeba iyo, romliTac xavsebi da sxva uTeslo
mcenareebi dedamiwaze gavrceldnen xmeleTze mcena-
reTa arsebobis pirveli 100 milioni wlis ganmavlobaSi.
erTujrdiani sporebisgan gansxvavebiT, Tesli mra-
valujrediani struqturaa, romelic sporaze gacile-
biT ufro mdgradia da rTulad agebuli. misi damcavi
garsi Teslkvirtis integument(eb)isgan viTardeba. mSo-
beli mcenaris mier gaTavisuflebis Semdeg Tesli Sei-
Zleba mosvenebul mdgomareobaSi darCes dReebis, Tvee-
bis an wlebis manZilzec ki. xelsayrel pirobebSi Tesli
SeiZleba gaRvivdes da sporofitis Canasaxi amoizardos.
zogi Tesli mSobliseuli sporofiti mcenaris axlos
vardeba; sxvebi qars an cxovelebs Sors gadaqvT.
koncefcia testi 30.1
1. SeadareT mamrobiTi sasqeso ujredebis gadaadg-
ileba uTeslo WurWlovan mcenareebsa da Teslo-
van mcenareebSi.
2. Teslovan mcenareTa romelma damatebiTma niSan-
Tvisebebma, romlebic ar aqvT uTeslo mcena-
reebs, Seuwyo xeli Teslovani mcenareebis mier
xmeleTis dapyrobas?
savaraudo pasuxebi ixile danarTSi A.
koncefcia 30.2
SiSvelTeslovnebs aqvT
`SiSveli~Tesli, Cveulebriv,
girCebSi
gaixseneT 29-e Tavidan, rom SiSvelTeslovnebs aqvT
SiSveli Tesli, romelic ar aris moTavsebuli Teslk-
virtSi. maTi Tesli ganlagebulia saxecvlil foTle-
bze, romlebic Cveulebriv girCebs (strobilebs) qmnian.
amisgan gansxvavebiT, farulTeslovanTa Tesli moTavse-
bulia nayofebSi, romlebic momwifebuli naskvebia. SiS-
velTeslovnebs Sorisaa girCiani mcenareebi, romlebsac
wiwvianebs uwodeben da romelTa Sorisaa iseTi xeebi,
rogoricaa fiWvi, naZvi da seqvoia. am saxelmZRvaneloSi
miRebuli mcenareTa taqsonomiuri sqemis aTi filumi-
dan (ix. cxrili 29.1)
oTxi SiSvelTeslovanTa filumebia: Cycadophyta,
Ginkgophyta, Gnetophyta da Coniferophyta. am oTxi fi-
lumis urTierTkavSiri ar aris naTeli. suraTze 30.4
ganxilulia Tanamedrove SiSvelTeslovnebis mraval-
ferovneba.
SiSvelTeslovanTa evolucia
namarxi masalebis mixedviT, gvian devonur periodSi
zogma mcenarem SeiZina is adaptaciebi, romlebic Tes-
lovan mcenareebs axasiaTebs. magaliTad, Archaeopteris
iyo heterosporuli xe, romelsac hqonda merqani (sura
Ti 30.5), Tumca mas ar hqonda Tesli. uTeslo WurWlovan
mcenareTa aseT gardamaval saxeobebs zogjer proSiS
velTeslovnebs uwodeben.
pirveli Teslis mqone mcenareebi, romlebic namarx
masalebSi Cndeba, SiSvelTeslovnebia, romelTa asaki
daaxloebiT 360 milioni welia anu 200 milioni wliT
meti farulTeslovanTa uZvelesi namarxebis asakze. es
adreuli SiSvelTeslovnebi amowydnen iseve, rogorc
SiSvelTeslovanTa ramdenime ufro gviandeli xazi.
marTalia, kavSiri Teslovan mcenareTa gadaSenebul
da gadarCenil xazebs Soris gaurkveveli rCeba, magram
morfologiuri da molekuluri monacemebis safuZvel-
ze Teslovan mcenareTa gadarCenil xazebs or kladad
yofen: SiSvelTeslovnebad da farulTeslovnebad (ix.
suraTi 29.7).
adreuli SiSvelTeslovnebi arsebobdnen karbonuli
periodis ekosistemebSi, romlebSic kvlavac domini-
rebdnen likofitebi, Svitebi, gvimrebi da sxva uTeslo
WurWlovani mcenareebi. karbonuli periodi permulma
periodma Secvala, romelSic mSralma havam SiSvelTes-
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723
lovnebis gavrcelebas Seuwyo xeli. flora da fauna Zli-
er Seicvala, radgan organizmebis mravali jgufi gaqra,
sxvebi ki ufro metad gavrceldnen (ix. Tavi 26). marTa-
lia, cvlilebebi zRvebSi ufro gamokveTili iyo, magram
es cvlilebebi Seexo xmeleTis cocxal samyarosac. mag-
aliTad, cxovelTa samefoSi Semcirda amfibiebis mraval-
ferovneba da gamqrali amfibiebi Caanacvles qvewarmav-
lebma, romlebic gansakuTrebiT kargad iyvnen Seguebuli
aridul pirobebs. amis msgavsad, likofitebi, Svitebi da
gvimrebi, romlebic dominirebdnen karbonuli periodis
WaobebSi, mniSvnelovanwilad Caanacvles SiSvelTeslov-
nebma, romlebic ufro ukeT iyvnen Seguebuli mSral ha-
vas. iseT SiSvelTeslovnebSi, rogoricaa fiWvi da naZvi,
ariduli pirobebisadmi adaptaciebs Sorisaa nemsisebri
foTlebi wiwvebi, romlebsac aqvs sqeli kutikula da
zedapiris SedarebiT mcire farTobi.
mecnierTa SefasebiT permuli periodi dasrulda 251
milioni wlis win da es iyo sazRvari paleozour (`Zveli
sicocxle~) da mezozour (`Sua sicocxle~) erebs Soris.
cocxali samyaro Zlier Seicvala mas Semdeg, rac SiS-
velTeslovnebi gabatondnen xmeleTis ekosistemebSi.
isini batonobdnen mTeli mezozouri eris ganmavlobaSi
da sakvebis wya ros qmnidnen giganturi fitofagi dino-
zavrebisTvis. mezozouri era dasrulda dinozavrebis
umetesi nawilisa da bevri sxva jgufis masobrivi amowyve-
tiT da mas Semdeg dedamiwa TandaTan gacivda. marTalia,
farulTeslovnebi axla xmeleTis ekosistemebis umete-
sobaSi dominireben, magram mravali SiSvelTeslovani
dedamiwis floris mniSvnelovan nawilad rCeba.
ufro dawvrilebiT fiWvis
sasicocxlo ciklis Sesaxeb
rogorc zemoT amave TavSi waikiTxeT, Teslovani
mcenareebis evolucia moicavda sam sakvanZo re-
produqciul adaptacias: sporofitis Taobis domini-
rebis gaZlierebas; Teslis, rogorc sasococxlo cik-
lis mdgradi, gavrcelebadi stadiis ganviTarebasa da
mtvris, rogorc gametebis SexvedrisTvis saWiro haeriT
gavrcelebadi samarjvis evolucias. am adaptaciebis
ukeT gasagebad gaarCieT suraTi 30.6, romelzec moce-
mulia erT-erTi yvelaze nacnobi SiSvelTeslovnis sa-
sicocxlo cikli.
fiWvis xe sporofitia; misi sporangiumebi ganlagen-
ulia qerclisebr warmonaqmnebze, romlebic mWidrodaa
Sekrebili girCebad. yvela Teslovani mcenaris msgavsad
wiwvianebi heterosporulia. wiwvianebSi sporebis ori
tipi sxvadasxva girCaSi warmoiqmneba: patara samtvre
girCebSi da did Teslkvirtebian girCebSi. fiWvis saxe-
obaTa umetesobaSi yovel xes orive tipis girCebi aqvT.
samtvre girCebSi mikrosporocitebi (mikrosporebis
deda ujredebi) meioziT iyofian da haploidur mikros-
porebs warmoSoben. TiToeuli mikrospora viTardeba
mtvris marcvlad, romelic mamrobiT gametofits Sei-
cavs. fiWvsa da sxva wiwvianebSi yviTeli mtveri didi
raodenobiT Tavisufldeba, igi qars gadaaqvs da gzad
yvelaferi am yviTeli mtvriT ifareba. Teslkvirtebian
girCebSi megasporocitebi (megasporebis deda ujrede-
bi) meioziT iyofian da haploidur megasporebs warmo-
Soben. gadarCenili megasporebi viTardebian mdedro-
biT gametofitebad, romlebic sporangiumebSi rCebian.
mas Semdeg rac xeze axalgazrda mtveri da Teslkvirte-
biani girCebi Cndeba, mamrobiTi da mdedrobiTi game-
tofitebis ganviTarebas, Semdeg maT Sexvedrasa da ga-
nayofierebuli Teslkvirtidan momwifebuli Teslis
ganviTarebas sami weli sWirdeba. Semdeg Teslkvirtebi-
ani girCis qerclebi calkevdeba da Tesli qars gadaaqvs.
Tesli, romelic xelsayrel adgilas eSveba, Rvivdeba da
misi Canasaxidan Rivi viTardeba.
koncefcia testi 30.2
1. suraTis 30.4 mixedviT axseniT, ra msgavseba da ra
gansxvavebaa sxvadasxva tipis SiSvelTeslovnebs
Soris.
2. axseniT, rogor asaxavs fiWvis sasicocxlo cik-
li (ix. sur. 30.6) Teslovan mcenareTa ZiriTad
niSan-Tvisebebs.
savaraudo pasuxebi ixile danarTSi A.
koncefcia 30.3
farulTeslovanTa
reproduqciuli adaptaciebi
yvavili da nayofia
yvavilovan mcenareebad cnobili farulTeslovne bi
Teslovani mcenareebia, romlebsac yvavilebad da nay-
W suraTi 30.5
proSiSvelTeslovani.
Archaeopteriss, romelic arse
bobda 360 milioni wlis win,
hqonda merqani da igi het
erosporuli iyo, Tumca Tesls
ar warmoqmnida. misi simaRle
aRwevda 20m-s da mas gvimris
msgavsi foTlebi hqonda.
724
sagovanebi wiwvianebis Semdeg SiSvelTeslovanTa yvelaze didi jgufia. maT
aqvT didi girCebi da palmis msgavsi foTlebi (namdvili palmebi farulTes-
lovnebia). amJamad arsebobs mxolod 130-mde saxeoba, Tumca sagovanebi ba-
tonobdnen mezozour eraSi, romelsac `sagovanTa erasac~ uwodeben iseve,
ogorc `dinozavrebis eras~.
suraTi 30.4
SiSvelTeslovanTa mravalferovneba
tipi CYCADOPHYTA tipi GINKGOPHYTA
tipi GNETOPHYTA
Cycas REVOLUTA
Ginkgo biloba am filumis erTaderTi Tanamedrove saxeobaa. es aris foTolmcveni
xe maraosebri foTlebiT, romlebic Semodgomaze oqrosferi xdeba. ginkgo popu-
laruli dekoratiuli xea qalaqebSi, radgan igi kargad itans haeris dabinZurebas.
landSaftis dizainerebi Cveulebriv mxolod mtvris warmomqmnel (mamrobiT) in-
dividebs rgaven, radgan xorcovan nayofs gaxrwnisas mZafri usiamovno suni aqvs.
filumi Gnetophyta sami gvarisgan Sedgeba: Gnetum, Ephedra da Welwitschia. zogi
saxeoba tropikulia, sxvebi udabnoebSi gvxvdeba. garegnulad Zlier gansx-
vavebuli es gvarebi molekuluri monacemebis safuZvelze erT filumSia
gaerTianebuli.
Welwitschia. am gvarSi
erTaderTi saxeobaa
Welwitschia mirabilis,
mcenare, romelic
mxolod samxreT-
dasavleTi afrikis
udabnoebSi gvxvdeba.
mas mcenareebis cno-
bil saxeobaTa Soris
yvelaze didi, Tas-
misebri foTlebi aqvs.
Gnetum. am gvarSi tropi-
kuli xeebis, buCqebisa da
lianebis 35-mde saxeobaa,
romlebic metwilad af-
rikasa da aziaSi gvxvdeba.
maTi foTlebi yvavilovan
mcenareTa foTlebis
msgavsia, xolo Tesli
nayofebisa.
ovaluri girCebi
Ephedra. am gvarSi 40-mde saxeobaa, romlebic msoflios aridul regionebSi
gvxvdeba. es udabnos buCqebi warmoqmnian naerT efedrins, romelic SeSupebis
sawinaaRmdego wamlad gamoiyeneba.
725
tipi CONIFEROPHYTA
tipi Gnetophyta SiSvelTeslovanTa udidesi filumia da wiwvianTa 600-mde
saxeobas moicavs. bevri maTgani didi xea, rogorebicaa kviparosi da seqvoia.
wiwvianTa ramdenime saxeoba batonobs CrdiloeT naxevarsferos uzarmazar
tyian regionebSi, sadac ganedis an zRvis donidan simaRlis gamo savegetacio
periodi SedarebiT moklea.
wiwvianebis umetesoba maradmwvanea da isini wiwvebs mTeli wlis manZilze inarCune-
ben. zamTarSic ki mzian dReebSi maT wiwvebSi fotosinTezi mcire xarisxiT, magram
mainc mimdinareobs. gazafxulis mzian, Tbil dReebSi wiwvianebis srulyofilad gan-
viTrebul foTlebSi fotosinTezi Zlierdeba. zogi wiwviani, rogoricaa metaseqvoia,
foTolmcveni xeebia, romlebsac foTlebi Semodgomaze scviva.
duglasis soWi.
Pseudotsuga menziesii met
merqans iZleva, vidre
nebismieri sxva Crdilo-
eTamerikuli saxeobis
xe. merqani gamoiyeneba
Senobebis CarCoebis,
faneris, qaRaldis masa-
lis, Spalebis, yuTebis
dasamzadeblad.
wynarokeanuri urTx
meli. wynarokeanuri
urTxmeli (Taxus brevifolia)
aris taqsolis sakvercx-
is kibos samkurnalo naer-
Tis wyaro. Cvulebrivi
urTxelis foTlebSic
warmoiqmneba msgavsi
naerTi, romelic SeiZleba
Segrovdes mcenaris
dauzianeblad. farmacev-
tuli kompaniebi taqsolis
msgavsi Tvisebebis mqone
wamlebis sinTezis meTo-
debis Seqmnaze muSaoben.
girCajagriani fiWvi.
girCajagriani fiWvi (Pinus
longaeva), romelic
napovnia kaliforniis
TeTr mTebSi, moicavs
zogierT uZveles
cocxal organizms,
romelTa asaki 4600
wels aRwevs. erT-
erT xes (aq ar aris
naCvenebi) uwodeben
meTusalas, radgan
SesaZlebelia, is iyos
msoflios uZvelesi
cocxali xe. am xis
dasacavad mecnierebma
gaasaidumloes misi
mdebareoba.
Cveulebrivi Rvia.
Cveulebrivi Rviis
(Juniperus communis)
,,nayofebi sinamd-
vileSi mdedrobiTi,
Teslkvirtiani girCe-
bia, romlebic xorco-
vani sporofilebisgan
Sedgeba.
volemia. wiwvianTa
jgufis erT-erTi
warmomadgeneli, ro-
melic Tavdapirvelad
mxolod namarxebidan iyo
cnobili volemia (Wol-
lemia nobilis) aRmoaCines
1994 wels sidneidan
(avstralia) sul 150
km-is daSorebiT mdebare
erovnul parkSi. arse-
bobs am saxeobis mxolod
40 mcenare, romlebic or
koroms qmnian. fotoze
am `cocxali namarxis~
foTlebi Sedarebulia
namdvil namarxebTan.
seqvoia. giganturi
seqvoia (Sequoiadendron gi-
ganteum) (kaliforniis se-
qvoias erovnul parkSi) daaxloebiT
2,500 tonas iwonis, rac daaxloebiT
24 lurji veSapis (udidesi cxovelis)
an 40,000 adamianis masis ekvivalentu-
ria. giganturi seqvoia aris erT-erTi
udidesi cocxali organizmi da amave
dros erT-erTi uZvelesi mcenare,
romlis zogierTi individis asaki
1,800-dan 2,700 wlamdea. giganturi
seqvoias monaTesave maradmwvane se-
qvoia (Sequoia sempervirens) 110 metrze
maRali izrdeba (Tavisuflebis qan-
dakebaze maRali) da gvxvdeba mxolod
CrdiloeT kaliforniis viwro sana-
piro zolsa da samxreT oregonSi.
726
S suraTi 30.6 fiWvis sasicocxlo cikli.
1. wiwvianebis saxeobaTa umete-
sobaSi yovel xes aqvs rogorc
Teslkvirtebiani, ise samtvre
girCebi.
2. Teslkvirtebiani girCis qerclze ori
Teslkvirtia, romelTagan TiToeuli mega-
sporangiums Seicavs. naCvenebia mxolod erTi
Teslkvirti.
3. samtvre girCa Seicavs mraval mikrosporangiums, romlebic
sporofilebzea ganlagebuli. yoveli mikrosporangiumi
Seicavs mikrosporocitebs (mikrosporebis deda ujredebs).
isini meioziT iyofian da warmoSoben haploidur mikrosporebs,
romlebic mtvris marcvlebad viTardeba.
4. mtvris marcvali
mikropiles gaiv-
lis, Rivdeba da
warmoqmnis samtvre
mils, romelic
nela miikvlevs gzas
megasporangiumSi.
5. samtvre milis
ganviTarebasTan
erTad, megaspo-
rociti (megaspo-
ris deda ujredi)
meioziT iyofa
oTx haploidur
ujredad. erT-erTi
gadarCeba da mega-
sporad viTardeba.
6. mdedrobiTi gametofiti
megasporaSi viTardeba da
Seicavs or an sam arqegoni-
ums, romelTagan TiToeuli
Seicavs kvercxujreds.
7. roca kvercxujredi mwifdeba, ori
sperma ukve Camoyalibebulia samtvre
milSi, romelic mdedrobiT game-
tofitamde midis. ganayofiereba xdeba
spermisa da kvercxujredis birTvebis
Serwymisas. 8. ganayofiereba Cveulebriv xdeba damtvervidan erT welze meti
xnis Semdeg. SeiZleba ganayofierdes yvela kvercxujredi,
magram Canasaxad Cveulebriv mxolod erTi zigota viTardeba.
Teslkvirti iqceva Teslad, romelic Seicavs Canasaxs, sakvebis
maragsa da Teslis garss.
Teslkvirtebiani
girCa
Teslkvirtebiani girCis
sigrZivi Wrili
Teslkvirti
integumenti
megasporociti (2n)
mikropile
megasporangiumi
gaRvivebis procesSi myofi
mtvris marcvali
mtvris marcvlebi
(n) (mamrobiTi
gametofitebis
Semcveli)
meiozi
sporofili
mikrosporangiumi
mikrosporocitebi (2n)
samtvre girCis
sigrZivi Wrili
gadarCenili
megaspora (n)
gaRvivebis procesSi
myofi mtvris marcvali
arqegoniumi
integumenti
kvercxujredi (n)
mdedrobiTi gametofiti
gaRvivebis procesSi myofi mtvris
marcvali (n)
legenda
gasaRebi
mtvris mili
TeslkvirtSi
Sesuli spermis
birTvi (n)
kvercxujredis
birTvi (n)
ganayofiereba
Teslis garsi
(mSobliseuli spo-
rofitisgan)(2n)
sakveb nivTiere-
baTa maragi
(gametofitis
qsovili) (n)
Canasaxi (axali
sporofiti)(2n)
Teslebi Teslk-
virtiani qerclis
zedapirze
Rivi
momwifebu-
li sporofi-
ti (2n)
haploidi (n)
diploidi (2n)
meiozi
727
ofebad cnobili reproduqciuli struqturebi aqvT.
saxelwodeba farulTeslovani (Angiospermae: berZnu-
lidan angion saTavso) imaze miuTiTebs, rom Tesli mo-
Tavsebulia nayofebSi anu momwifebul TeslkvirtebSi.
amJamad farulTeslovnebi yvelaze mravalferovani da
farTod gavrcelebuli mcenareebia da es jgufi 250,000-
ze met saxeobas moicavs (mcenareTa yvela saxeobis 90%).
farulTeslovanTa niSan-Tvisebebi
yvela farulTeslovani gaerTianebulia erT fi-
lumSi Anthophyta (berZnulidan anthos yvavili). fa-
rulTeslovanTa evoluciis ganxilvamde yuradRebas
gavamaxvilebT maT sakvanZo adaptaciebze yvavilebsa
da nayofebze, da im rolze, romelsac es adaptaciebi as-
rulebs farulTeslovanTa sasicocxlo ciklSi.
yvavili
yvavili aris farulTeslovanTa struqtura, ro-
melic sqesobrivi gamravlebis organoa. farulTes-
lovanTa mraval saxeobaSi mwerebs an sxva cxovelebs
gadaaqvT mtveri erTi yvavilidan meore yvavilis md-
edrobiT sasqeso organoze, rac damtvervas ufro miza-
nmimarTuls xdis SiSvelTeslovanTa umetesobisTvis
damaxasiaTebel, qarze damokidebul damtvervasTan
SedarebiT. Tumca zogierTi farulTeslovanic qariT
imtvereba, kerZod, aseTia saxeobebi, romlebic mWidro
populaciebs qmnian, magaliTad, marcvlovnebi da xeebis
saxeobebi zomieri sartylis tyeebSi.
yvavili aris specializebuli ylorti, romelsac
SeiZleba hqondes foTlis organoebad wodebuli sax-
ecvlili anu modificirebuli foTlebis: jamis foTo-
lakebis, gvirgvinis furclebis, mtvrianebisa da nayof-
foTlebis oTxamde wre (suraTi 30.7).
yvavilis fuZesTan yvelaze axlos ganlagebulia
jamis foTolakebi, romlebic, rogorc wesi, mwvanea
da gaSlamde faravs yvavils (gaixseneT vardis kokori).
jamis foTolakebis zemoT ganlagebulia gvirgvinis
furclebi, romlebic yvavilebis umravlesobaSi kaSkaSa
ferisaa da mwerebis mizidvas uwyobs xels. yvavilebi,
romlebic qariT imtvereba, rogorc wesi, kaSkaSa feris
nawilebs moklebulia. jamis foTolakebi da gvirgvinis
furclebi yvavilis steriluri organoebia, rac imas
niSnavs, rom isini uSualod araa CarTuli reproduq-
ciaSi. gvirgvinis furclebis wriT garSemortymulia
fertiluri sporofilebi yvavilis organoebi, romle-
bic sporebs warmoqmnis. sporofilebis ori wre mtvri-
anebisa da nayofisfoTlebis wreebia. mtvrianebi mik-
rosporofilebi warmoSoben mikrosporebs, romlebic
dasabams aZleven mamrobiTi gametofitebis Semcvel mt-
vris marcvlebs. mtvriana Sedgeba Rerosgan, romelsac
ewodeba mtvrianas Zafi da kidura anu terminaluri
parkisgan, romelsac ewodeba samtvre da romelSic mt-
veri warmoiqmneba. nayoffoTlebi megasporofilebia,
romlebic warmoqmnian megasporebsa da maT produqtebs
mdedrobiT gametofitebs. bevr farulTeslovans aqvs
mravalnayoffoTliani yvavilebi. nayoffoTlis wvero
aris webovani dingi, romelic iRebs mtvers. sveti ga-
dadis naskvSi nayoffoTlis fuZesTan, romelic erT an
met Teslkvirts Seicavs. Tu Teslkvirti nayofierde-
ba, igi Teslad viTardeba. yvavilis organoebis jamis
foTolakebis, gvirgvinis furclebis, mtvrianebisa da
x
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b
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S suraTi 30.7 yvavilis struqtura
gvirgvinis
furclebi
jamis foTolakebi
mtvrianebi
mtvrianas Zafi
samtvere
dingi
sveti
naskvi
yvavilsajdomi
Teslkvirti
728
S suraTi 30.8 nayofis agebulebis zogierTi variacia.
(a) pomidvris wvniani nayofi
perikarpiumis rbili gare
da Sida SreebiT
(b) wiTeli greipfrutis wvni-
ani nayofi perikarpiumis
magari gare da rbili Sida
SreebiT
(g) vaSlatamas wvniani
nayofi perikarpiu-
mis rbili gare da
magari Sida SreebiT
(kurka)
(d) rZianas mSrali nayofi, ro-
melic momwifebisas skdeba
(e) kaklis mSrali nayofi,
romelic momwifebis Sem-
degac daxuruli rCeba
nayoffoTlebis wreebi ganlagebulia Reros im nawil-
ze, romelsac yvavilsajdomi ewodeba.
zogierT farulTeslovans, rogoricaa baRis arja-
keli, aqvs erTnayoffoTliani yvavilebi. sxvebs, rogo-
ricaa magnoliebi, aqvT ramdenime gancalkevebuli nay-
offoToli. sxva saxeobebs, rogoricaa SroSanebi, aqvT
ori an meti Serwymuli nayoffoToli, romlebic Cveu-
lebriv qmnis Teslkvirtebis Semcvel mravalsaknian
naskvs. erT nayoffoTols an Serwymuli nayoffoTlebis
jgufs butko ewodeba.
nayofi
nayofi, rogorc wesi, momwifebuli naskvia, Tumca
igi SeiZleba Seicavdes yvavilis sxva nawilebsac. ganayo-
fierebis Semdeg Teslkvirtidan Teslis ganviTarebas-
Tan erTad sqeldeba Teslkvirtis kedeli. bardis parki
magaliTia nayofisa, romelSic Tesli (momwifebuli
Teslkvirtebi) momwifebul naskvSia (parkSia) moTavse-
buli. nayofi icavs msvenebare Tesls da xels uwyobs mis
gavrcelebas.
nayofi ganviTrebas iwyebs mas Semdeg, rac damtverva
aRZravs naskvis zrdis gamomwvev hormonul cvlilebebs.
naskvis kedeli iqceva perikarpiumad nayofis gasqele-
bul kedlad. naskvis zrdasTan erTad, yvavilis gareTa
nawilebi bevr saxeobaSi Wkneba. Tu yvavili ar imtvereba,
nayofi Cveulebriv ar viTardeba, yvavili mTlianad
Wkneba da vardeba.
momwifebuli nayofi SeiZleba iyos wvniani an mSrali
(suraTi 30.8). forToxali, marwyvi da yurZeni wvniani
nayofis magaliTebia. wvnian nayofSi perikarpiumis erTi
an meti Sre nayofis momwifebisas rbildeba. mSrali nay-
ofis magaliTebia parki, kakali da marcvali. marcvlov-
nebis mSrali, qariT gavrcelebadi nayofi, romelsac
jer kidev maSin iReben, roca igi mcenarezea, adamianis
kvebis mTavari produqtia. xorblis, brinjis, simindisa
da sxva marcvlovanTa marcvlebi erTi SexedviT SeiZle-
ba Teslad mogveCvenos, magram sinamdvileSi es nayofia
mSrali perikarpiumiT, romelic mWidrod ekvris Teslis
kans. mSrali Teslis momwifeba nayofis qsovilebis asa-
kis matebasa da gaSrobas gulisxmobs.
nayofebis kategorizacia aseve SeiZleba imis mixed-
viT, isini erTi naskvidan viTardeba, mravali naskvidan
Tu erTze meti yvavilidan. 38-e TavSi yvavilis nayofad
gardaqmnas ufro dawvrilebiT ganvixilavT.
nayofis sxvadasxva samarjvi Teslis gavrcelebas em-
saxureba (suraTi 30.9). zogierTi yvavilovani mcenaris,
rogoricaa babuawvera da nekerCxali, Tesli moTavsebu-
lia nayofSi, romelic franis an propeleris principiT
vrceldeba iseTi samarjvebis meSveobiT, romlebic qa-
riT gavrcelebas uwyobs xels. zogi mcenaris nayofi,
magaliTad, qoqosis kakali, wyliT gavrcelebasaa Seg-
S suraTi 30.9 nayofebis samarjvebi, romlebic
maT gavrcelebas uwyobs xels.
(a) nekerCxlis nayofs qari misi
frTebis wyalobiT iolad
avrcelebs
(b) kenkrasa da sxva
sakvebad vargis nay-
ofebis Tesli xSirad
cxo velTa eqskrement-
ebTan erTad vrcelede
(g) cecxlekalas nayofi
kauWebiT cxovelis
balans eWideba, rac
Teslis gavrcelebas
aadvilebs
729
gasaRebi
haploidi (n)
diploidi (2n)
1. samtvreebi Seicavs mikrosporangi
umebs. yoveli mikrosporangiumi mik
rosporocitebs (mikrosporebis deda
ujredebs) Seicavs, romlebic meioziT
iyofa da mikrosporebs iZleva.
2. mikrosporebi warmo
Soben mtvris marcvlebs
(romlebic mamrobiT game
tofitebs Seicaves. gen
eraciuli ujredi iyofa
da or spremas warmoSobs.
samtvre milis ujredi ki
samtvre mils warmoqmnis.
3. megasporangiumSi yoveli
Teslkvirtis megasporociti
meioziT iyofa da oTx megas
poras warmoSobs. TiToeul
TeslkvirtSi gadarCenili
megaspora mdedrobiT game
tofits (Canasaxis parks)
warmoSobs.
4. damtvervis Semdeg
ori spermis birTvebi
TeslkvirtSi Sedis.
5. xdeba ormagi ganayofiereba.
erTi sperma anayofierebs
kvercxujreds, ris Sedegadac
miiReba zigota. meore sperma
erwymis or polarul birTvs,
ris Sedegadac miiReba endo
spermis birTvi, romelic am
magaliTSi triploiduria.
6. zigota vi
Tardeba Cana
saxad, romelic
sakvebis maragTan
erTad TeslSia
,,SefuTuli (nay
ofis qsovilebi,
romlebiTac
garSemortymu
lia Tesli, ar
aris naCvenebi).
7. roca Tesli
Rvivdeba, Canasaxi vi
Tardeba momwifebul
sporofitad.
momwifebuli
yvavili sporofi-
tze (2n)
samtvere
mikrosporangiumi
mikrosporocitebi (2n)
mikrospora (n)
generaciuli
ujredi
samtvre milis
ujredi mamrobiTi
gametofiti
(mtvris mar-
cvalSi)
mtvris
marcv-
lebi
dingi
samtvre
mili
spermiebi
samtvre
mili
sveti
gaTavisufle-
buli spermis
birTvi (n)
kvercxujredis
birTvi (n)
zigota (2n)
ganviTarebadi
endospermis
birTvi (3n)
Canasaxi
(2n)
endospermi
(sakvebis
maragi) (3n)
Teslis garsi
(2n)
Tesli
gaRivebis
procesSi myofi
Tesli
megasporangiumis (2n)
mqone Teslkvirti
naskvi
megasporangiumi (n)
gadarCenili
megaspora (n)
samtvre
mili
spermiebi (n)
mopirdapire
ukredebi
polaruli birTvi
sinergidebi
kvercxujredi (n)
mdedrobiTi game-
tofiti (Canasaxis
CanTa)
S gv. 600. suraTi 30.10 farulTeslovanTa sasicocxlo cikli
ganayofiereba
meiozi
meiozi
730
uebuli. bevri farulTeslovnis nayofi cxovelebiT vr-
celdeba. zogierTi aseTi mcenaris nayofs aqvs kauWebi,
romlebic eWideba cxovelis balans (an adamianis tanisa-
moss). sxva yvavilovnebi warmoqmnian sakvebad vargis nay-
ofebs, romlebic momwifebisas Cveulebriv yuaTiani, tk-
bili da kaSkaSa ferisaa. roca cxoveli nayofs Wams, igi
nayofis wvnian nawils inelebs, mkvrivi Tesli ki Cveu-
lebriv dauzianeblad gadis cxovelis saWmlis momnele-
bel traqtSi. cxovelma am gziT SeiZleba Tesli Sors ga-
daitanos da momavali mcenare sasuqiTac uzrunvelyos.
farulTeslovanTa sasicocxlo cikli
farulTeslovanTa tipuri sasicocxlo cikli naC-
venebia suraTze 30.10ze. sporofitis yvavili warmo-
Sobs mikrosporebs, romlebidanac viTardeba mamrobiTi
gametofitebi da megasporebs, romlebidanac viTardeba
mdedrobiTi gametofitebi. mamrobiTi gametofitebi
mtvris marcvlebSia, romlebic samtvres mikrosporan-
giumebSi viTardeba. yovel mtvris marcvals aqvs ori
haploiduri ujredi: generaciuli ujredi, romelic
iyofa da or spermas warmoSobs da samtvre milis ujre-
di, romelic samtvre mils warmoSobs. TiToeuli Teslk-
virti, romelic naskvSi viTardeba, Seicavs mdedrobiT
gametofits, romelsac aseve Canasaxis parki ewodeba.
Canasaxis parki Sedgeba mxolod ramdenime ujredisgan,
romelTagan erT-erTi kvercxujrdia. 38-e TavSi ufro
dawvrilebiT ganvixilavT gametofitis ganviTarebas.
samtvredan gaTavisuflebis Semdeg mtveri xvdeba
butkos webovan dingze. marTalia, zogierTi mcenaris
yvavili TviTdamtvervia, magram umravlesobas aqvs jva
redini damtvervis uzrunvelmyofi meqanizmebi. jva-
redini damtverva gulisxmobs mtvris gadatanas erTi
mcenaris yvavilis samtvredan imave saxeobis sxva mce-
naris yvavilis butkos dingze. jvaredini damtverva
genetikur variabelobas uwyobs xels. zog SemTxvevaSi
erTi yvavilis mtvrianebi da butkoebi sxvadasxva dros
mwifdeba an isini SeiZleba ise iyos ganlagebuli, rom
mcirdeba TviTdamtvervis albaToba.
mtvris marcvali Rvivdeba mas Semdeg, rac is butkos
dings miewebeba. axla is ukve momwifebuli mamrobiTi
gametofitia da mas uviTrdeba samtvre mili, romelic
iwyebs gzis gakvlevas butkos svetSi. miaRwevs ra naskvs,
samtvre mili gadis mikropileSi Teslkvirtis integ-
umentis xvrelSi da spermis or ujreds aTavisuflebs
mdedrobiT gametofitSi (Canasaxis parkSi). erTi sperma
anayofierebs kvercxujreds, ris Sedegadac diploi-
duri zigota miiReba. meore sperma erwymis or birTvs
mdedrobiTi gametofitis did centralur ujredSi. es
ormagi ganayofiereba mxolod farulTeslovnebisT-
visaa damaxasiaTebeli.
ormagi ganayofierebis Semdeg Teslkvirti Teslad
viTardeba. zigota viTardeba sporofitis Canasaxad ru-
dimentuli fesviTa da Canasaxis erTi an ori foTliT,
romlebsac lebnebi ewodeba. mdedrobiTi gametofitis
centraluri ujerdis birTvi iyofa da mdedrobiTi
gametofiti endospermad saxamebliTa da sxva samarago
sakvebi nivTierebebiT mdidar qsovilad viTardeba.
ra aris ormagi ganayofierebis funqcia farulTes-
lovnebSi? erT-erTi hipoTezis Tanaxmad, ormagi ganayo-
fiereba axdens TeslSi sakvebis maragis Camoyalibebis
sinqronizacias Canasaxis ganviTarebasTan. Tu esa Tu is
yvavili ar imtvereba an sperma ar xvdeba Cana-
saxis parkSi, ganayofiereba ar xdeba da ar vi-
Tardeba arc endospermi da arc Canasaxi. ase
rom, albaT ormagi ganayofiereba aris Seg-
ueba, romelic Tavidan acilebs yvavilovan
mcenares sakvebi nivTierebebis usargeblo
xarjvas gaunayofierebeli Teslkvirtebis
ganviTarebaze.
ormagi ganayofierebis kidev erTi tipi
damaxasiaTebelia zogierTi SiSvelTes-
lovnisTvis filumidan Gnetophyta. Tumca am
saxeobebSi ormagi ganayofierebis Sedegad
miiReba ori Canasaxi da ara Canasaxi da endo-
spermi. es gansxvaveba imaze metyvelebs, rom
ormagi ganayofiereba farulTeslovnebsa
da SiSvelTeslovnebSi erTmaneTisgan da-
moukideblad ganviTarda.
rogorc ukve iciT, Tesli Sedgeba Cana-
saxis, endospermis, sporangiumis naSTebisa
da integumentebidan ganviTarebuli Teslis
garsisgan. Teslkvirtebidan Teslis ganvi-
TarebasTan erTad, naskvi viTardeba nayo-
fad. gavrcelebis Semdeg, Tesli SeiZleba
5 sm
nayofisfoToli
mtvriana
S gv. 601. suraTi 30.11 primitiuli yvavilovani mcenare?
(a) Archaefructus sinensis, 125
milioni wlis asakis namarxi.
es saxeoba SeiZleba warmoad-
gendes yvela sxva farulTes-
lovnis `diseul~ jgufs.
(b) Archaefructus sinensisis
mxatvriseuli
rekonstruqcia.
731
gaRvivdes, Tu garemo pirobebi xelsayrelia. garsi
skdeba da Canasaxi gareT gamodis amis Semdeg igi ukve
Rivia, romelic iyenebs endospermsa da lebnebSi arse-
bul sakveb nivTierebebs.
farulTeslovanTa evolucia
farulTeslovanTa warmoSobisa da evoluciis de-
talebis dadgena, rasac Carlz darvinma ,,saSineli
saidumlo uwoda, did amocanebs ayenebs evoluciuri
biologiis specialistebis winaSe. farulTeslovnebi
warmoiSvnen sul mcire, 140 milioni wlis win da gviani
mezozouri eris ganmavlobaSi saerTo winapari kladas
ZiriTadi ganStoebebis mimarTulebiT ganviTardnen. ma-
gram xmeleTis bevr ekosistemaSi batonoba farulTes-
lovnebma mxolod mezozouri eris bolos daiwyes.
landSaftebi Zlier Seicvala mas Semdeg, rac wiwvianeb-
ma, sagovanebma da sxva SiSvelTeslovnebma gza dauTmes
yvavilovan mcenareebs dedamiwis mraval nawilSi.
yvavilebiTa da nayofebiT farulTeslovnebi Zli-
er gansxvavdebian Tanamedrove Tu namarxi SiSvelTes-
lovnebisgan, rac maT warmoSobas amoucnobs xdis. imis
gasagebad, rogor gaCnda farulTeslovnis agebulebis
Taviseburebebi, mecnierebi swavloben axlad aRmoCe-
nil namarxebs da ganviTarebasTan dakavSirebul genebs,
romlebic yvavilebisa da farulTeslovanTa sxva inova-
ciebis safuZvelia (ix. Tavi 35)
namarxi farulTeslovnebi
1990-iani wlebis dasasruls, Cinelma mecniereb-
ma aRmoaCines saintereso namarxi farulTeslovnebi,
romelTa asaki 125 milioni welia. am namarxebs, romleb-
sac uwodes Archaefructus liaoningensis da Archaefructus sinen-
sis (suraTi 30.11), aqvT SeZenili da primitiuli niSnebi.
magaliTad, A.sinensis-s aqvs samtvreebi da aseve Tesli
daxurul nayoffoTlebSi, magaram ar aqvs jamis foTo-
lakebi da gvirgvinis furclebi. 2002 wels mcenierebma
dasrules A. sinensis-is filogenetikuri Sedareba 173
Tanamedrove mcenaresTan (A. liaoningensis am mxriv ar
Seiswavles, radgan misi namarxebi ise kargad ar aris
Semonaxuli, rogorc A. sinensis-isa.) mecnierebma daas-
kvnes, rom mcenareTa yvela cnobili namarxidan Archae-
fructus-i yvela Tanamedrove farulTeslovnis yvelaze
axlo naTesavia.
Tu Archaefructus marTlac ,,proto-farulTeslova-
nia, unda vivaraudoT, rom yvavilovan mcenareTa wi-
naprebi balaxovani da ara merqniani mcenareebi iyvnen.
Archaefructus aRmoaCines Tevzis namarxebTan erTad da am
mcenares hqonda bolqvisebri warmonaqmnebi, romlebic
SeiZleba yofiliyo adaptacia wyalSi arsebobasTan. es
SeiZleba imas niSnavdes, rom farulTeslovnebi warmoiS-
vnen, rogorc wylis mcenareebi. mkvlevrebma, romlebmac
Archaefructus aRmoaCines, ivaraudes, rom swrafad mzardi
balaxovani mcenare, SesaZlebelia, dabrunda wyalSi da
iq binadrobda, gaurboda ra konkurencias sxva Teslo-
van mcenareebTan da Semdeg kvlav dabrunda xmeleTze.
mcire xnis win zogierTma paleobotanikosma es in-
terpretacia gaakritika. farulTeslovanTa ufro gvi-
andeli evoluciuri xazebi aseve wyalSi dabrundnen da
amasTan erTad maTi yvavilebi gamartivda da Archaefruc-
tus-is `primitiul~ yvavilebs daemsgavsa. aseTi kamaTi
Cveulebrivi movlenaa, roca gardamaval namarxs pou-
loben da es kamaTi SeiZleba gadawydes maSin, roca aR-
moaCenen met namarxs da sxva tipis mtkicebulebebs.
yvavilis warmoSobis `evoluciuri/
ganviTarebis~ (,,Evo-Devo) hipoTeza
24-e TavSi ganvixileT, rogor yalibdeba cxovelTa
warmoSobis Sesaxeb hipoTezebi ganviTarebasTan da-
kavSirebuli genebis Seswavlis Sedegad miRebuli mo-
nacemebis safuZvelze. asea yvavilovani mcenareebis
SemTxvevaSic. botanikosma maikl froliCma londonis
bunebis istoriis muzeumidan Camoayaliba ,,evoluciuri
/ganviTarebis (,,Evo-Devo) hipoTeza evoluciuri da
ganviTarebis biologiis sinTezi, romelic xsnis, rogor
moxda mtvris warmomSobi da Teslkvirtebis warmom-
Sobi struqturebis kombinireba erT yvavilSi. avtori
varaudobs, rom farulTeslovanTa winapars hqonda gan-
calkevebuli mtvris warmomSobi da Teslkvirtebis war-
momSobi struqturebi. Semdeg mutaciis gamo zogierT
mikrosporofilze ganviTarda Teslkvirtebi da es mik-
rosporofilebi nayoffoTlebad Camoyalibda.
vinaidan froliCi amtkicebs, rom yvavili ganvi-
Tarda SiSvelTeslovani winapris mtvris warmomSobi
(`mamrobiTi~) reproduqciuli struqturebisgan, misi
mosazreba cnobilia, rogorc `metwilad mamrobiTi~
hipoTeza. am hipoTezis mxardamWeri mtkicebulebebi
mi Rebulia im genebis Sedarebis Sedegad, romlebic
yvavilebisa da girCebis ganviTarebas udevs safuZvlad.
yvavilis ganviTarebasTan dakavSirebuli genebi Cveu-
lebriv enaTesaveba SiSvelTeslovanTa mtvris warmo-
qmnasTan dakavSirebul genebs. garda amisa, garkveuli
mutaciebi iwvevs yvavilovan mcenareTa Teslkvirtebis
ganviTarebas jamis foTolakebsa da gvirgvinis fur-
clebze, rac imaze miuTeTebs, rom Teslkvirtebis mde-
bareoba SeiZleba iolad Seicvalos. farulTeslovanTa
da SiSvelTeslovanTa genebis SedarebiT botanikosebi
amowmeben froliCis hipoTezas da yvavilis warmoSobis
sxva ,,evoluciur/ganviTarebis (,,Evo-Devo) modelebs.
farulTeslovanTa mravalferovneba
mezozouri eridan moyolebuli farulTeslovanTa
mravalferovneba Zlier gaizarda da saxeobaTa ricxvi
amJamad 250,000-ze metia. farulTeslovnebi domini-
reben xmeleTis ekosistemebis umetesobaSi. 1990-iani
wlebis dasasrulamde sistematikosebis umravlesoba
732
yvavilovan mcenareebs yofda or jgufad, rac nawilo-
briv efuZneboda Canasaxis lebnebis raodenobas; es
jgufebia: erTlebnianebi da orlebnianebi. am ori jgu-
fis gamoyofisas eyrdnobodnen sxva niSan-Tvisebebsac,
rogoricaa yvavilisa da foTlis agebuleba. magaliTad,
erTlebnianebs, rogorc wesi, aqvT foTlis paraleluri
ZarRvebi (gaixseneT marcvlovnis foToli), xolo or-
lebnianTa umetesobas aqvs badiseburad daZarRvuli
foTlebi (gaixseneT muxis foToli). erTlebnianTa maga-
liTebia palmebi da kulturuli marcvlovnebi, rogori-
caa simindi, xorbali da brinji. orlebnianTa zogierTi
magaliTia vardi, barda, mzesumzira da nekerCxali.
dnm-is bolodroindeli gamokvlevebis Sedegebis
mixedviT, farulTeslovnebis dayofa erTlebnianebad
da orlebnianebad mTlianad ar asaxavs arsebul evolu-
ciur kavSirebs. Tanamedrove kvlevebis Sedegebi mxars
uWers im mosazrebas, rom erTlebnianebi qmnian klads,
magram amave dros miuTiTebs, rom danarCeni farulTes-
lovnebi monofileturi ar arian. tradiciulad orleb-
nianebad wodebuli saxeobebis umetesoba kladas qmnis
da maT amJamad WeSmarit orlebnianebs uwodeben. sxvebi
ramdenime mcire xazadaa gayofili. am xazebidan sams ara-
formalurad ewodeba fuZe farulTeslovnebi, radgan
isini, rogorc Cans, moicaven uZvelesi xazebis yvavilo-
van mcenareebs. kidev erTi xazi, romelsac magnoliidebs
uwodeben, ufro gvian ganviTarda. suraTze 30.12 fa-
rulTeslovanTa mravalferovnebaa gadmocemuli.
evoluciuri kavSirebi farulTes-
lovnebsa da cxovelebs Soris
mas Semdeg, rac cxovelebma xmeleTi daipyres, isini
gavlenas axdendnen xmeleTis mcenareebis evoluciaze
da piriqiT. tyeSi miwaze mxoxavma cxovelebma Seqmnes
suraTi 30.12
farulTeslovanTa mravalferovneba
ZiriTadi farulTeslovnebi
magnoliidebi
yvavilovani mcenareebis hipoTezuri evoluciuri xe
a
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b
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iTvleba, rom Tanamedrove fuZe farulTeslovne bis jgufi Sedgeba sami
patara xazisgan, romlebSic mxolod daaxloebiT 100 saxeoba Sedis. uZve-
lesi xazi, rogorc Cans, warmodgenilia erTaderTi saxeobiT Amborella
trichopoda. ori sxva Tanamedrove xazis divergencia ufro gvian moxda: es
aris xazi, romelic aerTianebs dumfarebs da klada, romelSic Sedis
saxeoba Illicium verum da misi monaTesave saxeobebi.
Amborella trichopoda. es patara buCqi, ro-
melic gvxvdeba mxolod samxreT wynari
okeanis kunZul axal ka le doniaze,
SesaZlebelia, aris erTaderTi gadar-
Cenili ganStoeba farulTeslovanTa
evoluciuri xis fuZesTan. Amborella-s
ar aqvs WurWlovani qsovili, romelic
aqvT ufro gviandel farulTeslovnebs.
qsilemis uwyvet milebad gaerTianebul
ujredebs ufro efeqturad gadaaqvs
wyali, vidre traqeidebs. maTi ararse-
boba Amborella-Si imaze miuTiTebs, rom
traqeidebi gaCnda mas Semdeg, rac
gamocalkevda xazi, romelmac dasabami
misca Amborella-s.
dumfara (Nymphaea ,,Rene Gerard).
dumfarebi im kladas Tanamedrove
wevrebia, romelsac, SesaZlebelia,
mxolod Amborella-s xazi uswrebda win.
Illicium foridanum. es saxeoba
fuZe farulTeslovnebis dRemde
SemorCenili mesame xazis warmo-
madgenelia.
magnoliidebis jgufi moicavs daxloebiT 8,000 saxeobas, romelTa-
gan aRsaniSnavia magnolia, dafna da Savi pilpili. am jgufSi aris
merqniani da balaxovani mcenareebi. marTalia, maT aqvT igive
primitiuli niSan-Tvisebebi, rac fuZe farulTeslovnebs, ro-
goricaa yvavilis organoebis spiraluri da ara wriuli ganlageba,
magram magnoliidebi ufro metad enaTesavebian erTlebnianebsa da
WeSmarit orlebnianebs.
didyvavila magnolia (Magnolia grandi-
fora). magnoliasebrTa ojaxis es wevri
merqniani magnoliaa. didyvavila mag-
noliis am saxesxvaobas, romelsac ,,go-
liaTs uwodeben, erTi futis (1 futi =
30,48 sm) diametris yvavilebi aqvs.
733
farulTeslovanTa saxeobebis ori mesamedi daaxloebiT
170,000 saxeoba WeSmariti orlebnianebia. qvemoT naCvenebia am
jgufis zogierTi warmomadgenlis yvavilebi.
erTlebnianebi WeSmariti orlebnianebi
farulTeslovanTa saxeobebis erT meoTxedze meti daaxloebiT
70,000 saxeoba erTlebnianebia. qvemoT mocemulia zogierTi didi
ojaxis warmomadgenlebi.
jadvari
(Lemboglossum
rossii)
juja finikis palma (Phoenix roebelenii)
SroSani (Lilium
Enchantment)
qeri (Hordeum vulgare) marcvlovani
samtvre
mtvrianas
Zafi
dingi
naskvi
kalifor
niuli yayaCo
(Eschscholzia
californica)
pireneis
muxa (Quercus
pyrenaica)
askili (Rosa canina)
arjakeli
(Lathyrus nervo-
sus, lord ansonis
lurji arjakeli)
parkosani
gogra
(Cucurbita pepo),
mdedrobiTi
(marcxniv) da
mamrobiTi
yvavilebi
erTlebnianTa
niSanTvisebebi
orlebnianTa
niSanTvisebebi
Canasaxebi
erTi lebani ori lebani
foTlis daZarRva daZarRva Cveulebriv
paraleluria
daZarRva
Cveulebriv
badisebria
Reroebi
WurWlovani
qsovili gafantulia
WurWlovani qsovili
Cveulebriv wriula-
daa ganlagebuli
fesvebi
fesvTa sistema
Cveulebriv funjaa
(ara aqvs mTavari
fesvi)fesvTa sistema
mTavarRerZiania
mtveri
mtvris marcvals
erTi xvreli aqvs
mtvris marcvals
sami xvreli aqvs
yvavilebi
yvavilis organoebi
Cveulebriv samis
jeradia
yvavilis organoebi
Cveulebriv oTxis an
xuTis jeradia
734
xelsayreli pirobebi mcenareebisTvis, romelTa spore-
bi da gametofitebi miwis zedapiridan daSorebuli iyo.
aseTma tendenciam mcenareebSi, SesaZlebelia, xeli Seu-
wyo mfrinavi mwerebis evolucias.
saxeobebs Soris ormxrivi evoluciuri gavlenis es
tipi xSirad orive partniorisTvis momgebiania. magali-
Tad, mas Semdeg, rac farulTeslovnebs ganuviTardaT
yvavili da nayofi, cxovelebma daiwyes maTi mtvrisa da
Teslis gavrceleba. farulTeslovnebSi yvavilisa da
nayofis ganviTareba cxovelebisTvisac momgebiani iyo,
radgan isini ikvebebodnen mcenaris neqtariT, TesliTa
da nayofiT.
rogorc Cans, mcenarisa da misi damtveravis urTier-
Tobam xeli Seuwyo farulTeslovnebisa da cxovelebis
mravalferovnebis zrdas (suraTi 30.13). am urTierTo-
baTa ukiduresi gamovlinebaa, roca yvavilovani mcena-
ris ama Tu im saxeobas mtveravs mxolod erTi romelime
saxeobis cxoveli. magaliTad, madagaskarze jadvaris
erT-erT saxeobas aqvs 11 duimis (1 duimi = 2,5sm) sigrZis
saneqtre da mis neqtars SeiZleba miwvdes mxolod 11
duimis sigrZis xorTumis mqone pepela! aseT SeuRlebu-
li adaptaciebze, romlebic dakavSirebulia urTierT-
damokidebul anu reciprokul genetikur cvlilebe-
bze or saxeobaSi, saubroben, rogorc koevoluciaze,
romelsac 53-e TavSi ganvixilavT.
saxeobaTa urTierTqmedebebi metwilad naklebad
specifikuria. magaliTad, ama Tu im saxeobis yvavilma
SeiZleba miizidos mwerebi da ara frinvelebi, magram am
yvavilis damtvervas SeiZleba bevri sxvadasxva saxeobis
mweri emsaxurebodes da piriqiT, cxovelis erTi saxeo-
ba, magaliTad, futkris saxeoba SeiZleba mravali mcena-
ris yvavilebs mtveravdes. Tumca naklebad specifikur
urTierTobebSic ki yvavilis feri, surneli da agebule-
ba xSirad asaxavs specializacias damtveravTa kerZo
taqsonomiuri jgufis mimarT, rogoricaa futkris an
kolibris sxvadasxva saxeoba. sxvagvarma zemoqmedebam,
rogoricaa im cxovelTa gavlena, romlebic ikvebebian
yvavilebiT da ar emsaxurebian damtvervas, aseve Sei-
Zleba garkveulwilad gansazRvros yvavilebis mraval-
ferovneba.
farulTeslovnebis evoluciam gansakuTrebuli wv-
lili mwerebis evoluciaSi Seitana. Tumca isic aRsaniS-
navia, rom balaxovani cenozebis gavrcelebam bolo 65
milioni wlis ganmavlobaSi gazarda balaxis mWameli Zu-
Zumwovrebis (magaliTad, cxeni) mravalferovneba. mar-
cvlovnebisaTvis damaxasiaTebelia C4 fotosinTezi da
maT gavrcelebas xeli Seuwyo atmosferoSi CO2-is donis
daqveiTebam, ramac bunebriv gadarCevaSi C4 fotosin-
Tezi upiratesi gaxada (ix. Tavi 10). rogorc 34-e TavSi
waikiTxavT, magaliTad, afrikaSi tyeebis balaxovani ce-
nozebiT Secvla moxda 10-2 milioni wlis win.
(a) yvavili, romelsac futkari mt
veravs. es futkari agrovebs mtversa
da neqtars (Saqris Semcveli xsnari,
romelsac yvavilis jirkvlebi gamo-
yofs) tyis cocxis yvavilidan. yvavils
aqvs meqanizmi, romelic iwvevs mt-
vrianebis mweris zemodan gadaRunvas
da masze mtvris Camofantvas. mtvris
nawili miekroba momdevno yvavils,
romelsac ewveva mweri.
S suraTi 30.13 yvavilisa da misi damtveravis urTierTdamokidebuleba.
(b) yvavili, romelsac mtveravs kolibri.
am wiTuri kolibris niskarti da ena
frinvels saSualebas aZlevs Seagrovos
neqtari iseTi yvavilebidan, romelTa neq-
tari yvavilebis grZeli milebis siRrmeSi
gamoiyofa. frinveli ikvebeba neqtriT,
samtvreebidan ki mis niskarts da Tavis
bumbuls eyreba mtveri. bevri yvavili,
romlebsac frinvelebi mtveraven, wiTeli
an vardisferia an iseTi feri aqvs, romlis
mimarT frinvelis Tvali gansakuTrebiT
mgrZnobiarea.
(g) yvavili, romelsac Ramis cxovelebi mtveraven.
zogierTi farulTeslovani, rogoricaa es kaqtusi,
ZiriTadad damokidebulia Ramis damtveravebze,
maT Soris, Ramurebze. aseT mcenareTa zogadi
Seguebebia didi, Ria feris, Zlier surnelovani yvavile-
bi, romlebic SesamCnevia Ramis damtveravebisaTvis.
735
koncefcia testi 30.3
1. naTqvamia, rom muxa aris rkos gza, warmoqmnas
me ti rko. dawereT axsna-ganmarteba, romelSic
gamoyenebuli iqneba terminebi: sporofiti, game-
tofiti, Teslkvirti, Tesli, naskvi da nayofi.
2. SeadareT fiWvis girCis agebuleba da funqciebi
yvavilisas.
3. axseniT terminebi erTlebniani, orlebniani da
WeSmariti orlebniani.
savaraudo pasuxebi ixile danarTSi A.
koncefcia 30.4
adamianis keTildReoba didadaa
damokidebuli Teslovan
mcenareebze
mcenareTa arc erTi jgufi ar aris iseTi mniSvne-
lovani adamianisaTvis, rogorc Teslovani mcenareebi.
tyeebis Tu sasoflo-sameurneo nakveTebis mcenareebi
sakvebis, sawvavis, merqnis produqtebisa da medika-
mentebis umniSvnelovanesi wyaroa. mcenareebze Cveni
damokidebuleba mcenareTa mravalferovnebis SenarCu-
nebas umiSvnelovanes amocanad aqcevs.
Teslovani mcenareebisgan miRebuli
produqtebi
Cveni sakvebis umetesi nawili farulTeslovnebidan
modis. eqvsi kulturuli mcenare: xorbali, brinji, sim-
indi, kartofili, manioka da batati anu tkbili karto-
fili adamianis mier miRebuli kaloriebis 80%-s iZleva.
Cven farulTeslovnebze imiTac varT damokidebuli,
rom farulTeslovnebiT vkvebavT Sinaur pirutyvs: mar-
cvliT nakvebi Zroxis xorcis 1kg-is misaRebad ixarjeba
4,8kg marcvali.
Tanamedrove kulturuli mcenareebi SedarebiT
axlo warsulSi momxdari genetikuri cvlilebebis
produqtia da es produqti miRebuli iqna xelovnuri
SerCeviT mas Semdeg, rac adamianma savaraudod 13,000
wlis win daiwyo mcenareebis moSinaureba. gardaqmnis
masStabis Sesafaseblad SeadareT kulturuli mcena-
reebisa da maTi veluri naTesavebis, magaliTad, simind-
isa da teosintis zomebi (ix. sur. 38.14). genetikur done-
ze mecnierebs moSinaurebis Sesaxeb cnobebis mopoveba
SeuZliaT kulturuli mcenareebisa da maTi veluri na-
Tesavebis genebis SedarebiT. simindis SemTxvevaSi Zl-
ieri cvlilebebi, rogoricaa taros RerZis gamsxvileba
da teosintis marcvlebisaTvis damaxasiaTebeli mkvrivi
garsis gaqroba, SeZleba gamoewvia sul xuT genur muta-
cias.
rogor Seicvala veluri mcenareebi ase Zlier aseTi
mcire drois ganmavlobaSi? aTaswleulebis manZilze
miwaTmoqmedebi arCevdnen sasurveli niSan-Tvisebebis
(magaliTad, didi nayofebis) mqone mcenareTa Tesls
momdevno wlis naTesebisTvis. Tumca adamianebs gauc-
nobiereblad kulturaSi SemohqondaT sxva mcenareebic,
magaliTad, veluri nuSi. nuSi Seicavs mware nivTierebas,
e.w. amigdalins, romelic afrTxobs frinvelebsa da sxva
cxovelebs. amigdalinis daSlis Sedegad miiReba cianidi
da amitom veluri nuSis didi raodenobiT miRebas Sei-
Zleba sikvdili mohyves. mutaciebma SeiZleba Seamciros
amigdalinis Semcveloba, ris gamoc nuSis mware Tesli
SedarebiT tkbili xdeba. veluri frinvelebi aseTi mu-
taciebis Sedegad miRebul nuSs xidan Wamen. erT-erTi
hipoTezis mixedviT, SesaZlebelia, adamianebma dainaxes,
Tu rogor Wamdnen frinvelebi aseT nuSs, Semdeg Tavadac
gasinjes igi da gaavrceles nuSis Tesli, romlis nawili
saWmlis momnelebel traqts dauzianeblad gadioda.
Tesli Rvivdeboda adamianis dasaxlebebis garSemo da
ase vrceldeboda xeebi SedarebiT tkbili da naklebad
saziano TesliT.
ZiriTadi kulturuli mcenareebis garda, mniSvne-
lo vania is yvavilovani mcenareebic, romlebic meore-
xarisxovan produqts iZleva. msoflios ori yvelaze
po pularuli sasmeli Cais foTlebisa da yavis Tesl-
isagan mzaddeba, xolo kakaosa da Sokoladis wyaro,
tro pikuli kakaos xea. saneleblebi mcenaris sxvadasxva
na wilisgan miiReba, rogoricaa yvavili (mixaki, zafra-
naerTi wyaro
(magaliTi)
gamoyeneba
(magaliTi)
atropini beladona Tvalis Semowmebisas
gugis gamafarToebeli
digitalini futkara gulis wamali
menToli evkalipti xvelis wamali
morfini xaSxaSi tkivilgamayuCebeli
qinini qinaqinis xe malariis prevenciis
saSualeba
taqsoli wynarokeanuri
urTxmeli
sakvercxis kibos wamali
tubokuranini kurare qirurgiuli
operaciebis dros
kunTebis momadunebeli
vinblastini gvelis suro leikemiis wamali
qinaqinis xis qerqi, qininis wyaro
suraTi 30.1 Teslovani mcenareebisgan warmoebuli wamlebi
736
ni), nayofi da Tesli (vanili, Savi pilpili, mdogvi, Zira),
foTlebi (rehani, pitna, salbi) da qerqic ki (dariCini).
bevri Teslovani mcenare SiSvelTeslovanic da fa-
rulTeslovanic merqnis wyaroa. uTeslo mcenareebs
merqani ar aqvT. merqani qsilemis uxeSkedliani ujre-
debisgan Sedgeba (ix. Tavi 35). merqani msoflios udidesi
nawilisTvis aris sawvavisa da qaRaldis dasamzadebeli
masis wyaro (qaRaldis dasamzadeblad metwilad wivwi-
anebis, magaliTad, naZvisa da fiWvis merqani gamoiyene-
ba). mTel msoflioSi merqani kvlavac rCeba yvelaze far-
Tod gamoyenebul samSeneblo masalad.
saukuneebis manZilze medicinac mcenareebze iyo
damokidebuli. bevr kulturas aqvs balaxovani wamle-
bis gamoyenebis Zveli tradiciebi. samecniero ga mokv-
levebis Sedegad ki tradiciulad samkurnalod gamoy-
enebuli bevr mcenareSi aRmoCenili naerTebis mixedviT
Seiqmna meoradi naerTebi, ramac SesaZlebeli gaxada
wam lebis sinTezi. magaliTad, tirifis foTlebi da qer-
qi uZvelesi droidan gamoiyeneba tkivilgamayuCebeli
wamlebis dasamzadeblad da es saSualeba jer kidev
berZeni eqimis hipokratesdroindel sabuTebSia moxse-
niebuli. 1800-ian wlebSi mecnierebma tirifidan gamo-
yves nivTiereba salicini. am nivTierebis sinTezirebu-
li warmoebuli acetilsalicilis mJava aris wamali,
romelsac aspirins vuwodebT. marTalia, Tanamedrove
qimiam SesaZlebeli gaxada laboratoruli sinTezi, ma-
gram mcenareebi mainc rCeba samkurnalo nivTierebebis
mniSvnelovan uSualo wyarod.
magaliTad, aSS-Si wamlebis daaxloebiT 25% Seicavs
mcenareebidan, ufro xSirad, Teslovani mcenareebidan
gamoyofil an warmoebul ingredientebs. sxva ingredi-
entebi jer mcenareebSi iyo aRmoCenili da Semdeg dai-
wyes maTi xelovnuri sinTezi. cxrilSi 30.1 CamoTvlil-
ia Teslovani mcenareebis meoradi naerTebis zogierTi
samkurnalo Tviseba.
safrTxeebi, romlebic mcenareTa
mravalferovnebas emuqreba
mcenareebi SeiZleba ganaxlebadi resursi iyos, ma-
gram mcenareTa mravalferovneba ar aris ganaxlebadi.
mosaxleobisa da masTan erTad sivrcesa da resursebze
moTxovnilebis zrdasTan erTad, nadgurdeba mcenareTa
saxeobebi. es problema gansakuTebiT mwvavea tropikebSi,
sadac dedamiwis mosaxleobis naxevarze meti cxovrobs
da sadac mosaxleobis zrdis siCqare udidesia. yovelw-
liurad nadgurdeba teniani tropikuli tyis 50 milion
akrze (1 akri = 0,4ha) meti, rac daaxloebiT vaSingtonis
Statis farTobia. am siCqariT dedamiwis tropikuli ty-
eebi 25 weliwadSi SeiZleba mTlianad moispos. teniani
tropikuli tyeebis ganadgurebis yvelaze gavrcele-
buli xerxia tyis gaCexva da Semdeg gadawva adgilis
sasoflo-sameurneo mizniT gamosayeneblad (ix. Tavi 55).
tyeebis ganadgurebiT ispoba mcenareTa aTasobiT saxe-
oba. Tu saxeoba amowyda, misi aRdgena SeuZlebeli xdeba.
mcenareTa saxeobebis gaqrobas xSirad Tan axlavs
mwerebisa da teniani tyis sxva cxovelebis gaqroba. mec-
nierTa SefasebiT adgilsamyofelTa ganadgurebiT te-
nian tyeebsa da sxva ekosistemebSi yovel wels ispoba
asobiT saxeoba. saxeobebis gaqrobis siCqare ufro metia,
vidre odesme yofila, permul da carcul periodebSi
saxeobaTa farTomasStabian amowyvetasTan SedarebiT-
ac ki. marTalia, saxeobaTa gaqroba yvelaze swrafad
tropikebSi xdeba, magram es safrTxe globaluria.
bevr adamians cocxali organizmebis amowyvetis
problema eTikuri TvlaTaxedviT aRelvebs, Tumca ar-
sebobs uamravi praqtikuli mizezic, romelTa gamo es
problema Zalze mwvavea. Cven mimovixileT mcenareTa
290,000 cnobili saxeobidan mxolod mcire ricxvis
gamoyenebis gzebi. magaliTad, Cveni sakvebis udidesi
nawilis misaRebad sakmarisia Teslovan mcenareTa aT-
amde saxeobis moyvana. mcenareTa 5,000-ze naklebi saxe-
obaa Seswavlili, rogorc wamlebis potenciuri wyaro.
teniani tropikuli tye SeiZleba samkurnalo mcenareTa
udidesi saganZuri iyos da es mcenareebi SeiZleba iqamde
amowydnen, sanam Cven maTi arsebobis Sesaxeb SevityobT.
Tu tenian tyeebsa da sxva ekosistemebs SevxedavT, ro-
gorc cocxal saganZurs, romelic mxolod Zalian nela
Tu SeiZleba aRdges, Cven viswavliT maTi produqtebis
mdgrad gamoyenebas. kidev ra SeiZleba gavakeToT mcena-
reTa mravalferovnebis SesanarCuneblad? es problema
bevr sxva problemaze mniSvnelovania.
koncefcia testi 30.4
1. axseniT, ratom unda CaiTvalos mcenareTa mra-
valferovneba aRudgenel resursad.
737
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 30.1
Teslovani mcenareebis reducirebuli
gametofitebi daculia Teslkvirtebsa
da mtvris marcvlebSi
X reducirebul gametofitTa upiratesobebi. Tes-
lovan mcenareTa gametofitebi gamemoculi arian
sporis kedlebiT da rCeba mSobliseuli sporofitis
qsovilebSi, romlebic maT icavs da sakvebi nivTiere-
bebiT uzrunvelyofs.
X heterosporia: kanoni Teslovan mcenareebSi. Tes-
lovani mcenareebi ganviTardnen mcenareebisgan,
romlebsac hqondaT megasporangiumebi (megasporan-
giumebSi viTardeba megasporebi, romlebic dasabams
aZleven mdedrobiT gametofitebs) da mikrosporan-
giumebi (mikrosporangiumebSi viTardebian mikros-
porebi, romlebic dasabams aZleven mamrobiT game-
tofitebs).
X Teslkvirtebi da kvercxujredebis warmoqmna. Tesl-
kvirti Seicavs megasporangiums, megasporasa da damcav
integument(eb)s. mdedrobiTi gametofiti viTardeba
megasporidan da warmoSobs erT an met kvercxujreds.
X mtveri da spermis warmoqmna. mtveri, romelic Sei-
Zleba gavrceldes qarisa da cxovelebis meSveobiT, ga-
nayofierebis uzrunvelsayofad wyals ar saWiroebs.
X Teslis evoluciuri upiratesobebi. Tesli aris
sporofitis Canasaxi, romelic sakvebis maragTan er-
Tad moTavsebulia damcav garsSi. Tesli ufro mdgra-
dia, vidre sporebi da SeiZleba did manZilebze gavr-
celdes qarisa da cxovelebis meSveobiT.
koncefcia 30.2
SiSvelTeslovnebs aqvT ,,SiSveli~ Tesli,
Cveulebriv, girCebSi
X Tanamedrove SiSvelTeslovnebis jgufi moicavs sa-
govanebs, ginkgos (Ginkgo biloba), gnetofitebsa da wi-
wvianebs.
X SiSvelTeslovanTa evolucia. SiSvelTeslovnebi
mcenareTa namarxebs Soris adre Cndeba. isini ba-
tonobdnen mezozouri eris xmeleTis ekosistemebSi.
Tanamedrove Teslovani mcenareebi SeiZleba gai-
yos or jgufad: SiSvelTeslovnebad da farulTes-
lovnebad.
X ufro dawvrilebiT fiWvis sasicocxlo ciklis
Sesaxeb. tipuri SiSvelTeslovnis sasococxlo
ciklisaTvis damaxasiaTebelia: sporofitis Taobis
dominireba, Teslis ganviTareba ganayofierebuli
Teslkvirtebidan da mtveri, rogorc TeslkvirtebT-
an spermis mitanis saSualeba.
koncefcia 30.3
farulTeslovanTa reproduqciuli
adaptaciebi yvavili da nayofia
X farulTeslovanTa niSanTvisebebi. zogadad, yvavi-
lebi Sedgeba saxecvlili anu modificirebuli foT-
lebis: jamis foTolakebis, gvirgvinis furclebis,
mtvrianebis (romlebic mtvers warmoqmnis) da nayo-
fisfoTlebis (romlebic Teslkvirtebs warmoqmnis)
oTxi wrisgan. naskvi momwifebisas nayofad iqceva da
nayofi xSirad vrceldeba qaris, wylis an cxovelebis
meSveobiT. farulTeslovanTa sasicocxlo ciklSi
xdeba ormagi ganayofiereba, roca samtvre mili aTa-
visuflebs or spermas TeslkvirtSi myof mdedrobiT
gametofitSi (Canasaxis parkSi). erTi sperma anayofi-
erebs kvercxujreds, xolo meore erwymis or birTvs
mdedrobiTi gametofitis centrSi da es ganapirobebs
sakvebi nivTierebebis Semnaxveli endospermis qsovi-
lis ganviTarebas. endospermi kvebavs ganviTarebad
Canasaxs.
X farulTeslovanTa evolucia. farulTeslovanTa
SeguebiTi anu adapturi radiacia gvian mezozour
eraSi moxda. yvavilis warmoSobaze msjelobis saSu-
alebas iZleva namarxebi da evoluciis/ganviTarebis
Semswavleli gamokvlevebi.
X farulTeslovanTa mravalferovneba. farulTes-
lovanTa ori ZiriTadi jgufia: erTlebnianebi da
WeSmariti orlebnianebi. fuZe farulTeslovnebi na-
klebad ganviTarebuli jgufia. magnoliidebs aqvT
fuZe farulTeslovnebis zogierTi niSan-Tviseba, ma-
gram ufro mWidrod enaTesavebian erTlebnianebsa da
WeSmarit orlebnianebs.
X evoluciuri kavSirebi farulTeslovnebsa da cxo
velebs Soris. cxovelebis mier yvavilebis damt-
30-e Tavis Semowmeba
738
verva da Teslis gadatana organizmebs Soris kavSiris
ori mniSvnelovani formaa xmeleTis ekosistemebSi.
koncefcia 30.4
adamianis keTildReoba didadaa
damokidebuli Teslovan mcenareebze
X Teslovani mcenareebisagan miRebuli produqte
bi. adamianebi damokidebuli arian mcenareebze, rad-
gan mcenareebi sakvebis, merqnisa da mravali wamlis
wyaroa.
X safrTxeebi, romlebic mcenareTa mravalferovne
bas emuqreba. saarsebo saremos ganadgureba mcena-
reTa mravali saxeobisa da cxovelTa im saxeobebis
mospobis mizezia, romlebic am mcenareebze arian
damokidebuli.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. farulTeslovani mcenaris romel nawilSi imyofeba
megasporangiumi?
a. yvavilis butkos svetSi;
b. samtvre milis wveroSi;
g. yvavilis butkos dingSi;
d. yvavilis butkos naskvSi myof TeslkvirtSi;
e. mtvrianaze samtvreSi myof mtvris parkebSi;
2. nayofi Cveulebriv aris:
a. momwifebuli naskvi;
b. gamsxvilebuli sveti;
g. gazrdili Teslkvirti;
d. saxecvlili fesvi;
e. momwifebuli mdedrobiTi gametofiti;
3. farulTeslovnebis SemTxvevaSi qvemoT mocemuli
kombinaciebidan romelia araswori?
a. kvercxujredi n;
b. megaspora 2n;
g. mikrospora n;
d. zigota 2n;
e. spermia n.
4. CamoTvlili niSan-Tvisebebidan, romeli ar ganasx-
vavebs farulTeslovnebsa da SiSvelTeslovnebs
sxva mcenareebisgan?
a. TaobaTa morigeoba;
b. Teslkvirtebi;
g. integumentebi;
d. mtveri;
e. damokidebuli gametofitebi.
5. CamoTvlilTagan, romeli niSan-Tvisebebi ar aris
saerTo farulTeslovnebis umetesobisaTvis?
a. ori lebani;
b. WurWlebi;
g. mTavari fesvi;
d. mtvris marcvali sami xvreliT;
e. foTlis paraleluri daZarRva.
6. CamoTvlili niSan-Tvisebebi saerToa SiSvelTeslov-
nebisa da farulTeslovnebisTvis, garda Semdegisa
a. Tesli;
b. mtveri;
g. WurWlovani qsovili;
d. naskvebi;
e. Teslkvirtebi.
7-10. SeusabameT qvemoT CamoTvlili niSan-Tvisebebi sa-
Tanado ganStoebebs diagramaze:
a. yvavilebi;
b. Canasaxebi;
g. Tesli;
d. WurWlovani qsovili.

evoluciuri k avSiri
cocxali samyaros istoriaSi ramdenjerme moxda
cocxali organizmebis masobrivi gadaSeneba. magaliTad,
SesaZlebelia, rom meteoritis Camovardnam gamoiwvia
dinozavrebis umetesobisa da zRvis mravali cocxali
formis gadaSeneba carculi periodis bolos (ix. Tavi
26). namarxebi imaze metyvelebs, rom mcenareebs gac-
farulTes-
lovnebi
mwvane
wyalmcenareebi
xavsebi gvimrebi SiSvelTeslovnebi
739
ilebiT naklebi ziani miadga saxeobaTa am da sxva drois
masobrivi amowyvetis dros.
ra adaptaciebi SeiZleba daxmareboda mcenareebs,
rom maT katastrofebisTvis cxovelebze ukeT gaeZloT?
mecnieruli k vleva
moifiqreT im hipoTezis Semowmebis xerxi, romlis
mixedviT farulTeslovnis ama Tu im saxeobas mxolod
xoWoebi mtveraven.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
ratom nadgurdeba teniani tropikuli tyeebi didi
siswrafiT? ra socialuri, teqnologiuri da ekonomi-
kuri faqtorebi ganapirobebs amas? tyeebis umetesi
nawili CrdiloeT naxevarsferos ganviTarebul qveyneb-
Si gakafulia. aqvT Tu ara ganviTarebul qveynebs ufle-
ba, mosTxovon samxreT naxevarsferos ganviTarebad
qveynebs maTi tyeebis gakafvis Seneleba an SeCereba?
daicaviT Tqveni pozicia. ra saxis programebma SeiZleba
Seanelos teniani tyeebis ganadgureba?
740
31
sokoebi
S suraTi 31.1 ori saxeobis soko iwvevs merqnis
dekompostirebas.
ZiriTadi koncefciebi
31.1 sokoebi heterotrofebi arian, romlebic ab-
sorbiiT ikvebebian
31.2 sokoebi warmoqmnian sporebs sasqeso an usqeso
gamravlebis Sedegad
31.3 sokoebi warmoiqmnen wyalSi mcxovrebi erTu-
jrediani, moZravi umartivesebisgan
31.4 sokoebis ganviTareba da klasebad dayofa
31.5 sokoebi did rols asruleben ekosistemis
mdgradobisa da adamianis sameurneo saqmiano-
baSi
Sesavali
sokoebi
T
u Tqven seirnobT malheuris erovnul tyeSi orege-
nos Statis aRmosavleTiT, SeniSnavT sokoebis jgufebs
(Armillaria ostoyae), romliTac dafarulia xeebis didi
nawili. xeebs Soris aucileblad SeniSnavT juja sokoe-
bs, ucnaurad SeiZleba mogeCvenoT, magram es simarTlea.
es sokoebi warmoadgenen erTi uzarmazari sokos zeda
nawilebs, romelTa miwisqveSa filamentebi 890 heqtarze
vrceldeba, rac 1600 fexburTis stadionis zomisaa. am
sokoebis zrdis temps Tu miviRebT mxedvelobaSi, amas-
Tan am giganturi sokos masa ramdenime aseul tonas aRe-
mateba, maSin unda vivaraudoT rom es soko 2600 wlis
ganmavlobaSi izrdeboda.
Armillaria ostoyae Tavisullad SegviZlia miviCnioT
sokoebis samefos simbolod. adamiani kargad icnobs
sokoebs, rogorc sakvebs, rogorc obis gamomwvevs an
safuars.
sokoebis samefo biosferos erT-erT umniSvne lo-
vanes komponents warmoadgens, dReisTvis 100 000 saxe-
obaa aRwerili, mecnierebi varaudoben, rom dedamiwaze
sokoebis 1.5 milioni saxeoba unda iyos gavrcelebuli.
sokoebis zogierTi warmomadgeneli aris erTujrediani,
Tumca umravlesobas mravalujrediani na yofsxeuli ax-
asiaTebs. swored maTi miwiszeda nawili aris sokos sax-
eliT cnobili. sokoebi gavrcelebuli arian dedamiwis
yvela saarsebo garemoSi, maTi sporebi napovnia miwis
zedapiridan 160 km simaRleze.
sokoebi asruleben udides rols dedamiwis eko-
sistemis mdgradobaSi, sokoebi organul naerTebs
araorganul nivTierebebad gardaqmnian da amiT xels
uwyoben sxva organizmebs mier qimiuri elementebis
asimilacias, Sesabamisad, araorganuli nivTierebebi
isev erTvebian nivTierebaTa cvlis ciklSi (suraTi
31.1). TiTqmis yvela mcenare damokidebulia sokoebTan
sim biozur Tanacxovrebaze, rac mcenareebs saSualebas
aZlevs, niadagidan araorganuli nivTierebebi Seiwovon.
didia sokoebis mniSvneloba adamianisTvisac, gar-
da saucxoo kvebiTi Rirebulebebisa, sokoebis gareSe
SeuZlebelia puris damzadeba, adamiani iyenebs sokos
sxvadasxva saxeobas dawyebuli sasoflo-sameurneo
miznebiT da antibiotikebiT damTavrebuli, amasTan yu-
radsaRebia isic, rom zogierTi sokos umciresi dozac
ki mcenareTa da cxovelTa umZimes daavadebebs iwvevs.
am TavSi Cven gavecnobiT sokoebis struqturas, mi-
movixilavT sokoebis samefos da ganvixilavT sokoebis
ekologiur da komerciul mniSvnelobas.
koncefcia 31.1
sokoebi arian heterotrofebi,
romlebic absorbiciiT ikvebebian
miuxedavad sokoebis didi mravalferovnebisa, TiT-
qmis yvela warmomadgenels erTi damaxasiaTebeli niSani
aqvs, es exeba maT nivTierebaTa cvlas. cxovelebis ms-
gavsad, sokoebi heterotrofebi arian _ maT ar SeuZli-
aT awarmoon sakvebi nivTierebebi, rogorc mcenareebs
an wyalmcenareebs, magram sokoebi cxovelebisgan gansx-
vavebiT mcenareuli sakvebiTac ar ikvebebian. piriqiT,
sokoebi sakvebis SesaTviseblad gamoyofen hidroli-
zur fermentebs _ egzofermentebs. swored es egzo-
fermentebi rTul organul naerTebs Slian mcire zomis
martiv organul naerTebad, romelTa SeTviseba sokoebs
absorbciiT (SewoviT) SeuZlia. kvebis es tipi ganapiro-
741
bebs sokoebis farTo gavrcelebas. sokoebis zogierTi
saxeoba warmoadgens egreT wodebul reducents (iwo-
debian saprofitebad), zogi saxeoba parazitia da zogi
mutualisturi simbionti.
saprofitebi absorbciiT ikvebebian aracocxali
organuli nivTierebebiT, rogoricaa cxovelTa leSi,
organuli narCeni, mkvdari mcenareebi. paraziti sokoe-
bi sakvebs iReben cocxali maspinZlebisgan. zogierTi
paraziti soko warmoadgens paTogens da iwvevs mcena-
reTa daavadebebis 80%, aseve azianebs adamianis sasunTq
sistemas. mutualisti sokoebi sakvebs iReben cocxali
organizmebisgan, magram parazitebisgan gansxvavebiT ar
azianeben maspinZlebs, piriqiT, garkveuli sargeblobac
ki moaqvT _ exmarebian mcenareebs niadagidan mineral-
uri nivTierebebis SeTvisebaSi.
sxeulis agebuleba
zogierTi soko erTujredian organizms warmoad-
gens, magaliTad, safuari, Tumca maTi umravlesoba mra-
valujrediania.
sokoebis mravalujrediani organizmi sruliad adap -
tirebulia kvebis absorbciis tipTan (suraTi 31.2).
sokoebis sxeuli Sedgeba mcire zomis filamentebis
qselisgan, romelsac hifebi (hifi mxolobiT ricxvSi)
ewodeba. hifi Sedgeba tubularuli ujredebisgan, xolo
Tavis mxriv ujderebi _ plazmuri membranisgan da ci-
toplazmisgan. mcenareTa celulozuri ujredebisgan
gansxvavebiT, sokoebis ujredis kedeli Seicavs qitins.
qitini azotis Semcveli polisaqaridia da farTodaa
gavrcelebuli cocxal samyaroSi da mwerebis, fexsax-
srianebisa da zogierTi moluskis sxeulis safarvels
warmoadgens.
zeda fotoze naCvenebia mWada sokos (Boletus edulis)
sasqeso organoebi, zogadad, sokos es nawili nayof-
sxeulis saxeliTaa cnobili. qveda marcxena fotoze
naCvenebia miceliumis makroskopuli gamosaxuleba, xo-
lo qveda marjvena fotoze ki miceliumis mikroskopuli
foto.
sokoebis hifebi garSemortymulia miceliumiT. mic-
eliumis meSveobiT xdeba sokoebis metabolozmisTvis
aucilebeli nivTierebebis gafiltrva da Sewova. mice-
liumis struqtura ganapirobebs absorbciis efeqturo-
bas, radgan Semwovi zedapiri maqsimumamdea gazrdili.
magaliTad, 1sm3 niadagi SesaZlebelia Seicavdes hifebs,
romelTa jamuri sigrZe 1km aRematebodes da Semwovi
zedapiri 300sm2 tolia. sokos miceliumi swrafad iz-
rdeba, cilebi da sxva nivTierebebi, romlebsac sokoebi
asinTezeben, iwveven hifebis zrdas. sokoebs aqvT Sem-
degi zrdis egreT wodebuli strategia, mTeli energia
xmardeba hifebis zomis zrdas da, Sesabamisad, Semwovi
zedapiris gafarToebas da ara hifebis raodenobis mo-
matebas. sokos miceliumi uZravia, mas ar SeuZlia sir-
bili, curva, Tumca hifebis meSveobiT axerxebs sivrceSi
axali teritoriebis aTvisebas.
sokoebis did umravlesobaSi hifebi gayofilia hor-
izontaluri kedlebiT, rasac septa ewodeba. septas aqvs
forebi, am forebis meSveobiT robosomebi, mitoqon-
driebi da birTvic ki Tavisuflad moZraobs ujredidan
ujredSi (suraTi 31.3 a).
sokos zogierT saxeobas ar aqvs septa, rac koenoci-
turi sokos saxeliTaaa cnobili. aseT sokoebs aqvs erTi
giganturi ujredi, romelic Tavis mxriv, mraval aseul
birTvs Seicavs (suraTi 31.3 b). koenocituri mdgomareo-
ba gamowveulia birTvis gayofiT
cotoplazmis gayofis gareSe. rac
mogvagonebs plazmoiduri lorwo-
van obs, romlis citoplazma Sei-
cavs mraval ujreds (ixileT 28-e
Tavi). swored esaa mizezi imisa, rom
es organizmebi miekuTvneba sokoe-
bis samefos. Tumca molekulur-ge-
netikuri kvlevebi aCvenebs, rom es
jgufebi ar aris erTmaneTis axlo
naTesavebi.
reproduqciuli siste-
ma. sokoebi warmoqmnian
mcire zomis sporebs.
Hiphae. sokos nayofsxe-
uli da misi miceliumi
warmoadgens hifebis
qselis erTobliobas.
sporebis war-
momqmneli struq-
turebi
miceliumi
20m
W suraTi 31.2 mravalujrediani
sokoebis agebuleba. zeda fotoze
naCvenebia mWada sokos (Boletus edulis)
sasqeso organoebi, zogadad, sokos es
nawili nayofsxeulis saxeliTaa cno-
bili. qveda marcxena fotoze naCvenebia
miceliumis makroskopuli gamosax-
uleba, xolo qveda marjvena fotoze ki
miceliumis mikroskopuli foto.
742
S suraTi 31.3 hifis struqtura
(a) septuri hifa (b) koenocituri hifi
birTvi
ujredis kedeli
septa
forebi
birTvi
ujredis kedeli
zogierTi sokos hifs iseTi agebuleba aqvs, rom Seu-
Zlia cocxal organizmze dasaxldes da miiRos metab-
olozmisTvis saWiro yvela nivTiereba (suraTi 31.4 a).
sxva saxeobis sokoebs aqvT specialuri hifi haustoria,
risi meSveobiTac SeuZliaT SeiWranen maspinZeli orga-
nizmis qsovilSi (suraTi 31.4 b). zemoT aRvniSneT mcena-
reebisa da sokoebis mutualisturi urTieroba, aseT
sokoebs mikoriza sokoebi ewodeba (,,mikoriza niSnavs
sokos fesvi).
mikoriza sokoebi mcenareebs azotisa da sxva mi-
neralebis SewovaSi exmareba, risi Sewovac am ukanaskne-
lebs damoukideblad ar SeuZlia, Tavis mxriv, mcenaree-
bi sokoebs organuli nivTierebebiT uzrunvelyofen.
arsebobs mikoriza sokoebis ramdenime saxesxvaoba _
eqtomikorizuli sokoebi (berZnuli sityvidan ektos _
gareT) da endomikorizuli sokoebi.
eqtomikorizuli sokoebis hifebi mcenareTa fes-
vebs garedan exveva da zogjer fesvebis ujredSorisSic
iWreba (suraTi 37.12 a). endomikorizuli sokoebis (ber-
Znuli sityvidan entos _ SigniT) hifebi iWreba fesvis
ujredis kedelSi invaginaciis gziT (suraTi 37.12 b) am
sakiTxebs Cven qvemoT ufro detalurad SevexebiT.
koncefcia testi 31.1
1. SeadareT sokoebis nivTierebaTa cvlis sistema
adamianis nivTierebaTa cvlas.
2. aRwereT, rogor aris adaptirebuli sokoebis
struqtura kvebis absorbciis tipTan.

koncefcia 31.2
sokoebi warmoqmnian sporebs
sqesobrivi an usqeso
gamravlebis Sedegad
sokoebis gamravleba xdeba sporebiT, Tavis mxriv ki,
sporebi warmoiqmneba sqesobrivi an usqeso gamravlebis
Sedegad. magaliTad, zogierT sokos SeuZlia warmoqmnas
ramdenime miliardi spora, romlebic SeuiaraRebeli
TvaliTac ki aris SesamCnevi (suraTi 31.18 d). sporebi
qaris an wylis meSveobiT did manZilze vrceldeba da
tenian, sakvebiT mdidar adgilas Rvivdeba, warmoqmnis
axal miceliums. am procesis TvalsaCinoebisTvis Segi-
ZliaT nesvis patara naWers daakvirdeT. erTi kviris, an
SesaZloa ufro mcire drois Semdeg dainaxavT, rom nes-
vis naWeri sokos miceliumiT daifara, romelic mikros-
kopuli zomis sporebis gaRvivebis Sedegia.
suraTi 31.5 sasicocxlo cikli, sadac aRweril-
ia sporebis warmoqmnis sxvadasxva gza. am TavSi Tqven
gaecnobiT sokoebis sqesobriv da usqeso gamravlebis
tipebs. mogvianebiT, ganvixilavT sokoebis samefos sa-
sicocxlo ciklebs.
mcenaris ujredi
S suraTi 31.4 hifebis specializacia
nematoda
hipi
(a) hifa, romelic maspinZlis daRupvas iwvevs. Arthro-
botrys hifebs SeuZliaT nematodebis (rgolovani Wiebi) sx-
eulze ramodenime wamis ganmavlobaSi Semoexvion da Semdeg
msxverplis qsovili sakvebad gamoiyenon.
(b) Haustoria.mutualist da parazit sokoebs aqvT haustori-
aspecializirebuli hifebi, romlebic mcenareul ujredSi
iWreba da am ukanasknelis citoplazmaSi plazmuri membra-
niT gamoyofil struqturebs qmnian.
sokos hifi
mcenaris
ujredis
kedeli
houstoria
mcenaris
ujredis
pazmuri
membrana
743
sqesobrivi gamravleba
sokoebis umravlesobaSi hifebi da birTvi aris hap-
loiduri, gamonaklisia xanmokle diploiduri faza.
sokoebis sqesobrivi gamravleba maSin iwyeba, roca ori
sxvadasxva individis hifebSi warmoiqmneba sqesobrivi
gamravlebis sasignalo molekulebi _ feromonebi.
sxvadasxva individis feromonebi xvdeba erTmaneTs
da xdeba hifebis Serwyma. feromonebi xels uSlis gene-
tikurad identuri miceliumebis Sexvedras da, Sesabam-
isad, identuri hifebis Serwymas. ori mSobliuri mic-
eliumis citoplazmis Serwymas plazmogamia ewodeba.
sokoebis umravlesobaSi mSobliuri haploiduri birT-
vebis Serwyma ar xdeba hifebis SerwymisTanave da mic-
eliumi xSirad orive mSoblis birTvebs Seicavs. aseTi
miceliumi heterokarionis (gansxvavebuli birTvebi)
saxeliTaa cnobili. zogierT saxeobaSi heterokario-
nuli miceliumi mozaikurad vrceldeba sokos mTel gi-
gantur sxeulSi.
zogierTi saxeobis sokoebSi hifebis Serwymis Semdeg
genetikurad sxvadasxva birTvebi erwymis erTmaneTs,
xdeba genebis mimocvla krosingoveris gziT (ix. Tavi 13).
zogjer sqesobrivi gamravlebis Sedegad, miceliumi di-
kariotuli (or birTviani) xdeba. miceliumis zrdasTan
erTad birTvebis gayofa erTmaneTisgan damoukideblad
xdeba, Serwymis gareSe.
saaTebi, dReebi, SesaZloa saukuneebic ki gavides
plazmogamiasa da kariogamias Soris. kariogamiis dros
xdeba ori mSobliuri birTvis Serwyma da diploiduri
ujredebis warmoqmna. zigota aris sokos umravles saxe-
obaSi, sasicocxlo ciklis erTaderTi diploiduri sta-
dia. haploiduri stadia miiRweva birTvis meiozos gziT.
miceliumSi warmoiqmneba spe-
cialuri struqturebi, rom-
lebic sporebis warmoqmnasa da
gavrcelebas uwyobs xels.
sqesobrivi gamravleba, ka-
ri ogamia da meiozi iwvevs ge-
netikuri mravalferovnebas,
rac ganapirobebs saxeobis un-
ars, Seeguos mudmivad cvale-
bad garemo pirobebs (ixileT
Tavi 13 da 23 populaciis gene-
tikuri mravalferovnebis sa-
kiTxebSi ukeT gasarkvevad).
usqeso gamravleba
sokoebis did umravlesobas usqeso gamravleba axas-
iaTebs. mitozuri dayofiT klonebi warmoiqmneba, sadac
sporebis momwifeba xdeba. sporebi qaris an wylis saSu-
alebiT vrceldeba.
sokos zogierTi saxeoba usqeso gziT mravldeba,
iseve rogorc obis soko. obis sokos naxva yvelgan Se-
giZliaT, xilze, purze da a.S. xaliCasaviT ekvris sakveb
produqtebs (suraTi 31.6) obis soko swrafad izrdeba
da sporebs warmoqmnis. obis sokos zogjer sqesobrivi
gziT gamravlebac axasiaTebs.
2,5m
S suraTi 31.6 penicilini. obis soko, romelsac xSirad
sakvebis damSlelad Tvlian. burTismagvari struqturebis
jgufebi konidebia, romlebic usqeso gamravlebaSi monawileo-
ben (Sem)
W suraTi 31.5 sokoebis warmo-
qmnis sasicocxlo cikli. bavri,
magram ara yvela soko warmoiqm-
neba orive sqesobrivi da arasqe-
sobrivigziT. zogi mravldeba
mxo lod sqesobrivasd, zogi ki
usqesod.
haploiduri (n)
heterokariotuli (birTvebi,
sxva dasxva mSobluri ujredebidan)
diploiduri (2n)
sqesobrivi
gamravleba
plazmogamia
(citoplazmis Sewyma)
heterokariotuli
stadia
kariogamia
(birTvebis Serwyma)
zigota
meiozi
sporebis
warmomqmneli
struqturebis
formireba
sporebi
sporebi
usqeso
gamravleba
sqesobrivi
gamravleba
miceliumi
sporebis
gaRviveba
sporebis
gaRviveba
aRniSvna
744
sokos kidev erTi saxeoba, romelsac usqeso gamrav-
leba axasiaTebs, aris safuari. safuari izrdeba tenian
areze, rogorc mcenareul, ise cxovelur qsovilebze.
sporebis nacvlad, safuari warmoqmnis mcire zomis
ujredebs da mSobliur ujreds gamoeyofa (suraTi 31.7).
safuaris zogierT saxeoba izrdeba miceliumis fila-
mentebiT, rac sakveb arezea damokidebuli. safuars
zogjer sqesobrivi gziT gamravlebac axasiaTebs.
mSobliuri ujredi
Canasaxi
10 m
W suraTi 31.7
safuaris Sacharomyces
cerevisiae ujredebi ganvi-
Tarebis sxvadasxva
stadiaze.
obisa da safuaris sokoebis did umravlesobaSi ar
aris cnobili sqesobrivi gamravlebis SemTxveva.
biologebs, romlebic sokoebis SeswavliT arian daka-
vebulni, mikologebi ewodebaT. mikologebi aseT sokoebs
deuteromicetebs an imperfeqtul (botanikuri termini,
sasicocxlo ciklSi sqesobrivi stadiis arqonas niSnavs)
sokoebs uwodeben. roca obisa da safuaris sokoebSi sqe-
sobrivi gamravleba iqna aRwerili es sokoebi, gamravlebis
tipis gamo, calke klasad deuteromicetebad gamoiyo.
koncefcia testi 31.2
1. rogor gansxvavdeba sokoebisa da adamianebis sa-
sicocxlo ciklebi haploidurobisa da diploi-
durobis mixedviT?
2. warmoidgineT, rom Tqvens sinjSi moxvda ori ge-
netikurad identuri soko sxvadasxva terito-
riidan, rogor axsniT msgavs SemTxvevas?
koncefcia 31.3
sokoebi warmoiSvnen
erTujrediani, wyalSi
mcuravi umartivesebisgan
paleontologiuri da molekulur-sistematikuri
kvlevebi sokoebis adreul warmoSobaze metyvelebs.
sistematikosebi cxovelebisa da sokoebis samefos ax-
los mdgomad miiCneven. sxva sityvebiT rom vTqvaT, so-
koebi cxovelebTan ufro axlos dganan, vidre mcenaree-
bTan da sxva eukariotebTan.
sokoebis warmoSoba
evolucionistebi miiCneven, rom sokoebi Soltiani
winaprisgan ganviTardnen. Tumca Tanamedrove sokoe-
bis umravlesobas Solti aRar aqvs. sokoebis sxvadasx-
va klasebma didi xnis win divergencia ganicades, maSin,
roca qitridebs (chytrids), Tqven maT mogvianebiT gaecno-
biT, aqvs Solti. ufro metic, cxovelebisa da sokoebis
saerTo winapari umartivesebi (protistebi) Soltiania.
eukariotebis sami samefo, cxovelebi, sokoebi da
maTi protistuli winaprebi _ opistokontebad iwo-
deba. samive erTiandeba opistokontas jgufSi. saxeli
ganpirobebulia am organizmebSi Soltis mdebareobiT
(opistho _ ukan).
filogenetikuri monacemebi cxadyofs, rom sokoe-
bis winapari erTujrediani organizmi iyo. cxovelebi
ganviTardnen aseve erTujrediani, magram sxva wina-
prisgan. anu sokoebs da cxovelebs hyavda erTi saerTo
winapari. mravalujredianoba sokoebSi da cxovelebSi
erTmaneTisgan damoukideblad ganviTarda.
molekuluri saaTis (ix. Tavi 25) mixedviT, mecniereb-
ma daadgines, rom sokoebi da cxovelebi erTmaneTs 1.5
miliardi wlis win daSordnen. sokoebis uZvelesi warmo-
madgenlis namarxi forma 460 milioni wliT TariRdeba
(suraTi 31.8). ar aris cnobili ufro adreuli formebi,
radgan sokoebis ganamarxeba rTulad xdeba.
50 m
W suraTi 31.8 460 milio-
ni wlis win ganamarxebuli
sokos hifebi da sporebi
(ordovikuli era)
xmeleTis aTviseba
sokoebis didma umravlesobam xmeleTis aTviseba
sakmaod adre daiwyo. siluruli periodis namarx, Wur-
Wlovan mcenareebze mikoriza sokoebia aRmoCenili.
mcenare-sokos simbiozs Cven ukve wina TavSi gavecaniT.
es simbiozuri Tanacxovreba xmeleTis kolonizaciis
adreul etapze Camoyalibda.
745
koncefcia testi 31.3
1. ratom klasificirdebian sokoebi opistokon-
tebad, maSin, roca maT did umravlesobas Solti
ar aqvs?
2. axseniT, ra adasturebs mikoriza sokoebis arse-
bobas adreul mcenareebSi?
savaraudo pasuxebi ixile danarTSi A.
koncefcia 31.4
sokoebis ganviTareba
da klasebad dayofa
(diversifikacia)
sokoebis fologeniis dadgena mecnierebis did in-
teress warmoadgens. wina dekadis ganmavlobaSi moleku-
lur-genetikuri kvlevebis SedegebiT dadginda so-
koebis sxvadasxva jgufs Soris kavSiri. Tumca, dResac
mravali kiTxva pasuxis gareSea darCenili. suraTi 31.9
asaxavs sokoebis filogeniis gamartivebul suraTs.
am nawilSi Cven SevexebiT sokoebis samefos mTavar
jgufebs, maT filogenetikur xes.
qitridebi
sokoebi, rolmebic erTiandeba klasSi qitridiomice-
tebi, qit ridebis saxeli-
Taa cnobili. zogierTi
maTgani saprofitia, zogi
ki parazitobs umarti-
vesebze, mcenareebsa da
cxovelebze.
molekuluri kvle-
vebi aCvenebs, rom qit-
ridebi sokoebis yvelaze
adrindeli jgufia. qit-
ridebs, rogorc yvela
sokos, aqvs qitini da
sokoebis msgavsi fer-
mentebi. qitridis hifebi
koloniurad izrdeba,
maSin, roca zogierTi sferul ujreds warmoadgens.
qitridebi unikaluri jgufia sokoebis mTel samefoSi,
maT Soltiani sporebi aqvT, romelTac zoosporebi ewo-
deba (suraTi 31.10).
dRemde sistematikosebi fiqrobdnen, rom sokoe-
bma Solti evoluciis garkveul stadiaze, mxolod
erTxel dakarges, maSin, roca qitridebi gamoeyvnen
danarCen sokoebs. molekuluri kvlevebi aCvenebs, rom
qitridebi sakmaod axlos dganan zigomicetebTan, Tu
es varaudi marTalia, maSin gamodis, rom Soltis da-
kargvas evoluciis ganmavlobaSi araerTxel hqonia ad-
gili (suraTi 31.11). swored am hipoTezaze dayrdnobiT
sistematikosebi qitridiomicetebs da zogomicetebs
parafiletur klasebad miiCneven (SeadareT suraTi 31.9
da 31.11).
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zigomicetebi
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qitridebi mikorizuli
sokoebi
CanTiani
sokoebi bazidio
micetebi
S suraTi 31.9 sokoebis filogenia. mikologebis umravle-
soba sokoebis 5 klass gamoyofs. molekulur sistematikosebi
am jgufebs Soris naTesaobas ase gansazRvraven. wyvetiliT
naCvenebia parafileturi jgufebi (ix. suraTi 31.11)
hipa
Solti
4m
25m
S suraTi 31.10 qitridebi. globularuli sxeuli datotvili
hifebiT. (CarTuli suraTi) qitridebs aqvT Soltiani stadia
zoospora.
746
zigomicetebi (Zygomicetes)
1000 saxeobis sokoa
aRwerili zigomicetebis
klasidan. es klasi aer-
Tianebs obis sokoebs,
zogierTi maTgani mcena-
reebsa da cxovelebze
parazituli cxovrebis
nirs eweva an komensaluri
(neitraluri) simbion-
tia..
obis soko (Rhizopus
stolonifer) zogomicetebis
tipuri warmomadgenelia
(suraTi 31.12) horizon-
taluri hifi vrceldeba haeriT, saxldeba sakvebze,
iWreba da iwovs misi cxovelmyofelobisTvis aucileb-
el sakveb nivTierebebs. obis sokos hifi koenostikuria,
septa Cndeba mxolod maSin, roca xdeba reproduqtiuli
ujredebis formireba.
arasqesobrivi sasicocxlo ciklis dros hifis bo-
loSi xaxvisTavismagvari Savi sporangiumi viTardeba.
sporangiumSi aseulobiT haploiduri spora mwifdeba.
sporebi mcire zomisaa da haeris nakadiT vrceldeba. te-
nian sakveb areze moxvedris Semdeg, ganagrZnobs ganvi-
Tarebas da xdeba axali miceliumis ganviTareba. klass
zigomicetas zogierT warmomadgenels, magaliTad, pi-
loboluss, SeuZlia Tavisi sporangiumi sakvebi arisken
mimarTos (suraTi 31.13).
zigomicetebis es jgufi cxoveluri narCenebis de-
kompostirebas axorcielebs. sporangiumi mimarTulia
sinaTlisken, sadac mcenareebis ganviTareba mimdin-
areobs, sporebis momwifebis Semdeg maTi gadmotyorcna
2 metrze xdeba, mcenarismWameli cxovelebis saWmlis
momnelebel traqtSi, balaxTan erTad sporebic xvdeba,
sadac sokoebis ganviTareba iwyeba.
Tu garemos pirobebi ar aris xelsayreli, magali-
Tad, sakmarisi sakvebi nivTierebebi, arasasurveli tem-
peraturuli reJimi da a.S. maSin Rhizopus iwyebs sqeso-
briv gamravlebas. gamravlebaSi monawile ,,mSoblebs
sxvadasxva qimiuri Semadgenlobis miceliumi aqvT,
Tumca zogjer SeiZleba miceliumi identuric ki iyos.
plazmogamiis Sedegad, garemo pirobebisadmi mdgradi
struqtura, zigosporangiumi warmoiqmneba. zogospo-
rangiumSi xdeba kariogamia da Semdeg meiozis gziT
sporebis formireba. mxedvelobaSi misaRebi is gare-
moeba, rom sasicocxlo ciklis 2n stadiaze (ix. suraTi),
roca zigosporangiumi warmoadgens e.w. zigotas _ es
ar aris namdvili zigota (SegaxsenebT, rom zogota aris
ujredi, erTi diploiduri birTviT). zigosporangiumi
aris mravalbirTviani struqtura, dasawyisSi is het-
erokariotulia _ orive mSoblis mravali haploiduri
birTviT, Semdeg ukve kariogamiis dasrulebisTanave,
zogosporangiumi ramdenime aseul diploidur birTve-
bian nawilad yalibdeba.
zigosporangiumis metaboluri aqtivoba Zalian da-
balia an SesaZloa saerTod inaqturic ki iyos, amasTan,
medegia gamoSobisa da gayinvis mimarT. xelsayreli pi-
robebis dadgomisTanave iwyeba meiozi, formirdeba spo-
rangiumi, romelSic mwifdeba aTasobiT genetikurad
mravalferovani haploiduri spora. sporangiumidan
gabnevis Semdeg, sporebs axali adgilebis kolonizaci-
is unari aqvT.
mikrosporadia
mikrosporadia aris umartivesebisa da cxovelebis
erTujrediani paraziti (suraTi 31.14). es organizmebi
xSirad gamoiyeneba mwerebis parazitebis biologiur
makontroleblad. rogorc wesi, mikrosporadia ar az-
ianebs adamianebs, is aZlierebs H HIV-sa da sxva virusebiT
daavadebis risks.
xSirad, mikrosporadia ar hgavs sxva eukariotebs.
magaliTad, mas ar aqvs mitoqondria. Sedegad, mikros-
poradia iyo raRac taqsonomiuri, saocreba. zogierTi
mkvlevaris azriT, is iyo uZvelesi, Rrmad datotvili
eukariotebis ojaxis warmomadgeneli. bolo wlebSi
naTeli gaxda, rom mikrosporadia ar aris primitiuli
eukarioti, is meoradi parazitia. 2002 wels brioni uil-
iamsma da misma kolegebma londonis bunebis istoriis
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gasaRebi
saerTo winapari Soltis
dakargva
zogi qitrida
zigomicetebi da sxva qitridebi
glomeromicitebi,
askomicetebi da ba-
zidiomicetebi
S suraTi 31.11 sokoebis evolucia, Soltis dakargvis evolu-
via. filogenetikuri kvlevebi aCvenebs, rom sokoebis winapar-
ma Solti ramdenjerme dakarga evoluciis dros.
747
muzeumidan aRmoaCines, rom realurad mikrosporadias
aqvs mitoqondriisgan warmoqmnili patara organelebi.
droTa ganmavlobaSi molekulurma kvlevebma cxadyo,
rom mikrosporadia ufro axlos dgas sokoebTan, vidre
nebismier sxva eukariotTan. 2003 wels gamoqveynebulma
Sromebma aCvena, rom mikrosporadia miekuTvneba zigomi-
cetebis klass.
mikrosporadiam parazituli cxovrebis niris gamo
TiTqmis dakarga msgavseba Tavis monaTesave sokoebTan.

glomeromicetebi
(Glomeromycetes)
glomeromicetebs adre
glomeromicetas klasSi
aerTianebdnen, romlebic
zigomicetebs gamoeyvnen,
magram aTasobiT sokos
genomis analizma aCvena,
rom glomeromicetebi
formirdebian calkeul
kladad (monofileturi
gasaRebi
haploiduri (n)
dikariotuli (n+n)
diploiduri (2n)
1. gamravlebaSi monawile
sxvadasxva (qimiuri Semad-
genlobis) miceliumi
(simartivisTvis, wiTlad
aRniSnulia tipi (-) da
lurjad tipi (+);
2. gamravlebaSi monawile mic-
eliumebs Serwymis win qmnian
gametangiebs, romelic sep-
tiTaa gamoyofili da septis
gaswvriv uamravi haploiduri
birTvebia ganlagebuli.
3. heterokari-
otuli zigo-
sporangiumi
Seicavs didi
raodenobiT,
orive mSobli-
seul, haploi-
dur birTvebs.
4. am ujreds aqvs
sqeli, ujredis
kedeli, romelic
araxelsayreli
garemo pirobebi-
sadmi medegia.
5. xelsayreli garemo
pirobebis dadgomisTa-
nave xdeba jer kario-
gamia, Semdeg birTvis
meioziri dayofa.
6. zigosporangiumi Rivdeba
da sporangiumad gadai-
qceva
7. sporangiumidan, hap-
loiduri, genetikurad
gansxvavebuli sporebis
gavrceleba xdeba
gametangia haploi-
duri birTvebiT;
plazmogamia
axalgazrda
zigosporan-
giumi (hetero-
kariotuli)
kariogamia
zigosporangiumi
(heterokari-
otuli)
diploi-
duri
birTvi meiozi
sporangiumi
sporebis
gavrceleba
da gaRviveba.
sporebis
gavrceleba da
gaRviveba.
8. sporebi Rivdeba da
axali miceliumis
ganviTareba xdeba.
usqeso
gamravleba
sqesobrivi
gamravleba
miceliumi
sporangiumi
dawyvilebis
tipi (+)
dawyvilebis
tipi (-)
9. miceliumze xdeba spo-
rangiumis ganviTare-
ba, romelic genetiku-
rad identur sporebs
warmoqmnis.
purze gazrdili Rhizopus
50m
100m
S suraTi 31.12
Rhizopus stolonifer
(obis sokos) sasicocxlo cikli
q
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b
i
748
jgufi). miuxedavad maTi mcire ricxvisa, mxolod 160 sax-
eoba iqna identificirebuli. glomeromicetebi ekolo-
giurad mniSvnelovani jgufia. yvela glomeromiceti
Camoyalibda endomikorizas gansakuTrebul jgufad,
saxelwodebiT arbuskularuli mikoriza (suraTi 31.15)
hifebis gamonazardebi, romlebic Caizrdeba mcenaris
fesvebis ujredebSi, itoteba patara xis msgavsad da
arbuskulis saxelwodebiTaa cnobili. daaxloebiT maT
90%-s aqvs aseTive simbiozuri urTierToba glomeromi-
cetebTan.
askomicetebi
mikologebma aRweres as-
komicetebis 32 000-ze me ti
saxeoba (soko askomicetas
klasSi). askomicetebi gavr-
celebulia zRvis, mtknar wy-
lebSi da xmeleTze. savarau-
dod, es jgufi warmoiqmna
askis (asci _ mxolobiT ricx-
vSi, ascus _ mravlobiT ricx-
vSi) CanTismagvari sqesobrivi
sporebisgan, amitom mas eZax-
ian sacfungi (CanTosani soko).
gansxvavebiT zigomicetebi-
sagan, askomicetebis umravlesoba, TavianTi sqesobri-
vi stadiis dros, warmoqmnis datotvil sxeulebs anu
askokarpebs, romelTa SemCneva SeuiaraRebeli TvaliTac
aris SesaZlebeli. spora, askis formirebis procesSi aR-
moCenilia askokarpebSic.
askomicetebis klasSi gaerTianebulia rogorc er-
Tujrediani, magaliTad, safuaris sokoebi, ise mra-
valujrediani _ qudiani sokoebi (suraTi 31.16). klasis
zogierTi warmomadgeneli mcenareTa parazitia, rac
ganxiluli mogvianebiT iqneba am TavSi. miuxedavad amisa,
bevri askomiceti mcenareTa saprofitia. askomicetebis
saxeobebis 40%-ze meti mwvane an lurj-mwvane wyalmcena-
reebTan simbiozSi qmnian liqenebs. zogierTi askomiceti
formirdeba mikorizad mcenareebTan, sxvebi saxloben
foTlebSi, mezofilis ujredebs Soris, sadac isini gam-
oyofen toqsikur nivTierebebs, rac xels uwyobs mcena-
reebis dacvas mavne mwerebisgan.
erT-erTi yvelaze ukeT Seswavlili askomiceti
aris Neurospora crassa puris obis soko (ix.suraTi 31.16
d) miuxedavad imisa, rom N eurospora swrafad da iolad
izrdeba purze, bunebaSi aseve aRmoCenil iqna misi zrda
bostneulze, rogorc me-17 TavSi iyo ganxiluli.
biologebi 1930-ian wlebSi N eurospora-s iyenebdnen
,,erTi geni _ erTi fermenti hipoTezis Sesamowmeblad.
dResdReobiT, igi isev mravali eqsperimentis warmate-
buli obieqtia. 2003 wels neurosporas gaSifruli ge-
nomi gamoqveynda. am sokos aqvs 10000 geni, romelic aris
drozofilas genomis 3/4 da 1/3 adamianis genomisa! neu-
S suraTi 31.15 arbuskularuli mikoriza. glomeromicetis
es forma warmoadgens mcenareTa fesvebis endomikorizas, ro-
melic mcenareTa fesvebs uzrunvelyofs mineralebiTa da sxva
sakvebi nivTierebebiT. glomusis arbuskulas hifebi aRwevs
mcenaris fesvebis ujredebSi membranis dazianebiT gziT.
2,5m
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5mm
S suraTi 31.13 pilobusis sporangiumi sakvebi ariskenaa
mimarTuli.
maspinZeli
ujredis
birTvi
spora
ganviTarebadi
mikrosporidia
1
0

m
X suraTi 31.14 mik-
rosporadiis mier
dazianebuli euka-
riotuli ujredi.
maspinZeli eukari-
otuli ujredi Sei-
cavs sporebs da gan-
viTarebis sxvadasxva
stadiaze myof para-
zits Encephalitozoon
intestinalis.
749
rosporas genomi kompaqturia da aqvs mcire nawili ara-
makodirebeli dnm-sa, romelic ikavebs adamianisa da sxva
eukariotebis genomebis did nawils. biologebma aRmoa-
Cines, rom neurosporas aqvs genetikuri informaciis
dacvis sistema e.w. `usargeblo dnm~ romelsac, Tavis
mxriv, organizmis dacvis funqcia aqvs.
askomicetebis warmomadgenlebi gansxvavdebian re-
produqciuli struqturiT, Tumca aris saerTo ele-
mentebic. askomicetebi mravldebian usqesod aTasobiT
sporebis warmoqmniT, romelTac conidia (suraTi 31.17)
ewodeba. konidia ar aris moTavsebuli sporangiumSi,
gansxvavebiT zigomicetebis sporebis umetesobisgan,
isini warmoiqmnebian gareTa hifebis gamonazardebze,
romelTac konidioforebi ewodeba da qaris meSveobiT
vrceldebian. konidia SeiZleba CarTuli iqnas sqeso-
briv reproduqciaSi, sadac sxvadasxva tipis muceliu-
mis hifebs ereva, iseve rogorc, es xdeba neurosporaSi
(ix. suraTi 31.17).
ori sxvadasxva `mSoblis~ hifebis Serwymas palzmo-
gamia ewodeba. pazmogamiis Sedegad heterokariotuli,
koenocituri (tixrebis gareSe) struqtura askogoniumi
warmoiqmneba. askogoniums septiT hifi gamoeyofa, ro-
melic dikariotulia da orive mSobliseuli birTvebiT
aris warmodgenili. kariogamiis Semdeg warmoqmnili
diploiduri birTvis meiozuri dayofa xdeba da oTxi
genetikurad gansxvavebuli birTvi miiReba, romlebic
mitozuri dayofis Semdeg rva askosporas warmoqmnis.
asc-Si askosporebi paralelur, vertikalur rigebadaa
ganlagebuli, sporebis momwifeba askosporebSi xdeba.
es struqtura mTlianad askokarpad iwodeba (suraTi
31.17).
zigomicetebisgan gansxvavebiT, askomicetebsa da
bazidiomicetebSi dikariotuli stadia, sasicocxlo
ciklis ganmavlobaSi, genetikuri mravalferovnebis war-
moqmnas uwyobs xels, rac Tavis mxriv, zrdis organizmis
unars, Seeguos mudmivad cvalebad garemo pirobebs.
bazidiomicetebi (Basidiomycetes)
daaxloebiT 30,000 sokos, romelic moicavs sokoe-
bsa da qudian sokoebs, suraTi 31.18 bazidiomicetebi
(qudiani sokoebi) ewodeba bazidiomicetebi da miekuT-
vneba bazidiomicetis klass (suraTi 31.18). aRniSul
klass miekuTvneba obis sokoebi, mutualisti mikoriza
sokoebi, romlebic formirdebian mikorizad, aseve kul-
turuli mcenareebis parazitebis ori jgufi, Janga da
Wraqi. am klasis saxelwodeba warmodgeba basidium-gan
(laT. `patara saZirkveli~), ujredi, romelic diploi-
duria sokos sasicocxlo ciklis dros. diskos msgavs
Tavs, qudi ewodeba, rac daedo safuZvlad klasis meore
saxelwodebas da xSirad maT qudian sokoebsac eZaxian.
bazidiomicetebi arian mcenareTa mniSvnelovani ma-
kompostireblebi (damSlelebi). sokoebs Soris saprof-
ituli baziomiceti aris merqnis yvelaze gavrcelebuli
komponentis polimeruli ligninis saukeTeso damSle-
li. bevri soko Slis susti da dazianebuli xis mer-
qans, xolo mcenaris sikvdilis Semdeg agrZelebs misi
nawilebis dakompostirebas.
bazidiomicetebis sasicocxlo cikli yovelTvis
Seicavs merqnisa da sxva mcenareebis makompostireb-
lebs. askomicetebis msgavsad, bazidiomicetebSi dika-
roituli stadia xels uwyobs genetikur rekombinacias,
rac zrdis saxeobis mravalferovnebas da Sesabamis-
ad, unars, Seeguos mudmivad cvlad garemo pirobebs.
zogjer garemo pirobebis zemoqmedebis Sedegad, sx-
vadasxva miceliumi erwymis erTmaneTs. xdeba plazmogam-
ia da dikariotuli, datotvili miceliumis formireba,
ris Semdegac warmoiqmneba diploiduri bazidiokarpi
(basidiocarps) (ix. suraTi 31.20).
sokoebis hifebis zrdis Sedegad bazidiomikotis
miceliumi swrafad izrdeba, qmnis datotvil struq-
turas. iwovs didi raodenobiT wyals da xdeba dikari-
otikuli miceliumidan sokos nayofsxeulebis zrda.
datotvil miceliumze sokos nayofsxeulebi zogjer
wreebs qmnian, romelsac ,,feriebis wre ewodeba (su-
S suraTi 31.16 askomicetebi (CanTiani soko)
(a) Aleunia aurantia Wiqis formis
narinjisferi askokarpiumi (nay-
ofsxeuli)
(b) Morchella esculenta
sukilenturi sokos
saWmelad vargiss nay-
ofsxeuls xSirad nax-
avT baxSi xeebis Ziras
(g) Tuber melanosporum trufelia,
romlis nayofsxeuli izrdeba miwis
qveS da Zlieri suni aqvs. misi nayofsx-
eulebi amoTxrilia. Sua nayofsxeuli
gaxsnilia.
(d) Neurospora crassa
obia, romelic purze
da sxva sakvebze ikve-
beba (SEMM )
10m
750
raTi 31.19). miceliumi weliwadSi daaxloebiT 30sm-iT
izrdeba feriebis wris qveS. zrdis Sedegad igi niadagSi
axdens organuli nivTierebebis dakompostirebas. zo-
gierTi uzarmazari feriebis wre SeiZleba saukuneebsac
iTvlides.
bazidiokarpSi uamravi sqesobrivi spora, bazidia
warmoiqmneba, romelTac bazidiosporebi ewodeba (sura-
Ti 31.20). sokos qudSi warmoqmnili miliardobiT spora
qaris saSualebiT ifanteba. usqeso gamravleba gacile-
biT iSviaTia bazidiomicetebSi, vidre askomicetebSi.
koncefcia testi 31.4
1. qitridebi sokoTa samefos yvelaze primitiuli
warmomadgenlebi arian. maTi romeli TvisebiT
mtkicdeba es hipoTeza?
2. ratom arian gloromicetebi ekologiurad ase-
Ti mniSvnelovanni?
3. moiyvaneT zigomicetebis, askomicetebisa da ba-
zidiomicetebis ganviTarebis magaliTebi.
sqesobrivi
gamravleba
1. neirospora sqesobrivi
gamravlebisas iviTa-
rebs specialur hifs _
konidias.
konida; gamrav-
lebis tipi (-)
gamravlebis
tipi (+)
CanTa (di-
kariotuli)
miceliumi
micelia
gaRviveba
gavrceleba
konidospora
gavrceleba
gaRviveba
CanTa
askokarpi
rva askospora
oTxi haploi-
duri birTvi
diploidi birT-
vi (zigota)
usqeso
gamravleba
3. dikariotuli Can-
Tis ganviTareba
4. kariogamia xdeba
askusSi da dip-
loiduri birTvi
warmoiqmneba
5. diploiduri birTvi meio-
zuri gayofis Semdeg oTx
haploidur birTvs warmo-
qmnis.
6. TiToeuli haploiduri birTvi
iyofa mitozis gziT da jamSi rva
haploiduri birTvi warmoiqmneba,
birTvebi garSemortymulia ujre-
dis kedliT da qmnis askosporebs.
7. CanTis formireba askokarpSi
xdeba, askosporebi askokar-
pis gaRebisas CanTidan
meqanikurad vrceldeba.
askosporebis ganviTarebis
Semdeg axali miceliumis
warmoqmna xdeba.
2. neirospora usqesodac mrav-
ldeba specializirebuli
hipebis warmoqmniT. sapirisp-
iro gamravlebis tipis mqone
konidia am hipas erwymis
haploiduri (n)
dikariotuli (n+n)
diploiduri (2n)
kariogamia
plazmogamia
meiozi
S suraTi 31.17 askomiceti _ neurospora krazas N eurospora crassa sasicocxlo cikli
gasaRebi
751
koncefcia 31.5
sokoebi did rols asruleben
ekosistemaSi mimdinare
procesebze
sokoTa klasifikaciis mimoxilvaSi SevexeT, Cve-
ni CaTvliT, maT gavlenas sxvadasxva organizmze. Cven
ufro mets gavigebT maTi gaclenis Sesaxeb.
damSlelebi
sokoebi organuli naerTebis, celulozisa da mcena-
reTa ujredebis ligninis damSlelebi arian. sokoebs
unari aqvT, daSalon naxSirbadis Semcveli nebismieri
naerTi, maT Soris qarva, navTobi da kedlis saRebavic ki.
sokoebi da baqteriebi qmnian naerTebs, romlebsac ad-
vilad iwoven mcenareebi, rac aucilebelia maTi
zrda-ganviTarebisTvis. sokoebs am Tvisebis gamo,
reducentebs uwodeben da maT gareSe naxSirba-
dis, azotisa da zogierTi sxva elementis gamoy-
eneba SeuZlebeli iqneboda. rac imas niSnavs, rom
xdeba elementTa uwyveti brunva (ix. 54-e Tavi).
simbiontebi
sokoebi simbiozs qmnian mcenareebTan, wy-
almcenareebTan da cxovelebTan da es urTierT-
mokidebuleba didi ekologiuri mniSvnelobisaa.
mikoriza
mikoriza did rols asrulebs bunebriv eko-
sistemasa da soflis meurneobaSi. rogorc ze-
moT iyo naTqvami, gamtari qsovilis mqone yvela
mcenares aqvs mikoriza da maTi kveba damokidebu-
lia simbiont sokoebze (suraTi 31.21). metyeveebi,
rogorc wesi, wiwvianebis amonayars xelovnurad
,,asnebovneben mikoriza sokoebiT, rac uzrunve-
lyofs nergebis swraf zrdas.
soko-cxovelis simbiozi
sokoebi cxovelebs exmarebian saWmlis monelebaSi.
ase, magaliTad, mcoxnelebis kuWSi arsebuli sokoebi
mcenareuli nawilebis (celulozis) daSlas ganapiro-
beben. WianWvelebisa da termitebis mravali saxeoba so-
koebs TavianT sakuWnaoebSi xelovnurad `amravlebs~ _
uqmnis ganviTarebisTvis xelsayrel garemo pirobebs
(suraTi 31.22). sokoebi foTlebs Slian iseT nivTiere-
bebad, romelTa monelebac mwerebs uadvildebaT.
sokoebisa da mwerebis simbiozuri Tanacxovreba 50
milion wels iTvlis. sokoebi imdenad damokidebulni
gaxdnen Tavis ,,mcvelebze, rom xSirad nadgurdebian am
mwerebis gareSe.
liqenebi
liqenebi aris sokoebisa da mafotosinTezirebeli
(a) Amanita muscaria CrdiloeTi nax-
evrsferos wiwvovani tyeebis binadari
Sxamiani soko
(b) Dyctifora, maldenis vualis mqone
soko, romelsac dampali xorcis
suni aqvs
(g) niJaris msgavsi soko xis ZiriTadi
damSlelia.
(d) burTis formis soko
sporebs fantavs
S suraTi 31.18 bazidiomicetebi (qudiani sokoebi)
S suraTi 31.19 feriebis wre. legendis mixedviT,
es sokoebi wreze izrdebian, iq, sadac mTvaris Suqze
feriebma icekves (teqstSi axsnilia maTi biologiuri
safuZveli)
752
mikroorganizmebis simbiozuri gaerTianeba. sxvadasxva
ferisa da formis liqenebi gvxvdeba xeebze, qvebze, sax-
lis saxuravebze, kldeebze da a.S. (suraTi 31.23). mafo-
tosinTezirebels ZiriTadad warmoadgens erTujredi-
ani wyalmcenare an cianobaqteria, romelic sokoebis
hifebSi cxovrobs; sokos komponents _ askomicetebi,
Tumca bazidiomicetebic arian cnobilni. sokoebi
liqenebis formasa da fers ganapirobeben da mis Ziri-
Tad masas warmoadgenen (suraTi 31.24). maSin, roca wy-
almcenareebi da baqteriebi liqenebis sxeulis ufro
Rrma nawilebSia moTavsebuli.
dResdReobiT sokosa da mafotosinTezirebeli er-
Tujredianis simbiozs anu liqenebs, rogorc erT orga-
nizms ise moixsenieben da maTi 13 000 saxeobaa aRwerili,
rac sokoebis saxeobebis 1/5 Seadgens.
Seswavlili liqenebis umravlesobam aCvena, rom
risi gakeTebac SeuZlia erT partniors, SeuZlebelia
_ sxvisTvis. wyalmcenare axdens fotosinTezs da qmnis
organul naerTebs, cianobaqteria ki azots gardaqmnis
organul azotad (ix. 27-e Tavi). sokoebi, ,,mafotosin-
tezirebel partniorebs uzrunvelyofen araorgan-
uli nivTierebebiT. hifebis fizikuri Semadgenloba
xels uwyobs airis gamoyofas, icavs wvimisa da mtvris
nawilakebisgan STanTqmul wyalsa da mineralebs. so-
1. ori, dawyvilebis sxvadasxva tipis
miceliumi, plazmogamias gadis.
2. mSobliuri haploiduri miceliumis Serwymis
Semdeg, dikariotuli miceliumi warmoiqm-
neba, romelic swrafad izrdeba.
3. tenianoba da xelsayreli
temperaturuli reJimi
xels uwyobs dikariotu-
li miceliumis zrdas da
bazidiokarpebis warmoqm-
nas; (sokos nayof-sxeuli
am SemTxvevaSi)
4. bazidiokarpSi
ganlagebuli fir-
fitebi, terminal-
uri dikariotuli
ujredebiT bazidiis
saxelwodebiT aris
cnobili.
5. bazidiumSi kariogamia
ganapirobebs diploi-
duri birTvis warmoqmnas,
romelic mzadaa meiozuri
gayofisTvis;
6. yvela diploiduri birTvi,
meiozis dasrulebis Semdeg,
warmoqmnis oTx haploidur
birTvs. TiToeuli bazidiumi
iviTarebs gamonazards TiTo
haploiduri birTviT, rac,
mogvianebiT, bazidiosporad
formirdeba.
7. tenianobis mo-
matebisTanave,
momwifebuli
bazidiosporebi
haeris nakadiT
vrceldeba.
8. xelsayrel garemo piro-
bebSi bazidiosporebi
Rvivdeba da xdeba
haploiduri miceliumis
warmoqmna.
dikariotuli
miceliumi
bazidia (di-
kariotuli)
firfitebi
bazidiumSi
bazidiokarpi
(dikariotuli)
diploiduri
birTvebi
bazidiumi oTxi
h a p l o i d u r i
birTviT
bazidiumi oTxi
gamonazardiT.
bazidiosporebi
gavrceleba da
gaRviveba
haploiduri
miceliumi
dawyvilebis
tipi (_)
dawyvilebis
tipi (+)
bazidiumi
bazidiospora
haploiduri (n)
dikariotuli
(n+n)
diploiduri (2n)
kariogamia
meiozi
plazmogamia
sqesobrivi
gamravleba
1m
gasaRebi
S suraTi 31.20 bazidiomicetis sasicocxlo cikli.
753
koebi auvnebelyofen zogierT mJavas, romlebic dam-
Rupvelad moqmedeben fotosinTezis procesebze. so-
koebis pigmentebi wyalmcenareebsa da cianobaqteriebs
icaven mzis intensiuri dasxivebisgan. zogierTi sokos
Semadgenloba aris momwamvleli da icavs liqens ga-
nadgurebisgan.
liqenebis umravlesobaSi sokoebi sqesobrivad mrav-
ldebian askokarpebis an bazidiokarpebis warmoqmnis
gziT, xolo wyalmcenareebi sokoebisgan damoukide-
blad usqeso gamravlebiT _ vegetatiuri dayofiT an
sorediis warmoqmniT (suraTi 31.24).
liqenebis dnm-s filogenetikurma kvlevebma naTeli
mohfina soko-wyalmcenaris simbiozis evolucias. 2001
wels gamoqveynebulma molekulurma Sromebma aCvena,
rom yvela liqeni sokosa da mafotosintezirebeli
komponentis erTobliobaa, Tumca arsebobs varaudi,
rom dRes Tavisuflad mcxovrebi bevri sokos winapari
swored liqenia. magaliTad, peniciliumis _ sokos,
romlisganac antibiotiki penicilini miiReba, winapari
liqeni iyo.
liqenebi vulkanebis amofrqvevis Semdeg an gad-
amwvar tyeebze pirvelebi saxldebian da dausaxlebe-
li adgilebis aTvisebaSi pionerebi arian. saxldebian
kldeebsa da qvebze da am gziT warmoqmnian pirvelad
neSompalas. azotmafiqsirebeli liqenebi, organuli
azotis fiqsaciasac ganapirobeben. yvela zemoTCamoTv-
lili procesi pirveladi suqscesiebis warmoqmnas uwy-
obs xels.
liqenebi haeris dabinZurebis indikatorebi arian.
maTi zogierTi saxeoba Zalian mgrZnobiarea haerSi go-
girdis dioqsidis mimarT.
paTogenebi
sokoebis 100000 aRwerili saxeobidan daaxloebiT
30% cocxali organizmis parazitia. maTi umetesoba
mcenareebze parazitobs (suraTi 31.25) magaliTad,
askomicetebis warmomadgeneli Ophiostoma ulmi foT-
lovani mcenareebis daavadebas iwvevs. sokos es saxeoba,
pirveli msoflio omis dros, SemTxveviT moxvda ameri-
kis SeerTebul StatebSi evropidan da dRes ukve xoWoe-
bis piris aparatiT xidan xeze vrceldeba. askomicetebis
meore warmomadgenelma Cryphonectria parasitica aSS-Si
wablis oTx miliardamde individi gaanadgura. dedami-
wis xilisa da bostneulis mosavlis 10%- 50% yovelwli-
urad sokoebis mier nadgurdeba. xorbali mniSvnelovnad
ziandeba bazidiomicetis klasis warmomadgeneli so-
koTi Puccinia graminis, marcvleulis daavadebas _ Wraqs
iwvevs.
sokoebis mier daavadebuli xili an bostneuli
zogjer adamianis janmrTelobisTvis mavnebelia, magal-
iTad Aspergillus, askomicetebis klasidan, miwis Txilze
daskvna
suraTi 39.13 kvleva: aqvT Tu ara "upiratesoba"
mikoriza sokoebiT daavadebul mcenareebs"
eqsperimenti saSualebas gvaZlevs davaskvnaT,
rom mikoriza sokoebi upiratesobas aniWebs
mcenareebs da exmareba maT fosfatebisa da sxva
mineraluri nivTierebebis SeTvisebaSi.
Sedegebi
daskvna
eqsperimenti
mkvlevrebma soios aRmonaceni gazardes: erT SemTxvevaSi _ fun-
gicidur (sokoebisgan Tavisufali) niadagSi da meore SemTxvevaSi
_ niadagSi, sadac xdeboda mikoriza sokoebiT mcenaris ,,das-
nebovneba.
suraTze marcxniv aris mikoriza sokosTan Tavisufali aRmonace-
ni, xolo marjvniv _ ufro didi da janmrTeli mcenare warmoad-
gens kontrols, romlis fesvebzec mikoriza sokoebia ganviTare-
buli.
S suraTi 31.22 sokoebisa da mwerebis simbiozi. WianWvelebis
mier moWril foTlebze izrdeba da mravldeba sokoebi, romle-
bic, Tavis mxriv, TavianTi cxovelmyofelobis Sedegad qmnian
WianWvelebisTvis sakveb nivTierebebs.
754
an sxva marcvleulze dasaxlebis Semdeg
gamoyofs kancerogenul nivTierebas af-
latoqsins (aflatoxins). Claviceps purpurea
imave klasidan Wvavis daavadebas ergots
da marcvleulis mewamul Seferilobas
ganapirobebs, Tu aseTi daavadebuli mar-
cvleuli adamianis saWmlis momnelebel
traqtSi moxvda, iwvevs ergotizms _ gan-
grenas, nervul spazmebs, halucinacias,
gonebriv CamorCenilobas. ergotizmis epi-
demiam 944 wels 40 000 adamianis sicocxle
Seiwira safrangeTSi. amasTan, am ergotid-
an gamoyofilia lizergis mJava, romelic
halucinogenia da narkotikuli nivTiere-
ba LSD-s erT-erTi ZiriTadi Semadgenelia.
cxovelebi sokoebis mimarT ufro
mdgradebi arian vidre mcenareebi. sokoe-
bis mxolod 50 saxeobaa ZuZumwovrebis
paraziti da iwvevs sokovan infeqciebs
saerTo saxelwodebiT mikozi.
kanis sokovani daavadeba ringworm kan-
ze wiTeli wriuli rgolebis gaCenas iwvevs.
daavadebaSi askomicetebis klasis warmo-
madgenlebi arian damnaSaveni. ZiriTadad
fexebze Cndeba da aTletis fexis saxeli-
Taa cnobili. daavadebis samkurnalod antimikozuri,
fungiciduri losionebi da abebi gamoiyeneba.
Coccidioidomycosis _ tuberkuliozis msgavs simp-
tomebs da filtvebis mZime daavadebas iwvevs. saube-
durod, am sokos gamoyeneba warmatebiT mimdinareob-
da biologiuri iaraRis damzadebis dros.
zogierTi mikoza oportunistulia anu daavadeba
vlindeba sxeulis mikrobiologiuri, imunologiuri
an sxva cvlilebebis dros, rac SesaZleblobas aZlevs
sokos, swrafad gamravldes. amis naTeli magaliTia
lorwovani epiTeliumis (vaginis) paraziti Candida
albicans.
bolo aTwleulis ganmavlobaSi gamoqveynda
Sro mebi Stachybotrys chartarum (askomiceta) mier
gamowveuli daavadebebis Sesaxeb. obis sokos es saxe-
oba Zvel SenobebSi gvxvdeba da adamianis daavadebebs
iwvevs.
sokoebis praqtikuli gamoyeneba
sokoebi, daavadebebis miuxedavad, udides rols
asruleben adamianis keTildReobaSi. ekosistemaSi
nivTierebaTa wrebrunvas da daRupuli organizmebis
SemadgenlobaSi myofi makromolekulebis daSlas
swored sokoebi ganapirobeben. mokoriza sokoebis
gareSe gacilebiT nakleb mosavals miviRebdiT.
sokos askokarpi
sokos
hifebi
wyalmcenaris Sre soredia
wyalmcenaris
ujredi
sokos hifebi
1
0

m
S suraTi 31.24 askomicetebis anatomia (SEM).
(a) buCqis msgavsi liqena
(b) foTlis msgavsi liqena
(g) qerqis msgavsi liqena
S suraTi 31.23 liqenebis sxvadasxva formebi
755
sokoebis zogierT individs maRali kvebiTi Rireb-
uleba aqvs (ixile suraTi 31.16b da c), zogierT qveyanaSi
kargi sagemovno Tvisebebis gamo, am saxeobebis erTi ki-
logramis fasi ramdenime aTeul dolars Seadgens. amas
garda, sokoebis zogierTi saxeoba gamoiyeneba maRali
xarisxis yvelis _ Roquefort da blue cheese dasamzadeblad.
ualkoholo sasmelebis industriaSi sokoebs um-
niSvnelovanesi datvirTva aqvT. magaliTad, Aspergillus
saxeobebisgan mzaddeba limonmJava, romelic gaziani sa-
smelebis mTavari komponentia.
adamianebi, mravali aseuli wlis ganmavlobaSi, didi
warmatebiT iyenebden safuaris sokos. anaerobul gare-
moSi safuaris soko gamoyofs fermentebs da glukozas
Slis spirtad da CO
2
, rac comis afuebas iwvevs. mxolod
ramdenime aTeuli welia, rac moxda safuaris sokos
sufTa kulturis gamoyofa Saccharomyces cerevisiae (su-
raTi 31.7). safuaris sokoebi sakonditro saqmis garda,
aseve warmatebiT gamoiyeneba ludis warmoebaSi.
bevr sokos maRali samedicino Rirebuleba aqvs. er-
gotidan gamoyofili nivTiereba gamoiyeneba sisxldenis
Sesamcireblad da maRali arteriuli wnevis dasaregu-
lireblad. zogierTi sokosgan antibiotiki mzaddeba da
baqteriuli daavadebebis samkurnalod gamoiyeneba.
pirveli antibiotiki penicilinisgan damzadda (suraTi
31.26).
sokoebi warmatebiT gamoiyeneba bioteqnologiaSi.
Saccharomyces molekulur-genetikuri kvlevis kargi
obieqtia (ix. Tavi 19). parkinsonisa da hantingtonis daa-
vadebebis kvlevisas mecnierebi safuaris homologiuri
genebis Seswavlas axdenen.
nawlavis Cxiri (Echerichia coli) warmoqmnis cilebs,
Tumca is glokoproteinebs ver asinTezirebs, soko S.
Cerevisiae-s adamianis glikoproteinebis siTezireba
SeuZlia. mecnierebma genuri inJineriis gziT SeZles
in sulinis miReba. bazidiomicetebis warmomadgeneli
Phanerochaete chrysosporium qaRaldis warmoebaSi gamoiy-
eneba.
am TavSi Cven mimovixileT sokoebis samefo, romelic
cxovelebis samefos uaxloess naTesavs warmoadgens.
T suraTi 31.25 sokoebiT gamowveuli
mcenareebis daavadebebi.
(a) simindis Wraqi simindze (b) fisisebri xalebi nakerCxlis foTlebze (g) Wvavis Wraqi Wvavze
S suraTi 31.25 sokos mier antibiotikis warmoeba. Penic-
6cilium -is obi asinTezebs antibiotiks, romelic abrkolebs
Staphylococcus bqteriis zrdas, rasac vxedavT sokosa da baqte-
rias Soris arsebul sufTa monakvTze.
stafilokoki
penicilini
zrdis inhibi-
rebis zona
756
koncefcia testi 31.5
1. aRwereT liqenebSi wyalmcenarisa da sokos
ro li.
2. paTogenuri sokoebis ra Tviseba ganapirobebs
maTi gavrcelebis efeqturobas?
ZiriTadi koncefciebis Semowmeba
koncefcia 31.1
sokoebi heterotrofuli organizmebi
arian da absorbciiT ikvebebian
X sokoebis sasicocxlo cikli yvela soko het-
erotrofia cxovrebis niris mixedviT da metabo-
lizmisTvis aucilebel nivTierebebs absorbciiT
iRebs. sokoebi asinTezireben fermentebs, romlebic
makromolekulebs Slian mcire zomis molekulebad,
romelTa Sewovac xdeba.
X sxeulis agebuleba sokoebis sxeuli absorbciisT-
vis adaptirebuli datotvili hifebisgan Sedgeba.
ujredis kedeli qitinisaa. zogierTi sokos hifi sep-
tiT iyofa, septas forebi aqvs, rac nivTierebebis Ta-
visufal gadaadgilebas ganapirobebs. koenocitul
sokoebs septa ar aqvT.
mikoriza sokoebi mcenareebTan simbiozs qmnian.
koncefcia 31.2
sokoebi sporebs sqesobrivi da usqeso
gamravlebis gziT warmoqmnian.
X sqesobrivi gamravleba sqesobrivi gamravlebisas
xdeba citoplazmisa (plazmogamia) da birTvis (kario-
gamia) Serwyma. zogjer SeimCneva heterokariotuli
stadia, mSoblebiseuli, ori, haploiduri birT-
viT. kariogamiis Semdgomi, diploiduri stadia xan-
moklea, meiozis Semdeg xdeba haploiduri sporebis
warmoqmna.
X usqeso gamravleba obis sokoebis usqesod mravl-
debian. safuaris sokoebi glukoziT mdidar siTxee-
bSi cxovrebisTvis arian adaptirebuli. sqesobrivi
garmavlebis stadiis mqone sokoebs deuteromicete-
bi ewodeba. Tumca deuteromicetebis sistematika
mikologebis Seswavlis sagans warmoadgens.
koncefcia 31.3
sokoebi wyalSi mcxovrebi, erTujredi-
ani, Soltiani umartivesebisgan pro-
tistebisgan warmoiSvnen
X sokoebis warmoSoba molekulurma kvlevebma cxad-
yo, rom sokoebs da cxovelebs erTi, saerTo, erTiu-
jrediani, Soltiani winapari hyavda.
X xmeleTis aTviseba sokoebi xmeleTis erT-erTi uZ-
velesi kolonizatorebi arian, savaraudod, dasaw-
yisSi, isini xmeleTis mcenareebTan simbiozuri Ta-
nacxovrebis nirs eweodnen.
koncefcia 31.4
sokoebis samefos mravaferovneba
cxrili 31.1, sokoebis samefos mravalferovneba da
maTi damaxaciaTebeli ZiriTadi niSnebi
X qitridebi qitridebi gavrcelebulni arian mtknar
wylebsa da wylispira garemoSi, isini saprofituli
an parazituli cxovrebis nirs ewevian. qitridebi
erTaderTi jgufia sokoebis samefoSi, romlebic
Soltian sporebs warmoqmnian.
X zigomicetebi zigomicetebi sqesobrivi gamravlebi-
sas warmoqmnian zigosporangiums, swored aqedan
warmodgeba am jgufis saxelwodeba. zigosporangi-
umi heterokariotuli struqturaa, romelsac un-
31-e Tavis Semowmeba
757
ari aqvs, Seeguos garemos araxelsayrel pirobebs.
erTuj rediani paraziti mikrosporadia zigomicete-
bis klass miekuTvneba.
X glomeromicetebi mcenareTa didi umravlesoba glo -
me romicetebTan _ arbuskularul mikorizasTan sim-
biozs qmnis.
X askomicetebi askomicetebi usqesod mravldebian
da didi raodenobis sporebs warmoqmnian, romlebic
konidiebis saxelwodebiTaa cnobili. askomicetebi
zogjer sqesobrivadac mravldeba da maT sporebi di-
kariotul, datotvil hifebs _ askokarpebs iviTare-
ben.
X bazidiomicetebi bazidiomicetebi anu qudiani so-
koebi merqnis aqtiuri damSlelebia arian, maT Su-
ZliaT ramdenime weli heterokariotul stadiaze
gaataron. sqesobrivi gamravlebisas warmoqmnian ba-
zidiokarpebs. dikariotuli hifebis bolos viTarde-
ba bazidiumi, romelSic sporebi mwifdeba.
X sokoebis sasicocxlo cikli
koncefcia 31.5
sokoebis mniSvneloba ekosistemaSi
X reducentebi sokoebi baqteriebTan erTad axdenen
organuli naerTebis daSlas da asruleben umniS-
vnelovanes rols ekosistemaSi.
X simbiontebi sokoebi mcenareebis fesvebTan simbi-
ozs qmnian da azotis ukeT SeTvisebas ganapirobeben.
amasTan sokoebi balaxismWamel cxovelebs da zogo-
erT mwers mcenareuli sakvebis monelebaSi exmare-
bian.
X sokoebisa da wyalmcenareebis an cianobaqteriebis
simbiozi liqenebis saxelwodebiTaa cnobili.
X paTogenebi sokoebis saxeobebis 30 % mcenareTa para-
zitia, sokos zogierTi saxeoba adamianSi sxvadasxva
daavadebebs iwvevs.
X sokoebis praqtikuli gamoyeneba sakvebi Rireb-
ulebis garda, adamiani sokoebs iyenebs alkohol-
uri sasmelebis, yvelisa da sakonditro nawarmebis
dasamzadeblad. sokoebis zogierTi saxeoba baqteri-
uli daavadebebis samkurnalod gamoiyeneba.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSefaseba
1. romeli niSan-Tviseba aqvT saerTo sokoebs?
a. simbiozi b. heterotrofia
G G g.Solti d.paTogenuroba
e. saprofituroba
2. ra niSania napovni qitridebSi, romelic saerToa prim-
itiuli sokoebisTvis?
a. qitinis ar arseboba ujredis kedelSi
b. koenostikuri hifa
g. Soltiani sporebi
d.zogosporangiumis warmoqmna
e. parazituli cxovrebis niri
sokoebis tipebis mimoxilva cxrili 31.21
ganmasxvavebeli niSnebi
tipi
Chytridiomycota
(qitridebi)
Soltiani moZ-
vari sporebi
Zygomycota sqesobriv stadiaze
rezistentuli zigo-
sporangiumi
Glomeromycota xismagvari mikoriza
Ascornycota
(qanTiani sokoebi)
CanTaSi, askebSi,
sqesobrivi spore-
bia
Basidiomycota
(qudiani sokoebi)
iviTareben nayofsx-
euls, bazidiokarps.
758
3. romeli struqturaa dakavSirebuli sokoebis usqeso
gamravlebasTan?
a. askospora b. bazidiospora
g. kondiofora d. zigosporangiumi
e.askokarpi
4. qvemoT CamoTvlili magaliTebidan, romeli paTogeni
iwvevs mikozs?
a. Claviceps purpurea, warmoqmniss ergots da adamia-
nis daavadebebs iwvevs.
b. Ophiostoma ulmi
g. askomicetebi, romlebic ringworm iwvevs
d. Candida albicans, vaginis kandidozis gamomwvevi
e. Penicillium, warmoqmnis antibiotikebs
5. filamentebi sokos miceliumSi:
a. warmoqmnis hautostorias, romelic sxva orga-
nizmebze parazitobs;
b. araxelsayreli garemo pirobebis dros sqesobri-
vi gamravlebis iniciatoria;
g. axdens axali teritoriebis aTvisebas;
d. zrdis gamravlebaSi monawile `sxvadasxva~ mSob-
lebis Sexvedris albaTobas;
e. zrdis sakvebis Semwov zedapirs.
6. sporangia, romelic warmoqmnis usqeso sporebs dam-
axasiaTebelia:
a. askomicetebisTvis;
b. bazidiomicetebisTvis;
g. qudiani sokoebisTvis;
d. zigomicetebisTvis;
e. liqenebisTvis.
7. bazidiomicetebi sxva sokoebisgan gansxvavdebian:
a. ar aqvT sqesobrivi stadia;
b. maTi dikariuli miceliumi didxans cocxlobs.
g. warmoqmnian sporangiums, romelic kariogamiisa
da meiozis dawyebamde heterokariotulia;
d. klasis warmomadgenlebi wyalmcenareebTan sim-
biozSi imyofebian da liqenebs qmnian;
e. rva rigad ganlagebuli sporebi, romlebic mei-
ozis Sedegad warmoiqmnen.
8. ra axasiaTebs yvelaze ukeT obis sokos?
a. deuteromiceti, sadac sqesobrivi stadia ar aris
cnobili.
b. koenosituri miceliumi;
g. mikoriza, romelic exveva mcenareTa fesvebs da
mravldeba sporebis formirebis gareSe;
d. erTujrediani soko, romelic tenian areze iz-
rdeba;
e. sokoebis mier swrafad mzardi miceliumis for-
mireba.
9. liqenebis mafotosinTezirebeli yvelaze xSirad
aris:
a. xavsi; b. mwvane wyalmcenare;
g. mura wyalmcenare; d. akomiceti;
e. WurWlovani mcenare;
10. sokoebis uaxloesi naTesavia
a. cxovelebi; b. WurWlovani mcenareebi;
g. xavsebi; d. mura wyalmcenareebi;
e. torfis xavsi;
evoluciuri kavSiri
soko-wyalmcenaris simbiozi qmnis liqenebs, rom-
lebic evoluciis sxvadasxva etapze ramdenjerme war-
moiqmna. romeli kvleva/faqtebi gaZlevT am hipoTezis
dadasturebis SesaZleblobas (suraTi 31.32)? hipoTeza1:
Crustose, foliose, da fruticose warmoadgens monofiletur
jgufs. lichens each represent a monophyletic group. hipo-
Teza 2: yvela liqeni warmoadgens sokos konvergentul
formas da taqsonomiurad gansxvavdeba maTgan.
mecnieruli kvleva
liqenebi saxldebian qvebze da saukuneebis manZil-
ze izrdebian masze (ixileT foto. aRwereT, rogor Se-
giZliaT Zveli saflavis qvebis SegrovebiT daadginoT
liqenebis zrdis siCqare?
kvleva:
ra warmateba aqvs Fungus Pilobolus rogorc dekom-
pozers?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
wabli amerikis SeerTebuli Statebis farTofoT-
lovani tyeebis 25% warmoadgens. es xe mcenareebi ga-
nadgurdnen evraziis kontinentidan Semotanili sokos
mier. ratom arian xeebi mgrZnobiare Semotanili saxe-
obebis (parazitebis) mimarT? rogor SeiZleba SeaCe-
ros adamianma daavadebis gavrceleba? rogor fiqrobT
mcenareTa daavadebas Semotanili saxeobebiT kidev eq-
neba adgili momavalSi? ratom?
759
ZiriTadi koncefciebi
32.1 cxovelebi arian mravalujrediani heterot
rofuli eukariotebi. maTi qsovilebi embrio
nuli Sreebidan viTardebian.
32.2 cxovelTa istoria SesaZlebelia miliard
wel ze met dros grZeldeba.
32.3 cxovelebis daxasiaTeba SesaZlebelia maTi
`sxeulis zogadi agebu lebis~ mixedviT
32.4 or wamyvan hipoTezas Soris Tanxmobaa cxove
lTa filogeneturi xis ZiriTadi Tvisebebis
Sesaxeb.
Sesavali
keTili iyos Tqveni mobrZaneba
Tqvens (cxovelTa) samefoSi
w
ina ramdenime Tavis wakiTxvisas Tqven albaT Tavs
grZnobdiT `turistad~, romelic mogzaurobs uCveulo
organizmebs Soris, rogorebicaa: Physarum polycephalum
(fizarumi), Psilotum (fsilotumi - gvimraa) da Ascomi-
ceta (CanTiani sokoebi). cxovelTa samefoSi, romelsac
am TavSi ganvixilavT Tqven albaT ufro Sinaurulad
igrZnobT Tavs. am samefoSi Tqvenc SedixarT. cxovelTa
samefoSi adamianebis, ZaRlebis, katebis, frinvelebis
da sxva cxovelebis garda (romlebsac adamianebi yovel-
dRe xedaven) Sedis uamravi sxvadasxva cxoveli (suraTi
32.1). biologebma aRweres cxovelTa 1,3 milioni saxe-
oba. sadReisod arsebuli saxeobebis ricxvi gacilebiT
didia. zogierTi mkvelvaris azriT is meryeobs 10 - 20
milionidan 100-200 milionamde. cxovelTa samyaro sao-
crad mravalferovania, masSi Sedian gansxvavebuli ageb-
ulebis mqone cxoveloebi: marjnebidan da taraknebidan
niangebamde.
am TavSi Cven viwyebT mogzaurobas cxovelTa sa-
myaroSi, romelsac gavagrZelebT Semdeg or TavSic.
Cven cxovelTa sxvadasxva saxeobisTvis damaxasiaTebel
saerTo niSan-Tvisebebs ganvixilavT, aseve vnaxavT Tu ra
sxvaobaa am saxeobebs Soris. am TavSi mocemuli infor-
macia dagexmarebaT gaigoT, Tu ratom aris cxovelTa
filogenia biologiis erT-erTi yvelaze saintereso
ganxra. am Temaze mudmivad mimdinareobs kvelvivebi da
debatebi.
koncefcia 32.1
cxoveledbi arian mravalujre-
diani heterotrofuli eukari-
otebi. maTi qsovilebi embrio-
nuli Sreebidan viTardebian
cxovelebisTvis swori ganmartebis micema Cveni
mizani ar aris. zusti ganmarteba imdenad mniSvnelovani
ar aris, vinaidan TiTqmis yvela kriteriumisTvis, ro-
melic cxovels sxva cocxali formebisgan ganasxvavebs
arsebobs gamonaklisi. amdenad Cveni miznebisTvis
(cxovelebs rom mivceT ganmarteba) sakmarisia am jgu-
fisTis damaxasiaTebeli ramdenime niSani.
kvebis forma
cxovelebi gansxvavdebian mcenareebisgan da so-
koebisgan kvebis formiT. gavixsenoT, rom mcenareebi
arian autotrofuli eukariotebi, romlebsac Seu-
ZliaT organuli molekulebis sinTezi fotosinTezis
meSveobiT; sokoebi arian heterotrofebi, romlebic
izrdebian TavianT sakvebze an sakvebTan axlos. isini
gamoyofen egzofermentebs, romelTa meSveobiT sakvebs
ineleben sxeulis farglebs gareT. cxovelebs mcena-
reebisgan gansxvavebiT, ar SeuZliaT sakuTari organ-
uli molekulebis sinTezi, ase rom umetes SemTxvevaSi
isini ineleben organul sakvebs. es xdeba cocxali or-
ganizmebis an aracocxali organuli sakvebis saWmlis
momnelebel sistemaSi moxvedris Sedegad. sokoebisgan
S suraTi 32.1 wyalqveSa dakvirveba marjnis rifebis
cxovelTa mravalferovnebaze.
32
Sesavali cxovelTa
mravalferovnebaSi
760
gansxvavebiT cxovelTa umetesoba sakvebis mosanele-
blad enzi mebs iyenebs marto sakvebis Caylapvis Semdeg.
ujredis struqtura da specializacia
mcenareebis da sokoebis msagvsad (magram pro-
tistebis umetesobisgan gansxvavebiT) cxovelebic mra-
valujrediani eukariotebi arian. mcenareebis da so-
koebisgan gansxvavebiT cxovelebs ujreduli garsebis
struqtura naklebad aqvT ganviTarebuli. cxovelis
sxeuli inarCunebs mTlianobas struqturuli cilebis
meSveobiT, romelTa Soris yvelaze gavrcelebulia ko-
lageni. (naxeT suraTi 6.26.) kolagenTan erTad, romelic
ZiriTadad ujredebs Soris sivrceSi gvxvdeba, cxove-
lebs ujredSorisi kavSirebis sami gansakutrebuli tipi
gaaCniaT: mWidro kontaqti, desmosomebi (Serwymis wer-
tilebi) da neqsusi (naxvretisebri kavSiri) _ romelic
Sedgeba sxvadasxva struqturuli cilebisgan (naxeT su-
raTi 6.31)
cxovelur ujredebs Soris aris ori specializire-
buli ujredis forma, romelic sxva mravalujredebian
organizmebs ar gaaCniaT: kunTovani ujredebi da nervu-
li ujredebi. cxovelTa umetesobaSi es specializire-
buli ujredebi organizebulni arian kunTovan da ner-
vul qsovilebad sadac garkveuli TanmimdevrobiT arian
ganlagebulebi. es qsovilebi axorcieleben moZraobis
da impulsebis (signalebis) gadacemis funqcias.
gamravleba da ganviTareba
cxovelebis umetesoba sqesobrivi gziT mravl-
deba. sicocxlis ciklis ganmavlobaSi ujredebis dip-
loiduri stadia Warbobs. haploiduri stadia gvxdeba
sasqeso ujredebSi. saxeobaTa umetesobaSi patara zo-
mis Soltiani spermatozoidi anayofierebs didi zo-
mis uZrav kvercxujreds ris Sedegad warmoiqmneba dip-
loiduri zigota. zigota Semdgom iwyebs dayofas. erTi
ujredis magivrad mravali ujredi warmoiqmneba, magram
1
cxovelis zigota iwyebs mitozur dayofas.
2
aq gamoxatulia 8 ujrediani embrionis stadia.
3 cxovelTa umetesobaSi Canasaxis ujredis dayofis Semdeg formirdeba mravalujrediani Canasaxi,
romelic waagavs cariel burTs. dayofis am stadias blastulis stadias uwodeben.
4 cxovelTa umetesobaSi blastula ganicdis gastrulacias. am dros Canasaxis erTi gverdi SigniT
izniqeba da warmoqmnis blastocels. am dros xdeba embrionuli qsovilebis eqtodermis (gareTa
Sre) da endodermis (SigniTa Sre) formireba.
5 gastrulaciis Sedegad warmoiqmneba `tomara~, romelic pirvelad nawlavs (arqenterons) warmoad-
gens. misi Ria bolo aris blastopori.
6
piveladi nawlavis endoderma viTardeba qsovilad, romelic cxovelis saWmlis momnelebeli
traqtis SemomsazRvrelia.
SsuraTi 32.2 cxovelebis adreuli embrionuli ganviTareba
1 2 3
4
6
5
blastoceli
zigota
dayofa dayofa
8 ujrediani stadia blastula blastulis ganivi Wrili
blastoceli
gastrulacia
gastrula
endoderma
eqtoderma
blastopori
761
am dayofis ciklis dasawyisSi ar xdeba ujredebis zrda.
umetesi cxovelis ganviTarebis procesSi zigotis (Cana-
saxis) dayofis Sedegad warmoiqmneba mravalujrediani
stadia, romelsac blastulas eZaxian. bevri cxovelis
Canasaxs am stadiaze carieli burTis foma aqvs (suraTi
32.2). blastulas stadiis Semdeg iwyeba gastrulaciis
procesi. am procesis Sedegad warmoiqmneba gastrula.
gastrulaciis dros warmoiqmnebian embrionuli qso-
vilebis Sreebi, romlebic momavalSi ganviTardebian
zrdasruli cxovelis sxeulis nawilebSi.
zogi cxoveli ganviTarebis stadiebs swrafad gadis
da pirdapir zrdasrul formad viTardeba. magram bevri
cxovelis sasicocxlo ciklSi erTi larvuli stadia
mainc Sedis. larva aris cxovelis sqesobrivad moumwife-
beli forma, is morfologiurad gansxvavdeba zrdas-
ruli formisgan, gansxvavebulad ikvebeba, da SeiZleba
zrdasruli formisgan gansxvavebuli gavrcelebis ar-
ealic ki hqondes. magaliTad xmeleTis bayayis larva
Tavkombala, wyalSi binadrobs. cxovelTa larvebi gan-
icdian saboloo metamorfozs ganviTarebas, romlis
Sedegad larva gardaiqmneba zrdasrul cxovelad. (zr-
dasruli formis aRdgena)
morfologiis mravalferovnebis miuxedavad ro-
melic zrdasrul cxovelebs axasiaTebs, maTi ganvi-
Tarebis genetikuri safuZveli (genetikuri kodi, ro-
melic akontrolebs cxovelTa ganviTarebas) SedarebiT
stabiluria, erTgvarovania. yvela eukariots gaaC-
niaT genebi, romlebic marTaven sxva genebis muSaobas,
am regulatoruli genebis umravlesobas aqvT dnmi-is
Tanmimdevrobis saerTo monakveTebi, romlebsac ho-
meoboqsebs (dnm-is nukleotidebis garkveuli Tanmim-
devroba) eZaxian. (naxeT Tavi 21) cxovelebs aqvT saerTo
unikaluri homeoboqs-Semcveli genebis ojaxi, is Hox
genebis saxeliT aris cnobili. fiqroben, rom genebis es
ojaxi ganviTarda eukariotebSi, ramac dasabami misca
cxovelebis ganviTarebas. Hox-genebi Zalian did rols
TamaSoben cxovelebis embrionebis ganviTarebaSi. isini
akontroleben aTeulobiT an aseulobiT sxva genebs da
maT muSaobas. amgvarad Hox-genebs SeuZliaT ujredis
dayofis da diferenciaciis kontroli da cxovelis sx-
vadasxva morfologiuri niSan-Tvisebebis Seqmna.
Rrubelebs, romlebic Tanamedrove cxovelebs So-
ris umartivesebi arian, aqvT Hox-genebi, romlebic are-
gulireben sxeulis kedelSi wylis arxebis formirebas
(Rrubelebis morfologiis ZiriTadi damaxasiaTebeli
niSani). (naxeT Tavi 33). ufro rTuli agebulebis cxove-
lebSi Hox-genebma ganicades Semdgomi gaormageba, riTac
SeiZines ganviTarebis regulaciis meti SesaZlebloba.
bilateralebSi, (ormxvrivi simetriis mqone cxovelebi,
jgufi, romelSic Sedian xerxemlianiebi, mwerebi da sxva
cxovelebis umravlesoba) H ox-genebi akontroleben da
aregulireben wina-ukana RerZis Camoyalibebas, iseve
rogorc ganviTarebis sxva momentebs. genebis es ucv-
leli qseli marTavs adamianis da buzis ganviTarebas,
miuxedavaT maT Soris arsebuli Rrma gansxvavebebis da
aTeuli milionobiT wlebis ganmavlobaSi maTi gansx-
vavebuli (divergentuli) evoluciis.
koncefcia testi 32.1
1. orive mcenareebi da cxovelebi mravalujre-
diani eukariotebi arian. daasaxeleT oTxi gza,
romlebiTac mcenareebi da cxovelebi gansx-
vavdebian.
2. organizmis adreuli ganviTarebis procesebi,
rogoricaa blastulis da gastrulis Camoyali-
beba, axasiaTebs iseT gansxvavebul cxovelebs,
rogoricaa kalia, moluski an adamiani. SegviZlia
Tu ara davaskvnaT, cxovelTa evoluciis romel
etapze daiwyo am struqturebis Camoyalibeba?
koncefcia 32.2
cxovelTa istoria
SesaZlebelia miliard welze
met dros grZeldeba
cxovelTa samefoSi Sedian ara marto mravalnairi
Tanamedrove saxeobebi, aramed gadaSenebuli saxeobebi,
romelTa ricxvi gacilebiT metia amJamad arsebul saxe-
obaTa ricxvze. (zogierTi paleobiologi Tvlis, rom
odesme arsebuli saxeobebis 99% gadaSenda) sxvadasxva
gamokvlevebis mixedviT cxovelTa gavrceleba daiwyo
miliard welze meti dros winaT. magaliTad, moleku-
lur saaTze dafuZnebuli gamokvlevebidan gamomdi-
nareobs varaudi, rom cxovelTa winaprebi gamoeyvnen
sokoebis winaprebs 1,5 miliardi wlis win. Tanamedrove
cxovelebis saerTo winapris analogiurma gamokvleveb-
ma gvaCvenes, rom is cxovrobda 1,2 miliardidan-800
milioni wlis winaT. es saerTo winapari waagavda Ta-
namedrove choanoflagellata-s (suraTi 32.3) - umartivesebs
(protistebs), romle-
bic cxovelebis uax-
loesi Tanamedrove
naTesavebi arian.
cxovelebis saerTo
wi napari rogorc
Cans iyo kolozniuri,
Soltiani umartive-
si. (suraTi 32.4)
am seqciaSi gan-
vixilavT namarxebs
romlebic adas-
tureben cxovelTa
evolucias oTxi ge-
ologiuri eris gan-
mavlobaSi.
SsuraTi 2.3 choanoflagellata
s (qoanoflagelatebis) kolonia.
ko lo niis simaRle 0,02 mm aris.
Rero
erTi
ujredi
762
neoproteozouri era (1 miliardi _ 542
millioni wlis winaT)
miuxedavaT imisa, rom molekuluri monacemebis
mixedviT cxovelebi 1,5 miliardi wlis winaT warmoiqm-
nen, pirveli dadasturebuli cxovelTa namarxebi iTv-
lian mxolod 575 milion weliwads. am namarxebis erTo-
bliobas eZaxian ediakaras faunas avstraliis ediakara
mTebis saxeliT, sadac isini pirvelad aRmoaCines. (su
raTi 32.5) msgavsi namarxebi sxva kontinentebzec iyo
aRmoCenili. aRmoCnda, rom zogi nanaxi cxoveli enaTe-
saveba Tanamedrove knidariebs, rogoricaa marjnebi
(naxeT Tavi 33). sxva namarxebi warmoadgenen rbilta-
nian moluskebs, gaqvavebuli anabeWdebis garkveuli ra-
odenoba ki miuTiTebs ramdenime formis
Wiebis arsebobaze.
makroskopul namarxebTan erTad
neoproteozo ur qanebSi nanaxia ga-
daSenebuli mikroskopuli cxo velebis
niSnebi. rogorc avRniSneT 26 TavSi naTe-
lia CineTSi aRmoCenili 570 milioni wlis
asakis embrionis ZiriTadi struqturu-
li organizaciis msgavseba Tana medrove
cxovelebis embrionebTan, Tumca paleon-
tologebma dRemde darwmunebiT ar ician
romel monofiletur taqsons miekuT-
venba es embrioni. momavalSi albaT aR-
moaCenen ufro Zvel namarxebs, dReisTvis
cnobili namarxebidan naTlad Cans, rom
neoproteozouri eris dasasruli iyo
cxovelTa mravalferovnebis zrdis peri-
odi.
paleozouri era (542-251
milioni wlis win)
cxovelTa mravalferovneba rogorc Cans mkveTrad
gaizarda 542-dan 525-mde milioni wlis winaT, paleo-
zouri eris adreul kembriul periodSi am fenomens
xSirad ixnenieben kembriul afeTqebad. im qanebSi,
romelTa formireba moxda kembriuli afeTqebis win, ga-
nasxvaveben cxovelTa tipebis mcire raodenobas. magram
im qanebSi, romelTa asaki 542-dan 525-mde milioni welia,
paleontologebma naxes uZvelesi cxovelTa namarxebi
romlebic Tanamedrove cxovelTa tipebis naxevarze
mets moicaven. bevri am namarxebidan, vTqvaT cxovelebis
gaqvavebuli ConCxebi, garegnulad sakmaod gansxvave-
bulia Tanamedrove cxovelebis umetesobisgan (suraTi
32.6) magram paleontologebma daadgines rom kembriu-
li cxovelebis namarxebis umetesi nawili Tanamedrove
cxovelTa tipebis warmomadgenlebi an axlo naTesavebi
arian. anu kembriul periodSi Tanamedrove cxovelTa
tipebis naxevarze meti ukve arsebobda
kembriuli afeTqebis mizezebze mu Savdeba ramden-
ime hipoTeza. zogi mkvlevari Tvlis, rom kembriul pe-
riodSi warmoiqmnen axali kavSirebi mtacebelsa da msx-
verpls Soris, ris gamo bunebrivi gadarCevis moqmedebis
Sedegad gaizarda saxeobaTa mravalferovneba. mtace-
blebma SeiZines adaptaciebi, magaliTad moZraobis axali
formebi, romlebic exmarebodnen msxverplis daWeraSi.
msxverpls amasobaSi gamoumuSavda axa li dacvis meqa-
nizmebi, magaliTad damcveli niJarebi. meore hipoTeza
dafuZnebulia atmosferuli Jangbadis koncentraciis
zrdaze, romelmac ganapiroba kembriuli afeTqeba. meti
Jangbadis gamoyenebis SesaZleblobam gazarda maRa-
li metaboluri koeficientis da didi sxeulis mqone
cxovelebis warmateba. mesame hipoTezidan gamomdin-
areobs, rom hox genebis kompleqsis evoluciam gazarda
ganviTarebis SesaZleblobebi, rac gamoixata morfolo-
giur mravalferovnebaSi. es hipoTezebi erTmaneTs ar
ewinaaRmdegebian, ase rom mtacebeli _ msxverplis ka-
SsuraTi 32.4 cxovelebis Soltiani protistebisgan warmoSobis hipoteza.
(isrebi evoluciuri drois maCvenebelia).
gastrulis magvari
pirveladi cxoveli
saWmlis
momnelebeli
Rru
reproduqciuli ujredebi
somaturi (sxeulis) ujredebi
koloniuri
protisti,
msgavsi ujre-
debis jgufi
sfero Seqmnili
araspecial-
izirebuli
ujredebiT
(ganivi Wrili)
ujredebis spe-
cializaciis
dasawyisi.
Cazneqva
TsuraTi 32.5 ediakaras namarxebi. 575 milioni wlis asakis
namarxebi moicaven:
(a) martivi, radialuri formis, da
(b) mravalsegmentiani da mravalkiduriani
sxeulis mqone cxovelebs.
(b)
(a)
763
vSiri, atmosferuli cvlilebebi da ganviTarebis Sesa-
Zleblobebis zrda, yvela am faqtors SeiZleba sakuTari
roli eTamaSa cxovelTa mravalferovnebis gazrdaSi.
kembriul periods mohyva ordovikis, siluris da de-
vonis periodebi. am dros izrdeboda cxovelTa mraval-
ferovneba, cxovelTa zogi tipis masobrivi gadaSenebis
periodebTan monacvleobiT. xerxemlianebi (Tevzebi) wy-
lis samyaros mTavari mtaceblebi gaxdnen. mTavari didi
siaxle `inovacia~ romelic moxda 460 milioni wlis wi-
naT iyo cxovelebis xmeleTze gamosvla. fexsaxsrianebma
daiwyes xmeleTis aTviseba, gaCndnen orwyvilfexianebi
(Diplopoda) da mravalfexianebi. gvimris galebma gaaf-
arToves iq mobinadre mwerebis sasicocxlo SesaZle-
blobebi, es galebi am mwerebis zegavleniT warmoiqmnen
da 320 milioni wlis winaT maTTvis sargebloba mohqon-
daT. isini TavSesafars warmoadgendnen mwerebisTvis. im
drodan moyolebuli mwerebi da mcenareebi urTierTmo-
qmedeben erTmaneTis evoluciaze.
xerxemlianebi gamovidnen xmeleTze daaxloebiT 360
milioni wlis winaT. warmoiqmna xmeleTis xerxemlianebis
ramdenime evoluciuri Sto. aqedan ori dRemde SemorCa:
amfibiebi, rogoricaa bayayebi da salamandrebi da amni-
otebi (reptiliebi da ZuZumwovrebi) am jgufis yvela
warmomadgenlebs tetrapodebs (oTxfexianebs) uwode-
ben. dawvrilebiT am jgufze 34-e TavSi visaubrebT.
mezozouri era (251-65.5 milioni
wlis winaT)
mezozouri eris ganmavlobaSi cxovelebSi gaCnda
sxeulis agebulebis ramdenime fundamentalurad ax-
ali forma. cxovelTa tipebi romelebic paleozouri
eris ganmavlobaSi ganviTardnen mezozour eraSi dai-
wyes gavrceleba axali ekologiuri niSis farglebSi.
okeaneebSi gaCndnen pirveli marjnis rifebi da cxove-
lebs gauCndaT axali sacxovrebeli adgilebi (niSebi).
zogi reptilia dabrunda wyalSi da warmatebas miaRwia
wylis didi mtaceblis saxiT. xmeleTze moxda tetrapo-
debis sxeulis agebulebis modifikacia. pterozavrebs
da frinvelebs gauCndaT frTebi da frenisTvis aucile-
beli sxva aRWurviloba. gaCndnen, rogorc mtacebeli
ise balaxismWameli didi dinozavrebi. amave dros gaCnd-
nen pirveli ZuZumwovrebi, anu scenaze gamoCndnen pata-
ra mweriWamia Ramis cxovelebi.
cenozouri era (65.5 milioni
wlis winaT _ dRemde)
rogorc 30 TavSi waikiTxeT cenozour eraSi moxda
Zireuli cvlilebebi mwerebSi da yvavolovan mcena-
reebSi. am eris dasawyisSi moxda xmeleTis da zRvis
cxovelebis uamravi saxeobis masobrivi gadaSeneba. ga-
daSenebul saxeobebaTa jgufebs Soris iyvnen xmeleTis
didi dinozavrebi da wylis reptiliebi. adreuli ceno-
zouri eris namarxebidan naTelia didi ZuZumwovrebis
(mtaceblebis da balaxismWamelebis) raodenobis zrda.
dinozavrebisgan ganTavisuflebuli ekologiuri niSis
dakaveba daiwyes ZuZumwovrebma. cenozouri eris gan-
mavlobaSi moxda klimatis TandaTanobiTi cvlileba-
aciveba. aman gamoiwvia mniSvnelovani cvlilebebi Zu-
Zumwovrebis bevr evoluciuri StoSi. primatebis zogi
afrikuli saxeoba aRmoCnda axal sacxovrebel pirobeb-
Si (Ria savanebSi da meCxer tyeebSi), romlebmac Secvales
xSiri tyeebi. am savanebis maimunebs Soris iyvnen Cveni
winaprebic.
koncefcia testi 32.2
1. daalageT cxovelTa evolucis stadiebi Sem-
degi qronologiis mixedviT _ uZvelesidan
uaxloesamde. (a) ZuZumwovrebis gamoCena, (b)
xmeleTis antropodebis gamoCena, (g) ediakaru-
li fauna, (d) didi, frenis unaris aramqone di-
nozavrebis gadaSeneba.
2. axseniT rogor iyo ganpirobebuli kembriu-
li periodis cxovelTa evoluciuri Stoebis
mravalferovnebis SedarebiT swrafi zrda
im mizezebiT, romlebmac gamoiwvies orga-
nizmebis garegani da Sinagani cvlilebebi
grade _ evoluciuri safexuri, clade evoluci-
uri Sto. lineage _ aseve evoluciuri Sto
W suraTi 32.6 kembriuli namarxebi. mxatvarma sxvadasxva orga-
nizmebis ga regani saxe aRadgina. es organizmebi napovni iyo britanul
kolumbiaSi, ka nadaSi. rkinis madnis kaJis fenebSi. su raTze gamosaxulia
es cxovelebi: P ikaia (gvelTevzas msgavsi mcuravi xerxemliani), Halucige-
nia (zRvis fskeris cxoveli grZeli basri gamonazardebiT), Anomalocaris
(didi cxoveli kauWismagvari klanWebiT) da Marella (marcxena mxares
mocurave fexsaxsriani)
764
koncefcia 32.3
cxovelebis daxasiaTeba
SesaZlebelia maTi `sxeulis
zogadi agebulebis~ mixedviT
erT-erTi kriteriumi romelsac zoologebi mimar-
Taven cxovelebis kategoriebad dajgufebisas aris
ganviTarebis Tvisebebi da morfologiuri niSnebi.
cxovelebis jgufi, romlebTac axasiaTebT organiza-
ciis sirTulis erTi da igive done cnobilia evoluci-
uri safexuris (grade) saxeliT. evoluciuri safexuri da
evoluciuri Sto (klada) erTi da igive ar aris. magaliT-
isTvis moviyvanoT loqora: cxovelTa klasSi, romelsac
gastropodebs, (mucelfexianebs) veZaxiT Sedis bevri
niJaris aramqone saxeoba. isini cnobilebi arian lo-
qorebis saxeliT. maTTan erTad bevri niJariani saxe-
obaa, magaliTad lokokinebi. albaT SegimCneviT baRSi
xmeleTis loqorebi. loqorebis bevri saxeoba ki wylis
binadaria. saerTo winapari yvela am saxeobas ar gaaCnia,
ase rom isisni ar qmnian monofiletur kladas (ix. sura
Ti 25.10). metic, filogeneturma gamokvlevebma gvaCve-
na, rom gastropodebis ramdenime xazma damoukideblad
dakarga niJarebi da gardaiqmna `loqorebad~. sxva si-
tyvebiT, loqorebis evoluciuri safexuri (greidi) po-
lifileturia.
morfologiis da ganviTarebis Taviseburebebi,
rom lebic ganapirobeben evoluciur safexurs (gre-
ids) gaerTianebulni arian funqciunalur erTeulad
romelsac `sxeulis gegmas~(sxeulis zogadi agebuleba)
veZaxiT. axla ganvixiloT cxo velebis sxeulis ageb-
ulebis zogierTi ZiriTadi niSnebi.
simetria
cxovelebis katego riebad dajgufeba SesaZlebelia
maTi sxeulis simetriis (an misi uqonlobis) mixedviT.
magaliTad Rrubelebis umetesobas simetria saerTod
ar gaaCniaT. im cxovelebs Soris, romlebTac aqvT sime-
triuli sxeuli, simetria SeiZleba sxvadasxva formiT
iyos warmodgenili. zogierT cxovels aqvT radialuri
simetra, forma romelic axasiaTebs yvavilis qoTans
(suraTi 32.7a). magaliTad zRvis anemonebs aqvT sxeulis
zeviTa nawili (oraluri an piris mxare) da fuZe (ab-
oraluri, pirs moSorebuli), mxare. magram maT ar gaaC-
niaT Tavi, iSviaTad gaaCnia ukana mxare, da marjvena da
marcxena mxareebi.
ormxvrivi simetria, niCabi bilateraluri simetri-
is magaliTia. (suraTi 32.7 b). bilateraluri
simetriis mqone cxovels gaaCnia dorsaluri
anu zeda nawili da ventraluri anu (qvevda)
nawili iseve, rogorc marjvena da marcxena mxa-
reebi. aseve anterioruli (Tavis) bolo piriT
da posterioruli (kudis) bolo. bevr bilater-
aluri simetriis sxeulis gegmis mqone cxovels
(rogorebicaa antropodebi anu fexsasrianebi
da ZuZumwovrebi) aqvT mgrZnobiare organoebi,
romlebic Tavmoyrilia anteriorul boloze,
maT Soris centraluri nervuli sistema `tvi-
ni~ romelic TavSia moTavsebuli. evoluciis am
gzas kefalizacia hqvia. (berZnulidan kephale,
Tavi).
cxovelebis sxeulis simetria ZiriTadad
Seesabameba maT cxovrebis nirs, bevri radi-
aluri simetriis mqone cxoveli aris mjdomi-
are (uZravi, substratze mimagrebulebi mTeli
cxovrebis manZilze) an planqtonuri (dinebas
mihyveba an nela micuravs, magaliTad medu-
zebi). sxeulis simetriuli agebuleba exmareba
am cxovelebs sxeulis yvela mxariT Tanabrad
Seexon garemos. sapirispirod, bilateraluri
simetriis mqone cxovelebi ZiriTadad aqtiurad
gadaadgildebian. centraluri nervuli sista
saSualebas aZlevs am cxovelebs ganaxorcielon
S suraTi 32.7 sxeulis simetria. am suraTze gamoxatulia yvavilis qo-
Tani da niCabi, imisTvis, rom dagexmaroT radialuri da
bilateraluri (ormxvrivi) simetriis gaixsenebaSi
(a) radialuri simetria. radialuri simetriis mqone cxovelis sxeulis
nawilebi, magaliTad zRvis anemonis (jgufi cnidaria) ganStovdeba cen
tridan. centrze gamavali nebismieri warmosaxviTi kveTa dayofs mas
or Tanabar nawilad.
(b) bilateraluri simetria. bilateraluri simetriis mqone cxovels,
rogoric kiborCxalaa (jgufi fexsasrianebi) aqvs sxeulis marjvena da
marcxena mxareebi. marto erTi warmosaxviTi kveta gayos mis sxeuls or
Tanabar nawilad.
765
rTuli moZraobebi, rogoricaa: cocva, miwis Txra da
soroebis Seqmna, frena, an curva. sxeulis simetriis es
ori fundamentalurad gansxvavebuli saxe albaT gaCnda
cxovelTa arsebobis istoriis adreul etapze. (naxeT
suraTi 32.5).
qsovilebi
cxovelTa sxeulis agebuleba icvleba aseve maTi
qsovilebis organizaciis Sesabamisad. namdvili qsovili
warmoadgens specializirebuli ujredebis erToblio-
bas, romlebic sxva qsovilebisgan membranis SreebiT
arian gamoyofilni. Rrubelebs ara aqvT namdvili qso-
vilebi. yvela sxva cxovelebs embrionuli Sreebi uvi-
TardebaT gastrulaciis procesSi, rogorc am Tavis
dasawyisSi waikiTxeT (naxeT suraTi 32.2). ganviTarebis
ganmavlobaSi am koncentrirebuli Sreebidan romleb-
sac embrionul Sreebs eZaxian warmoiqmneba sxeulis
sxvadasxva qsovili da organo. eqtoderma embrionuli
Srea romelic embrionis zedapirs faravs, is aZlevs
dasabams cxovelis sxva mfaravi qsovilebis ganviTare-
bas da zogierT tipSi9 centrealuri nervuli sistemis
ganviTarebas. endoderma yvelaze Rrma embrionuli Sre,
saWmlis momnelebeli milis an arqenteronis ganviTare-
bas aZlevs dasabams. misgan aseve saWmlis momnelebeli
traqti da misgan warmoebuli sxva organoebi viTardebi-
an, magaliTad xerxemlianebSi RviZli da filtvebi.
cxovelebs, romlebsac marto es ori embrionuli Sre
gaaCniaT diploblastebi uwodes. diploblastebSi Se-
dian cxovelebi, romlebsac knidariebs veZaxiT (magali-
Tad zooplanqtonis Jelesmagvari cxovelebi, marjnebi
da savarcxlurebi (Ctenophora) (naxeT Tavi 33)). sxva
cxo velebs aqvT mesame embrionuli Sre, romelsac mezo-
derma hqvia. is ganlagebulia eqtodermasa da endoder-
mas Soris. am cxovelebs triploblastebs eZaxian. (sami
embrionuli Sris mqone). triploblastebSi mezodermi-
dan viTardebian kunTebi da sxva organoebis umetesoba.
es organoebi ganlagebulni arian saWmlis momnelebel
milsa da garegan safars Soris. triploblastebSi Se-
dian yvela bilateraluri simetriis mqone cxovelebi,
brtyeli Wiebidan fexsasrianebi xerxemlianebamde.
(zogierT diploblastur cxovels gaaCnia mesame Sre, ma-
SsuraTi 32.8 triploblasturi cxovelebis sxeulis gegma. cxovelebis sxvadasxva organoTa sistemebi
viTardebian samiembrionuli Sridan. cisferia eqtodermidan ganviTarebuli qsovilebi, wiTeli mezo
dermidan, yviTeli endodermidan.
(a) celomati. celomatebs, magaliTad
anelidebs aqvT namdvili celomi, sxe-
ulis Rru, romelic mTlianad mezo-
dermuli warmoSobis qsoviliTaa Se-
mosazRvruli. saWmlis momnelebeli
traqti (endodermisgan) celomi, sxe-
ulis safari (eqtodermisgan) celomis
SemosazRvreli qsovilis Sreebi, igive
Sreebze arian Camokidebulebi Sinagani
organoebi (mezodermisgan)
(b) fsevdocelomatebi. fsevdocelo-
matebs, magaliTad nematodebs aqvT sxe-
ulis Rru, romelic marto nawilobriv
SemosazRvrulia mezodermidan warmoe-
buli qsoviliT. fsevdocelomi. saWm-
lis momnelebeli traqti. (endodermis-
gan) sxeulis safari( eqtodermisgan)
kunTovani Sre (mezodermisgan)
(g) acelomatebi. acelomatebs, magali-
Tad brtyel Wiebs ara aqvT sxeulis Rru
saWmlis momnelebel Rrusa da sxeulis
garegan kedels Soris. sxeulis safari
(eqtodermisgan) qsoviliT amovsebuli
adgili (mezodermisgan), saWmlis mom-
nelebeli Rrus kedeli (endodermisgan)
(a)
(b)
(g)
celomi anu Rru
sxeulis garsi
(eqtodermidan
warmoebuli)
qsovilis Sre,
romelic faravs
celoms da Sinagan
organoebs (mezoder-
misgan warmoebuli)
saWmlis momnelebeli
traqti (endodermisgan
warmoebuli)
sxeulis safarveli
(eqtodermisgan warmoebuli)
saWmlis momnelebeli
traqti (endodermisgan
warmoebuli)
cru celomi
sxeulis safarveli
(eqtodermisgan warmoebuli)
qsoviliT
amovsebuli
sivrce
(mezodermisgan
warmoebuli)
saWmlis momnelebeli Rrus
kedeli (endodermisgan
warmoebuli)
766
gram is ar aris imdenad kargad ganviTarebuli rogorc
im cxovelebis mezoderma, romlebsac triploblastebi
daarqves).
sxeulis Rru
zog triploblatur cxovles aqvs sxeulis Rru,
siTxiT amovsebuli sivrce romelic gamoyofs saWmlis
momnelebel sistemas sxeulis garegani kedelisgan. es sx-
eulis Rru aseve cnobilia celomis saxeliT(berZnulad
koilos, carieli). egreT wodebuli `namdvili~ celomebi
warmoiqmneba mezodermidan warmoebuli qsovilisgan.
sxeulis Rrus Semomfargleli qsovilis SigniTa da ga-
reTa Sreebi, dorsalurad (zemodan) da ventralurad
(qvemodan) uerTebian erTmaneTs da qmnian struqturas,
romelsac mezenterias eZaxian. masze mimagrebulebi
(Camokidebulebi) arian Sinagani organoebi. cxovelebs
romlebsac `namdvili~ celomi gaaCniaT eZaxian celo-
matebs (celomianebs) (suraTi 32.8a). zog triploblas-
tur cxovels aqvs Rru, romelic blastocelomidan
aris formirebuli da ara mezodermidan (suraTi 32.8b).
aseT Rrus `cruceloms, fsevdoceloms~ eZaxian (ber-
Znulidan pseudo _ cru) da cxovelebs, romlebsac aseTi
Rru gaaCniaT fsevdocoelomatebs (crucelomianebs).
saxelis miuxedavad TviT fsevdocelomi cru ar aris is
sruliad funqcuinaluri Rrua.
da bolos, zog triploblastur cxovels celomi
srulebiTac ar gaaCnia. (suraTi 32.8 b). isini cnobilni
arian rogorc acelomatebi (celomis ara mqone) (berZnu-
lad a niSnavs gareSe).
sxeulis Rrus bevri funqcia gaaCnia. misi siTxiT
garSemortymulni arian Sinagani organoebi, is icavs maT
Sinagani dazianebisgan. rbiltanian celomatebSi, ro-
goricaa miwis Wiebi, celomi Seicavs arakumSvad siTxes,
romelic xerxemlis magivrobas uwevs organizms. misi
daxmarebiT kunTebs SeuZliaT funqcionireba. sxeulis
Rru ar aZlevs Sinagan organoebs garegani kedlisgan
damoukideblad zrdis da moZraobis saSualebas. Tqveni
celomi rom ara, sxeulis zedapirze SesamCnevi iqmnebo-
da gulis yoveli Zgera da nawlavebis SekumSva.
filogeneturi kvelvebi adastureben, rom namdvili
celomi da fsevdocelomi ramdenjerme warmoiqmneboda
evoluciis ganmavlobaSi. ase rom cneba celomatebi da
fsevdocelomatebi exeba evoluciur safexurs da ara
evoluciur Stos.
protostomebis (pirveladpirianebis)
da deuterostomebis (meoradpirianebis)
ganviTareba
adreuli ganviTarebis garkveul Tvisebebze dayrd-
nobiT, bevri cxoveli ganviTarebis xerxis mixedviT Sei-
Zleba or jgufad davyoT. protostomuli ganviTarebis
da deutorostomuli ganviTarebis mqone cxovelebad.
anu pirveladpirianebad da meoradpirianebad. ganviTa-
rebis am gzebs xSirad sami niSniT vasxvavebT.
dayofa
bevri pirveladpiriani cxovelis Tvisebaa spiral-
uri dayofa, romlis dros ujredis dayofis mimar-
Tuleba diagonaluria embrionis vertikaluri RerZis
mimarT. rogorc Cans spiraluri dayofis mqone Canasaxis
rva ujrediani stadiidan, zeda Sris mcire zomis oTxi
ujredi ganlagdeba qveda Sris, didi zomis ujredebs
Soris arsebul CaRrmavebebSi. (suraTi 32.9a). egreT wo-
debuli determinirebuli anu gansazRvruli dayofis
dros, romelic zogierTi cxovelis embrions axasiaTebs
yovel embrionul ujreds mkacrad gansazRvruli `bedi~
aqvs gayofis Zalian adreul stadiaze. lokokinis oTxu-
jredian stadiaze myofi embrionidan Tu erT ujreds
gamovyofT, is ver ganviTardeba sicocxlis unarian em-
brionSi, mas sxeulis bevri nawili daakldeba.
pirveladpirianebis ganviTareba: magaliTebi: mo-
lus kebi, rgolovani Wiebi, fexsasrianebi. rva ujredis
stadia. spiraluri da determinirebuli. sxizocelo-
muri mezodermis masivi ixliCeba da warmoqmnis celoms.
mezoderma, celomi, blastopori, pirveladi nawlavi.
piri warmoiqmneba blastoporidan. anusi, piri. meorad-
pirianebis ganviTareba. (magaliTi: ekalkanianebi, xerx-
emlianebi) rvaujredis stadia. radialuri da ganusaz-
Rvreli. enterocelomuri piveladi nawlavis nakecebi
warmoqmnian celoms. celomi, blastopori, mezoderma.
anusi viTardeba blastoporidan. piri, anusi.
dayofis spiraluri modelis sapirispirod, meorad-
pirianebis ganviTarebisTvis ZiriTadad damaxasiaTebe-
lia radialuri dayofa. am dros dayofa mimdinareobs
paralelurad an perpendikularulad kvercxis verti-
kaluri RerZis mimarT; rogorc Cans Canasaxis rva-ujre-
dis stadiidan, ujredebi zustad erTi meoris qveviT
arian ganlagebulni. meoradpirianebis umetesobisTvis
damaxasiaTebelia ganusazRvreli anu aradetermini-
rebuli dayofa, rac imas niSnavs, rom yoveli ujredi
dayofis adreul stadiaze inarCunebs normalur embri-
onad ganviTarebis SesaZleblobas. magaliTad, Tu zRvis
varskvlavis ujredebs erTmaneTisgan gamovyofT oTxi
ujredis stadiis dros, yoveli am oTxi ujredidan lar-
vad gadaiqceva. adamianis Canasaxis aradeterminirebu-
li dayofis Sedegad, SesaZlebelia identuri tyupebis
gaCena. es Tviseba aseve xsnis embrionuli `RerZuli
ujredebis~ ganviTarebis cvalebadobas, ris gamo Cndeba
mraval daavadebasTan brZolis axali gzebi, magaliTad:
diabeti bavSvebSi, parkinsonis daavadeba, alchaimeris
daavadeba da a.S. (naxeT Tavi 21)
767
celomis formireba
meore sxvaoba protostomebsa (pirveladpirianebi)
da deuterostomebis (meoradpirianebi) ganviTarebas
Soris Tavs iCens ganviTarebis ufro gvian stadiaze. gas-
trulaciis dros xdeba embrionis saWmlis momnelebeli
milis formireba. sawyis stadiaze mas daxuruli, brma
tomaris forma aqvs. amas pirveladi nawlavi, anu arqen-
teroni hqvia. (suraTi 32.9 b). pirveladpirianebSi arqen-
teronis formirebis Semdeg mezodermis sawyisi masivi
ixliCeba da qmnis celomur Rrus, es sqema cnobilia sx-
izoceluri ganviTarebis saxeliT (berZnulidan schizein
gaxleCa). sapirispirod, meoradpirianebis ganviTa-
rebisas sxeulis Rrus formireba enteroceluri gziT
xdeba: mezoderma gamoeyofa pirveladi nawlavis kedels
da warmoqmnili sivrce qmnis celoms (ix. suraTi 32.9 b)
blastoporis bedi
ZiriTadi niSani, romelic ganasxvavebs ganviTarebis
or saxes aris blastoporis bedi. blastopori CaRrmave-
baa, romelic gastrulaciis dros pirveladi nawlavis
formirebas aZlevs dasabams (suraTi 32.9 g). pirveladi
nawlavis ganviTarebis mere gastrulis mopirdapire
mxares warmoiqmneba meore naxvreti. sabolood blas-
topori da meore naxvreti gardaiqmnebian saWmlis mom-
nelebeli milis or Ria bolod (piri da anusi). pirve-
ladpirianebSi piri ZiriTadad viTardeba pirveli Ria
bolodan, blastoporidan. amis gamo maT daarqves pirve-
ladpirianebi (protostomebi) (berZnulad protos pirve-
lia da stoma piri) meoredpirianebis - deuterostomebis
(berZnulidan deuteros meore) ganviTarebisas piri war-
moiqmneba meore Ria bolodan, da blastopori ki gardai-
qmneba anusad.
koncefcia testi 32.3
1. ratom aris mniSvnelovani ganvasxvavoT evolu-
ciuri safexuri da evoluciuri Sto?
2. SeadareT lokokinas (moluski) da adamianis
(xerxemli ani) adreuli ganviTarebis sami damaxa-
siaTebeli niSani.
W suraTi 32.9 pirveladpirianebis da meorad
pirianebis ganviTarebis Sedareba. aq gamoxatulia
zogadi sxvaoba ganviTarebis am gzebs Soris, Tumca arsebobs
bevri gamonaklisi am modelidan _ (cisferia eqtoderma; wiTeli
_ mezoderma; yviTeli _ endoderma)
a) dayofa. rogorc wesi pirvelad pi rianebis gan-
viTareba iwyeba spiraluri determinirebuli
(gansazRvruli) gayofiT. meoradpirianebis gan-
viTarebisTvis damaxasiaTebelia radialuri ara-
determinirebuli (ganusazRvreli) dayofa.
(b) celomis formireba. celumis for mireba iwyeba
gastrulaciis dros. pirveladpirianevbSi ce-
lomi viTar deba mezodermis gaxleCis adgilas
(sxizocelomuri ganviTareba). meorad pirianebSi
celomi viTardeba pirveladi nawlavis mezo-
dermaluri gamonaburcebidan (enterocelomuri
gan vi Tareba)
(g) blastoporis bedi. pirveladpirianebSi piri
blastoporidan viTardeba. meoradpirianebSi
meore Ria bolodan viTardeba piri.
pirveladpirianis ganviTa-
reba (magaliTebi: moluskebi,
rgolovani Wiebi,
fexsaxsrianebi)
meoredpirianis ganviTareba
(magaliTebi: ekalkanianebi,
qoedianebi)
rva ujredis stadia rva ujredis stadia
spiraluri da gansazRvruli radialuri da gamusazRvreli
pirveladi
nawlavi
celomi
mezoderma
blastopori
celomi
blastopori mezoderma
sxizocelomuri:
mezodermis gaxleCis Sedegad
formirdeba celomi
enterocelomuri:
pirveladi nawlavis nakecebi
qmnian celoms.
anusi
saWmlis momne-
lebeli mili
piri
piri
anusi
piris formireba blasto-
poridan
anusis formireba blasto-
poridan
768
koncefcia 32.4
or wamyvan hipoTezas Soris
Tanxmobaa cxovelTa filogene-
turi xis ZiriTadi Tvisebebis
Sesaxeb
zoologebi sadReisod arCeven cxovelTa 35 tips
(filas). naTesauri kavSiri am filebs Soris kamaTis sa-
gnad rCeba. bevri biologi studenti gaognebulia imiT,
rom saxeZRvaneloebSi gamoxatuli filogeneturi xe
SeiZleba gansxvavdebodes romelime samecniero naS-
romSi gamoxatuli filogeneturi xisgan. anu Znelia am
xis `dajereba~. am mimarTulebiT kvelvebi grZeldeba
da filogeneturi xe mudmivad icvleba. am sqe misTvis
damaxasiaTebeli arasarwmunoeba imis cocxali Sexsene-
baa, rom mecniereba kvlevis procesia da rogorc yvela
procesi aris dinamiuri. mkvlevarebis hipoTezebi cxov-
elTa filogeniaze efuZnebodnen cxovelTa morfolo-
giis (agebulebis) Seswavlas. zoologebma 1990 wlebSi
mimarTes molekulur genetikas cxovelTa sistematikis
Sesaswavlad. naklebad Seswavlili tipebis gamokvlevam
axali meTodebis gamoyenebiT, (maT Soris namarxebis
analizi molekulur-genetikuri meTodebis meSveobiT),
gvaCvena cxovelTa sxvadasxva jgufebSi romeli niSnebia
pirveladi da romlebi arian warmoebulebi. gaxsovdeT,
rom mecniereba codnis sxva gzebisgan imiT gansxvavdeba,
rom mecnieruli ideebis uaryofa SesaZlebelia eqsperi-
mentiT maTi Semowmebis mere, dakvirvebebis da axali
analitikuri meTodebis gamoyenebiT.
filogeneturi sistematika dRes dafuZnebulia
evoluciuri Stoebis identifikaciaze. evoluciuri
Sto (klada) rogorc vTqviT monofileturi taqsonebis
erTobliobaa, am taqsonebisTvis da maTi saerTo naTe-
savebisTvis unikaluri meoradi (pirveladidan warmoe-
buli) saerTo TvisebebiT. (naxeT Tavi 25, rom gaixsenoT
kladisturi analizi da filogeneturi sistematika)
kladistur meTodebze dayrdnobiT agebul filogene-
tur xes aqvs kladebis ierarqiis forma, mcire kladebi
moTavsebulni arian ufro did kladebSi (Sesabamisad
xis ufro wvrili da ufro msxvili totebi). cxovelebis
saerTo meoradi Tvisebebis aRwera - kerZo hipoTezebis
warmoqmnis wyaroa. evoluciuri Sto (klada) SeiZleba
ganisazRvros anatomiuri da embrionuli msgavsebebis
mixedviT, romlTa homologiurobis Sesaxeb mkvelvarebi
SeTanxmdnen.
mogvianebiT, mkvlevarebma axali monacemebi miiRes
sxvadasxva saxeobebis cilebis monomeruli Tanmimdev-
robebis an birTvis aminomJavebis Sedarebis Sedegad.
am monacemebis mixedviT xdeba saerTo winapris dadgena
da kladas gansazRvra. gamoviyenebT `tradiciul~ mor-
fologiur Tvisebebze agebul monacemebs, Tu `axal~
molekulur _ ganetikur monacemebs an orives erTad,
Sedegi asaxuli filogenetur xeze erTi da igive iqneba.
rom mivxvdeT raze kamaToben cxovelTa sistematikose-
bi, modiT SevamowmoT ori filogeneturi hipoTeza. es
hipoTezebi Semdeg or gverdze filogeneturi xeebis
saxiTaa warmodgenili. 32.10 suraTze gamosaxuli xe da-
fuZnebulia morfologiuri Tvisebebis sistematikur
analisze. suraTi 32.11 gamartivebuli modelia uka-
naskneli molekuluri-genetikuri gamokvlevebis.
sakiTxebi, romlebzec arssebobs Tanxmoba hipo-
Tezebi Tanxmdebian cxovelebis filogeniis ZiriTadi
Tvisebebis raodenobis Taobaze. yoveli punqtis wakiTx-
visas yuradReba miaqcieT, Tu rogor aisaxeba es punqti
filogenetur xeebze (suraTebi 32.10 da 32.11.)
1. yvela cxovels saerTo winapari gaaCnia. filo-
geneturi xeebis umetesobidan Cans, rom cxovelTa
samefo aris monofileturi. is mravalujredebi-
anebis evoluciur Stos warmoadgens. sxva sityve-
biT rom vTqvaT, yvela Tanamedrove da gadaSeneb-
uli cxovelebis evoluciur Stoebs ukana svliT
rom mivyveT, maT saerTo winapramde mivalT.
2. Rrubelebi primitiuli cxovelebi arian. Ta-
namedrove tipebs Soris cxovelTa orive filo-
genetikur xeze Rrubelebi (fila porifera nas-
vretebianebi) xis fuZesTan axlos gamoeyofian
sxva cxovelebs. isini warmoadgenen parazoanebis
(es niSnavs cxovelebs gareT) evoluciuri orga-
nizacis safexurs. qsovilebi gaCndnen imis mere,
rac Rrubelebi sxva cxovelebs gamoeyvnen. Ta-
namedrove molekulur-genetikuri gamokvlevebis
mixedviT Rrubelebi parafileturebi arian, ro-
gorc es 32.11 suraTzea aRniSnulia.
3. Eumetazoa es evoluciuri Sto aerTianebs namd-
vili qsovilebis mqone cxovelebs. yvela cxoveli
Rrubelebis garda miekuTvneba eumetazoanebis
`namdvili cxovelebi~ evoluciur Stos. Taname-
drove namdvili cxovelebis saerTo winaparma evo-
luciis procesSi SeiZina namdvili qsovilebi. nam-
dvili cxovelebis evoluciuri Stos primitiuli
warmomadgenlebi arian tipi Cnidaria (msusxavi naw-
lavRruianebi, aq Seidian meduzebi) da Ctenophora
(savarcxlurebi) am primitiul namdvil cxovelebs
ori Canasaxovani Sre da rogorc wesi radialuri
simetria gaaCniaT. amotim maT erT evoluciur
safexurSi (grada) aTavseben, romelsac Radiata (sx-
ivarebi) eZaxian.
4. cxovelebis ZiriTadi jgufi ekuTvnis Bilateria
(ormxrivsimetrianebi) evoluciur Stos (kla
das). ormxrivi simetria aris is saerTo meoradi
Tviseba romelic gvexmareba im evoluciuri Stos
(da evoluciuri safexuris) gansazRvraSi, sadac
ormxrivsimetrianebis ZiriTadi tipebi Sedian. kem-
briuli afeTqeba ZiriTadad ormxrivsimetrianebis
mravalferovnebis swraf zrdasTan aris dakav-
Sirebuli.
5. xerxemlianebi da zogi sxva tipebi miekuTvnebian
meoradpirianebs. termini meoradpirianebi ara
marto evoluciur safexurs gulisxmobs, aramed
evoluciur Stosac, romelSic Sedian xerxemliane-
769
bi. (gaiTvaliswineT, rom es ori hipoTeza ar Tanxm-
deba imaSi, Tu kidev romeli tipebi Sedian meored-
pirianebSi)
uTanxmoeba ormxrivsimetriuli
cxovelebis gamo
marTalia es ori filogeneturi hipoTeza Tanxm-
deba cxovelTa filogeneturi xis zogadi agebulebis
Taobaze, magram maT Soris uTanxmoebaa ramdenime mniS-
vnelovani punqtis gamo. aqedan yvelaze mniSvnelovania
naTesauri kavSiri ormxvrivsimetrianebs Soris. mor-
fologiaze agebuli filogenetikuri xe 32.10 suraTze
yofs ormxrivsimetrianebs or evoluciur Stod: meo-
radpirianebad da pirveladpirianebad. anu ganviTarebis
am or tipSi asaxulia organizmebis filogenia. aseTi
dayofa didi xnis ganmavlobaSi miRebuli iyo zoologi-
aSi. aRsaniSnavia, rom pirveladpirianebSi (suraTi 32.10)
fexsasrianebi (sadac Sedian mwerebi da kibosnairebi, ki-
bos CaTvliT) gaerTianebulebi arian rgolovan WiebTan
(sadac Sedis miwis Wia). orive jgufis warmomadgenlebs
aqvT segmentirebuli anu danawevrebuli sxeuli (gaix-
seneT Wiayela, romelic rgolovan Wiebs miekuTvneba, da
kibos muclis qveda mxare, romelic fexsasrianebs mie-
kuTvneba.)
ukanaskneli molekulur-ganatikuri gamokvlevebis
Sedegad, rogorc naCvenebia 32.11 suraTze, pirvelad-
pirianebs or taqsonad yofen: kutikulianebad da lo-
S suraTi 32.10 cxovelTa filogeniis hipoTeza dafuZnebuli morfologiur da ganviTarebis
Tvisebebze. ormxrivsimetriul cxovelebSi Sedis ori didi jgufi: pirveladpirianebi da
meoradpirianebi.
Porifera - forianebi an Rrubelebi
Cnidaria - knidariebi (msusxavi
nawlavRruianebi)
Ctenophora - savarcxlurebi
Phoronida - foronidebi
Ectoprocta - eqtoproqtebi
(garegan anusianebi)
Brachiopoda - mxarfexianebi
Echinodermata - ekalkanianebi
Chordata - qordianebi
Platyhelminthes - brtyeli Wiebi
Mollusca - moluskebi
Annelida rgolovani Wiebi
Arthropoda - fexsaxsrianebi
Rotifera - cibrutelebi
Nemertea - nemertinebi
Nematoda nematodebi an
mrgvali Wiebi
radiata radialur simetrianebi
Deuterostomia - meoradpirianebi
Prtotostomia - pirveladpirianebi
Bilateria - ormxvrivsimetrianebi
Eumetazoa - eumetazoebi
(namdvili mravalujre-
dianebi)
Metazoa - mravalujredianebi
`radialur
simetrianebi~
meoradpirianebi pirveladpirianebi
ormxvrivsi
metrianebi
eometazoebi
mravalujre
dianebi
Soltiani koloniuri
winapari
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770
fotroqozoanebad. saxeli kutikulianebi gamomdin-
areobs nematodebis, fexsasrianebis da kutikulianebis
zogi sxva tipis warmomadgernlebis (romlebic ar arian
CarTulebi Cvens mimoxilvaSi) saerTo damaxasiaTebeli
niSnebidan. am cxovelebs garegani ConCxi gaaCniaT. amis
magaliTia mkvrivi garsi, romelic faravs WriWinas.
roca cxoveli izrdeba, is kans icvlis, gamoZvreba Zveli
kanidan (garegani ConCxidan) da axals, ufro dids qmnis.
Zveli garegani ConCxis moSlis process eqdisi hqvia. ami-
tom am cxovelebs laTinurad Ecdisozoa (kutikulianebi)
hqviaT. (suraTi 32.12). molekulur-genetikuri gamokv-
levebidan Cans, rom am evoluciuri Stos warmomadgen-
lebs saerTo winapari hyavdaT. zogi taqsoni, romelic
molekulur-genetikuri gamokvlevebis mere gamoyves am
evoluciuri Stodan aseve icvlis kans, magaliTad namd-
vili wurbelebi.
saxeli Lophotrochozoa daerqva cxovelebs, romlebTac
Semdegi ori struqturidan erT-erTi gaaCniaT. am struq-
turebis mqone cxovelebi erT evoluciur StoSi gaaer-
Tianes. zogi cxoveli, rogoricaa Ectoprocta (xavselebi)
aviTareben struqturas, romelic cnobilia lofoforis
saxeliT. (berZnulidan lophos _ savarcxeli da pherein
_ qona) lofofori warmoadgens wamwamovani marwuxebis
gvirgvins, romelic sakvebis mopovebaSi da miRebaSi monaw-
ileobs. (suraTi 32.13a) cxovelTa sxva tipebi rgolovani
Wiebis da moluskebis CaTvliT gadian gansakuTrebul
larvul stadias, romelsac troqofora hqvia. (suraTi
32.13b) _ aqedan saxelwodeba lophotrochozoan.
cxovelTa sistematikis momavali
mimarTulebebi
iseve rogorc sxva samecniero mimarTulebebi cxov-
elTa sistematikac mudmivad viTardeba. Cndeba axali
informacia, romlis meSveobiT SesaZlebelia arsebuli
hipoTezebis gadamowmeba, da moZvelebuli hipoTeze-
bis axaliT Secvla.. dRevandeli sistematika efuZneba
cxovelebis tipebis molekulur _ genetikur anal-
izs. am tipebs Soris naTesauri kavSirebis dadgena ex-
mareba mecnierebs cxovelTa sxeulis agebulebis mra-
valferovnebis warmoqmnis gagebaSi. momdevno TavebSi
(33 da 34) ufro dawvrilebiT gavecnobiT Tanamedrove
cxovelebis tipebs da maTi evoluciis istorias.
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 32.1
cxoveledbi arian mravalujrediani
heterotrofuli eukariotebi. maTi
qsovilebi embrionuli Sreebidan vi-
Tardebian
kvebis forma. cxovelebi arian heterotrofebi,
romlebic ineleben sakvebs.
ujredis struqtura da specializacia.
cxovelebi mravalujrediani eukariotebi ari-
an. maT ujredebs ujreduli kedeli (garsebi) ar
gaaCniaT. maTi sxeuli inarCunebs mTlianobas
struqturuli cilebis (rogoricaa kolageni)
meSveobiT. marto cxovelebs gaaCniaT nervuli da
kunTovani qsovilebi.
gamravleba da ganviTareba. gastrulacia iwyeba
blastulis formirebis Semdeg. gastrulaciisas
xdeba embrionuli qsovilebis Sreebis formireba.
yvela cxovels, da marto cxovelebs gaaCniaT Hox-
genebi, romlebic aregulireben sxeulis formis
ganviTarebas. miuxedavad imisa, rom Hox-genebis
ojaxi sxvadasxva saxeobebSi TiTqmis erTnairia,
maT SeuZliaT cxovelTa agebulebis mraval-
ferovani formebis ganviTarebis kontroli.
koncefcia 32.2
cxovelTa istoria SesaZlebelia
miliard welze met dros grZeldeba
neoproteozouri era (1 miliardi 542 mil
lioni wlis winaT). adreul namarxebSi Sedis ed-
iakaras fauna.
paleozouri era (542251 milioni wlis win). kem-
briuli afeTqebis dros Tanamedrove cxovelebis
bevri tipi gaCnda.
mezozouri era (25165.5 milioni wlis winaT).
mezozouri eris ganmavlobaSi dinozavrebi mTa-
vari xerxemliani cxovelebi iyvnen dedamiwaze.
gaCndnen marjnis rifebi, romlebmac Seqmnes bevri
wylis organizmisTvis sacxovrebeli adgili.
cenozouri era (65.5 milioni wlis winaT _
dRemde). Tanamedrove ZuZumwovrebis iseve ro-
gorc mwerebis mravalferovneba gaizarda ceno-
zour eraSi.
32-e Tavis Semowmeba
771
koncefcia 32.3
cxovelebis daxasiaTeba SesaZlebe-
lia maTi `sxeulis zogadi agebulebis~
mixedviT
simetria. cxovelebs SeiZleba ar hqondeT sime-
triuli sxeuli, an hqondeT radialuri an ormxri-
vi simetria. ormxrivi simetriis mqone cxovelebs
aqvT muclis da zurgis mxareebi, iseve rogorc
marjvena da marcxena msareebi. bevr ormxvrivsi-
metrian cxovels kefalizacia axasiaTebT (Tavis
qala gaaCniaT)
qsovilebi cxovelebis embrionebs uviTarde-
baT embrionuli Sreebi, isini SeiZleba iyvnen
diploblastebi (ori embrionuli Sris mqone) da
triploblastebi (sami embrionuli Sris mqone)
sxeulis Rru. triploblastul cxovelebSi Sei-
Zleba iyos, an ar iyos sxeulis Rru. sxeulis Rru
SeiZleba warmoadgendes fsevdoceloms (cru Rru)
romelic viTardeba blastocelomidan an namdvil
celoms, romelic mezodermidan viTardeba.
protostomebis (pirveladpirianebis) da deu
terostomebis (meoradpi rianebis) ganviTareba.
ganvitarebis ori forma romelic gansxvavdeba
Canasaxis ujredebis gayofis tipis, celomis
formirebis da blastoporis `bedis~ mixedviT.
koncefcia 32.4
or wamyvan hipoTezas Soris Tanxmobaa
cxovelTa filogeneturi xis ZiriTadi
Tvisebebis Sesaxeb
sakiTxebi, romlebzec arssebobs Tanxmoba.
cxovelTa samyaro monofileturia. cxovelTa
saerTo winapari albaT iyo koloniuri Soltiani
umartivesi. Rrubelebi arian Parazoan - ebisTvis
damaxasiaTebeli organizaciis evoluciur safex-
urze. `namdvil cxovelebs~ gaaCniaT qsovilebi,
aq Seidis yvela cxoveli Rrubelebis garda. Cni-
daria da Ctenofora s xandaxan Radiata-s evoluciur
safexurze aTavseben. ormxrivi simetria aris
Tviseba, romelic saerToa evoluciuri StosTvis
(kladasTvis) romelSic cxovelebis sxva tipebic
Sedian.
uTanxmoeba ormxrivsimetriuli cxovelebis
gamo. cxovelTa sistematikis morfologiuri kv-
levebze erTi mxriv da meore mxriv molekulur-
genetikuri analizis Sedegebze dayrdnobiT mec-
nierebi ver Tanxmdebian ormxrivsimetrianebis
evoluciuri Stoebis (kladebis) raodenobaze.
cxovelTa sistematikis ganviTarebis momava
li mimarTulebebi. rac ufro met monacemebze
iqnebian agebulni filogeneturi kvlevebi, miT
ufro Rrmad Cawvdebian mecnierebi cxovelTa evo-
luciis istorias.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. cxovelebisTvis damaxasiaTebel unikalur
Tvisebebs Soris aris:P
a) gastrulacia
b) mravalujredianoba
g) sqesobrivi gamravleba
d) Solriani sperma
e) heterotrofuli kveba
2. romeli faqtori naklebad moqmedebda kembri
ul afeTqebaze?
a) cxovelebSi mtacebeli-msxverplis kav-
Sirebis gaCena
b) sxvadasxva adaptaciebis dagroveba, ro-
goricaa niJarebi, da moZraobis
sxvadasxva tipebis gaCena.
g) cxovelebis gamosvla xmeleTze
d) Hox genebis evolucia, romlebic akon-
trolebdnen ganviTarebas
e) atmosferuli Jangbadis koncentraciis
zrda, romelic aucilebelia
moZravi cxovelebis ufro intensiuri niv-
TierebaTa cvlisTis.
3. cxovelTa samyaroSi ormxrivi simetria
saukeTesod korelirebs:
a) TvisebasTan yvela mimarTulebiT erTnai-
rad SeigrZnon garemo
b) ConCxis gaCenasTan
g) aqtiuri moZraobis unarTan, mtaceblobas-
Tan da mtaceblisgan Tavis
dacvasTan
d) namdvili celomis ganviTarebasTan
e) xmeleTTan SeguebasTan
4. acelomatebisTvis damaxasiaTebelia:
a) tvinis uqonloba
b) mezodermis uqonloba
g) meoredpirianobis ganviTareba
d) celomi, romelic mTlianad ar aris Semo-
sazRvruli mezodermiT
e) mkvrivi sxeuli, romelsac ar gaaCnia Sina-
gani organoebis
SemomsazRvreli Rru.
5. aradeterminirebuli (ganusazRvreli) dayofis
pirdapiri Sedegi aris:
a) pirveladi nawlavis formireba
b) ujredebis, (roml;ebic adreul embrionul
stadiaze gamoeyo Canasaxis sxva ujredebs)
sicocxlisunarian organizmad ganviTa-
772
rebis unari
g) dayofis mimarTuleba perpendikularuli
kvercxis vertikaluri
RerZis mimarT
d) winaswari gansazRvris SeuZlebloba moxde-
ba momavalSi sxizocelomuri
Tu enterocelomuri sxeulis Rrus
formireba
6. Rrubelebsa da sxva cxovelebs Soris G gansxvave
ba gamoixateba imaSi, rom maT ar gaaCniaT:
a) sxeulis Rru
b) Camoyalibebuli saWmlis momnelebeli
sistema
g) namdvili qsovilebi
d) mimoqcevis systema
e) mezoderma
7. ra aris ori filogeneturi xis avtorebs Soris
kamaTis mizezi. filogeneturi xeebi gamoxatu
lia Sesabamisad 32.10 da 32.11 suraTebze.
a) cxovelTa samefos monofilia
b) ormxrivsimetrianebis Lophotrochozoa da Ec-
dysozoa evoluciuri safexuris arseboba
g) rom Rrubelebi martivi cxovelebi arian
d) rom xerxemlianebi meoradpirianebi arian
e) ormxrivsimertianebis monofilia
8. cxovelebis filogeniis erTerTi hipoTezis
mixedviT fexsasrianebi da nematodebi Ecdysozoa
Si arian gaerTianebulebi. ra aris amis mizezi
a) orive jgufis cxovelebi segmenturebi ari-
an
b) orive jgufis cxovelebi gadian kanis cvlis
stadias
g) orives Canasaxis ujredi radialur, deter-
minirebul gayofas gadis, da maTi embrion-
aluri ganviTareba msgavsia
d) namarxebis Seswavlisas aRmoCenilia maTi
saerTo winapari
e) genetikurma analizma aCvena, rom maTi Tan-
mimdevrobebi msgavsia da gansxvavdebian
loforianebis da meoradpirianebisgan.
9. Semdegi ganmartebebidan romeli ar aris swori?
a) Echinodermata ormxrivsimetrianebis Sto,
celomi viTardeba pirveladi nawlavidan
b) Nematoda mgrvali Wiebi, crucelomianebi
g) Cnidaria radialuri simetria diplo-
blastebi
d) Platyhelmintes (brtyeli Wiebi) brtyeli
Wiebi, celomis aramqone
acelomatebi
e) Porifera celomianebi, piri blastoporidan
vitardeba
10. cxovelTa samyaros Semdegi erTobliobebidan
romeli moicavs yvela
danarCens?
a) Protostomia _ pirveladpirianebi
b) Bilateria _ ormxrivsimetriulebi
g) Radiata _ sxivarebi
d) Eumetazoa _ mravalujredebiani `namdvi-
li~ cxovelebi
e) D euterostomia _ ormxrivsimetriuloba
evoluciuri k avSiri
zogierTi mkvlevaris azriT, gamoTqma kembriu-
li afeTqeba unda Seicvalos gamoTqmiT `kembriuli
iluzia~. miRebulia, rom cxovelTa mravalferovneba
mkveTrad gaizarda kembriul periodSi. magram zogi
mkvlevari, magaliTad lin margulisi masaCusetis uni-
versitetidan adarebs kembriul SreebSi napovn mra-
valnairi cxovelTa namarxebs, dakvirvebas dedamiwaze
kosmosidan, saidanac Canan marto didi qalaqebi, isic
Tu miuaxlovdebi amisTvis sakmarisad axlo manZilze.
Tu am Sedarebis gamoyenebiT ra daskvna SeiZleba gava-
keToT kembriuli periodis cxovelTa evoluciis Ses-
axeb?
mecnieruli k vleva
vTqvaT Tqven axorcielebT cxovelTa samefos
filogenetur analizs, romelic efuZneba morfologi-
uri Tvisebebis Sedarebas da gindaT Soltis qona-arqo-
nis mixedviT gaaerTianoT cxovelTa tipebi evoluciur
Stoebad. ratom ar aris sakmarisi es Tviseba (Soltis
qona) rom mis mixedviT gavaerTianoT tipebi evoluciur
StoebaT?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
cxovelTa filogeniis Seswavlas bevri uyurebs,
rogorc `mecnierebas mecnierebisaTvis~ anu am xalxis
azriT praqtikuli gamosavali am saqmianobas ar gaaC-
nia. zogi organizacia, romelic afinansebs mecnierul
kvlevebs upiratesobas aniWebs adamianis moTxovnebTan
ufro mWidrod dakavSirebul proeqtebs. meore mxvriv,
saerTo interesi sicocxlis istoriisadmi sakmaod did-
ia. popularul JurnalebSi xSirad ibeWdeba statiebi
axal aRmoCenebze am dargSi. vTqvaT Tqven gqondaT muS-
aobis SesaZlebloba im mkvlevarebis gundSi, romlebic
cxovelTa filogenias Seiswavlian. miswereT mokle wer-
ili ara biologebs imis axsniT, Tu ratom ukeT unda fi-
nansdebodes filogeneturi kvlevebi.
773
33
uxerxemloebi
ZiriTadi koncefciebi
33.1 _m_g_gb 8o8sgmg__o _bmgmgob bomo, _mmg-
osbo bbg__o _s gmsbm_o_go sbsbosogb
33.2 8b_bbsggobogob _s8sbsbosogg_os ms_os__mo
bo8g_mos, gsb_mmgsbg__sm__o _m_ _s gbo_m_-
o_o.
33.3 _bmgg_os _8g_gbms mm8bmogbo8g_mo__os
33.4 8m__bggb sggb g_bomgsbo _gbo, gob_gms__mo
8sbs _s 8sb_os
33.5 sbg_o_go bgg8gb_omg__o gogos
33.6 bg8s_m_go 8ggmogo g__og__oo _s_sm__o
smsbgg8gb_omg__o _m__g_m8osbgos
33.7 _gbbsbbmosbgo bgg8gb_omg__o, _g_m8osbo
_bmgg_gos. sggo gsmggsbo mbbo _s _sbsbbm_-
_o gs8mbs1sm_go
33.8 gsbgg_osbgo _s gmm_osbgo 8gmms_Jomosbgos
Sesavali
sicocxle xerxemlis gareSe
33.1 suraTze gamosaxuli organizmi pirveli Sexed-
viT romelime wyalmcenared mogveCveneba. sinamdvileSi
ki es lamazi arseba marjnis rifebis binadaria. is wyalm-
cenare ki ara, aramed cxovelia, kerZod ki segmenturi
Wiis Spirobranchus giganteus-is nairsaxeobaa. inglisuri-
dan misi saxeli ,,saSobao xis msgavsi Wia-d iTargmneba.
foTlebis ori rgoli sinamdvileSi sacecebia. Wia maT
airebis mimocvlisTvis iyenebs. maTi saSualebiT wyli-
dan mcire organizmebisac iWers. am WiisTvis damaxa-
siaTebelia kalciumis karbonatis sekrecia. kalciumis
karbonatisgan is milakebs aSenebs da iqidan sacecebs
gamoyofs. milaki Wiis sxeuls simkvrives aniWebs da
icavs. Wiis sacecebze ganlagebulia sinaTlis SemgrZne-
bi struqturebi. isini ,,xedaven mtaceblis Crdilsa
da signals kunTebs gadascemen. kunTebi ikumSeba da
sacecebi milakSi umalve imaleba.
es Wiebi uxerxemloebia anu cxovelebi, romlebsac
xerxemali ara aqvT. cxovelTa 35 aRwerili tipidan (er-
Tis garda), yvela uxerxemloa. yvela cnobili saxeobebis
95% uxerxemloebia. uxerxemloebi dedamiwaze yvelgan
binadroben: mudmivi gamyinvarebidan _ mduRare wyle-
bamde. aseTi wylebi zRvaSi Rrmad mdebare hidroTer-
muli napralebidan gamoedineba.
am TavSi ganvixilavT uxerxemloebis samyaros. gido-
bas 33.2 suraTze gamoxatuli filogenetikuri xe gagviw-
evs. 33.3 suraTze mocemulia uxerxemloebis ori aTeuli
tipis warmomadgeneli da am tipebis mokle aRwera. aqe-
dan 14 tips ufro detalurad 33 TavSi ganvixilavT.
S b_msoo 33.1 gos Spirobranchus giganteus ,bs3msm bob
8bgsgbo gos", bg_ob _bgmbg8_m.
S b_msoo 33.2 _bmgg_o s _o_mggbg1ob 8o8mbo_gs.
winapruli kolo-
nialuri qoano-
flagelatebi
meoradpirianebi
ormxvriv
simetriulebi
namdvili
cxovelebi
R
r
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b
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e
b
i
774
b_msoo 33.3
uxerxemloebis mravalferovnebis mimoxilva
Porifera Rrubelebi (forianebi) (5 500 saxeoba)
Rrubelebi martivi agebulebis,
mimagrebuli cxovrebis niris mqone
cxovelebia. namdvili qsovilebi
ara aqvT. ikvebebian suspenziiT, anu
wyalSi motivtive sakvebis nawilakebs
`iWeren. wyalTan erTad sxeulis Sina-
gan arxebSi sakvebic xvdeba. (ixileT
koncefcia 33.1).
_m_g_s
Placozoa plakozoanebi (1 saxeoba)
am tipis erTaderTi cnobili
saxeoba Inchoplax adhaerens
cxovels TiTqos arc ki
hgavs. misi sxeuli aTasobiT
ujredisgan Sedgeba. ujre-
debi 2mm sisqis ormag Sres
qmnian. Inchoplax adhaerens or-
ganuli narCenebiT ikvebeba.
mravldeba an orad dayofiT
an dakvirtviT, ris Sedegad
mravali mravalujrediani
organizmi warmoiqmneba.
J_sgm1ms [b. 8.]
Platyhelminthes brtyeli Wiebi (20 000 saxeoba)
Platyhelminthes brtyeli Wiebi (Tasmiani
Wiebis, planariebisa da trematodebis
CaTvliT). am Wiebs ormxvrivi sime-
tria da centraluri nervuli sistema
aqvT. nervuli sistema Tvalebidan da
sxva grZnobis organoebidan miRebul
informacias amuSavebs (ixileT konce-
fcia 33.3).
1_gob
m_gg_o gos
Ectoprocta eqtoproqtebi (gare anusianebi) (4 5000
saxeoba)
eqtoproqtebi anu xavsulebi substrats
mimagrebuli, koloniuri cxovelebia.
maT mkvrivi garegani ConCxi aqvT (ixi-
leT koncefcia 33.3)
bsgb__go
Cnidaria knidariebi anu msusxavebi (10 000 saxeoba)
Kinorhyncha kinorinxebi (150 saxeoba)
knidareibSi gaerTianebulia marjnebi,
meduzebi da hidrebi. am cxovelebis
sxeulis agebuleba gansxvavebulia. ma-
gram aqvT saerTo niSnebic. magaliTad,
erTi gasaxnelis mqone gastrovasku-
laruli Rru. es gasaxsneli pirisa da
anusis funqcias erTdroulad asru-
lebs (ixileT koncefcia 33.2)
8g__1s
kinorinxebi (moZrav cx-
virianebi anu WuWyis dra-
konebi) zomiT 1 mm-ze patara
cxovelebia. binadroben
mTeli msoflios okeaneebis
fskerze, qviSasa da SlamSi,
mimoqcevis zonidan 8000m
siRrmemde. sxeuli 13 segmen-
tisgan Sedgeba. segmentebi
erTmaneTze kramitiviT
gadafarebulia. piri Sei-
araRebulia nemsismagvari
gamonazardebis rgoliT.
SeuZlia piris sxeulSi
Camalva.
gobmmobbs [b. 8.]
Rotifera cibrutelebi (1 800 saxeoba)
mikroskopuli zomebis miuxedavad,
cibrutelebs aqvT organoTa special-
izirebuli sistemebi, maT Soris saWmlis
momnelebeli arxic (saWmlis momnele-
beli traqti). isini wyalSi motivtive
mikroorganizmebiT ikvebebian (ixileT
koncefcia 33.3).
_om__g_s [b.8.]
Phoronida foronidebi (20 saxeoba)
foronidebi zRvis Wiebia. isini zRvis
fskerSi gamoTxril gvirabebSi bi-
nadroben. gvirabis gasasvlelebidan
gamoyofilia maTi sacecebi. sacecebiT
sakvebis nawilakebs iWeren (ixileT
koncefcia 33.3).
_mmmbo_go
cxovelTa samefos amJamad 35 tipad yofen. am tipebSi gaerTianebulia 1.3 milioni aRwerili saxeoba. mecnierebi
varaudoben, rom sinamdvileSi dedamiwaze 10-200 milionamde saxeoba arsebobs. maTi umetesoba ar aris aRweri-
li. am TavSi cxovelTa 24 tips ganvixilavT da suraTebze gamoxatuli yvela tipis warmomadgenels gavecnobiT.
24-ve tipis warmomadgenlebi uxerxemloebia.
775
b_msoo 33.3 (gsgmog_gs)
uxerxemloebis mravalferovnebis mimoxilva
Brachiopoda mxarfexianebi (335 saxeoba)
mxarfexianebi SeiZleba xamanwkebSi
da sxva moluskebSi agverios. mxar-
fexianebis umetesobas aqvs damaxasi-
aTebeli RerZi, romlis saSualebiT
isini substrats emagrebian (ixileT
koncefcia 33.3).
8bsm_gbosbo
Acanthocephala (1 100 saxeoba) Tavekliani Wiebi
(berZnulad acanthias ekliani,
cephale Tavi). am Wiebis sxe-
ulis wina nawilze, stiletze
(proboscitze) kauWebia
ganlagebuli. yvela saxeoba
parazitia. larva fexsaxs-
rian maspinZelSi viTardeba,
zrdasruli forma ki xerxem-
lianSi. zogi Tavekliani sab-
oloo maspinZlamde saocari
taqtikis daxmarebiT aRwevs.
magaliTad: Tavekliani Wia,
romlis Sualeduri maspinZe-
li axal zelandiaSi mobi-
nadre talaxis kiborCxalaa,
aiZulebs, mas napirze iseT
adgilze gamosvlas, sadac
mas frinvelebi (saboloo
maspinZlebi) ukeT dainaxaven
da daiWeren.
osggg_osbo gos
Mollusca moluskebi (93 000 saxeoba)
moluskebs (lokokinebs, saWmelad
vargis moluskebs, kalmarebsa da rva-
fexebs) aqvT rbili tani. mravali saxe-
obis tans mkvrivi garsi icavs (ixileT
koncefcia 33.4)
mgs_gbs
Loricifera loriciferebi (10 saxeoba)
loriciferebi (laTinurad lo-
rica korseti da ferre tareba)
0,1-0,4 mm sigrZis cxovelebia.
isini zRvis fskerze did siR-
rmeze binadroben. maT javSani
jibe aqvT, romelsac qmnis
muclis SemomsazRvreli eqvsi
fari. javSnidan Tavsa, kisersa
da mkerds gamoyofen. loric-
iferebis cxovrebis niri uc-
nobia. rogorc Cans, ramdenime
saxeoba baqteriebiT ikvebeba.
_mmo_o_gms [b. 8ogm.]
Nemertea nemertinebi (900 saxeoba)
stiletiani an Tasmiani Wiebia. binadro-
ben wyalSi an qviSaSi. qviSaSi damaluli
Wia stilets gareT gamoyofs da msx-
verpls iWers. brtyeli Wiebis msgavsad
namdvili celomi (Rru) ara aqvT, magram
gaaCniaT saWmlis momnelebeli arxi (ixi-
leT koncefcia 33.3).
osb8osbo gos
Ctenophora qtenofrebi (100 saxeoba)
qtenofirebs (kuburi medu-
zebi) msusxavebis msgavsad,
aqvT ori Canasaxovani Sre.
orive tipi sxva cxovelebse
voluciis adreul safexurze
gamoeyo. garegnulad isini
msusxavebs ar gvanan. msusx-
avebisgan maT wamwamebis rva
rigi ganasxvavebs, romelTa
meSveobiT meduza wyalSi
gadaadgildeba. msxverplis
dasaWerad sacecebs iyeneben:
roca patara cxoveli ori
sacecidan erT-erTs exeba,
specializebuli ujredebi
uceb ixsneba da msxverpli
webovani ZafebiT ifareba.
kuburi meduzebi okeanis
planqtonis ZiriTadi Semad-
geneli nawilia.
g_gbm_mms sb_
g__mo 8g__1s
Annelida anelidebi anu rgolovani Wiebi
(16 500 saxeoba)
rgolovani Wiebi sxva Wiebisgan
sxeulis segmentaciiT gansxvavdebian.
Wiayelebi yvelaze cnobili rgolovani
Wiebia. am tipSi zRvisa da mtknari
wylis saxeobebi Seidan (ixileT konce-
fcia 33.5)
1_gob 8mggs_o gos
Priapula priapulebi (16 saxeoba)
priapulebi Wiebia. sxeulis
wina boloze farTo mrgvali
lancetaa (saxeli Zveli ber-
Znebis nayofiereibs RmerTis
Priapos-is sapativcemlod
daarqves, romelsac gigan-
turi penisiT gamosaxavdnen).
Wiebis sigrZe 0,5mm-dan 20
santimetramde meryeobs.
saxeobebis umetesoba zRvis
fskerSi efloba. namarxebidan
Cans, rom priapulebi kem-
briul periodSi gamefebul
mtaceblebs Soris iyvnen.
JmosJ__s
776
Nematoda nematodebi anu mrgveli Wiebi (25 000 saxeoba)
mrgvali Wiebi niadagSi da wylis gare-
moSi Zalian gavrcelebuleba. Zalian
mravalferovani Wiebia. bevri saxeoba
mcenareebisa da cxovelebis parazitia.
mrgvali Wiebis yvelaze damaxasiaTe-
beli niSaniasxeulis safari _ mkvrivi
kutikula (ixileT koncefcia 33.6)
8mggs_o gos
Cycliophora cikliofora (1 saxeoba)
ciklioforebis erTaderTi
cnobili saxeoba Symbion
pandora, 1995 wels aRweres.
igi binadrobs kibos piris
nawilebSi. mas saocari
sasicocxlo cikli aqvs.
mamrebi anayofiereben md-
edrebs, romlebic TavianTi
dedebis sxeulSi agrZeleben
ganviTarebas. ganayofi-
erebuli mdedrebi ga reT
gamodian, kibos sxeulSi vr-
celdebian da axalSobilebs
Cekaven. axali Taoba tovebs
kibos da axal maspinZels
eZebs.
_og_m_mms [3g_go_o]
Onychophora oniqoforebi (110 saxeoba)
oniqoforebi anu xaver-
dovani Wiebi kembriuli
afeTqebisas ganviTardnen
(ixileT Tavi 32). Tavda-
pirvelad isini okeaneSi
binadrobdnen, magram Semd-
gom warmatebas xmeleTzec
miaRwies. dReis mxolod
tenian tyeebSi gvxvdeba.
oniqoforebs aqvT xor-
ciani sacecebi da ramdenime
aTeuli wyvili tomaras-
nairi fexi. mbogm_mms
Echinodermata kaneklianebi _ (7 000 saxeoba)
kaneklianebi, magaliTad, zRvis brtyeli
zRarbebi (Clypeasteroida), zRvis varskv-
lava da zRvis zRarbebi wylis binadrebia.
zrdasrul asakSi radialuri simetria
axasiaTebs. aqvT Sinagani arxebis bade,
romlis meSveobiT moZraoben da ikvebebian.
arxebiT wyali sxeulis sxvadasxva nawi-
lebs miewodeba( ixileT koncefcia 33.8)
1_gob 1_smo
Arthropoda fexsaxsrianebi (1 000 000 + saxeoba)
cxovelTa aRwerili saxeobebis umete-
soba mwerebis, kibosnairebis da obo-
bebis CaTvliT fexsaxsrianebs miekuT-
vneba. yvela fexsaxsrian cxovels aqvs
segmentirebuli garegani ConCxi da
danawevrebuli (dasaxsruli) gamonaz-
ardebi (ixileT koncefcia 33.7)
8mmog_o [mmsbbsomo]
Tardigrada tardigradebi (800 saxeoba)
tardigradebs (laTinurad
tardusneli da gradusnabiji)
wylis daTvebsac uwodeben.
maT aqvT mkvrivi gamonaz-
ardebis mqone momrgvalo
sxeuli. moZraobis maneriG T
daTvs amsgavseben. tardi-
gradebis zoma 0.5mm-ze nak-
lebia. zogi saxeoba okeanee-
bisa an mtknari wylebis
binadaria, sxvebi mcenareebze
an cxovelebze binadroben.
xavsis 12kv.m.-ze SeiZleba
daaxoebiT 2 milioni tar-
digrada cxovrobdes. cud
pirobebSi tardigradebi
,,iZineben da -272 graduss
yinvas uZleben.
_sm_ogms_s
Hemichordata naxevradqordianebi (85 saxeoba)
naxevradqordianebi, is-
eve rogorc kaneklianebi
da qordianebi meorad-
pirianebia (ixileT Tavi 32).
naxevradqordianebis da
qordianebis saerTo Tvise-
bebia layuCis xvreli da
dorsaluri nervuli qorda.
maTi umetesoba cnobilia
enteropneust-ebis anu rkos
Wiebis saxeliT. rkos Wiebi
zRvis cxovelebia. isini
ZiriTadad SlamSi an kldee-
bis qveS imalebian; sxeulis
sigrZe SeiZleba 2 metrs
aRematebodes.
mgmb gos
Chordata qordianebi (52 000 saxeoba)
qordianebis saxeobebis 90% mets
xerxemliani cxovelebi Seadgenen.
qordianebis tipSi kidev uxerxemloebis
sami jgufia: garsianebi, lancetebi da
miqsinebi. informacia xerxemlianebze
mocemulia 34 TavSi.
gsmbosbgo
777
koncefcia 33.1
Rrubelebs mimagrebuli
cxovrebis niri, Rrublisebri
sxeuli da qoanocitebi
axasiaTebs
Rrubelebs (tipi _ Porifera) mimagrebuli cxovrebis
niri axasiaTebs. Zvel berZnebs egonaT, rom isini mcena-
reebia. Rrubelebi binadroben zRvebSi da mtknar wy-
lebSi. ikvebebian wyalSi motivtive mcire zomis sakvebi
nawilakebiT anu suspenziiT (suspenziiT mkvebavebi).
wyali, masSi gaxsnili nawilakebiT, Rrubelebis sxeulSi
advilad aRwevs. sxeuli forebiT dasvretil tomaras
waagavs (Porifera _ niSnavs forebis mqones) wyali forebis
gavliT centralur Rrumde, anu spongocelomde mie-
dineba, Semdeg ki gareT gamodis Rrubelas farTo Ria
nawilidan, romelsac oskulums eZaxian [b_msoo 33.4].
ufro rTuli agebulebis mqone Rrubelebs aqvTY sxe-
ulis danaoWebuli kedlebi, mravali, datotvili wylis
sadinari da ramdenime oskulumi. garkveuli pirobebis
zegavleniT forebisa da oskulumis irgvliv ganlage-
buli ujredebi ikumSeba da sxeulis Ria nawils ketavs.
Rrubelebis zoma ramdenime milimetridan ramdenime
metramde meryeobs. namdvili cxovelebisgan (eumetazo-
an) gansxvavebiT, Rrubelebs namdvili qsovilebi (erTi
funqciis Semsrulebeli msgavsi ujredebis jgufi, ro-
melic sxva qsovilebisgan membranuli SreebiT gamoyo-
filia) ar aqvT. ase rom, Rrubelebis sxeuli ujredebis
ramdenime gansxvavebuli tipisgan Sedgeba. spongocelo-
mis (spongocoel) Sinagani zedapiri SemosazRvrulia wyl-
is kamerebiTa da Soltiani qoanocitebiT anu sayeloiani
ujredebiT (maT Soltis fuZesTan membranuli sayelo
aqvT, amitom sayeloiani ujredebi daarqves). Solti wy-
lis nakads warmoqmnis, sakvebis nawilakebi sayeloSi ka-
vdeba, qoanocitebi ki maT fagocitozis gziT ineleben.
qoanoflagelatebis ujredebsa da qoanocitebs Soris
msgavseba molekulur-genetikuri kvelvebis meSveobiT
dadginda. is adasturebs hipoTezas, romlis mixedviT,
S b_msoo 33.4 _m_g_gob sgg__gs.
Rrubela cisferi larnaki
(Calyspongia plicifera).
mezohili (mezoglea): am martivi Rrube-
las sxeulis kedeli Sedgeba ujredebis
ori Srisgan, romlebic erTmaneTisgan
gamoyofilia Jelatinisebri nivTiere-
biT mezohiliT (mezohili _ Sualeduri
nivTierebaa)
epidermisi: garegani Sre
Sedgeba mWidrod ganlagebuli
epidermuli ujredebisgan.
forociti: wyali Sedis epidermisSi
forocitebis (funCulisebri ujre-
debis) meSveobiT. forocitebi saz-
Rvraven sxeulis kedels.
spongocelomi wyali foroc-
itebis gavliT Sedis RruSi -
spongocelomSi.
qoanociti spongocelomi Semosaz-
Rvrulia ujredebiT qoanocitebiT.
qoanocitebi Soltis moZraobis meS-
veobiT qmnian wylis nakads, romelic
forocitebSi gadis.
qoanocitebis Soltebis moZrao-
biT wyali miedineba qoanocitebis
sayelosken, romelsac TiTis-
magvari amonaburcebi aqvs. sakvebi
nawilakebis dakaveba xdeba amona-
burcebze arsebuli lorwos SreSi.
fagocitozis saSualebiT sakvebis
nawilakebi STainTqmeba da moinele-
ba, an amebocitebTan gadaitaneba.
amebociti. amebocits sakvebi
Rrubelas sxeulis sxva ujre-
debTan gadaaqvs. amave dros ConCxis
boWkoebisTvis (spikulebisTvis)
qmnis masalas.
Solti
sayelo
sakvebis nawilakebi
lorwoSi
qoanociti
amebociti sakvebis nawilakebis
fagocitozi.
oskulumi
spikula
wylis nakadi
778
cxovelebi qoanoflagelatis msgavsi winaprisgan war-
moiSvnen (ixileT Tavi 32).
Rrubelas sxeuli Sedgeba ujredebis ori Srisgan,
romlebic erTmaneTisgan gamoyofilia Jelatinisebri
nivTierebiT. am nivTierebas mezohili (mezoglea) ewo-
deba. mezohilSi da mis gareT mogzauroben ujredebi,
romlebsac amoebocitebs uwodeben, vinaidan maT cru-
fexebi aqvT. amebocitebs bevri funqcia axasiaTebs.
isini wylidan da qoanocitebidan sakvebis nawilakebs
iReben, ineleben da sakvebs sxva ujredebs awvdian. ame-
bocitebi mezohilis SigniT ConCxis mkvriv boWkoebs qm-
nian. Rrubelebis zogierT jgufSi es boWkoebi kvarcis-
gan an kirisgan Semdgar basr spikulebs formireben. sxva
RrubelebSi isini cila kolagenisgan Semdgar elastiur
boWkoebs _ spongins qmnian (abanos Rrubelebi, Rru-
belebis elastiuri ConCxebia).
Rrubelebis umetesoba hermafroditia (berZnuli
RmerTis hermesis da qalRmerTis afroditas gaerTianeb-
uli saxelebi). sqesobrivi gamravlebisas yoveli indi-
vidi mamrisa da mdedris funqcias iTavsebs, anu rogorc
kvercujreds, aseve spermatozoids warmoqmnis. TiTqmis
yvela Rrubelas Tanmimdevruli hermafroditizmi axa-
siaTebs, anu jer erTi sqesis Tvisebebs avlens, Semdeg ki
meores. gametebi qoanocitebisgan an amebocitebisgan
warmoiqmneba. kvercxujredebi mezohilSia ganlagebu-
li, sperma ki wylis nakadTan erTad gareT gamoedineba.
jvaredini gamravlebisas sperma mezobel individebTan
gadadis. ganayofiereba xdeba mezohilSi, iqve viTardeba
zigota, romelic mcuravi larvis formas iRebs. is gamo-
dis mSobliuri Rrubelisgan da iqamde dacuravs, sanam
Sesabamis substrats miemagreba. misgan viTardeba moz-
rdili, mimagrebuli Rrubela.
Rrubela sxvadasxva damcvel struqturebsa da anti-
biotikebs asinTezebs. mkvelvrebi im nivTierebebis gam-
oyofaze muSaoben, romelTa saSualebiT SesaZlebelia
adamianis daavadebebTan brZola. magaliTad, arizonis
saxelwifo universitetis TanamSromlebma, robert pe-
titma da misma kolegebma, zRvis RrubelebSi aRmoaCines
nivTiereba, romelsac kribrostatini daarqves. kri-
brostatini klavs penicilinis mimarT mdgrad strepto-
kokis baqteriebs. mecnierebi Rrubelebisgan gamoyofil
sxva nivTierebebsac swavloben da maT gamoyenebas ki-
bosTan sabrZolvelad apireben.
koncefcia testi 33.1
1. aRwereT Rrubelas kveba.
2. aRwereT, rogor SeiZleba imoqmedos Rrubelebis
gamravlebaze wylis nakadis dinebis Secvlam.
koncefcia 33.2
msusxavebisTvis damaxasiate-
belia radialuri simetria,
gastrovaskularuli Rru da
knidociti
Rrubelebis garda yvela sxva cxoveli eumetazoas
(namdvili qsovilebis mqone cxovelebis) kladas mie-
kuTvneba (ixileT Tavi 32). am kladaSi Semavali cxovlTa
jgufis erT-erTi uZvelesi tipi msusxavebia (Cnidaria).
msusxavebs axasiaTebs mravalferovani formebi: mi-
magrebuli (marjnebi da hidrebi) da motivtive (meduze-
bis CaTvliT). msusxavebs aqvT SedarebiT martivi, dip-
loblasturi (ori Canasaxovani Sris mqone), radialuri
simetriis mqone sxeuli. msusxavebi bolo 570 milioni
wlis ganmavlobaSi arseboben.
msusxvaebis sxeulis ZiriTadi nawilia centraluri
saWmlis momnelebeli ganyofilebis anu gastrovasku-
laruli Rrus mqone tomara. Rru erTi mxridan ixsneba.
am gasasvlels erTdroulad piris da anusis funqcia
aqvs. msusxavebs sxeulis agebulebis ori tipi axasi-
aTebs. erTi _ mimagrebuli polipia, meore _ motivtive
meduzaa [b_msoo 33.5]. polipi formaa, romelic sub-
strats sxeulis aboraluri nawiliT (piris mopirdapire
mxariT) emagreba. polipis sacecebi, msxverplis molo-
dinSi, sxvadasxva mxares gaWimulia. hidrebi da zRvis
anemonebi polipis formis cxovelebia. meduza polipis
Sebrtyelebuli formaa. piri fskeris mxares aqvs. pasi-
uri tivtivisa da zaris msgavsi sxeulis SekumSvis saSu-
Jm_oJo
8g__1s
JomoJsb_bo
bs_g_go
gsb_mmgsbg_-
_sm__o _m_
gsb_mm_gm8s
8g1mg_gs
gJo_gm8s
bs_g_go
JomoJsb_bo
S b_msoo 33.5. 8b_bbsggob mmo _mm8s - Jm_oJo _s 8g__1s.
msusxavebis sxeulis kedeli ujredebis ori Srisgan Sedgeba:
epidermis garegani Srisgan (warmoiqmna eqtodermisgan) da
gastrodermis Sinagani Srisgan (warmoiqmna entodermisgan).
moneleba gastrovaskularul RruSi iwyeba da gastroderm-
aluri ujredebis sakveb vakuolebSi mTavrdeba. gastroderm-
aluri ujredebis Soltebis meSveobiT gastrovaskularuli
Rrus Semcveloba ireva da sakvebi nivTiereba danarCen sxeulSi
vrceldeba. epidermisa da gastrodermis Sreebs Soris ganlage-
bulia Jelatinisebri Sre _ mezoglia.
779
alebiT wyalSi Tavisuflad gadaadgildeba. meduzebs
Tavisuflad mcuravi Jelesmagvari cxovelebi miekuT-
vneba. am cxovelebs oralur (piris) mxares ganlagebuli
da fskerisken CamoSvebuli sacecebi aqvT. zogi msusxavi
mxolod mimagrebuli formiT (polipis saxiT) arsebobs,
zogi mxolod meduzis formiT (mocurave). sxvebi si-
cocxlis ciklis ganmavlobaSi orive stadias _ mimagre-
bulsac da mocuravesac gadian.
msusxavebi cocxali organizmebiT ikvebebian. piris
garSemo ganlagebuli sacecebiT msxverpls iWeren da
sakvebis gastrovaskularul RruSi gadaaqvT. gastro-
vaskularul RruSi xdeba sakvebis moneleba. mounele-
beli sakvebi gamoidevneba piris/anusis gavliT. sacecebi
SeiaraRebulia knidocitebis kompleqtiT - ujredebiT,
romlebic cxovels saSiSroebis SemTxvevaSi icaven da
msxverplis daWeraSi monawileoben [b_msoo 33.6]. knidoc-
itebis SemadgenlobaSi Sedis knida (berZnulad cnide Win-
Waria). tipi knidariebis saxeli knidisgan warmoiSva.
knida kapsulis magvari organelaa, ro melsac amo-
bruneba SeuZlia. knidebis erT-erTi forma _ nematoc-
itebi msusxavi kapsulebia. sxva knidebs Zalian grZeli
msusxavi an mxlarTavi Zafebi aqvT, romlebic sacecebSi
moxvedril patara zomis msxverpls iWeren.
msusxavebis kumSvadi qsovilebi da nervebi primiti-
W b_msoo 33.6 Jo_mob gbo_m_-
o_o. knidocitis es tipi msusxav
kapsulas _ nematocits Seicavs,
romelSic ganlagebulia dax-
veuli Zafi. Sexebis an qimiuri
zemoqmedebis Sedegad Zafi
gamoisroleba, msxverpls erWoba
da msxverplis sxeulSi Sxams
uSvebs.
bs_g_o
bg8s_m_ob_o
_sbgg__o
os_o
"s8mogg_o"
gbo_m_o_o
8bbggmJ_o
os_ob gs3_s
S b_msoo 33.7 gbo_smogo.
a) es koloniuri polipi klasi hi-
drozoas warmomadgenelia.
b) klasi scifozoas meduzebis
mravali saxeoba, aq gamosaxuli
saxeobebis CaTvliT, biolu-
minescentebia. yvelaze didi
scifozoanebis sacecebi sig-
rZeSi 10m aRwevs, zaris formis
sxeulis diametri ki 2m-sm-mdea.
g) zRvis bziki (Chironex
fwckeri) kubozoas klasis
warmomadgenelia. misi Sxami
kobras Sxamze Zlieria da
Tvezebsa da sxva msxverpls
klavs.
d) zRvis anemonebi da klasi
anTozoas sxva warmomad-
genlebi mxolod polipis
saxiT arseboben.
780
uli formisaa. epidermis ujredebi (garegani Sre) da gas-
trodermis ujredebi (Sinagani Sre) mikrofilamentebis
(mikroZafebis) Sekvrebs Seicaven. es Sekvrebi kumSvad
boWkoebs qmnian (ixileT Tavi 6).
gastrovaskularuli Rru hidrostatikuri ConCxis
funqcias asrulebs. kumSvadi ujredebi masze dayrd-
nobiT funqcionireben. roca knidaria pirs xuravs,
Rrus moculoba fiqsirebuli rCeba. cxovelis sxeulis
formis cvlileba SesaZlebelia ujredebis SerCeviTi
SekumSvis Sedegad. moZraobis koordinacias nervuli
qseli axorcielebs. msusxavebs tvini da centraluri
nervuli sistema ar aqvs. nervuli qseli dakavSirebulia
sxeulSi radialurad ganlagebul martiv mgrZnobiare
struqturebTan. ase rom, cxoveli yvela mimarTulebi-
dan mosul gaRizianebas SeigrZnobs da Sesabamisad re-
agirebs.
33.1 cxrilSi moyvanilia msusxavebis klasifikacia.
tipi msusxavebi oTx mTavar klasad iyofa: Hydrozoa (hi-
droidulebi), Scyphozoa (scifoiduri meduzebi), Cubo-
zoa (kuburi meduzebi) da Anthozoa (marjnis polipebi)
[b_msoo 33.7].
hidroidulebi
obelias [b_msoo 33.8] sasicocxlo ciklis magali-
Tze vxedavT, rom hidroidulebis umetesobis forma
gardamavalia polipisa da meduzas formebs Soris. obe-
lias SemTxvevaSi polipis stadia (urTierTdakavSire-
buli polipebis kolonia) ufro gamoxatulia, vidre
meduzas stadia. mtknar wyalSi mobinadre msusxavebs So-
ris sxva hidroidulebisgan gansxvavebuli hidrebicaa.
isini mxolod polipis formiT arseboben. garemos xel-
sayreli pirobebisas hidra usqesod (dakvirtviT) mrav-
ldeba. dakvirtviT gamravlebis dros hidras uCndeba
gamonazardi, romelic SemdgomSi mSobels gamoeyofa da
damoukideblad iwyebs cxovrebas (ixileT suraTi 13.2)
garemo pirobebis gauaresebisas hidrebi sqesobrivad
mravldebian. am dros warmoiqmneba garemo pirobebisad-
mi rezistentuli zigota, romelic iqamde rCeba ganuvi-
Tarebeli, sanam pirobebi ar gaumjobesdeba.
scifoiduri meduzebi
klasi scifoiduri meduzebis sasicocxlo ciklis
ZiriTadi stadia meduzaa. meduzebis saxeobebis umete-
soba planqtonis Jelesmagvari cxovelebia. planqtonSi
isini Tavisuflad mocurave meduzebis saxiT gvxvdeba.
sanapirosTan mobinadre scifoiduri meduzebis umete-
soba sasicocxlo ciklSi polipis stadias gadis. Ria
okeaneSi mcxovreb meduzebs es stadia ara aqvs.
cxrili 33.1 tipi msusxavebis klasebi
klasi da magaliebi ZiriTadi Tvisebebi
Hydrozoa [_o1s_os, Jo_ms,
mg_os, 1mgo 8sm_sbo],
obo_go b_msoo 33.7s _s 33.8
Scyphozoa [8g__1go, 1_gob
os_go - bgs 8b_bbsggo,
obo_go b_msoo 33.7]
Cubozoa [g_ob _mm8ob
8g__1go, 1_gob 1oggo,
obo_go b_msoo 33.7_]
Anthozoa [1_gob sbg8mbgo,
8sm_bgob _8g_gbms, 1_gob
8smsmgo obo_go b_msoo
33.7_]
oomoos_s_ 1_gob, 1mgo
8_gbsmo bg_ob obs_smos,
bsbgmsos _8g_gbmsb
mmgmm_ 8g__1sb, sbggg
Jm_oJob b_s_os sggb. Jm_oJob
b_s_oobsb b3oms_ gm_mbo_mo
_bmgmgob bomo sbsbosogb.
1_gob _bmgg_gos, Jm_oJob
b_s_os mg___omg__os,
osgob___s_ 8__msggo, 1mgo
8g__1s _os8g_mo 2 8g_mb
s_bggb.
g_ob _mm8ob 1_gob
_bmgg_gos, sggo mo__o
ogs_go
ggg_s 1_gob _bmgg_os.
8g__1sb b_s_os sms sggb,
_8g_gbmsb 8o8sgmg__o
_bmgmgob bomo sbsbosogb.
s8 g_sb3o ggmo gm_mbo_mo
_mm8ss.
kuboiduri meduzebi
rogorc maTi saxelidan (kubis formis cxovelebi)
gamomdinareobs, es kubismagvari meduzebia. kubomedu-
zebi scifomeduzebisgan sxva mniSvnelovani niSnebiTac
gansxvavdeba. magaliTad, rTuli TvalebiT (Tvalebi
ganlagebulia gamonazardebSi). tropikul okeaneebSi
mobinadre kubomeduzebs xSirad aqvs Zlieri Sxamis Sem-
cveli knidocitebi. magaliTad, CrdiloeTi avstraliis
sanapirosgan moSorebiT mobinadre kubomeduza _ zR-
vis bziki (Chironex fleckeri), erT-erTi yvelaze Sxamiani
cxovelia dedamiwaze. am meduziT dasusxuli adamiani
Zlier tkivils grZnobs, SeiZleba sunTqvis ukmarisoba
ganuviTardes, rasac wuTebis ganmavlobaSi gulis ga-
Cereba da sikvdili mohyveba. zRvis erTi bziki 60 ada-
mianis mosaklavad sakmaris SxamsSeicavs . zRvis bzikis
Sxami yvela cxovelisTvis sasikvdilo ar aris. magali-
Tad: zRvis ku am Sxamis mimarT mdgradia da amitom am
cxovelebiT ikvebeba.
marjnis polipebi
zRvis anemonebi da marjnebi miekuTvneba marjnis
polipebis _ Anthozoa-s (,,yvavilismagvari cxovelebi)
klass. es cxovelebi marto polipis formiT gvxvdeba.
marjnebi an erTmaneTisgan gancalkevebulad cxovroben
an koloniebs qmnian. maT aqvT kalciumis karbonatisgan
Semdgari magari garegani ConCxi. polipebis axali Taoba
Zveli Taobis ConCxebze saxldeba. sxvadasxva saxeobebi
maTTvis damaxasiaTebeli formis ,,kldeebs _ marjnis
781
urTierTdakavSirebuli Ppoli-
pebis kolonia usqeso gamravlebis
Sedegad dakvirTviT warmoiqmneba.
koloniis zogi sacecebiani
polipi specializirebulia
kvebisTvis.
koloniis zogi sacecebiani
polipi specializirebulia
kvebisTvis.
meduza kolonias cil-
deba, izrdeba da sqeso-
brivad mravldeba.
zigota viTardeba did wam-
wamian larvad - planulad.
planula sabolood sub-
strats emagreba da axal
polipad viTardeba.
1mm
gsbs_go:
[JsJ_mo_o n]
[_oJ_mo_o 2n]
mkvebavi polipi
gamravlebadi
polipi
meduza
kvirti
gonada
meduza
sakvercxe
sperma
zigota
planula
(larva)
ganviGTareba-
di polipi
sqesmwife polipi
polipebis
koloniis
nawili
_bggbm gs8msg_gs
[_sggom_gs]
bggbmmogo gs8-
msg_gs
8gom1o
gsbsgm_o-
gmgs
S b_msoo 33.8 g_sbo Jo_mm1msb bsbo_m_b_m _og_o. polipis stadia usqesoa, meduzas stadia ki sqesobrivi. es ori stada monacvlobs,
erTi meores iwvevs. ar agerioT Taobebis monacvleobasTan, romelas adgili aqvs xmeleTis mcenareebSi da zogierT zRvis wyalmcenareSi,
rogorc meduza aseve polipi diploiduri organizmebia, (mxolod obelias SemTxvevaSi gametebi haploiduria, iseve, rogorc cxovlebSi).
mcenareebSi ki erTi Taoba diploidia, meore ki haploidi.
rifebs aSeneben. rasac Cven marjans veZaxiT, sinamdvile-
Si marjnis polipis ConCxia.
tropikuli zRvebisTvis marjnis rifebs igive
mniSvneloba aqvs, rac tenian tyeebs dedamiwis tropi-
kuli nawilisTvis. marjnis rifebSi binadrobs cxov-
elTa uamravi saxeoba. saubedurod, adamianis cxovel-
moqmedebis Sedegad marjnis rifebi iseTive degradacias
ganicdis, rogorsac teniani tyeebi. gadaWarbebuli Te-
vzWera da dabinZureba marjnis polipebs did saSiSroe-
bas uqmnis. maT gadaSenebas xels uwyobs globaluri daT-
bobac. amaze ufro dawvrilebiT 54 TavSi visaubrebT.
koncefcia testi 33.2
1. SeadareT erTmaneTs msusxavebis _ polipisa da
meduzas formebi. moZebneT maT Soris msgavseba
da sxvaoba.
2. aRwereT msusxavi ujredebis (knidebis) funqcie-
bi da struqtura.
782
koncefcia 33.3
cxovelTa umetesoba ormxrivsi-
metriulia
cxovelTa saxeobebis umetesoba ormxvrivi simetriis
mqone cxovelTa kladas anu monofiletur Stos (erTi wi-
napris mqone cxovelebs) miekuTvneba. es klada Sedgeba or-
mxrivi simetriisa da triploblasturi (sami Canasaxovani
Sris) ganviTarebis mqone cxovelebisgan (ixileT Tavi 32).
ormxvrivsimetrianebis umravlesobas aqvs celomi (Rru).
ormxrivsimetrianebis evolucia dResac aqtiuri kvle-
vis sagania. mkvlevrebi varaudoben, rom Tanamedrove
ormxvrivsimetrianebis uaxloesi saerTo winapari gvian
proterozoul eraSi arsebobda. ormxvirvsimetrianebis
ZiriTadi jgufebi kembriuli afeTqebis dros warmoiqm-
nen. aq Cven ganvixilavT ormxrmxrivsimetrianebis eqvs
tips. 33.4-33.8 koncefciebSi ki ormxvrivsimetrianebis
kidev eqvs ZiriTad tips gavecnobiT.
brtyeli Wiebi
brtyeli Wiebi (tipi brtyeli anu parenqimuli Wiebi
_ Platyhelminthes) zRvebSi, mtknar wylebSi da daWao-
bebul adgilebSi binadroben. Tavisuflad mcxovrebi
formebis garda bevri forma cxovelebis an adamianis
parazitia, magaliTad: trematodebi da Tasmiani Wiebi
(soliteri). am tipis warmomadgenlebs brtyeli Wiebi
daerqvaT, vinaidan dorsaluri (zurgis) da ventraluri
(muclis) mxridan maTi sxeuli Sebrtyelebulia (platy-
helminthes brtyel Wiebs niSnavs). tipis yvelaze patara
(TiTqmis mikroskopuli) warmomadgenlebi Tavisuflad
mcxovrebi saxeobebia. zogi paraziti brtyeli Wias sig-
rZe ki 20 metrs aRwevs (gaiTvaliswineT, rom ,,Wia saer-
To saxelia grZeli, Txeli sxeulis mqone cxovelebisT-
vis da ara taqsonis).
Tumca brtyel Wiebs samCanasaxovani Sris ganviTa-
reba axasiaTebs, isini nawlavRruianebia (acoelomates)anu
cxovelebi, romlebsac sxeulis Rru ara aqvs. sxeulis
brtyeli formis gamo yvela ujredi garemosTan axlo-
saa, amitom SesaZlebelia garemosTan airebis pirda-
piri mimocvla da difuziis gziT azotovani narCenebis
(amoniumis) gareT gamodevna. brtyel Wiebs ar aqvT ari-
ebis mimocvlisTvis an siTxis cirkulaciisTvis saWiro
specializebuli organoebi. maTi (SedarebiT martivi)
gamomyofi aparati ZiriTadad funqcionirebs garemo-
sTan osmosuri balansis SesanarCuneblad. es aparati
wamwamovani ujredebisgan Sedgeba, romlebsac `alis
bolqvebs~ eZaxian.
alis bolqvebi devnian siTxes datotvil arxebSi,
romlebic gareT ixneba (ixileT suraTi 44.10). brtyeli
Wiebis umetesobas aqvs erTi Ria nawilis mqone saWmlis
momnelebeli Rru. saWmlis momnelebeli Rrus wvrili
ganStoebebis meSveobiT saWmeli mTel sxeuls miewodeba.
brtyel Wiebs oTx klasad ajgufeben (cxrili 33.2).
turbelariebi (Turbellaria) (ZiriTadad Tavisuflad
mcxovrebi brtyeli Wiebi), monogenuri mwovelebi (Mono-
genea), trematodebi (Trematoda) da Tasmisebri Wiebi
(Cestoda).
cxrili 33.2 tipi brtyeli Wiebis klasebi
klasi da magaliTebi EZiriTadi Tvisebebi
Turbellaria [oomoos_s_
osgob___s_ 8_bmgmgo
m_gg_o gogo, 8sgs_oos_,
__ggbos, obo_go b_msogo
33.9 _s 33.10]
Monogenea [8mbmggbg1_mo
_mg8s_m_go]
Trematoda [_mg8s_m_go,
obo_go b_msoo 33.11
Cestoda [osb8osbo gogo,
obo_go b_ms_o 33.12] ]
oomoos_s_ 1_gob, 1mgo go
8_gbsmo bg_ob obs_smos,
ms8_gbo8g bsbgms b8g_go1g
_bmgmmb. oomoos_s_
8_s_g_go _s _g3ogs8ogos.
bbg__ob 1g_sJomo
bs8bs8gooss _s_sm__o.
1_gob _s 8_gbsmo bg_ob
Jsms1_gos. _8g_gbms
ogg1gob bbg__ob 1g_sJom1g
Jsms1o_mb. bsbo_m_b_m
_og_o 8sm_ogos. bs8bs8mgsbo
_smgs 8sbJobog_b
ob_o_omgb.
ooog8ob gmgg_ogob
bgmbg8_osbgob Jsms1o_gos
8sbJobog_b mmo 8obsbmgmoo
g8sgmgosb. bsbgmgob
_8g_gbmob bsbo_m_b_m
_og_3o 3_s_g__mo
8sbJobog_o 3g_ob.
bgmbg8_osbgob Jsms1o_go,
bgm_ggbo g8sgmgs
8sbJobog_b. Jmmg_m_o_g3o
gggm_bgo gs_o_gs.
gsbsbm_ogmgob 3g8_gg
gggm_bgo goob bbg__b
bg_gs, sms sggo osgo _s
bsg8_ob 8m8bg_gg_o
bob_g8s, bsbo_m_b_m _og_o
gmoo sb 8g_o 3_s_g__mo
8sbJobo_oo.
S b_msoo 33.9 8_s3g bg_ob m_gg_o gos
[g_sbo __mg_smos].
783
turbelariebi
turbelariebi (TiTqmis yvela) mlaSe wylis Tavisu-
flad mcxov rebi binadrebia [b_msoo 33.9]. yvelaze cno-
bili turbelariebi gvari Dugesia-s warmomadgenlebi
_ planariebia. isini mravlad arian sufTa gubeebSi da
nakadulebSi. maTi nawili mtacebelia, nawili ki mkvdari
cxovelebiT ikvebeba.
planariebi moZraoben ventralur epidermisze gan-
lagebuli wamwamebis saSualebiT. isini lorwos gamo-
yofen da mis Sreze srialeben. turbelariebis sxva
warmomadgenlebi kunTebis meSveobiT moZraoben. isini
wyalSi talRisebri moZraobiT gadaadgildebian.
planariebis Tavi SeiaraRebulia sinaTlis mimarT
mgrZno biare wyvili TvalakiT da gverdiTi sacecis-
magvari gamonazardebiT (yurebiT). maTi daniSnuleba
garkveuli qimiuri nivTierebebis SegrZnebaa. pla-
nariebis nervuli qseli ufro rTuli da centralizire-
bulia, vidre msusxavebis [b_msoo 33.10]. planariebs
gamRizianebelze sapasuxo reaqciebis cvlilebis das-
wavla SeuZliaT.
planarias usqesos regeneraciis gziT mravldeba.
mSobliuri planaria Suaze ixliCeba da yoveli naxeva-
risgan meore naxevari aRdgeba. planariebs sqesobrivi
gamravlebac axasiaTebs. isini hermafroditebia. kopu-
laciis dros adgili aqvs jvaredin ganayofierebas.
monogenezuri mwovelebi da trematodebi
monogenezuri mwovelebi da trematodebi paraz-
itebia. isini an sxva cxovelebis organizmebSi an maTi
sxeulis zedapirze binadroben. bevrs aqvs maspinZlis
sxeulis zedapirze an Sinagan organoebze misamagrebe-
li misawovrebi. maspinZlis sxeulSi dazianebisgan maT
mkvrivi garsi icavs. am Wiebis reproduqciuli (sasqeso)
organoebi sxeulis TiTqmis mTel SigTavss ikavebs.
trematodebi uamravi saxeobis parazitebia. trema-
todebis umetesobas rTuli sasicocxlo cikli aqvs.
ciklSi monacvleobs sqesobrivi da usqeso gamravlebis
stadiebi. bevr trematodas gamravlebisTvis Sualeduri
maspinZeli esaWiroeba. larva jer Sualeduri maspinZlis
sxeulSi viTardeba, Semdeg ki saboloo maspinZelSi (ro-
gorc wesi, xerxemlian cxovelSi) xvdeba. zrdasruli Wie-
bi saboloo maspinZelSi binadroben. magaliTad: adamia-
nis paraziti trematodebi sicocxlis nawils lokokinaSi
atareben [b_msoo 33.11]. msoflioSi sisxlis mwovelebiT
(Schistosoma) 200 milioni adamiania inficirebuli. es
paraziti iwvevs Sistosomozs, daavadebas, romlis simp-
tomebs Soris tkivilia, anemia da dizenteria.
sxvadasxva maspinZelSi cxovrebis Sedegad tremato-
debs Tavisuflad mcxovrebi cxovelebisgan gansxvave-
buli moTxovnebi gauCnda. magaliTad: sisxlis mwovela
rogorc adamianis, aseve lokokinas imunuri sistemis
mimarT mdgradi unda iyos. sakuTari cilebis mimsgavse-
biT maspinZlis zedapiris (sadac is mimagrebulia)
cilebTan, sisxlis mwovela imunur Tavdacvas anu SeniRb-
vas axerxebs. amave dros, igi molekulebs gamoyofs, rom-
lebic iwvevs maspinZlis imunuri sistemis Semwynareblo-
bas parazitis mimarT. es Tavdacva imdenad qmediTia, rom
zogi mwovela maspinZelSi 40 welze met xans cocxlobs.
monogenezuri mwovelebis umetesoba Tevzis gare-
gani parazitia. monogenezuri mwovelebis sasicocxlo
cikli SedarebiT martivia. is wamwamiani, Tavisuflad
mcuravi larvas stadias moicavs. larva maspinZels in-
ficirebs. monogenezur mwovelebs tradiciulad trema-
todebTan aerTianebdnen, magram zogi struqturuli da
qimiuri Tvisebebis mixedviT isini ufro axlos Tasmian
WiebTan dganan.
Tasmiani Wiebi
Tasmiani Wiebi (klasi cestodebi Cestoidea) aseve para-
zitebia [b_msoo 33.12]. zrdasruli formebi ZiriTadad
s] _smobgbo. Jomo gsb_sgg__os g_boogsbo _smobgbob ggbb-
gmm1g, mm8g_o_ gmog__gs _bmgg_ob ggb_ms__mo 8bsmg_sb.
bsg8_ob 8m8bg_gg_o bggbo o_gmgs 8bbggmJ_3o _s _smobgbo
bsgggob 8_omg bsbo_sggb gsb_mmgsbg__sm__ _m_3o obmgb,
bs_s_ 8mbg_gs gmog__gs.
W b_msoo 33.10 J_sbsmos __mg_smosb sgg__gs.
] 8mbg_gs 8osgm_gs gsb_mmgsbg__sm__o _m_b 3g8m8bs1-
_ggm __mg_g3o. _m_b bs8o gsb3_mgs sggb. gmgg_o 8sogsbo
3gosms_g__os bgmo_o gsb3_mggoo, mm8_go_ 8mbg_gobo-
gob _o_ 1g_sJomb _1m_bgg_gm_gb.
g] 8m_bg_gg_o bsmgbgo Jomo_sb gs8mogm_s.
_] gsbg_os. gsb_sgg__os goob bobs m_m1g, gmobmob mmgs-
bmgosb. gsbg_ogob bggo_o 8go_mm_ gsb_sgg__ bgmg__
__mg_gb bsm8ms_ggbb.
g] ggb_ms,__mo bgmg__o gmm_s. ggb_ms__mo bgmg__o gmm_ob
bggo_o gsbg_oo_sb 8og_b b1g__1g gm_g__gs,
gsb_mmgsbg_
_sm__o _m_
og_s_sggo
784
xerxemlianebSi (adamianis CaTvliT) parazitoben. bevri
Tasmiani Wiis Tavis bolo, anu skoleqsi SeiaraRebulia
misawovrebiTa da kauWebiT. maTi meSveobiT Wia emagre-
ba maspinZlis nawlavis kedels. Tasmian Wiebs saWmlis
momnelebeli Rru ara aqvT. isini iwoven maspinZlis naw-
lavebSi monelebul sakvebs. sakvebis Sewova xdeba Wiis
sxeulis mTeli zedapiriT.
skoleqsis ukan ganlagebulia segmentebisgan _ pro-
glotidebisgan Semdgari grZeli Tasma. proglotidi
faqtiurad sqesobrivi organoebis Semcveli tomaraa.
mwife, aTasobiT kvercxiT SeiaraRebuli proglotidi
zrdasruli Tasmiani Wiis bolo nawils gamoeyofada
fekalur masebTan erTad maspinZlis organizms tovebs.
adamianis fekaliebi Semdeg Sualeduri maspinZlis sa-
smel wyalSi an sakvebSi xvdeba. am SemTxvevaSi, Suale-
duri maspinZlebi Rorebi an msxvili rqosani saqonelia.
Tasmiani Wiis kvercxidan viTardeba larva. larva kapsu-
lis saxiT maspinZeli cxovelebis kunTebSi cxovrobs.
adamiani larvas iRebs, roca cistebiT invazirebul,
cudad Semwvar (an nawilobriv um) xorcs Wams. zrdasru-
lobas Wiebi adamianis sxeulSi aRweven. did Tasmian Wias
SeuZlia nawlavebis amovseba da maspinZeli adamianis
sxeulidan TiTqmis mTeli sakvebis SeTviseba. aseTi Wia
SeiZleba sakvebis ukmarisobis seriozuli mizezi gax-
des. oraluri wamali _ niklozamidi klavs zrdasrul
Wiebs.
rotiferebi _ cibrutelebi
cibrutelebi (tipi Rotifera) patara zomis cxovele-
bia. isini mtknar wyalSi, zRvebSi da tenian niadagSi
binadroben. maTi zoma 50m dan 2 mm mde meryeobs.
cibrutelebis zoma mravali umartivesis zomaze nakle-
bia. zomis miuxedavad, isini namdvili mravalujrediani
organizmebia da organoTa specializirebuli siste-
mebi axasiaTebs [b_msoo 33.13]. msusxavebisa da brtyeli
Wiebisgan gansxvavebiT, romlebsac saWmlis momnele-
beli Rru aqvT, cibrutelebs saWmlis momnelebeli arxi
mkveTrad gamoxatuli pirisa da anusis mqone saWmlis
momnelebeli mili axasiaTebs. Sinagani organoebi cru
celomSia ganlagebuli (sxeulis Rru, romelic ar aris
mezodermiT mTlianad SemosazRvruli). (ixileT sura-
Ti 32.8b). crucelomis siTxe hidrostatikuri ConCxis
rols asrulebs(ixileT Tavi 49). sxeulis moZraobis
Sedegad siTxe mTel sxeulSi mimoiqceva, rac xels uwy-
obs sakvebis gadanawilebas da am patara cxovelis sxe-
ulidan narCenebis gamoiyofas.
laTinurad Rotifera `borblis mqones~ niSnavs. es sax-
eli cibrutelebs wamwamebis gvirgvinis gamo daerqvaT.
wamwamebis gvirgvinis saSualebiT wylis nakadi cxove-
lis pirSi xvdeba. piris ukan ganlagebulia saWmlis
momnelebeli traqti, romelsac farinqss anu mastaqs
eZaxian. farinqsi SeiaraRebulia ybebiT. misi meSveobiT
1. 1m_sbm__o mmJoms s_s8osbob bsb_sggob bobb-
_osm_gg3o obs_mmb. 8g_mo mmJoms __mm _o_o
8s8mob bbg__ob gsbbgmog smbg__ _m_3o osgb-
_gs, mmgmm_ gb 8sm_ggbs b_mso1gs bsggbgo
2. bobb_ob mmJomgo 8sbJobog_ s_s8osb3o bggbm-
mogs_ 8msg__gs
3. gggm_bgo bgs_3o bs8bs8mgsb _smgs_ goosm_gs
4. _mgmgobs3o 8o8_obsmg _bggbm gs8msg_gs bbgs
_oJob 8momsg _smgsb oo_ggs, mm8g_o_ 8sbJobog-
_o _mgmgobo_sb gs8mogm_s.
5. gb _smgs sm_gggb ob_o_omg__o s_s8obbob
_ggs_ogoo _sobo_mg__ bgb_osb bos_sg3o 8m-
8_3sgg s_s8osbob gsbbs _s bobb_os_ggob gsmbb
X b_msoo 33.11 _mg8s_m_s bobb_ob mmJomsb [8bmgg-
_sb] (Schistosoma mansoni) bsbo_m_b_m _og_o.
1
2
5
3
4
8s8mo
8_g_mo
188
8sbJobog_o _mgmgobs
785
cibrutela msxverpls, ZiriTadad wyalSi mobinadre mi-
kroorganizmebs aqucmacebs. cibrutelebis gamravleba
Taviseburia.
zogi saxeoba warmodgenilia marto mdedrebiT, rom-
lebic gaunayofirebel kvercxebs deben. kvercxebidan
isev mdedrebi viTardebian (gamravlebis es tipi cno-
bilia parTenogenezis saxeliT). sxva saxeobebSi ori
tipis kvercxi gvxvdeba, romlebic
parTenogenezurad viTardeba. erTi
tipis kvercxidan mdedrebi gamodi-
an, meore tipis kvercxidan martivi
mamrebi viTardebian. mamrebs da-
moukideblad kvebac ki ar SeuZlia.
isini iqamde cocxloben, sanam spermas
gamoimuSaveben da kvercxebs gaanayo-
fiereben. ganayofierebis Semdeg vi-
Tardeba araxelsayreli pirobebis
mimarT mdgradi zigota. magaliTad,
is gubis amoSrobas uZlevs. pirobebis
gaumjobisas zigota iyofa da md-
edrebis axali Taoba viTardeba, ro-
melic pirobebis gauaresebamde isev
parTenogeneziT mravldeba.
ucnauria, rom cibrutelebis
uamravi saxeoba mamrebis gareSe ar-
sebobs. TiTqmis yvela cxovelisa da
mcenaris saxeoba, garkveuli periodis
ganmavlobaSi, sqesobrivad mravldeba.
sqesobriv gamravlebas usqesosTan Se-
darebiT bevri upiratesoba aqvs. mag-
aliTad: saxeobebi, romlebic usqesod
mravldebian ufro male agroveben
TavianT genomSi saziano mutaciebs,
vidre sqesobrivi gamravlebis mqone
saxeobebi. saziano mutaciebis gamo, usqeso gamravlebis
mqone saxeobebs gadaSenebis meti safrTxe emuqrebaT.
amave dros, axali saxeobebis warmoqmnis unari daqveiTe-
bulia.
meTiu mezelsoni, harvardis universitetis TanamS-
romeli da nobelis premiis laureati, swavlobda usqeso
gamravlebis mqone cibrutelebis klass _Bdelloidea-s. am
klasis 360 saxeobis cibrutelaa cnobili. isini yvelani
parTenogeneziT anu mamrebis gareSe mravldebian.
paleontologebma bdeloidebi 35 miloni wlis asa-
kis qarvaSi aRmoaCines. qarvaSi marto mdedrebi iyvnen.
mezelsonma da misma kolegebma bdeloidebis dnm maTi
uaxloesi naTesavis, sqesobrivi gamravlebis mqone
cibrutelebis dnm-s Seadares. Sedarebis Semdeg dadg-
inda, rom 35 milion welze meti gavida, rac bdeloidebi
usqesod mravldebian. rogor axerxeben isini amas, ga-
mocanaa, vinaidan saerTo wesis mixedviT usqeso gamrav-
lebis mqone organizmi did xans ver iarsebebs.
lofoforianebi: eqtoproqtebi,
foronidebi da mxarfexianebi.
ormxrivsimetriulebs, romlebic sam tips: Ecto-
procta, Phoronida da Brachiopoda-s ekuTvnis, tradici-
ulad lofoforianebs uwodeben. maT aqvT lofofori
_ piris garSemo ganlagebuli nalis formis an mrgvali
wamwamovani gamonazardebis (marwuxebis) mqone gvirg-
vini (ixileT suraTi 32.13a). wamwamebis meSveobiT wyali
pirisken miedineba, marwuxebi ki sakvebis nawilakebs
W b_msoo 33.12 osb8obgmo goob sgg__gs. suraTze
naCvenebia eleqtronuli mikroskopiT danaxuli skoleqsi
(SeRebilia SEM scanning electron microscope)
bgm_ggbo
gs_ggo
8obsbmgmgo
Jmmg_m_o_go mgJmm___omgs_o
b _m_g__mgoo [bsbggbm 8sbs_oo]
bgm_ggbo
200 m
S b_msoo 33.13. _om__g_s. am crucelomiani, mcire zomis
cxovelebis agebuleba brtyeli Wiebis umravlesobis agebule-
baze ufro rTulia.
0,1 m
786
iWers. es rTuli aparati samive tips axasiaTebs, maTi
naTesauri kavSiric amis mixedviT dadginda. sam tips
Soris sxva msgavsebarogoricaa UU -formis saWmlis mom-
nelebeli arxi da Tavi, romelic ar aris sxeulisgan gam-
oyofili, mimagrebul cxovrebis nirTan dakavSirebuli
adaptaciebia. brtyeli Wiebisgan (sxeulis Rru ara aqvs)
da cibrutelebisgan (cru celomi anu cru Rru aqvs) (ix-
ileT suraTi 32.8a), gansxvavebiT lofoforianebs namd-
vili celomi (Rru) aqvT. is mTlianad SemosazRvrulia
mezodremiT.
gg_mJmmg_go Ectoprocta (berZnulad ecto _ gareT
da procta _ anusi) koloniuri cxovelebia. maT mcenaree-
bTan garegnuli msgavseba axasiaTebs (maTi saerTo sax-
elia bryozoan, rac `xavsis cxovelebs~ niSnavs). am tipSi
Semavali saxeobebis umetesoba koloniuria. koloniebi
ganlagebulia mkvriv, forebian, garegan ConCxSi. lofo-
forebi gamoSverilia forebSi [b_msoo 33.14 s]. eqto-
proqtebis saxeobaTa umravlesoba zRvebSi binadrobs.
mimagrebuli cxovrebis niris mqone cxovelebs Soris
isini yvelaze gavrcelebulebi da mravalricxovnebia.
ramdenime saxeoba rifebis mSenebelia. eqtoproqtebi
tbebSic da mdinareebSic binadroben. magaliTad: mt-
knari wylis eqtoproqtas Pectinatella magnifica-s kolo-
niebis formireba wyalqveSa substratze (joxebze an
kldeebze) mimdinareobs, sadac isini 10sm diametris,
Jelatinismagvar, burTs qmnian.
_mmmbo_go mlaSe wyalSi mobinadre Wiebia. maTi
sigrZe 1mm-dan 50 sm-mde meryeobs. zogi saxeoba miwaSi
qitinisgan milebs aSenebs da iq binadrobs. am SemTxveva-
Si lofofori gamoyofilia milis Ria bolodan. SeSineb-
uli cxoveli mas milSi malavs [b_msoo 33.14].
8bsm_gbosbgo sb_ msgomJm_go. garegnulad sxva
moluskebs hgvanan, magram saWmelad vargisi moluskebi-
sgan gansxvavebiT, maTi niJara dorsaluri da ventral-
uri da ara lateraluri (gverdiTi) nawilebisgan Sedgeba
[b_msoo 33.14 g). yvela mxarfexiani mlaSe wylis binadar-
ia. umetesobas mimagrebuli cxovrebis niri axasiaTebs
da zRvis fskers ReroTi emagrebian. am dros niJaras
odnav aReben, rom lofoforSi wylis dineba uzrunve-
lyon. paleozois da mezozois ganmavlobaSi arsebobda
mxarfexianebis daaxloebiT 30 000 saxeoba. Tanamedrove
mxarfexianebis raodenoba mkveTrad Semcirebulia.L mxar-
fexianebis Tanamedrove gvaris Lingula-s warmomadgen-
lebi 400 milioni wlis winaT mobinadre mxarfexianebis
TiTqmis identurebi arian.
nemertinebi
tipi nemertea-s warmomadgenlebs stiletian an Tas-
misebr Wiebs eZaxian [b_msoo 33.15].
brtyeli Wiebis msgavsad nemertinebi nawlavR-
ruianiebia (Acoelomates). amave dros, maTi sxeuli siTx-
iT amovsebul patara tomaras Seicavs. savaraudod
es struqtura reducirebuli celomia (Rru). siTx-
iani tomara elastiur `stilets~ hidravlikurad mar-
Tavs. gaRizianebisas stileti Wiis sxeulidan swrafad
gamoityorcneba. bevr SemTxvevaSi is Sxams Seicavs,
romelsac Wia msxverplis dasaWerad iyenebs.
W b_msoo 33.14
_m_m_mmosbgo.
s] gg_mJmmg_o, 8sgs_oos_
Membranipora membranacea [1_gob
bs_os] gm_mbo_mo _m_m_m-
mosbos.
] _mmmbo_g3o, 8sgs_oos_
Phoronis hippocrepia-b _m_m_mmo
_s Jomo bsgmog_g__o bmmo_-
8ob gmo 8bsmgbss 8mosgbg__o.
g] 8bsm_gbosbgb sggo mmbsg___osbo
bosms. ob 3ggmog__os gsbgogob 8sggsmo
3gbsgmooo. bosms mmo - ggb_ms__mo _s
_mmbs__mo bsbo_obgsb 3g_ggs.
_m_m_mmo
_m_m_mmo
_m_m_mmo
787
nemertinebis sigrZe 1mm-ze naklebidan ramdenime
metramde meryeobs. am tipis TiTqmis yvela wevri mlaSe
wylis binadaria. ramdenime saxeoba mtknar wyalSi da te-
nien niadagSic gvxvdeba. zogi aqtiurad curavs, sxvebi
qviSaSi imalebian.
nemertinebisa da brtyeli Wiebis gamomyofi, grZno-
bis da nervuli sistemebi msgavsia, magram ,,stiletiani
aparati marto nemertinebs axasiaTebs. nemertinebs,
brtyeli Wiebisgan ganmasxvavebeli kidev ori Tviseba
ganuviTardaT: saWmlis momnelebeli arxi da daxuruli
mimoqcevis sistema. daxuruli mimoqcevis sistemis Sem-
TxvevaSi sisxli sisxlZarRvebSi moZraobs da sxeulis
Rrus siTxes ar ereva. nemertinebs ar aqvT guli. sisxlis
mimoqcevas uzrunvelyofs sisxlZarRvebis Semaviwroe-
beli kunTebi.
koncefcia testi 33.3
1. axseniT, rogor arseboben Tasmiani Wiebi celomis,
piris, saWmlis momnelebeli da gamomyofi siste-
mebis gareSe.
2. aris Tu ara dakavSirebuli cxovelis zomasTan
saWmlis momnelebieli arxis arseboba-ararsebo-
ba? daamtkiceT Tqveni pasuxi ori magaliTiT.
3. axseniT, ratom aqvT eqtoproqtebs meti saerTo
marjnebTan (ar arian ormxrivsimetrianebi), vi-
dre ormxrivsimetrianebTan, romlebic eqtopro-
qtebis uaxloesi naTesavebia.
koncefcia 33.4
moluskebs aqvs kunTovani fexi,
visceraluri masa da mantia
lokokinebi da loqorebi, xamanwkebi da savarcx-
lurebi, rvafexebi da kalmarebi yvelani moluskebia
(tipi moluskebi). moluskebis umetesoba zRvis bi-
nadaria, Tumca zogierTi saxeoba mtknar wyalSic gvx-
vdeba. xmeleTze mobinadre lokokinebic da loqore-
bic moluskebs miekuTvneba. moluskebi rbiltaniani
cxovelebia (laTinurad moluscis _ rbilia), magram maTi
umetesobis sxeuls mkvrivi niJara icavs, romelic kal-
ciumis karbonatisgan Sedgeba. loqorebs, rvafexebsa da
S b_msoo 33.15 osb8obgmo gogo _oJo bg8gm_obs
S b_msoo 33.16 8m__bgob bbg__ob sgg__gs.
bg_mo_o_8o: gs8m8gm_ mmgsbmgb bg-
_mo_ogb Jg8m_o8_o_sb 8g_sm__mo
bsmgbgo gs8mJgsgb.
g__o: 8m__bggob _8g_gbmsb _os _omg__s_oob bob_g8s sbsbosogb.
_mmbs__ms_ gsb_sgg__o g__ob bsgso boobgb [Jg8m_o8_sb] sm_gmob
gsg_oo bob_bgobggb s8momsggb [bbg__ob bogm_gbosb]. s8o_m8 8m__b-
gob mmgsbmgo 8__8ogs_ gsmb3g8mm_g8__os Jg8m_o8_oo.
_sbgg__o _mm8ob 8gmbg gmog_o
bsg8_ob 8m8bg_gg_o _msg_o gsb-
osgbg__os gob_g_sm__ 8sbs3o.
ms___s:
8m__bggob
ggm bsbgms3o
Jomob mggombo
bsgggob 8ob-
s_gs_ bsgomm
bsbgbob 8sggsm
mmgsbmb -
ms___sb 3go-
_sgb. ms___s
1mbsmb bssgsgb,
mm8g_1g_
gsb_sgg__os
_gsb 8o8sm-
o__o go-
_sggo. obobo
bob _s _gsb
8momsmgb. s8
mmgsbmb 8g3-
ggmo _bmgg_o
bsgggb _bo-
gsgb.
bgmg__o bob_g8s
3g_ggs g1m_sg_bob
omgg_og gsb_sgg__o
bgmg__o mgm_obgsb,
mm8_obgsbs_ bgmg_-
_o gmm_s gm_g__gs
gob_gms__mo 8sbs
_gbo
_sg_go
sb_bo
8sb_oob _m_
8sb_os
_g_m8o
bsb_sggo
gmbs_go
g_go
bosms
ms___s
Jomo
g1m_sg_bo
bgmg__o gmm_s
Jomo
788
kalmarebs an reducirebuli Sinagani niJara aqvT, an evo-
luciis procesSi niJara mTlianad dakarges.
sxvaobis miuxedavad, yvela moluskis sxeulis age-
buleba msgavsia [b_msoo 33.16]. sxeuli sami mTavari
nawilisgan Sedgeba: kunTovani fexisgan, romelic, ro-
gorc wesi, moZraobisTvis gamoiyeneba, visceraluri ma-
sisgan, romelic Sinagani organoebis umetesobas Seicavs
da mantiisgan _ qsovilis nakecisgan, romelic viscer-
alur masas gars ertymis. mantiis ujredebi niJaris (Tu
is molusks aqvs) Sesaqmnelad saWiro nivTierebas gamo-
yofen. mravali moluskis mantia viscelarli masis farg-
lebs gareT vrceldeba da wyliT savse Rrus anu mantiis
Rrus qmnis. mantiis RruSi moTavsebulia layuCebi, anu-
si da gamomyofi forebi. moluskebis umravlesoba enakis
formis, saxexis magvari organos _ radulas saSualebiT
ikvebeba.
moluskebi ZiriTadad gancalkevebul sqesiani cxo-
velebia. sasqeso organoebi (sakvercxeebi an saTes le-
ebi) moTavsebulia viscelarul masaSi. lokokinebis um-
ravlesoba ki hermafroditia. zRvis moluskebis didi
nawilis sasicocxlo cikli wamwamiani larvas stadias,
triqoforas moicavs. es stadia damaxasiaTebelia zR-
vis anelidebisTvis (rgolovani Wiebi) da zogi uxerxem-
losTvis (ixileT suraTi 32.13 b).
moluskebis tipis 8 klasis warmomadgenlebis sxeu-
lis agebuleba sxvadasxva gziT Camoyalibda. aq ganvixi-
lavT 4 klass (cxrili 33.3): Polyplacophora (qitonianebi),
Gastropoda (mucelfexianebi-lokokinebi da loqorebi),
Bivalvia (orsagdulianebi-xamanwkebi, savarcxlurebi da
sxva orsagdulianebi), da Cephalopoda (Tavfexianebi-
kalmarebi, rvafexebi, sipinebi da nautilusebi).
qitonianebi
qitonianebis sxeuli ovaluri formisaa da ar aris
danawevrebuli, niJara ki 8 dorsalur nawilad (firfit-
ad) dayofilia [b_msoo 33.17]: zRvis am cxovelebs zRvis
napiris gaswvriv, kldeebze ukuqcevisas naxavT. Seeca-
deT, erT-erTi kldes moaciloT. gagikvirdebaT, ra Za-
liT eWideba kldes misi misawovris msgavsi fexi. qitoni
fexis meSveobiT qvis zedapirze nela gadaadgildeba.
radulas ki wyalmcenaris mosaWrelad da mosaneleblad
iyenebs.
cxrili 33.3 tipi moluskebis ZiriTadi klasebi
klasi da magaliTi ZiriTadi Tvisebebi
Polyplacophora [go_mbgo,
obo_go b_msoo 33.17
Gastropoda [8__g__gbosbgo
- _mgmgobgo, _mgmmgo,
obo_go b_msoo 33.18 _s
33.19]]
Bivalvia [mmbsg___osbgo
- bsg8g_s_ gsmgobo 1_gob
8m__bggo, 8o_ogo,
bsgsm_b__mgo, bs8sbbgs].
obo_go b_msoo 33.20 _s
33.21]
Cephalopoda [osg_gbosbgo
- gs_8smgo, mgs_gbgo,
boJobgo, gs8gmosbo
bs__o__bo, obo_go b_msoo
33.22]
1_gob _bmgg_go, bosms
mgs bsbo_osbos, _gbb
gs_ss_go_goboogb
oggbggb, ms___s sggo, osgo
go sms.
1_gob,8_gbsmo bg_ob sb
b8g_goob _bmgg_gos.
bbg__o sbo8g_mo__os,
bosms, mmgmm_ bgbo,
_sbgg__os. 1mgogmoo
bsm8m8s_ggbg_ob
bosms mg___mg__o
sb _sgsmg__os, _gbb
gs_ss_go_gobogob
oggbggb, sggo ms___s
1_gob _s 8_gbsmo
bg_ob _bmgg_gos,
sggo 3gm_gg_g__o
mmbsg___osbo bosms,
osgo sms sggo, sggo bggo_o
_sg_go, sms sggo ms___s,
_8g_gbms b_bJgb1ooo
oggggs, 8sb_oo_sb
bo_mbgo goosm_gs
Cephalopoda
1_gob _bmgg_gos, osgo
gsm3g8mm_g8__os o_ogmo
bs_g_goo, mmgmm_ bgbo
bs_g_go 8obsbmgmgosbos,
bosms gsmggsbo, 3obsgsbos,
sb bsgmom_ sm smob, Jomo
ms___oo sb ms___sb
gsmg3g, 8momsmgb
bg_ob gsg_ob bo_mbo_sb
gs8mm_gm_boo [bo_mbo
_gbo_sb gsbgoosm_s].
mucelfexianebi
mucelfexianebi moluskebis Tanamedrove saxe-
obebis daaxloebiT sami meoTxedia [b_msoo 33.18]. maTi
umetesoba zRvis binadaria, magram mtknari wylis mra-
vali saxeobac gvxvdeba; baRis lokokinebi da loqorebi
xmeleTze arsebobas Seguebuli mucelfexianebia.
mucelfexianebis klasis ganmasxvavebeli damaxa-
siaTebeli niSania ganviTarebis procesi, romelic cno-
bilia Semobrunebis anu larvuli daxvevis saxeliT.
mucelfexianis embrionis ganviTarebisas misi visce-
S b_msoo 33.17 go_mbo. es qitoni mimoqcevebis Sua periodebSi
qvas magrad eWideba. mas aqvs klasi polyplacophoras moluskebi-
sTvis damaxasiaTebeli rva firfitiani niJara.
789
laruli masa 1800-iT brundeba, ris gamoc, mantiis Rru
da anusi Tavis zeviT aRmoCndeba [b_msoo 33.19]. zogi
organo, romelic Semobrunebis movlenamde ormxrivsi-
metriuli iyo, mis Semdeg zomaSi mcirdeba, an sxeulis
erTi nawilidan srulebiT qreba. Semobrunebis procesi
ar unda agverios daxveuli niJaris formirebis proces-
Tan. niJaris formireba ganviTarebis damoukidebeli
procesia.
mucelfexianebis umetesobas aqvs erTi, spiraluri
niJara, romelSic cxoveli gaRizianebisas imaleba. ni-
Jara xSirad konusis formisaa, magram Haliotidae (zRvis
yuri)-s da Patellogastropoda (wylis lokokinebi)-s SemTx-
vevaSi is TiTqos Sebrtyelebulia. bevr mucelfexians
aqvs kargad gamoxatuli Tavi. marwuxebis boloebze
moTavsebulia Tvalebi. mucelfexianebis umetesoba
fexis talRisebri moZraobis an wamwamebis meSveobiT,
mxatvrulad rom vTqvaT, lokokinas siCqariT gadaadg-
ildeba. radulas isini wyalmcenaris an sxva mcenaree-
bis dasaRrRnelad iyenebs. ramdenime jgufi mtacebeli
cxovelebiTaa warmodgenili. maTi radula gadaiqca
iaraRad, romlis saSualebiT sxva moluskebis niJarebs
xvreten an nanadirevs glijaven. konusuri lokokinebis
radulas kbilSi ki Sxamiani isrebi warmoqmna, romelTa
saSualebiT isini msxverpls iWeren.
xmeleTis lokokinebs ar aqvT wylis mucelf-
exianebis umravlesobisTvis damaxasiaTebeli layuCebi;
samagierod, mantiis Rrus SigniTa fena filtvis fun-
qciebs asrulebs. is atmosferul haerTan airebis mi-
mocvlaSi monawileobs.
orsagduliani
orsagduliani moluskebis klasSi saWmelad vargisi
moluskebis didi raodenobaa: xamanwkebi, savarcxlure-
bi, midiebi da zRvis orsagduliani saWmelad vargisi
moluskebi. orsagdulianebis niJara ori nawilisgan
Sedgeba [b_msoo 33.20]. es nawilebi Sua dorsalur xazze
erTiandeba. niJaris nawilebs mWidrod ketavs Zlieri
Camketi kunTi. es rbiltaniani cxoveli ase icavs Tavs.
orsagdulianebis Tavi da radula sxeulisgan gamoyo-
fili ar aris. zog orsagdulians mantiis gareTa kideze
Tvalebi da mgrZnobiare marwuxebi aqvs.
orsagdulianebis mantiis RruSi moTavsebulia la-
yuCebi, romlebic ara marto airebis mimocvlaSivis, ar-
amed sakvebis mopovebaSic monawileobs [b_msoo 33.21].
orsagdulianebis umetesoba suspenziiT ikvebeba. lor-
wo, romelic gars ertymis layuCebs, sakvebis patara
nawilakebs akavebs. wamwamebis meSveobiT ki nawilakebi
pirSi xvdeba. mantiis RruSi ganlagebulia sifoni, rom-
lis gavliT wyali mantiaSi aRwevs, layuCebs Semouvlis
da mantiis Rrudan gamomyofi sifonis meSveobiT gamoe-
dineba.
S b_msoo 33.20 mmbsg___osbo 8m__bgo. am savarcxlurs aqvs
uamravi Tvalaki (lurji wertilebi), romelTa daxmarebiT is
Caketili niJaridan ixedeba.
orsagdulianebis umetesobisTvis damaxasiaTebelia
mimagrebuli cxovrebis niri. suspenziiT kveba am Tvise-
basTanaa dakavSirebuli. fiqsirebuli kunTebi mkvriv
Zafebs gamoyofs. Zafebis saSualebiT isini qvebs, na-
vis Zirebs, gemebis misadgomebs da cxovelebis niJarebs
g_go
S b_msoo 33.19. ommbombob 3g_ggo 8__g__gbosbg3o. em-
brionuli ganviTarebis dros xdeba Torsioni (viscelaruli
masis mobruneba), ris gamoc, saWmlis momnelebeli traqti
mobrundeba 1800-iT da anusi aRmoCndeba cxovelis sxeulis
wina bolosTan.
Jomo
sb_bo
8sb_ob _m_
bsb_sgbgo
S b_msoo 33.18
8__g__gbosbgo.
] 1_gob _mgmms 8sb ggo_m_ob
Jmm_gb3o _sgsmgs bosms.
s] b8g_goob
_mgmgobs
790
emagreba. zRvis orsagdulian moluskebs SeuZlia qviSaSi
an SlamSi Cafloba. maSin kunTovan fexs isini ialqaniviT
iyeneben. savarcxlurebi zRvis fskerze niJaris gaxsna _
daxurvis saSualebiT srialeben. niJaris gaxsna-daxurva
meqanikuri xelovnuri ybebis moZaraobas waagavs. aseTi
xelovnur ybebs Tanamedrove afTiaqebSi naxavT.
Tavfexianebi
Tavfexianebi tipiuri mtaceblebia. isini marwuxebs
msxverplis dasaWerad iyeneben. niskartis msgav si
ybebis meSveobiT msxverplis sxeulSi damblis gamom-
wvevi Sxami SehyavT. Tavfexianebis fexi kunTovan gamo-
myof sifonad, Tavad da marwuxebis nawilad gardaiqmna
(Cephalopoda Tavis fexs niSnavs). rvafexebis umetesoba
kiborCxalebisa da sxva saWmlis ZebnaSi zRvis fskerze
dacocavs [b_msoo 33.22 s]. kalmarebi gadaadgildebian
wylis nakadis saSualebiT, romelic mantiis RruSi ga-
dis da gareTa sifonidan wylis Zlieri Wavlis saxiT
gamoityorcneba [b_msoo 33.22 ]. moZraobis mimarTule-
bas isini sifonis mimarTulebis marTviT icvlian.
mantia Tavfexianebis visceralur (Sinagan) masas
faravs. niJara an reducirebulia, an Sinagani (kal-
marebSi da sipinebSi), an mTlianad dakargulia (bevr
rvafexianSi). dResac arsebobs niJariani Tavfexianebis
erTi patara jgufi (sadafis an margalitisebri nauti-
lusi) [b_msoo 33.22 g].
moluskebs Soris daxuruli mimoqcevis sistema
mar to Tavfexianebs axasiaTGebs. maTi tvini rTuli age-
bulebisaa da kargad ganviTarebuli grZnobis orga-
noebi aqvT. rTuli qceva da daswavlis unari swrafad
moZravi mtaceblebisTvis ufro mniSvnelovania, vi-
dre mimagrebuli cxovrebis niris mqone cxovelebi-
sTvis, rogorebicaa zRvis orsagduliani moluskebi.
rvafexebisa da kalmarebis winaprebi albaT niJariani
moluskebi iyvnen. evoluciis procesSi isini mtaceblur
cxovrebis nirze gadavidnen. maTi Semdgomi ganviTarebi-
sas niJara daikarga. aseulobiT milioni wlis ganmavloba-
Si niJariani Tavfexianebi anu amonitebi (zogi maTganis zo-
mia satvirTo manqanis borblis toli iyo) zRvis dominanti
uxerxemlo mtaceblebi iyvnen. maTi masobrivi gadaSeneba
carcis periodis bolos moxda (ixi leT Tavi 26).
kalmarebis saxeobebis umetesobis zoma 75sm-s ar
aRema teba, magram mniSvnelovnad ufro didi zomis saxe-
obebic gvxvdeba. giganturi kalmari (Architeuthis dux)
kalmarebis cnobil saxeobebs Soris yvelaze didad iT-
vleboda. misi mantiis sigrZe 2.25 metrs aRwevs, mTliani
sigrZe ki 18 metria. magram 2003 wels antarqtikis ax-
los daiWires saxeoba Mesonychoteuthis hamiltoni, rom-
lis mantiis sigrZe 2.5 metrs aRwevs. zogi zoologi Tv-
lis, rom es axalgazrda ekzempliari iyo, mozrdilis
sigrZe ki albaT orjer metia! A. dux-isgan gansxvave-
biT, romelsac didi misawovrebi da marwuxebze patara
kbilebi aqvs, M. hamiltoni-s aqvs marwuxebis boloebze
mbrunavi, borblismagvari basri firfitebi. maT sasikv-
dilo Wrilobebis miyeneba SeuZliaT. A. duxi da M. hamil-
toni cxovrebis met nawils okeanis siRrmeSi atareben, sa-
dac didi TevzebiT ikvebebian. orive saxeobis narCenebi
napovnia kbilebiani veSapis kuWSi, romelic, rogoc Cans,
maTi erTaderTi bunebrivi mteria. bunebriv garemoSi es
giganturi saxeobebi mecnierebs ar unaxavT. amitom, es
uzarmazari zRvis cxovelebi uxerxem loebze Seqmnili
didi misteriebis gmirebad rCebian.

koncefcia testi 33.4
1. axseniT, rogor aris dakavSirebuli mucelf-
exianebisa da Tavfexianebis fexis modifikacia
maTi cxovrebis nirTan.
2. rogor moxda orsagduliani moluskebis formis
divergencia moluskebis sawyisi formidan?
S b_msoo 33.21 bsg8g_s_ gsmgobo 8m__bgob sgg__gs.
zRvis, saWmelad vargisi orsagduliani moluskis niJaris mar-
cxena nawili moxsnilia. wyalSi motivtive sakvebis nawilakebi
sifonis gavliT mantiaSi xvdeba. layuCebi da wamwamebi maT
agroveben, dagrZelebuli gamonazardebi, palpebi anu marwuxe-
bi ki pirSi agzavnian.
Jomo
bosms
8sb_os
bosmgob
8o8sgmgob
s_go_o
bsb_sggo
_g_m8o
g__o
g_boo
s___g_mmo
[3gg_83gobsb
go__mb
3_s bs1osb
gs_ss_go_gb]
gs8m8gm_o
bo_mbo
bo_mbo - bgs_b
3ogboo s_smgb
_sg_go
8sb_oob _m_
_gbo
8smb_bo
sb_bo
bg_ob
bsgs_o
791
koncefcia 33.5
anelidebi segmenturi Wiebia
anelida `patara rgols~ niSnavs. es saxeli rgolebad
dayofili sxeulis gamo daerqvaT. rgolovani Wiebi
zRvebSi, mtknar wylebSi da tenian niadagSi binadroben.
maTi zoma 1mm-ze naklebidan 3 metramde meryeobs (avs-
traliis giganturi Wiayelas sigrZe). tipi rgolovani
Wiebi 3 klasad iyofa (cxrili 33.4): Oligochaeta (Wiayele-
bi da maTi naTesavebi), Polychaeta (mravaljagriani Wiebi)
da Hirudinea (wurbelebi).
oligoqetebi
oligoqetebi anu mcirejagriani Wiebi (berZnulad
oligos _ cota, chaite grZeli Tma). saxeli SedarebiT iS-
viaTi ,,jagrisis anu qitinis gamonazardebis gamo dae-
rqva. am segmentirebuli Wiebis klasSi wylis bevri saxe-
oba da Wiayelebi Sedis. Wiayelebi niadagiT ikvebebian da
kvebis dros miwaSi gzas ikvleven. niadagSi moZraobisas
Wiayelas saWmlis momnelebeli arxi sakveb nivTiere-
bebs iTvisebs. arxSive mimdinareobs lorwos sekrecia,
romelic mounelebel masalas ereva. anusis meSveobiT
es masa gareT gamoiyofa. fermerebi Wiayelebs Zalian
afaseben, vinaidan isini niadags afxviereben da Tavian-
Ti eqsqrementebiT amdidreben (darvinma daadgina, rom
britaneli fermeris 0,4 heqtari niadagi daaxloebiT
50.000 Wiayelas Seicavs, romlebic wlis ganmavlobaSi 18
tona eqsqrements iZlevian). Wiayela rgolovani Wiebis
(anelidebis) warmomadgenelia. 33.23 suraTze mocemu-
lia Wiayelas agebuleba.
cxrili 33.4 tipi rgolovani Wiebis klasebi
klasi da magaliTebi ZiriTadi Tvisebebi
Oligochaeta [8_gbsmo bg_ob,
1_gobs _s b8g_goob
bgg8gb_omg__o gogo, 8sg.
gosgg_s ob. b_m. 33.23]
Polychaeta [oomoos_s_ 1_gob
bgg8gb_omg__o gogo, ob.
b_m. 33.24]
Hirudinea [b_mg_go, ob. b_m.
33.25]
osgo _s JsmsJm_ogo sms
sggb, 8sgms8 sggb _sgmobgo.
sggo gsmgs_ gsbgoosmg__o
osgo, gmgg_ bgg8gb_1g
_sgmobosbo JsmsJm_oss,
osgob___s_ 8_bmgmgo
_bmgg_gos, obs_mmgb
8o_sgg3o
bbg__o3gm_gg_g__os,
mg___omg__o _g_m8oo
_s bgg8gb_s_ooo, _sgmobgo
sms sggo, 8obsbmgmgo
bobs _s _gsbs m_mg1gs,
Jsms1o_go, 8_s_g_go _s
_g3ogs8ogos
Wiayelebi hermafroditebia, magram jvaredini ga-
nayofiereba axasiaTebs. jvaredini ganayofierebis
dros Wiayelebi erTmaneTs ukavSirdebian, cvlian sper-
mas, Semdeg ki calkevdebian. miRebuli sperma iqamde
inaxeba, sanam sartyelSi (klitelumSi) lorwovani parki
ar Seiqmneba. parki Wiayelas gaswvriv srialebs da jer
kvercxebsa da Semdeg ki Senaxul spermas agrovebs. Sem-
deg parki Wiayelas Tavis mxridan Camosrialdeba da
niadagSi xvdeba. embrionebi niadagSive viTardeba. zogi
Wiayela usqesod fragmentaciiT mravldeba. fragmenta-
ciasTan erTad regeneracia mimdinareobs.
S b_msoo 33.22 osg_gbosbgo.
s] mgs_gbgo ggg_s1g gmbogmo
mo__sbosbg3os .
] gs_8smgo bbms_s_ gs_ss_g-
o__gosb. obobo 8_s_g_go
smosb, 8soo ggo bobgsm_b bssgs-
gb. sggo gsmgs_ gsbgoosmg__o
ogs_go.
g] gs8gmgosbo bs__o__bo [. Jm8Jo_o_b]
gmos_gmoo osbs8g_mmgg, gsmggsbo bosmob
8gmbg osg_gbosbos.
Oligochaeta [8_gbsmo bg_ob, 1_gobs _s b8g_goob bgg8gb_omg__o
gogo, 8sg. gosgg_s ob. b_m. 33.23]
osgo _s JsmsJm_ogo sms sggb, 8sgms8 sggb _sgmobgo.
Polychaeta [oomoos_s_ 1_gob bgg8gb_omg__o gogo, ob. b_m. 33.24]
sggo gsmgs_ gsbgoosmg__o osgo, gmgg_ bgg8gb_1g _sgmobosbo
JsmsJm_oss, osgob___s_ 8_bmgmgo _bmgg_gos, obs_mmgb
8o_sgg3o
Hirudinea [b_mg_go, ob. b_m. 33.25]
bbg__o3gm_gg_g__os, mg___omg__o _g_m8oo _s
bgg8gb_s_ooo, _sgmobgo sms sggo, 8obsbmgmgo bobs _s _gsbs
m_mg1gs, Jsms1o_go, 8_s_g_go _s _g3ogs8ogos
792
JsmsJm_os
X b_msoo 33.24 Jm_ogg_s. Rrmad zRvaSi fskerze hidroTermul napralebTan binadrobs Hesiolyra bergi.
T b_msoo 33.23 gosgg_sb sgg__gs.
bbg__ob gmgg_o bgg8gb_o gsm3g8mm-
_g8__os gmoogo g_booo, mm8_o_ osgob
8bgmog gsbogo g_boooss _smb3g8mm_g8__o.
8momsmobsb gosgg_s s8 mmo _oJob g_bogb
gmmm_obomgb [obo_go b_msoo 49.25]. g_b-
ogob 8_3sms _s8mgo_g__os smsg_83gs_o
_g_m8ob boobg1g, mm8g_o_ Jo_mmb_s_o-
g_mo mbbob __bg_osb sbm__gb.
gosgg_sb _g_m8o _sgm-
_o_os _obmgoo.
8g_sbg_mo_o_8o: gosgg_sb gmgg_
bgg8gb_3o gsb_sgg__os gs8m8gm_o
8o_sggob bggo_o - 8g_sbg_mo_ogo,
bs8bs8mgsbo osmgoo bg_mmb_m8g-
oo. 8g_sbg_mo_ogb bobb_o_sb _s
_g_m8_mo boobo_sb bsmgbgo gs8m-
8gm_o _mmgo_sb gs8msggo.
bgmo_o
bobb_-
osm_ggo
gsb_s-
gg__os
gosgg_sb
gsb3o. gsbo
gs8m8gm_o
bob_g8ob
mm_b
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bobb_o
3go_sgb
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3g8_gg_
Jg8sg_m-
obb.
ggb_ms__mo bgm-
g__o gmm_s bgg8gb-
__mo gsbg_ogoo.
bgmg__o gmm_s
s_bggb _obsm3o. ob
bsg8_ob 8m8bg_g-
g_o _msg_obs _s
bobb_osm_ggob
8bgsgbs_, bbg__ob
8og_ bogmogb gsb-
_ggb.
8o8mg_ggob bob_g8s 3g_ggs bob_osm_ggob s_obgsb _s _sb_m__os. _mmbs__m _s
ggb_ms__m bobb_osm_ggb bgg8gb_omg__o bobb_osm_ggob bggo_o sgsg3omggb.
_mmbs__mo bobb_osm_ggo _s gosgg_sb bsg_sJsgob gsm3g8m gsb_sgg__o bobb_-
osm_ggob b_oo bggo_o g_bomgsbos _s bobb_b 8o8mg_ggob bob_g8s3o s8momsggb.
_gmgms__mo [_gobob] gsbg_os:
gosgg_sb bgmg__o bob_g8s 3g_ggs
_smobgbob bob _s _gsb gsb_s-
gg__o bggo_o _gmgms__mo
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smbg__o bgmg__o mgm_o b_-
_smobg__ gsbg_osb _gsg3om_gs,
bso_sbs_ _gsbs 8o8smo__goo
gm_g__gs 3gmbg8__o bgmg__o
go8gob bggo_o.
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mobo bggo_o _sgmobo sggb.
gb _sgmobgo bsgomms 8obs3o
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bsb_sgo
1_mgob bobb_-
osm_ggo
gmoogo
g_bogo
sgb_ms_o_mo gogsb__mo gosgg_s
poliqetebi (mravaljagrianebi)
poliqetebis yovel segments aqvs wyvili, niCbis an
savarcxlismagvari struqtura _ parapodia (TiTqmis
fexi). parapodiebi monawileoben moZraobaSi [b_msoo
33.24]. yovel parapodias aqvs ramdenime jagari. jagre-
bi ufro mravalricxovania, vidre oligoqetebSi. bevr
poliqetaSi parapodia uxvad momaragebulia sisxl-
ZarRvebiT da filtvis funqcias asrulebs.
poliqetebi didi da mravalferovani klasia. am kla-
sis warmomadgenlebis umetesoba zRvis cxovelebia.
ramdenime saxeoba planqtonTan erTad gadaadgildeba,
bevri zRvis fskerze dacocavs an masSi efloba. sxvebi
binadroben milakebSi, romlebsac TviTonve aSeneben. mi-
lakis zogi binadari, rogoricaa qverigi Sabellida-s saxe-
oba Sabella spallanzanii (maraos Wia) da Sabella crassicornis
(mtvris sagvelis msgavsi Wia) milakebs lorwosa da qviSis
an niJarebis namsxvrevebis narevidan aSeneben. sxvebi,
rogoricaa Spirobranchus giganteus (saSobao xis msgavsi Wia)
(ixileT suraTi 33.1) milakebs mxolod sakuTari gam-
onayofidan qmnian.
wurbelebi
wurbelebis umetesoba mt-
knar wylebSi binadrobs, magram
gvxvdeba zRvisa da xmeleTis
saxeobebic. xmeleTis saxe-
obebi mcenareebiT dafarul,
tenian adgilebSi binadroben.
793
wurbelebis zoma 1-dan 30
sm-mde meryeobs. mravali
wurbela mtacebelia, rom-
lebici sxva uxerxemlo-
ebiT ikvebebian. zogi wur-
bela parazitia. isini sxva
cxovelebis (adamianis CaT-
vliT) sxeuls droebiT
ema g rebian da sisxls woven
[b_msoo 33.25]. zogi paraz-
iti saxeoba maspinZlis kans
basri ybebiT Wris, sxvebi
ferments gamoyofen, ro-
melic kans Slis da masSi
Cndeba. rogorc wesi, mas-
pinZeli am Semotevas ver grZnobs, vinaidan wurbela anes-
Teziuri moqmedebis mqone nivTierebas gamoyofs. kanSi
naxvretis gakeTebis Semdeg, wurbela meore nivTierebas _
hirudins gamoyofs, romelic Wrilobis midamoebSi xels
uSlis maspinZlis sisxlis Sededebas (koagulacias). kvebis
dros paraziti imden sisxls Seiwovs, ramdenis SeTviseba
SeuZlia. xSirad Tavisi sxeulis wonaze aTjer mets. gamZ-
Rari wurbela sakvebis gareSe erT Tves Zlevs.
pacientis dazianebul TiTze medda samedicino wur-
belas amagrebs (Hirudo medicinalis). es xels uwyobs hema-
tomidan (Sinagani dazianebis dros warmoqmnili sisxlis
grova) sisxlis amowovas.
meoce saukunemde wurbelebs xSirad wneviani adamia-
nis sisxlis amosawovad iyenebdnen. sadReisod maT qso-
vilebidan sisxlis amosaqaCad iyeneben (adgilebidan, sa-
dac sisxli grovdeba dazianebisa an qirurgiuli Carevis
Sedegad da hematomebs warmoqmnis). mklevrebi ikvleven
hirudinis potenciuri gamoyenebis SesaZleblobas
arasasurveli sisxlis grovebis dasaSlelad, romle-
bic qirurgiuli Carevisas Cndeba an gulis daavadebebis
Sedegad viTardeba. mecnierebma hirudinis rekombinan-
tuli formebi Seqmnes da maT klinikebSi cdian.
koncefcia testi 33.5
1. rgolovan Wias, rogorc `milSi moTavsebul mils~
aRweren. axseniT ratom.
2. axseniT, rogor iyenebs Wiayela moZraobisas seg-
mentirebul kunTebsa da celoms.
koncefcia 33.6
nematodebi mkvrivi kutikuliT
dafaruli arasegmentirebuli
crucelomianebia
nematodebi an mrgvali Wiebi erT-erTi yvelaze far-
Tod gavrcelebuli cxovelebia. isini wyalSi, niadagSi,
mcenareebis qsovilebSi, cxovelebis sxeulis qsovi-
lebSi da siTxeSi binadroben. rgolovani Wiebisgan gan-
sxvavebiT, nematodebis sxeuli ar aris segmentirebuli.
nematodebis (tipi nematoda) cilindruli sxeulis sig-
rZe 1mm-ze naklebidan 1 metramde meryeobs. rogorc wesi,
maTi sxeuli posteriuri (ukana) bolosken viwrovde-
ba. anteriur (wina) boloze ki ufro blagvia [b_msoo
33.26]. sxeuli dafarulia mkvrivi safariT, romelsac
kutikulas eZaxian; roca Wia izrdeba, Zvel kutikulas
periodulad icilebs da axal, ufro farTe kutikulas
asinTezebs. nematodebs aqvT saWmlis momnelebeli arxi,
gamomyofi sistema ki ara. siTxis SemadgenlobaSi Semava-
li sakvebi sxeulis crucelomSi cirkulirebs. nemato-
debs grZivi kunTebi aqvT. maTi SekumSvis Sedegad isini
biZgebiT moZraoben.
S b_msoo 33.26 osgob___s_ 8_bmgmgo bg8s_m_s
[3g_go_o SEM].
rogorc wesi, nematodebi sqesobrivad mravldebian
da Sinagani ganayofiereba axasiaTebs. saxeobaTa umrav-
lesobaSi sqesis gaRceva garegnulad SesaZlebelia. md-
edri mamrze ufro didi zomisaa. mas dReSi 100.000-ze
meti ganayofierebuli kvercxis dadeba SeuZlia. saxe-
obebis umetesobaSi zigota rezistentuli ujredia. is
araxelsayrel pirobebs SesaniSnavad uZlevs.
bevri nematoda tenian niadagSi an tbebisa da okeanee-
bis fskerze xrwnad organul nivTierebaSi binadrobs.
sadReisod cnobilia nematodebis 25 000 saxeoba, magram
maTi ricxvi albaT 20-jer metia. Tu nematodebis gar-
da dedamiwaze sxva cocxali arsebebi ar darCeba, isini
mainc SeinarCuneben planetis saxis da Tvisebebs. es mra-
valricxovani da Tavisuflad mcxovrebi Wiebi nivTiere-
baTa daSlisa da nivTierebaTa mimocvlis procesSi did
S b_msoo 33.25 b_mg_s.
794
rols TamaSoben. amave dros nematodebis saxeobebis
umetesobaze Zalian cota ram aris cnobili. niadagis
nematodebis erT-erTi saxeoba Caenorhabditis elegans kar-
gad aris Seswavlili. is ganviTarebis biologiis kvelvis
klasikuri obieqtia (ixileT Tavi 21) C. elegans-ze mimdi-
nare kvlevebis Sedegad adamianis daberebis zogi meqa-
nizmi gamovlinda da sxva aRmoCenebic gakeTda.
tipi nematodebis uamravi warmomadgeneli mcena-
reebis problemuri parazitia. isini mcenareebis fes-
vebs azianeben da riTac soflis meurneoba zaraldeba.
nematodebis sxva saxeobebi cxovelebis parazitebia. ro-
gorc minimum, 50 saxeoba sxvadasxva Enterobius-ebis (mag.
maxvilas) da ankilostomebis CaTv liT ki adamianis para-
zitia. nematodebis erT-erTi cnobili saxeobaa triqin-
ela (Trichinella spiralis), Wia, romelic triqinelozs iwvevs
[b_msoo 33.27]. adamianis sxeulSi es nematoda infici-
rebuli naxevrad umi Roris an sxva cxovelis xorcidan
xvdeba, romlis kunTovan qsovilSi iuveniluri (axal-
gazrda) Wiebis cistebia. adamianis nawlavebSi cistebi
sqesobrivad momwifebul zrdasrul Wiebad viTardeba.
mdedrebi nawlavebis kunTebSi iWrebian da axal nema-
todebs Cekaven. axali Taoba maspinZlis sxeulSi an qso-
vilebis gaburRvis meSveobiT, an limfuri ZarRvebiT
sxva organoebamde mogzaurobiT vrceldeba. ase is Con-
Cxis kunTebs aRwevs, sadac cistebad gardaiqmneba.
S b_msoo 33.27. Trichinella spiralisis-Jsms1o___o bg8s_m_ob o_gg-
bo_go _s _ob_go s_s8osbob g_bomgsb gbmgo_3o (LM).
parazitul nematodebs ramdenime saocari xriki axa-
siaTebs, romelTa saSualebiT maspinZelis ujredebis
funqcias cvlian. mcenareebis nematodebi maspinZelis
qsovilebSi molekulebs gamoyofen, romlebic fesvis
ujredebis warmoqnas astimulirebs. fesvis ujredebi
ki am parazitebs sakvebiT amarageben. triqinela kunTis
ujredSi iWreba da kunTis specifikuri genis muSaobas
akontrolebs, romelic ujredis elastiurobis ganma-
pirobebeli cilis kodia. elastiur kunTovan ujredSi
ki nematoda Tavs kargad grZnobs. amasTan erTad ujre-
di sisxlZarRvebis mimzidvel signals uSvebs. sisxl-
ZarRvebi ki nematodas sakvebiT amarageben. am saocar
parazitebs icnoben, rogorc ,,virusis msgavsi saqcie-
lis mqone cxovelebs~.
koncefcia testi 33.6
1. restoranSi kvebisas ratom ar aris sasurveli
Roris sisxliani mwvadis SekveTa?
2. ra sxvaobaa nematodebis sxeulis agebulebasa
da rgolovani Wiebis sxeulis agebulebas So-
ris?
koncefcia 33.7
fexsaxsrianebi segmentirebuli,
celomiani cxovelebia. aqvT
garegani ConCxi da saxsriani
gamonazardebi.
zoologebma fexsasrianebis (kibosnairebis, obo-
bebis da mwerebis CaTvliT) msoflio populaciebis ra-
odenoba miaxloebiT Seafases. aRmoCnda, rom is mili-
ardjer miliards, anu 10
18
individs aRwevs. dReisTvis
aRwerilia fexsaxsrianebis milionze meti saxeoba. maT
umetesobas mwerebi Seadgenen. zoologebisTvis cno-
bili sami saxeobidan 2 fexsaxsriania. fexsaxsrianebis
tipis warmomadgenlebi gavrcelebulni arian mTel
biosferoSi. saxeobaTa mravalferovnebiT, absoluturi
ricxviTa da gavrcelebiT, fexsaxsrianebi cxovelTa
samefos yvelaze warmatebuli warmomadgenlebia.
fexsaxsrianebis zogadi daxasiaTeba
fexsaxsrianebis mravalferovneba da warmateba mWi-
d rod dakavSirebulia maT segmentaciasTan (danawevre-
basTan), mkvrivi garegani ConCxis arsebobasTan da saxs-
rian gamonazardebTan (arthropod niSnavs ,,saxsrian fexs).
uZveles droSi mobinadre fexsaxsrianebs, magaliTad,
trilobitebs, gamoxatuli segmentacia hqondaT, magram
sxeulis sxvadasxva segmentebis gamonazardebi naklebad
gansxvavdebodnen [b_msoo 33.28]. fexsaxsrianebis evo-
luciis procesSi segmentebis raodenoba Semcirda da
gamonazardebis specializacia ganviTarda. maT uamravi
funqcia gauCndaT. es evoluciuri cvlilebebi mraval-
ferovnebisa da sxeulis agebulebis efeqturobis (ra-
cionalurobis) zrdaSi aisaxa. sxeulis racionaluri
agebulebis wyalobiT, sxeulis sxvadasxva regionebi
samuSaos efeqturad inawileben. magaliTad: zogier-
Ti fexsaxsrianis sxvadasxva gamonazardi sasiarulo,
sakvebis mopovebis, grZnobis, kopulaciisa da Tavdac-
vis organoebad gadaiqca. 33.29 suraTze gamoxatulia
kibos - Nephropidae-s ojaxis warmomadgenelis mrav-
25 m58
50m
795
lferovani gamonazardebi. kibos fexsaxsrianebisTvis
damaxasiaTebeli sxva niSnebic axasiaTebs.
S b_msoo 33.28 bs8smbo _mo_mo_s. mTeli paleozouri eris
ganmavlobaSi trilobitebi iyvnen Ria meCxeri zRvebis binadre-
bi. isini didi permuli gadaSenebisas, daaxloebiT 250 milioni
wlis winaT gaqrnen. paleontologebma trilobitebis daaxloe-
biT 4 000 saxeoba aRweres.
S b_msoo 33.29 _gbbsbbmosbgob gsmggsbo sgg__gs.
fexsaxsrianebis zogi niSani da kibosnairebis uni-
kaluri niSnebi naTlad Cans kibosnairis _ omaris (ojaxi
Nephropidae) zurgis mxaris daTvalierebisas. omaris sx-
euli danawevrebulia, magram amis danaxva SesaZlebelia
mxolod muclis mxridan dakvirvebisas. danawevrebu-
lia misi gamonazardebic (sacecebis, marwuxebis, piris
nawilebis, sasiarulo fexebisa da sacurao gamonazard-
ebis CaTvliT). Tavze wyvili rTuli (mravallinziani)
Tvalia. yoveli Tvali ganlagebulia moZrav RerZze.
mTeli sxeuli, gamonazardebis CaTvliT, dafarulia
garegani ConCxiT.
fexsaxsrianebis sxeuli kutikuliT _ garegani Con-
CxiT anu egzoskeletoniT mTlianad dafarulia. gare-
gani ConCxi cilisa da polisaqaridi qitinis Sreebisgan
Sedgeba. sxeulis zogierTi nawilis mfaravi kutikula
SeiZleba sqeli da mkvrivi iyos, zogierTis ki qaRaldi-
viT Txeli da elastiuri (magaliTad nawevrebis mfaravi
kutikula). mkvrivi garegani ConCxi icavs cxovels da
amave dros kunTebis mierTebis adgilebs qmnis. kunTebi
ki gamonazardebs amoZravebs. amave dros, mkvrivi ConCxi
xels uSlis fexsaxsriani cxovelis zrdas. es SeuZlebe-
lia garegani ConCxis perioduli cvlisa da ufro farTe
garegani ConCxis Seqmnis gareSe. am process kanis cvla an
ekdizisi hqvia. kanis cvla bevr energetikul danaxarjs
moiTxovs. kaniscvlis Semdeg fexsaxsriani mtaceblebi-
sTvis kargi samiznea. sanam misi garegani ConCxis simkvr-
ives SeiZens, is daucvelia sxva xifaTis mimarTac. ram-
denime xanSi rbili garegani ConCxi magrdeba.
roca zRvis fexsaxsrianebSi garegani ConCxi pirve-
lad ganviTarda, misi mTavari funqcia albaT kunTebis
dacva da maTTvis sayrdenis Seqmna iyo. magram garegani
ConCxis daxmarebiT zogierTma fexsaxsrianma xmeleTze
cxovreba SeZlo. garegani ConCxi wylisTvis SedarebiT
SeuRwevadia, rac am cxovelebs gamoSrobisgan icavs.
ConCxis simkvrivem sayrdenis problemac gadaWra, roca
fexsaxsrianebma wylis garemo datoves. xmeleTze fex-
saxsrianebis mravalferovneba adreul paleozour
eraSi gaizarda, rac mcenareebiT xmeleTis dasaxlebas
daemTxva. 2004 wels SotlandiaSi, moyvarulma paleon-
Tologma mravalfexas 428 milioni wlis namarxi aRmo-
aCina. sxva xmeleTis fexsaxsrianebis gaqvavebuli narCe-
nebi daaxloebiT 450 milioni wliT TariRdeba.
fexsaxsrianebs grZnobis organoebi (Tvalebi, ynos-
vis receptorebi da sacecebi) kargad ganviTarebulia.
sacecebi rogorc Sexebis, ise ynosvis organoebis funq-
cias asrulebs. grZnobis organoebis umetesoba koncen-
trirebulia cxovelis sveulis wina boloze.
moluskebis umravlesobis msgavsad, fexsaxsrianebs
Ria mimoqcevis sistema axasiaTebs. gulis meSveobiT,
siTxe hemolimfa (termini _ sisxli ufro uxdeba siTx-
es, romelic daxurul mimoqcevis sistemaSi brunavs),
mokle arteriebSi cirkulirebs da sivrceebSi iRvreba
(sinusebSi). sinusebi ganlagebulia qsovilebis da orga-
noebis garSemo. sarqveliani forebis gavliT hemolimfa
fexsaxsrianis gulSi brundeba. erTad aRebul yvela
sinuss hemoceli ewodeba. hemoceli ar aris celomis
(sxeulis Rrus) nawili. fexsaxsrianebis umetesobaSi
celomi (romlis formireba embrionSi xdeba) zrdasTan
da ganviTarebasTan erTad mcirdeba. mozrdilebSi he-
moceli sxeulis mTavar Rrud gardaiqmneba. moluskebSi
da fexsaxsrianebSi Ria mimoqcevis sistemebi (maTi ms-
gavsebis miuxedavad) albaT damoukideblad ganviTarda.
fexsaxsrianebSi airebis mimocvlaSi mo nawile ram-
denime specializebuli organo Camoyalibda. garegani
ConCxis miuxedavad, es organoebi respiratoruli (sa-
sunTqi) airebis difuzias uzrunvelyofs. wylis saxe-
obebis umetesobas aqvs Txeli, bumbulismagvari gamon-
azardebiani layuCebi. gamonazardebi wyalTan Sexebis
zedapirs zrdian. xmeleTis fexsaxsrianebs aqvT Sina-
gani zedapiri, romelic airebis mimocvlisTvis spe-
cializirebulia. magaliTad: mwerebis umetesobas aqvs
traqealuri sistema. es datotvili sahaero arxebis
sistemaa, romlebic kutikulis forebidan sxeulis Sig-
niT vrceldeba.
bgbbmm__o bog-
bs_gob 8o8_go
[8gmobmosmg]
sb_gbgo
8smb_bo [_s_gs]
osgo
796
molekuluri genetikis aRmoCenebma saSualeba misca
biologebs, fexsaxsrianebis evoluciur naTesaur kav-
Sirebze axali hipoTezebi ganeviTarebinaT. kerZod ki
hipoTeza, rom isini sicocxlis xis sxvadasxva ganStoe-
bebs qmnian. axali monacemebidan cxadia, rom dReisTvis
arsebobs fexsaxsrianebis oTxi ZiriTadi evoluciuri
Sto, romlebic erTmaneTisgan fexsaxsrianTa tipis
evoluciis adreul stadiebze daiTiSnen (cxrili 33.5):
qelicerianebi (zRvis obobebi, kamCatkis kiborCxala,
xmalkudianebi, kibo gandegilebi, morielebi, tkipebi
da obobebi); mravalfexianebi (ormocfexianebi da orw-
yvilfexianebi), eqvsfexianebi (mwerebi da maTi ufrTo
eqvsfexa naTesavebi); da kibosnairebi (kiborCxalebi,
omarebi, krevetebi, zRvis sxvadasxva kibosnairebi da
mravali sxva).
cxrili 33.5 tipi fexsaxsrianebis qvetipi
qvetipi da magaliTebi ZiriTadi niSnebi
Cheliceriformes [b8s_g__go,
mms, 8mmog_o, _goJo,
obo_go b_msoo 33-30, 33-32]
Miriapoda [8msgs__gbosbgo
- sosb_gbgo _s sb_gbgo,
obo_go b_msoo 33.33 _s
33.34]
Hexapoda [gggb_gbosbgo -
8bgmgo, gm_g8m_s obo_go
b_msoo 33.35-33.37]
Crustacea [gombbsomgo -
gmso, 1_gob gom, 8_gbsmo
bg_ob gom, gmggg_o, obo_go
b_msoo 33.29 _s 33.38].
gs8mbs___o osgo
sb_gbgoos _s Jomob bs_ggo
bsbo_goo, b8g_goob
sosb_gbgo 8_gbsmggoo
oggggosb. bbg__ob gmgg_
bgg8gb_1g 2 bggo_o _gbos.
sb_gbgo 8_s_g_gos
_s 8soo bbg__ob gmgg_
bgg8gb_1g gmoo bggo_o
_gbos, bbg__ob Jomgg_
bgg8gb_1g 3bs8osbo gs_gos.
gs8mbs___o osgo
sb_gbgoos _s Jomob bs_ggo
bsbo_goo, b8g_goob
sosb_gbgo 8_gbsmggoo
oggggosb. bbg__ob gmgg_
bgg8gb_1g 2 bggo_o _gbos.
sb_gbgo 8_s_g_gos
_s 8soo bbg__ob gmgg_
bgg8gb_1g gmoo bggo_o
_gbos, bbg__ob Jomgg_
bgg8gb_1g 3bs8osbo gs_gos.
bbg__o osgob, 8ggm_ob
_s 8___ob bsbo_gs_
_sgm_o_os, sggo bs_g_go,
Jomob sJsms_ob bsbo_go
8m_o_o_omg__os bs_ggs_,
bmgobogob sb bs_mgsgs_,
_gbgob bs8o bggo_o _s
mmgmm_ bgbo, mmo bggo_o
_mos sbsbosogb. oomoos_s_
b8g_go1g obs_mmgb.
bbg__o mmo sb bs8o
bsbo_obgsb 3g_ggs, sggo
bs_g_go, Jomob bs_ggo
sJsms_o, bs8o sb 8g_o bggo_o
_gbo, oomoos_s_ 1_gob sb
8_gbsmo bg_ob _bmgg_gos.
qelicerianebi
qelicerianebs (qvetipi Cheliceriformes; berZnulad
chelios tuCebi da cheir _ mkvlavi) saxeli brWyalis-
magvari gamonazardis _ qeliceris gamo daerqva. es gam-
onazardi pincetis an eSvis rols asrulebs da sakvebis
mopovebaSi monawileobs. qelicerianebs win Tavmkerdi,
ukan ki muceli aqvT. maT ara aqvT sacecebi. umetesobas
martivi Tvali (erT linziani) aqvs.
uZvelesi qelicerianebi, wylis morielebi an ev rip-
teridebi, ZiriTadad zRvisa da mtkna ri wylis mtaceblebi
iyvnen. sigrZeSi 3 metrs aRwevdnen. zRvis qelicerianebis
umetesoba, evripteridebis CaTvliT, gadaSenda; dReisTvis
qelicerianebis zRvis saxeobebi warmodgenilia zRvis obo-
bebiT (piknogonidebi) da xmalkudianebiT [b_msoo 33.30].
S b_msoo 33.30. b8s_g__s (Limulous polyphemus).
atlantikis da SeerTebuli Statebis (meqsikis yuris Crdilo-
eTi nawilis) Cveulebrivi binadrebia. es `cocxali namarxebi~
bolo aseuli milioni wlis ganmavlobaSi didad ar Secvlilan.
aseuli milioni wlis winaT zRvebSi mobinadre qelicerianebis
didi mravalferovnebidan isini dRemde SemorCnen.
Tanamedrove qelicerianebis ZiriTad nawils obo-
basnairebi Seadgenen. am jgufSi Sedian morielebi, obo-
bebi, tkipebi da bugrebi. tkipebi da bugrebi parazituli
fexsaxsrianebis didi jgufis warmomadgenlebia. TiTqmis
yvela tkipa sisxlismwoveli parazitia, romlebic rep-
tiliebis an ZuZumwovrebis sxeulis zedapirze parazito-
ben. bugrebi binadroben xerxemlianebis, uxerxemloebis
da mcenareebis sxeulis zedapirze an sxeulSi.
obobasnairebs aqvT eqvsi wyvili gamonazardis mqone
Tavmkerdi: qelicera, wyvili pedipalpa (rogorc wesi
sakvebis SegrZnebaSi monawileoben) da oTxi wyvili sa-
siarulo fexi [b_msoo 33.32]. obobasnairebs aqvT eSvis-
magvari, Sxamiani jirkvlebiT SeiaraRedbuli qelicera,
romelsac isini msxverplze nadirobisTvis iyeneben. qe-
licera aqucmacebs (ReWavs) msxverpls da obobas msxver-
plis dazianebul qsovilSi saWmlis momnelebeli wveni Se-
hyavs. sakvebi rbildeba da oboba Txevad sakvebs Seiwovs.
obobebis umetesobaSi airebis mimocvlas wigna-
kovani filtvebi axorcielebs. es filtvebi Sinagan gan-
797
yofilebaSi ganlagebuli firfitebis wyebaa (ixileT
suraTi 33.32). sasunTqi organos zedapiri sakmaod didia
da struqturul adaptacias warmoadgens. didi zeda-
piri hemolimfasa da haers Soris O
2
da CO
2
-is mimocvlas
aumjobesebs.
bevr obobas unikaluri adaptacia aqvs. es abreSumis-
magvari Zafisgan qselis Seqmnis unaria. qselis meSveobiT
oboba mwerebs iWers. Zafi Txevadi cilisgan Sedgeba. cila
muclis specializebul jirkvlebSi warmoiqmneba. abre-
Sums saqsovi organoebi gamoyofen. saqsov organoebSi
igi Zafebad ixveva da Semdeg magrdeba. yoveli oboba misi
saxeobisTvis damaxasiaTebel qsels qsovs. samuSaos pirve-
live mcdelobisas SesaniSnavad arTmevs Tavs. rogorc
Cans, es rTuli qceva memkvidreobiTia. sxvadasxva obobebi
abreSums sxvadasxvanairad iyeneben: gaqcevisas abreSu-
mis ZafiT dabla eSvebian, qsoven kvercxisTvis safars an
`saCuqars fuTaven~. mamri obobebi mdedrebs SeuRlebamde
saWmels Tavazoben. am sakvebs ki ZafSi axveven.
mravalfexebianebi
cxrafexebi (centipede) da
orwyvilfexianebi (millipede)
qvetip Myriapoda-s (mraval-
fexianebs) ekuTvnis. yvela
Tanamedrove mravalfexiani
xmeleTis binadaria. Tavze
wyvili antena da sami wyvili
gamonazardia. gamonazard-
ebi, ybis msgavsi mandibulas
CaTvliT, gardaqmnilia piris
nawilebad.
orwyvilfexianebs (klasi
Diplopoda) aqvT fexebis didi
raodenoba, Tumca miuxeda-
vad maTi laTinuri saxelisa
_ millipede (aTasfexianebia)
is aTasze naklebia [b_msoo
33.33]. sxeulis yoveli segmenti ori Serwymuli segmen-
tisgan Sedgeba, romelsac fexebis ori wyvili aqvs. or-
wyvilfexianebi xrwnadi foTlebiTa da mcenareebis sxva
narCenebiT ikvebebian. dedamiwis istoriaSi isini albaT
yvelaze uZveles cxovelebs Soris iyvnen. binadrobdnen
xavsebSi da primitiul WurWlovan mcenareebSi.
orwyvilfexianebisgan gansxvavebiT cxrafexebi (kla-
si Chilopoda _ tuCfexianebi) mtaceblebia. maTi sxeulis
yovel segments mxolod erTi wyvili fexi aqvs [b_msoo
33.34]. sxeulis wina segmentze Sxamiani brWyalia. Sxamis mo-
qmedebiT msxverpls dambla emarTeba. amis garda brWyali
Tavdacvis iaraRia.
mwerebi
mwerebi da maTi naTesavebi (qvetipi Hexapoda _ eqvs-
fexianebi) sxva saxeobebze (erTad aRebulze) metnia.
isini xmeleTzec da mtknar wyalSic TiTqmis yvelgan
T b_msoo 33.31 mmsbbsomgo.
[s] bgmmJombob Jg_oJs_Jgo
8smb_bgos, mm8_gbs_
ob osg_s_gob _s bsgggob
8mbsJmgg_s_ oggbgb. g__ob
m_m1g 8m8bs8_sgo bgb_smos.
[] 8_ggmob _goJs s_s8osbob
bsobs_mm3o _smom_ gsgm_g_g__o
mmgsbo18os, mm8g_o_ bsmgbgoo
oggggs. ob s_s8obbobogob _gbgg_os,
o8 3g8obggggob gsm_s, mm_s 8sb1g
s_gmgos goosm_gs. [3g_go_os Sem].
[g) gbg_ob 83gbgg_o
mmgo sg_o_mmsb
oomoos_s_ __ob
gsb8sg_ms3o obsm_bggb.
X b_msoo 33.32
mmsb sgg__gs.
8m8bg_gg_o
_omggs_o
bsb_sgo
g__o
g_go
_gobo
ogs_go
3bs8osbo _omggs_o
Jg_oJs_Js
gg_o_gms bogbsgmgsbo
_o__ggo
bJgm8ob mg1gmg_smo
gmbmJmms [gggm_bgob
gsbsbg_g_o]
gbg_ob os_ob _omgg_go
gbg_ob os_ob 8o_sgo
bsgggm_bg
sb_bo
798
S b_msoo 33.35 gs_osb sgg__gs [8bgmo].
8bgmob bbg__o bs8o bsbo_obgsb:
osgob, 8ggm_obs _s 8__g_obgsb
3g_ggs. 8ggm_ob _s 8___ob
_sbsbggmgs s_go_s_ 3gbs8bggos,
osgo go _sbsbggmg__o sm smob.
g__o: 8bgmob g__b _os
8o8mg_ggob bob_g8s3o
Jg8m_o8_s gs_ssggb.
_gobob gsbg_ogo: osgob smg3o ms8_gbo8g
sb_gmos__mo bgg8gb_ob gsbg_os
gsgmoosbg__os _gobob gsbg_os_ [_gobo] . sg
gmoosb_gs mmo bgmg__o gmm_s. sb_gbgo,
ogs_go _s bbgs gmobmob mmgsbmgo
gmb_gb_momg__os osgob 8o_s8mg3o.
Jomob bsbo_go _mm8omg__os
ms8_gbo8g bggo_o 8m_o_o_omg__o
_sbs8s_obgsb. Jomob bsbo_go
8sb_o__gob sog_oo,
mm8_gbs_ gs_os bs_ggs_ oggbgb.
bbgs 8bgmg3o Jomob bsbo_go
bJg_os_o1g__os bs_mgsgs_,
s8mbsbmgs_ sb bsbg_g_s_.
bgmg__o gmm_s: 8bgmgob
bgmg__o bob_g8s 3g_ggs
ms8_gbo8g bgg8gb_omg__o
gsbg_oob 8gmbg bggo_o
ggb_ms__mo [8___ob] bgmg__o
gmm_obgsb.
_msggob 8o_sggo: 8bgmg3o somgob
8o8m_g_sb _msgg__o bob_g8s
_1m_bgg_gm_b. gb _s_m_go_o, go_obosbo
8o_sggob bob_g8ss, mm8_go_ bbg__ob
bbgs_sbbgs bsbo_g3o s_bgggb _s __mg_gb
sbgs_b sbg_osb. _msgggob bob_g8s bbg__ob
gsmgo obbbgs bsb_bogo bgmg_goo: _mmgoo,
mm8_go_ _sb_mgs gsbbboo bbg__3o
somgobs _s bg_ob 3g_bggsb sgmb_mm_ggb.
8s_Jogob 8o_sggo: 8g_sm__mo
bsmgbgo Jg8m_o8_o_sb gs8m8gm_o
mmgsbmgob 8s_Jogob 8o_sggoo
gs8mogm_s. 8s_Jogob 8o_sggo
bsg8_ob 8m8bg_gg_o _msg_ob
s8m_m___o s_go_gos.
8__g_o
8ggm_o
osgo
mo__o
ogs_go
sb_gbgo
osbgo
1_mgob
sm_gmos
bsgggm_bg
gsgobs
sb_bo
binadroben. harSi ki mfrinavi mwerebi mefoben. zRvebSi
mwerebi iSviaTad gvxvdeba. aq wamyvani roli fexsasri-
anebs - kibosnairebs uWiravs. mwerebis Sinagani organoe-
bis agebuleba naCvenebia 33.35 suraTze. mwerebs organo-
Ta ramdenime rTuli sistema aqvT.
mwerebis namarxebi cnobilia devonuri periodidan,
romelic 416 milioni wlis win daiwyo. qvanaxSirisa da
permul periodebSi mwerebs frenis unari ganuviTarda.
frenis ganviTarebasTan erTad maTi mravalferovneba
mkveTrad gaizarda. kvebis specializacia SiSvelTes-
lovanebze da qvanaxSiris periodis sxva mcenareebze
aseve xels uwyobda mwerebis adaptaciur radiacias
(erTi wertilidan daTiSvas). es sxvadasxva namarxi
mweris piris aparatis agebulebis magaliTze Cans. far-
Tod gavrcelebulia hipoTeza, rom mwerebis mraval-
ferovnebis mkveTri zrda carcisa da adreuli mesameu-
li periodebis ganmavlobaSi yvavilovani mcenareebis
evoluciur radiaciasTan erTad mimdinareobda (daax-
loebiT 65-60 milioni wlis winaT).
axalma gamokvlevebma es mosazreba eWvis qveS daay-
ena. aRmoCnda, rom mwerebis mravalferovneba mkveTrad
gaizarda farulTeslovani mcenareebis radiaciamde.
axali hipoTezis Tanaxmad mwerebis mravalferovnebis
zrda SeiZleba farulTeslovnebis radiaciis mizezi
S b_msoo 33.33 mmbggo__gbosbo - sosb_gbs.
S b_msoo 33.34 _bms_gbs.
799
yofiliyo, da ara Sedegi. marTlac, mwerebi yvavilo-
van mcenareebs amtvereben da amiT xels uwyoben maT
gavrcelebas.
frenis unaris SeZena mwerebis didi warmatebis erT-
erTi mizezia. frenis unaris mqone cxovels SeuZ lia
uamravi mtaceblisgan Tavis daRweva, mewyviles da sakvebis
meti warmatebiT moZebna, axali habitatis bevrad ufro
swrafi aTviseba, vidre mxolod xmeleTze gadaadgilebis
unaris mqone cxovels. bevr mwers erTi wyvili frTa aqvs,
romelic mkerdis dorsaluri mxridan ganviTarda. frTe-
bi kutikulis da ara namdvili gamonazardebia (kidurebi).
amitom mwerebs frenisTvis sasiarulo fexebis raodeno-
bis Semcireba ar dasWirvebia. mfrinavi xerxemlianebis
ki (frinvelebisa da Ramurebis) ori wyvili sasiarulo
fexidan erTi frTebad gadaiqca. amis gamo isini xmeleTze
mouxerxeblad gadaadgildebian.
Tavdapirvelad albaT mwerebs frTebi kutikulis
gamonazardebis saxiT ganuviTardaT. es gamonazardebi
mwers siTbos absorbciaSi exmarebodnen. mogvianebiT ki
safren organoebad gardaiqmnen. arsebobs sxva mosaz-
rebebic; erTi, rom frTebis meSveobiT mwerebs maRali
mcenareebidan Zirs Camosvla uadvildebodaT; meore,
rom wylis mwerebSi frTebi layuCebis magivrobas as-
rulebdnen. dRemde arsebobs hipoTeza, rom mwerebis
frTebs safren funqciamde sacurao funqcia hqondaT.
morfologiuri da molekuluri kvlevebi adas-
turebs, rom frTebi mwerebSi erTxel ganviTarda. pirvel
mfrinav mwerebs Soris arian nemsiylapiebi, romlebsac
msgavsi frTebis ori wyvili aqvT. nemsiylapiebis Semdeg
mwerebis ramdenime rigi ganviTarda, romlebSic safreni
organoebis modifikacia moxda. magaliTad, futkrebisa
da bzikebis frTebi erTmaneTTan gadabmulia da erTi
wyvili frTasaviT moZraobs. pepelas frTebic aseve fun-
qcionirebs. wina wyvili frTa ukana wyvilze gadafarebu-
lia da orive wyvili erTianad moZraobs. xoWoebis ukana
frTebi frenaSi monawileobs, wina frTebi ki safarad
gardaiqmna. es safari icavs safren frTebs, roca xoWo
miwaze dacocavs an miwaSi efloba.
bevri mweri ganviTarebisas metamorfozs gadis. ax-
algamoCekil kaliebSi da sxva mwerebSi gvxvdeba aras-
ruli metamorfozi. am dros axalgamoCekili mwerebi
(nimfis stadia) mozrdilebs hgvanan, magram ufro mc-
ire zomis sxeuli aqvT. sxeulis proporciebic zrdas-
rulebisgan gansxvavebulia da frTebi ar aqvT. nimfa
ramdenime kanis cvlas gadis da yoveli maTganis Semdeg
zrdasrul mwers sul ufro emsgavseba. ukanaskneli
kanis cvlis Semdeg mweri srul zomas aRwevs, frTebs
iZens da sqesmwife xdeba. sruli metamorfozis (sruli
[s] _smgs [8_b__bm], [] g_Jmo, [g] g_Jmo, [_] 1m_sbm__o
JgJg_s g_Jmo_sb gs8mbg_ob 8m8gb_3o [g] 1m_sbm__o
JgJg_s
S b_msoo 33.36 JgJg_sb 8g_s8mm_m1o. (a) larva (muxluxo) mTel dros Wamasa da
zrdas andomebs, zrdisas kans icvlis. (b) ramdenime kaniscvlis Semdeg larva Wuprad
gadaiqceva (g) WuprSi larvis qsovilebi iSleba. zrdasruli mweri ujredebis gayo-
fisa da diferenciaciis Sedegad yalibdeba. larvaSi es ujredebi pasiur mdgomareo-
baSi iyvnen. sabolood Wupris kutikulidan zrdasruli mweri gamodis (d) hemolimfa
frTebis ZarRvebSi gadaiRvreba, Semdeg ki is ukan brundeba. amis Sedegad frTebis
ZarRvebi magrdeba. gamagrebul ZarRvebs frTebis ,,daWera SeuZlia. amis Semdeg
mweri mifrinavs da mravldeba. sakvebis umetes nawils muxluxos mier Segrovebuli
kaloriebidan iRebs.
[s] _smgs
8_b__bm]
[] g_Jmo
g] g_Jmo
[_] 1m_sbm__o
JgJg_s g_Jmo_sb
gs8mbg_obsb
[g] 1m_sbm__o
JgJg_s
800
rigi
saxeobebis
savaraudo
raodenoba
ZiriTadi Tvisebebi magaliTebi
b_msoo 33.37
mwerebis mravalferovnebis mimoxilva
_smsgsbgo
(Blattodea)
4 000
_smsgsbsb bbg__o _mmbmggb_ms__ms_
3gm_gg_g__os, go__mgo 8m_o_o_omg__os bbms_o
bomo_obogob. o_ sggb 1g_s _mogo, obobo bg3g3os.
_smsgsbsb 408_g bsbgms bsb_g3o obs_mmb,
_sbsmgbgob Jso_s_o 8msgs__gmmgsbos: _mmJog__o
_gggob bos_sgo_sb _sbgg__o gs8mggs__goos _s
__sbmgoo _s8osgmg__o.
_smsgsbs
bg3g3_moosbgo
[Coleoptera]
350 000
bmgmgo 8bgmgob ggg_s1g 8msgs_mo_bmgsbo mogos.
sggb mmo bggo_o _mos: gmoo bgg_o _s bg3g3o, 8gmmg
bo_mo_sbs. gsmggsbo mbbo 8ggmogos. Jomob bsbo_go
s_sJm_omg__os bg_g_obs _s _m_bobogob. sbsbosogb
bm__o 8g_s8mm_m1o.
osJmb_mo
bmgm
g_mg_go
[Dermaptera]
1 200 g_mg_s oomoos_s_ _s8ob ggg_s_mob8gs8g_o 8bgmos.
1mg bsbgmsb _mogo sms sggb, bbggb sggb mmo bggo_o
_mos: gmoo bgg_o _s bg3g3o, 8gmmg bo_mo_sbs.
g_mg_sb ggo bg_g_obogob s_sJ_omg__os. _gsbs
8bsmgb Job_g_ob 8sggsmo b_m_g__mss.
g_mg_s
mm_moosbgo
[Diptera]
151 000
mm_oosbgb sggb mmo bggo_o _mos. 8gmmg
bggo_o bmbsbbmmmob mmgsbmgs_ 8smg_gs_
8m_o_o_omg__os. osgo _o_os _s 8momsgo. Jomob
sJsms_o s_sJ_omg__os bsb_bbs_, bg_g_obogob
sb _mggobogob. sbsbosogb bm__o 8g_s8mm_m1o.
mm_mosbgo_sb ggg_s1g _bmo_os _1go _s gm_mgo.
mm_moosbgo ggg_s_mob8gs8g_go, 8_s_g_go sb
Jsms1o_gos.
bsb_ob
_1o
bsbggms_bg3g3
_moosbgo
[Hemiptera]
85 000
s8 mog3o s__ob_mgo: bsbm_ob s__ob_m, _obb_b
_g__mJ_gm_b _s _g__goo_sg m_sbob bsm8m8s_ggb_go
3g_osb [bbgs mogob 8bgmgb bsb_sbsb 3g__m8oo
s__ob_mgb smg8gggb]. s__ob_mgb sggb mmo bggo_o
_mos. gmoo bsbggms_ bg3g3os, 8gmmg bo_mo_sbss. Jomob
bsbo_go 8bg_g_sgo sb bsb_bbos. sbsbosogb smsbm__o
8g_s8mm_m1o. m_sbo Coreidae
-b bggmo
bo_mo_sb
_moosbgo
[Hymenoptera]
125 000
gosbggg_go, ___gmgo _s 1oggo mmgmm_ bgbo
bm_os__mo 8bgmgos. sggb bo_mo_sbs _mogob mmo
bggo_o. osgo 8momsgos, Jomob sJsms_o 8m_bg_o sb
8b_bbsgo. 8msgs_o bsbgmob 8_g_mb bbg__ob _gsbs
bsbo_1g sggb bgb_smo. bo_mo_sb_moosbgo bm__
8g_s8mm_m1b gs_osb.
_ogs_gob
8gg_g_o
1ogo
_gm8o_go
[Isoptera]
2 000
_gm8o_go _smom_ gsgm_g_g__o bm_os__mo
8bgmgos. obobo _1sm8s1sm gm_mbogb g8bosb.
_s_ggbo_os, mm8 _g_s8mbs1g 8_mgmg gmgg_
s_s8osb1g 700 gg _gm8o_o 8m_ob! 1mg _gm8o_b mmo
bggo_o bo_mo_sbs _mos sggb, bbggb _mogo sms sggb.
oggggosb 8gmgsboo, ms3o_ bo8om1_mo 8ogmmgo
gb8smgosb, mm8_go_ 8bgmob _gsbs bsb_sgob
bJggos__m gs8gmg3o obs_mmgb. _gm8o_o
801
rigi
saxeobebis
savaraudo
raodenoba
ZiriTadi Tvisebebi magaliTebi
ggm___moosbgo
(Lepidoptera]
120 000
JgJ_go 8bgmgo_sb ggg_s1g _bmo_os. JgJg_sb sggb
mmo bggo_o _mos, mm8g_o_ _s_sm__os bs1o ggm__goo.
JsJ_go gmog_o bmmo_8ob _sb8smgoo ggsgo_ob bgg_smoo
oggggosb. 1mgo bsbgms _bmgg_gob bobb_oo, _mg8_oo
sb bbgs bsgggoo oggggs.
8sgsmbo
bg8bog_sJogo
[Odonata]
5 000
bg8bog_sJogbs _s osbssm_moosbo bg8bog_sJogb
_o_o bo_mo_sbs _mogob mmo bggo_o sggb. 8__g_o
bsgmog_g__os. sbsbosogb _o_o mo__o ogs_go _s
8m_bg_o Jomob sJsms_o. smsbm__ 8g_s8mm_m1b gs_ob _s
8_s_gg_os.
bg8bog_sJos
bbmm_moosbgo
(Orthoptera]
13 000
gs_ogo _s 8soo bsogbsggo. gs_os oomoos_s_ 8_gbmggoo
oggggs, sggb _o_o _gsbs go__mgo, mm8_go_
s_sJ_omg__os b_m8obogob, _mogob mmo bggo_o
[gmoo bg3g3o 8gmmg bo_mo_sbs], 8bg_g_sgo sb 8m_bg_o
Jomob sJsms_o. 8s8mgo bssm3ogm ggmgb bbg__ob
bsbo_gob bsb_bob [8sgs_oos_ _gsbs go__mgob go_ggob]
bs3_s_goo gs8m_g8gb. bbmm_moosbgo smsbm__
8g_s8mm_m1b gs_osb. gs_os
bom__go
[Phasmida]
2 600
bomobs _s _mo_ob _mm8ob 8bgmgo, mm8_go_
8gbsmggosb 8o8ogmoob 3gbsbo3bsgo 8sgs_ooos. 1mgo
bsbgmob gggm_bgo_ go o8 8_gbsmggob ogb_ob 8bgsgbos,
mm8_g1g_ obobo obs_mmgb. bbg__o _o_ob_m__os sb
_mmbmggb_ms__ms_ 3gm_gg_g__o. 1g_s _mogo sms
sggo, ggg_s go 8smsmbgmos. Jomob sJsms_o s_sJ_omg__os
bg_g_obs sb _m_bobogob.
bom__s
_o_go
[Phithiraptera]
2 400
gb 8bgmgo gg_mJsms1o_gos, mm8_go_ gmoo
8sbJobog_ob o8sbs sb _mog1g obs_mmgb.
g_sbgob8sggsmo b_m_g__mgob 8gmbg go__mgo
s_sJ_omg__os 8sbJobog_1g _bmgmgsbosb. _mogo sms
sggb. ogs_go mg___omg__os. sbsbosogb smsbm__o
8g_s8mm_m1o.
_o_o
g___sgmosbgo
[Thysanura]
450
g___sgmosbgo Js_sms __mom 8bgmgos. bbg__o
3gm_gg_g__os, ogs_go mg___omg__o. obs_mmgb
_s_ggbo_o _mo_gobs sb g_bogob ggggoo. ggbg_gosb
bsb_g3o_.
g___sgmosbo
m_obg_go
[Trichoptera]
7 100
m_obg_gob _smgs bsgs___g3o _bmgmmb, bs_s_
gbg_ob os_ob bs3_s_goo ggo3obgsb, bsbgmbobgsb sb bbgs
8sbs_obgsb bsb_gb s3gbgb. 1m_sbm__gb mmo bggo_o
_b_bosbo _mos _s 8_m_bg_o sb bs_mgo Jomob sJsms_o
sbsbosogb. gs_ob bm__ 8g_s8mm_m1b.
m_obg_s
mbgo_go
(Siphonaptera]
mbgo_go _mobgg_gobs _s o_o8bmgmgo ob
bobb_ob8bmgg_o Jsms1o_gos. _mogo sms sggb,
bbg__o gggm_go_sb 3gm_gg_g__os. go__mgo
8m_o_o_omg__os gmog_o bsb_m8gobs _s 8sbJobog_1g
omm8os_obogob. bm__ 8g_s8mm_m1b gs_ob.
mbgo_o
2 400
802
S b_msoo 33.38 gombbsomgo.
[] gg3sJo J_sbg_mb_m
gombbsomb - gmo_b
_1sm8s1smo msm_gbmoo
8mob8smb.
[g] bosmo_sb 8msbb
8m__bgob _sbsbbm__o
gs8mbs1sm_go, mm8g_os
bs3_s_goo ob bgs_3o
8m_og_ogg mmgsbo18gbs _s
bsgggob bsbo_sggb oggmb.
[s] gommbs_s 8mggbgs [ggsmo Ocypode] gsgm_g_g__os
8og_o 8bm__omb mggsbggob ggo3osb bsJomg1g. sg_o_mos
oomoos_s_ _s8oo. __ob gsb8sg_ms3o ggo3s3o g__ms.
gardaqmnis) mqone mwerebs aqvT larvuli stadia, roca
larva ZiriTadad ikvebeba da izrdeba. larvas stadi-
as muxluxos stadiasac eZaxian. sruli metamorfozis
mqone mwerebSi larva zrdasruli formisgan srulebiT
gansxvavebulia. zrdasrul stadiaze mweri special-
izirebulia gavrcelebasa da gamravlebisTvis. larvuli
stadiidan zrdasrulamde metamorfozi Wupris stadiis
gavliT mimdinareobs [b_msoo 33.36].
rogorc wesi, gamravleba mwerebSi sqesobrivia.
mwerebi ZiriTadad gancalkevebul sqesianebia. mded-
robiTi da mamrobiTi individebi cal-calke arseboben.
zrdasruli mwerebi wyvildebian. erTi saxeobis warmo-
madgenlebi erTmaneTs rogorc SeferilobiT (pepleb-
Si), aseve xmebiT (WriWinebSi) an suniT (CrCilis SemTx-
vevaSi) cnoben. ganayofiereba, rogorc wesi, Sinagania.
saxeobebis umetesobaSi kopulaciisas sperma uSualod
mdedris vaginaSi xvdeba, Tumca zogi saxeobis mamrebi
spermis parks mdedris sxeulis gareT aTavseben, md-
edri ki mas Semdeg iRebs. mdedrebs aqvT Sinagani struq-
tura spermaTeka, sadac sperma inaxeba. rogorc wesi,
Senaxuli sperma sakmarisia ramdenime wyeba kvercxebis
gasanayofiereblad. bevri mweri sicocxlis ganmav-
lobaSi mxolod erTxel wyvildeba. dawyvilebis Semdeg
mdedri kverxs Sesabamis sakveb resursze debs. amitom
Semdeg Taobas gamoCekvis Semdeg kveba umalve SeuZlia.
mwerebs 26 rigad yofen. 15 rigi wina or gverdze, 33.37 su-
raTzea gamosaxuli.
mwerebi imdenad mravalricxovani, mravalferovani
da farTod gavrcelebulebia, rom yvela sxva xmeleTis
cxovelebis sicocxleze, adamianis CaTvliT, moqmede-
ben. erTi mxvriv, Cven damokidebulebi varT futkre-
bze, buzebze da bevr sxva mwerze, romlebic amtvereben
Cvens marcvleul kulturebsa da xexils. meore mxvriv,
mwerebi uamravi daavadebis gadamtanebia. magaliTad,
afrikuli Zilis daavadebis (avrcelebs tripanosomis
gadamtani buzi cece; ixileT suraTi 28.7) da malariis
(avrcelebs malariis plazmodiumis matarebeli koRo,
ixileT suraTi 28.11).
ufro metic, mwerebi sakvebisTvis adamianTan
konkurireben. magaliTad, afrikis zog raionSi mwerebi
marcvleulis 75% anadgureben. zaralis Semcirebis mcd-
elobaze SeerTebuli Statebis fermerebi pesticidebSi
da marcvleuli kulturebis Sesawaml uZlieres SxamebSi
yovel wels milionobiT dolars xarjaven. mecnierebi
mwerebis sawinaaRmdego axal-axal momakvdinebel Sx-
amebs igoneben da iyeneben. mwerebisa da maTi fexsaxsri-
ani naTesavebis upiratesoba ara marto adamianisTvis,
aramed sxva cxovelebisTvisac sagrZnobia. rogorc ko-
rnelis universitetis entomologma, Tomas aisnerma
Tqva: ,,mwerebi dedamiwis flobas ki ar apireben, isini mas
axla floben. ase rom, Cven unda SevecadoT davzavdeT
da mSvidoba davamyaroT dedamiwis mflobelebTan.
kibosnairebi
obobasnairebi da mwerebi xmeleTze batonoben, ki-
bosnairebi ki ZiriTadad zRvebSi da mtknar wylebSi bin-
droben. kibosnairebs (qvetipi Crustacea kibosnairebi)
rogorc wesi aqvs orad datotvili, Zalze specialize-
buli gamonazardebi. magaliTad omarebs da langustebs
19 wyvili gamonazardi aqvT [ob. b_msoo 33.29]. sxeulis
wina nawilze ganlagebuli gamonazardebi sacecebia; ki-
bosnairebi erTaderTi fexsaxsrianebia, romlebsac ori
wyvili saceci aqvT. gamonazardebis sami an meti wyvili,
mkvrivi mandibulebis CaTvliT, modificirebulia piris
nawilebad. sasiarulo fexebi mkerdzea ganlagebuli.
mwerebisgan gansxvavebiT kibosnairebs gamonazardebi
muclis mxareze aqvT. kibosnairebs dakarguli gamonaz-
ardis regeneracia SeuZlia.
803
patara zomis kibosnairebSi airebis mimocvla kuti-
kulis Txel adgilebSi mimdinareobs; ufro did saxe-
obebs aqvs layuCebi. azotovani narCenebic kutikulis
Txeli adgilebidan gamoidevneba. jirkvlebis wyvili he-
molimfaSi marilebis balanss aregulirebs.
kibosnairebis umetesoba calsqesiania. omarebisa
da langustebis mamrs muclis specializebuli gamon-
azardebis wyvili aqvs, romelsac kopulaciis dros md-
edris reproduqciul foraSi spermis gadasatanadiy-
enebs. wylis kibosnairebis umetesoba zrdisas mcuravi
larvis or an met stadias gadis.
kibosnairebis erT-erT udidess jgufs (daaxloebiT
10 000 saxeoba) izopodebi (Tanabarfexiani kibosnairebi)
qmnian. am jgufSi xmeleTis, mtknari wylisa da zRvis
saxeobebi Sedian. izopodebis zogi saxeoba okeanis Rrma
fskerze binadrobs. xmeleTis izopodebis warmomad-
genelia tenis Wia, romelic Cveulebrivad morebisa da
dacvenili foTlebis qveS binadrobs.
omarebi, langustebi kiborCxalebi da krevetebi
SedarebiT didi zomis kibosnairebia. maT aTfexianebs
uwodeben [b_msoo 33.38 s]. kalciumis karbonati aT-
fexianebis kutikulas simkvrives aniWebs; saxeobebis
umetesoba wylis binadaria. mdinaris kibo mtknar wyalSi
cxovrobs, langusti zRvaSi, zogi tropikuli kiborCxa-
la ki xmeleTis binadaria.
bevri mcire zomis kibosnairi zRvisa da mtknari wy-
lis planqtonis ZiriTad masas qmnis. planqtonis kibos-
nairebSi kopepodebis (niCabfexianebis) bevri saxeobaa,
romlebic yvelaze mravalricxovani cxovelebidan erT-
erTia. planqtonis SemadgnlobaSi aseve krevetismagvari
krili Sedis, romelic 3 santimetramde izrdeba [b_msoo
33.38 ]. es cxovelebi namdvili veSapebis (cisferi da nam-
dvili veSapis CaTvliT) mTavari sakvebi resursia. adami-
ani krils didi raodenobiT iWeren. mas rogorc sakvebad,
aseve mcenareebis sasuqad iyeneben. bevri ufro didi zo-
mis kibosnairis larvac planqtonis Semadgeneli nawilia.
Barnacles Cirripedia (zRvis ixva) es jgufi ZiriTa-
dad mimagrebuli cxovrebis niris mqone kibosnairebi-
sgan Sedgeba. maTi kutikula niJarasaviT mkvrivia, vi-
naidan kalciumis karbonats Seicavs. maTi umetesoba
kldeebs, navebis fskersa da sxva wyalqveSa zedapirs
emagreba. nivTiereba, romelsac es cxovelebi misamagre-
blad iyeneben, iseTive Zlieria, rogorc nebismieri xe-
lovnuri webo. sakvebis mopovebisas isini niJarebidan
gamonazardebs yofen da wyals filtraven. zogi saxe-
oba sxvadasxva maspinZelis, magaliTad, kiborCxalas,
parazitia. maspinZelis sxeulSi binadari parazitis
sxeuli mcenaris fesvs waagavs. magaliTad Cirripedia-s
kibosnairebad 1800 wlamde ar Tvlidnen, sanam natu-
ralistebma ar aRmoaCines, rom Cirripedia-s larva sxva
kibosnairebis larvas waagavs. Cirripedia-s unikalurma
Tvisebebma da homologiebma, romelic maT sxva kibos-
nairebTan aqvs, Carlz darvini daaineresa, roca is evo-
luciis moZRvrebaze muSaobda.
koncefcia testi 33.7
1. adamianis ybebisgan gansxvavebiT, romlebic zeviT da
qveviT moZraobs, fexsaxsrianebis piris nawilebi
gverdulad moZraoben. axseniT es Tviseba fexsax-
srianebis piris nawilebis warmoSobidan gamomdin-
are.
2. samarTliania Tu ara fexsaxsrianebis tips yvelaze
warmatebuli cxovelebis tipi davarqvaT?
3. axseniT ori adaptacia, romelTa saSualebiT mwerebi
xmeleTze farTod gavrceldnen.
koncefcia 33.8
kaneklianebi da qordianebi
meoradpirianebia
garegnulad zRvis varskvlavebsa da sxva kan ek lianebs
(tipi Echinodermata) qordianebis tipis warmomadgenlebT-
an TiTqmis araferi aqvT saerTo. tipi qordianebis war-
momadgenlebi xerxemliani cxovelebia, romlebsac namd-
vili xerxemali axasiaTebs. sinamdvileSi kaneklianebsa
da qordianebs meoradpirianebisTvis damaxasiaTebeli
saerTo niSnebi aqvs: radialuri dayofa, celomis (Rrus)
pirveladi nawlavidan (arqenteronisgan) ganviTareba da
piris formireba embrionis blostoporis mopirdapire
mxares (ixileT suraTi 32.9). molekulurma sistematikam
daadastura varaudi, rom meoradpirianebi ormxvrivsime-
triani cxovelebis kladaa.
kaneklianebi
zRvis varsklavebi da Echinodermata-s anu kanek-
li anebis (berZnulidan echin _ ekliani da derma kani)
sxva warmomadgenlebi an nela moZraoben, an mimagre-
buli cxovrebis niri axasiaTebs. isini zRvis cxovele-
bia. garegani ConCxi kalciumis Semcveli mkvrivi fir-
fitebisgan Sedgeba, romlebsac Txeli kani faravs.
kaneklianebis umetesobis eklianobas es gamonazardebi
uzrunvelyofs. kaneklianebs unikaluri wyalgamtari
anu ambulakruli sistema axasiaTebs. es wylis arxebis
badea. arxebi gamonazardebSi itoteba, romlebsac mi-
lakovan anu ambulaklur fexebs eZaxian. gamonazardebi
saWmlis mopovebaSi da airebis mimocvlaSic monawil-
eobs [b_msoo 33.39]. kaneklianebi sqesobrivad mravl-
debian. rogorc wesi, isini gansxvavebulsqesianebia. gam-
ravlebisas mamrobiTi da mdedrobiTi gametebi wyalSi
gamoiyofa.
kaneklianebis umetesobis garegani da Sinagani na-
wilebi centridan ganStovdeba. xSirad ganStoebebi 5
804
sxivis saxes iRebs. kaneklianebis larvas ormxvrivi sime-
tria axasiaTebs, amitom, zrdasruli kaneklianebis ra-
dialuri agebuleba meoradi adaptaciaa. metic, zrdas-
ruli kaneklinebis simetria ar aris zustad radialuri.
magaliTad: xvreli (madrepori), romliTac zRvis var-
skvalavas wyalgamtari sistema gareT ixsneba, sxeulis
centris magivrad cota gverdzea ganlagebuli.
Tanamedrove kaneklianebs eqvs klasad yofen (cxri-
li 33.6; suraTi 33.40):
zRvis varskvlavebi (Asteroidea), ofiurebi (Ophiuroi-
dea), zRvis zRarbebi da farisebri varskvlavebi (Echi-
noidea), Reros mqone da armqone zRvis SroSanebi (Crinoi-
dea), zRvis kitrebi (Holothuroidea) da zRvis gvirilebi
(Concentricycloidea).
zRvis varskvalvebi
zRvis varskvalvebs mravali sxivi axasiaTebs, rom-
lebic centraluri diskodan ganStovdeba. sxivebis qve-
da zedapiri SeiaraRebulia milakovani fexebiT. yovel
fexs misawovars diskis rolis Sesruleba SeuZlia. mi-
sawovari hidravlikuri Zalisa da kunTebis saSualebiT
moqmedebs. amitom cxovels substratze mimagreba an mo-
duneba SeuZlia (ixileT suraTi 33.39).
zRvis varskvlava an kldeebs Zlier emagreba, an
nela dacocavs. moZraobisas milakovani fexi iweleba,
substrats emagreba, ikumSeba, dundeba, isev iweleba,
substrats emagreba da a. S. zRvis varskvlava milako-
van fexs msxverplis, magaliTad zRvis moluskebisa da
xamanwkebis dasaWeradac iyenebs. es Semdegnairad xde-
ba: zRvis varskvlavas sxivebi orsagduliani moluskis
daxurul niJaras gars ertymis da msxverpls milakovani
fexebiT mWidrod emagreba. Semdeg zRvis varskvlava
piridan kuWs gareT gamoyofs. kuWi im viwro napralTan
axlos Tavsdeba, romelic orsagduliani moluskis sag-
dulebs Sorisaa. zRvis varsvlavas saWmlis momnelebeli
sistema gamoyofs wvens, romelic moluskis rbil sxeuls
misive niJaraSi inelebs.
zRvis varskvlavebsa da sxva kaneklianebs regenera-
ciis sakmaod didi unari axasiaTebs. zRvis varskvlava
moglejil sxivs aRadgens. erT-erTi gvaris warmomad-
genlebs erTi sxividan mTeli sxeulis aRdgena SeuZlia.
ofiurebi
ofiurebs centraluri disko da grZeli moqnili
sxivebi axasiaTebs. milakovan fexebs misawovrebi ara
aqvs, Sesabamisad, misamagreblad maT ver gamoiyeneb, ami-
tom ofiurebi sxivebis gvelisebri, swrafi moZraobiT
gadaadgildebian. zogi saxeoba suspenziiT ikvebeba; sx-
vebi mtaceblebi da heterotrofebia.
S b_msoo 33.39 gsbgg_osbob [1_gob gsmbgg_sgsb] sgg__gs.
8mg_g bsg8_ob 8m8bg_gg_o _msg_o Jomo_sb obggs
[_gb_ms__mo _obgob _bggm1g] _s sb_bosb 8osgm_gs
[_obgob 1g_s 8bsmg1g].
1mgob gsmbgg_sgsb bbg__o _s_sm__os
gg_goos _s Js_sms _sg_goo. gg_go 8sb
8_s_g_gobgsb o_sggb _sg_go go somgob
8o8m_g_sb _1m_bgg_gm_gb.
8s_mgJmmo_o - bgs_o bbg__o_sb
gs8mo_ggbgs sb s_bggb bg_ob
8o8mggggob [smbgob] bob_g8ob
gsg_oo. bgs_b 8s_mgJmmo_o
s_smgb.
gmgg_o ms_os__mo smbo_sb booboo s8mgbg__o sbmoo
g_bomgsbo, 8o_sgmgsbo, _m_osbo _gbo o_m_gs. gmgg_ g_bomgsb
_gb3o gm_ob8sggsmo s8J__s _s 8obsbmgsmo bsbo_os [_gbob
bsbo_o]. s8J__s og_83gs, bgs_b 8obsbmgsmob 8o8sgmgob s_go_3o
gs_sobgmob _s 8sb s_smomggb. 3g8_gg 8obsbmgmob 8o8sgmgob
s_go_o b_b_ms_b gbgs. 8obsbmgmob gg__ob g_bogo og_83gs
_s bgs_b _gsb s8J__s3o gs_sobgmob. s8ob 3g_ggs_ 8obsbmgsmob
8o8sgmgob mggombo 8mg__gs.
bsg8_ob 8m8bg_gg_o
_omgg_go bsg8_ob
8m8bg_gg_ bggbb
sbobog1gb _s
bsgggob 3gbsbgs3o
_s sbmm_os3o
8mbsbo_gmb.
_gbms__mo _obgo:
_gb_ms__m _obgb
sggb bgmg__o mgm_o
_s bgmg__o gmm_go,
mm8_go_ gsmbgg_sgsb
bbogg3o o_m_gosb.
ms_os__mo smbo: bg_ob 8o8mg_ggob bob_g8s
_gb_ms__m _obg1g gsbosgbg__o bmo__o
smbgo_sb _s b_oo ms_os__mo smbo_sb
3g_ggs. gmgg_o smbo _gbob 8og_ bogmog1g
gm_g__gs.
g_go
sb_bo
gg_go
_sg_go
ms_os
__mo
bgmgo
s8J__s
_gbo
gmbs_go
8o_sgmgsbo _gbo
mgm_mgsbo smbo
805
cxrili 33.6 tipi kaneklianebis klasebi
klasi da magaliTebi ZiriTadi Tvisebebi
Asteroidea [1_gob
gsmbgg_sggo, obo_go
b_msogo 33.39 _s 33.40 s
Ophiuroidea [m_o_mgo,
obo_go b_msoo 33.40]]
Echinoidea [1_gob 1_smgo,
m_gg_o 1_gob 1_smgo,
obo_go b_msoo 33.40 g]
Crinoidea [_gmmosbo _s
_gmmb sm 8gmbg 1_gob
3mm3sbgo, obo_go b_msoo
33.40 _]
Holothuioidea [1_gob go_mgo,
obo_go b_msoo 33.40 g]
Concentricycloidea [1_gob
ggomo_go, obo_go b_msoo
33.40_]
gsmbgg_sgob _mm8ob bbg__o
ms8_gbo8g bbogoo, Jomo
gsb_sgg__os b_b_ms_ob
8bsmgb.
gs8mbs___o _gb_ms__mo
_obgo, gmog_o 8momsgo
bboggo, s8__sg__mo
_gbgo 8obsbmgmgob gsmg3g
b_gm__o sb _obgob _mm8ob
_bmgg_go, bboggo sms
sggb, b_oo mogo 8o_sgmgsbo
[s8__sg__mo] _gbo
bg_ gs_ss_go_gsb
_1m_bgg_gm_b, Jomo
gsmb3g8mm_g8__os
mo__o ggob 8sggsmo
b_m_g__mgoo.
1ggoo 8o8smo__o Jomo
3g8mbs1_gm___os
_bobosbo _gmmgoo
[bboggoo]
go_mob _mm8ob bbg__o,
b_oo mogo 8o_sgmgsbo
[s8_sgm__o] _gbo,
_s8s_gooo 8o_sgmgsbo
_gbo gs_sg_g__os bsgggob
8mbsJmggg_ bs_g_gs_,
mbbo mg___mg_os,
gg_go sms sggb.
_obgob _mm8ob bbg__o
3g8mbs1_gm__os Js_sms
gg_goo, smsbm__gm_o_o
bsg8_ob 8m8bg_gg_o
bob_g8s, _bmgmmgb bob
soom__ bsbo_g1g.
zRvis zRarbebi da farisebri varskvlavebi
zRvis zRarbebs da farisebr varskvlavebs (Clypeast-
eroida) sxivebi ara aqvs, samagierod aqvs milakovani
fexebis xuTi rigi. am fexebis meSveobiT cxoveli nela
gadaadgildeba. zRvis zRarbebs aqvT kunTebi, romle-
bzec mimagrebulia grZeli ,,nemsebi. kunTebis daxmare-
biT nemsebi trialeben da cxovelic ase moZraobs. zRvis
zRarbebis piri garSemortymulia rTuli, ybebis magvari
struqturebiT, romlebic adaptirebulia zRvis wyalm-
cenareebisa da sxva sakvebiT kvebisTvis. zRvis zRarbebi
TiTqmis mrgvalia, farisebri varskvlavebi ki diskos
formis anu Sebrtyelebulia.
Reros mqone da ar mqonezRvis SroSanebi
zRvis SroSanebi mimagrebuli cxovrebis niris mqone
cxovelebia. isini substrats RerZiT emagrebian; Reros
ar mqone SroSanebi ki dacocaven grZeli moqnili sx-
ivebis daxmarebiT. oriveni sxivebs suspenziiT kvebaSi
iyeneben. sxivebi ganlagebulia piris garSemo, romelic
substratis mxaresaa mimarTuli. Crinoidea Zalian Zveli
klasia, romlis evolucia Zalian nela mimdinareobda;
zRvis SroSanebis, daaxloebiT 500 milioni wlis winan-
deli, gaqvavebuli narCenebi am klasis Tanamedrove war-
momadgenlebs Zalian waagavs.
zRvis kitrebi
zRvis kitrebi erTi SexedviT sxva kaneklianebs
ar gvanan. maT garegani ConCxis ekliani firfitebi ar
gaaCnia. ConCxis sxva nawilebic reducirebulia. zRvis
kitrebs piri-anusis RerZis mimarTulebiT wagrZele-
buli forma aqvT. sxeulis formiT kitrs gvanan. amitom
maTi da zRvis varkvlavebis naTesauri kavSiris dadgena
garTulda. zRvis kitrs milakovani fexebis xuTi rigi
aqvs. piris irgvliv ganlagebuli zogi milakovani fexi
sakvebis mosapovar sacecebad gadaiqca.
zRvis gvirilebi
zRvis gvirilebi 1986 wels aRmoaCines. dReisTvis
cnobilia marto ori saxeoba. orive axali zelandiisa
da bahamis kunZulebis napirTan axlos CaZirul xeebze
binadrobs. sxeuli diskis formisaa. misi diametri erT
santimetrze naklebia. sxivebi ara aqvs. axasiaTebs xuTis
jeradi simetria. sxeulis kideebi SeiaraRebulia mcire
zomis eklebiT. zRvis gvirilebis sxeuli garsSemorty-
mulia membraniT, romlis gavliT sxeulSi sakvebi xvde-
ba. zRvis gvirilebsa da sxva kaneklianebs Soris zusti
naTesauri kavSiri ar aris dadgenili. zogi taqsonomis-
ti miiCnevs, rom zRvis gvirilebi zRvis varskvlavebis-
gan warmoiSvnen.
qordianebi
qordianebis tipSi Sedis: uxerxemloebis ori qveti-
pi, miqsinebi da xerxemlianebi. kaneklianebsa da qord-
ianebs Soris arsebuli axlo naTesaoba ar niSnavs,
rom erTi tipi meorisgan warmoiSva. rogorc minimum,
ukanaskneli naxevari miliardi weli kaneklianebi da
qordianebi calkeuli tipebia. qordianebis filogenias
34-e TavSi ganvixilavT da maT warmoSobis istoriaze
gansakuTrebiT gavamaxvilebT yuradRebas.
806
koncefcia testi 33.8
1. axseniT, rogor asaxavs kaneklianebis da msusxavebis
simetria konvergentul evolucias.
2. aRwereT zRvis varskvlavebis hidravlikuri da kun-
Tovani moZraoba, romlis saSualebiT isini milako-
van fexebs amoZraveben.
S b_msoo 33.40 gsbgg_osbgo.
[s] 1_gob gsmbgg_sgs [g_sbo Asteroi-
dea - 1_gob gsmbgg_sggo]
[] m_o_ms [g_sbo Ophiuroidea -
m_o_mgo]
[g] 1_gob 1_smo [g_sbo Echinoidea]
[g] 1_gob go_mo [g_sbo Holothuroidea] [_] _gmmb sm8gmbg 1_gob 3mm3sbg-
o [g_sbo Crinoidea]
[g] 1_gob ggomo_s [g_sbo Concentri-
cycloidea]

ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
33.7 cxrilSi am TavSi aRwerili cxovelTa jgufebia
Sejamebuli.
koncefcia 33.1
Rrubelebs mimagrebuli cxovrebis niri,
forebiani sxeuli da qoanocitebi axa-
siaTebs
X Rrubelebs namdvili qsovilebi da organoebi ara
aqvs. ikvebebian suspenziiT. sakvebs wylidan iReben,
romelic forebis gavliT xvdeba sxeulSi; sakvebi qo-
anocitebSi (sayelos Soltian ujredebSi) moineleba.
koncefcia 33.2
msusxavebisTvis damaxasiaTebelia ra-
dialuri simetria, gastrovaskularuli
Rru da knidociti
X msusxavebi ZiriTadad zRvis mtaceblebia. maTi sa-
cecebi SeiaraRebulia knidocitebiT da msxverplis
daWeraSi da TavdacvaSi monawileobs. arsebobs kni-
dariebis ori forma. mimagrebuli _ polipebi da
mcuravi meduzebi.
33-e Tavis Semowmeba
807
cxrili 33.7 cxovelebis SerGeuli tipebi
ti p i a Rw e ra
Porifera [_m_g_go]
bs8_go_o gbmgo_go sms sggb, sggb gmsbm_o_go
[bsgg_mosbo __mg_go - _bogs__mo 3m__osbo
__mg_go, mm8_go_ sg_gmogbs _s bsgggob
Js_sms bsbo_sggb obg_gb].
Cnidaria [8b_bbsggo]
Jo_mgo, 8g__1go, 1_gob
sbg8mbgo, 8sm_bgo.
sggb _bogs__mo 8b_bbsgo b_m_g__ms [gbo_s].
gmgg_o gbo_s 8mosgbg__os bJg_os_o1omg__
__mg_3o [gbo_m_o_3o], sggb bsg8_ob 8m8bg_gg_o
_m_ [bsg8_ob 8m8bg_gg_o gsbgm_o_gs gmoo _os
m_moo]
Platyhelminthes [m_gg_o
gogo]
_mm1mggb_ms__ms_ 3gm_gg_g__o
smsbgg8gb_omg__o bsb_sg_m_osbgo
[s_mg_m8s_gb]. bsg8_ob8m8bg_gg_o _m_ sb sggb
sb sms ggb. ggb bsg8_ob 8m8bg_gg_o _msg_o.
Rotfera [_om__g_go]
bsg8_ob 8m8bg_gg_o smbob 8gmbg
[bsg8_ob8m8bg_gg_o 8o_o Jomobs _s sb_bob]
_bgg_m_g_m8osbgos, _smobgb3o ggos [8sb_sgbo
- Jomob sJsms_o], osgo bs8bs8mgsbo ggomggoboo.
Lophophorates
[_m_m_mmosbgo]: (Ectoprocta
[gsmgsbs__mo], Phoronida
[_mmmbo_go], Brachiopoda
[8bsm_gbosbgo]
8gmms__m_osbo _m_m_mmosbgos [gggob sJsms_o
bs8bs8mgsbo bs_g_goo]
Nemertea [b_o_g_osbo gogo]
_bogs__mo b_o_g_o bobs 8bsmgbss gsb_sgg__o.
gsm3g8mm_g8__os booboo sgbg__o _m8moo,
bsg8_ob 8m8bg_gg_o smbo, 8o8mg_ggob bob_g8s
_sb_m__os.
Mollusca [bsg8g_s_
gsmgobo 1_gob 8m__bggo,
_mgmgobgo, gs_8smo]
bbg__ob oomoos_o bs8o bsbo_ob 8gmbg
8gmms__m_osbgos [g_bomgsbo _gbob, gob_gms__mo
8sbob _s 8sb_oob], _g_m8o [_m_] mg___omg__os,
_8g_gbmsb sggb gs__o_8ob gsmmbs_obgsb
3g8_gsmo 8ggmogo bosms.
Annelida [bgg8gb_omg__o
gogo]
bgg8gb_omg__o bbg__ob gg__obs _s 3obsgsbo
mmgsbmgob 8gmbg [bsg8_ob 8m8bg_gg_o _msg_ob
gsm_s] 8gmms__m_osbgos.
Nematoda [8mggs_o gogo]
gmb_bob _mm8ob m_mgob 8gmbg _o_ob_m__o
smsbgg8gb_omg__o _bgg_m__m8osbgos,
8o8mg_ggob bob_g8s sms sggb.
Arthropoda [_gbbsbbmosbgo-
gombbsomgo, 8bgmgo,
mmgo]
bgg8gb_omg__o bbg__ob 8gmbg 8gmms__m_osbgos,
sggb bsbbmosbo gs8mbs1sm_go _s gsmggsbo mbbo,
mm8g_o_ _o_obgsb _s go_obobgsb 3g_ggs.
Echinodermata [gsbgg_osbgo-
1_gob gsmbgg_sggo, 1_gob
go_mgo- Jm_mo_mogo]
8gmms_o ms_os__mo sgg__gob 8gmbg
8gmms__m_osbgos, [mm8bgmogbo8g_mo__o _smgs,
1m_sbm__ _bmgg_gb ms_os__mo bo8g_mos sggb],
bg_ob 8o8mg_ggob bob_g8s _bogs__mos, 3obsgsbo
mbbo.
Chordata (bgmbg8_osbgo-
_sb_g_s, bs_mosbgo]
gmm_osbo 8gmms__m_osbgos, _mmbs__mo [1_mgob]
_m_osbo bgmg__o gmm_s, bsbob bsJms_o, g_bomgsbo
Jmb_sbs__mo g__o
8
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808
X go_mobbsomgo rogorc wesi, am klasSi rogorc po-
lipis aseve meduzas formebia, Tumca polipis forma
ufro xSiria.
X g_sbo b_o_mo__mo 8g__1go am klasis warmomadgen-
lebis sasicocxlo ciklSi meduzas forma Warbobs.
X g_sbo g_m1osbgob (kubis formis meduzebi da zRvis
bzikebi) meduzas kubis forma da rTuli Tvalakebi
aqvs.
X 8sm_bob Jm_oJgo am klasSi zRvis anemonebi da mar-
jnebi Sedian. isini mxolod polipis formiT gvxvdebian.
koncefcia 33.3
cxovelTa umetesoba
ormxrivsimatriulia
X m_gg_o gogo maTi sxeuli dorsoventralurad Se-
brtyelebulia. aqvT gastrovaskularuli Rru. tur-
belariebis klasSi (wamwamiani Wiebi) ZiriTadad zRvis
Tavisuflad mcxovrebi saxeobebi Sedis. trematoda
(mwovelebi) da monogenea-s klasis warmomadgenlebi
cxovelebis parazitebia. klass cestodaSi Tasmiani
Wiebi Sedis. yvela maTgani parazitia da saWmlis mom-
nelebeli traqti ara aqvs.
X _om__g_go - mm_o_gmgo ZiriTadad mtknar wy-
alSi binadroben. rotiferebis bevri saxeoba par-
Tenogenezurad mravldeba.
X _m_m_mmosbgo: gg_mJmmg_s [gsmgo sb_bosbgo]
_mmmbo_s _s msgomJm_s [8bsm_gbosbgo]. lofo-
forianebi celomiani cxovelebia. maTi lofofori
cxenis nalis formisaa. SeiaraRebulia wamwamovani
sacecebiT da suspenziiT kvebaSi monawileobs.
X bg8gm_obgo: nemertinebs aqvs stileti, romelic
ikumSeba da iWimeba. isini stilets TavdacvisTvisa da
msxverplis dasaWerad iyeneben. stiletis moZraobas
siTxiT amovsebuli tomara uzrunvelyofs.
koncefcia 33.4
moluskebs aqvs kunTovani fexi,
visceraluri masa da mantia
X go_mbosbgo Poliplakofora-s klasSi Sedian ovaluri
formis zRvis cxovelebi - qitonianebi. maTi sxeuli
dafarulia eqvsi dorsaluri firfitiT.
X 8__g__gbosbgo am klasis warmomadgenlebis umete-
sobas (lokokinebs da maT naTesavebs) erTi, spiral-
uri formis niJara aqvs. embrionul stadiaze axasi-
aTebs sxeulis Semobruneba anu Torsioni. Torsioni
am klasis damaxasiaTebeli niSania. bevri loqoras ni-
Jara an reducirebulia, an saerTod ar arsebobs.
X mmbsg___osbgo orsagdulianebis (wylis sakvebad
vargisi moluskebi da maTi naTesavebi) klasis warmo-
madgenlebs erTmaneTTan moZravad SeerTebuli, ori
nawilisgan Semdgari niJara axasiaTebs.
X osg_gbosbgo am klasSi gaerTianebulia kalmarebi
da rvafexebi. es mtacebeli cxovelebia. aqvT sacece-
biT garSemortymuli niskartis magvari ybebi, romle-
bic saxeSecvlili fexia.
koncefcia 33.5
anelidebi segmentirebuli Wiebia
X m_ogmgg_gob [8_omg_sgmosbgob] klasSi Wiayele-
bi da wylis sxvadasxva saxeobebi Sedis.
X Jm_ogg_go - 8msgs__sgmosbgo am klasis warmo-
madgenlebs aqvs niCbis formis parapodiebi. parapo-
diebi layuCebis magivrad funqcionirebs da moZrao-
baSic monawileobs.
X Jom__obgo - b_mg_go: hirudinebis klasis bevri
warmomadgeneli sisxlis mwoveli parazitia.
koncefcia 33.6
nematodebi mkvrivi kutikuliT
dafaruli arasegmentirebuli
crucelomianebia
bg8s_m_go erT-erTi yvelaze farTod gavrcele-
buli da mravalricxovani cxovelebia. binadroben ro-
gorc wylis garemoSi, aseve niadagSi. zogi saxeoba
mcenareebisa da cxovelebis parazitia.
koncefcia 33.7
fexsaxsrianebi segmentirebuli, celo-
miani cxovelebia. aqvT garegani ConCxi
da saxsriani gamonazardebi
X _gbbsbbmosbgob 1mgs_o _sbsbosogs: fexsaxsri-
anebis morfologiis cvalebadoba ZiriTadad sxeu-
lis segmentebisa da gamonazardebis specializaciaSi
gamoixateba. garegani ConCxi qitinisa da cilebisgan
Sedgeba. is periodulad iSleba da Tavidan warmoiqm-
neba (kanis cvla)
809
X gg_o_gmosbgo obobebi da tkipebia. maTi sxeulis
wina nawili Tavmkerdia, ukana ki muceli. qeliceri-
anebis umetesobis wina gamonazardebi qelicerebad
gardaqmnilia (pincetis an eSvismagvar gamonazard-
ebad)
X 8msgs__gbosbgo Wiismagvari cxovelebia. dam-
axasiaTebelia mravali sasiarulo fexi. uZvelesi
cxovelebi. cxrafexebi xmeleTis mtaceblebia. aqvT
Sxamiani kauWi an brWyali.
X 8bgmgo yvela sxva cxovelebTan SedarebiT, yvelaze
mravalferovani da mravalricxovani jgufia. maTi
warmateba frenis unarma ganapiroba.
X gombbsomgo (kiboebi, kiborCxalebi, krevetebi da
zRvis ixvebi) ZiriTadad wylis cxovelebia. aqvT mra-
valricxovani gamonazardebi, romelTa umetesoba
specializebulia sakvebis mosapoveblad da gadaadg-
ilebisTvis.
koncefcia 33.8
kaneklianebi da qordianebi
meoradpirianebia
X gsbgg_osbgo (zRvis varskvlavebi da maTi naTesavebi)
wylis gamtari arxebis sistema axasiaTebs, romelic
milakovan fexSi vrceldeba. fexis meSveobiT cxoveli
moZraobs da ikvebeba. mravali saxeobis sxeulis radi-
aluri (sxivuri) simetria meoradi ganviTarebis Sede-
gia, vinaidan maT winaprebs ormxvrivi simetria hqon-
da. uxeS, eklian gamonazardebs, romlebic kalciumis
Semcvel garegan ConCxs qmnis, Txeli kani faravs.
X gmm_osbgo uxerxemloebis ori qvetipi da yvela xe-
rxemliani cxovelia. qordianebisa da kaneklianebis
embrionuli ganviTarebas bevri saerTo niSani axasi-
aTebs.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. romeli ori ZiriTadi klada gamoiyo adreuli eu-
metazoas winapars?
a. Porifera (forianebi) da Bilateria (ormxvrivsimetri-
anebi);
b. Porifera (forianebi) da Cnidaria (msusxavebi);
g. Cnidaria (msusxavebi) da Bilateria (ormxvrivsime-
trianebi);
d. Rotifera (cibrutelebi) da Deuterostomia (meorad-
pirianebi);
e. Deuterostomia (meoradpirianebi) da Bilateria (ormx-
vrivsimetrianebi);
2. ra mimarTulebiT moZraobs wyali Rrubelas sxeulSi?
a. forociti spongoceli oskulumi (fora);
b. blastopori gastrovaskularuli Rru pro-
tostoma;
g. qoanociti mezohili spongocelomi;
d. forociti qoanociti mezohili;
e. sayelos ujredebi celomi forociti;
3. msusxavebis mravalferovan jgufs axasiaTebs:
a. gastrovaskularuli Rru;
b. meduzas da polipis formas Soris arCevani;
g. cefalizaciis garkveuli xarisxi;
d. mezodermuli warmoSobis kunTovani qsovilebi;
e. mxolod sqesobrivi gamravleba
4. xmeleTis lokokinas, saWmelad vargisi orsagduliani
moluskisa da rvafexas saerTo niSnebia:
a. mantia;
b. radula;
g. layuCebi;
d. embrionuli Torsioni (mobruneba);
e. SesamCnebi cefalizacia;
5. Semdegi Tvisebebidan, romeli ar axasiaTebs tipi
anelidas (rgolovani Wiebis) warmomadgenlebis
umetesobas?
a. hidrostatikuri ConCxi;
b. segmentacia;
g. metanefridia;
d. fsevdocelomi;
e. daxuruli mimoqcevis sistema;
6. romeli tipis cxovelebis sxeuli segmentirebulia?
a. knidariebis (msusxavebi);
b. brtyeli Wiebis;
g. Rrubelebis (forianebi);
d. fexsaxsrianebis;
e. moluskebis (rbiltanianebi);
7. ra Tvisebebi ar axasiaTebs xelicerianebs?
a. aqvT sacecebi;
b. sxeuli Tavkerdisgan da muclisgan Sedgeba;
g. xmalkudianebi dRemde SemorCenili zRvis cxo ve-
le bia;
d. tkipebi, morielebi da obobebi xelicerianebia;
e. wina gamonazardebi modificirebulia pin ce tis-
magvar da klanWismagvar struqturebad.
8. romeli niSnebi ganapirobebs xmeleTze mwerebis sao-
car mravalferovnebas?
a. segmentacia;
b. antenebi;
g. traqeebis sistema;
810
d. ormxvrivi simetria;
e. frenis unari;
9. wylis gamtari sistema kaneklianebSi:
a. moqmedebs mimoqcevis sistemis msgavsad da sakve-
bi sxeulis ujredebisken gadaaqvs;
b. monawileobs moZraobaSi, kvebaSi da airebis mi-
mocvlaSi;
g. ormxvrivsimetriulia, miuxedavad imisa, rom zr-
dasrulebs radialuri agebuleba axasiaTebs;
d. suspenziiT mkvebavi cxovelis sxeulSi wyali
gadaaqvs;
e. brtyeli Wiebis gastrovaskularuli Rrus ana-
logiuria.
10. romeli niSnebi ar axasiaTebs cxovelTa Semdeg ti-
pebs?
a. kaneklianebi ormxvrivi da radialuri sime-
tria, celomi formirebulia arqenteronisgan
(pirveladi nawlavisgan);
b. nematodebi mrgvali Wiebi, fsevdocelomianebi;
g. msusxavebi radialuri simetria, polipis da me-
duzas formebi;
d. brtyeli Wiebi brtyeli sxeuli, gastrovasku-
laruli Rru, acelomatebi.
e. Rrubelebi (forianebi) gastrovaskularuli
Rru, celomi;
evoluciuri k avSiri
xmalkudianebs `cocxal namarxebs~ eZaxian. namarxe-
bidan dasturdeba, rom mravali milioni wlis ganmav-
lobaSi isini morfologiurad TiTqmis ar Secvlilan.
ratom SeinarCunes amden xans sxeulis igive agebuleba?
ra Seicvala maT biologiaSi, rac naklebad aisaxa sxe-
ulis agebulebaze?
mecnieruli k vleva
zRvis biologebma ucnobi cxoveli fskerze dai-
Wires da zedapirze amoiyvanes. aRwereT is niSnebi, rom-
lis saSualebiT davadgenT, Tu romel tips ekuTvnis es
cxoveli.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
afrikul qveyanaSi dambebisa da sarwyavi arxebis mSe-
neblobis wyalobiT fermerebma sakvebad vargisi mcena-
reebis raodenoba gazardes. adre marcvleuls marto
gazafxulis wyaldidobebis Semdeg Tesavdnen. wlis da-
narCeni drois ganmavlobaSi mindvrebi mSrali iyo. axla
mindvrebi mTeli wlis ganmavlobaSi irwyeba. marcvleu-
lis mosavalis gazrdis warmatebam moulodneli Sedegi
moitana. sagangaSod gaizarda SistozomosiT daavadeb-
ulTa ricxvma. daxedeT 33.11 suraTze gamosaxul trema-
todis sasicocxlo cikls. warmoidgineT rom Tqveni mS-
vidobis korpusis xarJebi unda daixarjos adgilobrivi
jandacvis muSakebis mier daavadebis kontrolze. ratom
gazarda wyalsacavebis mSeneblobam Sistosomozis Sem-
Txvevebi? daavadebis kontroli wamlebis saSualebiT
Zalian Zneli da Zviria. SemogvTavazeT sami sxva meTodi ,
romelic mosaxleobas inficirebisgan daicavs.
811
34
S suraTi 34.1 xmeleTis xerxemlianis (gvelis) Ta-
vis qalis da xerxemlis Zvlebi.
xerxemlianebi
ZiriTadi koncefciebi
34.1 xerxemlianebs aqvT zurgis Wimi da dorsal-
uri, Rruiani nervuli mili
34.2 Tavis qalas mqone qordianebi qalianebi arian
34.3 malebis _ G xerxemlis mqone qalianebi xerxem-
lianebi arian
34.4 ybapirianebi _ Gnathostoma ybebis mqone xerx-
emlianebi arian
34.5 oTxfexianebi arian wina da ukana kidurebis
mqone ybapirianebi
34.6 amniotebi arian oTxfexianebi. maTi kvercxi
adaptirebulia xmeleTis pirobebTan
34.7 ZuZumwovrebi arian amniotebi. maT aqvT bewvi
da sarZeve jirkvlebi. sarZeve jirkvlebSi rZe
warmoiqmneba
34.8 adamianebi orfexa hominoidebi arian
Sesavali
xerxemlianebi arseboben bolo
naxevari miliardi wlis
ganmavlobaSi
kembriuli periodis dasawyisSi, daaxloebiT 540
milioni wlis winaT, cxovelebis uamravi sxvadasxva
saxeoba binadrobda dedamiwis okeaneebSi. zogi iyo mta-
cebeli, hqonda klanWebi da mandibulebi. mtaceble-
bi warmatebiT nadirobdnen TavianT msxverplze. sxva
cxovelebs mtaceblebisgan Tavdasacavad hqondaT dam-
cveli garsebi da eklebi. maT hqondaT rTuli, sxvadasx-
va nawilebisgan Semdgari piris aparati. es cxovelebi
filtravdnen wyals piris aparatis saSualebiT. ikvebe-
bodnen wyalSi motivtive sakvebi nawilakebiT. nakelSi
cocavdnen Wiebi. Wiebi organuli nivTierebebiT ikvebe-
bodnen. mravalferovan cxovelbs Soris Zneli iqneboda
wyalSi mocurave arsebebis SemCneva. maTi sigrZe 2sm ar
aRemateboda. am arsebebs ar hqonda kidurebi, Tvalebi
da gamonazardebi. daucvel arsebebs yovelTvis uWirT
Tavis gadarCena. amitom, sxvebisTvis SeumCnevlebi unda
yofiliyvnen. am SeumCnevelma arsebebma dasabami misces
Tanamedrove cxovelebis erT-erT yvelaze warmate-
bul jgufs. dRes Cven maT xerxemlianebs veZaxiT. xe-
rxemlianebma aiTvises ara marto wylis garemo, aramed
xmeleTic da haeric. xerxemali warmoadgens Zvlebis
mwkvrivs. am mwkvrivs qmnian malebi (suraTi 43.1). xerxem-
lianebis saarsebo garemo iyo okeane. ase grZeldeboda
daaxloebiT 200 milioni wlis ganmavlobaSi. daaxloebiT
360 milioni wlis winaT xerxemlianebis erT xazSi moxda
cvlileba. am cvlilebam gamoiwvia kidurebis ganviTa-
reba. kidurebiani xerxemlianebi xmeleTze gamovidnen.
xmeleTze moxda maTi dayofa: amfibiebad, reptiliebad
(frinvelebis CaTvliT) da ZuZumwovrebad.
dReisTvis dedamiwaze xerxemlianebis 52 000 saxeoba
arsebobs. mwerebis saxeobebos (1 milioni saxeoba) ra-
odenobasTan SedarebiT es arc ise bevria. magram xerx-
emlianebs Soris bevria sxvadasxva rekordsmeni: mcena-
reebiT mkvebavi dinozavrebis wona 40 000kg-s aRwevda.
isini xmeleTis yvelaze mZime cxovelebi iyvnen. yvelaze
didi cxoveli, romelic odesme arsebobda dedamiwaze
aris cisferi veSapi (ZuZumwovari). misi masa aRwevs 100
000kg-s. xerxemlianebs SeuZliaT Zalian did manZilze
gadaadgileba: magaliTad: frinveli polaruli Te-
vziylapia. is ZiriTadad arqtikuli okeanis napirebTan
mravldeba. wlis danarCen nawils ki antarqtidaSi at-
arebs. amitom uxdeba mogzauroba Zalian did manZilze.
xerxemlianebSi Sedis erTaderTi saxeoba, romelsac
SeuZlia abstraqtuli azrovneba, rTuli metyveleba da
simboluri xelovneba es aris adamiani.
am TavSi Tqven gaecnobiT Tanamedrove hipoTezebs
xerxemlianebis warmoSobis Sesaxeb. gavigebT, rogor gan-
viTardnen xerxemlianebi uxerxemlo winaprisgan. Cven am
procesis yvela safexurs ganvixilavT xerxemlianebis
sxeulis agebulebis magaliTze. zurgis qordis warmo-
qmnidan _ Tavis qalasa da mineralizirebuli (Zvlov-
812
ybapirianebi
Zvlovani Tevzebi
mtevanfarflianebi
oTxfexianebi
amniotebi
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amnioturi
kvercxi
kidurebi
mtevniani
farflebi
filtvebi an maTi msgavsi
warmonaqmnebi
ybebi, mineralizirebuli ConCxi
xerxemlis malebi
ConCxi
Tavis qala
tvini
notoqorda
S suraTi 34.4. qordioanebis savaraudo filogenezi: diagramaze naCveneba qordianebis ZiridaTi kladebis kavSiri
ekalkanianebTan, meoradpirianebis sxva ZiriTadi klada. (ixileT Tavi 33).CamoTvlilia konkretuli kladebis zogierTi
SeZenili niSan-Tviseba. magaliTad, yvela qordians, da mxolod qordians, aqvs notoqorda.
813
ani) ConCxis gaCenamde. aseve ganvixilavT xerxemlianebis
ZiriTad jgufebs (Tanamedroves da gadaSenebulebsac)
da Cveni sakuTari saxeobis ganviTarebis istorias.
koncefcia 34.1
xerxemlianebs aqvT zurgis
Wimi da dorsaluri, Rruiani
nervuli mili
xerxemlianebi miekuTvnebian Chordata-s (qord-
ianebis) tipis qvetips. qordianebi arian bilateraluri
(ormxvrivi simetriis mqone) cxovelebi. bilateral-
urebSi isini ekuTvnian meoradpirianebis kladas (ixi-
leT Tavi 32). kaneklianebic meoradpirianebi arian, ma-
gram isini xerxemlianebisgan ganze dganan. kaneklianebis
warmomadgenlebs Soris aris zRvis varskvlava da zRvis
zRarbi. uroqordianebi da cefaloqordianebi _ uxerx-
emlo meoradpirianebis ori jgufi (suraTi 34.2) ufro
axlos dganan xerxemlianebTan, vidre uxerxemloebT-
an. isini miqsinebTan da xerxemlianebTan erTad qord-
ianebis tips qmnian.
suraTi 34.2 qordianebis warmosaxviTi (hipoTe-
turi) filogenia. am diagramaze naCvenebia qordianebis
ZiriTadi kladebis naTesauri kavSiri kaneklianebTan
(meoradpirianebis sxva ZiriTad kladasTan _ ixileT
Tavi 33). aq CamoTvlilia konkretuli kladebis zogi
SeZenili Tvisebebi. magaliTad: yvela qordians, da mx-
olod qordianebs aqvT notoqorda (zurgis Wimi).
qordianebis SeZenili Tvisebebi
yvela qordians aqvs saerTo SeZenili Tvisebebi,
Tumca bevr saxeobas garkveuli Tvisebebi marto em-
brionuli ganviTarebis periodSi axasiaTebs. 34.3 sura-
Tze naCvenebia qordianebis 4 ZiriTadi Tviseba: zurgis
Wimi; dorsaluri, Rruiani nervuli mili; xaxis grZeli
napralebi an gasasvlelebi; da kunTovani, postanaluri
kudi.
notoqorda
yvela qordianebis embrions, iseve rogorc zog moz-
rdil qordians axasiaTebs ConCxis struqtura _ no-
toqorda. notoqordis arseboba safuZvlad daedo maT
saxels. notoqorda aris wagrZelebuli moqnili Wimi.
is ganlagebulia saWmlis momnelebel milsa da nervul
mils Soris. Sedgeba farTo, siTxiT amovsebuli ujre-
debisgan. ujredebi Calagebulia sakmaod mkvriv, fibro-
zul (boWkovan) qsovilSi. notoqorda, qordianis sxe-
ulis TiTqmis mTel sigrZeze, qmnis sayrdens. larvaSi an
mozrdilSi is warmoqmnis mkvriv, magram moqnil struq-
turas. kunTebi curvis dros am struqturaze dayrd-
nobiT muSaoben. xerxemlianebis umetesobaSi viTardeba
ufro rTuli, erTmaneTTan mWidrod dakavSirebuli
malebisgan Semdgari ConCxi. zrdasrul asakSi embrionu-
li notoqordis narCenebi rCeba. adamianebSi notoqorda
reducirebulia Jelatinisebr diskebamde. es diskebi ma-
lebs Soris arian ganlagebulni.
dorsaluri, Rruiani nervuli mili
qordiani embrionis nervuli mili eqtodermis Sris-
gan viTardeba. notoqordis dorsalurad ganlagebuli
eqtodermis Sre ixveva milad. am procesis Sedegad vi-
RebT dorsalur, Rruian nervul mils. is qordianebis
unikalur organos warmoadgens. sxva tipis cxovelebsac
aqvT mozrdili nervuli Wimi. umetes SemTxvevaSi es Wimi
muclis (ventralur) mxarezea ganlagebuli. qordiani
embrionis nervuli milisgan viTardeba centraluri
nervuli sistema: Tavis tvini da zurgis tvini.
xaxis napralebi
qordianebSi saWmlis momnelebeli mili vrcelde-
ba piridan anusamde. piris Semdegi regioni aris xa-
xa (farinqsi). yvela qordianis embrionSi, farinqsis
gverdebis gaswvriv yalibdeba erTmaneTisgan RruebiT
gamoyofili tomarakebis rigi.
qordianebis umetesobaSi es Rruebi, (faringi-
uli napralebi) gadaiqceva sxeulis gareT gaxnil nap-
ralebad. am viwro faringiuli napralebis meSveobiT
pirSi moxvedrili wyali sxeulidan gamodis. amasTan
er Tad, saWiro aRar aris, rom wyalma gamosvlis win mTe-
li saWmlis momnelebeli traqti moiaros. uxerxemlo
qordianebSi viwro faringiuli napralebi xSirad sus-
penziiT kvebaSi monawileoben. xerxemlianebSi (xmeleTis
xerxemlianebis, oTxfexianebis garda) xaxis viwro nap-
ralebi da maTi Tanmdevi struqturebi gardaiqmnen la-
kunTis seg-
mentebi
notoqorda
dorsaluri
Rruiani ner-
vuli mili
tvini
piri
faringiuli vi-
wro napralebi
da gasasvlelbi
anusi
kunTovani
postanaluri
kudi
S suraTi 34.3 qordianebis Tvisebebi. yvela qordianisTvis
damaxasiaTebelia oTxi struqturuli niSan-Tviseba. qord-
ianebis tipis yvela warmomadgenels es Tvisebebi ganviTarebis
romelime etapze axasiaTebs.
814
yuCis napralebad da monawileobas iReben airebis mi-
mocvlaSi. oTxfexianebSi xaxis napralebi ar viTardeba
namdvil napralebad. samagierod, isini monawileoben
yuris nawilebis ganviTarebaSi da Tavisa da kisris sxva
nawilebis formirebaSi.
kunTovani, postanaluri kudi
qordianebs aqvT kudi. kudi anusidan posteriulad
(ukan) vrceldeba. bevrma saxeobam embrionuli ganviTa-
rebis ganmavlobaSi kudi dakarga. araqordianebis umete-
sobas ki aqvs sxeulis TiTqmis mTels sigrZeze gaWimuli
saWmlis momnelebeli traqti. qordianebis kudi Sedgeba
ConCxis elementebisgan da kunTebisgan. wylis bevr saxe-
obaSi is moZraobis saSualebas warmoadgens.
garsianebi
arsebobs hipo-
Teza, rom garsianebi
(qvetipi uroqord-
ianebi) ekuTvnian
qordianebis evolu-
ciur xazs. es xazi
saerTo winapridan
yvelaze adre gan-
Stovda. maTi warmo-
mavloba dasturdeba
sxvadasxva morfolo-
giuri da molekuluri
gamokvlevebiT. sxva
qordianebs garsian-
ebi ZiriTadad lar-
vuli stadiis dros
gvanan. am stadiis xan-
grZlioba SeiZleba
ramdenime wuTs ar aRematebodes. bevri saxeobis larva
wyalSi sacuraod kudis kunTebs da notoqordas iyenebs.
curvisas larva eZebs Sesabamis substrats, romelsac
Semdeg emagreba. substratis Zebnis dros signalebs
iRebs sinaTlis da mizidulobis mimarT mgrZnobiare
ujredebisgan.
roca garsiani substrats miemagreba, igi gadis rig ra-
dikalur cvlilebas _ metamorfozs. am dros qreba qord-
ianebisTvis damaxasiaTebeli bevri Tviseba. kudi da noto-
qorda gaiwoveba; nervuli sistema ganicdis degeneracias;
sxva organoebi trialdeba 900-iT; zrdasruli garsiani
Sinagani sifonis meSveobiT iwovs wyals; wyali gadis xaxis
viwro napralebSi da xvdeba kameraSi _ atriumSi. Semdeg
gareT gamoiyofa gamomyofi sifonis meSveobiT (suraTi
34.4). wylidan miRebuli sakvebi nawilakebis filtracia
xdeba lorwovani badis da wamwamebis meSveobiT. filtra-
ciis Semdeg sakvebi gadadis saylapavSi. anusi gamomyof
sifonSi icleba. garsianebis zogi saxeoba Tavdasxmis
dros gamomyofi sifonidan wylis Wavls gamotyorcnis. am
cxovelebs ascidiebs eZaxian.
lanceta
lancetebi (qveti-
pi Cephalochordata _
Tavqordianebi). am
cxovelebis sxeulis
forma hgavs lancetas
(suraTi 34.5). larvu-
li stadiis dros lan-
cetebs uviTardebad
notoqorda, dorsal-
uri Rruiani nervuli
mili, xaxis ramdenime
naprali da postanal-
uri kudi. isini ikvebe-
bian wyalSi motivtive
planqtoniT. axasi-
aTebT an mizanmimar-
Tuli curva an pasi-
uri tivtivi. tivtivis
dros planqtoni da
sxva sakvebi nawilakebi xaxaSi xvdebian.
suraTi 34.5 cefaloqordiani: lanceta branxiosto-
ma Branchiostoma-am mcire zomis uxerxemlos aqvs qord-
ianebisTvis damaxasiaTebeli yvela mTavari niSani. wyali
Sedis pirSi da gaivlis ra xaxis viwro napralebs xvdeba
atriumSi. atriumi aris kamera, romelic gareT ixsneba
atrioporiT. lorwoSi moxvedrili sakvebi nawilakebi
wamwamebis meSveobiT miewodeba saWmlis momnelebel
traqts. kunTebi segmenturia, erTmaneTis miyolebiT
Camwkvrivebuli. maTi meSveobiT lanceta curavs tal-
Rismagvari moZraobebiT.
zrdasruli lancetebis zoma 5 sm-s aRwevs. isini
zrdasrulobisas inarCuneben qordianebisTvis dam-
axasiaTebel mTavar niSnebs. 34.3 suraTze gamoxatulia
qordianebis idealizebuli warmomadgeneli. lancete-
bi mas sakmaod gvanan. metamorfozis dros zrdasruli
lancetebi fskerze eSvebian da ukana nawiliT qviSaSi
ixraxnebian. gareT rCeba marto anteriuli (wina) bolo.
lorwovani badis meSveobiT (misi sekrecia xdeba far-
ingiuli napralebis gaswvriv) lanceta zRvis wylidan
iWers mcire zomis sakveb nawilakebs. wamwamebis tum-
bosmagvari muSaobis Sedegad nawilakebi pirSi xvdeba.
wyali gaivlis viwro napralebSi, sakvebi ki nawlavSi
xvdeba. airebis mimocvlaSi farinqsis da faringial-
uri napralebis roli umniSvneloa. airebis mimocvla
ZiriTadad sxeulis garegani zedapiriT xorcieldeba.
lanceta xSirad tovebs im adgils, sadac is pirve-
lad qviSaSi daimala da micuravs axali adgilisken. lan-
cetebi ar arian kargi mcuravebi, miuxedavad amisa, maTi
curvis meqanizmi hgavs Tevzebis gamartivebul curvis
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815
meqanizms. notoqordis gverdebis gaswvriv mwkvrivebad
ganlagebuli kunTebi aniWeben notoqordas moqmnilobas
(kunTebis ganlageba Semdeg suraTs gvagonebs). kunTebis
koordinirebuli SekumSva warmoqmnis gverdiT, tal-
Risebr moZraobebs. es moZraobebi sxeuls win gadaadg-
ileben. kunTebis mwkvrivebis arseboba adasturebs
lancetis segmentacias. kunTis segmentebi viTardeba
mezodermis blokebisgan. am blokebs somitebi ewodeba.
somitebi yvela qordianis embrionSi gvxvdeba notoqor-
dis gverdebis gaswvriv.
bunebaSi lancetebi iSviaTad gvxvdebian, magram ram-
denime regionSi (magaliTad: tampas yure, floridis na-
pirebTan) maTi simWidrove sakmaod did ricxvs aRwevs _
5 000 individi kvadratul metrze.
adreuli qordianebis evolucia
garsianebi da lancetebi SedarebiT naklebad cno-
bili cxovelebi arian, Tumca evoluciuri biologiis
ganviTarebis Sedegad maT didi yuradReba xvdaT wilad.
maT aqvT xerxemlianebisTvis damaxasiaTebeli bevri
saerTo SeZenili Tviseba. am Tvisebebis Seswavla Sei-
Zleba dagvexmaros xerxemlianebis sxeulis agebulebis
Camoyalibebisa da evoluciis ukeT gagebaSi. rogorc
ukve iciT, garsianebs qordianebis Tvisebebi marto
larvuli stadiis dros axasiaTebT. lancetebSi ki es
niSan-Tvisebebi mozrdil asakSic rCeba. Sesabamisad,
zrdasruli lanceta gacilebiT ufro hgavs larvul
stadiaze myof garsians, vidre zrdasrul garsians. am
dakvirvebebze dayrdnobiT 1920 wels biologma uiliam
garstengma ivarauda, rom garsianebi qordianebis evo-
luciis adreul etaps warmoadgenen. is Tvlida, rom
qordianebis winaparSi, romelic hgavda garsians, moxda
sqesobrivi momwifebis daCqareba. is larvuli stadiis
mdomareobaSi aRwevda sqesmwifobas. Sesabamisad, es wi-
naparic da misgan SemdgomSi ganviTarebuli qordianic,
zrdasrulobisas inarCunebdnen notoqordas da sxva
damaxasiaTebel Tvisebebs. evoluciuri ganviTarebis
dros zogjer xdeba aseTi movlena. igi cnobilia ped-
amorfozis saxeliT (ixileT Tavi 24).
garstengis idea Zalian populari iyo ramdenime aT-
wleulis ganmavlobaSi. dReisTvis dagrovili monace-
mebi, garsianebis SemTxvevaSi, uaryofen am mosazrebis
siswores. saxeSecvlili zrdasruli stadia garsianebSi,
rogorc Cans, meoreuli SeZenili Tvisebaa. es moxda gar-
sianebis xazis sxva qordianebisgan gamoyofis Semdeg.
garsianebis larvasac meti SeZenili Tviseba axasiaTebs,
vidre adreuli qordianebis larvas. Hox genis gamovle-
nis (ixileT Tavi 21) Seswavlam aCvena, rom garsianebis
larvaSi ar viTardeba sxeulis koordinatebis sistemis
RerZis ukana (posteriuli) regioni. samagierod, wina
(anteriuri) regioni wagrZelebulia da Seicavs guls da
momnelebel sistemas.
lancetebze Catarebulma gamokvlelebma axsna
qordianebis tvinis evolucis ramdenime mniSvnelovani
aspeqti. lancetebs ar aqvT ganviTarebuli tvini. aqvT
odnav Semsxvilebuli warmonaqmni dorsaluri nervuli
qordis anteriul boloze. es warmonaqmni ujredebis
mcire jgufisgan Sedgeba. lancetas nervuli qordis
ujredebis mcire jgufis formirebaSi monawileoben
Hox genebi. igive Hox genebi monawileoben xerxemlianeb-
Si wina tvinis, Sua tvinis da rombisebri tvinis ZiriTadi
regionebis formirebaSi (suraTi 34.6). aqedan gamomdin-
areobs, rom xerxemlianebis tvinis ganvi
(a) zrdasruli garsiani (ascidia)
aris mimagrebuli cxovrebis niris
cxoveli (masStabi TiTqmis 1/1).
piris Semavali
(SigniTa) sifoni
gareT gamavali
(gareTa) sifoni
atriumi
farin-
qsi mravali
napraliT
garsi
(b) zrdasrulebSi kargad Cans farin-
giuli napralebi. isini monawileoben
suspenziiT kvebaSi. magram qordianebis
sxva Tvisebebi ar Cans.
gareTa sifoni
anusi
nawlavebi
saylapavi
kuWi
(g) garsianis larva Tavisuflad
dacuravs, magram ar ikvebeba. larvaze
kargad Cans qordianebis oTxi mTavari
Tviseba.
notoqorda
kudi
dorsaluri
Rruiani
nervuli mili
kunTis
segmentebi
garegani
sifoni
Sinagani
sifoni
nawlavi
kuWi
atriumi
napralebiani farinqsi
S suraTi 34.4 uroqordiani garsiani
816
Tereba iyo winapari struqturis Semdgomi ganviTarebis
Sedegi. es struqtura hgavda lancetas martivi nervuli
qordis boloSi arsebul struqturas.
koncefcia testi 34.1
1. adamianebi arian qordianebi, Tumca dakarges
qordianebisTvis damaxasiaTebeli SeZenili niS-
nebis umetesoba. axseniT.
2. rogor monawileoben faringiuli napralebi
garsianebisa da lancetebis kvebaSi?
koncefcia 34.2
Tavis qalas mqone qordianebi
qalianebi arian
Semdegi didi Zvra qordianebis evoluciaSi iyo Ta-
vis qalis ganviTareba. qordianebSi Tavis qalas ganviTa-
rebas win uZRoda sxeulis agebulebis evolucia. es Cans
garsianebis da lancetebis magaliTze. Taviani qord-
ianebi cnobili arian qalianebis anu kraniatas saxeliT
(kraniumi (cranium) niSnavs qalas). Tavi Sedgeba qalisgan,
dorsaluri nervuli milis wina boloSi ganlagebuli
tvinisgan, Tvalebisgan da grZnobis sxva organoebisgan.
qordianebSi, Tavis ganviTarebis Sedegad, gaCnda abso-
luturad axali kvebis gza: es aris aqtiuri mtacebloba.
(gaiTvaliswineT, rom sxva cxovelebis evoluciur xa-
zebSic damoukideblad ganviTarda Tavi. es procesi aR-
werilia 33-e TavSi).
qalianebis SeZenili Tvisebebi
Tanamedrove qalianebs aqvT saerTo SeZenili Tvise-
bebi. es Tvisebebi maT sxva qordianebisgan ganasxvaveben.
genetikur doneze es aris Hox genebis ori jgufi (lan-
cetebsa da garsianebs mxolod erTi aqvT). qalianebSi
aseve gaormagebulia makodirebeli genebis sxva mniS-
vnelovani jgufi. es genebi akodireben sasignalo
molekulebs da transkrifciis faqtorebs. damatebiTi
genetikuri masalis gamo, qalianebis morfologia ufro
rTulia, vidre garsianebisa da lancetebis.
qalianebs erTi unikaluri Tviseba aqvT. es nervuli
firfitaa, ujredebis jgufi, romlebic embrionis dax-
urvadi nervuli milis napirebTan Cndeba (suraTi 34.7).
nervuli firfitis ujredebi vrceldeba mTel sxeulSi.
iq isini dasabams aZleven mravali struqturis ganvi-
Tarebas: saxis kanis Sinagan Sres, neironebis ramden-
sacecebi
piri
faringiuli
napralebi
atriumi
notoqorda
saWmlis momne-
lebeli traqti
dorzaluri
Rruiani
ervuli qorda
atriopori
segmenturi
kunTebi
anusi
kudi
S suraTi 34.5 lanceta Branchlostoma,
Tavqordiani. mcire zomis uxerxemlos
axasiaTebs qordianebis oTxi mTavari
Tviseba: wyali sxeulSi aRwevs piridan
da faringiuli napralebis saSualebiT
artrumSi miedineba, kameraSi, romelic
gareT ixsneba atrioporis gavliT.
sakvebis nawilakebi lorwoSi kavdeba da
wamwamebis saSualebiT saWmlis momne-
lebel traqts aRwevs. Tanmimdevrulad
ganlagebuli segmentirebulikunTebis
saSualebiT lanceta talRisebri da-
curavs moA ZraobebiT.
wina tvini Sua tvini ukana tvini
xerxemlianis embrio-
nis tvini (naCvenebia
gasworebul mdgo-
mareobaSi).
lancetas embrionis
nervuli qorda (mili)
S suraTi 34.6 ganviTarebis genebis moqmedeba lancetaSi
da xerxemlianebSi. Hox genebi (BF1, OTx, da Hox3-is CaTvliT)
akontroleben xerxemlianebis tvinis ZiriTadi regionebis
ganviTarebas. es genebi erTi da igive anteriur-posteriuli
mimarTulebiT moqmedeben lancetebSic da xerxemlianebSic.
817
ime tips, mgrZnobare kapsulebs (romlebSic viTardeba
Tgvalebi da grZnobis sxva organoebi), kbilebs, zog sxva
Zvals da qalis xrtilebs. nervuli firfita aris ujre-
debis grova, romelic yalibdeba embrionSi nervuli mi-
lis dorsaluri kideebis daxurvis dros.
wylis qalianebSi faringuli napralebi layuCebis
napralebad gadaiqca. lancetebis faringuli napralebi-
sgan gansxvavebiT (lancetebSi isini upirveles yovlisa
suspenziiT kvebaSi monawileoben), layuCebis napralebi
dakavSirebulia kunTebTan da nervebTan. am kavSiris
gamo, wyali isruteba napralebSi. wylis Sesrutva xels
uwyobs sakvebis STanTqmas da airebis mimocvlas (mogvi-
anebiT vnaxavT, rom xmeleTis qalianebSi faringiuli
napralebi sxva struqturebs qmnian).
ufro aqtiur qalianebs (vidre lancetebi da garsian-
ebi) aqvT ufro aqtiuri metabolizmi. maTi kunTovani
sistema gacilebiT ukeT aris ganviTarebuli. kunTebi
sazRvraven saWmlis momnelebel traqts. maTi muSaobis
Sedegad sakvebi moZraobs am traqtSi. qalianebs aqvT
guli. is, rogorc minimum, orsakniania. maT aqvT sisx-
lis wiTeli ujredebi da hemoglobini. aqvT Tirkmelebi.
Tirkmelebi sisxls wmenden narCenebisgan.
(a) nervuli lilvaki Sedgeba ormxvr-
ivsimetriuli ujredebis jgufisgan
romlebic ganlagebulia embrionuli
nakecebis napirebTan. napirebi qmnian
nervul mils
(b) nervuli ujredebi
migrireben embrionis
sxvadasxva regionebSi
(g) ujredebi aZleven dasabams xe-
rxemlianebis unikalur anatomiur
struqturebs, zogi Zvlis da qalis
xrtilebis CaTvliT.
nervuli fir-
fitis dorsal-
uri napirebi
eqtoderma
nervuli
lilvaki
notoqorda
nervuli mili
eqtoderma
nervuli lilvakis
ujredebis migracia
S suraTi 34.7 nervuli firfita, xerxemlianebis uamravi
unikaluri Tvisebis embrionuli resursi.
a) Haikouella. aRmoaCines 1999 wels samxreT CineTSi. Haikouella-s aqvs
Tvalebi da tvini, magram ar aqvs Tavis qala. Tavis qala qalianebis
SeZenili Tvisebaa.
(b) Haikouichthyes. Haikouichthyes-s aqvs Tavis qala, is namdvili
qaliania.
5 mm
S suraTi 34.8 primitiuli qordianebis namarxebi. suraTze gamoxatuli cxovelis Seferiloba warmosaxviTia. dRes SeuZlebelia
am cxovelebis Seferilobis dadgena.
818
qalianebis warmoSoba
1990-iani wlebis
bolos CineTSi mo-
muSave paleon-
tologma aRmoaCina
adreuli qordianebis
uamravi gaqvavebuli
namarxi. es qord-
ianebi, rogorc Cans,
gardamaval etaps qm-
nidnen qalianebisken.
namarxebis formire-
ba moxda kembriuli
afeTqebis dros, 530
milioni wlis win.
amave dros moxda
cxovelTa bevri jgu-
fis diversifikacia
(gamravalferovneba)
(ixileT Tavi 32).
yvelaze primitiuli namarxebidan ekuTvnis 3sm sig-
rZis Haikouella-s (haikuela) (suraTi 34.8a).
haikuela bevri niSniT hgavs lancetas. amas adas-
turebs piris agebuleba. lancetas msgavsad, isic albaT
suspenziiT ikvebeboda. amave dros haikuelas qalianebis
damaxasiaTebeli zogi niSani hqonda. magaliTad: mas
mcire zomis, magram kargad gamoxatuli tvini hqonda,
aseve hqonda Tvalebi da kunTovani segmentebi. isini xe-
rxemlianebis Sesabamis organoebs hgvanan. mis farinqsSi
iyo gamkvrivebuli struqturebi. SesaZlebelia, rom
es struqturebi kbilebis magvar ,,kbilakebs warmoad-
gendnen. magram haikuelas ar hqonda qala. rogorc Cans,
qala qordianebis nervul sistemaSi momxdar axal cvli-
lebebTan erTad gaCnda.
kembriuli periodis sxva danaleq qanebSi pale-
ontologebma naxes qordianebis namarxebi, romlebic
kidev ufro ganviTarebul cxovels ekuTvnodnen; magal-
iTad, Haikouichthys (haikoixtisi). es cxoveli haikuelas
zomis iyo. Haikouichthys-s hqonda qala. qala Sedgeboda
xrtilebisgan (suraTi 34.8 b). qalis arsebobaze da sxva
Tvisebebze dayrdnobiT, paleontologebma daaskvnes,
rom haikoixtisi namdvili qaliani iyo.
miqsinebi
dRemde arsebobs qalianebis evoluciuri xazi, ro-
melic yvelaze gvian gamoeyo saerTo Stos. es aris klasi
Myxini _ miqsinebi. miqsinebis klasis warmomadgenelia
miqsina (suraTi 34.9) miqsinebs aqvT xrtilovani qala,
magram ar aqvT ybebi da malebiani xerxemali. dacuraven
gvelisebri moZraobiT. segmentirebuli kunTebi eyrd-
nobian notoqordas. ase iReben moZraobisTvis saWiro
Zalas. notoqorda mZlavri, moqnili xrtilovani Wimia.
is zrdasrul asakSic rCeba (ar iSleba). miqsinebs aqvT
Tvalebi, yurebi da patara zomis tvini. cxviris gasaxs-
nelebi dakavSirebulia farinqsTan. miqsinas pirSi aris
kbilebis msgavsi warmonaqmnebi. isini Sedgebian cila ke-
ratinisgan.
Tanamedrove miqsinas yvela saxeoba mlaSe wylis bi-
nadaria. maTi sigrZe 60sm-s aRwevs. umetesoba fskeris,
leSiWamia an narCenebiT mkvebavi cxovelia. ikvebebian
WiebiT, avadmyofi an mkvdari TevzebiT. sxeulis gverde-
bze miqsinas aqvs lorwos Semqmneli jirkvlebis rigi.
es jirkvlebi gamoyofen nivTierebas, romelic wyals
absorbirebs. amis Sedegad warmoiqmneba lorwo. roca
miqsina ikvebeba, lorwo afrTxobs sxva leSiWamia cxove-
lebs (ix. suraTi 34.9). mtacebelis Tavdasxmisas miq-
sina erTi wuTis ganmavlobaSi ramdenime litr lorwos
warmoqmnis. lorwo garss ertymis mtacebeli Tevzis
layuCebs. es iwvevs mtaceblis ukan daxevas da xandaxan
mis daxrCobasac. biologebis da inJinrebis ramdenime
jgufi ikvlevs miqsinebis lorwos Tvisebebs. maT aqvT
xelovnuri lorwos Seqmnis imedi. xelovnuri lorwo
imoqmedebs sivrcis amomvsebi Jeles msgavsad. aseTi
Jele SeiZleba gamoyenebuli iyos sisxldenis SesaCere-
blad operaciebsistematikosebi ar Tvlian miqsinebs
Tevzebad. Tumca inglisurad miqsina ,,jadoqar Tevzs
niSnavs. tradiciulad, nebismier qalian cxovels, oTx-
fexianebis garda, Tevzs eZaxdnen. magram darqmevis
aseTi xerxi ar asaxavs jgufis monofileturobas; Ta-
namedrove sistematikosebi saxels `Tevzi~ iyeneben xe-
rxemlianebis mxolod gansazRvruli kladas mimarT, anu
sxivfarflianebis mimarT (ixileT koncefcia 34.4). Cvenc
am xerxs mivyvebiT.
webovani
nivTierebebis
gamomyofi
jirkvlebi
S suraTi 34.9 miqsina
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819
koncefcia testi 34.2
1. gadaSenebuli qordianebidan, romeli ufro ax-
los enaTesaveba adamianebs H aikouichthys Tu
H aikouella? axseniT Tqveni pasuxi.
2. ra Tvisebebi aqvT garsianebs da lancetebs da
ar aqvT miqsinebs?
koncefcia 34.3
malebi - xerxemlis mqone
qalianebi xerxemlianebi arian
xerxemlianebi gaCndnen qalianebis evoluciur xa-
zSi, kembriuli periodis ganmavlobaSi. xerxemlianebs
TavianT winaprebze ufro rTuli nervuli sistema da
ufro daxvewili ConCxi aqvT. bevri xerxemliani aqtiuri
mtacebeli gaxda.
xerxemlianebis SeZenili Tvisebebi
sxva qalianebis-
gan gamoyofis Sem-
deg xerxemlianebSi
moxda genis Semdgomi
gaormageba. gaor-
mageba Seexo tran-
skrifciis faqtoris
genTa jgufs, kerZod,
Dlx ojaxis genebs.
genetikuri kodis
Sem degi garTuleba
ukav Sirdeba xerxem-
lianebis nervul sis-
temaSi da ConCxSi
mom xdar siaxleebs.
Ta vis qala ufro
far To gaxda, xerx-
emali zurgis Zvlebma
malebma Seadgines.
bevr xerxemlianSi malebis agebuleba garTulda. xe-
rxermali ufro rTuli struqturaa, vidre xrtilis
patara kbilanebi. qordianebSi es kbilanebi dorsalu-
rad, notoqordis gaswvriv iyvnen ganlagebuli. wylis
xerxemlianebSi ganviTarda dorsaluri, ventraluri da
analuri farflebi. farflebis simagre da Sekruloba
farflis sxivebzea damokidebuli. farflebis saSuale-
biT SesaZlebeli gaxda curvis mimarTulebis kontro-
li. amave dros farflebi curvis dros sayrdens qmnis.
swraf curvas sxva adaptaciebmac xeli Seuwyves. maT So-
ris layuCebSi airebis mimocvlis efeqturi sistema.
minogebi
minogebi (klasi Cephalaspidomorphi) Tanamedrove
xerxemlianebs Soris yvelaze Zveli evoluciuri xazis
warmomadgenlebi arian. minogebi miqsinebTan erTad ad-
reuli qordianebis evoluciis gamocanis gasaRebs gva-
Zleven. amave dros maT aqvT unikaluri SeZenili Tvise-
bebi.
dRes minogebis daaxloebiT 35 saxeoba arsebobs.
isini binadroben mlaSe da mtknari wylis garemoSi (su-
raTi 34.10). minogebis umetesoba parazitia. isini mrgva-
li, uybo piriT cocxali Tevzis gverds emagrebian.
xorklian enas iyeneben Tevzis kanis gasaWrelad. ikvebe-
bian Tevzis sisxliT.
minogebis larvebi binadroben mtknari wylis na-
kadulebSi. larva ikvebeba suspenziiT. amiT is lance-
tas hgavs. umetes dors larva naxevrad Caflulia fsk-
erSi an danaleq qanebSi. minogis zogi saxeoba marto
larvuli stadiis dros ikvebeba. ramdenime weliwads
larva wyaroebSi atarebs. iq minoga aRwevs sqesobriv
simwifes, mravldeba da ramdenime dReSi iRupeba. mino-
gebis umetesoba zrdasrul asakSi migrirebs zRvebSi an
tbebSi. zRvis minoga (Petromyzon marinus) bolo 170 wlis
ganmavlobaSi binadrobs did tbebSi. iq is sagrZnob zians
ayenebs TevzsaSen meurneobas.
minogebis ConCxi xrtilovania. xerxemlianebis
umetesobis xrtilebi Seicaven kolagens, minogebis xr-
tilebi ki ara. kolagenis magivrad mkvrivi cilovani
martiqsi aqvT. zrdasrul minogebSi, iseve rogorc
miqsinebSi, notoqorda ConCxis mTavari RerZia. joxis-
magvari notoqordis irgvliv minogebs xrtilovani mili
aqvT. milis sigrZis gaswvriv, dorsalurad ganlagebu-
lia malebTan dakavSirebuli xrtilovani gamonazard-
ebis wyvilebi. isini nawilobriv faraven nervul mils.
S suraTi 34.10 zRvis minoga. minogebis umetesoba Tevzis
gverdSi piris (suraTze is gadidebulia) da enis daxmarebiT
burRavs naxvretebs. minogebi ineleben maspinZlis sisxls da
sxva qsovilebs.
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820
adreuli xerxemlianebis namarxebi
minogebis winaprebi gamoeyvnen sxva xerxemlianebs
kembriuli periodis ganmavlobaSi. mas mere gaCnda xe-
rxemlianebis bevri sxva evoluciuri Sto. am Stoebis
adreul warmomadgenlebs minogebis msgavsad ybebi ar
hqondaT, magram amiT mTavrdeba maT Soris msgavseba.
konodontebi iyvnen Txeli, rbiltaniani xerxem-
lianebi, win gamoweuli TvalebiT. Tvalebs mravalnairi
kunTebi marTavdnen. piris wina bolos ganlagebuli iyo
ekliani kauWebis mwkvrivi. kauWebi mineralizebuli Zv-
lovani qsovilisgan Sedgeboda (suraTi 34.11). konodon-
tebis umetesoba 3-10sm sigrZis iyo. zogierTis sigrZe
30sm-s aRwevda. didi Tvalebi albaT nadirobaSi exmare-
boda. msxverpls Tavze arsebul kauWze acvamdnen. Sem-
deg sakvebi farinqsSi gadainacvlebda. farinqsSi den-
taluri (kbilebis) elementebis sxvadasxva mwkvrivebi
sakvebs amtvrevdnen da aqucmacebdnen.
konodontebi farTod iyvnen gavrcelebuli 300
milioni wlis ganmavlobaSi. maTi gaqvavebuli denta-
luri elementebi didi raodenobiT moiZebneba. amitom
aTwleulobis ganmavlobaSi geologebi navTobis Zebnis
dros maT iyenebdnen danaleqi qanebis asakis dasadgenad
(konodonti niSnavs ,,konusis formis kbilebs). axali
SeZenili Tvisebebis mqone sxva xerxemlianebi ganvi-
Tardnen ordovikis ganmavlobaSi siluris da devonis
periodebSi. am xerxemlianebs hqondaT wyvili farfli
da ori, naxevradwriuli arxis mqone, Sinagani yuri. Sina-
gani yuri uzrunvelyofda wonasworobis SegrZnebas.
ybebi maT ar hqondaT, samagierod, hqondaT kunTovani,
misawovris msgavsi farinqsi. kunTovani farinqsis meS-
veobiT isini emagrebodnen fskerze mobinadre orga-
nizmebs da detrits. maTi Zvlebi mineralizirebuli iyo.
Zvlebi faravdnen sxeulis sxvadasxva farTobs (suraTi
34.12). zog saxeobas hqonda ekliani garsi. eklebi albaT
icavdnen maT mtaceblebisgan. formalurad es xerxem-
lianebi moaTavses ostracodermae-s (niJariani kani) jguf-
Si. ufro axalma gamokvlevebma cxadyo, rom es jgufi
aris parafileturi: zogi evoluciuri xazi ufro axlos
enaTesaveba ybian xerxemlianebs, vidre am jgufis sxva
wevrebs. ekliani garsis mqone uybo xerxemlianebi iyvnen
Zalian mravalferovani, Tumca devonis periodis bo-
losTvis isini mTlianad gadaSendnen.
Zvlebisa da kbilebis gaCena
adamianis ConCxi Zlier mineralizebulia. xrtile-
bi mis SemadgenlobaSi sakmaod cotaa. magram xerxem-
lianebis ganviTarebis istoriaSi es SedarebiT gviani
movlenaa. rogorc vnaxeT, dasawyisSi xerxemlianebis
ConCxi aramineralizebuli xrtilebis struqturas war-
moadgenda. mineralizacia daiwyo minogebis sxva xerxem-
lianebisgan gamoyofis Semdeg.
ra gaxda xerxemlianebSi mineralizaciis procesis
dasawyisis mizezi? filip donogium (birmingemis uni-
versiteti, inglisi) ivarauda, rom mineralizacia da-
kavSirebulia kvebis meqanizmebis SecvlasTan. adreuli
qordianebi, lancetebis msgavsad, albaT suspenziiT
ikvebebodnen. drois ganmavlobaSi maTi zoma gaizar-
da. maT SeZles ufro didi zomis sakvebi nawilakebis
moneleba, patara zomis cxovelebis CaTvliT. xerxem-
lianebis adreuli mineralizebuli struqturebidan
Cven vicnobT albaT yvelaze adreuls. es aris konodon-
tebis dentaluri elementebi. am adaptaciis meSveobiT
konodontebi gaxdnen leSiWamiebi da mtaceblebi. ufro
gvian ganviTarebul uybo xerxemlianebs gauCndaT sx-
vadasxva eklebiT da gamonazardebiT SeiaraRebuli
S suraTi 34.11 konodonti. konodontebi iyvnen adreuli
xerxemlianebi. isini gviani kembriidan gvian triasamde ar-
sebobdnen. minogebisgan gansxvavebiT, konodontebs piris
nawilebi mineralizebuli hqondaT. amitom SesaZlebeli gaxda
mtacebloba da leSiWamioba.
Tavis dorsaluri xedi
dentaluri
elementebi
Pteraspis
Pharyngolepis
S suraTi 34.12 uybo, eklebiT SeiaraRebuli xerxemlianebi.
pteraspisi da faringolepisi uybo xerxemlianebis ori mTavari
gvari iyo. es cxovelebi ganviTardnen ordovikSi, siluris da
devonis periodebis ganmavlobaSi.
821
garsi. es garsi dentaluri mineralizaciis warmoqmnis
Sedegia. ase rom, donogius mixedviT, xerxemlianebis
sxeulis mineralizacia daiwyo piridan. mxolod ufro
mogvianebiT ganviTarebul xerxemlianebSi moxda Sina-
gani ConCxis mineralizacia. es procesi daiwyo Tavis
qalidan. rogorc amas Semdeg nawilSi waikiTxavT, xerx-
emlianebis ufro axalgazrda evoluciur xazebSi miner-
alizacia ufro Sors wavida.
koncefcia testi 34.3
1. rogor aisaxeba sxvaoba kvebis meTodebSi mino-
gebisa da konodontebis agebulebaze?
2. rogori funqcia daekisra mineralizirebul
Zvals pirvel xerxemlianebSi? ra Tvisebebis
ganviTarebas Seuwyo man xeli?
koncefcia 34.4
ybapirianebi _ Gnathostoma
ybebis mqone xerxemlianebi
arian
miqsinebi da minogebi uybo qalianebis farTod gavr-
celebis droidan arseboben. dRes maTi raodenoba ybiani
xerxemlianebis raodenobaze bevrad naklebia. es ybiani
xerxemlianebi cnobilia ybapirianebis gnathostoma-s sax-
eliT.
ybapirianebis SeZenili Tvisebebi: gnathostoma (ybiani
piri) maT ybebis gamo daerqvaT. ybebi moZravad SeerTe-
buli struqturebia. kbilebis daxmarebiT es cxovele-
bi iWeren da aqucmaceben sakvebs. erT-erTi hipoTezis
Tanaxmad, ybapirianebis ybebi ConCxis gamonazardebis
modifikaciis Sedegia. ConCxis es gamonazardebi aqamde
emsaxurebodnen wina, faringiuli layuCebis napralebis
Seqmnas (suraTi 34.13). layuCis napralebs, romlebic
ar iyvnen gamoyenebuli suspenziiT kvebaSi, darCaT sxva
funqcia. es aris garemosTan sasunTqi airebis mimocvla.
sxva hipoTezebis Tanaxmad ybebi sul sxva struq-
turebisgan warmoiqmnen. mkvlevrebi ikvleven genebs,
romlebic ganapirobeben miqsinebis da minogebis piris
ganviTarebas da amowmeben am hipoTezebis siswores.
ybapirianebs ybebis garda, sxva saerTo SeZenili
Tvisebebic aqvT. yvela ybapirianis saerTo winaprebSi
moxda Hox genebis damatebiTi gaormageba. ase rom, Tu
adreul qordianebSi genebis erTi jgufi iyo, ybapir-
ianebSi oTxi jgufia. genebis sxva jgufebmac ganicades
gaormageba. amas mohyva ybapirianebis embrionuli ganvi-
Tarebis Semdgomi garTuleba. ybapirianebis wina tvini
layuCebis
napralebi
qala
piri
ConCxis el-
ementebi
X suraTi 34.13 hipo-
Teza: xerxemlianebis
ybebis evolucia. ybebis
Zvlebi da maTi mimagrebis
adgilebi ConCxis gamon-
azardebis ori wyvilidan
ganviTardnen (suraTze
wiTeli da mwvane). es gam-
onazardebi pirTan axlos,
layuCebis napralebs
Soris iyo ganlagebuli.
ybebis Semqmneli gamonaz-
ardebis win iyo gamon-
azardebis kidev erTi
wyvili. is an daikarga,
an Sevida ybebis Zvlebis
SemadgenlobaSi.
(a) Coccosteus (kokosteusi) plakoderma
(b) Climatius (klimatiusi) akantoda
S suraTi 34.14 adreuli ybapirianebi
822
sxva qalianebis wina tvinTan SedarebiT ufro didia.
ynosvisa da mxedvelobis grZnoba ufro Zlieria. wylis
ybapirianebs sxeulis yovel gverdze aqvT lateraluri
anu gverdiTi xazis sistema. gverdiTi xazi gverds sig-
rZeSi gahyveba. is warmoadgens mikroskopuli organoe-
bis mwkvrivs. mikroskopuli organoebi mgrZnobiarea wy-
alSi vibraciis mimarT.
rogorc adre avRniSneT, ybapirianebis winaprebSi
daiwyo mineralizebuli Sinagani ConCxis warmoqmnis
procesi. Tanamedrove ybapirianebis saerTo winapars
mineralizirebuli hqonda RerZuli ConCxi, mxrebis sar-
tyeli da dawyvilebuli gamonazardebi.
namarxi ybapirianebi
namarxebSi ybapir-
ianebis narCenebi Sua
ordovikidan Cndeba.
yba pirianebi gaCndnen
daaxloebiT 470 mil-
ioni wlis winaT da
maTi agebuleba Tanmim-
devrulad rTulde-
boda. maTi warmatebis
sawindari albaT age-
bulebis or TvisebaSi
unda veZeboT: wyvili
farflisa da kudis
sa SualebiT isini ef-
eqturad curavdnen.
ef eqturi curvisa da
ybe bis arsebobis gamo,
na dirobisas msxver-
pls ukeT iWerdnen an
ubralod xorcis naWrebs aglejdnen mas.
adreuli ybapirianebis namarxebs ZiriTadad qm-
nis javSniani xerxemlianebis gadaSenebuli evoluci-
uri xazi. maT daarqves plakodermebi _ placodermi, rac
`firfita-kans~ niSnavs (suraTi 34.14 a). plakoder-
mebis umetesobis sigrZe 1 metrs ar aRemateboda, Tumca
zogi gigantis sigrZe 10 metrze meti iyo. ybiani xerxem-
lianebis sxva jgufi, saxelad akantodiebi acanthodii anu
ekalfarflianebi gamoeyvnen ZiriTad Stos devonuri
periodis ganmavlobaSi. mtknar da marilian wyalSi gan-
viTarda bevri axali forma (suraTi 34.14 b). akantodi-
anebi Zvlovani Tevzebis (Osteichthyes) winaprebis axlo
naTesavebi iyvnen (sxiv-farfliani Tevzebi da lobe-fins
Tevzebi) orive placodermi da acanthodii gadaSendnen
qvanaxSiris periodis dasawyisSi, daaxloebiT 360 mil-
ioni wlis winaT.
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(a) rifebis zvigeni. (Carcharhinus melanopterus) swrafi mo-
curaveebi. zvigenebs aqvT wyvili menjis da mkerdis farfli.
(b). samxreTis eleqtruli skarosi (Dasyatis americana).
skarosebis umetesoba aris fskeris cxoveli. sxeuli Sebrty-
elebuli aqvT, ikvebebian moluskebiT da kibosnairebiT. Sesan-
iSnavad amtvreven maT. zogi skarosi mogzaurobs Ria okeaneSi.
sakvebis mosapoveblad fskeris qanebs piriT Txris.
(g). xalebiani qimera. (Hydrolagus colliei) qimerebi ZiriTadad
80 m siRrmeze binadroben. ikvebebian krevetebiT, moluskebiT
da zRvis kitrebiT. zog saxeobas zurgis farflis win Sxamiani
wveti aqvs.
mkerdis
farfli
analuri
farfli
S suraTi 34.15 xrtilovani Tevzebi.
823
xrtilovani Tevzebi
(zvigenebi, skarosi da maTi naTesavebi)
okeanis yvelaze didi da warmatebuli xerxemliani
mtaceblebi arian zvigenebi, skarosebi da maTi naTesave-
bi. isini ekuTvnian klass Chondrichthyes, rac ,,xrtilo-
van Tevzebs niSnavs. rogorc maTi saxelidan gamomdi-
nareobs Chondrichthyes _ xrtilovani Tevzebis ConCxi
ZiriTadad Sedgeba xrtilisgan. xSirad xrtili kalci-
umiT aris gajerebuli.
saxeli xrtilovani Tevzebi pirvelad 1800 wels
SemoiRes. maSin mecnierebi fiqrobdnen, rom saxeli asax-
avs xerxemlianebis ConCxis evoluciis adreul stadias.
varaudobdnen, rom mineralizacia ganviTarda ufro gan-
viTarebul evoluciur xazebSi (magaliTad Zvlovan Te-
vzebSi). am mosazrebas isic aZlierebda, rom ufro gvian
ganviTarebul evoluciur xazebSi embrionebs Tavdapir-
velad xrtilovani ConCxi uviTardebaT. Semdgomi ganvi-
Tarebis dros xrtilis umetesi nawili ZvliT icvleba
(kalciumis fosfatis Semcveli mkvrivi masaliT). mosaz-
reba, rom xrtilovani Tevzebi Zvlovani Tevzebis evo-
luciis adreul etaps warmoadgenen ar gamarTlda. kon-
odontebis da javSniani xerxemlianebis magaliTze Cans,
rom xerxemlianebis ConCxis mineralizacia daiwyo Chon-
drichthyes evoluciuri xazis sxva xerxemlianebisgan
gamoyofamde. metic, Zvlis arsebobis kvali SeiZleba
vnaxoT Tanamedrove xrtilovanebSi, kerZod ki maT qer-
clebSi, kbilebis fuZeebTan, zvigenis zog saxeobaSi ki
malebis zedapirze arsebul Txel fenaSi. Zvlis reduq-
cia xrtilovan TevzebSi rogorc Cans meoradi movlenaa.
es moxda sxva ybapirianebisgan gamoyofis Semdeg.
amjerad dafiqsirebulia xrtilovani Tevzebis 750
saxeoba. yvelaze did da mravalferovan qveklasSi Se-
dian zvigenebi da skarosebi (suraTi 34.15 a da b). Sem-
deg qveklasSi Sedis qimerebis ramdenime aTeuli saxeoba
(suraTi 34.15 g).
zvigenebis umetesoba Zalian swrafad curavs. sxe-
ulis forma gluvia. manevrirebis unari sakmaod cudia.
sxeulisa da kudis farflis mZlavri moZraobebis meS-
veobiT sxeuli win gadaadgildeba. zurgis farflebi
stabilurobas aniWebs sxeuls. wyvili mkerdisa (wina)
da menjis (ukana) farflebis meSveobiT zvigens curvis
dros zeviT moZraoba SeuZlia. zvigenis curvadobas
xels uwyobs uzarmazar RviZlSi arsebuli cximis didi
maragi. amis miuxedavad, cxovelis sxeulis simkvrive wy-
lis simkvriveze ufro didia. Tu is ar curavs (Cerdeba
erT adgilas), igi iZireba. gauCerebeli curva uzrunve-
lyofs wylis nakadis gadinebas piridan layuCebSi. la-
yuCebSi xdeba airebis mimocvla. Tumca bevr skaross da
zog zvigens sakmaod did xans SeuZlia fskerze dasvene-
ba. dasvenebis dros muSaoben ybebis da farinqsis kunTe-
bi. isini uzrunvelyon wylis dinebas layuCebis gavliT.
yvelaze didi zomis zvigenebi da skarosebi ikvebe-
bian suspenziiT kerZod ki planqtoniT. sxva zvigenebis
umetesoba mtacebelia. isini an mTlianad ylapaven msx-
verpls, an Tu is didia da mTlianad misi Caylapva Zne-
lia, aglejen xorcis naWrebs mZlavri ybebis da basri
kbilebis meSveobiT. zvigens aqvs kbilebis ramdenime
rigi. Zveli kbilebis dakargvasTan erTad, es rigebi
TandaTan piris wina nawilisken gadaadgildebian. zvi-
genis saWmlis momnelebeli traqti sxva xerxemlianebis
umetesobis traqtTan SedarebiT proporciulad ufro
moklea. zvigenis nawlavebSi ganlagebulia spiral-
uri klapani. es spiralis formis nakecebia, romlebic
zrdian nawlavebis zedapiris farTobs da agrZeleben
sakvebis gzas saWmlis momnelebel traqtSi.
kargad ganviTarebuli grZnobis organoebi da Seg-
rZnebis mZafri unari aris adaptacia. is Tan sdevs aq-
tiur mtaceblur cxovrebis nirs. zvigenebs aqvT Zlieri
mxedveloba, magram ferebs ver asxvaveben. zvigenebis
nestoebi ixsnebian daxurul kolbebSi (sivrceebSi).
aseve ixnebian wylis xerxemlianebis umetesobis nestoe-
bi,. nestoebs marto ynosvis (sunis garCevis) funqcia
aqvT. kunTebis SekumSva warmoqmnis eleqtrul vels.
zvigenis Tavis nawilis kanSi ganlagebulia wyvili zona,
romliTac is am vels SeigrZnobs. sxva wylis cxovelebis
msgavsad zvigenebsac ar aqvT dafis apki. es aris struq-
tura, romlis meSveobiT xmeleTis xerxemlianebSi
bgeris talRebi gadaecema smenis organos. bgera aRwevs
zvigens wylis gavliT. Sinagani yuris smenis organos is
mTeli sxeuliT gadaecema.
zvigens axasiaTebs kvercxis Sinagani ganayofi-
ereba. mamrs menjis farflebTan wyvili ulvaSi aqvs.
am ulvaSebs gadaaqvT sperma mdedris reproduqciul
traqtSi. zvigenis zogi saxeoba kvercxismdebelia, anu
isini deben kvercxs da naSieri kvercxidan iCekeba de-
dis sxeulis gareT. kvercximdebeli zvigenebi kvercxebs
dadebamde fuTaven damcav samosSi. sxva saxeobebi arian
cocxalmSobiarebi. isini inaxaven ganayofierebul kver-
cxs kvercxsavalSi. embrionebi dedis sxeulSi ikvebebian
yviTriT, viTardebian, iCekebian saSvilosnoSi, Semdeg ki
gareT gamodian (ibadebian). ramdenime saxeoba cocxalm-
Sobiarea. am SemTxvevaSi naSieri viTardeba saSvilosno-
Si. dabadebamde sakvebs iRebs dedis sisxlidan. sakvebi,
romelsac saSvilosno gamoimuSavebs, absorbciis gziT,
yviTris tomris placentis gavliT xvdeba embrionSi.
aris SemTxevebi, roca embrioni sxva kvercxs Wams. zvi-
genis reproduqtiuli traqti ixsneba kloakaSi, iqve ix-
sneba gamomyofi da momnelebeli sistemebi. kloaka aris
saerTo kamera, romelsac erTi gareTa gasaxsneli aqvs.
skarosebi zvigenebis axlo naTesavebi arian, ma-
gram maTi cxovrebis niri gansxvavebulia zvigenebis
cxovrebis nirisgan. skarosebis umetesobas Sebrtyele-
buli formis sxeuli aqvs. isini fskerTan axlos binad-
roben. ikvebebian moluskebiT da kibosnairebiT. ybebis
meSveobiT amtvreven niJarebs. skarosebs aqvT Zalian
mkerdis farTo farflebi. isini wylis frTebs waagavs.
cxovelis wyalSi gadaadgileba ki frenas hgavs. bevr
824
skaross aqvs maTraxisebri formis kudi. zog saxeobas
kudze momwamlavi kauWebi gaaCnia. kauWebs cxoveli Tav-
dacvisTvis iyenebs.
ukanaskneli 300 milioni wlis ganmavlobaSi xrti-
lovani Tevzebi didad ar Secvlilan. dRes-dReobiT
gazrdili TevzsWeris gamo, isini safrTxis qveS imyofe-
bian. 2003 dafiqsirda, rom bolo 15 wlis ganmavlobaSi
Crdilo- dasavleT atlantikaSi zvigenebis raodenoba
Semcirda 75%-iT.
sxivfarfliani da mtevanfarfliani
Tevzebi
x e rx e m li a n e b i s
umetesoba miekuT-
vneba ybapirianebis
kladas _ Zvlovan Te-
vzebs. bevri sxva taq-
sonomiuri saxelis
msgavsad O steichthyes
(,,Zvlovani Tevzebis)
saxeli arsebobda
filogeneturi siste-
matikis SemoRebamde
didi xniT adre. roca
es saxeli pirvelad
SemoiRes, oTxfexiane-
bi am jgufSi ar Se-
diodnen. axla Cven
viciT, rom Zvlovani
Tevzebi parafile-
turi taqsonia. (ix. suraTi 34.2). Tanamedrove sistema-
tikosebi aTavseben oTxfexianebs Zvlovan TevzebTan
erTad klada Osteichthyes-Si. sinamdvileSi saxeli ,,Zv-
lovani Tevzebi jgufis yvela wevrs zustad ver aRwers.
xrtilovanebisgan gansxvavebiT TiTqmis yvela arse-
bul Osteichthyes _ Zvlovans aqvs mkvrivi (gaZvalebuli)
Sinagani ConCxi. kalciumis fosfati aniWebs ConCxs si-
magres. dRemde ar aris cnobili, rodis gaCnda Zvlov-
ani ConCxi ybapirianebis evoluciis msvlelobaSi. Ses-
aZlebelia, rom xrtilovanebis da Zvlovanebis saerTo
winapars Zvlovani ConCxi hqonda. xrtilovanebma al-
baT dakarges Zvlebi Semdgomi evoluciis procesSi. am
sakiTxis gadasaWrelad saWiroa meti namarxis aRmoCena
da gamokvleva.
wylis Zvlovanebi arian xerxemlianebi, romlebsac
Cven Tevzebs veZaxiT. isini sunTqaven wylis nakadis meS-
veobiT. wylis nakadi mexuTe, meoTxe wyvil layuCebs
Soris gadis. layuCebi moTavsebulia kamerebSi da dafa-
rulia damcavi Zvlovani firfitiT. firfitas operculum
_ operkulums anu layuCebis safars eZaxian (suraTi
34.16). wyali grovdeba pirSi, Semdeg farinqsis gavliT
vrceldeba layuCebSi. wylis gavrceleba xorcield-
eba operkulumis moZraobisa da layuCebis kamerebis
garSemo ganlagebuli kunTebis SekumSvis meSveobiT.
wylis Zvlovanebis umetesoba curvis unars haeris
tomris meSveobiT inarCunebs. haeris tomara cnobi-
lia sacuravi buStis saxeliT. airebi sisxlidan xvdeba
sacurav buStSi. es zrdis Tevzis curvisa da tivti-
vis unars, ris Sedegad Tevzs zeviT aslva SeuZlia.
roca airebi ukan sisxlSi ganidevneba, Tevzi qveviT,
fskerisken moZraobas. Carlz darvinis varaudiT, oTx-
fexianebis filtvebi sacuravi buStidan ganviTardnen.
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nestoebi
tvini
zurgis qorda
sacuravi buSti
dorsaluri farfli
cximis farfli
(damaxasiaTebeli
kalmaxisTvis)
kudis farfli
operkulumis
danawevrebuli
kide
layuCebi
Tirkmelebi
guli
RviZli
kuWi
nawlavebi
gonadebi menjis
farfli
anusi
Sardis buSti
lateral-
uri xazi
analuri
farfli
S suraTi 34.16 Zvlovani Tevzis, kalmaxis agebuleba.
825
sinamdvileSi, rogorc Cans, yvelaferi piriqiT moxda.
Zvlovanebis mraval, adre ganStoebul xazSi aseve aris
filtvebi. filtvebs isini iyenebdnen haeriT sunTqvisT-
vis. amave dros layuCebsac iyenebdnen airebis mimocv-
lisTvis. rogorc Cans, jer moxda filtvebis ganviTare-
ba, Semdeg, zog evoluciur xazSi isini sacurav buStad
gadaiqcnen.
wylis Zvlovani Tevzebis kani xSirad dafarulia
brtyeli, Zvlovani qerclebiT. qerclebi zvigenis kbi-
lismagvari qerclebisgan gansxvavdeba agebulebiT. ka-
nis jirkvlebi asinTezeben sekrets _ sqel lorwos.
lor wo faravs kans da curvis dros amcirebs wylis wi-
naRobas. iseve, rogorc zvigenebs, wylis Zvlovanebsac
aqvT gverdiTi xazis sistema. gverdiTi xazi aris sxeu-
lis orive mxarze kanSi ganlagebuli patarwylis Zvlov-
ani Tevzebis gamravleba Zalian gansxvavebulia. saxeo-
bebis umetesoba qviriTs yris. qviriTi patara kvercxia,
romelsac mdedri didi raodenobiT yris. mamri qviriTs
dayris Semdeg anayofierebs. es aris garegani ganayofi-
ereba. amave dros bevr saxeobas axasiaTebs Sinagani ga-
nayofiereba da cocxalmSobiaroba.
sxivfarfliani Tevzebi
CvenTvbis kargad cnobili wylis Zvlovani Tevzebi
TiTqmis yvela ekuTvnis sxivfarflian Tevzebs (klasi
Actinopterygii, berZnulidan aktin sxivi da pteryg frTa
da farfli). sxvadasxva saxeobebi: qorWila, kalmaxi, mt-
knari wylis qorWila, tuna da qaSayi yvela CvenTvis kar-
gad cnobilia (suraTi 34.17). farflebs qmnian grZeli,
moqnili sxivebi. farflebi modificirebulia manevri-
rebis, Tavdacvis da sxva funqciebisTvis.
sxivfarfliani Tevzebi, rogorc Cans, mtknar wyal-
Si gaCndnen da Semdeg zRvebSi gavrceldnen (adaptacia,
romelmac mlaSe wyalSi gadaadgilebasTan dakavSire-
buli osmosuri problemebi gadawyvita ganxilulia 44
TavSi). sxivfarfliani Tevzebis zogi saxeoba evoluciis
garkveul momentSi mtknar wyalSi dabrunda. zogi (ora-
gulis da zRvis kalamaxis CaTvliT) jer sacxovreblad
mtknari wylidan mlaSeSi gadadis, Semdeg sasicocxlo
ciklis ganmavlobaSi brundeba isev mtknar wyalSi.
sxivfarfliani Tevzebi adamianisTvis cilis Ziri-
Tad wyaros warmoadgenen. adamianebi aTasobiT wlebis
ganmavlobaSi iWeren am Tevzebs. Tanamedrove indus-
triulma TevzWeram msoflios udidesi Tevzis saba-
(a) yviTelfarfliani tuna (Thunnus albacares). swrafad mocurave
gunduri Tevzia. mTel msoflioSi Zalian didia misi komerciuli
mniSvneloba.
(b) Tevzi klouni (Amphiprion ocellaris), zRvis anemonebis
simbionti.
g) zRvis cxeni (Hippocampus
ramulosus) cxovelebis sa-
myaroSi iSviaTia, rom mamrma
patarebi maTi embrionuli
ganviTarebis dros ataros.
d) xalebiani farflebis
mqone murena _ gvelTevza
(Gymnothorax dovii), mtacebeli,
romelic usafrdeba Tavis
msxverpls qvebis napralebSi. is
marjnis rifebis binadaria.
S suraTi 34.17 sxivfarfliani Tevzebi (klasi Actinopterygii)
S suraTi 34.18 celakanti (latimeria). es sarkopterigia
binadrobs Rrmad wyalSi, samxreTi afrikis da indoneziis
napirebTan.
826
doebi katastrofamde miiyvana. TevzWeris garda sx-
ivfarfliani Tevzebi adamianisgan sxva dawolasac
ganicdian: magaliTad, dambebis meSveobiT mdinareebis
dinebis Secvla.
mtevanfarflianebi
devonis periodis ganmavlobaSi sxivfarfliani Tev-
zebi Zvlovani Tevzebis sxva ZiriTad evoluciur xazTan
mtevanfarflianebTan (Sarcopterygii) erTad ganviTard-
nen. sarkopterigiebis ZiriTadi damaxasiaTebeli aris
ylortis formis Zvlebi. mkerdis da menjis farflebSi es
Zvlebi garsSemortymulia kunTebis sqeli SriT. devon-
uri periodis ganmavlobaSi bevri sarkopterigia mlaSe
wylebSi binadrobda. magaliTad zRvebis sanapirosTan
daWaobebul teritoriebze. farflebs albaT sacuraod
da wylis qveS ,,sasiarulod iyenebdnen. devonis peri-
odis zogi sarkopterigia Zalin didi zomis mtacebeli
iyo. am periodis sarkopterigiebis namarxebSi xSirad nax-
uloben cera TiTisodena, eklis formis kbilebs.
devonis periodis bolosken sarkopterigiebis mra-
valferovneba mkveTrad Semcirda. dReisTvis mxolod
sami xazia gadarCenili. erTi _ celakantebi (klasi Ac-
tinistia) gadasaxldnen okeanSi (suraTi 34.18). mecnierebi
fiqrobdnen, rom celakantebi 75 milioni wlis win ga-
daSendnen, magram 1938 wels meTevzem daiWira celakan-
ti indoeTis okeanis dasavleT nawilSi, komorosis kun-
ZulebTan. 1999 wlamde celakantebs marto am arealSi
poulobdnen. Semdeg indoneziis axlos, indoeTis okeanes
aRmosavleT nawilSi, aRmoaCines meore populacia. in-
doneziis populacia albaT meore saxeobas warmoadgens.
Tanamedrove sarkopterigiebis meore xazs qmnis
orgvaradmsunTqavi (klasi Dipnoi) Tevzebis sami Taoba.
yvela orgvaradmsunTqavis namarxebi napovnia samxreT
naxevarsferoSi. orgvaradmsunTqavebi gaCndnen okeane-
Si. dRes maT pouloben ZiriTadad mtknar wyalSi: gubee-
bSi da WaobebSi. es Tevzebi haers filtvebSi agrove-
ben. filtvebi dakavSirebulia farinqsTan. filtvian
(orgvaradmsunTqav) Tevzebs layuCebic aqvT. avstra-
liuri orgvaradmsunTqavi Tevzebis airebis mimocvlis
mTavar organos layuCebi warmoadgens. mSrali sezonis
dros gubeebi Srebian. zog orgvaradmsunTqavs SeuZlia
talaxSi Cafloba da daZineba (uZraobis mdgomareobaSi
cudi pirobebis gadatana; ixileT Tavi 40)
mesame Tanamedrove xazi gacilebiT ufro mraval-
ferovania, vidre celakantebi an orgvaradmsunTqavebi.
Sua devonuri periodis ganmavlobaSi moxda maTi adapta-
cia xmeleTze cxovrebasTan. maT dasabami misces xmeleTis
yvela xerxemlians _ oTxfexianebs, adamianis CaTvliT.
oTxfexianebis klada aris Semdegi koncefciis Tema.
koncefcia testi 34.4
1. romeli SeZenili Tvisebebi aqvT saerTo zvi-
genebsa da tunas? romeli Tvisebebi ganasxvave-
ben maT?
2. sarkopterigiebis Tanamedrove sami xazi gansx-
vavebul saarsebo garemoSi binadrobs. aRwereT
gansxvaveba am habitatebs Soris.
koncefcia 34.5
oTxfexianebi arian wina
da ukana kidurebis mqone
ybapirianebi
xerxemlianebis istoriaSi erT-erTi yvelaze mniS-
vnelovani movlena moxda daaxloebiT 360 milioni wlis
winaT. zogi sarkopterigiis farflebi gadaiqcnen oTx-
fexianebis wina da ukana kidurebad. aqamde yvela xerx-
emlians Tevzismagvari agebuleba axasiaTebda. oTx-
fexianebi gadavidnen xmeleTze. maTi sxeulis forma
gaxda Zalian mravalferovani. oTxfexianebis kidurebi
sxvadasxva funqciebs asruleben. magaliTad: bayayi dax-
tis, arwivi dafrinavs, adamiani ki gamarTulad dadis.
oTxfexianebis SeZenili Tvisebebi
oTxfexianebis (tetrapodebi) yvelaze mniSvnelovani
niSani safuZvlad daedo maT saxels (Tetrapoda berZnu-
lad oTx fexs niSnavs). mkerdis da menjis farflebis
adgilze oTxfexianebs kidurebi aqvT. kidurebis sa-
SualebiT oTxfexianebs SeuZliaT wonis gadanawileba
xmeleTze moZraobis dros. TiTebiani kidurebi siaru-
lis dros kunTebiT gamomuSavebul Zalas xmeleTs ga-
dascemen.
xmeleTze cxovrebam oTxfexianebis sxeulis agebule-
baSi sxva cvlilebebic Seitana. ukana kidurebi mimagreb-
ulia menjis sartylis Zvlebze. menjis sartylis Zvlebi
uZravad dakavSirebulia xerxemalTan. amis gamo, ukana
kidurebis xmeleTze moZraobis Sedegad gamomuSavebuli
Zala sxeuls gadaecema. dRes arsebul oTxfexianebs ar
aqvT layuCis napralebi; embrionuli ganviTarebis dros
faringiuli napralebidan xdeba yuris nawilebis, jirkv-
lebisa da sxva struqturebis formireba. yurebi adap-
tirebulia haerSi gavrcelebuli bgerebis misaRebad.
zogi es Tviseba oTxfexianebis sxvadasxva evolu-
ciur xazSi daikarga an mniSvnelovnad Seicvala. magali-
Tad: frinvelebSi mkerdis kidurebi frTebad gadaiqcnen,
veSapebis mTelma sxeulma ki Tevzis msgavsi forma miiRo.
827
oTxfexianebis warmoSoba
rogorc vTqviT, devonis periodis sanapiroebis
daWaobebuli adgilebi uamravi sxvadasxva sarkopteri-
gis samSoblo iyo. meCxer da JangbadiT Rarib wyalSi
maT daiwyes haeriT sunTqvisTvis filtvebis gamoyeneba.
zogi saxeoba mkvrivi farflebis meSveobiT albaT ta-
laxian fskerze an morebze gadaadgildeboda. ase rom,
oTxfexianebis sxeulis agebuleba warmoadgens aqamde
arsebuli sxeulis agebulebis modifikacias.
sarkopterigiebis erT-erT evoluciur xazSi
farflebi TandaTan kidurebs daemsgavsa. amave dros
danarCeni sxeuli adaptirebuli darCa wyalSi cxovre-
basTan. magaliTad: oTxfexianebis axlo naTesavi _ Ac-
anthostega binadrobda grenlandiaSi 365 milioni wlis
winaT. mas hqonda mTlianad Camoyalibebuli wvivi, koWi
da TiTebi (suraTi 34.19). amis miuxedavad, darCa wy-
alTan adaptirebuli. mas hqonda layuCebis Zvlebi da
sxivebisgan Semdgari kudis farfli. am farflis meS-
veobiT cxoveli wyalSi moZraobda. misi menjis da mker-
dis sartyeli Zalian susti iyo. amitom, sxeulis wonas
xmeleTze ver ikavebda. rogorc Cans, Acanthostega dro-
dadro wylidan gamodioda, magram ZiriTad dros mainc
wyalSi atarebda.
bolo 20 wlis ganmavlobaSi paleontologebma aR-
moaCines uamravi axali namarxi. am aRmoCenebis wyalo-
biT, mecnierebma sakmaod darwmunebiT daadgines oTx-
fexianebis warmomavloba (suraTi 34.20). oTxfexianebis
mravalferovneba mkveTrad gaizarda qvanaxSiris peri-
odis ganmavlobaSi. zogi saxeoba sigrZeSi 2m aRwevda.
namarxebis adgilmdebareoba da agebuleba imas mowmobs,
rom adreuli oTxfexianebis umetesoba wyalTan dakav-
Sirebuli rCeboda. amiT isini hgvanan Tanamedrove oTx-
fexianebs, romlebsac amfibiebs eZaxian.
amfibiebi
amfibiebi (klasi
Amphibia) dRes war-
modgenilni arian
daaxloebiT 4800 sa-
xeobiT. maT Soris
arian salamandrebi
(rigi Urodela _kudi-
anebi), bayayebi (rigi
Anura _ ukudoebi)
da ufiltvo amfibie-
bi (rigi Apoda, rac
niSnavs ufiltvos).
dReisTvis aRwe-
rilia salaman-
drebis 500 saxeoba.
zogi salamandra
mxolod wyalSi bi-
nadrobs. sxvebi zr-
dasrul asakSi bi-
nadroben wyalSic da xmeleTzec, an mTel cxovrebas
xmeleTze atareben (suraTi 34.21 a). xmeleTze mobindre
salamandrebis umetesoba gadaadgildeba sxeulis erTi
mxridan meore mxareze daqanebuli moZraobis meSveobiT.
es Tviseba memkvidreobiT darCaT xmeleTis adreuli
oTxfexianebisgan. wylis salamadrebSi xSiria pedamor-
fozi; magaliTad: amerikuli protei (Necturus) larvul
Tvisebebs sqesobrivi simwifis drosac inarCunebs (ix.
suraTi 24.23).
dRes aRwerilia bayayebis daaxloebiT 4 200 saxe-
oba. bayayebi xmeleTze kudian amfibiebze ukeT gadaadg-
ildebian, anu ufro adaptirebulebi arian xmeleTze
cxovrebasTan (suraTi 34.21 b). zrdasruli bayayebi
xmeleTze daxtian Zlieri ukana kidurebis daxmarebiT.
bayayi iWers mwerebs grZeli, webovani eniT, romelic
piris wina nawilTan aris mimagrebuli. bayayi enas ga-
motyocnis da mweri ewebeba enas. bayayebs aqvs uamravi
TavdacviTi adaptacia. amiT Tavs icaven mtaceblebis-
gan. maTi kanis jirkvlebi asinTezeben cudi gemos mqone
an momwamvlav lorwos. bevri Sxamiani saxeoba mkveTrad
aris Seferili. mkveTri Seferiloba afrTxobs mtaceb-
lebs (ix. suraTi 53.6). sxva bayayebs SeniRbviTi Seferi-
loba axasiaTebT (suraTi 53.5).
ufiltvoebi (daaxloebiT 150 saxeoba) TiTqmis brme-
bi arian. garegnulad Wiayelebs gvanan (suraTi 34.21g).
ufiltvoebis winaprebs kidurebi hqondaT, ase rom, ki-
durebis arqona aris meoreuli adaptacia. ufiltvoebi
binadroben tropikul arealSi. maTi saxeobebis umeteso-
ba binadrobs nestiani tyis niadagSi. ramdenime samxreT
amerikuli saxeoba binadrobs mtknar wyalSi gubeebSi
oTxfexia-
nis kiduris
Zvlebis
agebuleba
Zvlebi, rom-
lebic `iWeren
layuCebs
S suraTi 34.19 Acanthostega _ devonuri periodis oTx-
fexianebis naTesavi. ganviTarebul gamonazardebTan erTad,
romlebic oTxfexianebisTvis damaxasiaTebeli, Acanthostega-s
primitiuli wylis adaptaciebic axasiaTebda: magaliTad la-
yuCebi.
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da nakadulebSi. amfibia niSnavs ,,orgvar sicocxles.
am saxelSi Cadebulia amfibiis bevri saxeobisTvis dam-
axasiaTebeli metamorfozis arseboba. bayayis larva
Tavkombala, rogorc wesi, mxolod wyalSi binadrobs. is
ikvebeba mcenareebiT, aqvs layuCebi da gverdiTi xazis
sistema. gverdiTi xazis sistema iseTivea, rogoric wy-
lis xerxemlianebSi. larva curavs kudis talRisebri
moZraobis meSveobiT. metamorfozis Sedegad iwyeba
meore sicocxle. Tavkombalas uviTardeba kidurebi,
filtvebi, wyvili gareTa dafis apki da saWmlis momnele-
bel sistema. zrdasrulis saWmlis momnelebeli sistema
adaptirebulia mtaceblobasTan. amave dros qreba la-
yuCebi da saxeobebis umetesobaSi qreba gverdiTi xazi.
axalgazrda bayayi gamodis napirze da xmeleTis mtace-
blad gadaiqceba. bevri amfibia (miuxedavad saxelisa) ar
binadrobs ormagi wylisa da xmeleTis cxovrebiT. arse-
boben aseve mxolod wylis an mxolod xmeleTis bayayebi,
salamandrebi da ufiltvoebi. aseTi salamandrebisa da
ufiltvoebis larvebi ufro gvanan zrdasrul cxove-
lebs. rogorc wesi, orive: larvac da zrdasrulic mta-
ceblebi arian.
amfibiebis umravlesoba binadrobs nestian garemo-
Si. magaliTad WaobebSi da tenian tyeebSi. mSrali gare-
mos mobinadrenic sicocxlis meti nawilis ganmavlobaSi
tenian foTlebSi arian Caflulebi. tenian foTlebSi
sineste rCeba maRali mSral habitatebSic. xmeleTis zog
milioni wlebis win:
siluruli devonuri qvanaxSiris permuli
paleozouridan
dRemde
sxivfarfliani Tevzebi
celakantebi
ormagmsunTqavebi
eustenopteroni
panderixti
elginerpetoni
metaqsignatusi
akantostega
ixtiostega
hinerpetoni
griirpetoni
amfibiebi
amniotebi
S suraTi 34.20 oTxfexianebis warmoSoba. am diagramebze aRniSnulia
CvenTvis cnobili na marxebis arsebobis dro; isrebi aCveneben im evolu-
ciur xazebs, romlebic dRemde arseboben. gaqvavebuli ConCxebis mixedviT
xdeba sxeulis formis aRdgena, magram feris aRdgena SeuZlebelia. ferebi
suraTebze warmosaxviTia.
(a) rigi Urodela (kudiani amfibiebi) kudian
amfibiebs (salamandrebs) kudi zrdasrul asakSic
rCebaT.
(b) rigi Anura (bayayebi) bayayebs (magaliTad am
Sxamian bayays (bayayi isari), zrdasrul asakSi kudi
ara aqvT.
(g) rigi Apoda (ufexoebi) .ufexo amfibiebi
ufexoebi arian. ZiriTadad niadagSi Caflulebi
arian.
S suraTi 34.21 amfibiebi
829
saxeobas filtvebi ar aqvs. isini sunTqaven kanisa da
piris meSveobiT.
amfibiebis umetesobaSi ganayofiereba garegania;
mamri iWers mdedrs wina TaTebiT, sanam mdedri dadebs
kverxs (qviriTs yris), mamri maT anayofierebs. (ix. sura-
Ti 34.22 a). amfibiebi kvercxs, rogorc wesi, deben wyalSi
an xmeleTis nestian adgilebSi. kvercxs ar aqvs mkvrivi
garsi da haerze swrafad Sreba. zogi saxeoba didi ra-
odenobiT qviriTs yris droebiT gubeebSi. gubeebi Sreba
da mTeli STamomavloba iRupeba. amis gamo, sikvdiliano-
ba maRalia. sxva saxeobebi SedarebiT mcire raodenobis
kvercxs deben. amis garda, sxvadasxva saxis mSobliur mz-
runvelobas avlenen. zogi saxeobis mamrebi an mdedrebi
kverxs atareben zurgiT, piriT an mucelSic ki. xis bay-
ayebis tropikuli saxeobebi qviriTs aTavseben nestian,
qafian budeebSi. es budeebi mdgradia simSralis mimarT.
arsebobs ramdenime kvercx-cocxalmSobiare da cocx-
almSobiare saxeoba. am SemTxvevaSi kvercxi rCeba mde-
dris sasqeso traqtSi. iq embrionebi viTardebian gamoS-
robis safrTxis gareSe.
bevr amfibias rTuli da mravalferovani socialuri
qceva axasiaTebs. rTul qcevas amfibiebi gansakuTrebiT
gamravlebis periodis dros avlenen. rogorc wesi, bay-
ayebi Cumi cxovelebi arian, magram gamravlebis dros
bevri saxeobis mamrebi mkveTr xmas gamoscemen. am xmebiT
isini icaven teritorias da izidaven mdedrebs. zogi
saxeoba gamravlebis adgilebTan migraciis dros avlens
rTul qcevas: am qcevebSi Sedis xmiT urTierToba, nav-
igaciis araCveulebrivi unari da qimiuri signalebi.
ukanaskneli 25 wlis ganmavlobaSi mTel msoflioSi
aRiniSneba amfibiebis ricxvis swrafi da SemaSfoTe-
beli Semcireba. rogorc Cans, habitatebis degrada-
ciis ramdenime mizezi arsebobs: sokovani (qitriduli)
daavadebis gavrceleba da mJave naleqebi. ukanaskneli
gansakuTrebiT saSiSia amfibiebis umravlesobisTvis,
radganac maT sasicocxlo ciklis dasamTavreblad
sWirdeba nestiani adgilebi.
koncefcia testi 34.5
1. iyo Tu ara Acanthostega xmeleTis oTxfexiani?
axseniT Tqveni pasuxi.
2. zogi amfibia wyals arasdros tovebs. sxvebs
SeuZliaT xmeleTis SedarebiT mSral adgileb-
Si arseboba. ganasxvaveT adaptaciebi, romle-
bic amsubuqeben cxovrebis am or stils.
(b) Tavkombala wylis,
mcenareebiT mkvebavia,
Tevzis kudis msgavsi
kudiT da Sinagani la-
yuCebiT.
(g) metamorfozis ganmavlobaSi layuCebi da
kudi ganiwoveba da oTxi kiduri viTardeba
(a) mamri iWers mdedrs da stimulirebs kvercxebis dadebas.
kvercxebi gamoiyofa da nayofierdeba wyalSi. maT aqvT Jelati-
nisebri garsi, magram ara aqvT mkvrivi garsi da haerze amoSroba
emuqreba.
S suraTi 34.22. bayayis Rana temporaria -s ormagi cxovreba
830
koncefcia 34.6
amniotebi arian oTxfexianebi.
maTi kidurebi adaptirebulia
xmeleTze sasiarulod
amniotebi oTxfexianebis jgufia. am jgufis Taname-
drove wevrebi arian reptiliebi (frinvelebis CaTvliT)
da ZuZumwovrebi (suraTi 34.23). evoluciis ganmavloba-
Si amniotebma xmeleTze saarsebo adaptaciebi SeiZines.
amniotebis SeZenili niSnebi
amniotebis saxeli daerqvaT amnioturi kvercxidan
gamomdinare. amnioturi kvercxi kladas ZiriTadi SeZe-
nili Tvisebaa. amniotur kvercxs aqvs specializebuli
membranebi. isini icaven embrions gamoSrobisgan da da-
zianebisgan (suraTi 34.24). am membranebs Canasaxis gare-
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arqozavrebi
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xvlikmenjiani
dinozavrebi
dinozavrebi
lepidozavrebi
diafsidebi sinafsidebi
reptiliebi
winapari
amnioti
S suraTi 34.23 amniotebis filogenia. gadaSenebuli jgufebi
dabeWdilia maRla boldiT. punqtiriT aRniSnulia kus gan-
Stoebebi. punqtiri niSnavs, rom kus kavSiri sxva reptili-
ebTan dadgenili ar aris.
831
Ta membranebi ewodebaT. isini ar warmoadgenen embrionis
sxeulis nawils da viTardebian embrionis gareT arse-
buli qsovilis Sreebidan. Canasaxis gareTa membranebi
monawileoben airebis mimocvlaSi, narCenebis SenaxvaSi
da Senaxuli sakvebis embrionisken transportirebaSi.
erT-erTi membrana garss ertymis siTxiT savse embrio-
nis saTavsos da hidravlikuri dartymis amortizato-
radac moqmedebs. am membranas amnioni hqvia. amnioturi
kvercxis saxeli amnionidan warmoebulia.
amfibiebis kvercxs garsi ar aqvs. reptiliebis
umetesobasa da zogi ZuZumwovris amniotur kvercxs
aqvs garsi. frinvelebis kvercxis garsebi kalcinire-
bulia (Seicavs kalciumis karbonats) da mkvrivi. bevri
reptiliis kvercxis garsi ki blantia da kaniT aris da-
faruli. garsi mniSvnelovnad amcirebs haerze kvercxis
amoSrobis saSiSroebas. es adaptacia saSualebas aZlevs
amniotebs, aiTvison xmeleTis ufro didi regionebi,
vidre es amfibiebma (amniotebis uaxloesma Taname-
drove naTesavebma) SeZles (rogorc 29 TavSi waikiTxeT
xmeleTis mcenareebis evoluciaSi igive rolo Teslma
Seasrula) ZuZumwovrebis umetesobas kvercxis garsi ar
aqvs. embrioni viTardeba dedis sxeulSi da dazRveulia
gamoSrobisgan.
amniotebma xmeleTze sacxovrebeli
sxva adaptaciebic SeiZines. maTi kani nak-
lebad SeRwevadia. aeracia xorcieldeba
gulmkerdis areSi arsebuli filtvebiT.
adreuli oTxfexianebs da amJamad arse-
buli amfibiebs kidurebze dgomis unari
ar aqvT. Tanamedrove amniotebs SeuZli-
aT fexze ufro maRla (aweulad) dgoma.
adreuli amniotebi
Tanamedrove amfibiebTan da amni-
otebTan yvelaze axlo mdgomi maTi saer-
To winapari cxovrobda qvanaxSiris peri-
odSi, 340 milioni wlis winaT. am periodiT
daTariRebuli amnioturi kvercxebis
namarxebi ar aris nanaxi. es arc aris ga-
sakviri, Tu gaviTvaliswinebT, rom amnio-
turi kvercxi Zalian nazia. ase rom, Seu-
Zlebelia davadginoT, rodis warmoiqma
amnioturi kvercxi. Tumca Tanamedrove
amniotebis ukanasknel saerTo winapars
ukve unda hqonoda amnioturi kvercxi.
adreuli amniotebisa da maTi uaxloe-
si naTesavebis namarxebidan Cans, rom isini
ufro mSral garemoSi binadrobdnen, vidre
adreuli oTxfexianebi. saReWi kbilebis
agebuleba da sxva Tvisebebi miuTiTebs,
rom zogi maTgani ikvebeboda mcenareebiT.
mcenareebiT mkvebavi amniotebi didi ra-
odenobiT iRebdnen mcenareul masas. Tavis
mxvriv, isini didi mtacebeli amniotebis
msxverpls (sakvebs) warmoadgendnen.
reptiliebi
reptiliebis kla-
daSi rig gadaSenebul
jgufebTan erTad (mag-
aliTad, didi, frenis
unaris armqone dino-
zavrebi) Sedian: gate-
ria, xvlikebi, gvelebi,
ku, niangebi da fr-
invelebi. adreuli rep-
tiliebi binadrobdnen
dedamiwaze 320 milioni
wlis winaT. yvela Ta-
namedrove reptiliis
evoluciuri xazi uaR-
resad Secvlilia. ami-
tom, arc erTs SeuZlia
adreuli reptiliebis
pirdapiri magaliTi
iyos. SedarebiTma Ses-
wavlam aCvena, rom zogi
S suraTi 34.24 amnioturi kvercxi. reptiliebis da ZuZumwovrebis embrionSi
oTxi Canasaxis gareTa membranis Camoyalibeba xdeba. es membranebia: amnioni,
alantoisi, qorioni da yviTris parki.
gareembrionuli garsebi
alantoisi. alantoisi embrionis
cxovelmoqmedebis narCenebis gadamcem
itomaraa. qorionTan erTad alantoi-
sis membranac sunTqvis organos rols
asrulebs.
qorioni. qorioni da alantoisis
membrana iReben monawileobas gazebis
mimocvlaSi embrionsa da haers Soris.
Jangbadi da naxSirorJangi Tavisu-
flad gadian naWuWSi.
amnioni. embrioni moTavsebulia
siTxiT savse RruSi. amnioni icavs mas.
siTxe baliSis rols asrulebs meqani-
kuri zemoqmedebis dros.
yviTris tomara. yviTris tomara
Seicavs sakvebis rezervs, yviTrs.
yviTris tomaris membranaSi ganlageb-
ulia sisxlZarRvebi. maTi saSualebiT
xdeba sakvebis transportireba yviT-
ridan embrionSi. sxva sakvebi inaxeba
cilaSi (kvercxis TeTri nawili).
embrioni
mnioturi siTxiT
savse amnioturi
Rru
naWuWi cila
yviTri
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832
SeZenili Tviseba ganasxvavebs adreul reptiliebs sxva
oTxfexianebisgan.
reptiliebs amfibiebisgan gansxvavebiT aqvT qer-
clebi. qerclebi wylisgan damcav bariers qmnian. Sei-
caven cila keratins. qerclebi mSral haerze icaven
sxeuls gamoSrobisgan. wyalTan adaptirebul niangebSi
ganviTardnen farebi. maT meti gamtarobis unari aqvT.
qerclebis gamo, reptiliebi amfibiebisgan gansxvave-
biT kaniT ar sunTqaven. reptiliebis umetesoba marto
filtvebiT sunTqavs. ku gamonakliss warmoadgens, vi-
naidan kus bevri saxeoba airebis mimocvlas kloakis sve-
li zedapiris meSveobiT axorcielebs.
reptiliebis umetesoba kvercxs xmeleTze debs.
kvercxi garsiania (suraTi 34.25). ganayofiereba Sinaga-
nad unda xdebodes, garsis ganviTarebamde. gvelebisa da
xvlikebis bevri saxeoba cocxalmSobiarea; maTi Canasax-
is gareTa membranebi qmnian placentas. placentis saSu-
alebiT embrioni dedis sxeulidan iRebs sakvebs.
reptiliebze amboben, rom isini civsisxlianebi ari-
an. es niSnavs, rom isini sxeulis temperaturis gasakon-
troleblad ar iyeneben nivTierebaTa cvlis Sedegad
miRebul energias. sxeulis temperaturas isini qceviTi
adaptaciebis meSveobiT aregulireben. magaliTad: roca
haeris temperatura dabalia, bevri xvliki mzeze Tbeba.
roca haeris temperatura maRalia, isini Crdils eZeben.
ufro zusti iqneba davarqvaT am reptiliebs eqtoTer-
mulebi (siTbos garemodan mimRebi). es saxeli miuTiTebs
garegani siTbos absorbciis unarze. am SemTxvevaSi
garemodan absorbirebuli siTbo sxeulis temperaturis
ZiriTad wyaros warmoadgens (ufro detalurad es Tema
me-40 TavSi iqneba ganxiluli). eqtotermul reptiliebs
arsebobisTvis 10% naklebi sakvebi sWirdebaT, vidre
igive zomis ZuZumwovrebs. vinaidan isini pirdapir mzis
energiidan iReben siTbos da ara sakvebis metabolizmis
Sedegad. reptiliebis kladis yvela warmomadgeneli ar
aris eqtotermuli; frinvelebi arian reptiliebis kla-
dis endoTermuli warmomadgenlebi, anu SeuZliaT sxe-
ulis siTbos SenarCuneba metabolizmis gziT.
reptiliebis warmoSoba da
evoluciuri radiacia
reptiliebis yvelaze adreuli namarxebi aRmoa-
Cines kanzasis kldeebSi. isini ekuTvnis qvanaxSiris pe-
riodis bolos, anu daaxloebiT 300 milioni wlis arian.
reptiliebis pirveli ZiriTadi jgufi iyvnen pararep-
tiliebi. ZiriTadad es iyvnen didi, dabali, oTxfexa
balaxismWamelebi. zog parareptilias kanze dermuli
firfitebi hqonda. firfitebi, rogorc Cans, icavd-
nen maT mtaceblebisgan. mtaceblebi ZiriTadad iyvnen
sinafsidebi, ZuZumwovrebis winaprebi (amis Sesaxeb
mogvianebiT am TavSi visaaubrebT). parareptiliebi
gadaSendnen triasuli periodis bolos, daaxloebiT
200 milioni wlis winaT. zogi sistematikosi Tvlis,
rom parareptiliebma dasabami misces kus ganviTare-
bas. sistematikosebi varaudoben, rom parareptiliebis
kanis firfitebi da kus baqani homologiur warmonaqm-
nebs war moadgenen. magram molekulur ma kvlevebma ar
daadastura es mosazreba. mkvlevrebs am TemasTan da-
kavSirebiT dRemde agadaSenebis procesSi pararep-
tiliebis mravalferovneba mcirdeboda. paralelurad
izrdeboda reptiliebis uZvelesi kladas diapsidebis
mravalferovneba. diafsidebs gauCndaT sxva axal Tvise-
bebTan erTad erT-erTi advilad SesamCnevi Tviseba. es
iyo qalas orive mxares ganlagebuli naxvretebis wyvi-
li. naxvretebi Tvalbudis ukan iyo ganlagebuli. diaf-
sidebi Sedgebodnen ori ZiriTadi evoluciuri xazisgan.
erTma xazma dasabami misca lepidozavrebs. am xazSi Se-
dian gateriebi, xvlikebi da gvelebi. am xazSi plezio-
zavrebTan da ixTiozavrebTan erTad aseve Sedis zogi
wylis reptilia (ix. suraTi 34.23). wylis zogi reptilia
Tanamedrove veSapze ufro grZeli iyo; isini yvelani ga-
daSendnen (Cven mokled visaubrebT Tanamedrove lepi-
dozavrebze).
diafsidebis meore evoluciur xazSi arqozavrebSi
Sedis bevri gadaSenebuli jgufi (pterozavrebis da
zogi dinozavris CaTvliT) da niangebi (niangebze mogvi-
anebiT visaubrebT). P pterozavrebi gaCndnen gviani tria-
sis dros. es pirveli oTxfexianebi iyvnen, romlebmac
frena daiwyes. pterozavrebis frTebi absoluturad
gansxvavdebodnen frinvelebis da Ramurebis frTebi-
sgan. maT frTebs qmnida jagrisiT dafaruli membrana.
membrana gaWimuli iyo ukana da wina kidurebis Zalian
grZel TiTebs Soris. kargad Senaxuli namarxebidan
Cans, rom frTis membranaSi arsebobdnen kunTebi, sisxl-
ZarRvebi da nervebi. aqedan vaskvniT, rom pterozavrebs
frenis dros SesaniSnavad SeeZloT membranis marTva da
kontroli.
arsebobdnen rogorc mcire, ise Zalian didi zomis
pterozavrebi. mcire zomis pterozavrebi daaxloebiT
Tolias zomis iyvnen. yvelaze didi pterozavrebis frTe-
S suraTi 34.25 reptiliis gamoCekvis momenti. suraTze
gamosaxuli komodos varani Tavisufldeba pergamentis msgavsi
garsisgan. Tanamedrove reptiliebis kvercxs frinvelebis
kvercxisgan gansxvavebiT, rogorc wesi, aqvT aseTi garsi.
833
bi gaSlil mdgomareobaSi 11 metrs aRwevdnen. rogorc
Cans, isini igive ekologiur niSas ikavebdnen, romelsac
mogvianebiT frinvelebi daeuflnen; zogi mweriWamia iyo,
zogi Tevzs iWerda okeaneebidan, sxvebi ki filtravdnen
wyals grZel niskartSi da iqidan mcire zomis cxovelebs
iRebdnen. pterozavrebi gadaSendnen carcis periodis
bolos, daaxloebiT 65 milioni wlis winaT.
xmeleTze gaizarda dinozavrebis mravalferovneba.
maTi forma da zoma Zalian gansxvavebuli iyo. zogi or-
fexiani dinozavri mtredis xela iyo, zogi oTxfexia-
nis sigrZe 45 metrs aRwevda. am gigantebs iseTi grZeli
kiseri hqondaT, rom xeebis mwvervalebis wvdebodnen.
dinozavrebis erT-erTi xazi _ frinvelmenjianebi
mcenareebiT ikvebebodnen. mcenareebiT mkvebavebis bevr
saxeobas ganuviTarda damcavi meqanizmebi mtaceblebis
winaaRmdeg, magaliTad: kudis ekliani da Tavis rqiani
gamonazardebi. dinozavrebis meore ZiriTadi xazs xv-
likmenja dinozavrebi warmoadgendnen. aq Sediodnen
Teropodebi da grZelkisriani gigantebi. Teropodebi
orfexa mtaceblebi iyvnen. ganTqmuli tiranozavri req-
si am jgufis warmomadgenelia. frinvelebis winaprebi
aseve am jgufSi Sediodnen.
dRemde grZeldeba kamaTi dinozavrebis nivTiere-
baTa cvlis Taobaze. zogi mkvlevari Tvlis, rom mezo-
zouri eris klimati iyo SedarebiT Tbili da stabiluri.
am klimatis pirobebSi dinozavrebi yvavodnen. didi di-
nozavrebis sxeulis zedapiris Sefardeba moculobasTan
mcire iyo. magram qceviT adaptaciebTan erTad (mzeze
Tboba) albaT es Sefardeba sakmarisi iyo civsisxliani
cxovelebisTvis, rom SeenarCunebinaT sxeulis saWiro
temperatura. magram sxeulis agebulebis zogma Tvisebam
warmoqmna hipoTeza, rom zogi
dinozavri iyo Tbilsisxliani.
metic, paleontologebma naxes
dinozavrebis namarxebi antar-
qtikaSic da arqtikaSic; Tumca
dinozavrebis arsebobis dros
klimati am arealSi dRevandel-
Tan SedarebiT ufro rbili iyo,
mainc sakmaod cioda imisTvis,
rom mcire zomis civsisxlian
dinozavrs SeenarCunebinaT
sxeulis maRali temperatura.
dinozavrebi, romlebidanac
frinvelebi ganviTardnen, fr-
invelebiviT Tbilsisxlianebi
unda yofiliyvnen.
yovelTvis iTvleboda, rom
dinozavrebi neli, pasiuri ar-
sebebi iyvnen. 1970 wlebis da-
sawyisSi aRmoCenilma namarxebma
da kvlevebma cxadyo, rom bevri
dinozavri sakmaod moqmnili,
swrafad moZravi da zog SemTx-
vevaSi socialuric ki iyo. pale-
onTologebma dinozavrebSi aRmoaCines mSobliuri mz-
runvelobis niSnebi (suraTi 34.26).
yvela dinozavri (frinvelebis garda) gadaSenda
carcis periodis bolos. carcis periodis bolomde
ramdenime milioni wyliT adre dinozavrebis saxe-
obebis raodenobam kleba daiwyo. namarxebidan es naT-
lad Cans. dRemde ar aris naTeli, ra gaxda dinozavrebis
gadaSenebis mizezi. ar viciT, ramdenad marTalia, rom
mizezi asteroidi an kometa iyo, romelTa Sesaxeb Tqven
26-e TavSi waikiTxeT, vinaidan am katastrofas gadaurCa
xmeleTis uamravi xerxemliani, ZuZumwovrebis umeteso-
bis CaTvliT.
lepidozavrebi (qerclebiT dafaruli)
lepidozavrebis erTi gadarCenili evoluciuri
xazi warmodgenilia ori saxeobiT: xvlikis msgavsi rep-
tiliiT, saxelad gateria (suraTi 34.27 a). gateriebis
naTesavebi 220 milioni wlis winaT binadrobdnen. isini
carcis periodis ganmavlobaSi SesaniSnavad grZnobdnen
Tavs bevr kontinentze. maTi sxeulis sigrZe 1 metrs aRw-
evda. dRes gateriebi binadroben axali zelandiis axlos
mdebare 30 kunZulze. 750 wlis winaT TeTrkanianebma
miaRwies axal zelandians. adamianebTan erTad mgza-
vrobdnen virTxebi. virTxebma gaanadgures gaterias
kvercxi da es reptiliebi mTavar kunZulze sabolood
gaqrnen. moSorebiT myof kunZulebze gateriebi darC-
nen. maTi sigrZe daaxloebiT 50 santimetria. isini ikve-
bebian mwerebiT, mcire zomis xvlikebiT, frinvelebis
kvercxiTa da wiwilebiT. gateriebis sicocxlis xan-
S suraTi 34.26 mSobliuri zrunva dino-
zavrebSi. monRoleTSi naxes budis mqone
dinozavris gaqvavebuli ConCxi da kver-
cxebi. aRmoCnda, rom dinozavrebi uvlidnen
kvercxebs da axalgamo Cekilebs. dinozavri
cnobili Oviraptor-is (kvercxis damWeri)
saxeliT cxovrobda 80 milioni wlis winaT.
is kvercxebs faravda mkvlavebiT. SesaZle-
belia, rom misi mkvlavebi bumbuliT iyo
Semosili.
834
grZlivoba 100 welia. isini rom gadarCnen, maTi saarsebo
garemo virTxebisgan Tavisufali unda iyos.
lepidozavrebis meore, ZiriTad, Tanamedrove evo-
luciur xazs qmnian squamate (qerclianebi) xvlikebi da
gvelebi. dRes xvlikebi yvelaze gavrcelebuli, mraval-
ferovani da mravalricxovani reptiliebi arian (fr-
invelebi rom ar CavTvaloT) (suraTi 34.27 b). xvlikebis
umetesoba mcire zomisaa; xvliki jaragua, romelic 2001
wels aRmoaCines dominikis respublikaSi sigrZeSi mx-
olod 16mm-s aRwevs. mas SeuZlia komfortulad moTavs-
des 10 TeTrian monetaze. indoneziaSi gavrcelebuli
komodos drakoni ki 3 metrs aRwevs sigrZeSi. is nadi-
robs did msxverplze, maT Soris irmebze. is nakbeniT
avrcelebs sasikvdilo baqteris. dakbenili msxverpli
infeqciis gamo iRupeba. xvliki mas nela uaxlovdeba da
Semdeg Wams.
gvelebi ufexo lepidozavrebi arian. isini war-
moiqmnen komodos drakonis axlo naTesavi xvlikebis-
gan (suraTi 34.27 g). gvelis zog saxeobas aqvs SemorCe-
nili TiTqmis SeumCneveli menjis da wina kidurebis
Zvlebi. es rudimentebi miuTiTeben winapris raobaze.
kidurebis arqonis miuxedavad, gvelebi sakmaod kargad
moZraoben xmeleTze. yvelaze xSirad gvxvdeba moqmni-
li, gverdiTi talRuri moZraoba. is vrceldeba Tavis
arealidan kudamde. es moqnili moZraoba mkvrivi obi-
eqtebis mimarT qmnis Zalas. am Zalis meSveobiT gveli win
gadaadgildeba. gvels SeuZlia miwaze dayrdnobiT moZ-
raoba. is eyrdnoba miwas sxeulis muclis mxares gaswvr-
iv mdebare ramdenime wertiliT. dayrdnobis wertilebs
Soris mdebare qerclebi odnav iwevian miwis zeviT da win
gadaadgileben sxeuls.
gvelebi mtaceblebi arian. rigi adaptaciebisa ex-
mareba maT nadirobaSi da msxverplis WamaSi. gvelebs Ses-
aniSnavi qimiuri mgrZnobeloba aqvT. dafis apki ar aqvT,
magram mgrZnobiareni arian miwis vibraciis mimarT. es
Tviseba exmareba maT msxverplis moZraobis SegrZnebaSi.
Cxriala gvelgeslebs, maT Soris texasur Cxrialas Tva-
lebs da nestoebs Soris aqvT siTbos SemgrZnebi orga-
noebi. es organoebi Zalian mgrZnobiarea temperaturis
momentaluri cvlilebebis mimarT. aseTi gziT es Ramis
monadireebi igeben Tbilsisxliani cxovelebis adgilm-
debareobas. Sxamian gvelebs aqvT wyvili basri, Rruiani
an napraliani kbili. Sxams am kbilebidan anTxeven. wvr-
ili da moqnili ena ar aris Sxamiani. enis daxmarebiT
(a) gateria (Sphenodon punctatus)
(b) avtraliuri ekliani satanas xvliki
moloxi (Moloch horridus)
(g) vagleris Cxriala gveli (Tropidolaemus wagleri)
(d) aRmosavleTis yuTisebri ku (Terrapene carolina carolina) (e) amerikuli aligatori (Alligator mississipiensis)
S suraTi 34.27 dRemde gadarCenili reptiliebi (frinvelebis garda)
835
cxoveli iWers sunis nawilakebs da aTavsebs ynosviT or-
ganoebSi. ynosvis organoebi piris RruSi, zeviT aris mo-
Tavsebuli. gvelebs aqvT Tavisuflad moZravi ybebi da
elastiuri kani. amitom SeuZliaT Tavis diametrze didi
zomis msxverplis Caylapva.
ku
ku Tanamedrove reptiliebis yvelaze gansxvavebuli
jgufia. yvela kus aqvs yuTismagvari bakani. is Sedgeba
zeda da qveda nawilebisgan. nawilebi xerxemalze, lavi-
wze da neknebze arian mimagrebulni (suraTi 34.27d).
saxeobaTa umetesobas aqvT mkvrivi bakani. is SesaniSna-
vad icavs kus mtaceblebisgan. kus adreuli namarxebi,
TariRdeba daaxloebiT 220 milioni wliT. maSin maT ukve
hqondaT mTlianad Camoyalibebuli bakani. Sualeduri
namarxebis analizis gareSe kus SeuZlebelia kus bakanis
warmoSobis gamocnoba. rogorc adre avRniSneT, zogi
paleontologi varaudobs, rom kus bakani ganviTarda
parareptiliebis kanis firfitebisgan. magram sxva kv-
levebi kus arqozavrebs an lepidozavrebs ukavSireben.
adreul kuebs ar SeeZloT bakanSi Tavis damalva.
es meqanizmi damoukideblad ganviTarda kus or da-
moukidebel xazSi. gverdiTi kisris mqone ku (pleurodi-
ra) Tavs bakanSi horizontaluri mimarTulebiT malavs.
vertikalur-kisriani ku (cryptodira) ki vertikalurad
malavs Tavs.
zogi ku adaptirebulia udabnoSi cxovrebasTan,
sxvebi ki gubeebSi da mdinareebSi binadroben. zogi zR-
vaSi dabrunda. zRvis kus bakani reducirebulia, wina ki-
durebi ki gafarToebuli. wina kidurebs lastebis fun-
qcia aqvT. am radiaciis Sedegad warmoqmna yvelaze didi
Tanamedrove ku tyavzurgianebi. maTi wona 1.500kg-s aR-
wevs. isini ikvebebian meduzebiT da SeuZliaT 60 metrze
CayvinTva. tyavis kus meTevzeebi uqmnian safrTxes. ku
xSirad SemTxveviT xvdeba meTevzeebis badeebSi. kidev
erTi safrTxea adamianis mier sanapiroebis aTviseba, sa-
dac ku kvercxs debs.
aligatorebi da niangebi
aligatorebi da niangebi niangisnairebi arian. isini
ekuTvnian arqozavrebis evoluciur xazs. arqozavrebis
evoluciuri xazi dasabams iRebs gvin triasSi (suraTi
34.27 e). arqozavrebis evoluciuri xazis adreuli war-
momadgenlebi iyvnen mcire zomis xmeleTis oTxfexiane-
bi grZeli, viwro fexebiT. mogvianebiT ganviTarebuli
saxeobebi ufro didi zomis gaxdnen da SeiZines adapta-
ciebi wylis garemos mimarT. haeriT sunTqavdnen zeviT
mimarTuli nestoebiT. mezozouri xanis zogi niangis
sigrZe 10 metrs aRwevda. maT SeeZloT Tavdasxma did di-
nozavrebze.
Tanamedrove niangebi binadroben afrikis, CineTis,
indoneziis, indoeTis, avstraliis, samxreTi amerikis da
SeerTebuli Statebis samxreT-aRmosavleTis Tbil re-
gionebSi. SeerTebul StatebSi gaizarda aligatorebis
ricxvi. isini wlebis ganmavlobaSi Setanilebi iyvnen
safrTxis qveS myofi cxovelebis nusxaSi.
frinvelebi
msoflioSi dafiq-
sirebulia frinve-
lis 8 600 saxeoba. fr-
invelebi niangebis
msgavsad arqozavrebi
arian. frenis adapta-
ciasTan erTad rep-
tiliisTvis damaxasi-
aTebelma agebulebam
ganicada modifikacia.
frinvelebis SeZe-
nili Tvisebebi
frinvelebis bevri
Tviseba aris adapta-
cia. es adaptaciebi
frenas xels uwyoben.
erT-erTi modifikacia
aris mcire wona. am modifikaciis meSveobiT gaumjobesda
frenis xarisxi. magaliTad: frinvelebs ar aqvT Sardis
buSti. umetesi jgufis mdedrebs marto erTi sakvercxe
aqvT. mdedrebis da mamrebis gonadebi pataraa. gonadebi
diddeba marto gamravlebis periodis dros. Tanamedrove
frinvelebi ukbiloebi arian. es adaptacia abalansebs Ta-
vis wonas. qala Zalian msubuqia, Tumca frinvelis ConCxi
sxeulis wonasTan SefardebiT ar aris ufro msubuqi, vi-
dre Sesabamisi zomis ZuZumwovris ConCxi.
yvelaze SesamCnevi frenis adaptacia aris frTe-
bi da bumbuli (suraTi 34.28). bumbulSi Sedis cila
-keratini. is aris aseve reptiliebis qerclebSi. bum-
bulis forma da ganlageba qmnis frTis aerodinamiur
zedapirs. frTis zedapirs igive aerodinamiuri Tvise-
bebi aqvs, rogoric aqvs TviTmfrinavis frTas. frTebis
moZraobisTvis saWiro Zalas qmnian mkerdis farTe
kunTebi. SekumSvis Sedegad isini mimagrebulebi arian
mkerdis Zvlis sternum-is kilTan, maTi SekumSva qmnis
frenisTvis saWiro Zalas. zog frinvels magaliTad
arwivs da Sevardens SeuZliaT haeris nakadSi livlivi.
frTebis amoZraveba iSviaTad sWirdebaT (ix. suraTi
34.28); sxva frinvelebi, magaliTad, kolibri mudmivad
amoZraveben frTebs, rom simaRle SeinarCunon. yvelaze
swrafad namgalebi dafrinaven. maT SeuZliaT 170 km/sT-
Si siCqariT frena.
frenis ganviTarebam ramdenime upiratesoba Se-
qmna. frena xels uwyobs nadirobasa da leSiWamiobas;
bevri frinveli ikvebeba mfrinavi mwerebiT. es mraval-
ricxovani da Zalian noyieri sakvebia. frena aadvilebs
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836
Tavdacvas xmeleTis mtaceblebisgan. zogi frinveli
migrirebs did manZilze. amitom SeuZlia gansxvavebuli
sakvebi resursis da gamravlebis sezonuri arealis gam-
oyeneba.
frena iTxovs energiis did xarjvas da nivTierebaTa
maRal cvlas. frinvelebi Tbilsisxlianebi arian; isini
sakuTar nivTierebaTa cvlis Sedegad miRebul energias
iyeneben sxeulis maRali, mudmivi temperaturis Sesan-
arCuneblad. bumbuli, zog saxeobaSi cximis Srec, qmnis
garemosgan izolacias. am izolaciis meSveobiT frinve-
li inarCunebs sxeulis mudmiv temperaturas. racional-
uri sunTqvis sistema, oTxkameriani guli da mimoqcevis
sistema xels uwyobs qsovilebis momaragebas JangbadiT
da sakvebiT. es ki ganapirobebs intensiur nivTierebaTa
cvlas. filtvebs aqvT patara milakebi. es milakebi vr-
celdeba haeris elastiur tomrebamde da tomrebidanac.
aseTi agebuleba xels uwyobs siTbos gafantvas da amci-
rebs sxeulis simkvrives.
frena moiTxovs SesaniSnav mxedvelobasa da kunTebis
muSaobis Zalian karg kontrols. frinvelebs yvela xe-
rxemlianebTan SedarebiT saukeTeso mxedveloba aqvT.
tvinis mxedvelobis nawilebi Zalian kargad ganviTare-
bulia. aseve ganviTarebulia moZraobis makontrolebe-
li arealebi. frinvelebis tvini proporciulad didia
amfibiebis da arafrinveli reptiliebis tvinTan Sedar-
mtevani
wina mxare
maja
TiTi 1
TiTi 2
TiTi 3
(a) frTa
(b) Zvlis struqtura
(g) bumbulis struqtura
marao
kalami
kauWi
wveruki
wveri
kalami
W suraTi 34.28 forma funqcias emsaxureba:
frinvelis frTa da bumbuli (a) frTa aris oTx-
fexianis Secvlili wina kiduri. (b) bevri frinve-
lis Zvali foriania da misi SigTavsi haeriT aris
savse. frinvelebs aqvT konturuli bumbuli
da RinRli. konturuli bumbuli mkvrivia. is
sxeuls da frTebs aerodinamiur formas aniWebs.
(g) bumbuli Sedgeba haeriT savse centraluri
Rerosgan. misgan ganStoebulia marao. maraos
qmnis piorveli rigis wverebi, isini Reros TiTq-
mis paralelurad arian ganlagebulni. maT Soris
da maT paralelurad ganlagebulia meore rigis
wverebi sxivebi. sxivebs aqvT mikroskopuli
kauWebi. kauWebis meSveobiT erTi wveris sxivebi
mezobeli wveris sxivebs emagrebian. roca fr-
inveli frTebs iwmends, is niskartSi mTel sig-
rZeze atarebs konturul bumbuls. amis Sedegad
kauWebi emagreba sxivebs da aerTianeben wverebs.
bumbuli Sesabamis formas iRebs. RinRls ar aqvs
kauWebi. misi wverebi Tavisuflad arian ganlage-
bulni. ase iqmneba haeriT savse sivrce. bumbuli
qmnis izolacias garemos haerisgan.
S suraTi 34.29. mxatvris mier Sesrulebuli arqeopteriqsis
(yvelaze Zveli cnobili frinvelis) garegani ieris rekon-
struqcia. rogorc Cans, namarxebidan arqeopteriqss namd-
vilad SeeZlo frena. magram amave dros hqonda arafrinveli
dinozavrebisTvis damaxasiaTebeli bevri Tviseba.
kbilebiani
niskarti
frTis
klanWi
safreni frTa
konturuli
bumbuliT
grZeli kudi
bevri maliT
837
ebiT.
rogorc wesi, frinvelebs Zalian rTuli qceva axa-
siaTebT. gansakuTrebiT es vlindeba gamravlebis peri-
odis (saqorwilo ritualis) dros. frinvelis kvercxi
dafarulia naWuWiT. amitom ganayofiereba unda xde-
bodes Sinaganad, kvercxis dadebamde. kopulaciisT-
vis, rogorc wesi, saWiroa partiorebs Soris kontaqti.
partniorebis Ria kloakebi erTmaneTs exeba. kvercxis
dadebis Semdeg embrions ganviTarebisTvis sWirdeba
siTbo. siTbos uzrunvelyofs an deda, an mama, anda rig-
rigobiT orive mSobeli. es (kruxoba) damokidebulia
saxeobaze.
frinvelebis warmoSoba
frinvelebisa da reptiliebis namarxebis kladistu-
ri analizis Sedegad daaskvnes, rom frinvelebi miekuT-
vnebian orfexian xvlikmenjianebs _ Teropodebs. gvian
1990 wlebSi Cinelma paleontologebma naxes bumbuliani
Terafodebis namarxebi. am aRmoCenam naTeli mofina
pirveli frinvelebis gaCenis dros. dinozavrebis ram-
denime saxeobas, romlebic frinvelebis axlo naTesave-
bi iyvnen, hqondaT RerZiani bumbulebi. saxeobebis ufro
did jgufs hqonda boWkovani (filamenturi) bumbuli. am
aRmoCenam cxadyo, rom bumbuli gaCnda frenis unari gan-
viTarebamde didi xniT adre. SesaZlebelia, rom adreul
bumbuls hqonda izolaciis, kamufliaJis da saqorwino
qcevis funqcia.
mecnierebi ikvleven TeropodebSi namdvili frenis
unaris gaCenis or SesaZlebel gzas. erTi versiis mixed-
viT bumbuli uadvilebda patara, xmeleTze morbenal
dinozavrebs msxverplis daWeras an piriqiT mtaceblis-
gan gaqcevas, radganac mas haerSi axtomis SemTxvevaSi
damatebiTi simaRlis akrefa SeeZlo. sxva versiis mixed-
viT zogi dinozavri xeebze daZvreboda. bumbuli ki aad-
vilebda xeebidan daSvebas.
150 milioni wlis winaT bumbuliani Terapodebi fr-
invelebad ganviTardnen. 1861 wels germaniaSi, kiris
karierSi aRmoaCines arqeopteriqsi. is warmoadgens
yvelaze adreul cnobil frinvels (suraTi 34.29). mas
hqonda bumbuliani frTebi. magram mas aseve rCebo-
da primitiuli niSnebi, magaliTad: kbilebi, frTebze
klanWebi da grZeli kudi. bevri mkvlevari Tvlis, rom
saukeTeso SemTxvevaSi arqeopteriqsi cudad dafrinav-
da. carcis periodis zogi frinvelis namarxebidan Cans,
rogor TandaTanobiT ikargeba dinozavrebis agebulebis
garkveuli niSnebi. magaliTad, kbilebi. iseve, rogorc
Cndeba dRes yvela frinvelisTvis saerTo axali niSnebi.
magaliTad, mokle bumbulebis maraoTi dafaruli kudi.
Tanamedrove frinvelebi
Neornithes-ebis kladaSi Sedis Tanamedrove frin-
velebis 28 rigi. am kladas warmomadgenlebi nanaxia car-
cis da paleogenis sazRvaris qanebSi, romelTa asaki 65.5
T suraTi 34.31 zogi Tanamedrove frinvelis suraTi
(a) emu. es utropo frinveli binadrobs avstraliaSi.
(b) malardi. frinvelebis bevri saxeobis msgavsad malardsac
sqesobrivi dimorfizmi axasiaTebs. mamri mdedrze ufro kaSkaSa
Seferilobisaa
(g) muqzurga albatrosi. frinvelebis umetesobis msgavsad
am albatrossac axasiaTebs saarSiyo qceva. aq gamoxatulia
saarSiyo rituali.
(d) soflis mercxali. soflis mercxali rigi Passeriformes
(beRurasnairebis) wevria. roca soflis mercxali Reroze jdeba,
misi TiTebi TiTqos iketeba Reros irgvliv. amis saSualebiT fr-
invels SeuZlia didi xnis ganmavlobaSi erT adgilze jdoma.
838
milioni welia. frinvelebis umetesobas frena SeuZlia.
arsebobs frinvelebis ramdenime rigi, romelSic Sedis
erTi an meti saxeoba, romlebsac ar SeuZliaT frena. rigi
utropoebi (Struthioniformes). aq Sedian siraqlema, nandu,
kivi, kazuari da emu. maT frena ar SeuZliaT. utropoebs
(laTinurad ratitus _ brtyel Ziriani), mkerdis tropi ar
aqvT. mkerdis kunTebi viwroa (suraTi 34.30 a). pingvinebi
Sedian frinvelebis rigSi Sphenisciformes, romlebsac
frena ar SeuZliaT, magram frenis unaris mqone fr-
invelebis msgavsad Zlieri mkerdis kunTebi aqvT. Zlier
kunTebs curvisas iyeneben. wylis frinvelebis ixvebis
da mtredebis garkveul saxeobebs aseve ar gaaCniaT fre-
nis unari.
frena iTxovs, rom sxvadasxva, frenis unaris mqone
saxeobis sxeulis forma msgavsi iyos. gamocdil orni-
tologebs (frinvelebis Semswavlel mecnierebs) mainc
SeiZliaT sxvadasxva saxeobebis gaarCeva. maT arCeven
sxeulis formiT, frenis stiliT, qceviT, bumbulis Se-
ferilobiTa da niskartis formiT (suraTi 34.30 b, c,
da d). niskarti frinvelebis evoluciis ganmavlobaSi
Zalian advilad cvalebadi da Seguebadi aRmoCnda. nis-
karti iRebs kvebis tipTan morgebul sxvadasxva formas.
fexebis agebuleba aseve SesamCnevad cvalebadia (sura-
Ti 34.31). zogi frinveli fexebiT totebs eWideba, sxvebi
sakvebs iWeren, Tavs icaven, sacuraod an sasiarulod iy-
eneben, aseve saqorwilo ritualebis dros iyeneben (ixi-
leT suraTi 24.4e).
koncefcia testi 34.6
1. daicaviT an uaryaviT Semdegi winadadebebi:
amnioturi kvercxi reptiliebSi daxuruli
sistemas warmoadgens. am sistemaSi embrioni
garemosgan izolaciaSi viTardeba.
2. aRwereT frinvelebSi frenis oTxi adaptacia
koncefcia 34.7
ZuZumwovrebi arian amniotebi,
romlebsac aqvT balani da
warmoqmnian rZes
amniotebis ori didi evoluciuri xazidan reptiliebi
(frinvelebis CaTvliT) erT-erTs qmnian. meore xazSi Cvenc
SevdivarT. es aris ZuZumwovrebis (klasi Mammalia) xazi.
dRes dedamiwaze arsebobs ZuZumwovrebis 5000 saxeoba.
cxrili
ZuZumwovrebis SeZenili Tvisebebi
ZuZumwovrebis ganmasxvavebeli niSania sarZeve
jirkvlebi. jirkvlebi patarebisTvis rZes warmoqmnian.
yvela ZuZumwovari deda kvebavs patarebs rZiT. rZe aris
dabalansebuli sakvebi. is mdidaria cximebiT, SaqariT,
cilebiT, mineralebiTa da vitaminebiT. Tma an balani
ZuZumwovrebis meore ganmasxvavebeli Tvisebaa. kan-
qveSa cximis Sre exmareba sxeuls siTbos SenarCunebaSi.
ZuZumwovrebi frinvelebis msgavsad endoTermulebi
arian. bevr maTgans intensiuri nivTierebaTa cvla axa-
siaTebs. sunTqvis da mimoqcevis sistemebi Zalian kar-
gad aqvT ganviTarebuli. guli oTxsakniania. kargad gan-
viTarebuli mimoqvebis sistema xels uwyobs intensiur
nivTierebaTa cvlas. filtvebis ventilacias uzrunve-
lyofs kunTis Sre saxelad diafragma.
ZuZumwovrebis umetesobas ufro didi moculobis
tvini aqvT, vidre Sesabamisi zomis sxva xerxemlianebs. bevr
saxeobas daswavlis unari gaaCnia. mSobeli naSierze Se-
darebiT did dros zrunavs. es dro sakmarisia, rom naSier-
ma mSoblebTan urTierTobiT iswavlos gadarCenisTvis
kbilebis diferenciacia aseve aris ZuZumwovrebis mniS-
vnelovani Tviseba. reptiliebis kbilebi ZiriTadad ko-
nusuri formis da erTnairi zomis aris. ZuZumwovrebis
kbilebi aris sxvadasxva zomis da formis. kbilebi adap-
tirebulia sxvadasxva tipis saWmelis dasaReWad. mag-
W suraTi 34.31 frinvelis fexis formis da
funqciis mravalferovneba
dasajdomad adap-
tirebuli kiduri, mag.
kardinali
CabRauWebisTvis
adaptirebuli ki-
duri, mag. kodala
mtacebeli. mag.
meloti arwivi
mcuravi frinveli.
mag. ixvi
839
aliTad: adamianebs aqvT saWrelad (saWreli kbilebi
da eSvebi) da saReWad (mcire saReWi da mTavari saReWi
kbilebi), modificirebuli kbilebi.
ZuZumwovrebis adreuli evolucia
ZuZumwovrebi amniotebis jgufs sinafsidebs mie-
kuTvneba. araZuZumwovar sinafsidebs ar aqvT balani,
daTvebiviT dadian da deben kvercxs. sinafsidebis gan-
masxvavebeli niSani aris safeTqelis naprali. safeTq-
lis naprali ganlagebulia Tvalis napralis ukan, Tavis
qalis orive mxares. adamianebsac aqvT safeTqlis napra-
li; adamianis ybebis kunTebi gadian safeTqelis napral-
Si da emagrebian safeTqels. ybebi evoluciis procesSi
ganviTardnen araZuZumwovrebis sinafsidebidan. araZu-
Zumwovrebis ybebis SemarTebeli Zvlebidan ori Sevida
ZuZumwovrebis Sua yuris SemadgenlobaSi (suraTi 34.32).
sinafsidebma did zomas miaRwies permuli periodis
dros. isini, rogorc balaxismWameli, aseve da mtacebe-
li cxovelebi iyvnen. sakmaod didi drois ganmavlobaSi
dominanti oTxfexianebi iyvnen. permul-triasulma ga-
daSenebam maT didi ziani miayena. maTi mravalferovne-
ba Semcirda triasis ganmavlobaSi. ZuZumwovrebis ms-
gavsi sinapsidebi gaCndnen triasuli periodis bolos
200 milioni wlis winaT. marTalia,
isini jer namdvili ZuZumwovrebi
ar iyvnen, magram gauCndaT ZuZum-
wovrebisTvis damaxasiaTebeli
rigi Tvisebebi. es Tvisebebi ganasx-
vavebdnen ZuZumwovrebs sxva amni-
otebisgan. pirveli ZuZumwovrebi
mcire zomis cxovelebi iyvnen.
sxe uli albaT balniT hqondaT da-
faruli. rogorc Cans, isini Ra-
mis cxovelebi iyvnen da mwerebiT
ikvebebodnen. maT albaT ufro in-
tensiuri nivTierebaTa cvla axa-
siaTebdaT, vidre sxva sinapsidebs.
magram isini jer kvercximdebelebi
rCebodnen.
pirveli namdvili ZuZumwovre-
bi gaCndnen iurul periodis ganmav-
lobaSi. isini ramdenime evoluciur
Stod gaiyvnen. bevri maTgani gadaS-
enda. mezozouri eris ganmavlobaSi
TiTqmis yvela ZuZumwovari Taname-
drove miwis mTxreli bigas zomis
iyo. patara zomas xsnian imiT, rom
didi cxovelebis ekologiur niSas
am dros dinozavrebi flobdnen.
mezozouri eris ganmavlobaSi
gaCnda Tanamedrove ZuZumwovrebis
sami ZiriTadi evoluciuri xazi:
monotremes (erTgasavliani kvercx-
ismdeblebi) marsupials (CanTosnebi)
da eutherians (placenturi ZuZumwovrebi). gviani carcis
periodis ganmavlobaSi, didi dinozavrebis, pteroza-
vrebis da zRvis reptiliebis gadaSenebis Semdeg Zui-
ZumwovrebSi moxda adapturi radiacia. amis Sedegad
gaC ndnen didi zomis mtaceblebi da balaxismWameli
cxovelebi. aseve frenis unaris mqone da wylis ZuZum-
wovrebi.
erTgasavlianebi
erTgasavlianebi dRes marto avstraliaSi da axal
gvineaSi binadroben. isini warmodgenilni arian erTi
ixvniskartis erTi da eqidnis ori saxeobiT (ekliani eq-
idnebi). erTgasavlianebi deben kvercxs. es Tviseba prim-
itiulia amniotebisTvis. is damaxasiaTebelia reptili-
ebis umetesobisTvis (suraTi 34.33). erTgasavlianebs
ZuZumwovrebis msgavsad aqvT balani da warmoqmnian
rZes. magram maT ZuZus dvrilebi ar aqvT. rZis sekrecia
xdeba dedis mucelze arsebul jirkvlebSi. patarebi, ga-
moCekvis Semdeg rZes dedis balnidan iwoven.
suraTi 34.33 mokleniskartiani eqidna (Tachyglossus
aculeatus) aris avstraliuri erTgasavliani. erTgasav-
lianebs aqvT balani da awarmoeben rZes. magram maT ar
(a) dimetrodonis qveda yba ramdenime Sezrdili Zvlisgan Sedgeba: ori patara Zvali oTx-
kuTxedi da saxsriani, qmnida ybis SeerTebis adgils. morganukodonis qveda yba reducire-
bulia erT Zvlamde dentalur Zvlamde da ybis SeerTebis adgili gadaweulia.
(b) ZuZumwovrebis Tavis qalis evoluciuri gardaqmnebis Sedegad oTkuTxa da artikularu-
li Zvlebi SeerTdnen Sua yurSi da ori im sami Zvlidan Seadgines, romlebic gadascemen
bgeras dafis apkidan Sida yurSi. am evoluciuri gardaqmnis safexurebi Cans namarxebSi.
dimetrodoni morganukodoni
bgera
Sua
yuri
smenis
Zvali
Sida
yuri
gasaRebi
dentaluri
kuTxis
skvamozuri
artikularuli
oTkudxedi
dafis
apki
dafis
apki
Sua
yuri
bgera
Sida
yuri
smenis
Zvali
inkusi (grdemli, ganviTare-
buli oTxkuTxedi Zvlisgan)
maleusi (CaquCi) ganviTa-
rebuli artikularisgan
Tanamedrove reptilia Tanamedrove ZuZumwovari
ybebis Sesaxsreba ybebis Sesaxsreba
S suraTi 34.32 ZuZumwovrebis ybebis da yuris Zvlebis evolucia. dimetrodoni iyo
adreuli sinafsidi. is reptiliebis magvari cxovelebis evoluciuri xazis warmomad-
geneli iyo. man albaT dasabami misca ZuZumwovrebs. M organucodon formiT ZuZumwovrebs
hgavda. is Tanamedrove ZuZumwovrebis naTesavi iyo. cxovrobda 200 milioni wlis winaT.
840
aqvT ZuZus Tavebi. erTgasavlianebi erTaderTi kver-
cxsmdebeli ZuZumwovrebi arian (danarTi).
CanTosnebi
oposumi, kenguru da koala arian CanTosnebi. Can-
Tosnebs da placentarul ZuZumwovrebs saerTo SeZe-
nili Tvisebebi aqvT. es niSnebi ar aqvs erTgasavlianebs.
CanTosnebs da placentarulebs aqvT ufro intensiuri
nivTierebaTa cvla da ZuZuebi. ZuZuebis sarZeve jirkv-
lebSi xdeba rZis warmoqmna. CanTosnebi da placenta-
rulebi cocxalmSobiare cxovelebi arian. embrioni vi-
Tardeba mdedris sasqeso traqtSi _ saSvilosnoSi. gare
embrionul membranebs Canasaxi asinTezebs. es membranebi
da saSvilosnos Sreebi erTad qmnian placentas. placen-
tis meSveobiT sakvebi dedis sisxlidan xvdeba embrionSi.
CanTosanebis naSierebi ganviTarebis adreul safex-
urze ibadebian. isini embrionul ganviTarebas ZiZobis
periodSi amTavreben. saxeobebis umetesobaSi mdedrs
aqvs muclis kanis nakeci. es nakeci qmnis CanTas. deda
uvlis patarebs, romlebic CanTaSi agrZeleben ganvi-
Tarebas (suraTi 34.34 a). magaliTad: wiTeli kenguru
dabadebisas aris futkris zomis. is ganayofierebidan 33
dReSi ibadeba. ukana kidurebi dabadebisas Canasaxovan
mdgomareobaSi aqvs. wina kidurebi ki sakmaod Zlieria.
mas SeuZlia wina kidurebis daxmarebiT gamococdes de-
dis sasqeso traqtidan da CanTaSi gadainacvlos. CanTa
dedis sxeulis wina nawilisken ixsneba. mogzauroba Can-
Tis gaxsnil mxaremde ramdenime wuTs grZeldeba. sxva
saxeobebSi CanTa dedis sxeulis ukana mxrisken ixsneba.
bandikutebis SemTxvevaSi es Tviseba icavs pataras, roca
deda miwaSi efloba (suraTi 34.34 b).
mezozouri eris ganmavlobaSi CanTosnebi mTel
msoflioSi yvaodnen. dRes isini darCnen marto avstra-
liaSi da CrdiloeT da samxreT amerikaSi. CanTosnebis
biogeografia aris biologiuri da geografiuli evo-
luciis urTierTkavSiris magaliTi (ixileT Tavi 26).
pangeas daSlis Semdeg, samxreTi amerika da avstralia
gancalkevebul kontinentebad iqcnen. iq mcxovrebi
CanTosnebi izolaciis gamo dascildnen placentaru-
lebs. amave dros CrdiloeT kontinentebze daiwyo pla-
centaruli cxovelebis adapturi radiacia. avstralia
sxva kontinentebs mowyvetilia adreuli kainozouri
eris drodan, daaxloebiT 65 milioni wlis ganmavloba-
Si. konvergentulma evoluciam gamoiwvia avstraliaSi
CasnTosnebis mravalferovneba. msoflios sxva kuTxee-
bSi amave rols placentaruli cxovelebi asrulebdnen.
isini msgavs ekologiur niSebs daeuflnen. (suraTi
34.35) paleogenis ganmavlobaSi samxreT amerikSic iyo
S suraTi 34.34 avstraliuri CanTosani mokleniskartiani
eqidna (Tachi8glossus aculeatus). CanTosnebs aqvT Tma da
naSierebs rZiT kvebaven, magram ara aqvT ZuZus Tavebi. Can-
Tosnebi erTaderTi ZuZumwovrebia, romlebic kverxebs deben.
(CanarTi)
S suraTi 34.34 avstraliuri CanTosnebi
(a) axalgazrda posumi (Trichosurus vulpecula). CanTosnebis naSieri
ganviTarebis SedarebiT adreul stadiaze ibadeba. naSieri dedis
CanTaSi emagreba ZuZus dvrils. ase is ikvebeba da amTavrebs
embrionul ganviTarebas.
b) grZelcxvira bandikuti (Perameles nasuta) bandikutebis umete-
soba kargad Txris niadags, ikvebebian mwerebiT, patara xerx-
emlianebiT da mcenareulobiTac. dedis CanTa ixsneba sxeulis
ukana mxarisken. es icavs pataras WuWyisgan, roca deda miwas
Txris. sxva CanTosnebis, magaliTad, kengurus CanTa sxeulis wina
mxares ixsneba.
841
CanTosnebis mravalferovani fauna. magram Semdeg moxda
placentaruli cxovelebis ramdenime migracia. erT-
erTi yvelaze mniSvnelovani migracia moxda daaxloebiT
3 milioni wlis winaT. am dros samxreTi da CrdiloeTi
amerika panamiT gaerTianda. amas mohyva cxovelebis or-
mxvrivi gadaadgileba xmeleTis xidis gavliT. dRes avs-
traliis regionis gareT CanTosnebis mxolod sami ojaxi
binadrobs. CrdiloeT amerikaSi aris mxolod erTi saxe-
oba oposumi.
placentaruli ZuZumwovrebi
placentarul ZuZumwovrebs placentarulebs imis
gamo uwodeben, rom maTi placenta CanTosnebis placen-
taze ufro rTulad aris agebuli. placentarulebs,
CanTosnebTan SedarebiT, makeobis ufro didi dro axa-
siaTebT. placentarulebi embrionul ganviTarebas
saSvilosnoSi amTavreben. maT dedasTan placenta aer-
TianebT. placenta dedasa da mis ganviTarebad Svils So-
ris piradul da xangrZliv kavSirs uzrunvelyofs.
placentarulebis Tanamedrove rigebi gviani car-
cis periodSi warmoiqmnen. 34.36 suraTze gamosaxulia
placentarulebis ZiriTadi rigebi. aseve am rigebis Ses-
aZlo filogeneturi naTesauri kavSirebi sxva rigebTan,
erTgasavlianebTan da CanTosnebTan.
primatebi
primatebSi (ZuZumwovrebis rigi) Sedian lemurebi,
anTrebi, maimunebi da adamianismagvari maimunebi. adami-
anebi Sedian adamianismagvari maimunebis jgufSi.
primatebis SeZenili Tvisebebi. primatebis umete-
sobas wina da ukana kidurebi aqvs (xelebi da fexebi). ki-
durebi adaptirebulia sagnebis daWerisTvis. TiTebis
frCxilebi brtyelia. sxva ZuZumwovrebs aqvT viwro
klanWebi. xelebs da fexebs sxva damaxasiaTebeli niS-
S suraTi 34.35 G CanTosnebis da placentaruli ZuZumwovrebis
evoluciuri konvergencia. suraTSi masStabi daculi ar aris.
CanTosani cxovelebi
placentaruli
cxovelebi
plantigale
CanTosani Txunela
CanTosani mfrinavi ciyvi,
vombati
tasmaniuri eSmaki
kenguru
TeTrfexa an irmis Tagvi
Txunela
mfrinavi ciyvi
Crdiloamerikuli tyis zazuna
samuravi
mara
S suraTi 34.37 lemuris saxeoba _ sifaka (Propithecus vereauxi
coquereli).
842
suraTi 36.36
ZuZumwovrebis filogenetikuri kavSirebi
kvleva: ZyZumwovrebis mravalferovneba
namarxebis ganxilvam aCvena, rom erTgasavlianebi gamoeyvnen sxva ZuZumwovrebs daaxloebiT 200 milioni wlis winaT. CanTosnebi ki
gamoeyvnen umaRles cxovelebs (placentianebs) daaxloebiT 180 milioni wlis win. molekuluri gamokvelevebis daxmarebiT SesaZlebeli
gaxda placentianebis rigebs Soris evoluciuri kavSirebis dadgena. Tumca konsesusi filogenetikuri xis Taobaze jer miRweuli ar
aris. erT-erTi hipoTezis Tanaxmad, (es hipoTeza asaxulia aq gamoxatul filogenetikur xeze) placentianebis rigi oTx mTavar kladad
iyofa.
winapari ZuZumwovari
erTgasavlianebi
CanTosnebi placentalurebi
Monotremata
erTgasavlianebi
Marsupialia
CanTosnebi
Xenarthra
arasrulkbilianebi
Proboscidea (xorTumian-
ebi) Sirenia (sirenebi),
Tubulidentata (milk-
bilianebi) Hyracoidea
(damanebi) Afrosoricida
(oqrosferi Txunela da
tenreki), Macroscelidea
(spilos biga)
Rodentia
(mRrRnelebi),
Lagomorpha (kur-
dRlisnairebi),
Primates (pri-
matebi) Dermoptera
(frTamatylianebi)
Scandentia tu-
paisnairni (xis
biga). Carnivora
mtacebeli Cetar-
tiodactyla (veSapis-
nairni) Perissodactyla
(kentCliqosnebi)
Chiroptera (xelfr-
Tianebi) Eulipotyphla
(mweriWamiebi) Pholi-
dota (pangolinebi).
placentalurebis es klada gan-
viTarda afrikaSi, maSin, roca
kontinenti sxva xmeleTisgan
izolirebuli iyo (am kladaSi
Sedian xmeleTis udidesi Taname-
drove cxovelebi. mag: afrikuli
spilo), aseve Zalian patara, 10
gramze naklebi wonis saxeobebi.
am kladas yvela wevri,
romelebmac ganicades adaptu-
ri radiacia samxreT amerikaSi
Sedis rig Xenarthra placenta-
ruli ZuZumwovrebis jgufSi.
erTi saxeoba, zolebiani arma-
dila binadrobs SeerTebuli
Statebis samxreTSi.
es placentarulebis
udidesi kladaa. aq
Sedis ZuZumwovrebis
yvelaze mraval-
ricxovani jgufi _ rigi
mRrRnelebi (1 770 saxe-
oba). adamiani ekuTvnis
primatebis rigs.
am mravalferovan kladaSi Sedian
xmeleTis, zRvisa da erTaderTi
mfrinavi ZuZumwovrebi _ Ramure-
bi. izrdeba napovni namarxebis
raodenoba, magaliTad eocenis fexe-
biani veSapi. am namarxis gamokvle-
viT vaskvniT, rom veSapi igive rigSi
Sedis (Cetartiodactyla) sadac Zroxa,
Rori da hipo.
S suraTi 34.38 ZuZumwoivrebis savaraudo filogeneturi xe.
ZuZumwovrebis 20-ve Tanamedrove rigi CamoTvlilia xis kenweroSi.
boldiT dabeWdili rigebi gamosaxulia am nawilis pirvel gverdze.
843
erTgasavlianebi
eqidna, ixvniskarta.
deben kvercxs, ara aqvT
ZuZus dvrilebi, naSierebi
rZes ilokaven dedis bal-
anidan
eqidna
xorTumianebi:
spilo
afrikuli spilo
grZeli kunTovani
xorTumi, sqeli, ubalno
tyavi, dagrZelebuli zeda
saWreli kbilebi - eSvebi.
sirenebi:
lamantini,
diugoni.
lamantini
wylis cxovelebi,
farflismagvari wina
kidurebi, ukana kidurebi
ara aqvT. ikvebebian mcena-
reebiT.
Xenarthra
arasrulk-
bilianebi
zarmaca, Wi-
anWvelWamia
armadili
kbilebi an reducirebuli
aqvT an saerTod ara aqvT.
ikvebebian mcenareebiT
(zarmaca) an mtaceblebi
arian (WianWvelWamia,
armadili)
kurdRlisnairebi
bocverebi, kur-
dRelebi, pika
kaliforniuli
kurdReli
saWrelis msgavsi mWreli
kbilebi, ukana fexebi wina
fexebze grZelia, adap-
tirebulia sirbilisTvis
da xtomisTvis.
mtaceblebi
ZaRlebi, mglebi,
daTvebi, katebi,
sindiofalebi,
wavi, selapebi,
zRvis lomi
koioti
basri wawvetebuli eSvebi,
da saReWi kbilebi _ mta-
ceblebi.
Cetartiodactyla
Artiodactyla (veSap-
wyvilCliqosnebi,
wyvilCliqosnebi)
cxvari, goWi, Zroxa,
Jirafi.
veSapebi veSapebi,
delfinebi, zRvis
Rori
msxvilrqosani
TiTebis wyvili raodeno-
bis Cliqebi yvela fexze.
ikvebebian mcenareebiT.
wynari okeanis
TeTrgverda zRvis
Rori)
wylis cxoveli, gluvi
formis sxeuli, niCbis-
magvari wina kidurebi,
ukana kidurebi ara aqvs.
kanqveSa cximis sqeli fena,
mtacebeli.
CanTosnebi: keng-
uru oposumi, koala
koala
embrioni dedis CanTaSi
amTavrebs ganviTarebas
milkbiliane-
bi aadvarki
aadvarki
kbilebi Sedgeba mravali
Txeli Sezrdili milis-
gan. Wams WianWvelebs da
termitebs.
damanisnairebi
damanebi
mTis damani.
mokle fexebi, sqeli mokle
kudi, mcenareebiT ikve-
beba, rTuli, mravalkame-
riani kuWi.
mRrRnelebi ci-
yvi, Taxvi, virTxa,
Tagvi, maCvzRarba
wiTeli ciyvi
danis msgavsi mudmivad
mzardi saWreli kbilebi,
dacveTili RrRnisgan.
ikvebebian mcenareebiT
primatebi: le-
murebi, maimunebi,
adamianismagvari
maimunebi, adamiani.
oqrosferi lomis
tamarini
dapirispirebuli piveli
TiTi, Tvalebi win ixede-
bian, tvinis qerqi kargad
ganviTarebuli, yvelaf-
rismWamelebi.
kentCliqos-
nebi: cxeni,
zebra, tapiri,
martorqa.
induri martorqa
TiTebis kenti raodeno-
bis mqone Cliqebi yovel
fexze. ikvebebian mcena-
reebiT.
xelfrTianebi:
Ramurebi
xilis Ramura
frenisTvis adaptirebu-
li. kanis nakeci gaWimulia
ukana da wina kidurebis
grZel TiTebs Soris. mta-
ceblebi an mcenareebiT
ikvebebian.
Eulipotyphla.
mweriWa-
miebi. zogi
Txunela, an
biga
varskvlavcxvira
Txunela
ikvebebian ZiriTadad
mwerebiT da patara zomis
uxerxemloebiT.
ZiriTadi Tvisebebi ZiriTadi Tvisebebi rigi da magaliTebi rigi da magaliTebi
844
nebic aqvs, magaliTad: kanis nakecebi TiTebze (am niSans
iyeneben TiTis anabeWdis aRebis dros). sxva ZuZum-
wovrebTan SedarebiT primatebs didi tvini da mokle
ybebi aqvT. amis gamo, saxe brtyel formas iRebs. pri-
matebis Tvalebi saxis wina nawilSi erTmaneTTan axlos
aris win ganlagebuli. amitom, isini win ixedebian. pri-
matebs axasiaTebT SedarebiT kargad ganviTarebuli
mSobliuri zrunva da rTuli socialuri qceva.
adreuli primatebi albaT xeebze binadrobnen. pri-
matebis bevri Tviseba aris xeebze cxovrebasTan daka-
vSirebuli adaptacia. primatebs xelebiTa da fexebiT
SeuZliaT sagnebis daWera. es Tviseba exmarebaT tote-
bze gadaadgilebis dros. adamianis garda, yvela Ta-
namedrove primats aqvs didi cera TiTi. cera TiTi sxva
TiTebisgan sakmaod aris gamoyofili. amitom, maT Seu-
ZliaT totebs fexebiT CaeWidon. yvela primatis xelebis
pirveli TiTi SedarebiT mobiluria da sxva TiTebisgan
aris gancalkevebuli. magram anTropoidebSi (maimune-
bi, adamianismagvari maimunebi da adamianebi) cera TiTi
mTlianad gancalkevebulia. gancalkevebuli TiTi saSu-
alebas aZlevs maT, Seexon cera TiTiT imave xelis sxva
TiTebis bolos (TiTebis nakecebis mxares). maimunebSi
da adamianismagvar maimunebSi mopirdapire TiTi moq-
medebs sagnebis daWeraSi. adamianebSi Zvlebis gansxvave-
bulma ganapiroba pirveli TiTis gamoyeneba ufro zust
manipulaciebSi. adamianis xelis unikaluri moqniloba
anTropoidebi
winapari primati
m
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X suraTi 34.38 primatebis
filogenetikuri xe. pri-
matebis namarxebidan Cans,
rom anTropoidebis diver-
gencia (gamoyofa) sxva pri-
matebisgan daiwyo 50 milioni
wlis winaT. axali da Zveli
samyaros maimunebi da homi-
noidebi (klada, sadac Sedian
gibonebi, orangutangebi,
gorilebi, SimpanZeebi da
adamianebi) gamoeyvnen sxva
primatebs (calke evoluci-
uri xazis saxiT) 30 milioni
wlis winaT. adamianebis xazi
gamoeyo sxva hominoidebs
daaxloebiT 5-7 milioni wlis
winaT.
845
Sedegia TaobaTa Soris memkvidreobiTi cvalebadobis.
es Tviseba SeviZineT xeebze mobinadre winaprebisgan.
xeebze gadaadgileba iTxovs SesaniSnav koordinacias
mxedvelobasa da xelebs Soris. ori Tvalis mxedvelobis
are erTmaneTs gadaefareba, rac aZlierebs mxedvelobis
simkveTres. es did upiratesobas qmnis xeebze moZraobi-
sas (xis erTi totidan meoreze gadaxtomis dros).
Tanamedrove primatebi.
Tanamedrove primatebis sami jgufi arsebobs: mada-
gaskaris lemurebi (suraTi 34.37), tropikuli afrikis
da samxreTi aziis lori da poto; samxreT-aRmosavleT
aziaSi mobinadreebi da anTropoidebi. antropoidebSi
Sedian mTel msoflioSi gavrcelebuli maimunebi da
hominoidebi. uZvelesi anTropoidebis namarxebi aR-
moCenilia Sua eocenis plastebSi (daaxloebiT 45 mil-
ioni weli), CineTSi. am namarxebidan Cans, rom isini ufro
axlos dgas anTropoidebTan (suraTi 34.38). 34.38 sura-
Tze Cans, rom maimunebi ar qmnian monofiletur jgufs.
namarxebidan Cans, rom amerikaSi (samxreT amerikaSi)
maimunebi pirvelad oligocenis ganmavlobaSi gaCnd-
nen. am droisTvis samxreTi amerika da afrika erTma-
neTs dacildnen. pirveli maimunebi albaT ganviTardnen
msoflios sxva kuTxeebSi (afrikaSi da aziaSi). samxreT
amerikamde miRweva sxvadasxva gziT SeeZles. motivtive
xeebiT an morebiT mogzaurobdnen afrikidan amerikamde.
mniSvnelovania vicodeT, rom axali da Zveli samyaros
maimunebi milioni wlis ganmavlobaSi dacilebulebi
iyvnen erTmaneTs da damoukideblad viTardebodnen.
amis Sedegad maT ganicades damoukidebeli adapturi
radiacia (suraTi 34.39). axali samyaros maimunebis yve-
la saxeoba aris xis binadari. Zveli samyaros saxeobebs
Soris iyvnen rogorc xis, ise xmeleTis saxeobebi. orive
jgufSi Semavali maimunebis umetesoba dRis cxovelebia
(aqtiurebi arian dRis ganmavlobaSi). rogorc wesi, isini
jgufebs qmnian da socialuri qceva axasiaTebT.
antropoidebis sxva jgufSi _ hominoidebSi Se-
dian primatebi, romlebsac adamianismagvar maimunebs
eZaxian (suraTi 34.40). am jgufSi Sedis gvari Hylobates
(gibonebi), pongo (orangutanebi) Gorilla (gorilebi), Pan
(Simpanze da bonobo) da Homo (adamiani). hominoidebi
gamoeyvnen Zveli samyaros maimunebs 20-25 milioni wlis
winaT. dRes hominoidebi (adamianis garda) marto Zveli
samyaros tropikul regionebSi binadroben. Taname-
drove hominoidebi, gibonebis garda, maimunebze ufro
didi zomis arian. yvela Tanamedrove hominoids aqvs
sxeulis proporciebTan SedarebiT grZeli mkvlavebi
da mokle fexebi. kudi maT ar aqvT. adamianis garda yve-
la hominoida raRac dros xeebze atarebs. gibonebi da
orangutangebi ZiriTadad xeebze binadroben. social-
(a) axali samyaros (amerikis) maimunebi: am mai-
munebs magaliTad: oboba maimuns (romelic am
suraTzea gamoxatuli), saimirsa da kapuCins
aqvT grZeli kudi. maT SeuZliaT kudi tots
Semoaxvion da masze daekidnen. am maimunebis
nestoebi gverdebze ixsneba.
(b) Zveli samyaros maimunebi. Zveli samyaros
maimunebs ara qvT iseTi kudi, rom xis totebs
CaeWidnon, maTi nestoebi qveviT ixneba, am
jgufSi Sedian anTrebi, (am suraTzea gamoxat-
uli) mandrili, babuini da makaka rezusi. S suraTi 34.39
axali da Zveli samyaros maimunebi
846
uri organizacia hominoidebSi cvalebadia: magaliTad,
gorilebi da Simpanzeebi Zalian maRali socialurobiT
gamoirCevian. hominoidebis tvini sxeulis zomasTan Se-
darebiT ufro didia, vidre sxva primatebis tvini. maTi
qceva ki ufro mravalferovania.
koncefcia testi 34.7
1. ganasxvaveT erTgasavlianebi, CanTosnebi da
placentarulebi mSobliuri mzrunvelobis
mixedviT.
2. CamoTvaleT primatebis minimum xuTi SeZenili
Tviseba.
koncefcia 34.8
adamianebi arian hominoidebi.
isini dadian or fexze da didi
moculobis tvini aqvT
Cven vimogzaureT dedamiwaze arsebuli sicocxlis
mravalferovnebaSi da mivaRwieT Cvens saxeobas anu
Homo sapiens-s. homo sapiensi arsebobs dedamowaze daax-
loebiT 160 000 wlis ganmavlobaSi. sicocxle dedami-
waze ki 3,5 miliardi wlis winaT gaCnda. sicocxlis ar-
sebobis drosTan SedarebiT adamiani axali saxeobaa _
evoluciuri siaxlea.
S suraTi 34.40
hominoidebi (adamianis magvari maimunebi)
(a) gibonebi, magaliTad miuleris giboni, binadroben
mxolod samxreT-aRmosavleT aziaSi. maTi Zalian grZeli
xelebi da TiTebi adaptirebulia xeebze gadaadgilebasTan.
(b) orangutangebi arian fTxili,
individualuri cxovelebi. bi-
nadroben sumatras da borneos
tenian tyeebSi. isini umetes
dros xeebze atareben. miaqcieT
yuradReba fexs, romliTac maT
sagnebis daWera SeuZliaT da
mopirdapire cera TiTs.
(g) gorila adamianis magvar maimunebs Soris
yvelaze didia. zogi mamri TiTqmis 2 metria
simaRleSi da 200 kg-s iwonis. binadroben
mxolod afrikaSi. ikvebebian mcenareebiT.
cxovroben jgufebad. jgufSi 20-mde indi-
vidia
(d) Simpanze binadrobs tropikul afrikaSi, ZinavT
xeebze, ikvebebian aseve xeebze, magram drois sakmaod
did nawils miwazec atareben, Simpanze Zalian Wkviani,
adamianis magvari maimunia. aqvs komunikaciis SesaniS-
navi unari. is socialuri cxovelia.
(e) bonobo Simpanzes axlo naTesavia, magram
ufro mcire zomis aris. bonobo dRes marto
afrikis kongoSi gvxvdeba.
847
adamianis SeZenili Tvisebebi
adamians sxva hominoidebisgan garkveuli Tvisebebi
ganasxvaveben. yvelaze TvalsaCino Tvisebaa gamarTuli
siaruli (or fexze siaruli). adamianis tvini gacilebiT
didi moculobis aris, vidre sxva hominoidebis tvini.
adamianebs SeuZliaT laparaki, enebis aTviseba, abstraq-
tuli (simboluri) azrovneba da sxvadasxva sirTulis
iaraRebis Seqmna. adamianebs reducirebuli aqvT ybis Zv-
lebi da ybis kunTebi. saWmlis momnelebel traqti Sedar-
ebiT moklea. dRes mimdinareobs adamianisa da Simpanzis
genomebis SedarebiTi Seswavla. amis Sedegad grovdeba
informacia genomebs Soris sxvaobaze molekulur done-
ze. Cveni da Simpanzeebis genomis 99% msgavsia. magram
darCenili 1%-ic sakmaod didi ricxvia, vinaidan adamia-
nis genomi Sedgeba 3 miliardi fuZe wyvilisgan.
genetikuri sxvaoba ganasxvavebs adamianebs sxva
Tanamedrove hominoidebisgan. SeZenili fenotipuri
Tvisebebi Cawerilia genomSi. Cvens winaprebs, Cveni sax-
eobis gaCenamde didi xniT adre, gauCnda bevri axali
Tviseba. am TavSi Cvens zog winapars ganvixilavT da vnax-
avT, rogor gaCnda es Tvisebebi.
adreuli hominidebi
mecnierebas adamianis warmoSobaze hqvia paleo-
anTropologia. paleoanTropologebi awarmoeben gaTx-
rebs. gaTxrebis ganmavlobaSi maT aRmoaCines mravali
gadaSenebuli hominidebis namarxebi (ConCxisa da Tavis
qalas nawilebi). es namarxebi daaxloebiT 20 saxeobas
ekuTvnian. napovni Zvlebi agebulebiT ufro hgvanan ada-
mianis Sesabamis Zvlebs, vidre Simpanzis Zvlebs. am na-
povn saxeobebs hominidebi uwodes (suraTi 34.41). 1994
wlidan dRemde aRmoCenilia hominidebis oTxi (daaxloe-
biT 4 milioni wlis asakis) saxeobis namarxebi. yvelaze
adreuli am hominidebidan (Sahelanthropus tchadensis)
Sahelanthropus
tchadensis
Orrorin tugenensis
Ardipithecus
ramidus
Australopithecus
anamensis
Australopithecus
afarensis
Kenyanthropus
platyops
Australopithecus
africanus
Australopithecus
garhi
Paranthropus
boisei
Paranthropus
robustus
Homo ru-
dolfensis
Homo
habilis
Homo
ergaster
Homo
erectus
Homo nean-
derthalensis
Homo
sapiens
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S suraTi 34.41
hominidebis zogi saxeobis ganviTarebis dro. namarxebis umravlesoba napovnia aRmosavleT da samxreT afrikaSi.
rogorc wesi, dedamiwaze erTdroulad ori an meti himinidis saxeoba arsebobda. zogi saxeobis saxeli dasazustebelia, vinaidan
saxelebSi aisaxeba ConCxis agebulebaze Catarebuli filogeneturi kvlevebis Sedegebi. saxelSi aseve aisaxeba hominidebis biogeo-
grafiis Sesaxeb gamarTuli debatebis Sedegebi.
848
cxov robda daaxloebiT 7-6 milioni wlis winaT; misi
namarxebi aRmoaCines 2002 wels.
Sahelanthropus, sxva adreul hominidebs da adamianebs
saerTo aqvT zogi SeZenili niSani. magaliTad: reduci-
rebuli eSvi. zogi namarxidan Cans, rom mis mflobelebs
SedarebiT brtyeli saxeebi hqondaT. arsebobs imis niS-
nebic, rom isini ufro gamarTulad dadiodnen, vidre
sxva hominoidebi. amas adasturebs magnumis arxis age-
buleba. am arxSi gadis zurgis qorda. arxi Tavis qalas
ZirSia ganlagebuli.
SimpanzeebSi magnumis arxi odnav gadaweulia qalas
ukana mxrisken. adreul hominidebSi (da adamianebSi) is
moTavsebulia uSualod qalis qveviT. am Tvisebis gamo,
SegviZlia Tavis sworad daWera. SedarebiT adreul hom-
inidebsac SeeZloT Tavis swored daWera. Australopithe-
cus anamensis (hominidi, romelic 4,5-5 milioni wlis
winaT arsebobda) fexis Zvlebis agebuleba imaze metyve-
lebs, rom adreul hominidebs gamarTuli siarulis un-
ari TandaTan uyalibdebodaT (gamarTuli siarulis
Temas mogvianebiT davubrundebiT).
gaiTvaliswineT, rom adamianebs sxva Tanamedrove
hominoidebisgan ganmasxvavebeli Tvisebebi sxvadasxva
dros gauCndaT. es Tvisebebi erTmaneTTan mWidro ka-
vSirSi ar iyo. roca adreulma hominidebma SeZles or
fexze siaruli, maTi tvini jer mcire moculobis iyo
(daaxloebiT 400-450sm3. (SeadareT Homo sapiens-is tvi-
nis moculobas, romelic 1.300sm3 Seadgens). adreuli
hominidebi patara zomis iyvnen (4,5 milioni wlis Ardipi-
thecus ramidus namarxidan Cans, rom misi wona mxolod 40
kg-s Seadgenda). maT hqondaT SedarebiT farTe kbilebi,
qveda yba win iyo gamoweuli. adamianebis saxe ki Sedar-
ebiT brtyelia (SeadareT Tqveni sakuTari saxe 34.40d
suraTze gamosaxul Simpanzes saxes). sxvadasxva niSan-
Tvisebebis evolucia gansxvavebuli siCqariT cnobilia
mozaikuri evolucis saxeliT. adreul hominidebze sau-
brisas ar unda davuSvaT ori mTavari Secdoma: pirveli:
isini ar arian Simpanzeebi. Simpanzeebi hominoidebis
calke evoluciuri xazis mwvervals warmoadgenen. maT
sakuTari SeZenili Tvisebebi gauCndaT imis mere, rac
isini Cvens saerTo winapars gamoeyvnen.
meore Secdomaa adamianis evoluciis warmodgena ki-
bis saxiT, romelsac winapari hominoidebidan pirdapir
homo sapiensamde mivyavarT. mxatvrebi xSirad gamoxat-
aven hominidebs. maTi suraTebis mixedviT, hominidebi
TandaTan Cven gvemsgavsebodnen. Tu adamianis evolu-
cia hgavs kibes, es kibe Zalian mouwesrigebelia. kibis
safexurebis gavlisas bevri jgufi gamoeyo Cvens xazs
da gadavida gadaSenebisken mimaval bilikze. yvela dro-
Si hqonda adgili hominidebis ramdenime saxeobis Ta-
naarsebobas. magram erTi xazis garda (am xazma dasabami
misca homo sapiens), yvela danarCeni gadaSenda. zogi pa-
leoanTropologi Tvlis, rom konvergencia (daaxloeba)
Cveulebrivi movlena iyo adreuli hominidebis evolu-
ciaSi. hominidebis sxvadasxva evoluciuri xazi inarCu-
nebda sxvadasxva primitiul niSnebs, magram amave dros
iZenda axal Tvisebebs. gamoiTqva iseTi mosazrebac, rom
adreuli hominidebis zogi namarxi sinamdvileSi hom-
inidebis kladas farglebs gareT dgas (magaliTad Or-
rorin tugenensis) (ixileT suraTi 34.41). Tu es simarTlea,
maT damoukideblad unda SeeZinaT hominidebisTvis dam-
axasiaTebeli Tvisebebi.
avstralopiTeki
namarxebidan Cans, rom hominidebis mravalferovneba
mkveTrad gaizarda 4-dan 2 milioni wlis winaT. imdroin-
del hominidebs axla xSirad erTad aRebuls avstralo-
(a) liusi, 3.24 milioni wlis
ConCxi, hominidebis saxe-
obaa saxelad avstrlopi-
Tekus afarensis.
(b) 3,5 milion welze meti, fexis
anabeWdebi letoleSi. fexis anabe-
Wdebidan Cans, rom gamarTuli sia-
ruli hominidebis ganviTarebis
sakmaod adreul etapze gaCnda.
(g) mxatvris warmosaxviT ase gamoiyureboda avstralopiTekus
afarensis.
S suraTi 34.42 adamianis evoluciis dros jer gamarTuli
siaruli ganviTarda, Semdeg ki gazrda tvinis moculoba.
849
piTekebs eZaxian. maTi filogeniis bevri wvrilmani
dRemde ucnobia, magram TiTqmis darwmunebiT SeiZleba
vTqvaT, rom avstralopiTekebi parafileturi jgu-
fia. Australopithecus anamensis, romelzec adre gvqonda
saubari, SemaerTebeli rgolia avstralopiTekebsa da
ufro Zvel hominidebs Soris, magaliTad Ardipithecus
ramidus-Tan.
avstralopiTekebi, kerZod ki Australopithecus africa-
nus (samxreTi afrikis adamianismagvari maimuni) aRmoa-
Cines 1924 wels samxreT afrikaSi. is cxovrobda 3-dan
2,4 milioni wlis winaT. 1924 wlis Semdegac ipoves bevri
namarxi. am namarxebis kvlevam aCvena, rom A. africanus
gamarTulad dadioda. misi xelebisa da kbilebis ageb-
uleba adamianis xelebisa da kbilebis agebulebis msgav-
si iyo. Tumca misi tvinis moculoba Tanamedrove adamia-
nis tvinis moculobis mesameds Seadgenda.
afaris regionSi, eTiofiaSi 1974 wels paleoanTro-
pologebma aRmoaCines 3,24 milioni wlis avstralopi-
Tekis ConCxi. ConCxis 40% kargad iyo SenarCunebuli.
namarxs daarqves `lucy (liusi). liusi iyo patara zomis,
simaRliT 1 metrs ar aRemateboda. gadawyda, rom liusi
da misi msgavsi namarxebi sakmaod gansxvavebulia Aus-
tralopithecus africanus-sgan da SeiZleba maTi calke saxe-
obad Australopithecus afarensi (avstralopiTeki afaris
regionidan) aRwera. adreul 1990 wlebSi aRmoCenili
namarxebidan Cans, rom A afarensis, rogorc minimum, 1
milioni wlis ganmavlobaSi arsebobda.
SeiZleba iTqvas, rom A. afarensis kisris zeviT na-
klebad hgavda adamians, vidre kisris qveviT. mas
hqonda damaxasiaTebeli SeZenili Tvisebebi. liu-
sis Tavi patara zomis iyo. misi tvinis moculoba ise-
Tive iyo, rogorc igive zomis Simpanzes tvinis moc-
uloba. A. afarensis qveda yba iyo win gamoweuli da
wargZelebuli. ConCxis agebuleba imaze metyvelebs, rom
A. afarensis xeebze binadrobda. xelebi sxeulis zomas-
Tan SedarebiT ufro grZeli hqonda, vidre es adami
amave dros menjisa da Tavis qalas Zvlebis fragmentebis
agebulebidan gamomdinareobs, rom A. afarensis or fexze
dadioda. fexis gaqvavebuli anabeWdebidan (letole,
tanzania) da ConCxis agebulebidan Cans, rom A. afarensis
dros arsebuli hominidebi or fexze dadiodnen (suraTi
34.42).
avstralopiTekebis sxva evoluciur xazSi Sediodnen
`Zlieri avstralopiTekebi. Zlieri avstralopiTekebis
warmomadgeneli iyoP Paranthropus boisei. am avstralopi-
Tekebs hqondaT magari Tavis qala, Zlieri ybebi da didi
kbilebi. kbilebi adaptirebuli iyo uxeS saWmelTan. gra-
ciozul avstralopiTekebs, magaliTad: A. afarensis da A.
africanus-s sapirispiro niSnebi axasiaTebdaT. maTi ybebi
ar iyo Zlieri da rbil sakvebTan iyo adaptirebuli.
mecnierebma Seadares adreuli hominidebis namarxe-
bi avstralopitekebis namarxebs. analizis Sedegad
gaCnda hipoTeza hominidebis evoluciisas momxdar mniS-
vnelovan siaxleebze. modiT, am siaxleebidan ori gan-
vixiloT: es aris gamarTuli siaruli da xelsawyoebis
gamoyeneba.
gamarTuli siaruli
Cveni anTropoidi winaprebi 30-35 milioni wlis wi-
naT xeebze cxovrobdnen. daaxloebiT 20 milioni wlis
winaT indoeTis plato SeuerTda azias. SeerTebis adgi-
las aRimarTa himalais mTebi (ix. suraTi 26.20). Seicv-
ala klimati. is gaxda ufro mSrali. aziaSi da afrikaSi
Semcirda tyeebis farTobi. amis Sedegad gaizarda sava-
nis (balaxiT dafaruli xmeleTis) areali. aTwleulebis
ganmavlobaSi paleoanTropologebi varaudobdnen, rom
arsebobs kavSiri savanebis arealis gazrdasa da gamar-
Tul siaruls Soris. erT-erTi hipoTezis Tanaxmad, xee-
bze mobinadre hominidebma dakarges xeebis varjSi moZ-
raobis saSualeba. bunebrivi gadarCevis Sedegad SeirCa
adaptaciebi, romlebic xels uwyobdnen Ria savanebSi
gadaadgilebas.
dRemde SemorCa am hipoTezis zogi elementi, Tumca,
rogorc Cans, saerTo suraTi gacilebiT ufro rTuli
iyo. bolo dros napovni adreuli hominidebis namarxe-
bi gamarTul siaruls adasturebs. Tumca arc erTi or
fexze mosiarule hominidi ar cxovrobda savanaSi. isi-
ni cxovrobdnen Sereul saarsebo garemoSi: namdvil da
meCxer tyebSi. yvela sxva hipoTeza damyarebulia imaze,
rom or fexze siaruli iyo adaptacia. es adaptacia xels
uwyobda xilis mowyvetas xis dabali totebidan.
or fexze (gamarTuli) siarulis Semdgomi ganviTa-
reba rTuli procesi iyo. rogorc Cans, avstralopi-
Tekebs moZraobis sxvadasxva xerxi axasiaTebdaT: zogi
sxvebTan SedarebiT met dros miwaze atarebda. or fexze
did manZilze gadaadgileba hominidebma daaxloebiT 1.9
milioni wlis winaT daiwyes. es hominidebi cxovrobdnen
SedarebiT mSral garemoSi. mSral garemoSi or fexze
siaruli energiis nakleb xarjvas moiTxovs, vidre oTx
fexze siaruli.
instrumentebiT sargebloba
rogorc adre waikiTxeT, xelsawyoebis Seqmna da
rTuli xelsawyoebis gamoyeneba aris adamianebis SeZe-
nili qceviTi Tviseba. hominidebis evolucias Tan sdev-
da xelsawyoebis xmarebis unaris ganviTareba. es Tvise-
ba aris Tanamedrove paleoanTropologiis kvlevis
ZiriTadi sakiTxi. sxva hominoidebic (adamianis garda)
xelsawyoebis xmarebisas saocrad rTul qcevas avlenen.
magaliTad: orangutangebs SeuZliaT sxvadasxva for-
mis joxebis SerCeva da am joxebis gamoyeneba mwerebis
budeebidan amosaRebad. Simpanzeebs ufro rTuli qceva
axasiaTebT: sakvebs qvebiT aqucmaceben an eklian buC-
qnarSi moZraobisas fexebze foTlebs ixveven. rogorc
Cans, adreul hominidebsac SeeZloT aseTi martivi
iaraRebis xmareba. magram TiTqmis SeuZlebelia adreu-
850
li hominidebis mier damuSavebuli joxebis an fexsac-
melebad gamoyenebuli foTlebis povna da amiT am unars
dadastureba.
eTiopiaSi napovnia yvelaze Zveli dasturi imisa,
rom hominidebs marTlac SeeZloT iaraRebis gamoyene-
ba. es aris iaraRiT damuSavebuli cxovelebis Zvlebi.
Zvlebi 2.5 milioni wliT TariRdeba. Zvlebze darCe-
nilia anabeWdebi. anabeWdebidan Cans, rom hominidebi
Zvlebidan xorcis mosaWrelad qvis iaraRebs iyenebdnen.
cxovelebis ZvlebTan axlos naxes hominidebis Zvlebic.
sainteresoa, am hominidebs SedarebiT mcire moculo-
bis tvini hqondaT. Tu isini (maT Australopithecus garhi
daarqves) marTlac qmnidnen qvis iaraRebs da Zvlebis
dasamuSaveblad iyenebdnen, ese igi maTi qvis instru-
mentebiT sargebloba hominidebSi tvinis evoluciamde
ganviTarda.
homo
homos anu Cveni gvaris adreuli namarxebi (paleo-
anTropologebis daskvniT) aris Homo habilis-is namarxe-
bi. es namarxebi 2.4-2.6 milioni wlisaa. am namarxebis
Tavis qalas agebulebaSi naTlad Cans hominidebis SeZe-
nili Tvisebebi. avstralopiTekTan SedarebiT, H. habi-
lis-s hqonda SedarebiT mokle ybebi. tvinis moculoba _
daaxloebiT 600-750 sm3 sakmaod didi iyo. H. habilis-is
namarxebTan erTad napovnia qvis basri xelsawyoebi (H.
habilis niSnavs _ moxerxebuli adamiani).
1.9 1.6 milioni wlis namarxebis agebuleba metyve-
lebs adamianis evoluciis axali etapze. paleoanTro-
pologebis nawilma es namarxebi gansxvavebul saxeobas
Homo ergaster-s (homo ergasteri) miakuTvna. Homo ergas-
ter-is tvinis moculoba H. habilis-ze SesamCnevad didia
(900 sm3-ze meti iyo). grZeli fexebi da barZayis nawevre-
bi adaptirebuli iyo did manZilze gadaadgilebasTan
(suraTi 34.43). TiTebi iyo SedarebiT mokle da naklebad
moqnili. es niSnavs, rom H.ergaster-s ar SeeZlo adreuli
hominidebis msgavsad xeebze gadaadgileba. homo ergas-
teris narCenebi ipoves gacilebiT ufro mSral gare-
moSi, vidre adreuli hominidebis narCenebi. amave dros
isini ufro rTul qvis xelsawyoebs qmnidnen. kbilebi
ufro patara zomis hqondaT. ese igi homo ergasteris
sakvebi gansxvavdeboda avstralopiTekebis sakvebisgan
(sakvebSi xorci meti raodenobiT Sedioda, mcenareebi
ki naklebi raodenobiT). zog saWmels homo ergasteri
`amzadebda _ xarSavda an qvebiT abrtyelebda.
homo erasteris SemTxvevaSi Seicvala sqess Soris
S suraTi 34.43 Homo ergaster-
is namarxebi da garegani ieri
(mxatvris mier aRdgenili).
es 1.7 milioni wlis namarxi ke-
niaSi ipoves. is ekuTvnis homo
ergasteris axalgazrda mamrs.
mamri iyo maRali, moxdenili da
or fexze dadioda. mas Sedar-
ebiT didi tvini hqonda.
S suraTi 34.44 homo sapiensis uZvelesi cnobili namarxebi.
es Tavis qala TiTqmis ar gansxvavdeba Tanamedrove adamianis
Tavis qalisgan.
851
zomebis Sefardeba. primatebSi zomaSi sxvaoba mamrebs da
mdedrebs Soris Zalian didia. aseTi sxvaoba sqesobrivi
dimorfizmis mTavari Semadgeneli nawilia (ixileT Tavi
23). mamri gorilebi da orangutangebi saSualod orjer
mets iwonian, vidre igive saxeobis mdedrebi. Simpanzesa
da bonobos SemTxvevaSi mamrebi mxolod 1.35-jer mets
iwonian vidre mdedrebi. Australopithecus afarens-is mam-
rebi mdedrebze 1.5 jer mZimeebi iyvnen. magram adreul
homoSi sqesobrivi dimorfizmi mniSvnelovnad Semcir-
da. es tendencia Cveni saxeobis gaCenamde gagrZelda.
adamianebSi mamrebi mdedrebze saSualod 1.2-jer
mets iwonian.
sqess Soris Semcirebuli sxvaoba xsnis gadaSenebu-
li hominidebis socialuri qcevis ramdenime saidumlos.
Tanamedrove primatebSi arsebobs didi sqesobrivi di-
morfizmi. es ixsneba mamrebis mZafri SejibriT mravali
mdedrisTvis (erTi mamri anayofierebs mraval mdedrs).
aris saxeobebi, romlebsac ufro gamoxatuli dawyvile-
ba axasiaTebT (Cveni sakuTari saxeobis CaTvliT). am Sem-
TxvevaSi sqesobrivi dimorfizmi naklebad SesamCnevia.
aqedan gamomdinareobs, rom homo ergasteris mamri da
mdedri ufro xSirad qmnidnen wyvilebs, vidre adreuli
hominidebi. es Zvra SeiZleba es ukavSirdeboda mSob-
liur mzrunvelobas. orive mSobeli Svilebs ufro did
xans uvlida. adamianis SemTxvevaSi mSoblebi uzrunve-
lyofdnen Svilebis sakvebiT momaragebas da dacvas gac-
ilebiT did xans, vidre patara Simpanzeebis an sxva homi-
noidebis mSoblebi.
homo ergasters adre ganixilavdnen sxva saxeobis
_ Homo erectus (homo ereqtusis) adreul warmomadgen-
lebad. zogi paleoantropologi dRemde ase Tvlis. homo
ereqtusi gaCnda afrikaSi daaxloebiT 1.8 milioni wlis
winaT. is iyo pirveli hominidi, romelmac datova afrika
da sxva kontinentebze gansaxlda. afrikis farglebs ga-
reT yvelaze Zveli namarxebi aRmoaCines yofil sabWoTa
respublikaSi _ saqarTveloSi 2000 wels. gansaxlebisas
homo ereqtusma miaRwia indoneziis arqipelags. homo
ereqtusis namarxebis Sedarebam adamianTan da adamianis
dnm-is Seswavlam gvaCvena, rom homo ereqtusi sadRac
200 000 wlis winaT gadaSenda.
neandertalelebi
1856 wels eander dablobis gamoqvabulSi (ger-
mania) maRaroelebma saocari adamianis namarxebi aR-
moaCines. es namarxebi 40 000 wlis aris. isini ekuTvnian
sqelZvlian, mZime, win gamoweuli warbebis mqone homi-
nids. am hominids daarqves Homo neanderthalensis, anu
neandertaleli. paleoanTropologebi CaTvales, rom
homo ereqtusis evoluciaSi homo sapiensamde nean-
dertaleli erT safexurs warmoadgenda. amjerad mec-
nierebis umravlesobam uaryo es Tvalsazrisi. rogorc
Cans, neandertalelis winapari iyo adreuli saxeoba
Homo heidelbergensis (heidelbergeli adamiani). is war-
moiqmna afrikaSi, daaxloebiT 600 000 wlis winaT, Sem-
deg ki evropaSi gavrcelda. neandertaleli ki axlo
aRmosavleTSi da evropaSi gavrcelda daaxloebiT 200
000 wlis winaT. misi tvinis moculoba iseTive didi
iyo, rogorc Tanamedrove adamianis. is qmnida qvisa da
xisgan nadirobisTvis saWiro xelsawyoebs. magram am
adaptaciebis miuxedavad, neandertalelebi gadaSend-
nen daaxloebiT 30.000 wlis winaT. maT TavianTi wvli-
li ar SeutaniaT Tanamedrove adamianis genofondSi.
neandertalelebis gadaSenebis mizezi aRmoaCines maT
dnm-Si. mecnierebma evropis sxvadasxva adgilebSi, sx-
vadasxva droSi mobinadre oTxi neandertalels Zvlebi-
dan gamoyves dnm-is fragmentebi. Semdeg neandertalel-
is dnm Seadares Tanamedrove evropis, afrikisa da aziis
adamianebis dnm-s. Tu neandertalelma dasabami misca
evropis adamianebs, maSin orive jgufs unda hyoloda
saerTo winapari. evropelebi sxva adamianebisgan ufro
daSorebulebi unda yofiliyvnen. amis magivrad dnm-is
analizma aCvena, rom yvela neandertaleli erT kladas
qmnida. Tanamedrove evropelebi ki Tanamedrove af-
rikelebTan da azielebTan axlos dganan.
homo sapiensi
namarxebis, arqeologiuri namarxebisa da dnm-is Ses-
wavlam warmoqmna damajerebel hipoTeza Cveni sakuTari
saxeobis _ homo sapiensis warmoSobis da mTel msofli-
oSi gavrcelebis Sesaxeb.
axla cxadia, rom adamianis winapari gaCnda afrikaSi.
ufro Zvelma saxeobebma (savaraudod homo ergasterma
da homo ereqtusma) dasabami misces axal saxeobebs, ro-
goricaa homo heidelbergeri da sabolood ki homo sa-
piensi. eTiofiaSi momuSave mkvlevrebma 2003 wels SaR-
moaCines 160 000 wlis homo sapiensis namarxebi. es Cveni
saxeobis yvelaze Zveli cnobili namarxebia. (suraTi
S suraTi 34.45 samxreT afrikaSi, blombos gamoqvabulSi,
oxras naWerze aRmoaCines 77 000 wlis naxati. es naxati
adasturebs imdroindeli adamianis SemoqmedebiT unars da
simbolur azrovnebas.
852
34.44). am adreul adamianebs ar hqondaT mZime warbebi.
amiT isini gansxvavdebodnen homo ereqtussa da neander-
talelisgan. aseve isini sxva hominidebTan SedarebiT
ufro moxdenilebi iyvnen.
eTiopiuri namarxebi adastureben adamianis gaCe-
nis molekulur kvlevebs. rogorc adre avRniSneT, dnm
analizidan gamomdinareobs, rom yvela Tanamedrove
adamiani erTmaneTTan ufro axlo naTesaur kavSirSia,
vidre neandertalelebTan. adamianis dnm-is kvlevebma
gvaCvena, rom evropelebsa da azielebs SedarebiT gvian
hyavdaT saerTo winapari. aseve cxadia, rom bevri afri-
kuli evoluciuri xazi ufro adre gamoiyo adamianebis
genealogiur xes, vidre azielebisa. am aRmoCenebidan
gamomdinareobs, rom yvela Tanamedrove adamians hy-
avs saerTo winapari. es saerTo winapari homo sapi-
ensad afrikaSi Camoyalibda. SemdgomSi es daskvna daa-
dastura mitoqondriuli dnm-is kvlevam da adamianis
populaciis sxvavasxva wevris Y qromosomebis analizma.
H homo sapiensis yvelaze Zveli namarxebi, romlebic af-
rikis gareT aRmoaCines, TariRdeba daaxloebiT 50 000
wliT. adamianis Y qromosomebis Seswavlam aCvena, rom
adamianebis pirveli talRa afrikidan gavrcelda aziaSi
da Semdeg ki evropasa da avstraliaSi. amerikaSi adamia-
nis moxvedris TariRi dRemde rCeba kamaTis sagnad, Tum-
ca yvelaze adreuli amerikuli namarxebi TariRdeba 15
000 wliT.
axal aRmoCenebTan erTad icvleba Cveni warmodgena
homo sapiensis evoluciis Sesaxeb. magaliTad, 2004 wlis
oqtomberSi piter brovnma (niu inglandis universiteti,
axali samxreTi uelsi, avstralia), Tomas Sutiknam (in-
doneziis arqeologiis centri) da maTma kolegebma Seg-
vatyobines gamaognebeli aRmoCenis Sesaxeb. 2003 wels
maT gaTxares zrdasruli hominidis ConCxi, romelic 18
000 wliT TariRdeba. is warmoadgens adre ucnob saxe-
obas. am saxeobas daarqves Homo floresiensis (homo flo-
rensiensi). is aRmoaCines indoneziis (flores) kunZulze
kiris gamoqvabulSi. mas gacilebiT mcire zoma da tvinis
mcire moculoba hqonda, vidre homo sapienss. sinamd-
vileSi is avstralopiTeks ufro hgavda. Tumca ConCxs
aReniSneba bevri SeZenili niSani: Tavis qalas sisqe, qa-
las proporciebi da kbilebis forma. am niSnebidan ga-
momdinareobs, rom es adamiani warmoiSva ufro didi
zomis homo ereqtusisgan. am saxeobis zomaSi SesamCnevi
Semcirebis erT-erTi saintereso axsna aris is, rom kun-
Zulze izolacias mohyva ufro mcire zomis adamianebis
gadarCeva.
zomis aseTi SesamCnevi Semcireba kargad Seswavlil-
ia kunZulebis endemur juja ZuZumwovrebis sxva saxe-
obebSi; maT Soris aris primitiuli juja spilo, romlis
namarxebi imave adgilas naxes, sadac homo floresiensis
namarxebi.
ibadeba mravali axali kiTxva. maT pasuxi SeiZleba
gaeces floresze Semdgomi arqeologiuri da antrop-
ologiuri aRmoCenebiT. sainteresoa, iyenebda Tu ara
homo floresiensi iaraRebs da ra urTierToba hqondaT
maT homo sapiensTan (hqondaT Tu ara konfliqti). homo
sapiensi gvian pleistocenSi indoneziaSi igive droSi
arsebobda.
Cveni saxeobis swrafi eqspansia (da neander-
talelebis gamodevna) SeiZleba aqtivizirebuli iyo
adamianebis mier codnis SeZenis unariT. es unari homo
sapienss kargad aqvs ganviTarebuli. neandertalelebs
da sxva hominidebs SeeZloT, rTuli xelsawyoebis Seqm-
na, magram maT naklebad hqondaT SemoqmedebiTi da sim-
boluri azrovnebis unari (ramdenadac Cven axla Segvi-
Zlia vimsjeloT). sapirispirod, homo sapiensis gaCenis
mere mkvevrebi awydebian ufro rTuli azrovnebis niS-
nebs. magaliTad samxreT afrikaSi 2002 wels mkvlevrebma
aRmoaCines 77 000 wlis winaT daxatuli geometriuli
figurebi. naxatebi gakeTebulia oxris naWrebze. (su-
raTi 34.45). samxreT da aRmosavleT afrikaSi momuSave
arqeologebma 2004 wels aRmoaCines 75 000 wlis asakis
siraqlemas kvercxi da lokokinas niJarebi. am kvercx-
Si da niJarebSi gakeTebuli iyo naxvretebi. daaxloe-
biT 36 000 wlis win adamianebma daiwyes gamoqvabulebis
araCveulebrivi naxatebis Seqmna.
simboluri azrovneba adamians gauCnda albaT
laparakis unaris ganviTarebasTan erTad. orive Tviseba,
rogorc Cans, gadarCenisTvis da sqesobrivi gamravlebis
warmatebisTvis aucilebeli iyo. es Tvisebebi xels uwy-
obda axali xelsawyoebis Seeqmnasa da codnis ukeT ga-
dacemas momdevno TaobebisTvis. SemdgomSi adamianebma
SeZles mwiri resursebis grZelvadiani gamoyeneba. amas-
Tan erTad afrikaSi gaizarda adamianebis populacia.
populaciis simWidrovis zrdam aiZula, adamianebi ga-
dasaxlebuliyvnen aziaSi, Semdeg ki evropaSi. neander-
talelebis gadaSeneba albaT orma stresma gamoiwvia:
pirveli _ es bolo gamyinvareba iyo, meore ki konkuren-
cia evropaSi axlad Semosuli adamianebis mxridan.
adamianis Semecnebis unaris mqone arsebad gadaqce-
vis saidumloeba SeiZleba adamianis genomSi moiZebnos.
amave dros am saidumloebis axsnas xels uwyoben arqe-
ologiuri gaTxrebis Sedegad miRebuli masalebic. 2001
wels moxda erT-erTi genis identifikacia, romelsac
FOXP2 geni daarqves. laparakis unari FOXP2 genis arse-
bobazea damokidebuli. am genis mutanturi formis mqone
adamianebs laparakSi memkvidreobiTi defeqtebi axasi-
aTebT. maTi tvinis brokas velSi Semcirebulia aqtivo-
ba (ixileT Tavi 48). 2002 wels genetikosebma adamianis
FOXP2 geni Seadares sxva ZuZumwovrebis homologiur
gens. Sedarebis Sedegad mkvlevrebma daaskvnes, rom es
geni ganicdida intensiur bunebriv gadarCevas imis Sem-
deg, rac Simpanzeebisa da adamianis winaprebi erTmaneTs
dascildnen. mkvlevrebma Seadares mutaciebi am genis
flanking (SemzRudav) regionSi. dadginda, rom intensi-
uri bunebrivi gadarCevas adgili hqonda bolo 200 000
wlis ganmavlobaSi. ra Tqma unda, adamianis laparakis
unars tvinis mravali regioni ganapirobebs. amisTvis
853
bevri sxva genis monawileobac aris aucilebeli. magram
evoluciuri cvlileba FOXP2 genSi SeiZleba pirveli
genetikuri axsna gaxdes imisa, Tu rogor gauCnda Cvens
saxeobas dedamiwaze unikaluri roli.
Tavi adamianebis biologiur mravalferovnebaze
diskusiiT mTavrdeba. magram es imas ar niSnavs, rom si-
cocxle hgavs kibes da kibis safexurebs mivyavarT mar-
tivi mikrobebidan rTul adamianebamde. biologiuri
mravalferovneba aris gantotvili filogeniis Sedegi
da ara kibis msgavsi progresi. dRes dedamiwaze sxiv-
farfliani Tevzebis meti saxeoba arsebobs, vidre yvela
sxva xerxemlianis, erTad aRebulis. Cvenma farflianma
naTesavebma, marTalia, ver SeZles wylidan gamosvla,
magram sulac ar gamosulan Tanamedroveobidan. oTx-
fexianebi amfibiebi, reptiliebi da ZuZumwovrebi war-
moiSvnen xerxemlianebis erTi evoluciuri xazidan _
sarkopterigiebisgan. SemdgomSi xmeleTze moxda oTx-
fexianebis mravalferovnebis gazrda. Tevzebma ki ga-
nagrZes evolucia zRvebsa da okeaneebSi. wylis garemo
ki biosferos udides nawils Seadgens. mravalferovani
prokariotebi gavrcelebulebi arian mTel biosferoSi.
am SedarebiT martiv organizmebs SesaniSnavi gamZleo-
ba axasiaTebT. maT adapturi evoluciis msvlelobisas
warmatebiT miaRwies dRemde. biologia adiadebs si-
cocxlis warsulsa da Tanamedrove mravalferovnebas.
koncefcia testi 34.8
1. ganasxvaveT hominoidebi hominidebisgan.
2. rogor aisaxeboda mozaikuri evolucia homo
ergasteris Tvisebebze?
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 34.1
qordianebs aqvT notoqorda da dorsal-
uri Rruiani nervuli mili
X qordianebis SeZenili Tvisebebi. qordianebis Tvi-
sebebia: notoqorda, dorsaluri, Rruiani nervuli
mili, faringialuri viwro napralebi an napralebi da
kunTovani postanaluri kudi.
X garsianebi garsianebi arian zRvis cxovelebi, ikve-
bebian suspenziiT. zrdasrulobisas qordianebisTvis
damaxasiaTebel zog SeZenil Tvisebas kargaven.
X lancetebi. lancetebi zRvis cxovelebi arian, ikve-
bebian suspanziiT. zrdasrulobisas inarCuneben
qordianebisTvis damaxasiaTebel sxeulis agebule-
bas.
X adreuli qordianebis evolucia arsianebis sasi-
cocxlo cikli albaT ar asaxavs winapari qordianis
sasicocxlo cikls.
X genebis eqspresia lancetebSi gvaZlevs xerxemli-
anebis tvinis evoluciis gasaRebs.
koncefcia 34.2
qalianebi arian Tavis mqone qordianebi
X qalianebis SeZenili Tvisebebi qalianebs aqvT Tavi
(Tavis qalis CaTvliT), tvini, Tvalebi da grZnobis
sxva organoebi. qalianebis bevri struqtura ganvi-
Tarda nawilobric ujredebis axali populaciidan,
nervuli firfitidan,
X qalianebis warmoSoba qalianebi ganviTardnen ro-
gorc minimum, 530 milioni wlis winaT kembriuli
afeTqebis dros.
X miqsinebi miqsinebi uybo zRvis qalianebi arian. maT
aqvT xrtilovani qala da notoqordidan warmoSobili
RerZuli xrtilebis mwkvrivi. maT ar aqvT xerxemali.
koncefcia 34.3
xerxemlianebi arian qalianebi,
romlebsacv aqvT malebi
X xerxemlianebis SeZenili Tvisebebi xerxemlianebis
aqvT xerxemali, kargad ganviTarebuli qala, zRvis
formebs aqvs farflis sxivebi.
34-e Tavis Semowmeba
854
X minogebi minogebi uybo xerxemlianebi arian, maT
aqvT notoqordis garSemo xrtilis segmentebi. es
segmentebi nawilobricv sazRvraven nervul mils.
X uZvelesi xerxemlianebis namarxebi konodontebi
iyvnen pirveli xerxemlianebi mineralizebuli Con-
Cxis elementebiT pirSi da farinqsSi. SeiaraRebul
uybo xerxemlianebi (`ostakodermebs) hqondaT Zvlis
damcveli firfitebi kanze.
X Zvlis da kbilebis warmoSoba rogorc Cans, miner-
alizacia xerxemlianebis piris nawilebSi daiwyo; xe-
rxemlianebis mTeli Sinagani ConCxma gacilebiT gvian
ganicada mineralizacia.
X
koncefcia 34.4
ybapirianebi arian
ybiani xerxemlianebi
X ybapirianebis SeZenili Tvisebebi ybapirianebis
aqvT ybebi. isini faringialuri viwro napralebis
ConC xis elementebisgan ganviTarda; maTi grZnobis
orga noebi gaumjobesda, gverdiTi xazis sistemis
CaTvliT. Zlier gaizarda Sinagani ConCxis mineral-
izacia da wyvili gamonazardebi gauCndaT.
X ybapirianebis namarxebi plakodermulebi Taname-
drove ybapirianebis axlo naTesavebi iyvnen. akanto-
dianebi osteiqTianebis axlo naTesavebi iyvnen.
X xrtilovani Tevzebi (zvigenebi, skarosebi da maTi
naTesavebi) xrtilovanebs (maTSi Sedis zvigenebi da
skarosebi) aqvT xrtilovani ConCxi, igi meoreulad
ganviTarda winapari mineralizebuli ConCxidan.
X sxivfarfliani Tevzebi da sarkopterigiebi xrti-
lovanebis ConCxs aZlierebs kalciumis fosfati.
wylis formebs aqvs layuCebis mfaravi Zvlebi da
sacuravi buStebi, zogs aseve aqvs filtvebi. sxiv-
farflian Tevzebs aqvT gadaadgilebisTvis farfle-
bi, romlebic grZel sxivebs Seicavs. sarkopterigieb-
Si Sedis celakanti, orgvarad msunTqavi Tevzebi da
oTxfexianebi. wylis sarkopterigiebs aqvT kunTovani
koncefcia 34.5
oTxfexianebi arian ybapirianebi,
romlebsac aqvT wina da ukana kidurebi
X oTxfexianebis SeZenili Tvisebebi oTxfexianebis
aqvT oTxTTiani kiduri. maT aseve aqvT xmeleTze saa-
rsebo sxva adaptaciebi, rogoricaa yurebi.
X oTxfexianebis warmoSoba namarxebidan Cans, rom
oTxfexianebis kidurebi, romlebic ZiriTadad xmele-
Tze sasiarulod gamoiyeneba dasawyisSi ixmareboda
wyalSi gadasaadgileblad.
X amfibiebi amfibiebSi Sedis salamandrebi, bayayebi.
bevrs aqvs gluvi, sveli kani, romelic filtvebTan er-
Tad airebis mimocvlaSi iRebs monawileobas. bayayebis
umetesoba da zogi salamandra gadis metamorfozs wy-
lis larvidan xmeleTis zrdasruli cxovelidan.
koncefcia 34.6
amniotebi arian oTxfexianebi, rom-
lebTac xmeleTisTvis adaptirebuli
kvercxi aqvT
X amniotebis SeZenili Tvisebebi amnioturi kvercxi
Seicavs gare embrionul membranebs, maT garkveuli
funqciebi aqvT, maT Soris airebis mimocvlisa da dam-
cavi funqciebi. amniotebs aseve aqvT xmeleTis sxva
adaptaciebi, magaliTad, SedarebiT SeuRwevadi kani
X adreuli amniotebi adreuli amniotebi gaCndnen
qva naxSiris periodSi. aq Sedioda didi zomis balax-
ismWamelebi da mtaceblebi.
X reptiliebi reptiliebi (aq Sedis gateria, xvlikebi
gvelebi, ku, niangebi da frinvelebi. gadaSenebul
formebs warmoadgenen parareptiliebi, dinozavre-
bi, pterozavrebi da zRvis reptiliebi. reptiliebis
umetesoba civsisxliania, Tumca frinvelebi Tbil-
sisxlianebi arian (da rogorc Cans, zogi dinozavri
iyo Tbilsisxliani).
X frinvelebi frinvelebi albaT STamomavlebi arian
patara zomis, mtacebeli dinozavrebis Teropo-
debis. maT axasiaTebT sxvadasxva adaptaciebi, romle-
bic frenasTan aris dakavSirebuli.
koncefcia 34.7
ZuZumwovrebi arian amniotebi, romleb-
sac aqvT balani da rZes warmoqmnian
X ZuZumwovrebis SeZenili Tvisebebi balani da sar-
Zeve jirkvlebi aris ZuZumwovrebis ori SeZenili
Tviseba
X ZuZumwovrebis adreuli evolucia ZuZumwovrebi
ganviTardnen gviani triasis sinapsidebidan. Taname-
drove ZuZumwovrebis evoluciuri xazebi warmoiqm-
nen iurul periodSi, magram paleogenis dasawyisamde
ar ganucdiaT mniSvnelovani adaptaciuri radiacia.
855
X erTgasavlianebi erTgasavlianebi aris kvercxism-
debeli ZuZumwovrebis mcire jgufi, sadac Sedian eq-
idna da ixvniskarta.
X CanTosnebi CanTosnebSi Sedis oposumi, kenguri da
koala. CanTosnebis naSieri iwyebs ganviTarebas dedis
saSvilosnoSi, sadac placentas aris mimagrebuli, ma-
gram ganviTarebas amTavrebs dedis CanTaSi.
X umaRlesi cxovelebi _ placentaruli ZuZumwo-
vrebi placentarulebis naSieri embrionul ganvi-
Tarebas placentas mimagrebuli amTavrebs. yvela
primats aqvs sagnebis daWeras adaptirebuli xelebi
(adamianis garda) da fexebi. Tanamedrove primatebSi
Sedian lemurebi da maTi naTesavebi, anTropoidebi.
anTropoidebi adre daiyvnen axali da Zveli samyaros
maimunebad. hominoidebiu (gibonebi, orangutangebi,
gorilebi, Simpanzeebi, bonobo da adamianebi) ganvi-
Tardnen Zveli samyaros maimunebisgan.
koncefcia 34.8
adamianebi orfexa hominoidebi
arian didi tviniT
X adamianebis SeZenili Tvisebebi adamianebis axasi-
aTebT or fexze siaruli, mokle ybebi da didi tvini
X adreuli hominidebi hominidebi gaCndnen afrikaSi,
rogorc minimum, 6-7 milioni wlis winaT. adreul hom-
inidebs patara tvini hqondaT, magram albaT gamarTu-
lad dadiodnen
X avtralopiTeki avtralopiTeki hominidebis para-
filetur jgufs warmoadgens. es hominidebi cxov-
robdnen 4-2 milioni wlis winaT. zogi saxeoba abso-
luturad gamarTulad dadioda da adamianis msgavsi
kbilebi da xelebi hqondaT.
X or fexze siaruli hominidebma didi manZilis gavla
or fexze daiwyes 1.9 milioni wlis winaT.
X iaraRis gamoyeneba iaraRis gamoyenebis uZvelesi
niSani aris cxovelebis Zvlebze qvis iaraRis anabeWd-
ebi. es aris 2.5 milioni wlis
X adreuli homo homo ergasteri iyo pirveli mTli-
anad or fexze mosiarule, didi tvinis mqone homin-
ida.H homo erectusi iyo pirveli, vinc datova afrika
X neandertaleli neandertaleli cxovrobda evro-
paSi axlo dasavleTSi 200 000 dan 30 000 wlis winaT.
isini gadaSendnen homo sapiensi evropaSi moxvedri-
dan ramdenime aTasi wlis Semdeg.
X homo sapiensi homo sapiensi gaCnda afrikaSi, rogorc
minimum, 160 000 wlis winaT da daaxloebiT 50 000 wlis
winaT gavrcelda sxva kontinentebze. es gavrceleba
albaT ganpirobebuli iyo tvinis cvlilebebiT, ramac
warmoqmna simboluri azrovneba da Semecnebis unari.
homo sapiensis warmoSobisa da gavrcelebis istoria
aris kvlevisa da debatebis sayvareli Tema. kvlevis
Sedegad aRmoaCines axali saxeobaH homo floresiensi,
romelic gviani pleistoceniT TariRdeba.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. xerxemlianebs da garsianebs aqvT saerTo:
a) kvebisTvis adaptirebuli ybebi;
b) didi Tavis qala;
g) nervuli firfitidan struqturebis formireba;
d) ConCxi Tavis qalasTan erTad;
e) notoqorda da dorsaluri Rruiani nervuli
mili;
2. zogi 530 milioni wlis win arsebuli cxoveli hgav-
da lancetas, magram maT hqondaT tvini da qala. es
cxovelebi SeiZleba warmoadgendnen:
a) pirvel qordianebs;
b) `dakargul xazs cefaloqordianebs da uro-
qordianebs Soris;
g) adreul qalianebs;
d) CanTosnebs;
e) araoTxfexian ybapirianebs;
3. xrtilovani Tavzebi Zvlovani Tevzebisgan SeiZleba
ganvasxvavoT:
a) ZvlovanebSi qalis qoniT;
b) ZvlovanebSi gverdiTi xazis sistemis qoniT;
g) xrtilianebSi kenti farflebis qoniT;
xrtilianebSi sacurao buStis da filtvebis ar-
qoniT xrtilianebSi wyvili grZnobis organoebis
arqoniT
4. Semdegidan, romeli SeiZleba iyos yvelaze axlo
saerTo winapari Tanamedrove oTxfexianebis?
a) magari farflis, meCxeri wylis sarkopterigiebi,
romelTa farflebs hqondaT xmeleTis xerxem-
lianebis kidurebis msgavsi ConCxis agebuleba?
b) Seiararebuli, ybiani plakodermebi, romlebsac
ori rigi wyvili gamonazardebis hqondaT?
g) adreuli sxivfarfliani Tevzebi, romlebsac
Zvlo vani elementebi dawyvilebul farflebSi
ganuviTardaT;
d) salamandra, romelsac ukve hqonda kidurebi,
magram Tevzis msgavsi moZraobiT erTi mxridan
meore mxares daxriT;
856
e) xmeleTis adreuli binadari, romlis ufexoba
meoreuli niSania;
5. ZuZumwovrebsa da Tanamedrove frinvelebs aqvT Sem-
degi Tvisebebi garda
a) Tbilsisxlianobis;
b) warmoSobis saerTo amnioturi winaprisgan;
g) dorsaluri Rruiani nervuli mili;
d) Tvalis ukana Rru qalis orive mxares;
e) amnioturi kvercxi;
6. placentarulebisgan gansxvavebiT, orive, CanTos-
nebic da erTgasavlianebi:
a) ara aqvT ZuZus dvrilebi;
b) axasiaTebT embrionuli ganviTareba dedis saSvi-
losnos gareT;
g) deben kvercxebs;
d) binadroben afrikaSi da avstraliaSi;
e) Sedian marto mweriWamiebi da balaxismwamelebi;
7. maimunebis Semdegi Tvisebebidan romelia specifi-
uri axali samyaros maimunebisTvis:
a) kargad ganviTarebuli mSobliuri zrunva;
b) Tavis qalas win ganlagebuli erTmaneTTan axlis
mdebare Tvalebi;
g) kudis gamoyeneba xeebze dasakideblad;
d) SemTxvevis mixedviT or fexze siaruli;
e) nestoebis qveviT mimartuli ganlageba;
8. romel kladaSi ar Sedis adamiani:
a) sinapsidebSi;
b) sarkopterigiebSi;
g) diapsidebSi;
d) qalianebSi;
e) placentarulebSi;
9. roca adamianebi gamoeyvnen danarCen primatebs Sem-
degi Tvisebebidan romeli gamoCnda pirveli:
a) teqnologiebis ganviTareba;
b) ena;
g) nawilobriv gamartuli siaruli;
d) xelsawyoebis Seqmna;
e) didi tvini;
10. dnm-is Seswavlam ra gvaCvena Semdegidan:
a) homo ereqtusi warmoiSva aziaSi;
b) homo sapiensi warmoiSva afrikaSi;
g) neandertalelebi Tanamedrove evropelebis wi-
naprebi arian;
d) avstralopiTeki afrikidan sxvagan gavrcelda;
e) CrdiloeT amerikaSi Tanamedrove adamianebis
pirveli populacia iyo
evoluciuri k avSiri
daasaxele erTi Tviseba, romlis mixedviT adamianebi
romelime Semdegi kladis wevrebi arian: eukariotue-
bi cxoveli, meoradpiriani, qordiani, xerxemliani,
ybapiriani, amnioti, ZuZumwovari, primati
mecnieruli k vleva
mecnieruli kvleva xSirad cdilobs saintereso dak-
virvebis Catarebas. erTi aseTi kvleva exebaG geneti-
kuri Sedarebis models morfologiuri divergen-
ciis xerxemlianebis zog jgufSi
magaliTad, amfibiebi morfologiurad msgavsni arian,
Tumca isini genetikurad ufro gansxvavebulebi
arian, vidre morfologiurad ufro gansxvavebuli
frinvelebi. msgavsi movlena Cans adamianisa da Sim-
panzis Sedarebis dros. es ori saxeoba sakmaod gansx-
vavebulia morfologiurad, magram gacilebiT ufro
msgavsia genetikurad. warmoadgineT erTi an meti
hipoTeza, romelic axsnis am saocar Tvisebas.
kvleva: rogor hfens naTels Zvlebis struqtura
frinvelebis gaCenass?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
Tu adamianis evolucia darviniseulia, adamianis
kulturis ganviTareba lamarkiseulia. axseniT es sx-
vaoba mas Semdeg, rac gadaxedavT darvinisa da lamarkis
ideebs 22 TavSi.
857
858
n
a
w
i
l
i
6
mcenaris forma
da funqcia
interviu
nataSa raiselTan
nataSa raixelma uxerxemloTa zoologma leningra-
dis universitetidan didi gza ganvlo, rogorc geo-
grafiulad, aseve mecnierulad. dResReobiT igi ameri-
kis erTerTi yvelaze cnobili mcenareTa fiziologia.
amJamad doq. raixeli mcenareuli ujredis biologiis
damsaxurebuli profesoria kaliforniis universitet-
Si, riversaidSi, sadac igi agreTve mcenareuli ujredis
biologiis centrs xelmZRvanelobs. 2003 wels amerikis
ujreduli biologiis sazogadoebis `qalebi ujredul
biologiaSi~ mier profesor raixelis aRmoCenas aRi-
arebis niSnad gadaeca mTavari jildo, xolo 2004 wels
man amerikis mcenareTa biologebis sazogadoebis stefan
hales prizi miiRo; es jildo mecniers mcenareTa biolo-
giaSi Setanili RirsSesaniSnavi wvlilisTvis gadaecema.
doq. raixelis amJamindeli interesis sagans mkvlevarTa
mravaldargovani gundis saSualebiT sistemaTa biolo-
giis Seqmna warmoadgens. doq. raixelis damsaxureba bi-
ologebis winaSe, iseve rogorc misi, rogorc damrige-
blis, gulisxmiereba axalgazrda mkvlevarTa mimarT,
TamaSromlobisa da mecnieruli kulturis nimuSia.
rogor daiwyo Tqveni samecniero
kariera sabWoTa kavSirSi?
sinamdvileSi, pirdapir mecnierebaSi wavsulvar. me
musikosi viyavi da vapirebdi profesionali pianisti
gamovsuliyavi. magram, raRac momentSi mivxvdi, rom
saukeTeso pianisti ver gavxdebodi, rac ar momwonda.
buneba yovelTvis miyvarda da leningradis univer-
sitetSi biologiis Seswavlis SesaZlebloba momeca.
Cems meuRles rom Sevxvdi, orive zoologiis fakulte-
tis studentebi viyaviT leningradSi (amJamad sankt-pe-
terburgi).
Cven ganvagrZeT muSaoba universitetSi, magis-
traturaSi, ris Semdegac davikaveT Tanamdebobebi
fakultetze. mogvianebiT ki sabWoTa kavSiris datoveba
gadavwyviteT.
ra garemoebebSi mogixdaT emigrireba?
es iyo 70-iani wlebis bolo. sabWoTa kavSirSi, Cveni,
rogorc ebraelebis kariera mecnierebaSi SezRuduli
iyo, magram bedma gagviRima da emigrirebis neba dagvrTes.
1975 wels, Cveni pirveli vaJis dabadebis Semdeg, gvsur-
da, mas meti SesaZleblobebi hqonoda, ramac sabolood
gadagvawyvetina gamgzavreba. im periodSi sabWoTa kav-
Siridan emigrireba Zneli iyo. imxanad erTi anekdoti da-
dioda karteris administracia marcvleulis ebraele-
bze gacvlis politikas atarebs rac ufro met xorbals
gaugzavnis SeerTebuli Statebi sabWoTa kavSirs, miT met
ebraels miscemen gamgzavrebis uflebaso.
ase rom, Cven Zalian iRblianebi aRmovCndiT, rom Sev-
ZeliT sabWoTa kavSiris datoveba im dros, rodesac bevr
xalxs hqonda gamgzavrebis survili.
rogor monaxeT aq Tqveni
pirveli samuSao?
sabWoTa kavSiridan emigrirebul mecnierTaTvis,
rekomendaciebis uqonlobis gamo, Zneli iyo akademi-
uri samuSaos Sovna, magram Cven bedma kvlav gagviRima.
kvleviTi instituti (citologiis instituti) sadac
me vmuSaobdi, Zalze dainteresebuli iyo Tanamedrove
biologiiT da pasuxismgebelma profesorma dapatiJa
mowveuli profesorebi, raTa maT SemoqmedebiTi Sveb-
uleba institutSi kvlevebis Casatareblad gaetarebi-
naT. profesor jeri paulins, romelic Tavis ojaxTan
erTad jorjiis universitetidan iyo Camosuli, labo-
ratoriaSi Tavisi samuSao magida zustad Cemi magidis
gverdiT hqonda. Cven ojaxebiT davmegobrdiT.
im dros, sabWoTa kavSirSi vizitiT myofi amerikele-
bisTvis Zalian Zneli iyo sadme wasvla, radgan maT eubne-
bodnen, `Tqven iq ver waxvalT, Tqven aq ver waxvalT.~ ami-
tom, Cven davexmareT paulinebis ojaxs leningradSi maTi
pirveli stumrobisas. mogvianebiT, rodesac SeerTebul
StatebSi emigrireba gadavwyviteT, jeri paulini iyo
erTaderT profesori amerikaSi, romelic gvicnobda Cven
da Cvens samecniero samuSaos. igi jorjiis universitet-
Si samsaxuris moZebnaSi dagvexmara. amrigad, rodesac am
qveyanaSi CamovediT, rogorc postdoqtoranturis mkv-
levrebma, yvelaferi Tavidan daviwyeT.
859
leningradSi Tqven umartivesebze - wam-
wamianebze muSaobdiT. magram jorjiaSi
muSaoba mcenareebze daiwyeT. ram gana-
piroba es cvlileba?
Cemi interesis sagani Zireuli ujreduli donea
da organizmebze gadarTva ar iyo metismetad rTuli.
SeerTebul StatebSi Camosvlis Semdeg maleve mivxvdi,
rom Tavisuflad mcxovrebi umartivesebis kvlevisaT-
vis, romlebic ar iwvevs daavadebebs, grantebis mopove-
ba gaZneldeboda. im dros, mcenareTa kvleva namdvilad
iwyebda aRmavlobas da jorjia iyo erTerTi kera, sadac
mcenareTa biologia siaxle iyo. me vigrZeni es da msur-
da, am garemos nawili gavmxdariyavi da amitom bevri ram
viswavle mcenareebis Sesaxeb. agreTve, CemiT daveufle
disciplinebs, raTa memuSava molekulur biologiaSi.
molekuluri midgomebi mcenareTa biologiaSi is-is iyo
ikidebda fexs. mec im xalxTan erTad daviwye moleku-
luri biologiis Seswavla. ase rom, droSi gamimarTla.
rodesac karg droze saubrobT, ratom
aris mcenareTa biologiaSi yofnisTvis
axla kargi dro?
erTi mizezi isaa, rom sakvlevi organizmis, mcenare
Arabidopsis-is Sesaxeb, CvenTvis bevri ram aris cnobili.
misi genomi siqvenirebulia, xolo mravali cila iden-
tificirebuli. mas Semdeg, rac TqvenTvis cnobili gax-
deba am cilebis funqciebi, rogor urTierTqmedeben
es cilebi da ra kavSirSia metaboluri gzebi ujredSi
erTmaneTTan, Tqven namdvilad upasuxebT kiTxvebs imis
Sesaxeb,U rogor funqcionirebs ujredebi da rogor muS-
aobs mTlianad mcenare. sistemaTa biologiasTan erTad
mcenareTa biologia gacilebiT ufro saintereso xdeba.
ra dro dasWirdeba mcenareTa sistemaTa
biologiis amoqmedebas?
sistemaTa biologiis arsi modeluri organizmis Se-
qmnasa da imis gansaRvris unarSi mdgomareobs, rogor
urTierTqmedebs sxvadasxva metaboluri gzebi ujredSi
da ra gavlenas axdens erTi romelime metaboluri gzis
cvlileba mTlian organizmze. amisTvis saWiroa, rom
Cveni midgomebi ufro mravalferovani da integrirebu-
li unda iyos. CvenTvis saWiroa, rom mcenareTa biolo-
gia iseT disciplinebs daukavSirdes, rogoricaa infor-
matika da inJineria, magram es rTulia, vinaidan xalxi
gansxvavebuli mecnieruli kulturebidan modis.
swored axla, bevri Cvengani xelaxal treninigs gadis
iseTi sferos asaTviseblad, rogoricaa bioinformati-
ka, magram bevrad ukeTesi iqneba, Tu aseTi multidisci-
plinaruli ganaTlebis miReba biologebis momzadebisas
norma iqneba. Zalze mniSvnelovania, rom mcenareTa bi-
ologebis axali Taoba warmomadgenlobiTi iyos, bioin-
formatikaSi kargad erkveodes da amave dros, kargi bio-
logic iyos. mecnierTa am axali Taobis Camoyalibebas
dro sWirdeba. Tumca,B bevri xalxi Tvals adevnebs mkv-
levarTa sazogadoeba Arabidopsis-s sistemuri midgomis
amuSavebis mizniT, vinaidan es sazogadoeba magaliTia
gaxsnilobisa da kolegebs Soris gamocdilebis gazi-
arebis TvalsazrisiT.
mTeli rigi cilis makodirebeli genebi
Arabidopsis-Si konkurencias uwevs
adamianisa da sxva rTuli cxovelebis
genebs. gagaocaT am aRmoCenam?
namdvilad ara. vinaidan mcenareebi umoZraoni arian,
maT garemo pirobebis stresebze Zalian mravalferovani
sapasuxo reaqcia unda hqondeT. mcenareebi Zalian sru-
lyofili unda iyon, raTa gadarCnen, radgan maT gaqceva
ar SeuZliaT. amas ki didi raodenobiT sxvadasxva saxis
cila esaWiroeba, maT Soris mravali maTgani mxolod
mcenareebSi gvxvdeba.
aqvs Tu ara _ rabidopsis-ze Catare-
bul samuSaoebs mniSvnelovani sasof-
lo-sameurneo gamoyeneba?
diax, radgan Arabidopsis mosaxerxebeli modeluri or-
ganizmia mniSvnelovani procesebis Sesaswavlad yvela
mcenareSi, maT Soris marcvlovnebSi. magaliTad, sicivi-
sa da paTogenebis mimarT mdgradoba is ori detalia,
romlebic marcvlovnebisTvis Zalze mniSvnelovania. ma-
gram am detalebis analizi gacilebiT iolia Arabidopsis-
Si. ase rom, Tu jer garkveuli genebisa da regulator-
uli metaboluri gzebis identificirebas movaxdenT,
romlebic xels Seuwyobs Arabidopsis-s winaaRmdegoba
gauwios garemos stress, Semdeg Cven ukve SevZlebT es
codna marcvlovani mcenareebis gasaumjobeseblad
gamoviyeneoT.
razea fokusirebuli sakuTriv Tqveni
laboratoruli kvleva?
didi xnis manZilze Cemi laboratoriis jgufi ujre-
dis vezikulebsa da vakuolebSi molekulebis transpor-
tirebaze muSaobda. bolo ramdenime wlis manZilze Cven
kidev erTi proeqti davamateT: ujredis kedlis sinTezi
mcenareebSi. vakuolebsa da ujredis kedlebs unikal-
uri mcenare-specifiuri funqcia aqvT da isini arsebi-
Tia mcenaris sicocxlisTvis. amdenad, me Zalze dain-
teresebuli var am meqanizmebis srulad gagebiT.
860
ukanasknel wlebSi Tqveni gavlena gasc-
da Tqveni laboratoriis farglebs da
mcenareuli ujredis biologiis saerTa-
Soriso sazogadoebis xelmZRvanelobamde
gafarTovda. ratom fiqrobT, rom es
gazrdili roli am etapze mniSvnelova-
nia Tqveni karierisTvis?
pirvel rigSi minda ganvacxado, rom Cemi kvlevebi
laboratoriaSi Cems jgufTan erTad kvlav Cemi nomer
pirveli prioritetia. magram droTa ganmavlobaSi xvde-
bi, rom miRebuli gamocdileba saSualebas gaZlevs meti
gaakeTo samecniero sazogadoebisTvis Sens sferoSi. me
bevri ram Semmata mcenareTa biologebis sazogadoebam
da axla minda konstruqciuli viyo da ukanve davubruno
sazogadoebas. faqtiurad, karieris garkveul etapze
valdebuli xar gasce ufro meti, vidre miiRo.
magaliTad, me ar viswrafodi gavmxdariyavi Jurna-
lis `mcenareTa fiziologia~ mTavari redaqtori, magram
kolegebma damiTanxmes, mekisra es saqme. axla amas bevri
dro miaqvs, magram Jurnali warmatebiT viTardeba, rac
Zalzed maxarebs.
`dabrunebis~ kidev erTi magaliTi _
Tqven monawileobT programaSi, romelic
SesaZleblobas aZlevs sazogadoebrivi
kolejis studentebs, sazafxulo kvleve-
bi Caataros kaliforniis riversaidis
universitetSi. am studentebis muSaoba
Tqvens laboratoriSi TavSesaqcevia?
me miyvars axalgazrdebis garemocvaSi yofna, rad-
gan maTTan Tavs axalgazrdulad vgrZnob. pirvelad,
rodesac studentebi laboratoriaSi movidnen, kvle-
vebis Catarebis gamocdileba sruliad ar hqondaT da
ubralod ar icodnen, riT daewyoT. magram rogorc ki
biZgs miscemT maT da interess gauRvivebT, amiT yvelaze
ufro did sazRaurs miiRebT amqveynad. magaliTad, ga-
sul zafxuls gvyavda studenti san bernardino valeis
kolejidan, axlomdebare sazogadoebrivi kolejidan.
mas moswonda Tavisi proeqti da Cven vwerdiT statias.
isic gadava universitetSi da mainc, Cems laboratori-
aSi yovel kviras mravali saaTis ganmavlobaSi muSaobs,
Tumca bevr sagans gadis. am students axla surs mcena-
reTa mklevari gaxdes is `moeqca~! da es me did kmayo-
filebas maniWebs.
rodesac ojaxSi ori Zalian dakavebuli
mecnieria _ Tqven da Tqveni meuRle,
rogor uTavsebT karieris moTxovnebs
ojaxuri cxovrebis movaleobebsa da
siamovnebas?
msurs rom axalgazrdebi, romlebic muSaobas iwye-
ben mecnierebaSi, samuSaos gamo ar gaurbodnen ojaxis
Seqmnasa da Svilebis yolas. yvelaze SesaniSnavi ram Cems
cxovrebaSi Cemi ori vaJia. karierasa da ojaxs Soris
wonasworobis dacva ar aris ioli, magram es yvelaferi
SesaZlebelia, radgan myavs saocari meuRle da Cven
erTad viRebT gadawyvetilebebs da saqmesac erTad va-
keTebT. ver ityvi: `Sen Sin darCi da ase gavinawiloT fun-
qciebi~. SeiZleba zogierTisTvis es misaRebia, magram
Cvens SemTxvevaSi, orives gvsurda samecniero kariera.
kidev ra rCevebi gaqvT studen-
tebisTvis, romlebic dainterese-
bulni arian, mecnierebi gaxdnen?
vinaidan biologiis ganviTarebis gza icv-
leba, mimaCnia, rom studentebma unda eZion
programebi, romlebic interdisciplinarul
midgomebs sTavazobs. isini ar unda Semois-
aRvron garkveuli sferoTi da mwvervalebs
miaRweven. Tqven Zalian mizandasaxulebi
unda iyoT, bejiTad iSromoT, unda icodeT,
ra gsurT da Semdeg ar unda moeSvaT. aq, ise
rogorc arsad mTel msoflioSi, SesaZlebe-
lia gaizardoT, rogorc mecnieri. me mgoni, me
amis cocxali magaliTi var. es fantastikuri
cxovrebaa!
mcenareebs srulyofileba esaWiroebaT, vinaidan gaqceva ar Seu-
ZliaT
861
ZiriTadi koncefciebi
35.1 mcenareul organizms aqvs organoebis, qso-
vilebisa da ujredebis ierarqia
35.2 meristema axali organoebisTvis ujredebs
warmoSobs
35.3 pirveladi zrda fesvebsa da ylotebs agrZe-
lebs
35.4 meoradi zrda xe-mcenareebis Reroebsa da fes-
vebs sisqes umatebs
35.5 zrda, morfogenezi da diferenciacia mcena-
ris organizms warmoqnis
Sesavali
ori erTnairi mcenare
ar arsebobs
zogierTisTvis suraT 35.1-ze gamosaxuli mcenare
wylis moucilebeli sarevelaa, romelic wyaroebs, mdin-
areebsa da tbebs abinZurebs. sxvebi mas akvariumebis mim-
zidvel danamatad miiCneven. rac ar unda iTqvas, mcenare
kabomba (Cabomba caroliniana) plastiurobis mcenaris
unari, Seicvalos an `moergos~ lokalur garemo piro-
bebs SesaniSnavi magaliTia. wyalqveSa foTlebi frTebs
waagavs, es adaptacia, savaraudod, mas wylis moZraobis
stresisgan icavs. maTgan gansxvavebiT, zedapiruli fo-
Tlebi mcuravi foTlebia, romlebic wyalze sativtivod
aris momarjvebuli. orive tipis foTols genetikurad
identuri ujredebi aqvs, magram gansxvavebuli garemo
foTlis formirebaSi monawile sxvadasxva genebis CarT-
vas an gamorTvas iwvevs. aseTi zedmiwevniT ganviTare-
buli plastiuroba gacilebiT ufro damaxasiaTebelia
mcenareebisTvis, vidre cxovelebisTvis, rac SesaZloa
maT umoZraobis kompensaciaSi exmareba. rogorc nataSa
raixelma ganacxada Tavis interviuSi, romelic win us-
wrebs am Tavs, `mcenareebi srulyofili unda iyon, rom
gadarCnen, radgan maT gaqceva ar SeuZliaT~. amasTan,
radgan nebismieri mcenaris formas garemo faqtorebTan
erTad genetikuri faqtorebi akontrolebs, ori zus-
tad erTnairi mcenare ar arsebobs.
specifiur garemoze calkeuli mcenareebis plas-
tiuri struqturuli sapasuxo reaqciebis garda, mTel
saxeobas, bunebrivi gadarCeviT akumulirebuli mor-
fologiuri Tvisebebi da garegnuli forma gaaCnia, ro-
melic mcenareebSi saxeobis SigniT mcired icvleba. ud-
abnos zogierTi mcenaris, magaliTad, kaqtusis foTlebi
ise Zlier aris reducirebuli, rom eklebs warmoqmnis,
Rero ki, faqtiurad, pirveladi fotosinTezis orga-
nos warmoadgens. foTlis Semcirebuli zoma da, aqedan
gamomdinare, misi zedapiri, wylis danakargs amcirebs.
foTlis amgvarma adaptaciam gazarda gadarCenis alba-
Toba da udabnos garemoSi gamravleba gaaiola.
am TavSi yuradReba gamaxvilebulia imaze, risgan
Sedgeba mcenaris organizmi, xolo ganyofilebis dan-
arCeni nawili mcenaris biologias eTmoba. 29-e da 30-e
TavebSi aRwerilia xavsismagvarebis, uTeslo WurW-
lovani mcenareebis, SiSvelTeslovnebisa da farulTes-
lovnebis evolucia da daxasiaTeba. es Tavi da me-6
ganyofileba ZiriTadad WurWlovan mcenareebzea foku-
sirebuli gansakuTrebiT farulTeslovnebze, radgan
yvavilovani mcenareebi mcenareTa saxeobebis daaxloe-
biT 90%-s Seadgens da xmeleTis TiTqmis yvela trofu-
li damokidebulebis safuZvels warmoadgens. vinaidan
dedamiwis mosaxleoba izrdeba da misi sakvebiT, sawvava-
viT, boWkoTi, wamlebiT, xis masaliTa da qaRaldiT uz-
runvelsayofad mcenareebze moTxovna arasdros yo-
fila ase didi; amdenad, kidev ufro mniSvnelovania imis
gageba, rogor izrdeba da viTardeba mcenare.
35
S suraTi 35.1 mcenare (Cabomba caroliniana)
mcenareTa struqtura,
zrda da ganviTareba
862
koncefcia 35.1
mcenaris organizms organoebis,
qsovilebisa da ujredebis
ierarqia aqvs
mcenareebs, cxovelTa umravlesobis msgavsad, aqvs
organoebi, romlebic sxvadasxva qsovilebisgan Sedgeba,
romlebic Tavis mxriv, ujredebisgan aris warmoqmnili.
qsovili ujredTa jgufia, romelsac saerTo funq-
cia an struqtura aqvs, an orive saerTo aqvs. mcenaris
organoebis, qsovilebisa da ujredebis ierarqiis ganx-
ilvisas, Cven yuradRebas jer organoebze, mcenaris
struqturis damaxasiaTebel niSnebze gavamaxvilebT,
romlebzec dakvirveba ufro iolia.
mcenaris sami ZiriTadi organo:
fesvi, Rero da foToli
WurWlovani mcenareebis morfologiaSi ZiriTadad
aisaxeba maTi, rogorc xmeleTis organizmebis evolu-
ciis istoria, romlebic or Zalian gansxvavebul piro-
bebSi miwiszeda da miwisqveSa garemoSi binadroben da
moipoveben resursebs. mcenareebi wyalsa da mineralebs
miwis qvemodan STanTqamen, xolo CO2-sa da sinaTles
miwis zemodan. am resursebis ganawilebis evoluciur
gadawyvetas warmoadgens sami ZiriTadi organos: fesvis,
Rerosa da foTlis ganviTareba. isini fesvTa sistemad
da ReroTa sistemad aris organizebuli. es ukanaskne-
li Sedgeba Rerosa da foTlebisgan (suraT 35.2). mci-
reodeni gamonaklisis garda, farulTeslovnebisa da
sxva WurWlovani mcenareebis arseboba mTlianad am or
sistemazea damokidebuli. fesvebi, Cveulebriv, ar aris
mafotosinTezirebeli da rom ara ReroTa sistemidan
importirebuli organuli sakvebi, igi iSimSilebda.
da piriqiT, ReroTa sistema damokidebulia wyalsa da
mineralebze, romlebsac fesvebi niadagidan STanTqavs.
mogvianebiT, am TavSi, vegetatiuri ylortebis
(ylortebi, romlebic ar mravldeba) reproduqtiul
Reroebad gardaqnas ganvixilavT. farulTeslovnebSi,
yvavilebi reproduqtiul ylortebs warmoadgens, rom-
lebic sqesobrivi gamravlebisTvis Zlier modificire-
buli foTlebisgan Sedgeba.
fesvebis, Reroebisa da foTlebis ufro axlos
gac nobasTan erTad, SevecdebiT es organoebi xmeleT-
ze cxovrebis adaptaciis evoluciuri perspeqtivis
TvalsazrisiTac ganvixiloT. am organoebis zogierTi
saxecvlilebis identificirebisas, Cven ZiriTadad fa-
rulTeslovanebis or mTavar jgufze: erTlebnianebsa
da orlebnianebze gavamaxvilebT yuradRebas (ix. suraT
30.12).
fesvebi
fesvi aris organo, romelic WurWlovan mcenares
amagrebs (Cveulebriv niadagSi), STanTqavs mineraleb-
sa da wyals da xSir SemTxvevaSi, imaragebs organul
sakvebs. orlebnianebisa da SiSvelTeslovnebis umrav-
lesobas mTavarRerZiani fesvTa sistema aqvs, romelic
erTi ZiriTadi vertikaluri fesvisgan (mTavari fesvi)
Sedgeba, romelic embrionuli fesvisgan viTardeba.
mTavri fesvi dasabams aZlevs lateralur fesvebs,
romlebsac aseve gverdiT fesvebsac uwodeben (ix. suraT
35.2). farulTeslovnebSi mTavar fesvSi xSirad grovde-
ba organuli sakvebi, romelsac mcenare yvavilobisa da
msxmoiarobis dros STanTqavs. amis gamo, Zirxvenebis,
magaliTad, stafilos, Talgamisa da Warxlis mosavals,
yvavilobamde iReben. Cveulebriv, mTavarRerZian fes-
vTa sistema miwaSi Rrmad aRwevs.
uTeslo WurWlovan mcenareebSi da erTlebnianebis
umravlesobaSi, magaliTad, balaxebSi, embrionuli fes-
vi kvdeba da ar aZlevs dasabams mTavar fesvs. mis nacv-
lad, Rerodan mravali mcire fesvi izrdeba da TiToeul
S suraTi. 35.2 yvavilovani mcenaris gamosaxuleba. mce-
naris organizmi fesvTa sistemad da ReroTa sistemad iyofa;
isini erTmaneTTan WurWlovani qsoviliTaa (diagramaze ga-
mosaxulia mewamuli zolebis saxiT) dakavSirebuli, romelic
mTel mcenares gasdevs. aq gamosaxuli mcenare idealuri
orlebniania.
gverdiTi fesvebi
reproduqtiuli ylorti (yvavili)
kenwruli kvirti
muxli
muxlTaSorisi
R
e
r
o
s


s
i
s
t
e
m
a
kenwruli
kvirti
vegetatiuri
ylorti
f
o
T
o
l
i
firfita
yunwi
ubis
kvirti
Rero
f
e
s
v
T
a

s
i
s
t
e
m
a
mTavari fesvi
863
am mcire fesvs sakuTari gverdiTi fesvebi aqvs. amis
Sedegad warmoiqmneba funja fesvTa sistema rogorc
wesi, wvril fesvTa safari, romelic miwis siRrmeSi vr-
celdeba da romelTaganac arc erTi mTavari fesvi ar
gamoirCeva (ix. suraT 30.12).
Rerodan gamomaval fesvebs damatebiT (laTinurad
adventicius _ periferiuli) fesvebs uwodeben, termini
aRwers mcenaris nebismier nawils, romelic uCveulo
adgilze izrdeba. funja fesvTa sistema, Cveulebriv,
ufro zedapirulia vidre mTavarRerZian fesvTa siste-
ma. gansakuTrebiT zedapirulia balaxebis fesvebi, rom-
lebic niadagis zeda fenis ramdenime santimetrSia kon-
centrirebuli. amis gamo balaxebis fesvebi niadagis
zeda fenas adgilze amagrebs da SesaniSnav pirobebs qm-
nis eroziis prevenciisTvis. didi zomis erTlebnianebs,
magaliTad, palmebsa da bambuks, ZiriTadad mZlavri
fesurebi akavebs, romlebic horizontalur miwisqveSa
Reroebs warmoadgens.
fesvTa mTeli sistema mcenaris damagrebas uwyobs
xels, Tumca mcenareTa umravlesobaSi wylisa da mi-
neralebis Sewova uSualod fesvis wveris siaxloves
xdeba, sadac mravalricxovani fesvebis cicqna bususebi
metismetad zrdis fesvebis zedapirs (suraT 35.3).
W suraTi 35.3 fesvis bususebi
da fesvis wveri. fesvis bususebi,
romlebic aTasobiT zustad fesvis
wverTan izrdeba, zrdis fesvebis
zedapiris farTobs wylisa da
mineralebis Sesawovad.
mcenaris bususi
fesvis epidermuli ujredis gamonazardia (damcavi
ujredi mcenaris zedapirze). fesvis bususebi ar Sege-
SaloT gverdiTa fesvebSi, romlebic mravalujrediani
organoebia. mcenaris fesvsa da sokosa da baqterias
Soris simbioturi damokidebulebis dros Sewova ufro
intensiurad xdeba, rogorc amas 36-e da 37-e TavebSi
SeityobT.
bevr mcenares saxecvlili fesvebi aqvs. zogi maTgani
fesvebisgan warmoiqmneba, zogic damatebiTia Rerodan
viTardeba, xolo iSviaT SemTxvevebSi foTlebidan. zo-
gierTi saxecvlili fesvi mcenares ufro meti maragiTa
da sayrdeniT uzrunvelyofs, maSin, roca sxva fesvebi
wyalsa da sakvebs imarageben an haeridan STanTqaven
Jangbads an wyals (suraT 35.4).
Reroebi
Rero organoa, romelic monacvleobiT ganlagebuli
muxlebis sistemisa, romlebzec foTlebia mimagrebuli
da muxlTaSorisebisgan _ muxlebs Soris arsebuli Re-
ros segmentebisgan Sedgeba (ixileT suraT35.2). kuTxeSi
(ubeSi), romelic TiToeul foTolsa da Reros Soris
warmoiqmneba ubis kvirtia struqtura, romelsac
gverdiTi ylortis warmoqmnis potenciali aqvs da
romelsac Cveulebriv, tots uwodeben. axalgazrda
ylortis ubis kvirtebis umravlesoba mosvenebul mdgo-
mareobaSia (ar izrdeba). amrigad, axalgazrda ylortis
elongacia Cveulebriv, ylortis apeqsis (wveris) axlo-
saa koncentrirebuli, romelic kenwruli kvirtisgan
Sedgeba da ganviTarebadi foTlebisa da kompaqturi
muxlebisa da muxlTaSorisebis mTeli wyeba aqvs.
kenwruli kvirtis siaxlove, nawilobriv ubis kvir-
tebis zrdis inhibirebazea pasuxismgebeli fenomenze,
ro melsac apikaluri dominireba ewodeba. resursebis
elongaciaze koncentrirebuli apikaluri dominireba
evoluciur adaptacias warmoadgens, romelic zrdis
mcenareze sinaTlis zemoqmedebas. magram ra moxdeba, Tu
cxoveli Reros bolos SeWams? an Tu romelime obieqtis
daCrdilvis gamo, sinaTle mcenaris gverdiTa mxridan
ufro intensiuri iqneba, vidre uSualod mis zemodan?
aseT pirobebSi, ubis kvirtebis mosvenebuli mdgomareo-
ba irRveva, anu, isini zrdas iwyebs. mzardi ubis kvirti
dasabams aZlevs gverdiTa ylorts, romelsac sakuTari
kenwruli kvirti, foTlebi da ubis kvirtebi gaaCnia.
kenwruli kvirtis mocileba Cveulebriv, ubis kvirtebis
zrdas astimulirebs, ris Sedegadac ufro meti gverdi-
Ti ylortebi miiReba. amitom, xeebisa da buCqebis gasx-
vla da oTaxis mcenareebis waWra maT ufro `dabuCquls~
xdis.
bevr mcenareSi ganviTarda saxecvlili Reroebi,
romelTac sxvadasxva funqcia aqvT, rogorc garemosad-
mi adaptacia. am saxecvlil Reroebs, romlebSic kavebi,
fesurebi, gorglebi da bolqvebi Sedis, xSirad Sec-
domiT fesvebad miiCneven (suraT 35.5).
foTlebi
foToli, umetesi WurWlovani mcenareebis ZiriTadi
mafotosinTezirebeli organoa, Tumca fotosinTezs
mwvane Reroebic axorcielebs. foTlebi formiT Zalian
gansxvavdeba erTmaneTisgan, magram isini, Cveulebriv,
gabrtyelebuli firfitisa da yunwisgan Sedgeba, ro-
melic foTols Reros muxlTan akavSirebs (ixile su-
raT 35.2). farulTeslovnebidan balaxebsa da bevr sxva
erTlebnians yunwi ar aqvs; mis nacvlad foTlis fuZe
xalTas qmnis, romelic Reros exveva. zogierT erTleb-
nians, maT Soris palmebs, yunwebi aqvT.
erTlebnianebi da orlebnianebi ZarRvebis ganlage-
biT, foTlebis WurWlovani qsoviliTac gansxvavdebi-
an. erTlebnianebis umetesobas mTavari paraleluri
864
(a) svetisebri fesvebi. aq naCvenebi simindis sa-
haero fesvebi svetisebri fesvebis magaliTia.
es saxelwodeba maT imis gamo miiRes, rom isini
maRal, TavmZime mcenareebs ikaveben. zrdasruli
simindis yvela fesvi damatebiTia, xolo sawyisi
fesvebi kvdeba. aq naCvenebi warmoqmnili fesvebi
sabolood niadagamde aRwevs.
T suraTi 35.4 saxecvlili fesvebi. gare-
mosadmi adaptaciebma SesaZloa fesvebis
sxvadasxva funqciis cvlileba gamoiwvios.
bevri saxecvlili fesvi sahaeroa, romle-
bic normaluri ganviTarebisas miwis zemoT
viTardeba.
(b) samarago fesvebi.
bevri mcenare, magaliTad,
batati, sakvebsa da wyals
fesvebSi imaragebs. (g) `maxrCobela~ sahaero fesvebi. am maxrCo-
bela fikusis Tesli maRali xeebis totebSi
Rvivdeba da mravalricxovan sahaero fesvebs
miwisken mimarTavs. gvelismagvari fesvebi
maspinZelsa da sagnebs TandaTan irgvliv ex-
veva, magaliTad, rogorc am kambojuri taZris
nangrevebs. sabolood, maspinZeli xe gagudviT
da daCrdilviT iRupeba.
(d) diskisebri fesvebi. sahaero fesvebi, romlebic diskebs hgavs
zogierTi tropikuli xis maRal zros ikavebs, rogorc cen-
tralur amerikaSi gavrcelebuli am matylis xis SemTxvevaSia.
(e) pnevmatoforebi. aseve cnobilia rogorc sahaero fesvebi,
isini iseTi xeebs uviTardeba, rogoricaa magaliTad, mangris
xe, romelic miqcevisas warmoqmnil WaobebSi binadrobs. zeda-
pirze amosuli fesvebi, fesvTa sistemas Jangbadis miRebis
SesaZleblobas aZlevs, romelic sqel, wyaliT gaJRenTil
lafSi ar aris.
865
ZarRvebi aqvs, romlebic foTlis firfitas sigrZeze
gasdevs. maTgan gansxvavebiT orlebnianebs, Cveulebriv,
mTavari ZarRvebis datotvili qseli aqvs (ix. suraT
30.12).
farulTeslovnebis identificirebisa da klasi-
ficirebisas taqsonomistebi ZiriTadad yvavilis mor-
fologias eyrdnobian, magram isini foTlis morfolo-
giis cvalebadobasac iyeneben. magaliTad, foTlis
formas, foTlebis sivrceSi ganlagebasa da foTlebis
daZarRvas. suraT 35.6-ze naCvenebia foTlis sxvadasx-
va forma: martivi da rTuli foTlebi. didi foTlebis
umetesoba rTuli an ormagad rTulia. es struqturu-
li adaptacia did foTlebs SesaZleblobas aZlevs, win
aRudges Zlier qars da naklebad daziandes; agreTve
maT ufro SeuZliaT paTogenis SezRudva, romelic foT-
lis calkeul foTolaks utevs da mas mTels foTolze
gavrcelebis saSualebas ar aZlevs.
foTlebi umetesad fotosinTezzea specializeb-
uli. Tumca, mcenaris zogierT saxeobas aqvs foTlebi,
romlebmac evoluciis procesSi adaptacia ganicada da
sxva funqcia magaliTad, damagrebis, dacvis, dagrovebis
an gamravlebis funqcia SeiZina (suraT 35.7).
qsovilTa sami sistema: dermaluri,
gamtari da safari
mcenaris yvela organos fesvs, Rerosa da foTols
dermaluri, gamtari da safari qsovili aqvs. qsovilTa
sistema funqcionalur erTeulebadaa organizebuli
da erTi an meti qsovilisgan Sedgeba, romelic mcena-
ris organoebs akavSirebs. qsovilTa yoveli sistema
mcenaris mTel organizmSi vrceldeba, magram qsovilTa
specifiuri maxasiaTeblebi da sivrceSi maTi urTierT-
damokidebuleba sxvadasxva organoSi gansxvavebulia
(suraT35.8).
dermalur qsovilTa sistema gareTa damcavi safa-
ria. Cveni kanis msgavsad, igi dacvis pirvelad xazs qm-
nis fizikuri dazianebisa da paTogenuri organizmebis
winaaRmdeg. balaxovan mcenareebSi dermaluri qsovili
Cveulebriv, mWidrod ganlagebul ujredTa erTi Sris-
gan Sedgeba, romelsac epidermiss uwodeben. merqnian
mcenareebSi damcavi qsovilebi, romlebic cnobilia ro-
gorc periderma, Reroebisa da fesvebis xandazmul ub-
nebSi epidermiss cvlis; es procesi am TavSi mogvianebiT
S suraTi 35.5 saxecvlili Reroebi.
(a) kavebi. kavebi, romlebic aq marwyvis magaliTzea naCvenebi,
horizontaluri Reroebia, romlebic zedapiris gaswvriv
izrdeba. es `ylortebi~ mcenares usqesod gamravlebis sa-
Sualebas aZlevs, radgan `ylortebi~ muxlebTan, TiToeuli
amonayaris gaswvriv warmoiqneba.
(b) bolqvebi. bolqvebi verti-
kaluri, miwisqveSa Reroebia,
romlebic ZiriTadad foTlebis
gamsxvilebuli Zirebisgan
Sedgeba, sadac sakvebi grovdeba.
xaxvis bolqvis sigrZeze gaWriT,
Tqven saxecvlili foTlebis
mravali Sre SegiZliaT naxoT,
romelic mokle RerosTanaa
dakavSirebuli.
(g) gorglebi. magaliTad, wiTeli kartofilis
gorglebi fesurebis gamsxvilebuli dabo-
loebebia, romlebic sakvebis dagrovebazea
specializebuli. kartofilis irgvliv
spiralurad ganlagebuli `Tvalakebi~
ubis kvirtebis jgufia, romelic muxlebze
aRiniSneba.
(d) fesurebi. janjafilis saWmelad
vargisi Ziri fesuris, horizonta-
luri Reros, magaliTia, romelic
zustad zedapiris qveS izrdeba an
zemoT amodis da zedapiris gas-
wvriv izrdeba.
samarago foTlebi
Rero
fesvebi
muxli
fesura
fesvi
866
iqneba ganxiluli. garda imisa, rom epidermisi mcenares
wylis dakargvisa da daavadebebisgan icavs, yovel or-
ganoSi mas specifiuri funqciac aqvs. magaliTad, fes-
vebis bususebi, romlebic ase mniSvnelovania wylisa da
mineralebis absorbciisTvis, fesvis wverTan arsebuli
epidermuli ujredebis gamonazardebia.
foTlebisa da Reroebis umetesobis epidermisis
cvilis safari, romelsac kutikula ewodeba wylis da-
kargvis prevencias xmeleTze cxovrebis mniSvnelovan
S suraTi 35.6 martivi da rTuli foTlebis Sedareba
foToli.
yunwi
ubis kvirti
foTolaki.
f
o
T
o
l
a
k
i
.

(a) martivi foToli.
martivi foToli erTi
ganuyofeli firfit-
aa. zogierTi martivi
foToli Rrmad aris
danakvTuli, rogorc
magaliTad, muxis
(b) rTuli foToli.
rTul foTolSi
firfita mra-
vali foTolakisgan
Sedgeba. aRsaniSnavia,
rom foTolaks fuZeSi
ubis kvirti ar aqvs.
(g) ormagad rTuli
foToli. ormagad
rTul foTolSi
TiToeuli foTolaki
ufro mcire foTo-
lakebad iyofa.
yunwi
ubis kvirti
yunwi
ubis kvirti
T suraTi 35.7 saxecvlili
foTlebi.
(a) ulvaSebi. ulvaSebi sax-
ecvlili foTlebia, maTi saSu-
alebiT barda samagrs eWideba.
ulvaSi `qamandiviT~ exveva sa-
magrs da qmnis xveuls, romelic
mcenares samagrTan aaxlovebs.
ulvaSebi tipuri saxecvlili
foTlebia, magram zogi maTgani
saxecvlili Reroa, magaliTad
vazis.
(b) eklebi. kaqtusis eklebi, rogorc
magaliTad, opunciis, faqtiurad foT-
lebia, xolo fotosinTezi ZiriTadad
norC mwvane ReroebSi mimdinareobs.
(g) samarago foTlebi. su-
kulentebis umravlesobas, am
brolis balaxis msgavsad, wylis
samarago saxecvlili foTlebi
aqvs.
(d) Tanayvavilebi. rZianas wi-
Teli nawilebi xSirad yvavilis
furclebSi eSlebaT, es ki sax-
ecvlili foTlebia, romlebic
yvavilTa jgufs gars ekvris.
kaSkaSa Seferilobis foTlebi
dammtveravebs izidavs.
(e) reproduqtiuli foTle-
bi. zogierTi sukulentis, mag-
aliTad, Kalancho daigremontiana-s
foTlebi damatebiT morCebs
warmoqmnis, romlebic foTols
scildeba da niadagSi fesvebs
uSvebs.
867
adaptacias uwyobs xels. mogvianebiT foTlis speciali-
zebul ujredebs ganvixilavT, romlebic CO2-is cvlas
aregulirebs. specializaciis kidev erTi magaliTia
foTlis triqomebi, romlebic epidermisis gamonaz-
ardebs warmoadgens. magaliTad, aromatuli foTlebis
triqomebi, romlebic pitnis sekrecias axdens, mcena-
reebs balaxismWamelebisa da daavadebebisgan icavs.
qsovilTa gamtari sistemis saSualebiT fesvebsa da
Reroebs Soris nivTierebebis transporti xorcield-
eba. qsilema da floema ori gamtari qsovilia. qsilema
wyalsa da gaxsnil mineralebs fesvebidan zemoT, Reroe-
bisken atarebs. floema ki organuli sakvebis, magali-
Tad, Saqrebis transports axorcielebs iqidan, sadac
isini warmoiqmneba (Cveulebriv, foTlebidan), im mimar-
TulebiT, sadac misi saWiroeba arsebobs Cveulebriv,
fesvebisa da zrdis saitebisken, magaliTad, ganviTa-
rebadi foTlebisa da nayofebisken. fesvisa da Reros
gamtar sistemas erTad stela (berZnulidan _ RerZi)
ewodeba. stelas organizacia saxeobebisa da organoe-
bis mixedviT icvleba. farulTeslovnebSi, fesvis stela
myari centraluri gamtari cilindris formiTaa war-
modgenili. misgan gansxvavebiT, Reroebisa da foTlebis
steli WurWlovan konebad, wnulebad iyofa, romlebic
qsilemisa da floemisgan Sedgeba. qsilemac da floe-
mac sxvadasxva tipis ujredebs Seicavs, maT Soris iseT
ujredebs, romlebic upiratesad transportirebazea
specializebuli.
qsovilebi, romlebic arc dermaluria da arc gam-
tari, safar qsovilTa sistemis Semadgeneli nawilia.
safar qsovils, romelic gamtari qsovilis SigniTaa,
gulguli ewodeba, xolo safar qsovils, romelic gam-
tari qsovilis gareTaa, korteqss (qerqs) uwodeben. sa-
far qsovilTa sistema ufro metia, vidre ubralod Sema-
vsebeli. igi sxvadasxva ujreds Seicavs, romlebic iseTi
funqciebis Sesasrulebladaa specializebuli, rogori-
caa samarago, fotosinTezisa da sayrdeni.
mcenareuli ujredis ZiriTadi tipebi
mcenare, nebismieri mravalujrediani organizmis
msgavsad, ujreduli diferencirebiT, ujredebis spe-
cializebuli struqturiTa da funqciiT xasiaTdeba.
mcenareul ujredebSi, diferenciacia zogjer proto-
plastis (ujredis SigTavsi ujredis kedlis garda) far-
glebSi vlindeba. magaliTad, zogi mcenareuli ujredis
protoplastebs qlorofili aqvT, maSin, rodesac sxva
tipis mcenareul ujredebs, funqcionaluri qloro-
plastebi ar aqvs. ujredis kedlis cvlilebebi agreTve
garkveul rols asrulebs mcenareuli ujredebis dife-
renciaciaSi. momdevno or gverdze, suraTi 35.9, yur-
adReba gamaxvilebulia mcenareuli ujredis ZiriTad
tipebze: parenqimaze, kolenqimaze, sklerenqimaze, qsil-
emis wylis gamtar ujredebsa da floemis Saqris gamtar
ujredebze. aRsaniSnavia struqturuli adaptaciebi,
romlebic specifiuri funqciebis ganxorcielebis Ses-
aZleblobas iZleva. SegiZliaT ganixiloT suraTi 6.9 da
6.28, romlebzec ZiriTadi mcenareuli ujredis struq-
turebia naCvenebi.
koncefcia testi 35.1
1. rogor aZlevs gamtar qsovilTa sistema F foT-
lebsa da fesvebs erToblivi funqcionirebis sa-
Sualebas, raTa maT mTeli mcenaris zrda da gan-
viTareba uzrunvelyon?
2. aRwereT mcenareTa organoebisa da mcenareuli
ujredis sul mcire sami specializacia, ro-
melic xmeleTze sicocxlis adaptacis warmoad-
gens.
3. aRwereT TiTouli qsovilTa sistemis roli
foTolSi.
kanis
qsovili
ZiriTadi
parenqima
WurWlovani
qsovili
S suraTi 35.8
sami qsovilis sistema. kanis qsovilis
sistema (cisferi) faravs mTels mcenares. WurWlovani
qsovilis sistema (Zoweuli) aseve mTels mcenareze
vrceldeba, magram sxvadasxva organ oSi misi ganlageba
gansxvavebulia. ZiriTadi parenqima (yveTeli) pasuxismge-
belia mcenaris metaboluri funqciebis umetesobaze. is
yvela organoSi ganlagebulia kanis qovilsa da WurWlo-
van qsovilebs Soris.
868
suraTi 35.9
kvleva: diferencirebuli mcenareuli ujredebis magaliTebi parenqimuli ujredebi
momwifebul parenqimis ujredebs pirveladi kedlebi aqvT, romlebic ufro Txeli da
drekadia; umetesad, maT meoreuli kedeli ar aqvT (ix. suraT 6.28, romelzec pirveladi
da meoreuli ujredis kedelia ganxiluli). protoplastebs, Cveulebriv, didi zomis
centraluri vakuoli aqvT. parenqimis ujredebs xSirad `tipur~ mcenareul ujredebad
miiCneven, radgan isini struqturulad yvelaze naklebadaa specializebuli. parenqimis
ujredebi mcenaris metaboluri procesebis umravlesobas axorcielebs, asinTezebs da
imaragebs sxvadasxva organul produqts. magaliTad, foTlis parenqimuli ujredebis
qloroplastebSi adgili aqvs fotosinTezs.
Rerosa da fesvis parenqimul ujredebs ufero plastidebi aqvT, romlebic saxamebels
imaragebs. nayofis tipuri ujredebi ZiriTadad parenqimuli ujredebisgan Sedgeba.
gansakuTrebul pirobebSi, magaliTad, mcenaris dazianebis Semdeg organoebis aRdgenisa
da ganaxlebisas, parenqimuli ujredebis umravlesoba sxva tipis mcenareul ujredebad
dayofisa da diferencirebis unars inarCunebs. laboratoriaSi erTi parenqimuli ujre-
didan mTeli mcenaris regenaraciac ki SesaZlebelia.
parenqimuli ujredebi
Elodea-s foTolSi qloro-
plastebTan erTad (LM).
60 m
kolenqimis ujredebi (Sambucus-
is, anwlis qerqSi; ujredis kedeli
SeRebilia wiTlad) (LM).
Wimebad an cilindrebad dajgufebuli kolenqimis ujredebi mcenaris ylortis
axalgazrda nawilebis sayrdenia. kolenqimis ujredebs ufro sqeli pirveladi kedeli
aqvs, vidre parenqimis ujredebs, Tumca kedlebi araTanabradaa gasqelebuli. axalgaz-
rda Reroebsa da yunwebs, epidermisis qveS, xSirad aqvs kolenqimis ujredebis Wimebi
(magaliTad, niaxuris Reris `larebi~). kolenqimis ujredebs meoreuli kedeli ar
aqvT, xolo simkvrivis ganmapirobebeli lignini maT pirvelad kedelSi ar aris. amitom
isini, zrdis SeuzRudavad, moqnili saydeniT uzrunvelyofen ujreds. funqcionaluri
simwifisas, kolenqimis ujredebi cocxali da moqnilia da sklerenqimis ujredebisgan
gansxvavebiT, romelTac Semdeg ganvixilavT, maTi elongacia ReroebTan da foTlebTan
erTad xdeba, romelTa sayrdensac isini warmoadgens.
80m
sklerenqimis ujredebic funqcionirebs, rogorc mcenaris
sayrdeni elementebi, magram maT sqeli meoreuli kedlebi aqvT,
romlebic Cveulebriv ligniniTaa gamagrebuli; isini gacilebiT
ufro uxeSia, vidre kolenqimis ujredebi. momwifebul kolenqimis
ujredebs elongacia ar SeuZliaT da mcenaris im nawilebSi gvx-
vdeba, romlebmac Sewyvites sigrZeSi zrda. sklerenqimis ujredebi
imdenad specializebulia sayrdenad, rom bevri maTgani funq-
cionaluri simwifisas ukve mkvdaria, magram vidre protoplasti
daiSlebodes, meoreul kedels warmoqmnis. uxeSi kedlebi `ConCxis~
saxiT rCeba, romelic zog SemTxvevaSi, aseulobiT wlebis ganma-
vlobaSi mcenaris sayrdens warmoadgens. mcenaris im nawilebSi,
romlebic jer kidev elongirdeba, moumwifebeli sklerenqimis meo-
radi kedlebis dagroveba araTanabrad, spiraluri an rgolisebri
konfiguraciiT xdeba. ujredis kedlis es gasqelebebi mas elonga-
ciasTan erTad zambaris msgavsad gaWimvis saSualebas aZlevs.
sklerenqimis ujredebis or tipi, romlebsac sklereidebsa da
boWkoebs uwodeben, mTlianad sayrdensa da ganmtkicebazea spe-
cializebuli. sklereidebs, romlebic boWkoebTan SedarebiT ufro
moklea da arawesieri forma aqvs, Zalian sqeli ligninizebuli meo-
reuli kedlebi aqvs.sklereidebi simkvrives aniWebs kaklis naWuWeb-
sa da Teslis garsebs, agreTve, msxlis nayofis qviSisebr struq-
turas ganapirobebs. boWkoebi, romlebic Cveulebriv Zafebadaa
organizebuli, grZelia, ufro Txeli da boloebSi viwrovdeba.
sklereidis ujre-
debi msxalSi (LM)
zogi maTgani warmoebaSi gamoiyeneba, magaliTad kanafis boWkoebi
Tokebis dasamzadeblad, xolo selis boWkoebi selis mo-
saqsovad.
ujredis ke-
deli
qerqis parenqimuli
ujredebi
5 m
25 m
boWkos ujredebi (ganivi kveTi
ifnis xidan) (LM)
parenqimis ujredebi
kolenqimis ujredebi
sklerenqimis ujredebi
869
qsilemis wylis gamtari ujredebi
ori tipis wylis gamtari ujredebi, traqeidebi da WurWlis
elementebi milisebri, wagrZelebuli ujredebia, romlebic
funqciuri simwifisas kvdeba. traqeidebi yvela WurWlovani
mcenaris qsilemaSi gvxvdeba. garda traqeidebisa, farulTes-
lovnebis umravlesobas, iseve rogorc zogierT SiSvelTes-
lovansa da uTeslo WurWlovan mcenares, WurWlebis element-
ebi aqvs.
rodesac traqeidis an WurWlis elementis protoplasti
dezintegrirdeba, ujredis kedlis gasqelebuli kedlebi ukan
rCeba, warmoqmnis aracocxal mils, romelSic wyals SeuZlia
idinos. traqeidebisa da WurWlis elementebis meoreul
kedlebSi xSirad CarTulia forebi, ufro Txeli ubnebi, sadac
mxolod pirveladi kedlebia warmodgenili (pirveladi da meo-
reuli kedlebis Sesadareblad ixile suraT 6.28). or mezobel
ujreds Soris wyals SeuZlia lateralurad, forebis saSuale-
biT gadaadgileba.
traqeidebi grZeli, Txeli ujredebia daviwroebuli boloe-
biT. ujredidan ujredSi wyali ZiriTadad forebis saSuale-
biT gadadis, sadac mas sqeli meoradi kedlis gadakveTa ar
uwevs. traqeidebis meoreuli kedlebi ligniniTaa gamagre-
buli, romelic maT wylis transportirebisas, daWimulobis
pirobebSi, daSlisgan icavs da sayrdeniTac uzrunvelyofs.
Cveulebriv, WurWlis elementebi traqeidebTan SedarebiT
ufro ganieri da moklea; maTi kedlebi ufro Txelia da
qsilemis wylis gamtari ujredebi
WurWeli traqeidebi
WurWlis elementebi
dasvretili damabolovebeli kedlebiT
WurWlis
elementi
forebi traqeidebi da WurWlebi
(Seferili SEM)
100 m
boloebSi
naklebad vi-
wrovdeba. isini
erTi bolodan
meore bolo-
sken mwkrivadaa
ganlagebuli da
mikromilakebs
qmnis, romle-
bic WurWlebis
saxiTaa cno-
bili. WurWlis
elementebis
damaboloveb-
el kedlebs
xvrelebi gaaC-
nia, romelTa
saSulebiTac
wyali WurWleb-
Si Tavisuflad
miedineba.
qsilemis wylis gamtari ujredebisgan gansxvavebiT,
floemis Saqris gamtari ujredebi funqcional-
uri simwifis asakSi cocxalia. uTeslo WurWlovan
mcenareebSi da SiSvelTeslovnebSi, Saqrebi da sxva
organuli sakvebi grZeli, viwro ujredebis saSu-
alebiT transportirdeba, romlebsac sacrisebr
ujredebs uwodeben. farulTeslovnebis floemaSi
sakvebi sacris milebis saSualebiT tranportird-
eba, romlebic ujredebis jaWvisgan Sedgeba, rom-
lebsac sacrisebr milakebs uwodeben.
miuxedavad imisa rom cocxalia, sacrisebr mi-
lakebs ar aqvT iseTi organelebi, rogorcaa birT-
vebi, ribosomebi da mkveTrad gamoxatuli vakuoli.
ujredis SigTavsis amgvari reduqcia ujredSi
sakvebis ufro Tavisuflad moZraobis saSulebas
iZleva. sacrisebr milakebs Soris damabolovebel
kedlebs, romlebsac sacris firfitebi ewodeba,
forebi aqvs, romlebic sacrisebri milakis sig-
rZeze, ujredidan ujredSi siTxis dinebas uwyobs
xels. TiToeuli sacrisebri milakis gverdiT
aris Tanamgzavri ujredi, romelic sacrisebr
milaks mravalricxovani arxebiT, plazmodesmebiT
ukavSirdeba (ix. suraT 6.8). Tanamgzavri ujredis
birTvi da ribosomebi ara marto am ujreds emsax-
ureba, aramed momijnave sacrisebr milaksac. zog
mcenareSi foTlebis Tanamgzavri ujredebi sacri-
sebr milakebSi Saqrebis CatvirTvas uwyobs xels,
romelic Semdeg mcenaris sxva nawilebs gadaecema.
sacrisebri milakebi:
sigrZivi Wrili (LM)
Tanamgzavri
ujredi
sacrisebri milakebi:
sigrZivi Wrili sacrisebri firfita
forebiT (LM)
sacrisebri
milaki
plazmodesma
sacris
firfita
birTvi
citoplazma
Tanamgzavri
ujredi
30m
15 m
floemis Saqris gamtari ujredebi
870
koncefcia 35.2
meristema axdens ujredebis
generirebas axali
organoebisTvis
jer-jerobiT, Cven ganvixileT mcenaris qsovilTa
da ujredTa struqtura da maTi ganlageba Camoyalibe-
bul organoebSi. magram rogor iqmneba es struqtura?
ZiriTadi gansxvaveba mcenareebsa da umetes cxovelebs
Soris isaa, rom mcenaris zrda mxolod embrionuli an
iuveniluri periodiT ki ar Semoifargleba, aramed zr-
das adgili aqvs mcenaris mTeli sicocxlis manZilze;
movlena cnobilia rogorc SeuzRudavi zrda. drois
nebismier monakveTSi, tipuri mcenare Canasaxovani, gan-
viTarebadi da momwifebuli organoebisgan Sedgeba.
mosvenebis periodebis garda, mcenareTa umravleso-
ba gamudmebiT izrdeba. maTgan gansxvavebiT, cxovelTa
umravlesoba da mcenaris zogierTi organos, magaliTad,
foTlebis didi nawili SezRudul zrdas ganicdis; anu,
garkveuli zomis miRwevis Semdeg isini zrdas wyveten.
miuxedavad imisa, rom mcenareebi zrdas mTeli si-
cocxlis manZilze agrZeleben, ra Tqma unda, isini
kvdebian. sasicocxlo ciklis xangrZlivobis mixedviT,
yvavilovani mcenareebi SeiZleba daiyos erTwlian, or-
wlian an mravalwlian mcenareebad. erTwliani mcena-
reebi TavianT sasicocxlo cikls Casaxva, yvaviloba,
Teslis warmoqmna, sikvdili erT weliwadSi an ufro
nakleb droSi asruleben. mravali gareuli yvavilovani
mcenare, iseve rogorc mniSvnelovani sasoflo-sameur-
neo kulturebi, marcvlovnebisa da parkosnebis CaTv-
liT, erTwliania. orwliani mcenareebi Cveulebriv,
or weliwads cocxloben, romelic xSirad vegetatiuri
zrdisa (pirveli gazafxuli/zafxuli)O da yvavilobis
(meore gazafxuli/zafxuli) periodebs Soris Sualedur
civ periodsac (zamTari) moicavs.
Warxali da stafilo orwliani mcenareebia, magram
maT iSviaTad toveben miwaSi xangrZlivad, yvavilobisT-
vis sakmarisi droiT. mravalwliani mcenareebi mravali
wlis manZilze cocxloben, isini moicaven xeebs, buCqebs
da zogierT balaxovan mcenares. amboben, rom CrdiloeT
amerikis velebze gavrcelebuli bizonis balaxi im Tes-
lidan izrdeba, romlebic 10 000 wlis win, bolo gamyin-
varebis dasrulebis Semdeg aRmocenda.
rodesac mravalwliani mcenare kvdeba, es Cveuleb-
riv, asakis gamo ki ar xdeba, aramed SeiZleba ga mowveuli
iyos infeqciebiT an saziano garemoTi, magaliTad, xanZ-
riT an Zlieri gvalviT.
mcenareebs SeuzRudavi zrdis unari aqvT, radgan
mudmivi embrionuli qsovili aqvT, romelsac meriste-
ma ewodeba. igi ori ZiriTadi saxisaa: apikaluri meri-
stema da lateraluri meristema. apikaluri meristema
fesvebis wversa da ylortebis kvirtebSia ganlagebuli
da damatebiT ujredebs iZleva, romlebic mcenares
sigrZeSi zrdis saSulebas aZlevs; es procesi pirve-
ladi zrdis saxeliTaa cnobili. pirveladi zrda fes-
S suraTi 35.10 pirveladi da meoradi zrdis mokle mimoxilva.
merqnian
mcenareebSi
aris
lateraluri
meristemebi,
romlebic
meorad zrdas
uzrunve-
lyofs da
zrdis
fesvebisa da
Reroebis
garSemoweri-
lobas.
apikaluri
meristemebi
pirvelad zr-
das emateba,
anu sigrZeSi
zrdas
uzrunve-
lyofs.
ylortis apikaluri
meristemebi
(kvirtebSi)
WurWlovani
kambiumi
korpis
kambiumi
lateraluri
meristemebi
pirveladi zrda
ReroSi
epidermisi
korteqsi
pirveladi floema
pirveladi qsilema
gulguli
fesvis apikaluri
meristemebi
meoradi zrda ReroSi
gulguli
pirveladi
qsilema
meoradi
qsilema
WurWlovani
kambiumi
meoradi
floema
pirveladi
floema
korteqsi
korpis
kambiumi
periderma
korpis kam-
biumi
emateba meorad
dermalur qso-
vils
WurWlovani
kambiumi
emateba meorad
qsilemasa da
floemas
871
vebs niadagSi gavrcelebis saSualebas aZlevs, xolo
ylortebs sinaTlisa da CO2 zemoqmedebis gazrdis.
balaxovan (aramerqnian) mcenareebSi pirveladi
zrda mTlianad, an TiTqmis mTlianad qmnis mcenaris
organizms. Tumca, merqniani mcenareebis garSemoweri-
lobis zrda Reroebisa da fesvebis nawilebSi iq mim-
dinareobs, sadac pirveladi zrda Sewyvetilia. sisqe-
Si zrda, romelic cnobilia rogorc meoradi zrda,
gamowveulia lateraluri meristemebis aqtivobiT,
romelsac WurWlovan kambiums da korpis kambiums uwo-
deben. damyofi ujredebis es cilindrebi fesvebisa da
Reroebis sigrZezea ganlagebuli (suraT 35.10). WurW-
lovani kambiumi Sreebs umatebs WurWlovani qsovils,
romelsac meoradi qsilema (merqani) da meoradi flo-
ema ewodeba. korpis kambiumi epidermiss peridermiT
Caancvlebs, romelic ufro sqeli da mtkicea.
meristemis SigniT ujredebi SedarebiT xSirad iyo-
fa da damatebiT ujredebs warmoqmnis. gayofis zogi-
erTi produqti meristemaSi rCeba da kidev warmoqnis
ujredebs, maSin, roca sxvebi diferencirdeba da mo-
zardi mcenaris organoebsa da qsovilebSi CaerTveba.
ujredebs, romlebic rCeba rogorc axali ujredebis
wyaro, sawyisebs uwodeben. meristemidan gadmonacvle-
bul axal ujredebs warmoebulebs, romlebic manamde
agrZeleben dayofas, vidre maT mier warmoqmnili ujre-
debi ganviTarebad qsovilebSi ar specializdeba.
merqnian mcenareebSi pirveladi da meoradi zrda
erTdroulad, magram sxvadasxva adgilas mimdinareobs.
zrdis yovel sezonze, pirveladi zrda apikaluri meri-
stemis axlos axalgazrda fesvebisa da ylortebis dag-
rZelebas iwvevs, maSin, roca lateraluri meristema
meorad zrdas iwvevs, rac sisqes hmatebs da ufro mt-
kices xdis mcenaris SedarebiT xnier nawilebs (suraT 35.
11). yvelaze xnier ubnebSi, magaliTad, xis zros fuZeSi,
meoradi zrdis Sedegad warmoqmnili qsovilebi yvelaze
metad akumulirdeba.
koncefcia testi 35.2
1. Tqveni kanis qveda Sreebis ujredebi iyofa da
Caanacvlebs zedapiridan Camofcqvnil mkvdar
ujredebs. ratom aris mcdari ujredis dayofis
am ubnebis Sedareba mcenaris meristemasTan?
2. ganasxvaveT zrdis tipebi, romlebic saTaves
apikaluri da lateraluri meristemidan iRebs.

koncefcia 35.3
pirveladi zrda agrZelebs
fesvebsa da ylortebs
pirveladi zrdisas apikaluri meristema warmoqmnis
mcenaris pirvelad RerZs, fesvisa da Reros sistemaTa
nawilebs. balaxovan mcenareebSi, mcenaris pirveladi
RerZi Cveulebriv, mTeli mcenarea. merqnian mcenareebSi
igi mxolod yvelaze axalgazrda nawilebisgan Sedgeba,
romlebic jer ar gamerqnebula. miuxedavad imisa, rom
apikaluri meristema agrZelebs rogorc fesvebs, aseve
Reroebs, am ori sistemis pirvelad zrdaSi gansxvaveba
SeiniSneba.
fesvebis pirveladi zrda
fesvis wveri saTiTis msgavsi fesvis SaliTiTaa da-
faruli, romelic natif apikalur meristemas icavs,
radgan pirveladi zrdisas fesvi uxeS niadags awveba.
amas garda, fesvis SaliTa polisaqaridebis lorwos
gamoyofs, romelic fesvis SaliTis irgvliv afxvierebs
niadags. zrda, zustad fesvis wveris ukan, ujredebis sam
zonaSi, pirveladi zrdis Tanmimdevrul etapebze xdeba.
fesvis SaliTidan daSorebiT, ujredis dayofis, zrdisa
da momwifebis zonebia (suraT 35.12).
X suraTi 35.11
samwliani zrda
zamTris totSi
wlevandeli
zrda
(erTi wlis)
gasuli wlis
zrda
(ori wlis)
ori wlis winan-
deli
zrda (sami wlis)
kenwruli kvirti
kvirtis qercli
damatebiTi
kvirtebi
foTlis nawiburi
muxlTaSorisi
muxli
ylortis
apeqsis ax-
lomdebare
damatebiTi
kvirtidan
ganviTare-
buli
erTwliani
gverdiTi
toti
foTlis
nawiburi
kenwruli kvirtis
qerclebis
mier zamTris wina
sezonebSi
datovebuli nawibu-
rebi
foTlis
nawiburi
Rero
872
ujredebis samive zona erTadaa, maT Soris mkveTri
sazRvari ar aris. ujredis dayofis zona fesvis api-
kalur meristemas da mis warmoebulebs Seicavs. fesvis
axali ujredebi, maT Soris fesvis SaliTis ujredebi, am
zonaSi warmoiqmneba. elongaciis zonaSi fesvis ujre-
debi izrdeba da zogjer, zomiT Tavdapirvel sidides
aTjer aRemateba. ujredebis elongacia ZiriTadad,
fesvis wveris niadagSi win gadaadgilebazea pasuxismge-
beli. amavdroulad, fesvis apikaluri meristema, elon-
gaciiis zonis ufro axalgazrda bolos, kvlav hmatebs
ujredebs.
vidre fesvis ujredebi zrdas daasrulebdes, bevri
maTganis struqturisa da funqciis specializacia iwye-
ba. momwifebis zonaSi ujredebi asruleben diferenci-
rebas da funqcionalur simwifes aRweven.
fesvis pirveladi zrdisas epidermisi, ZiriTadi
parenqima da gamtari qsovili warmoiqmneba. sinaTlis
mikrofotografiaze suraTi 35.13, naCvenebia orleb-
nianebisa (Ranunculus, baia) da erTlebnianebis (Zea, si-
mindi) axalgazrda fesvebis sami pirveladi qsovilTa
sistemis transversaluri (ganivi) kve-
Ta. wyalma da mineralurma marilebma,
romlebic niadagidan STainTqmeba,
fesvis mfaravi ujredebis erTi Sre,
epidermisi unda gaiaros. fesvis bu-
susebi, zrdis ra epidermuli ujre-
debis zedapiris farTobs, am process
ufro intensiurs xdis.
fesvebis umravlesobaSi stela
WurWlovani cilindris, qsilemisa da
floemis myar RerZs warmoadgens (ix.
suraT 35.13 a). qsilema centridan ra-
dialurad, ori an meti sxivis saxiT
vrceldeba, xolo floema maT Soris
soliseburad viTardeba. mravali er-
Tleblianis fesvebSi, gamtari qsovili
parenqimuli ujredebis centraluri
RerZisgan Sedgeba, romelsac monacv-
leobiT gars ekvris qsilemisa da flo-
emis rgolebi (suraT 35. 13b).
centralur ubans xSirad guls
uwodeben, magram igi ar unda agerioT
Reros gulgulSi, romelic safari
qsovilia.
fesvebis safari qsovili, romelic
metwilad parenqimuli ujredebis-
gan Sedgeba, avsebs korteqss _ zonas
WurWlovan cilindrsa da epidermiss
Soris. safari qsovilis ujredebi or-
ganul sakvebs imaragebs, xolo maTi
plazmuri membrana niadagidan xsnaris
saxiT STanTqavs mineralebs. korteq-
sis Sida Sres endodermisi ewodeba; es
aris erTi ujredis sisqis mqone cilin-
dri, romelic WurWlovan cilindrTan
sazRvars warmoqmnis.
36-e TavSi Tqven SeityobT, rogor asrulebs en-
dodermisi SerCeviTi barieris rols da areguli-
rebs niadagidan WurWlovan cilindrSi nivTierebebis
gatarebas.
gverdiTi fesvebi periciklidan WurWlovani ci-
lin dris gareTa Sridan warmoiqmneba (ix. suraT 35.13).
gverdiTi fesvi izrdeba da korteqsisa da epidermisis
gavliT win miiwevs, vidre Camoyalibebuli fesvidan ar
gamova (suraT 35.14). igi fesvis zedapiris axlos ar vi-
Tardeba, radgan rogorc uwyveti qsovilTa WurWlovani
sistemis nawili, Camoyalibebuli fesvis WurWlovan
cilindrTan unda darCes dakavSirebuli.
ylortebis pirveladi zrda
ylortis apikaluri meristema kenwruli kvirtis
wverSi, dayofis fazaSi myofi ujredebis gumbaTisebri
masaa (suraTi 35. 15). foTlebi, foTlis borcvebisgan
W suraTi 35.12 fesvis pirveladi zrda. diagramasa da sinaTlis mikrofotogra-
fiaze gamosaxulia xaxvis fesvis wveri. mitozi, ujredis dayofis zonaSia koncen-
trirebuli, sadac apikaluri meristema da misi uSualo produqtebia lokalize-
buli. apikaluri meristema agreTve fesvis SaliTis axali ujredebis warmoqmnas
uzrunvelyofs, romlebic Camofcqvnili ujredebis adgils ikavebs. fesvis zrda,
upiratesad, fesvis elongaciis zonaSia koncentrirebuli. ujredebi funqcionalu-
rad simwifis zonaSi aRwevs simwifes. zonebi erTmaneTSi mkveTri sazRvrebis gareSe
gadadis.
gasaRebi
dermaluri
parenqimuli
WurWlovani
korteqsi
WurWlovani
cilindri
epidermisi
momwifebis
zona
elongaciis
zona
ujredis
dayofis
zona
fesvis
SaliTa
apikaluri
meristema
fesvis bususi
100 m
873
(mxolobiTSi primordiumi, foTlis borcvi) TiTisebri
gamonazardebis saxiT, apikaluri meristemis gverdiTi
mxridan warmoiqmneba. ubis kvirtebi meristemuli ujre-
debis kunZulebidan viTardeba, romelsac apikaluri
meristema foTlis borcvebis fuZeSi tovebs. mogvi-
anebiT, kenwrul kvirtebs gverdiTi ylortebis warmo-
qmna SeuZliaT (ix. suraT 35.2).
kvirtis SigniT foTlis borcvebi erTadaa Tavmoy-
rili, vinaidan muxlTaSorisebi Zalian moklea. faqtiu-
rad, ylortis elongacias metwilad ylortis apeqsis
qvemoT, odnav ufro xnieri muxlTaSorisebis sigrZeSi
zrdisas aqvs adgili. am zrdas ganapirobebs rogorc
ujredebis dayofa, aseve ujredebis elongacia mux-
lTaSorisis SigniT. zogi mcenare, maT Soris balaxovani
mcenareebi, mTeli ylortis sigrZeze izrdeba. TiToeu-
li foTlis ubeSi meristemuli ubania, romelsac inter-
kalaruli meristema ewodeba. swored amitom, balaxi
gaTibvis Semdegac agrZelebs zrdas.
qsovilTa organizeba ReroebSi
epidermisi, rogorc uwyveti dermaluri sistemis
nawili Reroebs faravs. gamtari qsovili Reros sig-
rZeze, WurWlovani konebis saxiT gasdevs. gverdiTi fes-
vebisgan gansxvavebiT, romlebic fesvis siRrmidan, gam-
tari qsovilisgan warmoiqmneba (suraT 35.15), gverdiTi
ylortebi Reros zedapirze arsebuli ubis kvirtebidan
viTardeba (suraT 35.15). Reros WurWlovani konebi fes-
vis WurWlovan cilindrSi, niadagis zedapiris axlos
epidermisi
korteqsi
WurWlovani
cilindri
endodermisi
pericikli
parenqimuli
ujredebis
guli
qsilema
floema
gasaRebi
dermaluri
parenqimuli
WurWlovani
endodermisi
pericikli
qsilema
floema
100 m
100 m
50 m
(a) tipuri fesvis ganivi kveTa. tipuri SiSvelTeslovnebisa
da orlebnianebis fesvebSi, iseve, rogorc zogierT er-
TlebnianSi, stela aris WurWlovani cilindri, romelic
Sedgeba qsilemis wilebad dayofili gulisgan, xolo
wilebs Soris floema aris moTavsebuli.
(b) fesvis ganivi kveTa, parenqimiT
centrSi. mravali erTlebnianis
fesvis steli warmoadgens Wur-
Wlovan cilindrs, parenqimiT
centrSi, romelic garSemorty-
mulia rgoliT, sadac qsilema da
floema monacvleobs.
S suraTi 35.13 pirveladi qsovilis struqtura axalgazrda
fesvebSi.
(a) da (b) nawilebSi naCvenebia qsovilTa sami pirveladi sistema,
Sesabamisad Ranunculus-isa (baia) da Zea-s (simindi) fesvebSi. SevniS-
navT, rom baias fesvs qsilemisa da floemis centraluri guli aqvs.
maSin, roca simindis fesvs parenqimuli ujredebis guli. es aris
mcenaris fesvTa organizebis ori ZiriTadi tipi, sadac mravali va-
riacia gvxvdeba, rac mcenaris saxeobazea damokidebuli (yvela sm).
874
lokalizebul gardamaval zonaSi iyris Tavs.
SiSvelTeslovnebSi da erTlebnianebis umravleso-
baSi gamtari qsovili rgolurad organizebuli WurW-
lovani konebis saxiT arsebobs (suraT 35.16 a). yovel
WurWlovan konaSi qsilema gulgulisken aris mimarTuli,
xolo floema korteqsisken. erTlebnianTa umravleso-
bis ReroebSi, konebi mTel safar qsovilSi ufroa gafan-
tuli, vidre rgolurad ganlagebuli (suraT 35.16 b).
rogorc erTlebnianebis, aseve orlebnianebis Rero-
ebSi safari qsovili ZiriTadad parenqimisgan Sedgeba,
magram kolenqimis ujredebi, romlebic zustad epider-
misis qveSaa, bevr Reros aniWebs simtkices. sklerenqi-
mis ujredebi kerZod, boWkovani ujredebi WurWlovani
konebis SigniT, agreTve uzrunvelyofs mcenares sayr-
deniT.
suraT 35.17-ze mocemulia foTlis struqtura.
epidermul bariers bageebi (stomata, mxolobiTSi stoma)
arRvevs, romlebic garemomcvel haersa da foTlis
SigniT arsebul fotomasinTezebel ujredebs Soris
CO2-is gacvlis SesaZleblobas iZleva. termini stoma
bagis xvrelze an mTlianad stomatalur kompleqssze
miuTiTebs, romelic xvrelisa da ori gverdiTi Camke-
ti ujredisgan Sedgeba, romlebic xvrelis gaRebasa da
daxurvas aregulireben. garda imisa, rom bageebi CO2-is
gacvlas aregulirebs, isini, rogorc amas 36-e TavSi nax-
avT, wylis aorTqlebiT dakargvis ZiriTadi gzacaa.
ZiriTadi parenqima zeda da qveda epidermiss Soris
aris moTavsebuli, romelsac mezofili ewodeba (ber-
Znulad mesos Sualedurs, xolo phyll foTols niSnavs).
mezofili, ZiriTadad fotosinTezze specializebuli
parenqimuli ujredebisgan Sedgeba. mravali orlebnia-
nis foTlebs ori sxvadasxva zona aqvs: palisaduri (sve-
X suraTi 35.14 gverdiTi fesvis formireba. gverdiTi
fesvi periciklSi, WurWlovani cilindris gareTa SreSi
iRebs saTaves da korteqsisa da epidermisis gavliT
izrdeba. mikrofotografiebis am seriaSi sawyisi fesvis
ganivi kveTis xedia warmodgenili, xolo gverdiTi
fesvi sigrZiv WrilSia naCvenebi.
tisebri) parenqimis da Rrublisebri parenqimis. palisa-
duri mezofili, an palisaduri parenqima foTlis zeda
nawilSi erT an met Sred ganlagebuli wagrZelebuli
ujredebisgan Sedgeba.
Rrublisebri mezofili, romelsac Rrublisebr
parenqimasac uwodeben svetisebri mezofilis qvemoT
ganviTa-
rebadi
gverdiTi
fesvi
korteqsi
WurWlovani
cilindri
epidermisi
gverdiTi fesvi
100 m
apikaluri
meristema,
foTlis
borcvebi
ganviTa-
rebadi
WurWlovani
Wimi
damate-
biTi kvirtis
meristema
0,25m
S suraTi 35.15 kenwruli kvirti da ylortis pirveladi zrda.
foTlis borcvebi apikaluri gumbaTis gverdiTi mxridan war-
moiqmneba. es Coleus-is ylortis wveris sigrZivi Wrilia (sinaTlis
mikroskopi).
875
aris. es ujredebi ufro faSarad aris ganlagebuli,
maT Soris sahaeri saknebis labirinTebia, sadac CO2 da
Jangbadi ujredebis irgvliv da palisadur ubnamde moZ-
raobs. bageebis siaxloves, sadac garemomcvel haerTan
airTa cvlas aqvs adgili, sahaero saknebi gansakuTrebiT
didi zomisaa.
TiToeuli foTlis gamtari qsovili Reros gamtari
qsovilis gagrZelebaa. Reroebis gamtar konebTan da-
makavSirebeli foTlis kvlebi foTlis yunws gaivlis
da foTolSi gadadis. ZarRvebi foTlis gamtari konebia,
rom lebic mravaljer iyofa da mTel mezofilSi itoteba.
es qseli qsilemasa da floemas mafotosinTezirebeli qso-
vilTan mWidrod akavSirebs, romelic wyalsa da minera-
lebs qsilemidan iRebs, xolo floemaSi tvirTavs Saqrebsa
da sxva organul produqtebs mcenaris sxva nawilebSi ga-
dasatanad. gamtari struqtura agreTve funqcionirebs
rogorc ConCxi, romelic foTlis formas amagrebs.
TiToeuli ZarRvi a boWkoebis damcav SaliTaSia mo-
Tavsebuli, romelic Cveulebriv, parenqimuli ujre-
debis erTi an meti Srisgan Sedgeba.
koncefcia testi 35.3
1. aRwereT, riT gansxvavdeba fesvebis datotva
ylortebis datotvisgan.
2. SeadareT pirveladi zrda fesvebsa da ylor te-
bSi.
3. aRwereT foTlis ZarRvebis funqcia.
koncefcia 35.4
merqnian mcenareebSi
meoradi zrda Reroebsa
da fesvebs sisqes matebs
meoradi zrda, sisqeSi zrda, romelic lateraluri
meristemis saSualebiT xorcieldeba merqniani mcena-
reebis Reroebsa da fesvebSi, iSviaTad foTlebSic mim-
dinareobs. mcenaris meoradi organizmi, WurWlovani
kambiumisa da korpis kambiumisgan warmoqmnili qso-
vilebisgan Sedgeba. WurWlovani kambiumi meorad qsile-
mas (merqani) da meorad floemas emateba. korpis kambiu-
mi mWidro, sqel safars warmoqmnis, romelic ZiriTadad
korpis ujredebisgan Sedgeba.
pirveladi da meoradi zrda erTdroulad, magram
sxvadasxva zonaSi mimdinareobs. maSin, roca apikaluri
meristema Reros an fesvs sigrZeSi zrdis, meoradi zrda
iq iwyeba, sadac pirveladi zrda Sewyvetilia; es xdeba
yvela saxeobis SiSvelTeslovanisa da mravali orlebni-
anis ufro xnier ubnebSi, Tumca erTlebnianebSi iSviaTad
gxvdeba. Reroebsa da fesvebSi, romlebic eqstensiuri
meoradi zrdis Semdeg TiTqmis erTnairad gamoiyureba,
procesi msgavsia. momdevno gverdze, suraT 35.18 moce-
mulia merqniani Reros zrdis gamosaxuleba.
Reros Tanmimdevruli ganivi kveTebis gamokvleviT,
SegiZliaT Tvali gaadevnoT meoradi zrdis ganviTare-
qsilema
gulgulis korte-
qsTan damakavSire-
beli ZiriTadi
parenqima
gulguli
korteqsi
WurWlovani
kona
epidermisi
sklerenqima
(boWkovoni ujre-
debi)
floema
dermaluri
parenqimuli
WurWlovani
ZiriTadi
parenqima
WurWlovani
boWkoebi
epidermisi
gasaRebi
(a) orlebniani mcenaris (mzesumzira) Rero. WurWlovani
Wimebi qmnis rgols. SigniT mimarTul ZiriTad parenqimas
gulguli ewodeba, xolo gareT mimarTul ZiriTad paren-
qimas korteqsi (ganivi kveTa, sinaTlis mikroskopi)
1 mm
1 mm
(b) erTlebniani mcenaris (simindi) Rero. WurWlovani konebi
mTel ZirTad parenqimaSia gafantuli. aseTi struqturis
mqone ZiriTadi parenqima ar aris dayofili gulgulad da
korteqsad (ganivi kveTa, sinaTlis mikroskopi).
T suraTi 35.16 pirveladi qsovilebis organizeba axalgazrda ReroebSi.
876
bas wlidan wlamde (rom SegeZloT momdevno sami wlis
manZilze, kenwerosTan axlomdebare yvelaze axalgaz-
rda ubanze dakvirveba, Tqven iseTive cvlilebebs SeniS-
vnavdiT).
WurWlovani kambiumi
da meoradi gamtari qsovili
WurWlovani kambiumi erTi ujredis sisqis meri-
stemuli ujredebisgan Semdgari cilindria. igi zrdis
garSemowerilobas da agreTve Sida mxridan meoradi
qsilemis, xolo gareTa mxridan meoradi floemis Tan-
mimdevrul Sreebs warmoqmnis. yoveli momdevno Sris
diametri wina Sris diametrze metia (ix. suraT 35.18).
amgvarad, ZiriTadad igi ganapirobebs fesvisa Tu Reros
sisqeSi zrdas.
WurWlovani kambiumi aradiferencirebuli uj re-
debisa da parenqimuli ujredebisgan viTardeba, rom-
lebsac SenarCunebuli aqvT dayofis unari. tipuri
SiSvelTeslovnebis an merqniani erTlebnianebis Re-
roSi, WurWlovani kambiumi TiToeuli WurWlovani ko-
nis pirvelad qsilemasa da pirvelad floemas Soris da
agreTve konebs Soris arsebul gamtar qsovilSi Sres
warmoqmnis.
WurWlovani konebis SigniT da maT Soris arsebuli
meristemuli zonebi erTiandeba da damyofi ujredebis
uwyvet cilindrs warmoqmnis. tipuri SiSvelTeslovanis
an merqniani erTlebnianis fesvSi, WurWlovani kambiumi
pirvelad floemasa da pirveladi qsilemis wilebs So-
ris segmentebisa saxiT viTardeba, xolo pericikli, sab-
olood cilindrad yalibdeba.
ganiv kveTaSi WurWlovan kambiums wriuli saxe aqvs,
gafantuli ujredebis zonebiT, romlebsac TiTista-
risebr sawyisebs da sxivur sawyisebs uwodeben. rode-
sac es sawyisebi iyofa, am dros izrdeba TviT kambiumis
garSemoweriloba; kambiumis SigniT meoradi qsilema,
xolo kambiumis gareT meoradi floema imatebs (suraT
35.19). TiTistarisebri sawyisebi wagrZelebul ujre-
debs qmnis, rogoricaa magaliTad, qsilemis traqeide-
bi, WurWlovani elementebi da qsilemis boWkoebi; isini
agreTve sacrisebri milakebis elementebs, Tanmxleb
ujredebs, parenqimasa da floemis boWkoebs qmnian. maT
konusuri (TiTistarisebri) boloebi aqvT da fesvis an
Reros RerZis paraleleurad arian orientirebulni.
gasaRebi
dermaluri
parenqimuli
WurWlovani
kutikula sklerenqi-
mis boWkoebi
bageebi
zeda epider-
misi
palisaduri
mezofili
Rrublisebri
mezofili
qveda epi-
dermisi
kutikula
ZarRvi
Camketi
ujredebi
floema
qsilema
Camketi
ujredebi
konebis
amomfeni
ujredebi
ZarRvi
sahaero
saknebi
Camketi
ujredebi
Camketi
ujredebi
epidermuli
ujredebi
bageebis
xvreli
(a) foTlis qsovilebis nawilobrivi Wrili
(b) Wortanas (Tradescantia) foTlis
zedapiris xedi (LM)
(g) iasamnis (Syringa) foTlis ganivi
kveTi (LM)
T suraTi 35.17 foTlis anatomia.
100 m
50 m
877
Reros yvelaze axalgazrda nawilSi Tqven SegiZlia
naxoT mcenaris pirveladi organizmi, im saxiT,
rogorc is pirveladi zrdis procesSi, apikaluri
meristemis saSualebiT yalibdeba. ganviTarebas
WurWlovani kambiumi iwyebs.
pirveladi zrda agrZelebs Reros elongacias.
Reros nawils, romelic imave wels ufro adre aris
warmoqmnili, ukve dawyebuli aqvs meoradi zrda. am
nawilis garSemoweriloba izrdeba, radgan WurW-
lovani kambiumis TiTistarisebri sawyisebi Sida
mxares meorad qsilemas, xolo gareTa mxares meo-
radi floemas warmoqmnis.
WurWlovani kambiumis diametris zrdasTan erTad
meoradi floema da sxva qsovilebi, romlebic
kambiumis gareT mdebareobs, ver mihyveba mocu-
lobis zrdis temps, radgan ujredebi aRar iyofa.
amis Sedegad, es qsovilebi, epidermisis CaTvliT,
irRveva. meoradi lateraluri meristema, korpis
kambiumi parenqimuli ujredebidan, korteqsSi vi-
Tardeba. korpis kambiumi korpis ujredebs warmo-
qmnis, romlebic anacvlebs epidermiss.
WurWlovani kambiumis sxivisebri sawyisebi, sawyiss
aZlevs qsilemisa da floemis sxivebs.
meoradi zrdis meore wels WurWlovani kambiumi
emateba meorad qsilemasa da floemas, xolo korpis
kambiumi korps warmoqmnis.
Reros diametris zrdasTan erTad, gare qsovilebi,
romlebic korpis kambiumis gareT mdebareobs, ir-
Rveva da Rerodan Camoifrqcvneba.
korpis kambiumi, korteqsis sul ufro Rrma SreebSi
xelaxla warmoiqmneba. rodesac sawyisi korteqsi-
dan aRaraferia darCenili, parenqimuli ujredidan
meorad floemaSi korpis kambiumi viTardeba.
TiToeuli korpis kambiumi da mis mier warmoqm-
nili qsovilebi peridermis Sres qmnis.
qerqi Sedgeba yvela qsovilisgan, romelic WurW-
lovani kambiumis gareT mdebareobs.
(b) Tilia-s (cacxvi) samwlovani Reros
ganivi kveTa (sinaTlis mikroskopi)
zafxulis merqani
meoradi
qsilema
gazafxulis merqani
meoradi floema
WurWlovani kambiumi
korpis
kambiumi
korpi
peridermi
qerqi
qsilemis sxivi
(a) pirveladi da meoradi
zrda orwlian ReroSi
epidermisi
korteqsi
pirveladi
floema
WurWlovani
kambiumi
pirveladi qsilema
peridermi
(ZiriTa-
dad
korpis
kambiumi
da korpi)
pirveladi
floema
meoradi
floema
WurWlovani
kambiumi
meoradi qsilema
pirveladi
qsilema
gulguli
gulguli
pirveladi
qsilema
WurWlovani kambiumi
pirveladi floema
korteqsi
epidermisi
zrda
floemis sxivi
qsilemis sxivi
pirveladi
qsilema
meoradi
qsilema
meoradi floema
pirveladi floema
pirveladi korpis
kambiumi
korpi
z
r
d
a
WurWlovani kambiumi
qerqi
korpi
peridermis
Sreebi
uaxlesi
korpis
kambiumi
meoradi
qsilema
(orwliani
nazrdi),
WurWlovani kambiumi
meoradi floema
gulguli
gulguli
z
r
d
a
0,5mm
0,5mm
S suraTi 35.18 Reros pirveladi
zrda da meoradi zrda
sxivisebri sawyisebi, romlebic ufro moklea da Re-
ros an fesvis RerZis perpendikularuladaa mimarTuli
WurWlovan sxivebs radialur Sreebs warmoqmnis, romle-
bic ZiriTadad parenqimuli ujredebisgan Sedgeba. WurW-
lovani sxivebi cocxali gzebia, romlebsac meorad qsile-
masa da meorad floemas Soris wyali da sxva organuli
sakvebi nivTierebebi gadaaqvT. agreTve, isini imarageben
saxamebels da sxva organul nivTierebebs. WurWlovani sx-
ivis nawili, romelic meorad qsilemaSia lokalizebuli,
cnobilia rogorc qsilemis sxivi. meorad floemaSi loka-
lizebul wils, floemis sxivi ewodeba.
vinaidan meoradi zrda wlebis manZilze grZeldeba,
878
xdeba meoradi qsilemis (merqnis) akumulireba, romelic
ZiriTadad traqediebis, WurWlovani elementebisa
da boWkoebisgan Sedgeba (ix. suraT35. 9). SiSvelTes-
lovnebs traqeidebi aqvT, maSin, roca farulTeslovnebs
rogorc traqeidebi, aseve WurWlovani elementebi aqvT.
funqcionaluri simwifisas ujredebi mkvdaria, orive
tipis ujredebs sqeli gamerqnebuli (lignificirebuli)
kedlebi aqvT, romlebic merqans simagresa da simtkices
aniWebs. traqeidebi da WurWlovani elementebi, romle-
bic zrdis sezonis dasawyisSi, Cveulebriv, adre gazaf-
xulze viTardeba, gazafxulis merqnis saxelwodebiTa
cnobili; maT, rogorc wesi, SedarebiT didi diametri
da Txeli ujredis kedlebi aqvT (ix. suraT 35.18 b). es
struqtura maqsimalurad awvdis wyals axal, mzard fo-
Tlebs.
traqeidebi da WurWlovani elementebi mogviane-
biT, zrdis sezonis dasasruls, gvian zafxulSi an ad-
reul Semodgomaze viTardeba da zafxulis merqnis sa-
xelwodebiTaa cnobili. es sqelkedliani ujredebia,
imdenive wyalis transportirebas ar axdenen, magram
ufro myar sayrdens qmnian, vidre gazafxulis merqnis
Txelkedliani ujredebi.
zomier sartyelSi, mravalwlovan mcenareebSi meo-
radi zrda yovel wels wydeba, rodesac zamTarSi WurW-
lovani kambiumi svenebis mdgomareobaSi gadadis. gazaf-
xulze, rodesac zrda ganaxldeba Cndeba sazRvari axal
gazafxulis merqnis did ujredebsa da zafxulis merq-
nis ufro mcire ujredebs Soris, romlebic zrdis wina
sezonze warmoiqmna; Cveulebriv, mas gansxvavebuli rgo-
lis saxe aqvs, romelic xeebis umravlesobis Reroebisa
da fesvebis ganiv kveTaSi Cans. aqedan gamomdinare, xe-
mcenaris asaki SeiZleba wliuri rgolebis daTvliT Se-
fasdes. rgolebi SeiZleba gansxvavdebodnen sisqiT, rac
sezonuri nazardis raodenobas asaxavs.
asakis matebasTan erTad, xis an merqniani buCqis meo-
radi qsilemis ufro xnieri Sreebi wyalsa da mineralebs
(qsilemis wveni) aRar atarebs. am Sreebs merqnis guls
uwodeben, radgan isini Reros an fesvis centrTan axlo-
saa ganlagebuli (suraTi 35.20). gareTa Sreebi, romle-
bic jer kidev atareben qsilemis wvens merqnis cilis
saxelwodebiTaa cnobili. amitom, didi xe maSinac ki Sei-
Zleba gadarCes, Tu misi zros centri futuroa.
imis gamo, rom meoradi qsilemis yovel axal Sres
ufro didi garSemoweriloba aqvs, meoradi zrda saSu-
alebas iZleva, rom qsilemam yovelwliurad ufro meti
wvenis transportireba moaxdinos da foTlebis mzardi
raodenoba moamaragos. merqnis guli Cveulebriv, ufro
muqia, vidre merqnis cila, vinaidan igi gamoyofs fissa
da sxva nivTierebebs, romlebic ecoba ujredis Rruebs
da xis qerqs icavs sokoebisa da xis-mxreli mwerebisgan.
mxolod yvelaze ufro axalgazrda meoradi floe-
ma, romelic WurWlovan kambiumTan yvelaze axlosaa
fun qcionirebs Saqrebis transportSi. Reros an fesvis
garSemowerilobis zrdasTan erTad, ufro xnieri meo-
radi floema Camoifcqvneba, ris gamoc meoradi floemis
akumulireba ise intensiurad ar xdeba, rogorc meoradi
qsilemis.
korpis kambiumi
da peridermis warmoqmna
meoradi zrdis adreul safexurze epidermisi ga-
reT gamoidevneba, ris gamoc skdeba, Sreba da Reros Tu
fesvs scildeba. mas ori qsovili Caenacvleba, romlebic
pirveladi korpis kambiumisgan warmoiqmneba. ReroebSi
igi gareTa korteqsisgan iRebs saTaves (ix. suraT 35.18
a), xolo fesvebSi periciklis gareTa Sridan. erTi
qsovili, romelsac felodermas uwodeben parenqimuli
ujredebis Txeli Srea, romelic korpis kambiumis Sig-
niT warmoiqmneba.
meore qsovili, romelic korpis ujredebisgan Sed-
geba, korpis kambiumis gareTa mxares akumulirdeba.
korpis ujredebis momwifebasTan erTad, maT kedlebSi
cvilisebri nivTiereba grovdeba, romelsac suberini
ewo deba da Semdeg kvdeba. SemdgomSi, korpis qsovili
funq cionirebs rogorc barieri, romelic icavs Rerosa
Tu fesvs wylis dakargvisgan, fizikuri dazianebisa da
paTogenebisgan. korpis kambiumi da mis mier warmoqmnili
qsovilebi peridermas Seadgens.
vinaidan korpis ujredebi suberins Seicavs da Cve-
ulebriv, kompaqturadaa ganlagebuli, peridermis udi-
desi nawili, epidermisisgan gansxvavebiT wylisa da
ga zebisTvis SeuRwevadia. aqedan gamomdinare, umetes
(a) ujredis dayofis tipi. sawyisi SeiZleba daiyos siganeze da
warmoqmnas ori kambialuri sawyisi (C), an radialurad da war-
moqmnas sawyisi da qsilemis (X) an (P) floemis ujredi.
WurWlovani kambiumi
(b) meoradi zrdis akumulireba. Tumca aq qsilemisa da floemis
monacvleobiT matebaa naCvenebi, Cveulebriv, kambialuri
sawyisi gacilebiT met qsilemas warmoqmnis.
S suraTi 35.19 ujredis dayofa WurWlovn kambiumSi
879
mce nareSi wylisa da mineralebis absorbcia uSualod
fesvis yvelaze axalgazrda nawilSi, ZiriTadad fesvis
bususebSi mimdinareobs.
ufro xnieri nawilebi mcenaris sayrdens warmod-
gens da wyalsa da gaxsnil nivTierebebs fesvebsa da Re-
roebs Soris atarebs. periderma dawinwklulia mcire
amoburculi ubnebiT, romelTac meWeWebi ewodebaT,
sadac korpis ujredebs Soris ufro meti sivrcea. isini
gamerqnebuli fesvis an Reros SigniT cocxal ujredebs
garemos haerTan gazTa cvlis ganaxorcielebis saSuale-
bas aZlevs.
WurWlovani kambiumisgan gansxvavebiT, korpis kam-
biumis ujredebi dayofas aRar agrZelebs; amrigad, misi
garSemoweriloba ar izrdeba. amis magivrad, Reros Tu
fesvis gasqelebiT ixliCeba pirveladi korpis kambiumi,
romelic kargavs Tavis meristemul aqtivobas da korpis
ujredebad diferencirdeba.
axali korpis kambiumi Sida mxares viTardeba, ris Se-
degadac peridermis kidev erTi Sre warmoiqmneba. pro-
cesis gagrZelebaTan erTad, peridermis ufro xnieri
Sreebi Camoifcqvneba, rac naTlad Cans mravali xis zros
damskdar, CamoSrevebul qerqze.
bevri fiqrobs, rom qerqi, merqniani Rerosa Tu fes-
vis mxolod gareTa damcavi safaria. faqtiurad, qerqi
WurWlovani kambiumis gareT arsebul yvela qsovils
Seicavs. gareT mimarTuli misi mTavari komponentebia:
meoradi floema (warmoqmnili WurWlovani kambiumis mi-
er), uaxlesi periderma da peridermis yvela xnieri Sre
(ix. suraT 35.20).
koncefcia testi 35.4
1. xeSi, fuZidan 2m-is dacilebiT niSania CaWedebu-
li. Tu xe maRalia da yovelwliurad 1m-iT izde-
ba, ra simaRleze iqneba niSani 10 wlis Semdeg?
2. xe maSinac ki SeiZleba gadarCes, Tu gamtari mili
centrSi gadaWrilia, Tumca, zros irgvliv mTe-
li qerqis rgolis mocileba (process dargolva
ewodeba), xes daRupavs. axseniT ratom.
koncefcia 35.5
zrda, morfogenezi da
diferenciacia qmnis
mcenaris organizms
aqamde Cven aRvwereT mcenaris organizmis ganviTa-
reba meristemidan. axla, mcenaris zrda-ganviTarebis
aRweridan meqa nizmebis aRweraze gadavinacv lebT, rom-
lebic safuZvlad udevs am process.
ganvixiloT tipuri erTwli ani sarevela. albaT, igi
miliardobiT ujredisgan Sedgeba zogi maTgani didia,
zogi mcire, zogi Zlier specializebulia, zogi ara, ma-
gram yvela maTgani erTi ganayofierebuli kvercxujre-
disgan warmoiqmneba. masis mateba, anu zrda, romelsac
mcenaris sicocxleSi aqvs adgili, rogorc ujredebis
dayofis, aseve maTi moculobis zrdis Sedegia, magram
ra akontrolebs am procesebs? ratom wyveten foTlebi
zrdas mas Semdeg rac garkveul zomas miaRweven, maSin,
roca apikaluri meristema gamudmebiT iyofa? agreTve
unda aRiniSnos, rom Cvens hipoTetur sarevelaSi, mili-
ardobiT ujredi aradiferencirebuli ujredebis gro-
va ar aris, isini advilad sacnob qsovilebad da orga-
noebadaa organizebuli.
foTlebi muxlebidan viTar deba; fesvebi (Tu dam-
atebiTi ar aris) ara. epidermisi, foTlis gareTa
mxridan warmoiqmneba, xolo WurWlovani qsovili Sida
mxridan, piriqiT arasodes.
organimzmis formisa da organizaciis ganviTare-
bas morfogenezi ewodeba. mcenaris organizmis yove-
li ujredi genebis iseTive nakrebs, genomis zust asls
Seicavs, romelic ganayofierebul kvercxujredSia.
genebis eqspresiis sxvadasxva xasiaTi (modeli), ujre-
debSi ujredul diferenciacias iwvevs, ris Sedegadac
sxvadasxva tipis ujredebi warmoiqmneba (ixile Tavi
21). ganviTarebasTan dakavSirebuli sami procesi, zrda,
morfogenezi da ujreduli diferencireba SeTanxme-
bulad moqmedebs, raTa ganayofierebuli kvercxujredi
mcenared gardaiqmnas.
S suraTi 35.20 xis zros anatomia
wliuri
rgoli
WurWlovani
sxivi
merqnis
guli
merqnis
cila
meoradi
qsilema
WurWlovani
kambiumi
meoradi floema
qerqi
peridermis Sreebi
880
molekuluri biologia:
revolucia mcenareTa SeswavlaSi
Tanamedrove molekuluri teqnologiebi xels uwy-
obs mcenareTa biologebs, gamoikvlion, aZlevs mcena-
res dasabams zrda, morfogenezi da ujreduli dife-
rencireba. axali laboratoruli meTodebi, sacdeli
organizmebis gonivrul SerCevasTan erTad gamokvle-
vebis katalizatori gaxda, ramac mcenareTa biologiis
aRorZineba gamoiwvia. erT-erT samecniero gamokvleva-
Si yuradReba gamaxvilda Arabidopsis thaliana-ze, mdogvise-
brTa ojaxis patara sarevelaze, romelic sakmaod
mcirea, ris gamoc mkvlevrebs saSualeba eZlevaT, labo-
ratoriis farTobis ramdenime kvadratul metrze aTa-
sobiT mcenaris kultivireba moaxdinon (suraT 35.21).
ganviTarebis xanmokle cikli daaxloebiT eqvsi kvira
ganayofierebidan yvavilobamde Arabidopsis-s genetikuri
kvlevebisTvis SesaniSnav modelad aqcevs.
mcenareTa biologebs agreTve xels uwyobs dnm-
is Zalzed mcire raodenoba ujredze, romelic yvela
cnobili mcenaris genomze ufro mcirea. am Tvisebebis
gamo, A rabidopsis iyo pirveli mcenare, romlis genom-
ic mTlianad iqna seqvenirebuli
eqvswliani, mravalerovnuli Zal-
isxmevis Sedegad.
Arabidopsis-s daaxloebiT 26
000 geni aqvs, magram bevri maTgani
dublikatia. savaraudod, 15 000-
ze naklebi sxvadasxva tipis genia;
sirTulis done buz Drosophila-Si
aRmoCenili genebis msgavsia. imis
codna, ras akeTebs A rabidopsis-
is zogierTi geni, agreTve gaaf-
arTovebs Cvens warmodgenas mce-
naris ganviTarebis Sesaxeb (ix.
suraT 35.21). TeTri laqebis Ses-
avsebad, mcenareTa biologebma
daisaxes ambiciuri gegma 2010
wlisTvis gansazRvron mcenaris
TiToeuli genis funqcia. am miz-
nis misaRwevad isini mcenaris ge-
nomis TiToeuli genisTvis mutan-
tebis Seqmnas cdiloben. zogierT
am mutants mokled ganvixilavT,
rodesac ufro axlos gavecno-
biT molekulur meqanizmebs, rom-
lebic zrdas, morfogenezsa da
ujredul diferenciacias udevs
safuZvlad.
rogorc nataSa rakelTan in-
terviuSi iyo ganxiluli, mkv-
levrebma miznad daisaxes siste-
maTa biologiis mTavari amocanis
gadawyveta detaluri sqemis dadgena, rogor aris
mcenare agebuli, yoveli genis funqciis gansaRvra da
TiToeuli qimiuri nivTierebis metabolur gzaze dak-
virveba. SeiZleba erT dResac SesaZlebeli gaxdes kom-
piuteriT Seqmnili `virtualuri mcenaris~ Seqmna, rac
SesaZleblobas miscems mkvlevrebs, vizualurad war-
moidginon, mcenaris romeli geni aqtivdeba mis sxvadasx-
va nawilSi ganviTarebis mTeli mimdinareobis manZilze.
zrda: ujredis dayofa
da moculobis zrda
meristemaSi ujredebis dayofiTa da ujredebis ra-
odenobis matebiT maRldeba zrdis potenciali. Tumca,
mcenaris masis faqtiuri mateba, ujredebis moculobis
zrdis xarjze xdeba. ujredis dayofis procesi ufro
srulad me-12 TavSia aRwerili (ix. suraT 12.10), xolo
39-e TavSi ganxilulia ujredis elongaciis procesi (ix.
suraT 39.8). aq Cven yuradRebas gavamaxvilebT imaze, ro-
gor uwyobs xels es procesebi mcenaris formirebas.
ujredis dayofis sibrtye da simetria
ar aris cnobili
(36.6%)
ujredis organizacia da biogenezi (1.7%)
dnm-is metabolizmi (1.8%)
naxSirwylebis metabolizmi (2.4%)
sasignalo transduqcia (2.6%)
transkripcia
(6.1%)
sxva
metaboli-
zmi (6.6%)
transporti (8.5%)
sxva biologiuri procesebi (18.6%)
eleqtronebis transporti (3%)
cilis biosinTezi (2.7%)
cilebis metabo-
lizmi (5.7%)
cilebis modifikacia (3.7%)
X suraTi 35.21 A rabidopsis thaliana. mcire zomis, xanmokle sa-
sicocxlo ciklisa da mcire genomis gamo A rabidopsis iyo pirveli
mcenare, romlis mTeli genomi (daaxloebiT 26 000 geni) iqna
seqvenirebuli. wriul diagramaze warmodgenilia A rabidopsis-is
genebis wili sxvadasxva funqcionalur kategoriebSi (TAIR-is,
A rabidopsis-is sainformacio wyaros monacemebi, 2004).
881
ujredis dayofis sibrtyes (mimarTulebas) da sime-
trias ganuzomlad did mniSvneloba aqvs mcenaris for-
mis gansazRvrisTvis. warmoidgineT erTi ujredi, ro-
melic mitozs ganicdis. Tu maT STamomavalTa dayofis
sibrtyeebi pirveli ujredis dayofis sibrtyis parale-
luria, ujredebis erTi rigi warmoiqmneba (suraTi 35.22
a). meore ukiduresobaa, Tu sibrtyeebi qaoturad icv-
leba, ris Sedegadac ujredebis araorganizebuli grova
warmoiqmneba.
am dros, miuxedavad imisa, rom mitozis dros qro-
mosomebi Svileul ujredebs Soris Tanabrad nawildeba,
citoplazma SesaZloa asimetriulad gaiyos. ujredebis
asimetriuli dayofa, rodesac erTi Svileuli ujredi
met citoplazmas iRebs vidre meore, sakmaod damaxasi-
aTebelia mcenareuli ujredebisTvis da, rogorc wesi,
sakvanZo movlenis ganviTarebis signals warmoadgens.
magaliTad, Camketi ujredis warmoqmnisas Cveulebriv,
adgili aqvs rogorc ujredebis asimetriul dayofas,
aseve ujredis dayofis sibrtyis cvlilebas. epidermuli
ujredi asimetriulad iyofa da warmoqmnis did ujreds,
romelic araspecializebul epidermul ujredad rCeba
da mcire zomis ujreds, romelic Camketi ujredis `deda
ujredad~ gardaiqmneba. rodesac patara deda ujredi
pirveli ujredis perpendikularul sibrtyeSi daiyofa,
Camketi ujredebi warmoiqmneba (suraT 35.22 b).
sibrtye, romelSic ujredi unda daiyos gviani in-
terfazis dros ganisazRvreba. am sivrcobrivi orien-
taciis pirveli niSania citoConCxis reorganizacia. mi-
krotubulebi citoplazmaSi wriulad koncentrirdeba,
rasac prepofazuri Wimi ewodeba (suraT 35.23). Wimi
metafazamde qreba, magram misi saSualebiT SesaZlebe-
lia ujredis dayofis sibrtyis prognozireba. `kvali~
aqtinis mikrofilamentebis mwyobri erTobliobisgan
Sedgeba, romelic mikrotubulebis gaqrobis Semdeg
rCeba.
ujredis moculobaSi zrdis mimarTuleba
vidre gavaanlizebdeT, ra rols asrulebs ujre-
debis moculobaSi zrda (eqspansia) mcenaris formire-
baSi, zedmeti ar iqneba imis ganxilva, riT gansxvavdeba
ujredebis eqspansia mcenareebsa da cxovelebSi. cxove-
luri ujredebi, ZiriTadad cilebiT mdidari citoplaz-
mis sinTezis metabolurad ZviradRirebuli procesis
saSulebiT izrdeba. mzardi mcenareuli ujredebic war-
moqmnian citoplazmaSi damatebiT, cilebiT mdidar niv-
Tierebebs, Tumca eqpansiis 90%, Cveulebriv, wylis SeT-
visebaze modis. wylis umetesi nawili, did centralur
vakuolSi grovdeba, romelic ujredis zrdis procesSi,
mravali mcire vakuolis SerwymiT viTardeba. mcenares
swrafi da ekonomiuri zrdis unari aqvs, radgan wylis
STanTqma mcenares mcire raodenobis citoplazmiT
Sors wasvlis SesaZleblobas aZlevs. magaliTad, Sesa-
Zlebelia rom bambukis ylortebi da fesvebi kviraSi 2m-
ze metadac gaizardos.
ylortebisa da fesvebis swrafi eqspansia zrdis
S suraTi 35.22 ujredis dayofis sibrtye da simetriuloba gavlenas axdens formis ganviTarebaze.
warmoiqmneba ujredebis erTi Sre
ujredis dayofis sibrtye
warmoiqmneba kubi
birTvi
(a) ujredis erTsa da imave sibrtyeSi dayofisas ujredebis erTi Sre warmoqneba, maSin, roca ujredebis sam sibrtyeSi
dayofa dasabams aZlevs kubis formas.
asimetriuli
dayofa
araspecializebuli
epidermuli ujredi
araspecializebuli
epidermuli ujredi
Camketi ujredi
`deda ujredi~
ganviTarebadi Cam-
keti ujredebi
(b) ujredis asimetriuli dayofa win uswrebs epidermuli Camketi ujredebis, bageebis mosazRvre ujredebis ganviTare-
bas (ix. suraT 35.17).
dayofa imave
sibrtyeSi
dayofa sam
sibrtyeSi
ujredis
882
sinaTlisadmi da niadagisadmi eqspozicias, rac umoZ-
rao cxovrebisadmi mcenareebis mniSvnelovan evolu-
ciur adaptacias warmoadgens.
mcenareuli ujredebis moculobaSi zrda iSviaTad
xdeba Tanabrad yvela mimarTulebiT. maTi zrda, Cveu-
lebriv, ZiriTadad mcenaris mTavari RerZis gaswvrivaa
orientirebuli. magaliTad, fesvis wveris axlomdebare
ujredebs 20-jer metad SeuZliaT dagrZeleba Tavdapir-
vel sigrZesTan SedarebiT, ise, rom maTi sigane, Sedar-
ebiT mcired Seicvalos. celulozis mikrofibrilebis
orientacia ujredis kedlis Sida SreebSi aris am dife-
rencirebuli zrdis mizezi.
mikrofibrilebs ar aqvT Zlier gaWimvis unari, ase
rom, ujredi ZiriTadad mikrofibrilebis `granulebis~
perpendikularulad izrdeba, rogorc es suraT 35.24-
zea naCvenebi.
rac Seexeba ujredis dayofis sibrtyes, mikrotu-
bulebi, ujredis eqpansiis sibrtyis regulirebaSi
sakvanZo rols asruleben. swored mikrotubulebis
orientacia ujredis gare citoplazmaSi gansazRvravs
celulozis mikrofibrilebis orientacias, romlebic
ujredis kedelSi grovdeba.
mikrotubulebi da mcenaris zrda
Arabidopsis-is fass mutantebis Seswavlam daadastura
citoplazmuri mikrotubulebis roli ujredis dayo-
fisa da eqspansiis procesSi. fass mutantebs uCveulo.
gabrtyelebuli ujredebi aqvT, romelTa dayofis si-
brtye, rogorc Cans, SemTxveviTia. maT fesvebsa da Re-
roebs mowesrigebuli ujredebis mwkrivi an Sre ar gaaC-
niaT. miuxedavad am anomaliisa, fass mutantebi cicqna
zrdasrul mcenareebad viTrdebian, magram maTi orga-
noebi sigrZivad aris kompresirebuli (suraT 35.25).
es juja forma da qsovilis araorganizebuli ganla-
geba, SesaZloa mikrotubulebis anomaluri organizaci-
iT iyos gamowveuli. interfazaSi mikrotubulebis gan-
lageba SemTxveviTia da preprofazuri Wimebi mitozamde
ar warmoiqmneba (ixile 35. 23). amis Sedegad, ujredis ke-
delSi mikrofibrilebis mowesrigebuli `granulebi~ ar
aris, rom elongaciis mimarTuleba gansazRvros (ixile
35. 24). es defeqti dasabams aZlevs ujredebs, romlebic
moculobaSi yvela mimarTulebiT izrdeba da usistemod
iyofa.
rodesac ujredis mier gamoyofili wyalbadis
ione bi ujredis kedlis fermentebis aqtivacias axde-
nen, romlebic kedelSi polimerebs Soris arsebul mo-
lekulaTSoris bmebs Slis, xdeba kedlis gafaSareba.
amiT mcirdeba Semakavebeli moqmedeba turgescentul
ujredze, romelsac ufro meti wylis SeTviseba da moc-
ulobaSi gazrda SeuZlia. mcire vakuolebi, romlebSic
wylis udidesi nawilia akumulirebuli, erTiandeba da
ujredis centralur vakuols qmnis.
morfogenezi da konfiguraciis
formireba
mcenareuli organizmi ufro metia, vidre dayo-
fisa da zrdis procesSi myofi ujredebis nakrebi. gan-
viTareba rom saTanadod warimarTos, morfogenezs
un da hqondes adgili, anu unda moxdes ujredebis orga-
nizacia mravalujredian struqturebad, magaliTad,
qsovilebad da organoebad. konkretul adgilebSi konk-
retuli struqturebis ganviTarebas, konfiguraciis
formireba ewodeba.
ganviTarebis biologiis bevri specialisti izia rebs
postulats, romlis Tanaxmadac, konfiguraciis formireba
signalebis saxiT arsebulipoziciuri infor maciiT gan-
isazRvreba, romelic ganviTarebad struq turaSi TiToeul
ujreds gamudmebiT miuTiTebs Ta vis mdebareobas. am ideis
Tanaxmad, ganviTarebadi organos TiToeuli ujredi, me-
zobeli ujredidan miRebul poziciur informacias gansa-
Rvruli tipis ujredebad diferencirebis gziT pasuxobs.
S suraTi 35.23 prepofazuri Wimi da ujredis dayofis si-
brtye. preprofazuri Wimis lokalizaciiT SesaZlebelia ujre-
dis dayofis sibrtyis prognozireba. Tumca, marjvna da marcxna
mxares gamosaxul ujredebs msgavsi forma aqvT, isini sxvadasxva
sibrtyeSi daiyofa. TiToeuli ujredi sinaTlis ori mikrofoto-
grafiiTaa warmodegenili, erTi (zeda) ar aris SeRebili, xolo
meore (qveda) SeRebilia flurescentuli saRebaviT, romelic
konkretulad mikrotubulebs ukavSirdeba. SeRebili mikrkotu-
bulebi, centridan mocilebiT, citoplazamaSi birTvebis irgv-
liv `naTebas~ (preprofazuri Wimi) qmnis.
mikrotubulebis
prepofazuri Wimebi
10 m
birTvebi
ujredis
firfitebi
883
ganviTarebadi biologiis specialistebi agrove-
ben mtkicebulebebs imis Sesaxeb, rom specifiuri mo-
lekulebis gradientebi Cveulebriv, cilebi da an mrnm
awvdis poziciur informacias. magaliTad, Reros api-
kaluri meristemidan gavrcelebulma nivTierebam Sei-
Zleba `informacia miawodos~ fesvis wveris qvemoT, mo-
cilebiT myof ujredebs. SesaZloa, ujredebi TavianT
radialur mdebareobas ganviTarebadi organos SigniT
meore qimiuri signalis saSulebiT gansaRvraven, ro-
melic yvelaze dacilebuli ujredebidan gamoiyofa. am
ori nivTierebis gradienti sakmarisia TiToeuli ujre-
disTvis, rom sigrZiv da radialur RerZebTan mimarTe-
baSi Tavisi adgili `daafiqsiros~.
mosazreba difuzuri qimiuri signalebis Sesaxeb
erT-erTi hipoTezaa, romelsac ganviTarebis biologiis
specialistebi scdian.
poziciuri informacis erT-erTi tipi dakavSire-
bulia polarobasTan struqturul gansxvavebasTan
organizmis sapirispiro boloebs Soris. Cveulebriv,
mcenareebs aqvT RerZi, fesvis daboloebiT da Reros dab-
oloebiT. aseTi polaroba gansakuTrebiT cxadad iCens
Tavs morfologiur gansxvavebebSi, magram fiziolo-
giur TvisebebSic vlindeba, maT Soris, mcenareuli zr-
dis hormonis auqsinis calmxrivad mimarTul moZraobaSi
(ixile Tavi 39) da `kalmebidan~ damatebiTi fesvebisa da
S suraTi 35.24 mcenareuli ujredis eqspansiis mimar-
Tuleba. mcenaris mzardi ujredebi ZiriTadad wylis SeT-
visebis saSualebiT izrdeba moculobaSi. mzard ujredSi,
fermentebi ujredis kedelSi molekulaTSoris bmebs
asustebs da vakuolSi osmosis gziT wylis moxvedrasTan
erTad, mas moculobaSi zrdis saSualebas aZlevs. rogorc am
or sxvadasxva orientaciis magaliTzea naCvenebi, ujredis
zrdis mimarTuleba ZiriTadad, kedelSi celulozis mikro-
fibrilebis sibrtyis perpendikularulia. mikrofibrilebi
sxva (aracelulozis) polisaqaridebis matriqsSia Casmuli.
zogierTi maTgani molekulaTSoris bmebs qmnis, romlebic
mikrofotografiaze Cans (TEM, transmisiuri eleqtronuli
mikroskopireba).
celulozis
mikrofibrilebi
vakuolebi
birTvi
50 m
(b) fass

mutanti
(g)
zrdasruli fass

mu-
tanti
(a) veluri tipis aRmona-
ceni
S suraTi 35.25
A rabidopsis-is fass mutanti citoplazmuri
mikrotubulebis mniSvnelobis damadasturebelia mcenaris
zrdaSi. fass mutantis juja sxeuli ujredis dayofisa da
elongaciis SemTxveviTi orientaciis Sedegia, nacvlad mcena-
ris normaluri RerZis mimarTulebiT orientaciisa.
X suraTi 35.26 RerZuli polaro-
bis Camoyalibeba. Arabidopsis-is
normalur aRmonacens (marcxniv)
Reros daboloeba da fesvis dabo-
loeba aqvs. gnom mutantSi (mar-
jvniv) zigotis pirveli dayofa
asimetriuli ar iyo, ris Sedegadac
mcenarem sferos forma miiRo;
mas foTlebi da fesvebi ar aqvs.
dadgin da, rom gnom mutantebis
defeqti hormon auqsinis polaruli
transportirebis uunarobiT aris
gamowveuli.
884
Reroebis ganviTarebaSi. Reros kalmis fesvis daboloe-
bidan damatebiTi fesvebi viTardeba, xolo fesvis kalmis
Reros daboloebidan damatebiTi Reroebi.
Cveulebriv, mcenaris zigotis pirveli dayofa asi-
metriulia, rac dasabams aZlevs mcenaris organizmis po-
larizacias Rerod da fesvad. mas Semdeg, rac polaroba
inducirdeba, eqsperimentulad misi sapirispiro mimar-
TulebiT Sebruneba metismetad garTulebulia. aqedan
gamomdinare, RerZuli polarobis saTanadod gansaz-
Rvra mcenaris morfogenezis gadamwyveti safexuria.
Arabidopsis-is gnom mutantSi polarobis warmoqmna
defeqturad xdeba. zogotis pirveli dayofa anomal-
uria da simetriul xasiaTs atarebs, rasac Sedegad sf-
eruli formis mcenaris ganviTareba mohyveba, romelsac
arc fesvebi aqvs da arc foTlebi (suraT 35.26). morfo-
genezi mcenareebSi, iseve rogorc sxva mravalujredian
organizmSi, xSirad wamyvani regulatoruli genebis
kontrolqveSaa, romlebsac homeoturi genebi ewodebaT;
isini Sualeduri rgolis funqcias asruleben, ro-
melic individis ganviTarebaSi bevr mniSvnelovan mov-
lenas ukavSirdeba, magaliTad, organos iniciacias
(ixile Tavi 21). KNOTTED-1 homeoturi genis cilis
produqti, romelic bevri saxeobis mcenareSia nanaxi
mniSvnelovania foTlis morfologiis, maT Soris rTu-
li foTlebis ganviTarebisTvis. Tu pomidorSi KNOT-
TED-1 genis eqspresia gaZlierebulia, Cveulebrivi rTu-
li foTlebi `superrTuli~ xdeba (suraT 35.27).
S suraTi 35.27 homeoturi genis gaZlierebuli eqspresia
foTlis formirebisas. KNOTTED-1 homeoturi genia, ro-
melic foTlisa da foTolakebis formirebaSi monawileobs.
pomidorSi normalur foTlebTan (marcxniv) SedarebiT misi
gaZlierebuli eqspresia `super-rTuli~ (marjvniv) foTlebis
warmoqmnas iwvevs.
genebis eqspresia da ujreduli
diferenciaciis kontroli
is, rac ujredul diferenciacias aseT mimzidvels
xdis, isaa, rom ganviTarebadi organizmis ujredebi,
saerTo genomis miuxedavad, sxvadasxva cilas asinTe-
zeben da struqturiTa da funqciiTac gansxvavdebian.
somaturi ujredidan mTeli mcenaris klonireba adas-
turebs daskvnas imis Sesaxeb, rom diferencirebuli
ujredis genomi intaqturi rCeba (ix. suraT 21.5).
Tu momwifebul ujreds, romelic fesvsa Tu
foTols aris mocilebuli, aqvs qsovilovan kulturaSi
dediferncirebis unari da SeuZlia dasabami misces mce-
naris sxvadasxva tipis ujredebs, maSin mas yvela saWiro
geni unda hqondes, mcenaris nebismieri tipis ujredis
warmosaqmnelad. es niSnavs, rom ujreduli diferen-
ciacia didwilad damokidebulia genis eqspresiis kon-
trolze transkripciisa da translaciis regulaciaze,
rasac specifiur cilebamde mivyavarT. diferenciaciis
procesSi ujredebi gansazRvrul dros, SerCeviT ax-
denen calkeuli genebis eqspresias. Camket ujreds aqvs
genebi, romlebic WurWlovani elementis protoplastis
TviT-destruqcias aprogramebs, magram igi ar axdens am
genebis eqspresias. arc qsilemis WurWlovani elementi
axdens am genebis eqspresias, amas igi mxolod diferen-
ciaciis garkveul etapze akeTebs, mas Semdeg, rac ujre-
di elongirdeba da meorad kedels warmoqmnis.
mkvlevrebi molekuluri meqanizmebis gaSifvras
iwyeben, romlebic ujredis ganviTarebisTvis kritikul
periodSi CarTavs da gamorTavs specifikur genebs (ix.
Tavebi 19 da 21).
ujredebis diferenciacia didwilad damokidebu-
lia poziciur informaciaze sad aris lokalizebuli
calkeuli ujredi sxva ujredebTan mimarTebaSi. maga-
liTad, Arabidopsis-is fesvis epidermisSi ori sxvadasxva
tipis ujredi viTardeba: fesvis bususebis ujredebi da
epidermuli ujredebi.
umwifari epidermuli ujredebi, romlebic kon-
taqtSi imyofebian fesvis korteqsis or qvemoTmdebare
ujredTan, fesvis bususebis ujredebad diferencird-
eba, maSin, roca umwifari epidermuli ujredebi, romle-
bic mxolod erT kortikalur ujredTan arian kontaqt-
Si, momwifebul ubususo ujredebad diferencirdeba.
fesvis bususebis saTanadod ganawilebisTvis homeotu-
ri genis, GLABRA-2-is (glaber laTinurad melots niSnavs)
diferencialuri eqspresiaa saWiro. mkvlevrebma moax-
dines amis demonstrireba RA-2 genis SewyvilebiT `macne
genTan~1, rac garkveuli damuSavebis Semdeg yvela im
ujredis cisfrad Sefervas iwvevda, romlebic GLA-
BRA-2 genis eqspresias axdenda (suraT 35.28). rogorc
wesi, RA-2 genis eqspresia mxolod epidermul ujredebSi
xdeba, romlebic fesvis bususebs ar iviTarebs. Tu mu-
taciis gamo GLABRA-2-is funqcia irRveva, maSin fesvis
TiToeuli epidermuli ujredi fesvis bususs iviTarebs.
1 geni advilad sacnobi fenotipiT
885
lokalizacia da ujredis
ganviTarebis gza
Canasaxovani organos formirebisas, ujredis dayo-
fisa da ujredis eqspansiis Taviseburebebi ujredebis
difernciaciaze axdens gavlenas, rac sxva ujredebis
mimarT maTi specifiuri lokalizaciiT xorcieldeba.
amrigad, poziciuri informacia ganviTarebis mTel pro-
cess zrdas, morfogenezsa da difernciacias udevs
safuZvlad. am procesebs Soris urTierTdamokideb-
ulebis Seswavlis erTi meTodia klonuri analizi, rode-
sac organos ganviTarebasTan erTad, apikaluri meri-
stemis TiToeuli ujredidan warmoqmnili ujreduli
Taobebis Tanmimdevroba (klonebi), rukaze aRiniSneba.
mkvlevrebs amis gakeTeba radiaciis an qimiuri re-
agentebis gamoyenebiT SeuZliaT, rac somatur muta-
ciebs iwvevs, romlis drosac icvleba qromosomTa ri cx-
vi an raime sxva gziT xdeba ujredis markireba, imgvarad,
rom misi garCeva ylortis apeqsis mezobeli ujredebi-
sgan SesaZlebeli iyos. ujreduli Taobebis Tanmimdev-
roba, romelic mitozisa da mutanturi
meristemuli ujredis dayofis gziT war-
moiqmneba, agreTve `markirebuli~ iqneba.
magaliTad, ylortis apikaluri meriste-
mis erTma ujredma SesaZloa mutacia gani-
cados, romelic qlorofilis warmoqmnis
prevencias moaxdens. es ujredi da yvela
misi STamomavali `albinosi~ iqneba da isi-
ni uferuli ujredebis mwkrivis saxiT ga-
moCndeba, romelic mwvane Reros sigrZivi
RerZis gaswvriv iqneba ganlagebuli.
gansazRvravs Tu ara adreul etapze
ujredis ganviTarebis metabolur gzas
misi pozicia embrionul struqturaSi?
garkveulwilad, ujredis ganviTarebis
gzis prognozireba ylortis apeqsSi Sesa-
Zlebelia.
magaliTad, klonarulma kartirebam
aCvena, rom ganapira meristemuli ujrede-
bidan warmoqmnili TiTqmis yvela ujredi
dermaluri qsovilis nawili xdeba. Tum-
ca, Cven ar SegviZlia zustad mivuTiToT,
romeli meristemuli ujredi miscems da-
sabams calkeul qsovilsa Tu organos. ro-
gorc Cans, ujredis dayofis siCqarisa da
sibrtyis SemTxveviT cvlilebebs SeuZlia
meristemis reorganizacia. magaliTad,
ganapira ujredebi Cveulebriv, ylortis
apeqsis zedapiris perpendikularulad
iyofa da am gziT emateba ujredebi zeda-
pirul Sres.
Tumca, ylortis apeqsis erT-erTi
ujredi, SemTxveviT SeiZleba ylortis
apeqsis paralelurad daiyos, xolo erT-
erTi Svileuli ujredi zedapiris qveS, im
ujredebs Soris aRmoCndes, romlebic sxva ujreduli
Taobidanaa warmoqmnili. msgavsi gamonaklisebi imaze
miuTiTebs, rom meristemuli ujredebi ar aris special-
izebuli, rom adreul etapzeve moaxdinon calkeuli
qsovilis an organos formireba. amis nacvlad, ganvi-
Tarebad organoSi ujredis saboloo pozicia gansaz-
Rvravs savaraudod, poziciuri informaciis safuZvel-
ze, ra tipis ujredi Camoyalibdeba.
gadaxrebi ganviTarebaSi:
fazis cvlilebebi
mravalujrediani organizmi, rogorc wesi, ganviTa-
rebis fazebs gadis. adamianebSi es aris Cvilobis, bavS-
vobis, siymawvilisa da mowifulobis fazebi, agreTve pu-
bertatuli periodi, romelic gamyof xazs warmoadgens
arareproduqtiul da reproduqtiul fazebs Soris.
mcenareebic gadian fazebs, viTardebian ra iuveniluri
fazidan zrdasrul vegetatiur fazamde da zrdasrul
wriulad ganlagebuli ujre-
debi, romlebic epidermuli
Sris gareT mdebareobs, fesvis
SaliTis ujredebisgan Sedge-
ba, romlebic Camoifcqvneba,
rogorc ki fesvis bususebi
diferncirebas iwyebs.
aq epidermuli ujredebi esaz-
Rvreba or kortikalur ujreds
GLABRA-2 ar vlindeba da ujredi
fesvis bususebs iviTarebs
aq epidermuli ujredi or kortikalur
ujreds esazRvreba. homepturi geni
GLABRA-2-iseleqciurad vlindeba da es
ujredebi bususebis gareSe rCeba. (sinaT-
lis mikroskopSi gadaRebul suraTze cis-
feri feri aRniSnavs ujredebs, romlebSic
GLABRA-2 vlindeba
kortikaluri
ujredebi
S suraTi 35.27 homeoturi genis mier fesvis bususebis diferen-
ciaciis kontroli (LM)
886
reproduqtiul fazamde. cxovelebSi, ganviTarebis am
cvlilebebs mTel organizmSi aqvs adgili, magaliTad,
rodesac larva zrdasrul cxovelad yalibdeba. Sesa-
mCnevi kontrastia mcenareebSi. cvlilebebi calkeul
ubanSi, ylortis apikalur meristemaSi gvxvdeba. mor-
fologiur cvlilebebs, romlebic ylortis apikaluri
meristemis aqtivobis am transformaciidan iRebs saT-
aves, fazis cvlilebebi ewodeba.
iuveniluri fazidan zrdasrul fazaze gadasvlisas
yvelaze ufro aSkara morfologiuri cvlilebebi Cveu-
lebriv, foTlis zomasa da formaSi gvxvdeba (suraT
35.29). mas Semdeg, rac apikaluri meristema dasabams mis-
cems iuvenilur muxlebsa da muxlTaSorisebs, isini am
statuss maSinac ki inarCuneben, rodesac ylorti elon-
gacias ganagrZobs, xolo ylortis apikaluri meristema
momwifebul fazaSi gadadis. aqedan gamomdinare, axali
foTlebi, romlebic totebze viTardeba da romlebic
iuveniluri muxlebis ubis kvirtebidan warmoiqmneba,
agreTve iuveniluri iqneba maSinac, Tu apikaluri meri-
stema wlebis ganmavlobaSi zrdasrul muxlebs aZlevs
dasabams.
fazis cvlilebebi mcenaris ganviTarebaSi Segue-
bulobis magaliTia. iuveniluri foTlebis zrdasrul
foTlebad gardaqmna fazis cvlilebis mxolod erTi
saxea. kabombas (ix. suraT 35.1) frTisebri wyalqveSa
foTlebis transformacia maraosebr motivtive foT-
lebad, amis kidev erTi magaliTia. Semdeg Cven ganvixi-
lavT gavrcelebul, magram mainc saocar fazis cvli-
lebas apikaluri meristemis vegetatiuri ylortis
transformacias yvavilis meristemad.
yvavilis formirebis
genetikuri kontroli
yvavilis formireba iwvevs fazis cvlilebas veg-
etatiuri zrdidan reproduqtiuli zrdisken. am trans-
formacias biZgs aZlevs garemo gamRizianeblebis
magaliTad, dRis xangrZlivobisa da Sida signalebis
magaliTad, hormonebis kombinacia (yvavilobis kontro-
lis Sesaxeb ufro vrclad 39-e TavSi SeityobT). vegeta-
tiuri zrdisgan gansxvavebiT, romelic ar aris deter-
minirebuli, reproduqtiuli zrda deteriminirebulia:
ylortis apikaluri meristemidan warmoqmnili yvavili
aCerebs am ylortis pirvelad zrdas.
apikaluri
meristemis mier
zrdasrul fazaSi
warmoqmnili foT-
lebi apikaluri
meristemis mier
iuvenilur fazaSi
warmoqmnili fo-
Tlebi
S suraTi 35.29 fazis cvlileba A cacia koa-s ylortis siste-
maSi. havais am binadars rTuli iuveniluri foTlebi aqvs, rom-
lebic mraval, mcire foTolaks Seicavs; mas agreTve momwife-
buli namglisebri `foTlebi~ (formalurad, Zlier saxecvlili
foTlis yunwebi) aqvs. es ormagi foTlebi TiToeuli ylortis
apikaluri meristemis ganviTarebaSi fazis cvlilebas asaxavs.
apikaluri meristemis iuvenilur vegetatiur fazaSi, TiToeul
muxlTan rTuli foTlebi viTardeba. apikaluri meristemis
zrdasrul vegetatiur fazaSi namglisebri foTlebi warmoiqm-
neba. muxlis formirebasTan erTad fiqsirdebaganviTarebis
faza iuveniluri an zrdasruli; ese igi, rTuli foTlebi
namglisebr `foTlebad~ ar mwifdeba.
S suraTi 35.30 organos saidentifikacio genebi da struq-
turis formireba yvavilis ganviTarebisas.
A(a) rabidobsis-is normaluri
yvavili. Cveulebriv, Arabidobsis-s
yvavilis nawilebis oTxi rgolli
aqvs: jamis foTolakebi (Se), yvavi-
lis furclebi (Pe), mtvrianebi (St)
da nayofis foTlebi (Ca).
A(b) Arabidobsis-is anomaluri yvavi-
li. mkvlevrebma moaxdines orga-
nos saidentifikacio genebis ram-
denime mutaciis identificireba,
romlebic anomluri yvavilebis
ganviTarebas iwvevs. am yvavils mtvrianebis naclad yvavilis
furclebis damatebiTi nakrebi da Sida yvavili aqvs, maSin,
roca normalur mcenareebs nayofis foTlebi aqvT.
887
nayofis foTlebi
mtvrianebi
yvavilis furclebi
jamis foTolakebi
C geni funq-
cionirebs
B+C genebi
funqcioni-
rebs
A+B genebi
funqcionirebs
aqtiuri
genebi:
nayofis foTlebi
mtvrianebi
yvavilis
furclebi
jamis
foTo-
lakebi
veluri tipi mutanti, romelsac
A genebi ar aqvT
mutanti, romelsac
B genebi ar aqvs
mutanti, romelsac
C genebi ar aqvs
A geni fun-
qcionirebs
rgolebi:
A(a) ABC hipoTezis sqematuri diagrama. mcenaris mutaciebis Seswavlam
aCvena, rom organos saidentifikacio genebi yvavilis nawilebis sivr-
cul konfiguracias gansazRvravs. yvavilis meristemis ganivi kveTis
sqematur diagramaze es genebi A, B da C-Tia aRniSnuli. es genebi sxva
genebis eqspresias aregulireben, romlebic jamis foTolakebis, yvavi-
lis furclebis, mtvrianebisa da nayofis foTlebis ganviTarebaze arian
pasuximgebeli. jamis foTolakebi meristemuli zonidan viTardeba,
sadac mxolod A genebia aqtiuri. yvavilis furclebi viTardeba iqidan,
sadac orive, A da B genebis eqspresia xdeba. mtvrianebi warmoiqmneba
sadac B da C genebia aqtiuri. nayofis foTlebi ki sadac mxolod C
genebis eqspresia xdeba.
(b) organos saidentifikacio mutanturi yva vilebis gverdxedi. Tu (a) nawilSi naCveneb models im wesTan SevajerebT, romlis Tanx-
madac A an C genebis aqtivobis dakargvis SemTxvevaSi, sxva genebis moqmedeba oTxive rgolze gavrceldeba, SeiZleba mutantebis
fenotipi avxsnaT, romelTac funqcionaluri, organos saidentifikacio A, B an C geni dakarguli aqvT.
S suraTi 35.31 organos saidentifikacio genebis funqcionirebis ABC hipoTeza yvavilis ganviTarebisas.
vegetatiuri zrdidan yvavilobaze gadasvla yva-
vilis meristemis saidentifikacio genebis gadarT-
vasTan aris dakavSirebuli. am genebis cilovani
pro duqtebi transkripciis faqtorebia, romlebic ara-
deter minirebuli vegetatiuri meristemidan, deter-
minirebul yvavilis meristemad gardasaqmnelad sa Wiro
genebs aregulirebs.
rodesac ylortis apikaluri meristema yvavilad
inducirdeba, TiToeuli foTlis borcvidan, misi mde-
bareobis Sesabamisad, yvavilis calkeuli organo mt-
vriana, nayofis foToli, jamis foTolaki, an yvavilis
furceli warmoiqmneba (ix. suraT 30.7, romelzec yvavi-
lis ZiriTadi struqturaa ganxiluli).
zedxedSi, yvavilis organoebi oTx koncentrul
wres an rgols qmnis: jamis foTolakebi qmnis meoTxe
(gareTa) rgols; yvavilis furclebi mesames, mtvri-
anebi meores, xolo nayofis foTlebi pirvel (Sida)
rgols. mcenareTa biologebma ramdenime organos said-
entifikacio geni gansazRvres, romlebic yvavilis dam-
axasiaTebeli struqturebis ganviTarebas aregulirebs.
organos saidentifikacio genebi, romelTac mcenaris
homeotur genebsac uwodeben, transkripciis faqtorebs
akodirebs. poziciuri informacia gansazRvravs, rom-
eli organos saidentifikacio genebis eqspresia xdeba
calkeul yvavilis organos CanasaxSi.
amis Sedegia ganviTarebadi foTlis Camoyalibeba
yvavilis konkretul organod, magaliTad yvavilis
furclad an mtvrianad. ise, rogorc homeoturi genis
888
mutacias drozofilaSi SeiZleba mohyves sacecebis
adgilze fexebis ganviTareba, aseve mutacias mcenaris
organos saidentifikacio genSi, yvavilis anomaluri
ganviTarebis gamowveva SeuZlia, magaliTad, yvavilis
furclebis zrda mtvrianebis adgilze, rogorc es su-
raT 35.30-zea naCvenebi.
anomaluri yvavilebis mqone mutantebis Segrovebisa
da Seswavlis safuZvelze mkvlevrebma moaxdines yvavi-
lis organos saidentificikacio genebis sami klasis
gansazRvra da klonireba; dawyebulia imis Seswavla,
rogor moqmedebs es genebi. yvavilis formirebis ABC
modeli, romelic diagramis saxiTaa mocemuli, suraT
35.31a asaxavs, rogor aregulirebs es genebi yvavilis
oTxi tipis organos formirebas. ABC modelis mixed-
viT, TiToeuli klasis organos saidentifikacio genebi
yvavilis meristemis or calkeul rgolSia `CarTuli~.
Cveulebriv, A geni CarTulia or gareTa rgolSi (jamis
foTolakebisa da yvavilis furclebis); B geni CarTulia
or Sua rgolSi (yvavilis furclebisa da mtvrianebis);
xolo C geni or Sida rgolSi (mtvrianebisa da nayofis
foTlebis). jamis foTolakebi yvavilis meristemis im
nawilebidan warmoiqmneba, sadac mxolod A genebia aqti-
uri; yvavilis furclebi sadac A da B genebia aqtiuri;
mtvrianebi sadac B da C genebia aqtiuri; xolo nayofis
foTlebi sadac mxolod C genebia aqtiuri. ABC mod-
eliT aixsneba mutantebis fenotipi, romelTac aqtiuri
A, B an C genebi ar gaaCniaT; amasTan, iq, sadac A genebis
aqtivoba aRiniSneba, C genebis inhibireba xdeba da piriq-
iT. Tu A an C genebidan romeliRac dakargulia, maSin
meore mis adgils ikavebs.
suraT 35.31 b-ze naCvenebia mutantebis yvavilis
struqtura, romelTac organos saidentifikacio ge-
nebis sami klasidan erT-erTi ar aqvT da aRwerilia, ro-
gor aixsneba am modeliT yvavilis fenotipebi. amdagvari
hipoTezebis SeqmniT da maT Sesamowmeblad eqsperiment-
ebis SemuSavebiT mklevrebi mcenaris genetikuri ganvi-
Tarebis safuZvlebs ikvleven.
mcenaris nawilebis gamokvlevis mizniT misi momza-
debisas, rogorc am TavSi iyo gakeTebuli, unda gaxsov-
deT, rom mTeli mcenare funqcionirebs rogorc erTiani
organizmi. momdevno TavebSi Tqven ufro mets SeityobT
imis Sesaxeb, rogor xdeba nivTierebebis transpor-
tireba WurWlovan mcenareebSi (Tavi 36), rogor iReben
mcenareebi sakvebs (Tavi 37), rogor mravldebian mcena-
reebi (Tavi 38, yuradReba gamaxvilebulia yvavilovan
mcenareebze) da rogor aris koordinirebuli mcenaris
sxvadasxva funqcia (Tavi 39).
SegaxsenebT, rom struqtura funqcias Seesabameba
da rom mcenaris anatomia da fiziologia xmeleTze si-
cocxlis sirTuleebTan maT evoluciur adaptaciebs
asaxavs, rac mcenareebis ukeT SecnobaSi dagexmarebaT.
koncefcia testi 35.5
1. rogor SeiZleba mcenareSi or ujreds erTi da
igive genomis miuxedavad, uaRresad gansxvave-
buli struqtura hqondes?
2. ganmarteT, magaliTad fass mutacia Arabidopsis-Si
ratom iwvevs juja mcenaris da ara normaluri
simaRlis mcenaris ganviTarebas?
35-e Tavis Semowmeba
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 35.1
mcenaris organizms aqvs organoTa,
qsovilTa da ujredebis ierarqia
X sami mTavari organo: fesvi, Rero da foToli F fesve-
bi imagrebs mcenares, STanTqavs da atarebs wyalsa da
mineralur marilebs da imaragebs sakvebs. ylortebis
sistema Reroebisgan, foTlebisa da yvavilebisgan
(farulTeslovnebSi) Sedgeba. foTlebi TavianTi yun-
webiT Reros muxlebzea mimagrebuli, maT erTmaneTis-
gan muxlTaSorisebi yofs. damatebiT kvirtebs, rom-
lebic yunwebisa da Reroebis ubeebSia lokalizebuli
vegetatiuri an yvavilovani ylortebis ganviTarebis
unari aqvT. farulTeslovnebis ori ZiriTadi jgu-
fi erTlebnianebi da orlebnianebi erTmaneTisgan
anatomiuri detalebiT gansxvavdeba.
X qsovilTa sami sistema: dermaluri, WurWlovani da
ZiriTadi parenqimuli dermaluri qsovili (epi-
dermisi da periderma) WurWlovani qsovili (qsilema
da floema) da ZiriTadi parenqimuli qsovili mTels
mcenareSi yovelTvis gvxvdeba Tumca, mcenaris sx-
889
35-e Tavis Semowmeba
vadasxva organoSi es sami qsovili erTmaneTisgan
struqturiT da zogierTi specializebuli funqciiT
gansxvavdeba. WurWlovani qsovili mcenaris nawilebs
aerTianebs. wyali da mineralebi fesvebidan zeviT,
qsilemaSi moZraobs. Saqris gatana foTlebidan, an sa-
marago organoebidan ki, floemis saSualebiT xdeba.
X mcenaris ujredis ZiriTadi tipebi parenqimuli
ujredebi SedarebiT araspecializebuli ujredebia,
romelTac dayofis unari SenarCunebuli aqvT; isini
mcenaris metaboluri funqciebis did nawils sin-
Tezisa da maragis dagrovebis funqciebs asruleben.
kolenqimis ujredebi, romlebsac araTanabrad gas-
qelebuli kedlebi aqvT, mcenaris axalgazrda, mzard
nawilebs akaveben. sklerenqimis ujredebs boWkoebsa
da sklereidebs sqeli, ligninizebuli kedelebi aqvT,
romlebic xels uwyobs mcenaris Camoyalibebuli, ar-
amzardi nawilebis Sekavebas. qsilemis wylis gamtar
ujredebs traqeidebsa da WurWlovan elementebs
sqeli kedlebi aqvT, romlebic funqcionaluri sim-
wifisas mkvdaria. sacrisebri milebi floemis Saqris-
gadamtani ujredebia farulTeslovnebSi. miuxedavad
imisa, rom funqcionaluri simwifisas isini cocxa-
lia, sacrisebri milebis elementebi mimdebare Tanmx-
lebi ujredebis muSaobazea damokidebuli.

koncefcia 35.2
meristema axdens ujredebis generirebas
axali organoebisTvis
X pirveladi zrdis dros apikaluri meristema agrZe-
lebs ylortebsa da fesvebs. lateraluri meristema,
meoradi zrdisas merqnian mcenareebs sisqes matebs.
koncefcia 35.3
pirveladi zrda agrZelebs
fesvebsa da Reroebs
X fesvebis pirveladi zrda apikaluri meristema war-
moqmnis ujredebs, romlebic dayofas ganagrZoben
rogorc meristemuli ujredebi. fesvebSi, apikaluri
meristema fesvis wverTanaa lokalizebuli, sadac igi
fesvis SaliTas aRadgens.
X ylortebis pirveladi zrda ylortis apikaluri me-
ristema kenwrul kvirtSia lokalizebuli, sadac igi
sawyiss aZlevs muxlTaSorisebisa da foTlis-warmom-
Sobi muxlebis ganmeorebadobas.
koncefcia 35.4
meoradi zrda merqnian mcenareebSi
sisqes matebs Reroebsa da foTlebs
X WurWlovani kambiumi da meoradi WurWlovani qso-
vili WurWlovani kambiumi parenqimuli ujredebi-
sgan meristemul cilindrad viTardeba, romelic
meorad qsilemasa da meorad floemas warmoqmnis.
meoradi qsilemis ufro xnieri Sreebi (merqnis guli)
inaqtivirdeba, maSin roca ufro axalgazrda Sreebi
(merqnis cila) kvlav atarebs wyals. mxolod yvelaze
ufro axalgazrda meoradi floemaa aqtiuri organu-
li sakvebis gatarebisas.
X korpis kambiumi da peridermis warmoqmna korpis
kam biumi sawyiss aZlevs mcenaris meorad damcav sa-
fars, anu periderms, romelic korpis kambiumisa da
mis mier warmoqmnili korpis ujredebis Sreebisgan
Sedgeba. qerqi, WurWlovani kambiumis gareT mdebare
yvela qsovils meorad floemasa da periderms Sei-
cavs.
koncefcia 35.5
zrda, morfogenezi da diferenciacia
qmnis mcenaris organizms
X molekuluri biologia: revolucia mcenareTa Ses-
wavlaSi axali teqnologiebi da modeluri siste-
mebi, Arabidopsis-is CaTvliT, mcenareTa Secnobis pro-
gresis TvalsazrisiT, katalizatorad gvevlineba.
Arabidopsis pirveli mcenarea, romlis mTeli genomi
iqna seqvenirebuli.
X zrda: ujredis dayofa da ujredis eqspansia ujre-
dis dayofa da ujredis eqspansia zrdisa da formis
ZiriTadi ganmsazRvrelia. dayofis procesSi myof
ujredSi prepofazuri Wimi gansazRvravs, sad ganvi-
Tardeba ujredis firfita. citoConCxis orientacia
agreTve gavlenas axdens ujredis elongaciis mimar-
Tulebaze, rac ujredis kedelSi celulozis mikro-
fibrilebis orientaciiT kontrolirdeba.
X morfogenezi da struqturis formireba konkre-
tul adgilze qsovilebisa da organoebis ganviTareba
ujredis mier poziciuri informaciis aRmoaCenis un-
arzea damokidebuli. magaliTad, polarobasTan daka-
vSirebuli informaciis aRmoCena da masze reagireba.
homeoturi genebi xSirad akontrolebs morfogenezs.
X genis eqspresia da ujreduli difernciaciis kon-
troli ujreduli diferenciaciis gagebis ZiriTadi
890
sirTule imis axsnaa, rogor ganicdis divergencias
erTnairi genomis mqone ujredebi, sxvadasxva tipis
ujredebad.
X gadaxrebi ganviTarebaSi: fazis cvlilebebi Sina-
ganma da garemos gamRizianeblebma SeiZleba mcenaris
gadarTva gamoiwvios ganviTarebis erTi fazidan meo-
reze; magaliTad, iuveniluri foTlebis ganviTarebi-
dan momwifebuli foTlebis ganviTarebaze. aseT mor-
fologiur cvlilebebs, fazis cvlilebebs uwodeben.
X yvavilis formirebis genetikuri kontroli gan-
viTarebad yvavilebSi struqturebis formirebis
Sesaswavlad, organos saidentifikacio genebis ga-
mokv levis safuZvelze mniSnelovani modeluri sis-
temaa Seqmnili. yvavilis formirebis ABC modelis
saSulebiT ganisazRvreba, sami klasis organoebis
saidentifikacio genebi rogor akontrolebs jamis
foTolakebis, yvavilis furclebis, mtvrianebisa da
nayofis foTlebis formirebas.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. romeli struqtura aris arasworad dawyvilebuli
Tavis qsovilis kulturasTan?
a. fesvis bususi dermaluri qsovili;
b. palisaduri parenqima ZiriTadi parenqima;
g. Camketi ujredi dermaluri qsovili;
d. Tanmxlebi ujredi ZiriTadi parenqima;
e. traqeidi WurWlovani qsovili;
2. savaraudod, fesvis zrdis romel zonaSi kargavs
WurWlovani elementi Tavis protoplasts?
a. ujredis dayofis zonaSi;
b. elongaciis zonaSi;
g. momwifebis zonaSi;
d. fesvis SaliTaSi;
e. apikalur meristemaSi;
3. merqani Sedgeba:
a. qerqisgan;
b. peridermisgan;
g. meoradi qsilemisgan;
d. meoradi floemisgan;
e. korpisgan;
4. romeli maTgani ar aris xnieri xis qerqis nawili?
a. korpi;
b. korpis kambiumi;
g. meWeWebi;
d. meoradi qsilema;
e. meoradi floema;
5. xSirad, apikaluri meristemis iuveniluridan momwi-
febul vegetatiur fazaSi gadasvlis signali aris:
a. warmoqmnili foTlebis morfologiuri cvli-
leba;
b. meoradi zrdis iniciacia;
g. lateraluri fesvebis formireba;
d. lateralur meristemaSi pre-profazuri Wimisa
da citoplazmuri mikrotubulebis orientaciis
cvlileba;
e. yvavilis meristemis saidentifikacio genebis aq-
tivacia;
6. romeli maTgani warmoiqmneba meristemuli aqtivo-
bis Sedegad?
a. meoradi qsilema;
b. foTlebi;
g. triqomebi;
d. gorglebi;
e. dasaxelebulTagan yvela;
7. devispiras kenweroebis `gasxvla~ mcenareSi gaci-
le biT meti yvavilis ganviTarebas iwvevs, vidre
isi ni Carevis gareSe ganviTardeboda. ratom iwvevs
de vispiras kenweros mocileba ufro meti yvavilis
warmoqmnas?
a. apikaluri meristemis mocileba iwvevs fazis ga-
dasvlas vegetatiuridan yvavilis ganviTarebis
fazaze.
b. apikaluri meristemis mocileba ujredis gayo-
fis dezorganizacias iwvevs, rac Zalian hgavs
clilebas Arabidopsis-is fass mutantSi.
g. apikaluri meristemis mocileba SesaZleblobas
iZleva, ufro meti sakvebi miewodos yvavilis
meristemas.
d. apikaluri meristemis mocileba iwvevs later-
aluri kvirtebis intensiur zrdas, romlebic
damatebiT totebs warmoqmnis, romlebic Tavis
mxriv, morigeobiT warmoqmnis yvavilebs.
e. apikaluri meristemis mocileba SesaZleblobas
aZlevs peridermas, warmoqmnas axali lateral-
uri Stoebi.
8. ______ qsilemisTvis igivea, rac ______
floemisTvis.
a. sklerenqimuli ujredi; parenqimuli ujredi;
b. apikaluri meristema; WurWlovani kambiumi;
g. WurWlovani elementi; sacrisebri mili;
d. korteqsi; gulguli;
e. WurWlovani kambiumi; korpis kambiumi;
9. ra tipis momwifebuli ujredi warmoiqmneba embrio-
nuli mcenareuli ujredidan, damokidebulia:
a. genebis seleqtiur dakargvaze;
891
b. ujredebis saboloo poziciaze ganviTarebad or-
ganoSi;
g. ujredebis migraciis sqemaze;
d. ujredebis asakze;
e. ujredebis kerZo meristemul warmoSobaze.
10. suraT 35.31-ze warmodgenili hipoTezis safuZvel-
ze gansazRvreT yvavilis morfologia aqtiuri B-
genebis armqone mutantSi.
a. nayofis foToli yvavilis furceli yvavilis
furceli nayofis foToli;
b. yvavilis furceli yvavilis furceli yvavi-
lis furceli yvavilis furceli;
g. mtvriana mtvriana nayofis foToli nayofis
foToli;
d. mtvriana nayofis foToli nayofis foToli
mtvriana;
e. nayofis foToli nayofis foToli nayofis
foToli nayofis foToli.
evoluciuri k avSiri
mcenaris struqturis evolucia SeiZleba gamokv-
leuli iqnas monaTesave mcenareebis alternatiuli zr-
dis strategiiT, rasac adgili aqvs sxvadasxva garemoSi.
am TvalsazrisiT, darvini iyo erT-erTi pirveli damk-
virvebeli, romelmac SeniSna, rom kontinentze mravali
saxeobis balaxovan mcenares hyavs xismagvari monaTe-
save formebi Soreul okeanis kunZulebze. magaliTad,
havais kunZulebze, SesaZlebelia magaliTad, lobelias
xisa da maRali merqniani iebis naxva jgufebisa, rom-
lebic CrdiloeT amerikaSi mcire zomis balaxebis saxiT
gvxvdeba. gTavazobT evoluciur hipoTezas, am ganxriT:
ratom aris ase damaxasiaTebeli merqniani, xis-magvari
formebis ganviTareba balaxovani winaprebisgan, romle-
bic izolirebul kunZulebze saxloben?
mecnieruli k vleva
dawereT mcire statia, ratom aris calkeuli mutanti
ase mniSvnelovani mkvlevarebisTvis, romlebic mcenaris
ganviTarebis regulacias ikvleven. Tqveni SeniSvna unda
Seicavdes sul mcire erT konkretul magaliTs mainc.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
SeadgineT mcenareTa da mcenaruli produqtebis
sia, romlebic yoveldRiurad ixmareba. rogor iyenebT
sxvadasxva mcenareul produqts? rogor fiqrobT,
mcenareebisa da mcenareuli produqtebis ricxvi, rom-
lebic yoveldRiur cxovrebaSi gamoiyeneba gaizarda Tu
Semcirda? Tqveni azriT, es ricxvi momavalSi savarau-
dod gaizrdeba Tu Semcirdeba? ratom?
892
36
S suraTi 36.1 wynari okeanis sanapiros wiTeli
xeebi (Sequoia sempervirens).
ZiriTadi koncefciebi
36.1 fizikuri procesebi uzrunvelyofs mcenaree
bSi nivTierebaTa transportirebas sxvadasxva
manZilze
36.2 fesvebi isrutavs wyals da mineralebs nia da
gidan
36.3 wyali da mineralebi adis fesvebidan mcenaris
miwiszeda nawilSi qsilemis meSveobiT
36.4 bageebis xvrelebi aregulirebs transpiraci
is siCqares
36.5 organuli sakvebi nivTierebebi gadaadgil
deba floemis meSveobiT
Sesavali
gadarCenis gzebi
amJamindeli mcenareebis winapari erTujrediani or
ganizmebi, romlebic wyalSi izrdebodnen, isrutavdnen
wyals, mineralebsa da naxSirorJangs (CO
2
) uSualod wyl
idan. maTi arc erTi ujredi aRniSnuli ingredientebis
gan Sors ar iyo. briofitebSi aseve ar aris ganviTarebu
li transportirebis sistema; ase rom, maT mxo lod Zalian
tenian garemoSi SeuZliaT arseboba. rac Se exeba WurW
lovan mcenareebs, xmeleTze evoluciurma gad mosvlam
gamoiwvia mcenaris organizmis fesvebad (miwisqveSa
nawili) da miwiszeda organoebad diferencireba. fes
vebi isrutavs wyals da mineralebs niadagidan, totebi,
foTlebi da yvavilebi ki isrutavs sinaTlesa da atmos
ferul naxSirorJangs, rac fotosinTezisTvisaa saWiro.
qsilemas wyali da mineralebi fesvebidan mcenaris
miwiszeda nawilSi gadaaqvs. floemas gadaaqvs Saqari
misi warmoqmnis an Senaxvis adgilidan im adgilas, sa
dac is saWiroa zrdisa da metabolizmisTvis. nivTiere
baTa aseTi transportireba, romelic saWiroa mcenaris,
rogorc erTiani organizmis funqcionirebisTvis, Sei
Zleba did manZilze ganxorcieldes. magaliTad, wynari
okeanis sanapiros zogi wiTeli xis yvelaze maRla gan
lagebuli foTlebi 100 metrze (300 futze) metiTaa da
Sorebuli fesvebidan (suraTi 36.1). ra aZlevs saSuale
bas WurWlovan mcenares, aseT did manZilze moaxdinos
wylis, mineralebisa da organuli sakvebi nivTierebebis
transportireba? winamdebare Tavis ganxilvis sagania
Sida transportirebis meqanizmebi.
koncefcia 36.1
fizikuri Zalebi uzrunvelyofs
mcenareebSi nivTierebaTa
transportirebas
sxvadasxva manZilze
transportireba WurWlovan mcenareebSi sam doneze
xdeba: (1) wylisa da gaxsnili nivTierebebis transpor
tireba calkeuli ujredebis mier, rogoricaa fesvis
bususebi; (2) nivTierebebis mcire manZilze gadatana
ujredidan ujredamde qsovilebisa da organoebis done
ze, rogoricaa Saqris transportireba foTlis im ujre
debidan, romlebic fotosinTezzea pasuxismgebeli,
floemis sacrisebr milebSi; da (3) did manZilze trans
portireba qsilemisa da floemis SigniT mcenaris mTel
sigrZeze. transportirebis am sam sxvadasxva tipSi sx
vadasxva fizikuri procesebia CarTuli. suraTi 36.2
gTavazobT WurWlovan mcenareSi nivTierebaTa did man
Zilze transportirebis mimoxilvas.
transportireba
WurWlovan mcenareebSi
893
membranebis SerCeviTi
SeRwevadoba: Sejameba
me7 TavSi ukve detalurad visaubreT gaxsnili niv
Tierebebisa da wylis transportirebaze biologiuri
membranebis gavliT. modiT, kidev erTxel ganvixiloT
transportirebis am procesebidan zogierTi mcena
reuli ujredebis konkretul konteqstSi. mcenareuli
ujredis plazmuri membranis SerCeviTi gamtaroba akon
trolebs gaxsnili nivTierebebis moZraobas ujredSi
da ujredidan gareT. gaixseneT me7 Tavidan, rom gaxs
nil nivTierebebs axasiaTebs difuzia sakuTari koncen
traciuli gradientis mimarTulebiT da am difuzias
membranis gavliT pasiuri trasporti ewodeba, vinaid
an es xdeba ujredis mier metaboluri energiis pirda
piri gamoyenebis gareSe. aqtiuri transporti ewodeba
gaxsnili nivTierebebis membranis gavliT gadaqaCvas
eleqtroqimiuri gradientis sawinaaRmdegod, rac war
moadgens membranis gaswvriv gaxsnili nivTierebis
koncentraciuli gradientisa da Zabvis (gansxvaveba
muxtSi) kombinirebul efeqts. amas ewodeba `aqtiuri
transportireba, radgan ujredma unda daxarjos ener
gia, Cveulebriv, atfs saxiT, raTa gaxsnili nivTiereba
misi difuziis ZiriTadi mimarTulebis sapirispirod
gadaaadgilos.
gaxsnil nivTierebaTa umetesoba ver kveTs lipid
ebis ormag Sres membranaSi; maT unda gaiaron membranaSi
CaSenebuli satransporto cilebi. zogi satransporto
cila SerCeviT ierTebs gaxsnil nivTierebas membranis
erT mxares da meore mxares uSvebs mas. sxva satrans
porto cilebi qmnis SerCeviT arxebs membranis gavliT.
magaliTad, mcenareuli ujredebis umetesi nawilis
membranebSi aris kaliumis arxebi, romlebic kaliumis
ionebs (K+) atarebs, magram sxva ionebs ara, rogoricaa,
magaliTad, natriumis ionebi (Na+). qvemoT am TavSi gan
vixilavT, rogor funqcionirebs kaliumis ionebis arxe
bi Camket ujredebSi bageebis xvrelebis gaxsnisa da dax
urvisas. zog arxs aqvs sarqveli da is iReba an ixureba
garkveuli mastimulirebeli faqtorebis sapasuxod.
protonuli tumbos ZiriTadi roli
yvelaze mniSvnelovani satransporto cila aqtiuri
transportirebisTvis mcenareuli ujredebis plazmur
membranebSi aris protonuli tumbo, romelic iyenebs
atfs energias wyalbadis ionebis (H+) ujredidan gamo
satumbad. amis Sedegad ki viRebT protonis gradients,
romelSic wyalbadis ionebis koncentracia ujredis
gareT metia, vidre mis SigniT (suraTi 36.3). gradienti
aris potenciuri (Senaxuli) energiis forma, radgan
xdeba wyalbadis ionebis difuzia ukan ujredebSi daba
li koncentraciis adgilisken da SesaZlebelia wyalba
dis ionebis am dinebis gamoyeneba samuSaos Sesasrule
blad. aseve, vinaidan protonul tumbos gaaqvs dadebiTi
muxti wyalbadis ionis saxiT ujredidan gareT, tumbo
amavdroulad aris im Zabvis nawili, romelic cnobi
X suraTi 36.2 transportirebis
mimoxilva WurWlovan mcenareSi.
4. stomatis gavliT foTlebi iTviseben CO2-s da gamoyofen
O2-s. fotosinTezis gziT miRebuli O2-s garkveuli raodenoba
ujredul sunTqvas xmaredeba.
5. fotosinTezis Sedegad foT
lebSi Saqrebis sinTezi xdeba
3. aorTqleba, foTlebis mier
wylis dakargva, (ZiriTadad
stomatis gavliT) qmnis foT
lebSi Zalas, romelic qsilemis
wvens maRla ubiZgebs.
2. wyali da mineraluri marile
bi fesvebidan maRla, Reroe
bamde qsilemis wvenis saxiT
miedineba
1. fesvebi wyals da masSi gaxsnil
mineralebs niadagidan iwovs.
6. Saqrebi fesvebisken da mce
naris sxva nawilebisken floe
mis wvenis saxiT miedineba.
7. fesvebi airebs niadagis haer
Tan mimocvlian iReben O2-s da
gamoyofen yali da mineral
uri CO2-s. ujreduli sunTqvis
procesSi O2 Saqrebis daSlas
uzrunvelyofs.
sinaTle
mineralebi
Saqari
894
lia membranuli potencialis saxeliT. membranuli
potenciali, Tavis mxriv, aris membranis gaswvriv sawi
naaRmdego muxtebis gancalkeveba. protonuli datum
bva mcenareuli ujredis SigniT uaryofiT muxts qmnis
ujredis garemosTan SedarebiT. am Zabvas membranis po
tenciali hqvia, radgan muxtis gancalkeveba aris poten
ciuri energiis saxe, romelic SeiZleba gamoyenebul iq
nas ujredis samuSaos Sesasruleblad.
citoplazma ujredgare siTxe
protonis
tumbo qmnis
membranis
potencialis
da gradi
ents
atf
S suraTi 36.3 protonuli tumboebi qmnis energias
gaxsnili nivTierebebis transportirebisTvis. (H+)-is ujre
didan gamotumbviT, protonuli tumboebi iwvevs wyalbadis
ionebis iseT gradients da muxtis iseT gancalkevebas, rasac
membranis potenciali hqvia. potenciuri energiis am ori
formis gamoyeneba SeiZleba, rogorc gaxsnili nivTierebebis
transportis saSualebisa.
mcenareuli ujredebi iyenebs protonis gradientsa
da membranis potencialis energias bevri sxvadasxva gax
snili nivTierebis transportirebisTvis. magaliTad,
protonuli tumboebis mier warmoqmnil membranis po
tencials wvlili Seaqvs fesvis ujredebis mier kalium
is ionebis miRebaSi (suraTi 36.4a). meqanizmSi, romelsac
kotransportireba (Tanatransportireba) ewodeba, sa
transporto cila erTi gaxsnili nivTierebis (H+) daba
li koncentraciis zonisken moZraobas ukavSirebs meore
gaxsnili nivTierebis (NO3, 36.4b suraTis SemTxvevaSi)
maRali koncentraciis zonisken moZraobas. Tanatrans
portirebis `msgavsi efeqti aseve pasuxismgebelia
mcenareuli ujredebis mier Saqris saqarozis miReba
ze (suraTi 36.4g). membranis cila awarmoebs saqarozis
Tanatransportirebas (H+)Tan erTad, romelic dabali
koncentraciis zonisken moZraobs cilis gavliT.
protonis tumboebis roli aris aseve transporti
rebaSi qemiosmosis SemoReba (ixileT suraTi 9.15). qe
miosmosis ZiriTadi maxasiaTebeli protonis trans
membranuli gradientia, romelic akavSirebs ujredebSi
energiis gamomuSavebis procesebs energiis moxmarebis
procesebTan. magaliTad, me9 da me10 TavebSi viswav
leT, rom mitoqondriebi da qloroplastebi iyenebs
protonis gradients, romelic eleqtronmatranspor
tirebeli jaWvebisganaa Seqmnili (romlebic energias
gascems). amis mizani atfs sinTezis uzrunvelyofaa
(rac energias moixmars).
atfs sinTezi, romelic (H+)is difuzias ukavSird
eba ujredis sunTqvisas da fotosinTezis mimdinareobi
sas, muSaobs garkveulwilad protonuli tumboebis ms
gavsad mcenareul ujredebSi. magram atfs sinTezisgan
gansxvavebiT, protonuli tumboebi, Cveulebriv, uku
qceviT muSaobs, da iyenebs atfs energias (H+)is misi
gradientis sawinaaRmdegod amosatumbad. orive SemTx
vevaSi, protonis gradienti aZlevs erT process meoris
warmarTvis saSualebas.
wylis potencialSi gansxvavebis
Sedegebi
gadasarCenad, mcenarem unda daabalansos wylis mi
Reba da gacema. ujredis mier wylis miReba an dakargva,
ZiriTadad, osmosis meSveobiT xdeba, rac membranis gav
liT wylis pasiur transportirebas warmoadgens (ixi
leT suraTi 7.12). rogor SegviZlia viwinaswarmetyveloT
osmosis mimarTuleba, roca ujredi romelime xsnari
Taa garemoculi? cxoveluri ujredis SemTxvevaSi, Tu
plazmuri membrana gaxsnil nivTierebebs ar atarebs,
sakmarisia, vicodeT, gare xsnarSi gaxsnili nivTierebis
meti Tu naklebi Semcvelobaa ujredTan SedarebiT. wya
X suraTi 36.4 gaxsnili nivTierebebis transportireba
mcenareul ujredebSi.
a
b
g
citoplazma
ujredgare siTxe
kationebi ujred
Si aRwevs ujredu
li potencialis
gamo
ujredi agrovebs
mag. anionebs
kontransporteris
gavliT maTi trans
portirebis
dakavSirebiT,
mcenaris ujredebs Seu
Zlia aseve sukrozas
msggavsi neitral
uri xnaris dagroveba
is kotranspor
tirebiT protonebis
cicabo gradientis
qveda mimarTulebiT
(a) membranis potenciali da kaTionebis STanTqva
(b) anionebis kotrnsporti
(g) neitraluri xsnaris kotrnsporti
895
li osmosis meSveobiT gaxsnili nivTierebis ufro dabali
Semcvelobis mqone xsnaridan ufro maRali Semcvelobis
mqone xsnarSi gadava. magram mcenareul ujreds aqvs ke
deli, rasac osmosis procesSi kidev erTi faqtori Semo
hyavs: esaa fizikuri wneva. gaxsnili nivTierebis koncen
traciisa da fizikuri wnevis kombinirebuli Sedegebi
erTiandeba sazomad, romelsac wylis potenciali hqvia,
rac aRiniSneba berZnuli asoTi .
wylis potenciali gansazRvravs wylis moZraobis
mimarTulebas. yvelaze mniSvnelovani ram, rac unda
gvaxsovdes, aris is, rom Tavisufali wyali, romelic ar
aris dakavSirebuli gaxsnil nivTierebebTan an zedapir
Tan, moZraobs wylis ufro maRali potencialis mqone
zonebidan ufro dabali potencialis mqone zonebisken,
Tu mis Tavisufal dinebas rame barieri ar uSlis xels.
magaliTad, Tu mcenareuli ujredi moxvda iseT xsnar
Si, romelsac ujredze meti wylis potenciali aqvs, wy
lis miReba gaberavs ujreds. moZraobiT, wyals SeuZlia
garkveuli samuSaos Sesruleba, rogoricaa ujredis ga
farToeba. potenciali~ wylis potencialSi aris wylis
potenciuri energia wylis unari, Seasrulos samuSao
ufro maRali potencialis mqone ubnnidan ufro dabali
potencialis mqone ubnisken moZraobisas. wylis poten
ciali gansakuTrebuli SemTxvevaa zogad tendenciaSi,
romlis mixedviTac sistemebi spontanurad icvleba da
umciresi Tavisufali energiis mdgomareobaSi gadadis
(ixileT suraTi 8.5).
botanikosebi wylis potencials wnevis erTeuliT
zomaven (megapaskali SemoklebiT, mpa). fizikosebma
standartul pirobebSi (zRvis doneze da oTaxis tem
peraturaze) atmosferoSi Ria konteinerSi wylis po
tenciali daadgines 0is tolad ( = 0 mpa). 1 mpa udris
daaxloebiT 10 atmosfero wnevas (erTi atomsfero aris
haeris warmosaxviTi svetis wneva zRvis doneze, ro
melic atmosferos mTel simaRlezea gadaangariSebuli
daaxloebiT 1kg. wneva erT sm2ze). ramdenime magali
Ti naTlad daganaxebT megapaskalis simZlavres: Tqveni
filtvebi gamoimuSavebs 0.1 mpaze naklebs. manqanis sa
buravi daaxloebiT 0.2 mpa wneviTaa daberili. wylis wne
va saxlis santeqnikaSi daaxloebiT 0.25 mpaia. aRniSnu
lisgan gansxvavebiT, mcenareuli ujredebis umetesoba
daaxloebiT 1 mpa wnevaze arsebobs.
ra zegavlenas axdens gaxsnili nivTierebebi
da wneva wylis potencialze
wylis potencialze gavlenas axdens rogorc wneva,
ise gaxsnili nivTierebis koncentracia, rac wylis po
tencialis Semdeg tolobaSia gamoxatuli:
sadac aris wylis potenciali, S xsnaris poten
ciali (osmosuri potenciali), da
P
wnevis potenciali.
xsnaris potenciali (S) proporciulia gaxsnili
nivTierebis molekulebis ricxvisa. xsnaris potencials
aseve osmosuri potenciali ewodeba, radgan gaxsnili
nivTiereba gavlenas axdens osmosis mimarTulebaze. es
SeiZleba iyos nebismieri qimiuri nivTiereba, romelic
xsnarSia gaxsnili. ganmartebiT, sufTa wylis S 0is
tolia. magram ra xdeba, roca am sufTa wyals nivTiere
bebi emateba? nivTierebebi izidavs wylis molekulebs
da amcirebs Tavisufali wylis molekulebis ricxvs da
wylis muSaobis SesaZleblobas.
ase rom, nivTierebaTa damateba yovelTvis amcirebs
wylis potencials, da xsnaris S yovelTvis uaryofiTia.
magaliTad, xsnarSi 0.1 moli SaqriT, S udris 0.23 mpas.
wnevis potenciali (P) aris xsnarze fizikuri
wneva. Ssgan gansxvavebiT, P SeiZleba iyos rogorc
dadebiTi, ise uaryofiTi. magaliTad, im mcenaris qsil
emis mkvdar ujredebSi, romelSic transpiracia mimdi
nareobs, wyali xSirad uaryofiTi wnevis (Zabvis) qveSaa
(2 mpaze naklebi). cocxal ujredebSi, piriqiT, buStSi
haeris msgavsad, wyali Cveulebriv dadebiTi wnevis qveS
aa. ujredis Semcveloba plazmis membranas ujredis ked
lamde awveba da qmnis turgorul wnevas.
wylis potencialis raodenobrivi analizi
ukve SemoviReT wylis potencialis toloba da misi
komponentebi. axla praqtikaSi gamoviyenoT es toloba.
jer mimovixilavT wylis moZraobas xelovnur sistemaSi.
Semdeg am tolobas cocxal ujreds mivusadagebT.
suraTSi 36.5 warmodgenili xelovnuri modeli
gviCvenebs wylis moZraobas U-s formis milSi, romelsac
aqvs milis ori ganStoebis gamyofi membrana. membrana
atarebs wyals, magram gaxsnil nivTierebebs ara. ra mox
deba, Tu arxis marjvena ganStoebas 0.1 moli xsnariT
SevavsebT(S = 0.23 MPa), marcxena ganStoebas ki sufTa
wyliT (S = 0)? fizikuri wnevis ararsebobisas (rodesac
P = 0), wylis potenciali toli iqneba Sis. maSasa
dame, milis marcxena ganStoebis (sufTa wylis) 0 iqne
ba, maSin, roca marjvena ganStoebis = 0.23 mpa. radgan
wyali yovelTvis moZraobs wylis maRali potencia
lis mqone regionebidan dabali potencialis mqone re
gionebSi, wylis ZiriTadi moZraoba am SemTxvevaSi milis
marcxena ganStoebidan marjvenaSi iqneba (suraTi 36.5a).
magram Tu marjvena ganStoebis xsnarze +0.23 mpas wne
vas ganvaxorcielebT, mis wylis potencials uaryofiTi
mniSvnelobidan 0mde gavzrdiT ( = 0.23 + 0.23). axla
wyali aRar imoZravebs am dawneul xsnarsa da sufTa wy
lis ganyofilebas Soris (suraTi 36.5b).
Tu gavzrdiT Ps +0.30 mpamde, maSin xsnars eqneba
wlis potenciali +0.07 mpa ( = 0.23 + 0.30), da xsnari
dakargavs wyals, radgan wyali gadava sufTa wylis Sem
cvel ganyofilebaSi (suraTi 36.5g). dabolos, warmoid
gineT, rom iyenebT dguSs sufTa wylis amosabumbad da
ara xsnaris Casatumbad. 0.30 mpa.is toli uaryofiTi
wneva (Zabva) wylis ganyofilebaze sakmarisi iqneboda
xsnaridan wylis gadmosayvanad, Tu xsnars aqvs wylis
896
potenciali, romelic 0.23 mpais tolia (suraTi 36.5d).
kvlav unda gvaxsovdes, rom wyali maRali potencialis
zonidan dabali potencialis zonisken mimarTulebiT
moZraobs.
axla ganvixiloT, ra gavlenas axdens wylis poten
ciali mcenareuli ujredis mier wylis miRebasa da gace
maze. jer warmoidgineT darbilebuli (dasustebuli)
ujredi, romlis wnevis potenciali udris 0s. warmoid
gineT, rom es ujredi amovlebulia Tavad ujredTan
SedarebiT gaxsnili nivTierebis ufro maRali koncen
traciis mqone xsnarSi (sadac xsnaris potenciali metad
uaryofiTia) (suraTi 36.6a). radgan gare xsnars ufro na
klebi (ufro metad uaryofiTi) wylis potenciali aqvs,
wyali datovebs ujreds osmosis meSveobiT; ujredis
protoplasti SeikumSeba da daSordeba sakuTar kedels.
axla igive misustebuli ujredi movaTavsoT sufTa wy
alSi ( = 0) (suraTi 36.6b).
ujreds wylis ufro mcire potenciali aqvs, vidre
S suraTi 36.6 wylis urTierTqmedeba mcenareul ujredebSi. am eqsperimentebSi, identuri, Tavidan Zalian dasustebuli ujre
debi or sxvadasxva garemoSi Tavsdeba (misustebuli ujredebis protoplastebs Sexeba aqvs maT kedlebTan, magram maT turgoruli
wneva aklia). lurji isrebi gviCvenebs wylis ZiriTadi moZraobis sawyis mimarTulebas.
S suraTi 36.5 wylis potenciali da
wylis moZraoba: xelovnuri modeli. Us
formis am aparatSi, SerCeviT gamtari mem
brana yofs sufTa wyals 0.1 moli garkveu
li nivTierebis Semcveli xsnarisgan,
romelsac ar SeuZlia membranis gavliT
Tavisufali gadaadgileba. wyali moZ
raobs SerCeviT gamtari membranis gavliT
wylis maRali potencialis arealidan dab
ali potencialis arealisken. sufTa wylis
potenciali () atmosferul wnevaze 0 mpa
s tolia. Tu viciT wnevis potencialis (
P
)
da xsnaris potencialis (S) mniSvneloba,
maSin SegviZlia, gamoviTvaloT wylis po
tenciali:

=
P
+
S
. wylis potencialisa
da xsnaris potencialis mniSvnelobebi
Us formis marcxena da marjvena ganStoe
bebSi mocemulia sawyisi pirobebisTvis,
wylis nebismieri moZraobis dawyebamde. (a)
nivTierebis damateba amcirebs wylis po
tencials (uaryofiT mniSvnelobamde). (b,
g) fizikuri wnevis gamoyeneba zrdis wylis
potencials. (d) uaryofiTi wneva (Zabva)
amcirebs wylis potencials.

P
= 0

S
= - 0,23
=- 0,23 MPa
_________________

P
= 0,23

S
= - 0,23
= 0 MPa
_________________

P
= 0,30

S
= - 0,23
= 0,07 MPa
_________________

P
= - 0,30

S
= 0
_________________
= - 30 MPa

P
= 0

S
= - 0,23
_________________
= - 0,23 MPa
= 0 MPa
= 0 MPa = 0 MPa
(a)
(b) (g) (d)
gamoxdi
li wyali
0,1 M xsnari

P
= 0

S
= - 0,9
_________________
= - 0,9 MPa

P
= 0,7

S
= - 0,7
_________________
= 0 MPa
= - 0,7 MPa
_________________

S
= - 0,7

P
= 0
0,4 M surkozas xsnari
dasawyisSi CafuSuli ujredi
gaberili ujredi
mis garemosTan
osmosur wonas
worobaSia
plazmoliduri ujredi
mis garemosTan osmosur
wonasworobaSia
897
sufTa wyals, radgan masSi gaxsnilia nivTierebebi, da
wyali Sedis ujredSi osmosis meSveobiT. ujredis Sig
Tavsi iwyebs gabervas da plazmuri membranis ujredis
kedlisken gandevnas, rac iwvevs turgorul wnevas.
nawilobriv elastiuri kedeli ukan iwevs da ebjineba
dawneul ujreds. roca kedlis wneva sakmarisia wylis
tendenciis dasabalanseblad, Sevides ujredSi masSi
arsebuli gaxsnili nivTierebebis gamo, maSin wnevis da
xsnaris potenciali tolia da wylis potenciali 0ia. es
ujreds gareT wylis potencials utoldeba, romelic,
am SemTxvevaSi, 0 mpas tolia. miRweulia dinamikuri
wonasworoba da wyali ukve aRar moZraobs.
dasustebuli ujredisgan gansxvavebiT, kedliani
ujredi, romelsac gaxsnili nivTierebebis meti kon
centracia aqvs mis garemosTan SedarebiT, daberili an
Zalian magaria. janmrTeli mcenareuli ujredebi TiTq
mis yovelTvis daberilia. maTi simagre mcenaris aramer
qnuli nawilebis simagres uwyobs xels. simtkicis da
kargvis Sedegebs xedavT WknobaSi, foTlebisa da Reros
dasustebaSi, rac ujredebis dasustebis Sedegad xdeba
(suraTi 36.7).

S suraTi 36.7 morwyvis Semdeg, mcenare (Impatiens)
simtkices ibrunebs.
aqvaforinis cilebi da wylis transporti
wylis potenciali aris Zala, romelic amoZravebs
wyals mcenareuli ujredebis membranebis gavliT. ma
gram rogor kveTs wylis molekulebi membranebs? radgan
wylis molekulebi aseTi mcirea, isini SedarebiT Tavi
suflad moZraobs lipidebis ormag SreSi, miuxedavad
imisa, rom Sua Sre aris hidrofoburi (ixileT suraTi
7.2). Tumca wylis transportireba biologiuri mem
branebis gavliT imdenad konkretuli da swrafia, rom
mTlianad ver aixsneba lipidebis ormag SreSi misi difu
ziiT. marTlac, wyali, tipurad, kveTs vakuolur da
plazmur membranebs satransporto cilebiT, romlebsac
aqvaforinebi ewodeba (ixileT me7 Tavi). es SerCeviTi
arxebi gavlenas ar axdens wylis potencialis gradien
tze an wylis dinebis mimarTulebaze, magram gavlenas
axdens wylis difuziis siCqareze wylis ufro dabali
potencilis mqone ubanSi. mtkicdeba, rom wylis moZrao
bis siCqare am cilebis gavliT regulirdeba aqvafori
nis cilebis fosforilirebiT, rac gamowveulia meorad
mesenjerebSi momxdari cvlilebebiT (magaliTad, kal
ciumis ionebi (Ca2+).
sami ZiriTadi gany fileba
vakuolizebul mcenareul ujredebSi
transporti aseve regulirdeba mcenareuli ujre
debis struqturiT, romelic ganyofilebebisgan Sedge
ba. protoplastis gareT aris ujredis kedeli, romelic
ujredis formis SenarCunebas uwyobs xels (ixileT su
raTi 6.9). Tumca, protoplastSi da protoplastidan
molekulebis moZraobas akontrolebs uSualod Ser
CeviT gamtari plazmuri membrana. plazmuri membrana
aris barieri or ZiriTad ganyofilebas Soris: ujredis
kedeli da citozoli (citoplazmis nawili, romelic
plazmis membranaSi Sedis, magram ujredis Sida organ
elebis gareTaa). umetesoba zrdasrul mcenareebs aqvT
mesame ZiriTadi ganyofileba, vakuoli, didi organela,
romelsac protoplastis moculobis 90%is an metis
dakaveba SeuZlia (suraTi 36.8a). vakuoluri membrana,
anu tonoplasti, aregulirebs molekulebis moZraobas
citozolsa da vakuolur Semcvelobas Soris, romelsac
ujredis wveni ewodeba. mis protonul tumboebs
gadaaqvs H+ citozolidan vakuolSi. Sedegad miRebuli
pHis gradienti gamoiyeneba sxva ionebis vakuolur mem
branaSi gadasatanad qemiosmosis meSveobiT.
mcenareul qsovilTa umetesobaSi, ujredis kedlebi
da citozoli gadabmulia erTi ujredidan meoremde.
mezobeli ujredebis citozolur ganyofilebebs akav
Sirebs plazmodesmebi da amiT qmnis uwyvet gzas ujredebs
Soris garkveuli molekulebis transportirebis mizniT.
citoplazmis es jaWvi simplastad iwodeba (suraTi 36.8b).
ujredebis kedlebis uwyveti jaWvi, rasac emateba ujre
dis gareT adgili, cnobilia apoplastis saxeliT. mesame
ujreduli ganyofileba _ vakuoli, ar aris saerTo mezo
beli ujredebisTvis.
simplastisa da apoplastis funqciebi
transportirebaSi
rogor moZraobs wyali da gaxsnili nivTierebebi erTi
adgilidan meoremde mcenaris qsovilebsa da organoebSi?
magaliTad, ra meqanizmebs gadaaqvs wyali da mineralebi
fesvis bususebidan fesvis WurWlovan cilindrSi? aseT
mcire manZilze transportirebas zogjer gverdul trans
portirebas uwodeben, radgan misi Cveuli mimarTuleba
898
mcenaris organoebis wriuli RerZis gaswvrivaa da ara mce
naris sigrZis mimarTulebiT an mis sapirispirod.
am transportisTvis sami marSruti arsebobs (ixileT
suraTi 36.8b). pirveli marSrutiT, nivTierebebi erTi
ujredidan gamodis, ujredis kedlis gavliT, da Sedis
mezobel ujredSi, romelmac SeiZleba gadasces es niv
Tierebebi momdevno ujreds imave gziT da meqanizmis gamoy
enebiT. es transmembranuli marSruti moiTxovs plazmuri
membranebis ganmeorebiT gadakveTas, vinaidan nivTierebebi
gamodis erTi ujredidan da Sedis meoreSi.
meore marSruti, simplastis gavliT, romelic mcenaris
qsovilSi citozolis erTian jaWvs warmoadgens, moiTxovs
plazmuri membranis mxolod erTxel gadakveTas. erT
ujredSi Sesvlis Semdeg, gaxsnil nivTierebebs da wyals
SeuZlia gadasvla erTi ujredidan meoreSi plazmodes
mebis meSveobiT.
mesame marSruti mokle manZilze transportirebisT
vis mcenaris qsovilSi an organoSi apoplastze gadis, ro
melic Sedgeba ujredis kedlebisa da ujredis gareTa
adgilebisgan. protoplastSi SeRwevis gareSe, wyals da
nivTierebebs SeuZliaT, imoZraon erTi adgilidan meo
remde fesvSi an sxva organoSi ujredebis kedlebis jaW
vis mier Seqmnili gverdiTi gzebis meSveobiT.
moculobiTi nakadi did manZilze
transportirebaSi
difuzia xsnarSi sakmaod efeqturia transpor
tirebisTvis ujredis doneze (100mze naklebi), magram
is Zalian nelia mcenareSi nivTierebaTa did manZilze
gadaadgilebisTvis. magaliTad, ujredis erTi bolo
dan meoremde difuzias wamebi sWirdeba, magram giganti
redvudis (wiTeli xis) fesvebidan kenweromde difu
zias aTwleulebi an meti dasWirdeba. did manZilze
transportireba xdeba moculobiTi nakadis meSveobiT,
rac warmoadgens siTxis moZraobas wnevis zegavleniT.
moculobiT nakadSi, wyali da nivTierebebi qsilemis
traqeidebsa da WurWlebSi da aseve, floemis sacri
sebr milebSi miedineba. floemaSi, magaliTad, Saqris
S suraTi 36.8 ujredis ganyofilebebi da marSrutebi mokle manZilze transportirebisTvis.
plazmur membranaSi cilebis
transporti aregulirebs
molekulebis gadaadgilebas
sitozolsa da ujredis garss
Soris
vakuolis membranaSi cilebis
transporti aregulirebs
molekulebis gadaadgilebas
sitozolsa da ujredis vakuols
Soris
simplasti plazmodesamaTi
SeerTebuli citozolebia
apoplasti ujredis garsis da
ujredgare sivrcis erTianobaa
plazmodesma
plazmuri membrana
vakuolis membrana
(tonoplasi)
(a) ujredis ganyofilebebi. mcenaris zrdasuli ujredis sami
ZiriTadi ganyofilebaa ujredis garsi, vakuoli da citozoli
(b) satransporto marSruti ujredebs Soris. qsovilis doneze
sami marSrutia: transmembranuli, simplastikuri da apoplas
tikuri gza. nivTierebma SeiZleba erTi marSrutidan meoreze
gadavidnen
transmembranuli
marSruti apoplasti
simploasti
simplasturi marSruti apoplasturi marSruti
ujredis garsi
citozoli
vakuoli
gasaRebi
simplasti
apoplasti
899
dagroveba maRal, dadebiT wnevas qmnis sacrisebri mi
lis erT boloSi da wvens milis sapirispiro boloSi ga
daisvris. qsilemaSi, did manZilze transportireba Zab
vis (uaryofiTi wnevis) meSveobiT xdeba. transpiracia
(wylis aorTqleba foTlidan) amcirebs wnevas foTlis
qsilemaSi. es qmnis Zabvas, romelsac qsilemis wveni fes
vebidan zemoT amoaqvs.
Tu odesme nawilobriv gaWedil sadrenaJo milTan
mogiwiaT Sexeba, gecodinebaT, rom dinebis moculoba
milsadenSi damokidebulia milsadenis Sida diametrze.
gaWedva amcirebs dinebas, radgan amcirebs sadrenaJo
milis gamoyenebad diametrs. saxlis teqnikasTan aseTi
Sexeba gvexmareba, gavigoT, rogor asrulebs sakuTar
funqcias mcenaris ujredebis uCveulo struqturebi,
romlebic moculobiTi nakadisTvisaa Seqmnili flo
emis sacrisebri milis ujredebi da qsilemis traqeidebi
da WurWlis elementebi. gaixseneT 35e Tavidan, rom sac
risebri milis nawilebis citoplazmas TiTqmis ar aqvs
Sinagani organelebi da rom zrdasrul traqeidebsa da
WurWlis elementebs, romlebic mkvdari ujredebisgan
Sedgeba, ar aqvT citoplazma. rogorc samzareulos mi
lis gawmenda, mcenaris santeqnikaSi citoplazmis da
kargva efeqturi dinebis saSualebas iZleva qsilemisa
da floemis meSveobiT. moculobiT nakads aseve xels
uwyobs WurWlebis nasvretebiani kedlebi da sacrisebr
milis ujredebis damakavSirebeli forovani zonebi (ix
ileT suraTi 35.9).
axla, roca mimovixileT ujredis, qsovilisa da mTli
anad mcenaris doneze transportirebis ZiriTadi meqa
nizmebi, ufro detalurad SeviswavloT am meqanizmebis
erToblivi muSaoba. magaliTad, moculobiTi nakadi,
romelic wnevaSi gansxvavebiTaa gamowveuli, floemis
wvenis did manZilze gadatanis meqanizmia, magram wnevaSi
am gansxvavebas inarCunebs ujredis doneze Saqris aqti
uri transportireba. transportirebis is oTxi funq
cia, romelsac ufro detalurad ganvixilavT, Semdegia:
wylisa da mineralebis Sewova fesvebiT, qsilemis wvenis
moZraoba zeviT, aorTqlebis kontroli da floemis Sig
niT organuli sakvebi nivTierebebis transportireba.
koncefcia testi 36.1
1. zogi fermeri msoflios bevr nawilSi mosavals
rwyavs gruntis wyliT, romelSic gaxsnili
marilebis SedarebiT didi Semcvelobaa. ra gav
lena SeiZleba iqonios aRniSnulma mosavalSi wy
lis potencialze?
2. Tu distilirebul wyalSi moxvedril mcenareul
ujreds aqvs S, romelic 0.7 mpas tolia, da
, romelic 0s udris, rogoria ujredis wnevis
potenciali (P)? Tu imave ujreds xsnarian Ria
WurWelSi movaTavsebT, romlis = 0.4 MPa,
rogori iqneba ujredis wnevis potenciali (P)
wonasworobis mdgomareobaSi?
koncefcia 36.2
fesvebi niadagidan isrutavs
wyalsa da mineralebs
wyali da mineraluri marilebi niadagidan Sedis
mcenareSi fesvebis epidermisis gavliT, kveTs fes
vis qerqs, Sedis WurWlovan cilindrSi da Semdeg
traqeidebisa da WurWlebis meSveobiT miwiszeda or
ganoebis sistemaSi adis. Tavis es nawili yuradRebas
amaxvilebs ujredebs Soris mokle manZilze transpor
tirebaze niadagsa da qsilemas Soris gzaze. kiTxvisas,
daixmarieT suraTi 36.9 koncefcias ukeT gasagebad.
fesvis bususebis, mikorizisa da qerqis
ujredebis roli
wylisa da mineralebis Sewova didwilad fesvis bo
loebSi xdeba, sadac epidermisi wyalgamtaria da sadac
ganlagebulia fesvis bususebi. fesvis ujredebi, rom
lebic epidermuli ujredebis ganStoebebia, fesvebis
zedapiris farTobis did nawils Seadgens (ixileT su
raTi 35.12). niadagis nawilakebi, romlebic, Cveulebriv,
wyliTa da gaxsnili mineralebiTaa dafaruli, mWidrod
ekvris fesvis bususebs. niadagis xsnari Sedis epider
muli ujredebis hidrofilur kedlebSi da Tavisuflad
gadadis fesvis qerqSi apoplastis gavliT. amiT qerqis
yvela ujredis simplasti modis kontaqtSi niadagis xsn
arTan, rac membranuli zedapiris gacilebiT met far
Tobs iZleva mxolod epidermisis zedapirul farTob
Tan SedarebiT.
apoplastis gavliT niadagis xsnaris fesvebSi Ses
vlisas, epidermisisa da qerqis ujredebi iRebs wyals
da zog nivTierebas simplastSi. miuxedavad imisa, rom
niadagis xsnari, Cveulebriv, Zalian ganzavebulia, aqti
uri transportireba saSualebas aZlevs fesvebs, moax
dinon umniSvnelovanesi mineralebis akumulireba, ro
goricaa K+; Sedegad, miiReba koncentracia, romelic
niadagSi arsebuls aseulobiT metjer aRemateba.
mcenareebis umravlesoba qmnis ormxrivad sasarge
blo kavSirs sokoebTan, romlebic xels uwyobs wylisa
da mineralebis Sewovas niadagidan. fesvebi da sokoebi
qmnian mikorizas, romelic simbiozuri struqturaa da
Sedgeba mcenaris fesvebisa da sokos hifebisgan (fila
mentebisgan) (suraTi 36.10).
hifebi isrutavs wyals da SerCeul mineralebs da
maTi didi nawili gadaaqvs maspinZel mcenareSi. 37e Tavi
xazs usvams mikorizas rols mcenareTa kvebaSi, 31e Tav
Si ki saubaria sokovan partniorebze am ormxriv urT
ierTobaSi. mniSvnelovania imis gageba, rom sokos mic
eliumi (hifebis qseli) qmnis Sewovis uzarmazar farTs
900
mikorizas da, Sesabamisad, mcenaris fesvebisTvis. TiTo
santimetridan 3 metris sigrZis sokovani hifebi SeiZle
ba gaiSalos fesvis gaswvriv, rac niadagis gacilebiT
met moculobaSi SeRwevis saSualebas iZleva, vidre es
mxolod fesvebisTvisaa SesaZlebeli. mikoriza saSuale
bas aZlevs fesvebis ufro xnier zonebsac ki, romlebic
fesvis wveroebidan Sorsaa, miawodon mcenares wyali da
mineralebi.
endoderma: SerCeviTi mcveli
wyali da mineralebi, romlebic niadagidan fesvis
qerqSi gadadis, ver gadaadgildeba mcenaris sxva nawi
lebSi, sanam ar Seva WurWlovani cilindris qsilemaSi.
endoderma, fesvis qerqSi ujredebis yvelaze Rrma fena,
gars akravs WurWlovan cilindrs da asrulebs bolo
Semmowmebeli punqtis funqcias qerqidan WurWlovan
qsovilSi mineralebis SerCeviT gasatareblad (ixileT
suraTi 36.9). ukve simplastSi myofi mineralebi, roca
endodermas aRweven, agrZeleben gzas endodermuli
S suraTi 36.10 mikoriza sokoebisa da fesvebis simbio
zuri kavSiri. sokos TeTri miceliumi faravs am fiWvis fes
vebs. sokos hifebi qmnis vrcel zedapirul farTobs wylisa da
mineralebis Sesasrutad.
2,5 mm
T suraTi 36.9 fesvebSi mineralebisa da wylis gverdiTi gadacema.
1. fesvis bususebis
hidrofiluri garsis
mier gaxsnili marilebis
STanTqva apoplasTisTs
gzas uxsnis. wyali da
mineralebi axla SeiZleba
Seiwovos kotreqsSi gar
sis matriqsis gasvriv.
2. mineralebi da wyali,
romlebic fesvis bususebis
ploazmur membranas gada
kveTen, simplastSi Sedis.
3. sanam marilebis xsnari
apoplastis gaswvriv moZ
raobs, wyalis da mineralebis
garkveuli raodenoba gada
dis epidermis da korteqsis
ujredebis protoplastSi
Semdeg ki moZraobs SigniT
simplastis gavliT.
4. yoveli endodermuli ujredis gadafarvadi da radialuri garsis SigniT
Gganlagebulia kasparis Tasmi, cvilovani nivTiereba (Zuweuli Tasmi) romelic
blokavs wylisa da gaxsnili mineralebis gadaadgilebas. Mxolod is mineralebi,
romlebic ukve simplastSia an Sedian am marSrutze endodermuli ujredis
plazmuri membranis gadakveTiT, SeiZleba Semouaron kasparis Tasmas da WurWlo
van cilindrSi moxvdnen.
5. endodermuli da vaskularuli cilindris
parenqimis ujredebi uSvebs wyalsa da minera
lebs TavianT garsSi (apoplastSi) qsil
emis ZarRvebiT wyali da mineralebi, maRla,
ylortebis sistemaSi adis.
Kkasparis Tasmi
endodermu
li ujredi
apoplastis
gaswvrivi gza
simplastis
gamvleli gza
kasparis
Tasmi
plazmuri
membrana
apoplasturi
marSruti
simplasturi
marSruti
fesvis
bususi
endoderma WurWlovani
cilindri
korteqsi epiderma
WurWlebis
sistema
901
ujredebis plazmodesmebis gavliT WurWlovan cilin
drSi. es mineralebi ukve Semowmda SerCeviT gamtari mem
branis mier, romelic maT unda gaevloT epidermisis an
qerqis simplastSi Sesasvlelad.
is mineralebi, romlebic endodermas aRwevs apo
plastis gavliT, awydeba Cixs, romelic blokavs maT
gadasvlas WurWlovan cilindrSi: TiToeuli endoder
muli ujredis gadamkveT da radialur kedlebSi aris
kasparis sartyeli, romelic Sedgeba suberinisgan,
cvilismagvari nivTierebisgan, romelic ar atarebs wy
alsa da gaxsnil mineralebs. ase rom, wyali da minerale
bi ver gadakveTs endodermas da Sedis WurWlovan qso
vilSi apoplastis gavliT. am barieris gverdis avliT
erTaderTi gza aris wylisa da mineralebis mier endo
dermuli ujredis plazmuri membranis gavla da WurW
lovan cilindrSi simplastis meSveobiT Sesvlaa.
endoderma, misi kasparis sartyliT, uzrunvelyofs,
rom mineralebma ar miaRwion fesvis WurWlovan qso
vilamde SerCeviTad gamtari plazmuri membranis gav
lis gareSe. Tu mineralebi ar Seva epidermisis an qerqis
ujredebis simplastSi, isini unda Sevides endodermul
ujredebSi an unda gamoirecxos WurWlovani qsovili
dan. endoderma aseve xels uSlis qsilemis wvenSi dagro
vili nivTierebebis isev niadagis xsnarSi gaJonvas. en
dodermis struqtura da misi strategiuli mdebareoba
fesvSi miesadageba mis funqcias, iyos sazRvris mcveli
qerqsa da WurWlovan cilindrs Soris. es funqcia mniS
vnelovania fesvebis unarSi, gadaitanon sasurveli
mineralebi niadagidan qsilemaSi.
bolo segmenti niadagidan qsilemamde gzaSi aris
wyli sa da mineralebis gadasvla qsilemis traqeidebsa
da WurWlovan elementebSi. am wyalgamtar ujredebSi
ar aris sakmarisi protoplasti, roca isini zrdasru
lobas aRwevs da maSasadame, apoplastis nawili xdeba.
endodermuli ujredebi, iseve, rogorc parenqimuli
ujredebi WurWlovan cilindrSi, gamoyofs mineralebs
maTi protoplastebidan kedlebSi. rogorc difuzia,
ise aqtiuri transportireba CarTulia nivTierebaTa am
gadaadgilebaSi simplastidan apoplastamde, da wyali
da mineralebi axla ukve Tavisufalia traqeidebsa da
WurWlebSi Sesasvlelad. wyali da mineraluri sakvebi
nivTierebebi, romelTa moZraobac aRvwereT niadagidan
fesvis qsilemamde, axla SeiZleba gadaadgildes zemoT,
qsilemis wvenis saxiT, miwiszeda sistemisken.

koncefcia testi 36.2
1. ratom SeiZleba mcenareSi fosfatis Zlieri
deficiti warmoiqmnas mas Semdeg, rac mas fungi
cidiT movrwyavT?
2. mecnieri mcenaris fesvebs amatebs wyalSi xsnad
fotosinTezis xelisSemSlel nivTierebas. Tum
ca, fotosinTezze am gziT am nivTierebis dam
ateba ar moqmedebs. ratom?
koncefcia 36.3
wyali da mineralebi adis
fesvebidan miwiszeda nawilSi
qsilemis gavliT
aq yuradRebas gavamaxvilebT qsilemis wvenis did
manZilze gadaadgilebaze. wveni moZraobs zeviT fes
vebidan miwiszeda organoebis sistemis gavliT ZarRve
bamde, romlebic seravs TiToeul foTols. foTlebis
wyalmomarageba swored nivTierebaTa mitanis am efeq
tur sistemazea damokidebuli. mcenareebi saocari ra
odenobiT wyals kargavs transpiraciis procesSi, rac
wylis orTqlis dakargvaa foTlebidan da sxva miwisze
da nawilebidan. modiT, ganvixiloT simindis magaliTi.
erTi mcenare aorTqlebs 125 l. wyals zrdis sezonis
ganmavlobaSi. simindis yana, romelic erT heqtarze
75,000 mcenaris tipiuri simWidroviT izrdeba, daax
loebiT 10 milion litr (10 milion kg.) wyals aorTqlebs
TiTo heqtarze yovel sezonze (rac udris daaxloebiT
1.25 milion galon wyals erT akrze zrdis erTi sezonis
ganmavlobaSi).
Tu aorTqlebul wyals fesvebidan transportire
buli wyali ar Secvlis, foTlebi daWkneba da mcenare
sabolood daiRupeba. qsilemis wvenis zemoT moZraoba
aseve uzruvnelyofs mineraluri sakvebi nivTiere
bebis miwiszeda organoebis sistemamde mitanas.
qsilemis wvenis zeviT moZraobaze
gavlenis momxdeni faqtorebi
qsilemis wveni adis simaRlemde, romelic 100 metrs
aWarbebs yvelaze maRal xeebSi. wveni fesvebidan itumbeba
zemoT, Tu mas zemoT foTlebi qaCavs? modiT, SevafasoT am
ori SesaZlo meqanizmis SefardebiTi wvlili.
qsilemis wvenis atumbva: fesvis wneva
RamiT, roca aorTqleba Zalian mcire an nulis tol
ia, fesvis ujredebi agrZelebs mineraluri ionebis WurW
902
lovani cilindris qsilemaSi gadatumbvas. amavdroulad,
endoderma xels uSlis ionebis gareT gaJonvas. Sedegad
miRebuli akumulirebuli mineralebi amcirebs wylis
potencials WurWlovan cilindrSi. wyali Semodis fes
vis qerqidan, rac iwvevs fesvis wnevis akumulirebas
da qsilemis wvenis zeviT awevas. zogjer, fesvis wneva
iwvevs meti wylis Sedinebas foTlebSi wylis im raodeno
basTan SedarebiT, romelic orTqldeba, rac gutaciiT
mTavrdeba. es aris wylis wveTebis gamoyofa, rac diliT
Cans balaxis wveroebze an zogi mcire zomis balaxovani
orlebnianebis foTlebis kideebze (suraTi 36.11). guta
ciis siTxe gansxvavdeba cvrisgan, romelic warmoadgens
transpiraciis dros warmoqmnil kondensirebul tens.
mcenareTa umetesobaSi, fesvis wneva aris sakmaod
umniSvnelo meqanizmi, romelic qsilemis wvenis zeviT
moZraobas iwvevs; ZiriTadad, is wyals zemoT mxolod
ramdenime metrze eqaCeba. bevri mcenaris fesvs ar aqvs
fesvis wneva. im mcenareebSic ki, sadac gutacia xdeba,
fesvis wneva ver utoldeba aorTqlebis siCqares mzis
amosvlis Semdeg. ZiriTadad, qsilemis wveni qvemodan ki
ar amodis zemoT fesvis wnevis zegavleniT, aramed mas
Tavad foTlebi qaCaven zeviTken.
qsilemis wvenis aqaCva:
transpiraciagadabmadaWimva (meqanizmi)
nivTierebis zeviT asatanad, SegviZlia, gamoviyenoT
dadebiTi wneva qvemodan an uaryofiTi wneva zemodan
(es igivea, rac siTxis Sewrupva sawrupiT). aq yuradRe
bas gavamaxvilebT im procesze, romlis meSveobiTac
wyali adis zemoT qsilemaSi arsebuli uaryofiTi wnevis
zegavleniT. transportirebis am meqanizmis kvlevisas,
vnaxavT, rom transpiracia awevis Zalas qmnis, wylis
molekulebis gadabma ki, wyalbadis bmebis meSveobiT, at
arebs awevis Zalas qsilemis mTel sigrZeze fesvebamde.
transpiraciis Zala. bageebis xvrelebi, romle
bic warmoadgens mikroskopul forebs foTlis zeda
pirze, qmnis haeris Sida zonebis labirinTs, romlebic
mezofilur ujredebSi naxSirorJangs uSvebs, rac maT
fotosinTezisTvis esaWiroeba. am zonebSi arsebuli
haeri gaJRenTilia wylis orTqliT, radgan is ujre
debis tenian kedlebTanaa kontaqtSi. umetesoba dRee
bSi, haeri foTlis gareT ufro mSralia, ase rom, mas wy
lis ufro dabali potenciali aqvs, vidre haers foTlis
SigniT. amgvarad, wylis orTqli foTlis haeris zonebSi
difuzirdeba wylis naklebi potencialis mqone zonaSi
da gamodis foTlidan bagebis xvrelebis gavliT. wylis
orTqlis swored aseT dakargvas foTlidan difuziis
gziT ewodeba transpiracia.
magram rogor ukavSirdeba foTlidan wylis orTq
lis dakargva mcenareSi wylis zeviT moZraobisTvis
saWiro amwev Zalas? umTavresi hipoTeza mdgomareobs
SemdegSi: uaryofiTi wneva, romelic iwvevs wylis qsile
maSi zeviT moZraobas, warmoiqmneba haerisa da wylis
Sexebis zedapirze mezofiluri ujredebis kedlebSi.
wyali foTlebSi qsilemis gavliT foTlis ZarRvebSi
midis da Semdeg gadadis mezofilur ujredebSi da maT
kedlebSi. es moZraoba damokidebulia wylis celulo
zur mikrofibrilebTan da mcenareuli ujredis kedlis
sxva hidrofilur komponentebTan Serwymaze. pirvelad,
wyali orTqldeba wylis Txeli apkidan, romelic saz
Rvravs mezofiluri ujredebis garSemomrtymel haero
van zonebs. vinaidan TandaTan meti wyali ikargeba da
gadadis haerSi, haerisa da wylis Sexebis zedapiri Sedis
ufro Rrmad ujredis kedelSi da ufro mrudi xdeba (su
raTi 36.12).
meti molekulis aorTqlebiT, simrudis xarisxi da
wylis molekulebis zedapiris daWimuloba izrdeba da
wneva haerisa da wylis Sexebis zedapirze TandaTan ufro
uaryofiTi xdeba. wylis molekulebi foTlis ufro
hidrirebuli nawilebidan Semdeg gadadis am nawilSi,
rac amcirebs daWimulobas. es gamwevi Zalebi gadadis
qsilemaSi, radgan wylis TiToeuli molekula gadabmu
lia meoresTan wyalbaduri bmebiT. ase rom, aorTqlebis
Zala damokidebulia wylis zog im gansakuTrebul Tvise
baze, romlebic ganvixileT me3 TavSi: Serwyma, gadabma
da zedapiruli daWimuloba.
uaryofiTi wnevis roli Seesabameba zemoT ganxilul
wylis potencialis tolobas, radgan uaryofiTi wneva
(Zabva) amcirebs wylis potencials. radgan wyali moZ
raobs ufro maRali potencialis arealidan ufro da
bali potencialis arealisken, mzardi uaryofiTi wneva
haerisa da wylis Sexebis zedapirze iwvevs qsilemidan
wylis gadasvlas mezofilur ujredebSi, romlebic kar
gavs wyals. wyali gadadis haerovan forebSi, saidanac is
difuzirdeba gareT bageebis xvrelebis gavliT. mokled
rom vTqvaT, foTlebSi wylis uaryofiTi potencialia
swored Zala terminSi transpiraciis Zala.
gadabma da Serwyma qsilemis wvenis zeviT moZ-
raobaSi. qsilemis wvenis transpiraciis Zala gadadis
foTlebidan fesvis wverebamde da niadagis xsnaramdec
S suraTi 36.11 gutacia. fesvis wnevis zegavleniT,
zedmeti wyali gamoiyofa marwyvis am foTlidan.
903
ki (suraTi 36.13). gadabma da Serwyma xels uwyobs am Za
lis aseT did manZilze gadatanas. wylis gadabma wyalba
dis bmebis wyalobiT saSualebas iZleva, zevidan amoiqa
Cos wvenis sveti wylis molekulebis gancalkevebis
gareSe. wylis molekulebi, romlebic foTlis qsil
emidan gamodis, cdilobs, miizidos axlomdebare wylis
molekulebi, da es mizidvis Zala yoveli molekuliT
gadadis qsilemSi wylis mTeli svetis Cayolebaze. wy
lis molekulebis Zlieri kavSiri (isev wyalbadis bmebis
meSveobiT) qsilemis ujredebis hidrofilur kedlebTan
xels uwyobs gravitaciis Zalis qveviT gadatanas.
wvenze Zalis ganxorcieleba mis maRla asaqaCad qmnis
Zabvas qsilemaSi. wneva iwvevs elastiuri milis daber
vas, magram Zabva milis kedlebs SigniT wevs. SegviZlia
gavzomoT kidec xis diametris Semcireba Tbil dRes,
roca transpiraciis Zala qsilemaze Zabvas axorcielebs.
sqeli meoreuli kedlebi xels uSlis WurWlebis daSlas,
iseve, rogorc mavTulis rgoli inarCunebs vakuumis
Slangis formas. transpiraciis Zalis mier warmoqmnili
Zabva amcirebs wylis potencials fesvis qsilemaSi imde
nad, rom wyali pasiurad gamodis niadagidan fesvis qer
qis gavliT da Sedis WurWlovan cilindrSi.
transpiraciis Zala qveviT fesvebamde SeiZleba
gavrceldes mxolod wylis molekulebis uwyveti jaWvis
meSveobiT. kavitacia, wylis orTqlis jibis formireba
ZarRvSi, rogorc xdeba, magaliTad, qsilemis wvenis gay
invisas zamTarSi, arRvevs am jaWvs. kavitaciis Sedegad
warmoqmnili haeris buStukebi izrdeba da emboliaSi
gadaizrdeba, rac qsilemSi wylis arxebis dablokvaa.
haeris buStukebis swrafi zrda zomaSi kavitaciis dros
iwvevs tkacunis xmas, romelic SeiZleba dafiqsirdes
Reros zedapirze sensitiuri mikrofonebis dadebiT.
fesvis wneva saSualebas aZlevs mcire zomis mcena
reebs, Seivson embolizebuli WurWlebi gazafxulze.
Tumca xeebSi fesvis wnevas ar ZaluZs wylis xis kenw
eromde aqaCva, ase rom, wylis orTqlis jibian WurWels,
Cveulebriv, aRar SeuZlia kvlav wylis milsadenis fun
qciis Sesruleba. magram molekulebis jaWvs SeuZlia,
gverdi auaros am jibes axlomdebare traqeidebs an Wur
Wlebs Soris arsebuli zonebiT. aseve, meoradi zrdis
Sedegad, yovel wels qsilemas axali fena emateba. mxo
lod yvelaze axalgazrda da yvelaze ganapira meoradi
qsilema atarebs wyals. marTalia, Zvel meorad qsilemas
ukve aRar akisria wylis transportirebis funqcia, ma
gram is sayrdens qmnis xisTvis (ix. suraTi 35.20).
3. aorTqleba iwvevs wylisa da haeris sazRvis gadaadgilebas ujredSi ufRo Rrmad. is xdeba ufro uswormasworo,
aorTqlebis siCqaris zrdasTan erTad. rac ufro daklaknili xdeba sazRvris xazi, wylis apkis wneva ufro uaryofiTi
xdeba. es uaryofiTi wneva, daZabulobis gamo, wyals qsilemidan gamodevnis, sadac wneva ufro maRalia.
S suraTi 36.12 transpiraciis Zalis generireba foTolSi. uaryofiTi wneva haerisa da wylis Sexebis zedapirze foTolSi war
moadgens transpiraciis Zalis fizikur baziss, romelsac wyali qsilemidan gamohyavs.
1. aorTqlebisas wylis orTqli (naCvenebia lurji wertile
biT) foTlis teniani haeris sivrceebidan stomatis gavliT
gadadis gareT myof ufromSral haerSi.
P2. pirvel rigSi aorTqlebisas dakarguli orTqlilis
mezofilis ujredis mfaravi wylis apkidan aorTqle
buli wyliT Canacvldeba.
ujredis garsi
haeri
aorTqlebis
dabali siCqare
aorTqlebis
maRali siCqare
wylisa da
haeris saz
Rvari
kutikula
zeda epiderma
citoplazma
mezofili
qveda epiderma
kutikula
qsilema
stoma
aorTqleba
aorTqleba
wylis apki
vakuoli
ujredis
garsi
haeri
haeris
sivrce
904
qsilemis wvenis asvla zeviT
moculobiTi nakadis meSveobiT: Sejameba
transpiraciisgadabmisdaWimvis meqanizmi, rome
lic axdens qsilemis wvenis transportirebas gravita
ciis Zalis sapirispirod, SesaniSnavi magaliTia imisa,
rogor miesadageba fizikuri principebi biologiur
procesebs. wylis did manZilze transportirebisas fes
vebidan foTlebamde moculobiT nakadSi, siTxis moZ
raoba ganpirobebulia wylis potencialSi arsebuli
gansxvavebiT wyalgamtari milis sapirispiro boloe
bSi. mcenareSi gamtaris funqcias asrulebs WurWlebi
an traqeidebis jaWvebi. wylis potencialSi gansxvaveba
akumulirdeba foTlis boloSi transpiraciis Zalis
meSveobiT, rac amcirebs wylis potencials (zrdis Zab
vas) qsilemis zeda boloze.
ufro mcire masStabiT, wylis potencialis gradi
enti ganapirobebs wylis osmosur moZraobas ujredidan
ujredamde fesvisa da foTlis qsovilSi (ixileT suraTi
36.13). gaxsnili nivTierebis koncentraciasa da tur
gorul wnevaSi gansxvaveba xels uwyobs mokle manZilze
transportirebas. amis sapirispirod, moculobiTi na
kadi mxolod wnevazea damokidebuli. kidev erTi gan
sxvaveba osmosisgan imaSi mdgomareobs, rom osmosi mx
olod wyals amoZravebs, moculobiTi nakadi ki mTlian
xsnars, romelSic wyalTan erTad Sedis mineralebi da
nebismieri sxva niviTiereba, romelic wyalSia gaxsnili.
mcenare ar gamoyofs aranair energias qsilemis
wvenis aqaCvaze moculobiT nakadSi. amis nacvlad, mzis
Suqis Sewova iwvevs aorTqlebas _ wyali orTqldeba
mezofiluri ujredebis teniani kedlebidan da amiT
mcirdeba foTolSi haeris baliSebSi arsebuli wylis
potenciali. ase rom, qsilemis wvenis zeviT aqaCva sabo
lood mzis energiiT xdeba.
X suraTi 36.13 qsilemis wvenis maRla
asvla. wyalbadis bmebi qmnis wylis
molekulebis uwyvet jaWvs, romelic
foTlebidan niadagamdea gaSlili.
qsilemis wvenis maRla asvlis Zalas
iZleva wylis potencialis () gra
dienti. grZel manZilze moculobiTi
nakadis SemTxvevaSi, wylis potencia
lis () gradienti, ZiriTadad, wnevis
potencialis (P) gradientiTaa gan
pirobebuli. transpiraciis Sede
gad, P foTolSi qsilemis bolos
naklebia, vidre P fesvis boloSi.
marcxniv naCvenebi mniSvnelo
bebi momentaluria. dRis Suqze, es
konkretuli mniSvnelobebi SeiZleba
gansxvavdebodes, magram wylis poten
cialis gradientis mixedviT wylis
moZraobis mimarTuleba igive rCeba.
gareTa haeris
foTlis (haeris sivrce)
foTlis (ujredis garsi)
fesvis qsilema
Reros qsilemis
niadagis
aorTqleba
gadabma da
Serwyma
qsilemaSi
qsilemis
cvili
mezofilis
ujredi
stoma
wylis
molekulebi
wulis
molekule
fesvis
bususebi
niadagis
nawilakebi
niadagidan Sewovili wyali
wyali
qsilemis
ujredebi
Serwyma
ujredis
garsi
wyalbaduri
bmis jaWvi
w
y
l
i
s

p
o
t
e
n
c
i
a
l
i
s

g
r
a
d
i
e
n
t
i
atmosfero
905
koncefcia testi 36.3
1. ra SedegiT SeiZleba dasruldes gvalvis dros
mcenarisTvis sasuqis dayra?
2. epifitebad wodebuli mcenareebi, romlebSic
orqideis bevri saxeoba Sedis, Zalian tenian
tropikul garemoSi xeebze izrdeba. epifitebs
ar aqvs kavSiri niadagTan, magram haeridan Seu
Zlia wylis Sewova. rogor aris es SesaZlebeli?
3. moWrili yvavilebis daWknobis Tavidan asacile
blad, erTerTi gza aris wyalqveS Reros boloe
bis moWra da Semdeg yvavilis larnakSi gadata
na, manam, sanam wylis wveTebi jer kidev Reros
waWril boloebzea. axseniT, ratom muSaobs es
meTodi.

koncefcia 36.4
bageebis xvrelebi xels uwyobs
transpiraciis siCqaris
regulirebas
foTlebs, zogadad, didi zedapiruli farTobi
aqvT da zedapiruli farTobis moculobasTan Sefarde
bac maRalia. didi zedapiruli farTobi morfologi
uri adaptaciaa, rac zrdis fotosinTezisTvis saWiro
sinaTlis Sewovas. zedapiruli farTobis moculobas
Tan Sefardebis maRali maCvenebeli exmareba mcenares
naxSirorJangis miRebaSi fotosinTezis dros, iseve,
rogorc fotosinTezis gverdiTi produqtis saxiT ga
moyofili Jangbadis gamoyofaSi. bageTa xvrelebSi di
fu ziisas, naxSirorJangi Sedis parenqimis forebiani
ujredebis mier Seqmnil haeris baliSebis fiWis msgavs
erTobliobaSi (ixileT suraTi 35.17). am ujredebis
arastandartuli formis gamo, foTlis Sida zedapiris
farTobi SeiZleba 1030jer aRematebodes gare zeda
piris farTobs, romelsac vxedavT, rodesac foTols
vuyurebT.
miuxedavad imisa, rom didi zedapiris farTobi da
Sefardebis maRali maCvenebeli zedapiris farTobsa
da moculobas Soris zrdis fotosinTezs, amas mniS
vnelovani uaryofiTi mxarec aqvs _s aRniSnuli zr
dis bageebis xvrelebis meSveobiT wylis dakargvas. ase
rom, wyalze uzarmazari moTxovna mcenares saSualebas
aZlevs, fotosinTezis procesSi sakvebi warmoqmnas.
stomebis gaxsniTa da daxurviT, Camketi ujredebi aba
lansebs mcenaris moTxovnilebas, SeinarCunos wyali,
fotosinTezze mis moTxovnilebasTan mimarTebaSi (su
raTi 36.14).

20m
S suraTi 36.14 Ria bagis xvrelebi (marcxena) da daxuruli ba
gis xvrelebi (Seferili, eleqtronuli mikroskopi skaneriT).
transpiraciis Sedegi Wknobasa da
foTlis temperaturaze
foTolma SeiZleba aaorTqlos sakuTar wonaze meti
wyali erT dReSi da wyali SeiZleba moZraobdes qsilemSi
75 sm/wT. siCqariT, rac daaxloebiT kedlis saaTis pata
ra isris Tavis siCqares udris. Tu transpiraciis Zala
foTlebamde sakmarisi raodenobiT wyals aqaCavs, foT
lebi ar daWkneba. magram transpiraciis siCqare yvelaze
didia mzian, Tbil, mSral da qarian dRes, radgan es gare
mo faqtorebi zrdis aorTqlebas. marTalia, mcenareebs
SeuZliaT, Seeguon aseT pirobebs bageTa xvrelebis gax
snis zomis regulirebis meSveobiT, wylis garkveuli
odenoba aorTqlebis gziT mainc ikargeba maSinac ki,
roca bageebi daxurulia. Tu gvalva xangrZlivi gamod
ga, foTlebi iwyebs Wknobas, radgan maTi ujredebi kar
gavs turgorul wnevas (ixileT suraTi 36.7).
aorTqlebis Sedegi aseve aris gagrileba, ramac Sei
Zleba daswios foTlis temperatura 1015CiT garemos
temperaturasTan SedarebiT. es xels uSlis foTlis
iseT temperaturamde miRwevas, romelzec fotosinTez
sa da sxva metabolur procesebSi monawile fermentebis
bunebrivi Tvisebebi SeiZleba Seicvalos. kaqtussa da
udabnos sxva sukulentebs, romlebsac aorTqlebis
dabali siCqare axasiaTebT, SeuZliaT foTlis maRali
temperaturis atana; am SemTxvevaSi, wylis kargva aor
Tqlebis gamo ufro didi safrTxea, vidre gadaxureba.
kaqtusis bioqimiis evoluciam ganapiroba misi maRali
temperaturis pirobebSi gadarCena.
bagis xvrelebi: wylis dakargvis
ZiriTadi gza
mcenaris mier dakarguli wylis daaxloebiT 90% ga
dis bageebis xvrelebis gavliT, miuxedavad imisa, rom
am forebs foTlis gare zedapiris mxolod 12% ukavia.
cvilisebri kutikula zRudavs wylis dakargvas foT
lis darCenili zedapiridan. bagis TiToeuli xvreli
garSemortymulia ori Camketi ujrediT, romlebic
Tirkmlis formisaa orlebnianebSi da hantelis formis
bevr erTlebnianSi. Camketi ujredebi akontrolebs
906
bagis xvrelis diametrs formis SecvliT. amiT isini or
ujreds Soris arsebul manZils zrdian an amcireben
(suraTi 36.15a). foTlis mier dakarguli wylis odenoba
damokidebulia bagis xvrelebis ricxvze da maTi gaxsnis
saSualo zomaze.
foTlis bageTa simWidrove, romelic erT sm2ze
20.000 SeiZleba iyos, rogorc genetikur, ise garemos
kontrols eqvemdebareba. magaliTad, bunebrivi Ser
CeviT evoluciis Sedegad, udabnos mcenareebs bageTa
xvrelebis naklebi simWidrove axasiaTebT, vidre Waobis
mcenareebs. Tumca bageTa xvrelebis simWidrove aseve
bevri mcenaris ganviTarebis konkretuli etapis maxa
siaTebelia. sinaTlis didi intensivoba da naxSiror
Jangis dabali done foTlis Camoyalibebisas mcenareTa
bevr saxeobaSi iwvevs bagis xvrelebis simWidrovis gaz
rdas. foTlis uZvelesi namarxebis bageTa xvrelebis
simWidrovis gazomviT, mecnierebma SeZles, daedginaT
naxSirorJangis done wina klimatur pirobebSi. axlax
ans Catarebulma britanulma kvlevam daadgina, rom tyis
mcenareTa bevri saxeobis bageTa xvrelebis simWidrove
Semcirda 1927 wlis Semdeg, roca msgavsi kvleva Catar
da. es kvleva eTanxmeba im mosazrebas, rom atmosferuli
naxSirorJangis done mkveTrad gaizarda me20 saukunis
ganmavlobaSi sawvavis gazrdili wvis Sedegad.
roca Camketi ujredebi iRebs wyals mezobeli ujre
debidan osmosis meSveobiT, isini ufro daberili da
moxrili xdeba. farulTeslovani mcenareebis umetes
saxeobebSi, Camketi ujredebis kedlebi araTanabrad
sqelia da celulozis mikrofibrilebi mimarTulia ise,
rom es iwvevs Camketi ujredebis gareTa mimarTulebiT
gazneqvas daberil mdgomareobaSi, rogorc es suraTSi
36.15a aris aRwerili. es gazneqva Camket ujredebs Soris
foris zomis zrdas iwvevs. roca ujredebi kargavs wy
als da sustdeba, isini naklebad moxrili xdeba da fo
rasac xuravs.
cvlilebebi turgorul wnevaSi, romelic aRebs da
xuravs bageebis xvrelebs, upiveles yovlisa, Camketi
ujredebis mier kaliumis ionebis Seqcevadi miRebis da
gacemis Sedegia. bageTa xvrelebi iReba, roca Camket
ujredebSi aqtiurad mimdinareobs kaliumis ionebis
akumulireba mezobeli epidermuli ujredebidan (su
raTi 36.15b). nivTierebis amgvarad miReba iwvevs wylis
potencialis ufro uaryofiTad gaxdomas Camket ujre
debSi, da es ujredebi osmosis gziT wylis SedinebasTan
erTad ufro ibereba (K+)isa da wylis umetesi nawili
vakuolSi inaxeba da, maSasadame, vakuoluri membrana
aseve TamaSobs rols Camketi ujredebis wylis poten
cialis regulirebaSi.
(a)
(b)
T suraTi 36.15 stomebis gaxsnisa da daxurvis meqanizmi.
(a) Camketi ujredebis formis cvlilebebi da bageebis gax
sna da daxurva (zedapiris xedi). tipiuri farulTeslovanis
Camketi ujredi naCvenebia daWimul (stoma Riaa) da daCutul
mdgomareobaSi (bageebi daxurulia). Camketi ujredebis
wyvili daWimiul mdgomareobaSi gverdebze iwevs, celulozis
mikrofibrilebi garsSi ewinaaRmdegeba daWimvas da SekumSvas
mikrofibrilebis paraleluri mimarTulebiT. amitom mikro
fibrilebis radialuri orientacia iwvevs ujredis sigrZeSi
matebas, ufro, vidre siganeSi, roca daWimulba izrdeba. ori
Camketi ujredis boloebTan erTmaneTs exeba, ase rom sigrZis
momateba iwvevs Caketvas.
(b) bageebis CaketvaSi da gaxsnaSi potasiumis roli. K
+
is
transportireba (potasiumis ionebi aq naCvenebia wiTeli
wertilebiT) plazmuri da vakuolis membranis gaswvirv
Camketi ujredis daWimvis cvlilebas.
radialurad orientirebuli
celulozis mikrofibrilebi
ujredis
garsi
vakuoli
Camketi
ujredi
ujredebi daWimulia/
bageebi Riaa
ujredebi CafuSulia/
bageebi Caketilia
907
bageebis xvrelebis daxurva warmoadgens (K+)is
Camketi ujredebidan mezobel ujredebSi gadasvlis
Sedegs, rasac mivyavarT wylis osmosur dakargvamde.
aqvaforinebis regulireba aseve SeiZleba iyos CarTuli
Camketi ujredebis dabervasa da SekumSvaSi, membranebis
wyalgamtarobis cvlilebis gziT.
(K+)is dineba Camketi ujredis membranis gavliT
dakavSirebulia protonuli tumboebis mier membranis
potencialTa akumulirebasTan. bagis gaxsna ukavSird
eba (H+)is aqtiur transportirebas Camketi ujrede
bidan. Sedegad miRebul Zabvas (membranis potencials)
Semoaqvs K+ ujredSi membranis gansakuTrebuli arxebiT
(ixileT suraTi 36.4a).
zogadad, bageebi ixsneba dRisiT da ixureba RamiT.
es xels uSlis mcenaris mier wylis dakargvas, roca fo
tosinTezisTvis Zalian bnela. sul mcire, sami signali
TamaSobs rols bageebis gaxsnaSi gamTeniisas. upirveles
yovlisa, Tavad sinaTle axdens Camketi ujredebis stim
ulirebas, raTa maT gamoyon K+ da daiberon. es sapasuxo
qmedeba gamowveulia lurji sinaTlis receptoris ga
naTebiT Camketi ujredebis plazmur membranaSi. am lur
ji feris receptorebis aqtivacia aris swored Camketi
ujredebis plazmur membranaSi protonuli tumboebis
amuSavebis stimulatori. protonuli tumboebi atfs
energiaze muSaobs da Camketi ujredebis plazmur mem
branaSia. protonuli tumboebis amuSaveba, Tavis mxriv,
xels uwyobs (K+)is miRebas.
meore stimulatori, romelic bageebis gaxsnas iw
vevs, aris naxSirorJangis maragis amowurva foTlis
haerovan baliSebSi, rac xdeba mezofilSi fotosinTez
is dawyebisas. mcenare bageebs RamiTac gaxsnis, Tu is mo
vaTavseT naxSirorJangisgan daclil WurWelSi.
mesame stimulatori, romelic iwvevs bageebis gaxs
nas, aris Sida saaTi~ Camket ujredebSi. im SemTxvevaSic
ki, Tu mcenare mTeli dRe iqneba bnel karadaSi, bageebi
gaagrZelebs gaxsnisa da daxurvis dRiur ritms. yvela
eukariotul organizms aqvs Sida saaTi, romelic ciklur
procesebs aregulirebs. ciklebi, romlebsac daaxloe
biT 24saaTiani intervali aqvT, iwodeba cirkadul rit
mebad. am ritmebisa da maTi maregulirebeli biologiuri
saaTebis Sesaxeb mets gaigebT 39e TavSi.
garemo stresma SeiZleba gamoiwvios bageebis daxur
va dRis ganmavlobaSic. roca mcenare wylis naklebo
bas ganicdis, Camketi ujredebi kargavs simtkices da
stomebs xuravs. damatebiT, hormoni, romelsac abscizis
mJava ewodeba da romelic fesvebSi gamoiyofa wylis
deficitis sapasuxod, aZlevs Camket ujredebs signals,
daxuron bageebi. es sapasuxo qmedeba amcirebs Semdeg
Wknobas, magram amavdroulad zRudavs naxSirorJangis
miRebas da, maSasadame, anelebs fotosinTezs. es aris
erTerTi mizezi imisa, ratom amcirebs gvalva mosavals.
Camketi ujredebi sxvadasxvagvarad aregulirebs
fotosinTezisa da aorTqlebis urTierTqmedebas sx
vadasxva situaciaSi sxvadasxva Sida da gare stimula
toris gamoyenebiT. aorTqlebis siCqareze SeiZleba gav
lena iqonios Rrublis gadavlam an tyis siRrmeSi mzis
wuTierma sinaTlemac ki.
qserofitebis adaptaciebi, romlebic
amcirebs aorTqlebas
mSral klimats Seguebul mcenareebs, romlebsac
qse rofitebi ewodeba, aqvT foTlis sxvadasxva modi
fikacia, romlebic amcirebs aorTqlebis siCqares. bevr
qserofits aqvs mcire zomis sqeli foTlebi. es aris adap
tacia, romelic zRudavs wylis kargvas zedapiris far
Tobis SemcirebiT foTlis moculobasTan SedarebiT.
sqeli kutikula zog foTols tyavisebur konsistencias
aZlevs. qserofitebis sxva adaptaciebs Sorisaa arekv
lis didi unaris mqone foTlebi da bususebiani foTle
bi, romlebic wylis ganapira Sres iWers. qserofitebis
bageebi koncentrirebulia qveda (daCrdiluli) foT
lebis zedapirze, da isini xSirad ganlagebulia siRr
meebSi, romlebic icavs forebs mSrali qarisgan (suraTi
36.16). yvelaze mSral TveebSi, zog udabnos mcenares
foTlebi scviva. sxvebi, rogoricaa kaqtusebi, im wyliT
sargeblobs, romelsac mcenare xorcian ReroSi inaxavs
wvimiani periodis ganmavlobaSi.
kutikula
zeda epider
muli qsovili
qveda epider
muli qsovili
triqomebi
(bususi)
bageebi 100m
S suraTi 36.16 qserofitis foTlis struqturuli adap
taciebi. oleandri (Nerium oleander), romelic danarTSia
naCvenebi, Cveulebriv, mSral klimatur pirobebSi gvxvdeba.
foTlebs aqvs msxvili kutikula da mravalSriani epidermuli
qsovili, romelic amcirebs wylis dakargvas. bageebi Seweu
lia CaRrmavebebSi. es aris adaptacia, romelic amcirebs
aorTqlebis siCqares bageebis cxeli, mSrali qarisgan dacviT.
triqomebi (bususebi) aseve exmareba aorTqlebis minimumamde
dayvanas haeris dinebis SeCerebiT, ris gamoc Cavardnil zo
nas tenianobis ufro maRali maCvenebi aqvs, vidre mis garSemo
arsebul atmosferos (LM).
908
Crassulaceaeis ojaxis sukulentebi kargad ari
an Seguebuli mSral garemos, iseve, rogorc yinulis
mcenareebi da mcenareTa bevri sxva ojaxi. es mcenaree
bi axdenen naxSirorJangis asimilacias fotosinTezis
alternatiuli gziT, romelsac CAM ewodeba _ karbom
Javebis metabolizmi (ixileT suraTi 10.20). CAM mce
naris mezofilur ujredebs aqvT fermentebi, romleb
sac SeuZliaT naxSirorJangis organul mJavebSi Seyvana
Ramis ganmavlobaSi. dRisiT, organuli mJavebi iSleba,
raTa gamoyon naxSirorJangi imave ujredebSi, Saqari ki
sinTezirdeba fotosinTezis Cveuli gziT (C3). radgan
foToli naxSirorJangs RamiT isrutavs, bageebi SeiZle
ba daixuros dRisiT, roca yvelaze metia aorTqleba.
koncefcia testi 36.4
1. zogi foTlis obi, romelic sokoa da mcenareTa
parazitia, gamoyofs qimiur nivTierebas, romlis
zegavleniTac Camketi ujredebi axdens kaliumis
ionebis akumulirebas. rogor aZlevs es adapta
cia saSualebas foTlis obs, moaxdinos mcenaris
inficireba?
2. aRwereT is garemo pirobebi, romlebic aor
Tqlebis fotosinTezTan Sefardebas minimumade
daiyvanda C
3
mcenarisTvis, rogoricaa muxa.
koncefcia 36.5
organuli sakvebi nivTierebebi
gadaadgildeba floemis
meSveobiT
qsilemis wveni miedineba fesvebidan foTlebamde,
im mimarTulebis sapirispirod, romelic aucilebelia
Saqris foTlebidan mcenaris sxva nawilebSi gadasa
tanad. swored meore WurWlovan qsovils _ floemas
gadaaqvs fotosinTezis produqtebi. organuli sakvebi
nivTierebebis am transportirebas mcenareSi translo
kacia ewodeba.
moZraoba Saqris wyaroebidan SaqarSi
CaZirul organoebamde
farulTeslovan mcenareebSi, floemis specialize
buli ujredebi, romlebic translokaciis funqcias asru
lebs, arian sacrisebri milis ujredebi. es ujredebi gan
lagebulia boloebiT erTmaneTisken da qmnis grZel mils.
ujredebs Soris aris saceri struqtura, romelic siTx
is dinebas uzrunvelyofs sacrisebr milSi (suraTi 35.9).
floemis siTxe aris wyalxsnari, romelic Semadgen
lobiT mniSvnelovnad gansxvavdeba qsilemis wvenisgan.
yvelaze didi SemcvelobiT floemis siTxeSi aris Saqa
ri; umetesoba saxeobebSi es aris disaqaridi saqaroza.
saqarozis koncentracia SeiZleba 30%mde iyos wonis
mixedviT, rac siTxes sirofis sisqes aniWebs. floemis
siTxe SeiZleba aseve Seicavdes mineralebs, aminomJaveb
sa da hormonebs.
qsilemis siTxis fesvebidan foTlebamde erTi mimar
Tulebis transportirebis sapirispirod, floemis
siTxis dinebis mimarTuleba cvladia. Tumca, sacrise
bri milebi yovelTvis atarebs Saqars Saqris wyarodan
SaqarSi CaZirul organomde. Saqris wyaro aris mcena
ris organo, romelic Saqris ZiriTadi mwarmoebelia,
fotosinTezis gziT an saxameblis daSliT. zrdasruli
foTlebi Saqris umTavresi wyaroa. SaqarSi CaZirulia
is organo, romelic Saqris ZiriTadi momxmarebeli an
Semnaxvelia. esenia zrdadi fesvebi, kvirtebi, Reroebi
da nayofi. Semnaxveli organo, rogoricaa, magaliTad,
bolqvi, SeiZleba iyos Saqris wyaro an SaqarSi CaZiru
li organo, rac sezonzea damokidebuli. roca naxSirw
ylebiT damarageba xdeba zafxulSi, is Saqris sacavi an
SaqarSi CaZiruli organoa. gamoRviZebis Semdeg, gazaf
xulze, is aris wyaro, vinaidan misi saxamebeli iSleba
Saqramde, romelic mcenaris mzard wverebs gadaecema.
SaqarSi CaZiruli organo, Cveulebriv, Saqars uax
loesi wyaroebidan iRebs. totis ufro maRalma foT
lebma SeiZleba gaagzavnos Saqari zrdadi wverosken, ma
Sin, roca ufro dabali foTlebi axdens Saqris eqsports
fesvebSi. zrdadma nayofma SeiZleba mis garSemo arse
bul Saqris wyaroebze monopolia moipovos. TiToeuli
sacrisebri milisTvis, transportirebis mimarTuleba
damokidebulia am milis mier dakavSirebuli wyarosa da
sacavis an momxmarebeli organos adgilmdebareobaze.
maSasadame, mezobelma milebma wveni SeiZleba sapirisp
iro mimarTulebiT ataron. dinebis mimarTuleba aseve
SeiZleba gansxvavdebodes sezonis an mcenaris ganviTa
rebis etapis mixedviT.
Saqari unda Sevides sacrisebri milis ujredebSi,
sanam moxdeba misi sacavSi an moxmarebis adgilisken
eqsportireba. zog saxeobaSi, is moZraobs mezofiluri
ujredebidan sacrisebri milis ujredebSi simplastis
meSveobiT, plazmodesmis gavliT. sxva saxeobebSi, is
moZraobs simplastisa da apoplastis gzebiT (suraTi
36.17a). magaliTad, simindis foTlebSi saqaroza difuz
irdeba simplastis gavliT qloroplastis Semcveli
mezofiluri ujredebidan mcire zomis ZarRvebSi. misi
didi nawili Semdeg apoplastSi gadadis da grovdeba
axlomdebare sacrisebri milis ujredebSi, pirdapir an
Tanamgzavri ujredebis meSveobiT. zog mcenareSi, Tan
mxleb ujredebs aqvs bevri Sida wanazardi kedlebSi, rac
zrdis nivTierebaTa gadatanas apoplastsa da simplasts
Soris. aseT modificirebul ujredebs gadamtani ujre
debi ewodeba (ixileT suraTi 29.5).
909
simindsa da bevr sxva mcenareSi, floemis avseba mo
iTxovs aqtiur transportirebas, radgan saqarozis kon
centracia sacrisebri milis ujredebSi orjer, sam jer
metia, vidre mezofilSi. saqarozisa da (H+)is pro to
nuli amotumbva da Tanatransportireba saSualebas
aZlevs ujredebs, daagrovon saqaroza (suraTi 36.17b).
floema tovebs saqarozas sacrisebri milis boloSi
(SaqarSi CaZirul organosTan). es procesi gansxvavebu
lia mcenaris sxvadasxva jiSSi da organos tipSi. Tum
ca, Tavisufali Saqris koncentracia SaqarSi CaZirul
organoSi yovelTvis ufro dabalia, vidre sacrisebr
milSi, radgan datovebuli Saqari moixmareba am orga
nos ujredebis zrdisa da metabolizmis dros an gar
daiqmneba uxsnad polimerebad, rogoricaa saxamebeli.
Saqris koncentraciis am gradientis Sedegad, Saqris
molekulebi difuzirdeba floemidan SaqarSi CaZiruli
organos qsovilebSi, rasac mosdevs wylis difuzia os
mosis meSveobiT.
wnevis nakadi: translokaciis meqanizmi
farulTeslovan mcenareebSi
floemis wveni miedineba wyarodan SaqarSi CaZirul
organomde 1m/sT. siCqariT. es siCqare Zalian didia,
raTa SesaZlebeli iyos misi difuziiT an citoplazmuri
dinebiT axsna. farulTeslovani mcenareebis Seswavli
sas, mkvlevrebma daaskvnes, rom wveni moZraobs sacri
sebr milSi moculobiTi nakadis meSveobiT, rasac da
debiTi wneva gansazRvravs (aqedanaa sinonimi wnevis
nakadi), rogorc es suraTSi 36.18 aris naCvenebi. wnevis
mateba wyaros boloSi da wnevis kleba SaqarSi CaZiruli
organos boloSi iwvevs wylis wyarodan SaqarSi CaZirul
organomde dinebas, rasac Tan Saqaric miaqvs. qsilema wy
als SaqarSi CaZiruli organodan wyaromde brunvaSi isev
abrunebs.
wnevis nakadis hipoTeza xnis, ratom miedineba flo
emis wveni wyarodan SaqarSi CaZirul organomde. iseTi
eqsperimentebi, rogoricaa aRwerili suraTSi 36.19, myar
mtkicebulebas iZleva, rom wnevis nakadi farulTeslo
van mcenareebSi gadaadgilebis meqanizmia. jer kidev ar
aris cnobili, miesadageba Tu ara es modeli sxva WurW
lovan mcenareebsac.
Cven ganvixileT Saqris transportirebis magaliTebi
sam doneze: ujredis doneze plazmuri membranebis gavliT
(saqarozis dagroveba aqtiuri transportirebiT flo
emaSi); organoebSi mcire manZilze transportireba (saqa
rozis migracia mezofilidan floemaSi simplastisa da
apoplastis gavliT); da did manZilze transportireba or
ganoebs Soris (moculobiTi nakadi sacrisebr milebSi). am
procesebis gageba umniSvnelovanesia soflis meurneobis
ganviTarebisTvis. kvlevaTa modelireba zrdis idealur
pirobebSi gviCvenebs, rom fotosinTezi ki ar amcirebs mo
savals, aramed Saqris transportirebis unari. maSasadame,
ufro meti mosavlis momcemi mcenareebis genuri inJineria
SeiZleba daeyrdnos im faqtorTa ukeT Seswavlas, romle
bic zRudavs Saqris moculobiT nakads. es mxolod erTi
magaliTia imisa, rogor ukavSirdeba mcenareTa bazisuri
kvleva soflis meurneobis teqnologias.
S suraTi 36.17 saqarozis Seyvana floemaSi.
(a) mezofilis ujredebSi sinTezirebuli sukroza SeiZleba simplastis
gavliT (cisferi isrebi) gadavides WurWlovani Sekvris garSemomrt
mel ujredebTan. zog saxeobaSi sukroza gadis simplastidan (wiTeli
isrebi) saceris milebis axlos da saceri milebis wevrebiT da maTi
kompanioni ujredebiT apoplastidan aqtiurad grovdeba.
(b) qemoososuri meqanizmi pasuxismgebelia sukrozas aqtiur
gadatanaze kompanion ujredebSi da saceris milebis wevrebSi.
protonis tumbo qmnis H+ - is gradients, romelsac gadaaqvs
dagrovili sukroza kotrasnporti cilis daxmarebiT, ro
melic amave dros axorcielebs H+ -is difuzias ukan ujredSi.
mezofilis ujredi
ujredis garsi (apoplasti)
plazmuri membrana
plazmodesmata
kompanioni
(gadamtani)
ujredi
saceris
milebis
wevri
mezofilis ujredi
WurWlovani Sekvris
garSemomrtmeli ujre
debi
floemis
parenqimis
ujredi
H
+
-is maRali koncentracia
kotransporteri
protonis
tumbo
atf
H
+
-is dabali koncentracia
sukroza
apoplasti
simplasti
gasaRebi
910
koncefcia testi 36.5
1. SeadareT da ganasxvaveT is Zalebi, romlebic
amoZravebs floemis siTxes im Zalebis sapir
ispirod, romlebic amoZravebs qsilemis siTxes
did manZilze.
2. kartofili Slis saxamebels Saqrad dabal tem
peraturaze (es aris swored problema Semwvari
kartofilis industriaSi, radgan dabal tem
peraturaze kartofilSi arsebuli Saqari da
muSavebisas muqi yavisferi xdeba). ra gavlena
eqneboda kartofilis zrdadi bolqvis garSemo
niadagis gaciebas masSi Saqris importze?
S suraTi 36.18 wnevis nakadi
sacrisebr milSi.
WurWlovani
sistema
saceri mili
(floema) sawyisi ujredi
(foToli)
sukroza
t
r
a
n
s
p
i
r
a
c
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u
l
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(
a
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i
s

q
v
e
S

d
i
n
e
b
a
damgrovebeli
ujredi (dam
grovebeli fesvi)
sukroza
1. Saqris dagroveba
(mwvane wertilebi)
sawyisi ujredidan
saceris milebSi amcirebs
wylis potencials sac
eris milebis wevrebSi. es
aiZulebs milebs wyali
osmosis gziT Seiwovon.
2. wylis dagroveba qmnis
dadebiT wnevas, romelic
aiZulebs cilas milis
gasvriv gadaadgildes.
3. wnevas amcirebs Saqris
dagroveba da wylis Sem
dgomi dakargva milidan
samarago ujredebSi
4. foToli fesvis
gadatanis SemTxvevaSi
qsilemaSi xdeba wylis
brunva samarago ujrede
bidan sawyis ujredebSi.
suraTi 36.19
kvleva: ra iwvevs floemis wvenis
moZraobas ujredidan damgrovebel
ujredebamde?
25m
wvenis
wveTi
saceri milis
wevri
stileti saceri
milis wevrSi
(LM)
stileti ,
romelmac
safari gaar
Rvia wvens
gamoyofs
buga ikvebeba
wnevis qveS dinebis hipoTezis Sesamowmeblad mkvlevrebma gamoiy
enes buga, romelic floemis wveniT ikvebeba. buga ebs naxvrets
akeTebs piris nemsis magvari piris aparatis, stiletis, saSuale
biT, romelic arRvevs saceris milebis wevrebs. saceri milebis
wnevis qveS sakvebi bugaSi xvdeba, stileti maT mxolod imisT
vis sWirdebaT , rom saaTebis ganmavlobaSi naxvretidan wvenma
SeaRwios. mkvlevrebma gazomes dineba da Saqris koncentracia
stiletidan aRebul wvenSi, romliTac buga mcenares sxvadasxva
adgilebSi azianebda (fesvidan foTlamde).
daskvna am eqsperimentis Sedegebma daadastura wnevis qveS
dinebis hipoTeza
eqsperimenti
wvenis
wveTi
rac ufro axlos iyo stileti Saqris wy
arosTan, miT ufro swrafad miedineboda wveni
da meti iyo masSi Saqris koncentracia.
Sedegebi
daskvna
911
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 36.1
fizikuri procesebi uzrunvelyofs
mcenareebSi nivTierebaTa
transportirebas sxvadasxva manZilze
X membranebis SerCeviTi gamtaroba: Sejameba konkre
tuli satransporto cilebis meSveobiT, mcenareuli
ujredebi inarCunebs garemosgan gasxvavebul Sida
garemos.
X protonuli tumboebis ZiriTadi roli membranis
potenciali da (H+)-is koncentraciis gradienti,
romlebic akumulirdeba protonuli tumboebis meS
veobiT, gamoiyeneba sxvadasxva nivTierebis trans
portirebis uzrunvelsayofad.
X wylis potencialis sxvaobaTa Sedegebi gaxsnili
nivTierebebi amcirebs wylis potencials, maSin, roca
wneva zrdis mas. osmosis meSveobiT, wyali gadadis
maRali potencialis arealidan dabali potencialis
arealSi.
X vakuoluri mcenareuli ujredebis sami ZiriTa
di ganyofileba plazmuri membrana aregulirebs
transportirebas citozolsa da mcenaris kedels
Soris, maSin, roca vakuoluri membrana aregulirebs
transportirebas citozolsa da vakuols Soris.
X simplastisa da apoplastis funqciebi transpor
tirebaSi simplasti aris plazmodesmasTan dakav
Sirebuli citozolis jaWvi. apoplasti aris ujre
debis kedlebisa da ujreds gareT arsebuli adgilis
jaWvi.
X moculobiTi nakadi did manZilze transportire
baSi qsilemisa da floemis wvenis transportirebis
mizezia wnevaSi arsebuli gansxvaveba gamtarebis
qsilemis WurWlebis da sacrisebri milebis _ sapir
ispiro boloebSi.
koncefcia 36.2
fesvebi isrutavs wyals
da mineralebs niadagidan
X fesvis bususebis, mikorizasa da qerqis ujredebis
roli fesvis bususebi yvelaze mniSvnelovani Semwo
via fesvis TavebTan, magram mikoriza, sokosa da fes
vebis simbiozuri kavSiri, pasuxismgebelia ZiriTad
Sewovaze fesvebis mTelis sistemis mier. roca niada
gis xsnari Sedis fesvSi, qerqis ujredis membranebis
vrceli zedapiris farTobi zrdis wylisa da SerCeu
li mineralebis miRebas.
X endoderma: SerCeviTi mcveli wyals SeuZlia qer
qis gadakveTa simplastis an apoplastis gavliT,
mag ram mineralebma, romlebic aRwevs endodermas
apoplastis meSveobiT, sabolood unda gadakveTon
endodermuli ujredebis SerCeviTi membranebi. endo
dermuli kedlis webovani kasparis sartyeli aCerebs
mineralebis qerqidan WurWlovan cilindrSi apo
plastis meSveobiT gadasvlas.
X
koncefcia 36.3
wyali da mineralebi aRwevs fesvebidan
ylortebamde qsilemis gavliT
X faqtorebi, romlebic gavlenas axdens qsilemis
wvenis moZraobaze zeviT wylis orTqlis dakargva
(transpiracia) amcirebs wylis potencials foTolSi
uaryofiTi wnevis (Zabvis) SeqmniT. wylis am dabal po
tencials gamohyavs wyali qsilemidan. wylis gadab
masa da Serwymas gadaaqvs gawevis Zala fesvebSi.
X qsilemis wvenis asvla moculobiTi nakadiT: Seja
meba qsilemis wvenis moZraoba gravitaciis sawinaaR
mdegod transpiraciis meSveobiT narCundeba.
36-e Tavis Semowmeba
912
koncefcia 36.4
bageebi aregulirebs
transpiraciis siCqares
X transpiraciis Sedegebi Wknobasa da foTlebis tem
peraturaze mcenareebi saocari raodenobiT wyals
kargaven aorTqlebis Sedegad. Tu dakargul wyals
fesvebidan wylis Sesrutva ar Caanacvlebs, mcenare
TandaTan wyals dakargavs da daWkneba. radgan aor
Tqlebis Sedegad gagrilebac mcirdeba, damWknari
mcenare SeiZleba gadaxurdes.
X bageebi: wylis dakargvis ZiriTadi gza bageebi xels
uwyobs fotosinTezs foTolsa da atmosferos Soris
CO2isa da O2is gacvliT, magram es forebi aseve mTa
var rols TamaSobs aorTqlebisas mcenareebis mier
wylis dakargvaSi. turgoruli cvlilebebi Camket
ujredebSi, rac (K+)isa da wylis ujredSi da ujre
didan transportirebazea damokidebuli, areguli
rebs bageebis gaxsnis zomas.
X qserofitebis adaptaciebi, romlebic amcirebs
aorTqlebas bageebis dacva foTolSi da sxva struq
turul adaptaciebSi SesaZleblobas aZlevs zog
mcenares, gadarCes mSral pirobebSi. stomebis dacva
foTlebis SeweviT da sxva struqturuli adapta
ciebiT zog mcenares mSral garemoSi gadarCenis sa
Sualebas aZlevs.
koncefcia 36.5
organuli sakvebi nivTierebebi
gadaadgildeba floemiT
X Saqris wyaroebidan SaqarSi CaZirul organoebamde
moZraoba zrdasruli foTlebi Saqris ZiriTadi wy
aroa, Tumca SaqarSi CaZiruli organoebi, rogori
caa bolqvebi, SeiZleba aseve iyos Saqris wyaroebi
garkveul sezonebSi. ganviTarebadi fesvebi da mce
naris Tavebi SaqarSi CaZiruli organoebis ramdenime
magaliTia. floemis Sevseba da dacla damokidebu
lia saqarozis aqtiur transportirebaze. saqarozis
Tanatransportireba mimdinareobs (H+)Tan erTad,
romelic difuzirdeba im TanafardobiT, romelsac
protonuli tumboebi qmnis.
X wnevis nakadi: gadaadgilebis meqanizmi farulTes
lovan mcenareebSi Saqris miwodeba sacrisebri mi
lis wyaros boloSi da gamotana SaqarSi CaZiruli
organos boloSi inarCunebs wnevis sxvaobas, romelic
milSi wvenis dinebisTvisaa aucilebeli.
SeamowmeT sak uTari codna


TviTSefaseba
1. qvemoT mocemulidan, romeli ar TamaSobs rols
mcenareuli ujredis mier wylis miRebaSi?
a. garSemomyofi xsnaris wylis potencialis ()
gazrda;
b. ujredze misi kedlis mier ganxorcielebuli wn
evis Semcireba;
g. nivTierebaTa miReba ujredis mier;
d. citoplazmis wylis potencialis () Semcireba;
e. mcenareuli ujredis garSemomcvel xsnarze Zab
vis gazrda.
2. bageebi ixsneba, roca Camketi ujredebi:
a. grZnobs foTlis haerovan baliSebSi naxSiror
Jangis zrdas;
b. ixsneba turgoruli wnevis daklebis gamo;
g. ufro metad ibereba (K+)is Semodinebis gamo, ra
sac wylis osmosurad Semosvla mohyveba;
d. xuravs aqvaporinebs, riTac wylis Semosvlas uS
lis xels;
e. agrovebs wyals aqtiuri transportirebiT.
3. qvemoT mocemulidan, romeli ar aris transpiraci
isgadabmisdaWimvis meqanizmis nawili qsilemis wve
nis zeviT moZraobaSi?
a. wylis dakargva mezofiluri ujredebidan, rac
iwvevs mezobeli ujredebidan wylis mole ku
lebis gadaqaCvas;
b. aorTqlebis Zalis gadanacvleba wylis erTi
molekulidan meoreSi, rac wyalbadis bmebisgan
gamowveuli gadabmis gamo xdeba;
g. traqeidebisa da qsilemis WurWlebis hidro
filuri kedlebi, romlebic wylis svets gravi
taciis Zalis sawinaaRmdegod inarCunebs;
d. wylis aqtiuri gadatumbva fesvebis qsilemaSi;
e. mezofiluri ujredebis zedapiris apkSi wylis
potencialis Semcireba transpiraciis gamo.
4. qvemoT mocemulidan, romelSi ar moiazreba aqtiuri
transportireba membranebis gavliT?
a. mineraluri sakvebi nivTierebebis moZraoba apo
plastidan simplastamde;
b. Saqris moZraoba mezofiluri ujredebidan sac
risebri milis ujredebSi simindis mcenareSi;
g. Saqris moZraoba sacrisebri milis erTi nawili
dan meoremde;
d. (K+)is miReba Camketi ujredebis mier bageebis
gaxsnisas;
e. mineraluri sakvebi nivTierebebis gadasvla fes
vis qerqis ujredebSi.
913
5. floemis wvenis moZraoba Saqris wyarodan SaqarSi Ca
Zirul organomde
a. xdeba sacrisebri milis ujredebis apoplastis
gavliT;
b. am moZraobas SeuZlia Saqris gadaadgileba fes
vSi Senaxuli saxameblis daSlis adgilidan ganvi
Tarebad miwiszeda organoebamde;
g. igivea, rac qsilemis wvenis moZraoba Zabvis an
uaryofiTi wnevis gamo;
d. damokidebulia wylis aqtiur amotumbvaze sac
risebr milebSi wyaros boloSi;
e. ZiriTadad, xdeba difuziis Sedegad.
6. mosavlis produqtiuloba ecema, roca foTlebi
Wknobas iwyebs, ZiriTadad imis gamo, rom:
a. damWknari foTlebis qlorofili iSleba;
b. dasustebuli mezofiluri ujredebi fotosin
Tezis process ver axorcielebs;
g. bageebi ixureba, rac uSlis xels foTolSi nax
SirorJangis Sesvlas;
d. fotolizi, fotosinTezis wylis daSlis nawili,
ver ganxorcieldeba, Tu mcenareSi wylis defi
citia;
e. naxSirorJangis dagroveba foTolSi fotosin
TezisTvis aucilebel enzimebs devnis.
7. warmoidgineT, rom xes cocxal tots aWriT da totis
moWris adgilas zedapirs gamadidebeli SuSiT aTva
lierebT. poulobT WurWlovan qsovils da akvirdeb
iT siTxis zrdad wveTs, romelic moWrili zedapiri
dan gamoiyofa. es siTxe albaT aris
a. floemis wveni;
b. qsilemis wveni;
g. gutaciis wveni;
d. transpiraciis nakadis siTxe;
e. es siTxe mTlianad Sedgeba araWurWlovani ujre
debis vakuoluri wvenisgan.
8. romeli struqtura an ganyofileba ar aris mcenaris
apoplastis nawili?
a. qsilemis ZarRvis lumeni;
b. sacrisebri milis lumeni;
g. mezofiluri ujredis kedeli;
d. gadamcemi ujredis kedeli;
e. fesvis bususis ujredis kedeli.
9. qvemoT mocemulTagan, romeli ar aris adaptacia,
romelic zrdis fesvebis mier wylisa da mineralebis
Sewovas?
a. mikoriza, fesvebisa da sokoebis simbiozuri Ta
nacxovreba;
b. fesvis bususebi, romlebic fesvis boloebis ze
dapiris farTobs zrdis;
g. qsilemis WurWlebis mier mineralebis SerCeviT
miReba;
d. qerqis ujredebis mier mineralebis SerCeviT
miReba;
e. plazmodesma, romlebic xels uwyobs simplastur
transportirebas fesvis bususebidan endoder
mamde.
10. mcenareuli ujredi, romlis xsnaris potenciali
_0.65 mpaia, inarCunebs mudmiv moculobas, roca
xvdeba xsnarSi, romlis xsnaris potenciali _0.30
mpaia da Ria konteinerSia. ra viciT am ujredis Ses
axeb?
a. ujreds aqvs wnevis potenciali +0.65 mpa.
b. ujreds aqvs wylis potenciali 0.65 mpa.
g. ujreds aqvs wnevis potenciali +0.35 mpa.
d. ujreds aqvs wnevis potenciali +0.30 mpa.
e. ujreds aqvs wylis potenciali 0 mpa.
evoluciuri k avSiri
Semonaxuli foTlebis analizi gviCvenebs, rom ba
geebis simWidrove foTlis farTis erT erTeulze Sem
cirda bolo 200 wlis manZilze. warmoadgineT hipoTeza,
romelic am evoluciur tendencias garemoSi cvlile
bebs daukavSirebs.

mecnieruli k vleva
sonoranis udabnos ferokaktusi sworad ar izrdeba.
is daaxloebiT 45 gradusis kuTxiT ixreba samxreTisken.
gTxovT, warmoadginoT am evoluciuri adaptaciis fun
qciis amxsneli hipoTeza. rogor SeiZleba am hipoTezis
gamocda?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
wylis moxmareba seriozuli socialuri da garemos
dacvis sakiTxia aSSis mSral samxreT dasavleT nawil
Si. bolo wlebSi, izrdeba wylis intensiurad momxmare
beli ornamentuli ganaSenianebis kritika, rogoricaa
gazonebi da golfis mwvane moednebi. isini xelovnurad
narCundeba wylis dinebis mimarTulebis SecvliT mdi
nareebidan da wyaroebidan an misi amotumbviT uZvelesi
miwisqveSa wylis Sreebidan. unda SezRudos an saerTod
akrZalos Tu ara sazogadoebam aseT adgilebSi wylis
moxmarebis es forma? Tu am sakiTxis gadawyvetis Tavi
sufleba mesakuTreebs unda mivandoT? daicaviT Tqveni
mxare am debatebSi.
914
37
S suraTi 37.1 mdogvis nergis fesvebi da zrdis
sistema.
mcenaris kveba
ZiriTadi koncefciebi
37.1 mcenaris zrdisa da ganviTarebis ciklis uz
runvelsayofad konkretuli qimiuri elemen
tebi sWirdeba
37.2 mcenaris zrdisa da gavrcelebis umTavresi
pirobaa niadagis xarisxi
37.3 mcenaris zrdaze Zlier gavlenas axdens azoti
37.4 mcenaris kveba xSir SemTxvevaSi sxva organiz
mebTan urTierTobis saSualebiT xdeba
Sesavali
mcenareebis kvebis sistema
energiisa da biologiuri masalebis urTierTgacvla
mudmivi procesia garemosa da cocxal organizmebs So
ris. ekosistemis doneze mcenareebi da sxva fotosin
Tezuri autotrofebi asruleben mTavar rols ara
organuli nivTierebebis transformacias organul
niv Ti erebebad. Tumca unda aRiniSnos, rom autotrofu
li ar niSnavs avtonomiurs. mcenareebs sWirdeba sina
Tle, rac fotosinTezisTvis energiis wyaroa. organuli
nivTierebis sinTezisTvis mcenareebs aseve sWirdeba
nedleuli araorganuli mkvebavi nivTierebebis saxiT:
wyali, mineralebi da naxSirorJangi. Cveulebriv, mcenare
wyalsa da mineralebs iRebs niadagidan, xolo naxSiror
Jangis wyaro mcenarisTvis haeria. mravalZarR vov ani
mcenaris datotvili fesvebi da ylortebis sis tema (shoot
system) uzrunvelyofs mcenaris am araorga nuli sakvebis
maragis wyaros intensiur gamoyenebas (suraTi 37.1).
winamdebare saxelmZRvanelos 36 TavSi ganxiluli
iyo mravalZarRvovan mcenareebSi wylis, mineralebis da
sxva organuli nivTierebebis Sewovisa da mcenareSi maTi
moZraobis meqanizmebi.E amJamad, Tqven ufro dawvrile
biT gaecnobiT mcenaris kvebis sistemisTvis aucilebel
pirobebs, agreTve SeiswavliT mcenaris zogierT kvebis
adaptorebs, rac evoluciis Sedegad CamouyalibdaT
mcenareebs.

koncefcia 37.1
mcenareebs, zrdisa da
ganviTarebis sruli ciklis
gasavlelad, sWirdeba
konkretuli qimiuri elementebi
uzarmazari mcenaris Sexedvisas SeuZlebelia ar
ga ifiqro: rogor xdeba aseTi masis aRmoceneba esoden
mcire zomis marcvlidan? aristotele ambobda, rom
niadagi mcenares zrdisTvis awvdida nivTierebebs, vi
naidan mcenareebi Cveulebriv miwidan izrdebian. misi
azriT, foTlebis mizani iyo ayvavebuli mcenaris gan
viTarebadi nayofis dacva. me17 saukuneSi Jan bap
tista van helmontma eqsperimenti Caatara imisTvis,
rom daemtkicebina Tavisi hipoTeza mcenare zrdisas
STanTqavs niadags. man dargo mcire zomis tirifi qo
TanSi, romelSic moTavsebuli iyo 90.9 kilogrami miwa.
xuTi wlis Semdeg, mcenaris wonam 76.8 kilograms miaR
wia, magram niadagis awonvis Sedegad dadginda, rom am
xnis ganmavlobaSi, mxolod 0,06 kg miwa moaklda qoTans.
mecnierma daaskvna _ mcenare gazarda imitom, rom mas
mudmivad rwyavdnen.
erTi saukunis Semdeg, ingliselma fiziologma
ste fan heilsma es azri Tavisi TeoriiT Caanacvla. mi
si azriT _ `mcenareebis zrdasa da ganviTarebas ume
teswilad haeri ganapirobebs, vinaidan sakveb nivTiere
bebs is haeridan iRebs~.
samive hipoTezaSi Tavisi wili simarTlea: mcenaris
zrdisTvis aucilebelia niadagi, wyali da haeri ( suraTi
37.2). mcenareebi niadagidan iReben mineralur sakvebsa
da aucilebel qimiur elementebs araorganuli ionebis
saxiT. mcenareebi isrutaven azots, magaliTad, azotis
nitratebis saxiT (NO
3

), Tumca mineralur sakvebs mce

naris mTliani masis CamoyalibebaSi mxolod mcire wvli
li Seaqvs. unda aRiniSnos, rom mcenaris 8090%s Sead
gens wyali da mcenareebi izrdebian ZiriTadad TavianTi
ujredebis centraluri vakuolSi wylis dagrovebis
915
gziT. wyali aseve warmoadgens sakvebs, romelic mcena
res awvdis wyalbadis atomebis udides nawils da aseve
Jangbadis atomebs gardaqmnis ra maT fotosinTezis
Sedegad organul Semadgenlobad (ixileT suraTi 10.4).
Tumca, isic cxadia, rom mcenaris mier Sewovili
wylis mxolod mcire nawili awvdis atomebs organul
molekulebs. magaliTad, gaangariSebulia, rom simindis
mier STanTqmuli wlis 90% transportirebisas (mcenaris
ZarRvovan sistemaSi moZraobis dros) ikargeba. mcena
reSi am procesis Semdeg darCenili wyali sam funqcias
asrulebs: is moqmedebs rogorc mikroelementebis gamx
sneli, xels uwyobs ujredebis zrdasa da gamravlebas da
ujredebs gafuebul mdgomareobaSi (by keeping cells tur-
gid) amyofebs, rac rbili qsovilis SenarCunebas uwyobs
xels. Tu mcenaris wonaze visaubrebT, unda aRvniSnoT,
rom mcenaris organul masalis ZiriTadi nawili ar war
moiqmneba wylisa da niadagSi arsebuli mineralebisgan,
aramed haeridan STanTqmuli naxSirorJangisagan (CO
2
).
S suraTi 37.2 mcenaris mier sakvebi masalebis/nivTierebebis
STanTqma: mimoxilva. naxSirorJangis, Jangbadis (O
2
) da wylis,
aseve minerlebisgan, mcenare qmnis mTel Tavis organul masa
las. ixileT suraTi 36.2.
wylis Semcveloba mcenareSi SeiZleba gavzomoT, Tu
avwoniT mcenares manam, sanam mas wyalmomaragebas Sevuw
yvetT da SevadarebT misi sruli gaxmobis Semdeg darCe
nil masas. aseve SesaZlebelia davadginoT ukve gamxmari
mcenaris narCebebSi arsebuli qimiuri Semadgenloba.
gamxmari mcenaris wonis 96% Seadgens organuli niv
Tierebebi, xolo araorganuli nivTierebebi _ danar
Cen 4%. organuli masalis didi nawili naxSirwylebi da
ujredebis kedlis celulozaa/ujredisia. aqedan ga
momdinare, naxSirwyalbadis Semadgenloba naxSirbadi,
Jangbadi da wyalbadi xmeli mcenaris Semadgeneli ele
mentebis udides nawils Seadgens. vinaidan zogierTi or
ganuli molekula Seicavs azots, gogirds an fosfors,
mcenarec, rasakvirvelia, SedarebiT didi raodenobiT
Seicavs aRniSnul elementebs.
makroelementebi da mikroelementebi
mcenaris araorganul nivTierebaTa Soris ormoc
daaTze meti qimiuri elementia dadgenili, magram yvela
elementi rodia mniSvnelovani mcenaris zrdaganviTa
rebisTvis. qimiuri elementi mcenarisTvis aucilebelia
im SemTxvevaSi, Tu is xels uwyobs mcenaris zrdis sruli
ciklis Sesrulebas da gamravlebas. mcenaris qimiuri
Semadgenlobis Seswavlis dros Cven unda ganvasxvavoT
elementebi, romlebic aucilebelia da elementebi rom
lebic ara aqvT sasicocxlo mniSvneloba, magram mainc
mcenaris SemadgenlobaSi fiqsirdeba. mcenareSi arsebu
li qimiuri elementebi, garkveulwilad, miu Ti TiTeben
niadagis Semadgenlobazec. mcenareebi, romlebic bune
brivi wiaRiseulis sabadoebis teritoriaze izrdebian,
xSir SemTxvevaSi Seicven mag: oqros an vercxls, magram
am elementebs, mcenaris kvebis TvalsazrisiT, aranairi
funqcia ar aqvT.
mcenaris zrdaganviTarebisTvis aucilebeli ele
mentebis dasadgenad, mecnierebma gamoiyenes hidropon
ikis meTodi (hydroponic culture), rodesac mcenares gazr
da niadagis gareSe, mxolod mineralebiT xdeba (suraTi
37.3). aseTi kvlevebis saSualebiT daadgines 17 elemen
ti, rac aucilebelia yvela mcenarisTvis (CamonaTvali
ixileT cxrilSi 37.1 momdevno gverdze).
aucilebeli elementebidan, cxra sakvebi makroel
ementia, vinaidan mcenareebs isini didi raodenobiT
sWirdeba. CamoTvlilTagan, pirveli eqvsi ZiriTadi Se
madgeneli organuli elementia, romlebic mcenaris
struq turas qmnis: naxSirbadi, Jangbadi, wyalbadi, azo
ti, fosfori da gogirdi. sxva makroelementebia kaliu
mi, kalciuli da magniumi.
danarCeni rva aucilebeli elementi cnobilia ro
gorc mikroelementebi, vinaidan mcenareebi maT mcire
odenobiT iReben. aseT elementebs miekuTvneba; qlori,
rkina, magniumi, bori, TuTia, spilenZi, nikeli da molib
deni. mcenareebSi mikroelementebi asruleben e.w. alge
bruli danamatis funqcias, rac fermentebis reaqciis
araproteinuli saxis damxmarebas niSnavs (ixileT me8
Tavi). magaliTad, rkina citoqromis metalokomponen
tia, cila, romelic qloroplastisa da mitoqondriebis
eleqtrontransportul gzaSi monawileobs.
es ganpirobebulia imiT, rom sakvebi mikroelemen
tebi ZiriTadad katalizatoris rols asruleben, rac
mcenareebs Zalian mcire raodenobiT sWirdebaT. mag.
mikroelementi molibdeni imdenad mcire raodenobiTaa
saWiro, rom Tu gamxmari mcenaris masalaSi 60 milion
wyalbadis atomia, am iSviaTi elementis molibdenis _
CO
2
, fotosin
Tezis naxSir
badis wyaro,
haeridan
foTlebSi ba
geebis gavliT
aRwevs.
bageebis gav
liT foToli
H
2
O-s da O
2
-s.
O
2
-s aTavisu
flebs.
mcenare iyenebs
O
2
-s ujredis
sunTqvisTvis,
magram amave dros
O
2
-is warmomqm
nelia.
fesvebi H
2
O-s
da mineralebs
niadagidan
iRebs.
mineralebi
916
mxolod 1 atomi SeiZleba aRmovaCinoT. Tumca isic xa
zgasmiT unda ganvacxadoT, rom Tundac erTi elementis,
rogoricaa molibdeni, an sxva nebismieri mikroelemen
tis naklebobam SeiZleba mcenare daasustos da sabo
lood gaanadguros kidec.
mineralebis deficitis simptomebi
mineralebis deficitis simptomebi nawilobriv da
mokidebulia mkvebavi elementis funqciaze. magali
Tad, magniumis nakleboba, rac qlorofilis Semadgene
li nawilia, iwvevs mcenaris foTlebis gayviTlebas da
cnobilia rogorc qlorozi. zogjer mineralebis nak
leboba da simptomebs Soris urTierTdamokidebuleba
arapirdapiria. magaliTad, rkinis naklebobam SeiZleba
gamoiwvios qlorozi miuxedavad imisa, rom qlorofili
ar Seicavs rkinas. es xdeba imitom, rom rkinis ionebs
saWiroebs kofaqtori qlorofilis sinTezis fermentu
li procesis erTerTi etapisTvis.
mineralebis deficitis simptomebi, aseve, damokide
bulia mkvebavi elementis ara marto funqciaze, aramed
mis mobilobaze mcenareSi. im SemTxvevaSi, Tu mkvebavi
elementi Tavisuflad moZraobs, simptomebi pirvel
rigSi gamovlindeba mcenaris Zvel organoebSi, vinaid
an axalgazrda, zrdis procesSi myofi qsovilebi ufro
Zlier umklavdebian sakvebi elementebis naklebobas.
magaliTad, magniumi SedarebiT mobiluri elementia
da did xans rCeba mcenaris norC foTlebSi. aqedan ga
momdinare, magniumis naklebobis pirveli simptomebi
qlorozi, Tavdapirvelad, mcenares SedarebiT ufro
adreul foTlebze gamoCndeba. preferenciuli gadan
awilebis meqanizmi floemaSi wyarodan miznisken mimar
Tuli translokaciia, radgan mineralebi saqarozis sa
SualebiT moZraobs zrdis procesSi myof qsovilebSi
(ix. suraTi 36.18).
naklebad mobiluri mineralis deficiti, pirvel
rigSi, gavlenas axdens mcenaris axladwamozrdil na
wilebze, xolo zrdadasrulebuli nawilebi axerxeben
Se i narCunon aseTi saxis mineralebi deficitis dros.
magaliTad, rkina miekuTvneba iseTi elementebis ricxvs,
romlebic mcenareSi Tavisuflad ar gadaadgildeba da
rkinis deficiti, pirvel rigSi, iwvevs axladwamozrdi
li foTlebis gayviTlebas, xolo Semdeg Zvel foTlebze
axdens gavlenas.
azotis, fosforisa da kaliumis nakleboba xSiria
mcenareebSi. mikroelementebis naklebobas, xSir Sem
TxvevaSi, niadagis Semadgenloba ganapirobebs da aqe
dan gamomdinare, konkretul geografiul regionebis
mixedviT gansxvavdeba. mcenaris mineraluri deficitis
mizezis dadgena SeuZlia fiziologs an gamocdil fer
mers (ix. suraTi 37.4). dasmuli diagnozis dasasabuTe
blad mcenarisa da niadagis mineraluri Semadgenlobis
analizia saWiro. Cveulebriv, deficitis aRmosafxvre
lad minimaluri raodenobis mikroelementia sakmarisi.
magaliTad, TuTiis naklebeba xexilis xeebSi xSir Sem
TxvevaSi SeiZleba minimumamde daviyvanoT, Tu TuTiis
lursmnebs CavaWedebT mcenaris ReroSi. zomierebis
dacva aucilebelia, vinaidan gadaWarbebuli dozebiT
mineralebis miwodebam SeiZleba mcenareebis mowamvla
gamoiwvios. hidroponuri meTodi mineralebis optim
alur miwodebas uzrunvelyofs. Tumca, es meTodi far
Tod ar gamoiyeneba soflis meurneobaSi, radgan Cveu
lebriv niadagze mosavlis moyvanasTan SedarebiT, ufro
did xarjebTanaa dakavSirebuli.
suraTi 37.1
kvlevis meTodi hidroponuli kultura
hidroponul kulturaSi mcenare mineralebis
xsnarze niadagis gareSe izrdeba. hidroponuli kul
turis erTerTi gamoyenebaa mcenarisTvis saWiro
mineralebis dadgena.
gamoyeneba
meTodebi
mcenaris fesvebi moTavsebulia haeriT momaragebul,
konkretuli mineralebis Semcvel xsnarSi. wylis aera
cia amaragebs fesvebs ujreduli sunTqvisTvis saWiro
JangbadiT. konkretuli minerali, mag, potasiumi,
SeiZleba amoviRoT, rom gavigoT ramdenad sWirdeba is
mcenares.
kontroli: yvela
mineralis Semcveli
xsnari
eqsperimeti:
potasiumis gareSe
xsnari.
Seddegebi
Tu amoRebuli minerali saWiroa, Tavs iCens min
eraluri naklebobis simptomebi, magaliTad rdis
daTrgunva da foTlebis gauferuleba. sxvadasxva
elementebis nakleboba sxvadasxva simptomebiT
xasiaTdeba, romlebic SeiZleba gamovikvlioT, rom
davadginoT niadaSi saWiromineralebis nakleboba.
917
cxrili 37.1 mcenareebisTvis aucilebeli elementebis nusxa
elementi
mcenarisTvis
misawvdomi
forma
mSral
qsovilSi
masis %
ZiriTadi funqciebi
makronutrientebi
mikronutrientebi
naxSirbadi
Jangbadi
wyalbadi
azoti
potasiumi
kalciumi
magniumi
fosfori
gogirdi
qlori
rkina
manganumi
bori
cinki
spilenZi
nikeli
molibdeni
CO
2
CO
2
H
2
O
NO
3
-
NH
4
+

Ca
2+
K
+

Mg
2+

H
2
PO4
-
HPO
4
2-
SO
4
2-

Cl
-
Fe
3+
Fe
2+

Mn
2+

H
2
BO
3
Zn
2+

Cu
+
Cu
2+
Ni
2+

MoO
4
2-
45%
45%
6%
1,5%
1,0%
0,5%
0,2%
0,2%
0,1%
0,01%
0,01%
0,005%
0,002%
0.002%
<0,001%
<0,001%
<0,0001%
mcenaris organuli nivTierebebis ZiriTadi komponenti
nukleinis mJavebis, cilebis, hormonebisa da qlorofilis
koenzimebis komponenti
kofaqtori, romelic cilebis sinTezSi monawileobs; wyl
is balansSi monawile ZiriTadi xsnadi nivTiereba; bageebis
funqciis mmarTveli
mniSvnelovania ujredis garsis formirebasa da stabilu
robaSi da membranis struqturisa da ganvladobis Senar
CunebaSi; aqtivierbs zog ferments; aregulirebs ujredis
mraval reaqcias stimulze.
qlorofilis komponenti, aqtivirebs mraval ferments.
nukleinis mJavebis, fosfolipidebis, atfisa da ramden
ime fermentis komponentia.
saWiroa fotosinTezis wylis daSlis stadiisTvis; funq
cionirebs wylis balansSi.
citoqromis komponentia; aqtivirebs zog ferments.
aqtiuria amino mJavebis sinTezisas, aaqtivebs zog fer
ments; saWiroa foTosinTezis wylis daSlis stadiisTvis.
qlorofilis sinTezis kofaqtoria; SeiZleba monawileob
des naxSirwyalbadis transportSi da nukleinis mJavebis
sinTezSi, monawileobs ujredis garsis funqcionirebaSi.
aqtiuria qlorofilies formirebaSi, aaqtiurebs zog
ferments.
JangvaaRdgenisa da ligninis biosinTezis fermentia
azotis metabolizmis fermentebis kogaqtoria.
aucilebelia azotfiqsirebad baqteriasTan simbiozuri
kavSirisTvis; azotis aRdgenis kofaqtoria.
cilebisa da koen zimebis konponenti
mcenaris organuli nivTierebebis ZiriTadi komponenti
mcenaris organuli nivTierebebis ZiriTadi komponenti
918
janmrTeli
fosfatebis ukmarisoba
potasiumis ukmarisoba
azotis ukmarisoba
S suraTi 37.4 rogorc ukve vnaxeT, simindis foTlebis
daboloebebSi fosfatis deficiti mowiTalo mewamuli feris
kvals tovebs, gansakuTebiT ki norC foTlebze. kaliumis
nakleboba mcenaris adreul foTlebze naxvretebis warmoqmnas,
an saerTod gaxmobas iwvevs. azotis deficitis dros mcenaris
adreuli foTlebi yviTldeba wverodan centris mimarTulebiT.
koncefcia testi 37.1
1. rogor SeiZleba 37.1e suraTze asaxuli movlena
avxsnaT heilis hipoTezis mixedviT ise, rom ama
vdroulad ar uarvyoT van helmontis hipoTeza.
2. SeiZleba Tu ara mcenaris SemadgenlobaSi gamo
yoT sasicocxlo elementebi da naklebad mniSv
nelovani elementebi? daasabuTeT.
3. mcenaris erTi foTlis mixedviT SeiZleba Tu ara
mTeli mcenaris mineralebis deficitis diag
nozi? daasabuTeT.
koncefcia 37.2
mcenaris zrda-ganviTarebasa
da gavrcelebas, umeteswilad,
niadagi ganapirobebs
klimatis garda mcenaris normalurad zrdasa da
ganviTarebaze gavlenas axdens niadagis Semadgenloba
da struqtura. niadagis struqturas niadagSi arse
buli sxvadasxva zomis nawilakebis erToba qmnis. xolo
Semadgenloba aris organuli da araorganuli qimiuri
nivTierebebis naerTi. mcenareebi, romlebic bunebrivad
izrdeba ama Tu im tipis niadagze, adaptacis Sedegad
egueba niadagis struqturasa da Semadgenlbas da maT
SeuZliaT Seiwovon wyali da niadagidan miiRon zrda
ganviTarebisTvis saWiro mineraluri elementebi. Ta
vis mxriv, mcenareebic axdenen gavlenas niadagze. am
sa kiTxze detalurad gveqneba saubari winamdebare sa
xelmZRvaneloSi. aRsaniSnavia, rom niadagisa da mce
naris urTierTqmedeba qimuri ciklis mniSvnelovani
faq toria da maszea damokidebuli Cveni planetis eko
sistema.
niadagis struqtura da Semadgenloba
wyali, kldis napralebSi gayinvis Sedegad iwvevs
kldis meqanikur dabzarvas. aseve mJavas, romelic wyal
Si kargad ixsneba, Seswevs unari imisa, rom kldis lodi
qimiuri zemoqmedebiT daSalos. vinaidan organizmebs
SeswevT Zala, moedon kldis lods, maT SeuZliaT daaC
qaron kldis daSla rogorc qimiuri, aseve meqanikuri
gziT. zogierTi organizmi, magaliTad, sekreciuli mJa
vebi (secrete acids) advilad Slian lodebs. napralebSi
wamozrdili mcenaris fesvebic iwveven kldis meqanikur
msxvrevas. Sedegad viRebT niadagis Sres (topsoil), ro
melic Seicavs kldis nawilakebs, cocxal organizmebsa
da lpobis Sedegad miRebul masas (neSompalas _ humus
organuli masalis lpobis Sedegad miRebul narCenebs).
niadagis Sreebi da misi sruli sruqtura kargad Cans
niadagis vertikalur WrilSi, an Rrma ormoSi (ix. surTi
37.5). niadagis zeda Sre, romelsac aseve uwodeben ia
russ (horizon), mdidaria organuli masalebiT da aqedan
gamomdinare, mniSvnelovania mcenaris zrdaganviTa
rebisTvis.
(a) aiarusi niadagis zeda fenaa, is Sedgeba sxvadasxva
masalis daSlili qvebisgan, cocxali organizmebis
gan da daSlili organuli masalisgan
A(b) a iarusi Seicavs gacilebiT nakleb organul niv
Tierebas, vidre b iarusi da naklebad ifiteba.
(g) g iarusi Seicavs daSlil qvebsa da niadagis zeda
fenebisTvis mSobel masalas warmoadgens
S suraTi 37.5 niadagis iarusebi. mecnieri suraTze aRbeW
davs niadagis sam Sres an iarusis vertikalur Wrils.
a
b
g
niadagis zeda Sris struqtura damokidebulia Semad
919
geneli nawilakebis zomaze. yvelaze nayofieri niadagebi
Cveulebriv aris neSompaliani Tixnari (loams), romelic
Sedgeba qviSis, neSompalisa da Tixisgan. aseT niadagSi
sakmao raodenobiTaa wvrildispersuli nawilakebi,
romlebic xels uwyoben niadagSi mineralebisa da wyl
is Sekavebas. Tumca, nayofier niadagSi aseve aris uxeSi
nawilakebi, romlebic niadagSiH Jangbadis Sesasvlel
sivrces qmnian, rac mcenaris fesvebs JangbadiT moma
ragebas uzrunvelyofs. Tu niadagi kargad ar iwovs wy
als da Tu wyali Tavisuflad ar moZraobs niadagSi, aman
SesaZloa gamoiwvios fesvebis kvdoma, vinaidan sahaero
sivrce am SemTxvevaSi wyliT ifareba da aseT niadagSi
advilad mravldeba obi, rac aseve azianebs mcenaris
fesvebs. aRniSnuli safrTxe xSirad emuqreba oTaxis
mecenareebs, radgan niadagi zedmeti morwyvisgan mud
mivad notioa da fesvebs kargad ver miewodeba Jangbadi.
niadagis SemadgenlobaSi Sedis organuli nivTiere
bebi, iseve, rogorc mineralebi. niadagis zeda SreSi
didi raodenobis organizmi binadrobs.
niadagis zeda Sris erTi Cais kovzSi daaxloebiT 5
miliardi baqteriaa, romlebic Tanacxovroben sokos,
wyalmcenarisa da sxva erTujredian organizmebTan
er Tad, mwerebi, miwis Wiebi, nematodebisa da mcenaris
fesvebis CaTvliT. yvela es organizmi gavlenas axens
niadagis fizikur da qimiur procesebze. magaliTad,
miwis Wia moZraobisas xels uwyobs niadagSi haeris moZ
raobas, xolo misi lorwovana niadagis nawilakebis Sem
kvrel funqcias asrulebs. amasTanave, unda aRiniSnos,
rom baqteriebis metabolizmis Sedegad icvleba niada
gis mineraluri Semadgenloba. mcenaris fesvebic aseve
gavlenas axdenen niadagis Semadgenlobasa da struq
turaze. magaliTad, isini icaven niadags eroziisgan da
organuli mJavebis gamoyofiT maT SeuZliaT niadagis pH
sistemaze moaxdinon gavlena.
niadagis zeda Sris aucilebeli komponentia neSom
pala, romelic Sedgeba gaxrwnili organuli masalis
gan, rac, Tavis mxriv, sokoebis da baqteriebs mkvdar
organizmebze, Camocvenil foTlebze da sxva organul
narCenebze `muSaobis~ Sedegad warmoiqmneba. neSompala
Tixis nawilakebs Sekvris saSualebas ar aZlevs da amiT
warmoiqmnea fxvieri miwa, romelic kargad inarCunebs
wyals, magram amavdroulad uzrunvelyofs fesvebis
aeracias. neSompala aseve aris mineraluri sakvebis/mi
kroelementebis wyaro, romelic etapobrivad niadags
ubrundeba mikroorganizmebis mier organuli masalis
daSlis Sedegad.
Zlieri wvimis Semdeg, wyali niadagis msxvili belte
bidan advilad icleba, xolo niadagi alagalag inarCu
nebs wyals, vinaidan wyals izidavs uaryofiTad damux
tuli Tixis zedapiri da niadagis sxva nawilakebi. wylis
erTi nawili ise mWidrod ewebeba niadagis nawilakebs,
rom mcenareebi ver axerxeben mis Sewovas. aqedan ga
momdinare, mcenareebi mxolod im wylis marags iwoven,
romelic naklebadaa niadagTan Sewebebuli (ix. suraTi
37.6). es ar aris sufTa wyali, magram niadagis xsnari, ro
melic Seicavs mineralebs ionebis saxiT. mcenaris fes
vebs swored aseTi narevis Sewovis unari aqvT.
imisTvis, rom fesvebma Seisruton, mineraluri
S suraTi 37.6 miwanarevi wylisa da
mineralebis miRebis procesi.
(a) niadagis wyali. mcenares ar SeuZlia niadagidan mTeli
wylis amowova, vinaidan wylis nawili mWidrod dakavSireb
ulia niadagis hidrofilur nawilakebTan. wyali, romelic
niadagis nailakebTan naklebad mWidrod dakavSirebulia,
SeiZleba fesvebiT SeiTvisos.
(b) niadagSi kationedis mimocvla. wyalbadis ioni (H
+
) sakvebi
nivTierebebis misawvdomobas uzrunvelyofs dadebiTad damuxtuli
mineralebis (Ca
2+
is msgavsi kationebis) gadaadgilebiT, romlebic
mWidrod ukavSirad damuxtul niadagis nawilakebs. mcnenareebs
SeaqvT H
+
ionebi maTi gamoyofiT fesvis bususebidan da ujreduli
sunTqvis Sedegad, romelic aTavisuflebs CO
2
-s niadagis xsnarSi,
sadac is Sedis reaqciaSi H
2
O-sTan da qmnis naxSirmJavas (H
2
CO
3
). am
mJavis daSlis Sedegad niadagis xsnars H
+
emateba.
niadagis nawilaki
garSemortymulia
wylis apkiT
fesvis bususi
mcenar
isTvis
misawv
domi
wyali
niadagis
nawilaki
fesvis bususi
haeri
H
2
O + CO
2
.H
2
CO
3
.NCO
3-
+
920
ione bi, gamodevnili unda iyon niadagis nawilakebisgan
miwanarev xsnarSi. uaryofiTad damuxtuli ionebi (an
ionebi), rogiricaa nitrati (NO
3

), fosfati (H
2
PO
4

)
da sulfati (SO
4
2
) mWidrod ar ewebeba uaryofiTad
damuxtul niadagis nawilakebs da aqedan gamomdinare,
maTi gamodevna niadagidan advilad mimdinareobs. Tum
ca, Zlieri wvimisa da morwyvis dros, aseTi saxis ionebi
swrafad xvdeba gruntis wylebSi da amiT mcenarisTvis
naklebad xelmisawvdomni xdebian. dadebiTad damuxtu
li ionebi (kaTionebi) rogoricaa kaliumi (K
+
), kalci
umi (Ca
2+
) da magniumi (Mg
2+
) mWidrod ekvrian niadagis
nawilakebsa da zedapirs da aqedan gamomdinare, albaTo
ba imisa, rom isini gruntSi Cairecxon, naklebia. miner
aluri kaTionebis Sewova xdeba mas Semdeg, rac isini ix
sneba niadagSi H
+
saxiT. am process ewodeba kaTionebis
gacvlis procesi, rasac xels uwyobs mcenaris fesvebi,
romlebic axdenen H
+
damatebas niadagis xsnarze (ix. su
raTi 37.6 b).
niadagis konservacia da ekologiurad
mdgradi soflis meurneoba
saukuneebi sWirdeba niadagis nayofier masad ga
daq cevas. nayofieri niadagi wlebis manZilze kldis
daS lisa da organuli masalebis akumulirebis Sedegia.
Tumca adamianis mier arasworad warmarTulma saqmiano
bam nayofieri niadagi SeiZleba unayofod sul mcire
droSi gadaaqcios. magaliTad, 1930ian wlebSi ameri
kis SeerTebuli Statebis samxreT dasavleTSi mdebare
zegani ekologiuri da adamianis ubedurebis adgilad
gamocxadda, vinaidan is ramdenime weliwarSi udabnod
iqca. manam, sanam fermerebi dasaxldeboden, es terito
ria dafaruli iyo mwvane balaxiT da niadagis safaric
SenarCunebuli iyo miuxedavad xangrZlivi gvalvebisa
da wvimebisa, rac regionis ekosistemisTvis damaxasi
aTebeli iyo. Tumca, me19 saukunis bolos da me20 sau
kunis dasawyisSi teritoria fermerTa sakuTrebad ga
daiqca. fermerebma daiwyes xorblis moyvana. isini aseve
mecxoveleobas misdevdnen. es teritoria dReisTvis
daSlilia qarebisgan, xolo mTavari problema isaa, rom
zedized gvalviani wlebisa da qarebis Sedegad niadagis
safaris didi nawili saerTod gaqra. fermerebi iZuleb
ulni gaxdnen, mietovebinaT teritoria. jon stainbekis
nawarmoebSi `risxvis nayofi~ naTladaa aRwerili ameri
kis am nawilSi mcxovrebi xalxis cxovreba.
niadagis konservaciaze rom ezrunaT, niadagis nayo
fiereba da ekologiurad mdgradi produqtiuloba ar
dairRveoda.
imisTvis, rom gavigoT, ras niSnavs niadagis konser
vacia, Cven unda gvaxsovdes, rom soflis meurneoba mx
olod adamianis xeliT SeiZleba warimarTos. tyeebSi,
velze da Cveni planetis ekosistemis sxva sivrceebSi,
mineraluri mikroelementebi Cveulebriv gaxrwnili
organuli masalis Sedegad xvdeba niadagSi, xolo rode
sac fermerebi iReben mosavals, sasicocxlo elementebi
qimiur cikls wydeba da mxolod erT teritoriaze lo
kalizdeba. zogadad rom vTqvaT, soflis meurneoba aRa
ribebs niadagis mineralur Semadgenlobas. 1000 kilo
xorblis moyvanisTvis niadagi 20 kilogram azots, 4kg
fosfors da 4,5kg kaliums kargavs. yovel wels niadagis
nayofiereba mcirdeba, TuU ar moxda sasuqiT niadagis
nayofierebis gazrda. sasuqebs Sorisaa azoti, fosfori
da kaliumi.
naTesebi ufro meti raodenobis wyals isrutavs,
vidre bunebrivad amosul mcenareebs sWirdebodaT da
aqedan gamomdinare, fermeri iZulebulia, damatebiT
morwyas mosavali. sasuqis damatebisas da morwvisas
saWiroa zomiereba da zrunva niadagis eroziis Tavidan
asacileblad es sami faqtori diadagis konservaciis
mniSvnelovani elementia. niadagis konservaciis Sem
degi etapia niadagis ganaxleba, rac, Tavis mxriv, niS
navs gamofituli niadagisTvis sameurneo nayofierebis
dabrunebas. msoflio sameurneo daniSnulebis miwebis
30% dabali nayofierebiT xasiaTdeba, rac gamowveulia
niadagis qimiuri dabinZurebiT, mineralebis naklebo
biT, maRali mJavianobiT, simlaSis donis gazrdisa da
cudi drenaJirebiT.
sasuqi
niadagis nayofierebis gazrda sasuqiT jer kidev
preistoriuli droidan daiwyes miwaTmoqmedebma, SeamC
nies ra, rom im teritoriaze, sadac saqoneli Zovda (da
Zovis dros nakels tovebda), balaxi ufro xasxasa iyo da
ufro swrafad izrdeboda. dReisTvis ganviTarebul sax
elmwofoebSi, fermerTa umravlesoba iyenebs qarxnuli
wesiT damzadebul, mineralebiT gamdidrebul sasuqs.
aseTi saxis sasuqi mdidaria azotiT, fosforiTa da ka
liumiT. sameurneo savargulebis umetesoba makroel
ementebis naklebebiT xasiaTdeba. sasuqi samcifra kodi
Taa markirebuli e.w. NPK ratio, romelic miuTiTebs
sasuqSi am sami elementis proporciaze. mag: sasuqi, ro
melic markirebulia kodiT `151015~ miuTiTebs, rom
masSi azotis (amoniumis an nitratis saxiT) Semcveloba
15%, fosforis Semcveloba _ 10% (fosforis mJavis
saxiT) da kaliumis Semcveloba 5% (mineraluri kaliu
mis mJavis saxiT).
nakeli, fishmeal da komposti e.w. `organuli~ sasuq
ia, radgan isini biologiuli warmoSobisaa da Seicaven
organuli masalis daSlis Sedegad miRebul nawilakebs.
sanam mcenares sasuqis saxiT mivawodebT aseT masas,
saWiroa organuli masalis araorganul elementebad
gardaqmna, rac mcenaris fesvebis mier advilad Seiwove
ba. organuli sasuqiT an qimiuri Semadgenlobis sasuqis
niadagze moxvedris Semdeg mcenare mineralebs Cveu
lebriv erTnairad iRebs, Tumca unda aRiniSnos, rom
organuli sasuqi etapobrivad gamoyofs mineralebs,
xolo qarxnuli wesiT damzadebuli sasuqi swrafad
921
Seiwoveba da didxans ar rCeba diadagSi. zedmeti ode
nobis mineralebi, romelsac ar iRebs mcenare, xSir Sem
TxvevaSi, gamouyenebeli rCeba da morwyvisa da wvimis
Sedegad gruntSi irecxeba. aqve unda aRvniSnoT, rom
es mineralebi gruntis wylebs uerTdeba da abinZurebs
tbebsa da mdinareebs.
agronomebi cdiloben miaRwion maRalmosavlianobas
sasuqis naklebi doziT moxmarebis pirobebSi. erTerTi
Teoriis mixedviT, genetikurad unda Seiqmnas `Wkviani~
mcenareebi, romlebic fermers `acnobeben~ niadagSi
mkvebavi elementebis naklebobis Sesaxeb da amiT acile
buli iqneba mosalodneli safrTxe mcenaris daRupva
(ix. suraTi 37.7). aseTi wesiT gamoyvanili mcenareebis
erTi nairsaxeoba iyenebs promouters (specifikuri
nukleotiduri Tanmimdevroba dnmis molekulaSi, ro
melic ukavSirdeba rnm polimerazas da amoicnobs rnm
is transkripciis sawyis wertils), rac swrafad axdens
ribo nukleinis mJavis polimerazs (fermenti, romelic
xels uwyobs genetikuri informaciis daTvlas), rode
sac mcenaris qsovilSi iwyeba fosforis Semcvelobis
Semcireba.
es promouteri pirdapir kavSirSia reporter gen
Tan, romelic Tavis mxriv, iwvevs cisferi pigmentis
gamomuSavebas foTlebis ujredebSi. rodesac aseTi
mcenaris foTlebi cisfer Seferilobas iRebs, fermeri
xvdeba, rom droa, daamatos fosfatis Semcveli sasuqi.
fosforis
deficiti kargad
gamoxatulia
fosforis nakle
boba ar aris
fosforis defi
cit iwyeba
S suraTi 37.7 `Wkviani~ mcenaris mier mineralebis
deficitis deklarireba.
mcenareebis zogierTi nairsaxeoba genetikurad mo
dificirebulia, riTac mcenare acnobebs fermerebs
mosalodneli safrTxis Sesaxeb (igulisxmeba sakvebi
elementebis nakleboba). magaliTad, laboratoruli kv
levebis Sedegad dadginda, rom mcenare arabidofzisi
cisfer Seferilobas iRebs fosfatis naklebebis dros.
imisTvis, rom fermerma gonivrulad daamatos sa
suqis odenoba niadags, man unda icodes niadagis pH
pirobebi, radgan swored es axdens gavlenas kaTionTa
cvlaze da mineralebis qimiur formaze. miuxedavad
imisa, rom zogjer SeiZleba sasicocxlo mniSvnelobis
elementebi sakmao raodenobiT iyos niadagSi, mcena
reebi SeiZleba mainc ganicdidnen `SimSils, radgan
es mineralebi mWidrod arian miwebebulni niadagis na
wilakebs, an iseTi qimiuri forma aqvT miRebuli, rom
mcenaris fesvebis mier ver xerxdeba maTi Sewova. niada
gis pH pirobebis regulireba riskTanaa dakavSirebuli;
H+ koncentraciis Secvlam SeiZleba erTi minera
lis xelmisawvdomoba gazadros, magram Seamciros meore
mineralis Sewovis SesaZlebloba. magaliTad, pH8 piro
bebSi, mcenares SeuZlia miiRos kalciumi, magram rki
nis miReba sruliad SeuZlebelia. niadagis pH pirobebi
unda Seesabamebodes naTesis mineralur moTxovnile
bebs. Tu niadagi Zlier tutovania, sulfatis damate
biT Semcirdeba pH. maRali mJavianobis niadagi SeiZleba
normalur mdgomareobamde daviyvanoT, Tu mas gavamdi
drebT kalciumis karbonatiT an kalciumis hidratiT.
maRali mJavianobis niadagebze, gansakuTrebiT tro
pikul teritoriebze, udides problemas warmoadgens
is, rom dabali pH dros alumini iSleba da mcenaris fes
vebisTvis toqsikuri xdeba. mcenareebis zogierTi nair
saxeoba egueba niadagSi aluminumis maRal Semcvelobas
organuli anionebis sekreciis gziT, rac faqtobrivad
xels uSlis alumins, SeaRwios fesvebSi da Sedegad uvne
belia mcenarisTvis.
irigacia
mcenaris zrdaganviTarebisTvis sasicocxlo mniS
vneloba aqvs wyals. morwyvis Sedegad udabno SeiZleba
baRad gadaiqces, magram soflis meurneoba wyalmcire
regionebSi SesaZloa wylis resursebis uxvad gamoyeneba
gamiwvios da saboloo jamSi, savalalo Sedegamdec ki
miiyvanos ekosistema. magaliTad, aSSs samxreTdasav
leT StatebSi irigaciis Sedegad mdinareebisgan pata
ra nakadulebi darCa. meore problema isaa, rom wyalm
cire teritoriaze irigaciis Sedegad niadagi SeiZleba
ise damlaSdes, rom sruliad unayofo gaxdes. morwvis
Semdeg wyali orTqldeba niadagidan da niadagSi rCeba
marilebi, romlebic niadagis xsnarSi arsebul (soil solu-
tion) wylis potencials ufro negatiurs xdis, aqedan ga
momdinare, mcirdeba niadagidan fesvebis mimarTulebiT
wylispotencialis gradienti (ixileT Tavi 36).
msoflioSi izrdeba mosaxleobis rodenoba da amas
Tan erTad izrdeba sasoflosameurneo savargulebis
farTobic. irigaciis axali meTodebis gamoyenebiT Sei
Zleba moxerxdes sarwyavi wylis maragTan dakavSirebu
li problemebi da aseve Tavidan acilebul iqnas niada
gis damlaSeba. aSSs dasavleT StatebSi e.w. wveTovani
irigaciis meTods iyeneben, rac wylis aorTqlebas am
cirebs. aseve aRsaniSnavia is faqti, rom botanikosebs
mcenareTa iseTi nairsaxeobebi gamohyavT, romlebic ar
saWiroeben didi odenobiT wyals.
erozia
aSSSi, yovel wels, aTasobiT heqtari miwis zeda
piri iSlebs qarebisa da wyaldidobebis Sedegad. ero
922
ziis procesis SeCereba SesaZlebelia, Tu moxdeba xeebis
dargva, romlebic qarsacavis funqcias Seasruleben,
aseve, mTis ferdobebze sasoflosameurneo nargavebis
terasuli ganlageba, struqturirebuli kultivaciis
meTodis danergva, rac iqneba miwis safaris SenarCunebis
garantia (ix. suraTi 37.8). ionjis da xorblis naTesebi
miwis zedapirisTvis Sesaferis damcav safars qmnian
simindTan da sxva erTwlian sasoflosameurneo kul
turebTan SedarebiT.
S suraTi 37.8 niadagis struqturuli kultivacia. viskon
sinis StatSi mTis ferdobebis kultivacia naTesebis wriuli
struqturizebuli daTesviT xdeba da ara mTis ferdobze para
leluri rigebis mixedviT. aseTi saxis struqturuli kulti
vacia Zlieri wvimebis Sedegad miwas eroziisgan icavs (vinaidan
wyali pirdapiri nakadiT ver Camoedineba ferdobebidan).
niadagi ganaxlebadi resursia, Tu mas sworad dava
muSavebT. fermerebs mravali wlis ganmavlobaSi eqneba
SesaZlebloba, aseT niadagze moiyvanon uxvi mosavali.
miwis marTvis mizania, ekologiurad mdgradi soflis
meurneobis Camoyalibeba, romelic gulisxmobs miwaT
moqmedebis sxvadasxva meTodis danergvas, raTa uzrun
velyofili iyos ekologiuri usafrTxoeba da uxvmosav
lianoba.
niadagis melioracia
msoflioSi arsebuli teritoriebis did nawilSi
niadagi ver iqneba gamoyenebuli sasoflosameurneo
daniSnulebiT, vinaidan, niadagi dabinZurebulia, an
gruntis wylebSi toqsikuri mZime metalebisa da or
ganul momwamvlel nivTierebebs Seicavs. tradiciulad,
niadagis melioracia arabiologiuli teqnologiebiT
xorcieldeba, rogoricaa dabinZurebuli niadagis sa
faris aReba, magram es procesi did xarjebTanaa daka
vSirebuli da xSir SemTxvevaSi, azianebs landSafts.
axali meTodi, e.w fitoremediacia aris biologiuri
teqnologia, romelic ar iwvevs niadagis daSlas da
amasTanave, ar aris dakavSirebuli did xarjebTan. am
teqnologiis wyalobiT, mcenareebi isrutaven niadagis
damabinZurebel nivTierebebs da axdenen maT koncentri
rebas mcenaris iseT nawilSi, romelic advilad SeiZleba
moscildes mcenares da gatanil iqnas ekologiuri ka
tasrofis adgilidan. magaliTad, alpur penikress (al-
pine pennycress - Thlaspi caerulescens)
sxva mcenareebTan SedarebiT, 300jer meti raode
nobis TuTiis akumulireba SeuZlia Tavis ylortebSi.
aseTi mcenareebi sasicocxlo mniSvnelobisaa iseTi
teritoriebisTvis, romlebic dabinZurebulia samTo
samuSaoebis, birTvuli iaraRis sacdeli operaciebis
Sedegad. fitoremediacia aris bioremediacis yvelze me
tad gavrcelebuli teqnologiaa, romelTa Soris aseve
aris prokariotebi da zogjer erTujrediani orga
nizmebic, romlebic axdenen dabinZurebuli niadagebis
detoqsifikacias (ixileT winamdebare saxelmZRvanelos
27e da 55e Tavi).
koncefcia testi 37.2
1. CamoTvaleT janmrTeli niadagisTvis damaxasi
aTebeli Tvisebebi;
2. ganmarteT fraza `sasargeblo nivTierebebis si
Warbe~ mcenareebis morwyvisa da sasuqiT moma
ragebis konteqstSi.
koncefcia 37.3
azots mcenaris
zrda-ganviTarebisTvis
udidesi mniSvneloba aqvs
mineralur elementebs Soris azots udidesi mniSvn
eloba aqvs mcenaris zrdisa da uxvmosavlianobis Tval
sarisiT. mcenareebisTvis aucilebelia azoti, romelic
Seicavs cilebs, nuklein mJavebs, qlorofilsa da sxva
mniSvnelovan organul molekulebs.
niadagis baqteria da azotis maragi
raoden gasakviric ar unda iyos, atmosferos daax
loebiT 80%s azoti Seadgens, Tumca mcenareebi mainc
azotis ukmarisobas ganicdian. atmosferuli azoti
airia N
2
da am saxiT mcenareebisTvis xelmisawvdomi ar
aris. imisTvis, rom mcenarem SeiTvisos azoti, saWiroa
azotis gardaqmna amoniumad (NH
4
+
) an nitratad (NO
3
-
).
sxva mineralebisgan gansxvavebiT, niadagSi arsebuli
NH
4
+
da N NO
3
-
ar aris kldovani masis daSlis Sedegad
warmoqmnili minerali. aseTi mineralebis wyaro aris
mikrobebis mier daSlili neSompala (humus). aseT mik
923
robebs Sorisaa azotbaqteria (ammonifying bacteria) (ix.
suraTi 37.9).
daSlis Sedegad, cilebsa da sxva organul naerTeb
Si arsebuli azoti gardaiqmneba araorganul Semad
genlobad, romelsac xelmeored iyeneben mcenareebi
mineralebis saxiT. azotis nawili ikargeba, rodesac
niadagis mikrobebi, rogoricaa denitrificirebeli baq
teria, axdens NO
3

is gardaqmnas N
2
ad, da am SemTxveva
Si, azoti niadagidan atmosferoSi gadadis airis saxiT.
Tumca, sxva saxis baqteria e.w. azotmafiqsirebeli
avsebs azotis mineralebis marags niadagSi. es baqteria
metaboluri procesis dros atmosferodan aRebul N
2

gardaqmnis NH
3
(amoniumad), am process azotis fiqsa
cia ewodeba. ekosistemaSi azotis cirkulaciis rTuli
procesi detaluradaa ganxiluli winamdebare saxelmZ
Rvanelos 54e TavSi. amJamad, Cven yuradRebas vamax
vilebT azotis fiqsaciaze da im etapebze, rac ganapiro
bebs mcenareSi azotis asimilacias.
dedamiwaze cocxali arsebebis sicocxle damokide
bulia azotis aTvisebaze, am process ki mxolod ramden
ime baqteria marTavs. aseTi baqteriebis nawili Tavisu
flad binadrobs niadagSi, xolo danarCenebi mcenaris
fesvebSi Tanacxovrobs simbiozuri kavSirebis saSu
alebiT (am simbiozuri kavSirebis Sesaxeb informacias
detalurad gaecnobiT winamdebare saxelmZRvanelos
momdevno nawilSi). atmosferuli azotis (N
2
) amoniumad
(NH
3
) gardaqmnis procesi rTuli da mravaletapiania,
magram Cven SegviZlia azotis miRebis procesi martivad
aRvweroT, Tu visaubrebT reagentebsa da produqtebze:
N
2
+ 8e
-
+ 8H
+
+ 16ATP 2NH
3
+ H
2
+ 16ADP + 16Pi
nitrogenazebis fermentuli kompleqsi katalizde
ba erTiani Tanmimdevruli reaqciis Sedegad, romelic
axdens airSi arsebuli azotis N
2
gardaqmnas amoniumad
NH
3
eleqronebisa da H+ is damatebis Sedegad. aRsaniS
navia, rom azotis fiqsacia sakmaod `ZviradRirebuli~
procesia, Tu gaviTvaliswinebT metaboluri energiis
xarjvas, baqteria ATPis rva molekulas iyenebs amo
niumis TiToeuli molekulis sinTezisTvis. azotis fiq
satori baqteria mravladaa organuli masaliT mdidar
niadagSi rac, Tavis mxriv, ujreduli sunTqvis mamoZ
ravebeli Zalaa da ATP-is gamomuSavebas uwyobs xels.
niadagis narevSi (soil solution) amoniumi iZens meore
wyalbadis ions imisTvis, rom Seqmnas amoniumis ioni
(NH
4
+
), romelsac advilad isrutavs mcenare. magram
unda aRiniSnos, rom mcenareebi azots ZiriTadad nitra
tis saxiT iReben (NO
3

) da aseTi saxiT azoti warmoiqm

neba niadagSi nitroficirebis baqteriis mier, romelic
axdebs amoniumis mJavad gadaqcevas (ix. suraTi 37.9).
mas Semdeg, rac azots mcenaris fesvebi Seiwoven, mcena
ris fermentebi azots kvlav amoniumad gardamqnian da
sxva fermentebis mier is uerTdeba aminomJavebs da sxva
organul naerTebs. mcenareTa umravlesobaSi azoti
S suraTi 37.9 niadagis baqteriis roli mcenareebis mier azotis aTvisebis dros. amoniumi mcenareebisTvis xelmisawvdomi
xdeba ori tipis baqteriis wyalobiT: baqteriaTa erTi tipi (azotmafiqsirebeli) axdens atmosferoSi arsebuli azotis N2 daWeras,
xolo meore axdens organuli masalis daSlas (amonificirebuli baqteria). miuxedavad imisa, rom mcenareebi amoniumis nawils
niadagidan iReben, isini ZiriTadad isrutaven nitrats, romelsac nitrificirebis baqteria gamoimuSavebs amoniumisgan. mcenareebi
nitrats kvlav amoniumad aRadgenen manam, sanam moxdeba azotis organul nivTierebebTan asimilacia. qsilemas gadaaqvs azoti
fesvidan mcenaris ReroebSi nitratis, amoniumis mJavisa da sxva organuli naerTebis saxiT (transportirebuli nivTierebebi
damokidebulia mcenaris saxeobaze).
atmosfero atmosfero
niadagi
azotfiqsirebadi
baqteria
azoti da azoto
vani organuli
komponentebi
qsilemiT
ylortebis siste
masTan gadadis.
NH
3
(amiaki)
NH
4
+

(amo
niumi)
H
+
(niadagidan)
nitrireba
di baqteria
denitrireba
di baqteria
amonificireba
di baqteria
organuli ma
sala (humusi)
NO
3
-
(
nitrati)
fesvi
niadagi
NH
4
924
fesvebSi sinTezirebis Semdeg qsilemis saSualebiT ni
tratis an sxva organuli SenaerTis saxiT mcenaris fes
vebidan ylortebSi gadadis.
naTesebSi cilebis Semcvelobis gazrda
azotis Sewovas mcenareebis mier da mis gardaqmnas
cilebad da sxva organul nivTierebebad did mniSvn
eloba aqvs adamianis keTildReobisTvis, vinaidan, ada
mianebi xSir SemTxvevaSi swored cilebis naklebeobas
ganicdian. ganviTarebad qveynebSi adamianTa umravle
soba mxolod mcenareuli sakvebiT sazrdoobs da aqedan
gamomdinare, cilebs mxolod mcenareebis saSualebiT
iRebs. samwuxarod, mcenareTa umravlesobaSi cilebis
dabali Semcvlobaa da aseT mcenareebSi cilebis Semad
genlobas SesaZloa akldes erTi an meti aminomJava, rac
aucilebelia adamianis srulyofili kvebisTvis (ix. su
raTi 41.10). agronomebis upirveles mizans warmoadgens
mcenareebSi cilebis raodenobisa da xarisxis gazrda.
mcenareTa axali jiSebis gamoyvanis Sedegad mec
nierebma miiRes simindis, xorblisa da brinjis sxvadasx
va saxeoba, romlebic mdidaria cilebiT. Tumca, swored
am saxeobebs didi odenobiT azoti sWirdeba zrdagan
viTarebisTvis da arsebul deficits qarxnuli wesiT
damzadebuli sasuqiT aRidgenen. biologiuri azotfiq
satoris msgavsad, amoniumisa da azotis atmosferuli
azotisgan warmoebisas didi raodenobiT energia ixar
jeba. sasuqis mwarmoebeli qarxana didi raodenobiT saw
vavs moixmars. cilebiT mdidari naTesebi iseT qveynebs
sWirdeba, romlebic naklebad arian gadaxdisunariani
da sawvavisTvis saWiro xarjebis dafarva naklebad Za
luzT. momavalSi axali katalizatorebis (meqanizmi,
romlis meSveobiT nitrogeneziT xdeba azotis fiqsa
cia) wyalobiT, azotis warmoeba nakled xajebTan iqneba
dakavSirebuli.
ramdenime wlis win, bioqimikosebma daadgines rizo
biumSi (azotmafiqsirebeli baqteriis nairsaxeoba) ni
trogenezis struqtura da es gaxda katalizatoris
Seqmnis modeli qimiqosebisTvis. naTesebSi cilebis ra
odenobis gazrda aseve SesaZlebelia simbiozuri azot
fiqsatoris produqtiulobis gazrdiT. am process mom
devno nawilSi ganvixilavT.
koncefcia testi 37.3
1. ganmarteT, ra rols asrulebs azotmafiqsirebe
li baqteria adamianis keTildReobisTvis.
koncefcia 37.4
mcenaris mkvebavi sistema xSir
SemTxvevaSi sxva organizmebTan
uSualo kavSiris damyarebis
safuZvelze muSaobs
mcenareTa umravlesobas aqvs kvebis adaptaciis
unari, romelic sxva organizmebis CarTvasac gulisx
mobs. aseT urTierTobaTa ori saxeobaa mutualisturi:
azotis simbiozuri fiqsacia, romlis drosac urT
ierTqmedebaSia mcenaris fesvebi da baqteria, da meore
mikorizuli: rodesac urTierTqmedebaSia mcenaris
fesvebi da sokoebi. am ormxrivad sasargeblo `urTier
Tobebis~ Seswavlis Sedegad mecnierebma daadgines, rom
arsebobs erTmxrivi da SedarebiT uCveulo adaptacia
epifitebi, parazituli mcenareebi da xorcismWameli
mcenareebi.
baqteriis roli azotis simbiozuri
fiqsaciis procesSi
azotmafiqsirebel baqteriasTan simbiozuri urT
ierTqmedeba zogierTi mcenarisTvis asaTviseblad mza
azotis mudmivi wyaroa. soflis meurneobis Tvalsaz
risiT rom ganvixiloT, yvelaze mniSvnelovani da efeq
turi simbiozi azotmafiqsirebel baqteriasa da mcena
reebs Soris Cans parkosan mcenareTa ojaxSi: barda,
cercvi, lobio, soio, miwis Txili, ionja da samyura.
parkosani mcenareebis fesvebs e.w. koJrebi gasdevs,
romelTa SemadgenlobaSi Sedis mcenareuli ujredebi,
romlebic `inficirebulia~ azotfiqsatori rizobi
umiT (`fesvSi mobinadre baqteria~) (ix. suraTi 37.10
a). am kvanZebSi rizobiumis baqteria baqteroidis for
mas iRebs, romelic binadrobs saTesle vezikulaSi,
romelsac fesvebis ujredebi qmnian (ix. suraTi 37.10 b).
rizobiumis baqterias SeuZlia atmosferoSi arsebu
li azotis Sesrutva da mcenarisTvis miwodeba amonium
is saxiT, xolo amoniums, rogorc cnobilia, mcenare ad
vilad iTvisebs (ix. suraTi 37.9). parkosanrizobiumis
simbiozis dros xdeba ufro sasargeblo azotis generi
reba mcenarisTvis, vidre, nebismieri qarxnuli wesiT
damzadebuli sasuqis zemoqmedebis Sedegad. am simbi
ozis Sedegad mcenarisTvis saWiro raodenobis azoti
gamoiyofa da rac yvelaze mTavaria fermerisTvis es
sruliad ufaso `momsaxurebaa~. amaragebs ra azotiT
parkosan mcenareebs, simbiozuri azotis fiqsaciis
dros mniSvnelovnad mcirdeba sasuqiT momaragebis
aucilebloba Sesabamis naTesebSi.
mcenareSi baqteroidebi binadroben arafotosinTe
925
zur ujredebSi, romelsac azotis fiqsaciis unari aqvs
da romelsac uhaero garemo sWirdeba. mcenaris gax
evebuli gare Sreebi aseve xels uSlis gazebis cvlas.
mcenaris fesvebis zogierTi kvanZi mowiTalo ferisaa,
rac ganpirobebulia molekula legemoglobiniT (rki
nis Semcvleli cila, romelic mijaWvulia Jangbadze).
es cila warmoadgens Jangbadis `bufers, sadac inaxeba
Tavisufali Jangbadis koncentrati da saWiroebis Sem
TxvevaSi, miewodeba baqterias adenozintrifosfatis
gamomuSavebisTvis, rac azotis fiqsaciisTvis aucilebl
pirobas warmoadgens.
yvela koJri dakavSierulia rizobiumis filtrTan.
ixileT suraTi 37.11, sadac aRwerilia, rogor xdeba
fesvis koJris ganviTareba mas Semdeg, rac baqteria
aRwevs egreT wodebul `infeqciis ZafSi~. parkosan
mcenaresa da azotmafiqsirebel baqterias Soris sim
biozuri urTierTkavSiri mutualisturia, vinaidan
baqteria awvdis mcenares fiqsirebul azots, xolo
mcenare, Tavis mxrov, baqterias amaragebs naxSirw
ylebiTa da sxva organuli nivTierebebiT. simbiozuri
azotis fiqsaciiT warmoqmnili amoniumis didi nawilis
aTviseba xdeba koJrSi, sadac aminomJava iqmneba, ro
S suraTi 37.11 soios fesvebis kvanZis/wanazardis ganviTareba.
vezikuleb
Si ganlage
buli baqte
rioidi
koJrebi
fesvebi
(a) bardisebrTa fesvi.
bardis fesvebze gamsx
vileba koJrebia, romelSic
binadrobs Rhizobium baq
teria. baqteria afiqsirebs
azots da iRebs mcenaris
mier mowodebul fotosin
Tezis produqtebs.
(b) baqteroidi soios
fesvis koJrebSi. am TEM-ze
fesvis koJris ujredis
vezikulebi savsea baqteri
oidiT. marcxniv gamo
saxuli ujredebi ar aris
inficirebuli.
5m
1. fesvebi gamoscemen qimiur
signals, romelic izidavs
Rhizobium baqterias. baqteria
Semdeg gamoscems signals, ro
melic astimulirebs fesvis
bususebs, rom isini gagrZeld
nen da Seqmnan inficirebuli
Zafi plazmuri membranis
invaginaciiT.
2. baqteria xvrets korteqss
inficirebul ZafSi. korteq
sis da periciklis ujredebi
calkevdeba da kortikuli
(qerqis), ujredebi romelTa
vezikulebSi ganlagebulia
baqteriebis grovebi calkev
deba datotvili inficire
buli Zafisgan. es procesi
mTavrdeba baqterioidis
formirebiT.
3. zrda grZeldeba korte
qsis da periciklis in
ficirebul regionSi da
gayofadi ujredebis es ori
masa erTiandeba da koJrebs
qmnis.
4. koJri iviTarebs WurWlo
van qsovils, romelic awvdis
sakvebs koJrebs da azoto
vani komponentebi gadaaqvs
WurWlovan cilindrSi mTels
mcenareSi gasavrceleblad.
inficirebuli
Zafi
Rhizobium
baqteria
fesvis
korteqsis
gayofadi
ujredebi
periciklis gayo
fadi ujredebi
baqterioidi
fesvis infici
rebuli bususi
fesvis ganviTa
rebadi koJrebi
baqterioidi
koJris WurW
lovani qsovili
baqterioidi
926
melic Semdgom ylortSi transportirdeba qsilemis sa
SualebiT.
molekuluri biologia da fesvis koJris
Camoyalibeba
rogor axerxeben parkosani mcenareebi rizobiumis
Secnobas niadagSi arsebul baqteriebs Soris? rogor
xdeba rizobiumTan kavSiris Sedegad kvanZis warmoqmna?
am or kiTxvaze pasuxis gasacemad biologebma Seiswavles
qimiuri kavSiri baqteriasa da fesvs Soris. mecnierebma
daaskvnes _ partniorebi erTmaneTis qimiur signalebze
reagireben konkretuli genis gamomuSavebiT, rac xels
uwyobs koJris Camoyalibebas.
mcenare iwyebs kavSiris damyarebas, rodesac misi
fesvebi axdens molekulebis (flavonoidebis) sekre
cias, xolo es molekulebi reaqciaSi Sedian rizobiumis
ujredebTan, romlebic fesvebTan axlos Tanacxovro
ben. signalis specifika damokidebulia flavonoiduri
struqturis saxesxvaobaze, vinaidan konkretuli par
kosani mcenareebi axdenen flavonoidis sekrecias, rom
lis aRmoCena da Sesrutva SeuZlia mxolod rizobiumis
elementebs. mcenaris sasignalo sistemis saSualebiT
xdeba genis maregulirebeli cilis gaaqtiveba baqte
riaSi, romelic Tavis mxriv amuSavebs baqteriuli genis
nod klasters imisTvis, rom moxdes `kvanZuri genis~
gamomuSaveba.
nodis genebi gamoimuSaveben fermentebs, romlebic
axdenen nod faqtorebis specifikuri molekulebis
warmoqmnis katalizebas. baqteriuli ujredebiT sekre
cirebuli nod faqtorebi fesvs atyobineben infici
rebis procesis dawyebis aucileblobas, rac Tavis
mxriv, rizobiums saSualebas aZlevs, SeaRwios fesvSi da
daiwyos fesvis koJris warmoqmna. mcenaris mxridan re
agirebis procesis dasawyebad saWiroa moxdes adreuli
nodulinis genis aqtivacia, rac mimdinareobs signa
a
b
S suraTi 37.12 mikoriza.
(a) eqtomikoriza. sokos miceliumis
garsi fesvs SigniT aqcevs. sokos
hifa garsidan niadagSi aRwevs,
saidanac wyals da mineralebs iRebs,
gansakuTrebiT fosfatebs. hifa
aseve vrceldeba fesvis korteqsis
ujredgare sivrceSi, da uzrunve
lyofs did farTobs sakvebis mimocv
lisTvis sokosa dam is maspinZel
mcenares Soris (SEM)
(b) endomikoriza. fesvis garSemo
ar xdeba mantis formireba, magram
sokos mikroskopuli hifebi fesvebSi
aRwevs. fesvis korteqsSi, soko qmnis
vrcel konaqts mcenaresTan datot
vili hifebis saSualebiT, romlebic
qmnian arbuskulebs, romlebic uz
runvelyofen sakvebis mimocvlisT
vis uzarmazar farTobs. hifa aRwevs
korteqsis ujredebis garsSi, magram
ver aRwevs plazmur membranaSi.
mantia (so
kos garsi)
epiderma
korteqsi
100m
endoderma
kortikalur
ujredebs So
ris SeRweuli
sokos hifebi.
(SEM)
epiderma
korteqsi
kortikuli
ujredebi 10m
endoderma
vezikuli
kasparis Tasma
arbuskulebi
sokos
hifa
fesvis
bususi
(LM SeRebili nimuSi)
927
lis transduqciis gziT da masSi e.w meore genetikuri
informaciis molekulis rols Ca
2
+
asrulebs (ixileT
winamdebare saxelmZRvanelos me11 Tavi). fesvebis ko
Jrebis Camoyalibebis procesi molekuluri biologiis
sferoa, mecnierebi imedovneben, rom daadgenen, rogor
moaxdinon rizobiumis aTviseba da koJris warmoqmna im
erTwlian kulturebSi, romlebic Cveulebriv, ar qmnian
aseTi azotifiqsaciis simbiozur urTierTkavSirs.
simbiozuri azotis fiqsacia
da soflis meurneoba
simbiozuri azotis fiqsacia sasoflosameurneo
TvalsazrisiT udidesi mniSvnelobisaa. niadagze, sadac
mohyavT simindi, romelic ar ganekuTvneba parkosanTa
ojaxs, meore weliwads sasurvelia daiTesos ionja an
sxva parkosani mcenare, raTa niadagSi aRdges fiqsire
buli azotis koncentracia. rizobiumTan SeerTebis uz
runvelsayofad parkosani mcenaris Tesls daTesvamde
asveleben baqteriebis narevSi an baqteriebis Semcvel
mtverSi. parkosnis mcenaris mosavals xSir SemTxvevaSi
ar iReben, aramed pirdapir niadagis kultivaciis dros
niadagSi ayoleben, raTa beltebis qveS daSlis Sedegad
Seiqmnas `mwvane sasuqi~. aseT niadags TiTqmis ar sWird
eba qarxnuli wesiT damzadebuli sasuqiT gamdidreba.
parkosan mcenareTa garda, sxva mcenareebic Seicaven
iseT arsebebs, romlebic simbiozuri azotis fiqsaciis
saSualebiT arseboben. magaliTad, Txmelasa da zogierT
tropikul balaxovan mcenaresTan Tanaarsebobs aqti
nomicetis jgufis gramdadebiTi baqteria (ix. suraTi
27.13). brinji, romelzec didi moTxovnaa mTel msofli
oSi, e.w. arapirdapiri gziT iRebs sargebels simbiozuri
azotis fiqsaciisgan. brinjis daTesvamde fermerebs
moyhavT wylis gvimris nairsaxeoba azola, romelic
simbiozur cianobaqterias Seicavs, rac axdens azotis
fiqsacias da zrdis brinjis mosavlis raodenobas. zr
dis procesSi brinji etapobrivad anadgurebs azolas
da am organuli masalis daSlis Sedegad warmoiqmneba
azotnarevi sasuqi, rac amdidrebs brinjis naTesebis
niadags.
mikoriza da mcenaris kveba
mikoriza (`sokovani fesvebi~) aris modificirebu
li fesvebi, romlebic sokoebisa da fesvis mutualis
turi kavSiris Sedegad yalibdeba (ix. suraTi 31.15 da
16.10). soko ikvebeba saqaroziT, romelsac mudmivad
iRebs mcenarisgan. Tavis mxriv ki, sokos wyalobiT iz
rdeba im zedapiris farTobi, saidanac mcenare advilad
isrutavs wyals, xolo soko saWiroebisamebr, niadagi
dan ivsebs fosfatisa da sxva mineralebis deficits,
romelsac Semdeg mcenares awvdis. mikoriza aseve axdens
zrdis faqtoris sekrecias, rac Tavis mxriv xels uwyobs
fesvebis zrdas.
mikoriza ar aris oditi; mas mcenareTa umetesi na
wili warmoSobs. rasakvirvelia, adreuli mcenareebis
fosilizirebuli fesvebis SemadgenlobaSi aris na
povni mikoriza. dedamiwaze milionobiT wlis win Sesa
Zloa niadagi ar iyo mdidari mikroelementebiT. soko
mikoriza, romelic ufro efeqturad iRebs niadagidan
mineralebs, vidre mcenare, SeiZleba asrulebda mcena
ris `dedis~ rols da kvebavda mas sasicocxlo mikroel
ementebiT. dRevandel dResac, mcenareebi kargad xaro
ben iq, sadac niadagi mdidaria mikoriziT.
mikorizas ori mTavari saxeoba
sokosa da mcenaris simbiozuri kavSiris Sedegad
Seqmnili modificirebuli fesvebi ZiriTadad ori for
miT gvxvdeba bunebaSi: ektomikoriza da endomikoriza.
eqtomikorizaSi, miceliumi (datotvili hifi (Hyphae);
ixileT 31e Tavi) qmnis mWidro garss, anu apks, romelic
faravs fesvs mTel sigrZeze (ix. suraTi 37.12 a). sokos
hifi Tavs aRwevs am garsidan da aRwevs miwaSi. Sedegad
izrdeba fesvis garSemo sivrce, rac xels uwyobs wylisa
da mineralebis Sewovas. hifi aseve aRwevs mcenaris fes
vis qerqSi. hifebi ar iWrebian fesvis ujredebSi, magram
apoplastSi qmnian qsels, an ujredgare sivrces, rac
xels uwyobs sakvebi nivTierebis cvlis process sokosa
da mcenares Soris. Tu SevadarebT Cveulebriv `arain
ficirebul~ fesvebs, SevamCnevT, rom eqtomicorizis
Semcveli fesvebi ufro msxvili, mokle da datotvil
ia. mcenareTa ojaxebis 10% ektomikorizas warmomSo
bi mcenarea da am saxeobaTa umravlesoba merqnisebri
mcenareebi arian rogoricaa: fiWvi, naZvi, muxa, wabli,
aryi, tirifi da evkalipti.
mikorizasagan ganxsvvebiT, endomikorizas ar aqvs
mkvrivi garsi, romelic faravs fesvebs (ix. suraTi
37.12 b). mikroskopis saSualebiT SegiZliaT dainaxoT
sokovani hifi, romelic niadagidan pirdapir fesvSi Se
dis. hifi aseve aRwevs fesvis ujredebSi (aqedan modis
saxeli endomikiriza). amisTvis is STanTqavs ujredis
kedlebis mcire nawils, raTa SeZlos masSi SeRweva. Tum
ca unda aRiniSnos, rom sokos hifi ar iWreba plazmur
membranasa da fesvis ujredis citoplazmaSi. is izrdeba
fesvis ujredis membranis invaginaciis Sedegad Seqmnil
milakSi. es procesi SeiZleba SevadaroT buStSi TiTis
nazad miWeris process; TiTi, am SemTxvevaSi sokos hi
fia, xolo buStis apki fesvis ujredis membrana.
mas Semdeg, rac sokos hifi SeaRwevs membranaSi,
zogierTi maTgani qmnis mkvrivad datotvil struqtu
ras arbuskuls (`patara xeebi), romlebsac sokosa da
mcenares Soris sakvebi elementebis transferisTvis
sasicocxlo mniSvneloba aqvT. hifi aseve qmnis ovalur
vezikulebs, sadac inaxeba sokos sakvebi. SeuiaraRebeli
TvalisTvis endomikoriza arafriT gansxvavdeba `Cveu
lebrivi~ fesvisgan, romelsac mravali ganStoeba aqvs,
magram mikroskopSi naTlad davinaxavT simbiozur kav
928
epifiti (berZnulad epi ze da phyton mcenare)
sakuTar Tavs kvebavs, magram sxva mcenareze
izrdeba, rogorc wesi emagreba cocxali xeebis
tansa da Reroebs. efipiti wyalsa da mineralebs
wvimis wylidan iRebs, ufro metad foTlebidan
da ara fesvebidan. amis magaliTia irmis rqa da
mravali orqidea.
epifiti irmis rqa. es tropikuli gvimra (gvari
Platycerium) izrdeba did kldeebze, ferdo
bebze da xeebze. mas ori tipis foTlebiani
totebi aqvs: datotvili, romelic irmis rqas
waagavs da mrgvali, romlebic qmnian gvimras
ZirTan sayelos.
parazituli mcenareebi
epifitebisgan gansxvavebiT, parazituli mcenareebi Saqars da mineralebs maTi maspinZlebisgan iReben, Tumca zogi parazituli saxeoba
fotosinTezs awarmoebs. mraval saxeobas aqvs fesvebi, romlebic funqcionirebs gaustoriis saxiT, sakvebis mSTanTaqmelis gamonazardebi,
romlebic maspinZel mcenareSi SeWrilia.
misteli, fotosinTezis unaris mqone
paraziti. misteli (gvari Phoradendron),
romelsac ardadegebis dros karebze
amagreben, bunebaSi muxisa da sxva xeebis
parazitia.
abreSuma, fotosinTezis unaris ar mqone
paraziti. abreSuma (gvari Cuscuta), am anelrol
fias narinjisferi zonari, sakvebs manpinZeli
dan iRebs. ganiv Wrilze naCvenebia gaustoria,
romelic maspinZelis floemaSi aRwevs.
monotropa foTosinTezis unaris ar mqone
paraziti. es saxeoba (Monotropa unifora),
romelsac aseve moCveneba yvavils eZaxian,
sakvebs iRebs mwvane mcenareebis mukorizuli
hifidan.
maspinZelis
floema
kuskuta
gaustoria
mtacebel mcenareebs aqvT fotosinTezis unari, magram azotisa da mineralebis garkveul raodenobas mwerebisa da sxva mcire cxovelebis
mokvliT da monelebiT iReben. mtacebeli mcenareebi binadroben mJave WaobebSi da sxva habitatSi, sadac azotisa da sxva mineralebis Semcv
leloba niadagSi mcirea. mwerebis sxvadasxva saWeri Sedgeba modificirebuli foTlebisgan, romlebSic ganlagebulia saWmlis momnelebeli
wvenis sekreciis unaris mqone jirkvlebi. cxovelebisTvis sabednierod aseTi adaptacia iSviaTobaa.
maspinZeli mcenareebi
veneras qoSi. foTlis ori eleqtrul impulss
iRebs mgrZnobiare bususebisgan da naxevar
wamSi ixureba. miuxedavad saxelisa Dionaea mus
cipula rogorc wesi WianWvelebsa da kaliebs
izidavs da iWers.
mtacebeli mcenareebi. Nepenthes, Sar-
racenia da sxva gvarebs aqvT wyliT saves
Zabrebi. mwerebi iZirebian da maT fer
mentebi inelebs.
cvariana. cvariana (vvari Drosera) gamoyofs
webovan siTxes, romelic cvariviT bzvin varebs.
mwerebi ewebeba foTlis bususebs da foTlis
SigniT eqceva.
suraTi 37.13
kvleva: mcenareebis unikaluri kvebiTi adaptacia
epifitebi (parazituli sokoebi)
929
Sirebs, rasac udidesi mniSvneloba aqvs mcenaris ganvi
TarebisTvis. endomikoriza ufro gavrcelebuli sokoa
eqtomikorizasTn SedarebiT da mcenareTa saxeobebis
85%Si Tanaarsebobs. aseT mcenareTa Sorisaa simindi,
xorbali da parkosani kulturebi.
mikorizas mniSvneloba soflis meurneobaSi
mcenaris fesvebis mikorizad transformireba Sesa
Zlebelia mxolod im SemTxvevaSi, Tu sokos specifikur
saxeobebTan myardeba kavSiri. TiTqmis yvelgan aseTi saxis
sokoebi niadagSi mravladaa da mikorizas ganviTarebas mce
naris nergebi iwyeben. magram im SemTxvevaSi, Tu mcenaris
Tesli sruliad sxva niadagSi gadaaqvT, mcenares SeiZleba
mikroelementebis naklebobis niSnebi Seetyos (kerZod,
ki fosforis nakleboba), rasac ganapirobebs is faqtori,
rom mcenare moklebulia mikorizas (mas megobari mikoriza
gvediT ar hyavs). mecnierebi msgavs Sedegebs iReben TaviaT
eqsperimentebSi, rodesac niadagis sokos mowamvla xdeba.
fermerebi da satyeo meurneobis specialistebi praqtikaSi
iTvaliswineben am eqsperimentebis Sedegebs.
epifitebi, parazituli mcenareebi
da xorcismWameli mcenareebi
TiTqmis yvela mcenares mutualisturi kavSiri aqvs
sokoebTan da baqteriebTan. Tumca, arian mcnareebic,
romlebic aseve sxva organizmebs iyeneben aramutual
isturi gziT. ixileT 37.13, sadac mocemulia sami gans
vavebuli adaptaciis magaliTi: epifitebis, parazituli
mcenareebisa da xorcismWameli mcenareebis.
koncefcia testi 37.4
1. SeadareT erTmaneTs fesvebis koJrebi da mikoriza.
2. SeadareT erTmaneTs epifitebi da parazituri
mcenareebi
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 37.1
zrda-ganviTarebis ciklis Sesasrule-
blad mcenareebs sWirdeba konkretuli
qimiuri elementebi
X mcenareebi TavianTi organuli masis ZiriTad nawils
haerSi arsebuli CO
2
dan qmnian, magram zrdaganviTa
rebisTvis damokidebulni arian sxvadasxva saxis mik
roelemetebze, romlebsac niadagidan iReben siTxis
saxisa da mineralebis saxiT. fesvebis ganStoebebisa
da ylortebis saSualebiT mcenareebi amyareben ka
vSirs maT garSemo arsebul saWiro resursebTan (gv.
756757).
X mikroelementebi da makroelementebi makroelemen
tebi mcenares didi raodenobiT sWirdeba. makro
elementebs Sorisaa naxSirbadi, Jangbadi, wyalbadi,
azoti da sxva organuli nivTierebebi. mikroelement
ebi ZiriTadad katalizatoris funqcias atareben da
fermentebis algebrul danamats warmoadgenen (typi-
cally have catalytic functions as cofactors of enzymes).
X mineralebis deficitis simptomebi moZravi elemen
tis deficiti, pirvel rigSi, mcenaris axalgazrda
organoebTan SedarebiT mis adreul nawilebze axdens
gavlenas. xolo aramobiluri elementebi ki _ piriq
iT. xSirad mcenareebi ganicdian makroelementebis
naklebobas, gansakuTrebiT ki, azotis, fosforisa da
kaliumis.
koncefcia 37.2
niadagis xarisxi mniSvnelovnad
ganapirobebs mcenaris gavrcelebasa
da zrdas
X niadagis struqtura da Semadgenloba niadagi war
moiqmna kldovani masebis msxvrevis Sedegad da niadag
Si mravlada kldovani masis Semcveli nawilakebi,
iseve, rogorc organuli masalebi (neSompala). fesve
bidan warmoqmnili mJavebi mcenaris mier mineralebis
Sesrutvas uwyobs xels rodesac H
+
Caenacvleba
Tixnaris nawilakebSi arsebul mineraluri kaTionebs.
X niadagis konservacia da ekologiurad mdgra
di soflis meurneoba ekosistemisgan ganxvavebiT,
sof lis meurneoba aRa ribebs niadags mineralebis
gan, `yvlefs~ wylis re sursebs d xels uwyobs niada
gis erozias. niadagis konservaciisTvis dasaxuli
37-e Tavis Semowmeba
930
strategiis mizania, am damangreveli procesebis mini
mizacia. agronomebi cdiloben miaRwion naklebi sa
suqis gamoyenebiT uxvi mosavlis miRebas.
koncefcia 37.3
xSir SemTxvevaSi mcenaris zrdaze
did gavlenas axdens azoti
X niadagis baqteria da azotis miRebis procesi azo
tis fiqsatori baqteria axdens atmosfroSi arsebu
li azotis _ N
2
, konvertacias mineralur azotad,
romelsac mcenare iTvisebs organuli sinTezisTvis.
X marcvlovan kulturebSi/naTesebSi proteinebis
raodenobis gazrda am kvlevaSi yuradReba gamax
vilebulia adamianis organizmSi cilebis deficitis
warmomSob mizezebze.
koncefcia 37.4
mcenare kvebis dros sxva organizmebTan
amayrebs kavSirs
X baqteriis roli simbiozuri azotis fiqsaciis
dros azotis fiqsaciis unaris mqone mcenaris fes
vis ganviTareba damokidebulia im qimiur kavSirze,
romelic myardeba rizobiumis baqteriasa da mcena
ris fesvis ufredebs Soris. koJrSi arsebuli baqte
ria saqarozas iRebs mcenarisgan, xolo samagierod
mcenares amaragebs azotiT.
X mikoriza da mcenaris kveba mikoriza warmoadgens
modificirebul fesvs, romelic sokosa da fesvis mu
tualisturi kavSiris Sedegad yalibdeba. sokovani
hifi, rogorc eqtomikorizis, aseve endomikorizis,
isrutavs wyalsa da mineralebs, romelsac Semdeg awv
dis mcenares, romelSic TviTon binadrobs.
X epifitebi, parazituli mcenareebi da xorcismWam
eli epifitebi sxva mcenaris zedapirze izrdeba,
magram mineralebsa da wylis marags ivseben mxolod
wvimis dros. parazituli mcenareebi sakveb nivTiere
bebs im mcenaridan iReben, romelSic TviTon arian
dabudebulni. xorcismWameli mcenareebi mineralur
deficits ivseben cxovelebis monelebis saSualebiT.

SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. mcenaris organuli masalis udides nawils Seadgens:
a) wyali; b) naxSirorJangi,
g) niadagis mineralebi;
d) atmosferuli Jangbadi;
e) azoti.
2. mikroelementebi mcenares mcire raodenobiT sWir
deba, vinaidan:
a) maTi umravlesoba moZraobs mcenareSi;
b) maTi umravlesoba fermentebis algebrul da
namats warmoadgens;
g) mcenaris Tesli Seicavs mikroelementebis um
ravlesobas;
d) isini mxolod umniSvnelo rols asruleben mce
naris zrdisa da normaluri ganviTarebisaTvis;
e) mcenaris mxolod im nawils sWirdeba mikroel
ementebi, romelic zrdis procesSia.
3. wyali mcenaris mkvebavi elementia, vinaidan:
a) mcenare wylis gareSe ver cocxlobs;
b) ujredis zrdaganviTareba damokidebulia Ziri
Tadad, ujredis mier wylis osmosur Sesrutvaze;
g) wylis molekulebidan wyalbadisa da Jangbadis
atomebi uerTdeba organul molekulebs;
d) aorTqleba damokidebulia foTlebisTvis wylis
mudmivi miwodebis procesze;
e) mcenaris organuli Semadgenlobis umetesi nawi
li wylisgan aris warmoqmnili.
4. retrospeqtul Sexedulebebze dayrdnobiT, van hel
montis cnobili eqsperimentidan Semdegi daskvnis
gamotana SegviZlia _ cnobili eqsperimentis Sede
gad tirifis masis Seqmna ganapiroba:
a) fotosinTezis procesma;
b) mcenaris masis zrdas ver mivawerT aTvisebuli
niadagis raodenobas;
g) mcenaris masa gaizarda Jangbadis xarjze;
d) niadagi mxolod fizikuri sayrdenia mcenarisT
vis da ar awvdis mas sakveb nivTierebebs;
e) xeebs zrdaganviTarebisTvis ar sWirdeba wyali.
5. mineralebis nakleboba mcenaris norC foTlebTan
SedarebiT, adreul foTlebze ufro did gavlenas
axdens, Tu:
a) minerali mikroelementia;
b) minerali Zlier aqtiuria da swrafad gadaadgil
deba mcenareSi;
g) minerali saWiroa qlorofilis sinTezisTvis;
d) minerali makroelementia;
e) adreul foTlebs mzis sxivi pirdapir xvdeba.
931
6. pomidvris ori rigi laboratoriis pirobebSi ga mo
zardes, erT rigSi niadags neSompaliT ano yi e reb
dnen, xolo meore rigi e.w. sakontrolo rigad dato
ves. neSompalis gareSe gazrdili mcenaris foTlebma
moyviTalo Seferiloba miiRo meore rigSi gazrdil
pomidoris nergebTan SedarebiT. amis axsna Semdeg
nairad SeiZleba:
a) janmrTeli mcenareebi neSompalidan iRebdnen
saWi ro mikroelementebis marags da energias
qlo rofilis gamosamuSaveblad;
b) neSompalis Sedegad niadagi ufro fxvieri iyo da
wyali Tavisuflad aRwevda fesvebamde;
g) neSompala Seicavda iseTi saxis mineralebs, ro
goricaa magniumi da rkina, rac aucilebelia
qlorofilis sinTezisTvis;
d) neSompalaSi arsebuli daSlili foTlebis mier
gamomuSavebuli maRali temperaturis Sedegad
daCqarda zrdis procesi da qlorifilis sinTezi;
e) janmrTeli mcenareebi qlorofils neSompali
dan iRebdnen.
7. parkosan mcenaresa da mis simbiozur rizobiumis
Stams (Rhizobium strain) Soris specifikuri kavSiri
savaraudod damokidebulia:
a) imaze, rom yvela parkosans aqvs adreuli wanazar
dis genis specifikuri wyoba;
b) yvela rizobiumis Stams aqvs azotis warmoqmnis
forma, romelic muSaobs mxolod Sesabamis par
kosan mcenareSi;
g) yvela parkosani mcenare izrdeba iq, sadac ni
a dagi Seicavs rizobiumis im nairsaxeobas, rac
konkretulad im parkosani mcenarisaTvisaa mis
aRebi;
d) rizobiumis Stamisa da parkosan mcenareebis sa
xe obebis qimiur signalebsa da signalis recep
torebs Soris specifikur aRqmaze;
e) parkosani mcenaris fesvebidan sekrecirebuli
fer mentebis mier rizobiumis yvela arasasurve
li Stamis destruqciaze.
8. mikoriza aumjobesebs mcenaris kvebis process, vi
naidan is:
a) isrutavs wyalsa da mineralebs sokovani hifas
sa SualebiT;
b) saqarozas awvdis fesvis ujredebs, romlebsac
ar aqvT sakuTari qloroplastebi;
g) axdens atmosferuli azotis gardaqmnas amoniumad;
d) fesvebs exmareba mezobeli mcenareebis paraz
itirebaSi;
e) xels uwyobs fesvis ganStoebebis zrdas.
9. ori erTi da igive mcenaris saxeobas SeiZleba hqon
des gansxvavebuli zoma da forma im SemTxvevaSi, Tu
erTi mikorizis mqone da meore mikorzis armqone
mce nare gaizrdeba iseT garemoSi, sadac:
a) mravladaa azotmafiqsirebeli baqteria;
b) niadagidan wylis gaJonva cudad drenaJirebadi
niadagidan xdeba.
g) cxeli zafxuli da civi zamTaria;
d) niadagi SedarebiT Raribia mineraluri mikroel
ementebiT;
e) axlosaa wylis maragi, mag: mdinare, gube da a.S.
10. mcenareebis xorcismWameli adaptacia adasturebs
imas, rom niadags aklia: (Carnivorous adaptations of
plants mainly compensate for soil that has a relatively low
content of)
a) kaliumi; b) azoti;
g) kalciumi; d) wyali;
e) fosfati;
evoluciuri k avSiri
37.9. suraTze mocemuli mcenareebidan, erTerTi
warmoidgineT da werilobiT aRwereT, rogor axerxebda
niadagis baqteria azotis xelmeored (recycling) gamoy
enebas mcenareebis aRmocenebamde.
mecnieruli k vleva
mJavian naleqebSi ukiduresad maRalia wyalbadis
ionebis (H
+
) Semcveloba. aseTi saxis naleqebi axdenen
niadagSi iseTi elementebis Semcirebas rogoricaa kal
ciumi (Ca
2+
), kaliumi (K
+
) da magniumi (Mg
2+
). Camoayali
beT hipoTeza da ganmarteT, niadagSi rogor Slis aRniS
nul elementebs mJaviani naleqebi. rogor daamtkicebT
Tqvens hipoTezas?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
aSSis teritoriis sasoflosameurneo daniSnu le
bis savargulebis daaxloebiT 10% irwyveba. amerikis
da savleTis Statebis (kolorado, arizona da kalifor
nia) wyalmcire niadagebis kultivacia irigaciis gareSe
SuZ lebelia. aRniSnul StatebSi mosaxleobis raodeno ba
izrdeba da wyalTan dakavSirebiT mudmivad uTanxmoeba
qalaqisa da soflis dasaxlebebs Soris. qalaqebi wylis
gamoyenebis uflebas yiduloben fermerebisgan, raTa
uzrunvelyofili iyos urbanuli teritoriebi wylis
saTanado raodenobiT. es wylis SeZenis yvelaze iafi
gzaa qalaqebisTvis da fermerebsac eZlevaT saSualeba,
gazardon TavianTi biujeti mxolod wylis gayidviT
da nawilobriv uari Tqvan mosavlis moyvanaze. rogor
Sedegebi SeiZleba mohyves am tendencias? aris Tu ara es
wylis resursebis gadanawilebis saukeTeso xerxi? daas
abuTeT Tqveni mosazreba.
932
38
ZiriTadi koncefciebi
38.1 damtvervis saSualebiT gametebi yvavilSi
grovdeba
38.2 ganayofierebis Semdeg Teslkvirti Teslad,
butko ki nayofad gadaiqceva
38.3 bevri yvavilovani mcenare arasqesobrivi
gziT mravldeba
38.4 mcenaris bioteqnologia gadamwyvet gavlenas
axdens soflis meurneobaze
Sesavali
davTesoT Tu ara?
p
arazituli mcenare Rafflesia arnoldii, romelic mxolod
samxreT aziaSi izrdeba, `maspinZeli~ mcocavi mcenaris
SefoTlil qsovilebSi imaleba da am gziT ucxo Tval
isgan SeumCnevlad izrdeba. raflezia arnoldiis amoc
noba martivia, radgan igi kombostos zomis yvavilovan
kvirts iRebs, romelic garkveuli periodis Semdeg av
tomanqanis saburavis zomis gigantur yvavilad gadai
qceva (ix. suraTi 38.1). yvavils gaxrwnili leSis suni
asdis, ris Sedegadac igi uamrav leSis moyvarul buzs
izidavs, romlebsac, Tavis mxriv, mtveri erTi yvavili
dan meoreze gadaaqvT. gaSlidan sul ramdenime dReSi,
yvavili ifiteba, Wkneba da Tavis sasicocxlo cikls
asrulebs. TiToeul mdedr yvavils 4 milioni Teslis
warmoeba SeuZlia. Tumca, sqesobrivi reproduqcia,
rogorc es raflezias SemTxvevaSi xdeba, yvavilovani
mcenareebis (angiospermebi) gamravlebis erTaderT sa
Sualebas ar warmoadgens. bevri mcenare arasqesobrivad
mravldeba, ris Sedegadac aRmocenebuli nayofi geneti
kuri TvalsazrisiT Tavisi mSoblis identuria.
yvavilovani mcenareebis gamravlebas sqesobrivi Tu
arasqesobrivi gziT soflis meurneobisTvis udidesi
mniSvnelobis matarebeli faqtoria. daaxloebiT 10,000
wlis win soflis meurneobis Casaxvidan moyolebuli,
mcenaris gamravlebiT dasaqmebuli mosaxleoba xe
lovnuri seleqciis saSualebiT awarmoebda genetikur
manipulaciebs ramdenime aseul velur angiospermul
jiSebze. xelovnuri seleqciis wyalobiT, xsnebuli ve
luri jiSebi amJamad kultivirebul sasoflo sameur
eneo kulturebad iqcnen. mcenareTa modifikaciis pro
gresi da masStabi mniSvnelovnad gaizarda ukanaskneli
dekadebis ganmavlobaSi genuri inJineriis wyalobiT.
TavebSi 29 da 30, mcenareTa reproduqciaze evolu
ciis gadmosaxedidan vsaubrobT da angiospermebisa Tu
xmeleTis sxva mcenareebis warmomavlobis gansazRvras
maTi winamorbedi wyalmcenareebis kvleviT vcdilobT.
winamdebare TavSi yvavilovani mcenareebis re
produqciuli biologiis sakiTxebs dawvrilebiT gan
vixilavT, radgan es mcenareebi xmeleTis ekosistemebi
sa da soflis meurneobis yvelaze ufro mniSvnelovan
jgufs warmoadgenen. angiospermebis sqesobrivi da
arasqesobrivi reproduqciis ganxilvis Semdeg, saubars
gavagrZelebT mcenaris Tanamedrove bioteqnologiisa
da sasoflo sameurneo kulturebis genetikur modifi
kaciaSi adamianebis rolis Sesaxeb.
koncefcia 38.1
damtvervis saSualebiT
gametebi yvavilSi grovdebian
rogorc TavebSi 29 da 30 aRvniSneT, mcenareTa sasi
cocxo cikli Taobebis CanacvlebiT xasiaTdeba, sadac
haploidisa (n) da diploidis (2n) Taobebi erTmaneTs
enacvleba da rigrigobiT awarmoeben erTmaneTis rep
roduqcias (ix. suraTebi 29.5 da 30.10). diploidi mcena
re, romelic sporofitia, meiozis saSualebiT warmo
qmnis haploidur sporebs. es ukanasknelni mitozSi
iyo fian, ris Sedegadc gametofitebi warmoiqmnebian.
gametofitebi mcire zomis mamri da mdedri haploidi
mcenareebia, romlebic gametebs (sperma da kvercxu
jredebi) qmnian. ganayofierebis Sedegad diploidur
S suraTi 38.1 Rafflesia arnoldii, `yvavili monstri,
indonezia.
angiospermis reproduqcia da
bioteqnologia
933
zigotebs viRebT, romlebic, Tavis mxriv, mitozurad
iyofian da axal sporofitebs qmnian.
angiospermebSi sporofitebi dominantur Taobas
warmoadgenen imdenad, ramdenadac isini yvelaze didx
ans cocxloben, didi zomis arian da maTi Tvisebebidan
gamomdinare, TvalSic advilad gvxvdebian. Teslis mqone
mcenareebis evoluciis procesSi, gametofitebi dapata
ravda da kvebis TvalsazrisiT mTlianad damokidebuli
gaxda sporofitebze. angiospermis gametofitebi zomiT
yvelaze patara mcenareebad iTvleba. isini mcire ra
odenobis ujredebisgan Sedgeba. angiospermis sporofi
ti unikalur reproduqciul struqturas yvavils war
moqmnis.
suraTi 38.2. gviCvenebs angiospermis sasicocxlo
cikls, romelic suraTze 30.10 ufro detaluradaa
ilustrirebuli. mdedri da mamri gametofitebi Ses
abamisad samtvresa da TeslkvirtSi viTardeba. qariT,
wyliTa Tu cxovelebis saSualebiT, damtverva yvavi
lis dingSi mamri gametofitis Semcveli mtvris marcv
lebis gadatanas gulisxmobs. mtvris CanasaxiT mamri
gametofitis mier warmoqmnili sperma gadaecema mdedr
gametofits, romelic yvavilis butkoSi moTavsebul
TeslkvirtSi mdebareobs. kvercxujredisa da spermis
kavSiri (ganayofiereba) mimdinareobs butkos TiToeul
TeslkvirtSi. Teslkvirtebi gadaiqceva Teslad, xolo
butko nayofad (angiospermebis kidev erTi unikal
uri struqtura). winamdebare TavSi yuradRebas gavamax
vilebT iseT sakiTxebze, rogoricaa yvavilis roli game
tofitis ganviTarebaze da damtvervis procesi.
yvavilis struqtura
yvavilebi, romlebic angiospermis sporofitebis
reproduqciis ylorts warmoadgenen, Cveulebriv yvavi
lis organod wodebuli da mniSvnlenovnad modificire
buli foTlebis oTxi jgufisgan (Reros erT simaRleze
ganlagebuli foTlebi an yvavilis nawilebi) Sedgebian.
am ukanasknelTa Soris Zalian patara daSorebebi arse
bobs. vegetaciuri ylortisagan gansxvavebiT, romlebic
ganusazRvrelad izrdebian, yvavilebi gansazRvruli
ylortebia, rac imas niSnavs, rom isini wyveten zrdas
yvavilisa da nayofis formirebis dasrulebisTanave.
yvavilis organoebi _ jamis foTolakebi, furcle-
bi, mtvriana da nayoffoTlebi mimagrebulia Reros
nawilze, romelsac saTavsi ewodeba. mtvriana da nay
offoToli reproduqciuli, xolo jamis foTlebi da
furclebi _ unayofo organoebia. jamis foTolakebi,
romlebic moicaven da icaven yvavilovan kvirts, vidre
es ukanaskneli gaiSlebodes, Cveulebriv, mwvane ferisaa
da ufro foTols hgavs, vidre sxva yvavilovan organos.
bevri saxeobis SemTxvevaSi, furclebi ufro Zlieri Se
ferilobisaa, vidre jamis foTolakebi. Sedegad isini
izidaven mwerebs da mvtvris sxva gadamtanebs.
mtvriana Sedgeba Rerosgan, romelsac filamenti
S suraTi 38.2 mimoxilva _ angiospermis reproduqcia.
mtvriana
mtrianas Zafi
samtvre parki
dingi
sveti
naskvi
butko
gvirgvinis furclebi
jamis foTolakebi
yvavilsajdomi
samtvre parki Zafis
kenweroze
samtvre
mili
aRmocenebis procesSi myofi mt
veri (n) (mamrobiTi gamotofiti)
butkos dingze.
naskvi (butkos ZirSi)
Teslkivirti
embrionis tomara (n) (mdedro
biTi gamotofiti)
kvercxujredi (n)
ganayofiereba
sperma (n)
zigota (2n)
momwifebuli sporofiti
yvavilebiani mcenare (2n)
Tesli (viTardeba
Teslkvirtisgan)
Tesli
embrioni (2n)
(sporofiti)
martivi nayofi (vi
Tardeba naskvidan)
gaRvivebadi
Tesli
gasaRebi
haploidi (n)
diploidi (2n)
(a) warmosaxviTi yvavili.
(b) farulTeslovanis gamartivebuli sasicocxlo
cikli. ixileT suraTi 30.10, romelzec asaxulia sa
sicocxlo ciklis ufro detaluri versia da meiozi.
934
suraTi 38.3
kvleva: yvavilebis mravalferovneba
ocdameaTe TavSi mocemulia farulTeslovnebis zogadi daxasiaTeba (ixileT suraTi 30.12). aq ki yvavilebis zogierT Tvisebas gavecnobiT.
sxvadasxva saxeobis mcenareebis yvavilebi gansxvavdeba yvavilsajdomis, gvirgvinis furclebis, mtvrianebisa an butkos arseboba ararse
bobiT. srulyofil yvavils oTxive ZiriTadi organo aqvs (ixileT suraTi 38.2a). arasrulyofil yvavilebs EerTi an meti organo aklia.
magaliTad, balaxovani mcenareebis umetesobas ara aqvT gvirgvinis furclebi. zogi arasrulyofili yvavili steriluria, mas ara aqvs fun
qcionaluri mtvrianebi an butko. yvavilebi gansxvavdebian zomiT, formiT, SeferilobiT, surneliT da yvavilis organoebis ganlagebiT.
mravalferovnebas iwvevs dammtveravebis sxvadasxva jgufis mimarT adaptacia (ixileT suraTi 30.13).
simetria
naskvis mdebareoba yvavilebis ganlageba
yvavilebs sxvadasxva simetria axasiaTebs. ormxvrivi
simetriis SemTxvevaSi erTi warmosaxviTi xazis daxmarebiT
yvavili SeiZleba or simetriul nawilad davyoT. radial
uri simetriis SemTxvevaSi jamis foTolakebi, gvirgvinis
furclebi, mtvrianebi da butko centridan radialurad
ganlagebulia. centralur RerZze gavlebuli nebismieri
warmosaxviTi xazi yvavils Tanabar nawilebad yofs. yvavilis
organoebi SeiZleba Serwymuli an gancalkevebuli iyos. mag
aliTad, yviTeli narcisis gvirgvinis furclebi Serwymulia
da Zabrs waagavs.
naskvis ganlageba jamis foTo
lakebis, gvirgvinis furclebisa
da mtvrianebis mimarT gansxvave
bulia. zeda naskvis SemTsvevaSi
es organoebi ganlagebulia
naskvis gaswvriv, qveda naskvis
SemTxvevaSi ki masze maRla.
yvavilebis ganlageba aseve gansxvave
bulia. zog saxeobas gancalkevebuli
yvavilebi axasiaTebs, sxvebis yvavilebi
erTad Sekrebilia da yvavileds qmnis.
ormxvrivi sime-
tria (orqidea)
zeda naskvi
lupinis yvaviledi
mzesumziris
yvaviledi.
mzesumziras
centraluri
diski asobiT
arasrulyofili
yvavilisgan
Sedgeba. gvirg
vinis foTlebis
msgavsi struqtu
ra sinamdvileSi
steriluri
yvavilebia. jamis foTo
lakebi
radialuri simetria (narcisi)
gvirgvinis Serwy
muli furclebi
naxevrad qveda naskvi
qveda naskvi
gamravlebis organoebis cvalebadoba
yvavilebis umetesobas axasiaTebs funqciona
luri mtvrianebisa da butkos mqone erTi tipis
yvavilebi. srulyofil da zog arasrulyofil
yvavils aqvs funqcionaluri mtvrianebi da naskvi.
arasrulyofili yvavilebis umetesobas mtvri
anebi da butko an ara aqvs, an isini ar funqcioni
rebs. mxolod funqcionaluri mtvrianebis mqone
arasrulyofil yvavilebs uwodeben mtvrianebis
matareblebs. mxolod butkos mqoneebs but
koian yvavilebs. Tu mtvrianebis matarebeli da
butkoiani yvavilebi erT da igive mcenarezea, mas
erTsaxlianians uwodeben. orsaxliania is saxe
oba, romelsac mtvrianiani da butkoiani yvavilebi
sxvadasxva mcenareze aqvs.
simindi erTsaxliani saxeobaa. simindis
TavTavi (marcxniv) Sedgeba marcval
isgan (erTTesliani nayofi), romelic
ganayofierebuli butkoiani yvavilisgan
viTardeba. erTi yvavili erT marcvals
warmoqmnis. yoveli Zafisebri butko din
gisa da grZeli svetisgan Sedgeba. mtevani
(marjvniv) mtvrianiani yvaviledebia.
orsaxliani mcenare Sagittaria latifolia.
mtvrianian yvavilebs (marcxniv) ara aqvs
butko, butkoian yvavilebs (marjvniv) ara
aqvs mtvrianebi. erT mcenareze mxolod
erTi tipis yvavilis arseboba amcirebs
inbridingis saSiSroebas.
935
ewodeba da terminaluri struqturisgan, romelsac
samtvre ewodeba. samtvreSi ganTavsebulia samtvre
tomrebad wodebuli Rruebi, sadac warmoiqmneba mtveri.
nayoffoTlebis ZirSi moTavsebulia butko. mis grZel
sa da Txel yels sveti ewodeba. svetis Tavze arsebul
webovan struqturas dingi ewodeba. swored am ukanaskn
elze eSveba xolme mtveri. butkoSi erTi an ori Teslk-
virtia moTavsebuli. Teslkvirtis raodenoba mcenaris
nairsaxeobazea damokidebuli.
suraTze 38.2 mocemul mcenares erTi nayoffoToli
aqvs, Tumca bevri nairsaxeobis yvavils ramdenime nay
offoToli axasiaTebs. umravles SemTxvevaSi mcenareTa
jiSebs ori an meti nayoffoToli aqvT, romlebic erT
struqturaSi arian moqceuli; Sedegad viRebT but
kos ori an meti RruTi, sadac erTi an meti Teslkvir
tia ganlagebuli. zogjer termini butko gamoiyeneba
erTi nayoffoTlis an Sezrdili nayoffoTlis jgufis
asaRniSnad. suraTze 38.3 ilustrirebulia yvavilovani
struqturis variantebis magaliTebi. maT evolucias an
giospermis istoriaSi 140 weli daWirda.
gametofitis ganviTareba da damtverva
samtvreebi da Teslkvirtebi sporangiums moicaven,
sadac sporebi meiozis saSualebiT warmoiqmneba; Sede
gad yalibdeba gametofitebi. mtvris nawilakebi, rom
lebic sporis kedliT SemosazRvrul momwifebul mamr
gametofitebs moicaven, samtvreebis samtvere tomrebSi
yalibdeba (mikrosporangia). kvercxis warmomqmneli
mdedri gametofiti, anu embrionis tomara, TiToeul
TeslkvirtSi yalibdeba.
angiospermebSi, damtvervaSi moiazreba mtris ga
T suraTi 38.4 angiospermis gametofitebis ganviTareba (mtvris nawilakebi da embriobis tomrebi).
(a) mamrobiTi gametofitis
(mtvris marcvalis) ganvi-
Tareba. mtvris marcvali
mtvrianas kenweroze ganla
gebuli samtvres (samtvre
parki) mikrosporangiumSi
viTardeba.
(b) mdedrobiTi game-
tofitis (embrionis
parkis) ganviTareba.
embrionis parki Teslk
virtSi viTardeba,
romelic butkos ZirSi
ganlagebul naskvSi
mdebareobs.
1. yoveli mikrospo
rangiumi diploid
mikrosporocitebs
(mikrosporas deda
ujredebs) Seicavs.
2. yoveli mikros
porociti meioziT
iyofa da oTx haploi
dur mikrosporas
iZleva, romlebic
mtvris marcvlebad
viTardebian.
3. mtvris marcvali
momwifebul mam
robiT gametofiTad
generaciuli birTvis
dayofisa da ori sper
mis warmoqmnis Semdeg
gadaiqceva. rogorc
wesi es xdeba butkos
dingze mtvris mar
cvalis moxvedris da
mtvris milis Cazrdis
Sedegad (ixileT sur.
38.2b).
1. Teslkvirtis
megasporangiumSi
ganlagebulia didi
diploiduri ujre
di megasporociti
(megasporas deda
ujredi).
2. megasporociti
meioziT iyofa da
oTx haploidur
ujreds qmnis.
umetes saxeobebSi
mxolod erTi
ujredi gadarCeba
da megasporad vi
Tardeba.
3. megaspora gadis
sam mitozur dayo
fas da warmoqmnis
mravalujredian
mderobiT game
tofits embrio
nis parks,. axla
Teslkvirti Sedgeba
integumentiT
(Teslkvirtis gare
gani damcavi safari)
garSemortymuli
embrionis parkisgan.
mikrospo
rociti
mikros
porebi (4)
oTxi mik
rosporidan
TiToeuli
generaciu
li ujredi
(2 spermas
warmoqmnis)
mamrobiTi
gametofiti
(mtvris
marcvali)
milis ujre
dis birTvi
75m
(LM)
20m
ambrosias
mtvris
marcvali
(SEM)
gasaRebi
haploidi (n)
diploidi (2n)
meiozi
Teslk
virti
megasporan
giumi
megaspo
rociti
safari garsi
mikropile
gadarCenili
megaspora
mdedrobiTi game-
tofiti (embrionis
parki)
Teslk
virti
mopirdapire
ujredebi (3)
polaruli
birTvi (2)
sinergidebi (2)
safari (in
tergumenti)
kvercxu
jredi (1)
embrionis
parki
(LM)
1
0
0

m
meiozi
samtvre parki (mik
rosporangiumi)
936
datana samtvredan dignze. Tu damtverva warmatebulia,
mtvris nawilaki qmnis struqturas, romelsac samtvre
mili ewodeba. igi izrdeba, svetis gavliT butkosken
miiwevs da gamoyofs spermas embrionis tomris midam
oebSi. Sedegad xdeba kvercxujredis ganayofiereba (ix.
suraTi 38.2 b). zigotis daxmarebiT Caisaxeba embrioni.
am ukanasknelis zrdasTan erTad Teslkvirti, romelSic
mocemuli embrioni mdebareobs, TandaTan gadaiqceva
Teslad. am dros, mTliani butkoc ganicdis transfor
macias da igi erTi an meti Teslis mqone nayofad ga
daiqceva. Teslis raodenoba mcenaris nairsaxeobazea
damokidebuli. is nayofebi, romlebic miwaze ecema an
qarisa Tu cxovelebis saSualebiT sxvadasxva terito
riaze vrceldeba, xels uwyobs Teslis gavrcelebas mce
narisgan moSorebiT. roca sinaTle, niadagi da temper
aturis pirobebi xelsayrelia, Tesli mravldeba, maTSi
Casaxuli embrioni izrdeba da viTardeba nergi.
axla ufro detalurad vimsjelebT angiospermuli
gametofitebis ganviTarebasa da damtvervis procesze.
Tumca, unda gvaxsovdes, rom xsenebul procesebSi
araerTi variacia arsebobs, rac mcenareebis nairsaxe
obiT ganisazRvreba.
samtvres mikrosporangiaSi (samtvere tomrebi) bev
ri diploiduri ujredia ganTavsebuli. maT mikros
porocitebi an mikrosporis deda ujredebi ewodeba
(suraTi 38.4 a). TiToeuli mikrosporociti meiozis gav
lenas ganicdis; iqmneba oTxi haploiduri mikrospora.
TiToeuli maTgani saboloo jamSi warmoSobs haploi
dur mamr gametofits.
mikrospora mitozisa da citokinezis process gan
icdis, ris Sedegadac warmoiqmneba ori damoukidebeli
ujredi, saxelwodebiT _ generaciuli ujredi da cil
indruli ujredi. es ori xsenebuli ujredi erTad da
sporis kedeli qmnian mtvris marcvals, romelic gan
viTarebis mocemul etapze umwifar mamr gametofits
warmoadgens. sporis kedeli Cveulebriv sakuTriv erTi
konkretuli mcenaris jiSisTvis unikalur nimuSs war
moadgens. mamri gametofitis momwifebis periodSi gen
eraciuli ujredi cilindrul ujreds gaivlis. am dros
cilindrul ujredSi sruliad damoukidebeli ujredi
formirdeba (generaciuli ujredi). cilindruli ujre
di qmnis samtvere mils, romelic aucilebeli struq
turaa imisTvis, rom sperma kvercxujreds miewodos.
samtvre milis dagrZelebis dros generaciuli ujredi
Cveulebriv iyofa da warmoqmnis or spermatozoids,
romlebic cilindrul ujredSi rCeba (ix. suraTi 30.10).
samtvre mili izrdeba nayoffoTlis grZel svetsa da
butkoSi, sadac mogvianebiT igi spermas gamoyofs embri
onis tomris midamoebSi.
erTi an meti Teslkvirti, sadac TiToeuli megaspo
rangiums moicavs, viTardeba butkos RruebSi (suraTi
38.4 b). TiToeuli Teslkvirtis megasporangiumSi erTi
ujredi _ megasporociti (an megasporis deda ujredi)
izrdeba, gaivlis meiozis da warmoSobs oTx haploidur
megasporas.
ganviTarebis Semdegi etapebis detalebi da maTi
Tvisebebi damokidebulia mcenareebis nairsaxeobaze.
umravles SemTxvevaSi angiospermul jiSebSi mxolod
erTi megaspora rCeba. es megaspora agrZelebs zrdas,
misi birTvi iyofa mitoziT samjer citokinezis gareSe
da Sedegad warmoiqmneba erTi didi ujredi rva haploi
duri birTviT.
amis Semdeg membranebi mocemul masas yofen mra
valujredul mdedr gametofitad embrionis tomara.
embrionis tomris erT boloSi sami ujredia: erTi kver
cxujredi da ori ujredi, romlebic sinergidis saxeli
Taa cnobili. sinergidebi kvercxujredis gverdiT ari
an ganlagebuli. maTi mizania, gadaixaros da mimarTos
samtvre mili embrionis tomrisken. embrionis tomris
meore boloSi sami antipoduri ujredia ganlagebuli,
romelTa funqciac ucnobia. darCenili ori birTvi,
saxelwodebiT polaruli birTvi, ar iyofa calkeul
ujredebad, samagierod isini embrionis tomris didi
centraluri ujredis citoplazmas inawileben. Teslk
virti, romelic saboloo jamSi Teslad Camoyalibdeba,
mocemul etapze embrionis tomarasa da or integuments
moicavs (damcavi sporofitis qsovilis fenebi, romle
bic saboloo jamSi Teslis safarad gadaiqceva).
damtverva, anu mtvris gadatana samtvredan dingze,
pirveli nabijia im movlenaTa jaWvSi, romlebic ga
nayofierebas uswreben win. es etapi sxvadasxva gzebiT
sruldeba. zogierTi angiospermebis SemTxvevaSi (maT
Soris balaxebi da bevri xe) qari damtvervis agentia.
aseT mcenareebSi didi raodenobiT mtvris gamoyofa
kompensirebas ukeTebs mtvris SemTxveviTi da uneblie
gavrcelebis meqanizms. wlis garkveul periodebSi haeri
daxunZlulia mtvris marcvlebiT, rasac uSecdomod
daadastureben mcenaris mtvris mimarT alergiis mqone
adamianebi. zogierTi wyalmcenare mtvris gavrcelebas
mTlianad wyals miandobs. Tumca angiospermebis umrav
lesoba sxva yvavilebze mtvris gavrcelebas, mwerebs,
frinvelebsa da sxva cxovelebs andobs.
meqanizmebi, romlebic TviTdamtvervas
uSlis xels
zogadad, sqesobrivi gamravlebis erTerTi upi
ratesoba imaSi mdgomareobs, rom igi xels uwyobs nayo
fis genetikur mravalferovnebas, ris Sedegadac imis
SesaZlebloba, rom sul mcire, erTi nayofi mainc ga
darCeba da Seegueba garemo cvlilebebsa da gauZlebs
paTogenebs _ ufro didia (ix. Tavi 23). miuxedavad amisa,
zogierTi yvavili, maT Soris baRis barda, TviTdamt
vervis gziT mravldeba. am process, Sesabamisad, `TviT
damtverva~ ewodeba. igi sakmaod xelsayrelia zogierTi
sasoflo sameurneo kulturis gasamravleblad, radgan
TviTgdamtvervis SemTxvevaSi Teslis ganviTareba ga
rantirebulia. unda aRiniSnos, rom bevr angiospermul
saxeobas axasiaTebs meqanizmi, romelic arTulebs, an
937
sulac SeuZlebels xdis yvavilis TviTdamtvervis gziT
gamravlebas.
sxvadasxva barieri, romelic xels uSlis TviTdamt
vervas, uzrunvelyofs mravalferovan genetikur vari
antebs, radgan sperma da kvercxujredebi sxvadasxva
mSoblebs ekuTvnian. orsaxliani saxeobebis SemTxvevaSi,
ra Tqma unda, mcenareebs ar ZaluZT TviTdamtvervis
gziT gamravleba, radgan maT mtvrianiani an nayoffoT
liani yvavilebi aqvT (ix. suraTi 38.3). xolo zogierT
mcenareSi, romelTa yvavilebsac aqvs funqcionaluri
mtvrianebi da nayoffoTlebi, mocemuli yvavilis orga
noebi mwifdeba sxvadasxva periodSi an struqturulad
imgvarad arian agebuli, rom SeuZlebelia mtvris gadam
tanma cxovelma mtveri samtvredan imave yvavilis ding
ze gadaitanos (suraTi 38.5).
Tumca, yvavilovan mcenareebSi yvelaze ufro gavr
celebuli anti TviTganayofierebis meqanizmi cno
bi lia TviTSeuTavseblobis saxeliT. masSi moiazreba
mcenaris unari, ar miiRos sakuTari mtveri da zogjer
mWidrod dakavSirebuli individebis mtveric ki. Tu
mtvris marcvali igive mcenaris yvavilis dingze ecema,
bioqimiuri bloki saSualebas ar aZlevs mtvers, daas
rulos Tavisi ganviTareba da gaanayofieros kvercxu
jredi.
mecnierebis ikvleven molekulur meqanizmebs, rom
lebsac adgili aqvs TviTSeuTavseblobis movlenaSi.
amgvari mcenaris reaqcia cxovelebis imunuri reaq
ciis analogiuria; orive mcenarec da cxovelic, ey
rd noba organizmis unars, ganasxvavos `sakuTari~
ujredebi `ucxo~ ujredebisgan. gansxvaveba imaSi
mdgo mareobs, rom cxovelis imunuri sistema uaryofs
`ucxo~ obieqtebs, roca sistema dacviT meqanizms aamu
Savebs paTogenis winaaRmdeg, an cdilobs, ar miiRos
transplantirebuli organo. amisgan gansxvavebiT,
TviT SeuTavsebloba mcenareebSi `sakuTari~ obieqtebis
ukug debas gulisxmobs.
`sakuTari~ mtvris amocnoba efuZneba TviTSeuTav
seblobis genebs, romlebic Sgenebad arian cnobili.
mce nareulobis genebis krebulSi Sgenis aTobiT ale
luri geni moipoveba. Tu mtvris marcvali Seicavs alels,
romelic dingze moxvedrili alelis msgavsia, samtvre
mili ver SeZlebs ganviTarebas. garkveuli mcenareebis
nairsaxeobebSi, TviTamocnobis fenomeni xels uSlis
samtvre milis zrdas erTi an ori molekuluri meqaniz
mis daxmarebiT: gametofituri TviTSeuTavsebloba an
sporofituri TviTSeuTavsebloba.
gametofituri TviTSeuTavseblobis SemTxvevaSi
mtvris genomSi moTavsebuli Saleli xels uSlis ga
nayofierebas. magaliTad S1 mtvris marcvali, romelic
S1S2 mSoblis sporofitidanaa aRebuli ver SeZlebs
S1S2 yvavilis kvercxujredis ganayofierebas; Tumca
igi advilad gaanayofierebs S2S3 yvavils. rac Seexeba
S2 mtvris marcvals, igi verc erT xsenebul yvavils ver
gaanayofierebs. mocemuli saxis TviTamocnobis feno
meni gulisxmobs RNAis fermentul ganadgurebas jer
kidev moumwifebel samtvre milSi. nayoffoTlis svetSi
ganTavsebul RNAhidrolizebad fermentebs SeuZlia
samtvre milSi SeRweva da am ukanasknelis RNAze `Tav
dasxma~ mxolod im SemTxvevaSi, roca mtveri `sakuTari~
tipisaa.
sporofituli TviTSeuTavseblobis SemTxvevaSi, ga
nayofierebas xels uSlis Salelis genuri produqtebi
mSobeli sporofitis qsovilebSi, romlebic samtvre
kedelTanaa mierTebuli. magaliTad, S1S2 mSobeli spo
rofitidan aRebuli verc S1 da verc S2 mtvris mar
cvlebi ver SeZleben S1S2 yvavilisa Tu S2S3 yvavilis
kvercxujredebis ganayofierebas. sporofituli Seu
Tavsebloba moicavs signalis transduqciis sistemas
dingis epidermul ujredebSi, rac xels uSlis mtvris
marcvlis ganviTarebas.
zogierTi sasoflo sameurneo kultura, rogoricaa
bardis, simindisa Tu pomidoris arahibriduli kulti
virebuli nairsaxeobebi, rutinulad axdenen TviTdam
tvervas sakmaod damakmayofilebeli SedegebiT. Tumca,
mcenareTa jiSebis gamoyvaniT dainteresebul speciali
stebs zogjer sasoflo sameurneo kulturis sxvadasxva
saxeobebis hibridebi gamohyavT. isini sxvadasxva jiSebis
saukeTeso Tvisebebis gamoyenebas isaxaven miznad da Tan
erTgvar jiSebs Soris SejvarebiT gamowveul poten
ciur zarals arideben Tavs (ix. Tavi 14).
hibriduli Teslis misaRebad mcenareTa jiSebis
gamomyvani eqspertebi xels uSlian TviTdamtvervas.
am mizniT, maT samtvreebi amoaqvT Teslis warmomqm
neli mSobeli mcenareebidan, rac erTob Sromatevadi
saqmea; zogjer aseve hibriduli Teslis miRebis mizniT,
dingi
samtvre
mtveriT
mokle mtvrianiani
yvavilebi
grZelmtvrianiani
yvavilebi
dingi
S suraTi 38.5 `qinZisTavi~ da `kona~ tipis yvalivebSi
TviT-ganayofierebis gziT gamravleba SezRudulia. zogi
erTi jiSi ori tipis yvavils warmoSobs: `qinZisTavi~ tipis
yvavilebi, romlebsac grZeli svetebi da mokle mtvrianebi
aqvs da `konatipis yvavilebi, romlebsac mokle svetebi
da grZeli mtvrianebi axasiaTebT. mweri, romelic neqtars
eZebs, mtvers sxeulis sxvadasxva nawilze igrovebs; `qin
ZisTavis~ mtveri ganTavsdeba `konis~ dingze da piriqiT.
938
xsenebul eqspertebs mamri steriluri mcenareebi gamo
hyavT. es ukanaskneli varianti gansakuTrebiT mniS
vnelovania. momavlSi, SeiZleba SesaZlebeli gaxdes
TviTSeuTavseblobis fenomenis gavrceleba im sasoflo
sameurneo kulturebze, romlebic Cveulebriv TviTSe
Tavsebadebi arian. amrigad, TviTSeuTavseblobis meqa
nizmebis gamokvlevam SesaZloa sasoflo sameurneo dar
gis progress Seuwyos xeli.
koncefcia testi 38.1
1. moiyvaneT magaliTebi imis Sesaxeb, rogor Ses
abamisobaSia forma funqciasTan yvavilis ageb
ulebaSi.
2. ganasxvaveT damtverva ganayofierebisgan.
3. Tu gaviTvaliswinebT TviTdamtvervis, rogorc
bunebaSi reproduqciuli `strategiis~ moC
venebiT uaryofiT mxareebs, saocaria, rom
angiospermuli saxeobebis daaxloebiT 20%
swored TviTdamtvervas efuZneba. miuxedavad
imisa, rom TviTgdamtverva bunebaSi sakmaod
xSiria, am fenomens `evoluciur Cixs~ uwodeben.
axseniT, ratom iyenebs buneba TviTdamtvervis
meTods da ratom moixseneben am meTods `evo
luciur Cixad?
koncefcia 38.2
ganayofierebis Semdeg,
Teslkvirti Teslad,
butko ki nayofad iqceva
Cven gamovikvlieT gametofitis ganviTarebisa da
damtvervis procesebi. axla visaubrebT ganayofierebi
sa da misi produqtebis Teslisa da nayofis Sesaxeb.
orgmagi ganayofiereba
mimReb dingze moxvedris Semdeg, mtvris marcvali
Seiwovs sinotives da iwyebs aRmocenebas; anu igi war
moqmnis samtvre mils, romelic svetis ujredebs Soris
viTardeba da butkosken miiwevs (ix. suraTi 38.6). gener
aciuli ujredis birTvi iyofa mitoziT da warmoqmnis
or spermas. qimiuri atraktantiT (SesaZloa kalciumiT)
marTuli samtvre milis zeda nawili jer butkoSi, Sem
deg ki mikropilSi (Teslkvirtis safarebs Soris daSo
reba) Sedis da Tavis or spermas embrionis tomaraSi an
mis midamoebSi yris.
Semdegi movlenebi ukve angiospermis sasicocxlo
ciklis damaxasiaTebeli niSnebia. erTi sperma anayofi
erebs kvercxujreds, saidanac yalibdeba zigota. meore
sperma erwymis or polarul birTvs da ayalibebs trip
loidur (3n) birTvs embrionis tomris msxvili central
uri ujredis centrSi. swored xsenebuli msxvili ujre
dis safuZvelze yalibdeba endospermi Teslis sakvebis
Semnaxveli qsovili. embrionis sxvadasxva birTvebiT ori
spermis ujredis kavSirs ormagi ganayofiereba ewodeba.
ormagi ganayofiereba uzrunvelyofs endospermis ganvi
Tarebas mxolod im TeslkvirtebSi, sadac kvercxujredi
ganayofierebulia. Sedegad, angiospermebi daculia mi
S suraTi 38.6 samtvre milis gazrda da ormagi
ganayofiereba.
mtvris
marcvali
dingi
mtvris mili
2 spermia
sveti
naskvi
Teslkvirti (medrobiT
gametofits an embrio
nis parks moicavs)
polaruli
birTvi
kvercxu
jredi
mikropile
Teslkvirti
polaruli birTvi
kvercxujredi
ori sperma gamon
Tavisuflebis win
endospermis
birTvi (3n) (2
polaruli birTvi
da sperma)
zigota (2n)
(kvercxujredi da
sperma)
1. Tu mtvris marcvali
Rvivdeba, mtvris mili
svetSi naskvis mimar-
TulebiT izrdeba.
2. mtvris mili or
spermas Teslkvirt-
Si mdebare mdedro-
biT gametofitSi
(embrionis parkSi)
aTavisuflebs.
3. erTi sperma kvercxu-
jreds anayofierebs
da zogotas warmo-
qmnis. sxva spermiebi
embrionis parkis didi
centraluri ujredis
or polarul birTvs
erwymis da triploi-
dur ujreds warmoqm-
nis, romelic sakvebis
Semcvel qsovilad, en-
dospermad, viTardeba.
939
mofantuli mkvebavi nivTierebebisgan.
qsovilebi, romlebic emrionis tomaras garedan ax
vevia, xels uSlis mkvlevrebs, romlebsac bunebriv pi
robebSi arsebul mcenareebSi ganayofierebis procesis
uSualo dakvirveba surT. Tumca, garkveuli periodis
ukan, mecnierebma SeZles, erTi mxriv, spermis Canasax
ovani samtvre marcvlebidan da, meore mxriv, kvercxu
jredis embrionis tomrebidan izolireba. Sedegad,
maT sinjaraSi, xelovnurad Seqmnil viTarebaSi SeZles
mcenaris gametebis Serwymis procesze dakvirvebis
warmoeba. pirveli ujredovani movlena, romelic game
tis Serwymis Semdeg xdeba, kvercxis citoplazmis kal
ciumis (Ca2+) doneebis zrdaSi gamoixateba. igive xdeba
cxovelebis gametis Serwymisas (ix. Tavi 47). mcenaree
bsa da cxovelebs Soris kidev erTi msgavseba imaSi md
gomareobs, rom orive fenomens ZaluZs polispermiis
dablokva kvercxujredis ganayofiereba erTze meti
spermuli ujrediT. amrigad, simindis sperma ver Seer
wymeba zigotas sinjaraSi. simindSi polispermiis sawi
naaRmdego barieri yalibdeba 45 wuTiT adre, vidre
sperma kvercxujreds Seexeba.
Teslkvirtidan Teslamde
ormagi ganayofierebis Semdeg, TiToeuli Teslk
virti gadaiqceva Teslad, xolo butko nayofad, ro
melic moicavs Tesls (an bevrs). roca zigotidan embri
oni ganviTardeba, Tesli iwyebs sxvadasxva raodenobiT
cilebis, zeTisa da saxamebels Segrovebas. CamoTvlil
nivTierebaTa raodenoba damokidebulia mcenareTa na
irsaxeobaze. swored amitom, TeslSi yvelaze meti Saqa
ri grovdeba (ix. Tavi 36). Tavidan, sakvebi nivTierebebi
endospermSi grovdeba, magram mogvianebiT, ara erTi ji
Sis SemTxvevaSi, isini TeslSi gadinacvleben. amrigad,
endospermis funqcias metnaklebad Seinaxos sakvebi
nivTierebebi, embrionis lebani iTavsebs.
endospermis ganviTareba
rogorc wesi, endospermi embrionze ufro adre vi
Tardeba. ormagi ganayofierebis Semdeg, Teslkvirtis
centraluri ujredis tiploiduri birTvi iyofa da
warmoqmnis mravlbirTvul `superujreds, romelsac
rZismagvari konsistencia axasiaTebs. mocemuli Txevadi
masa, endospermi, mravalbirTviani mxolod maSin xdeba,
roca citokinezi anawevrebs citoplazmas birTvebs So
ris membranebis warmoqmnis saSualebiT. saboloo jamSi,
es `SiSveli~ ujredebi qmnian ujredovan kedlebs da en
dospermi myari konsistenciis xdeba. qoqosis `rZe~ Tx
evadi endospermis magaliTia, xolo qoqosis `rbilobi~
araTxevadi (myari konsistenciis mqone) endospermisa.
marcvlebsa da sxva ara erT monokotSi, iseve ro
gorc eudikotSi, endospermi inaxavs sakveb nivTiere
bebs, romlebsac aRmocenebis Semdeg nergi gamoiyenebs.
sxva eudikotebSi (maT Soris lobios marcvlebi), endo
spermis sakvebi nivTierebebis rezervi mTlianad leb
nebs gadaecema manam, vidre Tesli zrdas daasrulebs;
Sesabamisad, momwifebul Tesls aklia endospemi.
embrionis ganviTareba
zigotis pirveli mitozuri dayofa transversiu
lia; ganayofierebuli kvercxujredi bazalur da ter
minalur ujredad iyofa (suraTi 38.7). garkveuli pe
riodis Semdeg, terminaluri ujredi safuZvels uyris
embrionis ZiriTadi nawilis warmoqmnas. bazaluri
ujredi agrZelebs transversiulad dayofas da qmnis
suspenzorad wodebuli ujredebis Zafs. suspenzore
bi embrions Tavis mSobels miamagrebs. suspenzorebis
S suraTi 38.7 eudikoti mcenaris embrionis ganviTareba.
Teslkvirti
endospermis
birTvi
integumenti
zigota
zigota
terminaluri
ujredi
bazaluri
ujredi
proembrioni
suspenzori
bazaluri
ujredi
lebnebi
kvirtis
kenwero
fesvis
kenwero
suspenzori
Teslis garsi
endosperma
940
funqcia mSobeli mcenaridan (zog SemTxvevaSi ki endo
spermidan) embrionze mkvebavi nivTierebebis gadata
naSi mdgomareobs. suspenzori izrdeba da embrions
sul ufro da ufro Rrmad ubiZgebs mkvebavi da damcavi
qsovilebisken. amasobaSi, terminaluri ujredi iyofa
ramdenjerme da qmnis sferul proembrions, romelic
suspenzorzea mimagrebuli. lebnebi amonazardis saxiT
viTardeba proembrionze. ori lebnisgan Semdgar eu
dikots am etapze gulis forma aqvs. mxolod erTi leba
ni gadaiqceva monokotebad.
vidre Teslkvirti momwifebul Teslad gadaiqceva,
xolo integumentebi imdenad gamagrdeba da gasqel
deba, rom Teslis safars Camoayalibeben zigota ukve
Seqmnis emrbionul mcenares Canasaxobrivi organoe
biT. rudimentaluri lebnebis warmoqmidan sul mcire
xanSi, embrioni iwyebs zrdas. lebnebs Soris embrionuli
ylortis apeqsi Cans. igi moicavs ylortis zeda meriste
mas. embrionis RerZis sapirispiro boloSi, sadac sus
penzorebi emagreba, embrionis fuZis apeqsia, romelic
fuZis zeda meristemas moicavs. Teslis aRmocenebis Sem
deg, ylortebisa da fuZeebis zeda meristemebi agrZe
lebs zrdas mcenaris mTliani sasicocxlo ciklis ganma
vlobaSi (ix. suraTi 35.10).
momwifebuli Teslis struqtura
momwifebis bolo etapebze, Tesli manamde ganicdis
dehidratacias, vidre masSi wylis Semadgenloba saku
Tari wonis daaxloebiT 515%mde ar dava. sakvebi mar
agiT (lebnebi, endospermi, an orive erTad) garSemorty
muli embrioni msvenebare mdgomareobaSi imyofeba; igi
wyvets zrdas, xolo misi metabolizmi TiTqmis mTlianad
wydeba. embrioni da misi sakvebi maragi garSemortymu
lia mkvrivi, damcavi Teslis safariT, romelsac Teslk
virtis integumentebi qmnian.
Cven SegviZlia axlos davakvirdeT eudikotis Tes
lis erTerT tips, Tu Suaze gadavxsniT Cveulebrivi
baRis lobios Tesls. mocemul etapze, embrioni Sedge
ba mogrZo struqturisgan embrionis RerZi, romelic
mimagrebulia wvnian lebnebTan (suraTi 38.3 a). swored
im adgilas, sadac lebnebia mimagrebuli, embrionis Re
rZs ewodeba hipokotili (berZnuli sityvisgan hypo _
qvemoT). hipokotili mTavrdeba Canasaxovan fesvSi an
embrionul fesvSi. embrionuli RerZis nawili, romlis
zemoTac lebnebia moTavsebuli, epikotils emagre
ba (berZnuli sityvidan epize, zemodan). igi Sedgeba
ylortis Tavisgan, romelsac ramdenime miniaturuli
foToli asxia.
Cveulebriv, vidre Tesli aRmocendeba, baRis lo
bios lebnebi savsea saxamebliT, radgan isini endosper
midan naxSirwylebs iwoven. Tumca zogierTi eudikotis
Tesli (maT Soris abusalaTini, Ricinus communis), TavianT
sakveb marags endospermaSi inaxaven. maT Zalian Txeli
lebnebi axasiaTebT (suraTi 38.8 b). lebnebi sakveb niv
Tierebebs endospermidan iReben da Semdeg embrionis
danarCen nawilebs miawodeben Teslis aRmocenebis pro
cesSi.
monokotis embrions erTi lebani aqvs (suraTi 38.8
g). balaxeulTa ojaxis warmomadgenlebi, maT Soris si
mindi da xorbali, lebnis gansakuTrebul tips floben,
romelsac skutelumi ewodeba (laTinuri sityvidan
`scutella~ patara _ fari; termini `skutelumi~ uSualod
skutelumis formidan gamomdinare iqna miRebuli).
skutelumi Zalian Txelia. mas farTo zedapiri aqvs, ro
melic endosperms ekvris. skutelumi aRmocenebis peri
odSi sakveb nivTierebebs endospermidan iRebs. balaxis
Teslis embrioni moTavsebulia or saburvelSi: kole-
optili, romelic axladaRmocenebul ylorts ekvris,
da koleoriza, romelic axladganviTarebul fesvzea
Semortymuli.
butkodan nayofamde
maSin roca Teslkvirtebidan Tesli viTardeba, yva
vilis butkodan nayofi viTardeba, romelic icavs masSi
moTavsebul Tesls da momwifebis Semdeg xels uwyobs
Teslis gavrcelebas qarisa Tu cxovelebis saSualebiT.
ganayofiereba iwvevs hormonalur cvlilebebs, romlis
Sedegadac butko iwyebs transformacias da nayofad
iqceva. Cveulebriv, nayofi ar aRmocendeba Tu yvavili
ar daimtvera. Sedegad, yvavili Wkneba da kvdeba. nayo
fis ganviTarebis dros, butkos kedeli nayofsafarad,
anu nayofis sqel kedlad gadaiqceva. butkos zrdasTan
erTad, yvavilis sxva nawilebi Wkneba da cviva. magali
Tad, bardas gamofituli Tavi muxudos yvavilis stigmis
narCenia.
nayofi ramdenime tipis kategoriad iyofa Tavisi
warmoSobisa da ganviTarebis mixedviT (suraTi 38.9).
nayofis umravlesoba erTi nayoffoTlidan an ramden
ime Serwymuli nayoffoTlidan viTardeba. maT martivi
nayofi ewodebaT. zogierTi martivi nayofi wvniania,
rogoricaa magaliTad atami; sxvebi ki gamomSralia, ro
goricaa magaliTad, barda an Txili (ix. suraTi 30.8).
rTuli nayofi aRmocendeba mxolod erTi yvavilidan,
romelsac erTze meti calkeuli nayoffoToli aqvs.
TiToeuli maTgani patara nayofad yalibdeba. isini
erTad grovdeba, swored ise, rogorc JoloSi. rac Se
exeba rTuli struqturis nayofs, igi yvaviledidan
erTmaneTTan mWidrod merTebuli yvavilebis jgufad
viTardeba. roca butkoebis kedlebi Sesqelebas iwyebs,
isini erTmaneTs erwymis da erT nayofSi erTiandeba, ro
gorc ananasis SemTxvevaSi xdeba.
zogierTi angiospermis SemTxvevaSi, butkoebTan er
Tad nayofis saboloo CamoyalibebaSi TavianTi wvlili
sxva yvavilovan nawilebsac SeaqvT. magaliTad, vaSlis
yvavilebSi butko moTavsebulia yvavilsajdomSi (ix.
suraTi 38.2 b). am martivi nayofis wvniani nawili, ro
gorc wesi, didi zomis yvavilsajdomidan warmoiqmneba;
941
mxolod vaSlis guli yalibdeba butkodan. am mxriv, mag
aliTisTvis marwyvic gamodgeba, radgan igi rTuli nayo
fia, romelic didi zomis yvavilsajdomisgan Sedgeba
patara erTTesliani nayofebiT. Cveulebriv, nayofi
TiTqmis imave dros mwifdeba, roca Tesli Camoyalibe
bas asrulebs. unda aRiniSnos, rom mSrali nayofebis
(rogoricaa magaliTad, soio) damwifebas nayofis qso
vilebis dabereba da gamoSroba uZRvis win. igive pro
cesi wvniani nayofebis SemTxvevaSi gacilebiT ufro
kompleqsuria. hormonebis rTuli urTierTdamokide
bulebis SedegaT vRebulobT sakveb nayofs, romelic
izidavs Teslis gadamtan cxovelebs. nayofis `rbilobi~
ujredis kedlis fermentis momnelebeli komponentebis
Sedegad rbildeba. Cveulebriv, Seferiloba mwvanedan
wiTelze, narinjisfersa Tu yviTelze icvleba. nayofi
tkbeba organuli mJaveebisa Tu saxameblis molekulebis
Saqrad gadaqcevis Sedegad. mwife nayofSi Saqris kon
centraciam SeiZleba 20% Seadginos.
Teslis aRmoceneba
momwifebis Semdeg Tesli dehidratacias ganicdis
da e.w. msvenebare mdgomareobis fazaSi gadainacvlebs
(termini momdinareobs laTinuri sityvidan da Targ
manSi niSnavs `Zils~). aseT mdgomareobaSi metaboliz
mis xarisxi Zalian dabalia da adgili aqvs zrdisa da
ganviTarebis SeCerebas. msvenebare mdgomareobis fazas
mcenareTa sxvadasxva saxeobis sxvadasxva dros wyvets.
zogierTi Tesli xelsayreli garemos SeqmnisTanave aR
mocendeba. sxva Tesli ki msvenebare mdgomareobis fa
zaSi saukeTeso niadagSi daTesvis SemTxvevaSic ki rCeba
da am mdgomareobaSi imyofeba vidre konkretuli gare
moeba msvenebare mdgomareobis fazidan gamosvlisTvis
saWiro biZgs ar miscems.
Teslis msvenebare mdgomareoba:
adaptacia araxelsayrel periodSi
Teslis msvenebare mdgomareobis faza imis saSu
alebas iZleva, rom misi aRmoceneba nergisTvis yvelaze
ufro xelsayrel drosa da adgilas moxdeba. msvenebare
mdgomareobis fazis damTavreba Cveulebriv garkveu
li pirobebis aucileblobas moiTxovs. magaliTad, ara
erTi udabnos mcenaris Tesli aRmocendeba mxolod mas
Semdeg, rac udabnoSi arsebiTi raodenobis wvima mova.
Tu Tesli mxolod mcire odenobis wvimis Semdeg aR
mocendeba, niadagi SesaZloa imdenad gamoSres, rom ver
uzrunvelyos saWiro pirobebi nergisTvis. adgilebSi,
romlebsac bunebrivi xanZari axasiaTebT, bevr Tesls
intensiuri xarisxis sicxe esaWireoba imisTvis, rom ms
venebare mdgomareobis fazidan gamovides; swored ami
tom, nergebis yvelaze didi raodenoba mas Semdeg aR
mocendeba, roca xanZari yvela danarCen konkurentul
mcenareulobas gaanadgurebs. teritoriebze, sadac
mkacri zamTaria, Tesls ganviTarebisTvis civi tempera
tura sWirdebaT.
zafxulsa Tu Semodgomaze daTesili Tesli ar aR
mocendeba momdevno gazafxulamde. amrigad, maT Semdeg
zamTramde gasazrdelad sakmaod didi periodi rCebaT.
zogierT patara Tesls, rogoricaa salaTis furclebis
ramdenime nairsaxeoba, aRmocenebisTvis sinaTle es
aWiroba. salaTis furclebis Tesli msvenebare mdgo
mareobis fazas mxolod im SemTxvevaSi wyvets, Tu mas
iseT siRrmeze daTesaven, saidanc nergs niadagis zeda
piridan amosvla ar gauWirdeba. zogierT Tesls safari
fena aqvs, romelic mxolod qimiurad, cxovelis saWmlis
momnelebel traqtSi sustdeba. Sedegad, SesaZlebelia
am Teslis garkveul manZilze gadatana, vidre isini aR
mocenebas daiwyeben.
msvenebare mdgomareobis fazis periodSi, Teslis
sicocxlisunarianobis xangrZlivoba da aRmocenebis
Sansi ramdenime dRidan dekadamde an ufro met drom
dec ki meryeobs; yovelive es konkretuli mcenaris
Teslis
safari
epikotili
hipokotili
lebnebi
Canasaxovani
fesvi
(a) baRis cercvi, msxvili lebnebis mqone eudikoti. xorciani
lebnebi Teslis gaRvivebamde inaxaven endospermidan absorbire
bul sakvebs.
Teslis garsi
endosperma
lebnebi
Teslzeda muxli
(epikotili)
lebnisqveda muxli
(hipokotili)
Canasaxovani fesvi
(b) abusalaTini, Txellebniani eudikoti. viwro, membranuli
lebani (kuTxuri da sibrtyis xedi) Teslis gaRvivebisas sakvebs
endospermidan absorbirebs.
skutelumi
(lebani)
koleoptile
koleoriza
Teslis garsTan
Sezrdili peri
karpi
endosperma
epikotili
hipokotili
Canasaxovani fesvi
(g) erTlebniani mcenare simindi. sxva erTlebnianebis msgavsad
simindsac mxolod erTi lebani aqvs. simindisa da sxva balaxovani
mcenareebis didi lebani skutelumi. rudimentuli kvirti mo
Tavsebulia koleoptilSi. axalgazrda fesvs koleoriza faravs.
S suraTi 38.8 Teslis struqtura.
942
saxeobasa da garemo pirobebzea damokidebuli. Teslis
umravlesoba erTi an ori weli elodeba xelsayrel pi
robebs da mxolod amis Semdeg iwyebs aRmocenebas. am
rigad, niadagSi jer kidev aRmoucenebeli Teslis didi
maragia, romelic SesaZloa mravali wlis ganmavlobaSi
grovdeboda. swored am faqtoriT aixsneba is faqti, rom
mcenareuloba elviseburi siswrafiT aRmocendeba xol
me cecxlis, gvalvis, wyaldidobisa Tu sxva bunebrivi
kataklizmebis Semdeg.
Teslidan nergamde
Teslis aRmoceneba damokidebulia fizikur pro
cesze saxelwodebiT _ STanTqma. am ukanasknelSi moiaz
reba wylis Sesrutva gamomSral TeslSi wylis dabali
potencialis mizeziT. wylis STanTqma iwvevs ara mxo
lod Teslis gabervasa da misi safari fenis gaskdomas,
aramed embrionSi metaboluri cvlilebebis warmoSobas,
rasac zrdis procesis ganaxleba ZaluZs. hidraciis Sem
deg, fermentebi iwyeben endospermisa Tu lebnebis mier
momaragebuli nivTierebebis gamoyofas; Sedegad, sakve
bi nivTierebebi embrionis mozard regionebs gadaecema.
pirveli organo, romelic Teslis aRmocenebis Sem
deg viTardeba, Canasaxis fesvi, anu embrionis fesvia.
amis Semdeg niadagis zedapiridan ylortis zeda na
wilis amosvlas velodebiT. baRis lobiosa da sxva eu
dikotebis SemTxvevaSi, hipokotilSi erTgvari kavi
formirdeba, romelic zrdis procesSi zedapirze amo
dis (ix. suraTi 38.10 a). sinaTlis wyalobiT, hipokotili
gaswordeba da lebnebsa da epikotils zemoT amoiyvans.
amrigad, delikaturi ylortis apeqsi da masiuri lebne
bi abraziuli niadagis garRveviT zemoT amoimarTebian.
am dros epikotili Tavis pirvel foTlovan foTlebs
(namdvili foTlebi, termini gamoiyeneba im mizniT, rom
isini lebnebisagan, an `Teslis foTlebisgan~ ganvasx
vavoT~). foTlovani foTlebi izrdebian, mwvandebian
da fotosinTezis saSualebiT sakvebis warmoebas iwye
ben. lebani ifiteba da nergs sZvreba mas Semdeg, rac aR
mocenebadi embrioni mis sakvebi marags clis.
simindi da sxva balaxebi, romlebic monokotebis
kategoriaSi erTiandeba, aRmocenebis periodSi niadagis
zedapirze amosasvlelad sxvadasxva meTods mimarTaven
(ix. suraTi 38.10 b). koleoptili, safari fena, romelic
embrionis ylorts icavs, niadagis zedapirisken iqaCeba
da amodis. ylorti gvirabis formis mqone koleoptilis
S suraTi 38.9 nayofebis evoluciuri ganviTareba.
mtvriana
naskvi
dingi
Teslkvirti
bardis yvavili
Tesli
bardis nayofi
butkoebi
mtvrianebi
butkoebi
(rTuli nayo
fis nawilebi)
dingi
Jolos nayofi
naskvi
(a) martivi nayofi. martivi nayofi erTi yvavi
lis (magaliTad, barda, limoni, araxisi) erTi
butkosgan (an ramdenime Serwmuli butkosgan)
viTardeba.
(b) kenkra - rTuli nayofi. rTuli nayofi
kenkra, erTi yvavilis mravali gancalkeveb
uli butkosgan viTardeba (magaliTad, Jolo,
mayvali, marwyvi).
yvavili
ananasis yvaviledi
anansis nayofi
yoveli seg
menti erTi
yvavilis
butkosgan
viTardeba.
(g) rTuli nayofi. rTuli nayofi
mravali yvavilis mravali butkos
gan viTardeba (magaliTad, anansi,
leRvi)
Jolos yvavili
943
mier Camoyalibebul erTgvar milSi izrdeba da saboloo
jamSi koleoptilis farglebs tovebs.
Teslis aRmoceneba mcenaris sasicocxlo ciklSi
erTob arasaimedo etaps warmoadgens. Zlieri Teslis
safuZvelze susti nergi izrdeba, romelmac mtace
blebis, parazitebis, qarisa Tu sxva movlenebis zegav
elnas unda gauZlos. velur bunebaSi, nergebis mxolod
mcire raodenoba cocxlobs imdenxans, rom Tavad gaxdes
mSobeli. Teslis uamravi raodenobiT warmoeba garkveu
lad kompensacias ukeTebs im faqts, rom nergTa mxolod
mcire nawili aRwevs ganviTarebis bolo etaps. Cvens mier
ganxiluli reproduqciis tipSi yvavilobisa da nayofis
gamoRebis dros didi raodenobis resursi gamoiyeneba.
rac Seexeba arasqesobriv gamravkebas, romelic, rogorc
wesi, ufro martivi da naklebad saxifaToa nergisTvis
igi mcenareTa gamravlebis alternatiuli variantia.
koncefcia testi 38.2
1. zogierT orsaxlian nairsaxeobas mamrisTvis XY,
xolo mdedrisTvis XX sqesis genotipi aqvs. or
magi ganayofierebis Semdeg, rogori iqneba endo
spermis birTvisa da embrionebis genotipebi?
2. ganmarteT, rogor uwyobs xels reproduqcias
Teslisa da nayofis ZiriTadi struqtura.
3. raSi mdgomareobs Teslis msvenebare mdgomareo
bis fazis upiratesoba?
koncefcia 38.3
bevri yvavilovani mcenare
arasqesobrivi gamravlebis
gziT mravldeba
warmoidgenT, rom TiTi moiWeriT da misgan Tqveni
meore zusti asli viTardeba. swored es iqneboda arasqe-
sobrivi gamravlebis magaliTi. am movlenis dros, nay
ofi warmoiqmneba erTi mSoblis saSualebiT yovelgvari
genetikuri rekombinaciis gareSe (romelsac, ra Tqma
unda, adgili ar aqvs adamianebis SemTxvevaSi). Sedegad
viRebT klons, asqesobrivi reproduqciis gziT miRebul
produqts, romelic genetikurad indenturi organizmia.
bevri uTeslo mcenarisa da ramdenime gimnospermis
msgavsad, angiospermis ara erTi jiSi rogorc arasqeso
brivi, ise sqesobrivi gziT mravldeba. arasqesobrivad
gamravlebis SemTxvevaSi, mcenare nayofs Tavis yvela
gens gadascems; maSin, roca sqesobri gamravlebis dros,
nayofi mcenarisgan genebis mxolod naxevars miiRebs.
orive xsenebul reproduqciul models Tavisi dadebi
Ti da uaryofiTi mxareebi axasiaTebs.
roca mcenares mdgrad garemoSi xelsayreli piro
bebi aqvs, arasqesobrivi gamravleba momgebiania. mcena
res SeuZlia ara erTi sakuTari Tavis identuri kloni
gaamravlos da Tu garemo pirobebi ucvleli darCeba,
xsenebuli klonebic advilad Seeguebian garemos. amas
Tanave, amgvari nayofebi ufro Zlieria, vidre Teslian
mcenareebSi sqesobrivi reproduqciiT miRebuli nerge
bi. nayofebi Cveulebriv mSobeli mcenaris vegetaciur
fragmentebs iTviseben, ris gamoc arasqesobriv re
produqcias sxvagvarad vegetaciur gamravlebasac
eZaxian. velis (preriis) balaxis mcocav klonebs ise
SeuZliaT dafaron niadagis zedapiri, rom igive an sxva
mcenaris nergebs gadarCenis naklebi Sansi aqvT.
naklebad xelsayrel pirobebSi, sadac mcenaris
gadarCenasa da reproduqciaze paTogenebi da sxva ms
S suraTi 38.10 Teslis aRmocenebis ori Cveulebrivi tipi.
araspecializirebuli foTlebi
lebnebi
epikotili
lebnebi
hipokotili
Canasaxovani
fesvi
Teslis garsi
(a) baRis cercvi. baRis cercis hipokotilidan gamodis kauWi,
swordeba da niadagidan lebnebi gamoaqvs.
foTlebi
lebani
Canasaxovani
fesvi
(b) simindi. simindisa da sxva balaxovani mcenareebis SemTxvevaSi
kvirti lebnis milis gavliT piordapir izrdeba.
lebnebi
hipokotili
hipokotili
lebani
944
gavsi faqtorebi zemoqmedeben, sqesobrivi gamravleba
gacilebiT ufro momgebiania, radgan igi nayofebi sa
da, zogadad, saxeobebis mravalferovan variantebs qm
nis. unda aRiniSnos, rom arasqesobrivi gziT miRebuli
mce nareebis genotipuri erTgvarovneba am mcenareebs
konkretul garemoSi gadaSenebis saSiSroebis winaSe ay
enebs im SemTxvevaSi, Tu adgili eqneba garemopirobebis
radikalur cvlilebebs; magaliTad, daavadebaTa axal
talRas. ufro metic, Tesli (romelic TiTqmis yov
elTvis sqesobrivi gziT miiReba) xels uwyobs nayofis
gavrcelebas moSorebiT mdebare teritoriebze. dabo
los, Teslis msvenebare mdgomareobis faza mcenares
zrdis SeCerebis saSualebas aZlevs manam, vidre mis ir
gvlis xelsayreli garemo pirobebi ar Camoyalibdeba.
arasqesobrivi gamravlebis meqanizmebi
mcenareebSi arasqesobrivi gamravleba ganusazRv
re lad zrdis unaris komponentia. rogorc gaxsovT,
mce nareebs gayofis meristemuli qsovilebi aqvs, anu
aradiferencialuri ujredebi, romlebsac ZaluZT zr
dis ganusazRvrelad SeCereba da ganaxleba. amasTanave,
parenqimis ujredebi mTeli mcenaris farglebSi iyofa
da ujredebis specializirebul tipebad yalibdeba. am
ujredebis wyalobiT, mcenares Tavisi nawilebis regen
eracia SeuZlia. zogierTi mcenaris gacalkevebul veg
etatiur fragmentebs SeuZliaT srulfasovan nayofad
Camoyalibdnen; magaliTad, ubralo Reros SeuZlia dam
atebiT fesvad da srulfasovan mcenared ganviTareba.
fragmentacia, anu mSobeli mcenaris dayofa calkeul
nawilebad, romelTaganac mTliani mcenare yalibdeba,
arasqesobrivi gamravlebis erTerTi yvelaze ufro
gavrcelebuli modelia. magaliTad, zogierT nairsaxeo
baSi, erTi mSoblis fesvis sistemidan viTardeba ramden
ime damatebiTi ylorti, romlebic calkeuli ylortebis
sistemebs ayalibeben. Sedegad vRebulobT erTi mSoblis
gan asqesobrivi reproduqciis gziT Seqmnil klons (ix.
suraTi 38.11). amgvarma arasqesobrivma gamravlebam Seqm
na mcenaris uZvelesi CvenTvis cnobili kloni kreozo
tis buCqebi mojavis udabnoSi, kalifornia. savaraudod
es mcenare sul mcire, 12,000 wlis unda iyos.
arasqesobrivi gamravlebis absoluturad gansxvave
buli meqanizmi gvxvdeba babuawverebsa da sxva mcenaree
bSi. maT zogjer Teslis warmoeba SeuZliaT damtvervisa
Tu ganayofierebis gareSe. Teslebis amgvar arasqeso
briv gamravlebas apomiqsisi ewodeba (berZnuli sityv
idan, romelic TargmanSi `Serevis aqtisgan Sors~ niS
navs). apomiqsisis dros adgili ar aqvs spermisa da
kvercxujredis SeerTebas. TeslkvirtSi moTavsebuli
diploidis ujredi qmnis embrions; Tavad Teslkvirti
mwifdeba da Teslad iqceva. es Tesli babuawveraSi qariT
motanili nayofebis saSualebiT vrceldeba. amrigad, es
mcenareebi arasqesobrivi gamravlebis meTodiT mrav
ldeba, magram Teslis gavrcelebis upiratesobiTac
sargebloben, rac Cveulebriv sqesobrivi gamravlebis
ganuyofeli nawilia.
vegetaciuri gamravleba
da soflis meurneoba
sasoflo sameurneo kulturebisa da dekoraciuli
mcenareebis gaumjobesebis mizniT, adamianebma angio
spermebis arasqesobrivi gamravlebisTvis sxvadasxva me
Todi SeimuSaves. am meTodTa umravlesoba mcenareebis
im unars efuZneba, romlis saSualebiTac isini damate
biT fesvebsa Tu ylortebs aviTareben.
klonebi kalmidan
oTaxis yvavilebis, dekoraciuli mcenareebisa da
baRis xeebis umravlesoba arasqesobrivi gziT mravl
deba mcenaris fragmentidan, romelsac kalami ewodeba.
zogierT SemTxvevaSi ylortis an Reros kalami
gamoiyeneba. kalmis bolos grovdeba gayofadi da ara
diferencialuri ujredebi, romlebsac koJrebi ewode
ba; damatebiTi fesvebi swored koJridan warmoqmneba. Tu
ylortis fragments koJridan gaCnda, damatebiTi fes
vebi ise yalibdeba, rom koJris etapis gavla ar sWird
eba. zogierTi mcenare, maT Soris afrikuli ia, SeiZleba
mxolod foTlebis, da ara Reroebis saSualebiT gamrav
ldes. sxva mcenareebis SemTxvevaSi, kalmebs Reroebis
specialuri maragidan iReben. magaliTad, SesaZlebelia
kartofilis ramdenime naWrad daWra; TiToeuls veg
etaturi kvirti, anu `Tvali~ eqneba. swored xsenebuli
kvirtis (`Tvalis) saSualebiT SeuZlia am mcenares re
S suraTi 38.11 arasqesobrivi gamravleba verxvis xeebSi.
verxvis zogierT tyeSi, rogorc qvemoTaa naCvenebi, aTasobiT
arasqesobrivi reproduqciis meTodiT miRebuli xea. xeTa
TiToeuli jgufi erTi mSobeli mcenaris fesvis sistemidan
viTardeba. unda aRiniSnos, rom sxvadasxva mSoblis pirmSo
sxvadasxva jgufebs gansxvavebuli genetikuri Tvisebebi aqvs.
swored es ganapirobebs im faqts, rom xeebi sxvadasxva dros
iwyeben gayviTlebasa Tu foTolTcvenas.
945
generacia.
damynoba
kalmebidanebidan vegetaturi reproduqciis modi
ficirebul variantSi, erTi mcenaris Sto an kvirti
SeiZleba daemynos msgavsi jiSis meore mcenares an imave
jiSis mcenaris gansxvavebul saxeobas. damynobis sa
SualebiT SesaZlebelia sxvadasxva jiSebisa Tu saxe
obebis mcenareTa saukeTeso niSnebis erT mcenareSi
Tavmoyra. damynoba Cveulebriv maSin keTdeba, rodesac
mcenare jer kidev axalgazrdaa. mcenares, romelsac
fesvis sistema aqvs, saZire ewodeba. saZireze damyno
bili Sto rqa saxeliTaa cnobili. magaliTad, venaxis
franguli nairsaxeobis (romelic saukeTeso saRvine
yurZens iZleva) rqebi amerikuli nairsaxeobebis (ro
melic ufro advilad egueba niadagis garkveul paTo
genebs) fesvis saZreebs emynoba. ramdenadac nayofis
xarisxs rqis genebi gansazRvravs, masze saZiris geneti
kuri Semadgenloba uaryofiT zegavlenas ver iqoniebs.
Tumca, damynobis ramdenime SemTxvevaSi, SesaZlebelia
saZirem rqis daxmarebiT ganviTarebuli ylortis siste
mis maxasiaTebeli Tvisebebi Secvalos. magaliTad, juja
xexili, romelic aadvilebs nayofis mosavlis aRebas,
miiReba normaluri Stoebis juja mcenaris saZireebze
damynobiT, ris Sedegadac neldeba ylortis sistemis
vegetaturi zrda. radgan Tesls rqidan warmoqmnili
mcenaris nawilidan viRebT, isini rqis jiSis mcenareebs
danergvis dros ayalibeben.
klonireba sinjaraSi da masTan
dakavSirebuli teqnologiebi
biologebma laboratorul pirobebSi gamoigones
mcenareTa axali variantebis gamoyvanisa da klonirebis
meTodebi. SesaZlebelia mTliani mcenaris gamoyvana
patara eqsolantatisa (mSobeli mcenaridan moWrili
qsovilis nawili) Tu TviT erTi parenqimis ujredebis
kultivirebiT xelovnur garemoSi, sadac sakmarisadaa
sakvebi nivTierebebi da hormonebi (ix. suraTi 38.12a).
kultivirebuli ujredebi iyofa da aradiferencialur
koJrs qmnian. roca kulturul garemoSi adgili aqvs
hormonaluri balansis manipulirebas, koJrss SeuZlia
gamoiRos ylortebi da fesvebi sruliad diferencire
buli ujredebiT (ix. suraTi 38.12 b).
momdevno safexurze sinjaris mcenareebi gadain
ergeba niadagSi, sadac isini zrdas agrZeleben. Ses
aZlebelia erTi mcenaris klonireba ramdenime aTas
aslad zrdis procesSi koJrebisebis dayofiT. es meTo
di gamoiyeneba orqideebis gasamravleblad da fiWvis
klonirebisTvis, romlebic warmoudgenlad male mrav
ldeba da tyes qmnian.
mcenaris qsovilis kulturis koncefcia genuri inJin
eriisTvisac xelSemwyobi faqtoria. im meTodTa umravle
soba, romlebic mcenareebSi ucxo genebis Seyvanas uzrun
velyofen, pirvel rigSi mcenaris qsovilis mcire nawilisa
Tu erTi mcenaris ujredebis moiTxovs. mcenaris biolo
giaSi termini transgenuri gamoiyeneba im genetikurad
modificirebuli (GM) organizmebis asaRniSnad, romleb
Sic sxva jiSebisTvis damaxasiaTebeli genia warmodge
nili. sinjaris kultura SesaZlebels xdis genetikurad
modificirebuli mcenareebis regeneracias erTi mcenaris
ujredidan, romelSic Seyvanilia ucxo dnm.
genuri inJineriis teqnika detaluradaa ganxiluli
me20 TavSi.
zogierTi mkvlevari protoplastis daSlad wode
bul teqnikas qsovilis kulturis meTodTan kombinacia
Si iyenebs im mizniT, rom klonirebisTvis mcenaris axali
variantebi gamoiyvanon. protoplastebi mcenaris ujre
debia, romlebSic ujredis kedlebi solkosgan izolire
buli fermentebis (cellulases and pectinases) saSualebiTaa
amoRebuli (ix. suraTi 38.13). kultivirebamde proto
plastebi SeiZleba mutaciisTvis gamoiyenon. Sedegad,
SesaZlebelia mcenaris sasoflo sameurneo daniSnuleba
gaumjobesdes. zogierT SemTxvevaSi xerxdeba sxvadasxva
mcenaris jiSebidan ori protoplastis Serwyma, rac sx
vagvarad reproduqtiulad SeuTavsebeli iqneboda; amis
Semdeg ki xdeba hibriduli protoplastebis kultivi
reba. TiToeul protoplasts ZaluZs kedlis regenera
cia da saboloo jamSi hibriduli mcenaris formireba.
xsenebuli meTodis saSualebiT warmatebiT miviReT
kartofilisa da misi veluri monaTesave jiSis, Savi be
ladobas hibridi. beladona advilad itans herbicidebs,
romlebic Cveulebriv sarevela balaxebis gasanadgure
blad gamoiyeneba. hibridebi advilad amtanebi arian im
mxrivac, rom mindvris herbicidebiT `gamargvlis~ Sem
TxvevaSi kartofilis mcenareebi ar kvdeba.
a b
S suraTi 38.12 stafilos klonireba sinjaraSi
(ix. agreTve suraTi 21.5).
(a) kalusi (aradiferencire
buli ujredebis masa) stafilos
ramdenime parenqimuli ujredi
dan izrdeba.
(b) kalusi foTlebis Rerosa
da fesvebis mqone srulyofil
mcenared diferencirdeba.
946
S suraTi 38.13 protoplastebi. es ukedlo mcenaris ujre
debi mzaddebian ujredebsa Tu qsovilebze sokos konkretuli
tipidan izolirebuli da kedlis damSleli fermentebis
moqmedebiT. mkvlevrebs SeuZliaT sxvadasxva jiSebis proto
plastebis Serwyma axali hibridebis gamosayvanad. maT agreTve
ZaluZT axali mcenaris gamosayvanad hibridis ujredebis
kultivireba.
laboratoruli wesiT kultivirebuli mcenaris uj
re debi da qsovilebi fundamentaluria zogadad mcena
ris bioteqnologiisTvis. kidev erTi fundamenturi
pro cesi genuri inJineriis sxvadasxva meTodis saSuale
biT trangenuri mcenareebis gamoyvanaSi mgdomareobs.
Semdeg TavSi ufro dawvrilebiT visaubrebT mcenaris
bioteqnologiis Sesaxeb.
koncefcia testi 38.3
1. ganmarteT, ra wvlili Seaqvs erTi mxriv, arasqe
sobrivsa da meore mxriv, sqesobriv reproduq
cias zogadad mcenareebis reproduqciul pro
gresSi?
2. uTeslo banani, msoflioSi yvelaze ufro pop
ularuli xili, ori sokovani epidemiis winaSe
uZluria. ganmarteT, ratom xdebian ufro xSir
ad arasqesobrivad gamravlebuli mcenareebi
amgvari epidemiebiebis msxverpli?
koncefcia 38.4
mcenaris bioteqnologia cvlis
soflis meurneobas
mcenaris bioteqnologias ori mniSvneloba aqvs.
farTo TvalsazrisiT, masSi moiazreba mcenareTa gamoy
enebis sferoSi arsebuli inovaciebi (an mcenareebidan
miRebuli nivTierebebi), romelTa saSualebiT awarmoe
ben adamianisTvis sasargeblo produqcias survili,
romelic preistoriul periodSi daibada. konkretuli
TvalsazrisiT, bioteqnologiaSi moiazreba genetiku
rad modificirebuli organizmebis gamoyeneba soflis
meurneobasa da industriaSi. marTlac, ukanaskneli
ori dekadis ganmavlobaSi, genuri inJineria imdenad ga
Zlierda, rom terminebi genuri inJineria da bioteqno
logia mediaSi sinonimebad gamoiyeneba. am ukanasknel
TavSi ganvavrcobT me20 TavSi dawyebul diskusias imis
magaliTze, rogor cvlian adamianebi mcenareebs maT sa
sargeblod.
xelovnuli gadarCeva
adamianebi ukve ramdenime aTaswleulia mcenareebis
reproduqciiTa da genetikuri modifikaciebiT arian
dakavebulni. ar gadavaWarbebT, Tu vityviT, rom simindi
adamianis mier Seqmnili arabunebrivi monstria. velur
bunebaSi adamianis gareSe mitovebuli simindi male ga
daSendeba im ubralo mizezis gamo, rom mas ar ZaluZs
Teslis sakuTari ZalebiT gavrceleba. simindis marcv
lebi centralur RerZzea (`simindis Tavi) mimagrebuli;
irgvliv ki masiuri foTlebis jgufi (`CenCo) akravT.
simindis Taviseburebebi ara bunebrivi, aramed xe
lovnuri gadarCevis Sedegia (ix. suraTi 38.14) (ix. Tavi
22 xelovnuri gadarCevis irgvliv arsebuli ZiriTadi
sakiTxebis mimoxilvis mizniT). marTlac, neoliTur pe
riodSi (gviani qvis xana) adamianebma daiwyes dRes ukve
sasoflo sameurneo kulturebad gamoyenebuli mcena
reebis aTviseba, rasac SedarebiT mokle periodi daax
loebiT 10,000 weli daWirda. magram genetikuri modi
50 m
S suraTi 38.14 simidi xelovnuri gadarCevis produqti.
Tanamedrove simindi (qvemoT) Seiqmna teonsitze (zemoT)
dayrdnobiT. teonsitis guli pataraa; TiToeuls aqvs Tavisi
CenCo, romelic nayofs unda moscildes. roca nayofi jer kidev
moumwifebelia, Tesli cudadaa mimagrebuli, rac maTi ga
fantvis saSualebas iZleva. es ki, savaraudod, samuSaos urTu
lebs axaldawyebul fermerebs. neoliTur periodSi fermerebi
didi zomis siminds aniWebdnen upiratesobas, romelSic Tesli
safuZvlianad iqneboda mikruli simindis RerZze da Semorty
muli iqneboda magari CenCoTi.
947
fikacia gacilebiT ufro adre daiwyo, vidre adamianebi
xelovnur gadarCevas daiwyebdnen. magaliTad, xorblis
jiSebi, romlebic dResdReobiT Cveni kvebis produqtis
udides nawils Seadgenen, balaxis sxvadasxva jiSebs
Soris bunebrivi hibridizaciis Sedegad Camoyalibda.
amgvari hibridizacia mcenareebSi Cveuli movlenaa. mas
ukve didi xania iyeneben im mizniT, rom xelovnuri ga
darCevisTvis damatebiTi genetikuri variantebi Tu ar
sebuli kulturebis gaumjobesebuli variantebi miiRon.
erTerTi Tanamedrove magaliTia simindis seleqciuri
gamoyvana.
simindi farTod gamoiyeneba bevr ganviTarebad qve
yanaSi; magram radgan simindis variantebis umravlesoba
ar warmoadgens cilebis mniSvnelovan wyaros, amitom
saWiroa masTan erTad lobios marcvlebis miRebac. cno
bili simindis jiSebSi arsebul cilebSi Zalian cotaa
lizini da triptofani. es ukanasknelebi rva ZiriTadi
aminomJavebidan is ori aminomJavaa, romlis sinTezic
adamianebs ar SeuZliaT (ix. suraTi 41.10). ormoci wlis
win, mkvlevrebma aRmoaCines mutanti saxelwodebiT
opaque-2, romelSic gacilebiT meti raodenobiT aRmoCnda
lizini da triptofani. simindis xsenebuli varianti
gacilebiT ufro noyieria, razec is faqtic metyvelebs,
rom Rorebi, romlebsac mocemuli simindis variantiT
kvebaven, samjer ufro swrafad imateben wonaSi, vidre
isini, romlebsac Cveulebriv siminds aWmeven. Tumca,
rogorc xSirad xdeba mcenareTa xelovnurad gamoyvanis
SemTxvevebSi, sasurvel Tvisebas arasasurveli Tvisebe
bic axlavs Tan. opaque-2 simindis guls rbili endospermi
aqvs, rac ara mxolod mosavlis aRebas arTulebs, aramed
ufro nakleb Sanss utovebs mcenares mavnebel mwerebs
gadaurCnen. xelovnuri gadarCevisa da hibridizaciis
tradiciuli meTodebis gamoyenebiT, mcenareTa jiSebis
gamomyvanma specialistebma rbilguliani opaque2is
endospermi ufro magari endospermis tipad Camoayal
ibes. am process asobiT mecnieri da daaxloebiT 20 weli
daWirda. genuri inJineriis Tanamedrove meTodebis ar
sebobis SemTxvevaSi, erTi laboratoria SeiZlebda maRa
li lizinisa da triptofanis miRebis mizniT genebis gan
Tavsebas magarendospermian simindSi mxolod ramdenime
wlis ganmavlobaSi.
mcenareebis variantebis tradiciul gamomyvanTa
gan gansxvavebiT, Tanamedrove mcenaris bioteqnolo
gebs, romlebic genuri inJineriis teqnikas iyeneben,
SeuZliaT genebis tranformacia awarmoon ara mxolod
erTmaneTTan mWidrod dakavSirebul jiSebsa Tu imave
mcenaris sxvadasxva jiSebs Soris. magaliTad, mcenare
Ta gamoyvanis tradiciuli teqnika ver iqneba gamoyeneb
uli sasurveli genis Casadebad babuawveradan brinjSi,
radgan am or mcenares Soris Zalian bevri sxva gardama
vali jiSi arsebobs; Tanac maTi saerTo winapari ukve
gadaSenebulia. Teoriulad, Tu mcenareTa jiSebis gamo
myvanebs aqvT gardamavali jiSebi, maSin ramdenime sau
kunis Semdeg, isini savaraudod SeZlebdnen babuawveras
genis brinjSi gadatanas tradiciuli hibridizaciisa da
mcenareTa gamoyvanis meTodebiT. genuri inJineriis te
qnologiis saSualebiT amgvari saxis genuri transfor
macia ufro swrafad xorcieldeba da Tanac gardamaval
jiSebsac ar saWiroebs.
msoflioSi SimSilisa
da cudi kvebis aRmofxvra
rvaasi milioni adamiani dedamiwaze ganicdis sak
ve bis naklebobas. ormoci aTasi adamiani iRupeba yo
vel dRi urad cudi kvebis gamo da aqedan naxevari _
bav Svebia. SimSilis gamomwvevi mizezebis Sesaxeb bevri
mosazreba arsebobs. eqspertTa erT nawils miaCnia, rom
sakvebis deficits sakvebi produqtebis nakleboba ki
ara, aramed araadekvaturi gadanawileba iwvevs: Rarib
mosaxleobas ubralod saSualeba ar aqvs, sakvebi pro
duqtebi SeiZinos. eqspertTan meore nawili sakvebis
deficits msoflioSi mosaxleobis siWarbes miawers da
aRniSnavs, rom adamianebima gadaaWarbes im raodenobas,
romlis atanac planetas SeuZlia (ix. Tavi 52). miuxeda
vad imisa, konkretulad romeli _ socialuri Tu de
mografiuli faaqtori udevs safuZvlad cud kvebas,
adamianTa modgmis mizania sakvebi produqtebis raode
nobis gazrda. radgan niadagi da wyali sakvebis warmoe
bis resursia, mizanSewonilia, arsebul niadagze mo
savlis gazrda. marTlac, mosaxnavad vargisi `zedmeti~
niadagi Zalian cota darCa. aqve unda gaviTvaliswinoT
veluri bunebis SemorCenili teritoriebi, romelTa
dacvac mniSvnelovania. mosaxleobis zrdis konserva
toruli Sefasebis mixedviT, 2020 wlisTvis msoflios
fermerebma yovel heqtarze 40%ze meti marcvleulo
ba unda moiyvanon. mcenaris bioteqnologias SeuZlia
dagvexmaros saWiro raodenobiT mosavlis miRebaSi.
soflis meurneobis istoriaSi axali teqnologiebis
gamoyenebis magaliTia transgenuri kulturebis komer
W suraTi 38.15 genuri
inJineriiT gamoyvanili pa-
paia. wriuli dalaqvis virusma
gaanadgura papaias kultivireba
mTel msoflioSi. transgenuri
papaias xsenebulma variantma ki
gadaarCina papaias industria
havaize. genuri inJineriiT
gamoyvanili papaia (marcxniv
suraTze) ufro advilad itans
qriuli daalqvis viruss, vidre
aratransgenuri papaia (mar
jvniv suraTze).
948
ciuli gamoyeneba fermerebis mier. xsenebul kultureb
Si Sedis im kartofilis, bambisa da simindis hibridebi
da transgenuri variantebi, romlebic Seicaven baqteria
bacillus Turinginsis genebs. es `transgenebi~ moicaven cilas
(Bt toqsins), rac efeqturad akontrolebs araerTi se
riozuli mweris Semosevas. mcenareTa amgvari varian
tebis gamoyeneba mniSvnelovnad Seamcirebs kulturebis
qimiuri damuSavebis aucileblobas. kulturebSi gamoy
enebadi Bt toqsini war moiqmneba mcenareSi ro gorc uvne
beli protoqsini, romelic toqsikuri mxolod tutis
pirobebSi xdeba (magaliTad, mwerebis nawlavebSi).
radganac xerxemlianebs kuWis maRali mJavianoba axa
siaTebT, protoqsini manamde kvdeba, vidre gaaqtivebas
moaswrebs. amrigad, Bt toqsini absoluturad uvnebelia
xerxemlianebisTvis, maT Soris adamianebisTvis.
agreTve mniSvnelovan progress mivaRwieT iseTi
transgenuri mcenareebis ganviTarebis mxriv, rogori
caa bamba, simindi, soia, Saqris Warxali da xorbali,
romelic advilad itans sxvadasxva herbicids. amgvari
mcenareebis kultivirebam SesaZloa Seamciros warmoe
bis xarjebi da saSualeba misces fermerebs, trangen
uri mcenareebis dazianebis gareSe `gamargvlon~ kul
turebi da ar mimarTon miwis srulyofil damuSavebas,
rasac SeuZlia niadagis erozia gamoiwvios. mkvlevrebi
agreTve muSaoben iseTi mcenareebis gamoyvanaze, rom
lebsac avadmyofobis mimarT imuniteti eqnebaT. erT
erT SemTxvevaSi, transgenuri papaia, romelsac aqvs
imuniteti wriuli dalaqvis virusis mimarT, Seitanes
havaiSi, ris Sedegadac papaias warmoeba faqtiurad ga
darCa (ix. suraTi 38.15).
mcenareebis kvebiTi Rirebuleba agreTve gaum
jobesda. `oqrosferi brinji~ _ babuawveras ramdenime
genis Semcveli transgenuri varianti, romelSic bevria
vitamini A _ ganviTarebis stadiaSi imyofeba. misi saSu
alebiT, SesaZlebeli iqneba usinaTlobis problemis aR
mofxvra, rac gansakuTrebiT mniSvnelovania msoflios
im Raribi mosaxleobisTvis, romelTa dietaSic A vita
minis deficiti SeimCneva (ix. suraTi 38.16).
debatebi mcenaris
bioteqnologiis Sesaxeb
soflis meurneobaSi genetikurad modificirebul
organizmebTan dakavSirebiT arsebuli debatebis umrav
lesoba politikur, socialur, ekonomikur Tu eTikur
xasiaTs atarebs da winamdebare wignSi ar ganixileba.
Tumca, genetikurad modificirebuli kulturebTan da
kavSirebul biologiur sakiTxebs aucileblad ganvixi
lavT. biologebis garkveuli nawilis da gansakuTrebiTi
ekologebi, SeSfoTebuli arian genetikurad modifici
rebul organizmebTan dakavSirebuli potenciuri ris
kis garemoSi gavrcelebis gamo. yvelaze ufro funda
menturi argumenti imaSi mdgomareobs, rom genetikurad
modificirebulma organizmebma SesaZloa ziani miayenon
adamianis janmrTelobas an garemos. adamianTa is nawili,
romelsac sameurneo bioteqnologiis praqtikis Semci
reba (an sulac Sewyveta) surT, aRSfoTebas gamoTqva
men mecnierebis mier `eqsperimentebiT~ gatacebis gamo.
roca medikamentebis cdebi savalalo SedegebiT srul
deba, cdebs ubralod wyveten; magram roca saqme bios
feroSi axali organizmebis Seyvanas exeba, maSin `cdebis~
uproblemod Sewyveta SeuZlebelia.
me20 TavSi mocemulia zogadad bioteqnologias
Tan dakavSirebuli ZiriTadi problemebi. am TavSi ufro
konkretulad visaubrebT mcenaris bioteqnologiasTan
dakavSirebul sakiTxebze. laboratoriebsa da praqti
kul analizebze dayrdnobiT, mecnierebi genetikurad
modificirebuli kulturebis SesaZlo gavlenis gaan
gariSebas cdiloben. igulisxmeba, gavlena adamianis
janmrTelobasa Tu arasamizne organizmebze, iseve ro
gorc transgenuri gadinebis SesaZlebloba.
adamianis janmrTelobasTan
dakavSirebuli sakiTxebi
erTerTi problema imaSi mdgomareobs, rom gen
uri inJineriis Sedegad, ufro konkretulad ki gene
tikurad modificirebuli mcenaris sakvebad gamoy
enebis Sedegad, SesaZlebelia gavrceldes alergenebi,
anu molekulebi, romelTa mimarTac zogierT adamians
alergia aqvs. Tumca, bioteqnologebi aqtiurad muSao
ben soiosa Tu sxva kulturebidan im genebis amosaRebad,
romlebic alergenur cilebs Seicaven. adamianis mox
marebisTvis gamiznul genetikurad modificirebul
mcenareebs jerjerobiT ziani ar miuyenebia adamianis
janmrTelobisTvis. ufro metic, zogi genetikurad
modificirebuli sakvebi aramodificirebuli sakvebis
ufro jansaRi alternativebia. magaliTad, Bt simindi
Seicavs 90%iT nakleb kibos gamomwvev mikotoqsins, anu
fumonisins, romelic Zalian rTulad nadgurdeba da
romelic didi koncentraciiT arsebobs gadamuSavebu
li simindis produqtebis garkveul nawilSi simindis
burbuSelebsa Tu ludSi. fumonisins fungusi (Fusarium)
genetikurad modficirebuli
brinji
Cveulebrivi brinji
S suraTi 38.16 `oqros-
feri brinjis~ marcvlebisa
da Cveulebrivi brinjis
marcvlebis Sereva. oqros
feri brinjis yviTeli feri
da kvebiTi Rirebuleba imaze
metyvelebs, rom mas beta
karotinis gamomuSaveba
SeuZlia. sami transgeni,
romelTa wyalobiTac oqros
fer brinjs Tavis genebSi
betakarotinis gamomuSaveba
SeuZlia, babuawveradan (Nar-
cissus) iqna aRebuli.
949
warmoqmnis, xolo fungusi mwerebis mier dazianebul
siminds uCndeba. radgan Bt simindi gacilebiT naklebad
ganicdis mwerebis mier dazianebas, vidre aramodifici
rebuli simindi, amitom masSi funomisinic gacilebiT
ufro naklebi odenobiTaa.
miuxedavad amisa, jandacvis problemurobidan ga
momdinare, genetikurad modificirebuli organizmebis
oponentebi daJinebiT moiTxoven, rom yvela sakveb
produqts, romelic genetikurad modificirebuli or
ganizmebis produqts moicaven, Sesabamisi iarliyi mi
akran. oponentTa ufro radikaluri nawili ki moiTxovs
genetikurad modificirebuli sakvebis aramodifici
rebul sakvebTan erTad transportirebis, Senaxvisa Tu
gadamuSavebis akrZalvas. Tumca, bioteqnologiis zo
gierTi mxardamWeri aRniSnavs, rom msgavs moTxovnebs
adgili ar hqonia, roca bazarze mcenaris jiSebis gamo
yvanis tradiciuli teqnikiT warmoebuli `transgenuri~
kulturebi gaitanes. magaliTad, triticale absolutu
rad axali kultura iyo, romelic ramdenime aTwleulis
win sruliad gansxvavebuli jiSebis _ xorblisa da Wva
vis xelovnuri sinTezis saSualebiT gamoiyvanes. dRes ki
triticale msoflioSi 3 milion akrze mohyavT.
SesaZlo zegavlena arasamizne organizmebze
bevri ekologi SeZrwunebulia im faqtiT, rom gene
tikurad modificirebuli kulturebis mzardma gamoy
eneban SesaZlebelia arasasurveli gavlena moaxdinos
arasamizne organizmebze. erTerTi gamokvlvevis Sede
gad gairkva, rom samefo peplebis larva (matli) daiRupa
mas Semdeg, rac laboratoriaSi transgenuri Bt simindis
mtvriT daxunZluli rZiani balaxis foTlebiT (maTi say
vareli sakvebi) gamokvebes. xsenebuli cdebi Sewyvites,
rac mecnierebis TviTgamosworebis bunebis saukeTeso
magaliTia. rogorc aRmoCnda, roca mecnierebma labo
ratoriaSi mamri simindis yvaviledi rZiani balaxis fo
Tlebze daferTxes, Rerovani boWkoebi, gaxsnili samt
vere tomrebi da yvavilis sxva nawilebi aseve mcenaris
foTlebze aRmoCnda. specialurad Catarebuli analizis
Sedegad gairkva, rom Bt toqsins yvavilis mtveri ki ara,
aramed yvavilis sxva nawilebi Seicavdnen didi koncen
traciiT. yvavilis mtvrisgan gansxavebiT, yvavilis sxva
nawilebs qari bunebrivad ver gadaitans mezobel rZian
balaxebze Cveulebriv pirobebSi. Bt simindis mxolod
erTi saxeoba, romelic Bt simindis warmoebis (amJamad
Sewyvetili) 2%ze naklebs Seadgens, warmoqmnis mtvers
Bt toqsinis maRali koncentraciiT.
samefo peplebze mtvris uaryofiTi zegavlenis gaT
valiswinebiT, aucilebelia agreTve Bt simindis kulti
virebis alternativis zegavlenis gaanalizebac ara- Bt
simindze qimiuri pesticidebis mosxma. Catarebuli kv
levebis safuZvelze mecnierebma daaskvnes, rom amgvari
qimiuri pesticidebis mosxma gacilebiT ufro vnebda ad
gilobriv samefo peplebs, vidre Bt simindis produqcia.
miuxedavad imisa, rom samefo peplebis larvaze Bt simin
dis mtvris aramiznobrivi efeqti naklebad masStaburia,
mainc aucilebelia garemo pirobebSi zusti cdebis Cat
areba yvela genetikurad modificirebuli kulturis
SemTxvevaSi.
transgenuri gavrcelebis problemis
daZleva
genetikurad modificirebuli kulturebis Sesa
xeb uaryofiTad ganwyobil mecnierTa nawils gansa
kuTrebiT aSfoTebs Seqmnili genebis unari, kulturisa
da balaxis hibridizaciis dros transgenuri kultur
idan monaTesave balaxebSi gavrceldnen. saSiSroeba
imaSi mdgomareobs, rom herbicidis gamZle kulturasa
da velul naTesavs Soris spontanuri hibridizaciam
SeiZleba safuZveli Cauyaros `superbalaxs, romelsac
sxva velur balaxebTan SedarebiT meti seleqciuri
upiratesoba eqneba da, Sesabamisad, rTuli iqneba misi
kontroli bunebaSi. SesaZlebelia zogi kulturis hi
bridizacia monaTesave balaxebTan, rac kulturidan
balaxze trangenis gavrcelebis saSualebas iZleva. es
damokidebulia kulturisa da balaxis hibridizaciis
unarsa da imaze, ra gavlenas axdenen transgenebi zoga
dad hibridebis gamZleobaze. kulturis sasurveli dam
axasiaTebeli Tviseba, rogoricaa, magaliTad jujis
fenotipi, SeiZleba ar gamodges balaxisTvis, romelic
velur pirobebSi izrdeba. sxva SemTxvevebSi, ubralod
irgvliv ar moipoveba monaaTesave balaxebi, romlebT
anac hibridizaciaa SesaZlebeli; magaliTad, soios ar
aqvs veluri monaTesave jiSebi SeerTebul StatebSi.
Tumca, canola, sorghum da bevr sxva kulturas SeuZlia hi
bridizacia sxva balaxebTan.
transgenuri gavrcelebis saSiSroebis gamo, mec
nierebi cdiloben, miaRwion mamris sterilurobas
transgenur kulturebSi. aseT pirobebSi, mcenare, Tu ra
Tqma unda igi axlomdebare aratransgenuri mcenareebis
saSualebiT daimtvera, mainc gaagrZelebs Teslebisa
da nayofis warmoebas, magram igi ar awarmoebs sicocx
lisunarian mtvers. meore meTodis mixedviT, transgeni
kulturis qloroplastis dnm-Si gamohyavT. mcenaris
araerT jiSSi qloroplastis dnm uSualod deda mce
naridan miRebuli memkvidreobaa; anu, transgenebi qlo
roplastSi ver gavrceldeba mtvris saSualebiT (ix.
Tavi 15 dediseuli memkvidreobis Sesaxeb).
`terminator teqnologia~ sxva meTods gvTavazobs
transgenuri gavrcelebis Semcirebis mizniT. termina
tor teqnologia `TviTmkvlel genebs iyenebs, romle
bic xels uSlian kritikul ganviTarebas, mtvris ganvi
Tarebasa Tu Teslis momwifebas. terminator procesis
gavlis mizniT, modificirebuli mcenareebi Cveulebriv
izrdeba, vidre Teslisa Tu mtvris momwifebis bolo
stadias ar miaRweven. am etapze geni gamoyofs `termi
nator~ cilas, romelic toqsikuria mcenareebisTvis,
950
magram absoluturad uvnebelia cxovelebisTvis, aq
tivdeba mxolod maSin, roca Tesli an mtveri ukve TiTq
mis momwifebulia. marTalia, axlad formirebuli Tesli
Tu mtveri ukve praqtikulad momwifebulia, magram isini
sicocxlis uunaro arian. terminatori cilebi mxolod
maSin warmoiqmneba, Tu Tavdapirvel Tesls special
uri qimikatebiT daamuSaveben. kvlevebis umravlesoba
mocemul teqnologias Teslis ganadgurebasTan dakav
SirebiT iyenebs; Sedegad fermerebs genetikurad modi
ficirebuli Teslis SeZena uwevT. Tumca, teqnologiis
gamoyeneba ganviTarebad mtvris nawilakebis mosakla
vad transgenebis gavrcelebis Sesamcireblad efeqtur
strategiad SeiZleba CaiTvalos.
soflis meurneobis dargSi genetikurad modifici
rebuli organizmebis Sesaxeb arsebuli gauTavebeli
dava winamdebare saxelmZRvanelos erTerTi Temis
magaliTad gamodgeba: mecnierebisa da teqnologiebis
urTierToba sazogadoebasTan. teqnologiuri pro
gresi, rogorc wesi, yovelTvis moicavs moulodneli
Sedegebis miRebis risks. mcenaris bioteqnologiaSi,
nulovani riskis miRweva faqtiurad SeuZlebelia. mec
nierebma da sazogadoebam regularulad unda Seafason
transgenuri produqtebis upiratesobebi Tu riski.
saWiroa diskusiebi Tu argumentebi jansaR samecniero
informaciisa da cdebs efuZnebodes, vidre refleqsur
SiSsa Tu brma optimizms.
koncefcia testi 38.4
1. SeadareT mcenareTa jiSebis tradiciuli gamo
yvana da genuri inJineria.
2. ganmarteT, ra upiratesobebTan da riskTanaa
dakavSirebuli genetikurad modificirebuli
kulturebi.
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 38.1
damtvervis saSualebiT gametebi
yvavilSi iyrian Tavs
X sporofiti, dominanti Taoba, warmoqmnis sporebs,
romlebic yvavilebSi mamr gametofitebad (mtvris
nawilakebi) da mdedr gametofitebad (embrionis tom
rebi) viTardebian.
X yvavilis struqtura yvavilis oTxi organo warmod
genilia Semdegi nawilebiT: jamis foToli, furcle
bi, mtvriana da nayoffoToli.
X gametofitis ganviTareba da damtverva mtveri
mikrosporebidan samtvreebis mikrodporangiaSi
viTardeba; embrionis tomrebi TeslkvirtSi mega
sporebidan warmoiqmneba. damtverva, romelic ganay
ofierebas uswrebs win, nayoffoTlis dingze mtvris
mofantvas niSnavs.
X meqanizmebi, romlebic xels uSlis TviTdamtver-
vas zogierTi mcenare ar iRebs mtvers, romlis S
genic dingis ujredebSi arsebul alels Seesabameba.
`sakuTari~ mtvris amocnoba erTgvari signalia, ro
melic samtvre milis zrdas uSlis xels.

koncefcia 38.2
ganayofierebis Semdeg, Teslkvirtebi
Teslad, butkoebi ki nayofad iqceva
X ormagi ganayofiereba samtvre mili embrionis toma
raSi or spermas uSvebs; erTi kvercxs anayofierebs,
meore ki polarul birTvs erwymis da sakvebis momma
ragebel endosperms warmoqmnis.
X Teslkvirtidan Teslamde Teslis safariT dafaru
lia embrioni da sakvebis maragi, romelic an lebanSia
moTavsebuli, an endospermSi.
X butkodan nayofamde nayofi icavs mis SigniT arse
bul Tesls; igi qars maT gafantvaSi exmareba da Tan
Teslis gamavrcelebel cxovelebsac izidavs.
X Teslis aRmoceneba Teslis msvenebare mdgomareobis
etapis wyalobiT Tesli mxolod maSin aRmocendeba,
38-e Tavis Semowmeba
951
roca nergi ganviTarebisTvis yvelaze ufro optim
aluri pirobebi Seiqmneba. msvenebare mdgomareobis
etapi xSirad mxolod konkretuli garemo pirobebis
Seqmnis SemTxvevaSi wydeba magaliTad, temper
aturisa Tu sinaTlis pirobebis Secvla.
koncefcia 38.3
yvavilovani mcenareebis umravlesoba
asqesobrivi reproduqciis gziT
mravldeba
X arasqesobrivi gamravleba uzrunvelyofs warmate
buli klonebis gavrcelebas; sqesobrivi gamravleba
qmnis genetikur variants, romelic evoluciur adap
tacias SesaZlebels xdis.
X arasqesobrivi reproduqciis meqanizmebi arasqe
sobrivi reproduqciis erTerTi mniSvnelovani
Tviseba imaSi mdgomareobs, rom mis dros mSobeli
mcenare fragmentdeba calkeul nawilebad, romlebic
saboloo jamSi mTlian mcenareebad iqceva.
X vegetaciuri gamravleba da soflis meurneo-
ba kalmidan mcenareTa klonireba didi xnis win dam
kvidrebuli praqtikaa. dRes ukve SegviZlia mcenaree
bis klonireba im calkeuli ujredebidan, remlebic
SesaZlebelia genetikurad SevcvaloT vidre kloni
rebis process SevudgebodeT.
koncefcia 38.4
mcenaris bioteqnologia cvlis
soflis meurneobas
X xelovnuri gadarCeva mcenareebis Sidasaxeobrivi
hibridizacia bunebaSi Cveulebrivi movlenaa. mas
xSirad mimarTaven mcenareTa jiSebis gamoyvanis spe
cialistebi, rogorc Zvelad ise Tanamedrove droSi,
axali genebis Seqmnis mizniT.
X msoflioSi SimSilisa da cudi kvebis aRmofxvra ge
netikurad modificirebul mcenareebs msoflioSi
sakvebis xarisxisa da raodenobis gazrda SeuZliaT.
X debatebi mcenaris bioteqnologiis Sesa-
xeb gaurkvevelia, ra risks SeiZleba wavawydeT, ro ca
ga re moSi genetikurad modificirebul organizmebs
vu SvebT, magram aqve unda gaviTvaliswinoT transgen
uri kulturebis potenciuri upiratesobebi.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. mcenare, romelsac patara mwvane furclebi aqvs:
a) damtverilia futkris mier;
b) damtverilia Citis mier;
g) damtverilia Ramuris mier;
d) damtverilia qaris mier;
2. mtvris nawilaki aris Tvis igive, rac
aris mdedri gametofitisTvis:
a) mamri gametofiti; embrionis tomara;
b) embrionis tomara; Teslkvirti;
g) Teslkvirti; sporofiti;
d) samtvre; Tesli;
e) furceli; jamis foToli;
3. Tesli viTardeba:
a) sakvercxedan;
b) mtvris nawilakidan;
g) Teslkvirtidan;
d) butkodan;
e) embrionidan;
4. nayofi aris:
a) mwife butko;
b) mwife Teslkvirti;
g) Tesli Tavisi garsiT;
d) Serwymuli nayoffoToli;
e) gadidebuli embrionis tomara;
5. qvemoCamoTvlili romeli pirobebia aucilebeli
TiTqmis yvela TeslisTvis, rom es ukanasknelni ms
venebare mdgomareobis fazidan gamovides?
a) sinaTle;
b) wylis Sewova;
g) Teslis garsis abrazia;
d) sicive;
e) nayofieri niadagis dafarva;
6. arasqesobrivad gamravlebad jiSebSi genetikuri
variantebis wyaroebi moicavs yvela qvemoCamoTv
lil process garda:
a) protoplastis Serwyma;
b) mutacia;
g) hibridizacia;
d) genuri inJineria;
7. mcenaris bioteqnologebi iyeneben protoplastis
Serwymas ZiriTadad imisTvis, rom:
a) laboratorul pirobebSi moaxdinon mcenaris
ujredebis kultivireba;
b) sasurveli mcenaris nairsaxeobebis asqesobrivad
gamravleba;
38-e Tavis Semowmeba
952
g) baqteriuli genebis mcenaris genomSi Setana;
d) ganayofierebis Semdeg mimdinare procesebis Ses
wavla;
e) axali hibriduli jiSebis warmoeba;
8. bazaluri ujredi, romelic Camoyalibda mcenaris
zigotis Tavdapirveli gayofis Sedegad, saboloo
jamSi gadaiqceva:
a) obieqtad, romelic moicavs embrions da gascems
sakveb nivTierebebs;
b) proembrionad;
g) endospermad, romelic ganviTarebad embrions
kvebavs;
d) embrionis gesvis afeqsad;
e) or kotiledonad evdikotSi, da erT kotile
donad monokotSi;
9. Bt kulturebis ganviTareba SeSfoTebas iwvevs Sem
degi mizezebis gamo:
a) Bt kulturebi adamianebze momwavlelad moq
medebs;
b) am kulturebis mtveri mavlebelia samefo pep
lebis larvasTvis.
g) Tu Bt toqsnis genebi gavrceldnen~ monaTesave
balaxis jiSebze, hibriduli balaxebi uaryofiT
zegavlenas moaxdenen ekologiaze;
d) bacillus Turingiensi adamianebis paTogenia;
e) Bt toqsini amcirebs kulturebis sakveb xarisxs;
10. `oqrosferi brinji~ transgenuri variantia, ro
melic:
a) advilad itans sxvadasxva herbicidebs da brin
jis mindvrebis herbicidebiT damuSavebis saSu
alebas iZleva;
b) ar ikarebs viruss, romelic Cveulebriv brinjis
mindvrebs axasiaTebs;
g) moicavs baqteirul genebs, romlebic warmoqm
nian toqsins, romelic amcirebs mwerebis mier
zianis miyenebis SesaZleblobas;
d) iZleva ufro did, oqrosfer marcvlebs, rac
ukeTes mosavals uzrunvelyofs;
e) Seicavs babuawveras genebs, romlebic zrdian A vi
taminis odenobas;
evoluciuri k avSiri
sqesobriv gamravlebasTan dakavSirebiT, zogierTi
mcenaris jiSi mTlianad TviTdammtveravia, sxvebi
mTlianad TviTSeuTavsebadi. arsebobs agreTve is jiSe
bi, romlebmac `Sereuli strategia~ airCies nawilobrivi
TviTSeuTavseblobiT. xsenebul reproduqciul strat
egiebs gansxvavebuli evoluciuri potenciali aqvT.
magaliTad, rogor SeeZloT, TviTSeuTavsebad jiSebs
(TviTganayofierebad jiSebTan SedarebiT) earsebaT ro
gorc patara mosaxleobisa Tu gadarCenili mosaxleobis
mSoblebs rTul garemoSi?
mecnieruli k vleva
genetikurad modificirebuli sakvebis mimarT kri
tikulad ganwyobili adamianebi davoben, rom sakvebSi
ucxo genebis xelovnuri moTavseba gamoiwvevs ujre
debis normaluri funqcionirebis darRvevasa da mou
lodneli Tu mavnebeli nivTierebebis warmoqmnas. toqsi
kuri gardamavali nivTierebebi, romlebic Cveulebriv
Zalian mcire odenobiT Cndeba, SeiZleba mniSvnelovnad
momravldnen an sulac axali nivTierebebi gaCndnen. ar
sebobs agreTve imis potenciuri riski, rom xelovnuri
Careva gamoiwvevs metabolizmis normaluri funqcioni
rebisTvis aucilebeli nivTierebebis dakargvas.
warmoidgineT, rom Tqveni saxelmwifos ufrosi mec
niermrCeveli brZandebiT da pasuxi gaeciT maT, vinc ms
gavsi kritika gamoTqva.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
adamianebi genetikuri manipulaciebiT ukve aTas
wleulebia dainteresebuli arian. isini qmnian mcena
reebisa da cxovelebis nairsaxeobebs seleqciuri gam
ravlebisa da hibridebis gamoyvanis saSualebiT. am
procesebSi organizmebis genomebis modifikacias aqvs
adgili. rogor fiqrobT, ratom gamoiwvia Tanamedrove
genurma inJeneriam (romlis Sedegadac xSirad mxolod
erTi an ramdenime genis Seqmna an modifikacia xdeba)
sazogadoebaSi sakmaod didi winaaRmdegoba? Tqveni az
riT, genuri inJineriis garkveul formebs ufro meti
yuradReba sWirdeba, vidre sxvebs? daasabuTeT.
953
39
S suraTi 39.1 balaxis Teslis sinaTlisadmi
swrafva.
mcenaris reagireba Sida
da gare signalebze
ZiriTadi koncefciebi
39.1 signalis transduqciis arxi akavSirebs signa
lis recefcias reagirebis wyarosTan
39.2 mcenaris hormonebi xels uwyoben zrdis, gan
viTarebisa da reagirebis gamRizianeblis ko
ordinirebul muSaobas
39.3 mcenaris warmatebuli zrdaganviTarebisT
vis sasicocxlo mniSvneloba aqvs sinaTleze
reagirebis unars
39.4 mcenareebi reagireben sxvadasxva saxis gam Ri
zianebelze, garda sinaTlisa
39.5 mcenarebi Tavs icaven paTogenuri mikroor
ganizmebisgan da im cxovelebisgan, romlebic
balaxiT ikvebebian
Sesavali
gamRizianeblebi da uZrav
mdgomareobaSi gatarebuli
cxovreba
m
cenareebi, mijaWvulni arian ra miwas, reagireba
unda moaxdinon klimatis nebismier cvlilebaze. maga
liTad, mcenaris TavTavi sinaTlisaken iswrafis (su
raTi 39.1). es procesi iwyeba imiT, rom mcenare grZnobs
sinaTlis mimarTulebas, raodenobasa da simkvrives. am
informaciis miRebis Semdeg, TavTavis marcvlis boloe
bSi ganlagebuli ujredebSi rTuli bioqimiuri procesi
iwyeba, rac gavlenas axdens mcenareSi warmoqmnili qimi
uri signalebis gadanawilebaze. sabolood, zrdis mare
gulirebeli qimiuri elementebis gadanawilebis Sede
gad TesliT daxunZluli TavTavi sinaTlisken ibrunebs
pirs. es martivi magaliTia imisa, rogor xdeba mcenaris
morfologiuri da fiziologiuri procesebis reagire
ba garemo faqtorebis mimarT Sida signalebisa da
garemo gamRizianebels Soris interaqcia.
winamdebare TavSi warmogidgenT, rogor reagirebs
mcenare gare da Sida gamRizianeblebze. organizmis
doneze, mcenareebi da cxovelebi garemo gamRiziane
blebze sxvadasxva gziT reagireben. radgan cxovelebi
gadaadgildebian, anu moZraobis unari aqvT, ZiriTa
dad qceviTi meqanizmebiT reagireben, isini dadebiTi
gamRizianeblisken iswrafian da Tavs arideben uaryofiT
gamRizianebels. xolo vinaidan, mcenare moklebulia am
unars (igulisxmeba gadaadgilebis unari), is ZiriTadad
garemos gamRizianeblebze reagirebs garemo pirobebTan
Seguebis gziT da amiT aregulirebs zrdisa da ganviTa
rebis process. am mizezidan gamomdinare, erTi da igive
mcenaris forma SeiZleba ganxsxvavdebodes, rasac ver
vityviT erTi da igive tipis cxovelebze. yvela loms
oTxi TaTi da sxeulis daaxloebiT erTnairi propopor
cia aqvs, magram rTulia, vipovoT muxis xeebi, romleb
sac erTi da igive raodenobis totebi da msgavsi forma
aqvT. mcenaris reagirebis Seswavlas viwyebT mcenaris
ujredebSi signalis transduqciis rolis gacnobiT.
koncefcia 39.1
signalis transduqciis arxi
akavSirebs signalis percefcias
reagirebis elementTan
yvela organizmi iRebs konkretul signals gare
modan da maTze axdens Sesabamis reagirebas, rac mimar
Tulia gadarCenisa da gamravlebisken. magaliTisTvis
aviRoT futkari. futkars TvalebSi ultraiisferi sx
ivisgan damcveli fotoreceptorebi aqvs, romlis sa
SualebiT is poulobs neqtars yvavilis furcelSi, rac
adamianis TvalisTvis sruliad uxilavia. mcenareebs,
aseve aqvT ujreduli receptorebi, romlebsac iyene
ben garemoSi mimdinare cvlilebebis Sesaxeb infomaci
is misaRebad. kaliis Tavdasxmis Sedegad dazianebuli
mcenare maSinve iwyebs zrdis hormonis gamoyofas, xolo
zamTris moaxloebisas, zrdis hormonis gamomuSaveba
mniSvnelovnad mcirdeba.
954
reagirebis mosaxdenad mcenaris ufredebi Seiara
Rebuli unda iyos Sesabamisi receptorebiT, molekule
biT, romelzec gavlenas axdens gamRizianebeli. magali
Tad, ultraiisfer sxivs adamianis Tvali ver aRiqvams,
imitom rom adamianis Tvals ar aqvs ultraiisferi
sxivis fotoreceptori. gamRizianeblis zemoqmedebis
Semdeg, receptori iwyebs bioqimiuri procesis mra
valetapian operacias siginalis transduqciis arxiT,
romelic akavSirebs recefciis molekulebs reagirebis
molekulebTan. mcenareebi sxvadasxva saxis gamRiziane
belze reagireben. ujredul doneze signalis transduq
ciis procesis ZiriTad cnebebze saubari iqneba winamde
bare saxelmZRvanelos me11 TavSi. amJamad am cnebebs
gamoviyenebT mcenareebTn mimarTebaSi.
samzareulos karadis erTerT kuTxeSi miviwyebul
kartofils Tu davakvirdebiT, SevamCnevT, rom karto
fils eqneba wanazardebi. Tumca, es wanazardebi Cveu
lebrivi mcenaris ylortebisgan ganxvavdeba ganieri
mwvane foTlebisa da Zlieri Reros nacvlad, karto
filis wanazardebze ganuviTarebeli da gayviTlebuli
foTlebia (suraTi 39.2 a). es morfologiuri adaptaciis
Sedegia sibnelesa da arabunebrv garemoSi kartofil
ma gaagrZela zrda saxecvlili formiT, rasac etiola
cia ewodeba. miuxedavad imisa, rom miwaSic kartofili
srul sibneleSi viTardeba da izrdeba, karadis bnel
ujraSi kartofilisTvis arabunebrivi garemo Seiqmna
niadagis ararsebobis gamo. etiolacia aris erTerTi
magaliTi imisa, rogor reagirebs mcenaris morfologia
da fiziologiuri sistema garemo pirobebze da rogor
xdeba gare da Sida signalebs Soris interaqcia.
rodesac mzis sinaTle aRwevs ylortamde, mcenareSi
iwyeba Zireuli cvlilebebi, romelsac deet
iolaciis process uwodeben (Cveulebriv
enaze ki gamwvanebis process). am dros Re
ros sigrZeSi zrdis tempi mcirdeba; foT
lebis zoma izrdeba, fesvebis zrda imatebs
da ylortebi qlorofils gamoyofen. Zalian
swrafad, miwidan amozrdili kartofilis
ylorti tipuri mcenaris saxes iRebs (sura
Ti 39.2 b). deetiolacia kargi magaliTia imi
sa, rogor xdeba mcenaris ujredis mier sig
nalis recefcia, xolo reagireba (gamwvaneba)
sinaTlis transduqciis gziT. mogvianebiT
etapobrivad mogawvdiT informacias, rogor
xdeba molekulebis mier ujredebSi signalis
damuSavebis procesis warmarTva: signalis
recepcia, transduqcia da reagirebis mox
dena (suraTi 39.3).
miReba
signalebs pirvel rigSi receptore
bi iReben, receptorebi cilebia, romle
bic ganicdian konformaciul cvlilebebs
konkretuli gamRizianeblis sapasuxod.
deetiolaciis procesSi CarTul recep
tors fitoqromi ewodeba is aris fotore
S suraTi 39.2 sibneleSi gazrdili kartofilSi sinaTliT
gamowveuli deetiolacia (gamwvaneba)
(a) sinaTleze moxvedramde. sibne
leSi gazrdil kartofils axasi
aTebs grZeli, wvrili Reroebi da
mWidrod ganlagebuli foTlebi. es
morfologiuri adaptaciaa, romlis
meSveobiT ylortebi niadagidan
izrdebian. fesvebi moklea, magram
wylis absorbciis naklebi moTxovna
aqvT, vinaidan ylortebi wyals nak
lebad kargaven.
(b) dRis sinaTleze mox
vedridan erT kviraSi.
kartofili farTo mwvane
foTlebis, mokle, mkvrivi
Reroebisa da grZeli fes
vebis mqone tipiur mcenares
emsgavseba. transformacia
specifikuri pigmentis, fito
qromis mier sinaTlis miRebis
Semdeg iwyeba.
S suraTi 39.3 signalis transduqciis procesis/arxis zogadi modeli.
rogorc ukve visaubreT, winamdebare saxelmZRvanelos me11 TavSi, hormoni an
meoradi, signali romelic konkretuli receptoridan modis, axdens ujredis
gaRizianebas da Sedegad warmoiqmneba informaciis gadamcemi molekulebi,
romlebic meoradi mesenjeris funqcias asruleben. es molekulebi aaqtiveben
ujredis sxvadasxva reagirebis molekulebs Tavdapirvel signalze Sesabamisi
reagirebis moxdenis gziT. am rTul procesSi receptori ganlagebulia samizne
ujredis zedapirze. sxva SemTxvevebSi hormonebi aRweven ujredSi da ewebebian
ujredis Sida receptorebs.
ujredis
garsi
citoplazma
miReba
transduqcia
pasuxi
receptori
hormoni
an garemos
stimuli
plazmuri membrana
gadacemadi molekulebi
ujredis
pasuxis
aqtivacia
955
ceptori, romelzec ufro dawvrilebiT gveqneba saubari
winamdebare TavSi. sxva receptorebisgan gansxvavebiT,
romlebic plazmur membranaSi arian ganTavsebulni,
deetiolaciis procesSi monawile fitoqromi cito
plazmaSi fiqsirdeba. mecnierebma fitoqromis aucile
blobis faqtori deetiolaciis procesSi Seiswavles
pomidvris gamokvlevis saSualebiT, pomidori da karto
fili ki monaTesave mcenareuli kulturebia. aurea po
midvris mutanti, romelSic fitoqromis normaze nakle
bi done fiqsirdeba, mwvane Seferilobas naklebad iRebs
mzis sinaTleze pomidvris sxva saxeobebTan SedarebiT.
sityva aurea laTinurad `mooqrovils~ niSnavs. qlo
rofilis ararsebobis dros yviTeli mcenaris pigmente
bi karotenoidebi mravldeba. mecnierebma Seqmnes
normaluri deetiolaciis reagirebis elementi aureas
foTlis ujredebSi, kerZod, sxva mcenareebidan aRebu
li fitoqromi Seiyvanes aureas foTlis ujredebSi da
ujredebi mzis sinaTleze ganaTavses. am eqsperimentma
daamtkica, rom fitoqromi deetiolaciis dros sinaT
lisken iswrafis.
transduqcia
receptorebi aRiqvamen yvelaze sust ekologiur
da qimiur signalebsac ki. deetiolaciis procesi
sinaTlesTan kontaqtis damyarebisTanave iwyeba. mag
aliTad, mTvaris Suqis sul ramdenime wamiT moxvedris
Sedegad, sibneleSi gazrdili Svriis nergSi Reros zr
dis procesi neldeba. sainteresoa, rogor xdeba am
ukiduresad susti signalis zemoqmedeba, da rogor
xdeba am signalis recefciis transducireba mcenaris
konkretul reagirebaSi? pasuxi am kiTxvaze SemdegSi
mdgomareobs mcire zomis, mcenaris SigniT warmoqm
nili, qimiuri elementebi e.w. meoradi mesenjerebi
aZliereben da gadaaqvT informacia receptoridan sxva
cilis mimarTulebiT da mcenare Sesabamisad reagirebs.
deetiolaciis dros, fitoqromis yvela gaaqtivebul
molekulas SeuZlia gaaRizianos e.w. meoradi mesenjere
bi, es ukanasknelni ki, konkretuli fermentebis asobiT
molekulas aaqtiveben.
am meqanizmis wyalobiT, signalis transduqciis
procesis meoradi mesenjerebi iwveven signalis swraf
gaZlierebas. winamdebare saxelmZRvanelos me11 TavSi
S suraTi 39.4 mcenareSi signalis transduqcia: fitoqromis roli deetiolaciisas (gamwvanebis).
miReba transduqcia pasuxi
citoplazma
plazmuri membrana
meore
mesenjeris
warmoqmna
cGMP
specifi
kuri
protein
kinaza 1is
aqtivacia
transkripciis faqtori 1
transkrifciis
faqtori 2
birTvi
transkrifcia
translacia
deetiolireba
(gamwvaneba)
sinaTliT
aqtivirebuli
fitoqromi
Ca
2+
is arxi
ixsneba
ujredis
garsi
sinaTle
sinaTliT aq
tivizirebuli
fitoqromi
specifikuri
protein
kinaza 2is
aqtivacia
1. sinaTlis signals iWers
fitoqromis receptori,
romelic Semdgom, rogorc
minimum, signalis gadace
mis or gzas aqtivirebs.
2. erTi gzis SemTxvevaSi meore
mesenjeris saxiT gamoyenebulia
cGMP-s, romelic specifikur
protein kinazas aqtivirebs.
meroe gza citoplazmuri Ca
2+

doneebis zrdas moicavs, romelic
sxva specifikur protein kinazas
aqtivirebs.
3. orive gzis SemTxvevaSi
vlindeba cilebis genebi,
romlebic deetioli
rebis (gamwvanebis) reaq
ciaSi funqcuonirebs.
956
Cven zogadad ganvixileT meoradi mesenjerebis roli.
(suraTi 11.12). amJamad ki visaubrebT deetiolaciis
dros meoradi mesenjerebis warmoqmnasa da maT funq
ciaze. am rTuli procesis gacnobis paralelurad daak
virdiT suraTs 39.4.
sinaTlis zegavleniT fitoqromSi konformaciuli
cvlis procesi iwyeba, ris Sedegadac izrdeba meoradi
mesenjerebis done ciklur GMP (cGMP)Si da Ca2+Si.
cGMP doneebis cvlileba iwvevs ujredSi ionur cvli
lebebs, rac ionur arxebze axdens zegavlenas. cikluri
gmf aseve aaqtivebs proteinkinazas fermentebis erT
erT saxes, romelic fosforilirebis saSualebiT gav
lenas axdens sxva fementebis gaaqtivebaze. fosforili
reba aris modifikaciis procesi, rodesac konkretul
monakveTSi xdeba fosfatis jgufis mimagreba cilebTan.
cGMP-is Seyvana aurea pomidvris foTlis ujredSi iwvevs
deetiolaciis procesis nawilobriv dawyebas, am SemTx
vevaSi SeiZleba sruliad ar monawileobdes fitoqromi.
citozoluri Ca2+is doneebis Secvla, aseve uwyobs
xels fitoqromis signalis transduqcias. Ca2+is kon
centracia Cveulebriv dabalia citozolSi (daaxloe
biT 107M). magram fitoqromis aqtivaciis Sedegad
SeiZleba gaixsnas Ca2+is arxebi da gamoiwvios Ca2+is
doneebis impulsuri gaasmageba. cGMPis msgavsad, ci
tozolur Ca2+s SeuZlia gaaaqtivos ionuri arxebi da
proteinkinazebi.
pasuxi
signalis transduqciis gziT xdeba erTi an ramdenime
ujreduli operaciis regulacia. xSir SemTxvevaSi, ase
Ti reaqciis Sedegad, zogierTi fermenti gansakuTrebiT
aqtivdeba. arsebobs ori saxis meqanizmi, romlis saSu
alebiT signalis gadamcemi arxi aaqtivebs fermentebs.
erTierTi meqanizmi axdens fermentisTvis matriculi
ribonukleinmJavis (mRNA) transkrifciis stimulacias
(transkrifciuli regulacia). meore meqanizmis saSu
alebiT xdeba arsebuli fermentuli molekulebis gaaq
tiveba (posttranslaciuri modifikacia).
transkrifciuli regulacia
transkrifcis faqtori pirdapir kavSirSia dezo
qsinribonukleinmJavis (DNA) konkretul nawilebTan da
akotrolebs konkretuli genebis transkrifciis pro
cesebs (suraTi 19.5). fitoqromis muSaobiT gamowveuli
deetiolaciis SemTxvevaSi, ramdenime transkrifciuli
faqtori aqtivdeba fosforilirebiT da amiT xdeba re
agireba sinaTleze. zogierTi faqtoris gaaqtivebis
done damokidebulia cGMPze, maSin, rodesac sxva faq
torebis gaaqtivebisTvis aucilebelia Ca2+.
meqanizmi, romlis saSualebiT signali ganviTarebis
axali stadiis xelSemwyobis rols asrulebs, SesaZloa
damokidebuli iyos dadebiTi transkrifciis faqtoris
kvleva: koleoptilis romeli nawili grZnobs
sinaTles da rogor mimdinareobs sinaTlis
gadacemis reaqcia?
Sedegebi
eqsperimenti
suraTi 39.5
1880 wels Carlz darvinma da mimsa Svilma
francisma moigones eqsperimenti, romlis
saSualebiT sinaTlis mimarT mgrZnobi
are koleoptilis monakveTis dadgena undodaT. 1913 wels piter
boisenjensenma Caatara eqsperimenti fototropizmis dawyebis
signalis gadacemis sistemis dasadgenad.
kontroli
sinaTle
koleoptilis
ganaTebuli
mxare
koleoptilis
daCrdiluli
mxare
darvini da darvini (1880)
sinaTle
kenwero
mocilebu
lia
kenwero
dafarulia
gaumWSvir
vale WiqiT.
kenwero
dafarulia
gamWvir
vale WiqiT.
fuZe dafa
rulia gaum
Wvirvale
ekraniT.
boisenjenseni (1913)
Jelatinis
blokiT
izolirebuli
kenwero
qarsiT
izolirebu
li kenwero.
sinaTle
daskvna
darvinis da misi Svilis eqsperimentSi fo
totropuli reaqcia mxolod maSin vlinde
boda, roca sinaTle koleoptilis kenweros
aRwevda. amitom maT daaskvnes, rom sinaTles mxolod kenwero
grZnobs. boisenjensenma SeamCnia, rom fototropuli reaqcia
maSinac mimdinareobs, Tu kenwero gamWvirvale barieriT Jelati
niT izolirebulia, magram ar mimdinareobs, Tu is izolirebulia
gaumWvirvale mkvrivi barieriT (minerali qarsiT). Sedegebidan
gamomdinareobs, rom signals gadacems fotoaqtivirebuli mobi
luri qimiuri nivTiereba.
957
aqtivobis doneze (cilebi, romlebic zrdian konkret
uli genebis transkrifcias) negatiuri transkrifciis
faqtorebze (cilebi, romlebic amcireben transkrif
ciis process), an orive faqtorze. magaliTad, arse
bobs arabidofsis mutanti, romelic uferulia, magram
sinaTleze gazrdili mcenaris morfologia aqvs (didi
foTlebi da mokle mkvrivi Rero) sibneleSi zrdis dros
(mcenare mwvane ar aris, imitom rom qlorofilis war
moqmnis bolo stadiaze aucilebelia sinaTle). aRniS
nul mutantebs negatiuri transkrifciis faqtorSi
defeqtebi aqvT, rac xels uSlis im genebis normalur
ganviTarebas, romelic normalur pirobebSi sinaTlis
saSualebiT aqtivdeba. mutaciis wyalobiT, xdeba nega
tiuri faqtoris aRmofxvra da informaciis gadacemis
arxi, romelsac Cveulebriv uaryofiTi faqtori blo
kavs, aqtivdeba. aqedan gamomdinare, es mutantebi, Tu ar
CavTvliT maT Seferilobas, mzis sinaTleze gazrdil
mcenareebs emsgavseba.
cilebis posttranslaciuri modifikacia
miuxedavad imisa, rom axali cilebis sinTezi tran
skrifciis da translaciis meTodiT friad mniSvnelova
nia iseTi molekuluri operaciebisTvis, romlebic da
kavSirebulia deetiolaciasTan, aseve mniSvnelovania
am procesisTvis arsebuli cilebis posttranslaciuri
modifikacia. xSirad, arsebuli cilebis modificireba
xdeba fosforilirebis saSualebiT. e.w. meoradi mesen
jerebis umravlesoba, cGMPis CaTvliT da TviT zogier
Ti receptori, fitoqromis zogierTi formis CaTvliT,
aaqtivebs proteinkinazas. erTi proteinkinaza axdens
meore proteinkinazas fosforilirebas, es ukanaskneli
ki axdens kidev sxva proteinkinazis fosforilirebas
da grZeldeba jaWvuri reaqcia. kinazas am kaskadurma
procesma SesaZloa Tavdapirveli signali reagirebis
stadiasTan daakavSiros genis eqspresiis doneze. Cveu
lebriv, es transkrifciuli faqtoris fosforili
rebis saSualebiT xdeba. aseTi meqanizmebis saSualebiT
mravali sasignalo arxi sabolood aregulirebs axali
cilebis sinTezs, rac specifikuri genebis CarTvisa Tu
gamorTvis xarjze mimdinareobs.
sasignalo arxebs unda hqondeT imis saSualeba, rom
moxdes genebis gamorTva mas Semdeg, rac sawyisi signali
gaqreba. magaliTad, ra moxdeba, Tu Cven kartofils kv
lav im bnel karadaSi davabrunebT? proteinfosfataza,
fermentebi, romlebic axdenen specifikuri cilebis de
fosforilirebas, monawileobas iReben am `gamorTvis~
procesSi. nebismier dros ujredis muSaoba damokide
bulia proteinkinazasa da fosfatazas sxvadasxva tipis
aqtivobaze.
deetiolaciis - (`gamwvanebis~) cilebi
detiolaciis procesis dros, ra saxis cilebis
gardaqmna an gaaqtiveba xdeba fosforilirebis Sede
gad? aseTi cilis umravlesoba fermentebs warmoadgens,
romlebic pirdapir monawileoben fotosinTezSi. da
narCeni fermentebi monawileobas iReben qimiuri pro
cesis adreul etapebSi, rac ganapirobebs qlorofilis
warmoqmnas; cilebis sxva jgufi gavlenas axdens mce
naris zrdis hormonebze. magaliTad, ori saxis hormo
nis done auqsinisa da brazinosteroidebis, aZlierebs
mcenaris Reros zrdas, amavdroulad, fitoqromis aq
tivaciis Seferxeba xdeba, rac Tavis mxriv mcenaris Re
ros dagrZelebas anelebs, rac deetiolaciis Tanmxlebi
procesia.
Cven ukve ganvixileT signalis transduqciis sakiTxi,
rodesac visaubreT deetiolaciis procesze karto
filSi da Tqven gaqvT warmodgena imis Sesaxeb, ra rTuli
bioqimiuri cvlilebebi udevs safuZvlad am process.
yvela mcenaris hormoni da yvela garemo gamRizianebeli
metnaklebad uwyobs xels erTi an meti signalis trans
duqciis arxis gaaqtivebas. rogorc es pomidvris mutan
tis aureas SemTxvevaSi iyo, molekuluri biologiis
teqnologiebi, mutantebTan dakavSirebiT warmoebul
kvlevebis CaTvliT, exmareba mecnierebs am sxvadasxva
arxebis dadgenaSi.
molekuluri biologia mcenaris zrdaganviTarebis
dasadgenad eyrdnoba fiziologiuri da bioqimiuri
kvle vebis Sedegebs. momdevno paragrafSi Tqven gaecno
biT biologebis mier Catarebuli eqsperimentebis mimox
ilvas, sadac naTlad dainaxavT, rom qimiuri signalebi
hormonebi warmoadgenen mcenaris zrdisa da ganviTa
rebis Sida regulatorebs.
koncefcia testi 39.1
1. seqsualuri disfunqciebis regulirebis pre
parati `viagra~ anelebs fermentis muSaobas,
romelic xels uSlis fermentebs, rac, Tavis
mxriv, iwvevs cikluri GMPis daSlas. TuU mxed
velobaSi miviRebT im faqts, rom pomidvris
foTlis ujredebi Seicaven msgavs fermentebs,
SeiZleba Tu ara vivaraudoT, rom viagras gam
oyeneba gamoiwvebs deetiolaciis procesis
normalurad warmarTvas pomidor aureas foT
lebSi?
2. cikloqsamidi aris wamali, romelic cilebis
sinTezs aferxebs. Tqveni azriT, ra efeqti
eqneba cikloqsamids deetiolaciis procesze?
958
koncefcia 39.2
mcenaris hormonebi xels
uwyoben zrda-ganviTarebisa
da gamRizianeblebze reagirebis
process
sityva hormoni warmoSobilia berZnuli zmnisgan
`aRgzneba~. hormonebs Seicavs yvela mravalujrediani
organizmi da maTi funqciaa, organizmis sxvadasxva
nawilebs Soris qimiuri signalebis saSualebiT kavSiris
damyareba. rac Seexeba hormonis arss, es aris naerTi,
romelsac warmoqmnis sxeulis erTi nawili da Semdeg
misi transportireba xdeba sxeulis sxva nawilebSi,
sadac is uerTdeba konkretul receptors da aaqtivebs
reagirebis process samizne ujredebsa da qsovilebSi.
aseve aRsaniSnavia, rom hormonis sul mcire dozac ki,
organizmSi did cvlilebebs iwvevs. hormonis kon
centracia an misi transportirebis xarisxi SeiZleba
Seicvalos garemo gamRizianeblebidan gamomdinare.
xSirad mcenaris reagireba ama Tu im gamRizianebelze
ori an meti hormonis interaqciis Sedegia.
mcenareTa hormonebis aRmoCena
koncefcia qimiuri mesenjerebi, mcenaresTan mi
mar TebaSi klasikuri eqsperimentebis Sedegad daad
gines. kvlevebis mizani iyo, daedginaT mcenaris Reros
reagireba sinaTleze. oTaxis mcenaris ylortebi sinaT
lis mimarTulebiT ixreba. Tu mcenares SemoatrialebT,
mcenaris zrdis mimarTuleba Seicvleba manam, sanam misi
forTlebi fanjridan momaval sinaTles daiWeren. mce
naris Reros daklaknili forma, rac gamowveulia mce
naris mier sinaTlisken swrafvis dros gamRizianeblis
mimarTulebiT orientaciis SecvliT, tropizmi ewodeba
(mcenaris zrdis pasuxi, romelic gamoixateba misi yvela
organos gadaxriT gamRizianeblisken an mis sawinaaRm
degod, ujredis dagrZelebis gansxvavebuli xarisxis
Sedegad). tropizmi berZnuli sityvaa da niSnavs brunvas.
mcenaris zrdas mzis sinaTlis mimarTulebiT pozitiuri
fototropizmi ewodeba, xolo mcenaris zrdas sinaTlis
sapirispiro mimarTulebiT negatiuri fototropizmi.
tyeSi an sxva bunebriv garemoSi, sadac sxvadasxva mcena
re mWidro sicrceSi izrdeba, fototropizmis saSuale
biT mcenaris Tesli sinaTlisken iwyebs swrafvas, rac
fotosinTezisTvis aucilebeli procesia. ra aris am
adaptaciuri reaqciis meqanizmi? fototropizmis Ses
axeb informacia balaxovani mcenareebis nergebis, gansa
kuTrebiT ki Svriis zrdaze dakvirvebebma mogvca. zrdis
procesSi myofi balaxovani mcenaris Teslis Canasaxis
axalgazrda amonayari moqceuli safarSi, romelsac
ewodeba koleoptali (suraTi 38. 10 b).
suraTi 39.6
kvleva: iwvevs Ty ara zrdis mastimulirebeli qimiuri
nivTierebis asimetriuli ganawileba koleoptilis zrdas
sinaTlis mimarTulebiT?
Sedegebi
daskvna
eqsperimenti
Sedegebi qimiuri nivTierebebis Tanabari
ganawilebis SemTxvevaSi koleoptili wrfivi
mimarTulebiT izrdeba. Tu nivTierebebis
ganawileba araTanabaria, koleoptili gverdze ise ixreba, TiTqos
sinaTlis mimarTulebiT izrdeba. es maSinac xdeba, Tu koleop
tili sibneleSi izrdeboda.
1926 wels fric ventma eqsperimetis saSu
alebiT daadgina zrids mastimulirebeli
qimiuri nivTierebis mier koleoptilis
zrdis stimulireba sinaTlis mimarTulebiT. man koleoptili
sibneleSi moaTavsa da kenweroebi moacila. zogi kenwero agaris
blokebze dado, romlebic, misi varaudiT, zrdis mastimulirebel
qimiur nivTierebas absorbirebdnen. sakontrolo koleoptilis
moWril nawilze moaTavsa bloki, romelSic qimiuri nivTiereba ar
iyo. Semdeg aiRo qimiuri nivTierebebis Semcveli blokebi da niv
Tierebis Tanabari ganawilebis mizniT koleoptilis kenweroebis
centrSi moaTavsa. sxva blokebi koleoptilis gverdebze ganala
ga, rom nivTierebebis koncentracia erT mxares gazrdiliyo.
agaris blokze moTavse
buli moWrili kenwero
zrdis mastimulirebeli
qimiuri nivTierebebi agaris
blokSi difuzirebs
kontroli.
qimiuri niv
Tierebebis
armqone agaris
bloki aranair
efeqts ar
iwvevs
qimiuri nivTierebebis
Semcveli bloki zrdas
stimulirebs
kontroli
gverdze ganlagebuli
blokebi gadaxras iwvevs
ventma daaskvna, rom koleoptili sinaTlis
mxares ixreba, vinaidan dabnelebul mxareze
metia zrdis mastimulirebeli nivTierebebis
koncentracia. am nivTierebebs man auqsini uwoda.
959
koleoptali vertikalurad izrdeba, Tu Teslis
axal gazrda amonayari sibneleSia, an Tu Tanabradaa
ganaT ebuli yvela mxridan. im SemTxvevaSi, Tu zrdis
procesSi myofi koleoptals sinaTle mxolod erTi
mxridan ecema, is swored sinaTlis mimarTulebiT
iwyebs zrdas. aseT reagirebas ganapirobeben kolepti
lis sapirispiro mdebare seleqciuri zrdis ujredebi.
SedarebiT bnel mxares mdebare ujredebi, sapirispiro
(sinaTlis mxares) mxares mdebare ufjredebTan Sedare
biT ufro swrafad grZeldeba. Carlz darvinma da misma
kakas kaliforniis teqnologiebis institutSi, mec
nieris azriT, am nivTierebis struqturas indoleace
turi mJava Seadgenda (IAA).
klasikuri hipoTeza imisa, ra iwvevs balaxis ko
leoptilis zrdas sinaTlis mimarTulebiT, emyareba
darvinisa da uenTis Sromebs, sadac ganmartebulia,
rom auqsinis asimetriuli gadanawileba koleoptil
is wveridan qveviT mimdinareobs da bnel mxares myof
ujredebs `aiZulebs~ ufro swrafad gaizardon ga
naTebul mxares myof ujredebTan SedarebiT. Tumca, Tu
gadavxedavT kvlevebs, sadac ganxilulia fototropiz
mis procesi mcenaris sxva nawilebSi, ver vipoviT ze
moTaRniSnuli hipoTezis damadasturebel daskvnebs.
magaliTad, arasodes dafiqsirebula is faqtori, rom,
Tu cudad gavanaTebT mzesumziras, bolokis an sxva or
lebniani mcenareebis Reros, amas gamoewvios auqsinis
asimetriuli ganawileba. Tumca, aseTi pirobebi iqvevs
konkretuli nivTierebebis asimetriul gadanawilebas
da ramac SeiZleba Seasrulos zrdis Sekaveba, vinaidan
es nivTiereebi koncentrirdeba Reros SedarebiT ufro
ganaTebul mxares. fototropizmis adreul kvlevebSi
mcenaris hormonebis Seswavlas safuZveli daedo.
mcenaris hormonebi
cxrilze 39.1 mocemulia mcenaris hormonebis
klasifikacia: auqsini, citokininebi, gibereline
bi, brazinosteroidebi, abscizis mJava da eTileni.
is molekulebi, romlebic mcenares paTogenebisgan
icavs, SesaZloa aseve iyon mcenaris hormonebi (am
molekulebis Sesaxeb mogvianebiT visaubrebT). mce
naris hormonebi SedarebiT mcire molekulebia. maTi
transportirebisas ujredebs Soris xSir SemTxvevaSi
moicavs ujredebis kedlebs Soris arsebul sivrces,
rac xels uSlis didi molekulebis moZraobas.
zogadad, hormonebi marTaven mcenaris zrdasa da
ganviTarebas, vinaidan isini gavlenas axdenen mcenaris
ujredebis gayofis, zrdisa da diferencirebis pro
cesze. zogierTi hormoni aseve asrulebs mediatoris
rols, ris Sedgadac mcenare moklevadiani fiziolo
giur reagirebas axdens garemo gamoRizianebelze. yve
la hormons mravamxrivi efeqtis moxdena SueZlia, rac
damokidebulia hormonis aqtivobis adgilze, mis kon
centraciaze da mcenaris ganviTarebis etapze.
Svilma, frensizma, TavianT pirveli cdebi me19 saukunis
bolo wlebSi, swored fototropizmis kvlevas miuZRvnes.
cdebis Sedegad maT daadgines, rom balaxis Teslis axal
gazrda wanazardebi sinaTlis mimarTulebiT ixreba mx
olod koleoptilis asebobis SemTxvevaSi (suraTi 39.5).
im SemTxvevaSi, Tu mcenaris Teslis wanazardze dabo
loebas movacliT, koleoptili Sewyvets gadaxras. mce
naris Teslis axalgazrda wanazardi aseve ver gaizrdeba
sinaTlis mimarTulebiT, Tu wveros davfaravT gaumWvir
vale `qudiT~; xolo gamWvrivale xufi da verc koleop
tilis qvemoT moTavsebuli gauWvrivale safari ver SeuS
lis xels fototroful reaqcias. swored koleoptilis
wveri grZnobs sinaTles, daaskvna darvinma. Tumca, zrdis
realuri pasuxi, koleoptilis dagrexa, xdeba daboloe
bidan moSorebiT mis qvemoT. darvinis azriT, zogierTi
signali gadaecema daboloebidan odnav qveviT koleopti
lis e.w. zrdis nawils. ramdenime aTeuli wlis Semdeg, dan
ielma mecnierma poter boisenjensenma kvlevebis Sede
gad daamtkica, rom signali moZravi qimiuri nivTierebaa.
man daboloebasa da koleoptilis nawils Soris moaTavsa
labisebri masa, rasac xeli unda SeeSala ujreduli kav
Sirebis damyarebisTvis, magram ar unda SeeSala xeli qimi
uri nivTierebebis moZraobisTvis.
am wanazardebma normaluri reagireba moaxdines
sinaTlis mimarTulebiT gadaixarnen. Tumca, cdis dros
Tu movaxdendiT daboloebis segregacias qveda koleop
tilisgan SeuRwevadi barieris saSualebiT (mag. mineral
uri qarsiT), amiT fototroful pasuxs adgili ar eqneba.
1926 wels danielma axalgazrda mecnierma fric uenT
ma, boisenjensenis cdis modificirebuli variantis saSu
alebiT, moaxerxa fototropizmisTvis qimiuri mesenjeris
amoReba (suraTi 39.6). uenTma moacila koleoptilis dabo
loeba da igi moaTavsa firfitovani sokos nawilze Jela
tinis msgavs masalaze. daboloebidan gagzavnili qimiuri
mesenjeri, uenTis azriT, unda difuzirebuliyo am ma
salaSi da firfitisebri sokos nawils unda Seesrulebina
koleoptilis daboloebis roli. uenTma firfitisebri
sokos nawilebi moaTavsa sibneleSi myof daboloebamo
cilebul koleoptilebze. nawilebi moTavsebuli iyo ra
koleoptilis Tavze, gamoiwvia mcenaris Reros vertikal
uri zrda simaRleSi.
Tumca Tu am nawilebs sxvagan gadaadgilebT, koleop
tili daiwyebs gverdze gadaxras, magram kvlav sinaTlis
mimarTulebiT iswrafis. uenTma daaskvna, rom firfitise
bri sokos nawilebi (agar block) Seicavda qimiur nivTiere
bas, romelic warmoiqmneba koleoptilis wverSi da es qi
miuri nivTiereba axdenda zrdis stimulacias, vinaidan
gadaecemoda koleoptilidan qveda mimarTulebiT da ko
leptili igrixeboda sinaTlis mimarTulebiT, vinaidan
koleoptilis is nawili,romelic sibneleSia, didi raode
nobiT Seicavs zrdis xelisSemwyob qimiur nivTierebas. am
qimiuri mesenjers an hormons, uenTma auqsini daarqva (au
qsini berZnuli sityvidan auxein aris warmoqmnili da niS
navs zrdas). auqsinis gasufTaveba moaxerxa keneT timanma,
960
mcenaris hormonebi Zalian mcire doziT warmoiqm
neba, magram hormonis mcire raodenobasac udidesi
gavlenis moxdena SeuZlia mcenaris zrdasa da ganviTa
rebaze. es niSnavs, rom hormonaluri signali saWiroebs
gaZlierebas. hormons SeuZlia genis eqpresiis Secvla,
arsebul fermentebze gavlenis moxdena an membranis
SigTavsis Secvla. nebismierma aseTma qmedebam SeiZleba
Secvalos metabolizmi da ujredis iseTi ganviTareba,
romelic reagirebs hormonebis molekulebis mcire ra
odenobaze.
sasignalo gadamcemi gza aZlierebs hormonis sig
nals da akavSirebs mas ujredis specifikur reagirebis
wertilTan.
hormonze pasuxi Cveulebriv, imdenad ar aris
damokidebuli TviT im hormonze, aramed sxva hormonebT
an SedarebiT am hormonis koncentraciaze. es aris hor
monaluri balansi, da ara izolaciaSi myofi hormonebis
aqtivoba, romelic gavlenas axdens zrdasa da ganviTa
rebaze. am interaqciebis Sesaxeb detalur informacias
gaecnobiT hormonis funqciebis mimoxilvaSi.
auqsini
termins auqsini viyenebT nebismieri im qimiuri niv
Tierebis aRsaniSnavad, romelic xels uwyobs koleop
tilis dagrZelebas, Tumca aqve unda aRvniSnoT, rom
auqsinebi mravalfunqciurebi arian yvavilovan mcena
reebSi. mcenareebSi bunebrivi auqsini indoleaceturi
mJavis saxiT gvxvdeba, an IAAs, magram sxva Semadgeneli
elementebis, zogierTi sinTezuri elementis CaTvliT,
auqsinis rols asruleben. winamdebare TavSi termins
auqsini viyenebT konkretulad IAA saubrisas. miuxeda
vad imisa, rom IAA iyo mcenareSi aRmoCenili pirveli
hormoni, srulyofilad jer kidev ar aris Seswavlili
auqsinis signalis transduqcia da auqsinis biosinTezis
regulacia.
auqsini mcenaris Reroze arsebuli wanazardis bo
loebidan qveviT moZraobs saaTSi 10 milimetris siCqa
riT, es sakmaod swrafi tempia difuziisTvis, Tumca is
floemaSi translokaciasTan SedarebiT ufro nelia. au
qsini pirdapir parenqimuli qsoviliT transportirdeba
erTi ujredidan meoreSi. is moZraobs mxolod mcenaris
ylortis bolodan qveiT fesvisaken. auqsinis aseT erT
mxriv transportirebas, polaruili transportireba
ewodeba. polarul transportirebas araferi aqvs saer
To gravitaciasTan; cdebis safuZvelze daadgines, rom
auqsini moZraobs aRmavali mimarTulebiT, rodesac mce
naris Rero an koleoptilis segments piruku davdebT.
xolo auqsinis moZraobis polaruloba damaxasiaTebelia
auqsinis transportirebis cilis ujredebSi polarul
ganawilebasTan.
koncentrirebulia ra ujredis bazalur daboloe
baze, auqsinis transportirebis elementi ujredidan
gandevnis hormons. amis Semdeg, auqsins SeuZlia SeaRwios
mezobeli ujredis apikalur daboloebaSi (suraTi 39.7).
auqsinis roli ujredis dagrZelebis procesSi.
miuxedavad imisa, rom auqsini gavlenas axdens mcena
cxrili 39.1 mcenaris hormonebis mimoxilva
mcenareSi hormonis sinTezis an
arsebobis adgili
hormoni
ZiriTadi funqciebi
auqsini (IAA) Teslis Canasaxi, apikaluri kvirtebis meri
stema axalgazrda foTlebi
Reros sigrZeSi zrdas astimulirebs (mxolod dabali koncen
tracia), fesvis zrdas, ujredebis diferenciacias da datotvas;
aregulirebs nayofis ganviTarebas; aZlierebs apikalis (kenweros)
dominirebas; funqcionirebs fototrofizmSi da gravitrofizm
Si; iwvevs qsilemis diferneciacias; anelebs foTolcvenas.
citokininebi sinTezi fesvebSi mimdinareobs. gadaecema
sxva organoebs.
moqmedebs fesvebis zrdaze da diferenciaciaze; astimulirebs
ujredebis dayofas da zrdas; astimulirebs gaRvivebas; anelebs
daberebas.
giberelini apikaluri kvirtebis da fesvebis meristema,
axalgazrda foTlebi, Canasaxi
iwvevs Teslis da ylortis gaRvivebas, Reros dagrZelebasa da fo
Tlebis zrdas; astimulirebs yvavilobas da nayofis ganviTarebas;
moqmedebs fesvebis zrdasa da diferencirebaze.
brasinosteroidebi Tesli nayofi ylorti foTlebi da yvavilis
kvirti
anelebs fesvebis zrdas; anelebs foTolcvenas; iwvevs qsilemis
diferenciacias
abscizis mJava foTlebi Reroebi fesvebi mwvane nayofi aCerebs zrdas; wylis naklebobis SemTxvevaSi bageebs xuravs; Tes
lis umoqmedobas iwvevs.
eTileni
momwifebis procesSi myofi nayofis qsovile
bi, Reros kenweroebi, daberebuli foTlebi
da yvavilebi
iwvevs nayofis momwifebas, ewinaaRmdegeba auqsinis zog efeqts,
iwvevs an aCerebs (damokidebulia saxeobaze) fesvebis, foTlebis
da yvavilebis zrdasa da ganviTarebas.
961
membranis protonis tumboebis gaaqtivebas. H+ amotum
bvis gziT izrdeba membranis Zabva (membranuli poten
ciali) da swrafad amcirebs pH dones ujredis kedelSi
(suraTi 39.8).
ujredis kedlis daJangvis (Acidification) Sedegad aq
tivdeba fermentebi, romlebsac eqspansinebi ewodeba.
isini Slian wyalbadis bmuls celulozis mikrofibri
lebs Soris da sxva ujredis kedlebis Semadgenel el
ementebs, amiT Txeldeba ujredis struqtura (eqspan
sinebs aseve SeuZliaT, daasuston sufTa celuloziT
Seqmnili filtraciis qaRaldi). membranis potencialis
gazdis Sedegad ujredSi izrdeba ionebis SeRwevadobis
done, rac iwvevs wylis osmosur Sewovas da zrdis qso
vilis turgors (turgor). gazrdili turgoris da, aseve,
ujredis elastikurobis gazdis Sedegad ki ujreds dag
rZeleba iwyeba.
auqsini aseve swrafad cvlis genis eqspresias, iwvevs
ra ujredis dagrZelebis regionSi ramdenime wuTSi ax
ali cilebis warmoqmnas. zogierTi aseTi cila e.w. xan
mokle reaqciis transkrifciuli faqtoria, romelic
axdens sxva genebis represias an aqtivacias. am stadiis
Semdeg, stabiluri zrdisTvis ujredebma unda warmoqm
nan ufro meti citoplazma da ujredis garsis masala.
auqsini aseve axdens stabiluri zrdis reagirebis im
pulsis stimulacias.
lateraluri da adventiciuri fesvebis zrda. auq
sins aseve komerciuli TvalsazrisiTac iyeneben mcena
ris vegetaciuri gamravlebisTvis. mcenaris foTols,
Rerosa Tu fesvs fxvnilSi movaTavsebT, romelic auq
sins Seicavs, es gamoiwvevs adventiciuri fesvebis gaz
rdas kveTis adgilas, romliTac foToli mimagrebuli
iyo mcenareze. auqsini aseve monawileobas iRebs mcena
ris fesvebis gantotvis zrdaSi. mecnierebma daadgines,
rom arabidofsis mutantSi, romelic lateraluri fes
vebis swrafi proliferaciiT xasiaTdeba, auqsinis kon
centracia normalur doneze 17jer metia.
auqsini herbicidis rolSi. sinTezuri auqsinebi, ro
goricaa 2,4 diqlorofenoqsiaqtekuri mJava (2,4D), far
Tod iyeneben rogorc herbicids. erTlebniani mcenaree
bi, rogoricaa simindi, srafad axdens aseTi sinTezuri
auqsinis inaqtivirebas. Tumca orlebniani mcenareebs
am funqciis Sesruleba ar SeuZlia da iRupeba hormon
aluri hiperdozirebisgan. marcvlovani kulturebis
naTesebSi 2,4-Dis SetaniT xdeba sareela mcenareebis
ganadgureba (mag. babuawveras ganadgureba).
auqsinis sxva Tvisebebi. garda imisa, rom axdens
ujredis zrdis stimulacias zrdis sawyis stadiaSi, au
qsini gavlenas axdens zrdis meore etapzec, igi iwvevs
ujredis gayofas gamtar kambiumSi da gavlenas axdens
meoradi qsilemis diferenciaciis procesze (ixileT su
raTi 35.18 da 35.19). zrdis procesSi myofi Tesli axdens
auqsinis sinTezs, rac aucilebeli pirobaa mcenaris
nayofis zrdisTvis. saTburis pirobebSi Teslis axal
gazrda wanazardebis ganviTarebisTvis Raribi garemoa,
ris ganviTarebis sxvadasxva aspeqtze, misi erTerTi
mTavari funqciaa, ujredis dagrZelebis stimulacia
norC ylortebSi. ylortis apikaluri meristema auqsi
nis sinTezis yvelaze msxvili nawilia. vinaidan auqsini
ylortis daboloebidan qveviT, ujredis dagrZelebis
`regionisken miemarTeba (suraTi 35.15), hormonebi mem
branis plazmaSi arsebul receptorTan mimagrebiT ax
denen ujredis zrdis stimulacias. auqsini zrdis stim
ulacias mxolod konkretul koncentraciis doneze
axdens 108dan 104mmde (from about 108 to 104M). ufro
maRali koncentraciis dros auqsinma SeiZleba xeli Se
uSalos ujredis dagrZelebis process. es gamowveulia
im faqtoriT, rom am dros auqsini gamoimuSavebs eTi
lins dagrZelebis xelisSemSlel hormons. eTilinze
mogvianebiT gveqneba saubari da ufro dawvrilebiT
gagacnobT aseTi saxis hormonalur interaqciebs.
mJavis zrdis hipoTezis mixedviT, protonis e.w. tum
boebi mniSvnelovan rols asruleben auqsinTan mimarTe
baSi ujredebSi zrdis pasuxze. ylortis im nawilSi, sa
dac dagrZeleba mimdinareobs, auqsini axdens plazmuri

suraTi 39.7
kvleva: ra iwvevs auqsinis polarul gadaadgilebas ylortis
wverodan fuZemde?
Sedegebi
daskvna
eqsperimenti
auqsinis arapirdapiri transportirebis
gamosakvlevad mkvlevrebma gamoigones
eqsperimenti. maT surdaT daedginaT
auqsinis satransporto cilis lokalizacia. antisxeulebis
mosaniSnad momwvanomoyviTalo fluorescenciis unaris mqone
molekulebi gamoiyenes, romlebic auqsinis satransporto cilas
erwymis. Semdeg antisxeulebi sigrZeSi dayofil Arabidopsis is
ReroSi Seiyvanes.
marcxena mikrosuraTze Cans, rom auqsinis
satransporto cila mxolod Reros qsilemis
parenqimaSi mdebareobs. marcxena mikrofo
tosuraTi ufro metad gadidebulia. Cans, rom dasawyisSi auqsinis
satransporto cila lokalizebulia ujredebis bazalur boloSi
(LMs).
adasturebs hipoTezas, rom auqsinis po
larul transportirebaze pasuximgebelia
ujredebis bazalur boloebSi arsebuli
auqsinis satransporto cilis koncentracia.
epiderma
qerqi
floema
qsilema
Suagulis FfaSari
ujredi
100 m
25 m
1 ujredi
2 ujredi
ujredis baza
luri bolo
962
vinaidan saTburebSi mwerebis mier mcenaris damtvervis
saSualeba ar aris; es xdeba mizezi imisa, rom pomidvris
nayofis ganuviTareblobas an arasrulyofil ganviTa
rebas iwvevs. sinTezuri auqsinebis saTburis pirobebSi
gazrdili pomidvris nergebze swored bunebrvi damt
vervis tolfasia. SegviZlia miviRoT pomidvris nayofi,
romelsac Tesli ar aqvs, Tu movaxdenT sinTezuri auq
sinis Canacvlebas iseTi auqsiniT, rac ganviTarebis sta
diaSi myofi mcenaris TeslSi bunebrivad sinTezdeba.
citokininebi
qsovilis kulturaSi mcenaris ujredebis zrdis
da ganviTarebis process e.w. `cdebisa da Secdomebis
meTodis~ gamoyenebiT ikvlevdnen mecnierebi. kvlevebis
Sedegad dadginda, rom am procesSi monacileobs cito
kinini (monaTesave mcenareuli hormonebis klasi, ro
melic aneleben daberebis process da oqsinTan erTad
astimulirebs ujredebis gayofas, zemoqmedebs dife
rencirebis gzaze da akontroleben wveros dominire
bas). me20 saukunis ormociani wlebis dasawyisSi, iohan
van overbikma niuiorkis samecniero laboratoriaSi
muSaobis dros (Cold Spring Harbor Laboratory in New York)
aRmoaCina, rom qoqosis rZis damatebiT SesaZlebeli iyo
mcenaris embrionebis zrdis stimulacia (qoqosis gigan
turi Teslis Txevadi endospermis damateba Tavisi kul
turaSi. aTi wlis Semdeg, viskonsinmedisonis univer
sitetis mecnierebma folk skugma da karlos omilerma
xelovnurad gamoyvanili Tambaqos ujredebSi dnmis de
gradirebuli nawilis damatebiT gamoiwvies ujredebis
gayofa.
orive eqsperimentuli danamatis aqtiuri ingredi
entebi modificirebuli adeninebi iyo (adenine nuk
leinis mJavis erTerTi Semadgeneli elementi). zrdis
aseT regulatorebs uwodes citokikinebi, radgan isi
ni axdenen citokinezis ujredis gayofis stimula
cias. mcenareSi bunebrivad arsebuli citokininebidan
yvelaze gavcrelebulia zeatini (saxelwodeba momdi
nareobs Zea mays simindis jiSi, romelSic pirvelad
aRmoaCines es elementi). citokininis sinTezi da sig
nalebis transduqciis procesi jer kidev ar aris sru
lyofilad Seswavlili, magram mcenaris fiziologiuri
procesebisa da ganviTarebaze citokininis gavlenis
Sesaxeb mravali dasabuTebuli masala moipoveba.
ujredis gayofisa da diferencirebis kontroli.
citokinini aqtiuri zrdis procesSi myof qsovilebSi
warmoiqmneba, gansakuTerebiT ki fesvebSi, embrionebsa
da nayofSi. fesvebSi warmoqmnili citokinini qsil
emis siTxeSi gadaadgildeba da miiswrafvis samizne
qsovilebisken mcenaris fesvidan vertikalurad aR
S suraTi 39.8 ujredis dagrZeleba auqsinis zemoqmedebis pasuxad: daJangviT gamowveuli zrdis hipoTeza
atf
citoplazma
plazmuri membrana 1. auqsini zrdis
protonebis tum
bos aqtiurobas.
2. ujredis garsis
mJavianoba izrdeba
3. dabali pH-iT aqtivirebuli solis formis cila
eqspansini (gamafarTovebeli), celulozis mikrofi
brilebs jvaredinad gadabmuli polisaqaridebisgan
acalkevebs. axla daucveli jvaredinad gadabmuli
polisaqaridebi misawvdomia ujredis garsis fer
mentebisTvis.
4. jvaredinad gad
abmuli polisaqa
ridebis fermente
biT daWris Sedegad
mikrofibrilebs
gadaadgileba Seu
Zlia. ujredis gar
sis gaWimvis unari
matulobs. turgori
ujredis gadidebas
iwvevs.
ujredis garsis jva
redinad gadabmuli
polisaqaridebi
ujredis
garsis fer
mentebi
mikrofibrilebi
gamafarTovebeli cila
(eqspansini)
plazmuri
membrana
ujredis
garsi
H
2
O
birTvi
citoplazma
vakuoli
5. celulozis daSlis Sede
gad ujredi grZeldeba.
963
mavali mimarulebiT. auqsinTan erTad citokinini ax
dens ufredis gayofis stimulacias da gavlenas axdens
diferenciaciis gzebze. qsovilis kulturaSi zrdis
procesSi myof ujredebze citokininis gavlenis Seswav
lisas SesaZlebeli gaxda daedginaT hormonTa klasebis
funqcia mcenaris dauzianebel struqturaze. citoki
ninis gareSe, mcenaris Rerodan parenqimuli qsovilis
nawilis xelovnurad Seqmnis Sedegad ujredebi izrdeba
da did zomas aRweven, magram ar xdeba maTi dayofa.
magram citokininTan erTad auqsinis damatebis Sede
gad, ujredebi dayofas iwyeben. cakle aRebul citoki
nins aranairi gavlenis moxdena ar SeuZlia. ujredis
diferenciaciis marTva citokininisa da auqsinis pro
porciuli ganawilebiT xdeba. rodesac am ori hormo
nis koncentracia saTanado doziTaa, ujredebis didi
nawili agrZelebs zrdas, Tumca rCeba aradiferencireb
uli ujredebis jgufi, romelsac ewodebaT koJrebi (su
raTi 38.12). citokininis koncentraciis gazrdis Sede
gad ylortebi zrdas iwyebs koJrebidan, xolo auqsinis
koncentraciis momatebisas formirdeba fesvebi.
kenwruli dominirebis kontroli. citokinini, au
qsini da sxva faqtorebis interaqciiT xdeba kenwruli
dominirebis kontroli xdeba zrdis kocentrireba
ylortis wverze, sadac kenwruli kvirtis zrda nawilo
briv aferxebs gverdiTi kvirtebis zrdas (suraTi 39.9
a). dRemde, pirdapiri inhibirebis hipoTezas kenwruli
dominirebisas hormonaluri regulaciis axsnisTvis
gamoyenebuli hipoTezis mixedviT auqsini da citoki
nini antagonisturad moqmedebdnen gverdiTi kvirtebis
zrdaze. am Teoriis mixedviT, auqsini gadaadgildeba
kenweros ylortidan qveviT mimarTulebiT, rac afer
xebs gverdiTi ylortebis zrdas da iwvevs ylortis la
teraluri gantotvis xarjze dagZelebas. amavdroulad,
citokinini SeaRwevs ra mcenaris amonayaris sistemaSi,
upirispirdeba auqsinis reaqcias, aZlevs ra zrdis daw
yebis signals gverdiT ylortebs. aqedan gamomdinare,
auqsinisa da citokininis koncentracias mcenareSi mi
iCnevdnen gverdiTi ylortebis gazrdis aucilebel
faq torad. pirdapiri xelisSeSlis hipoTeza sxvadasxva
kvlevis SedegebTan srul TanxvedraSia. Tu kenwrul
klorts auqsinis pirvelad wyaros movacilebT mcena
res, amiT gverdiTi ylortebis zrdis xelisSemSleli
faqtorebi scildeba mcenares da is buCqis formas iRebs
(suraTi 39.9 b). kveTis nawilze auqsinis moTavsebiT xe
laxla iwyeba lateraluri ylortebis zrdis Seferxeba.
mutantebi, romlebic zedmeti raodenobiT citoki
nins warmoqmnian, an is mcenareebi, romelTa `kvebis ra
cionSi~ damatebiT SeaqvT citokinini, normasTan Sedar
ebiT ufro metad emsgavsebian buCqs.
pirdapiri xelisSeSlis hipoTezis erTerTi aracd
iseuli Teoriis mixedviT, mas Semdeg, rac auqsi
nis pir velad wyaro mocileba xdeba mcenaris ken
weros mok veTiT, xdeba auqsinis donis Semcireba
gverdiT ylor tebSi. Tumca, bioqimiuri kvlevis
Sedegad, sruliad sapirispiro Sedegebi mivi
ReT: auqsinis done gaizarda im mcenaris gver
diT ylortebSi, romelsac moaciles ken ruli
ylorti. aucilebad unda aRvniSnoT, rom pir
dapiri inhibirebis hipoTezas yvela eqsperimen
tul SedegebTan mimarTebaSi ver gamoviyenebT.
aqedan gamomdinare, SegviZlia ganvacxadoT,
rom botanikosebs am amocanis jer kidev mravali
amouxsneli komponenti aqvT sakvlevi.
daberebis sawinaaRmdego efeqti. cito
kinini anelebs zogierTi mcenaris organoebis
daberebis process, xels uSlis ra cilebis ra
odenobis Semcirebas ribonukleinis mJavis da
cilebis sinTezis stimulaciisa da garSemo ar
sebuli qsovilebidan sakvebi elementebis mo
bilizaciis gziT. Tu mcenares movalicebT fo
Tlebs da maT citokininis xsnarSi movaTavsebT,
isini mwvane xasxasa fers SeinarCuneben didi
xnis manZilze. citokinini aseve aferxebs mcena
reTa foTlebis daSlis process dauzianebel
mcenarebSi.
ubis kvirti
natexi apikaluri
kvirtis mocilebis
Semdeg
lateraluri totebi
(a) xeluxlebeli mcenare (b) mcenare moWrili apikaluri
kvirtiT
suraTi 39.9
kenweruli dominireba. (a) kenweruli ylortidan
gamosuli auqsini xels uSlis gverdiTi ylortebis zrdas. Sede
gad ki, xelsayreli pirobebi iqmneba amonayaris ZiriTadi RerZis
dagrZelebisTvis. citokinini, romlis transportireba xdeba
fesvebidan mcenaris kenweros mimarTulebiT, upirispirdeba ra
auqsins axdens gverdiTi ylortebis zrdas. amiT aixsneba, ratom
xdeba mcenareTa umravlesobaSi gverdiTi ylortebis mcenaris
Reros im nawilSi ganviTareba da zrda, romelic axlosaa fesvTan.
(b) kenwruli ylortis mocilebis Sedegad imave mcenareSi gverdiTi
ylortebis zrda daiwyo.
964

giberelinebi
saukunis win, azielma fermerebma SeniSnes, rom
brinjis zogierTi nergi ise swrafad izrdeboda da
Tanac iseT simaRles aRwevda, rom nayofis gamoRebasa
da ayvavebasac ki ver aswrebda. 1926 wels, iaponelma
mecnierema mcenarebis paTologistma eviti kurosavam
aRmoaCina, rom gibirelas jiSis sokoebi iwvevdnen mce
naris nergis aseT `sulelur qce
vas daavadebas~. meoce saukunis
30iani wlebis bolos iaponelma
mecnierebma daadgines, rom soko
qimiuri elementis sekreciis Sede
gad iwvevda brinjis Reros swraf
zrdas. es qimiuri elementi giber
lenis saxeliTaa cnobili. 1950ian
wlebSi mecnierebma aseve aRmoa
Cines, rom TviT mcenareebi warmo
qmnian giberelinebs. bolo 50 wlis
ganmavlobaSi mecnierebma Seiswav
les 100ze meti sxvadasxva saxis
giberelini, romlebic bunebrivad
gvxvdeba mcenareebSi. `suleli
brinjis~ susiti susit gibere
linebis gadaWarbebuli dozis
gamo zaraldeba, Cveulebriv sxva
mcenareebSi giberelinebis kon
centrcia normis farglebs ar
scdeba. giberelinebi sxvadasx
vagvarad moqmedeben mcenareebze
isini iwveven mcenaris Reros
dagrZelebas, nayofis zrdas, Tes
lis gaRvivebasa da aRmocenebas
uwyoben xels.
Reros dagrZelebis procesi. giberelinebi warmoiqm
neba mcenaris fesvebsa da norC foTlebSi. giberelinebi
axdenen Rerosa da foTlebis zrdis stimulacias, ma
gram TiTqmis ar iReben monawileobas mcenaris fesvebis
ganviTarebisa da zrdis procesSi. ReroSi giberelinebi
axdenen ujredis dagrZelebas da gayofis stumulacias.
auqsinis msgavsad giberelinebi iwveevn ujredis garsis
Sesustebas, magram es ar xdeba ujredis garsis daJangvis
gziT. erTerTi Teoriis mixedviT, giberelinebi axdenen
ujredis garsis fementebis stimulacias, rac Tavis
mxriv xels uwyobs eqspansinis cilis SeRwevas ujredis
garsSi. aqedan gamomdinare, zrdis procesSi myofi Re
roSi auqsini dajangavs ujredis garss da gaaaqtivebs
eqspansinebs, xolo giberelinebi eqspansinebis SeRwevas
uwyoben xels da amrigad, auqsinTan `Sexmatkbilebuli
TanamSromlobiT~ uzrunvelyofilia dagrZelebis pro
cesi. Reros dagrZelebis procesis xelSemwyobi gibere
linebis gavlena ufro cxadi xdeba, rodesac zogierT
juja (mutantur) mcenares damatebiT kvebaven gibere
linebiT. magaliTad, zogierTi xelovnurad gamoyvanili
juja jiSis barda (ixileT Tavi # 14), zrdisas Cveulebri
vi jiSis bardis normalur simaRles miaRwevs, Tu misi
kvebis racionSi davamatebT giberelinebs. Tu gibere
linebs gamoviyenebT Cveulebrivi simaRlis mcenareebT
an mimarTebaSi, mcenare Cveulebrivze ufro met simaR
leze mainc ar gaizrdeba, rac adasturebs, rom hormonis
optimalur raodenobas gamoimuSaveben.
2. aleironi GA-s momnelebeli fermentebis
sinTeziT da sekreciiT pasuxobs, romlebic
endospermSi Senaxuli sakvebi nivTierebebis
hidrolizs axorcielebs. amis erTerTi maga
liTia -amilaza, romelic saxamebelis hidro
lizs axdens. (Cvens nerwyvSi arsebobs msgavsi
fermenti, romelic purisa da sxva saxamebelis
Semcveli sakvebis monelebaSi gvexmareba).
1. Teslis mier wylis
Sewovis Semdeg em
brioni giberelins
(GA) aTavisulfebs,
romelic endosper
mis Txel garegan
Sres aleirons
signals ugzavnis.
aleironi
endosperma
wyali
skutelumi
(lebani)
Canasaxovani
fesvi
-amilaza Saqari
3. embrionis zrdis
ganmavlobaSi
ylorti endosper
midan skutelumis
(lebanis) mier
absorbirebul
Saqrebsa da sxva
sakveb nivTierebebs
moixmars.
suraTi 39.11 giberelinebi axdenen mkvebavi elementebis mobilizacias marcv
lovani kulturis Teslebis aRmocenebisas.
S suraTi 39.10 giberelinebis gavlena tompsonis nak
lebadmosavlian mtevnebze. marxniv suraTze naCvenebia
Cveulebrivi mtevani, xolo marjvniv mtevani izrdeba
vazze, romelzec moafrqvies giberelinebi nayofis Camoya
libebis procesSi.
965
Reros giberelinis mier gamowveuli zrdis saukeTe
so magaliTia mcenaris mier yvavilis yunwis swrafi gaz
rda. zrdis procesSi zogierTi mcenare kombosto,
rozetuli formiT viTardeba, niadagTan axlos mokle
muxlTaSorisebiT, vinaidan mcenare reproduqciuli
mizniT izrdeba, giberelinebis impulsebi iwveven mux
lTaSorisebis swraf dagrZelebas, rac, Tavis mxriv,
ganapirobebs mcenaris ZirSi ganviTarebuli yvavilis
kvirtis wamowevas.
nayofis zrda. mcenareTa umravlesobaSi auqsinisa
da giberelinebis arseboba aucilebelia, raTa nayofma
SeZlos mimagreba da ganviTareba. giberelinebs xSirad
komercializacis TvalsazrisiT iyeneben `tompsonis
Raribmosavlian venaxebSi~ (suraTi 39.10). hormonis sa
SualebiT yurZnis mtevani ufro did zomas aRwevs, rac
ufro met myidvels izidavs. formis aseTi zrda, rac
marcvlebs Soris haeris gaumjobesebuli cirkulaci
is Sedegia, araxelsayrel garemos uqmnis safuaras da
sxva mikroorganizmebs da icavs nayofs dazianebisgan.
Teslis aRmoceneba. Teslis embrioni mdidaria gibere
linebiT. wylis STanTqmis Semdeg, giberelinebis gamos
vla embionidan TeslisTvis imis mimaniSnebelia, rom
Tvlemis dro dasrulda da aRmocenebis dro dadga. im
Tesls, romelsac sWirdeba gansakuTrebuli garemo pi
robebi aRmocenebisTvis, magaliTad, sinaTle an daba
li temperatura, mxolod giberelinebis zemoqmedebis
Sedegad iwyebs aRmocenebas. giberelinebi xels uwyoben
puris marcvlovani mcenareebis naTesebis zrdas saWm
lis momnelebeli fermentebis (rogoricaa amylase
amulaza, rac axdens mikroelementebis maragis mobili
zacias) sinTezis stimulaciis gziT (suraTi 39.11).
brazinosteroidebi
brazinosteroidebi mcenaris steroiduli hor
monebia, romlebsac mravalferovani efeqti aqvs; maT
Soris, ujredebis sigrZeSi zrda, foTolcvenis SeCere
ba (Seneleba) da qsilemas diferencirebis stimulireba.
am hormonebis qimiuri Semadgenloba qolesterinis da
cxovelebis sqesobrivi hormonebis msgavsia.
isini zemoqmedeben ujredis dagrZelebisa da gay
ofis procesze mcenaris ReroSi sxvadasxva nawilSi
da aseve nergebSi rodesac maTi koncentracia aRwevs
1012m. isini aseve aneleben foTolcvenas da xels uw
yoben qsilemis diferencirebas. xsenebuli procesi
xarisxobrivad ise hgavs auqsinis moqmedebas, rom bo
ta nikosebs wlebi dasWirdaT imisTvis, rom daedginaT
bra zinosteroidebisa da auqsinebis gansxvaveba, isini
manamde brazinosteroidebs auqsinebis saxeobad miiC
nevdnen.
molekuluri biologiis kvlevebis Sedegad dadg
inda, rom brazinosteroidebi mcenaris hormonebia.
san diegos kvleviTi institutis mecnierebi joan qori
da misi kolegebi ikvlevdnen arabidofsisis mutants,
romelsac sinaTleze gazrdili mcenareebis msgavsi
morfologiuri struqtura aqvs miuxedavad imisa, rom
mutantebi sibneleSi arian ganviTarebulni. mecnierebma
daadgines, rom mutacia gavlenas axdens genze, romelic
Cveulebriv axdens iseTi fermentebis kodirebas, rom
lebic msgasia im fermentebisa, romlebic monawileobas
iReben ZuZumwovrebSi steroidebis sinTezis procesSi.
maT aseve daaskvnes, rom SesaZlebelia mutanti mcenaree
bis aRdgena normalur fenotipad brazonosteroidebis
eqsperimentuli gamoyenebis Sedegad. aRsaniSnavia, rom
is mutanti mcenare, romelsac qori da misi kolegebi
ikvlevdnen, brazinosteroidebs deficits ganicdida.
abscizis mJava
meoce saukunis 60ian wlebSi mkvlevarTa erTi jgu
fi ikvlevda im qimiur cvlilebebs, rac win uswrebs
kvirtebis mTvlemare mdgomareobas da foTolcvenas
foT lovan xeebSi (igulisxmeba is foTlovani mcenaree
bi, romlebic ar arian maradmwvane), xolo mecniereTa
meore jgufi ikvlevda im qimiur cvlilebebs, romlebac
adgili aqvs bambis nayofis momwifebis Semdeg am nayofis
Camocvenamde. winamdebare paragrafSi ganvixilavT ab
scizis mJavis (ABA) gamoyofis process.
SeiZleba gagikvirdeT, magram ABAs ukve ar Tvlian
kvirtebis mTvlemare periodSi mimdinare procesebis an
foTolcvenis erTerT mTavar ganmapirobebel elemen
tad. magram is sxva mniSvnelovani funqciebis matare
belia. zrdis stimulaciis hormonisgan gansxvavebiT
(rogoricaa auqsini, citokinini, giberelinebi da bra
zinosteroidebi) ABA zrdis process anelebs.
S suraTi 39.12 mutanti simindis marcvlebis ad
reuli ganviTareba. abscizis mJava axdens Teslis
miZinebas. rodesac misi moqmedeba blokirebulia
mutaciis gziT, rodesac zemoqmedeba xdeba abscizis
mJavis mier regulirebul transkrifciis faq
torze, adgili aqvs Teslis adreul gaRvivebas.
koleoptili
966
xSirad abscisis mJava upirispirdeba zrdis hor
monebis muSaobis process da swored ABAs proporcia
ama Tu im zrdis hormonTan mimarTebaSi gansazRvravs sab
oloo fiziologiur Sedegs. ganvixiloT ABA sxvadasxva
funqciaTagan mxolod ors: Teslis mTvlemareobis peri
odi imiTaa mniSvnelovani, rom faqtiurad amis xarjze
miwaSi moxvedrili Tesli ar kvdeba da gaRvivebas iwyebs
mxolod maSin, rodesac amisTvis saukeTeso pirobebi eqm
neba temperatura, sinaTle da a.S. (ixileT Tavi 26). rom
ara es Tviseba, ra Tqma unda, Semodgomaze aRmocenebul
Tesls xom maleve mouRebda bolos susxiani zamTari?
ra meqanizmebi uzrunvelyofen Teslis mxolod gazafx
ulze aRmocenebas? ratom ar Rvivdeba Tesli sibneleSi
da nayofis gulSi? am kiTxvaze pasuxia ABA. Teslis
momwifebis dros ABAs done SeiZleba gaasmagdes. aR
mocenebis stadiaSi myofi TeslSi ABAs maRali done
aferxebs ganviTarebas da iwvevs specialuri cilebis
warmoqmnas, romlebic exmareba Tesls, gauZlos dehi
dratacias, rac gaRvivebis Tanmxlebi procesia.
Zilis mdgomareobaSi myofi Teslis umravlesoba
mainc Rvivdeba mas Semdeg, rac sxvadasxva gziT xdeba
ABAs mocileba an inaqtivacia. udabnos zogierTi mce
naris Tesli Zilis mdgomareobidan gamodis mas Semdeg,
rac wvimis Sedegad moxdeba ABAs Camorecxva Teslidan.
sxva TeslSi ABAs inaqtivaciisTvis saWiroa didi xniT
dabal temperatura an sinaTleze yofna. xSir SemTxveva
Si, ABA-s Sefardeba giberelinebTan gansazRvravs, ram
deni xani gaagrZelebs Tesli mTvlemare mdgomareobaSi
yofnas, da Tu davamatebT aRmocenebis stadiamde misul
Tesls ABA-s, is kvlav daubrundeba mTvlemare periods.
gvalvis mimarT tolerantoba. aris mcenaris um
Tavresi Sida signali, romelic mcenares exmareba,
gauZlos gvalvis periods. mcenaris Sesustebisas ABA
akumulirdeba mcenaris foTlebSi da iwvevs bageebis
swraf daxurvas, aseve mcirdeba aorTqleba da wylis
kargva. ABA, miuxedavad misi gavlenisa meorad mesen
jerebze, rogoricaa kalciumi, iwvevs dacvis ujredebSi
kaliumis arxebis gaxsnas plazmur membranaSi da Sedegad
xdeba kaliumis didi odenobiT dakargva. wylis resur
sis osmosur kargvas Tan sdevs dacvis ujredis turgo
ris Semcireba da bageebis diafragmis mkveTri Semcireba
(suraTi 36.15). zogjer wylis naklebobis pirobebSi
mcenaris fesvebis sistemaSi mimdinareobs cvlilebebi
amonayarTan SedarebiT da ABA, romelic transpor
tirdeba fesvebidan foTlebis mimarTulebiT, asrulebs
`saSiSroebis pirveli mauwyeblis~ funqcias. is mutante
bi, romlebic gansakuTrebulad reagireben gauwyloeba
ze, xSir SemTxvevaSi ver awarmoeben ABA-s.
eTileni
me19 saukunis dasawyisSi RamiT quCebis gasanaTeblad
iyenebdnen qvanaxSiris airs, aseTi airis milebis gaswvriv
mdebare xeebs mudmivad scvioda foTlebi. 1901 wels, rus
ma mecnierma dimitri neliubovma daamtkica, rom eTileni
`manaTobeli airis~ aqtiur faqtors warmoadgenda. azri
imis Sesaxeb, rom eTileni aris mcenaris hormone, mcenare
eTilens gamoimuSavebs meqnikuri stresis dros, rogori
caa gvalva, wyaldidoba, meqanikuri dazianeba, infeqcia.
eTileni aseve warmoiqmneba nayofis momwifebisas da
ujredis programirebuli sikvdilis dros, aseve gare
faqtorebidan mowodebuli auqsinis maRali koncentra
ciis dros. rasakvirvelia, auqsini iwvevs fesvebis dag
rZelebis Seferxebas, da is Tvisebebic, rasac auqsins
miaweren, SesaZloa auqsiniT gamowveuli eTilenis war
moebiT iyos ganpirobebuli. Cven yuradRebas SevaCerebT
eTilenis oTx gamokveTil efeqtze: meqanikur stresze
reagireba, ujredis programirebuli kvdoma, foTol
cvena da nayofis momwifeba.
sammagi reagireba meqanikuri stresis dros.
warmo idgineT bardis axladgaRvivebuli Teslidan ga
mosuli wanazardi, romelic miwidan amosvlas apirebs
da gzaze dabrkoleba qviani niadagi xvdeba. am dros
is cdilobs, gaumklavdes dabrkolebas da am `brZolis~
dros gamoiyofa eTileni. es hormoni iwvevs sammagi re
agirebis provocirebas, rac xmardeba ylorts barierebis
gadalaxvaSi. es procesi, rogorc ukve avRniSneT, sami
komponentisgan Sedgeba: Reros dagrZelebis SeCereba,
Reros gamsxvileba da gamrudebis warmoqmna, rac iwvevs
mcenaris Reros horizontaluri mimarTulebiT zrdas.
vinaidan mcenaris Rero agrZelebs zrdas, misi wveri kv
lav sxvadasxva saxis dabrkolebebs exeba ganviTarebis
gzaze. Semdeg dabrkolebasTan Sejaxebisas kvlav war
moiqmneba eTileni da Rero horizontalur zrdas agrZe
lebs. dabrkolebebis Semcirebisas eTilenis gamoyofac
mcirdeba da Rero normaluri ganviTarebisa da verti
kaluri zrdis process ubrundeba. swored eTileni ga
napirobebs mcenaris Reros horizontalur zrdas da es
ar aris mxolod fizikuri zemoqmedebis Sedegi; rodesac
eTilens normalur pirobebSi myof nergTan (igulisxmeba
garemo dabrkolebebisgan Tavisufali zrdis procesi)
mimarTebaSi gamoviyenebT, davinaxavT, rom Reros zrda
sammagi reagirebis reJimSi gadaerTveba (suraTi 39.13).
arabidofsis mutantebs sammagi reagirebis ganx
vavebuli forma aqvT. aseTi mcenareebis kvlevisas mec
nierebma daadgines signalis transduqciis gza. mec
nierebma daadgines eTilinis mimarT aramgrZnobiare
(ein) mutantebi (suraTi 39.14 a). einis mutantebis zogi
erTi nairsaxeoba ar reagirebs eTilenze, vinaidan maT
ar aqvT eTilenis receptori. sxva mutantebi sammag re
agirebas iwyeben maSinac ki, Tu maT niadags movacilebT,
aseve haerSic sadac araviTari dabrkoleba araa. aseTi
tipis mutantebSi arsebuli regulaciis defeqti iwvevs
eTilenis gamomuSavebas maSinac ki, Tu am tipis zogierT
mutants eqneba regulatoruli defeqti, rac iaZulebs
mas, awarmoos 20jer meti eTileni noramaSi. aseTi saxis
eTilenis e.w zedmeti dozebiT mwarmoebeli mutantebis
967
(eto) fenotipi SeiZleba aRdges, Tu mcenaris nergebs
eTilinis sinTezis Semaferxebeli nivTierebiT dava
muSavebT. sxva mutantebSi, romlebsac konstruqciuli
sammagi reagirebis mutantebs vuwodebT (ctr), sammag re
agirebas haerSi iwyeben, magram reqcia ar aqvT eTilenis
sinTezis Semaferxebel nivTierebebze (suraTi 39.14 b).
am SemTxvevaSi eTilenis signalis transduqcia mud
mivadaa gaaqtiurebuli, maSinac ki, Tu eTileni ar fiq
sirdeba. suraTze 39.15 mocemulia einis, etosa da sta
mutantebis reagireba eTilenze da eTilenis sinTezis
xelisSemSlel nivTierebebze.
mutantSi zemoqvedebis qveS myofi geni iwyebs pro
teinkinazebis kodirebas. faqtori, rom es mutacia aaq
tivebs eTilenis pasuxs, adasturebs, rom normaluri
kinazas produqti veluri tipis alelSi warmoadgens
eTilenis signalis transduqciis negatiur regula
tors. warmogidgenT hopoTezas, raTa dainaxoT, rogor
muSaobs meTodi gareuli tipis mcenareebSi: hormonis
eTilenis mijaWva eTilenis receptorTan iwvevs kinazas
inaqtivacias; xolo am negatiuri hormonis inaqtivacia
xels uwyobs cilebis sinTezis process, rac aucilebe
li winapirobaa sammagi pasuxisavis.
apoptozi: ujredis daprogramebuli sikvdili. gan
vixiloT Semodgomaze foTolcvenis procesi, an e.w.
WurWlis elementebis diferencirebis bolo etapi,
ro desac mcenaris organoebSi cocxali Semadgeneli
elementebi kvdeba da mxolod carieli mikromilakebi
rCeba.
aseTi procesebis dros xdeba mcenaris konkre
tuli ujredebis an organoebis, an mTlianad mTeli
mcenaris programirebuli sikvdili. iseTi ujredebi,
organoebi da mcenareebi, romlebSic genetikuradaa
daprogramebuli kvdomis procesi e.w. `dagegmili pe
riodidis dadgomisas~ ujreduli meqnizmis muSaobis
Sewyvetas da sikvdilis lodins rodi iwyeben,
aramed ujredis daprogramebuli sikvdilis
dadgomisas, romelsac apoptozi ewodeba,
ujredis sicocxleSi grZeldeba muSaoba da
iwyeba axali genis eqspresia (suraTi 21.17).
apoptozis dros axladCamoyalibebuli fer
mentebi sxvadasxvagvar qimiur elementebs
anadgureben, maT Soris qlorofils, dnms,
ribonukleinmJavas da membranis lipidebs,
Tumca am dros aseve xdeba eTilenis gamo
muSaveba.
foTolcvena. foTolcvena aris foT
lovani mcenareebis adaptacia, romelic
icavs mcenares gamoSrobisagan zamTris peri
odSi, rodesac ar xdeba gayinuli niadagidan
wylis Sewova, foTolcvenamde aucilebeli
elementebis Senaxva xdeba mcenaris ReroSi
arsebul parenqimul ujredebSi.M momdevno
gazafxulze es elementebi kvlav miewodeba
suraTi 39.13
kvleva: rogor moqmedebs eTiletnis koncentracia
nergis sammag reaqciaze?
Sedegebi
daskvna
eqsperimenti
AgaRvivebis procesSi myofi bardis
Teslebi sibneleSi moaTavses da eTile
nis sxvadasxva koncentraciis xsnari
daamates. sakontrolo Teslebi eTilenis gareSe gazardes. erTma
neTs Seadares sakontrolo da eqsperimentuli Teslebis zrda.
eTilenis gavleniT yvela nergma sammagi
reaqcia gamoavlina. rac ufro maRali iyo
etilenis koncentracia, miT ufro mkveTri
reaqcia miiRes.
eTilenis koncentracia (memilionedi nawili)
eTileni bardis gaRvivebad TeslSi sammag
reaqcias iwvevs, eTilenis koncentraciis zr
dasTan erTad reaqcia ufro mkveTri xdeba.
suraTi 39.14 e Tilinis sammagi reagirebis arabidofsi mutantebi.
(a). ein mutanti eTilenis mimarT ar
amgrZnobiare (ein) mutanti eTilenze
sammag reaqcias ar avlens.
(b) ctr mutanti. sammagi reaqciis (ctr)
konstituciuri mutanti sammag reaq
cias eTilenis gareSec ki avlens.
ein mutanti
ctr mutanti
968
norC foTlebs. foTolcvenisas foTlis fers ganapiro
bebs axali wiTeli pigmentebis erToblioba, romelsac
Semodgomis dros gamoimuSavebs mcenare da aseve yviTe
li da narinjisferi karotinoidebi (ixileT me10 Tavi),
romlsac Seicavs mcenaris foToli, magram mxolod
Semodgomaze, muqi mwvane qlorofilis daSlis Semdeg,
xdeba misi gamovlena.
Semodgomaze foTolcvenis Semdeg abscizis fena
iqmneba yunwZis ZirSi (suraTi 39.16). parenqimis mcire
ujredebs, romlebic am SreSia ganTavsebuli, Zalzed
susti garsi aqvT da gamtar qsovilSi aranairi qsovilis
ujredi ar fiqsirdeba. abscizis Sre ufro metad sust
deba, rodesac fermentebi axdenen polisaqaridebis
hidrolizs ujredis garsSi. bolo etapze qaris dax
marebiT xdeba foTlis yunwis moSoreba Reros muxli
dan. foTlis Camocvenamde mcenaris merqanze, totTan
damcveli Wrili Cndeba, romelic icavs mcenares paTo
genebis SemoWrisgan.
nayofis momwifeba. momwifebamde mcenaris nayofi
mkvrivi da mwvanea, aseve momJavo gemo aqvs. es icavs nay
ofs im cxovelTa Tavdaxmisgan, romlebic xis nayofiT
ikvebebian. momwifebis Semdeg, nayofi izidavs cxove
lebs, romlebic axdenen Teslis ganbnevas (ix. suraTi
30.8 da 30.9). eTilenis didi odenobiT warmoqmnis Sede
gad iwyeba nayofis momwifebis procesi. ujredis gar
sis komponentebis fermentuli daSlis Sedegad rbil
deba nayofi, xolo saxameblisa da mJavebis konversiis
Sedegad nayofi tkbil gemos iRebs. axali surnelisa da
feris warmoqmniT nayofi mimzidveli xdeba cxovelebi
sTvis, romlebic nayofis SeWmisas axdenen misi Teslis
ganbnevas.
nayofis momwifebisas jaWvuri reaqciia mimdinaeobs:
eTilini iwvevs momwifebis procesis dawyebas, xolo
momwifebis Sedegad ufro meti odenobis eTileni gamoi
yofa es fiziologiur procesebSi erTerTi yvelaze
iSviaTi magaliTia pozitiuri urTierTqmedebisa (su
raTi 1.12). am procesis Sedegad warmoiqmneba didi ra
odenobis eTilini. vinaidan eTileni airia. E es signali
erTi nayofidan meores gadaecema: aqedan gamomdianre,
erT cud nayofs SeuZlia daazianos mravali. Tu mwvane
S suraTi 39.15 eTilenis signalis transruqciis mutantebi
SeiZleba ganvasxvavoT cdebis dros ama Tu im gamaRiziane
belze maTi sxvadasxvagvari pasuxis mixedviT.
kontroli
damatebulia
eTileni
eTilenis
sinTezis dam
Trgunveli
nivTiereba
veluri tipi
eTilenis mimarT
aramgrZnobiarea
(ein)
eTilenis gadaWar
bebuli produci
reba (eto)
mniSvnelovani
sammagi reaqcia
(ctr)
S suraTi 39.16 aryis xis foTolcvena. foTolcvena auq
sinisa da eTilinis balansis cvlilebiT regulirdeba. foTol
cvenis dawyebamde foTolSi mcirdeba auqsinis warmoqmna da
abscisis Sre ufro mgrZnobiare xdeba eTilinis mimarT.M mas Sem
deg, rac eTilenis gavlena abscizis Sreze dominirebas iwyebs,
ujredi warmoqmnis fermentebs, romelbic iwyeben celulozisa
da ujredis garsis sxva Semadgeneli komponenetebis monelebas.
damcavi Sre ganmacalkevebeli Sre
Rero
yunwi
0,5 mm
969
nayofs mowyvetT, momwifebisTvis SegiZliaT is moaTav
soT qaRaldis yuTSi, raTa moxdes eTilenis airis aku
mulireba.K komerciuli TvalsazrisiT moyvanili xilsa
da sxvadasxa saxis nayofs, specialur konteinerebSi
amwifeben eTilenis donis xelovnuri gazrdis Sedegad.
aseve SeiZleba miviRoT zomebi imisTvis, rom SevaneloT
bunebrivi momwifebis procesi. magaliTad, aviRoT vaS
li Tu mas movaTavsebT naxSirorJangiT mdidar kon
teinerSi.H haeris cirkulacia xels uSlis eTilenis aku
mulirebas, xolo naxSirorJangi anelebs axali eTilenis
warmoqmnis process. am meTodis wyalobiT Semodgomaze
dakrefili vaSli SegviZlia gasayidad gavitanoT moma
val zafxulSic.
eTilenis mniSvneloba mosavlis aRebis Semdgom
etapze, eTilenis signalis transduqciis gzis geneti
kuri inJineriiT gamomuSavebas komerciuli Tvalsaz
risiT udidesi mniSvneloba aqvs. magaliTad, moleku
luri biologiis mecnierebma eTilenis sinTezisTvis
saWiro genebis transkrifciis dablokvisTvis saWiro
gzebis dadgenis dros, Seqmnes pomidvris specialuri
jiSi, romelic moTxovnisTanave SeiZleba damwifdes.
amisTvis, nayofs krefen momwifebamde da eTilenis air
isgan dacul konteinerSia Tavseben. momwifebisTvis
xdeba eTilenis airis damateba. aseTi meTodebis dax
vewis Sedegad SesaZlebeli gaxdeba sxvadasxva saxis
malfuWebadi produqciis xilisa da bostneulis da
nakargebis Semcireba.U unda aRvniSnoT, rom xSir SemTx
vevaSi, amerikis SeerTebul StatebSi moyvanili soflis
meurneobis produqciis TiTqmis naxevari nadgurdeba,
xolo am meTodis efeqturi danergva xels Seuwyobs ase
Ti danakargebis Semcirebas.
sistemaTa biologia da hormonebis
urTierTqmedeba
rogorc zemoT ganvixileT, mcenareebis pasuxi xSir
ad aseve gulisxmobs uamravi hormonisa da maTi sasig
nalo gadamcemi gzebis urTierTqmedebas. hormonebis
urTierTqmedebis Seswavla SeiZleba sakmaod rTuli
problema aRmoCndes. magaliTad, brinjis bevri wyliT
datborva iwvevs Sida eTilenis 50jer zrdas da Reros
swraf dagrZelebas. magram eTilenis roli mcenaris
am pasuxSi mcirea. wyaldidoba aseve iwvevs GAsadmi
mgrZnobiarobis zrdas, rac ganpirobebulia ABAs do
neebis klebiT. amrigad, Reros dagrZeleba realuri
Sedegia am sami hormonis urTierTqmedebisa da maTi sa
signalo gadamcemi jaWvebisa.
warmoidgineT, rom xarT molekuluri biologiis
mecnieri da dagavales Rrma wylis brinjis genuri in
Jineria, raTa wylis siRrmeSi kidev ufro swrafad
gaizardos. ra iqneboda genetikuri manipulaciisTvis
saukeTeso molekuluri miznebi? fermenti, romelic
ABAs deaqtivirebas iwvevs? fermenti, romelic ufro
met GAs gamoyofs? eTilenis receptori? amis prog
nozireba rTulia. Tanac, es ar aris gankerZoebuli
problema. faqtobrivad, am TavSi ganxiluli yvela mce
naris pasuxi analogiurad kompleqsuria. kompleqsuri
urTierTqmedebis am yovlismomcveli da gardauvali
problemis gamo, bevri botanikosi, maT Soris nataSa
raixelic, romlis interviu SegiZliaT ixiloT, mcena
reTa biologiisadmi sistemebze darydnobil axlebur
midgomas uWers mxars.
pirvel TavSi mocemulia sistemaTa biologiis zog
adi aRwera, romlis mizania im biologiuri Tvisebebis
aRmoCena da Cawvdoma, romlebic aRmocendeba uamravi
sistemuri elementis (mag. mrnm, cilebi, hormonebi da
metabolitebi) urTierTqmedebis Sedegad. genomuri
teqnologiebis wyalobiT, biologebs ukve SeuZliaT
mcenareSi yvela genis identificireba da maT ukve gamo
yves kidec mcenaris ori genomi mdogvis sakvlevi saxe
oba (Arabidopsis) da pureuli marcvlovani brinji (Oryza
sativa).
garda amisa, mikrokompleqsisa da proteomikuli
teqnologiebis gamoyenebiT (ix. Tavi me20), mecnierebs
SeuZliaT, gansazRvron, romeli genebia aqtivirebuli
an araaqtivirebuli mcenaris ganviTarebis procesSi,
an gare samyaros cvlilebaze reagirebisas. miuxedavad
amisa, organizmSi yvela genisa da cilis (sistemuri el
ementebis) identificireba igive iqneboda, rac TviTm
frinavis yvela nawilis aRnusxva. marTalia, aseTi nusxa
Seicavs komponentebis katalogs, magram es sakmarisi
ar aris integrirebuli sistemis kompleqsurobis gas
agebad. realurad ki botanikosebs mxolod imis scodna
sWirdebaT, rogor urTierTqmedeben sistemis es el
ementebi.
sistemebze darydnobilma midgomam SeiZleba safuZ
vlianad Secvalos mcenareTa biologiis meTodebi. ide
alSi, laboratoriebi aRWurvili iqneba swrafi (mZlavri)
robotuli skanerebiT, romlebic aRricxaven, mcenaris
genomSi, romel ujredebSi romeli genebia aqtivirebu
li da ra pirobebSi. am amomwuravi monacemebis analizis
safuZvelze Seiqmneba axali hipoTezebi da kvlevis gzebi.
sabolood, sistemaTa biologiis mTavari mizania, Seqmnas
mcenaris prognozirebadi modeli. aseTi detaluri cod
niT SeiaraRebuli molekuluri biologiis mecnieri, ro
melic cdilobs, genetikuri inJineriis saSualebiT daaC
qaros brinjis Reros dagrZeleba, bevrad met warmatebas
miaRwevs. mcenaris modelis Seqmnis unari xels Seuwyobs
genetikuri manipulaciebis Sedegis winaswar gansazRvras
laboratoriaSi fexis Sedgmamdec ki.
970
koncefcia testi 39.2
1. winaswar gansazRvreT mcenaris sammagi pasu
xis fenotipi ctr da einis ormagi mutaciiT; da
ganmarteT.
2. `alqajis cocxi~s saxeliT cnobili daavadebis
SemTxvevaSi, totebi izrdeba da sakmaod kargad
mravldeba. ivaraudeT imis asaxsnelad, rogor
SeiZleba paTogenma stimuli misces aseT zrdas.
3. fusikokini warmoadgens sokovan toqsins,
romelic astimulirebs mcenaris ujredebis
plazmuri membranis H+ tumbos. ra gavlena Sei
Zleba aman moaxdinos Reros calkeuli nawilis
zrdaze?
koncefcia 39.3
sinaTleze reagirebas
mcenarisTvis arsebiTi
mniSvneloba aqvs
sinaTle mcenaris sicocxleSi gansakuTrebiT mniSv
nelovani garemo faqtoria. garda imisa, rom igi saWiroa
fotosinTezisTvis, sinaTle mcenaris zrdasa da ganvi
TarebaSi umniSvnelovanes etapebs karnaxobs. sinaTlis
gavlenas mcenaris mofrologiaze biologebi fotomor
fogenezs uwodeben. sinaTlis recepcia mcenares aseve
saSualebas aZlevs, dReebisa da weliwadis droebis di
neba igrZnon.
mcenareebi grZnoben ara mxolod zogadad sinaTles,
aramed mis mimarTulebas, intensivobasa da talRis sig
rZels (fers). grafiki, romelsac moqmedebis speqtri
ewodeba, asaxavs gansxvavebuli talRis sigrZis radiaci
is SedarebiT efeqturobas calkeuli procesebis marT
vaze. magaliTad, fotosinTezis moqmedebis speqtrs aqvs
ori mwvervali wiTeli da lurji (suraTi 10.9). es imis
gamoa, rom qlorofili ZiriTadad xiluli speqtris wi
Tel da lurj nawilebSi STanTqavs sinaTles. moqmedebis
speqtri sasargebloa sinaTleze damokidebuli nebism
ieri procesis, magaliTad, fototropizmis Sesaswavlad
(suraTi 39.17). mcenaris pasuxis sxvadasxva moqmedebis
speqtrTa SedarebiT mkvlevarebi gansazRvraven, rom
eli pasuxia stimulirebuli erTi da igive fotore
ceptoriT (pigmentiT). isini aseve adareben moqmedebis
speqtrebs pigmentebis absorbciis speqtrebTan. Zlieri
msgavseba imis varaudis safuZvels iZleva, rom mcenaris
pasuxis provocirebas fotoreceptorebi axdenen. moq
medebis speqtrebis mixedviT wiTeli da lurji sinaTle
yvelaze mniSvnelovani ferebia mcenaris fotomorfo
genezis regulirebisTvis. am dakvirvebebis Sedegad mkv
levrebma sinaTlis receptorebis ori ZiriTadi klasi
Camoayalibes: lurji sinaTlis fotoreceptorebi da
fitoqromebi, romlebic umTavresad wiTel sinaTles
STanTqaven.
lurji sinaTlis fotoreceptorebi
lurji sinaTle mravalferovan pasuxs iwvevs mcena
reebSi, maT Soris fototropizms, sinaTliT induci
rebuli bageebis xvrelis gaxsnas (suraTi 36.14) da
hipokotilis (lebnisqveSa muxlis) zrdis sinaTliT in
ducirebul Senelebas, rac xdeba maSin, roca fesvaki mi
was amoWris. lurji sinaTlis fotoreceptorebis bio
qimiuri identifikacia mcenareTa fiziologebs imdenad
gauWirdaT, rom 1970ian wlebSi am amoucnob receptors
kriptoqromi (berZn. kryptos damaluli da chrom pig
menti) uwodes. 1990ian wlebSi molekuluri biologiis
mecnierebma, Arabidopsisis mutantebis analizisas aR
moaCines, rom lurji sinaTlis aRsaqmelad mcenareebi,
minimum, sami sxvadasxva tipis pigments iyeneben: krip
toqromebs, fototropinebs da karotinoidul fotore
ceptors, romelsac zeaqsatini ewodeba (bageebis xvre
lis gasaxsnelad).
fitoqromebi, rogorc fotoreceptorebi
zemoT, rodesac mcenareebSi signalis gadacema vax
seneT, ganvixileT mcenaris pigmentebis ojaxis fito
qromebis roli deetiolaciis procesSi. fitoqromebi
aregulireben mcenaris bevr pasuxs sinaTleze misi mTe
li arsebobis manZilze. modiT, ganvixiloT ramdenime
magaliTi.
fotoqromebi da Teslis gaRviveba
Teslis gaRvivebis Seswavlam fitoqromebis aRmoCe
namde migviyvana. wvrili Tesleulis bevri tipis, mag
aliTad, salaTis aRmocenebisTvis SezRuduli sakvebis
maragis gamo, TiTqmis idealuri pirobebia saWiro, gan
sakuTrebiT sinaTlis garemo faqtori. aseTi Tesli
xSirad mravali wlis ganmavlobaSi isvenebs, sanam sinaT
lis pirobebi ar Seicvleba. magaliTad, damCrdilavi xis
gaxmobam an miwis gafxvierebam SeiZleba sinaTlis xel
sayreli pirobebi Seqmnas.
1930ian wlebSi aSSs soflis meurneobis depar
tamentma daadgina samoqmedo speqtri salaTis Teslis
sinaTliT inducirebuli gaRvivebisTvis (suraTi. 39.18).
wyliT gaJRenTili Tesli ramdenime wuTiT sxva dasxva
talRis sigrZis monoqromatul (erTferovan) sinaTleze
moaTavses da Semdeg es Tesli sibneleSi Seinaxes. ori
dRis Semdeg mkvlevrebma daTvales sinaTlis yoveli
proceduris Semdeg gaRvivebuli Teslis raodenoba da
aRmoaCines, rom 660nm talRis sigrZis wiTeli sinaTle
971
(FR) sinaTles, an piriqiT, jer FR sinaTles da Semdeg R
sinaTles? Teslis pasuxs sinaTlis bolo nakadi gansaz
Rvravs. sxva sityvebiT rom vTqvaT, wiTeli da Soreuli
salaTis Teslis gaRvivebis procents maqsimumamde zr
dida, maSin, roca Soreuli wiTeli sinaTle, anu sinaT
lis talRis sigrZe adamianis
x i lv a dob i s (730 nm) zRvarze,
sibneliT kon trolTan Sedar
ebiT ufro metad aferxebda
g a Rv i v e b a s . ra xdeba maSin,
roca salaTis Tesls mianaTeben
jer wiTel (R) sinaTles
da Semdeg Soreul wiTel
suraTi 39.17
kvleva: ra sigrZis talRa stimulirebs fototroful
gadaxras sinaTlis mimarTulebiT?
mkvlevrebi simindis (Zea mays) koleoptils
asxivebdnen iisferi, lurji, mwvane, yvi
Teli, narinjisferi da wiTeli sinaTliT
da amowmebdnen ra sigrZis talRebi stimulirebs fototroful
gadaxras sinaTlis mimarTulebiT.
eqsperimenti
qvemoT moyvanili mrudi asaxavs fotor
tofuli reaqciis efeqturobis (gamrudeba
fotonze) damokidebulebas 436 nanometris
sigrZis sinaTlis moqmedebaze. fotokolaJze asaxulia kole
optilis mdgomareoba mocemuli ferebiT 90 wuTiani gverdiTi
ganaTebis Sedegad da ganaTebamde. gamoxatuli gamrudeba mxolod
500 nmze dabali sigrZis talRebze SeimCneva. lurji sinaTliT
ganaTebis Sedegad gamrudeba udidesia.
Sedegebi
0
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
400 450 500 550
600 650 700
f
o
t
o
t
r
o
f
u
l
i

r
e
a
q
c
i
i
s

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f
e
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o
b
i
s

d
a
m
o
k
i
d
e
b
u
l
e
b
a

4
3
6

n
m

z
e
sinaTle
dro = 0 wuTi.
talRis sigrZe (nm)
dro = 90 wuTi
fototrofuli gadaxra sinaTlis mimarTule
biT gamowveulia fotoreceptoriT, romelic
mgrZnobiarea lurji da iisferi sinaTlis
mimarT, gansakuTrebiT lurji sinaTlis mimarT.
daskvna
suraTi 39.18
kvleva: rogor moqmedebs wiTeli da Soreuli wiTeli
sinaTliT Tanmimdevruli ganaTeba Teslis gaRvive-
baze?
1930ian wlebSi SeerTebuli Statebis
agrokulturebis departamentis mec
nierebma latukis salaTis Teslebi
gaRvivebis efeqtis Sesamowmeblad mcire xniT wiTeli da Soreuli
wiTeli sinaTliT gaanaTes. ganaTebis Semdeg Teslebi sibneleSi
moaTavses da miRebuli Sedegebi sakontrolo Tels Seadares,
romelic ar iyo ganaTebuli.
eqsperimenti
yoveli fotos qveviT moTavsebuli warwera
aRniSnavs wiTeli, Soreuli wiTeli sinaTliT
ganaTebisa da sibnelis Tanmimdevrobas. gaR
vivebis sixSire mniSvnelovnad izrdeba TeslSi, romelic wiTeli
sinaTliT (marcxvniv) bolos gaanaTes. gaRviveba deabrkolda
Teslis jgufSi, romelic bolos Soreuli wiTeli sinaTliT (mar
jvniv) gaanaTes.
Sedegebi
sibnele (kontroli)
sibnele
wiTeli wiTeli
wiTeli
wiTeli wiTeli
wiTeli
sibnele
sibnele
Soreuli
wiTeli
Soreuli
wiTeli
Soreuli
wiTeli
Soreuli
wiTeli
wiTeli sinaTle stimulirebs gaRvivebas,
Soreuli wiTeli sinaTle abrkolebs gaRvive
bas. bolo ganaTeba ganmsazRvrelia. wiTeli da Soreuli wiTeli
sinaTlis moqmedeba sapirispiroa.
daskvna wiTeli sinaTle
Soreuli wiTeli
sinaTle
972
wiTeli sinaTle Seqcevadia.
fotoreceptors, romelic wiTeli da Soreuli wi
Teli sinaTlisgan dacvazea pasuxismgebeli, fitoqromi
ewodeba. igi Sedgeba cilovani komponentisgan, romelic
kovalenturadaa dakavSirebuli aracilovan nawilze.
es ukanaskneli funqcionirebs rogorc qromofori
molekulis sinaTlis mSTanTqmeli nawili (suraTi
39.19). dRemde mkvlevrebma arabidopsisSi xuTi qromo
somis identificireba moaxerxes da TiToeul maTgans
odnav gansxvavebuli cilovani komponenti aqvs.
fitoqromis qromoforebi fotoSeqcevadia: isini
xan erT izomerul formas ubrundeba, xanac meores, rac
damokidebulia maTdami miqceul sinaTlis ferze (ix. su
raTi 4.7 izomerebis gasaxseneblad). Pr izomerul forma
Si fitoqromi maqsimalurad STanTqavs wiTel sinaTles,
xolo Pfr izomerul formaSi STanTqavs Soreul wiTel
sinaTles:
interkonversia (urTierTgar daqm na) warmoadgens
gadamrTvel me qanizms, romelic akontrolebs sxvadasx
va sinaTliT gamowveul procesebs mcenaris arsebobis
man Zilze (suraTi 39.20). Pfr aris fito qromis forma,
romelic iwvevs mce naris bevr ganviTarebiT reaqcias
sinaTleze. magaliTad, wiTel sinaTleze moTavsebul
salaTis TeslSi Pr gardaiqmneba Pfrd da stimuls mis
cems ujredul reagirebas, rac, Tavis mxriv, gaRvivebas
gamoiwvevs.
rogor ganmartavs fitoqromis gadarTva sinaTliT
inducirebul gaRvivebas bunebaSi? mcenareebi asinTe
zeben fitoqromebs Prad da Tu Tesli sibneleSi inaxeba,
pigmenti TiTqmis mTlianad Pr formaSi rCeba (suraTi
39.20). magram Tesli mzis sinaTleze Tu gaitanes, fito
qromebi wiTel sinaTleze (mzis sinalis sxva danarCeni
sigrZis talRebTan erTad) aRmoCndeba da Pris didi
nawili Pfrd gardaiqmneba. Pfrs warmoqmna erTerTi
saSualebaa mcenaris mier mzis sinaTlis aRsaqmelad.
rodesac Tesls pirvelad miewodeba mzis sakmarisi sina
Tle, swored Pfrs warmoqmna iwvevs gaRvivebas.
fitoqromebi da Crdilisgan garideba
fitoqromebis sistema mcenares aseve awvdis in
formacias sinaTlis xarisze. mzis sinaTle moicavs ro
gorc wiTel, aseve Soreul wiTel gamosxivebas. amrigad,
dRis ganmavlobaSi fotoSeqcevadoba dinamiur qimiur
wonasworobas aRwevs, sadac ori fitoqromuli formis
Tanafardoba wiTeli da Soreuli wiTeli sinaTleebis
SedarebiT odenobas aRniSnavs. es mgrZnobiare meqa
nizmi mcenares sinaTlis pirobebSi cvlilebebTan Seg
uebis saSualebas aZlevs. magaliTisTvis ganvixiloT xis
`Crdilisagan garidebis~ pasuxi, romelic moiTxovs Se
darebiT maRali sinaTlis intensivobas. Tu tyeSi am xes
Crdilavs sxva romelime xe, fitoqromuli Tanafardoba
Seicvleba Pris sasargeblod, radganac tyis safari wi
Tel sinaTles ufro Crdilavs, vidre Soreul wiTel
sinaTles. es imitom xdeba, rom tyis safaris foTlebSi
qlorofilis pigmentebi wiTel sinaTles STanTqavs da
atarebs Soreul wiTel sinaTles. es cvlileba wiTeli
da Soreuli wiTeli sinaTleebis TanafardobaSi xes
stimuls aZlevs, Tavisi resursebi simaRleSi zrdisken
mimarTos. amis sapirispirod, pirdapiri mzis sxivebi Pfr
is proporcias zrdis, rac stimuls aZlevs gantotvas da
abrkolebs vertikalurad zrdas.
S suraTi 39.19 fitoqromis agebuleba
fitoqromi Sedgeba ori identuri cilisgan, romlebic SeerTe
bulia da erT funqcionalur molekulas qmnis. yovel cilas ori
domeni aqvs.
qromofori
fotoreceptoris aqti
uroba. fotoreceptoris
saxiT funqcionirebadi
erTi domeni aracilovan
pigments, an qromofors
kovalenturad ebmis.
kinazas aqtiuroba. meore
domens axasiaTebs pro
tein kinazas aqtiuroba.
fotoreceptoris domenebi
urTierTqmedebs kinazas
domenebTan da sinaTlis
miRebas kinazas mier inici
rebul ujredul reaqcias
Tan akavSirebs.
W suraTi 39.20 fitoqromi: molekuluri gadarTvis
meqanizmi. wiTeli sinaTlis STanTqma molurjo Prs
molurjomomwvano Pfrd aqcevs. Soreuli wiTeli am
gardaqmnas piruku mimarTulebas aZlevs. umetes Sem
TxvevaSi, swored pigmentis Pfr forma iwvevs mcenareSi
fiziologiur da ganviTarebiT pasuxs.
wiTeli
sinaTle
Soreuli wiTeli
sinaTle
sinTezi
reaqcia: Tes
lis gaRviveba,
yvavilobis
kontroli da
a. S.
avlens sibneleSi
nel gardaqmnas
(zogi mcenare)
fermentuli
destruqcia
973
sinaTlis dafiqsirebis garda, fitoqromebi mcena
res exmareba dReebisa da weliwadis droebis Cavlis aR
qmaSi. am qronometrirebis procesSi fitoqromis rolis
ukeT gasagebad, jer Tavad saaTi unda ganvixiloT.
biologiuri saaTi
da cirkaduli ritmebi
mcenareSi mimdinare bevri procesi, rogoricaa
transpiracia da garkveuli fermentebis sinTezi, dRis
ganmavlobaSi meryeobs. zogierTi aseTi cikluri vari
reba warmoadgens pasuxs sinaTlis doneze, temper
aturaze, SedarebiT tenianobaze, rac dReRamis 24 saa
Tian cikls axlavs Tan. miuxedavad amisa, SeiZleba am
egzogenuri (gare) faqtorebis aRmofxvra mcenareebis
moSenebiT sagangebo pirobebSi, sadac mkacrad Senar
Cundeba sinaTle, temperatura da tenianoba. xelovnu
rad mudmiv pirobebSic ki, mcenareebSi bevri fiziolo
giuri procesi, magaliTad bageebis xvrelis gaxsna da
daxurva da fotosinTezuri fermentebis gamoyofa,
kvlavac ibrkoleba 24 saaTiani periodulobiT. magali
Tad, bevri parkosani mcenare saRamoobiT foTlebs dab
la uSvebs, dilaobiT ki maRla SemarTavs (suraTi 39.21).
lobios mcenare `Zilis moZraobebs~ agrZelebs ma
Sinac, Tu mudmiv sinaTleSi an sibneleSia moTavsebuli;
es ar aris foTlebis ubralo reagireba mzis amosvlasa
da Casvlaze. aseTi cikli, romelic daaxloebiT 24saa
Tiani periodulobisaa da ar aris ganpirobebuli gare
mos romelime cnobili cvalebadi faqtoriT, cnobilia,
rogorc cirkaduli ritmebi (laT. circa daaxloebiT, da
dies dRe), da igi axasiaTebs yvela eukariotul cocx
al organizms. Tqveni majiscema, wneva, temperatura,
ujredebis dayofis siCqare, sisxlis Semadgenloba,
sifxizle, Sardis Semadgenloba, metaboluri done, sqe
sobrivi moTxovnileba da medikamentebze reagireba es
yvelaferi meryeobs cirkadul ritmis mixedviT. mim
dinare kvleva miuTiTebs imaze, rom cirkaduli saaTis
molekuluri `meqanizmi~ endogenuria da ara yoveldRi
uri pasuxi iseT zogierT faqiz, magram mtkice garemos
ciklze, rogoricaa geomagnetizmi an kosmiuri radiacia.
organizmebi, maT Soris mcenareebic da adamianebic, ma
Sinac ki SeinarCuneben Cveul ritms, Tu maT movaTavsebT
yvelaze Rrma maRaroSi, an dedamiwis Tanamgzavrze, anu
pirobebSi, romlebic cvlian am faqiz geofizikur peri
odulobas. Tumca cirkaduli saaTi SeiZleba moimarTos
zustad 24 saaTian periodze garemodan yovelRiuri
gamRizianeblebis saSualebiT.
Tu organizmi ucvlel garemoSi inaxeba, misi
cirkaduli ritmi 24 saaTiani periodidan (periodi war
moadgens erTi ciklis xangrZlivobas) gadaixreba. es
egreT wodebuli Tavisufali periodebi meryeobs 2127
saaTamde, konkretuli ritmuli pasuxis mixedviT. lo
bios Zilis moZraobebi, magaliTad, moicavs 26 saaTian
periods, rodesac mcenareebi inaxeba mudmivi sibnelis
Tavisufal pirobebSi. Tavisufali periodis gadaxra
zustad 24 saaTidan ar niSnavs imas, rom biologiuri
saaTi araTanabrad muSaobs. Tavisufali saaTebi, dros
kvlavac ar CamorCebian, magram isini aRar arian awyo
bilebi gare samyaroze.
rogor muSaobs biologiuri saaTi? am kiTxvaze pa
suxis gasacemad unda ganvasxvavoT saaTi da is ritmuli
procesebi, romelsac saaTi akontrolebs. magaliTad,
39.21 cxrilSi mocemuli lobios foTlebi aris saaTis
`isrebi~, magram Tavad saaTs ar warmoadgens. Tu lo
bios foTlebs ramdenime saaTis ganmavlobaSi Sekraven
da Semdeg gaaTavisufleben, isini saswrafod dadgeba
dRis periodis Sesabamis mdgomareobaSi. Cven SegviZlia,
CaverioT biologiur ritmSi, magram saaTis meqanizmi
muSaobas agrZelebs.
mkvlevrebi cdiloben, saaTi daiyvanon moleku
lur meqanizmamde, rac SesaZloa yvela eukariotisTvis
saerTo iyos. arsebobs wamyvani hipoTeza, rom biolo
giuri qronometrireba SeiZleba damokidebuli iyos
cilis sinTezze, rac aregulirebs Tavis warmoqmnas
ukukavSiris gakontrolebiT. es cila SesaZloa iyos
transkrifciuli faqtori, rac abrkolebs genis tran
skrifcias, romelic, Tavis mxriv, trasnkrifciul faq
tors daSifravs. am transkrifciuli faqtoris koncen
tracia SeiZleba dagrovdes cirkaduli ciklis pirvel
naxevarSi da Semdeg meore naxevarSi iklos sakuTari ge
nerirebis TviTinhibiciis wyalobiT.
amas winaT mkvlevrebma arabidopsisis saaTis mutan
tebis identifikaciis axlebur meTods mimarTes. erTi
calke aRebuli cirkaduli ritmi mcenareSi aris proto
sinTezTan dakavSirebuli garkveuli cilebis dRiuri
generireba. molekuluri biologiis mecnierebma es rit
mi Seiswavles iqamde, sanam promouters ar miakvlies,
romelic am fotosinTezis cilebisTvis genebis tran
skrifcias aregulirebs. saaTis mutantebis identifici
rebisTvis mecnierebma promouters fermentis geni, sax
elad lusiferazi miuerTes. lusiferazi aris fermenti,
S suraTi 39.21 lobios (Phaseolus vulgaris) `Zilis moZ
raobebi~. es moZraobebi gamowveulia ujredebis turgorul
wnevaSi Seqcevadi cvlilebebiT, foTlis baliSis, foTlis
motoruli organoebis sapirispiro mxareebze.
SuadRe SuaRame
974
romlis damsaxurebacaa cicinaTelebis bioluminescen
cia. rodesac biologiuri saaTi CairTo arabidopsisis
genomis promouterze, man aseve `CarTo~ lusifera
zis generireba. mcenare pirdapir anaTebda cirkaduli
periodulobiT. Semdeg saaTis mutantebi ganacalkeves
nimuSebis mixedviT, romlebic normalurze ufro didx
ans an cota xans anaTebda. aseT mutantebSi Secvlilma
genebma imoqmeda cilebze, romlebic Cveulebriv piro
bebSi akaveben fotoreceptorebs. SesaZloa, am konkret
ulma mutaciebma moSala sinaTleze damokidebuli meqa
nizmi, romelic momarTavs biologiur saaTs.
sinaTlis efeqti biologiur saaTze
rogorc zemoT aRvniSneT, lobios foTlis moZrao
bis cirkaduli ritmis Tavisufali periodi 26 saaTs
moicavs. vTqvaT, lobios mcenare gamTeniisas Cabnele
bul oTaxSi movaTavseT 72 saaTiT: mcenare foTlebs
isev mxolod meore dRis bunebrivi ganTiadidan ori
saaTis gasvlis Semdeg gamarTavs, analogiurad, mesame
dRis bunebrivi ganTiadidan oTxi saaTis gasvlis mere,
da ase Semdeg. garemos gamRizianeblebidan mowyvetili
mcenare desinqronizdeba. desinqronizacia aseve xdeba
maSin, roca TviTmfrinaviT ramdenime droiT sartyels
gadavkveTT. roca daniSnulebis adgils mivaRwevT ked
lis saaTebi aRar iqneba sinqronizebuli Cvens Sinagan
saaTTan. TviTmfrinavs, savaraudod, yvela eukarioti
CamorCeba.
erTaderTi faqtori, romelsac biologiuri saa
Ti gadahyavs zustad dReSi 24 saaTze, aris sinaTle.
rogorc fitoqromebs, aseve lurji sinaTlis foto
receptorebs SeuZlia mcenareebSi cirkaduli ritmi
gadarTon, magram Cven danamdvilebiT ar viciT, rogor
axerxebs amas fitoqromi. es meqanizmi moicavs ujredu
li pasuxis CarTvas da gamorTvas gadamrTvelis saSu
alebiT.
kvlav ganvixiloT suraTi 39.20.ze mocemuli foto
Seqcevadi sistema. sibneleSi fitoqromebis Tanafar
doba TandaTan icvleba Pr formis sasargeblod, rac
nawilobriv fitoqromebis mTliani fondis wrebrunvis
Sedegia. pigmenti sinTezdeba Pr formaSi, xolo fer
mentebi anadgureben ufro met Pfrs vidre Prs. zogierT
mcenareSi mzis Casvlisas arsebuli Pfr nelnela gardai
qmneba Prd. sibneleSi Prs Pfrd gardaqmnis saSualeba ar
aris, magram ganaTebis SemTxvevaSi Pfris done moulod
nelad isev izrdeba Prebis swrafi gardaqmnis Sedegad.
Pfris aseTi zrda yoveldRe gamTeniisas xelaxla momar
Tavs biologiur saaTs: lobios foTlebi ganTiadidan 16
saaTis Semdeg aRweven ukidures Rameul mdgomareobas.
bunebaSi fitoqromsa da biologiur saaTs Soris
urTierTqmedeba mcenareebs dRisa da Ramis dinebis
gazomvis saSualebas aZlevs. dRisa da Ramis SedarebiTi
xangrZlivoba ki wlis ganmavlobaSi icvleba (garda ekva
toris sartyelisa). mcenareebi sargebloben am cvlile
biT, rom weliwadis droebs sinqronulad auwyon maTSi
mimdinare procesebi.
fotoperiodizmi da
pasuxi weliwadis droebze
warmoidgineT, ra Sedegi mohyveba imas, Tu mcenare
ayvavdeba maSin, roca dammtveravi aravinaa, an foT
lovani xe foTlebs Sua zamTarSi gamoisxams. sezonur
movlenebs mcenareTa umravlesobis sasicocxlo ciklSi
gadamwyveti mniSvneloba aqvs. Teslis gaRviveba, ayvave
ba, kvirtis Tvlemis dasawyisi da darRveva am etapebs
mcenare weliwadis garkveul dros gadis. garemos gama
Rizianebels mcenareebi ufro xSirad iyeneben imis dasa
dgenad, weliwadis ra droSia konkretuli fotoperiodi
dRisa da Ramis SefardebiTi sigrZe. iseT fiziolo
giur pasuxs fotoperiodze, rogoricaa yvaviloba, fo
toperiodizmi ewodeba.
fotoperiodizmi da yvavilobis kontroli
Tavdapirveli warmodgena imis Sesaxeb, rogor ad
genen mcenareebi weliwadis dros, Camoyalibda Tambaqos
mutanturi saxeobis, Maryland Mammoth-is magaliTze,
romelic simaRleSi gaizarda, magram zafxulis ganmav
lobaSi ver iyvavila da bolos dekemberSi saTburSi ay
vavda. mas Semdeg, rac mkvlevrebi Seecadnen, ufro ad
reuli yvaviloba gamoewviaT temperaturis, tenianobis
SecvliT da mineralebiT gamdidrebiT, aRmoaCines, rom
am saxeobis mcenaris yvavilobas zamTris Semoklebuli
dReebi astimulirebda. mcenares sinaTlegaumtar yuTSi
Tu moaTavsebdnen da naTurebiT `dRisa~ da `Ramis~ simu
lacias Seqmnidnen, mcenare yvavilobda mxolod maSin,
roca dRis xangrZlivoba 14 saaTi an ufro naklebi iyo.
igi ar yvavilobda zafxulis ganmavlobaSi, radganac
merilendis ganedze weliwadis am droSi metismetad
grZeli dReebi icoda.
mkvlevrebma Maryland Mammoths mokle dRis mcena
re uwodes, radganac igi aSkarad moiTxovda mcenarisT
vis kritikul xangrZlivobaze ufro xanmokle sinaTlis
periods. qrizanTemebi, poinsettias da soios zogierTi
jiSi aseve mokle dRis mcenareebia, romlebic ZiriTa
dad gvian zafxulSi, Semodgomaze da zamTarSi yvavilo
ben. mcenareebis meore jgufi yvavilobs mxolod maSin,
roca sinaTlis periodi garkveuli raodenobis saaTebze
metia.
es grZeli dRis mcenareebi ZiriTadad yvavilo
ben gvian gazafxulze an adre zafxulSi. magaliTad,
ispanaxi yvavis maSin, roca dReebi 14 saaTs an ufro
metxans grZeldeba. boloki, salaTi, zambaxi da bevri
pureuli marcvlovani jiSi aseve grZeli dRis mcena
reebia. sinaTlisadmi neitraluri mcenareebi ar arian
damokidebuli fotoperiodze da yvaviloben maSin,
rodesac aRweven simwifis garkveul etaps, miuxedavad
975
dRis xangrZlivobisa. maT ricxvSi Sedis pomidori, brin
ji da babuawvera.
Ramis kritikuli sigrZe. 1940ian wlebSi mkvlevreb
ma aRmoaCines, rom yvaviloba da sxva pasuxebi fotoperi
odze sinamdvileSi kontroldeba Ramis sigrZiT da ara
dRis sigrZiT (suraTi 39.22). am mecnierTa umravlesoba
muSaobda Xanthium strumariumze. esaa mokle dRis mcena
re, romelic yvavis mxolod maSin, roca dReebi 16 saaTis
an naklebi sigrZisaa (xolo Rameebi minimum 8 saaTis
sigrZisa). mkvlevrebma daadgines, rom Tu fotoperi
odis dRis nawilSi mcenares drodadro cota xniT sibne
leSi moaTavseben, es yvavilobaze gavlenas ar moaxdens,
magram Tu fotoperiodis Ramis nawils ramdenime wuTi
Tac ki daarRvevs susti sinaTle, mcenare ar ayvavdeba.
aRmoCnda, rom es aRmoCena mokle dRis sxva mcenaree
bzec vrceldeba (ix. nax 39.22a). mcenare faqtob rivad ar
reagirebs dRis xangrZlivobaze, samagierod, moiTxovs
minimum, rvasaaTian uwyvet sibneles imisTvis, rom iy
vavilos. mokle dRis mcenareebi sinamdvileSi grZeli
Ramis mcenareebia, magram mcenareebis fiziologiis
aRmwer terminologiaSi Zveli terminebi mtkicedaa gam
suraTi 39.22
kvleva: rogor moqmedebs yvavilobaze sobnelis peri-
oids gawyveta ganaTebis mcire periodiT?
mokle dRis da grZeli dRis mqone mcena
reebis yvavilobaze fotoperiodis sinaT
lis da sibnelis dozebis moqmedebis Sesamowmeblad 1940 wlebSi
mkvlevrebma eqsperimenti daayenes, romelSic sibnelis periods
wyvetdnen ganaTebis mcire periodebiT.
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
(b) gZeli dRis mqone
mcenareebi mxolod
maSin yvaviloben, roca
uwyveti sibnelis periodi
ufro moklea, vidre am
konkretuli saxeobisTvis
damaxasiaTebeli sibnelis
kritikuli periodi (am
magaliTSi 13 saaTi).
2
4

s
a
a
T
i
sibnele
sinaTlis
doza
sibnelis
kritikuli
periodi
sinaTle
(a) mokle dRiani mcenareebi
mxolod maSin yvaviloben,
roca uwyveti sibnelis pe
riodi ufro grZelia, vidre
am konkretuli saxeobisTvis
damaxasiaTebeli sibnelis
kritikuli periodi (am
magaliTSi 13 saaTi). sibnelis
periodi SeiZleba mokleva
diani ganaTebiT damTavrdes.
eqsperimentma aCvena, rom yoveli saxeobis
yvavilobas gansazRvravs am saxeobisTvis dam
axasiaTebeli sibnelis kritikuli periodi (Ramis kritikuli xan
grZlivoba), da ara ganaTebis konkretuli periodi. ase rom, mokle
dRis mqone mcenareebs SegviZlia grZeli Ramis mqone mcenareebi
vuwodoT da grZeli dRis mcenareebs ki mokle Ramis mcenareebi,
rac ufro zusti iqneba.
suraTi 39.23
kvleva: fitoqromia Tu ara is pignemnti, romelic
gansazRvravsfotoperiodul reaqciaSi sibnelis peri-
odis gawyvetas?
fitoqroms axasiaTebs unikaluri Tviseba
Seqcevadoba wiTeli da Soreuli wiTeli
sinaTliT ganaTebis reaqciaSi. imis
Sesamowmeblad, fitoqromia Tu ara sibnelis periodis gawyve
tis ganmsazRvreli pigmenti, mkvlevrebma daadgines wiTeli da
Soreuli wiTeli sinaTliT moklevadiani ganaTebis moqmedeba
mokle dRisa da grZeli dRis mcenareebis yvavilobaze.
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
s
a
a
T
e
b
i
s
i
b
n
e
l
i
s

k
r
i
t
i
k
u
l
i

p
e
r
i
o
d
i
mokle dRis (grZeli Ramis) mqone mcenareebi
grZeli dRis (mokle Ramis) mqone mcenareebi
wiTeli sinaTliT moklevadiani ganaTeba
sibnelis periods amcirebs. Soreuli
wiTeli sinaTliT Semdgomi ganaTeba auqmebs wiTeli sinaTlis
moqmedebas. Tu Soreuli wiTeli sinaTliT ganaTebis Semdeg
mcenares wiTeli sinaTliT gavanaTebT, Soreuli wiTelis moq
medeba uqmdeba. reaqciis Seqcevadoba miuTiTebs, rom sibnelis
periodis gawyvetas fitoqromi gansazRvravs.
976
jdari. analogiurad, grZeli dRis mcenareebi sinamd
vileSi mokle Ramis mcenareebia. grZeli dRis mcenare,
romelic grZeli Rameebis fotoperiodebze izrdeba,
rac Cveulebriv pirobebSi stimuls ar miscemda yvavi
lobas, iyvavilebs Tu uwveti sibnelis periodi ramden
ime wuTiT daarRvia sinaTlem (suraTi 39.22 b).
yuradReba miaqcieT imas, rom grZeli dRis mcenaree
bs mokle dRis mcenareebisgan ganvasxvavebT ara abso
luturi Ramis sigrZiT, aramed imiTac, Ramis kritikuli
sigrZe yvavilobisTvis saWiro sibnelis saaTebis raode
nobis maqsimums (grZeli dRis mcenareebi) gansazRvravs,
Tu minimums (mokle dRis mcenareebi). orive SemTxvevaSi,
Ramis kritikuli sigrZis saaTebis realuri raodenoba
mcenaris yoveli saxeobisTvis specifikuria.
wiTeli sinaTle yvelaze efeqturi feria fotope
riodis Rameuli nawilis Sesawyvetad. moqmedebis speq
trisa da fotoSeqcevadobis eqsperimentebi aCvenebs,
rom wiTel sinaTles miiRebs pigmenti fitoqromi (su
raTi 39.23). magaliTad, Tu wiTeli sinaTlis (R) nakads
sibnelis perioSi mohyva Soreuli wiTeli sinaTlis (FR)
nakadi, maSin mcenare Ramis sigrZis Sewyvetas ar afiq
sirebs. fitoqromebiT stimulirebuli Teslis gaR
vivebis analogiurad, xdeba wiTeli/Soreuli wiTeli
fotoSeqcevadoba.
mcenareebi zustad afiqsireben Ramis xangrZlivo
bas. zogierTi mokle dRis mcenare ar ayvavdeba, Tu Rame
kritikul sigrZeze erTi wuTiT mainc moklea. mcenareTa
zogierTi saxeoba yovelTvis wlis erTsa da imave dRes
yvavilobs. rogorc Cans, mcenareebi fitoqromis dax
marebiT momarTul TavianT biologiur saaTs iyeneben,
rom Ramis sigrZis gazomviT weliwadis dro gansazRvron.
meyvavileoba (yvavilebis moSeneba) am codnas iyenebs ar
sezonurad yvavilebis mosaSeneblad. magaliTad, qri
zanTema mokle dRis mcenarea, romelic Cveulebriv,
Semodgomaze yvavis, magram mcenaris motyuebiT Sei
Zleba misi yvavilobis maisamde gadaweva. amas TiToeul
grZel Rames sinaTlis nakadis dasxivebiT axerxeben, da
amrigad, erT grZel Rames or mokle Ramed aqceven.
zogierTi mcenare yvavilobisTvis saWiro erTi fo
toperiodis Sedegad yvavis. sxva saxeobebs Sesabamisi
fotoperiodis ramdenime Tanmimdevruli dRe sWirdeba.
xolo zogi mcenare fotoperiods upasuxebs mxolod
maSin, Tu maTze ukve iqonia gavlena sxva raime garemo
gamaRizianebelma, rogoricaa civi temperaturis pe
riodi. magaliTad, saSemodgomo xorbali ar ayvavdeba,
Tu jer ramdenime kviriT 10Cze dabal temperaturaze
ar imyofeba. mcenaris gayvavilebis misaRwevad civi da
muSavebis gamoyenebas, iarovizacia (laT. `gazafxuli~)
ewodeba. saSemodgomo xorblis iarovizaciidan ramden
ime kviris Semdeg grZeldReebiani (mokle Rameebiani)
fotoperiodi ayvavebas iwvevs.
yvavilobis hormoni?
yvavilobs mcenaris kvirti, magram bevr saxeobaSi
swored foToli afiqsirebs fotoperiods. rodesac
mcenaris moTxovna fotoperiodze dakmayofilebulia,
foTlebidan signali kvirtebs aniSnebs, rom ayvavd
nen. mokle dRis an grZeli dRis mcenaris yvavilad ga
dasaqcevad bevr saxeobaSi sakmarisia erTi foTlis sa
Tanado fotoperiodSi moxvedra. marTlac, Tu mcenares
erTi foToli mainc aqvs, fotoperiodi aRqmulia da
suraTi 39.24
kvleva: arsebobs Tu ara yvavilobis hormoni?
yvavilobis hormonis arsebobis dasad
genad mkvlevrebma daayenes eqsperimenti,
romelSic fotoperiodiT inducirebuli
yvavilobis mqone mcenare arainducirebulze daamynes
eqsperimenti
damynoba
dro
(ramdenime
kvira)
mcenareebi daqvemdebarebuli
yvavilobis gamomwvev foto
periods
mcenareebi daqvemdebarebuli
fotoperiods, romelic yvavi
lobas ar iwvevs
Sedegebi
daskvna
orive mcenarem daiwyo yvaviloba. rac yvavi
lobis gamomwvevi substanciis gadacemaze
miuTiTebs. zog SemTxvevaSi gadacema maSinac
xdeboda, Tu erTi mcenare mokledRiani, meore ki grZeldRiani iyo.
977
kvirtebs signali gadaecema. Tu mcenares yvela foTols
movacilebT, igi fotoperiodisadmi ugrZnobi xdeba.
yvavilobis impulss, romlis qimiuri Semadgenloba jer
kidev Seuswavlelia, florigeni ewodeba. igi SeiZleba
iyos hormoni an sxvadasxva hormonebis SefardebiTi kon
centraciebis cvla (suraTi 39.24). yvavilobis stimuli,
rogorc Cans, mokle dRisa da grZeli dRis mcenareebi
sTvis erTi da igivea, miuxedavad fotoperiodis gansx
vavebuli pirobebisa, romlebic maT foTlebs sWirdeba
am signalebis gadasacemad.
meristemis gadasvla da yvaviloba
yvavilobisTvis garemos gamRizianeblebisa (mag. fo
toperiodi an iarovizacia) da Sida signalebis (mag. hor
monebi) ra kombinaciac ar unda iyos saWiro, misi Sedegia
kvirtis meristemis vegetatiuri zrdidan yvavilobaze
gadasvla. es gadasvla moiTxovs cvlilebebs im genebis
eqspresiaSi, romlebic struqturebis warmoqmnas are
gulireben. jer unda CairTos meristemis identurobis
geni, romelic iwvevs kvirtis yvavilad gardaqmnas, nacv
lad vegetatiuri amoyrisa. Semdeg organoidenturobis
genebi, romlebic gansazRvraven mcenaris organoebis
(jamis foTolakebi, gvirgvinis furclebi, mtvrianas da
butkos) sivrcobriv mowesriebas, aqtivdebian meriste
mis Sesabamis ubnebSi (suraTi 35.31). yvavilis ganviTa
rebis kvleva swrafad miiwevs win da misi mTavari miza
nia, sasignalo gadamcemi gzis identificireba, romelic
iseT signalebs, rogoricaa fotoperiodi da hormonal
uri cvlileba, yvavilobisTvis saWiro genebis eqspre
siasTan akavSirebs.
koncefcia testi 39.3
1. mcenare yvavilobs gakontrolebul oTaxSi
10saaTiani sinaTlisa da 14saaTiani sibnelis
dRiuri cikliT. aris Tu ara is mokle dRis
mcenare? ganmarteT, ratom.
2. vTqvaT, saTburSi moyvanil poinsettias-s sWir
deba minimum 14saaTiani sibnele, raTa iyva
vilos. Tu samuSao RamiT unda Sesruldes,
sinaTlis ra wyaro ar daSlis yvavilobis re
Jims? ganmarteT pasuxi.
3. gaRvivebisas zogierTi vazis naTesari iz
rdeba sibnelisken, sanam ar miaRwevs verti
kalur struqturas. es adaptacia vazs ex
mareba daCrdiluli sagnis `povnaSi~, masze
asacocad. SemogvTavazeT eqsperimenti, raTa
gamovcadoT, es negatiuri fototropizmis
lurji sinaTlis potoreceptorebiTaa gan
pirobebuli, Tu fitoqromebiT.
koncefcia 39.4
sinaTlis garda mcenareebi
uamrav gamaRizianebelze
reagireben
mcenareebs arc migracia SeuZliaT wylisken, gu
burisken, roca niadagi Sreba, da arc TavSesafris Zeb
na qarian amindSi. Tesli, romelic TavdaRmaa Cafluli
niadagSi, vertikalur mdgomareobaSi ver moaxerxebs
manevrirebas. uZraobis gamo mcenares ganviTarebiTi
da fiziologiuri meqanizmebiT uwevs morgeba mTel
rig garemo faqtorebTan. bunebrivma gadarCevam maTi
pasuxebi daxvewa. sinaTle mcenaris sicocxlisTvis im
denad mniSvnelovania, rom Cven mTeli zemoxsenebuli
nawili mivuZRveniT mcenaris recefcias da reagirebas
am garemo faqtorze. am nawilSi ki SevexebiT mcenaris
pasuxs zogierT sxva garemos gamRizianebelze, romle
bic masze zemoqmedeben misi `arsebobisTvis brZolis~
manZilze.
S suraTi 39.25 pozitiuri gravitropizmi fesvebSi:
statoliTis hipoTeza. (a) ramdenime saaTSi horizontalu
rad moTavsebuli simindis pirveladi fesvi gravitropulad
moixreba, sanam misi mzardi wveri vertikalur mimarTulebas ar
miiRebs. (b) fesvis horizontalurad moTavsebidan ramdenime
wuTSi statoliTebi fesvis wveris ujredebis yvelaze dabal
nawilSi daiwyebs daleqvas. statoliTebis hipoTezis Tanaxmad,
aseTi daleqva SeiZleba iyos mizidulobis aRmqmeli meqanizmi,
romelic iwvevs auqsinebis xelaxla gadanawilebas da fesvis
sapirispiro mxareebze ujredebis dagrZelebis sxvadasxva
temps (LMs).
statolitebi
20m
(a)
(b)
978
miziduloba
vinaidan mcenare aris organizmi, romelic mzis ener
giiT sargeblobs, gasakviri araa, rom mzis sinaTlisken
gazrdis meqanizmebi ganuviTarda. magram ra garemo sig
nalze dayrdnobiT izrdeba vertikalurad Teslis ned
li amonayari, roca is mTlianad miwis qvemoTaa da iqamde
mis saorientaciod sinaTle ver aRwevs? analogiurad,
ra garemo faqtori ubiZgebs nedl fesvs dabla gazrdis
ken? orive kiTxvaze pasuxia: miziduloba.
mcenare gverduladac rom dargoT, mainc ise gaiz
rdeba, rom amonayari maRla wavides, xolo fesvi dab
la. gravitaciaze reaqciisas, anu gravitropizmis dros
fesvebi avlenen dadebiT gravitropizms (suraTi 39.25a),
xolo amonayari avlens negatiur gravitropizms. gra
vitropizmi Teslis gaRvivebisTanave amoqmeddeba da
uzrunvelyofs imas, rom fesvi niadagSi Caizardos,
amonayarma ki mzis sinaTles miaRwios, imisda miuxeda
vad, ra mdebareoba aqvs miwaSi Cagdebul Tesls. gravit
ropizmSi mTavar rols asrulebs auqsini.
mcenareebi mizidulobis Zalas gansazRvraven
statoliTebis saxameblis mkvrivi marcvlebis Semcve
li specializebuli plastidebis qveda nawilebSi daleq
viT (suraTi 39.25 b). fesvebSi statoliTebi moTavse
bulia fesvis wveris garkveul ujredebSi. erTerTi
hipoTezis Tanaxmad, statoliTebis Tavmoyra am ujre
debis qveda nawilSi kalciumis xelaxla gadanawilebas
uzrunvelyofs, rac, Tavis mxriv, fesvis SigniT auqsi
nis lateralur transports iwvevs. kalciumi da auq
sini fesvis dagrZelebis zonis qveda mxares grovdeba.
imis gamo, rom es qimikalebi ixsneba, isini ar reagireben
gravitaciaze, Tumca aqtiurad unda gadaadgildebod
nen fesvis erT mxares. maRali koncentraciisas auqsini
abrkolebs ujredis dagrZelebas da es efeqti anelebs
zrdas fesvis qveda nawilze. zeda nawilze ujredebis
ufro swrafi dagrZeleba fesvs aiZulebs, zrdisas moix
aros. es tropizmi grZeldeba manam, sanam fesvi pirdapir
miwaSi Caizrdeba.
mcenareTa fiziologebi axali eqsperimentebis sa
SualebiT xvewen fesvis gravitropizmis Sesaxeb e.w.
`statoliTis vardnis~ hipoTezas. magaliTad, arabi
dopsissa da Tambaqos mutantebs, romelTac ar gaaCniaT
statoliTebi, mainc aqvT gravitropizmis unari, Tumca
reagireba ufro nelia, vidre velur mcenareebSi. mizezi
SesaZloa isaa, rom fesvs mizidulobis Zalis aRqmaSi
mTliani ujredi exmareba: meqanikurad eqaCeba cilebs,
romlebic protoplasts ujredis garsze amagrebs, ci
lebs fesvis ujredis `zeda~ mxares Wimavs, xolo `qveda~
mxares kumSavs. saxameblis granulebis garda, SeiZle
ba am procesSi xSiri organelebic garkveul rols Ta
maSobdnen: isini amaxinjeben ujredis ConCxs, radgan maT
mizidulobis Zala eweva dabla. statoliTebs, TavianTi
sixSiris wyalobiT, SeuZliaT, gravitaciis aRqmis unari
iseTi meqanizmiT gazardon, romelic maTi aryofnis Sem
TxvevaSi ufro nela moqmedebs.
meqanikuri gamaRizianeblebi
qariani mTis qedze mdgar xes Cveulebriv ufro
mokle, ganieri zro aqvs, vidre imave jiSis xes, romelic
ufro dacul adgilze izrdeba. tanmorCilobis upirate
soba isaa, rom es saSualebas aZlevs mcenares, Zlieri
qaris dros miwaze Tavi Seimagros. termini trigmomor
fogenezi (berZ. thigma Sexeba) niSnavs formis Secvlas
meqanikuri gaRizianebebis sapasuxod. mcenareebi Zalze
mgrZnobiareni arian meqanikuri stresisadmi: foTlis
sigrZis saxazaviT gazomvac ki moqmedebs mis Semdgom
zrdaze.
axalgazrda mcenaris Reroze dReSi orjer gax
axunebis Sedegad ufro mokle mcenareebs viRebT (sura
Ti 39.26). meqanikuri stimulireba aaqtivebs sasignalo
gadamcem gzas, rac aseve gulisxmobs citozoluri Ca2+
is matebas, es ki garkveuli genebis gaaqtivebas emsax
ureba. zogierTi aseTi geni cilebis kodirebas axdens,
rac ujredis kedlebis Tvisebebze moqmedebs.
zogierTi saxeobis mcenare xangrZlivi evoluciis
Sedegad `Sexebis specialisti~ gaxda. mwvave reaqcia
meqanikur gamaRizianebelze aseTi mcenareebis sicocx
lis `strategiis~ ganuyofeli nawilia. zogierT vazsa
da sxva mcocav mcenareebs aqvs ulvaSebi, romlebic
swrafad SemoeWdoba dasayrdenebs (ix. suraTi 35.7a). es
mobRauWe mcenareebi Cveulebriv simaRleSi izrdeba,
S suraTi 39.26 genebis eqspresiis Secvla arabidopsisTan
Sexebis Sedegad. marcxena, ufro mokle mcenares dReSi orjer
uxeSad exebodnen. marjvena mcenare, romelsac ar Sexebian bev
rad ufro maRali gaizarda.
979
sanam rames exeba; kontaqti astimulirebs dagragvnis
pasuxs, rasac iwvevs ulvaSis sapirispiro mxareebze
ujredebis gansxvavebuli zrda. am mimarTul zrdas Sexe
baze sapasuxod ewodeba trigmotrofizmi, da igi vazs
saSualebas aZlevs, isargeblos nebismieri meqanikuri
sayrdeniT Tavis gzaze da acocdes tyis safarisken.
Sexebis specialistebis sxva magaliTebia mcenaree
bi, romlebic meqanikur mastimulireblebze foTlebis
swrafi moZraobiT reagireben. magaliTad, rodesac mg
Znobiare mcenaris Mimosa pudicais rTul foTols exe
bian, igi CamoiSleba da misi furclebi erTmaneTSi Caix
veva (suraTi 39.27).
am pasuxs, romelsac mxolod erTi an ori wami sWird
eba, iwvevs foTlis baliSebis SigniTa ujredebis mier
turgoris swrafi kargva, esenia specializebuli mo
toruli organoebi, romlebic foTlis muxlTan arian
moTavsebuli. motoruli ujredebi gaRizianebisTanave
dundeba, radganac isini kargaven kaliums, es ki osmosis
saSualebiT ujredebis wylisgan daclas iwvevs. ujreds
daaxloebiT 10 wuTi sWirdeba turgoris dasabruneblad
da foTlis `arastimulirebuli~ formis aRsadgenad. am
mgrZnobiare mcenaris qcevis funqciebi uamrav varauds
warmoqmnis. iqneb, Zlieri qarebisas furclebis CaxveviT
da maTi zedapiris farTobis SemcirebiT mcenare wylis
marags zogavs? an iqneb foTlebis CamoSlis Sedegad
Reroze eklebi gaCndeba da es am mgrZnobiare mcenaris
swrafi pasuxia mcenariWamiebis dasafrTxobad?
foTlis swrafi moZraobis RirsSesaniSnavi Tvisebaa
mTel mcenareSi stimulis stransmisiis reJimi. mgZno
biare mcenaris erT foTolze Sexebisas, jer foToli
reagirebs, Semdeg uaxloesi foToli da ase Semdeg, sa
nam furclis wyvilebi erTad ar Caixveva. stimuli
rebis wertilidan, signali, romelic iwvevs mcenaris
am pasuxs, mogzaurobs daaxloebiT 1 sm/wm siCqariT.
eleqtroimpulsi, romelic imave siCqariT moZraobs,
SeiZleba foTolze eleqtrodebis mimagrebiT dafiq
sirdes. es impulsebi, romlebsac moqmedebis potencia
li ewodeba, hgavs nervul impulsebs cxovelebSi, Tumca
moqmedebis potenciali mcenareebSi ramdenime aTasjer
nelia. wyalmcenareebisa da mcenareebis mraval saxeo
baSi aRmoCenili moqmedebis potenciali SeiZleba, far
Tod gamoiyenebodes Sida komunikaciisTvis. kidev erTi
magaliTia Venus flytrap (Dionaea muscipula):
moqmedebis potenciali xafangis sensoruli bususi
dan gadaecema ujredebs, romlebic pasuxoben xafangis
daxurviT (suraTi 37.13). Mimosa pudicas SemTxvevaSi,
ufro mZlavri gaRizianebis, magaliTad, foTolze ga
varvarebuli nemsiT Sexebis Sedegad mcenareze yvela
foToli da furceli moiwyens, magram am sistemuri pa
suxisas aseve xdeba dazianebuli ubnidan qimiuri sig
nalebis gavrceleba amonayaris sxva nawilebze.
garemos stresebi
garemoSi zogjer garkveuli faqtorebis Zalze mkve
Trma cvalebadobam SeiZleba uaryofiTad imoqmedos
mcenareTa arsebobaze, zrdasa da gamravlebaze. garemos
stresebs, rogoricaa wyaldidoba, gvalva an ukiduresi
temperatura, SeuZlia gamanadgurebeli efeqti moaxdi
nos sasoflosameurneo mosavalze. bunebriv ekosiste
mebSi mcenareebi, romlebic ver eguebian garemo stress
an danebdebian, an asparezs sxva mcenareebs dauTmoben
da adgilobrivad gadaSendebian. amrigad, mcenareTa
geografiuli arealis gansazRvrisas garemo stresebic
angariSgasawevia. qvemoT ganvixilavT zogierT ufro
gavrcelebul abiotur (aracocxal) stress, romlebic
mcenareebze moqmedeben. am Tavis bolo nawilSi Seva
mowmebT mcenareebis TavdacviT reaqcias gavrcelebul
biotur (cocxal) stresebze, rogoricaa paTogenebi da
mcenareWamiebi.
gvalva
naTel, Tbil da mSral dRes mcenarem SeiZleba stre
si miiRos wylis naklebobis gamo, radganac transpiraci
is gziT ufro met wyals kargavs, vidre niadagidan iwovs
da amitom wylis maragis aRdgenas ver axerxebs. ramden
ime kviriT an TviT gagrZelebuli gvalva stress ayenebs
mosavals da bunebrivi ekosistemebis mcenareebs. wylis
ukiduresi deficiti, rasakvirvelia, mcenares klavs,
rac albaT qoTnis yvavilebis magaliTze sakuTari ga
mocdilebidanac gecodinebaT. magram mcenareebs aqvT
kontrolis sistemebi, rac maT saSualebas aZlevs wylis
naklebad eqstremalur deficits gauZlon.
wylis deficitze mcenaris bevri pasuxi exmareba
mas, dazogos wyali transpiraciis donis SemcirebiT.
foTolSi wylis deficiti Camket ujredebs akargvinebs
turgors, kontrolis martiv meqanizms, romelic
transpiracias bageebis xvrelis daxurviT anelebs
(suraTi 36.15). garda amisa, wylis deficiti foTolSi
stimuls aZlevs sinTezis matebas da abscizis mJavis
gamoTavisuflebas, es hormoni ki bageebis xvrelis dax
urvas Camketi ujredebis membranebze zemoqmedebiT
exmareba. foTlebi wylis deficitze sxvagvaradac re
agireben. imis gamo, rom ujredis gafarToeba turgorze
damokidebuli procesia, wylis deficiti abrkolebs
nedli foTlebis zrdas. am pasuxs minimumamde dahyavs
transpiraciis gziT wylis dakargva, radgan aferxebs
foTlis zedapiris zrdas. rodesac wylis deficitis
gamo bevri balaxeuli saxeoba da sxva mcenareebis foT
lebi Wkneba, isini iseT formas iReben, rom mSral haersa
da qarisgan foTlis rac SeiZleba naklebi zedapiri aR
moCndes daucveli, raTa transpiracia Seamciron. wylis
dazogvis garda foTlebis aseTi pasuxi aseve aferxebs
fotosinTezs. es erTerTi mizezia imisa, rom gvalva mo
savlianobas amcirebs.
wylis deficits fesvis zrdac pasuxobs. gvalvisas
980
niadagis gaSroba Cveulebriv, zedapiridan iwyeba. es
aferxebs zedapirTan axlos fesvebis zrdas nawilobriv
imis gamo, rom ujredebi ver inarCuneben dagrZelebisT
vis saWiro turgors. ufro Rrma fesvebi, romlebic jer
kidev notio niadagSia, zrdas agrZeleben. amrigad, fes
vebis sistemis proliferacia xdeba imgvarad, rom man
niadagis wyliT maqsimalurad isargeblos.
wyaldidoba
datborili saTburis mcenare SeiZleba daixrCos,
radgan niadags aklia haeri, romelic Jangbads miawv
dis fesvebs ujreduli respiraciisTvis. zogierTi
mcenare struqturuladaa adaptirebuli Zalze nestian
gavrcelebis areals. magaliTad, sanapiros meCxer wy
lebSi mzardi mangros xeebis wyalqveSa fesvebi war
moadgenen gagrZelebas haerSi
myofi fesvebisa, saidanac Jang
bads iReben. magram rogor egue
bian wyalqveSa garemos naklebad
morgebuli mcenareebi Jangba
dis naklebobas wyliT datboril
niadagSi? Jangbadis nakleboba as
timulirebs hormon eTilens, rac
iwvevs fesvis qerqis zogierTi
ujredis apoptoziss (ujredis
programirebul sikvdils). ujre
debis fermentuli ganadgureba
qmnis sahaero milebs, romlebic
`SnorkeliviT~ moqmedeben, awvdi
an ra Jangbads wyalqveSa fesvebs
(suraTi 39.28).
marilis stresi
niadagSi natriumis qlori
dis an sxva marilebis siWarbe
mcenareebs ori mizeziT emuqreba.
jer erTi, niadagis xsnarSi wylis
potencialis daweviT, marils
SeuZlia gamoiwvios wylis defi
citi mcenareSi maSinac ki, roca
niadagSi wyali sakmarisia. niada
gis xsnarSi wylis potenciali
rac ufro negatiuri xdeba, wylis
potencialis gradienti niadagi
dan fesvisaken iklebs da amis
gamo, klebulobs wylis Sewova (ix.
Tavi 36). mariliani niadagis meore
problema isaa, rom natriumi da
kidev ramdenime ioni mcenareebi
sTvis momwamvlelia, roca maTi
koncentracia SedarebiT maRa
lia. fesvis ujredebis seleqtiu
rad gamtari membranebi abrkole
ben yvelaze mavne ionebis Sewovas, magram es mxolod
arTulebs xsnarebiT mdidari niadagidan wylis miRebis
problemas. bevri mcenare niadagis zomier mariliano
bas pasuxobs imiT, rom gamoyofs xsnarebs, romlebic
maRali koncentraciisadmi amtani arian. ZiriTadad esaa
organuli naerTebi, romlebic ujredebis wylis poten
cials niadagis xsnarze ufro negatiurad inarCunebs
da amasTan, marilis toqsikur raodenobas ar atarebs.
miuxedavad amisa, mcenareTa umravlesoba marilis stre
sis pirobebSi didxans ver iarsebebs. gamonakliss war
moadgens halofitebi, marilisadmi amtani mcenareebi,
iseTi adaptaciebiT, rogoricaa marilis jirkvlebi. es
glandebi marils foTlis epidermisis gavliT gareT
gaisvris.
S suraTi 39.27 mgrZnobiare mcenaris (Mimosa pudica) swrafi turgoruli moZrao
bebi. (a) arastimulirebuli mcenaris foTlebi calcalkea gaSlili (b) Sexebidan erTor
wamSi foTlebi eTmaneTSi Caixveva. (g) daxurul (stimulirebul) mdgomareobaSi mocemuli
foTlis wyvilis sinaTlis mikrografebSi, Tqven xedavT motorul ujredebs foTlis
dayofil baliSebSi (motoruli organoebi). foTlis baliSis daklakniloba gamowveulia
imiT, rom erT mxares motorulma ujredebma dakarges wyali da modundnen, maSin roca,
sapirispiro mxares ujredebma SeinarCunes TavianTi turgori.
(a) stimulaciis gareSe (b) stimulirebuli
foTolakebi
stimulaciis
Semdeg
foTlis bal
iSi (moZrao
bis organo)
foTlis baliSis gverdiTi
xedidaCutuli ujredebiT
foTlis baliSis gverdiTi
xedi gaberili ujredebiT
(g) moZraobis organo
ZarRvi
0,5 mm
981
siTburi stresi
zedmetma sicxem SeiZleba ziani miayenos da bolos
moklas mcenare misi fermentebis denaturaciiT an misi
metabolizmis sxvagvarad dazianebiT. transpiraciis
erTerTi funqciaa evaporaciuli gagrileba. magali
Tad, Tbil dRes foTlis temperatura SeiZleba iyos
310CiT dabali haeris temperaturaze. rasakvirvelia,
wylis deficits bevr mcenareSi cxeli da mSrali amind
ic iwvevs. am stresis sapasuxod bageebis xvrelis Caket
va wyals zogavs, magram amas evaporaciuli gagrileba
ewireba. es dilema erTerTi mizezia imisa, rom Zalze
cxel, mSral dReebi ase bevri mcenare iRupeba.
mcenareTa umravlesobas aqvs damatebiTi pasuxi,
romelic maT siTburi stresis gadatanaSi exmareba.
garkveuli temperaturis zomieri klimatis mcenareTa
umravlesobisTvis daaxloebiT 40Cis zemoT, mcenaris
ujredebi iwyeben SedarebiT didi raodenobiT special
uri cilebis, saxelad siTburi Sokis cilebis sinTezs.
mkvlevrebma es pasuxi siTburi stresis mqone cxovelebsa
da mikroorganizmebSic aRmoaCines. magaliTad, siTburi
Sokis cilebia Caperonebi, romlebic stress gadarCenil
ujredebSi droebiTi SemfuTvelis rols asruleben da
sxva cilebis maT funqciur formebSi foldings uwyoben
xels (ix. Tavi 5). siTburi Sokis cilebis rolSi myofi es
molekulebi, savaraudod moicaven fermentebs da sxva
cilebs da xels uwyoben denaturaciis prevencias.
sicivis stresi
erTerTi problema, romelsac garemos temper
aturis dacemisas awydebian mcenareebi, aris cvlileba
ujredis membranebis Txevad SemadgenlobaSi. gaixseneT
me7 Tavidan, rom biologiuri membrana warmoadgens
Txevad mozaikas, sadac cilebi da cximebi lateralu
rad gadaadgildeba membranis SreSi. rodesac membrana
grildeba kritikul gradusamde, igi kargavs Txevado
bas, radganac cximebi kristalirebul struqturebSi
iWedeba. es cvlis xsnaris transports membranis gav
liT da aseve uaryofiTad moqmedebs membranis cilebis
funqcionirebaze. mcenare sivicis stresze reagirebs
Tavis membranebSi cximebis Semadgenlobis SecvliT. mag
aliTad, membranis cximebis wili izrdeba ujer cximovan
mJavebSi, romelTa formac kristalebis formirebis Se
ferxebiT, dabal temperaturaze Txevadobas unarCunebs
membranebs (suraTi 7.5 b). membranis aseTi molekuluri
modifikacia moiTxovs dros ramdenime saaTidan ramden
ime dRemde, rac erTerTi mizezia imisa, rom mkveTrad
acieba zogadad, mcenareebisTvis ufro stresulia, vi
dre haeris temperaturis TandaTanobiT dacema, rac se
zonurad xdeba.
sicivis stresis ufro mZime formaa gayinva. nuls
qvemoT temperaturaze mcenareTa umravlesobis ujre
dis kedlebze da ujredSoris adgilebSi formirdeba
yinuli. rogorc wesi, bunebaSi arsebul agrilebis siC
qaris pirobebSi citozoli ar iyineba, radganac igi Sei
cavs met gaxsnil nivTierebas, vidre ujredis garsSi
arsebuli yvelaze gazavebuli xsnari, da gaxsnili niv
Tierebebi dabla sweven xsnaris gayinvis temperaturas.
ujredis garsSi yinulis formirebiT gamowveuli Txeva
di wylis Semcireba asustebs ujredSorisi wylis poten
cials, rac citoplazmidan wylis gadinebas iwvevs. amis
gamo, citoplazmaSi ionuri marilebis koncentraciis
zrda mavnebelia da SeuZlia ujredis sikvdi
lis gamowveva. ujredis gadarCena metwilad
damokidebulia imaze, Tu ramdenad gamZlea
igi gauwylovanebisadmi (dehidrataciisad
mi). im arealis mcenareebs, sadac mkacri zam
Tari icis, gansakuTrebuli adaptaciis unari
aqvT, rac maT yinvis stresis gadatanaSi ex
mareba. magaliTad, zamTris dawyebamde bevri
yinvis amtani saxeobis mcenaris ujredebi
zrdian garkveuli gaxsnili nivTierebebis,
magaliTad, Saqris citoplazmur doneebs,
romlebic ukeT eguebian maRal koncentra
ciebs da ujredSorisi gayinvisas wylis da
kargvis Semcirebas uwyoben xels.
S suraTi 39.28 simindis fesvebis ganviTarebiTi reagireba wyliT dat
borvasa da Jangbadis naklebobaze. (a) aerirebul hidroponul garemoSi
Cazrdili sakontrolo fesvis ganivi nawili. (b) araaerirebul hidoponul
garemoSi Cazrdili eqsperimentuli fesvi. eTileniT stimulirebuli apop
tozi (ujredis daprogramebuli sikvdili) qmnis sahaero milakebs (SEMs).
WurW
lovani
cilin
dri
traqea
(sa
haero
mili)
epi
derma
(a) sakontrolo fesvi (aeraciis
gavlenis qveS)
(b) eqsperimentuli fesvi (aeracia
ar aris)
100m
100m
982
koncefcia testi 39.4
1. siTburi gamosaxuleba obieqtis mier gamosxive
buli siTbos fotosuraTia. mkvlevrebi mcena
reTa siTbur gamosaxulebebs im mutantebis
gamijvnisTvis iyeneben, romlebic zedmetad
gamoyofen abscizis mJavas. moiyvaneT mizezi,
ratomaa Cveulebriv, arastresul pirobebSi es
mutantebi veluri mcenareebze Tbili.
2. komerciuli saTburis TanamSromelma aRmoaCina,
rom gasasvlelTan ufro axlos ganlagebul qri
zanTemebs ufro mokle Rero aqvT, vidre magidis
SuaSi moTavsebulebs. axseniT

koncefcia 39.5
mcenareebi Tavs icaven mcenare-
Wamiebisa da paTogenebisgan
mcenareebi izolirebulad ar arseboben. isini
urTierToben imave midamos sxva saxeobebTan, magali
Tad, mikorizaSi mcenareebis urTierToba sokoebTan
(ix. suraTi 37.12) an dammtveravebTan (ix. suraTi 30.13)
ormxrivad sasargebloa. Tumca umetes SemTxvevaSi
mcenareTa urTierTqmedebas sxva organizmebTan mcena
reebisTvis sargebloba ar moaqvs. rogorc pirveladi
mwarmoeblebi, mcenareebi sakvebis qselebis ZiriTad
safuZvels Seadgenen da uamravi mcenaris mWameli (mcena
reWamia) cxovelis Tavdasxmas ganicdian. mcenare in
ficirdeba uamravi paTogenuri virusiT, baqteriT da
sokoTi, romlebsac mcenaris qsovilebis darRveva an
misi mokvlac ki SeuZliaT. mcenareebi ewinaaRmdege
bian am safrTxeebs TavdacviTi sistemebiT, rac aSinebs
mcenareWamiebs an ebrZvis im paTogenebs, romlebic mainc
axerxeben mcenaris dainficirebas.
mcenareWamiebisgan Tavis dacva
mcenareWamia cxoveli, romelic ikvebeba mcenaree
biT, aris stresi, romelic mcenares emuqreba nebismier
ekosistemaSi. mcenareebi ewinaaRmdegebian balaxis Wamas
rogorc fizikuri (mag. eklebi), aseve qimiuri (mag. uge
muri an Sxamiani nivTierebebis gamoyofa) damcavebiT.
magaliTad, zogierTi mcenare gamoyofs canavaninead
wodebul uCveulo aminomJavas, romlis saxeli war
modgeba misi erTerTi wyarodan jackbeansgan (Can-
avalia ensiformis). Canavanine hgavs arginins erTerTs im
oci aminomJavadan, romelsac organizmi aerTianebs Ta
vis cilebTan. Tu mweri Canavanineis Semcvel mcenares
SeWams, molekula argininis nacvlad Seerwymeba mweris
cilebs. imis gamo, rom canavanine sakmaod gansxvavde
ba argininisgan saimisod, rom uaryofiTad imoqmedos
struqturaze da, Sesabamisad, cilebis funqcionireba
ze, mweri iRupeba.
zogierTi mcenare mtacebel cxovelebsac ki `ux
mobs~, rom garkveuli balaxismWameli mcenareebisgan
Tavis dacvaSi daixmaros. magaliTad, mweri saxelad
parazitoidi krazana, kvercxs Tavisi msxverplis orga
nizmSi debs, magaliTad, muxluxos organizmSi, romle
bic mcenareebiT ikvebeba. kvercxi muxluxoSi iCekeba da
matli Signidan gamoWams am organul saTavsos. mcenare,
romelsac xels aZlevs mcenareWamia, muxluxoebis ga
nadgureba, am dramaSi aqtiur rols TamaSobs. muxluxos
mier dazianebuli foToli gamoyofs aqrolad nivTiere
bas, romelic parazitoid krazanas izidavs. mcenaris am
pasuxs iwvevs foTlis Wamisas muxluxos mier miyenebuli
fizikuri zianisa da muxluxos nerwyvis specifikuri
nivTierebis kombinacia (suraTi 39.29).
aqroladma molekulebma, romlebsac mcenare mcena
reWamias mier miyenebuli zianis sapasuxod gamoyofs,
SeiZleba aseve imoqmedos, rogorc `winaswari gafrTx
ilebis sistemam~ imave saxeobis axlomdebare mcenaree
bisTvis. obobis tkipebiT dainficirebuli limuri lo
bios mcenare gamoyofs aqrolad qimikatebs, romlebic
Tavdasxmis `ambavs~ atyobinebs irgvliv limuri lobios
arainficirebul mcenareebs. am aqroladi nivTiere
bebis sapasuxod arainficirebuli limuri lobios fo
Tlebi aaqtiveben TavdacviT genebs. eqsperimentebisas
meqanikurad dazianebuli foTlebidan aqrolebul niv
Tierebebs igive efeqti ar aqvT. dainficirebis Sede
gad aqrolebuli nivTierebebiT gaaqtiurebuli genebi
S suraTi 39.29 simindis foToli `iwvevs~ parazit kraza
nas. TavdacviTi reaqcia mravalricxovan mcenareebiT mkvebava
muxluxoebze
garsis
garRveva
qimiuri
nivTiereba
nerwyvSi
signalis gadace
mis gza
mfrinavi mwerebis
mimzidveli niv
Tierebis sinTezi
da gamoyofa
paraziti bzikis
mizidva, romelic
muxluxoSi kver
cxebs debs
983
sakmaod hgvanan jasmonmJavis (mniSvnelovani molekula
mcenareebis dasacavad) zemoqmedebiT gamoyofil genebs.
am genebis gaaqtivebis Sedegad, arainficirebuli mezo
blebi naklebad mgrZnobiareni xdebian obobis tkipebi
sadmi da ufro mimzidvelebi sxva saxeobis tkipisTvis,
romelic obobis tkipebze nadirobs.
paTogenebisgan Tavdacva
infeqciisgan mcenaris pirveladi Tavdacvis xazi
aris mcenaris `qerqis~ fizikuri barieri, mcenaris
pirveladi organizmis epidermisi da mcenaris meoradi
organizmis peridermi (suraTi 35.18). Tumca Tavdacvis
pirveli sistema SeuRwevadi ar aris. virusebi, baqterie
bi, sokos sporebi da hifebi mainc aRweven mcenareSi da
zianebebisa da epidermisSi iseTi bunebrivi forebis
saSualebiT, rogoricaa bageebis xvreli. paTogenis
SeWrisTanave mcenare iwyebs qimiur Tavdasxmas, rogorc
meore xazis Tavdacvas, rac klavs paTogens da xels uS
lis misi infeqciis ubnidan gavrcelebas. am meore Tav
dacviT sistemas aZlierebs mcenaris memkvidreobiT
miRebuli unari, amoicnos garkveuli paTogenebi.
geni genis amosacnobad
mcenareebi zogadad rezistentulebi arian paTo
genTa umravlesobisadmi. es imitom, rom mcenares aqvs
unari, amoicnos SemoWrili paTogenebi da Semdeg aa
muSavos warmatebuli TavdacviTi meqanizmi. sapirisp
iro SemTxvevaSi warmatebuli paTogenebi daavadebas
imitom iwveven, rom maT amocnobas mcenare ver axerxebs
an isini gadalaxaven maspinZlis Tavdacvis meqanizmebs.
paTogenebs, romelTa winaaRmdegac mcenares umniS
vnelo specifikuri dacva aqvs, virulenturi ewodeba.
isini gamonaklisebs warmoadgenen, radgan isini rom ar
yofiliyvnen, maspinZlebi da paTogenebi erTad daiRu
pebodnen. erTgvari `kompromisuli~ urTierToba Camoy
alibda mcenareebsa da maTi paTogenebis umravlesobas
Soris. aseT SemTxvevebSi paTogens sakmarisi wvdoma aqvs
Tavisi maspinZlisadmi, rom arsebobis saSualeba misces
seriozulad dazianebis an mokvlis gareSe. paTogenebis
im saxeobebs, romlebic mxolod zomierad azianeben,
magram ar klaven maspinZel mcenares, aravirulenturi
ewodeba.
geni genis amosacnobad aris mcenareebis daavadeba
Ta mimarT rezistentobis farTod gavrcelebuli for
ma, rodesac xdeba paTogenurad Secvlili molekulebis
amocnoba im cilebis mier, romlebic specifikuri mce
naris daavadebebis mimarT rezistantuli (R) genebis
produqtebs warmoadgenen. arsebobs uamravi paTogeni
da mcenareebsac uamravi (R) geni aqvT. magaliTad, ara
bidopsiss, sul cota, ramdenime aseuli geni aqvs. R
cila Cveulebriv scnobs mxolod erT Sesabamis paTogen
molekulas, romelic avirulenturi (Avr) geniTaa kodi
rebuli. bevri Avr cila paTogenezSi aqtiur rols Ta
maSobs da savaraudod maspinZlis metabolizms paToge
nis sasargeblod mimarTavs. is, rogor funqcionireben
da viTardebian R cilebi, amJamad intensiuri kvlevis
sagania. umartives bioqimiur modelSi (receptorli
gandis modeli), R cila funqcionirebs, rogorc mcena
ris receptori molekula, romelic swor Sesabamis Avr
cilasTan dakavSirebisas winaaRmdegobas iwvevs (suraTi
39.30).
Tu maspinZel mcenares ar aqvs R geni, romelic pa
Togenis Avr genTan urTierTqmedebs, maSin paTogeni
SeiZleba moerios mcenares da moklas. `geni genis amo
sacnobad~ alternatiuli modelis mixedviT, romelsac
`dacvis~ hipoTeza ewodeba, R cila funqcionirebs, ro
gorc mcenaris sxva cilebze meTvalyureobis sistema,
romlebic ganicdian Avr cilebiT gamowveul qmediT an
struqturul cvlilebebs. ganurCevlad monawile zus
ti meqanizmisa, R cilebis mier paTogenurad Secvlili
molekulebis amocnoba sasignalo gadamcemi gzis amoq
medebas iwvevs, rac dainficirebuli mcenaris qsovilSi
TavdacviT reaqcias ganapirobebs. es Tavdacva moicavs
rogorc infeqciis ubanze lokalizebuli reaqciis ga
farToebas, aseve mTliani mcenaris ufro zogad siste
mur pasuxs.
mcenaris pasuxi paTogenebis Semotevaze
paTogenebisadmi specifiuri AvrR urTierTq
medebisgan gansxvavebiT, rac akontrolebs daavade
bebisadmi mcenaris rezistentobas paTogenebis mxolod
viwro jgufisadmi (kerZod, virusebi, romlebic Sei
caven Sesabamis Avr alelebs), aqtivatorebad wodebuli
molekulebi ufro zogadi tipis dacviT imunur pasuxs
iwveven. oligosaqarinebi, romelic warmoiqmneba ujre
dis garsis dazianebis Sedegad gamoTavisuflebuli
celulozis fragmentebidan, aqtivatorebis (elisi
torebis) erTerTi ZiriTadi tipia. elisitorebi as
timulireben antimikrobuli nivTierebis gamoyofas,
romelTac fitoaleqsinebi ewodebaT. infeqcia aseve
aaqtivebs genebs, romlebic gamoimuSaveben PR cilebs
(paTogenezTan dakavSirebul). am cilebidan zogierTi
antimikrobulia, magaliTad, baqteriis ujredis garsis
molekulebs esxmis Tavs. sxvebi SeiZleba moqmedebdnen,
rogorc signali, romelic infeqciis `axal ambavs~
avrcelebs axlomdebare ujredebSi. infeqcia aseve as
timulirebs ujredis garsis molekulebis gadamkveT
kavSirebs da ligninis CaSenebas pasuxs, romelic qmnis
adgilobriv barikadas mcenaris sxva nawilebSi paToge
nis gavrcelebis Sesaferxeblad.
Tu paTogeni aris avirulenturi da mas safuZvlad
udevs RAvr wyvili, maSin adgilobrivi dacviTi pasuxi
ufro mZafria da cnobilia, rogorc zemgrZnobiare pa
suxi (Semokl. HR). xdeba fitoaleqsinebisa da cilebis
gaZlierebuli gamoyofa da infeqciis `hermetirebis/
984
izolirebis~ pasuxic ufro efeqturia. mas Semdeg, rac
infeqciis ubanze ujredebi aimaRleben qimiur dacvas da
moaxdenen am ubnis hermetirebas, isini Tavs inadgure
ben. HRis Sedegi SegviZlia vnaxoT fizikuri dazianebis
saxiT foTolze an sxva inficirebul organoze. rogori
`avadmyofic~ ar unda Candes aseTi foToli, igi mainc
gadarCeba da misi dacviTi pasuxi momavalSi daexmareba
mcenaris danarCeni nawilebis dacvas (suraTi 39.31).
sistemuri SeZenili rezistentoba
zemgrZnobiare pasuxi, rogorc zemoT SeityveT,
lokalizebuli da specifikuria. igi Semakavebeli reaq
ciaa, romelsac safuZvlad udevs `geni genis amocnoba~
(RAvr ) maspinZelsa da paTogens Soris. amis miuxeda
vad, dacviTi pasuxi aseve moicavs qimiuri signalebis
gamoyofas, romlebic infeqciis Sesaxeb `gangaSs texs~
mTeli mcenaris masStabiT. infeqciis ubnidan gamoyo
fili gangaSis hormonebi mTel mcenares gadaecema da
fitoaleqsinebisa da PR cilebis gamomuSavebas iwvevs.
es pasuxi, romelsac sistemuri SeZenili rezistentoba
(SAR) ewodeba, araspecifikuria da mcenares sxvadasxva
paTogenebisgan mudmivi dacviT uzrunvelyofs (suraTi
39.31).
sistemuri SeZenili rezistentobis (SAR) gaaqtive
baze pasuxismgebeli erTerTi efeqturi hormoni aris
salicilmJava. am naerTis modificirebuli forma
acetilsalicilmJava aspirinis aqtiuri ingredientia.
saukuneebis win aspirini iyideboda, rogorc tkivil
gamayuCebeli saSualeba. zogierTma kulturam iswavla,
rom tirifis xis (Salix) qerqis daReWva kbilis an Tavis
tkivils ayuCebda. sistemuri SeZenili rezistentobis
aRmoCeniT biologebma bolos da bolos gaarkvies mcena
reebSi salicilmJavis erTerTi funqcia. rogorc Cans,
aspirini bunebrivi medikamentia mcenareebSi, romlebic
gamoimuSaveben mas, magram misi efeqti srulebiT gansx
vavdeba wamlis samkurnalo moqmedebisgan adamianebSi.
mcenareTa biologebi, romlebic ikvleven daavade
bebisadmi rezistetobas da mcenareTa sxva evoluciur
adaptaciebs, siRrmiseulad swavloben, rogor pasuxobs
mcenare Sida da gare gamaRizianeblebs. es mecnierebi,
aseve sxva sakiTxebze momuSave danarCeni botanikosebi
da milionobiT studenti, romlebic biologiur kurse
bze mcenareebze eqsperimentebs atareben, biosferos
mkvebavi mwvane organizmebis mimarT adamianTa cnobis
moyvareobis mravalsaukunovan tradicias agrZeleben.
sasignalo molekula (li
gandi) Avr genis produqtia
R aleliT kodirebuli receptori
Avr aleli
avirulentuli paTogeni
mcenaris ujredi rezistentulia
(a) Tu paTogenis Avr aleli maspinZel mcenareSi R alels uka
vSirdeba, maspinZeli mcenare rezistentobas SeiZens da paTo
geni avirulenturi gaxdeba. R aleli albaT maspinZeli mcena
ris ujredebis plazmuri membranis receptorebs akodirebs. Avr
aleli producirebs nivTierebebs, romlebic ligandebis saxiT
moqmedebs da maspinZeli mcenaris ujredebis receptorebs ebmis.
Avr aleli ar aris
virulenturi paTogeni
R aleli: mcenaris
ujredi avaddeba
Avr aleli;
virulenturi
paTogeni
R aleli ar aris;
mcenaris ujredi avaddeba
R aleli ar aris;
mcenaris ujredi avaddeba
Avr aleli
Avr aleli ar aris;
virulenturi paTogeni
(b) Tu romelime am sami garemoebis gamo ar xdeba genigenis
amocnoba, paTogeni virulenturi iqneba da daavadeba ganvi
Tardeba.
S suraTi 39.30 mcenareebis genigenis rezistancia paTo
genebis mimarT: receptor ligandis modeli.
985
koncefcia testi 39.5
1. mcenareebiT mkvebavi mwerebi meqanikurad azi
aneben mcenareebs da amcireben fotosinTe
zi s Tvis saWiro foTlebis zedapiris farTo
bs. garda amisa, es mwerebi mcenareebs ufro
daucvelebs xdian paTogenebis Semotevisadmi.
Tqveni azriT, ratom?
2. mecnierma aRmoaCina, rom qarian adgilze moSe
nebuli mcenareebi ufro midrekilni arian
mwe rebis gamo defoliaciisken, vidre dacul
adgilze gazrdili igive jiSis mcenareebi. wa
moayeneT am dakvirvebis mizezebis Tqveneuli
varaudi.
S suraTi 39.31 dacviTi reaqcia avirulentur paTogenebze.
1. specifikuri rezisten
toba emyareba paTogenis
receptorebis ligandebis
mibmas mcenaris ujredis
receptorebTan.
2. es saidentifikacio
nabiji iniciierbs trans
duqciis gzis signals.
3. hipermgrZnobiare
pasuxSi (HR) mcenaris
ujredebi antimik
robul molekulebs
awarmoeben, romlebic
garsis modificirebis
saSualebiT dain
ficirebul areals
hermetulad xuraven
da Semdeg iSlebian.
es lokaluri reaqcia
foTlis dazianebebs
qmnis da inficirebuli
foTlis sxva nawilebs
icavs.
4. ganadgurebamde in
ficirebuli ujredebi
aTavisufleben qimiuri
signalis nivTierebas,
albaT salicilis mJavas.
5. signali mcenaris
danarCen nawilebSi
vrceldeba
6. dainficirebuli
adgilidan daSorebul
ujredebSi qimiuri
nivTiereba signalis
transduqciis gzas
inicirebs.
7. aqtivizire
bulia SeZenili siste
muri rezistentuloba:
molekulebis produci
reba, romlebic ramden
ime zdRis ganmavlobaSi
ujreds mravalferovani
paTogenebisgan icaven.
SeZenili sistemuri
rezistentuloba
hipermgrZnobiare
reaqcia
signalis transduq
ciis gza
SeZenili
rezistentu
loba
avirulentu
ri paTogeni
signali
signalis
transduqciis
gza
R-Avr gamocnoba da hiper
mgrZnobiare reaqvia
986
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 39.1
sasignalo gadamcemi gza akavSirebs
gamaRizianeblis recepcias pasuxTan
X recepcia Sida da gare gamaRizianeblebs/signalebs
afiqsireben receptorebi, cilebi, romlebic icvle
bian specifikuri gamaRizianeblebis pasuxad.
X transduqcia meoradi mesenjerebi gadascemen da
avrceleben signals ujredis SigniT receptorebidan
cilebze, rac iwvevs specifikur pasuxs.
X pasuxi stimulaciaze pasuxi, rogorc wesi, gu
lisxmobs fermentebis gaaqtivebas fermentebisT
vis mRNAs transkripciis stimulirebis (tran
skripciuli regulacia) an arsebuli fermentebis
molekulebis gaaqtiurebis gziT (cilebis post
translaciuri modifikacia).
koncefcia 39.2
mcenareTa hormonebi did rols TamaSo-
ben zrdis, ganviTarebis da gamaRiziane-
blebze reagirebis koordinaciaSi
X mcenareTa hormonebis aRmoCena mkvlevrebma auq
sini aRmoaCines mas Semdeg, rac amoicnes nivTiereba,
romelic pasuxismgebelia fototropizmis procesSi
signalis dabla, kaleoptilebis gavliT, wverodan
dagrZelebis ubnebSi gadacemaze.
X mcenaris hormonebs gamokvleva auqsini, romelic
ZiriTadad amonayaris kenwrul meristemaSi gamo
muSavdeba, astimulirebs ujredebis dagrZelebas
sxvadasxva miznobriv qsovilSi. citokininebi, rom
lebic gamoiyofa iseT aqtiurad mzard qsovilebSi,
rogoricaa fesvebi, butko, da nayofi, astimulireben
ujredebis gayofas, xolo giberelinebi, romlebic
gamomuSavdeba fesvebsa da nedl foTlebSi foT
lebisa da Reros zrdas. brazinosteroidebi, romle
bic qimiurad uaxlovdebian cxovelebis sqesobriv
hormonebs, ujredebis sigrZeSi zrdas da gayofas
iwveven. abscizis mJava axangrZlivebs Teslis mos
venebis periods. eTileni xels uwyobs xilis damwife
bas.
X sistemaTa biologia da hormonebis urTierTqmede
ba hormonebsa da maT sasignalo gadamcem gzebs Soris
urTierTqmdeba arTulebs imis winaswarmetyvelebas,
ra gavlenas moaxdens mcenareze genetikuri manipu
lacia. sistemaTa biologia cdilobs, moipovos amom
wuravi codna mcenareebis Sesaxeb, rac maT mcenaris
funqciebis warmatebiT modelirebis saSualebas mis
cems.
koncefcia 39.3
sinaTleze reagirebas kritikuli mniS-
vneloba aqvs mcenarisaTvis
X lurji sinaTlis fotoreceptorebi sxvadasxva
lur ji sinaTlis fotoreceptorebi akontroleben
hi pokotilis dagrZelebas, bageebis xvrelebis gaxs
nas da fototropizms.
X fitoqromebi, rogorc fotoreceptorebi fito
qromebi arseboben or fotoSeqcevad mdgomareobaSi,
Pris Pfrad gardaqmniT, rac iwvevs bevr ganviTare
biT pasuxs.
X biologiuri saaTi da cirkaduli ritmi uwyveti
cirkaduli cikli daaxloebiT 24 saaTs grZeldeba,
Tumca SeiZleba moimarTos zustad 24 saaTian peri
odze dReRamis ciklis saSualebiT.
X sinaTlis efeqti biologiur saaTze fitoqromebis
konversia emTxveva mzis amosvlas da Casvlas, anu saa
Tze garemos gamaRizianeblebi moqmedeben.
X fotoperioduloba da pasuxi weliwadis droeb
ze zogierTi ganviTarebiTi procesi, maT Soris
mcenareTa bevri saxeobis ayvaveba moiTxovs garkveul
fotoperiods. magaliTad, Ramis kritikuli sigrZe
yvavilobisTvis saWiro sibnelis saaTebis raodeno
bis minimums (mokle dRis mcenareebi), an maqsimums
(grZeli dRis mcenareebi) gansazRvravs.
koncefcia 39.4
mcenareebi sinaTlis garda uamrav sxva
gamaRizianebelze reagireben
X gravitacia mcenaris reaqcias gravitaciaze (mizid
39-e Tavis Semowmeba
987
ulobaze) gravitropizmi ewodeba. fesvebi avle
nen dadebiT gravitropizms, xolo Rero avlens
uaryofiT gravitropizms. mcenareebs mizidulobis
aRmoCenaSi SeiZleba specializebul plastidebi
statoliTebi exmarebodnen.
X meqanikuri gamaRizianebeli Sexebaze sapasuxod
zrdas trigmotrofizmi ewodeba. foTlebis swrafi
moZraoba niSnavs eleqtroimpulsebis gadacemas,
romelTac moqmedebis potenciali ewodeba.
X garemos stresebi gvalvis dros mcenareebi wyl
is deficits transpiraciis SemcirebiT pasuxoben.
ujredebis fermentuli ganadgureba qmnis sahaero
milakebs, romelic mcenares exmareba wyliT dat
borvisas Jangbadis naklebobis gadatanaSi. marilis
stress mcenareebi pasuxoben maRali koncentaci
isadmi amtani xsnarebis gamoyofiT, rac ujredebis
wylis potencials niadagis xsnarisaze ufro nega
tiurs inarCunebs. siTburi Sokis cilebi mcenares
siTburi stresis gadatanaSi exmareba. membranaSi
cximebis Semadgenlobis Secvla warmoadgens pasuxs
sicivis stresze.
koncefcia 39.5
mcenareebi Tavs icaven mcenareWamiebisa
da paTogenebisagan
X mcenareWamiebisgan Tavdacva fizikuri TavdacvaSi
Sedis iseTi morfologiuri adaptaciebi (mag. eklebi),
qimiuri dacva (mag. ugemuri an toqsikuri nivTiere
bebi) da aqroladi nivTierebebis gamoyofa, romelic
izidavs sxva cxovelebs mcenariWamiebis gasanadgure
blad.
X paTogenebisgan Tavdacva paTogeni avirulenturia,
Tu mas aqvs specifikuri Avr geni, romelic emTxveva
Sesabamis R alels maspinZel mcenareSi. zemgrZnobi
are pasuxi avirulenturi paTogenisadmi axdens in
feqciis izolirebas da klavs rogorc paTogens, aseve
maspinZel ujrebs infeqciis keris ubanSi. salicilm
Java aris signaluri molekula, romelic aaqtivebs
sistemur SeZenil rezistentobas (SAR), infeqciis
Tavdapirveli keridan moSorebuli organoebis dac
vis saerTo pasuxs.
SeamowmeT sak uTari codna

TviTSefaseba
1. romeli hormonia arasworad dawyvilebuli Tavis
funqciasTan?
a. auqsini xels uwyobs Reros zrdas ujredebis
dagrZelebis gziT.
b. citokininebi iwveven ujredis programirebul
sikvdils.
g. giberelinebi astimulireben Teslis gaRivebas.
d. abscizis mJava axangrZlivebs Teslis mos
venebis periods.
e. eTileni abrkolebs ujredebis dagrZelebas.
2. CamoTvlilTagan, romeli ar aris sasignalo gadam
cemi gzis tipuri komponenti?
a. meti signalis gamomuSaveba;
b. meoradi mesenjeris, mag. cGMPis gamomuSaveba;
g. specifikuri cilebis eqspresia;
d. proteinkinazas gaaqtiureba;
e. transkripciuli faqtorebis fosforilireba;
3. xis gadanaWerze xSirad amoiyreba ylortebi da
kvirtebi. Tqveni azriT, maTi amoyris mastimulire
beli qvemoT CamoTvlilTagan romeli hormonia?
a. auqsini;
b. citokininebi;
g. abscizis mJava;
d. eTileni;
e. giberelinebi;
4. CamoTvlilTagan, romeli ar aris mJavis momatebis
hipoTezis nawili?
a. auqsini astimulirebs protonul tumbos ujredis
membranebSi.
b. daweuli pH ganapirobebs celulozur mikrofi
brilebs Soris gadamkveTi kavSirebis rRvevas.
g. garsis struqtura/qsovili dundeba (ufro plas
tikuri xdeba).
d. auqsiniT aqtivirebuli protonuli tumbo astim
ulirebs ujredis gayofas meristemebad.
e. ujredis turgoruli wneva Warbobs ujredis mo
dunebuli garsis Semakavebel wnevas, amitom
ujredi Seiwovs wyals da sigrZeSi izrdeba.
5. ayvavebis signali SeiZleba normaze adre warmoiSvas
grZeli dRis mcenareSi, romelsac eqsperimentis
saxiT daanaTes;
a. Soreuli wiTeli sinaTle RamiT.
b. wiTeli sinaTle RamiT.
g. wiTli sinaTle da Semdeg Soreuli wiTeli sina
Tle RamiT.
d. Soreuli wiTeli sinaTle dRisiT.
e. wiTeli sinaTle dRisiT.
6. rogor SeiZleba mcenarem upasuxos siTbur stress?
a. foTlebs mimarTavs mzisken evaporaciuli
gagrilebis xelSesawyobad.
b. gamohyofs eTilens, romelic klavs qerqis ujre
debs da qmnis sahaero milakebs ventilaciisTvis.
g. gamoimuSavebs salicilmJavas, romelic astimuli
39-e Tavis Semowmeba
988
rebs sistemur SeZenil rezistentobas.
d. gazrdis ujeri cximovani mJavebis proporcias
ujredis membranebSi maTi Txevadobis Sesamcire
blad.
e. gamoyofs siTburi Sokis cilebs, romlebmac Sei
Zleba daicvas mcenaris cilebi denaturaciisgan.
7. Tu grZeli dRis mcenaris kritikuli Ramis sigrZe 9
saaTia, CamoTvlilTagan romeli 24 saaTiani cikli
SeuSlis xels ayvavebas?
a. 16 saaTiani sinaTle/8 saaTiani sibnele;
b. 14 saaTiani sinaTle /10 saaTiani sibnele;
g. 15.5 saaTiani sinaTle /8.5 saaTiani sibnele;
d. 4 saaTiani sinaTle /8 saaTiani sibnele /4 saaTiani
sinaTle /8 saaTiani sibnele;
e. 8 saaTiani sinaTle /8 saaTiani sibnele /sinaTlis
gaelveba/8 saaTiani sibnele;
8. mcenaris sistemur SeZenil rezistentobaSi sali
cilmJavas SesaZlo rolia:
a. paTogenebis uSualo ganadgureba.
b. mTel mcenareSi Tavdacvis gaaqtiureba infeqciis
gavrcelebamde.
g. bageebis xvrelis daxurva da amgvarad paTogenebis
SemoWris Tavidan acileba.
d. siTburi Sokis cilebis gaaqtiureba.
e. hidrolizuri ujredebiT inficirebuli qsovilis
gawirva.
9. auqsini iwvevs ujredis garsis mJavad qcevas, rac ga
napirobebs swraf zrdas, magram amave dros astimu
lirebs ujredebis stabilur, rZelvadian dagrZele
bas. yvelaze ukeT ra xsnis am ormagi zrdis pasuxs?
a. auqsini ebmis sxvadasxva ujredebSi sxvadasxva re
ceptorebs.
b. auqsinis sxvadasxva koncentraciebs sxvadasxva
efeqti aqvs.
g. auqsini meorad mesenjers aiZulebs prtotonuli
tumboebis da garkveuli genebis gaaqtiurebas.
d. ormagi efeqti gamowveulia ori sxvadasxva auq
sinisgan.
e. sxva antagonisturi hormonebi axdens auqsinis
efeqtebis modificirebas.
10. mecnierebs rom aRmoeCinaT arabidopsisis mutanti,
romelic ar inaxavs saxamebels Tavis plastideb
Si, aramed eqvemdebareba normalur gravitropul
moxras, fesvis gravitropizmis Tanamedrove gagebis
ra aspeqtis xelaxla Sefaseba gaxdeboda saWiro?
a. auqsinis roli gravitropizmSi.
b. kalcis rli gravitropizmSi.
g. statoliTebis roli gravitropizmSi.
d. sinaTlis roli gravitropizmSi.
e. gansxvavebuli zrdis roli gravitropul moxraSi.

evoluciuri k avSiri
koevolucia niSnavs urTierTqmedebas or sxvadasxva
saxeobas Soris, romlebic moqmedeben erTmaneTze da er
Tad zemoqmedeben erTmaneTis adaptaciebze. koevolu
ciis am konteqstSi, werilobiT ganmarteT mcenaresa da
aravirulentur paTogens Soris urTierTobas.
mecnieruli k vleva
mcenareTa biologebi tropikul buCqze Tavdasxmisas
muxluxos qcevam daainteresa. mas Semdeg, rac muxluxo
foTols SeWamda, igi gamotovebda uaxloes foTlebs da
ufro moSorebiT etaneboda sxva foTols. mkvlevrebma
aRmoaCines, rom rodesac muxluxo foTols Wamda, ax
lomdebare foTlebi qimiur nivTierebebs gamoyofdnen,
rac afrTxobda mwers. foTlis moglejis SemTxvevaSi ki
uaxloesi foTlebis SeWmaSi maT xels araferi uSlida.
biologebma ivaraudes, rom dazianebuli foToli gamo
yofda qimiur nivTierebas, romelic signals aZlevda
sxva foTlebs. rogor SeeZloT mkvlevrebs am varaudis
Semowmeba?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
winamdebare Tavze dayrdnobiT dawereT mokle Tema,
sadac ganmartavT minimum sam magaliTs imisa, rogor
gamoiyeneba mcenareTa kontrolis sistemebis codna
soflis meurneobaSi an mebaReobaSi.

989
990
7
cxovelebis forma
da funqciebi
n
a
w
i
l
i
interviu
erik jervisTan
erik jervisi diuk universitetis samedicino
centris asistent profesoria. igi studentebs nei
romecnierebas aswavlis da momRerali frinvelebis
vokaluri komunikaciis magaliTze tvinis funqciebs
ikvlevs. misi kvlevis ZiriTadi modelia zebrisebri
amadina da sxva momRerali frinvelebi. erik jervisi
niuiorkSi izrdeboda. swavlobda saSemsruleblo xe
lovnebis umaRles saswavlebelSi, sadac mocekvavis
SesaniSnavi monacemebi gamoavlina. SemdgomSi mocek
vavis karieras sxva gza amjobina da hanTeris kolejSi
wamyvan sagnebad biologia da maTematika airCia. doq
torantura rokfeleris universitetSi molekuluri
neirobiologiisa da cxovelebis qcevis mimarTule
biTG daamTavra. amjerad doqtori jarvisi mravali
jildos mflobelia, maT Soris erovnuli samecniero
fondis mier axalgazrda mecnierebisTvis dawesebuli
umaRlesi jildosi. kvlevisa da studentebiTan meca
dineobis garda, is cdilobs pirveli kursebis stu
dentebSi mecnierebis mimarT interesis aRZvrasac.
rogor miaRweieT skolaSi warmatebas
da ram ganapiroba Tqveni interesebis
Camoyalibeba?
Cemi mSoblebi erTmaneTs adre dacildnen. xSirad
Zalian gviWirda, magram mxardaWeras ojaxis yvela wevr
isgan vgrZnobdi. deda mamxnevebda da surda, rom mniS
vnelovani miznebis miRweva damesaxa. Cemi ojaxis wevrebi
ZiriTadad saSemsruleblo xelovnebaSi moRvaweobdnen.
tradiciebis gagrZelebis mizniT mocekvaves kariera Se
varCie. daviwye klasikuri baletiT, Semdeg ki jaziTa da
Tanamedrove cekvebiT davinteresdi. saSualo skolis
bolo klasebSi Cemi mizani Seicvala. gamiCnda raRac
mniSvnelovanis gakeTebis survili da gadavwyvite, rom
am mizans yvelaze ukeT mecnierebaSi mivaRwevdi. me kargi
moswavle viyavi, magram akademiur sagnebSi meti momza
deba mWirdeboda. amitom kolejSi Sesvlis mere ramden
ime speckursi avirCie. Zalian bevri unda meswavla, rom
am sagnebSi sxvebs davweodi.
Tu xedavT raime kavSirs baletsa
da mecnierebas Soris?
warmatebuli karieris misaRwevad saWiro Sromis
mxvriv did sxvaobas ver vxedav. mocekvaves profesia Za
lian rTulia. saWiroa disciplina da mudmivi varjiSi,
rom mZafr konkurencias gauZlo da warmatebas miaRwio.
disciplina mecniersac sWirdeba da konkurentebTan
gamkvlaveba masac uwevs. mecniereba mraval SesaZleblo
bas gTavazobs, magram Zalian rTuli sferoa. buneba Ta
vis saidumloebebs didi winaaRmdegobis gawevis Sedegad
gvandobs.
orive sferoSi warmatebis misaRwevad Semoqmedebi
Ti niWia saWiro. saSemsruleblo xelovanma mayurebels
mudam raRac axali da mSvenieri unda SeTavazos. igive
exeba mecniersac. is mudmivad cdilob raRac axalis da
SemoqmedebiTis Seqmnas. Tumca orive sferoSi sakuTari
gegmebi moTxovnebs unda Seusabamo. xelovansa da mec
niers Zalian bevri ram aqvT saerTo. mikvirs, rom xalxi
amas ver amCnevs.
ratom dainteresdiT biologiiT?
rogorc Cans, biologia Cems mentalitetsa da war
momavlobas Seesabameba. Cveni qveynis mravali moqa
laqis msgavsad, mec mravali naciis STamomavali var.
Cems ZarRvebSi afrikuli, mkvidri amerikuli da evro
puli sisxlia. bunebasTan ojaxSi damkvidrebuli atmos
feroc makavSirebda. albaT amitom biologias qimiaze
da fizikaze ukeT avRviqvam, Tumca es sagnebic Zalian
miyvars.
bakalavriatSi swavlisas atarebdiT
Tu ara kvlevebs?
hanteris kolejSi swavlisas ramdenime programaSi
vmonawileobdi, romlebic mkvlevaris karieris dawyebis
SesaZleblobas iZleodnen. oTxi wlis ganmavlobaSi pro
fesor rivka rudneris laboratoriaSi vmuSaobdi, ro
melic ribosomuli rnmis baqteriul genebs ikvlevda.
kvlevis arsSi garkvevas TiTqmis erTi weli movandome.
magram SemdgomSi warmatebuli laboratoriuli kvlev
iT gamowveuli Zlieri emocia CemSi erTgvar venbad iqca.
doqtori rudneri xandaxan saxlSi magdebda, rom cota
991
damesvena da dameZina. samagierod magistraturis dam
TavrebisTanave eqvsi naSromi gamovaqveyne.
ratom dainteresdiT neirobiologiiT?
adamianis tvinis funqcionireba Cems gancvifrebas
yovelTvis iwvevda. mindoda gamerkvia tvinis mier qcev
ebis uzrunvelyofis, aRiqmisa da daswavlis meqanizmebi.
ra Tqma unda vicodi, rom neirobiologebi ZiriTadad
cxovelebTan muSaoben. magistraturaSi uamrav samec
niero naSroms vkiTxulobdi, magram Zalian gamakvirva
yvelaze gavrcelebuli sacdeli organizmebis (magali
Tad virTagvas) qcevaze arsebuli informaciis simcirem.
neirobiologia maSin anatomiis, neirofiziologiisa
(nervuli impulsebis Seswavla) da molekuluri biolo
giisgan Sedgeboda. magram, Tu molekulur biologiaSi
mudmivad axali aRmoCenebi keTdeboda, cxovelebis qcev
aze Zalian cota ram iyo cnobili. sabednierod wavawydi
informacias fernando notebomis mier momReral fr
invelebze Catarebul araCveulebriv kvlevebze da male
mis laboratorias SevuerTdi.
am droisTvis momRerali frinvelebis ekologiasa da
bunebriv qcevas mecnierebi ukve 40 welia swavlobdnen.
momRerali frinvelebis tvinis funqcionirebaze, gan
sakuTrebiT bgerebis imitaciis unarze, uamravi idea
gvqonda. gagonilis imitacia mxolod ramdenime jgufis
saxeobebs SeuZlia: momReral frinvelebs, TuTiyuSebs,
kolibris, Ramurebsa da adamians. rogorc wesi, cxove
li misi sakuTari saxeobisTvis damaxasiaTebel bgerebs
imitirebs, Tumca zog saxeobas sxva saxeobis bgerebis
da meqanizmebis, magaliTad manqanis xmis imitaciac Seu
Zlia. fernando notebomma TiTqmis mTeli gza daadgina,
romelic tvinSi pasxismgebelia momRerali frinvelebis
mier naswavli bgerebis gamocemaze. doqtor notebomis
dasaxmareblad da qcevebis ufro Rrmad Sesaswavlad
molekulur biologiaSi miRebuli gamocdilebis gam
oyeneba mindoda. laboratoriaSi momuSave asistent
profesori devid kleitoni molekuluri biologiis
meTodebs ukve iyenebda. me ki gamitaca molekuluri
genetikis saSualebiT momRerali frinvelebis imitaci
uri qcevis Seswavlam.
ra kavSiria genebsa da qcevis
am tips Soris?
am sakiTxze wlebis ganmavlobaSi vmuSaobdi da
mjera, rom vokalur daswavlas is genebi uzrunvelyofs,
romlebic vokalur kunTebTan dakavSirebuli tvinis
nawilis agebulebas akontrolebs. genebis mier qcevis
regulaciis SeswavlasTan erTad, qcevis mier genebis
regulaciasac vikvlevT! naswavli bgerebis producire
ba tvinis centraluri arealis genebis eqspresiaSi Rrma,
moklevadian cvlilebebs iwvevs. mravali geni trankrif
ciis kodirebul faqtorebs moicavs, romlebic sxva
mravali genis eqspresias aregulirebs. roca momRera
li frinveli mReris, tvinis am arealebSi specifikuri
mrnmis da cilebis raodenoba samocjeradad icvleba.
Cven vTvliT, rom cxovelebis umetesobis qcevebsac
msgavsi cvlilebebi axasiaTebs, Tumca sxva SemTxvevebSi,
magaliTad siarulisas, sruli cikli CvenTvis ucnobia.
momRerali frinvelebis SemTxvevaSi ki SegviZlia simRe
ris gzaSi CarTuli neironebis calkeuli jgufebis da
maTi genebis regulaciis Seswavla.
amjerad vcdilobT kavSiris dadgenas simReris
qcevis Sedegad tvinis genebis gamovlenis swraf cvli
lebebsa, am genebis da qcevis maregulirebel nervul
wreSi gasul eleqtrul impulsebsa da TviT qcevas So
ris. amisTvis tvinis konkretul ujredebSi mrnmis da
cilebis sinTezi unda gavzomoT da igive ujredebis
eleqtruli impulsebi davafiqsiroT. orive procedura
qcevis momentSi unda CavataroT.
rogor akeTebT amas?
eleqtruli impulsebis dasadenad momRerali fr
invelis, rogorc wesi zebrisebri amadinis, tvinis sx
vadasxva ubnebSi Tmis Reros sisqis mikroeleqtrodebs
vnergavT. mavTulebi dakavSirebulia komunikatorTan,
mowyobilobasTan, romelsac vertmfrenebSi iyeneben.
misi daxmarebiT frinveli galiaSi frenisas mavTulebSi
ar ixlarTeba. sanam Cven eleqtrul impulsebs vafiq
sirebT, mas simRerac da sxva frinvelebTan urTierTo
bac SeuZlia.
momuSave nervul ujredebSi gamovlenili genebis
mosaZebnad dnm mikroCifsebis teqnologias viyenebT
(ixileT sur. 20.14). samuSaos am nawilis Sesrulebisas
zebrisebri amadinis tvinis transkriptomis (tvinis
qsovilSi warmoqmnil yvela gansxvaveul mrnmTan daka
vSirebuli dnmis) sekvenirebas vaxorcielebT. gvinda
momRerali frinvelis yvela gamovlenili geni mikro
CipebSi movaTavsoT. amis Semdeg nebismier qcevaSi Car
Tuli genebis davadgenas SevZlebT.
Tqven frinvelebs bunebaSic
swavlobdiT. ratom?
gvindoda dagvedgina bunebaSi simReris gamomwvevi
genebis eqspresiis arseboba. Cem kolegasTan, klaudio
melosTan erTad, momRerali frinvelebis gavrcelebis
areals laboratoriuli manqaniT vewvieT. manqanaSi Se
sabamisi xelsawyoebi da mSrali yinuli gvqonda. fr
invelebis mosazidad firze Cawerili simRerebi Cavr
TeT, romlebic im arealSi mobinadre mamrebis aqtiur
pasuxs iwvevs. genebis gamovlenis produqtebi tvinSi
daaxloebiT naxevar saaTSi grovdeba. am droisTvis fr
invelebs badiT viWerdiT da maT tvins laboratoriaSi
vikvlevdiT. davafiqsireT simReris marTvadi genebis
myari gamovlena. amis garda bunebaSi aRmovaCineT feno
992
meni, romelic laboratoriaSi ar Segvxvedria: tvinis
zogi regioni genis eqspresiis sxvadasxva struqtu
ras avlenda. mogvianebiT aRmovaCine, rom es fenomeni
damokidebulia socialur garemoze, romelSic frinve
li sxva mamrs, mdedrs an sxva obieqts umReris. es aR
moCena sxva cxovelebis, magaliTad maimunebis, tvinis
Sesabamis nawilebSi aqtiurobis konteqstze damokide
buli struturebis arsebobas adasturebs. Cveni varau
diT tvinSi arseobobs konteqstze damokidebuli gza,
romelic vokalizaciis, laparakis da sxva SemecnebiTi
qcevis daswavlisas gamoiyeneba.
samuSaos Sesrulebisas Tqven mraval
sxvadasxva midgomas aerTianebT!
diax, molekulur biologiasTan, anatomiasTan,
eleqtrofiziologiasa da qcevasTan erTad bioin
formatikasac viyenebT, romelic maTematikasa da
programirebas moicavs. dnm mikroCipebidan miRebuli
genebis eqspresiis monacemebis analizisTvis biologebi
kompiuterebs aqtiurad iyeneben. magram Cven am analizSi
SevitaneT anatomiur kavSirebze arsebuli informacia,
simReris sonogramebis qceviTi monacemebi da nervuli
impulsebis Tvisebebi. Cven TviTon SevadgineT algoriT
mi, romelic gvexmareba mizezobrivi kavSiris dadgenaSi
da iseT modelebsac gvTavazbs, romelTa Semowmeba eqs
perimentiT SegviZlia.
vcdilobT Sesaswavli obieqti ara regulirebadi
genebis Tvisebebis, an nervuli wreebis kombinaciis sax
iT warmovidginoT, aramed erTian sistemad aRviqvaT. sa
mecniero kvleva erTian suraTs unda iZleodes. Tu ama
Tu im meqanizmis muSaobis principis dadgena gvsurvs,
misi yvela detali unda gamovikvlioT.
studentebsac sruli suraTis aRqmisken
movuwodeb. am midgomas, tvinis mier sau
brisa da enis Seqmnis gasagebad, albaT al
ternativa ara aqvs.
Seitans Tu ara Tqveni kvelva
sakuTar wvlils medicinis
ganviTarebaSi?
erTerTi Cveni programa parkinsonis daavadebas
ukavSirdeba, romelsac tvinis centraluri nawilis
neironebis degradacia iwvevs. Cven vswavlobT msgavsi
defeqtebis mqone frinvelebs. momRerali frinvelis
tvinis monakveTi, romelic sxvadasxva socialur konte
qstSi sxvadasxvanairad funqcionirebs, zustad is mon
akveTia, romezec adamianebSi parkinsonis daavadeba mo
qmedebs. msgavseba arsebobs am arealebTan dakavSirebul
vokalur qcevaSic. magaliTad, parkinsoniT daavadebul
adamianebs xSirad ena ebmis. Tu frinvelis tvinis igive
monakveTia dazianebuli, isic enablu xdeba. saubris
darRvevis Sesaswalad am frinvelebis gamoyenebas namd
vilad SevZlebT.
ras urCevT biologiiT dainteresebul
studentebs?
Tu biologia gagitacebT, is arasaxarbielo gamoc
dilebis mqone studentebisTvisac ki SeiZleba dafase
bul karierad iqces. magram iseve, rogorc xelovnebis
SemTxvevaSi, es saqmianoba Zalian unda gainteresebdeT.
bunebis saidumloebebSi garkveva rTuli saqmea da xSir
ad imedgagecruebas iwvevs. magram sxva intgeleqtua
lur karierebTan SedarebiT biologia SeiZleba yvelaze
dafasebuli da moTxvnadi iyos.
vcdilobT kvlevis obieqti erTian sistemad avRviqvaT.....
mecniereba ase mesmis: Tu cdilob romelime obieqtis muSaobis
principSi garkvevas, mis yvela detalSi unda gaerkvio. me movu
wodeb studentebs sruli suraTis aRqmisken.
993
40
S suraTi 40.1 pepela sfinqsi orqideis neq
tariT ikvebeba.
cxovelis formebisa da
funqciebis ZiriTadi aspeqtebi
ZiriTadi koncefciebi
40.1 fizikuri kanonebi da garemos mier ganpirobe
buli cxovelis zoma da forma
40.2 cxovelis forma da funqcia korelirebs orga
nizaciis yvela doneze
40.3 cxovelebi iyeneben sakvebis qimiur energias
formisa da funqciis SesanarCuneblad
40.4 bevri cxoveli aregulirebs Tavis Sinagan
garemos SedarebiT viwro sazRvrebis farg
lebSi
40.5 Termoregulacia xels uwyobs homeostazis
SenarCunebas da ganpirobebulia organizmis
agebulebiT, fiziologiiTa da qceviT
Sesavali
gansxvavebuli formebi,
serTo amocanebi
c
xovelebi binadroben biosferos TiTqmis yvela
nawilSi. miuxedavad saarsebo garemos formebisa da fun-
qciebis gasaocari mravalferovnebisa, yvela cxovelma
unda gadawyvitos ramodenime saerTo amocana: iseTma
gansxvavebulma cxovelebma, rogorebic arian hidra,
paltusi da adamiani, unda miiRon Jangbadi, gamokve-
bon sakuTari Tavi, gamoyon nivTierebaTa cvlis Sede-
gad warmoqmnili narCenebi da imoZraon. rogor wyveten
gansxvavebuli evoluciuri istoriisa da sirTulis
cxovelebi sicocxlisTvis aucilebel amocanebs? am
sakiTxis ganxilvisas me-7 nawilSi isev SevexebiT bune-
brivi gadarCevisa da Seguebulobis Temas.
aRniSnuli Tavi ki gagvacnobs zogierT saerTo kon-
cefciebs, romlebic miesadageba cxovelTa mTel sa-
myaros. magaliTad, cxovelebis SedarebiTma Seswavlam
aCvena, rom forma da funqcia Zalze mWidrod koreli-
rebs, anu urTierTkavSirSi imyofeba. ganvixiloT pepela
sfinqsis (Xanthopan morgani) grZeli, Txeli, enis msgavsi
xorTumi 40.1. naaxatze. wagrZelebuli xorTumi gamoiy-
eneba rogorc `sawrupi, romlis saSualebiTac pepela
milis formis yvavilis siRrmidan neqtars iRebs. xor-
Tumis forma kvebisadmi struqturul adaptacias war-
moadgens. bilogiuri struqturis (rogoric aris pepela
sfinqsis xorTumi) analizi saSualebas gvaZlevs gavigoT,
risTvis aris igi da rogor moqmedebs. organizmis struq-
turas Seiswavlis anatomia, xolo organizmis funqciebs
fiziologia swavlobs. bunebriv gadarCevas SeuZlia Se-
usabamos struqtura funqcias im struqturis SerCevis
saSualebiT, romelic populaciaSi arsebul yvela sxva
SesaZlo struqturebze ukeT muSaobs. amgvari SerCeva
mravali Taobis ganmavlobaSi mimdinareobs.
pepela sfinqsis kveba agreTve kargi ilustraciaa
imisa, rom cxovels sWirdeba `sawvavi qimiuri energiis
saxiT. Cven gamoviyenebT bioenergetikis koncefciebs,
rogor iRebs, awarmoebs da iyenebs organizmi Tavis en-
ergetikul resursebs, rogorc Semdeg Temas cxovelTa
SedarebiTi Seswavlis procesSi. cxovelis energetiku-
li resursebis erT-erTi gamoyeneba aris sakuTari Sina-
gani garemos regulacia. am TavSi sxeulis temperaturis
regulaciis magaliTze Cven ganvixilavT homeostazis
koncefcias.
koncefcia 40.1
fizikuri kanonebi da garemos
mier ganpirobebuli cxovelis
zoma da forma
cxovelis zoma da forma, anu rogorc biologebi
uwodeben _ agebuleba, mniSvnelovan gavlenas axdens
imaze, rogor urTierTobs cxoveli Tavis garemosTan.
rodesac viyenebT termins `sxeulis agebuleba, ar vgu-
lisxmobT, rom cxovelis sxeulis `ageba gacnobiere-
buli moqmedebis Sedegia. sxeulis agebulebis Tavise-
burebebi yalibdeba organizmis ganviTarebis procesSi
ise, rogorc es genomiT aris daprogramirebuli. Ta-
994
visTavad igi mravali milioni wlis evoluciis produqts
warmoadgens. ganviTarebis SesaZleblobebi amouwuravi
ar aris _ fizikuri kanonebi da garemosTan nivTiere-
bebis gacvlis aucilebloba cxovelTa formebisTvis
garkveul CarCoebs awesebs.
fizikuri kanonebi da cxovelTa formebi
warmoidgineT haerSi mfrinavi ramodenime metris
sigrZis frTosani gveli, romelic asobiT kilograms iwo-
nis. sabednierod, aseT sanaxaobas mxolod kinoSi Tu ixi-
lavT. fizikuri kanonebi gansazRvravs imas, ra SeiZleba
`Seqmnas bunebrivma gadarCevam _ mfrinavi cxovelebis
zomis da formis CaTvliT. cxoveli, romelsac miTiuri
drakonis zoma da forma eqneboda, ver SeZlebda sakma-
risi amwevi Zalis ganviTarebas da miwidan afrenas. es
mxolod erT-erTi martivi magaliTia imisa, rogor zRu-
davs fizikis kanonebi _ am SemTxvevaSi frenis fizikuri
kanonebi organizmis formis evolucias.
ganvixiloT sxva magaliTi, ramdenad ganapirobeben
hidrodinamikis kanonebi im wylis cxovelTa formas,
romlebsac swrafad curva SeuZliaT. wylis simkvrive
aTasjer aRemateba haeris simkvrives, amitom sxeulis
zedapirze nebismieri amoburculoba, romelic Sefer-
xebas iwvevs, wyalSi mcurav organizms xels metad SeuS-
lis, vidre morbenals an mfrinavs. Tinuss da sxva swraf
sxivfarflian Tevzebs SeuZliaT 80 km/s siCqariT curva.
zvigenebi, pingvinebi (frinvelebi) da zRvis iseTi Zu-
Zumwovrebi, rogoric arian delfinebi, selapebi da veS-
apebi, aseve swrafad mcuravi organizmebs miekuTnebian.
yvela CamoTvlil cxovels SemosazRvruli sxeulis
forma aqvs: TiTistarisebri moxazuloba, romelic Ta-
visa da bolosken viwrovdeba (suraTi 40.2).
is movlena, rom yvela swraf mocuraves aqvs sxeulis
msgavsi forma. konvergentuli evoluciis magaliTs
warmoadgens (ix. Tavi 25). konvergencias adgili aqvs
imitom, rom bunebrivi gadarCeva erTnair garemoSi mo-
binadre gansxvavebul organizmebSi msgavsi adaptaciebs
Camoyalibebas uwyobs xels.
erTnair garemoSi gansxvavebul organizmebs erT-
S suraTi 40.2 swrafad mocuraveebis evoluciuri konver
gencia (mimsgavseba).
(a) Tinusi
(b) zvigeni
(g) pingvini
(d) delfini
(e) selapi
S suraTi 40.3 kontaqti garemosTan. (a) erTujrediani
umartivesis, amebas SemTxvevaSi garemosTan kavSiri mTel
zedapirs aqvs. (b) hidras sxeuli ujredebis ori Srisgan
Sedgeba. wyali hidras sxeulSi piris gavliT cirkulirebs,
amitom misi sxeulis yvela ujredi garemosTan kontaqtSia da
masTan nivTierebebs cvlis.
difuzia
piri
difuzia
difuzia
gastrovaskula-
ruli Rru
(a) erTi ujredi (b) ujredebis ori Sre
995
nairi amocanebis gadawyveta uwevT, rogoric aris maga-
liTad, wylis rezistentulobis daZleva xangrZlivi
gadaadgilebis dros.
mimocvla garemosTan
cxovelis zoma da forma pirdapir gavlenas axdens
energiisa da nivTierebebis mimocvlaze cxovelsa d mis
garemos Soris. cxoveli ise aris agebuli, rom misi sxe-
ulis Semadgeneli cocxal ujredebi moTavsebuli arian
wylian garemoSi. es aucilebelia imisTvis, rom ar dair-
Rves plazmuri membranis mTlianoba. garemosTan mimocv-
la xdeba maSin, rodesac nivTierebebi ixsneba Txevad
garemoSi da transportirdeba plazmuri membranis gav-
liT. rogorc naCvenebia 40.3a naxatze, wyalSi mobinadre
erTujredian umartivesebis ujredis plazmur membranas
aqvs sakmarisi zedapiri, raTa SeZlos citoplazmis moc-
ulobis zewolis gaZleba (zedapiris Sefardeba mocu-
lobasTan is fizikuri maxasiaTebelia, romelic gansaz-
Rvravs erTujrediani umartivesebis ujredis zomas).
maTgan gansxvavebiT, cxovelebSi, romlebic mravali
ujredisgan Sedgeba, TiToeuli plazmuri membrana ci-
toplazmis zomieri moculobis zewolas ganicdis.
Tumca es meqanizmi muSaobs mxolod maSin, rodesac
cxovelis yvela ujreds kavSiri aqvs Sesabamis Txier
garemosTan. tomriseburi sxeulis mqone hidras sxe-
ulis kedeli ujredebis mxolod ori wyebisgan Sedgeba
(suraTi 40.3 b). radgan masSi nawlavis Rru gaxsnilia da
dakavSirebulia garemosTan, rogorc gare, ise Sida Sris
ujredebi wyalSia moTavsebuli. sxeulis brtyeli for-
ma ki am cxovels Tavis garemosTan maqsimaluri Sexebis
SesaZleblobas aZlevs. magaliTad, parazituli Tasma
Wiebi SeiZleba aRwevdnen ramodenime metrs, magram isini
imdenad wvrilebi arian, rom maTi sxeulis yvela ujreds
gars artyams maspinZlis nawlavis Txieri garemo, ro-
melic sakvebis wyaros warmoadgens.
orSrianoba da brtyeli forma sxeuli zedapiris
garemosTan maqsimaluri kontaqtis SesaZleblobas iZl-
eva. magram aseTi forma ar iZleva Sinagani organiza-
ciis garTulebis saSualebas. mravali cxoveli bevrad
ufro rTuli agebulebisaa, isini ujredebis kompaqtu-
ri grovebisgan Sedgebian, maTi ujredebis zedapiri nak-
lebad Sefardeba maT moculobas.
Sesadareblad, ujredis zedapirisa da moculobis
garemo
sakvebi
piri
sasunTqi
sistema
momnelebeli
sistema
mimoqcevis
sistema
0,5 sm
5
0

m
sakvebi
ujredebi
ujredSorisi
siTxe
10 m
cxovelis
sxeuli
gamomyofi
sistema
filtvis mikrosuraTze Cans, rom misi struq-
tura ufro Rrublisebria, vidre buStu-
kovani. aseTi agebuleba uzrunvelyofs gare-
mosTan gazebis mimocvlisTvis aucilebel
mimocvlis svel zedapirs (SEM).
saWmlis momnelebeli organos, mcire naw-
lavis zedapiri SeiaraRebulia TiTisebri
gamonazardebiT, romlebic sakvebis Sewovis
zedapiris farTobs zrdian (ganivi kveTa,
SEM)
Tirkmelebis mikromilakebi, romlebic
sisxlTan qimiuri nivTierebebis mimocvla-
Si monawileobs, ganlagebulia uwvrilesi
ZarRvebis, kapilarebis badeSi ( SEM).
Aanusi
mounelebeli ma-
sala (fekaliebi)
metabolizmis narCeni
produqti (Sardi)
S suraTi 40.4 rTulad agebuli cxovelis mimocvlis Sinagani sistemis zedapiri. am sqematuri cxovelis magaliTze asaxu-
lia ZuZumwovrebis mier garemosTan qimiuri nivTierebebis mimocvlis logistika. cxovelebis umetesobis oranoebis zedapirebi
specializirebulia garemosTan konkretuli qimiuri nivTierebebis mimocvlisTvis. rogorc wesi, es Sinagani zedapirebia, magram
isini sxeulis zedapirs gasasxnelebis saSualebiT ukavSirdeba (magaliTad piriT). rogorc wesi, mimocvlis zedapirebi itoteba an
nakecebs qmnis, rac maT areals mniSvnelovnad zrdis. aseTi mimocvlis zedapirebi rogorc saWmlis momnelebel, aseve sasunTq da
gamomyof sistemebs aqvs. am sistemebis gavliT moxvedrili qimiuri nivTierebebi mTels sxeulSi mimoqcevis sistemis saSualebiT
cirkulirebs.
996
Sefardeba veSapebSi aTasjer naklebia, vidre dafniebSi
(Daphnia, mcire zomis kibosnairi), Tumca veSapis TiToeu-
li ujredi unda iyos moTavsebuli siTxeSi, raTa miiRos
sakvebi da Jangabadi. Zlier danaoWebuli an gantotvili
Sida zedapiri aadvilebs garemosTan mimocvlas rogorc
veSapebSi, ise danarCen rTuli agebulebis mqone cxove-
lebSi (suraTi 40.4).
miuxedavad garemosTan mimocvlis garTulebisa,
sxeulis rTul formas garkveuli sargebeli moaqvs. ase,
magaliTad, gareTa mfaravi Sre icavs organizms mtace-
blebisgan, Zlieri kunTebi swrafi gadaadgilebis saSu-
alebas iZlevian, rTuli saWmlis momnelebeli sistema
xels uwyobs sakvebis TandaTanobiT gadamuSavebas, rac
dagrovili energiis gamoTavisuflebis kontrolis
saSualebas iZleva. radgan ujredis uSualo garemo
sxeulis Sinagani siTxea, cxovelis organoTa siste-
mam SesaZlebelia akontrolos siTxis Semadgenloba.
es SesaZleblobas aZlevs cxovels, SeinarCunos Sedar-
ebiT stabiluri Sinagani garemo maSin, rodesac cxoveli
cxovrobs cvalebad garegan garemoSi. sxeulis rTuli
agebuleba gansakuTrebiT mniSvnelovania xmeleTze mo-
binadre cxovelebisTvis, radgan garemo, romelSic maT
uwevT arseboba, Zlier cvalebadia.
koncefcia testi 40.1
1. rogor uwyobs xels zedapiris didi farTobi
wvrili nawlavis, filtvebis da Tirkmelebis
funqciebis ganxorcielebas?
koncefcia 40.2
cxovelis forma da funqcia
korelirebs organizaciis
yvela doneze
rogorc cocxali organizmebisTvis aris damaxasi-
aTebeli, cxovelebs aqvT organizaciis sxvadsxva done
(ixileT Tavi 1). cxovelebis umravlesoba Sedgeba sx-
vadxsva tipis ujredebisgan, romlebic qmnian sxvadsx-
va funqciis mqone qsovilebs. qsovilebi erTiandebian
funqciur erTeulebad, romlebsac organoebi ewodeba.
organoTa jgufebi, romlebic erTad funqcionireben,
organoTa sistemebs qmnian. magaliTad, saWmlis momne-
lebeli sistema Sedgeba kuWis, wvrili nawlavis, msxvili
nawlavisa da sxva organoebisgan, romlebic, Tavis mxriv,
sxvdaxsva saxis qsovilisgan aris agebuli.
qsovilis struqtura da funqciebi
qsovili warmoadgens ujredebis jgufs erTnairi
agebulebiT da funqciebiT. sxvadsxva tipis qsovilebs
sxvadsxva agebuleba aqvT, rac Seesabameba maT fun-
qciebs. magaliTad, qsovilebi erTmaneTTan dakavSire-
bulia webovani garsis saSualebiT, romelic ujredebs
gars akravs (suraTi 6.29), an Sekrulia (`moqsovilia)
boWkoebad. qsovilis laTinuri saxelwodeba _ tissue
qsovas niSnavs.
qsovilebi dajgufebulia oTx ZiriTad kategoriad:
epiTeliuri qsovili, SemaerTebli qsovili, kunTovani
qsovili da nervuli qsovili (aRwerilia 40.5-suraTze,
momdevno sam gverdze).
epiTeluri qsovili
mWidro zolebad Cawyobili ujredebis saxiT, epi
Teliuri qsovili faravs sxeuls garedan, gamoyofs
organoebs da sxeulis Rruebs. epiTeluri qsovilis anu
epiTeliumis ujredebi, mWidrod arian dakavSirebuli
erTmaneTTan, ujredebs Soris nivTiereba Zalze cotaa.
epiTeliumis sxvadsxva tipebSi ujredebi mikrulia erT-
maneTTan mWidro kavSirebiT (ix. suraTi 6.31). mWidrod
Cawyobili ujredebis wyalobiT, epiTeliumi icavs or-
ganizms meqanikuri dazianebis, mikrobebis SeWrisa da
siTxis dakargvisgan.
epiTeliumis erT-erTi saxe, jirkvlovani epiTeli
umi Seiwovs an/da gamoyofs qimiur siTxeebs. magaliTad,
saWmlis momnelebeli da sasunTqi traqtis Rrus amom-
feni jirkvlovani epiTeliumi qmnis lorwovan membra
nas, igi gamoyofs lorwos, romelic zedapirs srialas
xdis da atenianebs mas. epiTeliumis tipebis klasifi-
kaciisTvis ori kriteriumi gamoiyeneba: ujredebis
Sreebis raodenoba da ujredebis forma zedapirze (ix.
sura Ti 40.5).
erTSrian epiTeliums ujredebis erTi Sre aqvs, xo-
lo mravalSriani epiTeliumi ki ujredebis ramdenime
Srisgan Sedgeba. `cru mravalSriani epiTeliumi sinamd-
vileSi ujredebis erTi SriT aris warmoqmnili, magram
Tavad ujredebis zoma gansxvavebulia, rac mraval-
Srianobis STabeWdilebas qmnis. zedapirze arsebuli
ujredebis forma SeiZleba iyos kuburi (kubis magvari),
cilindruli da brtyeli.
SemaerTebeli qsovili
SemaerTebeli qsovilis ZiriTadi funqciaa,
sxva qsovilebi erTmaneTTan daakavSiros da maTTvis
sayr deni uzrunvelyos. epiTeliumisgan gansxvave-
biT, romelSic ujredebi mWidrod aris ganlagebuli,
SemaerTebeli qsovilisTvis damaxasiaTebelia ujre-
debis faSari ganlageba ujredSoris nivTierebaSi.
ujredSorisi nivTiereba ZiriTadad Sedgeba boWkoebis
qselisgan, romelic CaSenebulia gansakuTrebul Txier,
997
labisebur an myar nivTierebaSi. umetes SemTxvevebSi,
ujredSorisi nivTiereba gamoiyofa SemaerTebeli qso-
vilis ujredebis mier.
SemaerTebeli qsovilis boWkoebi, romlebic cilis-
gan Sedgeba, sami saxis aris: kolagenis, elastikuri da
retikuluri. kolagenis boWkoebi Sedgeba kolagenis-
gan _ es aris cila, romelic yvelaze uxvad gvxvdeba
cxovelTa samyaroSi. kolagenis boWko ar aris elas-
tikuri da advilad ar wydeba, rodesac sigrZeze Wimav.
Tu xelis zurgze kanis gaWimvas SeecdebiT, kolageni
ar mogcemT saSualebas, xorci kans moaglijoT. elas
tikuri boWkoebi grZeli Zafebia, romelic nivTiereba
elastinisgan Sedgeba. elastikuri Zafebi qsovils wel-
vadobas aniWebs da kolagens funqciurad avsebs. rode-
sac xelis zurgze kans gamoswevT, elastinis wyalobiT
igi Zvel formas ubrundeba da isev Caiweva.
retikuluri boWkoebi Zalze Txeli da datot-
vilia. kolagenisgan da grZeli kolagenis boWkoebisgan
Semdgari retikuluri boWkoebi qmnian mWidrod naqsov
struqturas, romelic akavSirebs SemaerTebel qso-
vils mimdebare qsovilebTan. xerxemlianebSi vxvdebiT
SemaerTebeli qsovilis Semdeg ZiriTad tipebs: gluvi
SemaerTebeli qsovili, faSari SemaerTebeli qsovili,
cximovani qsovili, xrtili, Zvali da sisxli (ix. suraTi
40.5). faSar SemaerTebel qsovils ZiriTadad ori tipis
ujredebi Seadgenen: fibroblastebi da makrofagebi.
fibroblastebi gamoyofen ujredSorisi boWkoebis
cilovan ingredientebs. makrofagebi ameboiduri ujre-
debi arian, romlebic boWkoebis labirinTSi mogzauro-
ben da ucxo nawilakebsa da mkvdar ujredebs ylapaven
fagocitozis saSualebiT (ix. Tavi 6). Tqven gaecnobiT
am ujredebis damaxasiaTebel funqciebs da sxvadasxva
tipis SemaerTebel qsovilebs am TavSi mogvianebiT.
kunTovani qsovili
kunTovani qsovili Sedgeba grZeli ujredebisgan,
romlebsac kunTovani boWkoebi ewodeba. am boWkoebs
nervuli signalis miRebis Sedegad SekumSvis unari aqvT.
kunTovani boWkoebi citoplazmaSi erTmaneTis parale-
lurad arian ganlagebulni da Sedgeba didi raodenobiT
SekumSvis unaris mqone erTeulebisgan, romelTac mio-
fibrilebi ewodeba. miofibrilebi cilebis _ aqtinisa
da miozinisgan Sedgeba (Tqven SegiZliaT waikiTxoT kun-
Tis SekumSvis Sesaxeb 49 TavSi). cxovelTa qsovilebs
Soris kunTovani qsovili yvelaze didi raodenobiT
gvxvdeba. kunTis SekumSva didi raodenobiT energias
saWiroebs, romelic ujredis muSaobis dros warmoiqm-
neba aqtiur cxovelSi. xerxemlian cxovelTa sxeulSi
sami saxeobis kunTovani qsovili gvxvdeba: ConCxis (ga-
nivzoliani) kunTebi, gulis kunTi da gluvi kunTebi
(suraTi 40.5).
nervuli qsovili
nervuli qsovili stimulebs aRiqvams da signalebs
(nervuli impulsebis formiT) gadascems cxovelis sxe-
ulis erTi nawilidan meoreSi. nervuli qsovilis fun-
qciuri erTeuli aris neironi, anu nervuli ujredi,
romelic mowyobilia ise, rom gadasces nervuli impul-
si, rogorc es detalurad iyo ganxiluli 48-e TavSi.
cxovelebis umravlesobaSi nervuli qsovili koncen-
trirebulia tvinSi, romelic funqcionirebs rogorc
cxovelTa aqtivobis makontrolebeli centri.
organoebi da organoTa sistemebi
mraval cxovelSi ganviTarebis dabal safexurze
myofi cxovelebis garda (Rrubelebi da zogierTi naw-
lavRruianebi), sxvadasxva qsovili warmoqmnis organoe
bs. zogierT organoebSi qsovilebi Sreebs qmnis. magali-
Tad, xerxemlianebis kuWs aqvs ZiriTadi qsovilis oTxi
Sre (suraTi 40.6).
Txeli epiTeliumi gamofens kuWis Rrus da gamoyofs
lorwos da momnelebel wvens. am Sris gareT moTavsebu-
lia SemaerTebelqsovilovani Sre, romelic garSemor-
tymulia gluvi kunTebiT. SemaerTebeli qsovilis mom-
devno Sre ki mTlianad kuWs faravs.
xerxemliani cxovelebis mravali organo damagre-
bulia sxeulis siTxiT savse RruebSi SemaerTebeli qso-
vilis garsebis saSualebiT, romelsac mezenteriumi
ewodeba. ZuZumwovrebs aqvT gulmkerdis Rru, sadac
mdebareobs guli da filtvebi da romelic gamoyofilia
mis qvemoT mdebare muclis Rrusgan kunTovani SriT _
diafragmiT.
organoebi qmnian organoTa sistemebs (ixileT cxri-
li 40.1), romlebic organizmis cxovelmyofelobisTvis
aucilebel ZiriTad funqciebs asruleben.
TiToeuli organoTa sistema ramdenime organosgan
Sedgeba da specifikur funqcias axorcielebs, Tumca
yvela sistemis koordinirebuli moqmedeba aucile-
belia cxovelis arsebobisTvis. magaliTad, saWmlis
momnelebeli traqtis mier Sewovili sakvebi nivTiere-
bebi vrceldeba mTel organizmSi sisxlis mimoqcevis
sistemis daxmarebiT. magram guli, romlis SekumSvis
Sedegadac sisxli sixlZarRvebSi moZraobs, damokide-
bulia saWmlis momnelebebli sistemis mier SeTvisebul
sakveb nivTierebebze da Jangbadze, romlis mowodebasac
sunTqvis sistema uzrunvelyofs. nebismieri organizmi,
iqneba es erTi ujredi, Tu organoTa sistemebis nakrebi,
inarCunebs sicocxles Tavisi Semadgeneli nawilebis
koordinirebuli moqmedebis saSualebiT. amgvari mo-
qmedeba bevrad ufro rTulia, vidre calkeuli Semad-
geneli nawilebis moqmedebis ubralo jami.
998
suraTi 40.5
kvleva: cxovelis qsovilebis agebuleba da funqcia
epiTeluri qsovili
mravalSriani brtyeli epiTeliumi
(stratified squamous epithelia) swrafad
regenerirebs (aRdgeba) mis fuZeSi
mdebare ujredebis saSualebiT.
axali ujredebi fuZidan zedapirisken
gadaadgildeba da Caanacvlebs mkvdar
moqerclil ujredebs. aseTi tipis
epiTeliumi gvxvdeba kanis zedapirze,
saylapavSi, anusSi, vaginaSi. qsovilis
amgvari agebulebis gamo, dazianeba
pirvelad zedapirze arsebul mkvdar
ujredebs exeba, xolo Rrmad mdebare
cocxali ujredebi ar ziandeba.
(Columnar epithelia) cilindruli epiTeliumi, romlis ujredebi citoplazmas didi odenobiT Seicaven. igi gvxvdeba
Cveulebriv im organoebSi, sadac nivTierebebis gamoyofa an aqtiuri Sewova (absorbcia) mniSvnelovan funqcias warmoadgens.
Basement membrane _ bazaluri membrana
epiTeliuri Sris fuZeSi arsebuli ujredebi mimagrebulni arian
bazalur Sreze, mkvriv ujredSoris nivTierebaze. epiTeliumis
Tavisufali zedapiri Riaa haerisa da siTxeebisTvis.
mravalSriani cilin-
druli epiTeliumiT
(stratified columnar
epithelium).
amofenilia Sardsadi-
naris Sida zedapiri,
milakis, romliTac
Sardi gamodis orga-
nizmidan.
erTSriani cilin-
druli epiTeliumi
(simple columnar
epithelium) amofens
nawlavebs. misi
ujredebi gamoyofen
momnelebel wvens
da Seiwoven sakveb
nivTierebebs.
cru mravalSri-
ani wamwamovani
epiTeliumi
(pseudostratified
ciliated columnar
epithelium) qmnis
lorwovan mem-
branas, romelic
amofens sasunTq sistemas xerxemlianebSi.
moZravi wamwami xels uwyobs lorwos zolebis
gadaadgilebas sasunTqi traqtis SigniT.
sasunTqi milebis wamwamovani epiTeliumi
icavs filtvebs mtverisa da sxva nawilakebisa
moxvedrisgan da gaadaqvs isini xorxisken.
kuboiduri epiTeliumi (cuboidal epithelia), rom-
lis ujredebis ZiriTadi funqcia gamoyofaa,
warmoqmnis Tirkmlis milakebis da sxvadasxva
jirkvlebis epiTeliums farisebri da sanerw-
yve jirkvlebis CaTvliT. jirkvlovani epiTli-
umi gamofens milakebs
farisebr jirkvalSi da
gamoyofs hormons, ro-
melic aregulirebs or-
ganizmis mier energiis
moxmarebas.
erTSriani brtyeli epiTeliumi (simple squamous epi-
thelia), aris Txeli da naklebad mWidro, monawileobs
nivTierebaTa mimocvlaSi difuziis saSualebiT. es epi-
Tliumi gamofens sisxlZarRvebs da filtvebis sahaero
parkebs, sadac sakvebi nivTierebebisa da airis difuzia
gansakuTrebiT intensiuria.
40m
999
SemaerTebeli qsovili
cxovelis organizmSi yvelaze
didi odenobiT gvxvdeba
SemaerTebeli qsovilis erT-
erTi saxe: faSari SemaerTe-
beli qsovili. igi aerTebs
epiTeliums mimdebare
qsovilebTan da `SesafuTi
masalis rols asrulebs,
organoebs TavianT adgilebze
aCerebs. SemaerTebel qsovils
faSari ewodeba imitom, rom
misi boWkoebi faSarad aris
ganlagebuli. aq samive tipis
boWkoebi gvxvdeba: kolagenis,
elastiuri da retikuluri.
fibroblastebi da makrofage-
bi ganlagebulia boWkoebis
masaSi.
kolagenis
boWko
elastinis
boWko
xrtilSi (Cartilage) uxvad aris kolagenis boWkoebi,
romlebic moTavsebulia welvad ujredSoris
nivTierebaSi. es nivTiereba Sedgeba cilovan-
naxSirwylovani kompleqsisgan, saxelwodebiT
qondroitin sulfati. qondroitin sulfats
da kolagens gamoyofs ujredebi, romlebsac
qondrocitebi ewodeba. aRniSnuli nivTierebebis
Semadgenloba iseTia, rom xrtils simkvrives da
moqnilobas aniWebs. xerxemlianebis umravleso-
bas embrionaluri ganviTarebis periodSi xrtilovani ConCxi
aqvs. xerxemlianebis nawilSi embrionaluri ganviTarebis bolos
xdeba xrtilovani qsovilis ZvlovaniT Canacvleba. miuxedavad
amisa, xrtili zogierT adgilebSi rCeba, magaliTad: xrtilovani
diskebi malebs Soris, romlebic baliSis fuqncias asruleben;
zogierTi Zvlis Tavi. amgvari struqturebis moqniloba amor-
tizaciis saSualebas iZleva. amitom fizikuri zemoqmedebis
dros Zvali ar tydeba.
boWkovani SemaerTebeli qsovili (Fibrous connec-
tive tissue) Zalze mWidroa, didi raodenobiT ko-
lagenis boWkoebis Semcvelobis gamo. boWkoebi
qmnian paralelur grovebs, romlebic qsovils
Zalas aniWebs. boWkovani SemaerTebeli qsovili
moTavsebulia myesebSi, romliTac kunTebi Zv-
lebs emagreba da ligamentebSi, maTi saSualebiT
ki saxsrebSi Zvlebi emagreba erTmaneTs.
cximovani qsovili (adipose tissue)
faSari SemaerTebeli qsovilis
formaa. aq xdeba cximis damarageba
cximovan ujredebSi, romlebic
ujredSorisSi arian ganlageb-
ulni. cximovani qsovili moqmedebs
rogorc gamomfeni da saizolacio
Sre, agreTve masSi grovdeba energia
cximovani molekulebis saxiT (ixileT
suraTi 4.6). cximovani ujredebi
Seicaven cximis msxvil wveTebs. cxi-
movani ujredi ibereba, roca masSi
cximi grovdeba da iCuteba, roca
cximi energiis wyarod gamoiyeneba.
cximovani wveTi
xerxemliani cxovelebis umravlesobis sxeulis sayrdenia
Zvlovani ConCxi. Zvali mineralizebuli SemaerTebeli qso-
vilia. Zvlis warmomqmnel ujredebs osteoblastebi ewode-
ba. isini ganTavsdeba kolagenis ujredSorisSi (mat riqsSi).
kalciumis, magniumisa da fosfatis ionebi kombinirdeba da
qmnis mineralur hidroqsiapatatis, romelic ujredSoris
simyares aniWebs.
myari mineraluri marilebisa da moqnili kolagenis erTo-
blioba Zvals xrtilze metad myars xdis. ZuZumwovrebis
Zvlis mikroskopuli struqtura warmodgenilia ganmeo-
rebadi erTeulebiT, romlebsac os-
teonebi (anu haversis sistemebi)
ewo deba. TiToeul osteons aqvs min-
eralizebuli ujredSorisis koncen-
truli Sreebi, romlebic gars er-
tymian centralur arxs. centralur
arxSi sisxlZarRvebi da nervebi gadis,
romlebic Zvals sakvebiT amarageben
da misken da misgan impulsebi gadaaqvT.
sisxli (Although blood...) gansxvavdeba sxva SemaerTebeli qsovilebis-
gan, mas aqvs Zalze didi moculobis ujredSorisi nivTiereba. am Sem-
TxvevaSi ujredSorisi Txevadia da mas plazma ewodeba. plazma Sedge-
ba wylis, marilebisa da sxvadsxva xsnadi cilisgan. plazmaSi vxvdebiT
sisxlis ori tipis ujredebs: eriTrocitebs (sisxlis wiTel ujre-
debs) da leikocitebs (sisxlis TeTr ujredebs),
agreTve ujredis fragmentebs, romlebsac
Trombocitebi (platelets) ewodeba. sisxlis wiTel
ujredebs gadaaqvT Jangbadi, TeTri ujredebi
icaven organizms virusebis, baqteriebisa da
sxva ucxo sxeulebisgan, xolo Trombocitebi ki
sisxlis Sededebas uwyoben xels. Txieri ujred-
Sorisi sisxlis ujredebis, sakvebi nivTiere-
bebis da narCenebis swraf transports uzrun-
velyofs.
sisxlis wiTeli
ujredebi
sisxlis TeTri
ujredebi
plazma
120m
700m
30m
55m
1
5
0

m
100m
qondroiTinis
sulfati
qondrocitebi
birTvi
central-
uri arxi
osteoni
1000
suraTi 40.5 (gagrZeleba)
kvleva: cxovelis qsovilebis agebuleba da funqcia
kunTovani qsovili
nervuli qsovili
nervuli ujredebi (neironebi) nervuli qsovi-
lis ZiriTad erTeuls warmoadgenen. neironi
Sedgeba ujredis sxeulisgan da ori an meti
gamonazardisgan, romlebsac aqsoni da den-
driti ewodeba. aqsoni zogierT neironebSi Sei-
Zleba ramdenime metrs aRwevdes. dendritebs
gadaaqvT informacia TavianTi boloebidan
neironis danarCen nawilze. aqsoni atarebs im-
pulss meore neironisa an efeqtorisken (mag-
aliTad, kunTovani ujredisken). zogierTi mo-
toruli neironis grZeli aqsoni SesaZlebels
xdis kunTebis gacnobierebul swraf pasuxs.
(Attached to bones...) ConCxis kunTebi Zvlebs myesebis saSualebiT emagrebian da sxeuls
Tavisufali moZraobis saSualebas aZleven. ConCxis kunTebi Sedgeba grZeli ujre-
debis grovebisgan, romlebsac boWkoebi ewodeba. boWko Tavis mxriv Sedgeba Wimebis
grovebisgan, romlebsac miofibrilebi ewodeba. SekumSvis unaris mqone erTeulebis,
sarkomerebis ganivi ganlageba boWkoebis mTels sigrZeze ujreds zolian Sesaxed-
aobas aZlevs mikroskopis qveS. amitom, xSirad ConCxis kunTebs ganivzolians uwo-
deben. zrdasrul ZuZumwovrebs aqvs kunTovani ujredebis fiqsirebuli raodenoba.
kunTebis ganviTareba ar zrdis kunTovani ujredebis raodenobas, aramed zrdis ukve
arsebuli ujredebis zomebs.
mravali birTvi
kunTovani boWko
sarkomeri
(Cardiac muscle) gulis kunTi qmnis gulis kedels,
romelsac SekumSvis unari aqvs. mas aqvs igive
ganivzolianoba, rogorc ConCxis kunTebs da
maTTvis damaxasiaTebeli SekumSvis Tavisebure-
bebi. Tumca, ConCxis kunTebisgan gansxvavebiT,
gulis kunTi uneblied moqmedebs. gulis kunTis
boWkoebi itoteba da erTmaneTs specialuri Car-
Tuli diskoebis saSualebiT ukavSirdeba, rom-
lebsac gadaaqvT signalebi ujredidan ujredze
da gulis cemis sinqronizacias uwyoben xels.
birTvi CarTuli
disko
(Smooth muscle) gluvi kunTebi, romelsac ase imitom ewodeba, rom igi moklebulia zolianobas,
gvxvdeba saWmlis momnelebeli sistemis, Sardis buStis, arteriebisa da sxva Sinagani organoebis
kedlebSi. ujredebi am qsovilSi TiTistariseburia. isini ufro nela ikumSeba, vidre ConCxis kun-
TebSi, magram ufro xangrZlivi drois ganmavlobaSi SeuZlia
SekumSva. gluv kunTebs, iseve rogorc ConCxis kunTebs, xsvad-
sxva tipis nervi akontrolebs, gluvi kunTebis moqmedeba un-
eblieT xdeba. magaliTad, iseTi moqmedebebis dros, rogoric
aris slokini an arteriebis Seviwroveba.
100m
50m
25m
50m
birTvi
k u n T i s
boWE koebi
gamonazardi
ujre di s
sxeuli
birTvi
1001
koncefcia testi 40.2
1. aRwereT, rogor Seesabameba kuWis Rrus amomfe-
ni epiTeluri qsovilis agebuleba mis mier Ses-
rulebul funqcias
2. gamoTqviT mosazreba, ratom warmoadgens saf-
rTxes SemaerTebeli qsovilis daavadeba sxeulis
organoTa umravlesobisTvis
3. rogor urTierTqmedeben kunTovani da nervuli
qsovilebi?
serozuli Sre (Serosa).
SemaerTebeli da epiTeli-
uri qsovilebis Txeli Sre
lorwovani Sre (Mucosa).
igi warmoadgens epiTe-
liur qsovils, romelic
amofens kuWis Rrus
naxevrad lorwovani Sre
(Submucosa). warmodge-
nilia SemaerTbeli qsovilis
ujredSorisiT, romelic
Seicavs sixlZarRvebsa da
nervebs
kunTovani Sre (Muscularis).
Sedgeba ZiriTadad gluvi
kunTebisgan
0.2m
W suraTi 40.6 kuWis (saWmlis momnelebeli sistemis organos) qsovilebi. kuWsa da
saWmlis momnelebeli sistemis sxva milakovan organoebs oTxi ZiriTadi
qsovilovani Sre aqvT.
cxrili 40.1 organoTa sistemebi: maTi ZiriTadi komponentebi da
funqciebi Z uZumwovrebSi da funqciebi
oranoTa sistemebi ZiriTadi komponentebi ZiriTadi funqciebi
saWmlis momnelebeli piri, xaxa, saylapavi, kuWi, nawlavebi, RviZli,
pankreasi, anusi
sakvebis gadamuSaveba (daqucmaceba, moneleba,
Sewova, narCenebis moSoreba)
sisxlis mimoqcevis guli, sisxlZarRvebi, sisxli organizmSi nivTierebebis transportirteba
sunTqvis
filtvebi, traqea, sxva sasunTqi milebi airTa cvla (Jangbadis SeTviseba, naxSirorJan-
gis gamoyofa)
imunuri da limfuri Zvlis tvini, limfuri kvanZebi, Timusi, elenTa,
limfuri ZarRvebi, sisxlis TeTri elementebi
organizmis dacva
(infeqciebTan da kibosTan brZola)
gamoyofis Tirkmelebi, Sardsadeni, Sardis buSti, ureTera
metabolizmis Sedegad warmoqmnili narCeni niv-
Tierebebisgan organizmis gaTavisufleba, sisx-
lis osmosuri wnevis regulacia
endokrinuli hipofizi, farisebri jirkvali, pankreasi, sxva
Sinagani sekreciis jirkvlebi
organizmis moqmedebis koordinacia (rogoric
aris saWmlis moneleba, metabolizmi)
gamravlebis sakvercxeebi, saTesleebi da maTTan dakavSire-
buli organoebi
gamravleba
nervuli
Tavis tvini, zurgis tvini, nervebi, grZnobaTa
organoebi
organizmis moqmedebis koordinacia, stim-
ulebis aRqma da maTze sapasuxo moqmedebis Cam-
oyalibeba
integumentis (mfaravi Sreebi) kani da misi derivatebi (Tma, frCxilebi, kanis
jirkvlebi)
meqanikuri dazianebebisgan, infeqciebisgan, ga-
moSrobisgan organizmis dacva, Termoregula-
cia
ConCxi ConCxi (Zvlebi, myesebi, ligamentebi, xrtili) sxeulis sayrdeni, Sinagani organoebis dacva,
moZraoba
kunTovani ConCxis kunTebi
moZraoba, gadaadgileba
kuWis naprali
1002
koncefcia 40.3
cxovelebi iyeneben sakvebis
qimiur energias formisa da
funqciis SesanarCuneblad
yvela organizmi saWiroebs qimiur energias zrdis,
aRdgenis, sxvadsxva fiziologiuri procesebisTvis
(cxovelebSi moZraobis CaTvliT). regulaciisa da re-
produqciisTvis. rogorc sxva TavebSi iqna ganxiluli,
organizmebis dayofa SeiZleba maT mier energiis mox-
marebis gzebis mixedviT. autotrofebi, rogoric arian
mcenareebi, gamoiyeneben sinaTlis energias imisTvis,
rom aagon energiiT mdidari organuli molekulebi da
Semdeg gamoiyenon isini sawvavad. maTgan gansxvavebiT,
heterotrofebi (cxovelebi) maTTvis saWiro energias
sakvebidan iReben, romelic sxva organizmebis mier sin-
Tezirebul organul molekulebs Seicavs.
bioenergetika
energiis dineba cxovelur organizmSi _ misi bio
energetika, gansazRvravs cxovelis qcevas, zrdas, gam-
ravlebasa da sakvebis moTxovnilebas. cxovelTa bio-
energetikis Seswavla Zalze gvexmareba cxovelis mier
Seguebulobis Taviseburebebis gagebaSi.
energiis wyaroebi da maTi mdebareoba
cxovelebi iReben qimiur energias sakvebidan. sakve-
bi gadamuSavdeba fermentuli hidrolizis Sedegad (ixi-
leT suraTi 5.2b.), Semdeg energiis Semcveli molekule-
bi STainTqmeba sxeulis ujredebis mier. Sewovis Semdeg
energiis Semcveli molekulebis ZiriTadi nawili gamoi-
yeneba atf-is sinTezisTvis, ujreduli sunTqvisa da
fermentaciis kataboluri procesebis dros (ixileT
Tavi 9). atf-is qimiuri energia SesaZlebels xdis ujre-
dis muSaobas, saSualebas aZlvs ujredebs, organoebsa
da organoTa sistemebs, Seasrulon TavianTi funqciebi,
raTa cxovels sicocxle SeunarCunon. radgan atf-is
warmoqmna da gamoyeneba siTbos gamoyofasTan aris da-
kavSirebuli, cxovelebi TavianT garemoSi gascemen
siTbos (siTbos balansi ufro detalurad amave TavSi
mogvianebiT ganixileba).
mas Semdeg, rac energiis sasicocxlod aucilebeli
moTxovnileba dakmayofilebulia, sakvebis darCenili
molekulebi gamoiyeneba biosinTezisTvis, sxeulis zr-
disa da aRdgenis CaTvliT, cximis saxiT nivTierebis
damaragebisTvis, gametebis warmoqmnisTvis (sura
Ti 40.7). biosinTezis procesSi axali struqturebis
asagebad saWiroa rogorc naxSirbadis ConCxi, aseve atf,
romlis energia am process xmardeba. rig SemTxvevebSi,
biosinTezis produqtebi, magaliTad cximi, SesaZlebe-
lia daiSalos molekulebad da damatebiTi atf gamoyos,
cxovelis moTxovnilebebis mixedviT (ix. suraTi 9.19).
energiis moxmarebis gansazRvra
cxovelis bioenergetikis gageba damokidebulia misi
energetikuli moTxovnilebebis gansazRvraze. sakvebi-
dan miRebuli energiis ra raodenoba sWirdeba cxovels
sicocxlisTvis? ramdeni energia ixarjeba siarulis,
sirbilis, curvis an frenis dros? miRebuli energiis
ra nawili ixarjeba gamravlebisTvis? fiziologebi am
kiTxvebze pasuxoben cxovelis mier qimiuri energiis
moxmarebis siCqarisa da misi cvlilebis (sxvadasxva pi-
robebSi) gazomviT.
energiis raodenobas, romelsac cxoveli drois
eTeulSi iyenebs, ewodeba metabolizmis siCqare _ igi
warmoadgens yvela im bioqimiuri procesisTvis aucile-
beli energiis raodenobebis jams, romelic saWiroa
drois aRniSnul erTeulSi. energia izomeba kalorieb-
S suraTi 40.7 cxovelis bioenergetika: mimoxilva.
organuli molekulebi
sakvebSi
garemo
cxovelis
sxeuli moneleba da
Sewova
siTbo
energies
danakargi
fekaliebTan
erTad
energiis
danakargi
SardTan
sakvebis molekulebi
sxeulis ujredebSi
naxSirbadis
ConCxi
ujreduli
sunTqva
biosinTezi, zrda,
dagroveba da gam-
ravleba
ujreduli
muSaoba
atf
siTbo
siTbo
1003
Si (kal.) an kilokaloriebSi (kkal.). erTi kilokaloria
udris 1000 kalorias. energiis sazomi , romelic
gamoiyeneba mravali nutricionistis mier (mecnierebi,
romelic sakvebis energetikul Rirebulebas Seiswav-
lian), aRniSnavs kilokalorias.
metabolizmis siCqaris gansazRvris sxvadasxva gza
arsebobs. radgan ujredis sunTqvisas gamoyenebuli
energiis didi nawili gardaiqmneba siTbod, metabo-
lizmis siCqare gaizomeba cxovelis mier siTbos kargvis
siCqaris kontroliT. metabolizmis siCqaris gansaz-
Rvris arapirdapiri meTodi aris ujredis sunTqvisas
moxmarebuli Jangbadis an gamoyofili naxSirorJangis
gazomva (suraTi 40.8). xangrZlivi periodis ganmavloba-
Si, sakvebis moxmarebis siCqare da energiis Semcveloba
sakvebSi (daaxloebiT 4,5-5kkal cilisa da naxSirwylis,
xolo 9kkal cximis erT gramze) gamoiyeneboda metabo-
lizmis siCqaris gansazRvrisTvis. am meTodis gamoy-
enebisas SesaZlebelia is energiac iqnas CaTvlili, ro-
melic cxovelis mier ar gamoiyeneba (energia, romelic
ikargeba eqskrementebsa da SardSi).
bioenergetikuli strategiebi
metabolizmis siCqaresa da cxovelis zomas Soris
aseTi ukukavSiris arseboba bolomde axsnili ar aris.
erTi hipoTezis Tanaxmad, endoTermul cxovelebSi,
rac ufro mcire zomis aris cxoveli, miT meti energia
sWirdeba cxovelmyofelobisTvis: rac ufro mcire zo-
mis aris cxoveli, miT metia sxeulis zedapiris farTo-
bis Sefardebis maCvenebeli mis moculobasTan (sadac s
_ sxeulis zedapiris farTobi, xolo V _ sxeulis mocu-
lobaa) da, Sesabamisad, metia siTbos kargva. miuxedavad
imisa, rom aRniSnuli hipoTeza logikuria, mainc ar aris
moklebuli uaryofiT mxareebsac. ase, magaliTad, igi ver
xsnis ukukavSirs sxeulis zomasa da da metabolizmis
siCqares Soris eqtoTermul cxoveleb-
Si, romlebic ar iyeneben metabolizmis
Sedegad gamoyofil siTbos sxeulis tem-
peraturis SesanarCuneblad. aRniSnuli
ukukavSiri namdvilad aris cxovelTa
orive jgufSi (rogorc eqtoTermuleb-
Si, ise endoTermulebSic), arsebobs amis
uamravi mtkicebuleba, amitom mkvlevre-
bi ganagrZnoben aRniSnuli movlenis ga-
momwvvevi mizezebis Zebnas.
aqtivoba da metabolizmis
siCqare
TiToeuli cxoveli Seguebulia
me ta bolizmis siCqaris cvlilebis
gark veul diapazons. metabolizmis
mini maluri siC qare saWiroa ZiriTadi sa -
sicocxlo procesebis SesanarCuneb lad:
magaliTad, ujredis funqcionirebis,
sunTq visa da guliscemisTvis. carieli kuWis mqone en-
doTermuli cxovelis metabolizmis siCqares, romelic
mosvenebul mdgomareobaSi imyofeba, ar izrdeba da ar
ganicdis stress, ewodeba metabolizmis ZiriTadi siC
qare (BMR _ basal metabolic rate). adamianebSi BMR Sead-
gens 1,600-1,800kkal dRis ganmavlobaSi zrdasrul ma-
makacebSi da 1,300-1,500kkal dRis ganmavlobaSi qalebSi.
aRniSnuli BMR tolfasia 75-vatiani eleqtronaTuris
energetikuli moTxovnisa.
eqtodermul cxovelebSi, sxeulis temperatura icv-
leba garemos temperaturis mixedviT, aseve icvleba me-
tabolizmis siCqarec. metabolizmis ZiriTadi siCqaris-
gan gansxvavebiT, romelic SesaZlebelia ganisazRvros
garemos cvalebadi temperaturebis farglebSi, eqto-
Termuli cxovelebis metabolizmis minimaluri siCqare
unda ganisazRvros gansakuTrebul temperaturaze. eq-
toTermuli cxovelis metabolizmis siCqares garkveul
temperaturaze, romelic isvenebs, mSieria da stresis
qveS ar imyofeba ewodeba metabolizmis standartuli
siCqare (SMR).
rogorc eqtoTermul, ise endoTermul cxovelebSi,
aqtivoba did gavlenas axdens metabolizmis siCqareze.
nebismieri qcevis dros, Tundac adamiani kiTxulobdes
Cumad merxTan an mweri frTebs Slides, xdeba energiis
moxmareba garda BMR da SMR-isa. metabolizmis siCqaris
maqsimumi (atf-is moxmarebis umaRlesi siCqare) Tanx-
vdeba aqtivobis piks, iseTs, rogoric aris mZime wonis
aweva, an swrafi curva.
Cveulebriv, cxovelis metabolizmis maqsimaluri
SesaZlo siCqare ukukavSirSia aqtivobis xangrZlivo-
basTan. suraTi 40.9 gamoxatavs sxvaobas aqtivobis
SenarCunebis eqtoTermul da endoTermul `strat-
egiebs Soris drois sxvadasxva intervalebSi. orives,
aligators (eqtoTermuli cxoveli) da adamians (endo-
S suraTi 40.8 metabolizmis siCqaris gazomva
(a) am fotosuraTze naCvenebia respirometrSi
moTavsebuli moCveneba - koborCxala. kameraSi
mudmivi temperaturaa, is niavdeba O
2
- is cnobili
koncentraciis Semcveli gaziT. kiborCxalas
metabolsizmis siCqare gamoiTvleba SeRweul O
2
-sa
da respirometridan gamoyofili O
2
-is raodenobis
sxvaobiT. krabi imyofeba sarben bilikze da sanam
gazomvebi tardeba mudmivi siCqariT mirbis.
(b) sasunTqi aparaturiT SeiaraRe-
buli adamianis nivTierebaTa cvlis
siCqare izomeba uZrav velosipedze
varjiSis msvlelobisas.
1004
Termuli cxoveli) SeuZliaT Zalze intensiuri varjiSi
mxolod energiis mozRvavebis dros, romelic 1 wuTi an
naklebi grZeldeba.
amgvari `sprintis~ ganmavlobaSi kunTis ujredSi
ar sebuli atf, romelic anaerobulad warmoiqmneba
glikolozis Sedegad, sakmarisia intensiuri aqtivobi-
sTvis. arc eqtoTermul da arc endoTermul cxovelebs
ar SeuZliaT SeinarCunon metabolizmis maqsimaluri
siCqare da aqtivobis maRali done xangrZlivi periodis
ganmavlobaSi, Tumca, gamZleobaze amgvari gamocdis
dros, endoTermul cxovelebs upiratesoba aqvT. aq-
tivobis SenarCuneba damokidebulia ujredis sunTqvis
aerobul procesze, raTa moxdes atf-iT uzrunvelyofa.
endoTermuli cxovelebis sunTqvis siCqare 10-jer me-
tia, vidre endoTermulebis. xangrZlivi aqtivoba Seu-
ZliaT mxolod ramdenime eqtoTermul cxovels, magali-
Tad, pepela monarqs, an kalmaxs, romlebic periodulad
did manZilze migrireben.
energetikul moTxovnilebebze bevri faqtori mo-
qmedebs: magaliTad, asaki, sqesi, sxeulisa da garemos
temperatura, sakvebis raodenoba da yuaTianoba, aqti-
vobis done, Jangbadis misawvdomoba, hormonaluri ba-
lansi. dRisa da Ramis monakveTsac mniSvneloba aqvs.
frinvelebi, adamianebi da mravali mweri, Cveulebriv
aqtiurebi arian (Sesabamisad, am dros maTi metaboliz-
mis siCqare maRalia) dRis ganmavlobaSi. maTgan gansx-
vavebiT, Ramurebi, Tagvebi da mravali sxva ZuZumwovari
ZiriTadad aqtiuria saRamos an Ramis periodebSi da, Se-
sabamisad, maTi metabolizmis siCqare am dros maRalia.
metabolizmis siCqare izomeba sxvadasxva dRe-Ramuri
aqtivobis dros, raTa mogvces warmodgena yoveldRiur
energetikul danaxarjebze. xmeleTis cxovelebis um-
ravlesobisTvis (rogorc endoTermulebis, is eqto-
Termulebis), energiis moxmarebis dRiuri siCqare 2-jer
an 4-jer sWarbobs BMR-s an SMR-s. ganviTarebul qvey-
nebSi mcxovreb adamianebs uCveulod dabali metabo-
lizmis saSualo siCqare aqvT: 1,5 BMR, rac mjdomare
cxovrebis niris Sedegia.
energiis biujetebi
sxvadasxva saxeobebi sakvebis enrgias da nivTiere-
bebs sxvadaxva gziT iyeneben, rac damokidebulia maT
saarsebo garemoze, zomebze, qcevaze da endoTermul an
eqtoTermul strategiaze. cxovelebis umravlesobisT-
vis, sakvebis ZiriTadi daniSnulebaa atf-is warmoqmna da
misi SedarebiT mcire nawili gamoiyeneba gamravlebisa
da zrdisTvis. miuxedavad amisa, energiis is raodenoba,
romelic gamoiyeneba BMR (an SMR) da sxeulis temper-
aturis kontroli icvleba saxeobebis mixedviT. mag-
aliTad, ganvixiloT tipuri energetikuli biujeti
xmeleTis 4 xerxemlianisTvis: 25 gramiani irmis TagvisT-
vis (Peromyscus maculatus), 4 kilogramiani mdedri piTo-
nisTvis, 4 kilogramiani adelis pingvinisTvis (Pygoscelis
adeliae) da 60-kilogramiani qalisTvis (suraTi 40.10).
qali xarjavs sakuTari energiis did nawils metab-
olizmis bazaluri siCqarisTvis da SedarebiT mcire
nawils aqtivobasa da sxeulis temperaturis reguli-
rebisTvis. zrdaze midis energetikuli biujetis Zalze
mcire nawili, wliuri energiis biujetis daaxloebiT
1%, rac weliwadSi erTi kilogrami cximis, an 5-6 kg. sxva
qsovilebis ekvivalenturia. fexmZimobis 9 Tve da ZuZu-
Ti kveba dedis wliuri energetikuli moTxovnilebebis
5-8% Seadgens.
mamri pingvini gamoiyenebs Tavisi energetikuli
danaxarjebis did nawils aqtivobisTvis, radgan igi Za-
lze bevrs curavs sakvebis dasaWerad. pingvinis sxeuls
kargi siTboizolacia aqvs da SedarebiT didi zomisaa,
amitom, nakleb energias xarjavs temperaturis regula-
ciisTvis, radgan Seguebulia antarqtikis civ garemoSi
cxovrebas. misi energetikuli danaxarji wliuri ener-
getikuli danaxarjis 6% Seadgens, rac ZiriTadad kver-
cxis inkubaciaze da wiwilebis gamokvebaze daxarjul
S suraTi 40.9 metabolizmis maqsimaluri siCqare drois
sxvadasxva monakveTSi. Sedarebulia eqtoTermuli cxove-
lis (aligatoris) da endoTermulis (adamianis) metabolizmis
maqsimaluri potenciuri siCqare da atf-is wyaroebi drois
sxvadasxva periodebSi. adamianis metabolizmis bazaluri siC-
qare (daaxloebiT 1.2 kkal/wT) bevrad metia, vidre aligatoris
metabolizmis standartuli siCqare. daaxloebiT 0.04 kkal/
wT). adamianis maRli BMR nawilobriv xels uwyobs, SeinarCunos
metabolizmis siCqaris ufro maRali maCvenebeli SedarebiT
xangrZlivi periodis ganmavlobaSi.
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A=60 kg aligatori
H=60 kg adamiani
wami wuTi saaTi dRe kvira
drois intervali
gasaRebi
ujredSida atf
glikolizis atf
aerobuli sunTqvis atf
1005
energiaze modis. pingvinebi, iseve rogorc frinvelebis
umravlesoba, ar izrdeba sqesmwifobis miRwevis Semdeg.
irmis Tagvis mdedri energetikuli biujetis did
nawils temperaturis regulaciaSi xarjavs. am cxov-
els sxeulis zedapiris Sefardebis mis moculobasTan
maRali maCvenebeli aqvs, rac sxeulis mcire zomiT aris
ganpirobebuli, amitom Tagvi siTbos swrafad kargavs da
gamudmebiT unda axerxebdes metaboluri siTbos warmo-
qmnas sxeulis temperaturis SesanarCuneblad. gamrav-
lebaze mdedri Tagvi Tavisi wliuri energetikuli biu-
jetis 12%-s xarjavs.
zemoT CamoTvili endoTermuli cxovelebisgan gan-
sxvavebiT, eqtoTermuli piToni temperaturis regula-
ciaze energias ar xarjavs. rogorc yvela qvewarmavali,
isic mTeli cxovrebis ganmavlobaSi izrdeba. suraT
40.10-ze moyvanil magaliTSi, gveli imatebs 750 gram
sxeulis axal qsovilebs. agreTve warmoqmnis 650g. kver-
cxebs. piTonis ekonomiuri eqtoTermuli strategia, mas
SesaZleblobas aZlevs, hqondes Zalze dabali energeti-
kuli danaxarji masis erTeulze. es danaxarji msgavsi
zomis endoTermuli pingvinis energetikuli danaxar-
jis mxolod 1/40 Seadgens (ix. suraTi 40. 10 b).
endoTermuli eqtoTermuli
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ZiriTadi
(standar-
tuli) me-
tabolizmi
gamravleba
temperaturis
regulacia
zrda
aqtiuroba
60 kilogramiani qali
zomier klimatSi
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R
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)
irema Tagvi
adelis pingvini
adamiani
piToni
(b) energiis danaxarji masis erTeulze (kkal/kgdRe). oTxi cxovelis sxeulis erT kologramze mosuli dRis energiis danaxarjis Se-
dareba adasturebs bioenergetikis or ZiriTad koncefcias. pirveli, mcire zomis cxoveli, mag. Tagvi xarjavs erT kilogramze gacilebiT
met energies, vidre igive taqsonomiuri klasis didi zomis cxoveli, mag. adamiani (orive ZuZumwovaria). meore, gaixseneT, rom eqtotermul
cxovels, mag. pitons, gacilebiT naklebi energia esaWiroeba erT koligramze, vidre igive zomis endoTermul cxovels, mag. pingvins.
(a) energiis sruli wliuri xarkva. wris monakveTebi aRniSnavs energiis danaxarjs sxvadasxva funqciebis Sesasruleblad.
4 kg-iani medri piToni
avstraliidan
0,025 kg-iani mdedri
irema Tagvi Crdilo-
eTi amierikis zomieri
sartyelidan
4 kg-iani adelis pingvini
antarqtikidan (kruxoba)
aqtiuroba
S suraTi 40.10 energiis danaxarji oTxi cxovelis magaliTze
1006
koncefcia testi 40.3
1. Tu Tagvs da xvliks (msgavsi zoma, mosvenebuli
mdgomareoba) respirometrSi identur pirobebSi
movaTavsebT, romeli cxoveli Jangbads ufro
Cqara moixmars? axseniT
2. ratom ar SeuZlia aligators aqtiurobis Senar-
Cuneba erT saaTze meti drois ganmavlobaSi?
3. romelma cxovelma unda moixmaros dReSi sxe-
ulis masasTan SefardebiT sakvebis meti raode-
noba: katam Tu lomma? axseniT, ratom?

koncefcia 40.4
mravali cxoveli aregulirebs
Tavis Sinagan garemos
SedarebiT viwro farglebSi
saukuneze metia, frangma fiziologma klod bernar-
ma ganasxvava garemo, sadac cxoveli binadrobs (garegani
garemo) da Sinagani garemo, sadac cocxlobs cxovelis
ujredebi. xerxemliani cxovelebis Sinagan garemos ewo-
deba intersticialuri siTxe (ixileT suraTi 40.4). es
siTxe avsebs sivrces ujredebs Soris. misi daxmarebiT
xdeba sakvebi nivTierebebisa da nivTierebaTa cvlis
produqtebis mimocvla sisxlTan mikroskopul WurW-
lebSi, romlebsac kapilarebi ewodeba. bernarma aseve
gamoarkvia, rom cxovelebi cdiloben SeinarCunon Se-
darebiT mudmivi pirobebi TavianT Sinagan garemoSi,
maSinac ki, rodesac garegani garemo icvleba. mtknari
wylis hidra uZluria, SeinarCunos im siTxis mudmovoba,
sadac misi ujredebia ganlagebuli, magram adamianis or-
ganizms aqvs SesaZlebloba, SeinarCunos Tavisi Sinagani
garemos SedarebiT mudmivi temperatura, daaxloebiT
37C. adamianis organizms aseve SeuZlia akontrolos
sisxlisa da intersticialuri siTxis pH-is maCvenebeli
da SeinarCunos igi 7,4 erTulis farglebSi, aseve mas
SeuZlia sisxlSi Saqris Semcvelobis kontroli ise, rom
igi Seadgendes 90mg glukozas 100 ml sisxlSi.
Tumca arsebobs periodebi cxovelebis ganviTareba-
Si, rodesac cvlilebebi Sinagan garemoSi aucilebelad
iCens Tavs. ase, magaliTad, hormonebis balansi adamianis
sisxlSi radikalurad icvleba sqesobrivi momwifebisa
da orsulobis periodSi. Tumca Sinagani garemos Sedar-
ebiTi stabiluroba mainc aRsaniSnavia.
dReisTvis, bernariseuli `mudmivi Sinagani garemo
Serwymulia homeostazis koncefciasTan, rac niSnavs
`mdgrad, stabilur mdgomareobas, anu Sinagan wonas-
worobas. Tanamedrove fiziologiis erT-erTi mTavari
mizani da winamdebare Tavis ZiriTadi Tema imis Seswav-
laa, rogor inarCuneben cxovelebi homeostazs. simand-
vileSi, cxovelebis Sinagano garemo yovelTvis odnav
meryeobs. homeostazi dinamiuri mdgomareobaa, urT-
ierToba garemos faqtorebsa (romelic iwvevs Sinagani
garemos cvlilebas) da Sida makontrolebel meqanizmebs
Soris, romelic am cvlilebebs ewinaaRmdegeba.
regulireba da Segueba
regulireba da Segueba ori sawinaaRmdego procesia,
romelTa saSualebiT, cxoveli umklavdeba garemos cva-
lebadobas. SeiZleba iTqvas, rom cxoveli warmoadgens
garemos calkeuli cvladis maregulirebels, radgan
garegani cxvlilebebis sapasuxod Sinagani cvlilebis
SemcirebisTvis iyenebs Sida kontrolis meqanizmebs.
magaliTad, mtknari wylis Tevzs SeuZlia SeinarCunos
sisxlSi gaxsnili nivTierebebis koncentraciis mudmi-
voba Tundac es koncentracia gansxvavdebodes im gare-
moSi gaxsnili nivTierebebis koncentraciisgan, sadac
es Tevzi binadrobs. Tevzis anatomia da fiziologia,
SesaZleblobas aZlevs, Seasustos nivTierebebis kon-
centraciis Sinagani cvlilebebi (am regulaciis meqa-
nizmebze ufro vrclad waikiTxavT 44-e TavSi).
cxoveli SeiZleba Seeguos garemos calkeul cv-
lads, Tu igi SesaZleblobas aZlevs mis Sinagan garemos,
Seicvalos am garkeuli garegani cvlilebebis Sesabam-
isad. magaliTad, zRvis mravali uxerxemlo, rogoricaa
gvari Libinia-s koborCxalebi, binadroben garemoSi, sa-
dac xsnadi nivTierebebis koncentracia (marilianoba)
stabiluria. mtknari wylis Tevzebisgan gansxvavebiT,
Libinia ar aregulirebs Tavisi Sinagani garemos xsnadi
nivTierebebis koncentracias, misi Sinagani garemo Seg-
uebulia gare garemosTan.
regulacia da Segueba warmoadgenen kontinuumis
(mniSvnelobebis uwyveti rigi) ukidures gamovlinebebs.
arc erTi organizmi ar aris saukeTso `regulatori an
`Semguebeli. garda amisa, cxovels SeuZlia SeinarCunos
homeostazi nawilobriv Sinagani garemos regulirebiT,
nawilobriv ki SeguebiT (zog Sinagan parametrs are-
gulirebs, zogo ki garemos egueba). ase, magaliTad, mt-
knari wylis Tevzi aregulirebs Sinagan garemoSi sxnadi
nivTierebebis koncentracias, xolo misi Sinagani tem-
peratura ki egueba garemos wylis temperaturas. Semd-
gomSi Cven ufro dawvrilebiT ganvixilavT meqanizmebs,
romelTa saSualebiT cxovelebi aregulireben TavianT
Sinagan garemos.
homeostazis meqanizmebi
homeostazis meqanizmebi aregulireben cvlilebebs
Sinagan garemoSi. homeostazis makontrolebeli nebism-
ieri sistema Sedgeba sami ZiriTadi funqciuri komponen-
1007
tisgan: receptori, kontrolis centri, efeqtori. re-
ceptori afiqsirebs cxovelis Sinagani garemos zogirTi
cvladis cvlilebas: magaliTad, sxeulis temperaturis
cvlilebas, kontrolis centri gadaamuSavebs recepto-
ridan miRebul informacias da ugzavnis Sesabamis efeq-
tors. ganvixiloT es meqanizmi oTaxis temperaturis
regulaciis `aracocxal magaliTze (suraTi 40.11). am
SemTxveaSi, kontrolis centrs warmoadgens Termosta-
ti, romelic Seicavs aseve receptors _ Termometrsac.
rodesac oTaxis temperatura garkveul maCvenebelze,
vTqvaT, 20 gradusze qveviT ecema, Termostati rTavs
gamaTbobels (efeqtors). rodesac temperatura 20 gra-
dusze zemoT iwevs, Termostati gamaTbobels gamorTavs.
amgvari tipis kontrolis cikls uaryofiTi ukukavSiri
ewodeba. cvladis sididis aRricxuli cvlileba iwvevs
makontrolebeli meqanizmis gaSvebas, romelic ewinaaR-
mdegeba cvladis imave mimarTulebiT Secvals. cvli-
lebis miRebasa da pasuxs Soris arsebuli drois peri-
odis gamo, cvladi sustad meryeobs, magram es meryeoba
umniSvneloa. uaryofiTi ukukavSiris meqanizmi mcire
cvlilebebis did cvlilebebad gardaqmnas ewinaaRmde-
geba. cxovelebSi homeostatikuri meqamizmebis umrav-
lesoba uaryofiTi ukukavSiris principzea agebuli.
faqtobrivad, Tqveni sxeulis temperaturis SenarCu-
neba 37gradusTan miaxloebul wertilze ramdenime
uaryofiTi ukukavSiris mqone ciklebis Sedegad xdeba
(ufro detalurad amis Sesaxeb mogvianebiT waikiTxavT).
uaryofiTi ukukavSirisgan gansxvavebiT, dadebiTi
ukukavSiri gulisxmobs cvladis cvlilebis dros is-
eTi meqanizmis CarTvas, romelic aZlierebs am cvli-
lebas. ase, magaliTad, bavSvis dabadebis dros, bavSvis
Tavis dawola saSvilosnos gaxsnili yelis midamoebSi
iwvevs saSvilosnos kedlebis SekumSvas, rac kidev ufro
aZlierebs dawolas da, Sesabamisad, SekumSvasac, rasac
sabolood bavSvis dabadeba moyveba.
ar unda CaiTvalos, TiTqos Sida garemo yovelTvis
ucvlelia. faqtobrivad, regulirebadi cvlilebebi
auci lebelia organizmis normaluri funqcionirebisT-
vis. rig SemTxvevebSi, es cvlilebebi cikluria. magali-
Tad, hormonebis donis cvlileba, romelic qalis men-
strualuri ciklis dros xdeba (ix. suraTi 46.13). sxva
SemTxvevebSi, regulirebadi cvlilebebi aris reaqcia
organizmis moTxovnilebebze. magaliTad, adamianis or-
ganizmi reagirebs sxvadasxva infeqciaze temperaturis
droebiTi aweviT. maRali temperatura exmareba admianis
organizms infeqciis daZlevaSi. Tu xanmokle periodis
WrilSi ganvixilavT, homeostatikuri meqanizmis sa-
SualebiT sxeulis temperatura SenarCunebulia iseT
doneze, romelic saWiroa am mocemul momentSi. magram
xangrZlivi periodis ganmavlobaSi igive meqanizmebi
aregulireben cvlilebebs Sida garemoSi.
Sida regulacia sakmaod Zviria. nebismieri, vinc ix-
dis komunaluri momsaxureobis gadasaxadebs, icis, ram-
deni energia ixarjeba gaTbobaze an gagrilebaze, raTa
saxlSi SenarCunebul iqnas komfortuli temperatura.
amis msgavsad, cxovelebi iyeneben miRebuli sakvebis
energiis mniSvnelovan nawils, rom SeinarCunon optim-
aluri Sinagani pirobebi. Semdeg nawilSi detalurad
ganvixilavT, rogor inaCunebs sxvadsxva cxoveli Sedar-
ebiT mudmiv sxeulis temperaturas.
koncefcia testi 40.4
1. SeuZlia Tu ara regulators, SeinarCunos mumivi
Sida garemo? axseniT.
2. aRwereT gansxvavebebi uaryofiT da dadebiT
ukukavSirebs Soris.
S suraTi 40.11 uaryofiTi ukukavSiris magaliTi aracocxal
meqanizmze. oTaxis temperaturis regulacia damokidebulia
kontrolis centrze, romelic afiqsirebs temperaturul cvli-
lebas da aaqtivebs meqanizms, romelic am cvlilebas sawinaaRm-
dego mimarTulebiT cvlis.
siTbo ar pro-
ducirdeba
oTaxis tem-
peratura
klebulobs
gamaTbobeli
gamorTulia
Zalian
cxela
Zalian
civa
moce-
muli
mniSvn-
eloba
sakontrolo cen-
tri: Termostati
gamaTbobeli
CarTulia
siTbo pro-
ducirdeba
pasuxi
oTaxis tem-
peratura
izrdeba
pasuxi
moce-
muli
mniSvn-
eloba
moce-
muli
mniSvn-
eloba
1008
koncefcia 40.5
Termoregulacia xels
uwyobs homeostazis SenarCune-
bas da ganpirobebulia orga-
nizmis agebulebiT, fiziolo-
giiTa da qceviT
am nawilSi Cven ganvixilavT imis magaliTs, rogor
aregulirebs cxoveli Sinagan garemos sxeulis formisa
da funqciebis saSualebiT _ konkretulad ki, rogor
aregulirebs igi sxeulis temperaturas. sxva proces-
ebi, romlebic monawileobas iReben homeostazis Senar-
CunebaSi, ganxiluli iqneba 44-e TavSi.
Termoregulacia aris procesi, romlis saSualebiT
cxoveli inarCunebs Sinagan temperaturas organizmisT-
vis misaReb farglebSi. es Tviseba mniSvnelovania ga-
darCenisTvis, radgan bioqimiuri da fiziologiuri
procesebi sxeulis temperaturis cvlilebisadmi Zalze
mgrZnobiarea. fermentebze damokidebuli reaqciebis
siCqare 2-3-jer izrdeba temperaturis yovel 10 gra-
dusze matebisas, sanam temperatura iseT maCvenebels ar
aRwevs, romelzec cilebis denaturacia iwyeba. amgvari
Termuli zegavlena uaryofiTad aisaxeba cxovelis si-
cocxlisunarianobaze.
miuxedavad imisa, rom cxovelTa sxvadsxva saxeo-
ba garemos sxvadasxva temperaturas aris Seguebuli,
TiToeul saxeobas optimaluri temperaturuli dia-
pazoni aqvs. Termoregulacia cxovels exmareba, Sein-
arCunos sxeulis temperatura optimaluri diapazonis
farglebSi, rac ujredebs efeqturi funqcionirebis sa-
Sualebas aZlevs, maSinac ki, rodesac garemos tempera-
tura meryeobs.
eqtoTermuli da endoTermuli
cxovelebi
sxvadasxva saxeoba mniSvnelovnad gansxvavdeba
imis mixedviT, rogor marTavs igi siTbos biujetebs.
cxovelebis dayofa Termuli maxasiaTeblebis mixedviT,
SesaZlebelia imis aRniSvniT, ra rols TamaSobs metab-
oluri siTbo sxeulis temperaturis gansazRvraSi. ro-
gorc adre iswavleT, eqtoTermuli cxovelebi ZiriTad
siTbos garemodan iReben. eqtoTermebis metabolizmis
siCqare imdenad dabalia, rom warmomqnili siTbo ar aris
sakmarisi maTi sxeulis temperaturis regulaciisTvis.
maTgan gansxvavebiT, endoTermul cxovelebs SeuZliaT,
gamoiyenon metaboluri siTbo sxeulis temperaturis
regulirebisTvis. civ garemoSi, endoTermebis metabo-
lizmis maRali siCqaris Sedegad gamoimuSaveben siTbos,
amis gamo, maTi sxeulis temperatura garemos temper-
aturaze maRalia.
mravali endoTermuli cxoveli, maT Soris adamiani,
garemos temperaturis meryeobis drosac ki, inarCunebs
stabilurad maRal Sinagan temperaturas.
eqtoTermuli cxovelebi Termoregulacias axerxe-
ben mzeze gaTbobiT, an CrdilSi gagrilebiT. zogadad,
eqtoTermuli cxovelebi uZleben temperaturuli cv-
lilebebis ufro farTo diapazons, virde endoTermuli
cxovelebi (suraTi 40.12) Semdeg gverdze. uxerxemloe-
bis umravlesoba, Tevzebi amfibiebi, xvlikebi, gvelebi
da kuebi, eqtoTermuli cxovelebi arian. ZuZumwovrebi,
frinvelebi, zogierTi qvewarmavali, Tevzi da ramdenime
saxeobis mweri, endoTermulia.
mniSvnelovania aRvniSnoT, rom cxovelebis dayofa
eqtoTermebad da sxeulis temperaturis mudmivobis an
cvalebadobis mixedviT, arasworia. rogorc adre aRin-
iSna, mTavaria is, rogor axerxebs organizmi siTbos
warmoqmnas, romlis saSualebiTac xdeba sxeulis tem-
peraturis SenarCuneba.
imis aRsaniSnavad, rom zogi cxoveli inarCunebs sxe-
ulis mudmiv temperaturas, zog cxovelSi ki sxeulis
temperatura meryeobs, Semdegi terminebi gamoiyeneba:
poikiloTermuli _ cxovelebi, romelTa sxeulis tem-
peratura Zlier meryeobs; homoioTermuli _ cxovele-
bi SedarebiT mudmivi sxeulis temperaturiT. Tumca, mas
s
x
e
u
l
i
s

t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a

(

C
)
garemos temperatura (C)
mdinaris wavi (endoTermuli)
zRvis Savi qorWila (eqtoTermuli)
S suraTi 40.12 damokidebuleba sxeulisa da garemos
temperaturis Soris wylis endoTermul da eqtoTermuli
cxovelebSi. metabolizmis maRali siCqaris Sedegad warmo-
qmnili siTbos saSualebiT wavi inarCunebs sxeulis stabilur
temperaturas garemos temperaturis Zlieri cvalebadobis
drosac. zRvis Savi qorWila ki warmoqmnis mcireoden metab-
olur siTbos da egueba garemoSi arsebul temperaturas.
1009
mere, rac mecnierebma meti codna SeiZines cxovelebis
Termoregulatorul meqanizmebze, zemoaRniSnuli
terminebi (poikiloTermuli da homoioTermuli) xmare-
bidan amoiRes. zRvis mravali Tevzi da uxerxemlo, ro-
melic poikiloTermul cxovelebs ganekuTneba, imdenad
stabiluri temperaturis wyalSi binadrobs, rom maTi
sxeulis temperaturac TiTqmis stabiluria da ufro na-
klebad meryeobs, vidre adamianis an sxva ZuZumwovrebis
temperatura. garda amisa, zog ZuZumwovarSi, romle-
bic homoioTermulad iTvlebian, temperaturis Zlier
meryeobas aqvs adgili. magaliTad, burundukebi inarCu-
neben sxeulis maRal temperaturas mxolod aqtivobis
dros, magram hibernaciis SemTxvevaSi maTi sxeulis tem-
peratura mkveTrad ecema. amgvari gamonaklisebis gamo,
romlebic arcTu ise cotaa, ZiriTadad gamoiyeneba ter-
minebi eqtoTermuli da endoTermuli.
meore, farTod gavrcelebuli mcdari koncefcia
aris is, rom eqtoTermuli cxovelebi civsisxlianebi
arian, xolo endoTermuli cxovelebi ki Tbilsisx-
lianebi. ar aris aucilebeli, rom eqtoTermebs hqondeT
sxeulis dabali temperatura. rodesac isini mzeze Tbe-
bian, mravali eqtoTermuli xvlikis temperatura ufro
maRalia, vidre ZuZumwovrebisa.A amitom, dRes mravali
biologi gaurbis terminebs `Tbilsisxlianebi da civ-
sisxlianebi. aseve unda aRiniSnos, rom cxovelebi an
mxolod endoTermiis, an mxolod eqtoTermiis saSuale-
biT aregulireben sxeulis temperaturas. magaliTad,
frinvelebi eqtoTermulebi arian, magram mravali fr-
inveli diliT Tbeba mzeze, iseve rogorc eqtoTermuli
xvlikebi.
endoTermulobas aqvs ramdenime mniSvnelovani upi-
ratesoba. endoTermul cxovelebs SeuZliaT metabo-
lizmis procesSi didi raodenobiT siTbos warmoqmna,
garda amisa, sxva bioqimiuri da fiziologiuri adapta-
ciebis wyalobiT, romelic endoTermulobasTan aris
dakavSirebuli (gansakuTrebiT sisxlis mimoqcevisa da
sunTqvis sistemaSi), endoTermuli cxovelebi bevrad
ufro aqtiurebi arian, vidre eqtoTermulebis umrav-
lesoba (ix. suraTi 40.9). iseTi intensiuri moZraoba,
rogoric aris grZel distanciebze sirbili an frena (ar
igulisxmeba livlivi) SeuZliaT mxolod im cxovelebs,
romlebsac endoTermuli binardobis niri axasiaTebs.
endoTermuloba cxovelebs xmeleTze arsebobasTan
dakavSirebuli problemebis gadawyvetis saSualebas
aZlevs, anu maT SeuZliaT gauZlon temperaturis Zlier
cvlilebebs, rac naklebad aris damaxasiaTebeli wylis
garemosTvis. magaliTad, arc erTi eqtoTermuli cxove-
li aqtiuri ar aris yinvis dros. xmeleTis did nawilze ki
zamTari dgeba, am dros aqtivobas mxolod endoTermuli
cxovelebi inarCuneben. drois meti wili endoTermuli
cxovelebi _ frinvelebi da ZuZumwovrebi ufro Tbile-
bi arian, vidre maTi garemo. aRsaniSnavia, rom am cxove-
lebs gagrilebis meqanizmic aqvT: iseT garemoSi, sadac
temperatura Zalze maRalia, rac damRupveli iqneboda
eqtoTermuli cxovelebisTvis, endoTermulebi ufro
dabal sxeulis temperaturas inarCuneben.
endoTermuli cxovelebi ufro advilad itanen gare-
mos temperaturis cvalebadobas, vidre eqtoTermule-
bi. Tumca, ar unda dagvaviwydes, rom eqtoTermulebi
uZleben Sinagani temperaturis ufro Zlier fluqtua-
cias, vidre endoTermuli cxovelebi.
endoTermuloba Zalze mosaxerxebelia, magram ag-
reT ve energetikulad Zviri. magaliTad, 200-ze, mosve-
nebul mdgomareobaSi, adamianis metabolizmis siCqare
dReSi 1 300-dan 1800 kkal, aris (metabolizmis ZiriTadi
siCqare), igive wonis eqtoTermuli cxovelis, amerikuli
aligatoris metabolizmis siCqare (metabolizmis stan-
dartuli siCqare) ki dReSi 60 kkal Seadgens. aqedan ga-
momdinare, endoTermulma cxovelma bevrad meti sakvebi
unda miiRos, vidre igive zomis eqtoTermulma cxovel-
ma. es seriozul problemas warmoadgens endoTermuli
cxovelebisTvis, gansakuTrebiT, SezRuduli sakvebi
resursebis pirobebSi. am da sxva mizezebis gamo, eqto-
Termuloba ufro efeqtur da warmatebul strategiad
SeiZleba CaiTvalos dedamiwis did nawilSi, rasac adas-
turebs eqtoTermuli cxovelebis mravalferovneba da
siuxve.
siTbos mimocvlis saSualebebi
eqtoTermulia cxoveli Tu endoTermuli, organiz-
mi, iseve rogorc nebismieri sagani, gascems da iRebs
siTbos oTxi fizikuri procesis saSualebiT. es aris:
konduqcia, konveqcia, radiacia da evaporacia. suraT
40.13ze ganmartebulia, ras warmoadgens TiToeuli
maT gani; axsnilia, ra saxiT xdeba siTbos mimocvla or-
ganizmsa da garemos Soris maRali da dabali temperatu-
ris dros.
balansi siTbos kargvasa
da SenarCunebas Soris
endoTermuli cxovelebi da is eqtoTermuli cxo-
velebi, romlebic Termoregulacias axerxeben, ise
warmarTaven TavianTi siTbos biujets, rom siTbos
Segrovebis siCqare tolia siTbos kargvis siCqarisa.
Tu siTbos biujeti dabalansebuli ar aris, cxoveli
SeiZleba gadaxurdes an gagrildes. adaptaciis xuTi
ZiriTadi saxe exmareba cxovelebs TermoregulaciaSi.
izolacia
frinvelebSi da ZuZumwovrebSi Termoregulaciis
ZiriTad meqanizms izolacia warmoadgens bewvis, bumbu-
lis an cximis fenis saSualebiT, romelic amcirebs siT-
bos nakads cxovelsa da mis garemos Soris da amcirebs
siTbos SenarCunebisTvis saWiro energetikul danaxar-
jebs. ZuZumwovrebSi saizolacio fena dakavSirebulia
1010
kanis sistemasTan (mfarav), romelic Sedgeba kanis, Tmis
da frCxilisgan (zog saxeobaSi brWyali an Cliqisgan).
kani ZiriTadi organoa mfarav sistemaSi. garda imisa, rom
igi moqmedebs rogorc Termoregulatoruli organo,
radgan kanSi moTavsebulia nervebi, saofle jirkvlebi,
sisxlZarRvebi da Tmis folikulebi, kani icavs sxeulis
Sida nawils meqanikuri dazianebisgan, infeqciebisa da
gamoSrobisgan. kani Sedgeba ori Srisgan: epidermisi da
derma, romelic gamofenilia qsovilovani SriT _ hipo-
dermiT (ix.suraTi 40.14). epidermisi kanis zeda Srea da
Sedgeba ZiriTad mkvdari epiTeluri ujredebisgan, rom-
lebic droTa ganmavlobaSi iqercleba. qveda SreebSi war-
moqmnili axali ujredebi gadaadgildeba epidermisSi da
Caanacvlebs mkvdar ujredebs. derma amofens epidermiss
da Seicavs Tmis folikulebs, cximovan da saofle jirkv-
lebs, kunTebs, nervebs da sisxlZarRvebs. hipoderma
Sedgeba cximovani qsovilisgan, romelic moicavs cximis
damgrovebel ujredebs da sisxlZarRvebs. cximovani qso-
vili uzrunvelyofs sxvadasxva xarisxis izolacias, rac
saxeobebze aris damokidebuli.
bewvisa da bumbulis izolaciis siZliere ZiriTadad
damokidebulia imaze, ramdenad atarebs haers Sreebi
(bewvi dasvelebisas kargavs saizolacio Tvisebebs).
xmeleTis mraval ZuZumwovarSi da frinvelebSi bewvi
da bumbuli siciveSi yalyze dgeba (vertikalurad iw-
eva), raTa meti haeri Seakavos. adamianebSi Tboizolacia
damokidebulia ZiriTadad kanqveSa cximovan Sreze (ix.
suraTi 40.14). siciveSi e.w. `batis kani, anu xorkliani
kani aris Cveni winaprebisgan SemorCenili bewvis yalyze
dadgomis gadmonaSTi.
zRvis cxovelebs, magaliTad, veSapebs da selapebs,
saizolacio cximis sqeli fena uSualod kanqveS aqvT.
zRvis ZuZumwovrebs uwevT iseT wyalSi binadroba, rom-
lis temperatura maTi sxeulis centrSi arsebul tem-
peraturaze bevrad dabalia. mravali saxeoba yovel
wels garkveul periods atarebs polarul zRvebSi.
siTbos gacema wyalSi 50-100-jer ufro swrafad xdeba,
vidre haerSi. zRvis ZuZumwovrebis kanis temperatura
axlos aris wylis temperaturasTan, Tumca cximovani
Sris izolacia imdenad efeqturia, rom zRvis ZuZum-
wovrebi inarCuneben sxeulis temperaturas daaxloebiT
36-380 gradusze, metabolizmis igive siCqariT, rogorc
xmeleTis igive zomis ZuZumwovrebi.
cirkulaciruli adaptaciebi
mraval endoTermul da zog eqtoTermul cxovelebs
SeuZliaT sisxlis nakadis moculobis (Sesabamisad, siT-
bos) cvla sxeulis centridan kanisken. sisxlis miwola
kanSi Cveulebrivi vazodilataciis _ kanis zedapiruli
sisxlZarRvebis diametris zrdis Sedegia. vazodilata-
cia (vasodilation) xdeba nervuli signalis miRebis Semdeg,
romelic iwvevs sisxlZarRvebis kedlebis kunTebis mo-
dunebas, Sedegad izrdeba sisxlZarRvebis di ametri. en-
doTermul cxovelebSi vazodilatacia Cve ulebriv kans
aTbobs, zrdis ra sxeulis centridan siTbos gadacemas
radiaciis, konduqciis da konveqciis saSualebiT (ix. su
raTi 40.13). sawinaaRmdego procesia vazokonstriqcia
(vasoconstriction), romlis dros xdeba sisxlis nakadis da
siTbos gacemis Semcireba zedapiruli sisxlZarRvebis
SekumSvisa da maTi diametris Semcirebis Sedegad.
kidev erTi adaptacia, romelic ganpirobebulia
sisx l ZarRvebis ganlagebis TaviseburebiT, aris `di ne
bis sawinaaRmdego siTbos mimocvlis sistema~ (coun-
tercurrent heat ehanger) romelic mniSvnelovania siT-
bos kargvis Tavidan acilebisTvis mraval endoTermul
cxovelebSi, zRvis ZuZumwovrebis da frinvelebis CaT-
vliT. suraT 40.15-ze naCvenebia dinebis sawinaaRmdego
S suraTi 40.13 siTbos mimocvla organizmsa da garemos
Soris.
radiacia absolutur
nolze Tbili yvela
obieqtis mier eleqtro
magnituri talRebis
gavrceleba. radiacias
siTbo gadaaqvs pirdapiri
kavSiris armqone obi
eqtebs Soris. magaliTad,
xvliki iTvisebs mzis mier
gamoyofil siTbos.
aorTqleba siTxis
zedapiris mier siTbos
dakargva, romelic zog
molekulas gazis saxiT
kargavs. wylis aorTqle
bas garemosTan kavSirSi
myofi xvlikis sveli
zedapiridan didi ga
magrilebeli efeqti aqvs.
konveqcia zedapiridan
haeris an siTxis moZrao
bis saSualebiT siTbos
gadatana. magaliTad qari
monawileobs xvlikis
gamSrali kanidan siTbos
dakargvaSi, sisxls ki
gadaaqvs siTbo sxeulis
centridan kidurebamde
konduqcia uSualo
kontaqtSi myof obieqtis
molekulebs Soris Ter
muli moZraobis (siTbos)
pirdapiri gadatana
1011
siTbos mimocvlis sistemis ori magaliTi.
zog saxeobaSi sisxlma SeiZleba gaiaros
dinebis sawinaaRmdego siTbos mimocvlis
sistemaSi, an mas Semouaros. aqedan gamom-
dinare, sisxlis moculoba, romelic am
ori sxvadasxva gziT miedineba, icvleba
pirveli gziT, gaivlis meti sisxli, xolo
meoreTi naklebi, an piriqiT. es saSualebas
aZlevs cxovels, areguliros siTbos karg-
vis siCqare garemo pirobebidan gamomdin-
are.
dinebis sawinaaRmdego siTbos mimocv-
lis sistema akavebs siTbos sxeulis cen-
trSi, rac amcirebs siTbos kargvas kidure-
bidan. kidurebi xSirad arian SexebaSi civ
wyalTan, yinulTan an TovlTan. sxeulis
centridan siTbo gadaitaneba arteriuli
sisxliT da xvdeba pirdapir venur sisxlSi,
romelic ukan, sxelis centrisken miedine-
ba. amgvarad, siTbo ar ikargeba.
epiderma
derma
hipoderma
Tma
oflis
fora
kunTi
nervi
oflis
jirkvali
cximovani qsovili
sisxlZarRvebi
cximovani jirkvali
Tmis folikuli
X suraTi 40.14 ZuZumwovrebis
mfaravi sistema. ZuZumwovrebSi
kani da misi derivatebi mniS-
vnelovan funqcias asruleben
dacvisa da Termoregulaciis
CaTvliT.
S suraTi 40.15
siTbos mimocvla mopirdapire dinebis SemTxvevaSi. mopirdapire dinebis SemTxvevaSi
siTbos mimocvla iWers siTbos sxeulis SigTavsSi, anu amcirebs siTbos danakargs kidurebis mier,
romlebic xSirad civ wyalTan, an yinulTan, an TovlTan kontaqtSia. sinamdvileSi sxeulis SogTavsi-
dan arteriul sisxlSi moxvedrili siTbo pirdapir gadadis dabrunebul venur sisxlSi, imis magivrad,
rom garemoSi mimoifantos.
1. arteriebs Tbili sisxli
gadaaqvT batis kidurebisken
an delfinis farflisken. isini
axlo mopirdapire mimarTulebiT
kontaqtSia civi sisxlis gadam-
tan (ukan, sxeulis centrisken)
venebTan. aseTi ganlageba xels
uwyobs siTbos gadatanas arter-
iebidan venebisken (Savi isrebi)
sisxlZarRvebis mTeli sigrZis
gaswvriv.
2. kiduris an farflis boloTan, sadac ar-
teriuli sisxli civdeba cxovelis Sinagan
temperaturaze dabla, arterias jer kidev
SeuZlia siTbos gadatana ufro civ mimde-
bare venaSi. venozuri sisxli agrZelebs
siTbos absorbcias, sanam is gadis mopirda-
pire mimarTulebiT gadaadgilebadi Tbili
arteriuli sisxlis gaswvriv.
kanadis bati
wynari okeanis
afalina
arteria vena
sisxlis
nakadi
vena
arteria
3. roca venozuri sisxli uaxlovdeba sxe-
ulis centrs, is TiTqmis iseTive Tbilia,
rogorc sxeulis SigTavsi, rasac minimu-
mamde dahyavs siTbos danakargi, romelic
gamowveulia civ wyalSi myofi sxeulis
nawilebis sisxliT momaragebiT.
delfinis farflebis yoveli arte-
ria garSemortymulia mopirdapire
mimarTulebis sixlis dinebis mqone
ramdenime veniT, rac uzrunvelyofs
arteriul da venozur sisxls Soris
siTbos intensiur mimocvlas.
1012
mravali Tevzisgan gansxvavebiT, romlebic Termo-
konformistebi (temperaturasTan Semgueblebi) arian
da romelTa sxeulis temperatura gansxvavdeba mxolod
1-2 gradusiT wylis temperaturisgan, sadac isini binad-
roben, zogierTi specializebul endoTermul Zvlovan
Tevzs da zogierT zvigenebs aqvT sisxlis mimoqcevis
iseTi adaptaciebi, romelTa saSualebiT, metaboluri
siTbo sxeulSi grovdeba. amgvari adaptaciebi aqvs karg
mcuraveebs _ Tinuss, xmalTevzas, TeTr zvigens. msx-
vili arteriebi gadascemen civ sisxls layuCebidan kan-
qveSa qsovilebSi. maT ganStoebebs sisxli miaqvT Rrma
kunTebisken, sadac mcire sisxlZarRvebi (kapilarebi)
qmnian dinebis sawinaaRmdego siTbos mimocvlis siste-
mas (40.16).
endoTermuloba intensiuri aqtivobis saSuale-
bas iZleva, radgan endoTermul cxovelebs SeuZliaT,
SeinarCunon ufro maRali temparatura im kunTebSi,
romelsac curvis dros iyeneben. am dros sxeuli zeda-
piri daaxloebiT igive temperaturisaa, rogorc wyali,
romelSic cxoveli imyofeba.
zogierT qvewarmavals agreTve aqvs fiziologiuri
adaptaciebi, romelTa Sedegad xdeba siTbos kargvis
regulacia. magaliTad, galapagosis kunZulebis bi-
nadari zRvis iguana (ix. suraTi 22.1), sxeulis siTbos
inarCunebs zedapiruli sisxlZarRvebis vazokonstriq-
ciis saSualebiT. am dros, civ okeneSi curvisas, meti
sisxlis gadasrola xdeba sxeulis Suagulisken (cen-
trisken).
mraval endoTermul mwers (bazebi, futkrebi da zo-
gierTi Ramis pepela) aqvs dinebis sawinaaRmdego siT-
bos mimocvlis sistema, romelic xels uwyobs mkerdSi
maRali temperaturis SenarCunebas, sadac ganlagebu-
lia safreni kunTebi. magaliTad, dinebis sawinaaRmdego
siTbos mimocvlis sistema xels uwyobs zamTarSi aqtiur
Ramis pepelas, frenis dros SeinarCunos mkerdis tem-
peratura 300-mde Tovlian RameebSic, rodesac garemos
temperatura 0C-ze dabalia (suraTi 40.17). Tu mwerebi
sicxeSi dafrinaven, maSin dinebis sawinaaRmdego siTbos
mimocvlis sistema `iketeba da frenis dros aqtiurad
momuSave kunTebis mier warmoqmnili siTbo mkerdidan
mucelSi gadadis da iqidan garemoSi gadaicema. bazebis
dedofali kvercxebis inkubaciisas siTbos warmoqmnis
safreni kunTebis moqmedebis Sedegad, es siTbo Semdeg
mucels gadaecema, romelsac mdedri kvercxebs aWers.
mocemuli infrawiTeli ruka aRwers Ramis
peplis mier siTbos gavrcelebas frenis das-
rulebis Semdeg. wiTeli feri mkerdis regionSi
aRniSnavs umaRles temperaturas. ferebis cvl-
ileba centridan sxeulis periferiisken aRniS-
navs sxeulis temperaturis klebas sxeulis
centridan periferiisken.
(b) didi TeTri zvigeni. lurjfarfliani Tinusis msgavsad, did
TeTr zvigens sacurao kunTebSi aqvs mopirdapire dinebis siTbos
mimocvla, romelic amcirebs metabolizmis siTbos danakargs.
yvela Zvlovani Tevzi da zvigeni kargavs wyalSi ebSi gacivebuli
sisxlis SedarebiT mcire raodenoba. layebidan gamodenili sisx-
lis umetesi nawili kanis qveS ganlagebuli farTo arteriebiT
gadaadgildeba, rac civ sisxls sxeulis centrs acilebs. rogorc
naCvenebia gadidebul suraTze, mcire arteriebis paralelurad,
romlebsac civi sisxli miaqvT kanis qveS ganlagebuli didi ar-
teriebidan, ganlagebulia mcire venebi, romlebsac Tbili sisxli
miaqvT sxeulis centraluri nawilidan. es mopirdapire dinebebi
inarCunebs siTbos kunTebSi.
sxeulis Rru
(a) lourjfarfliani Tinusi. sxva Tevzebisgan gansxvavebiT,
lurjfarfliani Tinusi inarCunebs mTavai sacuravi kunTebis
temperaturas, romelic gacilebiT maRalia wylis temperaturaze
(ferebiT naCenebia sacuravi kunTebis ganivi Wrili). es tempera-
tura dafiqsirda 19C ian wyalSi myofi TinusisTvis.
kani
arteria
vena
la-
yuebis
sisxl-
ZarRvebi
guli
kunTSi
kapilarebis
bade
kanqveS ganlagebuli
arteria da vena
zurgis aorta
S suraTi 40.16 Termoregulacia didi zomis, aqtiur
Zvlovan TevzebSi da zvigenebSi.
X suraTi 40.17 zamTris Ramis pepelas Sina
gani temperatura. infragamosxivebis ru-
kaze naCvenebia frenis Semdeg Ramis pepelas
sxeulSi siTbos ganawileba. gulkerdis
regionSi wiTeli feri yvelaze maRali tem-
peraturis maCvenebelia. Semdegi sxvadasxva
Seferilobis zonebi Seesabameba sxeulis
progresulad Semcirebad temperaturas.
1013
gagrileba evaporaciis dros siTbos
kargvis Sedegad
mravali ZuZumwovari da frinveli iseT garemoSi bi-
nadrobs, sadac Termoregulaciis Sedegad saWiroa ara
marto gaTboba, aramed gagrilebac. Tu garemos tempera-
tura sxeulis temperaturaze maRalia, cxoveli siTbos
garemosgan iRebs, evaporaciis Sedegad xdeba organiz-
mis dacva temperaturis swrafi zrdisgan. xmeleTis
cxo velebi kargaven wyals evaporaciis Sedegad kanidan
da sunTqvis dros. wyali siTbos absorbcias axdens,
rodesac orTqldeba. siTbos gacemaSi wyali 50-100-jer
efeqturia haerze.
zog cxovels iseTi adaptaciebi aqvs, romelic aZ-
lierebs gagrilebis efeqts.
rxeva Zalze mniSvnelovania frinvelebsa da ZuZum-
wovrebisTvis. zog frinvels piris fskerze moTavsebu-
li aqvs sisxlZarRvebiT mdidari CanTa, romlis kankali
zrdis aorTqlebis intensiurobas. magaliTad, mtredebi
iyeneben evaporaciul aorTqlebas sxeulis temperatu-
ris 400-ze SesanarCuneblad pirobebSi, rodesac haeris
temperatura 600-is tolia, Tu maTTvis wyali xelmisawv-
domia sakmarisi raodenobiT.
oflianoba da abazanebis miReba atenianebs kans da
aZlierebs evaporaciul aorTqlebas (ix.suraTi 40.18).
xme leTis ZuZumwovrebis umravlesobas aqvs nervuli
sistemis kontrolis qveS arsebuli saofle jirkvlebi
(ix. suraTi 40.14). evaporaciul gagrilebas aZlierebs
agreTve nerwyvis Sesxureba sxeulis zedapirze _ zo-
gierTi kengurus da mRrRnelis adaptacia sicxisadmi.
zogi amfibia, magaliTad, kameCi-bayayi (Rana catesbiana)
cvlis gamoyofili lorwos raodenobas evaporaciuli
gagrilebis saWiroebis mixedviT.
qceviTi pasuxebi
rogorc endoTermuli, ise eqtoTermuli cxovele-
bi, sxvadsxva tipis qceviT pasuxoben garemos temper-
aturul cvlilebebs. mraval eqtoTemul cxovels
SeuZlia SeinarCunos sxeulis mudmivi temperatura Se-
darebiT martivi qcevis saSualebiT. ufro eqstremalur
qceviT adaptacias zog cxovelSi warmoadgens hiberna-
cia (ZilquSi) an migracia ufro mosaxerxebel klimatur
pirobebSi.
yvela amfibia da qvewarmavlebis didi nawili eqto-
Termulebi arian. amitom, isini akontroleben sxeulis
temperaturas ZiriTadad qcevis saSualebiT. optimal-
uri temperaturuli diapazoni amfibiebSi meryeobs sax-
eobebis mixedviT. magaliTad, salamandras ramdenime ms-
gavsi saxeobis sxeulis saSualo temperatura meryeobs
70-250-mde. rodesac xmeleTze amfibiebis umravle-
soba siTbos kargavs teniani sxeulis zedapiridan evap-
oraciis saSualebiT, rac arTulebs sxeulis gaTbobas.
magram im adgilze gadanacvlebiT, sadac sakmarisi mzis
siTboa, amfibias SeuZlia SeinarCunos optimaluri sxe-
ulis temperatura. rodesac garemos temperatura mat-
ulobs, amfibiebi eZeben gril mikrogaremos, magaliTad
Tavs afareben Crdils. amfibiebis msgavsad, qvewarma-
vlebi axerxeben Termoregulacias ZiriTadad qcevis
saSualebiT. rodesac civa, isini Tbil adgilebs eZeben,
grovdebian siTbos wyarosTan da sxeuls mas uSveren.
sicxeSi qvewarmavlebi gril adgilebSi gadaadgildebi-
an, an ise trialdebian, rom siTbo maTi sxeulsken aRar
midiodes. mravali qvewarmavali temperaturas inarCu-
nebs Tbilidan civ adgilebSi gadaadgilebiT da piriqiT
mTeli dRis ganmavlobaSi.
xmeleTis uxerxemloTa umravlesoba Sinagan tem-
peraturas optimalur doneze inarCunebs TiTqmis igive
qceviTi meqanizmis saSualebiT, rogorc xerxemliani
eqtoTermebi. udabnos kutkalia (Schistocerca gregaria),
magaliTad, aRwevs garkveul temperaturas aqtivobis
saSualebiT: gril dReebSi igi ise abrunebs sxeuls, rom
mzis sxivebis maqsimaluri absorbcia SesZlos. xmeleTis
sxva uxerxemloebs aqvT sxvadasxva poza, romelTa saSu-
alebiT isini mzis siTbos absorbcias amcireben an zrd-
ian (suraTi 40.19).
S suraTi 40.18 xmeleTis ZuZumwivris banaoba _ adaptacia,
romelic aZlierebs evaporaciul gagrilebas.
X suraTi 40.19 nemsiylapias
Termoregulatoruli
qceva. nemsiylapias e.w.
`obeliskiseburi poza
specialur adaptacias war-
moadgens, romlis saSuale-
biT, mzeze sxeuli zeda-
piris naklebi farTobis
eqspozicia xdeba. es poza
amcirebs siTbos miRebas
radiaciis saSualebiT.
1014
futkrebi iyenebenen Termoregulaciis iseT meqa-
nizms, romelsac safuZvlad socialuri qceva udevs. civ
amindSi isini met siTbos gamoyofen da erTad grovdebi-
an, rac siTbos Senaxvas uwyobs xels. individebi jgufSi
mudmivad gadaadgildebian: jgufis ganapiras, ufri sig-
rileSi myofi individebi jgufis centrisken moZraoben,
sadac Tbebian, Semdeg isev jgufis ganapiras brundebian
da adgils sxvebs uTmoben. jgufebad Sekrebili fut-
krebic ki bevr energias xarjaven siTbos SesanarCune-
blad. swored amitom inaxaven futkrebi skaSi didi ra-
odenobiT `sawvavs _ Tafls. futkrebi akontroleben
skis temperaturasac. sicxeSi maT skaSi wyali moaqvT da
frTebis swrafi moZraobiT, rac xels uwyobs evapora-
cias da konveqcias, agrileben skas. A mgvarad, futkrebis
kolonia TermoregulaciisTvis iyenebs iseT meqa-
nizmebs, romelTa ganxorcielebas erTeuli individebi
ver SesZlebdnen.
metaboluri siTbos warmoqmnis gaZliereba
Cveulebriv, endoTermuli cxovelebi inarCuneben
garemoze maRal sxeulis temperaturas, amitom maT unda
SeeZloT siTbos kargvis Tavidan acileba. endoTermuli
cxovelebi cvlian warmoqmnili siTbos raodenobas imi-
saTvis, rom ar moxdes siTbos kargva. magaliTad, kun-
Tebis iseTi moqmedebebis dros, rogoric aris moZraoba
an kankali. zog ZuZumwovrebSi garkveul hormonebs Seu-
ZliaT gamoiwvion mitoqondriis aqtivobis zrda da siT-
bos gamoyofa atf-is gamoyofis nacvlad.
Termogeneziss kankalis gareSe (NST) adgili
aqvs mTels sxeulSi. Tumca zog ZuZumwovrebs aqvT spe-
cialuri qsovili _ yavisferi cximi kisersa da beWebSi,
romelTa funqcia siTbos swrafi warmoqmnaa.
kankalisa da kankalis gareSe Termogenezisis (siT-
bos warmoqmnis) saSualebiT ZuZumwovrebsa da frinve-
lebs SeuZliaT siciveSi ufro meti metaboluri siTbo
gamoimuSavon. isini siTbos gamomuSavebas 5-10-jer zrd-
ian Tbili amindis dros gamomuSavebuli siTbosTan Se-
darebiT. magaliTad, mcire zomis wiwkanas msgavs fr-
invels, romelic 20 grams iwonis, SeuZlia SeinarCunos
aqtivoba da 40C sxeulis temperatura maSin, rodesac
garemos temperatura 40C-ze dabalia im SemTxvevaSi,
frenisTvis momzadebidan gasuli dro (wuTebi)
frenis win
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a

(

C
)
momzadeba
frenisTvis
frena
mkerdi
muceli
S suraTi 40.20 winasafreni gaxureba Ramis pepela busTva
laSi (Manduca sexta). busTvala erT-erTi saxeobaa mwerebis
mravali saxeobidan, romelic iyenebs mkerdis kunTebis kankals
freniswina gaxurebisTvis. gaxureba exmareba kunTebis mZlavr
moqmedebas, rac saWiroa mweris sxeulis haerSi asawevad. afre-
nis Semdeg mkerdis kunTebis moqmedeba uzrunvelyofs mkerdis
maRal temperaturas.
S suraTi 40.21 hipoTalamusis, rogorc Termostatis
moqmedeba Termoregulaciis dros.
hipoTalamusis Ter-
mostati aqtivirebs
gacivebis meqanizms.
kanis sisxlZarRve-
bi farTovdeba:
kapilarebi Tbili
sisxliT ivseba;
siTbo gamoiyofa
kanis zedapiridan.
sxeulis tem-
peraturis zrda
(varjiSisas an
sicxeSi)
sxeulis temper-
aturis Semcire-
ba; Termostati
TiSavs gacivebis
meqanizms.
homeostazi: sxeulis
Sinagani temperatura daax-
loebiT 36-38C-ia.
sxeulis tempera-
tura izrdeba;
Termostati
TiSavs gaTbobis
meqanizms
sxeulis temper-
atura mcirdeba
(magaliTad civ
garemoSi) kanis sisxlZarRvebi
ikumSeba, sisxli kanidan
ufro Rrma qsovilebSi
gadadis da amcirebs
kanis zedapiridan siT-
bos danakargs.
ConCxis kunTebi swrafad ikum-
Seba, es iwvevs kankals, romelic
siTbos generirebs.
hipoTalamusis
Termostati aq-
tivirebs gaTbo-
bis meqanizmebs.
oflis jirkv-
lebi gamoyofen
ofls, romelic
sxeuls acivebs.
1015
Tu mas sakmarisi sakvebi eqneba.
ramdenime didi zomis qvewarmavali endoTermuli
xdeba garkveul pirobebSi. magaliTad, mdedri piToni
kvercxis inkubaciis dros zrdis metabolizmis siCqares
kankalis saSualebiT. am dros gamomuSavdeba imdeni siT-
bo, rom misi sxeulisa da kvercxis temperatura 5-7C-s
aRemateba garemos temperaturas ramdenime kviris gan-
mavlobaSi. droebiTi endoTermulobis dros sagrZno-
blad didi odenobis energiis moxmareba xdeba. mecniere-
bi dRemde ganagrZnoben kamaTs imis Taobaze, iyo Tu ara
dinozavrebis zogierTi jgufi endoTermuli.
rogorc adre aRiniSna, mfrinavi mwerebis mravali
saxeoba: futkrebi, Ramis peplebi, bazebi _ endoTer-
mulebi arian. isini yvelaze mcire zomis endoTermul
cxovelebs ganekuTnebian. endoTermuli mwrebis Sesa-
Zlebloba _ aimaRlon sxeulis temperatura, damokide-
bulia Zlier safren kunTebze. muSaobis dros es kun-
Tebi didi raodenobiT siTbos gmoimuSaveben. afrenamde
mravali endoTermuli mweri iyenebs kankals gaxurebi-
sTvis. isini safren kunTebs ise kumSaven, rom frTebi
mxo lod msubuqad irxeva, siTbo ki bevri gamomuSavdeba.
gaxurebul safren `ZravebSi qimiuri reaqciebis, da aqe-
dan gamomdinare, ujreduli sunTqvis siswrafe izrdeba,
rac mwerebs saSualebas aZlevs, ifrinon civ dReebSi da
RameebSi.
ukukavSiri Termoregulaciis dros
sxulis temperaturis regulacia adamianebSi da sxva
ZuZumwovrebSi warmoadgens kompleqsur sistemas, rom-
lisTvisac damaxasiaTebelia ukukavSirebi (ix. suraTi
40.11). nervuli ujredebi, romlebic Termoregulaciis
da homeostazis mraval sxva aspeqts akontroleben,
koncentrirebulni arian tvinis regionSi, hipoTa-
lamusSi (detalurad ganxilulia 48-e TavSi). hipoTa-
lamusi Seicavs nervuli ujredebis jgufebs, romlebic
TermostativiT momqedebs, reagirebs temperaturis
cvlilebaze da mis gadaxraze optimaluri wertilidan.
aRniSnuli ujredebi aaqtiveben meqanizmis, romelic
uzrunvelyofs siTbos SenarCunebas an gacemas (suraTi
40.21). temperaturis cvlilebisadmi mgrZnobiare ner-
vuli ujredebi ganlagebulia kanSi, sakuTriv hipoTa-
lamusSi da sxeulis sxva ubnebSi. rodesac temperatura
matulobs, siTbos receptorebi signals agzavnian hipo-
TalamusSi arsebul `TermostatSi, xolo temperatu-
ris klebis Sesaxeb informacias sicivis receptorebi
agzavnian.
Tu sxeulis temperatura normis qveviT ecema, Ter-
mostati Trgunavs siTbos gacemis meqanizms da aaq-
tivebs siTbos SenarCunebis meqanizmebs, magaliTad,
zedapiruli sisxlZarRvebis vazokonstriqcias da be-
wvis yalyze dadgomas. amavdroulad xdeba siTbos ga-
momyofi meqanizmis aqtivacia _ kankali, kankalis gar-
eSe Termogenezi. Tu sxeulis temperatura matulobs,
Termostati ketavs siTbos Senaxvis meqanizmebs da xels
uwyobs sxeulis gagrilebas vazodilataciis, oflis an
rxevis saSualebiT. Termostati aseve pasuxobs sxeulis
periferiaSi momxdar cvlilebebze (magaliTad, kanSi,
kidurebSi) maSinac ki, rodesac sxeulis centrSi tem-
peratura ar icvleba.
temperaturis cvlilebisadmi Segueba
mraval cxovels SeuZlia Seeguos temperaturis
axal diapazons ramdenime dRis an kviris ganmavlobaSi,
am fiziologiur pasuxs aklimatizacia ewodeba. eq-
toTer muli da endoTermuli cxovelebi gadian aklima-
tizacias, Tumca sxvadasxvagvarad.
frinvelebsa da ZuZumwovrebSi aklimatizaciis
dros xdeba izolaciis xarisxis cvlileba _ zamTarSi
uf ro sqeli safarvelis (bumbulis an bewvis) warmoqmna
da misi SeTxeleba zafxulSi. zog SemTxvevaSi sezonebis
mi xedviT icvleba metaboluri siTbos warmoqmnis Ses-
aZlebloba. es cvlilebebi uzrunvelyofs sxeulis
tem peraturis SenarCunebas civ da Tbil sezonebze en-
doTeremul cxovelebSi.
eqtoTermul cxovelebSi aklimatizaciis dros
xdeba temperaturuli cvlilebebis kompensireba. ak-
limatizacia Zlier moqmedebs cxovelis fiziologiasa
da temperaturuli tolerantulobaze. magaliTad, zaf-
xulis aklimatizaciis Semdeg, zogma loqom SeiZleba
gauZlos 36C-mde wylis temperaturas, magram am dros
ar SeuZlia gadarCes civ wyalSi, sadac misTvis 28-ze
meti temperatura sasikvdiloa. zamTris aklimatiza-
ciis Semdeg ki es Tevzi ufro dabal temperaturebsac
uZlebs.
aklimatizacia eqtoTermul cxovelebSi, rogorc
wesi, ujredis doneze xdeba. ujredebSi izrdeba gark-
ve uli fermentebis gamomuSaveba, romlebsac erTi da
igive funqcia aqvT, magram sxvadasxva temperaturaze
moqmedeben.
membranebs SeuZlia, Secvalon maTSi Semavali najeri
da ujeri cximis Sefardeba, amis Sedegad Sedegad isini
inarCuneben Txier mdgomareobas gansxvavebul temper-
aturaze (ix. suraTi 7.5). zogi eqtoTermuli cxoveli
uaryofiT temperaturaze Tavs icavs e.w. `antifrizi
struqturis warmoqmnis saSualebT, romelic xels uS-
lis ujredis SigTavsis gayinvas.
arqtikul raionebSi an mTis civ mwvervalebze mobi-
nadre eqtoTermuli cxovelebis organizmis siTxeebSi
gayinvis sawinaaRmdego nivTierebebi (krioproteqtan-
tebi) warmoiqmneba, romlebic cxovelebs gamozamTrebis
saSualebas aZlevs (magaliTad, zog bayayebSi da mraval
fexsaxsrianebSi da maT kvercxSi, romlebsac SeuZliaT
0-ze dabal temperaturas gauZlon).
krioproteqtantebi napovnia agreTve arqtikis da
antarqtikis zRvebis TevzebSi, sadac wylis temperatu-
ra SesaZlebelia iyos -1,8, rac sxeulis siTxeebis gay-
1016
invis temperaturaze dabalia.
xSir SemTxvevbSi ujredi swrafad egueba temperatu-
rul cvlilebebs. magaliTad, laboratoriaSi gazrdili
ZuZumwovrebis ujreduli kulturis ujredebi pasuxo-
ben temperaturis mniSvnelovan gazrdaze specifiuri
molekulebis dagrovebiT, romlebsac stresis gamom
wvevi cilebi ewodeba. aRniSnuli cilebis Semadgenlo-
baSi Sedis e.w. siTburi Sokis cilebic. rodesac ujre-
debi 37 dan 43-mde temperaturis aweviT gamowveuli
stresis qveS imyofebian, iwyeben siTburi Sokis cilebis
sinTezs.
es molekulebi xels uwyoben ujredis cilebis Senar-
Cunebas, romlebic sxva SemTvevaSi daiSlebodnen. stre-
sis gamomwvevi cilebi napovnia baqteriebSi, safuarSi,
mcenareul da cxovelur ujredebSi. isini icaven ujre-
debs ganadgurebisgan maSin, rodesac organizmSi ujre-
dis SigTavsze moqmedi Zlieri cvlilebebi xdeba.
uZraoba da energiis SenarCuneba
miuxedavad mravali adaptaciisa, romelic cxove-
lebs homeostazis SenarCunebaSi exmareba, drodadro
isini imdenad Zlieri cvlilebebis winaSe xvdebian, rom
uWirT siTbos, energiisa da nivTierebaTa cvlis siCqa-
ris biujetebis regulireba. magaliTad, wlis gansaz-
Rvrul sezonze (an dRis garkveul dros) temperatura
SeiZleba iyos eqstremalurad maRali an dabali, an
sakvebi imdenad mwiri, rom ver daakmayofilos cxovelTa
moTxovnilebebi. adaptacia, romelic cxovelebs mZime
pirobebSi energiis SenarCunebis SesaZleblobas aZlevs,
aris aris e.w. `umoZraoba: fiziologiuri mdgomareoba,
romlis dros metabolizmis siCqare Zalze klebulobs.
hibernacia (zamTris ZilquSi) aris xangrZlivi
umoZ raoba, adaptacia zamTris sicivisa da sakvebis sim-
cirisadmi. rodesac xerxemlian endoTermebs (frinve-
lebs da ZuZumwovrebs) umoZraobis, anu hibernaciis
pe riodi ewyebaT, maTi sxeulis temperatura ecema.
faqtobrivad `gamoirTveba maTi sxeulis Termostati.
temperaturis dacema Zalze sagrZnobi SeiZleba iyos
1-2-mde, zog SemTxvevaSi 0-ze dabla. metabolizmis
dabali siCqaris da naklebis siTbos warmoqmnis Sedegad
SenarCunebuli energia Zalze mniSvnelovania, hiberna-
ciis dros cxoveli xarjavs ramdenime aseuliT nakleb
energias, vidre maSin, rodesac inarCunebs sxeulis tem-
peraturas 36-38. amis gamo, im cxovelebs, romlebsac
hibernacia axasiaTebT, SeuZliaT gadarCnen araxel-
sayrel pirobebSic da moixmaron mcireodeni energia, ro-
melic damaragebulia sxeulis qsovilebSi an soroSi
Senaxul sakvebSi.
zogierTi saxeobis Tria sayvareli sakvlevi mode-
lia biologebisTvis, romlebic hibernacias swavloben
(suraTi 40.22). magaliTad, beldingis Tria (Spermophilus
beldingi) binadrobs kaliforniis maRalmTianeTSi. igi aq-
tiuria mxolod gazafxulsa da zafxulSi, rodesac in-
arCunebs sxeulis temperaturas 37, xolo metaboliz-
mis siCqares 85kkal/dReSi. seqtemberSi es cxoveli Tavs
afarebs usafrTxo soros, sadac igi 8 Tves atarebs hiber-
naciaSi. am periodSi Trias sxeulis temperatura odnav
aRemateba soroSi arsebul temperaturas, romelic Sei-
Zleba nuli gradusic ki iyos. aseT dros metabolizmis
siCqare eqstremalurad dabalia (ix.suraTi 40.22). kvira-
Si an or kviraSi erTxel igi iRviZebs ramdenime saaTiT,
m
e
t
a
b
o
l
i
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e

(
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d
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e
S
i
)

arsebuli me-
tabolizmi
damatebiTi metabolizmi romelic SeiZle-
ba aucilebeli iyos zamTarSi aqtiurobis
SenarCunebisTvis.
gaRviZeba
sxeulis tempera-
tura
garemos tem-
peratura
temperatura
soroSi
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a

(

C
)
ivnisi agvisto oqtomberi dekemberi Tebervali aprili
T suraTi 40.22 beldingis Triis
sxeulis temperatura da
metabolizmi hibernaciis peri
odSi
1017
gamoimuSavebs metabolur siTbis da sxeulis tempera-
tura 37-mde ahyavs. es perioduli gaRviZebebi saWiroa
im funqciebis SesanarCuneblad, romlebic maRal tem-
peraturas saWiroeben. gvian gazafxulze, rodesac
garemos temperatura izrdeba, Tria iRviZebs. hiberna-
ciis saSualebiT beldingis Tria Tavs icavs zamTris
sicivisgan da sagrZnoblad amcirebs zamTarSi gadarCe-
nisTvis saWiro energetikul danaxarjebs, maSin, rode-
sac sakvebi ar moipoveba. imis nacvlad, rom daxarjos
150 kkal energia dReSi, raTa SeinarCunos sxeulis norm-
aluri temperatura zamTris amindSi, Tria Tavis soroSi
hibernaciis dros dReSi mxolod 5-8kkal-s xarjavs da
SeuZlia iarsebos mxolod damaragebuli cximis xarjze.
estivacia _ zafxulis umoZraoba, aseve xasiaTdeba
Senelebuli metabolizmiT da umoZraobiT. estivacia
cxovelebs saSualebas aZlevs, gadaitanon maRali tem-
peratura xangrZlivi drois ganmavlobaSi mwiri sakvebi
resursebis periodSi. hibernacia da estivacia irT-
veba dRis xangrZlivobis cvlilebis Sedegad. rodesac
dRis xangrZlivoba mcir deba, zogi hibernatori iwyebs
sakvebis damaragebas soroebSi, zogi Wams didi raodeno-
biT sakvebs. magaliTad, Triebi hibernaciis wina period-
Si erT TveSi wonas iormageben.
mraval mcire zomis ZuZumwovars da frinvels axasi-
aTebs dRiuri gaSeSeba, rac sakvebis mopovebasTan aris
dakavSirebuli. magaliTad, Ramurebis da bigebis umrav-
lesoba Rame ikvebeba, xolo dRis ganmavlobaSi umoZ-
raod aris. mcire zomis frinveli (Parus) da kolibri
ikvebebian mTeli dRis ganmavlobaSi, xolo RamiT umoZ-
raoni xdebian da maTi sxeuli temperatura 10, xolo
kolibriSi ki 25-30- mde ecema. yvela is endoTermuli
cxoveli, romelsac dReRamuri umoZraoba axasiaTebs,
SedarebiT mcire zomis aris. rodesac isini aqtiurebi
arian, metabolizmis maRali siCqare axasiaTebT da Se-
sabamisad, energiasac didi raodenobiT xarjaven. im
saaTebSi, rodesac am cxovelebs sakvebis miReba ar Seu-
ZliaT umoZraoba (torpori) exmareba maT gadarCnen dam-
aragebuli energiis xarjze.
cxovelebSi aqtivobis da umoZraobis dRe-Ramur
cikls biologiuri saaTi akontrolebs (ix. Tavi 48). ma-
Sinac ki, rodesac sakvebi xelmisawvdomia bigasTvis
dRe-Ramis ganmavlobaSi, mas mainc ewyeba dRe-Ramuri
torpori.
adamianebSi Zilis moTxovnileba da Zilis dros sxe-
ulis temperaturis susti kleba SesaZlebelia iyos
odesRac Cvens ZuZumwovar winaprebSi arsebuli torpo-
ris gadmonaSTi.
Cven ganvixileT cxovelTa biologiis ZiriTadi
prin cipebi. axla ukve mzad varT, SeviswavloT cxove-
lebSi mimdinare iseTi procesebi, rogoric aris ro-
goric aris saWmlis moneleba, sisxlis mimoqceva, airTa
cvla, narCenebis gamoyofa, gamravleba da koordinacia
_ momdevno Tavebis Temebi.
koncefcia testi 40.5
1. SeuZliaT Tu ara eqtoTermebs, SeinarCunon sxe-
ulis stabiluri temperatura? axseniT, ratom.
2. rogor xasiaTs atarebs siTbos mimocvla `qaris
ciebis dros (rodesac organizmi SeigrZnobs
ufro dabal temperaturas, vidre sinamdvile-
Sia)?
3. zogierTi frinveli mSral tropikul tyeebSi
periodulad torporSi vardea, gansakuTrebiT
mSral sezonebze. axseniT, ratom.
1018
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 40.1
fizikis kanonebi da garemos moqmedeba
cxovelTa zomasa da formaze
X fizikis kanonebi da cxovelTa formebi gansaz-
Rvruli qmedebis warmoCenis unari, rogoricaa frena,
damokidebulia cxovelTa zomasa da formaze. evolu-
ciuri konvergencia asaxavs sxvadasxva saxeobis da-
moukidebel adaptacias garemos msgavs zemoqmedeba-
ze sapasuxod.
X urTierToba garemosTan cxovelis TiToeuli ujre-
disTvis wylis garemo misaRebi unda iyos. martivi
orSriani CanTebi da brtyeli forma zrdis safrTxes
garemomcvel areSi. ufro rTuli sibrtyis sxeuls
aqvs mravalnakeciani Sida zedapiri nivTierebaTa mi-
mocvlisTvis.
koncefcia 40.2
cxovelTa forma da funqcia kavSirSia
organizaciis yvela donesTan
X cxovelebi Sedgeba ujredebisgan. msgavsi struq-
turisa da funqciis mqone ujredTa jgufebi qmnis
qsovilebs. sxvadasxva qsovilebi qmnis organoebs,
romlebic mTlianobaSi organoTa sistemas.
X qsovilebis struqtura da funqcia epiTeluri qso-
vili faravs sxeulis zedapirs, amofens Sinagan orga-
noebsa da Rruebs. SemarTebeli qsovili ukavSirdeba
da amagrebs sxva qsovilebs. kunTovani qsovili ikum-
Seba nervuli impulsis sapasuxod. nervuli qsovili
atarebs nervul impulss mTel cxovelSi.
a. cxovelTa qsovilebis mimoxilva
b epiTeluri qsovili
g. SemaerTebeli qsovili
d. kunTovani qsovili
e. nervuli qsovili
X organoebi da organoTa sistemebi sxeulis fun-
qciebi mTlianobaSi ufro metia, vidre mis nawilTa
jami, radgan yvela qsovilis, organosa da organoTa
sistemebis moqmedeba koordinirebulia.
koncefcia 40.3
cxovelebi iyeneben sakvebis qimiur en-
ergias formis SenarCunebisa da funq-
cionirebisTvis
X bioenergetika cxovelebi qimiur energias iReben
sakvebidan. energiis didi nawili rCeba atf-is saxiT,
rac ganapirobebs ujredis cxovelqmedebas. cxove-
lis metaboluri done aris totaluri energiis ra-
odenoba, romelsac igi iyenebs drois erTeulSi. me-
taboluri done frinvelebisa da ZuZumwovrebisTvis,
romlebic inarCuneben xeulis mudmiv temperaturas,
iyeneben metabolur siTbos (endoTermuli gza), zoga-
dad ufro maRalia, vidre Tevzebis, aramfrinavi rep-
tiliebis, amfibiebisa da uxerxemloebis umetesobis,
romlebic metad arian damokidebuli siTbos garegan
wyaroze sxeulis temperaturis SesanarCuneblad (eq-
toTermuli gza).
X gavlena metabolur doneze metaboluri done gr-
amebSi ukuproporciuladaa dakavSirebuli sxeulis
zo masTan msgavs cxovelebSi. aqtivoba zrdis metab-
olur dones BMR (endoTermul) an SMR (eqtoTer-
mul) cxovelebSi). zogadad, endoTermebs SeuZliaT
SeinarCunon aqtivobis xangrZlivi periodi, vidre
eqtoTermebs.
X kvleva rogor moqmedebs temperatura metabolur
doneze dafniaSi?
X energetikuli balansi cxovelebi energias iyene-
ben ZiriTadad (standarti) metabolizmis, aqtivobis,
homeostazis (rogoricaa temperaturis regulacia),
zrdisa da gamravlebisTvis.
koncefcia 40.4
bevri cxoveli aregulirebs Tavis Sina-
gan garemos viwro zRvarTan kavSirSi
X homeostazi aRwers cxovelis Sida mudmiv garemos. es
aris balansi garegan cvlilebebsa da cxovelis Sina-
gani kontrolis meqanizms Soris, rac cvlilebebis
sapirispiroa.
me-40 Tavis Semowmeba
1019
X regulacia da adaptacia cxovelebi garemos cvli-
lebebs itanen Sinagani cvlilebebis regulirebiT,
rac xels uwyobs garegan cvlilebebTan adaptaciaSi.
X homeostazis meqanizmi ujredSorisi siTxe, rom-
lis garemocvaSic cxovelis ujredebia, Cveulebriv
didad gansxvavdeba gare garemosgan. homeostazis
meqanizmi aregulirebs cvlilebebs Sida garemoSi da
Cveulebriv moicavs uaryofiT ukukavSirs. am meqa-
nizmebs SeuZlia cvlilebis regulireba.
aqtivoba regulacia: dadebiTi da uaryofiTi ukuka-
vSiri
koncefcia 40.5
Termoregulacias wvlili Seaqvs homeo-
stazSi da moicavs anatomias, fiziolo-
giasa da qcevas
X cxoveli aregulirebs mis Sinagan temperaturas Ter-
moregulaciis mdgradi procesebiT
X eqtoTermebi da endoTermebi uxerxemloebis, Tev-
zebis, amfibiebisa da aramfrinavi reptilieis umete-
soba eqtoTermia. endoTermia energetikuli Tval-
sazrisiT ufro Zviria, vidre eqtoTermia. sxeulis
maRali temperatura cxovels SesaZleblobas aZlevs,
SeinarCunos aerobuli metabolizmis maRali done.
X siTbos mimocvlis xerxi gamtarebloba, konveqcia,
radiacia da aorTqleba moicavs siTbos miRebas an
gacemas.
X siTbos miRebisa da gacemis balansi Termoregula-
cia warmarTavs fiziologiisa da qcevis regulacias,
rac abalansebs siTbos gacemasa da kargvas. izola-
cia, vazodilatacia, vazokonstriqcia cvlis siTbos
gacvla-gamocvlis dones. amosunTqva, oflianoba da
miReba zrdis aorTqlebas, agrilebs sxeuls. eqto-
Termebic da endoTermebic aregulireben siTbos mi-
mocvlis dones garemoze qcevis pasuxiT. zog cxovels
SeuZlia metaboluri siTbos warmoqmnis regulireba.
X ukukavSiris meqanizmi TermoregulaciaSi ZuZum-
wovrebi TavianTi sxeulis temperaturas aregulire-
ben uaryofiTi ukukavSiris meqanizmiT, rac moicavs
organoTa ramdenime sistemas, nervuli, sisxlis mimo-
qcevisa da damcvelobiTi sistemis saxiT.
X temperaturis cvlilebis regulireba aklima-
tizacia aiZulebs endoTermebsa da eqtoTermebs, are-
guliron temperatura garemos cvlilebis sapasuxod
dReebisa da kvirebis ganmavlobaSi. aklimatizaciam
SeiZleba gamoiwvios ujreduli regulacia an fr-
invelebisa da ZuZumwovrebis SemTxvevaSi moawesri-
gos izolacia da metaboluri siTbos warmoqmna.
X torpori da energiis Senaxva torpori inaxavs ener-
gias garemos ukiduresi cvlilebebis dros. cxovele-
bi SeiZleba miecnen torpors zamTarSi (hibernacia),
zafzulSi (estivacia) an Zilis periodebs Soris (dRi-
uri torpori). torpori moicavs metaboluri donis
momatebas da saSualebas aZlevs cxovels, droulad
gaumklavdes arasasurvel temperaturas, sakvebis an
wylis naklebobas.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. ganixileT energetikuli balansi adamianSi, spi-
loSi pingvinSi, Tagvsa da piTonSi. _____ Sei-
Zleba hqondes enrgiis maRali, wliuri danaxarji,
_____ ki enrgiis maRali danaxarji masis er-
Teulze.
a. spilo; Tagvi
b. spilo; adamiani
g. adamiani; pingvini
d. Tagvi; piToni
e. pingvini; Tagvi
2. mocemuli struqturebidan an masalisgan, romelia
arasworad dawyvilebuli qsovilTan?
a. osteoni _ Zvali
b. fibroblastebi _ ConCxis kunTebi
g. Trombocitebi _ sisxli
d. qondroitinis sulfati xrtili
e. bazaluri membrane _ epiTeliumi
3. mocemuli cxovelebidan, romeli xarjavs energiis
procents homeostasis regulaciaze ufro metad?
a. mtknari wylis ameba
b. zRvis meduza (uxerxemlo)
g. zomieri sartylis gveli
d. udabnos mweri
e. udabnos frinveli
4. uneblie kunTebi, romlebic iwveven sakvebis miRebi-
sas nawlavebis talRisebr SekumSvas, aris
a. ganivzoliani kunTebi
b. gulis kunTebi
g. ConCxis kunTebi
d. gluvi kunTebi
e. CarTuli kunTebi
5. bioenergetikis Sesaxeb romeli debulebaa swori?
a. cxovelis metaboluri done arasdros icvleba
b. BMR SeiZleba gansazRvruli iyos mxolod specifi-
kur temperaturaze.
1020
g. endoTermebi Tbebian metaboluri siTboTi.
d. SMR yvelaze kargad izomeba eqtoTermebis kvebis
Semdeg.
e. eqtoTermebic da endoTermebic iyeneben energiis
igive ZiriTad `strategias.
6. umcires ujredTan SedarebiT, imave formis udides
ujreds aqvs
a. mcire zedapiri
b. mcire zedapiri moculobis erTeulze.
g. igive zedapiri moculobis brunvaze.
d. saSualod mcire manZili mitoqondriasa da Jang-
badis gare wyaros Soris.
e. mcire citoplazma birTvis brunvaze.
7. mocemulidan, romeli ar aris adaptacia cxovelsa
da garemos Soris siTbos mimocvlis donis Sesamci-
reblad?
a. bumbuli an balani
b. vazokonstriqcia
g. Termogenezi kankalis gareSe
d. siTbos sapasuxo mimocvla
e. kanqveSa cximi an cximis fena
8. fiziologiuri pasuxis romeli magaliTia dadebiTi
ukukavSiri?
a. sisxlSi glukozis koncentraciis momateba astim-
ulirebs pankreasis mier insulinis sekrecias,
hormonis, romelic amcirebs sisxlSi glukozis
koncentracias.
b. sisxlSi CO2-is maRali koncentracia iwvevs Rrma,
metad swraf sunTqvas, rac gamoyofs CO2-s.
g. nervuli ujredis stimulacias iwvevs ujredSi
Semavali natriumis ionebi, romelTa zvavisebri
Sesvla ujredSi izidavs natriumis met ions.
d. sxeulis mier sisxlis wiTeli ujredebis warmo-
qmna, rasac gadaaqvs Jangbadi filtvebsa da sxva
organoebSi, stimulirdeba Jangbadis mcire kon-
centraciiT.
e. hipofizi axdens hormonis TSH-is sekrecias, ro-
melic astimulirebs farisebr jirkvals, war-
moqmnas sxva hormoni _ Tiroqsini; Tiroqsinis
maRali koncentracia Trgunavs hipofizis mier
TSH-is sekrecias.
9. cxovelis energiisa da nivTierebebis Senatanma Sei-
Zleba gadaaWarbos mis Senatans.
a. Tu cxoveli endoTermia, romelmac yovelTvis
meti energia unda miiRos misi maRali metabol-
uri donis gamo.
b. Tu is aqtiurad ikvebeba sakvebiT.
g. Tu is ganicdis hibernacias.
d. Tu is izrdeba da zrdis Tavis biomasas.
e. arasdros _ homeostazi mudam aregulirebs ener-
giisa da sakvebi nivTierebebis balanss.
10. Tqven swavlobT tropikul, did reptilias, ro-
melsac aqvs maRali da sxeulis mudmivi temperatu-
ra. rogor gansazRvravT, es cxoveli endoTermia Tu
eqtoTermi?
a. Tqven iciT, rom mas sxeulis maRali da mudmivi
temperatura aqvs, amitom SeiZleba is endoTermi
iyos.
b. Tqven iciT, rom is SeiZleba eqtoTermi iyos,
radgan araa frinveli an ZuZumwovari.
g. Tqven msjelobT, rom reptilia sxvadasxva temper-
aturaze misi sxeulis temperatura da metabol-
uri done icvleba garemos temperaturasTan er-
Tad. Tqven askvniT, rom is eqtoTermia.
d. Tqven SeniSneT, rom garemos aqvs maRali da mudmi-
vi temperatura. radganac sxeulis temperatura
eqvemdebareba garemos temperaturas, askvniT,
rom is eqtoTermia.
e. Tqven zomavT reptiliis metabolur dones da
radganac is ufro maRalia, vidre monaTesave sax-
eobebisa zomieri sartylis tyeSi, askvniT, rom es
reptilia endoTermia da igi kavSirSia eqtoTer-
miasTan.
evoluciuri k avSiri
biologma k. bergmanma aRniSna, rom ZuZumwovrebi da
frinvelebi, romlebic binadroben maRal ganedze, arian
ufro mozrdili zomis, vidre dabal ganedze mobinadre
igive saxeobebi. gamokvlevas, zogjer bergmanis wesad
wodebuls, gamonaklisebic aqvs, magram bevr SemTxvevaSi
WeSmaritia. gamoiyeneT evoluciuri Teoria am `wesSi.
mecnieruli k vleva
aRmosavleTSi mobinadre muxluxo (Malacosoma ameru-
canum) binadrobs abreSumis budis mozrdil jgufebSi an
alublis xeSi gakeTebul budeebSi. isini warmoadgenen
pirvel mwerebs, romlebic gazafxulze aqtivdebian
da adre Cndebian sezonze, rodesac dRis temperatura
yinvidan Zlier sicxemde icvleba. dRis ganmavlobaSi
maTi koloniis Seswavlisas, dainaxavT saocar sxvaobas
maT jgufTa qvecvaSi: diliT adre, Savi muxluxoebi is-
veneben mWidro dajgufebulebi sabinadro zedapiris
aRmosavleT nawilSi. SuadRes, jgufebi inacvleben
zedapiris qveS, TiToeuli muxluxo ekideba ramdenime
kiduriT. hipoTezis Tanaxmad axseniT es qceva. rogor
SegiZliaT SeamowmoT Tqveni hipoTeza?
kvleva rogor moqmedebs temperatura metabolur
doneze dafniaSi?
1021
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
samedicino kvlevebi swavlobs adamianis sxvadasxva
qsovilis xelovnur pirobebSi Senaxvis SesaZleblo-
bebs. magaliTs warmoadgens siTxe, romelic SeiZleba
Seinaxon rogorc `xelovnuri sisxli da xelovnuri
kani, romelic saWiroebisamebr gamoiyeneba seriozuli
afeTqebisas dazaralebulTaTvis. sxva ra SemTxvevaSi
SeiZleba iyos gamiyenebuli xelovnuri sisxli an kani?
ra maxasiaTeblebia saWiro sxeulis normaluri funq-
cionirebisTvis? ratom funqcionirebs ukeTesad namd-
vili qsovili? ratom ar gamoiyeneba bunebrivi masala
Tu igi ukeTesad funqcionirebs? SegiZliaT moifiqroT
sxva romelime xelovnuri qsovili, romelic metad
gamoiyeneba? ra problemebia mosalodneli maTi ganvi-
Tarebisa da gamoyenebis SemTxvevaSi?
1022
1023
1024
1025
41
S suraTi 41.1 Tanamedrove adamianebi
sakvebs maRaziebsa da bazrebSi
moipoveben.
cxovelTa kveba
ZiriTadi koncefciebi
41.1 homeostatikuri meqanizmebi cxovelis ener
getikul biujets akontroleben
41.2 cxovelis dietam organizmi unda uzrunve
lyos mniSvnelovani sakvebiTa da naxSirbadis
ConCxiT
41.3 sakvebis gadamuSavebis mTavari stadiebia
STan T qma, moneleba, Sewova da gamoyofa
41.4 ZuZumwovarTa momnelebeli sistemis yvela
organos, saWmlis gadamuSavebaSi gansazRvru
li funqcia akisria
41.5 xerexemlianTa momnelebeli sistemis evo
luciuri adaptacia, xSir SemTxvevaSi maTi
sakvebis specifikurobasTan aris dakavSire
buli
Sesavali
kvebis saWiroeba
s
akvebis miRebis yoveli dro gvaxsenebs, rom Cven
heterotrofebi varT da sakvebis mudmiv momarageba-
ze varT damokidebulni (suraTi 41.1). yvela cxoveli
Wams sxva organizmebs mkvdars an cocxals, mTlianad
an naWrebad. cxvelebi sami kvebiTi kategoriidan erTs
Seesabamebian. herbivorebi (mcenaris mWamelebi), ro-
goricaa gorila, rqosani saqoneli, kurdReli da bevri
lokokina, ZiriTadad autotofebiT ikvebebian (wyalm-
cenareebi an umaRlesi mcenareebi). karnivorebi (xor-
cis mWamelebi), rogoricaa zvigeni, mimino, oboba da
gvelebi, sxva cxovelebs Wamen.
omnivorebi regularulad moixmaren cxovelebs,
iseve rogorc umaRles mcenareebsa da wyalmcenareebs.
omnivorebs miekuTvneba tarakani, yvavi, daTvi, enoti da
adamiani, romlebic Camoyalibdnen monadireebad da Sem-
groveblebad.
terminebi _ herbivorebi, karnivorebi da omnivore-
bi gamoxataven sakvebis formas, romelsac cxoveli Cveu-
lebriv gamoiyenebs, da im adaptaciebs, romlebic maT am
sakvebis gadamuSavebaSi uwyoben xels. daimaxsovreT,
rom cxovelTa umetesoba SemgueblobiTi mkvebavia da
saWiroebis SemTxvevaSi im sakvebsac gamoiyenebs, ro-
melic maTi dietis farglebSi ar Sedis. magaliTad, rqo-
sani saqoneli da iremi, romlebic herbivorebs miekuT-
vneba xandaxan mcenareul sakvebTan erTad, mcire zomis
cxovelebsac miirTmeven, rogoricaa mwerebi, Wiebi an
frinvelTa kvercxi. karnivorebis umetesoba sakveb niv-
Tierebebs iRebs mcenareuli masalisgan, romelic msx-
verplis momnelebel traqtSi rCeba. da yvela cxoveli
maT sxva sakvebTan erTad prokariotebiTac ikvebeba.
miuxedavad imisa, ras da rogor Wams cxoveli, ad-
ekvaturma dietam unda daakmayofilos sami kvebiTi
moTxovnileba: sawvavi (qimiuri energia), romelic sxe-
ulis yvela ujreduli procesisTvisaa aucilebeli;
umi organuli masala, romelsac cxovelebi biosin-
TezSi iyeneben (naxSirbadis ConCxi, bevri sxva molekulis
warmosaqmnelad); da mTavari sakvebi nivTierebebi, ro-
goricaa vitaminebi, romlebsac cxoveli TviTon ver war-
moqmnis da amitom, mza formiT unda miiRos. am TavSi, Cven
ganvixilavT cxovelTa kvebiT moTxovnebs da sakvebis
miRebisa da gadamuSavebis gansxvavebul adaptaciebs.
Tqven SegiZliaT daiwyoT suraTi 41.2-iT, romelic mi-
moixilavs cxovelTa kvebis oTx mTavar meqanizms.
koncefcia 41.1
homeostatikuri meqanizmebi
cxovelis energetikul biujets
akontroleben
bioenergetikis Tema dakavSirebulia kvebis sakiT xebis
SeswavlasTan. rogorc Cven me-40 TavSi ganvixileT, ener-
giis dineba sxeulisken da misgan gareT, SesaZloa `biuje-
tad~ ganvixiloT, romelsac Tan axlavs atf-is warmoqmna,
cxovelTa umetesobis energetikuli biujeti yvela fun-
qciisTvis aucilebelia. atf, uzrunvelyofs energias
1026
cxovelTa umete-
soba didi naWre
biT ikvebeba.
maTi adaptaciebi
moicavs sacecebs,
marwuxebs, Sxamian
kbilebs, romliTac
msxverpls klaven
da cxovels an
mcenares naWrebad
glejen. am araCveu-
lebriv scenaSi
kldis piToni iwyebs qurcikis gadaylapvas, romelic man daiWira da mokla. gvelebs ar SeuliaT TavianTi msxverplis
daReWva da amitom, is mTlianad unda gadaylapon, maSinac ki Tu msxverpli gacilebiT ufro didia, vidre maTi diame-
tri. Tavisi msxverplis gadaylapvis Semdeg, rac SeiZleba erTi saaTic ki gagrZeldes, piToni midis wynar adgilas
da inelebs am msxverpls ori kviris ganmavlobaSi.
suraTi 41.2
cxovelTa kvebis oTxi mTavari meqanizmis gamokvleva.
suspenziiT mkvebavebi substratiT mkvebavebi
wylis cxovelTa bevri saxeoba suspenziiT ikvebeba.
am veSaps zeda ybaze aqvs savarcxlisebri warmonaqmni,
romelsac veSapis ulvaSs uwodeben da romelic wylis
uzarmazari raodenobidan filtravs mcire zomis ux-
erxemloebs. sxva suspenziiT kvebavi cxovelebi mcire
zomis sakvebis mosapoveblad layuCebs iyeneben. an
wamwamebiT xveten patara nawilakebs piris lorwovani
Srisken.
substratiT mkvebavebi
is cxovelebia, romlebic
sakvebze an sakvebSi bi-
nadroben da gzad am sub-
strats Wamen. es mcenaris
tilis larva ikvebeba mux-
is xis foTlis mezofil-
iT da tovebs fekaluri
masebis Sav nakvalevs. sxva
magaliTi aris buzis Wia,
romelic cxovelis karkas-
Si akeTebs msgavs arxebs.
siTxiT mkvebavebi
siTxiT mkvebavebi woven
sakvebi nivTierebebiT
mdidar wvens maspinZlis
organizmidan. am koRos
gawvretili aqvs maspinZe-
li admaianis kani, piris
warmonaqmniT, romelic
carieli nemsis magvari
struqturaa da ivsebs
momnelebel arxs sisxliT (feradi SEM). amis msgavsad,
mcenaris tilic siTxiT mkvebavia da iwovs floemis wvens.
aseTi parazituli siTxiT mkvebavebisgan gansxvavebiT,
romlebic maT maspinZlebs azianeben, arseboben iseTebic,
romlebTac sargeblobac ki moaqvs maspinZeli organizmebi-
sTvis. magaliTad, futkrebs gadaaqvT mtveri yvavilidan
yvavilze maSin, rodesac neqtriT ikvebebian.
didi naWrebiT mkvebavi cxovelebi
veSapis ulvaSi
muxluxo ekskrementebi
1027
ZiriTadi metabolizmisTvis, sxvadasxva moqmedebisTvis
da TbilsisxlianebSi TermoregulaciisTvis.
TiTqmis yvela cxovelSi atf-is warmoqmna dafuZne-
bulia ujredis sinTqvis procesSi energiT mdidari or-
ganuli molekulebis (rogoricaa naxSirwylebi, cilebi
da cximebi) daJangvaze. romelime am nivTierebis mono-
merebi SesaZloa gamoyenebul iqnes rogorc sawvavi,
Tumca cxovelTa umetesoba cilebs mxolod naxSirw-
ylebis da cximebis maragis gamolevis Semdeg `wvavs.
cximebi energiiT gansakuTrebulad mdidari naerTe-
bia. erTi grami cximis daJangva gamoaTavisuflebs or-
jer met energias, vidre erTi grami cilisa da naxSirw-
lis daJangva.
glukozis regulacia, rogorc
homeostazis magaliTi
rodesac cxoveli ufro met kalorias iRebs, vidre
atf-is warmoqmnisTvis sWirdeba, naWarbi SeiZleba bio-
sinTezisTvis iqnas gamoyenebuli. Tu cxoveli zomaSi ar
izrdeba an ar mravldeba, sxeuli energiis gadaWarbebul
raodenobas agrovebs. adamianebSi RviZli da kunTovani
qsovili glikogenis formiT amaragebs energias. gliko-
geni aris polimeri, romelic glukozis bevri erTeulis-
gan Sedgeba (ix. suraTi 5.6 b). glukoza ujredebisa da
maTi metabolizmisTvis mTavari sawvavia. is hormonebis
moqmedebiT regulirdeba da
homeostazis karg magaliTs
uzrunvelyofs (suraTi 41.3).
Tuki sxeulis glikogenis ma-
ragebi savsea da kaloriuli
SeTviseba isev aWarbebs kal-
oriul danaxarjs, naWarbi,
cxi mis saxiT maragdeba.
rodesac ufro naklebi
ka loriebi aiTviseba, vidre
ixarjeba albaT mZime fizi-
kuri varjisa an sakvebis def-
icitis dros sawvavi gadmo-
dis samarago depoebidan da
iJangeba. es cxovelis wonis
daklebas ganapirobebs. adamiani da cxoveli jer RviZl-
Si arsebul glikogens xarjavs, xolo Semdeg ki kunTis
glikogensa da cxims. janmrTeli adamianebis umeteso-
bas, maSinac ki, Tu isini msuqnebi ar ari-
an, cximis sakmarisi maragi aqvT, imisT-
vis, rom ramdenime kviris SimSilobisas
gadaurCnen (saSualod adamianis ener-
getikuli moTxovna SeiZleba daikmayo-
fildes dReSi 0.3kg cximis daJangviT).
kaloriuli disbalansi
mniSvnelovani problemebi Cndeba,
rodesac energetikuli biujeti disba-
lanss ganicdis. Tu adamianisa da sxva
cxovelebis dieta qronikulad kalo-
riebiT deficituria, arasakmarisi
gamokveba viTardeba. am mdgomareobaSi,
glikogenisa da cximebis maragi mTli-
anad ga moiyeneba da sxeuli sakuTari
cilebis daSlas iwyebs, kunTebi iklebs
zomaSi da tvini SesaZloa cilebis mi-
marT deficituri gaxdes. Tu energiis
miReba didi xnis ganmavlobaSi ufro
naklebia, vidre misi danaxarji, sab-
olood sikvdili viTardeba. Tu Zlie-
rad naSimSilebi adamiani gadarCa, dar-
Rvevebis nawili SeiZleba Seuqcevadic
ki iyos. ramdenadac calkeuli marcv-
leulis dieta, rogoric aris brinji da
simindi, SesaZloa sakmarisi kaloriis
uzrunvelmyofeli iyos, gamokvebis darRvevebi xSiria
iseT qveynebSi, sadac omi an sxva saxis krizisi sakvebiT
momaragebis darRvevebs iwvevs. arasakmarisi gamokvebis
sxva mizezi aris nervuli anoreqsia, kvebis darRveva,
rodesac adamiani (da umetesad qali) iwyebs SimSilobas
wonis daklebis mizniT.
damazianebeli efeqti moaqvs sakvebis gadaWarbebul
miRebasac. SeerTebul Statebsa da sxva mdidar qveynebSi
S suraTi 41.3N ujreduli sawvavis homeostatikuri regulacia. mas Semdeg, rac
sakvebi moneldeba, glukoza da sxva monomerebi momnelebeli traqtidan sisxlSi
STainTqmeba. adamianis sxeuli aregulirebs glukozis gamoyenebasa da damaragebas,
romelic ujredis mTavari sawvavia. miaqcieT yuradreba, rom regulaciis maryuJebi
aris ukukavSiris kontrolis magaliTebi, romelic me-40 TavSia warmodgenili.
roca sisxlSi glukozis
done matulobs, jirkvali
pankreasi sisxlSi hormons
insulins gamoyofs.
insulini xels uwyobs
glukozis gadatanas sxeu
lis ujredebSi da stimuli
rebs RviZlis da kunTeovani
ujredebis mier glukozis,
glikogenis saxiT, dagrove
bas. amis Sedegad sisxlSi
glukozis done mcirdeba.
1
4
3
2
roca sisxlSi glukozis
done mcirdeba, pankreasi
gamoyofs hormons glukagons,
romelic insulinis efeqts
aneitralebs.
glukagoni
xels uwyobs glik
ogenis daSlas Rvi
ZlSi da sisxlSi
glukozis gamoyo
fas. amis Sedegad
sisxlSi glukozis
done izrdeba.
stimuli:
Wamis Semdeg
sisxlSi glukozis
done izrdeba
homeostazi:
90 mg glukoza/100 ml
sisxlSi
stimuli:
sisxlSi glu-
kozis done nor-
maze mcirdeba
S suraTi 41.4 adamia
nis muclis cximovani
ujredebi. SemaerTebeli
qsovilis zolebi (yviTeli)
akavebs cxims adipozur
anu cximovan ujredebs
adgilze inarCunebs (fe-
radi SEM).
100 m
1028
Warbi kveba an simsuqne sazogado problemaa. adamianis
xeuli amaragebs cximebs (suraTi 41.4);
mas aqvs tendencia, daimaragos saWmliT miRebuli
cximis nebismieri Warbi molekula, imis magivrad, rom
is sawvavad gamoiyenos. amisgan gansxvavebiT, rodesac
ada miani naxSirwylebs Warbad miiRebs, sxeuli zrdis
naxSirwylebis daJangvis sixSires. ase rom, cximis rao-
denobas dietaSi ufro pirdapiri efeqti aqvs wonis mo-
matebaze, vidre naxSirwylebs.
simsuqne, rogorc adamianis
janmrTelobis problema
msoflio jandacvis organizacia ganixilavs simsuq-
nes, rogorc janmrTelobis mTavar globalur prob-
lemas. bevr qveyanaSi cximovani saWmlis mzardi xelmi-
sawvdomoba da cxovrebis ufro mjdomare stili,
sxe ulze Warbi wonis dagrovebis mizezia. SeerTebul
Sta tebSi, msuqani (zedmetad Warbwoniani) adamianebis
ricxvi bolo or aTwleulSi gaormagda 30%-mde da 35%
ubralod Warbwoniania. wonis problemebi xSirad ad-
reul asakSi iwyeba. amerikaSi bavSvebisa da mozardebis
15% Warbwoniania.
simsuqne janmrTelobis mTeli rigi problemebis
xel Semwyobi SeiZleba iyos. maT Soris aris diabetis yve-
laze gavrcelebuli forma, msxvili nawalavisa da mker-
dis simsivne, gul-sisxlZarRvTa daavadebebi, ro melmac
SeiZleba gulis Setevamde da insultamde miiyvanos
adamiani. mTliani SefasebebiT, mxolod aSS-Si simsuqne
weliwadSi 300,000 sikvdilis mizezia.
farTod gavrcelebuli simsuqnis gamo, dawyebulia
aRniSnuli problemis gamomwvevi mizezebisa da wonis
kontrolis problemebis SesaZlo mkurnalobis kuTxiT.
mkvlevrebs ukve aRmoCenili aqvT ramdenime meqanizmi,
romelic sxeulis wonis regulacias exmareba. homeosta-
zuri meqanizmebi aris ukukavSirebiTi wreebi, romlebic
S suraTi 41.5 madis maregulirebeli ramdenime hormoni. sxvadasxva qsovilisa da organos mier gamoyofili hormoni sisxlis
saSualebiT aRwevs tvinamde. hormonebi moqmedeben tvinis ubanze, romelic, Tavis mxriv, akontrolebs `simaZRris centrs. es
ukanaskneli warmoqmnis nervul impulsebs, romelic Cven gvaniWebs SimSilis an simaZRris SegrZnebas. mwvane isari madis aRmZvrels
aRniSnavs, wiTeli isari _ madis damTrgunvels.
sakvebis miRebis Semdeg sisxlSi
glukozis donis gazrda iwvevs
pankreasis hormonis _ insuli-
nis gamoyofas (ix. suraTi 41.3).
mis sxva funqciebTan erTad,
insulini aqveiTebs madas, moq-
medebs ra tvinze.
adipozuri anu cximovani qso-
viliT warmoqmnili hormoni
leptini, misi donis momatebi-
sas Trgunavs madas. rode-
sac sxeulis cximi mcirdeba,
leptinis done qveiTdeba da
madac izrdeba.
saWmlis miRebis Semdeg wvrili naw-
laviT gamoyofili hormoni PPY madis
damTrgunvelad moqmedebs, ewinaaRm-
degeba ra madis aRmZvreli grelinis
moqmedebas.
sakvebis miRebis drois moaxloe-
bisas, kuWis mier gamoyofili
hormoni grelini moqmedebs ro-
gorc madis aRmZvreli signali.
dietis dacvisas izrdeba grelinis
done, rac aris dietis dacvis gar-
Tulebis erT-erTi mizezi.
PPY
grelini
insulini
leptini
1029
akontrolebs sxeulis maragsa da cximis metabolizms.
aseve, ramdenime qimiuri signali, rogoric aris hor-
monebi, xangrZlivad da xanmokled aregulirebs madas,
axdens ra gavlenas tvinSi `simaZRris centrze~ (suraTi
41.5).
memkvidreoba simsuqneSi mTavari faqtoria. wonis mare-
gulirebeli hormonebis umetesoba polipeptidebia (cile-
bi) da mkvlevrebma moaxdines uamravi genis identifikacia,
romlebic aRniSnul hormonebs akodirebs. es memkvidruli
kavSiri gvexmareba avxsnaT, ratom uwevs zog adamians ase
mZime brZola wonis kontrolisTvis, maSin, rodesac sxvebi
aSkarad bevrs Wamen wonis momatebis gareSe.
ramdenadac mkvlevrebi ganagrZoben wonis maregu-
lirebeli genebisa da sasignalo gzebis Seswavlas, ar-
sebobs optimizmis mizezi, rom adamianebSi vinc wonis
defeqti memkvidrulad miiRo, wonis makontrolebeli
meqanizmebi axali Taobis wamlebiT SeiZleba odesme
ganikurnos. magram manmade, wonis maregulirebel meqa-
nizmebSi defeqtebis mravalferovneba qmnis sirTulee-
bs, Seiqmnas farTod gamoyenebadi, gverdiTi efeqtebis
armqone wamali. wonis kontrolis sirTule adamianebSi
naTeli xdeba hormon leptinis gamokvlevidan.
leptini aris xangrZlivi regulaciis erT-erTi um-
Tavresi warmmarTveli ZuZumwovrebSi. leptini adipo-
zuri (cximovani) ujredebidan warmoiqmneba. rodesac
adipozuri qsovili izrdeba, leptinis done sisxlSi
izrdeba, rac Cveulebriv tvinis mier madis daTrgunvas
ganapirobebs (ix. suraTi 41.5). es aris erT-erTi ukukav-
SirebiTi meqanizmi, romelic icavs adamianTa umetesobas
gasuqebisgan, miuxedavad imisa, rom xelmisawvdomi sakve-
bi uxvad moipoveba. Tagvebi, romlebic STamomavlobiT
aRniSnuli genis armqoneni arian, Zlier suqdebian (su
raTi 41.6). mkvlevrebma naxes, rom aseTi msuqani Tagvebis
mkurnaloba SesaZlebeli iyo leptinis SeyvaniT.
S suraTi 41.6 xarbi mRrRneli. msuqan Tagvs marcxniv, aqvs im
genis defeqti, romelic Cveulebriv madis damTrgunvel hor-
mons, leptins warmoqmnis.
TagvebSi leptinis genis deficitis mutacia gaze-
Tebis wina gverdebze aRmoCnda da simsuqnis mkvlevrebs
Soris aRelveba gamoiwvia, ramdenadac adamianebsac aqvT
leptinis geni. ra Tqma unda, msuqani bavSvebi, vinc lep-
tinis mutanturi geni memkvidrulad miiRo, am nivTiere-
biT mkurnalobiT wonaSi ikleben. msuqani adamianebis
SedarebiT mcire raodenobas aqvs leptinis warmoqmnis
defeqti. msuqani adamianebis umravlesobas aqvs lepti-
nis uzomod didi done, romelic adipozuri qsoviliT
warmoiqmneba. garkveuli mizeziT, tvinis simaZRris cen-
tri ar pasuxobs leptinis maRal dones msuqan adamianTa
umetesobaSi.
erTi hipoTezis mixedviT, adamianebSi, rogorc Cans,
bevri ZuZumwovrisgan gansxvavebiT, leptinis sitemis
pirdapiri funqcia ar aris wonis momatebis xelSeSla.
leptinis sistemis mTavari funqcia unda iyos madis
stimulireba da wonis dakargvis xelSeSla, rodesac
sxeulis cximis dakargvis Sedegad hormonis done qveiT-
deba. es fiziologiuri niuansi Cveni evoluciuri isto-
riis Sedegi unda iyos.
simsuqne da evolucia
Cvens umetesobas uyvars cximiT mdidari sakvebi,
rogoric aris burgerebi, yveli, nayini. Tumca, cximis
dagroveba dRes janmrTelobisTvis arcTu ise saxar-
bieloa, am process evoluciur warsulSi garkveuli
upiretesoba unda hqonoda. gasul ramdenime saukuneSi
bevri adamianisTvis gaxda SesaZlebeli maRalkaloriu-
li sakvebis sakmarisi raodenobis qona. Cveni winaprebi
afrikis savanaSi monadire-Semrgoveblebi iyvnen, rom-
lebic savaraudod ZiriTadad TesliT da sxva mcenareu-
li produqtiT ikvebebodnen da maTi racioni mxolod
iSviaTad Seicavda xorcs, romelsac isini Tavad moi-
nadirebdnen, an mtacebeli daglejda. aseT SemTxvevaSi,
bunebrivi gadarCeva airCevda im individebs, romlebic
bevrs SeWamdnen cximovan sakvebs im iSviaT SemTxvevebSi,
rodesac aseTi SesaZlebloba miecemodaT. iseTi indi-
videbi, romelTa genebic xels uwyobda maRal-energeti-
kuli molekulebis dagrovebas, ukeT gadarCebodnen.
ase rom, Cveni dRevandeli midrekileba cximiT mdi-
dari sakvebisken, romelic simsuqnis epidemiur xasiaTs
uwyobs xels, naklebi sakvebis xelmisawvdomobis peri-
odis evoluciuri naSTi aris. ra Tqma unda, dRevandel
dRes Cveni umetesoba nadirobs da agrovebs sasursaTo
maRaziebSi.
is, rac Cven migvaCia sxeulis Warb cximad, SesaZloa,
sasargeblo iyos cxovelTa zogi saxeobisTvis. magali-
Tad, zRvis frinvelebma _ qariSxalebma, unda ifri-
non grZel manZilze sakvebis mosapoveblad. im sakvebis
umetesoba, romelic mSobel qariSxalebs SvilebisTvis
moaqvT, lipidebiT mdidaria. es amcirebs sakvebis wonas,
romelic mSoblebma unda ataron mogzaurobisas (gaix-
seneT, rom erT gramze cxims orjer ufro meti kaloria
aqvs, vidre sxva sawvavs).
energiasTan erTad, mozard Svilebs axali qsovilis
SenebisTvis cilebic sWirdeba. maT cximovan sakvebSi
cilebis SedarebiT naklebi Semcvelobaa, ase rom, yvela
1030
saWiro cilis misaRebad axalgazrdebma ufro meti kal-
oria unda miiRon, vidre isini metabolizmSi wvaven da
Sedegad Zalian suqdebian (suraTi 41.7). qariSxalas zog
saxeobaSi, zrdis periodis dasrulebisas wiwilebi gac-
ilebiT ufro mets iwonian, vidre maTi mSoblebi da Zalian
msuqnebi arian saimisod, rom ifrinon. am msuqan axalgaz-
rdebs sWirdeba, iSimSilon da swrafad daiklon wonaSi,
frenisunarianebi rom gaxdnen. asea Tu ise, cximis depoebi
axalgazrdebSi mniSvnelovan funqcias asruleben.
energiis maragi exmareba mzard wiwilebs, gadarCnen
im periodSi, rodesac mSoblebs sakmarisi sakvebis povna
ar SeuZliaT. rogorc xSirad xdeba xolme, biologiuri
ucnaurobebi xSirad naklebad arabunebrivi Cans bune-
brivi gadarCevis konteqstSi.
S suraTi 41.7 msuqani qariSxala. Zalian mZimea rom ifrinos,
am wiwilas (marjvniv) mouwevs wonaSi dakleba sanam frTebs
gaSlis gasafrenad. manmade ki dagrovili cximi uzrunvelyofs
energies, rodesac mSobeli sakmarisi sakvebis motanas ver
axerxebs.
koncefcia testi 41.1
1. rogori gagebiT aris stabiluri wona kaloriu-
li balansis koncefcia?
2. axseniT, rogor aris SesaZlebeli gasuqeba, ma-
Sinac ki, rodesac racioni naxSirwylebTan Se-
darebiT nakleb cxims Seicavs.
3. suraT 41.5-is mimoxilvis Semdeg, axseniT hor-
monebi P Y Y da leptini, rogor avseben erTmaneTs
sxeulis wonis regulaciaSi.
koncefcia 41.2
cxovelis dietam organizmi
unda uzrunvelyos
mniSvnelovani sakvebiTa
da naxSirbadis ConCxiT
atf-Tvis energiiT uzrunvelyofis paralelurad,
cxovelis dietam unda uzrunvelyos umi masala biosin-
TezisTvis. rTuli molekulebis asaSeneblad is unda
gaizardos, SeinarCunos Tavisi Tavi da gamravldes,
cxovelma sakvebidan unda miiRos organuli prekur-
sorebi (naxSirbadis ConCxi). organuli naxSirbadis
wya rodan (rogoric aris Saqari) da organuli azotis
wyarodan (Cveulebriv cilebis monelebisas miRebuli
aminmJavebi) cxovels SeuZlia organuli molekulebis
didi mravalferovnebis warmoqmna, rogoricaa naxSirw-
ylebi, cilebi da cximebi.
sawvavisa da naxSiris ConCxis garda, cxovelis di eta
unda Seicavdes mniSvnelovan sakveb nivTi erebebs. es is
nivTierebebia, romlebic unda miiRebodes na wilobriv
awyobil mdgomareobaSi, ramdenadac cxovelis ujre-
debs ar SuZliaT maTi daumuSavebeli masalidan war-
moqmna. am masalis zogi nawili yvela cxovelisTvis
aucilebelia, magram sxva nawili mxolod zog saxe-
obas sWirdeba. magaliTad, askorbinis mJava (C vi-
tamini) mniSvnelovani sakvebi nivTierebaa adamian-
ebisa da sxva primatebisTvis, zogi frinvelisa da
gve lisTvis, magram ara bevri sxva cxovelisTvis.
cxoveli, romlis dietaSic ar Sedis erTi an ramdenime
mniSvnelovani sakvebi nivTiereba, ganixileba, rogorc
cudad kvebadi (gaixseneT, rom arasakmarisad kvebadi
Seesabameba kaloriul deficits). magaliTad, rqosani
saqoneli da sxva mcenaremWameli cxovelebi mineralebis
S suraTi 41.8 mniSvnelovani sakvebi nivTierebebis miReba.
karibu, arqtikuli mcenareWamia cxoveli ReWavs sxva cxove-
lis rqas. rqa da Zvali Seicavs fosfats da osteofagia (`Zvlis
Wama) farTod aris gavrcelebuli mcenareWamia cxovelebSi,
sadac niadagi da mcenareebi arasakmaris fosfats Seicaven.
cxovelebs sWirdeba fosfori, rogorc mineraluri sakvebi
nivTiereba atf-is, nukleinis mJavebis, fosfolipidebis da
Zvlebis warmosaqmnelad.
1031
deficits ganicdian, Tu isini im mcenareebiT ikvebebi-
an, romlebic mTavari mineralebis arSemcvel niadagze
gaizardnen (ix. suraTi 41.8). adamianTa populaciebSi
cudad kveba ufro farTod aris gavrcelebuli, vidre
arasakmarisi kveba. da TviT zedmetad mkvebavi adamianic
(msuqani) SeiZleba iyos cudad kvebadi.
mniSvnelovani sakvebi nivTierebebis oTxi klasi ar-
sebobs: aucilebeli aminomJavebi, aucilebeli cximovani
mJavebi, vitaminebi da mineralebi.
aucilebeli aminomJavebi
cxovelebs cilebis warmosaqmnelad 20 aminomJava
sWir deba da cxovelTa umetes saxeobas SeuZlia maTi
daaxloebiT naxevris dasinTezeba, ramdenadac maTi die-
ta Seicavs organul azots.
darCenili nawili, aucilebeli aminomJavebia, da
isini cxovelma gadasamuSavebel mdgomareobaSi sakve-
bidan unda miiRos. zrdasruli adamianis dietaSi rva
aucilebeli aminomJavaa (mecxre, histidini aseve auci-
le belia bavSvebisTvis); igive aucilebeli aminomJave-
bia cxovelTa umetesdieta, romelic uzrunvelyofs
aucilebeli aminomJavebis arasakmaris raodenobas, iw-
vevs cudi kvebis erT formas, romelsac cilis defi-
citi ewodeba (suraTi 41.9). es aris adamianebSi yvelaze
ufro farTod gavrcelebuli cudi kvebis tipi.M msxver-
pli, Cveulebriv bavSvebi arian, romlebic Tuki bavSvo-
bis asakSi gadarCnen, savaraudod fizikuri da gonebrivi
ganviTarebis CamorCeniT xasiaTdebian.
cilovani cudi kvebis SemTxvevaSi, romelsac kvaSi-
orkori ewodeba, dieta uzrunvelyofs sakmaris kalo-
riebs, magram cilebis seriozuli deficiti aRiniSneba
(ix. suraTi 41.9). sindroms es saxeli ewodeba ganur si-
tyvaze dayrdnobiT, rac uaryofils niSnavs. im SemTx-
vevasTan kavSirSi, rodesac bavSvi dedis rZes ver iRebs.
aucilebeli aminomJavebis yvelaze sando wyaro aris
xorci, kvercxi da sxva cxoveluri produqtebi. cxove-
lur produqtebSi cilebi `srulfasovania, rac niSnavs,
rom isini uzrunvelyofen yvela jadosnur aminomJavas
saWiro proporciebiT. mcenareuli cilebis umeteso-
ba `arasrulfasovania~, ramdenadac erTi an ramdenime
aucilebeli aminomJava ar aqvs. magaliTad, marcvleuls
(siminds) ar aqvs aminomJava lizini. adamianebi, vinc
ekonomikuri saWiroebidan gamomdinare, yvela saWiro
kalorias marcvleulidan iReben, cilis deficiti uvi-
TardebaT.
aseTi mdgomareoba viTardeba im adamianebSi, vinc
mxolod brinjs, xorbals an kartofils miirTmevs. aR-
niSnuli problema SeiZleba Tavidan iqnas acilebuli
mcenareuli sakvebis kombinaciis miRebisas, romlebic
erTmaneTs Seavsebs aucilebeli aminomJavebiT organiz-
mis momaragebaSi (suraTi 41.10).
W suraTi 41.9 kvaSiorkori (cilebis
deficiti) haitis mcxovreb bavSvSi.
muclis Sesieba osmosuri efeqtia:
sisxlis unary, sxeulis siRrueebidan
osmosis gziT SeiTvisos wyali Semci-
rebulia cilebis deficitis gamo.
S suraTi 41.10 vegetarianuli dietis aucilebeli aminom
Javebi. zrdasrulma adamianma SeiZleba miiRos yvela saWiro
aucilebeli aminomJava marcvleulisa da parkosnebis sakvebidan.
zrdasrulebisTvis aucilebeli aminomJavebi
meTi onini
valini
treonini
fenilalanini
leicini
izoleicini
triptofani
lizini
simindi da sxva marcv-
lovnebi
lobio da sxva
parkosnebi.
S suraTi 41.11
zrdisTvis cilebis dagroveba. iseTi
pingvinebi, rogoric aris Adlie antarqtikidan, didi raodeno-
biT cilas warmoiqmnian bumbulis cvlisas. maTi saizolacio sa-
farvelis cota xniT mocilebis gamo, pingvinebs curva da kveba
ar SeuZliaT. ra aris bumbulis cilebis aminomJavebis wyaro?
sanam bumbulis cvlas daiwyebs, pingvini zrdis mis kunTovan
masas. Semdeg igi Slis zedmet kunTovan cilas, romelic axali
frTebisTvis aminmJavebis wyaros warmoadgens.
1032
bevrma kulturam cdebisa da Secdomebis safuZvel-
ze cilovani deficitis Tavidan asacileblad ganaviTa-
ra balansirebuli dieta.
zog cxovels aqvs Seguebuloba, rac maT exmare-
ba, rodesac sxeuli cilis uzomod did raodenobas
saWiroebs. magaliTad, pingvinebs bumbulis Secvlisas
SeuZliaT axali cilis sinTezisTvis aminomJavebis wy-
arod maTi kunTovani cilebis gamoyeneba (suraTi 41.11).
cxrili 41.1 adamianisTvis saWiro vitaminebi
vitamini vitaminis ZiriTadi
resursi
zogi ZiriTadi funqcia naklebobis an siWSarbis
SesaZlebeli simptomebi
wyalSi xsnadi
vitaminebi
vitamini B
1
(Tiamini) qoni, bardisebrebi, araxisi,
daumuSavebeli marcvleuli
kulturebi
koferfemnti, romelic organ-
uli naerTebidan CO
2
-s acilebs
beriberi (nervuli moSla, gax-
doma, anemia)
vitamini B
2
(riboflavini) rZis produqtebi, xorci,
gamdidrebuli marcvleuli,
bostneuli
kofermenti FAD da FMN-is
komponenti
kanis dazianebia, magaliTad
piris kuTxeebSi kanis daxeTqva.
niacini Txileuli, xorci marcvleuli NAD+ da NADP+ kofermentebis
komponenti
kanis da kuWnawlavebis daziane-
ba, nervuli moSliloba, RviZlis
dazianeba.
vitamini B
6
(piridoqsini) xorci, bostneuli, daumuSave-
beli marcvleuli
kofermenti, romelic monawil-
eobs aminomJavebis metabolizmSi
gaRizianeba, konvulsiebi, kun-
Tebis tokva, anemia, siarulis
darRveva, sicive kidurebSi,
cudi koordinacia
pantoTenis mJava sakvebis umetesi nawili, xorci,
rZis produqtebi, daumuSave-
beli marcvleuli, da a. S.
daRlilobis SegrZneba, gaunZ-
revloba, kidurebis kankali
koferment A-s komponenti
folis mJava (folacini) mwvane bosneuli, citrusebi, ka-
kali, bardisebrebi, daumuSave-
beli marcvleuli
nukleinis mJavisa da aminomJa-
vis metabolizmis kofermenti
anemia kuWnawlavis problemebi,
simptomebi SeiZleba B
12
vitaminis
deficits waagavdes.
vitamini B
12
xorci, kverxi, rZis produqtebi nukleinis mJavebis metaboliz-
mis kofermenti; monawileobs
sisxlis wiTeli ujredebis
momwifebaSi
anemia, nervuli sistemis moSli-
loba
biotini
bardisebri, sxva bostneuli,
xorci
cximis, glikogenis da aminomJa-
vebis sinTezis kofermenti
kanis anTebiTi aqercvla, nei-
rokunTovani moSliloba
C vitamini (askorbinis mJava) xili da bostneuli, gansa-
kuTrebiT citrusebi, brokoli,
kombosto, tomati, mwvane wiwaka
monawileobs kolagenis sin-
TezSi (mag, Zvlebis, xrtilebis,
RrRilebis); antioqsidantia,
monawileobs detoqsikaciaSi,
adidebs rkinis absorbcias.
cinga )kanis, kbilebis, sisx-
lZarRvebis moSla), sisuste,
Wrilobebis cudi Sexorceba,
Sesuste3buli imuniteti, kuWn-
awlavis funqciis moSliloba
cximSi xsnadi vita
minebi
A vitamin (retinoli) A provitamini (beta karotini)
mwvane da narinjisfer bost-
neulSi da xilSi; retinoli
rZis produqtebSi
mxedvelobis pigmentis kompo-
nenti; epiTeliuri qsovilebis
sijansaRes uzrunvelyofs; an-
tioqsidanti; ujredis membra-
nis dazianebis prevencia.
mxedvelobis problemebi; mS-
rali, aqerclili kani. Tavist-
kivili, gaRizianeba. gulis-
reva, Tmiscvena, bundovani
mxedveloba, RviZlisa da Zvlis
dazianeba
vitamini D
rZis produqtebi, kvercxis
guli (aseve warmoiqmneba
adamianis kanSi mzis sxivebis
moqmedebiT)
monawileobskalciumis da fos-
foris absorbciaSi da gamoy-
enebaSi; xels uwyobs Zvlebis
zrdas.
raqiti (Zvlis deformacia)
bavSvebSi, zrdasrulebSi Zvlis
darbileba. tvinis gulsisx-
lZarRvebisa da Tirkmelebis
dazianeba
vitamin E (tokoferoli)
bostneulis zeTebi, kakali,
marcvlovnebi
antioqsidanti, xels uwyobs
ujredis membranis dazianebis
prevencias.
adamianis SemTxvevaSi ar aris
kargad dadgenili; albaT anemia
vitamini K (filoqinoni) mwvane bostneuli, Cai (aseve asin-
Tezebs nawlavis Cxiri)
monawileobs sisxlis Sedede-
baSi
sisxlis Sededebis darRveva
RviZlis dazianeba da anemia.
1033
aucilebeli cximovani mJavebi
cxovelebs SeuliaT maTTvis saWiro cximovani mJa
vebis umetesobis sinTezi. aucilebelia is cximovani
mJavebi, romlebsac isini ver asinTezireben da maT mie-
kuTvneba gansazRvruli ujeri cximovani mJavebi (or-
magi kavSiris mqone cximovani mJavebi) (ix. suraTi 5.12).
magaliTad, adamianebSi, linolis mJava aucileblad un-
da Sediodes racionSi. es cximovani mJava saWiroa mem-
branaSi nanaxi fosfolipidebis sinTezisTvis. adamianis
da sxva cxovelebis racioni Cveulebriv Seicavs aucile-
beli cximovani mJavebis did raodenobas da aqedan ga-
momdinare, deificitic iSviaTi movlenaa.
vitaminebi
vitaminebi organuli molekulebia, romlebic ra-
cionSi, aminomJavebisa da cximovani mJavebis moT xov-
nilebasTan SedarebiT Zalian mcire raodenobiT aris
saWiro. vitaminebis mcire raodenoba sakmarisia 0.01-
100mg dReSi, vitaminze damokidebulebiT. magram vita-
minis deficitma SesaZloa seriozuli problemebi war-
moqmnas.
dRemde adamianisTvis 13 mniSvnelovani vitaminia
identificirebuli. maT aqvT ukiduresad mravalfe-
rovani fiziologiuri funqciebi. vitamine bi daj gufe-
bulia or kategoriad: wyalSi da cximSi xsnad vitamin-
ebad (cxrili 41.1). wyalSi xsnadi vitaminebi moicavs B
kompleqss, romelic Sedgeba ramdenime naerTisgan, ro-
melic ZiriTadad funqcionirebs rogorc mniSvnelovani
metaboluri procesebis kofermenti.
C vitaminic wyalSi xsnadia da SemaerTebeli qsovi-
lis warmoqmnisTvis aris saWiro. wyalSi xsnadi vitamin-
ebis naWarbi SardiT gamoiyofa, zomieri siWarbe ki sa-
varaudod mavne ar unda iyos.
cximSi xsnadi vitaminebi aris A, D, E, da K. maT mra-
valferovani funqciebi akisriaT. A vitamini Tvalis
mxedvelobis pigmentebSi Sedis. D vitamini xels uwyobs
kalciumis absorbcias da Zvlis warmoqmnas. E vitaminis
funqcia bolomde jer garkveuli ar aris, magram (C vi-
taminTan erTad) rogorc Cans, icavs membranebis fos-
folipidebs oqsidaciisgan (Tqven albaT wawydomixarT,
E vitaminis Semcvel sakvebis danamatebis reklamebs,
romleSic am vitaminis `antioqsidanturi~ moqmedeba
aRiniSneba). K vitamini saWiroa sisxlis SededebisTvis.
cximSi xsnadi vitaminebis naWarbi ar gamoiyofa, is sxeu-
lis cximovan maragSi grovdeba. ase rom, Warbad miRebam
SeiZleba am naerTebis momwamvlel donemde dagrovebac
ki gamoiwvios.
vitaminebis dozirebis sakiTxma mecnierTa cxare ka-
maTi wamoWra. zogi fiqrobs, rom janmrTelobis Senar-
CunebisTvis sakmarisia dRis rekomendebuli dozis
(drd) miReba sakvebiT, romelic dietologis mier Ser-
Ceul racionSia.
sxvebi ki fiqroben, rom drd-Si vitaminebis arasak-
marisi raodenoba a da am adamianTa nawili (savaraudod
SecdomiT) Tvlis, rom vitaminebis didi dozebi sicocx-
lisTvis sargeblis momtania. kvleva dasrulebisgan
Sors aris da kamaTic grZeldeba, gansakuTrebiT C da E
vitaminebis optimaluri dozirebis Taobaze. am drois-
aTvis, rac SeiZleba iTqvas raime sizustiT, aris is, rom
adamianebSi, romlebic dabalansebulad ikvebebian, nak-
lebad viTardeba vitaminebis deficiti.
mineralebi
mineralebi martivi araorganuli sakvebi nivTiere-
bebia da Cveulebriv mcire raodenobiT aris saWiro
1mg-ze naklebidan 2,500 mg-mde dReSi (cxrili 41.2).
msgavsad vitaminebisa, mineralebze moTxovnac gansx-
vavdeba cxovelTa sxvadasxva saxebaSi. adamiani da sxva
xerxemlianebi Zvlebis asagebad da SesanarCuneblad
kalciumisa da fosforis SedarebiT did raodenobas
saWiroeben. kalciumi aseve saWiroa nervebisa da kun-
Tebis normaluri funqcionirebisTvis. fosfori ki
atf-isa da nukleinis mJavebis Semadgeneli nawilia.
rkina citoqromebis (ujredis sunTqvis procesebSi
monawile naerTebis) da hemoglobinis (sisxlis wiTeli
ujredebis Jangbadis damakavSirebeli cilis) komponen-
tia (ix. suraTi 9.13). magniumi, rkina, TuTia, spilenZi,
manganumi, seleni da molibdeni ama Tu im fermentis
SemadgenlobaSi myofi kofaqtorebia. magaliTad, mag-
niumi im fermentebSia, romelic atf-s Slis.
xerxemlianebs iodi Tiroiduli hormonis warmo-
saqmnelad sWirdebaT, romelic metabolur procesebis
siCqares aregulirebs. natriumi, kaliumi da qlori
nervis funqcionirebisTvis da ujredsa da qsovilur
siTxes Soris osmosuri balansis SenarCunebisTvis aris
mniSvnelovani.
bevri adamiani gacilebiT met marils (natriumis
qlorids) iRebs, vidre saWiroa. magaliTad, amerikis
moqalaqeebi saSualod Wamen sakmaris marils rom daax-
loebiT 20-jer daakmayofilon natriumze moTxovna. am
marilis umetesi nawili momzadebul sakvebSia damalu-
li, iseTSic ki, romelsac marilis gemo SeiZleba saer-
Todac ar hqondeT. marilisa da sxva mineralebis Q Warbi
raodenobiT miRebam SesaZloa homeostatikuri balansi
daarRvios da toqsikuri gverdiTi efeqti gamoiwvios.
magaliTad, natriumis zedmeti raodenoba dakavSirebu-
lia sisxlis maRal wnevasTan da rkinis Warbma raodeno-
bam SesaZloa RviZlis dazianeba gamoiwvios.
Semdeg TavSi, Cven yuradRebas gavamaxvilebT kvebis
moTxovnebidan cxovelebSi sakvebis gadamuSavebaze.
1034
cxrili 41.2 adamianisTvis saWiro mineralebi
minerali
mineralis ZiriTadi
resursi
zogierTi ZiriTadi
funqcia
mineralebis naklebobis
SesaZlebeli simptom-
ebi *
kalciumi (Ca) rZis produqtebi, muqi mwvane
bostneuli, bardisebrebi
Zvlis da kbilebis formireba,
sisxlis Sededeba, nervebis da
kunTebis funqcionireba
zrdis Seneleba, SesaZlebelia
Zvlis masis kargva
fosfori (P) rZis produqtebi, xorci, mar-
cvleuli
Zvlebis da kbilebis formireba,
tute-mJavas balansi, nukleo-
tidebis sinTezi
sisuste, Zvlebidan mineralebis
gamodevna, kalciumis nakleboba
gogirdi (S) mravali cila
konkretuli aminomJavebis
komponenti
cilebis naklebobis simptomebi
potasiumi (K) xorci, rZis produqtebi,
mravali xili da bostneuli,
marcvleuli
tute-mJavas balansi, wylis
balansi, nervuli sistemis fun-
qciebi
sisuste kunTebSi, paraliCi,
gulisreva, gulis paraliCi
qlori (Cl)
tute-mJavas balansi, kuWis
wvenis formireba, nervuli
sistemis funqciebi, osmosuri
balansi
sufris marili kunTebis krunCxva, dakninebuli
mada
natriumi (Na) tute-mJavas balansi, wylis
balansi, nervuli sistemis fun-
qciebi
krunCxvebi, dakninebuli mada sufris marili
magniumi (Mg) daumuSavebeli marcvleuli,
mwvane foTlovani bostneuli
kofaqtori;
atf-is bioener-
getika
nervuli sistemis moSliloba
rkina (Fe)
xorci, kvercxi, bardisebrebi,
daumuSavebeli marcvleuli,
foTlovani bostneuli
hemoglobinis da energiis
metabolizmSi eleqtronebis
gadatanis kofaqtori, fer-
mentebis kofaqtori
rkinis naklebobiT gamowveuli
anemia, sisuste, dakninebuli
imuniteti
ftori (F)
sasmeli wyali, Cai, zRvis
produqtebi
kbilebis (da albaT Zvlebis)
struqturis SenarCuneba
kbilebis daSlis maRali sixSire
cinki (Zn) xorci, zRvis produqtebi, mar-
cvleuli
konkretuli momnelebeli
fermentebis da sxva cilebis
komponenti
zrdis darRveva, kanis anTebiTi
aqercla, gamravlebis funqciis
darRveva, dakninebuli imu-
niteti
spilenZi (Cu)
zRvis produqtebi, Txileuli,
bardisebrebi, cxovelebis Sina-
gani organoebi
rkinis metabolizmis, melani-
nis sinTezis da eleqtronebis
gadatanis fermentuli kofaq-
tori
anemia, ZvlebSi da gulsisxl-
ZarRvebSi cvlilebebi
manganumi (Mn)
Txileuli, marcvleuli, bost-
neuli, xili, Cai
enzimebis kofaqtori
zRvis produqtebi, rZis
produqtebi, iodizirebuli
marili
Zvlebis da xrtilebis anoma-
liebi
iodi (I)
Tiroiduli hormonis kompo-
nenti
farisebri jirkvlis gadideba
kobalti (Co) xorci da rZis produqtebi
B
12
vitaminis komponenti araferi, B
12
is naklebobis
garda
seleniumi (Se) zRvis produqtebi, daumuSave-
beli marcvleuli
fermentebis kofaqtori; E
vitaminTan kavSirSi moqmedi
antioqsidanti
kunTebis tkivili, SesaZlebelia
gulis kunTis muSaobis dar-
Rvevebi
qromi (Cr)
ludis safuari, RviZli, zRvis
produqtebi, xorci, zogi bost-
neuli
CarTulia glukozis da energiis
metabolizmSi
glukozis dakninebuli metabo-
lizmi
molibdeni (Mo)
bardisebrebi, marcvleuli,
zogi bostneuli
fermentebis kofaqtori azotis Semcveli komponentebis
gamoyofis darRveva
yvela am mineralis Warbi moxmareba aseve iwvevs darRvevebs.
1035
koncefcia testi 41.2
1. SeadareT arasakmarisi kveba, cudad kvebas.
2. axseniT, rogor moaxerxebs dabalansebuli veg-
etarianuli dieta yvela aucilebeli aminomJa-
viT uzrunvelyofas.
3. SeadareT vitaminebi mineralebs.
koncefcia 41.3
sakvebis gadamuSavebis mTvari
stadiebia SeTviseba, moneleba,
absorbcia da gamoyofa
kvebis mimoxilvas viwyebT cxovelebSi kvebis sxva-
dasxva mneqanizmis ganxilviT (ix. suraTi 41.12). magram
SeTviseba anu Wamis aqti, sakvebis gadamuSavebis mx-
olod pirveli stadiaa. saWmlis organuli masala Se-
d geba cilebisgan, cximebisa da naxSirwylebisgan, sax-
ameblis Tu sxva formiT. cxovelebs ar SeuZliaT am
makromolekulebis pirdapiri gamoyeneba ori mizezis
gamo. pirveli, polimerebi Zalian didia saimisod, rom
membranebSi gavides da cxovelis ujredSi moxvdes, me-
ore cxovelis sakuTari makromolekulebi ar aris
sakvebSi arsebulis identuri.
maTi makromolekulebis asaSeneblad, yvela orga-
nizmi erTsa da imave monomerebs iyenebs. magaliTad,
soia, xilis buzi da adamianebi, yvelani awyoben maT ci-
lebs erTi da igive 20 aminomJavisgan.
moneleba, saWmlis gadamuSavebis meore stadia aris
sakvebis daSlis procesi imdenad mcire zomis mo le-
kulebad, rom sxeulma absorbcia moaxerxos (suraTi
41.12). moneleba xleCs makromolekulebs maT Semadgenel
monomerebamde, romelsac SemdgomSi cxoveli iyenebs sa-
kuTari molekulebis an atf-is sawvavis warmoqmnisTvis.
poli da disaqaridebi iSleba martiv Saqrebamde, cximebi
glicerolamde da cximovan mJavebamde, cilebi aminomJa-
vebamde da nukleinis mJavebi nukleotidebamde.
gaixseneT me-5 Tavidan, rom ujredi qmnis makro-
molekulebs monomerebis erTmaneTTan dakavSirebiT.
is amas akeTebs yoveli kovalenturi bmis warmoqmni-
sas wylis molekulis moclebiT. moneleba am process
abrunebs wylis damatebiT bmebis daSliT (ixileT sura
Ti 5.2). am daSlis process fermentuli hidrolizi ewo-
deba. hidrolizuri fermentebis mravalferovneba aCqa-
rebs sakvebSi nanaxi yoveli klasis makromolekulebis
monelebas. am qimiur monelebas xSirad win uswrebs
sakvebis meqanikuri fragmentacia, magaliTad, ReWviT.
sakvebis daSla ufro mcire naWrebad zrdis zedapiris
farTobs, romelzec hidrolizuri fermentebis Semcve-
li momnelebeli wvenebi moqmedebs.
saWmlis gadamuSavebis bolo ori stadia vlindeba
saWmlis monelebis dasrulebis Semdeg. mesame stadiaze,
absorbciisas, cxovelis ujredebi STanTqaven, absorbi-
reben mcire zomis molekulebs, rogoricaa aminomJavebi
da martivi Saqrebi. sabolood, mounelebeli sakvebis
momnelebeli traqtidan gamoyofa xdeba (ix.suraTi
41.12).
momnelebeli kompartmentebi
rogor xdeba, rom cxovelebi ineleben sakvebs saku-
Tari ujredebisa da qsovilebis mouneleblad? bolosd-
abolos, momnelebeli fermentebi xom igive biologiur
masalas amuSaveben (rogoric aris cilebi, lipidebi da
naxSirwylebi), romlisganac cxovelebi Sedgeba, da ra
Tqma unda, Zalian mniSvnelovania Tavidan iqnas acile-
buli sakuTari ujredebis moneleba. cxovelTa umete-
soba sakuTari monelebis risks amcirebs specialur kom-
partmentebSi sakvebis monelebiT.
intracelularuli
moneleba
sakvebis vakuolebi ujredu-
li organoidebi, romlebSic hi-
drolizuri hormonebia, Slis
sakvebs ujredis citoplazmis
monelebis gareSe umartivesi
momnelebeli kompartmentia. es
ujredSida moneleba iwyeba mas
Semdeg, rac ujredi STanTqavs
sakvebs fago an pinocitozis gziT
(ixileT suraTi 7.20). axladwarmo-
qmnili sakvebis vakuolebi erwymis
lizosomebs, romelic hidroli-
zuri fermentebis Semcveli or-
ganoidia. es urevs sakvebs fer-
1
2 3 4
STanTqma
moneleba Sewova gamoyofa
sakvebi
meqanikuri
moneleba
saWmlis
naWrebi
qimiuri
moneleba
(fermentuli
hidrolizi)
patara
molekulebi
patara
molekulebi
Sedis sxeulis
ujredebSi
mounelebeli
masala
S suraTi 41.12 saWmlis gadamuSavebis oTxi stadia.
1036
mentebTan da iqmneba monelebis SesaZlebloba damcveli
membranis SigniT. sokoebi araCveulebrivia cxovelebs
Soris, im gagebiT, rom isini ineleben sakvebs mTlianad
ujredSida meqanizmebiT (suraTi 33.4).
eqstracelularuli moneleba
cxovelTa umetesobaSi, hidrolizi eqstracelu-
laruli monelebisas xdeba, rac sakvebis ujredis gareT
daSlas gulisxmobs. eqstracelularuli moneleba
xdeba kompartmentebSi, romlebic grZeldeba sxeulis
gare nawilamde. monelebisTvis ujredgare Rrus arse-
boba saSualebas aZlevs cxovels, SeWamos iseTi msxver-
pli, romelic ver SeiTviseboda fagocitozis gziT da
moineleboda intracelularulad.
sxeulis SedarebiT martivi agebulebis mqone bevr
S suraTi 41.13 moneleba hidraSi. hidras gareTa epidermiss
aqvs damcvelobiTi da sensoruli funqciebi, maSin, rode-
sac Sida gastrodermisi monelebisTvis aris gansazRvruli.
moneleba gastrovaskularul RruSi iwyeba da sruldeba
intracelularulad mas Semdeg, rodesac gastrodermaluri
ujredebi patara nawilakebs STanTqaven.
sacecebi
piri
epiderma
mezoglea
gastroderma
gastrovasku-
laruli Rru
kunTovani kvebiTi
ujredebi
Soltebi
jirkvlovani
ujredebi
s a k v e b i s
vakuolebi
mezoglea
sakvebi
S suraTi 41.14 alimentaruli arxebis mravalferovneba.
(a) Wiayela. Wiayelas momnelebeli arxi moicavs kun-
Tovan xaxas, romelic piris gavliT iRebs sakvebs, say-
lapaviT gadadis CiCaxvSi, kuWi, romelic Q qviSas Seicavs
axdens sakvebis dafSvnas, moneleba da Sewova nawlavSi
xdeba, romelsac dorsalurad aqvs tiflocele, rom-
lis saSualebiTac izrdeba Sewovis zedapiri.
piri
xaxa
saylapavi
CiCaxvi kuWi
nawlavi
analuri
xvreli
tiflozoli
n a w la v i s
sanaTuri
(b) kutkalia. kutkalias saWmlis momnelebeli ramden-
ime ganyofileba aqvs, romelic sam nawilad jgufdeba,
wina nawlavad, Sua da ukana dawlavebad. sakvebis Senaxva
CiCaxvSi xdeba, magram monelebis ZiriTadi nawili Sua
nawlavSi mimdinareobs. kuWis nawilsa da Sua nawlavSi
xdeba Sewova.
s w o r i
nawlavi
Sua nawlavi
ukana nawlavi
piri
saylapavi
CiCaxvi
Sua nawlavis
brma gamonaz-
ardebi
wina nawlavi
analuri
xvreli
(g) frinveli. frinvelebis umetesobas aqvs sami gano-
fileba, CiCaxvi, kuWi da meore kuWi, sadac xdeba sakvebis
daqucmaceba nawlavSi gadasvlamde. frinvelebis CiCaxvi
da meore kuWi moqmedebs iseve rogorc Wiayelas Sesabam-
isi organoebi. frinvelTa umetesobaSi, qimiuri monele-
ba da Sewova nawlavebSi mimdinareobs.
piri
saylapavi
CiCaxvi
kuWi
meore kuWi
nawlavi
analuri xvreli
1037
cxovels aqvs momnelebeli parki erTi xvreliT. am Can-
Tas gastrovaskularul Rrus uwodeben, misi funqciaa
moneleba da sxeulis SigniT sakvebi nivTierebebis gadan-
awileba (aqedan modis terminis vaskularuli nawili).
nawlavRruianebi kargi magaliTia imisa, rogor muSaobs
gastrovaskularuli Rru. hidrebi xorcismWamelebi
arian, romlebic urWoben specialur organelebs, nemat-
ocistebs da Semdeg iyeneben sacecebs, sakvebis gastro-
vaskularuli Rrus xvrelisken gadasatanad (suraTi
41.13).
gastrodermisis (Rrus amomfeni qsovilis Sre) gan-
sakuTrebuli jirkvlovani ujredebi gamoyofs momne-
lebel fermentebs, romlebic msxverplis rbil qsovils
mcire naWrebad Slis. sxva gastrodermaluri ujre-
debi, romlebsac kvebis kunTovan ujredebs uwodeben,
STanTqaven am sakveb nawilakebs da sokoebis msgavsad,
makromolekulebis hidrolizis ZiriTadi nawili in-
tracelularulad mimdinareobs. mas Semdeg, rac hidra
moinelebs sakvebs, gastrovaskularul RruSi darCeni-
li mounelebeli masala, magaliTad, rogoric aris pata-
ra kibosnairebis egzoConCxi xvreliT gareT gamoiyofa,
romelsac aqvs pirisa da anusis ormagi funqcia. bevr
btyel Wias aqvs erTxvreliani gastrovaskularuli Rru
(ix. suraTi 33.10).
nawlavRruianebisa da brtyeli Wiebisgan gansxvave-
biT, umetes cxovels, maT Soris mrgval Wiebs, rgolovan
Wiebs, moluskebs, ekalkanianebs da qordianebs momnele-
beli arxi aqvT, romelic or xvrels, pirsa da anuss Soris
aris gadaWimuli. aseT arxs sruli momnelebeli traqti
an alimentaruli arxi hqvia. radganac sakvebi gaivlis
arxs erTi mimarTulebiT, is SeiZleba Camoyalibdes spe-
cializebul ubnebad, romlebic monelebasa da absorb-
cias Tanmimdevrulad axorcielebs (suraTi 41.14).
sruli momnelebeli traqtis sxva upiratesoba aris
damatebiTi sakvebis miRebis unari, maSin, rodesac ma-
namde miRebuli sakvebi jer kidev bolomde monelebuli
ar aris. es ki rTuli an araefeqturi iqneba gastro-
vaskularuli Rrus mqone cxovelebisTvis.
koncefcia testi 41.3
1. ra mTavari ganmasxvavebeli niSania gastro-
vaskularul Rrusa da alimentrul arxs Soris?
2. bolo xanebSi miRebuli sakvebi nivTierebebi ra-
tom ar aris namdvilad sxeulis `SigniT~ sakvebis
damuSavebis absorbciis etapamde?
koncefcia 41.4
ZuZumwovarTa momnelebeli
sistemis yvela organos
saWmlis gadamuSavebaSi
gansazRvruli funqcia akisria
saWmlis gadamuSavebis ZiriTadi principebi cxovel-
Ta did nawilSi msgavsia, ase rom, Cven SegviZlia magali-
Tad gamoviyenoT ZuZumwovrebis momnelebeli sistema
. ZuZumwovrebis momnelebeli sistema Sedgeba alimen-
taruli arxisa da sxvadasxva momnelebeli jirkvlis-
gan, romlebic specialuri milebiT momnelebel wvenebs
arxSi gamoyofen (suraTi 41.15). peristaltika, gluvi
kunTis SekumSvis ritmuli talRebi awveba sakvebs arxis
gaswvriv. specializebuli segmetebis zog SeerTebaSi
kunTovani Sre saxeSecvlilia beWdismagvar struqtu-
rad, romelsac sfinqterebi ewodebaT, romelic xur-
avs mils da aregulirebs masalis gadasvlas arxis gan-
yofilebebs Soris. ZuZumwovarTa momnelebeli sistemis
damatebiTi jirkvlebi aris: sami wyvili sanerwyve jirk
vali, pankreasi, RviZli da naRvlis buSti, romelic
momnelebel wvens inaxavs.
adamianis momnelebeli sistemis modelad aReba, sa-
Sualebas gvaZlevs, gavyveT sakvebs alimentaruli arx-
is gaswvriv, ufro detalurad gamovikvlioT, ra mos-
dis sakvebs gadamuSavebis TiToeul etapze (ix. suraTi
41.15).
piris Rru, xaxa da saylapavi
fizikuri da qimiuri damuSaveba iwyeba pirSi. Re-
Wvis dros, sxvadasxva formis kbilebi Wris, xleCs da
aqucmacebs sakvebs, rac aadvilebs ylapvas da zrdis
misi zedapiris farTobs. piris RruSi sakvebis arsebo-
ba rTavs nervul refleqss, romelic iwvevs sanerwyve
jirkvlebis mier nerwyvis gamoyofas piris RruSi. manam-
dec ki, sanam sakvebi pirSi moxvdeba, nerwyvis gamoyofa
SeiZleba daiwyos. amis mizezia sakvebis miRebis SesaZle-
blobis winaswari gansazRvra daswavlili asociaciebi-
dan gamomdinare, romelic SeiZleba dakavSirebuli iyos
dRis drosTan, saWmlis sunTan an sxva stimulTan. adami-
anebi yoveldRe litrze met nerwyvs gamoyofen.
nerwyvi Seicavs glikoproteins (cila-naxSirwylo-
van kompleqss), romelsac lorwo ewodeba, is icavs pirs
gamoSrobisgan da xels uwyobs ylapvas. nerwyvi aseve
Seicavs buferebs, romlebic xels uSlis kbilebis lpo-
1038
bas, aneitralebs ra pirSi arsebul mJavas. nerwyvSi ar-
sebuli antibaqteriuli agentebi klavs bevr baqterias,
romelic pirSi sakvebTan erTad xvdeba.
naxSirwylebis qimiuri energiis mTavari wyaros _
qimiuri moneleba piris RruSi iwyeba. nerwyvi Seicavs
nerwyvis amilazas, saxameblisa (glukozis mcenareul
polimers) da glikogenis (glukozis cxovelur polim-
ers) damSlel ferments. am fermentis moqmedebis mTa-
vari produqti aris ufro mcire polisaqaridi da dis-
aqaridi maltoza.
ena SeigrZnobs sakvebis gemos, axdens mis manipuli-
rebas ReWvis dros da exmareba sakvebis burTis for-
mis masad CamoyalibebaSi, romelsac boluss uwodeben.
ylapvisas, ena awveba boluss piris Rrus ukana mxrisken
da saylapavisken.
ubani, romlesac Cven yels vuwodebT, farinqsia, ka-
vSiri romelic ylapvisas ixsneba saylapavsa da traqea-
Si. traqeas zeda nawili iwevs zeviT da misi xvreli if-
areba xrtilovani epiglotisiT. Tqven es moZraoba
SegiZliaT dainaxoT `adamis vaSlSi~ ylapvisas. es kar-
gad kontrolirebadi meqanizmi Cveulebriv garantias
iZleva, rom bolusi saylapavis SesasvlelSi gadavides
(suraTi 41.16, nabiji 1-4). sakvebi an siTxe SesaZloa qve-
moT araswor milSi gadavides, ramdenadac ylapvis re-
fleqsma droze ar daketa traqeis Sesasvleli. haeris
dinebis Sewyvetis Sedegad (daxrCoba) viTardeba Zlieri
xvela, romelic Cveulebriv gandevnis masas. Tu gandevna
swrafad ar moxda, filtvebSi haeris wasvlis deficiti,
SeiZleba sasikvdi
saylapavi anu ezofagusi sakvebs xaxidan kuWisken
peristaltikis gziT atarebs (ix. suraTi 41.16, nabiji 6).
saylapavis zeda nawilis kunTebi ganivzoliania (emor-
Cileba Cvens neba-survils). ase rom, gadaylapvis aqti
neba-survilis mixedviT iwyeba, magram Semdeg saylapavis
darCenil nawilSi gluvi kunTis SekumSvis uneblie tal-
RebiT grZeldeba.
kuWi
kuWSi xdeba sakvebis damarageba da monelebis ad-
reuli safexurebis ganxorcieleba. es didi organo
moTavsebulia muclis Rrus zeda nawilSi, uSualod
diafragmis qveS. mas Zalian elastiuri kedeli aqvs da
SeuZlia gaiWimos ise, rom daaxloebiT 2l sakvebi da
adamianis momnelebeli
sistemis sqematuri dia
grama.
ena
sanerwyve
jirkvlebi
ybayuris jirkvali
ybisqveSa jirkvali
enis qveSa jirkvali
RviZli
n a Rv li s
buSti
pankreasi
s w o r i
nawlavi
analuri
xvreli
w v r i l i
nawlavi
m s x v i li
nawlavi
piris Rru
xaxa
saylapavi
msxvili nawlavis
aRmavali nawili
b r m a
nawlavi
Wia naw-
lavi
w v r i l i
nawlavis
ileumi
kuWis kardialuri
ganyofileba
pilorikuli
sfinqteri
wvrili nawlavebis
Tormetgoja nawlavi
kuWi
piri
s a n e rw y v e
jirkvlebi
saylapavi
kuWi
RviZli
naRvlis
buSti
k uW q v e S a
jirkvali
w v r i l i
nawlavi
msxvili
nawlavi
s w o r i
nawlavi
analuri
xvreli
S suraTi 41.15 adamianis momnelebeli sistema. mas Semdeg rac sakvebi daiReWeba da gadaiylapeba, daaxloebiT 5-10 wuTis ganma-
vlobaSi gaivlis saylapavs da Cadis kuWSi, sadac is dayovndeba 2-6 saaTis ganmavlobaSi da nawilobri moineleba. sakvebi nivTiere-
bebis saboloo moneleba da absorbcia xdeba wvril nawlavSi 5-6 saaTis ganmavlobaSi. 12-14 saaTSi nebismieri mounelebeli masala
gaivlis msxvil nawlavs da narCenebi anusis saSualebiT gamodis gareT.
1039
siTxe daitios. amis gamo, kuWi axerxebs, Seinaxos sakve-
bi da Cven ar vsaWiroebT imas, rom mudmivad vWamoT.
sakvebis damaragebasTan erTad, kuWi mniSvnelovan mom-
nelebel funqciebs asrulebs: is gamoyofs momnelebel
wvens, romelsac gastralur wvens uwodeben. aRniSnuli
wveni kuWis kedlis gluvi kunTebis SekumSviT sakvebs
ereva.
kuWis wveni gamoiyofa kuWis epiTeliumis mier, ro-
melic kedlis mravalricxovan CaRrmavebaSia moTavseb-
uli. aq marilmJavas maRali koncentraciaa, gastralur
wvens pH 2 aqvs sakmarisad mJave rkinis lursmnebis
dasaSleladac ki. mJavas erTi funqcia aris ujredgare
matriqsis daSla, rac cxovelur da mcenareul ujredebs
erTmaneTTan akavSirebs. mJava aseve klavs baqteriebis
umetes nawils, romelic sakvebTan erTad iylapeba. aseve
gastralur wvenSi aris pepsini, fermenti, romelic
iwyebs cilebis hidrolizs. pepsini Slis cilovan bmebs
gansazRvruli aminomJavebis mezoblad da Slis cilas
ufro mcire naerTebad, romlebic SemdgomSi mTlianad
moineleba wvril nawlavSi aminomJavebamde.
pepsini miekuTvneba fermentebis im mcire jgufs,
romlebic mJave areSi moqmedeben. dabali pH sakvebSi
arsebuli cilebis denaturacias iwvevs da zrdis pep-
sinisTvis cilovan bmebTan Sexebis ares.
ra uSlis xels pepsins kuWis kedlis ujredebis daS-
laSi? pirvel rigSi is, rom pepsini gansakuTrebuli
ujredebis mier, romlebsac mTavari ujredebi ewodebaT
(suraTi 41.17) da kuWis kedlis CaRrmavebebSia moTavseb-
uli, araaqtiuri formiT pepsinogenis saxiT gamoiyofa.
sxva ujredebi, romlebsac parietalur ujredebs uwo-
deben, marilmJavas gamoyofen. mJava gardaqmnis pepsin-
ogens pepsinad acilebs ra molekulis mcire nawils da
aTavisuflebs mis aqtiur ubans. ramdenadac pepsini da
mJava sxvadasxva ujredebisgan gamoiyofa, es ori ingre-
dienti ar ereva da pepsinogeni ar aqtivdeba, sanam isini
kuWis RruSi ar moxvdebian.
pepsinogenis aqtivacia aris dadebiTi ukukavSiris
magaliTi: rodesac pepsinogeni mJavaTi aqtivirdeba, aq-
tivacia Zalian maRali siswrafiT mimdinareobs, ramde-
nadac pepsini Tavad aaqtivebs pepsinogenis damatebiT
molekulebs. bevri sxva momnelebeli fermenti aseve
gamoiyofa araaqtiuri formiT, romelic momnelebeli
traqtis RruSi aqtivdeba.
kuWis meore dacva sakuTari monelebisgan aris lor-
wovani safarveli, romelic epiTeluri ujredebis mier
gamoiyofa. epiTeluri qsovili mudmivad cvdeba, magram
mitozis gziT xdeba sakmarisi ujredebis warmoqmna, mo-
cilebulebis Canacvleba rom moxdes. kuWis wylulebi,
anu am Sris dazianebebi ZiriTadad gamowveulia, mJave
arisadmi mdgradi baqteriiT Helicobacter pylori-iT (su
raTi 41.18).
daaxloebiT yovel 20 wT-Si kuWis Semadgenloba ire-
va kuWis kedlis gluvi kunTebis moqmedebiT. adamians
SeiZleba gauCndes SimSilis grZnoba, rodesac carieli
rodesac adamiani ar ylapavs,
saylapavis sfinqteri SekumSu
lia, xorxsarqveli zeviT aris
da xorxi Riaa, haers eZelva sa
Sualeba gadavides filtvebSi
ylapvis refleq
si irTveba, rode
sac sakvebis ulufa
xaxas miaRwevs
xorxi, sasunTqi gze
bis zeda nawili ylap
vis dros iwevs zeviT da
iwvevs xorxsarqvelis
daxurvas, rac xels uS
lis traqeaSi sakvebis
gadasvlas
saylapavis sfin
qteri dundeba da
sakvebi Sedis say
lapavSi.
mas Sem
deg rac
s a k v e b i s
ulufa Se
dis say
l a p a v S i ,
xorxi qve
moT iwevs
da uSvebs
haers sa
s u n T q
sistemaSi
kunTebis talRuri SekumSva
(peristaltika) uzrunvelyofs
sakvebis moZraobas saylapavSi.
ena
xaxa
xorxsar-
qveli
xorxi
filtvebisken
sa yla pa-
vis sfin-
qteri Se-
kumSulia
xorxi aweu-
lia da da-
ketilia
s a y la p a v i s
sfinqteri mo-
dunelbulia
x o r x -
saqrqveli
aweulia
xorxsarqveli
daweulia
saylapavis
s fi n q te ri
SekumSulia
modunebu-
li kunTebi
SekumSuli
kunTebi
saylapavi
traqea
s a k v e b i s
naWeri
xorxzeda sar-
qveli aweulia
larinqsi
kuWisken
x o r x i
daweulia
da Riaa
modunebu-
li kunTebi
6
4
2
1
5
3
S suraTi 41.16 piridan kuWamde: ylapvis refleqsi
da ezofaguri peristaltika.
1040
kuWis kedeli iwyebs SekumSvas (SimSilis SegrZneba tvi-
nis centebTan aris dakavSirebuli, romelic sisxlSi
sakvebi nivTierebebis raodenobas da am TavSi adre aR-
werili madis makontrolebeli hormonis dones akon-
trolebs). fermentebis moqmedebisa da Serevis Sedegad,
gadaylapuli sakvebi yalibdeba sakvebi nivTierebebiT
mdidar mJave qimusad.
kuWi umetesad orive boloSi daxurulia (ix. suraTi
41.15). saylapavis xvreli kuWisgan, kardialuri sfin-
qteriT ari gamoyofili, rogorc wesi, es sfinqteri
dundeba, rodesac bolusi uaxlovdeba. iSviaT SemTx-
vevebSi, mJave qimusis ukan midineba saylapavis qveda
bolosTan iwvevs gulwvas (Tu es ukangadineba mdgradi
problemaa, saylapavSi SeiZleba wyluli gaCndes. ku-
Widan wvrili nawlavisken xvrelTan aris piloruli
sfinqteri, romelic aregulirebs qimusis gadasvlas
wvril nawlavSi. kuWis daclas qimusisgan aRniSnuli
gziT daaxloebiT 2-6 saaTi sWirdeba.
wvrili nawlavi
adamianebSi misi sigrZe daaxloebiT 6 metrs aRwevs
da wvrili nawlavi momnelebeli arxis yvelaze greZeli
ubania (misi saxeli msxvil nawlavTan SedarebT mcire di-
ametrs Seesabameba). sakvebis makromolekulebis ZiriTa-
di fermentuli daSla da sakvebi nivTierebebis Sewova
sisxlSi swored wvril nawlavSi xorcieldeba.
wvrili nawlavis fermentuli aqtivoba
wvrili nawlavis pirveli 25sm Tormetgoja nawla
vad iwodeba. aq xdeba kuWidan gadmosuli mJave qimusis
Sereva momnelebel wvenebTan, romlis pankriasidan, Rvi-
Zlidan, naRvlis buStidan da wvrili nawlavis kedlis
jirkvlovani ujredebidan gamoiyofa (suraTi 41.19).
pankreasi ramdenime momnelebel fermentsa da bi-
kar bonatebiT savse fuZe wvens warmoqmnis. bikarbonate-
bi buferebis funqcias asruleben da aneitraleben
suraTi 41.17 kuWi da misi sekretebi. mikrografi (feradi SEM) aCvenebs kuWis CaRrmavebas mis Sida zedapirze, romlidanac
momnelebeli wvenebis gamoyofa xdeba.
parietaluri ujredebi
ki marilmJavas gamo-
yofen.
pepsinogeni
da marilmJava
gamoiyofa kuWis
RruSi.
marilmJava
gardaqmnis pep-
sinogens pepsinad.
pepsini Semd-
gom aaqtivebs
sxva pepsinogens
da Tan iwyebs
cilebis qimiur
monelebas.
saylapavi
kardialuri
sarqveli
epiTeluri
Sre
piloruli sfinqteri
wvrili
nawlavi
epiTeliumi
mTavari
ujredebi
parietaluri
ujredebi
pepsinogeni pepsini
(aqtiuri
fermenti)
epiTeluri
qsovilis
nakecebi
kuWi
HCl
5

m
kuWis Sida zedapiri.
kuWis Sida zedapiri
danaoWebulia da aqvs
milovani kuWis jirkv-
lebi.
kuWis jirkvlebi.
kuWis jirkvlebs sami
tipis ujredebi aqvT,
romlebic kuWis wvenis
sxvadasxva komponentebs
gamoyofen. lorwos
ujredebi, mTavari ujre-
debi da parietaluri
ujredebi.
lorwos ujredebi lor-
wos gamoyofen, romelic
icavs kuWis ujredebs.
mTavari ujredebi pep-
sinogens gamoimuSaveben,
romelic momnelebeli
fermentis, pepsinis ara-
aqtiuri formaa.

1041
ku Widan gadmosuli qimusis mJavianobas. pankreasis
fermentebs miekuTvneba cilis momnelebeli fermente-
bi (proteazebi), romlebic Tormetgoja nawlavSi ara-
aqtiuri formiT gamoiyofa. kuWSi pepsinis aqtivaciis
msgavsi jaWvuri reaqciiT aqtivdeba pankreasis protea-
zebi, rodesac isini Tormetgoja nawlavis ujredgare
sivrceSi xvdebian (suraTi 41.20).
RviZli sxeulSi mravalferovan funqciebs asru-
lebs, maT Soris aris naRvlis warmoqmna. naRveli aris
niv TierebaTa narevi, romelic misi saWiroebis momen-
tis dadgomamde naRvlis buStSi grovdeba. naRveli Sei-
cavs naRvlis marilebs, romlebic moqmedeben rogorc
detergentebi da exmarebian cximebis monelebasa da
ab sorbciaSi (ix. suraTi 41.24). naRveli aseve Seicavs
pigments, romelic RviZlSi sisxlis wiTeli ujredebis
daSlis Sedegad warmoqmnili produqtia; es pigmentebi
sxeulidan eqskrementebTan erTad gamoiyofa.
Tormetgoja nawlavis epiTeliumi ramdenime momne-
lebeli fermentis wyaroa. am fermentTagan zogi Tor-
metgoja nawlavis siRrueSi gamoiyofa, magram sxvebi
ki Cveulebriv epiTeliumis kedelTan aris dakavSire-
buli. fermentuli moneleba sruldeba, rodesac peri-
staltika qimuss da momnelebel wvenebs wvril nawlavSi
gadaanacvlebs (suraTi 41.21). monelebis umetesoba am
mogzaurobis adreul stadiaze sruldeba, maSin, rode-
sac qimusi jer kidev Tormetgoja nawlavSia. wvrili
nawlavis darCenili ubnebi ZiriTadad sakvebi nivTiere-
bebisa da wylis absorbciis funqcias asrulebs. suraTi
41.22 gviCvenebs, rogor exmareba hormonebi momnelebel
arxSi fermentebis gamoyofis koordinirebas.
sakvebi nivTierebebis absorbcia
sxeulSi SesvlisTvis sakvebma nivTierebebma unda
gaiaros momnelebeli traqtis kedeli. nivTierebaTa
nawilis Sewova kuWsa da msxvil nawlavSi xdeba, magram
absorbciis ZiriTadi nawili wvril nawlavSi xorciel-
deba. am organos aqvs udidesi zedapiri 300m2 uxeSad
rom vTqvaT CogburTis kortebis farTobi. aq aris Ti-
Tismagvari warmonaqmnebi, romlebsac xaoebs uwodeben,
maTi epiTeluri ujredebi Tavis mxriv, uamrav mikrox
aos warmoqmnis, romelic nawlavis Rrusken aris mimar-
S suraTi 41.18 wylulis gamomwvevi baqteria. am ferad SEM-
Si naCvenebi baqteria Helicobacter pylori iwvevs wylulebs dam-
cavi lorwos daSlis gziT da kuWis Sris anTebiT. am dros mJave
gastraluri wveni azianebs kuWis kedels. mwvave wylulebis
dros, eroziam SesaZloa kuWis kedelSi xvrelic ki warmoqm-
nas da sicocxlisTvis saSiSi Sinagani sisxldena da infeqcia
gamoiwvios.
baqteria
kuWis lor
wovani Sre
1

m
naRveli
RviZli
naRvlis buSti
mJave qimusi
pankreasis wveni
nawlavis wveni
kuWi
wvrili nawlavebis
Tormetgoja
pankreasi
S suraTi 41.19 Tormetgoja nawlavi. damatebiTi jirkvlebi-
dan gamoyofili hidrolizuri fermentebi ereva mJave qimuss
da grZeldeba monelebis procesi. yuradReba miaqcieT, rom
naRveli RviZlSi warmoiqmneba, magram naRvlis buStSi grovde-
ba, romelic saWiroebisamebr naRvels Tormetgoja nawlavSi
gamoyofs.
pankreasi
araaqtiuri
tripsinogeni
sxva araaqtiuri
proteazebi
membranasTan
dakavSirebuli
enteropeptidazebi
tripsini
aqtiuri
proteazebi
Tormetgoja
nawlavis
sanaTuri
S suraTi 41.20 paroteazuli moqmedeba, pankreasi Tormet
goja nawlavSi gamoyofs araaqtiur proteazebs. nawlavis
epiTeliumTan dakavSirebuli fermenti, romelsac enteropep-
tidaza ewodeba gardaqmnis tripsinogens tripsinad, tripsini
ki sxva proteazebs aaqtivebs ( miuTiTebs aqtivaciaze).
+
1042
Tuli (suraTi 41.23). (mikroxaoebidan modis nawlavuri
epiTelis saxeli savarcxilsebri sazRvari) es mikrox-
aoebisgan Seqmnili udidesi zedapiri SewovisTvis mniS-
vnelovani adaptaciaa.
TiToeuli xaos SigniT gulSi mikroskopuli sisxl-
ZarRvebi (kapilarebia) da mcire zomis limfuri ZarRve-
bia moTavsebuli, rasac laqtils uwodeben. (sisxlis
mimoqcevis sistemasTan erTad, xerxemlianebs aqvT
ZarRvebi, romelTa saSualebiT limfa moZraobs, ganxi-
lulia 43 TavSi). sakvebi nivTierebebi nawlavuri epiTe-
liumis mier Seiwoveba da Semdeg laqtilis kapilarebis
erTSrian epiTeliums gaivlis. epiTeluri ujredebis
mxolod es ori Sre gamoyofs nawlavSi arsebul sakvebs
sisxlis mimoqcevisgan.
zog SemTxvevaSi, sakvebi nivTierebebis gadasvla
epi Te luri Sris gavliT pasiuri procesia. martivi Sa-
qari fruqtoza, moZraobs difuziis gziT misi koncen-
traciuli gradientiT nawlavis Rrudan, epiTeliumis
gavliT sisxlisken. sxva sakvebi nivTierebebi, maT Soris
aminomJavebi, glukoza da zogi sxva martivi Saqari kon-
centraciuli gradientis sawinaaRmdegod gadaiqaCeba
epiTeluri membranebiT. es aqtiuri transporti saSu-
alebas aZlevs nawlavs, sakvebi nivTierebebis didi pro-
porcia Seiwovos, vidre es mxolod pasiuri transpor-
tiT iqneboda SesaZlebeli.
aminomJavebi da Saqrebi gadis epiTliumSi, Sedis kap-
ilarebSi da Sordeba nawlavebs sisxlis dinebiT, glic-
erolisa da cximovani mJavebis epiTeluri ujredebis
mier absorbciis Semdeg, isini amave ujredebSi xelaxla
kombinirdebian da cximebs warmoqmnian. cximebi mere
ereva qolesterins da ifareba cilebiT, qmnis ra mcire
zomis burTebs qilomikronebs, romelTa umetesobac
egzocitozis gziT epiTelur ujredebSi da laqtilSi
gadadis (suraTi 41.24). laqtilebi uerTdeba limfuri
sistemis ufro did ZarRvebs. qilomikronis Semcveli
limfa sabolood ifiltreba limfuri sistemidan did
piris Rru,
xaxa, say
lapavi
kuWi
w v r i l i
nawlavis
sanaTuri
w v r i l i
nawlavis
e p i T e
l i u m i
(savarcx
lise bri
sazRvari)
polisaqaridebi
(saxamebeli, glikogeni)
disaqaridebi
(saqaroza, laqtoza)
nerwyvis amilaza
ufro patara
polisaqaridebi,
maltoza
polisaqaridebi
naxSirwylebis moneleba
pankreasis amilaza
maltoza da sxva
disaqaridebi
disaqaridebi
monosaqaridebi
cilebis moneleba
cilebi
pepsini
mcire polipeptidebi
polipeptidebi
pankreasuli tripsini
da qemotripsini (es pro-
teazebi xleCen konkretuli
amimJavebis mezoblad arsebul
kavSirebs)
ufro patara polipeptidebi
pankreasis karboqsipeptidazebi
aminomJavebi
patara peptidebi
dipeptizaebi, karboqsipep
tidazebi da aminopeptida
zebi (es proteazebi xleCen TiTo
amimJavas polipeptidis sxvadasxva
bolodan)
aminomJavebi
nukleinis mJavebis
moneleba
dnm, rnm
pankreasis
nukleazebi
nukleotidebi
nukleotidazebi
nukleozidebi
nukleozidazebi
da fosfatazebi
azotovani fuZeebi,
Saqrebi, fosfatebi.
cximis moneleba
cximis burTebi (wy-
alSi uxsnadi cximebi
burtebad agregirdeba)
naRvlis marilebi
cximovani wveTebi
(naRvlis marilebis sa-
farveli xels uSlis did
globulebad agregire-
bas, zrdis lipazebis moq-
medebis zedapirs)
pankreasuli lipaza
gliceroli, cximovani
mJavebi, gliceridebi
S suraTi 41.21 adamianis momnelebel sistemaSi fermentuli monelebis sqema.
1043
venebSi, romelic sisxls guls ubrunebs.
laqtilebisgan gansxvavebiT, kapilarebi da venebi
romlebSic xaoebidan sakvebi nivTierebebi gadadis er-
Tiandeba RviZlis karis venaSi, sisxlZarRvSi, romelic
uSualod RviZlisken midis. es uzurnvelyofs imas, rom
RviZli, romelsac sxvadasxva organuli molekulebis
urTierTgardaqmnis unari aqvs, pirveli iRebs aminomJa-
vebsa da Saqrebs monelebisa da Sewovis Semdeg. amis gamo,
sisxls, romelic RviZls tovebs, SesaZloa aRniSnuli
sakvebi nivTierebebis absoluturad gansxvavebuli ba-
lansi hqondes, vidre im sisxls, romelic masSi karis ve-
niT Sevida.
magaliTad, RviZli sisxlSi glukozis donis regu-
lirebas exmareba da sisxli, romelic tovebs RviZls,
Cveulebriv Seicavs 0.1% glukozas, imis miuxedavad,
sakvebSi rogori SemdagenlobiT iyo naxSirwylebi (ix.
suraTi 41.22 monelebis hormonuli kontroli. bevri cxoveli sakvebs didi intervaliT iRebs da maT momnelebel sistemas
ar sWirdeba gangrZobiTi muSaoba. kuWisa da Tormetgoja nawlavis mier gamoyofili hormonebi xels uwyobs imas, rom momnelebeli
fermentebi mxolod maSin iyos, rodesac maTi saWiroebaa.
Tormetgoja nawlavis mier
gamomuSavebuli enterogas
troni amcirebs peristal-
tikas da kuWis sekrecias, ase
anelebs monelebas, rodesac
cximiT mdidari qimusi Sedis
Tormetgoja nawlavSi.
kuWis mier gamoyofili gas
trini sisxliT ukan kuWisken
miitaneba, sadac is astimuli-
rebs kuWis wvenis gamoyofas.
Tormetgoja nawlavSi
aminomJavebi da cximovani
mJavebi rTaven qolecis
tokininis (CKK) gamo-
Tavisuflebas, romelic
astimulirebs momnelebeli
fermentebis gamoyofas pan-
kreasidan da naRvlis gamo-
yofas naRvlis buStidan.
Tormetgoja nawlavis mier
gamoyofili sekretini as-
timulirebs pankreasis mier
bikarbonatebis gamoyofas,
romelic kuWidan gadmosuli
mJave qimusis neitralizirebas
axdens.
CKK
RviZli
naRvlis
buSti
entero-
gastroni
kuWi
pankreasi
gastrini
sektretini
Tormetgoja
nawlavi
gasaRebi
stimulacia
Sekaveba
CKK

sakvebi nivTiere-
bebis Sewova
nawlavis kedeli
xaoebi
kunTovani
Sre
vena, romelsac sisxli
RviZlis karis venisken
miaqvs
grZeli
cirkularu-
li naoWebi
sisxlis kap-
ilarebi
epiTeluri
ujredebi
limfuri
ZarRvebi
xaoebi
laqtili
mikroxaoebi (savarcx-
lisebri sazRvari)
epiTeluri
ujredebi
gasaRebi
S suraTi 41.23 wvrili nawlavis struqtura.
1044
suraTi 41.3). RviZlidan sisxli gulsiken midis, rome-
lis gandevnis mas da sakveb nivTierebebs sxeulis yvela
nawilisken.
msxvili nawlavi
msxvili nawlavi anu kolinji (suraTi 41.25), wvril
nawlavTan T formis SeerTebiT aris dakavSirebuli, sadac
sfinqteri (kunTovani rgoli) akontrolebs masalis moZ-
raobas. T-s erT mklavs brmanawlavs uwodeben (ix. suraTi
41.15). bevr sxva ZuZumwovarTan SedarebiT, admianebs Se-
darebiT patara brmanawlavi aqvT. adamianis brmanawlavs
aqvs TiTismagvari gagrZeleba, romelsac Wia nawlavi anu
apendiqsi ewodeba. Wia nawlavSi arsebuli limfuri qso-
vili sxeulis dacvis sistemaSi mcire wvliliT Sedis. ada-
mianis kolinjis ZiriTadi nawili 1.5m.
msxvili nawlavis mTavari funqcia aris wylis ukuSe-
wova, romelic momnelebel arxSi, sxvadasxva momnelebeli
wvenebis SemadgenlobaSi Sevida. yovel dRe daaxloebiT
7l siTxe gamoiyofa momnelebel arxSi, rac gacilebiT me-
tia, vidre is, rasac adamianebi Cveulebriv svamen xolme.
am wylis umetesi nawili reabsorbirdeba, rodesac sakvebi
nivTierebebis Sewova xdeba wvril nawlavSi. kolinji ki
Sesiwovs narCeni wylis did nawils, romelic wvril naw-
lavSi ar absorbirda. wvrili da msxvili nawlavi erTad
Seiwovs momnelebl arxSi Sesuli wylis 90%-s.
momnelebeli arxis nagavi, fekaluri masa ufro mk-
X suraTi 41.24 cximebis moneleba da Sewova. cximebis
hidrolizi, monelebis gamowvevaa, ramdenadac cximovani
molekulebi wyalSi uxsnadia. naRvlis marilebi, romelic
naRvlis buStidan Tormetgoja nawlavSi Cadis gars exveva
mcire zomis cximovan wveTebs da icavs maT gaerTianebisgan,
process emulsifikacia ewodeba. iqedan gamomdinare, rom
wveTebi pataraa, cximis didi zedapirze lipaza moqmedebs.
mas Semdeg, rac cximis molekulis hidrolizi xdeba, isini
warmoqmnian micelebs, romelic cximovan naerTebs saSu-
alebas aZlevs, wvrili nawlavis epiTeliumSi difundirdes.
epiTeluri ujredebidan isini SeiZleba cirkulatorul
sistemaSi absorbirdes.
cximis wveTi
naRvlis mJavis
marili
cximis wveTebi
garSemortymuli
naRvlis mJavis
marilebiT
micela,
romelsac qm-
nian cximovani
mJavebi, mono-
gliceridebi da
naRvlis mJa-
vebis marilebi
wvrili
nawlavis
epiTe-
liumi
laqtil-
is epiTe-
liumi
laqtili
cximis didi
wveTebi Tormetgo
jaSi emulgirebulia
naRvlis mjavebis
marilebis mier
pankreasis per
mentis lipazas mier
cximis moneleba qmnis
cximovan mjavebs da
monogliceridebs,
romlebic Semdeg qm
nian micelas
monogliceridebi
da cximovani mJavebi
toveben micelas da
difuziis gziT epiTe
lur ujredebSi aRw
even. aq isini cximad
gadaiqcevian da qilo
mikrons formireben
cximovani niv
Tierebis Semcveli
qilomikronebi tove
ben egzocitozis gziT
toveben epiTeliur
ujredebs da Sedian
laqtilSi, saidanac
wvrili nawlavidan
gareT isini limfas
gamoaqvs.
1
3
4
2
S suraTi 41.25 adamianis kolinjis cifruli suraTi. es
suraTi gadaRebulia msxvili nawlavis organzomilebiani
Wrilebis suraTebis gaerTianebiT.
1045
virvdeba, rodesac is kolinjSi peristaltikis gziT
gadaadgildeba. moZraoba pasiuria da daaxloebiT 12-
24sT sWirdeba, rom masala mTeli organos sigrZeze
gadaadgildes. Tu kolinjis Sre gaRizianda, magaliTad,
virusuli an baqteriuli infeqciiT ufro naklebi wy-
lis reabsorbcia xdeba, vidre Cveulebriv, rac diareas
iwvevs. sawinaaRmdego problema _ Sekruloba viTarde-
ba, rodesac fekaluri masa kolinijis gaswvriv Zalian
nela moZraobs. Warbi wyali reabsorbirdeba da fekal-
uri masa kompaqturi xdeba.
msxvil nawlavSi usafrTxo baqteriebis mdidari
flora binadrobs. adamianis kolinjis yvelaze ufro
ZiriTadi binadari Escherichia coli molekuluri biolo-
gebis yvelaze sayvareli sakvlevi obieqtia (ixileT Tavi
18). Escherichia coli-s arseboba tbebsa da nakadulebSi aris
daumuSavebeli eqskrementebis Serevis niSani. nawla-
vuri baqteriebi binadrobenm araSewovil organul niv-
Tierebebze. bevri nawlavuri baqteria, maTi metaboliz-
mis Sedegad airebs gamoimuSavebs, maT Soris aris meTani
da gogirdwyalbadi. zogi baqteria warmoqmnis vitamin-
ebs, maT Soris aris biotini, foliumis mJava, K da B vita-
minebi. es vitaminebi sisxlSi Sewovis Semdeg avsebs Cvens
racionSi Semaval vitaminebs.
fekaluri masebi Seicavs baqteriebis mTel masas, is-
eve rogorc celulozas da mounelebel naerTebs. Tumc
celulozis molekulebs adamianebisTvis aranairi kal-
oriuli Rirebuleba ar aqvT, maTi arseboba momnelebel
arxSi exmareba sakvebis gadaadgilebas traqtSi.
kolinjis saboloo nawili aris swori nawlavi, sadac
fekaluri masa inaxeba organizmidan gamoyofamde. swor
nawlavsa da anuss Soris ori sfinqteria, erTi uneblie da
meore nebiTi. dReSi erTxel an metjer, kolinjis Zlieri
SekumSva warmoqmnis defekaciis aucileblobas.
Cven axla gavyeviT sakvebs momnelebeli arxis erTi
xvrelidan (piridan) meorisken (anusisken). am Tavis
bolo nawilSi Cven vnaxavT, rogor SeiZleba ganviTare-
buliyo cxovelebis esa Tu is momnelebeli adaptacia.
koncefcia testi 41.4
1. kosmosis uwono garemoSi rogor axerxebs kosmo-
navtis mier gadaylapuli sakvebi kuWSi Casvlas?
2. aRwereT gastraluri wvenis marilmJavas ori
mniSvnelovani funqcia monelebaSi.
3. romeli nivTierebebi ereva Tormetgoja nawlav-
Si sakvebis monelebisas?
4. rogor aris Seguebuli wvrili nawlavis epiTe-
liumi Sewovis procesTan?
5. axseniT, antibiotikebiT infeqciis qronikuli
mkurnaloba ratom iwvevs vitamin K -s deficits.
6. suraT 41.22 gadaxedvis Semdeg axseniT, rogor
aregulirebs pankreasi misi momnelebeli wvenis
gamoyofas, raTa moaxdinos nawilobriv monele-
bul sakvebTan misi Sereva Tormetgoja nawlavSi.
S suraTi 41.26 kbilebis wyoba da kvebis racioni. (a) mtaceb-
lebs, rogoric aris ZaRlisebrTa da katisebrTa ojaxis warmo-
madgenlebi, Cveulebriv aqvT mWreli kbilebi da eSvebi, riTac
msxverpls iWeren da xorcs naWrebad glejen. mcire da didi saRe-
Wi kbilebi Wyleten da aqucmaceben sakvebs. (b) balaxismWamel
ZuZumwovrebs, rogoric aris cxeni da iremi, Cveulebriv borcvi-
ani farTo kbilebi aqvT, romliTac mcenareul masalas amuSave-
ben. mWrelebi da eSvebi modificirebulia ise, rom mcenareebis
mosakbenad ufro efeqturi iyos. zog herbivor ZuZumwovars eSvi
saerTod ar aqvs. (g) adamianebs, romlebic yvelafrismWamelebs
sganekuTvnebian da mcenareuli da cxoveluri sakvebiT ikvebe-
bian, SedarebiT naklebadspecializirebuli kbilebis wyoba aqvT.
mudmivi (zrdasrulis) kbilebis raodenoba 32. zeda da qveda ybis
Suidan aris ori mWreli kbili sakbeCad, ori eSvi dasafleTad,
ori mcire da sami didi saReWi kbili ReWvisTvis.
(a) mtaceblebi
mWrelebi
eSvebi
mcire saReWi
kbilebi
didi saReWi
kbilebi
(b) balaxismWamelebi
(g) yvelafrismWamelebi
1046
koncefcia 41.5
xerexemlianebis momnelebeli
sistemis evoluciuri adaptacia,
xSirad dakavSirebulia sakvebis
specifikurobasTan
ZuZumwovrebisa da sxva xerxemlianebis momnelebe-
li sistema ZiriTadi gegmis saxesxvaobebia, magram arse-
bobs bevri saintereso adaptacia, rac xSirad cxovelis
sakveb racionTan aris dakavSirebuli. Cven mxolod ram-
denime maTgans ganvixilavT.
ramdenime adaptacia
kbilebis wyoba sakveb racionTan adaptaciis erT-
erTi magaliTia. kerZod, ZuZumwovrebSi, sxvadasxva
saxis sakvebis damuSavebasTan dakavSirebuli kbilebis
adaptacia erT-erTi umniSvnelovanesia imisTvis, rom
xerxemlianTa klasi ase warmatebulia. SeadareT karni-
vorebis, herbivorebisa da omnivorebis kbilebis wyoba
suraT 41.26. araZuZumwovar xerxemlianebs Cveulebriv
aqvT naklebad specializebuli kbilebis wyoba, magram
arsebobs saintereso gamonaklisebi.
magaliTad, Sxamiani gvelebs, rogoric aris Cxriala
gveli, aqvT Sxamiani kbili (modificirebuli kbilebi),
romelic msxverplSi Sxams uSvebs. zogi kbili Spricis
msgavsad carielia, sxvebSi ki Sxami kbilis zedapirze
arsebul naWdevebSia Casxmuli. yvela gvels aqvs sxva
mniSvnelovani anatomiuri adaptacia, rac kvebasTan
aris dakavSirebuli: isini maT msxverpls daReWvis gar-
eSe mTlianad ylapaven. maTi qveda yba elastiuri iogiT
aris dakavSirebuli qalasTan, rac saSualebas iZleva,
rac SeiZleba farTod gaiRos piri da gadaiylapos didi
zomis msxverpli (kidev erTxel gaxdiT gasaocari epi-
zodis mowme, romelic suraT 41.2-zea Cawerili).
kuWisa da nawlavebis adaptaciebi
karnivorebs, romlebsac Wamas Sorisi intervalebi
grZeli SeiZleba hqondeT, Cveulebriv didi da Wimvadi
kuWi aqvT. magaliTad, 200kg afrikul loms SuZlia erT
Wamaze miirTvas 40kg xorci.
momnelebeli sistemis sigrZe aseve kvebis racions
Seesabameba. Cveulebriv, herbivorebsa da omnivorebs
TavianT sxeulTan SedarebiT ufro grZeli momnelebe-
li arxi aqvT, vidre karnivorebs (suraTi 41.27). mcena-
reuli sakvebi ufro rTuli mosanelebelia, ramdena-
dac is ujredis kedels Seicavs. grZeli traqtis gamo,
monelebis droc ufro didia da sakvebi nivTierebebis
Sewovis farTobic.
simbiozuri adaptaciebi
herbivorebs aqvT seriozuli kvebiTi gamowveva: maT
racionSi qimiuri energiis umetesi wili modis mcena-
ris ujredis kedlis celulozaze, magram cxovelebi ar
warmoqmnian celulozis damSlel fermentebs. bevri xe-
rxemliani (iseve, rogorc termirebi, romelTa racioni
ZiriTadad celulozas Seicavs) Wris am problemas sim-
biozuri baqteriebisa da umartivesebis saSualebiT,
romlebic maT organizmebSi momnelebeli arxis fermen-
tul saknebSi saxldebian. am mikroorganizmebs aqvT ce-
lulozis martiv Saqrebad da sxva naerTebad damSleli
fermentebi, romelsac cxoveli advilad Seiwovs. bevr
SemTxvevaSi, mikroorganizmebs SeuZliaT aseve gamoi-
yenon monelebuli celulozidan miRebuli Saqrebi
mineralebTan erTad cxovelisTvis mniSvnelovani sakve-
bi nivTierebebis warmosaqmnelad, rogoric aris vita-
minebi da aminomJavebi.
simbiozuri mikrobebis mdebareoba cxovelze da mo-
S suraTi 41.27 mtaclebis (koioti) da balaxismWamelebis
(koala) momnelebeli traqtis Sedareba. miuxedavad imisa,
rom es ori ZuZumwovari daaxloebiT erTi zomisaa, koalas naw-
lavi gacilebiT ufro grZelia, adaptacia, romelic aZlierebs
fibrozuli evkaliptis foTlebis damuSavebas, romliTac is
TiTqmis mTlianad sakvebsa da wyals iRebs. Zlieri ReWva kepavs
foTlebs patara naWrebad da zrdis sakvebis Sexebas momnele-
bel wvenebTan. koalas brmanawlavi 2m misi Sesabamisi zomis
cxovelebSi yvelaze grZelia da moqmedebs, rogorc frag-
mentaciis kamera, sadac simbiozuri baqteriebi gardaqmnian
dakepil foTlebs ukeTes sakvebad. ,
mtacelbeli
balaxismWameli
wvrili nawlavi
kuWi
brma nawlavi
kolinji (msxvili
nawlavi)
wvrili
nawlavi
1047
kidebulebiT herbivorebis momnelebel arxSi sxvadasx-
vaa. herbivor frinvels hoacins, romelic samxreT ameri-
kis tropikul tyeebSi binadrobs, aqvs grZeli kunTovani
buSti (saylapavis CanTa), romelSic simbiozuri orga-
nizmebi bindroben, am CanTis kedelSi arsebuli magari
qedebi, mcenaris foTlebs mcire fragmentebad kepaven
da mikroorganizmebi celulozas Slian. bevri herbivo-
ri ZuZumwovari, maT Soris cxeni, simbiozur organizmebs
msxvili da wvrili nawlavis SeerTebis adgilas grZel
brmanawlavSi asaxlebs. kurdRlebisa da zogi mRrRne-
lis baqteriebi msxvil nawlavsa da brma nawlavSi binad-
roben. ramdenadac sakvebis nivTierebebis umetesoba
wvril nawlavSi Seiwoveba, msxvili nawlavis baqteriebis
fermentaciiT warmoqmnili produqtebi fekalur masas-
Tan erTad ikargeba. kurdRlebi da mRrRnelebi amis kom-
pensaciis mizniT, maT fekalur masebs Wamen da meorejer
agzavnian sakvebs momnelebel arxSi (kurdRlis kargad
cnobili `kurklebi~ aris momnelebel arxSi orjer gav-
lili fekaluri masebi).
avstraliur koalasac grZeli brma nawlavi aqvs,
sa dac simbiozuri baqteriebis mier gamomuSavebuli
fermentebi sabolood ineleben evkaliptis foTlebs
(suraTi 41.27). yvelaze mniSvnelovani adaptacia herbi-
vorebis racionisTvis gvxvdeba cxovelebSi, romelTac
mcoxnelebs uwodeben. maT miekuTvneba iremi, rqosani
saqoneli, cxvari (suraTi 41.28).
Semdeg TavSi Cven vnaxavT, rom sakvebis miReba, misi
moneleba, da sakvebi nivTierebebis Sewova ufro didi
istoriis nawilia. sxeulis uzrunvelyofa aseve moicavs
nivTierebaTa gavrcelebas sxeulSi da airTa mimocvlas
garemosTan.
faSvi. suraTze gamoxatuli Zroxa ReWavs da ylapavs balaxis konas. balaxis
burTula Tavdapirvelad faSvSi xvdeba (mwvane isrebi).
badura. zogi burTula badur-
aSi xvdeba. faSvSic da baduraSic
simbioturi prokariotebi da
umartivesebi (ZiriTadad wamwami-
anebi) amuSaveben celuloziT
mdidar sakvebs. mikroorganizmebis
cxovelqmedebis gverdiTi produq-
tia cximovani mJavebi. Zroxa peri-
odulad amoanTxevs da xelmeored
ReWavs (coxnis) balaxs (wiTeli
isrebi), ris Sedegad balaxis
boWkoebi ufro iSleba da mikro-
bebs uadvildeba misi Semdgomi
damuSaveba.
wignara. Zroxa ylapavs xelmeored daReWil
masas (lurji isrebi), romelic amjerad wignaraSi
xvdeba, sadac wylisgan Tavisufldeba.
maWiki. mikroorganizmebiT mdidari balaxis masa,
sabolood maWikSi gadadis, sadac grZeldeba misi moneleba
Zroxis sakuTari fermentebis saSualebiT.
nawlavi
saylapavi
S suraTi 41.28 mcoxnelis saWmlis moneleba. mcoxnelis kuWi oTxi kamerisgan Sedgeba. kamerebSi arsebuli mikrobebis cxovelmo-
qmedebis Sedegad, mcoxnelis racioni gacilebiT ufro mdidareia sakvebi nivTierebebiT, vidre balaxi, romelsac is Wams. sinamd-
vileSi balaxiT, an TiviT mkvebavi mcoxneli sakvebi nivTierebebis umetes nawils simbioturi mikrobebis mier sakvebis damuSavebis
Sedegad iRebs. mikrobebi faSvSi sakmaod swrafad mravldebian, rac maTi raodenobis SenarCunebas xels uwyobs.
2
3 4
1
1048
koncefcia testi 41.5
1. axseniT, rogor aris adamianis kbilebis wyoba
adaptirebuli omnivorul kvebasTan.
2. zrdasrul bayayTan SedarebiT, Tavkombalas
ufro grZeli nawlavi aqvs misi sxeulis zomas-
Tan mimarTebaSi. ras miuTiTebs es bayayis xi-
cocxlis istoriis ori stadiis kvebis ra-
cionTan dakavSirebiT?
3. `saReWi rezinis ReWva~ rqosan saqonelTan mi-
mar TebaSi sakmaod gavrcelebuli gamoTqmaa.
ra aris saReWi rezini da ra rols asrulebs is
Zroxis kvebaSi?
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
cxovelebis kvebis racionma unda uzrunvelyos qi-
miuri energia, umi organuli masala da mniSvnelovani
sakvebi nivTierebebi. herbivorebi ZiriTadad mcenaree-
bs Wamen, karnivorebi cxovelurs da omnivorebi ro-
gorc cxovelurs ise mcenareuls. bevri wylis cxoveli
wyalSi suspenziis saxiT arsebuli mcire nawilakebiT
ikvebeba. substratiT mkvebavebi gadian sakvebSi da gza-
dagza Wamen. siTxiT mkvebavebi, woven sakvebi nivTierebe-
biT mdidar siTxeebs cocxali maspinZlis organizmebi-
dan. bevri cxoveli masiuri sakvebiT ikvebeba da saWmlis
did naWrebs miirTmevs.
koncefcia 41.1
homeostazuri meqanizmebi marTaven
cxovelis energetikul biujets
X glukozis regulacia homeostazis magali
Tia cxovelebi Warb kaloriebs RviZlSi glikogenis
sa xiT da kunTebSi ki cximis saxiT inaxaven. energiis
es maragi SeiZleba gamoyenebuli iqnas, rodesac cxov-
els atf sWirdeba. sisxlSi glukozis done SenarCu-
nebulia SedarebiT viwro farglebSi uaryofiTi uku-
kavSiris meqanizmiT.
X kaloriuli disbalansi arasakmarisad gamokvebil
cxovelebs kaloriuli deficiti uviTardebaT. zed -
metad gamokvebilebi ki, ufro met kaloriebs iRe ben,
vidre saWiroa. simsuqne M mTel msoflioSi janmrT-
elobis serizuli problemaa, gansakuTrebiT ki Se-
erTebul StatebSi, sadac varjiSis nakleboba da cxi-
miani sakvebi arajansaR kombinacias qmnis. simsuqneze
Zlier gavlenas genebic axdens. jansaRi wonis Senar-
Cunebis problema garkveulad dakavSrebulia evolu-
ciur warsulTan, rodesac cximis dagroveba gadarCe-
nisTvis mniSvnelovani iyo.
koncefcia 41.2
cxovelis kvebiTma racionma unda
uzrunvelyos naxSirbadis ConCxi da
mniSvnelovani sakvebi nivTierebebi
naxSirbadis ConCxi biosinTezisTvis aris saWiro.
mniSvnelovani sakvebi nivTierebebi unda miwodebul
iqnas ara sabolood awyobili saxiT. cudad gamokvebi-
li cxovelebs akliaT erTi an ramdenime mniSvnelovani
sakvebi nivTiereba, dResdreobiT adaminebSi aseTi md-
gomareoba ufro xSiria, vidre arasakmarisi gamokevba.
aucilebeli aminomJavebi. cxovelebs sWirdebaT
20 aminmJava da TviTon sxva molekulebidan, romelsac
sakveb Tan erTad iReben, amis naxevars asinTezireben.
aucilebeli aminomJavebi isinia, romelTa sinTezire-
bac cxovelebs ar SeuZliaT. cxoveli, romlis sakvebi
racionic ar Seicavs erT an met jadosnur aminomJavas,
cudad kvebadia da cilovani SimSili uviTardeba.
41-e Tavis Semowmeba
1049
X aucilebeli cximovani mJavebi. aucilebeli cxi-
movani mJavebi, romelTa warmoqmnac cxovelebs ar
SeuZliaT, aris ujeri mJavebi, rac niSnavs, rom maT
ormagi bmebi aqvT. aucilebeli cximovani mJavebis
deficiti iSviaTia.
X vitaminebi. vitaminebi mcire raodenobiT aris sa Wi-
ro;
X organuli molekulebia. isini an wyalSi an cximSi
ixsnebian.
X mineralebi. mineralebi araorganuli sakvebi niv-
Tierebebia, maTze moTxovna Cveulebriv mcire raode-
nobiT kmayofildeba.
koncefcia 41.3
saWmlis gadamuSavebis mTavari
stadiebia SeTviseba, moneleba,
STanTqma da gamoyofa
X cxovelebSi sakvebis gadamuSaveba moicavs STanTq-
mas (Wamis aqts), monelebas (sakvebSi arsebuli mak-
romolekulebis fermentul daSlas monomerebamde),
Sewovas (sxeulis mier sakvebi nivTierebebis SeTvise-
bas) da gamoyofas (fekaluri masis saxiT mounelebe-
li masalis gareT gamoyofa).
X momnelebeli ganyofilebebi. ujredSida monele-
baSi, sakvebi nawilakebi gadaiylapeba endocitozis
gziT da momnelebeli vakuolebis SigniT moineleba.
cxovelTa umetesoba ujredgare monelebas iyenebs,
rac gulisxmobs fermentul hidrolizs saWmlis mom-
nelebeli arxis an Rrus ujredgare sivrceSi.
koncefcia 41.4
ZuZumwovrebis momnelebeli sistemis
yvela organos gansakuTrebuli
funqcia akisria
X ZuZumwovrebis momnelebeli sistema Sedgeba momne-
lebeli arxisa da damatebiTi jirkvlebisgan, romle-
bic arxSi momnelebel wvenebs gamoyofen.
piris Rru, xaxa da saylapavi. sakvebi Txeldeba
da moneleba iwyeba piris RruSi, sadac kbilebi sakvebs
ufro mcire nawilebad ReWavs, romlebzec nerwyvis ami-
laza moqmedebs. amilaza glukozis polimerebis daSlas
iwyebs. xaxa saylapavisa da xorxisken midis. saylapavi
uneblie peristaltikis gziT sakvebs kuWisken atarebs.
X kuWi. kuWi inaxavs sakvebs da gamoyofs kuWis wvens,
romelic gardaqmnis sakvebs mJave qimusad. kuWis wve-
ni Seicavs marilmJavas da pepsins.
X wvrili nawlavi. wvrili nawlavi aris monelebisa da
Sewovis mTavari organo. kuWidan gadmosuli mJave
qimusi Toermetgoja nawlavSi ereva nawlavis wvens,
naRvels da pankreasis wvens. sxvadasxva fermenti as-
rulebs molekulebis monomerebad daSlas, romlebic
Seiwoveba sisxlSi wvrili nawlavis kedlis gavliT.
momnelebeli wvenebis gamoyofa hormonebiT regu-
lirdeba.
X msxvili nawlavi. msxvili nawlavi (kolinji) ex-
mareba wvril nawlavs wylis reabsorbciaSi da iq bi-
nadroben baqteriebi, romelTa nawilic vitaminebs
asinTezirebs. fekaluri masa gaivlis swor nawlavs da
gareT analuri xvreliT gamodis.
X
koncefcia 41.5
xerxemlianTa momnelebeli
sistemis evoluciuri adaptacia
xSirad maT kvebis racionTan aris
dakavSirebuli
X kbilebis adaptaciebi. ZuZumwovarTa kbilebis wyoba
Cveulebriv mis kvebis racionTan aris dakavSirebuli.
kerZod, ZuZumwovrebs iseTi kbilebi aqvT, romelic
maTi sakvebis saukeTesod damuSavebas uzrunvelyofs.
X kuWisa da nawlavis adaptaciebi. herbivorebs aqvT
ufro grZeli momnelebeli arxi, vidre karnivorebs,
ramdenadac mcenareuli sakvebis moneleba ufro
rTulia.
X simbiozuri adaptaciebi. bevr herbivors aqvs mom-
nelebeli ganyofilebebi, romlebSic mobinadre baq-
teriebic uzrunvelyofen celulozis monelebas.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. qvemoT CamoTvlili cxovelebidan, romeli ar aris
swored dawyvilebuli mis kvebis meqanizmTan?
a. lomi substratis mWameli;
b. veSapi suspenziis mWameli;
g. mcenaris bugri siTxis mWameli;
d. miwis Wia depozitis mWameli;
e. gveli didi moculobis sakvebis mWameli;
41-e Tavis Semowmeba
1050
2. Tu Tqven lanCis Semdeg ramdenime saaTSi irbenT,
romel dagrovil sawvavs daxarjavT?
a. kunTis cilas;
b. kunTisa da RviZlis glikogens;
g. RviZlSi Senaxul cxims;
d. cximovan qsovilSi Senaxul cxims;
e. sisxlis cilebs;
3. is individebi, romelTa sakvebic ZiriTadad marcv-
leulia SesaZloa gaxdnen;
a. msuqnebi;
b. anoreqsiulebi;
g. zedmetad gamokvebilebi;
d. kargad gamoukvebavebi;
e. cudad gamokvebilebi;
4. ZuZumwovrebis traqea da saylapavi erTad ixsneba:
a. msxvil nawlavSi; b. kuWSi;
g. xaxaSi; d. swor nawlavSi;
e. sasaSi;
5. CamoTvlil fermentTagan, romels aqvs yvelaze da-
bali optimaluri pH?
a. nerwyvis amilazas;
b. tripsins;
g. pepsins;
d. pankreasul amilazas;
e. pankreasul lipazas;
6. CamoTvlili organoebidan, romeli aris araswored
dawyvilebuli Tavis funqciasTan?
a. kuWi cilebis moneleba;
b. piris Rru saxameblis moneleba;
g. msxvili nawlavi naRvlis warmoqmna;
d. wvrili nawlavi sakvebis STanTqma;
e. pankreasi fermentebis warmoqmna;
7. romeli CamoTvlili funqcia akisria nawlavur ep-
iteliumTan dakavSirebul enteropeptidazas?
a. amcirebs naRvlis warmoqmnas;
b. akavebs Tormetgojas sekrecias;
g. aaqtivebs pankreasis fermentebs;
d. akavebs kuWis peristaltikas;
e. zrdis qimusis pH;
8. inficirebuli naRvlis buStis qirurgiuli moci-
lebis Semdeg adamianma gansakuTrebiT frTxilad
un da SezRudos Semdegi saxis sakvebis miReba:
a. saxamebeli; b. cilebi;
g. Saqari; d. cximi;
e. wyali;
9. Cveni piris Rru, Tavisi kbilebis wyobiT, miwis Wiis
romeli organos analogia:
a. nawlavis; b. xaxis;
g. meore kuWis; d. kuWis;
e. anusis;
10. romeli CamoTvlili organos gansakuTrebul ubneb-
Si binadroben mcoxnelebis simbiozuri mikrobebi,
romlebic kvebaSi exmarebian?
a. msxvili nawlavis;
b. RviZlis;
g. wvrili nawlavis;
d. xaxis;
e. kuWis;
evoluciuri k avSiri
adamianis saylapavsa da traqeas aqvs saerTo Sesasv-
leli, romelic pirisa da cxviris Rruebs ukavSirdeba,
is zogjer daxrCobis mizezia. 34-e TavSi xerxemlian-
Ta evoluciis gadaxedvis Semdeg, axseniT am arasru-
lyofili anatomiis evoluciuri safuZveli.
mecnieruli k vleva
SeqmeniT kontrolirebuli eqsperimenti, rom gamoi-
kvlioT hipoTeza, romlis mixedviTac, adamianis ner-
wyvis amilaza saxamebels ufro Cqara Slis 37 gradusze
(adamianis sxeulis temperature), vidre 20 gradusze
(daaxloebiT oTaxis temperature), an 43 gradusze
(110F). Tqveni masala aris mxolod da mxolod nerwyvi,
distilirebuli wyali, saxamebeli, iodi, romelic sax-
amebels muq iisfrad Rebavs, menzurebi da mudmiv tem-
peraturaze SenarCunebis unaris mqone laboratoriuli
avzebi. rogor axsnidiT Sedegebs, Tu a. fermentebis mo-
qmedebis siCqare yvelaze maRali 37 gradusze iqneboda,
an b. Tu fermentebis aqtivoba yvelaze maRali 43 gra-
dusze iqneboda?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
media saSualebebi bevrs msjeloben ama Tu im sakvebis
sargeblianobasa Tu usargeblobaze. mxolod ramdenime
magaliTi aris vitaminebis dozirebis koncefcia, ama
Tu im molekulis Semcvelobis mqone sakvebis mimoxil-
va. didi ganxilva midis naxSirwylebiT Raribi dietis
Sesaxeb da reklamebi ukeTdeba axal produqtebs, ro-
goricaa qolesterinis damwevi margarini, mediiT mowo-
debuli informaciis magaliTze Tqven SecvaleT kvebis
stili? ratom ki an ara? rogor SeiZleba Seafasos ad-
maianma aRniSnuli tipis informacia sakvebTan mimarTe-
baSi marTebulia Tu ara?
1051
S suraTi 42.1 oragulis layuCebi, romelic
sisxlsa da garemos Soris airTa mimocvlas
uzrunvelyofs.
ZiriTadi koncefciebi
42.1. sisxlis mimoqcevis sistema filogenezs asa-
xavs.
42.2. ZuZumwovrebis sisxlis mimoqcevis ori wre
anatomiasa da gulis moqmedebis ciklzea
damokidebuli.
42.3. sisxlis mimoqcevas fizikuri kanonebi marTavs.
42.4. sisxli aris SemaerTebeli qsovili plazmaSi
gaxsnili ujredebiT.
42.5. airTa cvla gansakuTrebul sunTqviT zedapir-
ebze xorcieldeba.
42.6. sunTqvis dros adgili aqvs filtvebis venti-
lacias.
42.7. sunTqvis pigmentebs airTa dakavSirebisa da
transportis funqcia akisria.
Sesavali
urTierToba garemosTan
garemosTan energiisa da nivTierebaTa cvla yve-
la organizms sWirdeba. aR niSnuli cvla sabolood
ujredul doneze vlindeba. ujredebi Txevad gare moSi
cocxloben; maTTvis saWiro resursebi, rogoricaa
sakvebi nivTierebebi da Jangbadi, plazmuri membranis
gavliT citoplazmaSi xvdeba. igive gziT metabolizmis
narCenebi (rogoric aris naxSirorJangi) gareT gamo-
dis. erTujredian organizmebSi aseTi gacvla uSualod
garegan garemosTan mimdinareobs. mra valujrediani
organizmebis ujredTa umetesobaSi garegan garemosTan
mimocv la SeuZlebelia. amis gamo gaCnda evoluciurad
iseTi fiziologiuri sis temebi, romlebic transportsa
da mimocvlaze iqneboda specializebuli.
oragulis layuCebi (suraTi 42.1) garegani gare-
mosTvis didzedapirian ares warmoadgens. umciresi
sisxlZarRvebis (kapilarebis) qselebi layuCebis gare
zedapirTan axlos mdebareobs. garemomcvel wyalSi gax-
snili Jangbadi difuziiT gadis layuCebis mfarav Txel
epiTelumSi, da gadadis sisxlSi. imavdroulad nax-
SirorJangi gareT, wyalSi difundirdeba.
oragulsa da sxva cxovelebis umetesobas garemo-
sTan nivTierebaTa mimocvlis specialuri sistemebi
gaaCniaT. TiTqmis yvelas aqvs Sinagani satransporto
sistemebi, romelsac siTxeebi (sisxli an ujredSorisi
siTxe) sxeulSi gadaaqvs (ixileT suraTi 40.4).
am TavSi SeviswavliT cxovelTa Sinagani transpor-
tis meqnizmebs. Cven aseve gamovikvlevT cxovelsa da
mis garemos Soris qimiuri gadatanis mTavar magaliTs:
airTa cvlas (Jangbadisa da naxSirorJangis), ujreduli
sunTqvisa da bioenergetikisTvis mniSvnelovan process.
koncefcia 42.1
sisxlis mimoqcevis sistema
filogenezs asaxavs
mxolod difuzia did manZilze efeqturi satrans-
porto saSualeba ar aris. amis magaliTia ZuZumwovrebis
tvinisken momnelebeli traqtidan glukozis gadatana
da filtvebidan Jangbadis miwodeba. difuzia ramden-
ime mm-ze ufro did manZilze araefeqturia, ramdenadac
dro, romelic nivTierebas erTi adgilidan meoreze
difuziisTvis sWirdeba distanciis kvadratis propor-
ciulia. magaliTad, Tu glukozis mocemul raodenobas
1wm. sWirdeba 100 mkm manZilis gavlisTvis, 100 wm. das-
Wirdeba 1mm-sTvis da TiTqmis 3sT. 1 sm-sTvis. sisxlis
mimoqcevis sistema am problemas wyvets, uzrunvelyofs
ra imas, rom arc erT nivTierebas ujredSi SesvlisTvis
an iqidan gamosasvlelad ar uwevs did manZilze difuz-
ia. siTxis swafad gadataniT sxeulSi sisxlis mimoqcevis
sistema funqciurad akavSirebs sxeulis Txevad garemos
im organoebTan, romlebSic xdeba airTa cvla, sakvebi
nivTierebebis absorbcia an nivTierebebis gamoyofa. Zu-
Zumwovrebis filtvebSi CasunTquli haeris Jangbadi Tx-
42
sisxlis mimoqcevis
sistema da airTa cvla
1052
eli epiTeliumis gavliT sisxlSi gadadis. naxSirorJan-
gi ki sapirpispiro mimarTulebiT difundirdeba. gulis
(rogorc tumbos) moqmedebiT sisxlis mimoqcevis siste-
maSi didi raodenobiT siTxis moZraobas sxeulis yvela
nawilSi swrafad gadaadgildeba JangbadiT mdidari
sisxli. rodesac sisxli gadis kapilarebSi, nivTierebe-
bi sisxlsa da ujredSida qsovilur siTxeSi gadaitaneba,
romelic ujredebs uSualod ertymis gars.
cxovelTa umetes jgufSi airTa mimocvla da Sinagani
transporti funqciuradaa dakavSirebuli. am TavSi Cven
ganvixilavT sisxlis mimoqcevisa da sunTqvis sitemebs.
Cven aseve gamovyofT organoTa am ori sistemis rols
homeostazSi (ixileT Tavi 40) _ magaliTad, ujred-
Sorisi siTxis sakvebi nivTierebebisa da gamosayofi
nivTierebebis Semadgenlobis regulirebaSi. Tavdapir-
velad ganvixiloT mimoqcevis sistema uxerxemloebSi.
mimoqceva uxerxemloebSi
uxerxemloTa sxeulis gansxvavebuli zomebi da
formebi, SesabamisobaSia mimoqcevis sistemis mravale-
forvnebasTan. sxvadasxva garemoSi arsebuli gansxvave-
buli SerCeviTi wneva, uxerxemloebSi mimoqcevis sit-
emis evoluciur modifikaciebs gansazRvravs.
nawlavuri Rru
hidrasa da nawlavRruianebs maTi martivi sxeu-
lis gamo ar sWirdebaT mimoqcevis namdvili sistema.
am cxovelebSi sxeulis kedeli, romelic mxolod ori
ujreduli Srisgan Sedgeba, nawlavis Rrus Semofar-
glavs. nawlavis Rru monelebis da sxeulSi nivTierebaTa
gavrcelebis funqcias asrulebs (ixileT suraTi 41.13).
Rrus SigniT myofi siTxe gareT arsebul wyals erTi
xvreliT ukavSirdeba.A ase rom, qsovilis rogorc Sida,
aseve gareTa Sre siTxeSia moTavsebuli. hidras naw-
lavis Rru cxovelis sacecebSic Sedis. zog nawlavR-
ruianSi, magaliTad rogoric aris meduza, kidev ufro
natifi nawlavis Rru gvxvdeba (suraTi 42.2). ramdenadac
moneleba RruSi iwyeba, sakveb nivTierebebTan uSua-
lo Sexeba mxolod Sida Sris ujredebs aqvT. aRniSnul
sakveb nivTierebebs gareTa Sris misaRwevad mcire dis-
tanciaze uwevT difundireba.
planariebs da sxva brtyeli Wiebis umetesobas naw-
lavis Rru gaaCniaT, romelic garemosTan nivTierebaTa
mimocvlas erTi xvreliT uzrunvelyofs (ixileT sura-
Ti 33.10). sxeulis brtyeli forma da organizmis SigniT
nawlavis ganStoebebi uzrunvelyofs imas, rom yvela
ujredi Sesabamis garemoSia Cayursuli da sadifuzio
distanciac moklea.
mimoqcevis Ria da daxuruli sistemebi
cxovelebSi, romelTac ujredebis mravalSrianoba
axasiaTebT Sinagani transportisTvis nawlavis Rru
sakamrisi ar aris. maTTan sakvebi nivTierebebisa da air-
Ta mimocvlisTvis difuziis manZili Zalian didia. aseT
cxovelebSi, evoluciurad mimoqcevis ori tipis siste-
ma ganviTarda: Ria da daxuruli. orives sami ZiriTadi
komponenti aqvs: mimoqcevadi siTxe (sisxli), milebis
jgufi (sisxlZarRvebi), romlebSic sisxli moZraobs
da kunTovani tumbo (guli). guli sisxlis mimoqcevas
aZlevs energias iyenebs ra metabolizmis energias sisx-
lis hidrostatikuri wnevis gazrdisTvis. sisxli aRniS-
nuli wnevis gradientis wyalobiT sitemaSi moZraobs da
ukan gulSi brundeba. mimoqcevis sitemaSi sisxlis wneva
misi mamoZravebeli Zalaa.
mwerebsa da sxva fexsaxsrianebSi, aseve moluskebis
umetesobaSi sisxli organoebs uSualod ertymis gars
da, ase iqmneba sisxlis mimoqcevis Ria wre (suraTi 42.3
a). sisxlsa da qsovilur siTxes Soris araviTari gansx-
vaveba ar arsebobs da es erTiani siTxe hemolimfad iwo-
deba. erTi an meti guli hemolimfas tumbavs
urTierTdakavSirebul sistemaSi sinuseb-
Si organoebis irgvliv arsebul sivrcee-
bSi. hemolimfasa da sxeulis ujredebs So-
ris nivTierebaTa mimocvla swored aq xdeba.
mwerebsa da sxva fexsaxrianebSi guli dor-
salurad moTavsebuli gagrZelebuli milia.
gulis SekumSvisas, hemolimfa ZarRvebis gav-
liT sinusebSi gadaitumbeba. rodesac guli
dundeba, hemolimfa specialuri forebis sa-
SualebiT, romelTac ostiebi ewodebaT, ma-
moZravebeli sistemisken miizideba. sxeulis
moZraoba, romelic sinusebis Seviwroebas
iwvevs hemolimfis moZraobas uwobs xels.
mimoqcevis daxurul sitemaSi, sisxli
ZarRvebSia moTavsebuli da qsoviluri siTx-
isgan gansxvavdeba (suraTi 42.3 b). gulis erTi
an meti tumbo sisxls tumbavs did ZarRvebSi,
cirkularuli
arxi
radialuri
arxi
piri
5 sm
suraTi 42.2 nawlavRruianebis (aurelias) Sinagani transporti. am sura-
Tze cxoveli qveda mxridan (ora luri zedapiridan) Cans. piri dakav-
Sirebulia nawla vis RrusTan, romelic totebs warmoqmnis. arxis amom-
feni wamwamovani ujredebi siTxis cirkulirebas isrebiT miniSnebuli
mimarTulebiT iwvevs.

1053
romelic ufro patara ZarRvebad itoteba da organoebSi
gadis. aq masala difuziis gziT mimoicvleba sisxlsa da
qsovilur siTxes Soris, romlebSic ujredebia Cafluli.
Wiayelebi, rvafexebi da yvela xerxemliani sisxlis daxu-
ruli mimoqcevis sitemis mqonea.
is faqti, rom Ria da daxuruli sisxlis mimoqcevis
sistema farTod aris gavrcelebuli cxovelTa samyaro-
Si imaze miuTiTebs, rom orive maTgans garkveuli upi-
ratesobebi aqvs. magaliTad, Ria mimoqcevis dros ufro
dabali hidrostatikuri wneva energiis nakleb xarjv-
asTan aris dakavSirebuli. ufro metic, ramdenadac
am SemTxvevaSi ZarRvebis farTo sistema ar moipoveba,
Ria sistemebs aSenebisa da SenaxvisTvis naklebi ener-
giis xarjva uwevT. zog uxerxemloSi, Ria mimoqcevis wre
sxva funqciebsac emsaxureba, magaliTad, moluskebSi
da wylis fexsaxsrianebSi Ria mimoqcevis sistema muS-
aobs rogorc sxeulis sayrdeni hidrostatikuri ConCxi.
ra upiratesobebia dakavSirebuli mimoqcevis daxu-
rul sistemasTan? daxuruli sistemebi, maTSi arsebu-
li maRali wneviT, ufro efeqturia transportirebis
TvalsazrisiT. es mniSvnelovania did mravalujredian
organizmebSi metaboluri moTxovnilebebis dasakmayo-
fileblad. magaliTad, moluskebSi mxolod didi zomis
rvafexebs da kalmars aqvT daxuruli sistema. Tumca
yvela fexsaxsrians Ria sistema aqvs, didi zomis kibos-
nairebs, rogorebic aris lobsterebi da kiborCxalebi,
ufro ukeT ganviTarebuli arteriebi da venebi da dam-
atebiTi tumbo organoebi gaaCniaT, rac sisxlis wnevis
SenarCunebas exmareba. sisxlis daxuruli mimoqcevis
sistema xerxemlianebSi ufro maRalganviTarebulia.
xerexemlianTa sisxlis mimoqcevis
sistemis mimoxilva
adamiansa da sxva xerxemlianebs sisxlis mimoqcevis
daxuruli sistema aqvT, romelsac xSirad gulsisxl-
ZarRvTa sistemas uwodeben. Cveulebriv, xerxemlianTa
guls erTi an ori winaguli da erTi an ori parkuWi aqvs.
parkuWebi aris saknebi, saidanac sisxli gulidan gareT
gamoitumbeba.
arteriebi, venebi da kapilarebi sami ZiriTadi ti-
pis sisxlZarRvia, romelis jamuri sigrZe adamianis sx-
eulSi daaxloebiT 100,000 km-ia. arteriebs sisxli gu-
lidan gareT gamoaqvT. orgnaoebis SigniT arteriebi
kapilarebad da mcire zomis arteriolebad itoteba.
isini mcire ZarRvebia, romlebsac sisxli kapilarebi-
sken miaqvT.
kapilarebi Zalian Txeli kedlis mqone mikroskopu-
suraTi 42.3 mimoqcevis Ria da daxuruli sistemebi.
(a) mimoqcevis Ria sistema. sisxlis mimoqcevis Ria sis temaSi, mag-
aliTad rogoric WriWinaSi gvxvdeba, qsoviluri siTxe da sisxli
erTi da igivea. am siTxes hemolimfas uwodeben. guli ZarRvebis
gavliT sisxls sinusebSi tumbavs, sadac hemolimfasa da ujredebs
Soris nivTierebaTa cvla mimdinareobs. hemolimfa ostiebis saSu-
alebiT guls ubrundeba, romelsac sarqvelebi gaaCnia. aRniSnuli
sarqvelebi gulis SekumSvisas ixureba.
(b) sisxlis mimoqcevis daxuruli wre. sisxlis mimoqcevis daxurul
wreSi sisxlis moZraoba mTlianad ZarRvebSi mimdinareobs da gamo-
yofilia qsoviluri siTxisgan. nivTierebaTa cvla xdeba sisxlsa da
qsovilur siTxes da qsovilur siTxesa da ujredebs Soris. WiayelaSi
sami mTavari sisxlZarRvi ufro patara ZarRvebad itoteba, romle-
bic sxvadasxva organos sisxliT amaragebs. dorsaluri sisxlZarRvi
funqcionirebs rogorc mTavari guli da peristaltikiT sisxls wina
mimarTulebiT tumbavs. Wiayelas wina bolosTan axlos, sisxlZarRvTa
xuTi wyvili gars ekvris momnelebel arxs da moqmedebs rogorc damx-
mare guli, romelic sisxls ventraluri mimarTulebiT agzavnis.
tubularuli
guli
Gguli
dorsaluri sisxlZarRvi
(ZiriTadi guli)
damxmare gulebi
ventraluri sisxlZarRvi
organoebis garSemo myof si-
nusebSi arsebuli hemolimfa
Gguli
ujredSorisi
siT xe
yvela organoSi arsebuli
wvrili sisxlZarRvebi
wina
sisxl-
ZarRvi ostiebi
latera-
luri
ZarRvebi
1054
li ZarRvebia. am ZarRvebis qseli, romelsac kapilarul
konas uwodeben, yvela qsovilSi Sedis. kapilarebis Tx-
eli kedlis gavliT, nivTierebebi, maT Soris gaxsnili
airebi difuziis gziT sisxlsa da qsovilur siTxes So-
ris mimoicvleba.
kapilarebi boloSi venulebad erTiandebian, rom -
lebic Tavis mxriv venebSi gadadis. zogadad rom vTq-
vaT, venebi sisxls gulSi abruneben. yuradReba miaqcieT,
rom arteriebi da venebi gansxvavdebian maTSi sisxlis
mimoqcevis mimarTulebiT, da ara maTSi myofi sisxlis
maxasiaTeblebiT. yvela arterias sisxli gulidan kap-
ilarebisken miaqvs, xolo venebs ki kapilarebidan gu-
lisken. mniSvnelovani gamonaklisi RviZlis karis venaa,
romelsac sisxli momnele beli sistemis kapilarebis
konidan RviZlis kapilarul konaSi miaqvs. RviZlidan ga-
momavali sisxli RviZlis venaSi Sedis, romelsac sisxli
gulisken miaqvs.
sxvadasxva xerxemlianis taqsonomiuri erTeulebis
gulsisxlZarRvTa sistema am zogadi sqemis variaciaa,
rac bunebrivi gadarCevis Sedegad modificirda. metabo-
lizmis sixSire (ixileT Tavi 40) gulsisxlZarRvTa siste-
mis ganviTarebSi mniSvnelovani faqtoria. maRali metab-
oluri sixSiris mqone cxovelebs, rogorc wesi, sisxlis
mimoqcevis ufro rTuli sistema da ufro Zlieri guli
aqvT, vidre dabali metaboluri sixSiris cxovelebs.
amis msgavsad, cxovelSi sisxlZarRvebis sirTule
da raodenoba ama Tu im organoSi organos metaboluri
moTxovnilebis Sesabamisia. savaraudod, yvelaze mniS-
vnelovani gansxvavebebi gulsisxlZarRvTa adaptaciaSi
dakavSirebulia xmeleTis cxovelebis filtvebiT sun-
qTvasTan wylis cxovelebis layuCebiT sunTqvasTan Se-
darebiT.
Tevzebi
Tevzebis guls ori sakani aqvs, erTi winaguli da
erTi parkuWi (suraTi 42.4). parkuWidan gadmotumbuli
sisxli jer layuCebisken midis (layuCebis mimoqceva),
sadac is kapilarebis kedlis gavliT iRebs Jangbads da
gamoyofs naxSirorJangs. layuCebis kapilarebi erTian-
deba ZarRvebSi, romlebsac JangbadiT mdidari sisxli
sxeulis sxva nawilebis kapilarul konebSi miaqvs (siste-
muri mimoqceva). amis Semdeg sisxli venebis saSualebiT
winagulSi brundeba. yuradReba miaqcieT, rom TevzebSi
sisxlma yoveli ciklis dros ori kapilaruli kona unda
gaiaros. rodesac sisxli kapilarul konebSi miedineba
sisxlis wneva sisxlis mamoZravebeli Zala mniS-
vnelovnad ecema (mizezs male avxsniT). amis gamo Jangba-
diT mdidari sisxli layuCebidan sistemur mimoqcevaSi
sakmaod nela gadadis (Tumca process curvisas sxeulis
moZraobebi exmareba). es gavlenas axdens qsovilebisT-
vis Jangbadis miwodebaze da, aqedan gamomdinare Tevze-
bis maqsimalur aerobul metabolur sixSireze.
amfibiebi
bayaysa da sxva amfibiebs samsakniani guli aqvT ori
winaguliTa da erTi parkuWiT (ixileT suraTi 42.4).
parkuWi tumbavs sisxls arteriaSi, romelic gamosul
sisxls pulmokutanuri da sistemur wreebSi anawi-
lebs. pulmokutanuri wre gadadis airTa mimocvlis
organoebis (filtvebi da kani) kapilarebisken, sadac
sisxli, gulis marcxena winagulSi dabrunebamde mdi-
drdeba JangbadiT da gamoyofs naxSirorJangs. Jangba-
diT mdidari dabrunebuli sisxlis umetesi wili siste-
mur mimoqcevaSi gadaitumbeba, romelic yvela organos
amaragebs da mere JangbadiT Rarib sisxls venebis saSu-
alebiT marjvena winaguls ubrunebs. bayayis parkuWSi
adgili aqvs filtvebidan da kanidan motanili Jangba-
diT mdidari sisxlisa da sxeulis darCenili nawilidan
motanili JangbadiT Raribi sisxlis Serevas.
asea Tu ise, parkuWis SigniT myofi Zgide marcxena
parkuWis JangbadiT mdidar sisxls sistemur mimoqcevaSi
mimarTavs da JangbadiT Raribi sisxlis umetesoba ki mar-
jvena parkuWidan pulmokutanur mimoqcevaSi gadadis.
sisxlis am mimoqcevas ormag mimoqcevas uwode-
ben. is uzrunvelyofs sisxlis Zlier nakads tvinisken,
kunTebisken da sxva organoebisken, ramdenadac sisxli
meored gadaitumbeba mas Semdeg, rac filtvebisa da
kanis kapilarul konaSi wnevas kargavs. es mniSvnelovnad
gansxvavdeba Tevzebis sisxlis mimoqcevisgan, sadac
sisxli sunTqvis organo layuCebidan Semcirebuli
wneviT sxva organoebisken uSualod miemarTeba.
qvewarmavlebi (frinvelebis garda)
qvewarmavlebs sisxlis mimoqcevis ori wre aqvT,
pul monaluri wre (filtvebi) da sistemuri wre (ixileT
suraTi 42.4). kuebs, gvelebsa da xvlikebs samsakniani
guli qvT, parkuWi nawilobriv ZgidiT aris gayofili,
romelic amfibiebTan SedarebiT JangbadiT mdidari da
Raribi sisxlis kidev ufro mcired Serevas iwvevs. nian-
gisnairebSi, Zgide parkuWs mTlianad yofs marjvena
da marcxena nawilebad. yvela reptilias, frinvelebis
garda ori arteria aqvs, romelic gulidan sistemur mi-
moqcevaSi gadadis da sarqvelebi maT saSualebas aZlevs
pulmonaruli mimoqcevidan mosuli sisxli sistemuri
mimoqcevisken mimarTon.
ZuZumwovrebi da frinvelebi
yvela ZuZumwovarsa da frinvels mTlianad marjvena
da marcxena nawilebad gayofili parkuWi aqvs (ixileT
suraTi 42.4). gulis marcxena nawili iRebs da tumbavs
mxolod JangbadiT mdidar sisxls, maSin, rodesac mar-
jvena nawili iRebs da tumbavs JangbadiT Raribs. Jangba-
dis miwodeba gaZlierebulia, radgan ar xdeba JangbadiT
mdidari da Raribi sisxlis Sereva da sisxlis mimoqce-
vis ori wre, mas Semdeg, rac sisxli filtvebis kapila-
1055
rebs moivlis, sistemur mimoqcevaSi wnevas aRadgens.
ZuZumwovrebisa da frinvelebisTvis damaxasiaTebeli
sicocxlis endoTermuli formis Camosayalibeblad, Zl-
ieri oTxsakniani guli mniSvnelovani Seguebuloba iyo.
endoTermebi daxloebiT aTjer ufro met energias iy-
eneben, vidre Sesabamisi zomis eqtoTermuli cxovelebi.
amis gamo, maT sisxlis mimoqcevis sitemas qsovilebTan
aTjer ufro meti sawvavisa da Jangbadis gadatana (da
aTjer ufro meti naxSirorJangis gamotana) esaWiroeba.
nivTierebaTa aseTi didi moZraoba miiRweva gayofili
sistemuri da pulmonaruli wreebisa da Zlieri da didi
gulis xarjze, romelic sisxlis saWiro raodenobas tum-
bavs. rogorc 25-e TavSi ganvixileT, ZuZumwovrebi da fr-
invelebi (romlebic reptiliebis sxvadasxva winaprisgan
warmoiSvnen) da maTi oTxsakniani guli damoukideblad
ganviTarda es konvergenciuli evoluciis magaliTia.
kvlevis meTodi: xerxemlianTa sisxlis mimoqcevis sistemis kvleva
suraTi 42.4
Tevzebi amfibiebi
reptiliebi
(frinvelebis garda)
ZuZumwovrebi da frinvelebi
Tevzebs aqvT orsakniani guli
da sisxlis mimoqcevis erTi wre.
xvlikebs, gvelebs da kus sam-
sakniani guli da sisxlis mimo-
qcevis ori wre aqvT. ase Tu
ise, Zgide parkuWs nawilobriv
yofs da Jangba diT mdidari
da JangbadiT Raribi sisxlis
Serevas amci rebs.
ZuZumwovrebsa da frinve-
lebs oTxsakniani guli aqvT,
saknebi JangbadiT mdidar
da Rarib sisxls erTmane-
Tisgan mTlianad gamoyofs.
(frinvelebSi gul Tan axlos
myofi mTavari sisxlZar-
Rvebi odnav gansxvavebulia,
magram sisxlis mimoqcevis
ori wris sistema frinveleb-
Sic iseTivea, rogric aq aris
warmodgenili).
amfibiebs samsakniani guli da
sisxlis mimoqcevis ori wre
(pulmonaluri da sistemu ri)
aqvT. erT parkuWSi adgili
aqvs JangbadiT mdidari da
JangbadiT Raribi sisxlis
nawilobriv Serevas.
sistemuri
kapilarebi
filtvis kapilarebi
layuCebis kapilarebi
sistemuri
kapilarebi
layuCebiSi
mimoqceva
arteria
guli:P
winaguli (V)
parkuWi (A)
sistemuri
mimoqceva
vena
kanisa da filtvebis
kapilarebi
pulmonaluri
wre
sistemuri wre
mar-
jvena
mar-
cxena
pulmonaluri
wre
pulmonaluri
wre
marjvena
sistemuri
aorta
marcxena
sistemuri
aorta
sistemuri
kapilarebi
sistemuri
kapilarebi
mar-
jvena
mar-
cxena
mar-
jvena
mar-
cxena
sistemuri wre
filtvis kapilarebi
A A
V
A
V
A
V
A
V
A
V
sistemuri wre, filtvebis garda, sxeulis yvela organos moicavs. mxedvelobaSi miiReT, rom suraTebi isea warmodge-
nili TiTqos cxoveli TqvenTan saxiT idges, anu marjvena mxares gulis marcxena nawilia da piriqiT.
1056
koncefcia testi 42.1
1. ra fundamenturi fizikuri aucileblobebia didi
zomis organizmebis sisxlis mimoqcevis sitemaSi?
2. ra aris sisxlis daxuruli mimoqcevis sitemis
upi ratesoba da nakli?
3. ra ori fiziologiuri upiratesoba aqvs gamocal-
kevebul sunTqviT (pulmokutanur an pulmona-
rul) da sistemur wreebs sisxlis mimoqcevis erT
wresTan SedarebiT, romelic TevzebSi gvxvdeba,
da romelSic layuCisa da sistemuri cirkulacia
erTiania.
SemoTavazebuli pasuxebisTvis ixileT danarTi A.
koncefcia 42.2
ZuZumwovrebis sisxlis
mimoqcevis ori wre damokidebu
lia anatomiasa da gulis
moqmedebis ciklze
ramdenadac gulis daavadeba aseTi mniSvnelovani da
farTod gavrcelebulia adamianTa populaciebSi, mec-
nierebs adamianis sisxlis mimoqcevis sitema yvela sxv-
asTan SedarebiT ufro dawvrilebiT aqvT Seswavlili.
misi struqtura da funqcia SeiZleba gamoyenebuli iyos
ZuZumwovarTa sisxlis mimoqcevis sistemis zogad mod-
elad.
ZuZumwovarTa sisxlis mimoqceva:
mimarTuleba
ramdenadac Tqven wakiTxuli gaqvT ZuZumwovarTa
gulsisxlZarRvTa sistemis detaluri mimoxilva, ixi-
leT suraTi 42.5, romelsac teqstSi Semoxazuli nom-
rebisTvis moniSnuli nomerebi aqvs. Cvens mogzauro-
bas viwyebT pulmonaruli (filtvis) wriT, (1) marjvena
parkuWi gadatumbavs sisxls filtvebisken (2) pulmonar-
uli arteriis saSualebiT. rodesac sisxli gaivlis mar-
jvena da marcxena filtvis (3) kapilarul konebs, is it-
virTeba JangbadiT da icilebs naxSirorJangs. JangbadiT
mdidari sisxli brundeba filtvebidan pulmonaruli
venis gavliT marcxena winagulSi. SemdgomSi, rodesac
parkuWi ixsneba da winaguli ikumSeba JangbadiT mdi-
dari sisxli marcxena winagulidan (5) marcxena parkuSi
miedineba. marcxena parkuWi tumbavs JangbadiT mdidar
sisxls sxeulis qsovilebisken sistemuri wrissisxli
marcxena parkuWs aortiT (6) tovebs, romelsac sisxli
arteriebisken gadaaqvs, romelTa saSualebiTac sisxli
sxeulis SigniT nawildeba. aortis pirveli totebi ko-
ronaluri arteriebia (ar aris naCvenebi), romelTa saSu-
alebiTac gulis kunTi sisxliT maragdeba, mere gamodis
totebi, romlebsac sisxli (8) Tavisa da mklavebisken
(zeda kidurebisken) miaqvs. aorta ukana mimarTulebiT
grZeldeba da fexebisa da muclis Rrus organoebis ar-
teriolebsa da kapilarul konebs sisxliT amaragebs.
kapilarebSi Jangbadi da naxSirorJangi koncen-
traciuli gradientis mimarTulebiT moZraobs. kerZod,
Jangbadi gadadis sisxlidan qsovilebSi, xolo ujredis
sunTqvisas warmoqmnili naxSirorJangi ki sisxlSi. kap-
ilarebi erTdeba da venulebs qmnis, romelTac sisxli
venebisken miaqvs. Tavisa da wina kidurebis aredan Jang-
badiT Raribi sisxli erTiandeba did venaSi (9) romelsac
wina (an zeda) Rru venas uwodeben. meore didi vena,
romelsac ukana (an qveda) Rru vena hqvia sisxls sxeulis
qveda nawilidan da qveda kidurebidan iRebs. ori Rru
vena sisxls marjvena winagulSi (11) uSvebs, saidanac
JangbidT Raribi sisxli marjvena parkuWSi gadadis.
zeda Rru vena
filtvis
arteria
marjvena
filtvis
kapilarebi
filtvis
vena
marjvena winaguli
marjvena parkuWi
qveda Rru vena
muclis Rrus
organoebisa da
qveda kidurebis
kapilarebi
aorta
aorta
filtvis
arteria
filtvis
vena
marcxena
filtvis
kapilarebi
marcxena winaguli
marcxena parkuWi
Tavisa da zeda kidurebis
kapilarebi
suraTi 42.5 ZuZumwovarTa kardiovaskularuli sis temis
mimoxilva. gaiTvaliswineT, rom sisxlis mimoqcevis ori
wre muSaobs erTdroulad da ara seriulad, rogorc
am suraTzea danomrili. ori parkuWi TiTqmis unisonSi
tumbavs sisxls, sisxlis nawili pulmonarul wreSi
midis, xolo darCenili nawili ki sistemurSi. D

1057
ZuZumwovarTa guli:
dawvrilebiTi mimoxilva
ZuZumwovarTa gulis dawvrilebiTi mimoxilva (ada-
mianis gulis magaliTze) xnis imas, Tu rogor muSaobs
sisxlis mimoqcevis ori wre (suraTi 42.6). mkerdis Zvlis
qveS moTavsebuli guli daaxloebiT Sekruli muWis zo-
misaa da ZiriTadad gulis kunTisgan Sedgeba (ixileT
suraTi 40.5). or winaguls SedarebiT Txeli kedeli aqvs
da gulSi dabrunebuli sisxlisTvis Semgrovebel sakans
warmoadgens. parkuWebis modunebisas am sisxlis umete-
soba maTSi Caedineba. parkuWis sisxliT avseba sruldeba
winagulebis SekumSvisas. parkuWebs ufro sqeli kedle-
bi aqvT da ufro Zlierad ikumSebian vidre winagulebi
ganskuTrebiT ki marcxena parkuWi, romelic sistemuri
wris saSualebiT sisxls yvela organosken tumbavs.
guli ritmuli cikliT ikumSeba da dundeba. rode-
sac is ikumSeba, sisxls tumbavs, xolo rodesac dundeba
misi saknebi sisxliT ivseba. gulis cikli moicavs gada-
tumbvisa da avsebis erT srul Tanmimdevrobas. SekumS-
vis fazas sistolas uwodeben, xolo modunebisas ki _
diastolas (suraTi 42.7). sisxlis moculobas, romelic
erT wuTSi marcxena parkuWis saSualebiT amoitumbe-
ba gulis gamosavals uwodeben. gulis gamosavali or
faqtorzea damokidebuli: gulis SekumSvis sixSireze
(SekumSvebis raodenobaze erT wuTSi) da amotumbvis
moculobaze, anu sisxlis raodenobaze, romelic yovel
SekumSvaze marcxena parkuWidan amoitumbeba. saSualod
amotumbvis moculoba adamianebSi 75 ml. aseTi amotum-
bvis moculobis mqone adamians, romlis gulis cemis
sixSire wuTSi 70, gulis gamosavali 5.25 l/wT aqvs rac
mTeli sxeulis sisxlis moculobas udris. gulis ga-
mosavali mZime fizikuri varjiSisas SeiZleba xuTjer
gaizardos. es aris saSualo adamianis sxeulis masis Ses-
abamisi sisxlis amotumbva yovel 2-3 wT-Si.
gulis oTxi sarqveli, romlebic SemaerTebeli qso-
vilisgan Sedgeba, sisxlis ukan dinebas uSlis xels da
swori mimarTulebiT dinebas uzrunvelyofs (ixileT
suraTi 42.6). yovel winagulsa da parkuWs Soris atrio-
ventrikuluri (av) sarqvelia. av sarqvelebi parkuWis
kedelTan Zlieri ZafebiT aris dakavSirebuli, rac maT
ukana mimarTulebiT gaRebas uSlis xels. parkuWebis
Zlieri SekumSviT ganviTarebuli wneva ketavs av sar-
qvelebs, rac ukan, winagulSi sisxlis dabrunebas uSlis
xels. namglisebri sarqvelebi gulis or gasasvlelTan
aris moTavsebuli: sadac aorta tovebs marcxena parku-
Ws da filtvis arteria _ marjvena parkuWs. es sar-
qvelebi parkuWebis SekumSvisas ganviTarebuli wneviT
S suraTi 42.6 ZuZumwovarTa guli: dawv rilebiTi mimox-
ilva. miaqcieT yuradReba sarqvelebs, (romlebic gulSi
sisxlis ukan dinebas uSlan xels) da saknebis kedlis
SefardebiT sisqes.
namglisebri
sarqveli
filtvis
arteria
wina Rru
vena
filtvis
vena
filtvis
vena
m a rjv e n a
winaguli
m a rcx e n a
winaguli
marjvena
parkuWi
marcxena
parkuWi
aorta
atrioventri-
kuluri
sarqveli
atrioventri-
kuluri
sarqveli
ukana
Rru
vena
namglisebri
sarqveli
filtvis
arteria
S suraTi 42.7 gulis cikli. zrdasruli adaminisTvis
dasvenebul mdgomareobaSi pulsi gulis 75 cemaa
erT wuTSi. gulis erTi sruli cikli moicavs 0.8
wm-s. 1. modunebis fazaSi (wina guli da parkuWi
diastolis mdgomareobaSia), didi venebidan mosuli
sisxli Sedis winagulsa da parkuWSi. 2. winagulis
xanmokle SekumSva aiZulebs mTel darCenil sisxls
parkuWSi gadavides. 3. ciklis darCenil nawilSi
parkuWis sistola sisxls arteriebSi gadaisvris.
gaiTvaliswineT, rom drois Svidi mervedi, gulis
ciklis 0.1 wm winagulebi modunebulia da venebidan
motanili sisxliT ivseba.
atriovent-
rikuluri
sarqvelebi
daxurulia
namglisebri
saqrvelebi
daxurulia
atriovent-
riku luri
sarqvelebi
Riaa
winagulisa
da par kuWis
diastola
winagulis
sistola
winagulis
diastola
namglisebri
sarqvelebi
Riaa
parkuWis
sistola
parkuWis
diastola
0.1 seq.
0.4 seq.
0.3 seq.
1058
ixsneba. parkuWebis SekumSvisas sisxli ukan, gulisken
iwyebs dinebas da namglisebri sarqvelebi ixureba, rac
parkuWis sisxlis dabrunebas uSlis xels. arteriebis
elastiuri kedlebi maTSi gulidan sisxlis gadasvlisas
iWimeba. pulsis arteriebis ritmuli rxeviT, romelic
parkuWis Zlieri SekumSvisas arteriebSi sisxlis gadas-
rolisas warmoiSoba gazomviT SesaZloa gulis ritmis
gansazRvra.
stetoskopiT mosmenili gulis bgerebi sarqvelebis
daxurviT warmoiSoba. (adamians am xmis gagoneba stetos-
kopis gareSec SeuZlia, Tuki is megobris mkerds magrad
miexuteba). xma ase ismis `dag-dug, dag-dug, dag-dug.
pirveli `dag~ sisxlis av sarqvelebTan SejaxebiT war-
moiSoba. meore `dug~ ki sisxlis SejaxebiT namlisebr
sarqvelTan.
erTi an ramdenime sarqvelis defeqti gulis Suils
iwvevs, rac SeiZleba yuradRebiT mosmeniT gavigonoT,
rodesac sisxli sarqvelis gavliT ukan brundeba. zogi
adamiani gulis SuilebiT ibadeba, sxvebSi ki sarqvelebi
SeZleba infeqciiT (magaliTad revmatuli cxelebiT)
daziandes. Tumca, gulis Suilebis umetesoba sisxlis
dinebas imdenad Zlierad ar amcirebs, rom qirurgiuli
Carevis aucilebloba iyos.
gulis ritmuli SekumSvis SenarCuneba
sxeulis organoebTan Jangbadis drouli miwode-
ba kritikulia. magaliTad, tvinis ujredebi Jangbadis
wyaros gadaketvisas ramdenime wuTSi kvdebian. ase rom,
gulis funqciis SenarCuneba gadarCenisTvis mniSvne-
lovania. gulis xangrZlivi moqmedebis maregulirebeli
ramdenime meqanizmia ganviTarebuli.
gulis zogi kunTovani ujredi TviTagznebis unariT
xasiaTdeba, rac niSnavs, rom maSinac ki, rodesac isini
gulidan mocildeba da qsovilis kulturaSi gadaita-
neba nervuli sistemidan mosuli signalebis gareSe,
inarCunebs SekumSvis unars. yvela am ujreds SekumS-
vis sakuTari ritmi aqvs. rogor xdeba intaqtur gulSi
maTi SeumSvebis regulacia? gulis ubani, romelsac si-
noatrialur kvanZs (sa) an peismeikers uwodeben, kun-
Tovani ujredebis SekumSvis sixSires gansazRvravs. sa
kvanZi Sedgeba gansakuTrebuli kunTovani ujredebi-
sgan. igi marjvena parkuWis kedelSia moTavsebuli, im
adgilTan axlos, sadac zeda Rru vena gulSi Sedis.
radganac adamianis (da sxva xerxemlianebis) gulis peis-
meikeri gansakuTrebuli kunTovani qsovilisgan Sedgeba
da sakuTriv gulSia moTavsebuli xerxemlianTa guls
miogenur guls uwodeben. amisgan gansxvavebiT, fex-
saxsrianebis gulis umetesi nawili garedan mosuli mo-
toruli nervebiT aris warmodgenili. aRniSnul wyobas
neirogenur guls uwodeben.
sa kvanZis mier warmoqmnili nervuli impulse-
bi Zalian hgavs nervuli ujredebis mier warmoqmnil
impulsebs. ramdenadac gulis kunTovani ujredebi
eleqtrulad urTierTdakavSirebulia (mezobel ujre-
debs Soris arsebuli gansakuTrebuli diskebiT) sakvan-
Zidan impulsebi winagulis kedelSi swrafad vrceldeba
da orive winagulis unisonSi SekumSvas ganapirobebs
(suraTi 42.8). impulsebi aseve gadaecema gadamrTvel
wertilSi gansakuTrebul kunTovan qsovils, atrio-
ventrikulur (av) kvanZs, romelic marjvena winagulsa
da parkuWs Soris kedelSia moTavsebuli. aq impulse-
bi parkuWis kedelSi gadasvlamde daaxloebiT 0.1 wm
yovndeba. dayovneba uzrunvelyofs imas, rom winagule-
bi parkuWebis SekumSvamde sruliad daicalos. special-
uri kunTovani boWkoebi, romelTa konTovan gantotvas
purkinies boWkoebs uwodeben, signals parkuWis kedleb-
Si gulis wverisken atareben.
impulsebi, romlebic gulis ciklisas mis kunTSi
mogzaurobs eleqtrul dens warmoqmnis, es deni sxeulis
siTxeebiT kanisken gadaitaneba da eleqtrokardiogra-
mis (ekg) saxiT aRiricxeba.
sa kvanZi mTeli gulis ritms gansazRvravs, magram
ramdenime fiziologiuri faqtoris zegavlenis qveS
imyofeba. nervebis ori jgufi gavlenas axdens `gulis-
cemis sixSireze~ erTi aCqarebs peismeikers, meore ki
anelebs. gulis sixSire regulirdeba am nervebis urT-
ierTsawinaaRmdego moqmedebiT. peismeikerze gavlenas
hormonebic axdens, romlebic sisxlSi jirkvlebidan
gamoiyofa. magaliTad, Tirkmelzeda jirkvlis hormo-
ni epinefrini zrdis guliscemis sixSires (ixileT Tavi
45). sxeulis temperatura meore faqtoria, romelsac
peismeikerze gavlena aqvs. 1 gradusiT temperaturis
momateba gulis cemis sixSires wuTSi daaxloebiT 10-iT
zrdis. es aris mizezi, ris gamoc Tqveni pulsi sicxisas
matulobs. guliscemis sixSire fizikuri varjiSis dro-
sac izrdeba. es adaptacia momuSave kunTebTan damate-
biTi Jangbadis miwodebas uzrunvelyofs.
koncefcia testi 42.2
1. zogi bavSvi marjvena da marcxena parkuWebs Soris
xvreliT ibadeba. axseniT, Tu ara qirurgiuli
koreqcia, rogor gavlenas moaxdenda es xvreli
sistemur wreSi Semavali sisxlis Jangbadovan
Semadgenlobaze.
2. ratom aris mniSvnelovani, rom av sarqveli
eleqtrul impulsebs, romelic sa kvanZidan da
winagulebis kedlidan parkuWebisken midis ane-
lebs an ayovnebs?
1059
koncefcia 42.3
sisxlis mimoqcevas fizikuri
kanonebi marTavs
sakvebi nivTierebebisa da metabolizmis pro duq-
te bis gadatana sisxlis saSualebiT xorcieldeba. es
funqciebi sisxlis mimoqcevis sistemebiT miiRweva. Zar-
Rvebis datotianebuli qseli, qalaqis wyalmomaragebisa
da kanalizaciis sistemas hgavs, romelic mosaxleobas
sufTa wyliT amaragebs da WuWys acilebs. is fizikuri
kanonebi, romelic qalaqis wyalmomaragebisa da kanali-
zaciis sistemebs marTavs cxovelTa sisxlis mimoqcevis
sistemaSic muSaobs.
sisxlZarRvebis struqtura
da funqciebi
mimoqcevis sistemis infrastruqtura sisxlZar Rve-
bis qselisgan Sedgeba. yvela sisxlZarRvi msgavsi qso-
vilisgan Sedgeba. arteriebis da venebis kedlebs sami
msgavsi Sre aqvT (suraTi 42.9). gareT, elastiuri Zaf-
ebisgan Semdgari SemaerTebeli qsovili, maT gaWimvasa
da moRunvadobas uzrunvelyofs. Sua Sre gluvi kunTo
vani boWkoebis ufro elastiur Zafebs moicavs. yvela
sisxlZarRvis, maT Soris kapilarebis Sida amomfeni Sre
endoTeliumia, btyeli ujredebis erTi Sre, romelic
gluv zedapirs qmnis da sisxlis dinebis winaRobas mini-
mumamde amcirebs.
struqturli gansxvavebebi, arteriebis, venebisa
da kapilarebis gansxvavebul funqciebs Seesabameba.
ka pilarebs ori gareTa Sre ara aqvT da maTi Txeli ke-
deli marto bazaluri membranisa da endoTeliumisgan
Sedgeba. es aadvilebs nivTierebaTa mimocvlas sisxlsa
da qsovliur siTxes Soris. arteriebis Sua da gareTa
Sre ufro sqelia vidre venebisa. sisxli, mimoqcevis
sistemis ZarRvebSi araTanabari siCqariTa da wneviT mie-
dineba. arteriebis sqeli kedlebi uzrunvelyofs Zalas,
romelic gulidan swrafad gadmosrolili sisxlis wne-
vas uZlebs da maTi elastikuroba uzrunvelyofs wnevis
SenarCunebas maSinac ki, rodesac guli modunebulia.
ufro Txelkedliani venebi dabali siCqariTa da wneviT
sisxls ukan, gulisken abruneben. sisxli venebSi ZiriTa-
dad kunTebis moqmedebiT miedineba. rodesac moZraobT,
Tqveni ConCxis kunTebi venebs awveba da sisxls amoZ-
ravebs. did venebSi sisxlis erTi mimarTulebiT moZrao-
bas sarqvelebic uzrunvelyofs (suraTi 42.10).
sisxlis dinebis siCqare
sisxli aortaSi aTasjer ufro swrafad (daaxloebiT
30sm/wm) moZraobs vidre kapilarebSi (daaxloebiT 0.026
sm/wm). siCqaris aRniSnuli cvlileba milebSi siTxis
moZraobis kanons eqvemdebareba. Tu milis diametri mis
sigrZeze icvleba, siTxe viwro ubanSi ufro swrafad
moZraobs, vidre farTo ubnebSi. iqedan gamomdinare,
rom wamSi gasuli siTxis moculoba mTel milSi mudmivi
unda iyos, siTxe milis viwro adgilebSi ufro swrafad
unda gavides.
am kanonidan gamomdinare, Tqven SeiZleba ifiqroT,
rom ramdenadac kapilarebis diametri Zalian mcirea,
sisxlma kapilarebSi ufro swrafad
unda imoZraos, vidre arteriebSi. ma-
gram kapilarebis jamuri ganivkveTi
gansazRvravs maTSi dinebis siCqa-
res. yvela arteria sisxls, uamravi
raodenobiT, kapilarSi agzavnis. A ase
rom, kapilaruli konis jamuri ga-
nivkveTi gacilebiT ufro metia, vi-
dre mimoqcevis sistemis nebismier
sxva adgilas.
am mizeziT, sisxlis siCqare mniS-
vnelovnad mcirdeba, rodesac is ar-
teriebidan arteriolebSi Sedis da
ka pilarul konaSi kidev ufro nel-
deba. kapilarebi erTaderTi ZarRve-
bia, romelTa kedelic sakmarisad Tx-
elia sisxlsa da ujredSoris siTxes
Soris nivTierebaTa mimocvlisTvis.
sisxlis moZraobis dabali siCqare
kidev ufro zrdis am mimocvlas. kap-
ilarebis datovebis Semdeg sisxli
venulebsa da venebSi Sedis, sadac is
peismeikeri SekumS-
visTvis signalis
talRebs warmoqmnis.
sa kvanZi
(peismeikeri).
av kvanZSi sig-
nalebi yovndeba.
av kvanZi.
signali gulis
wvers gadaecema.
k o n i s
totebi
s i g n a l i
p a rk uWe b S i
vrceldeba.
purkinies
boWkoebi.
wveri.
suraTi 42.8 gulis ritmis kontroli. grafikis Zirze arsebuli oqros
nawili miuTiTebs eleqtrokardiogramis (ekg) komponentze, romelic gulSi
eleqtruli movlenebis Tanmimdevrobas Seesabameba. nabiji 4-is Savi ekg-s
marjvena nawilSi oqrosferi `spaiki~ parkuWis SekumSvis eleqtrul aqtivobas
gamoxatavs. am fazaSi, parkuWebi xelaxla irTveba eleqtrulad da Semdegi Se-
kumSvis signalebs aRZravs.

1060
jamuri ganivkveTis Semcirebis gamo xelaxla Cqardeba
(suraTi 42.11).
sisxlis wneva
siTxeebi maTi Sexebis zedapirebze garkveuli ZaliT
moqmedeben, romelsac hidrostatikur wnevas uwodeben.
aRniSnuli wneva milebSi siTxis mamoZravebeli Zalas
warmoadgens. siTxeebi maRali wnevis aredan dablisken
miemarTebian. hidrostatikuri wneva, romelsac sisxli
ZarRvebis kedlebze aviTarebs da, romelic mas amoZ-
ravebs sisxlis wnevad iwodeba. sisxlis wneva gacilebiT
ufro didia arteriebSi, vidre venebSi da yvelaze maRa-
lia arteriebSi, parkuWovani sistolisas gulis SekumS-
vis dros (sistoluri wneva; ixileT suraTi 42.11).
rodesac majaze xelis dadebiT pulss isinjavT, yov-
el guliscemaze arteriis kedlis Serxevas grZnobT. ar-
teriolebze wnevis dartyma nawilobriv imis bralia, rom
arteriolebis wvrili xvrelebi winaaRmdegobas uweven
arteriidan gadmosul sisxls. rodesac sisxli gulidan
gamodis, is arteriebSi ufro swrafad Sedis, vidre iqe-
dan gamodis da sisxlZarRvebi wn-
evis gamo iWimeba. arteriebis elas-
tiuri kedlebi diastolisas Tavis
mdgomareobas ukan ubrundeba, ma-
gram guli manmade ikumSeba, vidre
sisxli mTlianad arteriolebSi
gadava da arteriebSi wneva Sem-
cirdeba. arteriolebis es winaaR-
mdegoba periferiuli winaRobis
saxeliT aris cnobili. elastiuri
arteriebis periferiuli winaRo-
bis winaaRmdeg moqmedebis Sedegad
mniSvnelovani wneva diastolis
drosac viTardeba (diastoluri
wneva) da sisxlic arteriolebsa
da kapilarebSi mudmivad miedineba
(ixileT suraTi 42.11). rogorc su-
raTi 42.12 gviCvenebs janmrTeli
adamianis arteriuli wneva mos-
venebis mdgomareobaSi sistolis
dros 120 mm. vercxliswylis sve-
tia (mm.vw.s) da diastolis dros 80
mm.vw.s.
sisxlis wneva nawilobriv gu-
lis gamosavliT da nawilobriv ki
periferiuli winaRobiT ganisaz-
Rvreba. arteriolebis kedlis Se-
kumSva amcirebs mcire ZarRvebis
diametrs da zrdis periferiul wi-
naRobas, amiT ki arteriebSi wneva
izrdeba. rodesac gluvi kunTebi
dundeba, arteriolebi farTovde-
ba, rac maT diametrs zrdis. Sede-
gad, arteriolebSi sisxlis dineba
izrdeba da arteriebis wneva ecema. nervuli impulsebi,
hormonebi da sxva signalebi arteriolebis kedlebis
kunTebs akontroleben. fizikur an emociur stress
sisxlis wnevis aweva SeuZlia im nervuli da humoruli
pasuxebis CarTviT, romlebic sisxlZarRvebis SekumSvas
iwvevs.
gulis gamosavali periferiuli winaRobis Sesabamis-
ad wesridgeba. maregulirebeli meqanizmebis es koordi-
nacia sisxlis organizmis moTxovnilebisadmi Sesabamis
dinebas inarCunebs. mZime varjiSis dros momuSave kun-
Tebis arteriolebi farTovdeba. es pasuxi ufro meti
JangbadiT mdidari sisxlis miwodebas da periferiuli
winaRobis Semcirebas iwvevs. TavisTavad es mTel sxeul-
Si sisxlis wnevis (da amis gamo sisxlis dinebis) dacemas
gamoiwvevda, magram gulis gamosavali izrdeba da wneva
narCundeba, rac sisxlis dinebis gazrdas uwyobs xels.
xmeleTis did zomis cxovelebSi, sisxlis wnevaze
gavlenas gravitaciac axdens. garda imisa, rom Zala per-
iferiuli winaRobis dasaZlevad aris saWiro, damatebi-
Ti wneva sisxlis gulis zemoT midamoebSi gadasasrolad
suraTi 42.9 sisxlZarRvebis struqtura. am mikrografze warmodgenilia
arteria da ufro Txelkedliani vena.
endoTeliumi
bazaluri
membrana
kapilari
sarqveli
endoTeliumi
gluvi kunTi
SemaerTebeli
qsovili
venula
vena
arteria
arteriola
100 m
vena
arteria

1061
aris mniSvnelovani. F fexze mdgom adamianSi sisxli tvin-
Tan misaRwevad daaxloebiT 0.35 m. unda avides. amas ki
damatebiTi 27 mm.vw.s. wneva sWirdeba, rac guls SekumS-
vis ciklSi kidev ufro meti energiis xarjvas Txovs.
tumbvis gamowveva kidev ufro didia grZelkisera cxove-
lebSi. magaliTad, mdgom Jirafs sisxlis gulis zeviT 2.5
m-ze gadasrola sWirdeba. amas ki marxcena parkuWSi 190
mm.vw.s damatebiTi sisxlis wneva esaWiroeba (aseTi maRa-
li sistoluri wneva Zalian saSiSia adamianisTvis).
sarqvelebi da sinusebi, im ukukavSirebiT meqa-
nizmebTan erTad, romlebic gulis gamosavals amci-
rebs, xels uSlis maRal wnevas daazianos Jirafis tvini,
rodesac is wylis dasalevad Tavs xris.
am fazaSi sisxli gulidan qveviT daaxloebiT 2m-ze
Cadis da tvinisken mimaval arteriebSi wnevas 150 mm.vw.s-
iT zrdis. fiziologebi msjeloben, Tu ra adaptacie-
bi SeiZleba yofiliyo sisxlis wnevasTan da kardio-
vaskularul sistemasTan dakavSirebiT dinozavrebSi,
romelTa zogierT warmomadgenels kiseri daaxloebiT
10 m hqonda, rac Tavaweul mdgomareobaSi sisxlis tvinSi
gadasagzavnad 760 mm.vw.s sistolur wnevas moiTxovda.
magram arsebobs damamtkicebeli sabuTebi, rom dinoza-
vrebs savaraudod aseTi maRali wnevis ganmaviTarebeli
Zlieri guli ar unda hqonodaT.
am analizisa da kisris Zvlovani struqturis Seswav-
lis safuZvelze zogma biologma daaskvna, rom grZel-
kisera dinozavrebi miwis axlos ikvebebodnen da Tavebs
ar swevdnen zeviT myofi foTlebis mosapoveblad.
rodesac sisxli venebs aRwevs, mis wnevaze guli
did gavlenas aRar axdens. amis mizezi aris is, rom mil-
ionobiT wvril sisxlZarRvSi gasvlisas sisxli imxela
winaRobebs xvdeba, rom gulis mier warmoqmnili wneva
Zalian ecema da veRar ereva sisxls. rogor ubrundeba
sisxli guls, gansakuTrebiT maSin, rodesac is qveda
kidurebidan gravitaciis winaaRdeg midis? venulebis
da venebis gluvi kunTebis SekumSva aRniSnul prces-
Si garkveul wilad iRebs monawileobas. ufro mniS-
vnelovani ki aris is, rom varjiSisas, ConCxis kunTebi
awveba venebs da maTSi sisxls amoZravebs (ixileT su-
suraTi 42.10. sisxlis dineba venebSi. SekumSuli ConCxis
kunTebi awveba venebs. sarqvelebi sisxlis erTi mimarTule-
biT gulisken moZraobas uzrunvelhyofen. Tu Cven didi
xnis ganmavlobaSi vdgavarT an vzivarT, kunTis moqmedebis
deficiti Cveni fexebis SeSupebas iwvevs, rac ganpirobebu-
lia iq gaCerebuli sisxliT, romelic guls ver ubrundeba.
venaSi sisxlis mimo-
qcevis dinebis mimar-
Tuleba (gulisken)
s a rq v e li
(Ria)
s a r q v e li
(daxuruli)
ConCxis
kunTebi

suraTi 42.11. sisxlis siCqaris, ganivkveTis farTobi-

sa da sisxlis wnevis urTierTdamokidebuleba. sisxlis
dinebis siCqare mniSvnelovnad mcirdeba arteriolebSi da
umciresia kapilarebSi, rac jamuri ganivkveTis farTobis
gazrdis bralia. sisxlis wneva, romelic sisxlis arter-
iebidan kapilarebisken moZraobis mTavari mamoZravebeli
Zalaa, yvelaze maRali arteriebSia.
a
r
e

(
s
m
2
)
s
i
C
q
a
r
e

s
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/
w
m
w
n
e
v
a

m
m
.
v
w
.
s
.

diastoluri
wneva
sistoluri
wneva
a
o
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t
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i
e
b
i
a
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u
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e
n
e
b
i
R
r
u

v
e
n
a

1062
raTi 42.10). aseve CasunTqvisas izrdeba ra gulmkerdis
Rru, adgili aqvs Rru venisa da sxva didi venebis gafar-
Toebas da maTi sisxli
kapilarebis funqciebi
nebismier momentSi, sxeulis kapilarebis daaxloe-
biT 5-10%-Si miedineba sisxli. yvela qsovils uamravi
kapilari aqvs. A ase, rom sxeulis yvela nawili sisxliT
gamudmebiT maragdeba. tvinis, gulis, Tirkmlebis, da
RviZlis kapilarebi yovelTvis maqsimalurad dat-
virTulia sisxliT, xolo sxva organoebSi ki sisxliT
momarageba droTa ganmavlobaSi icvleba da sisxli
erTi samiznedan meorisken gadainacvlebs. magaliTad,
sakvebis miRebis Semdeg sisxlis miwodeba momnelebeli
sistemisken Zlierdeba, fizikuri varjiSisas ki sisxli
saWmlis momnelebeli sistemidan ConCxis kunTebisken da
kanisken inacvlebs. es aris erT-erTi mizezi, ris gamoc
sakvebis miRebisTanave mZime varjiSi mouneleblobas
iwvevs.
kapilarebSi sisxlis gadanawilebas ori meqanizmi
aregulirebs. orive damokidebulia nervuli impulsebi-
Ta da hormonebiT gluvi kunTebis kontrolze. erT meqa-
nizmSi, arteriolis kedlis gluvi kunTis SekumSva avi-
wrovebs ZarRvs, amcirebs diametrs da aqveiTebs sixlis
dinebas kapilaruli konisken. rodesac kunTovani Sre
dundeba, arteriola farTovdeba da saSualebas aZlevs
sisxls kapilarSi gadavides. meore meqanizmSi, gluvi
kunTebis wreebi, romelTac kapilaruli konis Sesasv-
lelTan mdebareobis gamo prekapilaruli sfinqterebs
uwodeben, sisxlis dinebas arteriolebsa da venulebs
Soris akontroleben (suraTi 42.13).
rogorc Tqven waikiTxeT, nivTierebaTa mimocvla
sisxlsa da ujredSori qsovils Soris kapilarebis Txe-
li endoTeluri kedlis saSualebiT xorcieldeba. zogi
nivTiereba aRniSnul endoTeliur Sres vezikulebis
SemadgenlobaSi gaivlis, romelic ujredis erT nawilSi
endocitozis gziT warmoiqmneba da meore nawilSi eg-
zocitoziT gareT gamoiyofa. sxva nivTierebebi ki mar-
tivad difundireben sisxlsa da qsovilur siTxes Soris.
20 wlis adamianis tipuri sisxlis wneva 120/70.
am cifrebis erTeulia mm. vercxliswyalis sve-
tze (vw.s). sisxlis wneva 120 aris Zala, romelsac
vw.s. 120 mm simaRleze SeuZlia daiWiros.
sfigmomanometri aris gasaberi manJeti, ro-
melic wnevis SkalasTan aris dakavSirebuli da mas
arteriuli wnevis gazomva SeuZlia. manJeti mklavis
zeda nawilze exveva da ibereba manam, sanam arteria
ar gadaiketeba ise, rom sisxli saerTod ar gavides
manJetis gaswvriv. rodesac es xdeba, manJetiT gan-
viTarebuli wneva aWarbebs arteriul wnevas.
stetoskopi manJetis qvemoT sisxlis dinebis xmis
gasagonad gamoiyeneba. Tu arteria gadaketilia, manJe-
tis qvemoT pulsi ar igrZnoba. nel-nela manJetidan haeris
gamodevna mimdinareobs, sanam sisxlis gadineba ar iwyeba
winamxarSi da manJetis qvemoT moTavsebuli stetoskopiT
xmaurs ar gavigonebT. amas maSin aqvs adgili, rodesac sisx-
lis wneva manJetis wnevas aWarbebs. am wertilSi aRricxuli
wneva sistoluri wnevaa.
manJetis haerisgan dacla grZeldeba manam, sanam
sisxli Tavisuflad ar iwyebs arteriaSi gasvlas da man-
Jetis qvemoT xma ar qreba. am wertilSi aRricxuli wneva
diastoluri wnevaa, romelic gulis modunebis dros ar-
teriaSi rCeba.
arteria
haeriT savse
rezinis man-
Jeti
a r t e r i a
daxurulia
manJetSi wneva
120-ze metia
m a n J e t S i
wneva 120-
ze naklebia
s t e t o s -
kopSi gago-
nili xmau-
ri
sisxlis wneva
ikiTxeba: 120/70
wneva man-
JetSi 70-ze
naklebia
b g e re b i
Cerdeba
120
120
70
4
2 3
1
suraTi 42.12. sisxlis wnevis gazomva. sisxlis wneva aRiricxeba ori cifriT, pirveli cifri sistoluri wnevaa,
meore ki diastoluri.

1063
patara molekulebi, rogoricaa Jangbadi da naxSiror-
jangi, endoTelur SreSi koncentraciuli gradientis
mimarTulebiT moZraoben. difuzia SeiZleba mezobel
ujredebs Sorisac ganxorcieldes. aseT SemTxvevaSi niv-
Tierebebis didi raodenoba siTxis wnevis zemoqmedebiT
transportirdeba.
kapilaris SigniT arsebuli sisxlis wneva siTxes
(romelic Sedgeba mcire zomis gaxsnili nivTierebebis-
gan, rogoricaa Saqrebi, marilebi, Jangbadi da Sardova-
na) kapilaruli qselidan gareT awveba. gareT mimarTuli
moZraoba iwvevs siTxis ZarRvidan gasvlas, arteriolas-
Tan axlos myof kapilarul ubanSi. sisxlis ujredebi da
cilebi Zalian didia saimisod, rom endoTeliumSi gaaR-
wion da amitom kapilarebSi rCebian. sisxlis cilebi,
romlebic kapilarebSi rCeba (gansakuTrebiT albumini)
arteriuli bolodan venulasken TiTqmis mudmiv osmo-
sur wnevas qmnis.
amisgan gansxvavebiT, sisxlis wneva mkveTrad ecema.
es gansxvaveba osmosur da sisxlis wnevas Soris kapila-
ris SigniT arteriolasTan axlos siTxes gareT amoZ-
ravebs da venulasTan axlos ki, SigniT (suraTi 42.14).
siTxis daaxloebiT 85%, romelic kapilaris arteriul
bolosTan gareT gamodis, venur bolosTan qsoviluri
siTxidan ukan brundeba da darCenili 15% sisxls sab-
olood limfuri sadinrebiT ubrundeba.
siTxis dabruneba limfuri
ZarRvebis saSualebiT
imdeni sisxli gadis kapilarebis kedlebSi, rom
siTxis jamuri danakargi dReSi daaxloebiT 4l-ia.
miuxedavad imisa, rom kapilarebis kedlebi didi zomis
molekulebis mimarT gamtari ar aris, adgili aqvs sisx-
lis cilebis gaJonvasac. dakarguli siTxe da cilebi
sisxls limfuri sistemis saSualebiT ubrundeba. siTxe
am sistemaSi mcire zomis limfur kapilarebSi difu-
ziis gziT Sedis, limfur sistemaSi siTxes ukve limfas
uwodeben; misi Semadgenloba TiTqmis iseTivea rogorc
qsoviluri siTxisa. limfuri sistema sisxlis mimoqce-
vis sitemas marjvena winagulTan Rru venis dakavSirebis
adgilas uerTdeba (suraTi 43.5).
limfuri ZarRvebi, venebis msgavsad sarqvelebs Sei-
caven, rac xels uSlis siTxis gadasvlas ukan limfur
kapilarebSi. venebis msgavsad limfis moZraoba lim-
fur ZarRvebSi gulis mimarTulebiT ConCxis kunTebzea
damokidebuli.
limfur ZarRvebTan erTad limfuri kvanZebic ar-
sebobs. limfas gafiltvriT da virusebisa da baqtriebis
ganadgurebiT limfur kvanZebs organizmis damcvelo-
biT reaqciebSi mniSvnelovani funqcia akisriaT. yvela
limfur kvanZSi fiWismagvari SemaerTebeli qsovilia,
romlis sivrceebSic sisxlis TeTri ujredebia ganla-
gebuli. aRniSnuli ujredebi damcvelobiT funqcias
asruleben. rodesac sxeuli infeqcias ebrZvis, es ujre-
debi Zalian swarafd mravldeba da limfuri kvanZebi
sivdeba da rbildeba (es aris mizezi, ris gamoc Tqveni
eqimi avadmyofobisas Tqvens kiserze arsebul limfur
kvanZebs amowmebs.)
suraTi 42.13 sisxlis dineba kapilarul qselSi.
prekapilaruli sfinqterebi aregulireben sisxlis
dinebas kapilarul qselSi. sisxlis nawili arteriole-
bidan uSualod venulebSi gadadis e.w. magistraluri
sisxlZarRvebis saSualebiT, romlebic mudmivad Riaa.
(a) sfinqteri modunebulia
arteriola
prekapilaruli
sfinqteri
magistraluri
arteria
kapilarebi
venula
(b) sfinqteri SekumSulia
arteriola
venula
(g) kapilarebi da ufro didi sisxlZarRvebi 20 m

1064
limfuri sistema icavs infeqciebisgan da sisxlis
koncentraciasa da moculobis SenarCunebas uzrunve-
lyofs. gaixseneT Tavi 41, limfur sistemas saWmlis mom-
nelebeli arxidan sisxlis mimoqcevis sitemaSi cximebi
gadaaqvs.
koncefcia testi 42.3
1. ra aris kapilarebSi sisxlis dabali siCqaris mTa-
vari mizezi?
2. rogor axerxebs gazrdili sisxlis wneva da gaz-
rdili gulis gamosavali, romelic sisxls Con-
Cxis kunTebisken mimarTavs, sxeuli safrTxisgan
dasamalad, an masTan SesaWideblad moamzados?
3. axseniT sakvebSi cilebis naklebobis dros ro-
gor gamoiwveva edema siTxis dagroveba sxeulis
qsovilebSi plazmis cilebis SemcirebiT.
koncefcia 42.4
sisxli aris SemaerTebeli
qsovili plazmaSi gaxsnili
ujredebiT
Cven axla yuradRebas sisxlis mimoqcevis sistemis
milebisa da arxebisgan, im siTxeze gadavitanT, romelic
maTSi cirkulirebs. rogorc adre aRiniSna, mimoqcevis
Ria sistemis mqone uxerxemloebSi sisxli (hemolimfa)
ar gansxvavdeba qsoviluri siTxisgan. mimoqcevis daxu-
ruli wris mqone organizmebSi sisxli gansakuTrebuli
SemaerTebeli qsovilia.
sisxlis Semadgenloba da funqcia
sisxli ramdenime tipis ujredebisgan Sedgeba, ro-
melic Txevad matriqsSi _ plazmaSia gaxsnili. sisxlis
Segrovebis Semdeg, misi ujredebis plazmidan gamoyofa
centrifugirebiT SeiZleba (antikoagulantis damateba
aucilebelia sisxlis Sededebis Tavidan asacileblad).
ujreduli elementebi (ujredebi da ujredis frag-
suraTi 42.14 siTxis mimocvla kapilarebsa da qsovilur siTxes Soris. mikrografi, marcxniv zeviT aCvenebs
sisxlis wiTel ujredebs, romlebic kapilarSi miemarTebian.
arteriul boloSi kapilarebis
sisxlis wneva ufro metia, vidre
osmosuri wneva da siTxe kapila-
ridan qsovilur siTxeSi gadadis.
venur boloSi kapila-
rebis sisxlis wneva
ufro naklebia, vidre
osmosuri wneva da siTxe
qsoviluri siTxidan
sisxlSi gadadis.
kapilarebi s i s x li s
w i T e l i
ujredebi
q s ov i li s
ujredebi
qsoviluri siTxe
sisxlis dinebis
mimarTuleba
qselis siTxe ga-
reT gaedineba
qselis siTxe
SigniT Sedis
w
n
e
v
a
gareT gadineba
SigniT Sesvla
sisxlis wneva
osmosuri wneva
15 m
kapilarebi
kapilaris arteriuli
bolo
v e n o z u r i
bolo

1065
mentebi), romelic sisxlis moculobis daaxloebiT 45%
Seadgens, centrifugis kolbis Zirze ileqeba da mkvriv
wiTel fenas qmnis. am fenis zeviT gamWvirvale plazmaa.
plazma
plazmis 90% wyalia. masSi ionebis saxiT gaxsnil-
ia araorganuli marilebi, romelTac zogjer sisxlis
eleqtrolitebs uwodeben (suraTi 42.15). am ionebis jam-
uri koncentracia mniSvnelovania sisxlis osmosuri ba-
lansis SenarCunebisTvis. zogierTi ioni buferis funq-
ciasac asrulebs. adamianis sisxlis pH 7.4. kunTebisa da
nervebis normaluri funqcionireba qsovilur siTxeSi
mTavari ionebis normalur koncentraciazea damokide-
buli, romelic plazmaSi maTi koncentraciis anareklia.
Tirkmeli plazmis eleqtrolitebs zusti koncentra-
ciiT inarCunebs. es homeostazis magaliTia, romelic
44-e TavSia ganxiluli.
plazmaSi gaxsnili nivTierebebis sxva mniSvnelovani
klasi cilebia, romelTac bevri funqcia akisriaT. isi-
ni asruleben buferebis funqcias, inarCuneben sisxlsa
da qsovilur siTxes Soris osmosur balanss da sisxlis
webovnebas (sisqis) CamoyalibebaSi monawileoben. plaz-
mis cilebis sxvadasxva tips gansazRvruli funqciebi
akisriaT. zogi lipidebis Tanmxlebia, romlebic wyalSi
uxsnadebia da mxolod maSin SeuZliaT sisxlSi gadaadg-
ileba, Tu cilasTan arian dakavSirebulni. cilebis
sxva klasi, imunoglobulinebi _ antisxeulebia da or-
ganizmSi SeWril virusebTan da sxva ucxo agentebTan
brZolaSi iReben monawileobas (ixileT Tavi 43).
plazmis cila fibrinogeni Sededebas uzrunve-
lyofs, rac sisxlZarRvis dazianebisas sisxlis Jonvas
aCerebs. sisxlis plazma, romlisganac Sededebis faq-
torebi mocilebulia Sratad iwodeba.
plazma aseve Seicavs naerTTa mravalferovnebas,
ro melTa gadatanac xdeba sxeulis erTi nawildan meo-
reSi. maT Soris aris sakvebi nivTierebebi, metabolizmis
narCenebi, sasunTqi airebi da hormonebi. sisxlis plazma
da qsoviluri siTxe SemadgenlobiT msgavsia, garda imi-
sa, rom plazmaSi cilebis maRali koncentraciaa (kapil-
arebis kedlebi cilebis mimarT arc ise kargi gamtaria).
ujreduli elementebi
plazmaSi ori klasis urjedebia suspanzirebuli
(ixileT suraTi 42.15): sisxlis wiTeli ujredebi, rom-
lebTac Jangbadi gadaaqvT da sisxlis TeTri ujrede-
bi, romlebic organizmis dacvaSi iReben monawileobas.
mesame ujreduli elementi Trombocitebia, romlebic
ujredis fragmetebs warmoadgenen da SededebaSi iReben
monawileobas.
eriTrocitebi. sisxlis wiTeli ujredebi, anu er-
iTrocitebi sisxlSi yvelaze didi raodenobiT gvxvde-
ba. adamianis sisxlis TiToeuli mkl, an mm3 5-6 milion
plazma 55%
Se ma dge ne li
komponenti
mTavari funqciebi
wyali gamxsneli sxva niv-
Tierebebis gadasa-
tanad
ionebi (sisxlis eleq-
trolitebi)
natriumi
kaliumi
kalciumi
magniumi
qlori
bikarbonatebi
osmosuri balansi, pH
buferi da membranis
gamtareblobis regu-
lacia
plazmis cilebi
albumini
fibrinogeni
imunoglobulinebi
(antisxeulebi)
osmosuri balansi,
pH buferi
Sededeba
dacva
sisxlis mier gadatanili nivTierebebi
sakvebi nivTierebebi (rogoricaa glukoza, cxi-
movani mJavebi, vitaminebi)
metabolizmis narCeni produqtebi
sunTqvis airebi (Jangbadi, naxSirorangi)
hormonebi
ujreduli elementebi 45%
ujredis tipi
raodenoba
sisxlis 1 mkl-Si
funqciebi
eriTrocitebi
(sisxlis wiTe-
li ujredebi)
5-6 milioni
Jangbadis transpor-
ti da naxSirorJangis
transportSi monaw-
ileobis miReba
l e i k o c i t e b i
(sisxlis TeTri
ujredebi)
5,000-10,000 dacva da imuniteti
bazofilebi
eozinofilebi
neitrofilebi
limfocitebi
monocitebi
Trombocitebi
250,000-400,000 sisxlis Sededeba
suraTi 42.15. ZuZumwovrebis sisxlis Semadgenloba.

1066
eriTrocits Seicavs da mTlian sisxlSi (5 l) daaxloe-
biT 25 trilioni eriTrocitia.
eriTrocitebi srtuqturisa da funqciis kavSiris
saukeTeso magaliTia. maTi funqcia plazmur membranaSi
Jangbadis swrafi transportiT ganisazRvreba. adamia-
nis eriTrocitebi patara diskebia (7-8.5 mkm diametris),
romlebic centrSi ufro Txelia, vidre kideebSi. maTi
mcire zoma da Cazneqili zedapiri mTeli eriTrocitebis
populaciis did zedapiris farTobs uzrunvelhyofs da
rac ufro metia mocemul moculobaSi eriTrocitebis
zedapiris farTobi, miT swrafad xdeba Jangbadis difu-
zia. ZuZumwovarTa erTrocitebs birTvi ar aqvT.
es Tviseba maTSi rkinis Semcveli cilis hemoglo-
binisTvis, romelic Jangbadis transportis funqcias
asrulebs, kidev ufro did sivrces tovebs (ixileT su-
raTi 5.20). eritrocitebs ar aqvT mitoqondriebi da
atf-s anaerobuli metabolizmiT warmoqmnian. Jangbadis
transporti naklebad efeqturi iqneboda maTi sakuTari
metabolizmi rom aerobuli yofiliyo, da TviTonve dae-
xarjaT is Jangbadi, romelic gadaaqvT.
miuxedavad patara zomisa, eriTrociti hemoglobi-
nis 250 milion molekulas Seicavs. iqidan gamomdinare,
rom hemoglobinis TiToeuli molekula Jangbadis oTx
molekulas ikavSirebs, erT eriTrocits miliardamde
Jangbadis molekulis gadatana SeuZlia. mkvlevrebma
naxes, rom hemoglobins azotis oqsidis (NO) dakav-
Sirebis unaric aqvs. rodesac eriTrocitebi filtvebis
an layuCebis an sunTqvis sxva organos kapilarebSi ga-
dis Jangbadi eriTrocitebSi difundirdeba, sadac hemo-
globini Jangbadsa da azotis oqsids ikavSirebs. sistem-
uri wris kapilarebSi, hemoglobins Jangbadi scildeba
da ujredebSi gadadis. azotis oqsidi kapilarebis ked-
lis modunebas iwvevs, rac savaraudod Jangbadis gadas-
vlas unda uwyobdes xels.
leikocitebi. sisxli TeTri ujredebis, anu lei-
kocitebis xuT mTavar tips Sicavs: neitorfilebs, ba-
zofilebs, eozinofilebs, monocitebs da limfocitebs
(ixileT suraTi 42.15). maTi funqcia infeqciebTan brZo-
laa. magaliTad, monocitebi da neitrofilebi fagoc-
itebi arian. isini baqtriebsa da sxeulis mkvdar ujre-
debs STanTqaven da ineleben. rogorc Cven 43-e TavSi
vnaxavT, limfocitebi specializebur B da T ujredebad
viTardebian, romlebic ucxo sxeulebis mimarT imunur
pasuxs qmnian. sisxlis TeTri ujredebi umetes dros
mimoqcevis sistemis gareT atareben, patrulireben ra
qsovilur siTxesa da limfur sistemaSi, sadac paTo-
genebTan mTavari SebrZolebebi imarTeba. Cveulebriv,
sisxlis erTi mkl. 5,000 10,000 leikocits Seicavs, ma-
gram maTi raodenoba droebiT izrdeba, roca sxeuli in-
feqcias ebrZvis.
Trombocitebi, sisxlis mesame ujreduli element-
ebia, isini ujreduli fragmentebia 2-3 mkm diametriT.
maT birTvi ara aqvT, da Zvlis tvinis didi ujredebis
citoplazmuri fragmentebidan viTardebian. amis Sem-
deg Trombocitebi gadadian sisxlSi da Sededebis mniS-
vnelovan procesSi iReben monawileobas.
Rerovani urjedebi da ujreduli element-
ebiT Canacvleba
sisxlis ujreduli elementebi (eriTrocitebi, lei-
kocitebi da Trombocitebi) adamianis sicocxlis ganma-
vlobaSi mudmivad icvlebian. magaliTad, eriTrocitebi
Cveulebriv mxolod sami an oTxi Tve cirkulireben da
Semdeg fagocituri ujredebis meSveobiT RviZlsa da
elenTaSi iSlebian. fermentebi ineleben Zveli ujre-
debis makromolekulebs da biosinTezis gziT, mono-
merebis gamoyenebiT, axali makromolekulebis awyoba
xdeba. magaliTad, aminomJavebi sisxlis Zveli ujrede-
bidan miiReba, axali nivTierebebi da energia ki sakvebi-
dan. Zveli eriTrocitebis hemoglobinis rkinis atomebi
axali hemoglobinis molekulebSi erTveba.
eritrocitebi, leikocitebi da Trombocitebi saer-
To wyarodan viTardebian, romelTac pluripotentur
Rerovan ujredebs uwodeben da, romelic Zvlis wiTel
suraTi 42.16. sisxlis ujredebis diferencireba.
zogi pluripotenturi Rerovani ujredi limfoidur
Rerovan ujredad diferencirdeba, romelic SemdgomSi
B da T ujredebad yalibdeba, limfocitebis ori tipia,
romlebic dacviT imunuri pasuxis warmoqmnaSi iReben
monawileobas (ixileT 43-e Tavi). sisxlis yvela sxva
ujredi mieloiduri Rerovani ujredidan viTardeba.
pluripotenturi
Rerovani ujredi
(Zvlis tvinSi)
limfoiduri Re-
rovani ujredi
mieloiduri Re-
rovani ujredi
B ujredi T ujredi
limfocitebi
bazofilebi
eozinofilebi
neitrofilebi
eriTrocitebi
monocitebi
Trombocitebi

1067
tvinSia moTavsebuli, kerZod neknebSi, xerxemalSi, mker-
dis Zvalsa da menjSi (suraTi 42.16). `pluripotenturi~
niSnavs, rom am ujredebs sisxlis nebismieri sxva tipis
ujredebad, an Trombocitebis warmomqnel ujredebad
diferencireba SeuZliaT. pluripotenturi Rerovani
ujredebi embrionSi viTardeba da populaciis ganaxle-
ba xdeba sisxlis ujreduli elementebiT ganaxlebisas
(Rerovan ujredebze meti informaciisTvs ixileT 21-e
TavSi).
eriTrocitebis warmoqmnas uaryofiTi ukukavSiris
meqanizmi uzrunvelyofs, romelic sisxliT qsovilebT-
an mitanili Jangbadis raodenobis mimarT mgrZnobiarea.
Tu qsovili sakmarisi raodenobis Jangbads ar iRebs,
Tirkmeli asinTezebs da gamoyofs hormons, romelsac
eriTropoetini (epo) hqvia da, romelic eriTrocitebis
warmoqmnas astimulirebs. Tu sisxls ufro meti Jangba-
di miaqvs, vidre qsovilebi iyeneben, epo-s done ecema da
eritrocitebis warmoqmna neldeba.
eqimebi anemiis mqone adamianebis samkurnalod, ro-
desac hemoglobinis done normaze dabalia sinTezur
eritropoetinebs iyeneben. zogi aTleti epo-s, eriT-
rocitebis donis mosamateblad iyenebs. es sisxlis dop-
ingis saxeliT aris cnobili da akrZalulia olimpiuri
komitetis da sxva sportuli federaciebis mier. 2002
wels, solt leik sitis zamTris olimpiadaSi monawile
zogi aTleti pozitiuri aRmoCnda epo-s mimarT da maT
medlebi CamoerTvaT.
bolo xanebSi, mkvelvrebma wamratebas miaRwies plu-
ripotenturi Rerovani ujredebis gamoyofasa da labo-
ratorul kulturebSi maTi gazrdis saqmeSi. gasufTave-
buli pluripotentuli Rerovani ujredi SeiZleba ma le
mTeli rigi daavadebebis, maT Soris leikemiis samkur-
nalod iqnes gamoyenebuli. leikemiiT daavadebul ad-
mianebs aqvT im Rerovani ujredebis simsivnuri gadagva-
reba, romlebic leikocitebs warmoqmnian. simsivnuri
ujredebi gamoeyofian im Rerovan urjedebs, romlebic
Cveulebriv eriTrocitebs warmoqmnian da usazRvro
raodenobis leikocitebs warmoSoben, romlebic Ziri-
Tadad anomaluria. leikemiis erT-erTi mkurnalobis
eqsperimentuli meTodia pluripotenturi Rerovani
Sededebis procesi iwyeba,
rodesac sisxlZarRvis endo-
Teliumi ziandeba da sisxli
ZarRvis kedlis SemaerTebel
qsovilTan modis SexebaSi,
Trombocitebi SemaerTebeli
qsovilis kolagens ukavSird-
ebian da gamoyofen nivTiere-
bebs, romlebic maT garSemo ub-
nebs webovans xdis.
Trombocitebi qmnian
sacobs, romelic sisx-
ldenis swraf SeCerebas
iwvevs.
sisxlZarRvis Zlieri dazianebisas sacobi fibrinis
koltiT magrdeba. fibrinis warmoqmna mravalsafexurebri-
vi procesia. agregirebuli Trombocitebdan, an dazianeb-
uli ujredebidan gamoyofili Sededebis faqtorebi ereva
plazmaSi arsebul Sededebis faqtorebs da iqmneba aqtivaci-
is kaskadi, romelic plazmis cila proTrombins Trombinad
gardaqmnis, Trombini TviTon fermentia, romelic Sededebis
bolo safexuris katalizirebas axdens. bolo safexurze
xdeba fibrinogenis fibrinad gardaqmna, fibrinis Zafebi
ixlarTeba da qmnis qsels (ixileT feradi SEM).
Trombocitebis mier gamoTavisuflebuli
nivTierebebi, romelic garemomcvel trom-
bocitebs webovan Tvisebebs aniWebs
kolagenis Zafebi
Sededebis faqtorebi, romlebic gamoiyofa:
Trobocitebidan
dazianebuli ujredebidan
plazmidan (faqtorebi moicavs kalciums, da K vitamins).
proTrombini Trombini
fibrinogeni
fibrini
sisxlis wiTeli ujredi
fi b ri n i s
Senadedi
5 m
3
1
2
suraTi 42.17. sisxlis Sededeba.

1068
uj redebis mocileba Zvlis tvinis dazianebis gziT
da arasimsivnuri Rerovani ujredebiT Canacvleba. 30
aseTi ujredi Zvlis tvinis srul xelaxla dasaxlebas
axerxebs.
sisxlis Sededeba
yvela adamiani iWris an ifxaWnis rames drodadro,
magram Cven sisxlisgan ar viclebiT, radganac sisxls
Sededebis unari gaaCnia. sisxlSi Semadedebeli yov-
elTvis araaqtiuri formis saxiT aris. mas fibrinogens
uwodeben. Trombi mxolod maSin warmoiqmneba, rodesac
plazmis es cila fibrinad gardaiqmneba, Zafebs warmo-
qmnis da Trombis CarCos ayalibebs. Sededeba, Tromboc-
itebidan Sededebis faqtorebis gamoyofisas iwyeba da
reaqciebis rTul jaWvs moicavs, romelsac sabolood
fibrinogenidan fibrinis warmoqmnamde mivyavarT (su-
raTi 42.17). Sededebis uamravi faqtoria aRmoCenili,
magram meqanizmi bolomde jer mainc garkveuli ar aris.
genetikuri mutacia, romelic Sededebis romelime nabi-
js mainc azianebs hemofilias iwvevs, daavadebas, rom-
lis drosac patara nakawric ki Zlier sisxldenas iwvevs.
Sededebis sawinaaRmdego faqtorebi Cveulebriv
xels uSlan dauzianebel sisxlZarRvSi Sededebis pro-
cesis dawyebas. magram zogjer fibrinebi dauzianebel
sisxlZarRvSic koagulireben da ablokireben sisxlis
dinebas. amas Trombs uwodeben. aseTi potenciurad sa-
SiSi Trombi SeiZleba ganviTardes gul-sisxlZarRvTa
daavadebebis mqone adaminebSi.
gulsisxlZarRvTa daavadebebi
amerikis SeerTebul StatebSi sikvdilianobis nax-
evarze meti gulsisxlZarRvTa daavadebebze modis.
gulsisxlZarRvTa daavadebebis tendencia garkveul-
wilad memkvidreobiTia, magram cxovrebis stili aseve
did rols TamaSobs. aragenetikuri faqtorebi, romle-
bic gulsisxlZarRvTa problemebis risks zrdis, aris
moweva, varjiSis simcire, sakveb racionSi cxoveluri
cximis siWarbe da sisxlSi qolesterinis maRali done.
qolesterini sisxlis plazmaSi qolesterinis
molekulebis da cilasTan dakavSirebuli sxva cximovani
molekulebis Semcveli nawilakebis saxiT arsebobs.
nawilakebis erTi tipi dabali simkvrivis lipoprotei-
nia (dsl), xSirad mas `cud qolesterinsac~ uwodeben da
arteriebis Sida kedelze arsebul warmonaqmnebs arte-
riul folaqebs qmnian. meore tipi aris maRali simkvri-
vis lipoproteinebi (msl), anu `kargi qolestrinebi~
isini qoleterinis dagrovebas amcireben. varjiSi zrdis
msl koncentracias, maSin rodesac mowevas dsl/msl Se-
fardebaze sawinaaRmdego efeqti aqvs.
janmrTel arteriebs gluvi Sida zedapiri aqvT, rac
sisxlis dinebas uwyobs xels. qolesterinis dagroveba
asqelebs da auxeSebs kedels. Cndeba folaqebi, romelzec
damatebiTi SemaerTebeli qsovili da ufro meti qoles-
terini ileqeba. aseTi folaqebi arteriis sanaTurs avi-
wrovebs da iwvevs qronikul gulsisxlZarRvTa daavade-
bas, romelsac aTerosklerozi ewodeba (suraTi 42.18).
aTerosklerozuli arteriebis uxeSi Sida zedapiri
Trombocitebis adhezias uwyobs xels, rac rTavs Sed-
edebis process da gavlenas axdens mimoqcevaze.
hipertenzia (sisxlis maRali wneva) xels uwyobs
aTerosklerozs da zrdis gulis Setevisa da sisxl-
Caqcevis risks. aTerosklerozi zrdis sisxlis wnevas,
aviwrovebs ra sisxlZarRvebs da amcirebs maT elasti-
urobas. erTi hipoTezis mixedviT, qronikuli maRali
wneva azianebs endoTeliums da xels uwobs folaqebis
warmoqmnas. sabednierod, hipertenziis diagnostika ad-
S suraTi 42.18. aTerosklerozi. es sinaTlis mikrografi aCvenebs (a) normaluri (janmrTeli) da (b)
aTerosklerozuli folaqis mqone arterias. folaqi ZiriTadad boWkovani SemaerTebeli qsovilisgan Sedgeba.
(a) normaluri arteria
SemaerTebeli qsovili gluvi kunTi endoTeliumi
(b) nawilobriv daxSuli arteria
folaqebi
50 m
250 m
1069
vilia da dietiT, varjiSiTa da wamlebiT an maTi kombi-
naciiT kontrolirdeba. 90-ze meti diastoluri wneva
SeSfoTebis mizezi SeiZleba iyos. mudmivi hipertenziiT
cxovreba, rogoricaa 200/120 _ katastrofaa.
aTerosklerozis progresirebisas arteriebi ufro
da ufro viwrovdeba da gulis Setevisa da sisxlCaqce-
vis riski izrdeba. arsebobs gamafrTxilebeli niSne-
bi. magaliTad, koronaruli arteriebis nawilobrivi
blokirebisas adamians SeiZleba hqondes mwvave tkivili
gulmkerdis areSi, am mdgomareobas angina peqtoriss
uwodeben. tkivili SesaZloa imiT iyos ganpirobebuli,
rom guls Jangbadis miwodeba akldeba. asea Tu ise, bevri
aTeroskleroziani pacienti Tavis mdgomareobas man-
made ver acnobierebs, sanam katastrofa ar moxdeba.
saboloo etapi gulis Seteva an sisxlCaqcevaa. gu-
lis Seteva aris gulis kunTis qsovilis kvdoma, ro-
melic erTi an meti koronaruli arteriis xangrZlivi
blokirebis Sedegia. koronaruli arteriebiT gulis
kunTi JangbadiT mdidar sisxls iRebs. ramdenadac maTi
diametri pataraa, isini Zalian mgrZnobiarea blokirebis
mimarT. aseTma blokadam gulis kunTi swrafad SeiZleba
daazianos, ramdenadac mudmivad mcemi gulis kunTi Jang-
badis gareSe didi xniT ver Zlebs. insulti (anu tvinSi
sisxlCaqceva) nervuli qsovilis kvdomaa, romelic tvi-
nis arteriebis blokadiTaa ganpirobebuli.
gulis Setevebi da sisxlCaqcevebi xSirad Sededebis,
Trombis arteriis ganvladobis garTulebis Sedegia.
Trombis warmoqmniT arteriis ganvladobis garTulebis
mTavari mizezi aris dsl dagrovebiT ganpirobebuli
anTebiTi reaqcia. aseTi anTeba, romelic sxeulis Wri-
lobaSi baqteriis moxvedrisas aRZruli damcvelobiTi
reaciis msgavsia (ixileT suraTi 43.6) iwvevs folaqebis
gaxleCas da im fragmentebis gamoTavisuflebas, romle-
bic Trombs warmoqmnian. Trombi SeiZleba koronarul
an tvinis arteriaSi gaCndes. an romelime sxva arte-
riaSi wamroiqmnas da mere sisxlis mimoqcevis sistemiT
aRniSnul organoebSi gadavides. gadatanili kolti,
romelsac embolias uwodeben gadaadgildeba manam, sa-
nam imdenad viwro arteriaSi ar moxvdeba, rom gaiWedos.
bunebrivia, emboliis gaWedvis albaToba maRalia fo-
laqebis mqone Seviwrovebul arteriebSi.
embolia iwvevs sixlis dinebis blokirebas da imis
iqiT myofi gulis an tvinis qsovili Jangbadis nakle-
bobis gamo iRupeba. Tu gulis dazianeba wyvets masSi
eleqtruli impulsis gavrcelebas, gulis muSaobis six-
Sire SeiZleba mniSvnelovnad Seicvalos an gulma saer-
Todac Sewyvitos muSaoba. aseT SemTxvevaSi msxverpli
SeiZleba gadarCes adekvaturi saswrafo CareviT, ro-
goric aris kardiopulmonaruli reanimacia an rame sxva
procedura. sisxlCaqcevis efeqti da adamianis gadarCe-
nis albaToba damokidebulia tvinis dazianebuli qsovi-
lis farTobsa da mdebareobaze.
koncefcia testi 42.4
1. daaxloebiT sisxlis ramden wiTel ujreds war-
moqmnis adamianis Zvlis wiTeli tvini yoveldRe,
Tu mxdvelobaSi miviRebT, rom sisxlis wiTeli
ujredebis saerTo raodenoba 25 trilionia (2.5
1013) da ujredebis saSualo sicocxlis xan-
grZlivoba ki 4 Tve.
2. axseniT, ratom iTxoven eqimebi sisxlis TeTri
ujredebis daTvlas anTebiTi procesebis dros
3. rogor axerxebs gadanergili Zvlis tvinis uj-
redebi, Caanacvlos ujredebis didi mraval-
ferovneba, romelic Zvlis tvinSi warmoiqmneba.
koncefcia 42.5
airTa cvla gansakuTrebul
sunTqviT zedapirebze
xorcieldeba
Cven am TavSi airTa cvlaze gveqneba saubari. miuxe-
davad imisa, rom am process xSirad sunTqvas uwodeben, is
ar unda avurioT ujredis sunTqvisas energiis gardaqm-
naSi. airTa cvla garemodan Jangbadis SeTvisebas da nax-
SirorJangis gamoyofas gulisxmobs (suraTi 42.19). es
mimocvla saWiroa ujreduli sunTqvis procesSi atf-is
warmoqnisTvis. masSi monawielobas sunTqvis da sisxlis
mimoqcevis sistemebi iReben.
Jangbadis wyaros sunTqvis garemo ewodeba. aseTia
haeri xmeleTis cxovelebisTvis da wyali wyalSi mobinad-
reebisTvis. atmosfero dedamiwisTvis Jangbadis mTavari
rezervuaria da masSi moculobis daaxloebiT 21% Jang-
badia. okeaneebi, tbebi, da wylis sxva garemo Jangbads
gaxsnili saxiT Seicavs. gaxsnili Jangbadis raodenoba
mniSvnelovnad icvleba, magram yovelTvis gacilebiT
ufro naklebia, vidre haeris Sesabamis moculobaSi.
cxovelis sxeulis nawili, sadac garemosTan air-
Ta cvla mimdinareobs sunTqvis zedapirad iwodeba.
cxovelebi Jangbadsa da naxSirorJangs aqtiuri trans-
portis gziT ar gadaitanen. ase rom, am airTa gadaadg-
ileba sunTqvis zedapirsa da garemos Soris mTlianad
difuziis gziT xorcieldeba. difuziis siCqare im zeda-
piris farTis proporciulia, romelSic airTa mimocvla
mimdinareobs da ukuproporciuli damokidebuleba ar-
sebobs im manZilis kvadratTan, romelSic difuzia unda
ganxorcieldes. Sedegad, sunTqvis zedapiri ZiriTadad
Txeli da didi farTobis mqonea. es struqturuli adap-
tacia airTa mimocvlis maqsimalizacias iwvevs. amas gar-
da, plazmuri membranis SesanarCuneblad yvela cocxali
1070
ujredi aucileblad siTxeSi unda iyos. aqedan gamomdi-
nare, rogorc wylis, ise xmeleTis cxovelebis sunTqvis
zedapirebi nestiania da Jangbadi da naxSirorJangi am
zedapirebs wyalSi gaxnis Semdeg gadakveTs.
sunTqvis zedapirma mTliani organizmi JangbadiT
unda uzrunvelyos da naxSirorJangi gandevnos. amisT-
vis didi da sakmarisi zedapiris gasaviTareblad mra-
valferovani gza moinaxa. sunTqvis zedapiri ZiriTa-
dad organizmis zomaze da sacxovrebel garemozea
damokidebuli, anu imaze, igi wyalSi Tu xmeleTze binad-
robs. masze aseve metaboluri moTxovnilebebic axdens
gavlenas. ase rom, endoTermebs Cveulebriv ufro didi
zedapiri aqvT, vidre igive zomis eqtoTermebs.
erTujrediani organizmebis da umartivesebis
umetesobaSi airTa cvla sxeulis mTeli zedapiriT
xdeba. amis msgavsad, SedarebiT martiv cxovelebSi, ro-
goricaa Rrubelebi, nawlavRruianebi da brtyeli Wiebi,
yvela ujredis plazmuri membrana garegan garemosTan
axlos aris, raTa airTa SigniT da gareT difuzia iyos
uzrunvelyofili. bevr cxovelSi, sxeulis did nawils
ara aqvs uSualo Sexeba sasunTq garemosTan. am cxove-
lebSi sunTqviTi zedapiri Txelia, nestiani epiTeli-
umi gamoyofs sunTqviT garemos sisxlisgan an kapila-
rebisgan, romelsac airebi sxeulis darCenil nawilSi
gadaaqvs (ixileT suraTi 42.19).
zogi cxoveli mTel kans iyenebs sunTqvis organod.
magaliTad, Wiayelas aqvs nestiani kani da airTa mimocv-
la misi mTeli sxeulis zedapiriT xorcieldeba. Wiay-
elas kanqveS kapilarebis qselia. ramdenadac sunTqvis
zedapiri nestiani unda iyos, Wiayelebi da sxva kaniT
msunTqavebi, maT Soris amfibiebic wyalSi an nestian
garemoSi unda binadrobdnen.
cxovelebi, romelTa erTaderTi sunTqvis organo
kania, Cveulebriv patara zomisaa da grZeli da Txeli
an brtyeli sxeuli aqvT. maTi zedapiris farTobis Se-
fardeba sxeulis moculobasTan didia. cxovelTa umete-
sobas ar aqvs sakmarisi farTobis sxeuli zedapiri, raTa
airTa mimocvla dakmayofildes. am koncefciis gadaw-
yveta sunTqvis organos ganviTarebaSi mdgomareobs,
romelic datotvilia da zrdis airTa mimocvlis far-
Tobs. layuCebi, traqea da filtvebi sami yvelaze mTa-
vari sasunTqi organoa.
wylis cxovelebis layuCebi
layuCebi sxeulis warmonaqmnebia, romlebic wyal-
Tan uSualo SexebaSia. zog uxerxemloSi, rogoric aris
varskvlavebi, layuCebs martivi forma aqvs da mTel
sxeulze aris gavrcelebuli (suraTi 42.20 a). bevr seg-
mentur Wias an yoveli segmentis gaswvriv aqvs layuCebi
(suraTi 42.20 b), an Tavisa da kudis areSi. niJarianebis
(suraTi 42.20 g) da kibosnairebis (suraTi 42.20 d) la-
yuCebi sxeulis garkveul ubanSia moTavsebuli. la-
yuCebis mTliani zedapiris farTobi zogjer mTel dar-
Cenil sxeulis farTze ufro metia.
wyals, rogorc sunTqvis garemos upiratesobac da
naklic aqvs. aranairi problema ar aris airTa cvlaSi
monawile ujredebis membranebis notiod SenarCuneba,
ramdenadac layuCebi wyliT aris Semofargluli. ma-
gram Jangbadis koncentracia wyalSi dabalia. rac ufro
Tbili da mariliania wyali, miT naklebi Jangbadia masSi
gaxsnili (zogi mtknari da zRvis wyali erT litrSi, mx-
olod 4-8 ml. Jangbads Seicavs). cxovelis mier Jangba-
dis SesaTviseblad layuCebi Zalian efeqturi unda iyos.
erTi damxmare procesi aris ventilacia, anu sasunTqi
garemos dineba sasunTqi zedapirisken. ventilaciis ga-
reSe, wyalTan airebis mimocvlis mere warmoiqmneboda
ubani, romelSic Jangbadis dabali da naxSirorJangis
maRali koncentracia iqneboda. kiboebsa da lobsterebs
pedalis msgavsi sacecebi aqvT, romelic wyals la-
yuCebisken agzavnis. Tevzebis layuCebis ventilacia im
wylis dinebiT xdeba, romelic Tevzis pirSi Sedis, gaiv-
lis xaxas, layuCebs da sxeulidan gareT gamodis (sura-
Ti 42.21). ramdendac wyali mkvrivia da Jangbadis mcire
moculobas Seicavs, Tevzebis umetesobas layuCebis ven-
tilaciisTvis sakmao energiis xarjva uwevs.
kapilarebis wyoba Tevzis layuCSi aZlierebs airTa
cvlas da amcirebs ventilaciis energetikul danax-
arjs. sisxli layuCSi wylis moZraobis sawinaaRmdego
mimarTulebiT midis. es sisxlSi Jangbadis gadasvlis
efqturobas aZlierebs. aRniSnul meqanizms urTierT-
sawinaaRmdego dinebiT mimocvla hqvia. rodesac
sis xli layuCis kapilarSi moZraobs, is sul ufro da
ufro ivseba JangbadiT, magram is maSinve xvdeba wyals,
romelSic Jangbadis koncentracia maRalia. es niSnavs,
rom kapilaris mTel sigZeze difuziis gradienti iseTia,
rom xels uwyobs Jangbadis gadasvlas wylidan sisxlSi.
aseTi mimocvla imdenad efeqturia, rom layuCs SeuZlia
wyalSi gaxsnili Jangbadis 80% SeTviseba. es meqanizmi
suraTi 42.19. airTa cvlis roli bioenergetikaSi.
atf
mimoqcevis sistema
ujreduli sunTqva
s u n T q v i s
zedapiri
sasunTqi garemo
(wyali an haeri)
organizmis done
ujreduli done
e n e r g i i T
m d i d a r i
molekulebi
sakvebidan

1071
temperaturis regulaciisTvisac mniSvnelovania. rac
aRniSnuli iyo me-40 TavSi da aseve mimoxiluli iqneba
ZuZumwovarTa Tirkmlis moqmedebaSic, romelic 44-e
TavSia warmodgenili.
layuCebi xmeleTze mobinadre organizmebisTvis Cve-
ulebriv aramosaxerxebelia. membranis notio zedapiri,
uSualod rom exebodes haers, aorTqlebiT Zalian bevr
wyals dakargavda da layuCic daiSleboda, radganac,
misi Zafebi wyalTan SexebaSi ver movidoda
da Sewebdeboda. xmeleTis organizmebis
umetesobaSi airTa mimocvlis zedapiri
organizmis SigniT aris moTavsebuli, da
atmosferoSi viwro milebiT ixsneba.
mwerebis traqealuri sistema
haers, rogorc sunTqvis garemos wy-
alTan SedarebiT mniSvnelovani upirate-
sobebi aqvs. maT Soris aris Jangbadis gac-
ilebiT maRali koncentracia (daaxloebiT
210 ml Jangbadi haeris erT litrze). aseve,
iqedan gamomdinare, rom haerSi Jangbadisa
da naxSirorJangis difuzia ufro swrafad
xdeba, sasunTqi zedapirebis iseTi Zl-
ieri ventilacia saWiro ar aris. rode-
sac sunTqvis zedapiri haeridan Jangbads
SeiTvisebs da naxSirorJangs gamoyofs,
difuzia swrafad moitans met Jangbads da
mimocvlis aredan waiRebs naxSirorJangs.
xmeleTis cxovelebis ventilaciisTvis na-
klebi energiaa saWiro, ramdenadac haeri
gacilebiT ufro msubuqia da gacilebiT
ufro advilia misi amotumbva. amasTanave,
igive raodenobis Jangbadis misaRebad wy-
alTan SedarebiT gacilebiT cota haeris
moculobis CasunTqvaa saWiro. magram am
upiratesobasTan erTad, problemac iCens
Tavs: sunTqvis zedapiri, romelic didi
da nestiani unda iyos, mudmivad kargavs
wyals aorTqlebis gziT. problema mniS-
vnelovnad mcirdeba imiT, rom sunTqvis
zedapiri sxeulis SigniT aris moTavse-
buli. maSin, rodesac, filtvebi xmeleTis
cxovelebis sunTqvis yvelaze cnobi-
li struqturaa, yvelaze zogadi mainc
mwerebis traqealuri sistemaa.
mwerebis traqealuri sistema war-
moadgens haeris milebs, romelic sxeuli
SigniT itoteba. es sxeulis SigniT mo-
Tavsebuli airTa mimocvlis zedapiris
erT-erTi formaa. yvelaze grZeli milebi,
romelTac traqeas uwodeben gareT ixsne-
ba. ufro patara totebi ki TiTqmis yvela
ujredis zedapiramde midis, sadac airTa
mimocvla traqealuri sistemis boloSi ar-
sebuli notio epiTeliumis gavliT xdeba (suraTi 42.22
a). ramdenadac sxeulis TiTqmis yvela urjedi sunTqvis
sistemasTan axlo distanciaze imyofeba, mwerebis mimo-
qcevis Ria sistema Jangbadisa da naxSirorJangis trans-
portSi monawileobas ar iRebs.
patara mwerebisTvis, traqeas gavliT difuzias sak-
marisi raodenobis Jangbadi moaqvs da naxSirorJangi
suraTi 42.20 airTa cvlaSi monawile layuCebis struqturisa da
sxeulis garegani zedapiris mravalferovneba.
celomi
layuCebi
milakovani fexi
parapodia
layuCebi layuCebi
layuCebi
(a) zRvis varskvlavi. zRvis varskvlavis
layuCebi kanis martivi milakovani gamonaz-
ardebia. yoveli layuCis carieli centri,
celomis (sxeulis Rrus) gafarToebaa. la-
yuCis zedapiris gaswvriv airebis mimocvla
difuziiT xorcieldeba. siTxe celomSi
layuCebis gavliT moZreobs da airebis ga-
datanas xels uwyobs. airebis mimocvlaSi
milovani fexis zedapiric monawileobs.
(b) zRvis Wia. bevr poliqets
(anelidebis warmomadgeneli
zRvis Wia) sxeulis orive mx-
ares sacecebis ori wyvili aqvs,
romelTac parapodiebs uwodeben.
parapodiebi layuCis funqcias
asrulebs da aseve monawileobas
iReb curvasa da cocvaSi.
(g) zRvis savarcxela. savarcxelas
layuCebi grZelia. brtyeli firfitebi
sxeulis ZiriTadi masidan mkvrivi ni-
Jarisken miemarTeba. layuCis wamwamebi
wyals mis irgvliv acirkulirebs.
(d) kibo. kibosa da sxva kibosnairebs,
garegani ConCxiT dafaruli grZeli
layuCebi aqvT. sxeulis gansakuTrebu-
li sacecebi wyals layuCebis zedapir-
isken mimarTavs.

1072
wylis dineba
layuCis
TaRi
operkulumi
sisxlZarRvebi layuCis
rkali
layuCis Zafebi
JangbadiT mdidari
sisxli
JangbadiT Raribi sisxli
lamelebi
wylis dineba
l a m e l e b S i ,
naCvenebia Jang-
badis procen-
tebi
sisxlis dineba
lamelebis kapila-
rebSi, naCvenebia
Jangbadis procen-
tebi
mimocvla dinebis ukumimarTulebiT
suraTi 42.21 Tevzis layuCebis struqtura da funqciebi. Tevzi mudmivad tumbavs haers piridan layuCebisken, iyenebs ra
ybebisa da operkulumis (layuCis saxuravis) koordinirebul moZraobas. mcurav Tevzs SeuZlia martivad gaaRos piri da gauSvas wy-
lis nakadi layuCebisken. yovel layuCs aqvs layuCis Zafebis ori rigi. igi brtyeli firfitebisgan lamelebisgan Sedgeba. sisxli,
romelic kapilarebiT lamelebSi gadis wylisgan Jangbads iTvisebs. yuradReba misaqcevia, rom wylisa da sisxlis urTierTsawi-
naaRmdego dineba Jangbadis dabal koncentraciul gradients inarCunebs, rac uzrunvelyofs kapilaris mTel sigrZeze Jangbadis
difuzias wylidan sisxlSi.

(a) mweris sunTqvis sistema Sedgeba datotvili milakebisgan, romelsac

haeri uSualod ujredebamde miaqvs. qitinovani rgolebi amagrebs udides
milakebs, romlebsac traqeebi ewodebaT. traqeebis gafarToebuli parkebi
exeba im organoebs, romelTac Jangbadi didi raodenobiT sWirdebaT. haeri
traqeaSi sxeulis zedapirze arsebuli saventilacio gamonazardebiT Se-
dis da ufro mcire zomis milebSi _ traqeolebSi gadadis. traqeolebi
daxSulia da molurjo-monacrisfro siTxes Seicavs. rodesac cxoveli aq-
tiuria da met Jangbads iyenebs siTxis umetesoba sxeulSi gadadis. es zr-
dis ujredebTan haeris Sexebis zedapirs.
(b) mocemuli mikrografi aCvenebs mwer-
is safreni kunTis mcire naWris traqe-
olebis ganivkveTs. kunTovani boWkos
uamravi mitoqondriidan TiTo, traqe-
olidan daaxloebiT xuT mkm-Si mde-
bareobs.
sahaero parkebi
traqeebi
saventilacio
naxvrelebi
sxeulis
ujredi
traqeolebi
sahaero
parkebi
traqea
haeri
sxeulis kedeli
mitoqondria miofibrilebi traqeolebi
suraTi 42.22. traqealuri sistema.

2,5 m
1073
gaaqvs, raTa ujreduli sunTqva uzrunvelyofili iyos.
ufro didi zomis mwerebi, romelTac ufro maRali en-
ergetikuli moTxovnileba gaaCniaT traqealur siste-
mas sxeulis moZraobiT avintilireben, romelic airis
milebs aviwrovebs da afarTovebs. frenis dros mwerebs
Zalian maRali metaboluri sixSire aqvT. isini am dros
100-200-jer met Jangbads iyeneben, vidre mosvenebis
mdgomareobaSi. bevr mfren mwerSi, safreni kunTebis
monacvleobiTi SekumSva da moduneba aviwrovebs da
afarTovebs sxeuls, rac traqealuri sistemidan haeris
swraf amotumbvas uzrunvelyofs. safren kunTebSi bev-
ri mitoqondriaa, rac maRal metabolur sixSires uwy-
obs xels. traqeis milebi atf-is warmomqmnel TiToeul
organoids JangbadiT amaragebs (suraTi 42.22 b). ase
rom, traqealuri sistemis adaptaciebi uSualodaa da-
kavSirebuli bioenergetikasTan.
filtvebi
gansxvavebiT traqealuri sistemisgan, romelic
mTel sxeulSi itoteba, filtvebi erT adgilzea gaCere-
buli. ramdenadac filtvebis sasunTqi zedapiri yvela
ujredTan uSualo kontaqtSi ar imyofeba, naprali sisx-
lis mimoqcevis sistemiT unda amoivsos, romelsac aire-
bi filtvebsa da sxeulis sxva nawilebs Soris gadaaqvs.
filtvebs, epiTeliumis qveS, romelic sunTqvis zeda-
pirs qmnis kapilarebis uxvi qseli aqvs. filtvebi gan-
viTarda obobebSi, xmeleTis lokokinebsa da xerxem-
lianebSi.
xerxemlianebs Soris, amfibiebs SedarebiT mcire
zomis filtvebi aqvT, romelic arc Tu ise did zedapirs
moicavs (bevrs ki filtvebi saerTod ar aqvT), da airTa
difuzia mTlianad sxeulis zedapiriT xdeba. magali-
Tad, bayayis kani fitlvebTan erTad monawileobas iRebs
airTa mimocvlaSi. amisgan gansxvavebiT, reptiliebis
T suraTi 42.23 ZuZumwovarTa sunTqvis sitema. cxviris
Rrudan da xaxadan Sesuli haeri gaivlis xorxs, traqeas,
bronqiolebs da bronqebs, romelic nestiani epiTeliumiT
amofenili mikroskopuli alveolebiT bolovdeba. filtvis
arteriis totebi, moitanen JangbadiT Rarib sisxls alveo-
lebTan, xolo filtvis venebi ki JangbadiT mdidar sisxls
gulisken abruneben. marcxena mikrografi aCvenebs uxv kap-
ilarul konas, romelic alvelolebs akravs garss. marjvena
mikrografze alveolebis ganivkveTia warmodgenili.
cxviris
Rru
xaxa
xorxi
saylapavi
traqea
m a rjv e n a
filtvi
m a rcx e n a
filtvi
bronqebi
bronqiolebi
diafragma
guli
filtvis venis toti
(JangbadiT mdidari
sisxli)
s a b o l o o
bronqiolebi
f i l t v i s
a r t e r i i s
toti (Jang-
badiT Rari-
bi sisxli)
alveolebi
5
0

m
5
0

m
SeRebili SEM SEM
1074
umetesoba (maT Soris yvela frinveli) da yvela ZuZum-
wovari airTa cvlis TvalsazrisiT mxolod filtvebs
eyrdnoba.
kuebi gamonakliss warmoadgenen. maTSi filtvebs,
airTa mimocvlaSi pirsa da anusTan arsebuli notio ep-
iTeliumic exmareba. filtvebi da haeriT sunTqva zog
wylis xerxemlianSic aris ganviTarebuli (filtvi-
ani Tevzebi). es warmoadgens JangbadiT Rarib wyalTan
an iseT mdgomareobasTan adaptacias, rodesac drois
garkveuli monakveTis gatareba
haerTan uSualo SexebaSi uwevT
(magaliTad, guburis donis daw-
evisas).
zogadad, filtvebis zoma
da sirTule metabolizmis six-
SiresTanaa dakavSirebuli (da
aqedan gamomdinare, airTa cvlis
siCqaresTanac). magaliTad, en-
doTermebis filtvebs gacile-
biT airTa mimocvlis ufro didi
farTobi aqvT, vidre igive zomis
eqtoTermebs.
ZuZumwovarTa sunTqvis
sistemebi:
dawvrilebiTi mimoxilva
filtvebi gulmkerdis RruSi
moTavsebuli Rrublis magvari
struqturaa. igi dafarulia
epiTeliumiT, romelic sunTq-
vis zedapirs warmoadgens. haeri
filtvebTan datotvili milebis
sistemiT miitaneba (suraTi
42.23). haeri Sedis nestoebSi if-
iltreba, Tbeba, nestiandeba da
gadis cxviris Rrus sivrces. cx-
viris Rrudan xaxaSi gadadis. es
aris adgili, sadac haerisa da
sakvebis gzis gadakveTa xdeba.
rodesac sakvebi iylapeba, xorxi
(sunTqvis arxis zeda nawili) ze-
viT aiwevs da ixureba. es sakvebs
saSualebas aZlevs saylapavis
gavliT kuWSi gadavides (ixileT
suraTi 41.16). darCenili drois
ganmavlobaSi xorxi Riaa da
sunTqva SesaZlebelia.
xorxi xrtilovani warmonaqm-
nia da ZuZumwovarTa umetesobaSi
is xmis yuTis funqcias asrulebs.
ga modevnili haeri gaivlis mb-
gerav iogebis wyvils, romelic
xorxSia moTavsebuli. bgera
warmoiqmneba maSin, rodesac
xmis yuTis uneblie kunTebi iWimeba da iwvevs mbgeravi
iogebis gawelvas ise, rom es ukanasknelni vibracias
iwyebs. maRali xma aris Zlier daWimuli iogis swrafi
rxevis Sedegi, dabali xma ki naklebad daWimuli iogis
xorxidan haeri traqeaSi gadadis. C formis xrtilovani
rkalebi traqeas formas unarCuneben. traqea or bron-
qad itoteba, romelTagan TiToeuli TiTo filtvTan
midis. filtvis SigniT, bronqebi itoteba, sul ufro da
suraTi 42.24 uaryofiTi wneviT sunTqva. ZuZumwovrebi sunTqaven filtvebSi
arsebul airTa wnevis SecvliT, atmosferoSi arsebul wnevasTan mimarTebaSi.
neknTaSorisi
kunTebis
SekumSvis Sede-
gad neknebis
sakani far-
Tovdeba
neknTaSorisi kun-
Tebis modunebis
Sedegad neknebis
sakani viwrovdeba
haeri
CaisunTqeba
haeri
amoisunTqeba
filtvi
diafragma
CasunTqva
diafragma ikumSe-
ba (Cadis qvemoT)
amosuTqva
diafragma dunde-
ba (adis maRla)

suraTi 42.25. frinvelTa sunTqvis sistema. sahaero parkebis SekumSva da mo-

duneba filtvebis ventilacias iwvevs, gadatumbavs ra haers erTi mimarTulebiT
patara paralelur milebSi, romelTac parabronqebs uwodeben (SEM CanarTi).
airTa cvla parabronqebis kedlis gavliT mimdinareobs. CasunTqvisas sahaero
parkebis orive jgufi farTovdeba. ukana parkebi garedan Semosuli axali haeriT
ivseba (lurji), xolo wina parkebi ki filtvebidan wamosuli Zveli haeriT (ruxi).
amosunTqvisas, sahaero parkebis orive jgufi haers gamotumbavs. ukana parke-
bidan haeri filtvebisken midis, xolo wina parkebidan ki traqeis gavliT gareT
gamodis. CasunTqva-amosunTqvis ori ciklia saWiro, raTa haerma mTeli sistema
gaiaros da gareT gamovides.
wina sahaero
parki
ukana sahaero
parki
traqea
haeri
sahaero milakebi
(filtvebis para-
bronqeboi)
haeris parki ivseba
CasunTqva
amosuTqva
haeris parki icleba;
filtvebi ivseba
haeri
1 mm

1075
ufro wvril milebad, romelTac bronqiolebi ewodeba.
haeris milebis mTlian sistemas Semobrunebuli xis for-
ma aqvs, romlis zroc traqeaa. epiTeliumi, romelic sa-
sunTqi xis umetes nawilSia amofenili, dafarulia lor-
wos Txeli SriTa da wamwamebiT. lorwo iWers mtvers da
sxvadasxva nawilakebs. rac wamwamebis moZraobiT zeviT
gadaitaneba, sadac saylapaviT SeiZleba gadaiylapos. es
procesi sunTqvis sistemis gasufTavebas uwyobs xels.
umciresi zomis bronqiolebi boloSi alveolebiT
bolovdeba (ix. suraTi 42.23). airTa mimocvla Txeli
epiTeliumis gavliT xdeba, romelic milionobiT alve-
olSia da adamianSi misi zedapiris farTobi 100 kv.m, rac
sakmarisia mTeli sxeulis airTa mimocvlis uzrunvel-
sayofad. alveolebSi Sesuli Jangbadi nestian SreSi ixs-
neba da epiTeliumis gavliT TiToeul alveolis irgvliv
myofi kapilarebis qselisken swrafad difundirdeba.
naxSirorJangi ki sawinaaRmdego mimarTulebiT moZrao-
bs _ kapilarebidan epiTeliumis gavliT haerisken.
koncefcia testi 42.5
1. xmeleTis cxovelebisTvis ratom aris ukeTesi fil-
tvebis sxeulis SigniT ganlageba?
2. axseniT urTierTsawinaaRmdego mimarTulebiT
moZraobis dros, gacvla rogor uwyobs xels wyal-
Si gaxsnili Jangbadis maqsimalur SeTvisebas.
koncefcia 42.6
sunTqvis dros adgili aqvs
filtvebis ventilacias
Tevzebis msgavsad, xmeleTis xerxemlianebSi airTa
mimocvlis procesi zedapirze Jangbadis maRali da nax-
SirorJangis dabali koncentraciis SesanarCuneblad
ventilacias eyrdnoba. process, rodesac adgili aqvs
filtvebis ventilacias sunTqva ewodeba, anu mimdin-
areobs CasunTqvisa da amosunTqvis monacvleoba.
rogor sunTqavs amfibia
amfibia, magaliTad, bayayi filtvebis ventilacias
dadebiTi wneviT sunTqviT axorcielebs. sunTqviTi
ciklis dros, piris Rrus qveda kunTebi qvemoT iwevs
da nestoebidan haeris Sesvlas uzrunvelyofs. Semdeg
daxuruli nestoebiTa da piriT, piris Rrus Ziris zeviT
aweviT, haeri traqeisken itumbeba. filtvis elastiuri
reaqciiTa da kunTovani sxeulis SekumSviT, haeris sxe-
ulidan gareT amotumbva xdeba.
rogor sunTqaven ZuZumwovrebi
amfibiebisgan gansxvavebiT, ZuZumwovrebis filt-
vebis ventilacia uaryofiTi wneviT sunTqviT xorciel-
deba, romelic Semwovi tumbosaviT moqmedebs, da gareT
gandevnis nacvlad haers filtvebSi Seisrutavs (sura-
Ti 42.24). kunTebis moqmedeba cvlis neknebis saknisa da
gulmkerdis Rrus moculobas da filtvebi moculobis
aRniSnul cvlilebas miyveba. filtvis orkedliani tom-
ris Sida Sre filtvis gareTa nawilTanaa adhezirebuli.
xolo gareTa Sre _ gulmkerdis kedelTan. am or Sres
erTmaneTisgan siTxiT avsebuli Txeli sivrce gamoyofs.
zedapiris daWimulobis gamo es ori Sre aris SuSis ori
naWris msgavsi, romlebic erTmaneTTan wylis SriT arian
miwebebulni: Sreebi SeiZleba erTmaneTis mimarT gasri-
aldes, magram maTi dacalkeveba ver xerxdeba. zedapiris
daWimuloba, filtvebs neknebis saknis moZraobasTan er-
Tad amoZravebs.
filtvis moculoba izrdeba neknTaSorisi kunTebisa
da diafragmis SekumSviT. diafragma ConCxis kunTovani
organoa, romelic gulmkerdis Rrus fskers qmnis.
neknebis kunTebis SekumSva afarToebs neknTa kameras,
qaCavs ra neknebs zeviT, xolo mkerdis Zvals _ gareT.
imavdroulad, rodesac diafragma ikumSeba da qvemoT
iwevs, gulkerdis Rru farTovdeba. yvela es cvlileba
filtvebis moculobas zrdis da Sedegad alveolebSi
arsebuli haeris moculoba atmosfeul moculobaze
dabali xdeba. ramdenadac airi maRali wnevis aredan
dabali wnevis arisken miemarTeba, haeri nestoebidan
sasunTqi milebis gavliT filtvebisken gadadis. amo-
sunTqvisas neknTaSorisi kunTebi da diafragma dundeba,
filtvebis moculoba mcirdeba da airis wneva izrdeba,
rac haers sasunTqi milebisa da nestoebis gavliT gareT
amotumbavs (ix. suraTi 42.24).
neknTaSorisi kunTebi da diafragma cvlis filtve-
bis moculobas, rodesac ZuZumwovari mosvenebul md-
gomareobaSia. Zlieri varjiSisas, sxva kunTebic erTve-
ba, rogoricaa kisris, zurgis da mkerdis kunTebi da es
neknebis saknis kidev ufro gafarToebiT zrdis venti-
laciis moculobas. zog saxeobaSi, sirbilis dros aRZ-
ruli ritmuli moZraobebi iwvevs kuWisa da RviZlis win
da ukan moZraobas da es Sida tumbo kidev ufro zrdis
ventilaciis moculobas.
airis moculoba, romelsac ZuZumwovari yovel jer-
ze CaisunTqavs da amoisunTqavs periodul moculobad
iwodeba. mosvenebul adamianebSi is daaxloebiT 500 ml.
Zlieri sunTqvisas maqsimaluri perioduli moculoba
filtvis sasicocxlo tevadobis saxeliT aris cnobili.
kolejis asakis gogonebsa da vaJebSi Sesabamisad 3.4 da
4.8 l. filtvebSi Cveulebriv ufro meti haeria, vidre
sasicocxlo tevadoba, magram gamomdinare iqedan, rom
SeuZlebelia alveolebis mTlianad dacla, rac ar unda
1076
Zlierad amoisunTqos adamianma, narCeni moculoba al-
veolebSi yovelTvis rCeba. filtvi asakTan an daavade-
bebTan (iseTi rogoric aris emfizema) dakavSirebiT
moqnilobas kargavs da narCeni moculoba sasicocxlo
tevadobis xarjze izrdeba.
iqidan gamomdinare, rom filtvebi sunTqviT ciklis
yovel jerze mTlianad ar carieldeba da ivseba, axlad
CasunTquli haeri naklebJangbadian narCen haers ereva
da Sesabamisad alveolebSi Jangbadis koncentracia
ufro naklebi aRmoCndeba, vidre atmosferoSi. Tumc es
airTa mimocvlis efeqturobas zRudavs, narCen haerSi
naxSirorJangis raodenoba sisxlis pH regulaciisa da
ZuZumwovrebSi sunTqvis sixSiris gansazRvrisTvis kri-
tikulia.
rogor sunTqaven frinvelebi
frinvelebSi ventilacia gacilebiT ufro rTulia,
vidre ZuZumwovrebSi. filtvebis garda frinvelebs
aqvT rva Tu cxra sahaero parki, romlebic kiserSi, mu-
clis Rrusa da frTebSia moTavsebuli. sahaero parkebi
uSualoD airTa cvlaSi ar iRebs moawileobas, magram mo-
qmedeben ra qvemoT aRwerili gziT, inarCunebs haeris
midinebas filtvebisken (suraTi 42.25). rodesac frinve-
li sunqTavs mTliani sistemis ventilacia xdeba. haeri
sistemaSi ise moZraobs, rom imis miuxedavad frinve-
li CasunTqvis Tu amosunTqvis process axorcielebs
filtvebs haeri mxolod erTi mimarTulebiT miewodeba.
alveolebis nacvlad, romlebic brma daboloebebia,
frinvelebSi airTa mimocvlis ubnebi patara milebia,
romelsac parabronqebs uwodeben da, romelSic haeri
erTi mimarTulebiT moZraobs.
es filtvebis haers mudmivad anaxlebs rogorc Ca-
sunTqvis, ise amosunTqvis dros. ase, rom Jangba dis
maqsimaluri koncentracia frivelebis filtvebSi uf -
ro maRalia, vidre ZuZumwovrebSi. nawilobriv am upi-
ratesobis wyalobiT, frinvelebi maRal simaRleebze
ufro ukeT grZnoben Tavs. magaliTad, adamianebs dedami-
wis umaRlesi mwvervalebis dapyrobisas, rogoric hima-
laebis everestia (8,848 m) seriozuli problemebi aqvT
Jangbadis miRebasTan dakavSirebiT, magram frinvelTa
zogi saxeoba (zogi bati) migraciis dros advilad frens
imave mTis zeviT.
S suraTi 42.26. sunTqvis avtonomiuri kontroli
mogrZo tvinSi arse-
buli sunTqvis centri
sunTqvis ritms gansaz-
Rvravs, xolo xidSi
arsebuli centri ki
regulirebis funqcias
asrulebs, aadvilebs
ra CasunTqva amosunT-
vis procesebis monacv-
leobas.
nervuli impulsebi
kunTebis SekumSvas
ganapirobebs. mogrZo
tvinSi arsebuli cen-
tris nervuli ujre-
debi diafragmasa da
neknTaSoris kunTebT-
an impulsebs gzavnis,
iwvevs maT SekumSvas da
CasunTqvas.
mosvenebul md-
gomareobaSi myofi
adamianis SemTxvevaSi,
impulsebi wuTSi 10-14
CasunTqvas uzrunve-
lyofen. CasunTqvebs
Soris kunTebi dundeba
da amosunTqva xor-
cieldeba.
mogrZo tvinSi mdebare ma-
kontrolebeli centri sisxlSi
naxSirorJangis donesac are-
gulirebs. mogrZo tvinis
sensorebi tvinis zedapiris
SemomsazRvreli sisxlisa da
cerebrospinaluri siTxis pH
afiqsirebs, rac naxSirorJangis
koncentracias asaxavs.
nervuli impulsebi Jangba-
disa da naxSirorJangis koncen-
traciebis cvlas gadarTavs.
aortisa da saZile arteriebis
kedlebSi arsebuli sensorebi
afiqsireben sisxlis pH cvlile-
bas da impulsebs mogrZo tvins
ugzavnian. sapasuxod, mogrZo
tvinis sunTqvis centri sunTq-
vis siRrmesa da sixSires cvlis.
kerZod naxSirorJangis siWar-
bis SemTxvevaSi orive izrdeba,
xolo misi naklebobisas ki
piriqiT mcirdeba.
sunTqvis kontro-
lis centri
diafragma
neknTaSorisi kunTebi
cerebrospina l-
uri siTxe
varolis xidi
mogrZo tvini
saZile ar-
teriebi
aorta
aortisa da saZile ar-
teriebis sensorebi sisxlSi
Jangbadis donis cvlilebasac
afiqsireben da mogrZo tvins
signalebs ugzavnian, raTa man
Jangbadis naklebobisas sunTq-
vis sixSire gazardos.
6
5
4
3
1
2
1077
sunTqvis kontroli adamianebSi
adamianebs Tavis neba-survilze damokidebulebiT
SeuZliaT sunTqvis Sekaveba, an Rrmad da swrafad sunTq-
va, magram drois umetes nawilSi sunTqvis regulacia
avtomaturi meqanizmebiT mimdinareobs. es uzrunvel-
hyofs imas, rom sunTqvis sistemis moqmedeba sisxlis
mimoqcevis sitemiTa da metabolizmSi airTa mimocvlis
moTxovnilebiT koordinirdeba.
sunTqvis makontrolebeli centrebi tvinis or
ubanSi _ mogrZo tvinsa da xidSia moTavsebuli. sunTq-
vis meoradi kontroli aortisa da saZile arteriebis
sensorebiT xorcieldeba, romlebic sisxlSi pH is
msgavsad Jangbadisa da naxSirorJangis koncentracias
akontorlebs. Rrma sunTqvis dros, uaryofiTi ukuka-
vSiris meqanizmi filtvebs zedmetad gaWimvisgan icavs.
filtvis qsovilSi arsebuli daWimvis sensorebi agzav-
nian nervul impulsebs, romlebic mogrZo tvinis makon-
trolebel centrs akaveben.
mogrZo tvinSi arsebuli makontrolebeli centri,
sunTqvas tvinis qsoviluri siTxis (cerebrospinaluri
siTxis) pH is cvlilebis sapasuxod aregulirebs. cere-
brospinaluri siTxis pH ZiriTadad sisxlSi naxSiror-
Jangis koncentraciiT ganisazRvreba. naxSirorJangi
sisxlidan cerebrospinaluri siTxeSi difundirdeba,
sadac is wyalTan urTierTqmedebiT naxSirmJavas qmnis
da es ki pH s amcirebs. rodesac mogrZo tvinis cen-
tri cerebrospinaluri siTxis pH is mcired dacemas
(naxSirorJangis gazrdas) aRricxavs is zrdis sunTqvis
siRrmesa da sixSires. Warbi naxSirorJangi amosunTqul
haerTan erTad gareT gamoidevneba. magaliTad, aseTi
ram varjiSis dros xdeba.
sisxlSi Jangbadis koncentracias sunTqvis regula-
ciaze, Cveulebriv, didi gavlena ar aqvs. magram mainc,
rodesac Jangbadis done mniSvnelovnad ecema (maRal
adgilebSi), aortasa da saZile arteriebSi arsebuli
Jangbadis sensorebi gangaSis signals sunTqvis cen-
trebTan agzavnian. xolo isini aRniSnul cvlilebas
sunTqvis sixSiris gazdriT pasuxoben. naxSirorJangis
koncentraciis gazrda kargi niSania Jangbadis koncen-
traciis SemcirebisTvis, radganac naxSirorJangi imave
procesSi warmoiqmneba, romelSic Jangbadi moixmareba
es ujreduli sunTqvaa. asea Tu ise, mainc SesaZle-
belia hipervintilaciiT sunTqvis centris motyueba.
zedmetad Rrma da swrafi sunTqva imdenad asufTavebs
sisxls naxSirorJangisgan, rom sunTqvis centri droe-
biT wyvets neknTaSorisi kunTebisken da diafragmisken
signalis gagzavnas. sunTqva Cerdeba, sanam naxSirorJan-
gis done sunTqvis centris CasarTavad, sakmarisad gaiz-
rdeba (an Jangbadis done daecema).
sunTqvis centri gansvavebul qimiur da nervul sig-
nalebs pasuxobs da moTxovnilebis Sesabamisad sunTqvis
siRrmesa da sixSires aregulirebs. amgvarad, sunTqvis
kontroli efeqturi mxolod maSin aris, Tu is sisxlis
mimoqcevis sistemiT koordinirdeba, raTa uzrunve-
lyofili iqnas kargi Sesabamisoba filtvis ventilaci-
asa da alveolur kapilarebSi gamdinare sisxlis ra-
ode nobas Soris. magaliTad, varjiSis dros, gulis
gazrdili gamosavali sunTqvis maRal sixSires Seesab-
ameba, romelic filtvebSi sisxlis dinebis dros Jangba-
dis SeTvisebasa da naxSiroJangis gamoyofas aZlierebs.
koncefcia testi 42.6
1. rogor gavlenas axdens naxSirorJangis gazrdili
koncentracia cerebrospinaluri siTxis pH ze?
2. sisxlis pH is mcired Secvla gulis peismeikers
aCqarebs. ra aris kontrolis aRniSnuli meqaniz-
mis funqcia?
3. riT gansxvavdeba sunTqva ZuZumwovrebsa da frin-
velebSi?
SemoTavazebuli pasuxebisTvis ixileT danarTi A.
koncefcia 42.7
sunTqvis pigmentebs airTa
dakavSirebisa da transportis
funqcia akisriaT
mravali organizmis maRali metaboluri moTxov-
nilebebis gamo sisxls Jangbadisa da naxSirorJangis
didi raodenobiT gadatana uwevs. rogorc Cans, cxovel-
Ta sxvadasxva jgufSi, maRal metabolur moTxovnasTan
dakavSirebiT transportis meqanizmebis ganviTareba
erTnairad moxda. Cven pirvel rigSi ganvixilavT Jang-
badisa da naxSirorJangis gradientis rols ZuZumwovar-
Ta sunTqvis sistemis magaliTze. Semdeg gamovikvlevT
sisxlis molekulebs, romelTac sunTqvis pigmentebi
ewodebaT da, romlebic airTa mimocvlas uwyoben xels.
parcialuri wnevis gradientis roli
airebi filtvebsa da sxva organoebSi gradientis
mimarTulebiT difundirdeba. airis difuzia, haeridan
Tu wyalxsnaridan, damokidebulia raodenobis sxvaoba-
ze, romelsac parcialur wnevas uwodeben. zRvis done-
ze, atmosferos sruli wneva 760 mm.vw.s. es aris qvemoT
mimarTuli wneva, romelic vercxlis wylis svetis 760 mm
Seesabameba. ramdenadac atmosferoSi Jangbadi 21%-ia,
Jangbadis parcialuri wneva (romlis abreviaturac aris
P
O
2
) 0.21760 anu daaxloebiT 160 mm.vw. M-s. es aris at-
mosferuli wnevis is nawili, romelic JangbadiT iqmneba.
1078
aqedan modis termini parcialuri wneva (part nawili).
naxSirorJangis parcialuri wneva (P
CO
2
) A zRvis doneze
0.23 mm.vw.s. rodesac wyali haers exeba, airis is raode-
noba, romelic masSi ixsneba misi parcialuri wnevisa da
xsnadobis proporciulia. wonasoroba myardeba maSin,
rodesac airis molekulebi wyalSi erTi siCqariT Sedian
da gamodian. am dros amboben, rom airs wyalSi igive par-
cialuri wneva aqvs, rac haerSi. ase rom, haerTan SexebaSi
myof Wiqa wyals zRvis doneze aqvs 160 mm.vw.s P
CO
2
da
0.23 mm.vw.s aris.
airi maRali parcialuri wnevidan yovelTvis dab-
lisken difundirebs. rodesac sisxli filtvis arter-
iebiT filtvebSi midis mas ufro dabali P
O
2

da maRali
P
CO
2

aqvs vidre alveolebs (suraTi 42.27). miaqcieT yu-
radReba rom alveolebis haerSi PO
2
ufro dabalia da
P
CO
2

ufro maRali, vidre zRvis doneze arsebul haer-
Si. amis mizezi aris is, rom sunTqvisas is axali haeriT
mTlianad Canacvlebuli ar aris. rodesac sisxli al-
veolebis kapilarebSi Sedis, naxSirorJangi sisxlidan
alveolebSi myof haerSi gadadis. imavdroulad, alveo-
lebis epiTeliumis siTxeSi gaxsnili Jangbadi sisxlSi
gadadis. rodesac sisxli filtvis veniT filtvs tovebs
misi P
O
2
gazrdilia, da P
CO
2

ki Semcirebuli.
es sisxli sistemur wreSi gadaitumbeba, qsovilis
kapilarebSi Jangbadis parcialuri wneva Jangbads sisx-
lidan gamoitans, xolo naxSirorJangs ki sisxlSi ga-
daitans. amis mizezi is aris, rom ujreduli sunTqvi-
sas axlos myofi ujredebis mitoqondriebi qsoviluri
siTxidan Jangbads iTviseben da naxSirorJangs gamo-
yofen. mas Semdeg, rac sisxli Jangbadisgan Tavisufl-
deba da naxSirorJangiT itvirTeba, is guls ubrundeba
da filtvebSi gadaitumbeba, sadac alveolebis airebTan
awarmoebs gacvlas.
sunTqvis pigmentebi
Jangbadis wyalSi (da aqedan gamomdinare, sisxlSi)
cudi xsnadoba problemaa im cxovelebisTvis, romle-
bic Jangbadis gadastanad sisxlis mimoqcevis siste-
mas iyeneben. warmovidginoT, rom mTeli Cveni Jangbadi
sisxlSi gaxsnili saxiT gadaitanebodes. mZime fizikuri
varjiSis dros adamianma SeiZleba 2l Jangbadi moixma-
ros da mTeli es raodenoba filtvebidan aqtiuri qso-
vilisken unda gadavides. normalur temperaturasa da
airis wnevaze mxolod 4.5 ml Jangbadi SeiZleba gaixsnas
sisxlis erT litrSi. Jangbadis 80% rom gadaitanebodes
qsovilebamde (ararealurad maRali procentoba), guls
wT-Si 500 l sisxlis gadatumbva dasWirdeboda.
cxovelTa umetesoba Jangbadis transportirebas
gansazRvruli cilebiT axorcielebs, romelTac sunTq-
vis pigmentebs uwodeben. sunTqvis pigmentebi sisxlSi
xSirad specialur ujredebis SemadgenlobaSia. pigmenti
mniSvnelovnad zrdis im Jangbadis raodenobas, romelic
sisxlma SeiZleba gadaitanos (Jangbadis daaxloebiT 200
ml. ZuZumwovarTa erT litr sisxlze). Cveni magali-
Tis SemTxvevaSi, movarjiSe adamiani, vis organizmSic
Jangbadis gadatanis sixSire 80%, wT-Si 12.5 l. sisxlis
transporti unda xdebodes.
Jangbadis transporti
cxovelTa sxvadasxva taqsonomiur erTeulebSi sun-
T qvis gansxvavebuli pigmentebi ganviTarda. erTi maga-
liTia hemocianini, romelic fexsaxsrianebsa da bevr
moluskSia napovni da, romelSic Jangbadis damakav-
Sirebeli komponenti spilenZia, rac sisxls molurjo
S suraTi 42.27 sasunTqi airebis mimocvla. feradi
blokebi sxvadasxva ubnis Jangbadis (P
O2
) da naxSiror-
Jangis (PCO
2
) parcialur wnevas gamoxatavs (mm.vw.s).
CasunTqu-
li haeri
alveoluri
sivrce
alveolebis
epiTeluri
ujredebi
amosunTqu-
li haeri
alveolebis
kapilareb-
Si Semavali
sisxli
filtvis alveo-
lebis kapila-
rebi
alveoluri
kapilarebi-
dan gamoma-
vali sisxli
fitlvis
venebi
sistemuri
venebi
sistemuri
arteriebi
fitlvis
arteriebi
qsovilis
kapilarebi
guli
qsovilis
kapilarebi-
dan gamoma-
vali sisxli
q s o v i li s
kapilareb-
Si Semavali
sisxli
qsovilis
ujredebi
1079
fers aZlevs. TiTqmis yvela xerxemlianis da uxerxem-
loTa mravali warmomadgenlis sunqvis pigmenti cila
hemoglobinia, romelic xerxemlianebis SemTxvevaSi er-
iTrocitebSia moTavsebuli.
hemoglobini oTxi suberTeulisgan Sedgeba, yvelas
aqvs kofaqtori, romelsac hemis jgufi hqvia da, ro-
melsac centrSi rkinis atomi aqvs. rkina Jangbads ukav-
Sirdeba da gamodis, rom hemoglobinis TiTo molekulas
Jangbadis oTxi molekulis dakavSireba SeuZlia (ixileT
suraTi 5.20). sunTqvis yvela pigmentis msgavsad, hemo-
globinma Jangbadi SeqceviTad unda daikavSiros, ker-
Zod daitvirTos JangbadiT filtvebsa da layuCebSi da
gaTavisufldes sxeulis sxva nawilebSi (ixileT suraTi
42.28). es procesi damokidebulia hemoglobinis suber-
Teulebis urTierTqmedebaze (ixileT Tavi 8).
Jangbadis dakavSireba erT suberTeulTan sxvebis
formis mcired Secvlas iwvevs ise, rom maTi Tvisoba
Jangbadis mimarT izrdeba. rodesac erT suberTeuls
Jangbadi scildeba, danarCeni samic swrafad Tavisufl-
deba Jangbadis molekulebisgan, ramdenadac maTi for-
mis Secvla aRniSnuli molekulis mimarT Tvisobas amci-
rebs.
Jangbadis kooperaciuli dakavSireba da gamoTavi-
sufleba kargad Cans hemoglobinis disociaciis mrudze
(suraTi 42.29). Jangbadis parcialuri wnevis zRvris ze-
viT, sadac disociaciis mrudi cicaboa, P
O
2
mcired Secv-
lac ki iwvevs hemoglobinis mier Jangbadis mniSvnelovani
raodenobis dakavSirebas an mocilebas. yuradReba mi-
aqcieT, rom mrudis cicabo nawili sxeulis qsovilebSi
nanax Jangbadis parcialur wnevas Seesabameba. varjiSis
dros, rodesac, gansazRvrul ubanSi myofi ujredebi
ufro Zlierad muSaobas iwyeben, ujredebis mier Jang-
badis moxmarebis gamo P
O
2

mezobel ubnebSi ecema. su-
berTeulebis urTierTqmedebis gamo, P
O
2
mcire dacema
sakmarisia imisTvis rom Zalian gaizardos Jangbadis is
raodenoba, romelic sisxlidan gadmoitvirTeba.
pH iklebs (anu garemo ufro mJave xdeba) aqtiur
qsovilebSi, radganac ujredis sunTqvisas gamoyofili
naxSirorJangi wyalTan urTierTqmedebs da warmoqmnis
naxSirmJavas, hemoglobinic met Jangbads gamoyofs, ro-
melic aqtiuri qsovilis ujreduli sunTqvisTvis aris
saWiro.
sxva cilebis msgavsad, hemoglobinis konformaci-
uli mdgomareoba bevr faqtorzea damokidebuli. mag-
suraTi 42.28 Jangbadis dakavSireba da mocileba he-
moglobinTan.
hemis jgufi
rkinis atomi
polipeptiduri jaWvi
filtvebSi Catvir-
Tuli Jangbadi
qsovilSi gadasu-
li Jangbadi

suraTi 42.29 hemoglobinis disociaciis mrudi

(a) P
O
2
da hemoglobinis disociacia 370Cda 7.4 pH. mru-
di uCvenebs Jangbadis SefardebiT raodenobas, romelic
hemoglobins sxvadasxva P
O
2
ze ukavSirdeba. filtvebi-
sTvis damaxasiaTebeli 104 mm.vw.s P
O
2
dros hemoglobinis
daaxloebiT 98% JangbadiT aris gajerebuli. 40 mm.vw.s
P
O
2
ze ki, romelic qsovilebisTvis tipuria hemoglobi-
nis 70% JangbadiT aris gajerebuli. hemoglobins A Jang-
badis gamoTavisufleba metabolurad aqtiur qsovilSi
SeuZlia, magaliTad, rogoric aris kunTovani qsovili
varjiSis dros.
(b) pH da hemoglobinis disociacia. wyalbadis ionebi gav-
lenas axdens hemoglobinis konformaciaze. pH dacema Jang-
badis disociaciis mrudis marjvniv gadawevas iwvevs. moce-
mul P
O
2
ze (vTqvaT 40 mm.vw.s) hemoglobini 7.2 pH ufro met
Jangbads icilebs vidre 7.4- pH-ze, romelic sisxlis normal-
uri pH.
boris gadanacv-
leba, dabal pH-ze
( n a x S i rorJ a n g i s
maRali koncentra-
ciisas) gamoTavi-
suflebuli damate-
biTi Jangbadi.
h e m o g l o -
binis O
2

g a j e r e b a ,
normaluri
metaboliz-
mis dros
h
e
m
o
g
l
o
b
i
n
i
d
a
n

g
a
m
o
y
o
f
i
l
i

O
2

(
%
)

.
h
e
m
o
g
l
o
b
i
n
i
d
a
n

g
a
m
o
y
o
f
i
l
i

O
2

(
%
)

.
O
2
- is rezervi,
romelic aqti-
ur qsovilebSi
sisxlidan Sei-
Zleba gamoiyos.
qsovilebi varji-
Sis ganmavlobaSi
q s ov i le b i
dasvenebisas
P
O
2
(vercxliswylis mm)
filtvebi

1080
aliTad pH dacema amcirebs he-
moglobinis Tvisobas Jangbadis
mimarT, aRniSnul efeqts boris
gadanacvlebas (ixileT suraTi
42.29 b) uwodeben. ramdenadac nax-
SiororJangi wyalTan uerTierTq-
medebs da naxSirmJavas (H
2
CO
3
)
warmoqmnis, aqtiuri qsovili mis
garemomcvel ubanSi pH amcirebs
da hemoglobinis mier ufro meti
Jangbadis gamoTavisuflebas
iwvevs, romelic Semdeg ujredul
sunTqvaSi gamoiyeneba.
naxSirorJangis
transporti
Jangbadis transportis fun-
qciis garda, hemoglobini nax-
SirorJangis gadatanaSic iRebs
monawileobas da buferul siste-
mebs uwyobs xels, rac imaSi mdgo-
mareobs, rom igi ewinaaRmdegeba
pH damazianebel cvlilebas. sisx-
lis plazmiT ujredebis mier gam-
oyofili naxSirorJangis mxolod
7% gadaitaneba. 23% hemoglobinis
mraval aminojgufs ukavSirdeba
da 70% ki bikarbonatebis ionebis
(HCO3) saxiT gadaitaneba. ujre-
debidan gamoyofili naxSiror-
Jangi difundirebs plazmaSi da
Semdeg eriTrocitebSi (suraTi
42.30).
naxSirorJangi jer wyalTan
urTierTqmedebs (ferment karbon
anhidrazas daxmarebiT) da H2CO3
warmoqmnis, romelic Semdeg (H+)
da HCO3 ionebad disocirdeba.
H+ umetesoba hemoglobins da sxva
cilebs ukavSirdeba, minimumamde
dahyavs ra sisxlis pH. HCO3
plazmaSi ixsneba. rodesac sisxli
filtvebSi gadis procesi swrafad
brundeba, ramdenadac naxSiror-
Jangis gamoyofa sisxlidan qimiur
wonasworobas ise cvlis, rom nax-
SirorJangi HCO
3
gardaiqmneba.
gamorCeuli aTleti
cxovelebi
zogi cxovelisTvis, rogoric
aris did manZilze morbenali da
suraTi 42.30. naxSirorJangis transporti sisxlSi.
q s o v i li s
ujredi CO
2
-is gamodev-
na qsovilebidan CO
2
-is warmoqmna
q s ov i luri
siTxe
kapilarebis Sig-
niT arsebuli
sisxlis plazma
kapilarebis ke-
deli
sisxlis
w i Te li
ujredi
naxSirmJava
h e m og lob i n i
H ierTebs CO
2
-s
da H
+
-s.
bikarbonati
filtvebisken
CO
2
-is gadatana
filtvebisken
hemoglobini aTa-
visuflebs CO
2
-s
da H
+
-s.
fitlvis alveoluri sivrce
sxeulis qsovilebiT war-
moqmnili naxSirorJangi qso-
vilur siTxesa da plazmaSi
difundirebs.
naxSirorJangis 90%-ze meti
sisxlis wiTel ujredebSi ga-
dadis da plazmaSi gaxsnili
saxiT mxolod 7% rCeba.
naxSirorJangis nawili he-
moglobins ukavSirdeba da ise
gadaitaneba.
naxSirorJangis umetesoba
sisxlis wiTel ujredebSi wy-
alTan urTierTqmedebs da
naxSirmJavas warmoqmnis. reaq-
ciis kaltalizatori karbo-
anhidrazaa, romelic sisxlis
wiTel ujredebSia.
naxSirmJava disocirdeba
bikarbonatis ionad da wyal-
badis ionad.
hemoglobini wyalbadis
ionebis umetesobas ikav-
Sirebs. xels uSlis sisxlis
gamJavianebas da amdenad bo-
ris wanacvlebas.
bikarbonatis ionis umete-
soba plazmaSi gadadis, sadac
is sisxlis dinebiT filtvebSi
gadaitaneba.
filtvebSi bikarbonatis
ioni ukan sisxlis wiTel
ujredebSi difundirdeba,
hemoglobinidan gamoTavisu-
flebul wyalbadis ions uka-
vSirdeba da naxSirmJava war-
moiqmneba.
naxSirmJava kvlav nax-
SirorJangad da wylad gar-
daiqmneba.
H
2
CO
3
-dan miRebuli CO
2
gamoiyofa hemoglobinidan
da qsovilur siTxeSi difuz-
irebs
CO
2
difuzirebs alveo-
lur sivrceSi, saidanac amo-
sunTqvisas gamoidevneba.
plazmaSi CO
2
-is koncentra-
ciis Semcireba iwvevs sisxlis
wiTel ujredebSi H
2
CO
3
is CO
2
-ad da wylad daSlas (ixileT
safexuri 9). qsovilebSi mim-
dinare reaqciis ukureaqcia.
5
10
3
2
8
9
4
11
7
6
1

1081
migrirebadi frinvelebi da ZuZumwovrebi, Jangbadze
moTxovnileba sunTqvis sistemis Zlier gadatvirTvas
gamoiwvevda. sxva cxovelebi, rogoric arian myvinTave-
bi, wylis qveS didi xani sunTqvis gareSe Zleben. ra evo-
luciuri adaptaciebi aZlevs am cxovelebs saSualebas,
aseTi gmirobebi Caidinon?
yvelaze did manZilze morbenali
cxovelebi
gamorCeuli aTleti morbenali cxovelis magaliTad
antilopis msgavsi ZuZumwovari SeiZleba moviyvanoT,
romelic CrdiloeT amerikis saZovrebSi cxovrobs, sa-
dac is 4 milion welze metia daxetialobs. E am antilopas
100km/sT siCqariT sirbili SeuZlia. Tumc misi umaRlesi
siCqare gepardis siCqares ver utoldeba. maT aRniSnuli
siCqaris SenarCuneba did xnis manZilze SeuZliaT da sa-
Sualod 65 km/sT siCqariT 10 wT-Si 11 km-s gadian.
sten lindStedti da misi kolegebi bernis viomingis
universitetidan dainteresdnen, Tu rogor axerxebs
antilopa maRali siCqaris SenarCunebas drois did mon-
akveTSi. maT ainteresebdaT, es normaluri fiziolgiuri
meqanizmebis gaZlierebiT miiRweoda, romelic kunTebs
Jangbadis gazrdili raodenobiT uzrunvel yofda, Tu
ufro maRali energetikuli efeqturobiT. daxarjuli
Jangbadis maqsimaluri raodenobis Sesafaseblad mkv-
levarebma fiwal-rqosani sarben bilikze avarjiSes
(suraTi 42.31) da aRmoaCines, rom is samjer met Jang-
bads iyenebda, vidre Sesabamisi zomis sxva cxovelebi.
Cveulebriv, rodesac cxovelebi zomaSi imateben, erT
gramze maT mier Jangbadis moxmareba iklebs. magaliTad,
biga qsovilis erT gramze erT dReSi imdenive Jangbads
moixmars, ramdensac spilos erTi grami qsovili mTeli
Tvis ganmavlobaSi. magram lindStedtma da misma ko-
legebma aRmoaCines, rom fiwal-rqosani erTi grami qso-
vilis mier moxmarebuli Jangbadis raodenoba imdenive
iyo, ramdenic 10g TagvisTvis!
imisTvis, rom ufro Sesaferisi kvleva gamosuliyo,
mkvlevarTa jgufma gadawyvita, sxvadasxva fizilo-
giuri maxasiaTebeli Seedarebina igive zomis sxva
cxovelebTan, rogoric aris Sinauri Txa, romelic sir-
bilze ufro metad kldeze cocvas aris Seguebuli. aR-
moaCines, rom Jangbadis maqsimaluri moxmarebis sixSire
xuTjer ufro meti iyo vidre TxebSi. ratom?
imitom, rom fiwal- rqosnebs, TxebTan SedarebiT
aqvT Jangbadis difuziis ufro didi zedapiri, gulis
TiTqmis xuTjer didi gamosavali, kunTebis ufro didi
masa da mitoqondriebis maRali ricxvi da simWidrove.
garda amisa, fiwal-rqosnebi inarCuneben kunTis maRal
temperaturas. mkvlevrebma daaskvnes, rom fiwal-rqos-
nebs Jangbadis moxmarebis ukiduresad maRali sixSire,
romelic maT saSualebas Zlevs, did manZilze maRali
siCqariT irbinon sxva ZuZumwovrebSi arsebuli norm-
aluri fiziologiuri procesebis gaZlierebis Sedegia.
am gaZlierebaSi Cven bunebrivi gadarCevis moqmedeba
SeiZleba davinaxoT, rac albaT imaze iyo damokidebuli,
rom milionobiT wlebis ganmavlobaSi Ria mindvrebze am
cxovelebisTvis bevri Tavdamsxmeli arsebobda.
myvinTavi ZuZumwovrebi
cxovelTa umetesobas airTa mimocvla mudmivad
SeuZliaT, magram zogjer normaluri sasunTqi garemo
xelmisawvdomi ar aris magaliTad, rodesac haeriT
msunTqavebi wylis qveS curaven. maSin, rodesac kargad
mocurave adamianebi, TviT kargad gawvrTnili myvin-
Tavebic ki mxolod 2-3wT axerxeben sunTqvis Sekavebas
da 20m siRrmeSi curaven, antarqtikis selapi 200-500
metrze yvinTavs da iq daaxloebiT 20wT ganmavlobaSi
rCeba (zogjer erT saaTze metsac ki). selapebis zogi
saxeoba, zRvis kuebi da veSapebi kidev ufro STambeW-
dav CayvinTvas axorcieleben. spilo-selapebs SeuZliaT
1,500m siRrmeze CayvinTva da iq 2sT-ze metxans gaCereba.
erTi spilo-selapi, romelsac Camweri xelsawyo ekeTa,
40 dRe TiTqmis gadabmulad gaCerda zRvaSi CayvinTuli
da 6wT-ze meti drois ganmavlobaSi zedapirze ar amou-
curavs. maTgan gansxvavebiT, adamianebs msgavsi droiT
CayvinTul mdgomareobaSi gasaZlebad damatebiTi airis
tareba yvinTvis balonebis saxiT sWirdebaT.
myvinTavi ZuZumwovrebis erTi adaptacia aris Jang-
badis didi raodenobiT damaragebis unari. adamian-
Tan SedarebiT, selapebs SeuZliaT kg-ze (ZiriTadad
sisxlsa da kunTebSi) orjer meti Jangbadis damarageba.
Cveni mTliani Jangbadis daaxloebiT 36% filtvebSia da
51% sisxlSi. amisgan gansxvavebiT selapi Tavis Sedar-
ebiT patara filtvSi 5% Jangbads imaragebs (romlis
gamodevnac CayvinTvamde SeuZlia, rac titvtivs amci-
rebs) da 70% ki sisxlSi umaragdeba.
S suraTi 42.31 morbenali antilopis (Antilocapra
americana) mier Jangbadis moxmarebis gazomva. sten
lindStedti ag rovebs sasirbilo gzaze morbenali an-
tilopis sunTqvis monacemebs.
1082
selaps sxeulis kg-Tan mimarTebaSi orjer ufro me-
ti sisxli aqvs, vidre adamians. meore adaptacia sela-
pis udidesi elenTaa, romelsac daaxloebiT 24l sisx-
lis damarageba SeuZlia. elenTa savaraudod CayvinTvis
mere unda ikumSebodes da sisxls JangbadiT mdidari
eriTrocitebiT exmarebodes. myvinTav ZuZumwovrebs
kunTebSi Jangbadis Semnaxveli pigmentis mioglobinis
didi raodenoba aqvT. selaps SeuZlia Jangbadis 25%
kunTebSi Seinaxos, rac gacilebiT ufro metia vidre
adamianebis SemTxvevaSi (13%).
myvinTavi ZuZumwovrebi wylisqveSa mogzaurobas
iwyeben ara marto Jangbadis didi maragiT, aramed maT
aqvT mTeli rigi adaptaciebi, romelic Jangbadis Senax-
visTvis aris saWiro. isini kunTebis mcire datvirTviT
curaven da xSirad tivtivis unarianobis Secvlas zeviT
da qveviT moZraobisTvis iyeneben. maTi guliscemis da
Jangbadis gamoyenebis sixSire mcirdeba yvinTvis dros
da maregulirebeli meqanizmebi gavlenas axdens per-
iferiul winaRobaze, sisxlis umetes nawils Tavisa da
zurgis tvinisken, Tvalebisken, farisebri jirkvlisken
da placentisken (make selapebSi) agzavnian. kunTebisT-
vis sisxlis miwodeba izRudeba da mTlianadac iTiSeba
xangrZlivi yvinTvis dros. 20wT-ze meti xniT yvinTvisas
selapebi mioglobinTan dakavSirebul Jangbads iyeneben
da Semdeg atf-is sinTezic sunTqvis procesis nacvlad,
fermentaciiT mimdinareobs (ixileT Tavi 9).
selapis da sxva haeriT msunTqavi myvinTavebis uC-
veulo unari xangrZlivi yvinTvebis dros sxeuli ener-
giiT uzrunvelhyon Cveni kvlevis ori dakavSirebuli
Temis maCvenebelia _ xanmokle droSi fiziologiuri
Se guebulobebis saSualebiT garemos gamowvevebze pa-
suxi da xangrZliv droSi bunebrivi gadarCevis Sedegi.
koncefcia testi 42.6
1. ra gansazRvravs qsovilebsa da alveolebSi imas,
Jangbadi kapilarebSi difundirebs, Tu iqedan ga-
reT gamova? axseniT.
2. ra roli aqvs boris wanacvlebas Jangbadis aqtiur
qsovilebTan gadatanaSi?
3. qsovilis kapilarebis sisxlis wiTel ujredebSi
naxSirorJangi wyals ukavSirdeba da naxSirmJa-
vas warmoqmnis. ra iwvevs am reaqciis Sebrunebas
alveolur sivrcesTan axlos myofi kapilarebis
sisxlis wiTel ujredebSi?
4. aRwereT sami adaptacia, rac selaps saSualebas
aZlevs wylis qveS gacilebiT ufro didxans gaC-
erdes vidre adamiani.
42e Tavis Semowmeba
ZiriTadi koncefciebis Semowmeba
koncefcia 42.1
sisxlis mimoqcevis sistema
filogenezs asxavs
X satransporto sistemebi mimocvlis organoebs sxe-
ulis ujredebTan akavSirebs. yvelaze rTul cxove-
lebs Sinagani satransprto sistemebi gaaCniaT. isini
siTxes acirkulireben da sasicocxlo xazs qmnian
ujredebis sasicocxlo Txevad garemosa da iseT or-
ganoebs Soris, rogoricaa filtvi. igi nivTierebebs
gare garemosTan mimocvlis.
X uxerxemloTa mimoqcevis sistema umetes uxerxem-
los Sida transportisTvis nawlavis Rru an mimoqce-
vis sistema aqvs.
X xerxemlianTa mimoqcevis sistemis mimoxilva gul-
sisxlZarRvTa sistemis adaptaciebi xerxemlianTa fi-
logenezs asaxavs. sisxli sisxlis daxurul mimoqce-
vis sistemaSi miedineba, romelic sisxlZarRvebisa da
ori-oTxi sakniani gulisgan Sedgeba. arteriebs sisx-
li kapilarebisken miaqvs, romelic sisxlsa da qso-
vilur siTxes Soris nivTierebaTa mimocvlis ubania.
xolo venebi kapilarebidan sisxls gulSi abrunebs.
koncefcia 42.2
ZuZumwovrebis sisxlis mimoqcevis ori
wre damokidebulia anatomiasa da gulis
moqmedebis ciklze
X ZuZumwovarTa sisxlis mimoqceva. gza gulis sar-
qvelebi sisxlis erTi mimarTulebiT moZraobas gana-
pirobebs, iwyeba marjvena parkuWiT, romelic sisxls
1083
filtvebSi gadatumbavs, sadac is JangbadiT itvirTe-
ba da naxSirorJangisgan Tavisufldeba. JangbadiT
mdidari sisxli filtvebidan marcxena winagulSi
Sedis da sxeulis qsovilebTan marcxena parkuWidan
gadaitumbeba. sisxli gulSi marjvena winaguliT
brundeba.
aqtivoba - ZuZumwovrebis gulsisxlZarRvTa siste-
mis struqtura
X ZuZumwovrebis guli: dawvrilebiTi mimoxilva. gu-
lis moqmedebis sixSire (pulsi) aris erT wuTSi gu lis
SekumSvebis ricxvi. gulis cikli, erTi sruli Tan-
mimdevroba, rodesac guli ivseba, sisxls tumbavs da
moicavs SekumSvas, romelsac sistolas uwodeben da
modunebas, romelsac diastola hqvia. gulis gamo-
savali aris sisxlis moculoba, romelic erT wuTSi
sistemur wreSi gadaitumbeba.
X gulis ritmuli cemis SenarCuneba. gulis peismeik-
er sinoatrialur (sa) kvanZSi warmoSobili impulsebi
gadaecema atrioventrikulur (av) kvanZs. mcirexniani
dayovnebis Semdeg isini purkinies boWkoebis grovas
gadaecema. peismeikeri nervuli impulsebis, hor-
monebis, sxeulis temperaturisa da varjiSis gavle-
nis qveS imyofeba.
koncefcia 42.3
sisxlis mimoqcevas fizikuri
kanonebi marTavs
X sisxlZarRvebis struqtura da funqciebi arter-
iebis, venebisa da kapilarebis struqturuli gansx-
vavebebi maT gansxvavebul funqciebs Seesabameba.
X sisxlis dinebis siCqare fizikuri kanonebi, rom-
lebic milebSi siTxis moZraobas marTaven gavlenas
axdenen sisxlis wnevasa da dinebaze. sisxlis dinebis
siCqare icvleba mimoqcevis sistemaSi, yvelaze daba-
li kapilarebis konaSia, rac maRali winaRobisa da ar-
teriolebisa da kapilarebis didi jamuri ganivkveTis
farTobis bralia.
X sisxlis wneva sisxlis wneva aris hidrostatikuri
Zala, romliTac sisxli ZarRvebis kedlebze moq-
medebs da ganisazRvreba gulis gamosavliTa da per-
iferiuli winaRobiT, rac arteriolebis cvalebad
konstruqciazea damokidebuli.
X kapilarebis funqcia sisxlsa da ujredSoris siTx-
es Soris nivTierebaTa gadatana kapilarebis Txeli
kedlis gavliT xorcieldeba.
X limfuri sistemis mier siTxis dabruneba limfuri
sistema sisxls siTxes ubrunebs da organizmis dacva-
Si iRebs monawileobas. siTxe sisxlis mimoqcevis
sistemas uSualod kapilarebis venuri daboloebis
mxares ubrundeba. arapirdapir ki limfuri sistemis
saSualebiT.
koncefcia 42.4
sisxli aris SemaerTebeli qsovili
plazmaSi gaxsnili ujredebiT
X sisxlis Semadgenloba da funqciebi. mTeli sisxli
ujreduli elementebisgan (ujredebisa da ujredis
fragmentebisgan, romelTac Trombocitebs uwode-
ben) da Txevadi matriqsisgan (romelsac plazma ewo-
deba) Sedgeba. plazmis cilebi gavlenas axdenen sisx -
lis pH, osmosur wnevasa da simkvriveze, monawileo bas
iReben cximebis gadatanaSi, imunitetis (antisxeule-
bi) Camoyalibebasa da SededebaSi (fibrinogeni). sisx-
lis wiTeli ujredebi anu eriTrocitebi Jangbadis
transportis funqcias asruleben. sisxlis TeTri
ujredebis anu leikocitebis xuTi tipi baqteriebisa
da sxva ucxo sxeulebis fagocitozis gziT an anti-
sxeulebis warmoqmniT damcvelobiT procesSi iRe-
ben monawileobas. Trombocitebi sisxlis SededebaSi
arian CarTulebi, awarmoeben reaqciebis kaskads, ro-
melic plazmis fibrinogens fibrinad gardaqmnis.
X gulsisxlZarRvTa sistemis daavadebebi. gulsisx-
lZarRvTa sistemis daavadebebi maRalganviTarebul
qveynebSi (maT Soris aSS-Si) sikvdilianobis mTavari
mizezia.
gamokvleva, rogor izomeba gulsisxlZarRvTa var-
gisianoba?
koncefcia 42.5
airTa cvla gansakuTrebul sunTqviT
zedapirebze xorcieldeba
X airTa mimocvla ujredul sunTqvas JangbadiT uz-
runvelyofs da naxSirorJangs garemoSi gamoyofs.
cxovelebs sasunTqi airebis (O
2
da CO
2
) difuziisTvis
ujredebsa da sasunTq garemos Soris, romelic haeri
an wyalia, didi da nestiani sunTqviTi zedapirebi es-
aWiroebaT.
X wylis cxovelebis layuCebi. layuCebi wylis cxo-
velebis umetesobis mTavari adaptaciaa. isini airTa
cvlisTvis gankuTvnili sxeulis zedapiris gansa-
kuTrebuli warmonaqmnebia. zog layuCSi (maT Soris
Tevzebis layuCebSic) airTa mimocvlis efeqturoba
1084
gazrdilia sisxlisa da wylis urTierTsawinaaRmdego
moZraobiT warmoqmnili ventilaciis xarjze.
X mwerebis traqealuri sistema. mwerebis traqea mci-
re zomis datotili milebia, romlebic mTel sxeul-
Sia gadanawilebuli da Jangbadi U uSualod ujrede-
bamde miaqvs.
X filtvebi. obobebi, xmeleTis lokokinebi da xme-
leTis xerxemlianebis umetesoba Sinagan filtvebs
Seicavs. ZuZumwovrebSi nestoebiT Sesuli haeri gaiv-
lis xaxas, traqeas, bronqebs da maT brma daboloebeb-
Si alveolebSi Cadis, sadac adgili aqvs airTa cvlas.
koncefcia 42.6
sunTqvis dros adgili aqvs filtvebis
ventilacias
X rogor sunTqavs amfibia. amfibia filtvebis venti-
lacias dadebiTi wneviT axdens, romelic haers da-
woliT traqeasken agzavnis.
X rogor sunTqavs ZuZumwovari. ZuZumwovrebi filt-
vebis venltilacias uaryofiTi wneviT axdenen, ro-
melic haers filtvebisken qaCavs. filtvebis mocu-
loba izrdeba, rodesac neknTaSorisi kunTebi da
diafragma ikumSeba.
X rogor sunTqaven frinvelebi. filtvebis garda,
frinvelebs rva an cxra sahaero parki aqvT, romlebic
filtvebSi haeris mudmiv midinebas uzrunvelyofen.
haeri filtvebSi mxolod erTi mimarTulebiT gadis.
yoveli amosunTqva sruliad anaxlebs filtvebis
haers.
X sunTqvis kontroli adamianebSi. sunTqvis sRrme-
sa da sixSires mogrZo tvinSi arsebuli centrebi
akontroleben. sensorebi afiqsireben cerebrospi-
naluri siTxis pH (rac sisxlSi naxSirorJangis kon-
centracias asaxavs) da mogrZo tvini metaboluri
moTxovnebis Sesabamisad sunTqvis siRrmisa da six-
Siris daregulirebas axdens. sunTqvis meoradi kon-
troli aortasa da saZile arteriaSi arsebuli sen-
sorebis mier sisxlis pH da masSi arsebuli Jangbadisa
da naxSirorJangis donis monitoringiT xdeba.
koncefcia 42.7
sunTqvis pigmentebs airTa dakavSirebi
sa da transportis funqcia akisriaT
X parcialuri wnevis gradientis roli. airebi fil-
tvebsa da sxva organoebSi wnevis gradientis saSu-
alebiT difundirdeba. Jangbadi da naxSirorJangi Ta-
vianTi maRali parcialuri wnevis aredan dablisken
gadadian.
X sunTqvis pigmentebi. sunTqvis pigmentebs gadaaqvT
airebi da exmarebian sisxlis buferebs. sunTqvis
pigmentebi mniSvnelovnad zrdis Jangbadis im ra-
odenobas, romlis gadatanasac sisxli axerxebs. bevr
fexsaxsriansa da molusks spilenZis Semcveli he-
mocianini aqvs, xerxemlianebsa da uxerxemloTa did
mravalferovnebas ki hemoglobini.
X gamorCeuli aTleti cxovelebi. fiwal-rqosani
antilopas (pronghorn) Jangbadis moxmarebis uki-
duresad maRali done xazs usvams mis unars did dis-
tanciebze maRali siCqariT irbinos. Rrmad myvinTavi
haeriT msunTqavebi ki igroveben Jangbads da nela
gamoiyeneben mas.
SeamowmeT sakuTari codna
1. CamoTvlil sunTqvis sistemaTagan romeli ar aris
mWidro kavSirSi sisxlis mimoqcevis sistemasTan?
a. xerxemlianTa filtvebi;
b. Tevzebis layuCebi;
g. mwerebis traqealuri sistema;
d. Wiayelas garegani kani;
e. mravaljagriani Wiebis parapodiebi;
2. sisxli romelic filtvis veniT guls ubrundeba
Tavdapirvelad Caedineba:
a. Rru venaSi;
b. marcxena winagulSi;
g. marjvena winagulSi;
d. marcxena parkuWSi;
e. marjvena parkuWSi;
3. risi U uSualo sazomia pulsi?
a. sisxlis wnevis;
b. sisxlCaqcevis moculobis;
g. gulis gamosavlis;
d. gulis moqmedebis sixSiris;
e. sunTqvis sixSiris.
4. kavSiri sisxlis wnevas (sw), gulis gamosavalsa (gg) da
periferiul winaRobas (pw) Soris SeiZleba Semdegi
gantolebiT gamoisaxos sw=gg pw. yvela qvemoT
CamoTvlili cvlileba garda erTisa sisxlis wnevis
gazrdas gamoiwvevs. romelia es erTi?
a. insultis moculobis gazrda;
b. gulis moqmedebis sixSiris gazrda;
g. parkuWis diastolis xangrZlivobis gazrda;
d. arteriolebis kedlis gluvi kunTebis SekumSva;
e. arteriolebis diametris Semcireba;
5. fibrinogenis fibrinad gardaqmna:
a. vlindeba rodesac fibrinogeni dangreuli
1085
Trom bocitebidan gamoiyofa;
b. sisxlis wiTeli ujredebis SigniT mimdinareobs;
g. dakavSirebulia hipertenziasTan da SeiZleba ar-
teriis kedeli daazianos;
d. hemofiliis mqone individebSi SesaZloa gansa-
kuTrebiT xSirad gamovlindes;
e. aris Sededebis bolo etapi, romelic Sededebis
bevr faqtors moicavs;
6. negatiuri wneviT sunTqvisas, risi Sedegia CasunTq-
va?
a. piridan filtvebSi haeris ZaliT gadatanis;
b. diafragmis SekumSvis;
g. neknebis kameris kunTebis modunebis;
d. alveolebis gasafarToeblad filtvebis
kunTebis gamoyenebis;
e. muclis kunTebis SekumSvis;
7. rodesac Tqven sunTqvas ikavebT, qvemoT CamoTvli-
li sisxlis romeli airi icvleba Tavdapirvelad da
rTavs sunTqvas?
a. Jangbadis b. Jangbadis daqveiTeba;
g. naxSirorJangis gazrda;
d. naxSirorJangis daqveiTeba;
e. naxSirorJangis gazrda da Jangbadis daqveiTeba;
8. varjiSiT gamowveuli adamianis sisxlis pH daqveiTe-
ba:
a. Seamcirebs sunTqvis sixSires;
b. gazrdis gulis cemis sixSires;
g. Seamcirebs hemoglobinidan mocilebuli Jangba-
dis raodenobas;
d. Seamcirebs gulis gamosavals;
e. Seamcirebs hemoglobinTan naxSirorJangis daka-
vSirebas;
9. aqtiuri kunTovani ujredebis garSemomrtymel
ujredSoris siTxesTan SedarebiT am ujredebTan mi-
sul sisxls arteriebSi aqvs:
a. Jangbadis maRali parcialuri wneva;
b. naxSirorJangis maRali parcialuri wneva;
g. bikarbonatebis maRali koncentracia;
d. dabali pH;
e. dabali osmosuri wneva;
10. qvemoT CamoTvlili reaqciebidan, romeli Warbobs
filtvis kapilarebSi gamavali sisxlis wiTel ujre-
debSi? (Hb= hemoglobins).
a. Hb + 4 O
2
Hb(O
2
)
4
;
b. Hb(O
2
)
4
Hb + 4 O
2
;
g. CO
2
+ H
2
O H
2
CO
3
;
d. H
2
CO
3
H+ + HCO
3
;
e. Hb + 4 CO
2
Hb(CO
2
)
4
;
evoluciuri kavSiri
goZilas erT-erTi oponentTagani filmSi aris mo-
Tra, giganturi CrCilis magvari arseba uamravi fexiTa
da frTebiT. amis msgavsi fantastikuri qmnilebebi Sei-
Zleba gakritikebuli iyos bioqimiur da fiziologiur
kanonzomierebebze dayrdnobiT. sunTqvasa da airTa cv-
laze yuradRebis gamaxvilebiT, romelic Tqven am TavSi
iswavleT, romeli fiziologiuri problemebi eqneboda
moTras? yvelaze didi mwerebi, romlebic rodesme bi-
nadrobdnen paleozouri kaliebi arian, romelTac nax-
evarmetriani frTebi hqondaT. rogor fiqrobT, ratom
aris giganturi mwerebis arseboba SeuZlebeli?
mecnieruli kvleva
adamianis Canasaxis hemoglobini zrdasrulis hemo-
globinisgan gansxvavdeba. SeadareT qvemoTa grafikze
mocemuli ori hemoglobinis disociaciis grafiki.
SemogvTavazeT hipoTeza hemoglobinis ori versiis gan-
sxvavebis funqciuri daniSnulebis Sesaxeb.
h
e
m
o
g
l
o
b
i
n
i
s

g
a
j
e
r
e
b
a

O
2
-
i
T

(
%
)
(vercxlisw-
ylis mm)
nayofi
deda
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
uamravi kvleviT naCvenebi iqna gulsisxZarRvTa da
filtvebis daavadebebis kavSiri mowevasTan. jandacvis
avtoritetebis mixedviT, moweva amerikis SeerTebul
StatebSi adreuli sikvdilis mTavari mizezia. mowevis
sawinaaRmdego da jandacvis jgufebma SemogvTavazes me-
diaSi sigaretis reklamirebis sruli akrZalva. ra aris
sruli akrZalvis mxardamWeri da sawinaaRmdego argu-
mentebi? Tqven mxars uWerT, Tu ewinaaRmegebiT aRniS-
nuli akrZalvas? daicaviT Tqveni pozicia.
1086
43
S suraTi 43.1 makrofagi (lurji) STanTqavs
sokos ujreds (mwvane).
imunuri sistema
ZiriTadi koncefciebi
43.1 Tandayolili imuniteti uzrunvelyofs far
To speqtris infeqciebisgan dacvas
43.2 SeZenil imunitetSi, infeqciebis winaaRmdeg
specifikur dacvas limfocitebi uzrunve
lyofen
43.3 humoruli da ujreduli imuniteti uzrunve
lyofs sxvadasxva tipis safrTxisgan dacvas
43.4 imunuri sistemis unari, ganasxvavos sakuTari
ucxosgan, zRudavs qsovilis transplanta
cias
43.5 gadaWarbebulma, sakuTari Tavisken mimar
Tulma an Semcirebulma imunurma pasuxma Ses
aZloa daavadeba gamoiwvios
Sesavali
dazverva, Secnoba da pasuxi
c
xovelma unda daicvas Tavi uamravi, potenciurad
saSiSi virusisgan, baqteriisgan da sxva paTogenisgan,
romelic haerSi, sakvebsa da wyalSi arsebobs. mas aseve
uwevs brZola sxeulis anomalur ujredebTan, romleb-
mac SesaZloa kibo gamoiwvios. aRniSnul safrTxeebTan
sabrZolvelad dacvis ori mTavari tipi ganviTarda.
Tandayolili imuniteti arsebobs sanam paTogenTan
Sexeba moxdeba da dabadebidan moqmedia. Tandayoli-
li imunuri reaqciebi farTod araspecifikuria. isini
swrafad scnoben, reagireben da pasuxs scemen mikrobTa
farTo speqtrs, miuxedavad maTi zusti identurobisa.
Tandayolili imuniteti Sedgeba gareTa barierebisgan,
romlebic kanisa da lorwovani membranebisgan iqmneba da
Sida ujreduli da qimiuri meqanizmebisgan, romlebic im
infeqcur agentebs ebrZvian, romlebic garegani bari-
eris gadalaxvas axerxeben.
Sida dacvis mTavari moqmedi obieqtebi makrofagebi
da sxva fagocituri ujredebi arian. magaliTad, suraTi
43.1. (feradi SEM) aCvenebs makrofags, romelic sokos
ureds STanTqavs.
dacvis meore mTavari tipi aris SeZenili imunite
ti, romelsac aseve adaptur imunitetsac uwodeben.
is viTardeba mxolod iseTi gamomwvevi agentebis moq-
medebis Semdeg, rogoricaa mikrobebi, sxeulis anomal-
uri ujredebi, toqsinebi, an sxva ucxo sxeulebi. SeZe-
nili dacva maRalspecifikuria, rac imas gulisxmobs,
rom SesaZlebelia erTi agentis meorisgan garCeva, maT
Soris iseTebisac ki, romlebic Zalzed mcired gansx-
vavdebian erTmaneTisgan. es Secnoba miiRweva sisxlis
TeTri ujredebiT, romlebsac limfocitebs uwodeben
da romlebic imunuri pasuxebis or ZiriTad tips warmo-
qmnian. humorul pasuxSi, ujredebi, romlebic limfoc-
itebis nawarmebia, gamoyofen damcav cilebs, romlebsac
antisxeulebi ewodeba da romlebic mikrobebs ukav-
Sirdebian da ganadgurebisTvis moniSnaven. ujreduli
pasuxis dros, citotoqsikuri limfocitebi pirdapir
angreven inficirebul sxeulebs, simsivnur ujredebs,
an ucxo qsovils.
suraTi 43.2. ajamebs Tandayolil da SeZenil imu-
nitets. am TavSi Tqven gaecnobiT, dacvis am ori kom-
ponentis ujreduli da qimiuri meqanizmebi Tu rogor
icaven erTad xerxemlianebs, sxvadasxva safrTxisgan.
mogvianebiT am TavSi, Cven aseve mokled SevexebiT uxerx-
emloTa imunur sistemasac, romelic mxolod Tandayo-
lili araspecifikuri meqanizmebiT funqciobs.
3m
1087
koncefcia 43.1
Tandayolili imuniteti
uzrunvelyofs farTe speqtris
infeqciebisgan dacvas
SeWrilma mikrobma unda gadalaxos gareTa bariere-
bi, romelic cxovelis zedapirsa da sxeulis gaxsnil ub-
nebze kaniTa da lorwovani garsiT aris Seqmnili. paTo-
geni, romelic warmatebulad gaivlis aRniSnul bariers,
male Seejaxeba Tandayolil ujredul da qimiur meqa-
nizmebs, romlebic xels uSlis mis Tavdasxmas sxeulze.
garegani dacva
intaqturi kani, romelSic Cveulebriv ar gadis vi-
rusi da baqteria, SesaZloa, umciresi dazianebis Sede-
gadac ki ganvladi gaxdes. amis msgavsad, lorwovani Sre,
romliTac amofenilia sunTqvis, momnelebeli da Sard-
sasqeso gzebi, qmnis potenciuri damazianebeli mikro-
bebis Sesvlis bariers. aRniSnuli lorwovani garsebis
zogi ujredi Tavad warmoqmnis lorwos, blant siTxes,
romelic iWers mikrobebs da sxva nawilakebs. magali-
Tad, traqeaSi wamwamovani epiTeluri ujredebi zeviT
gandevnian lorwosa da sxva nawilakebs da ar uSveben maT
filtvebisken (suraTi 43.3). sxeulSi sxvadasxva mikro-
bebis mier kolonebis warmoqmna SezRudulia lorwovani
sekretebis, nerwyvis da cremlis gamrecxi moqmedebiT-
ac, romlebiTac mudmivad xdeba epiTeluri zedapirebis
Camorecxva.
lorwovani garsebi maTi fizikuri rolis miRma uz-
runvelyofen iseTi garemos Seeqmnasac, romelic mi-
krobebisTvis arasasurvelia. adamianebSi, cximovani
jirkvlebisa da saofle jirkvlebis sekrecia kans uqm-
nis gansazRvrul pH-s romelic meryeobs 3-sa da 5-s So-
ris, rac sakmarisad mJavea imisTvis, rom bevr baqterias
kolonizaciaSi SeuSalos xeli (is baqteriebi, romlebic
kanze Cveulebriv saxloben, Seguebulebi arian mJave da
SedarebiT mSral garemos).
amis msgavsad, sakvebsa da wyalSi, aseve gadaylapul
lorwoSi arsebuli baqteriebi sanam nawlavebSi Sesvlas
moaxerxeben, unda SeebrZolon kuWis mJave garemos, ro-
melic paTogenTa umetesobas anadgurebs. magram zogi-
S suraTi 43.2 xerxemlianTa baqteriebisgan, virusebisgan da sxva paTogenebisgan dacvis mimoxilva. dacviTi sistemebi xerxem-
lianebSi SesaZloa daiyos Tandayolil da SeZenil imunitetad. Tu paTogeni gadis sxeulis gareTa Tandayolil dacviT sistemebs,
moqmedebaSi modis Sinagani dacviTi sistemebi. dacva, romelic gansazRvruli paTogenebis winaaRmdeg SeZenili meqanizmebiT miiRw-
eva, SedarebiT ufro nela viTardeba. Tandayolili imunitetis zogi komponenti SeZenil imunitetSic moqmedebs.
m i k rob i s
( p a T o g e -
nis) SeWra
Tandayolili imuniteti
paTogenebis farTo speqtrze swrafi pasuxi
garegani dacva
Sinagani dacva
kani
lorwovani membranebi
sekretebi
fagocituri ujredebi
antimikrobuli ci lebi
anTebiTi pasuxi
SeZenili imuniteti
gansazRvrul paTogen-
ze ufro neli pasuxi
humoruli pasuxi
(antisxeulebi)
ujreduli pasuxi
( ci totoq s i k uri
limfocitebi)
bunebrivi kilerebi
S suraTi 43.3 garegani Tandayolili dacva lorwovani
garsiT. traqeas sanaTuri Seicavs lorwos warmomqmnel
ujredebs (narinjisferi) da wamwamovan ujredebs (yviTeli).
wamwamebis sinqronuli moZraoba lorwosa da datyvevebul
mikrobebs zeviT, xaxisken gandevnis (feradi SEM).
10 m
1088
erTi paTogeni, magaliTad, rogoric aris A hepatitis
virusi, gadarCenas axerxebs da momnelebeli sistemis
gziT warmatebiT aRwevs sxeulSi.
kanisa da lorwovani garsis sekretebic Seicavs an-
timikrobul cilebs. erT-erTi aseTi cilaa lizocimi
_ fermenti, romelic bevri baqteriis ujredis kedels
inelebs. is nerwyvSi, cremlsa da lorwovan sekreteb-
Si gvxvdeba. lizocims SeuZlia daSalos mgrZnobiare
baqteriebi, rodesac isini zeda sasunTq traqtSi, an Tva-
lis irgvliv arsebul napralebSi Sedian.
ujreduli da qimiuri Sida dacva
mikrobebs, romlebic sxeulis gareTa damcav Sreebs
(magaliTad, rogoric aris kanis dazianebuli nawilebi)
gadian, Tandayolili dacvis Sida meqanizmebTan Sebr-
Zoleba uwevT. es dacva metwilad damokidebulia fa
go citozze, rac gulisxmobs sisxlis gansakuTrebuli
TeTri ujredebis, fagocitebis mier SeWrili mikroor-
ganizmebis STanTqmas. es ujredebi warmoqmnian gansaz-
Rvrul antimikrobul cilebs da xels uwyoben anTebis
dawyebas, romelic zRudavs baqteriebis gavrcelebas
organizmSi.
fagocitozis unars moklebuli TeTri ujredebi bune-
brivi kilerebi, aseve mniSvnelovan rols TamaSoben Tan-
dayolil dacvaSi. sanam organizmi SeZenili specifikuri
imunuri pasuxis CarTvas SeZlebs, mikrobebis gavrcelebis
SezRudvas sxvadasxva araspecifikuri meqanizmi exmareba.
fa goci turi ujredebi.
fagocituri ujredebi TavianT msxverpls ukavSird-
ebian zedapirze arsebuli receptorebiT, romlebic
ikavSireben mraval mikroorganizmze, magram ara sxeu-
lis normalur ujredebze nanax struqturas. im struq-
turebs Soris romelic am receptorebs ukavSirdeba,
aris baqteriebis zedapirze arsebuli polisaqaridebi.
erT an met mikrobTan dakavSirebis Semdgom, fagociti
maT ylapavs da qmnis vakuols, romelic SemdgomSi lizo-
somas erwymis (suraTi 43.4). mikrobebi lizosomebSi ori
gziT iSleba: pirveli, azotis oqsidiT da Jangbadis sxva
toqsikuri formebiT, romlebic lizosomebSi gvxvdeba
da STanTqmuli mikrobebis mowamvlas axerxeben; meore,
lizosomuri da sxva fermentebiT, romlebic mikrobuli
komponentebis daSlas iwveven.
zog mikroorganizms aqvs Seguebuloba, rac maT sa-
Sualebas aZlevs, Tavidan aicilon fagocituri ujre-
debiT daSla. magaliTad, zogierTi baqteriis garegani
kafsula malavs maT polisaqaridebs da xels uSlis
fagocitebis maTTan dakavSirebas. sxva baqteriebi, ro-
goricaa tuberkulozis gamomwvevi Mycobacterium tuber-
culosis kargad ukavSirdeba da STainTqmeba fagocitebis
mier, magram mdgradia lizosomebiT daSlis mimarT. aseT
mikorobebs maspinZel ujredSi zrda da gamravleba Seu-
ZliaT da amasTanave, efeqturad arian damalulni dac-
vis SeZenili meqanizmebisgan. iseTi meqanizmebis evolu-
cia, romlebic imunuri sistemiT daSlas uSlian xels,
bevri mikrobis paTogenuri moqmedebis safrTxes zrdis.
sisxlis TeTri ujredebis (leikocitebis) oTxi tipi
fagocituria. isini gansxvavdebian siuxviT, sicocxlis
xangrZlivobiT da fagocitozis unariT. yvelaze uxvi
aris neitrofilebi, romlebic mTeli TeTri ujre-
debis daaxloebiT 60-70%-s Seadgens. neitrofilebi mi-
izidebian infeqciuri qsovilis mier, da STanTqaven da
anadgureben iq arsebul mikrobebs.
asea Tu ise, neitrofilebi sakuTar Tavs Slian fa-
gocitozis dros, da maTi sicocxlis saSualo xan-
grZlivoba mxolod ramdenime dRea. ki dev ufro ef-
eq turi fagocituri dacva makrofagebiT (`didi
mSTa n TqmelebiT~) xorcieldeba. es, didi zo misa da si-
cocx lis xangrZlivobis mqone ujredebi viTardebian
mo nocitebisgan, romlebic cirkulaciaSi myofi mTeli
TeTri ujredebis daaxloebiT 5%-s Seadgenen. axali
monocitebi sisxlSi mxolod ramdenime saaTs cirkuli-
reben da Semdeg im qsovilebSi gadadian, sadac isini mak-
rofagebad gardaiqmnebian. fagocitozis mimdinareobi-
sas irTveba Sida gzebi, romlebic makrofagebs aaqtivebs
da ramdenime xerxiT zrdis maT damcav unars (es gzebi am
TavSi mogvianebiT aris aRwerili).
zogi makrofagi migrirebs sxeulis SigniT, maSin,
rodesac sxvebi ama Tu im organosa Tu qsovilSi mudmi-
S suraTi 43.4 fagocitozi. es sqema asaxavs movlenebs, ro-
melic erTi tipis fagocitTan, makrofagTan mikrobis dakav-
Sirebas moyveba. aRniSnuli dakavSireba specifikuri recep-
torebiT xorcieldeba (ar aris naCvenebi). procesi sxva tipis
fagocitur ujredebSic msgavsad mimdinareobs.
makrofagi
vakuoli
fermentebis
Semcveli
lizosoma
mikrobi
fsevdopo-
diebi Semoerty-
mis mikrobs
mikro-
bebi Caiylapeba
ujredSi
mikrobis
Semcveli vakuo-
lis formireba
vakuolisa
da lizosomis
Serwyma
toqsikuri
naerTebi da
lizosomis
fermentebi Slis
mikrobs
daSlili mik-
robi gamoiyofa
egzocitozis
gziT.
1
6
4
2
5
3
1089
vad arsebobs. makrofagebi, romlebic lorwoSi, limfur
kvanZebsa da limfuri sistemis sxva qsovilebSi mudmi-
vad cocxloben, gansakuTrebiT karg pozicias ikaveben
imisTvis, rom inficirebad agentebs ebrZolon.
is mikrobebi, romlebic qsovilSi Sedian, moeqcev-
ian badisebri arqiteqturis lorwoSi, maSin, rodesac
ujredSoris siTxeSi myofi mikrobebi limfaSi gadai-
tanebian da iq limfur kvanZebSi CaiWirebian. erT an
meore adgilas mikrobebi male ejaxebian iq arsebul mak-
rofagebs. suraTi 43.5 aCvenebs limfuri sistemis kompo-
nentebs da ajamebs mis rols sxeulis dacviT sistemaSi.
fagocitebis ori sxva tipi naklebadaa warmodge-
nili da isini ufro SezRudul rols asruleben, vidre
neitrofilebi da makrofagebi. eozinofilebs fagoc-
ituri aqtivoba naklebad axasiaTebT, magram kriti-
kuli roli akisriaT mravalujrediani parazituli
Tavdamsxmelebisgan TavdacvaSi, magaliTad, rogoric
aris Schistosoma mansoni sisxlis fluke. nacvlad imisa,
rom es paraziti STanTqon, eozinofilebi misi sxeulis
mopirdapired Tavsdebian da damSleli fermentebiT
iwyeben mis monelebas. fagocitebis meoTxe tipi aris
dendrituli ujredebi, romlebsac makrofagebis ms-
gavsad, mikroorganizmebis STanTqma da moneleba Seu-
ZliaT. rogorc am TavSi mogvianebiT SexvdebiT, maTi
pirveladi roli SeZenili imunitetis ganviTarebis
stimulaciaa.
antimikrobuli cilebi
uamravi cila monawileobs Tandayolil imuni-
tetSi, isini an uSualod Tavs esxmian mikrobebs, an
xels uSlian maT gamravlebas. Tqven ukve iswavleT
lizocimis antimikrobuli moqmedeba. msgavs cilebs
ekuTvnis gogirdis daaxloebiT 30 cila, romlebic
kom plimentarul sistemas qmnian. infeqciis arar-
sebobisas, es cilebi inaqtivirebulia. bevri mik-
robis zedapirze arsebul nivTierebebs SeuZliaT
ise Ti kaskaduri procesebis CarTva, romlebic kompli-
mentarul sistemas aaqtivebs da SemoWrili ujredebis
liziss (daSlas) iwvevs. garkveuli komplimentaruli
limfuri
kvanZi
adenoidebi
nuSura jirkvali
limfuri
kvanZebi
elenTa
Wianawlavi
limfuri
ZarRvebi
limfocitebisa
da makrofagebis
grovebi
limfuri
kapilarebi
sisxlis
kapilari
qsovilis
ujredebi
peireis Rilakebi (jgu-
furi limfuri foli-
kulebi) (wvrili nawlavi)
limfuri
ZarRvebi
qsoviluri
siTxe
S suraTi 43.5 adamianis limfuri sistema. limfuri sistema Sedgeba limfuri ZarRvebisgan, romelSic limfa moZraobs da sx-
vadasxva struqturisgan, romlebSic limfa ucxo molekulebsa da nawilakebs iWers. es struqturebia adenoidebi, nuSisebri jirkv-
lebi, limfuri kvanZebi, elenTa da Wianawlavi. limfis dinebaze Tvalis midevneba SesaZlebelia 1-4 safexurebze.
ujredSorisi siTxe masSi
arsebuli sisxlis TeTri ujre-
debiT ganuwyvetliv Sedis limfur
kapilarebSi.
limfur kapilarebSi
arsebuli siTxe, romelsac
limfa ewodeba, limfuri
ZarRvebis saSualebiT
sxeulSi miedineba.
limfaSi myofi mikro-
bebi da ucxo nawilakebi,
limfur kvanZebSi xvdebian
makrofagebs, dendritul
ujredebs da limfo-
citebs, romlebic sx-
vadasxva dacviT reaqciebs
axorcieleben.
limfuri
ZarRvebi limfas
sisxlSi abrune-
ben ori sadinris
saSualebiT,
romlebic mxris
midamoSi venas
ukavSirdebian.
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1
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cilebi aseve xels uwyoben anTebis ganviTarebas da
mniSvnelovan rols asruleben SeZenil imunitetSi.
ori tipis interferoni ( da ) virusuli infeqciebis-
gan Tandayolil dacvas uzrunvelyofs. es cilebi sxe-
ulis im ujredebis mier gamoiyofa, romlebic virusiT
aris inficirebuli da mezobeli, arainficirebuli
ujredebis stimulirebas axdenen, raTa maT sxva iseTi
nivTierebebi gamoimuSavon, romlebic virusis gamrav-
lebas SeuSlis xels. am gziT, interferonebi virusebis
sxeulSi gavrcelebas zRudaven da akontroleben iseT
virusul infeqciebs, rogoricaa gacieba da gripi.
es Tandayolili dacvis meqanizmi ar aris virus-
specifikuri, erTi virusis sapasuxod gamomuSavebul
interferoenebs SeuZliaT mcire xniT sxva virusebsac
SeebrZolon. gansazRvruli limfocitebi gamoyofen
mesame tipis interferons () rac makrofagebis gaaq-
tivebas exmareba, aZlierebs ra maT fagocitur unars.
dReisTvis SesaZlebelia interferonebis masobrivad
warmoeba rekombinantuli dnm-is teqnologiiT da mimdi-
nareobs maTi Semowmeba virusuli infeqciebisa da kibos
samkurnalod.
antimikrobuli cilebis sxva jgufi, romelTac kar-
gad morgebuli saxeli defensisi (defens dacva ingl.)
SeurCies, aqtivirebuli makrofagebis mier gamoiyofa.
es mcire zomis cilebi sxeulis ujredebis dauziane-
blad, paTogenebis farTo jgufs sxvadasxva meqanizme-
biT anadgureben.
anTebiTi pasuxi
qsovilis dazianeba fizikuri zemoqmedebiT an pa-
Togenis SeWriT, iwvevs uamravi qimiuri signalis CarT-
vas, romelic, Tavis mxriv, aaqtivebs anTebiT pasuxs.
erT-erTi yvelaze ufro aqtiuri nivTierebaa hista
mini, romelic SemaerTebel qsovilSi napovn poxier
ujredebSi inaxeba. dazianebisas, es qsovili gamoyofs
Tavis histamins da iwvevs axlomdebare kapilarebis gaz-
rdil ganvladobasa da gafarToebas. gaaqtivebuli mak-
rofagebi da sxva ujredebi rTaven damatebiT signals,
rogoricaa prostaglandinebi, es ukanasknelebi Semd-
gomSi, dazianebuli ubnisken sisxlis dinebas uwyoben
xels. gazrdili sisxlis momarageba iwvevs siwiTlesa
da gacxelebas, rac anTebisTvis aris damaxasiaTebeli.
sisxliT gatenili kapilarebidan siTxe gadadis mezobel
qsovilebSi, rac aseve anTebis damaxasiaTebel niSans,
SeSupebas iwvevs.
miuxedavad imisa, rom, sicxe da SeSupeba usiamovno
SegrZnebebia, sisxlis gaZlierebuli midineba da sisxl-
ZarRvis gazrdili ganvladoba Tandayolili imunite-
tisTvis Zalze mniSvnelovania. sisxlZarRvebis aseTi
cvlilebebi xels uwyobs antimikrobuli cilebis ga-
datanas dazianebul ubanTan. ramdenime aqtivirebuli
komplementaruli cila, xels uwyobs histaminis gamo-
muSavebas, an fagocitebis mizidvas aseT ubanTan. sisx-
lis Sededeba iwyebs aRdgeniT process da xels uSlis
mikrobebis gavrcelebas organizmis sxva ubnebSi. garda
amisa, lokaluri sisxlis mimoqcevisa da sisxlZarRvebis
ganvladobis gazrda, saSualebas aZlevs met monocot-
makrofagsa da neitrofils, sisxlidan dazianebul qso-
vilSi gadavides.
mcire zomis cilebi, romlebsac qemokinebs uwode-
ben, fagocitebs astimulireben da aseve mimarTule-
bas aZleven maT moZraobas. warmoiqmneba mikrobis
gamanadgurebeli naerTebi. qemokinebi mravali tipis
uj redisgan gamoiyofian, maT Soris, dazianebul da in-
ficirebul ubanTan axlos myofi sisxlZarRvebis endo-
Teluri ujredebidanac. suraTi 43.6 ajamebs im mTavar
movlenebs, romlebic qinZisTaviT Cxvletis Sedegad
gamowveul lokalur anTebas axlavs Tan.
mcire dazianeba adgilobriv anTebas iwvevs, ma-
gram qsovilis Zlier dazianebaze an anTebaze, sxeuls
SesaZloa farTod gavrcelebuli pasuxi hqondes. da-
zianebuli ujredebi xSirad damxmare Zalebs iZaxeben,
gamoyofen ra nivTierebebs, romlebic Zvlis tvinidan
damatebiTi neitrofilebis gamoTavisuflebas astimu-
lireben. Zlieri infeqciebis dros, rogoricaa meningi-
ti, an apendiciti sisxlis TeTri ujredebis raodenoba
sisxlSi SeiZleba jeradad gaizardos anTebiTi proces-
ebis dawyebidan ramdenime saaTSi. anTebis sawinaaRmdego
sxva sistemuri pasuxi aris cieba. cieba SesaZloa gamov-
lindes maSin, rodesac paTogenis mier gamomuSavebuli
gansazRvruli toqsinebi da makrofagebis mier gamoyo-
fili nivTierebebi sxeulis Termostats maRal temper-
aturaze CarTaven. Zalian maRali sicxe saSiSia, magram
saSualo sicxem SesaZloa gaaadvilos fagocitozi, aaC-
qarebs ra sxeulis reaqciebs da dazianebuli qsovilis
aRdgenas.
gansazRvrulma baqteriulma infeqciebma SeiZleba
sistemuri anTebiTi pausxis gadatvirTva gamoiwvios,
rasac septikuri Sokis mdgomareobamde mivyavarT.
mas Zalian maRali sicxe da sisxlis dabali wneva axa-
siaTebs. septikuri Soki saavadmyofoebis mZime gan-
yofilebebSi xSirad sikvdilis mizezi xdeba. cxa-
dia, rom adgilobrivi anTeba SesaZloa ganikurnos,
xolo sistemuri anTeba ki sxeulis gamofitvas iwvevs.
bunebrivi kilerebi
xerxemlianTa Tandayolili damcvelobiTi siste-
mebis ganxilvisas bunebrivi kilerebis mimoxilviT
SemovifarglebiT. bunebrivi kilerebi patrulirebas
axdenen sxeulSi da Tavs esxmian inficirebul da sim-
sivnur ujredebs.
bunebrivi kilerebis zedapiruli receptorebi Ta-
vianTi samiznis zedapirze arsebul damaxasiaTebel
Tvisebebs scnoben. mas Semdeg, rac isini daukavSird-
ebian virusiT inficirebul an simsivnur ujredebs,
bunebrivi kilerebi gamoyofen nivTierebebs, romlebic
1091
samizne ujredebis ganadgurebas iwveven apoptozis, anu
programirebuli sikvdilis gziT (ix. suraTi 21.18).
Tumca, bunebrivi kilerebiT uzrunvelyofili dac-
va 100%-iani ar aris, magram maT gareSe virusuli in-
feqciebisa da simsivneebis sixSire ufro gaizrdeboda.
uxerxemloTa imunuri sistema
sanam xerxemlianTa SeZenili imunitetis ganxil-
vaze gadavalT, Cven unda aRvniSnoT, rom uxerxemloeb-
sac aqvT maRalefeqturi Tandayolili imuniteti. mag-
aliTad, zRvis varskvlavas aqvs ameboiduri ujredebi,
romlebic ucxo sxeulebs fagocitozis gziT STanTqa-
ven. aseve gamoyofen molekulebs, romlebic cxovelTa
damcvelobiT pasuxs aZliereben. xilis buzis Drosophila
melanogaster bolodroindelma kvlevebma araCveulebrivi
paralelebi gamoavlina mwerebis damcvelobiT sistema-
sa da xerxemlianTa Tandayolil imunitets Soris.
mwerebis egzoConCxi, xerxemlianTa kanisa da lor-
wovani membranis msgavsad, warmoadgens garegan bariers,
romelic gareSe organizmebis Sesvlas xels uSlis. Tuki
mweris egzoConCxi dazianda, mweris sxeulSi SeWril pa-
Togenebs Sinagani Tandayolili dacvis sistemebTan Se-
jaxeba mouwevT.
mwerebisTvis damaxasiaTebeli sisxlis ekvivalenti,
hemolimfa Seicavs cirkulirebad ujredebs, romlebsac
hemocitebi ewodeba. zogi hemociti baqterias da sxva
ucxo sxeulebs inelebs fagocitozis gziT, zogi ki didi
parazitis irgvliv ujredul kafsulas qmnis. paTogenis
arseboba signals uSvebs sxva hemocitebisken, raTa mox-
des sxvadasxva antimikrobuli peptidis gamoyofa. es
peptidebi ukavSirdeba paTogens da klavs mas. Sinagani
sasignalo gzebi, romlebic hemocitebis mier antimik-
robuli peptidebis warmoqmnas rTaven, xerxemlianTa
makrofagebis gamaaqtivebel sasignalo gzebs Seesabame-
ba. garkveul hemocitebs aqvT fermenti fenoloqsidaza.
am fermentis gaaqtivebis dros fenolebi gardaiqmneba
reaqtiul naerTebad, romlebic erTmaneTs ukavSird-
ebian da did agregatebs warmoqmnian. eseni parazitisa
da daWrili qsovilis garSemo grovdebian, rac xels uS-
lis dazianebuli aris miRma parazitebis gavrcelebas.
mwerebSi fenoloqsidazebis gaaqtiveba mimdinareobs
iseTive safexurebiani kaskadiT, rogoric nanaxia xerx-
emlianTa komplementaruli cilebis gabolodroindeli
kvlevebi imaze miuTiTebs, rom uxerxemloebs limfoc-
itebis ujreduli analogebi ar aqvT. rogorc cnobilia,
limfocitebi xerxemlianebSi SeZenil imunitetze arian
pasuxismgebelni (ix. suraTi 43.2). magram miuxedavad
imisa, rom uxerxemloebi Tandayolil, araspecifikur
meqanizmebzea damokidebuli, gansazRvrul formebSi
nanaxia Taviseburebebi, romelic SeZenil imunitetsac
axasiaTebs.
magaliTad, SeZenili imuniteti Cveulebriv mimar-
Tulia ara sakuTari ujredebis winaaRmdeg. is un-
ari, rom sakuTari ucxosgan ganasxvavon, uZveles ux-
erxemloebSic gvxvdeba, magaliTad, RrubelebSi. Tu
erTi saxeobis ori Rrubelis ujrdebi Seereva, Ti-
S suraTi 43.6F lokaluri anTebiTi pasuxebis mTavari movlenebi.
qimuri signalebi, ro-
melic Tavisufldeba
makro fagebisa da poxieri
ujredebidan, momijnave
kapilarebis gafarToebasa
da maTi ganvladobis gazr-
das iw vevs.
siTxe, antimikrobuli
cilebi da Sededebis el-
ementebi gadadis sisxli-
dan dazianebul ubanSi.
Sededeba iwyeba.
sxvadasxva saxis ujrede-
bidan gamoyofili qemokinebi
sisxlidan ufro met fagoci-
tur ujredebs izidaven da-
zianebuli ubnisken.
neitrofilebi da mak-
rofagebi STanTqaven paTo-
genebsa da daSlil ujre-
debs. qsovili ikurneba.
paTogeni
qinZisTavi
makrofagi
qimiuri signali
fagocituri ujredebi
kapilarebi
sisxlis Sededebis
elementebi
fagocitozi
Sededebuli
sisxli
sisxlis wiTeli ujredebi
4 3 2
1
1092
To euli Rrubelis ujredebi gadanawildeba da rea-
gregirdeba, gamoyofs ra sxva individis ujredebs.
Se Zenili imunitetis sxva damaxasiaTebeli niSani aris imu-
nologiuri mexsiereba unari ufro swrafad upasuxos
meorejer SemoWil gansazRvrul agents. Wiayelebi msgavs
Tvisebas avlenen: Wiayelas fagocituri ujredebi ufro
swrafad esxmian Tavs igive donori Wiis meore implantats,
vidre pirveli mcdelobisas. uxerxemloTa umetesoba ms-
gavs imunologiur mexsierebas avlens.
uxerxemloTa dacvis sistemaSi am gaelvebas Tu
gavyvebiT, Semdeg nawilSi xerxemlianebSi napovni kar-
gad ganviTarebuli SeZenili imunuri meqanizmebis ganx-
ilvas daviwyebT.
koncefcia testi 43.1
1. Tandayolili imuniteti araspecifikuria. ma-
Sin rogor cnoben makrofagebi iseT infeqciur
agents, rogoric baqteriaa?
2. ra iwvevs anTebis zogad niSnebs siwiTles,
SeSupebas da ciebas da es cvlilebebi rogor
exmareba sxeuls infeqciisgan dacvaSi?
koncefcia 43.2
SeZenil imunitetSi,
infeqciebis winaaRmdeg
specifikur dacvas
limfocitebi uzrunvelyofen
paTogenebi organizmSi SeWrisas xerxemlianTa Tan-
dayolili imunitetis Tavdasxmis qveS xvdebian, ima-
vdroulad, kontaqtSi modian limfocitebTan, rom-
lebic SeZenili imunitetis umTavresi ujredebia (ix.
suraTi 43.2) mikrobebTan uSualo kontaqti da aqtiuri
Tandayolili imunitetidan mosuli signalebi brZolaSi
rTaven limfocitebs. magaliTad, rodesac makrofagebi
da dendrituli ujredebi mikrobs StanTqaven, fagoc-
itebi iwyeben citokinebis gamoyofas. es is cilebia,
romlebic limfocitebisa da sxva imunuri ujredebis
aqtivacias exmarebian. es mxolod erTi magaliTia imisa,
Tu rogor urTierTqmedeben Tandayolili da SeZenili
imunitetebi.
nebismieri ucxo molekula, romelic specifiurad
Seicnoba limfocitebis mier da avlens maT pasuxs, an
tigenad iwodeba. antigenebis umetesoba cilovani an
polisaqariduli bunebis didi molekulebia. zogi anti-
geni, magaliTad, rogoricaa baqteriis mier gamoyofili
toqsinebi, ujredgare siTxeSi ixsneba; magram bevri maT-
gani gamoiyofa baqteriis an transplanturi ujredebis
zedapirebidan. limfociti scnobs da ukavSirdeba an-
tigenis mxolod mcire, xelmisawvdom nawils, romelsac
epitops an antigenis determinants uwodeben.
calkeul antigens Cveulebriv ramdenime epitopi
aqvs, aqedan TiToeuls SeuZlia am epitopis Semcnobi
limfocitebis pasuxi gamoiwvios. ama Tu im antigenis sa-
pasuxod gansazRvruli limfocitebis mier gamoyofili
antisxeulebi specifikur epitopebs ukavSirdeba (su
raTi 43.7).
am ganyofilebaSi Cven jer aRvwerT, rogor Seic-
noben limfocitebi antigenebs, an ufro zustad, anti-
genebis epitopebs, Semdeg ki gavyvebiT imas, rogor war-
moiqmneba xerxemlianTa sxeulSi limfocitebis didi
jgufi, romlebsac SeuZliaT Seicnon da ganasxvavon
qinZisTaviT Cxvletis uamravi sxva antigenisgan. mogvi-
anebiT am TavSi Cven gamovikvlevT sxvadasxva tipis lim-
focitebis gansxvavebul damcvelobiT reaqciebs.
limfocitebis mier antigenis Secnoba
xerxemlianTa sxeuli limfocitebis ori tipiT aris
dasaxlebuli: B da T limfocitebiT an ujredebiT.
limfocitebis orive tipi cirkulirebs sisxlsa da
limfaSi da koncentrirebulia lorwoSi, limfur kvan-
Zebsa da sxva limfoidur qsovilebSi (ix. suraTi 43.5).
B da T ujredebi Seicnoben antigenebs antigenspecifi-
kuri receptorebiT, romlebic maT plazmur membra-
naSia CaZiruli. calkeul B da T ujreds 100,000 aseTi
antigenuri receptori aqvs, da calkeuli ujredis
yvela receptori identuria, rac imas niSnavs, rom isini
erTnair epitopebs scnoben. sxva sityvebiT rom vTqvaT,
yoveli limfociti avlens antigenis ama Tu im epitopis
mimarT specifikurobas da organizms icavs am konkre-
tuli antigenisgan, an masTan mWidrod dakavSirebuli
antigenebis mcire jgufisgan.
A antisxeuli
B antisxeuli C antisxeuli
antigeni
antigenis da-
kavSirebis
ubani
epitopi
(antigenuri
determinanta)
S suraTi 43.7 epitopebi (antigenuri determinantebi).
antigenis mxolod mcire ubnebi, romlebsac epitopebi ewode-
baT ukavSirdeba limfocitebis antigenur receptorebsa da
gamoyofil antisxeulebs. am magaliTSi, sami gansxvavebuli
antisxeulis molekula didi antigenuri molekulis gansxvave-
bul epitopebTan urTierTqmedebs.
1093
B ujredebis antigenuri receptorebi
B ujredebis yoveli antigenuri receptori Y-is
formis molekulaa da Sedgeba ori identuri mZime
da ori identuri msubuqi polipeptiduri jaWvisgan,
romlebic disulfiduri xidebiTaa dakavSirebuli.
gamoiyofa molekulis kudis nawilze arsebuli ubani,
transmembranuli ubani (romelic receptors plazmur
membranasTan akavSirebs) da kudis boloSi mokle ubani,
romelic citoplazmisken grZeldeba. Y-is wverze msub
uqi da mZime jaWvebi cvalebadia da maT V ubnebs uwode-
ben (suraTi 43.8a) molekulis darCenili nawili mudmivi
anu konstanturi (C) ubnisgan Sedgeba da misi aminmJa-
vuri Sedgeniloba ujredidan ujredamde mxolod mci-
red icvleba.
rogorc suraT 43.8-zea naCvenebi TiToeuli B ujre-
dis receptors aqvs ori identuri antigendamakavSire-
beli saiti. TiToeuli damakavSirebeli saitis unikal-
uri agebuleba Seqmnialia mZime da msubuqi jaWvebis
V nawilebisgan. antigendamakavSirebel ubansa da Ses-
abamis antigens Soris urTierTqmedeba stabilizebulia
Sesabamis molekulebis qimiur jgufebs Soris arsebu-
li mravali arakovalenturi bmiT. B ujredebis recep-
torebis mier am gziT dakavSirebuli antigenebi SeiZle-
ba iyvnen molekulebi, romlebic arian zedapirze, an
kidev gamoiyofian yvela tipis infeqciuri agentebidan.
sxva sityvebiT rom vTqvaT, B ujredi intaqtur anti-
genebs maT Tandayolil mdgomareobaSi Seicnobs.
gamoyofili antisxeulebi anu imunoglobulinebi,
struqturulad B ujredebis receptorebis msgavsia, ma-
gram maT ar aqvT transmembranuli ubani, romelic re-
ceptors plazmur membranasTan akavSirebs. am struqtu-
ruli msgavsebis gamo, B ujredebis receptorebi xSirad
membranul antisxeulebad an membranul imunoglobu-
linebad iwodeba.
T ujredebis antigenuri receptorebi
da MHC-is roli
T ujredebis yoveli antigenis receptori Sedgeba
ori gansxvavebuli polipeptiduri jaWvisgan, da
jaWvebisgan, romlebic disulfiduri bmebiT aris erT-
maneTTan dakavSirebuli (suraTi 43.8 b). molekulis
fuZesTan axlos aris transmembranuli ubani, romelic
molekulas ujredis plazmur membranasTan akavSirebs.
molekulis gareTa wverze da jaWvebis cvalebadi
(V) ubnebi erTi antigenis damakavSirebel saits qmnis.
molekulis darCenili nawili Sedgeba mudmivi (C ) ub-
nebisgan.
T ujredebis receptorebi iseTive specifikurobiT
cnoben da ukavSirdebian antigens, rogorc B ujredebis
receptorebi. magram, maSin, roca B ujredebis recep-
torebi intaqtur antigens scnoben, T ujredebis recep-
torebi im antigenebis mcire fragmentebs aRiqvamen, rom-
lebic normaluri ujredebis gansakuTrebul cilebTan
S suraTi 43.8 limfocitebis antigenuri receptorebi. gansazRvrul B an T ujredze antigenis yvela receptori erTsa da igive
antigens ikavSirebs. cvalebadi ubani (V) Zlier icvleba ujredidan ujredamde, rac calkeuli limfocitis dakavSirebis gansxvave-
bul specifikurobas gansazRvravs. mudmivi (C ) ubani an mcired, an saerTodac ar icvleba.
(a) B ujredis receptori Sedgeba ori identuri mZime
da ori identuri msubuqi jaWvisgan, romlebic ram-
denime disulfiduri bmiT aris dakavSirebuli.
(b) T ujredebis receptori Sedgeba ori da
erTi jaWvisgan, romlebic disulfiduri
bmebiT aris dakavSirebuli.
B ujredi
B ujredis citoplazma
mZime jaWvi
m s u b u q i
jaWvi
antigendamakav-
Sirebeli ubani
antigen-damakav-
Sirebeli ubani
disulfiduri
xidi
cvalebadi ubnebi
konstanturi ubnebi
transmembranuli ubani
plazmuri membrana
jaWvi
jaWvi
disulfiduri xidi
T ujredis citoplazma
T ujredi
antigen-damakav-
Sirebeli ubani
V
V
V
V
V V
C
C
C
C
C C
1094
arian dakavSirebulni, maT MHC
molekulebi ewodebaT.
MHC - major histocompat-
ibility complex, rac qarTu-
lad qsovilSeTavsebis mTavar
kompleqss niSnavs. rodesac
axalsinTezirebuli MHC
molekulebi plazmuri membra-
nisken transportirdeba, isini
cilovani antigenis (peptidis)
fragments ukavSirdeba ujred-
Si da ujredis zedapirisken
gadaaqvs, am process antigenis
prezentacias, wardgenas uwo-
deben. axlomyof T ujreds Seu-
Zlia aRiqvas antigenuri frag-
menti, romelic am gziT ukve
ujredis zedapirzea gamotani-
li (suraTi 43.9).
arsebobs ori gza, romli-
Tac ucxo antigenebi ujredis
SigniT SeiZleba moxvdes. wy-
aroze damokidebulebiT, es
peptiduri antigenebi sxvadasx-
va klasis MHC molekulebiT
damuSavdeba da T ujredebis gansazRvruli qvejgufiT
Seicnoba:
I klasis MHC molekulebi, romlebic organizmis
TiTqmis yvela birTvian ujredSia napovni, ikav-
Sireben ujredis SigniT sinTezirebuli ucxo anti-
genebis mier warmoebul peptidebs.
sxeulis nebismier ujreds, romelic inficirebuli
an simsivnuria, SeuZlia I klasis MHC molekulebis
saSualebiT aseTi antigenis peptidis warmoCena. I
klasis MHC molekulebi, romlebic antigenis pep-
tidebTan aris dakavSirebuli, T ujredebis qvejgu-
fis, citotoqsikuri T ujredebis mier Seicnoba
(suraTi 43.9 a).
II klasis MHC molekulebi ujredTa mxolod mcire
tipebis mier warmoiqmneba. ZiriTadad, dendrituli
ujredebiT, makrofagebiT da B ujredebiT. am ujre-
debSi II klasis MHC molekulebi ukavSirdeba fagoc-
itozisa da endoctozis Sedegad internalizebuli
da fragmentirebuli ucxo nivTierebebis mier war-
moebul cilebs.
dendrituli ujredebi, makrofagebi da B ujredebi
cnobilia, rogorc antigenmaprezentirebeli ujre-
debi, ramdenadac isini wamyvan rols TamaSoben sxva
qvejgufis T ujredebisTvis, (romlebsac T help-
erebs uwodeben) aseTi internalizeburi antigenis
warmoCenis procesSi (ix. suraTi 43.9 b).
xerxemlianTa yvela saxeoba I da II klasis MHC mo-
inficirebuli ujredi
antigenis
frag-
menti
I klasis MHC
molekula
T ujre-
dis re-
ceptori
(a) citotoqsikuri T ujredi
mikrobi
antigenis
warmdgeni
ujredi
antigenis
frag-
menti
II klasis MHC
molekula
T ujredis
receptori
helperi
(damxmare) T
ujredi
ujredis SigniT,
ucxo cilis (anti-
genis) fragmenti
ukavSirdeba MHC
molekulas da ga-
daitaneba ujredis
zedapirze.
MHC molekulisa da
antigenis kombinacias
Seicnobs T ujredi,
adgili aqvs infeqci-
isadmi gafrTxilebas.
S suraTi 43.9 T ujredebis urTierTqmedeba MHC molekulebTan. I da II klasis MHC
molekulebi warmoaCenen antigenis cilebis fragmentebs erTi mxriv, citotoqsikuri T
ujredebisTvis da meore mxriv, helperi T ujredebisTvis. yvela SemTxvevaSi, T ujredebis
receptorebi MHC molekulas _ peptid antigenur kompleqss ukavSirdeba. I klasis MHC
molekulebi yvela birTvian ujredSi warmoiqmneba, maSin, roca II klasis MHC molekulebi
ZiriTadad iseTi antigenmaprezentirebadi ujredebidan miiReba, rogoricaa: makrofagebi,
dendrituli ujredebi, da B ujredebi.
S suraTi 43.10 limfocitebis ganviTarebis mimoxilva.
limfocitebi Zvlis tvinSi Rerovani ujredebisgan izrdebian
da antigenTan kontaqtis gareSe diferencirebas ganicdian. B
ujredebi mTlianad Zvlis tvinSi viTardebian, xolo T ujre-
debi ki ganviTarebas TimusSi asruleben. momwifebuli limfo-
citebi (romelTagan TiToeuli gansazRvruli epitopisadmi
specifikurobas avlens), sixlsa da limfaSi cirkulireben,
sadac antigenebs xvdebian.
sisxli limfa da limfoiduri qsovili
(limfuri kvanZebi, elenTa da sxva)
Zvlis tvini
limfoiduri
Rerovani
ujredi
Timusi
T
ujredi
B
ujredi
1095
le kulebisTvis uamrav gansxvavebul alels flobs.
ada mianTa populaciaSi MHC molekulebis didi ricx-
vis gamo, Cveni umetesoba heterozigoturebi varT
MHC molekulebis genebis mimarT da vawarmoebT MHC
molekulebis farTe speqtrs. erTad am molekulebs
didi raodenobiT peptidur antigenTan dakavSireba Se-
uZliaT. ufro metic, yovel or adamians, garda iden-
turi tyupebisa, naklebad SesaZlebelia hqondes MHC
molekulebis erTnairi jgufi. ase rom, MHC molekulebi
uzrunvelyofen bioqimiur TiTis anabeWdebs, romelic
yvela individisTvis unikaluria da romelic sxeulis
sakuTar ujredebs moniSvnas ukeTebs. MHC molekulebi
kanis gadanergvis procesis Seswavlisas aRmoaCines.
limfocitis ganviTareba
axla, rodesac Tqven ukve wakiTxuli gaqvT, rogor
scnoben limfocitebi antigens, gamovikvlioT, rogor
viTardebian da vrceldebian es ujredebi xerxemlianTa
sxeulSi.
sisxlis yvela ujredis msgavsad, limfocitebic
war moiqmnebian Zvlis tvinis pluripotenturi Rerovani
ujredebidan (ixileT Tavi 42).
axladformirebuli limfocitebi erTmaneTis msgav-
sia, magram mogvianebiT, imis mixedviT, sad agrZeleben
momwifebas, T an B limfocitebad viTardebian (suraTi
43.10). limfocitebi, romlebic migrireben Zvlis tvini-
dan TimusSi, jirkvalSi, romelic gulmkerdis RruSi,
gulis zeviT aris moTavsebuli, T ujredebad viTardebi-
an da aqedan modis maTi saxelic. limfocitebs, romle-
bic Zvlis tvinSi rCebian da iqve asruleben momwifebas B
limfocitebs uwodeben (B modis fabriciusis CanTisgan
(bursa) frinvelebisTvis damaxasiaTebeli organodan,
sadac frinvelTa B limfocitebi mwifdebian. B limfo-
citebi Tavdapirvelad aq aRmoaCines).
lifocitebis sicocxleSi sami mTavari movlena ar-
sebobs. pirveli ori (B limfocitebisTvis Zvlis tvinSi
da T limfocitebisTvis TimusSi) limfocitebis mom-
wifebisas mimdinareobs, sanam isini antigenTan kontaqt-
Si movlen. mesame movlena ki vlindeba, rodesac momwife-
buli limfociti gansazRvrul antigens ukavSirdeba,
romelic mis aqtivacias, proliferaciasa da diferen-
ciacias iwvevs. aRniSnul process klonuri seleqcia
ewodeba. aq Cven aRvwerT ganviTarebis am sam movlenas
maTi gamovlenis rigis mixedviT.
limfocitebis mravalferovnebis warmoqmna
genis Secvlis mixedviT
limfocitebis mravalferovneba uzrunvelyofs
maTi antigenuri receptorebis mier gansxvavebuli epi-
topebis Secnobis unars. calkeul B da T ujreds daax-
loebiT 100,000 identuri receptori aqvs. Tu Cven movin-
domebdiT erTi B ujredis meoresTan, an erTi T ujredis
meoresTan Sedarebas, albaToba imisa, rom orives erT-
nairi receptorebi eqneboda, Zalian mcirea. yoveli an-
tigenuri receptoris wveris cvalebadi ubnebi, romle-
bic antigenis dakavSirebis ubans qmnis, limfocitebis
mravalferovnebas gansazRvravs (ix. suraTi 43.8).
am ubnebSi aminmoJavebis Tanmimdevroba ujredidan
ujredamde icvleba da antigenuri receptoris specifi-
kurobas gansazRvravs. am ubnebis mravalferovneba da
Sesabamisad, SesaZlo antigenspecifikuroba usazRvroa.
Sefasebebma aCvena, rom yovel adamians 1 milionze meti
gansxvavebuli B da 10 milionze meti gansxvavebuli T
ujredi aqvs, TiTeuli xasiaTdeba gansazRvruli anti-
gendamakavSirebeli specifikurobiT. ase rom, Cveni lim-
focitebis repertuars SeuZlia upasuxos antigenebis
usazRvro raodenobas.
limfocitebis mravalferovnebis centrSi aris uni-
kaluri genebi, romlebic antigenis receptorebis jaWvs
akodireben. es genebi Sedgeba uamravi makodirebeli ge-
nis segmentisgan, romlebic mudmivad ganicdian SemTxve-
viT gadawyobas da qmnian iseT funqciur genebs, romle-
bic SesaZloa ise eqspresirdnen, rogorc receptoruli
jaWvebi. aq Cven fokuss gavakeTebT genebze, romlebic B
ujredebis receptorebis msubuq jaWvs akodirebs (mem-
branuli imunoglobulini), magram unda daimaxsovroT,
rom mZime jaWvis genebi da T ujredebis da jaWvis
genebi msgavs gadawyobas ganicdian. B ujredebis mZime
da msubuqi jaWvebi da gamoyofili antisxeulebi erTi
da imave geniT kodirdeba. maT imunoglobulinur (Ig)
genebs uwodeben.
imunoglobulinis msubuqi jaWvis geni Seicavs cva-
lebad 40 (V) genis segments, romlebic 5 SemaerTebeli
(J) segmentis Semcveli grZeli dnm-is ubniT aris ga-
mocalkevebuli (suraTi 43.11). genebis segmentebi in-
tronebia, romlebsac moyveba calkeuli mouniSnavi eg-
zonebi, ramdenadac isini msubuqi jaWvis mudmiv ubans
akodireben (intronebisa da egzonebis gameorebis
mizniT, ixileT suraTi 17.10). am mdgomareobaSi, msubuqi
jaWvis geni arafunqcionirebadia. B
ujredis ganviTarebis adreul stadiaze, fermentTa
jgufi, romlebsac erTad rekombinazebs uwodeben, erT
V genis segments akavSirebs erT J genis segmentTan, Wris
maT Soris dnm-is grZel monakveTs da qmnis erT egzons
romelic V da J-s nawilia. rekombinaza SemTxveviTad mo-
qmedebs, rac niSnavs, rom mas SeuZlia daakavSiros 40 V
genis nebismieri segmenti J genis 5 nebismier segmentTan.
ase rom, msubuqi jaWvis genisTvis arsebobs genis 200
SesaZlo produqti (40 V X5 J). yovel calkeul ujredSi,
am SesaZlo 200-dan mxlod erTi msubuqi jaWvi warmoiqm-
neba.
rodesac V J gadawyoba xdeba, SeiZleba genis tran-
skripcia warimarTos. ris Sedegadac adgli aqvs prema-
triculi rnm-is warmoqmnas, romelic Semdgom muSavde-
ba da gardaiqmneba mrnm-ad, romlisganac translaciis
Sedegad msubuqi jaWvis cvalebadi da konstanturi ub-
1096
nebis sinTezi xdeba. am gziT warmoqmnili msubuqi jaWve-
bi SeiZleba SemTxveviTad daukavSirdes mZime jaWvebs,
romlebic msgavsi meqanizmiT warmoiqmneba, da ase iqm-
neba B ujredis antigenis receptori (ix. suraTi 43.11).
TviT reaqciuli limfocitebis
testireba da mocileba
gamomdinare iqedan, rom antigenebis receptorebis
genebis gadawyoba SemTxveviT xasiaTs atarebs, ganviTa-
rebadi limfociti SeiZleba saboloo jamSi Camoyal-
ibdes iseTi antigenis receptoriT, romelic sxeulis
sakuTari molekulebis mimarT aris specifikuri. rode-
sac B da T ujredebi Zvlis tvinsa da TimusSi mwifdeba,
mimdinareobs maTi antigenis receptoris testireba sa-
kuTari ujredebis winaaRmdeg moqmedebis kuTxiT. mag-
aliTad, momwifebadi T ujredebi mowmdeba I da II kla-
sis MHC molekulebis mimarT, romlebic maRali doniT
eqspresirdeba TimusSi.
umetes SemTxvevaSi, limfocitebs, romlebsac sxe-
ulSi ukve arsebuli molekulebis mimarT aqvT recep-
torebi an apoptozis gziT iRupebian, an ufunqcioebad
gardaiqmnebian, da amgvarad, mxolod is limfocitebi
rCeba, romlebic sakuTari molekulebis winaaRmdeg ar
aris mimarTuli. es unari, ganasxvavon sakuTari sxvis-
gan, ganviTarebas ganagrZobs maSinac, rodesac ujrede-
bi limfoiduri organosken migrireben. ase rom, sxeuls,
Cveulebriv ar aqvs mowifebuli limofcitebi, romle-
bic sakuTar komponentebze reagireben: imunur siste-
mas umniSvnelovanesi Tviseba axasiaTebs _ sakuTaris
mimarT tolerantoba. aRniSnulis darRveva avtoimunur
daavadebebs iwvevs. magaliTad, rogoricaa mogvianebiT
ganxiluli gafantuli sklerozi.
limfocitebis klonuri SerCeva
xsnadi an sxeulis mainficirebeli mikrobis zeda-
pirze, an sismsivnur ujrdze myofi antigeni SemTxveviT
eCexeba sxeulSi arsebuli B da T ujredebis did reper-
tuars. mocemuli antigeni ukavSirdeba limfocitebis
mxolod mcire ricxvs, romelsac epitopis specifikuri
receptori aqvs. B an T ujredebis SerCeva antigeniT,
aaqtivebs limfocits da astimulirebs mis mravaljerad
gayofasa da diferencirebas, ris Sedegadac Svileuli
ujredebis ori kloni yalibdeba. erTi kloni Sedgeba
xanmokle sicocxlis efeqtoruli ujredebisgan, ro-
aradiferenci
rebuli B ujre
dis dnm
diferencirebuli
B ujredis dnm
.dnm-is gaxleCa V segmentebsa da J segmentebs Soris da segmentebis
dakavSireba. funqciuri geni
transkripcia, romlis Sedegadac xdeba permanentulad gadawyobadi
funqciuri genis warmoqmna
rmn-is procesingi, intronebis mocileba da poli A kudis mibma
translacia
msubuqi jaWvis polipeptidi
cv a le b a di
ubnebi
konstanturi
ubnebi
B ujredi
B ujredis receptori
introni
funqciuri geni
preirnm
irnm
introni
introni
S suraTi 43.11 imunoglobulinis genis gadawyoba. V da J genebis segmentebis SemTxveviTi dakavSireba (am magaliTSi V3 da J5 )
warmoqmnis funqciur gens, romelic B ujredis receptoris polipeptidis msubuq jaWvs akodirebs. ujredSi, romelic antisxeuls
gamoyofs, msgavsi m-rnm formirdeba, magram alternatiuli procesingis Sedegad xdeba iseTi mrnm-is warmoqmna, romelsac recep-
toris membranasTan damakavSirebeli transmembranuli Tanmimdevroba ar aqvs. genis gadawyoba mTavar rols TamaSobs limfoc-
itebisa da antisxeulebis mravalferovani repertuaris warmoqmnaSi.
1097
melic antigens ebrZvian.
efeqtoruli ujredebis buneba da funqcia damokide-
bulia imaze, SerCeuli limfociti T helperia, citoto-
qsikuri T ujredia Tu B ujredia. meore kloni Sedgeba
xangrZlivi sicocxlisunarianobis mqone mexsierebis
ujredebisgan, romlebsac imave gamowvevi antigenis
mimarT specifikuri receptori aqvT.
antigenmaprezentirebeli limfocitebis klonireba
klonuri gadarCevis saxeliT aris cnobili (suraTi
43.12). klonuri gadarCeviss koncefcia fundamenturia
SeZenili imunitetis gasagebad da amitom Rirs xelaxla
gavimeoroT, rom: yoveli antigeni, specifikur recep-
torTan dakavSirebis gziT, SerCeviTad aaqtivebs sxe-
ulis mravalferovani limfocituri avzis ujredebis
umcires fraqcias. es SedarebiT mcire raodenobis Ser-
Ceuli ujredebi dasabams aZlevs aTasobiT ujreds, ro-
melic mocemuli antigenis ganadgurebisken aris mimar-
Tuli da mis mimarT maRali specifikurobiT gamoirCeva.
limfocitebis SerCeviTi proliferacia da diferen-
cireba, romelsac pirvelad adgili aqvs maSin, rodesac
sxeuli gansazRvruli tipis antigens Seejaxeba, warmoad-
gens pirvelad imunur pasuxs. pirvelad pasuxSi, maqsim-
aluri efeqtoruli pasuxi ar vlindeba, sanam antigenTan
pirveladi Sexebidan 10-17 dRe ar gava. am drois ganmav-
lobaSi, SerCeuli B ujredebi warmoqmnian antisxeulebis
gamomyof B ujredebs, romlebsac plazmuri ujredebi
ewodebaT da SerCeuli T ujredebi aqtivdebian maT efeq-
torul formamde, romlebsac gansxvavebuli funqciebi
akisriaT (ganxilulia Semdeg TavSi).
sanam es efeqtoruli ujredebi ganviTarebis pro-
cesSi arian, individi, romelzec antigenma imoqmeda,
SeiZleba daavaddes. saboloo jamSi, daavadebis simp-
tomebi mcirdeba da qreba, ramdenadac antisxeulebi da
efeqtoruli T ujredebi wmenden sxeuls antigenisgan.
Tu individi igive antigens kidev Seejaxeba, pasuxi daC-
qardeba (Cveulebriv, 2-7 dRemde), gaZlierdeba da gax-
angrZlivdeba.
es meoradi imunuri pasuxia. sisxlis SratSi anti-
sxeulebis koncentraciis gazomvebi aCvenebs cxad gan-
sxvavebas pirvelad da meorad imunur pasuxebs Soris
(suraTi 43.13). garda imisa, rom ufro meti raode-
nobiT antisxeuli warmoiqmneba meordi pasuxis dros,
pirveladTan SedarebiT, maTi antigenis mimarT Tviso-
bac ufro maRalia.
imunuri sistemis unars, warmoqmnas meoradi imunuri
pasuxi, imunur mexsierebas uwodeben da damokidebulia
S suraTi 43.12 B ujredebis klonuri gadarCeva. B ujredi SeirCeva da ganicdis proliferacias da diferenciacias, raTa war-
moiqmnas antigenis mimarT specifikuri mexsirebis B ujredebi da antisxeulis gamomyofi plazmuri ujredebi. yvela sxva B ujredi,
romlis receptorebsac gansxvavebuli specifikuroba axasiaTebs (miniSnebulia gansxvavebuli feriTa da formiT) ar pasuxobs
mocemul antigens. T limfocitebi ganicdian msgavs process, warmoqmnian ra mexsierebisa da efeqtorul T ujredebs.
antigenis molekula
ukavSirdeba naCvenebi
sami B ujredidan er-
Tis antigenur recep-
tors
SerCeuli B ujre-
debi iyofian da qmnian
msgavsi antigenuri
receptoris mqone B
ujredebis klons
zogi urjedi formird-
eba xangrZlivi mex-
sierebis urjedebad da
igive antigenis SemoW-
risas swraf pasuxs
uzrunvelyofs.
zogi ujredi gardaiqm-
neba xanmokle sicocx-
lis mqone plazmur
ujredebad, romlebic
antigenis specifikur
antisxeulebs gamoi-
muSaveben
B ujredebi,
romlebic
antigenis
specifiku-
robiT gansx-
vavdeba
antigenis
molekula
antigenis
receptori
mexsierebis ujredebis kloni plazmuri urjedebis kloni
antisxeulis
molekula
1098
T ujredebis xangrZlivsicocxlisunarian kolonsa da
mexsierebis B ujredebze, romlebic antigenis sxeulze
sawyisi moqmedebisas warmoiqmneba. es mexsierebis ujre-
debi swrafad gayofasa da diferencirebas axdenen,
rodesac SemdgomSi Sesabamis antigens ekontaqtebian.
paTogenTan Sexebis Sedegad, xangrZlivi dacvis ganviTa-
reba SemCneuli da Sefasebuli iyo 2,400 wlis win aTenSi,
keTrgadatanili da gadarCenili adamianebi uvlidnen
daavadebulebs, `aravis Sexvedria daavadeba meored.
koncefcia testi 43.2
1. daxateT B receptori da moniSneT Semdegi:
msubuqi jaWvi, mZime jaWvi, disulfiduri xide-
bi, cvalebadi (V) da kon stanturi (C) ubebi,
antigenis damakavSirebeli saitebi, transmem-
branuli ubani da citoplazmuri kudi. riT
gansxvavdeba gamoyofili antisxeulis struq-
turebi?
2. ra mTavari gansxvavebaa B da T ujredebis re-
ceptorebTan dakavSirebul antigenis tipebs
Soris?
3. ganixileT suraT 43.12-ze mocemuli B ujredis
klonuri gadarCevis procesi. rogor gamoxat-
avs es procesi imunitetis specifikurobasa da
mexsierebas?
4. imunoglobulinis msubuqi jaWvis geni Sedgeba
40 V genis segmentisa da 5 J segmentisgan, xolo
mZime jaWvis geni Sedgeba 51 V genuri segmentis,
6 J genuri segmentisa da sxva jgufis _ 27 D seg-
mentisgan. ramdeni gansxvavebuli antigen daka-
vSirebis specifikuroba SeiZleba warmoiSvas
mocemuli V-J da V-D-J gadanacvlebisgan?
koncefcia 43.3
humoruli da ujreduli
imuniteti icavs sxvadasxva
tipis safrTxisgan
me-19 saukunis bolos Catarebul eqsperimentebSi
miRebul iqna cnobebi imis Sesaxeb, rom plazmasa da lim-
faSi myofi nivTierebebi mniSvelovan rols TamaSoben
SeZenil imunitetSi. mkvelvrebma aseTi siTxeebi gadai-
tanes erTi cxovelidan meoreSi, romelsac gadatanili
hqonda mocemuli daavadeba, romelsac aRniSnuli daa-
vadeba ar hqonda, mogvianebiT ki Sesabamisi mikrobiT
moxda meore cxovelis dasnebovneba, magram is ukve aRar
daavadda. mkvelvrebma, rogorc Cveni dRevandeli cno-
bebiT SegviZlia ganvsazRvoT, erTi cxovelis antisx-
eulebi gadaitanes meoreSi. maT aseve naxes, rom ama Tu
im daavadebis imunitetis gadatana SesaZlebeli iyo, Tu
mxolod gansazRvruli ujredebi, rogorc mogvianebiT
gairkva citotoqsikuri T ujredebi, gadaitaneboda.
am da bevrma sxva kvlevam migviyvana dRevadel cod-
namde, rom SeZenili imuniteti moicavs or mimarTule-
bas. humorul imunur pasuxs, romelic gulisxmobs B
ujredebis aqtivaciasa da klonur seleqcias, ris Seda-
gadac cirkulirebad sisxlsa da limfaSi antisxeulebis
gamomuSaveba xdeba. ujredul imunur pasuxs, romelic
gulisxmobs T uredebis aqtivaciasa da klonur gadarCe-
vas, romelic uSualod anadgurebs gansazRvrul samizne
ujredebs.
suraTi 43.14 xazs usvams SeZenili imunitetis mTa-
var monawileebs. ujredTa urTierTqmedebis am jaWvis
centri aris helperi T ujredebi, romlebic pasuxo-
ben ucxo ujredebze arsebul peptidur antigenebs da
iwvevs axlosmyofi B ujredebisa da citotoqsikuri T
ujredebis aqtivacias. axla detalurad gamovikvlioT,
rogor icavs gansazRvruli tipis Tavdasxmisgan SeZeni-
li imunitetis TiToeuli Semadgeneli komponenti.
antigen A-s
eqspoziciis
pirveli dRe
antigen A-ze pirveladi
pasuxi gamoimuSavebs an-
tigen A-s antisxeulebs.
28-e dRes anti-
gen A-s meoradi da
antigen B-s pirve-
ladi eqspozicia.
antigen A-s meoradi pasuxi
warmoqmnis mis antisxeulebs,
antigen B-s pirveladi pasuxi
warmoqmnis mis antisxeulebs.
dro (dReebi)
a
n
t
i
s
x
e
u
l
e
b
i
s

k
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i
a


(
c
v
l
a
d
i

e
r
T
e
u
l
e
b
i
)
antisxeulebi As
mimarT
antisxeulebi
Bs mimarT
1
3
4
2
suraTi 43.13 imunologiuri mexsierebis specifku
roba. antigen A-s mimarT aRZruli pirveladi pasuxis Sedegad
warmoqmnili xangrZlivsicocxlisunariani mexsierebis ujre-
debi sawyiss aZleven meorad pasuxs imave antigenis mimarT, ma-
gram ar axdenen gavlenas sxva antigenis (magaliTad B-s) mimarT
aRZrul pirvelad pasuxze.

1099
helperi T ujredebi:
pasuxi TiTqmis yvela antigenze
rodesac helperi T ujredebi II klasis MHC moleku-
la-antigenis kompleqss Seicnobs, is iwyebs gayofasa da
diferencirdeba aqtivirebul T helperebis klonad da
mexsierebis T ujredebad. zedapiris cila CD4, romelic
umetes T helperze gvxvdeba, ukavSirdeba II klasis MHC
molekulas. sanam T helperebis aqtivacia mimdinareobs,
es urTierTqmedeba xels uwyobs antigeniani ujredisa
da T helperebis erTad yofnas.
aqtivirebuli T ujredebi gamoyofen ramdenime gan-
sxvavebul citokins, romlebic astimulireben sxva lim-
focitebs, da ase xels uwyoben ujredul da humorul
pasuxebs. T helperi, Tavis mxriv, citokinebis regula-
ciis subieqtia. magaliTad, rodesac dendrituli ujre-
di antigens T helpers warudgens, dendrituli ujredi
stimulirdeba imisTvis, rom citokinebis gamoyofa
daiwyos. citokinebi antigenTan erTad astimulirebs T
helperebs maTi sakuTari citokinebis warmosaqmnelad.
rogorc ukve waikiTxeT, II klasis MHC molekule-
bi, romlebic T helperebis mier Seicnobian, ZiriTadad
dendritul ujredebze, makrofagebsa da BU ujredebzea
nanaxi. dendrituli ujredebis mTavari funqciaa anti-
geni dausnebovan T helpers warudginon, romelic ase
iwodeba gamomdinare iqidan, rom manamde antigeni maT-
Tan SexebaSi ar yofila. sxva sityvebiT, dendrituli
ujredebi mniSvnelovania pirveladi umunuri pasuxis
CasarTavad.
dendrituli ujredebi moTavsebulia epidermissa
da bevr sxva qsovilze, sadac isini efeqturad iWeren an-
tigenebs. Semdgom isini migrireben infeqciis saitidan
sxvadasxva limfoidur qsovilSi, sadac isini antigens
II tipis MHC molekulebTan erTad T helperebs warud-
genen (suraTi 43.15). makrofagebi wamyvan rols TamaSo-
ben meoradi imunuri pasuxis dawyebaSi, warudgenen ra
antigens mexsierebis T helperebs,
maSin, roca B ujredebi humoruli pa-
suxis mimdinareobisas pirveladad wa-
rudgenen antigens T helperebs.
citotoqsikuri T ujredebi:
pasuxi inficirebul ujre-
debsa da simsivnur
ujredebze
citotoqsikuri T ujredebi,
ujreduli imunitetis ganmaxor-
cieleblebi arian da anadgureben
virusebiT an sxva ujredSida paTo-
genebiT inficirebul ujredebs, is-
eve, rogorc simsivnur transplantur
ujredebs. aseT samizne ujredebSi
arsebuli arasakuTari cilebis frag-
mentebi ukavSirdeba I klasis MHC
molekulebs da gamovlindeba ujre-
dis zedapirze, sadac isini SesaZloa
citotoqsikuri T ujredebiT iyvnen
amocnobili.
zedapiris cila CD8 , romelic
umetes citotoqsiur T ujredze
gvxvdeba, mniSvnelovnad aZlierebs
samizne ujredsa da citotoqsikur
T ujreds Soris urTierTqmedebas.
CD8-is dakavSireba I klasis MHC
molekulebTan citotoqsikuri T
ujredis aqtivaciis ganmavlobaSi or
ujreds dakavSirebulad inarCunebs.
ase rom, I klasis MHC molekulebis
da CD8 roli msgavsia II klasis MHC
molekulebisa da CD4 rolisa, mx-
humoruli imunuri pasuxi ujreduli imunuri pasuxi
antigenis pirveli
wardgena
intaqturi
antigeni
dendrituli ujredebis mier
gamovlenili da Caylapuli
antigenebi
inficirebuli ujredis
mier gamovlenili anti-
genebi
aqtivizirebuli
aqtivizirebuli aqtivizirebuli
B ujre-
debi
helperi T
ujredebi
citotoqsi-
kuri T ujre-
debi
warmoqmnis
plazmur
ujredebs
mexsierebis B
ujredebs
aqtiur da
mexsierebis
helper T
ujredebs
mexsierebis
citotoqsikur
T ujredebs
aqtiur ci-
totoqsikur T
ujredebs
gamoyofen antisxeulebs, romelic icavs
ujredgare siTxeSi paTogenebisa da to-
qsinebisgan
icavs inficirebuli, simsivnuri da gadan-
ergili ujredebisgan
warmoqmnis warmoqmnis
suraTi 43.14 SeZenili imunuri pasuxis mimoxilva. helperi T ujredebis an-
tigeniT stimulacia moiTxovs uSualo kontaqts dendritul ujredsa da helper T
ujredebs Soris (aq ar aris naCvenebi), an mexsierebis T ujredsa da makrofags So-
ris meoradi pasuxis dros. rodesac helperi T ujredi aqtivdeba, is B ujredebTan
uSualo kontaqtiT da citokinebis gamoyofiT astimulirebs humorul pasuxs.

1100
olod im gansxvavebiT, rom aRniSnul procesSi ujre-
debis sxva tipia CarTuli.
rodesac citotoqsikuri T ujredi inficirebuli
sxeulis ujredis zedapirze arsebuli antigen _ I kla-
sis MHC molekulebis kompleqsiT SeirCeva, citotoqsi-
kuri T ujredi aqtivirdeba da diferencirdeba aqtiur
kiler ujredad. axlos myofi T helperidan gamoyofili
citokinebi xels uwyobs am aqtivacias. gaaqtivebuli
citotoqsikuri T ujredi SemdgomSi gamoyofs cilebs,
romlebic inficirebul ujredTan moqmedebs, rac maT
daSlas iwvevs (suraTi 43.16).
inficirebuli ujredis sikvdili ara marto zRudavs
paTogenis gamravlebas, aramed maT warudgens cirku-
laciaSi myof antisxeulebsac, romlebic maT moniS-
naven. inficirebuli ujredis daSlisas citotoqsikur
T ujreds SeuZlia igive paTogeniT inficirebuli sxva
ujredebic moklas.
msgavsi gziT, citotoqsikuri T ujredebi icaven
avTvisebiani simsivnisgan. radganac simsivnuri ujre-
debi gansakuTrebul molekulebs (simsivnur antigenebs)
atareben, romlebic normalur ujredebze ar aris na-
povni, isini imunuri sistemis mier identficirdebian,
rogorc ucxo warmonaqmnebi. simsivnur ujredebze I
klasis MHC moleulebi simsivnuri antigenis frag-
ments T ujredebs warudgenen. sainteresoa, rom gansaz-
Rvruli simsivneebi da virusebi (rogoric aris ebStein-
baris virusi) mniSvnelovnad amcirebs I klasis MHC
moleulebis raodenobas ujredebze, da exmareba maT
Tavi daiZvrinon citotoqsikuri T ujredebisgan. magram
sxeuls sarezervo dacvac aqvs: bunebrivi kileri ujre-
debi, sxeulis araspecifikuri Tandayolili imunitetis
nawili, romelsac SeuZlia virusiT inficirebul da sim-
sivnur ujredSi apoptozis ganviTareba.
ujredebi: pasuxi ujredgare paTogenebze
antigenebi, romlebic humorul imunur pasuxs avle-
nen, rogorc wesi, baqteriis, SeuTavsebeli gadanergili
qsovilis an gadasxmuli sisxlis cilebi da polisaqa-
ridebia. amis garda, ucxo nivTierebaTa cilebi, magali-
Tad, rogoric aris mtveri an futkris Sxami, romelic
moqmedebs rogorc alergiis an hipersensitiuri humor-
uli pasuxis gamomwvevi antigenebi.
suraTi 43.17 aCvenebs movlenebs, romelic aRmo-
cendeba tipuri cilovani antigenis moqmedebisas. B
uj redebis aqtivacias Tan exmareba T helperebis mier
ga momuSavebuli citokinebi, B ujredebi iyofa da dife-
rencirdeba antisxeulebis gamomyof plazmuri ujre-
debisa da B mexsierebis ujredebis klonebad. rodesac
antigeni pirvelad ukavSirdeba ujredebis zedapir-
ze arsebul receptorebs, ujredi ucxo molekulas
STanTqavs receptor damokidebuli endocitozis gziT.
es procesi hgavs antigenis wardgenas makrofagebiTa da
dendrituli ujredebiT. B ujredi Semdeg warudgens an-
tigenis fragments T helpers.
es aRwevs uSualo ujredul kotaqts, rac mniSvne-
mas Semdeg, rac dendrituli ujredi gadaylapavs da Slis
baqterias, mas gadaaqvs baqteriis fragmentebi II klasis MHC
molekulebTan erTad ujredis zedapirze. gansakuTrebuli hel-
peri T ujredi CD4 daxmarebiT ukavSirdeba am kopleqss misi TCR
meSveobiT, es urTierTqmedeba xels uwyobs dendrituli ujre-
debis mier citokinebis gamomuSavebas.
dendritu-
li ujredi
baqteria
peptiduri antigeni
II klasis MHC
molekula
TCR
CD4
helperi T
ujredebi
citotoqsikuri T ujredebi
citokinebi
B ujredebi
ujreduli imu-
niteti (infici-
rebul ujredze
Tavdasxma)
h u m o r u l i
i m u n i t e t i
(plazmuri ur-
jedebis mier
antisxeulebis
warmoqmna)
T ujredebis gayofa, romelic stimulirdeba
dendrituli da helperi T ujredebidan gamoyo-
fili citokinebiT, warmoqmnis T ujredebis aqti-
virebul klons (aq ar aris naCvenebi), romelTagan
yvelas aqvs erTnairi MHC molekulebis kom-
pleqsis receptorebi.
am klonis ujredebi gamoyofen sxva
citokinebs, romlebic exmareba B ujre-
debis da citotoqsikuri T ujredebis
gaaqtivebas.
dendrituli
ujredi
1
3
2
suraTi 43.15 helperi T ujredebis centraluri roli humorul da ujredul imunur pasuxebSi. dendrituli ujredebis
SEM aCvenebs, mis grZel datotvad ganStoebebs, rac nervuli ujredebis dendritebis msgavsia. dendrituli ujredebi antigenze
pirveladi pasuxis dros pirveladi antigen warmdgeni ujredebia. TCR = T ujredis A aRniSnavs stimulacias. +

1101
citotoqsikuri T ujredi
perforini
grenzimebi
peptiduri
antigeni
samizne
ujredi
I klasis MHC
molekula
fora
apoptozuri
samizne ujredi
gamoTavisuflebuli ci-
totoqsikuri T ujredi
TCR
CD8
citotoqsi-
kuri T ujredi
kibos
ujredi
specifikuri citotoqsikuri T uj re de
bi ukavSirdebian samizne uj redze I klasis
MHC antigenur komp leqss Tavisi TCR CD8-
is daxmarebiT, es urTierTqmedeba, helperi
T uj re debis citokinebTan erTad, cito-
toqsikuri ujredebis aqtivacias iw vevs.
aqtivirebuli T ujredi gamo-
yofs per forinis molekulas, ro-
melic sa mizne ujredis membranaSi
forebs warmoqmnis da aseve prote-
olizur fermentebs (grenzimebs),
romlebic ujredSi endocitozis
gziT Sedis.
grenzimebi samizne ujredis apoptozs
iwveven birTvis fragmentaciis gziT,
apoptozuri sxeulebis gamoyofiTa da
ujredis sabolo sikvdiliT. gamoTavisu-
flebul citotoqsikur T ujredebs sxva
samizne ujredze Tavdasxma SeuZliaT.
1 2 3
S suraTi 43.16 citotoqsikuri ujredebis momakvdinebeli moqmedeba. samizne ujredTan urTierTqmedebis Sedegad, rogoricaa
inficirebuli an simsivnuri ujredi, aqtivirebuli citotoqsikuri T ujredi gamoimuSavebs perforinsa da proteolizur fer-
mentebs (grenzimebs) romlebic samizne ujredebis sikvdils iwvevs. feradi SEM aCvenebs simsivnur ujredSi apoptozis adreul
etapze perforiniT warmoqmnil foras. TCR = T ujredis recpetori.
makrofagi
baqteria
peptiduri
antigeni
II klasis MHC
molekula
helperi T ujredi
B ujredi
citokinebi
klonirebuli plazmuri
ujredebi
gamoyofili antisxeulis
molekulebi
plazmuri
ujredis
endoplazmuri
retikulumi
mexsierebis B ujredebis
kloni
aqtivirebuli
helperi T ujredi
TCR CD4
mas Semdeg, rac makrofagi Caylapavs da Slis
baqterias, is gamoavlens peptiduri antigenisa da
II kalsis MHC molekulis kompleqss. helperi T
ujredi, romelic aRniSnul kompleqss cnobs, aq-
tivdeba makrofagis mier gamoyofili citokinebis
saSualebiT da wamormnis gaaqtivebuli helperi T
ujredebis klons (aq ar aris naCvenebi).
B ujredi, romelmac aiRo da daSala
igive baqteria, gamoavlens II klasis
MHC peptidur antigenur kompleqss.
gamovlenili antigenis specifikuri re-
ceptoris mqone aqtivirebuli helperi T
ujredi ukavSirdeba B ujreds. cito-
kinebis daxmarebiT mimdinare es urT-
ierTqmedeba T ujredidadn aaqtivebs B
ujreds.
gaaqtivebuli B ujredi
iyofa da diferencirdeba
mexsierebis B ujredad da
antisxeulebis warmomqm-
nel plazmur ujredebad.
gamoyofili antisxeuli
imave antigenis mimarT aris
specifikuri, romelmac pa-
suxi daiwyo.
1 2 3
S suraTi 43.17 humoruli imunuri pasuxi. cilovani antigenebis umetesoba rTavs humorul pasuxs. makrofagi (aq naCvenebi), an
dendrituli ujredi aaqtivebs T helpers. ujredis plazmuri membranis TEM avlens savse endoplazmur retikulums, rac cilis
warmomqmneli ujredebis damaxasiaTebeli zogadi Tvisebaa TCR = T ujredis receptori A miuTitebs stimulacize.
1102
lovania B ujredebis aqtivaciisTvis (ixileT meore
safexuri suraTze 43.17). yuradReba miqcieT rom mak-
rofagebs, an dendritul ujredebs SeuZliaT mraval-
ferovani antigenebis cilovani fragmentebis wardgena,
maSin, roca B ujredi mxolod im antigens ukeTebs in-
ternalizaciasa da wardgenas, romelsac specifikurad
ukavSirdeba.
antigenebi, romlebic antisxeulebis warmoqmnas
mxo lod T helperebis daxmarebiT iwveven, rogorc suraT
43.17-zea naCvenebi, T-damokidebul antigenebad iwodeba.
zog antigens SeuZlia B ujreduli pasuxis gamowveva T
helperebis CarTvis gareSe. aseTi T-damoukidebuli an-
tigenebi moicavs bevri baqteriuli kapsulis polisaqa-
ridebs da cilebs, romlebic baqteriebis Soltebs qmnis.
am molekulebis ganmeorebiTi suberTeulebi egreve
ukavSirdeba erT B ujredze arsebul ramdenime anti-
genur receptors, rac uzrunvelyofs sakmaris stimuls
citokinebis daxmarebis gareSe ujredTa aqtivaciisT-
vis. T-damoukidebel antigenebze pasuxi Zalian mniS-
vnelovania bevri baqteriisgan dacvisTvis. asea Tu ise,
es pasuxi Cveulebriv ufro sustia, vidre T-damokidebe-
li antigenebis pasuxi, da ar iwvevs mexsirebis B ujre-
debis warmoqmnas.
ujredebiT Secnobadi antigenebis umetesoba uamrav
epitops Seicavs. am mizeziT, calkelul antigenTan
Sejaxeba, Cveulebriv iwvevs gansxvavebuli B ujrede-
bis stimulacias, romelTagan TiToeuli, aTasobiT
plazmuri ujredis warmoqmnas ganapirobebs. erTi klo-
nis yvela plazmuri ujredi gamoyofs specifikur anti-
sxeulebs im epitopis mimarT, romelmac misi warmoqmna
ganapiroba. ToToeuli plazmuri ujredi erT wamSi gam-
oyofs daaxloebiT, 2,000 antisxeulis molekulas. Sem-
deg Cven ufro axlos SevxedavT antisxeulebs da ganvix-
ilavT imas, rogr xdeba maT mier antigenis ganadgureba.
antisxeulebis klasebi
gamoyofil antisxeuls B ujredis receptoris msgav-
si Y forma aqvs (ix. suraTi 43.8 a), mag ram ar aqvs trans-
membranuli ubani, romelic mas plazmur membranasTan
daakavSirebda. Tumca, antisxeulis antigendamakvSire-
beli ubani pasuxismgebelia specifikuri antigenis Sec-
nobaze, Y formis molekulis kudi, romelic mZime jaWvis
konstantur (C) ubnebs moicavs, pasuxismgebelia anti-
sxeulis ganawilebaze sxeulSi da aseve im meqanizmebze,
romlebiTac is antigenis ganadgurebas uzrunvelyofs.
mZime jaWvis konstanturi ubnebis xuTi ZiriTadi tipia
da es xuTi mTavari tipis antisxeuls gansazRvravs.
klasis saxeli dafuZnebulia antisxeulis alter-
natiul saxelwodebaze imunoglobulinebze. antisxe-
ulebis am klasebis struqtura da funqciebi Sejamebu-
lia suraT 43.18. yuradReba miqcieT, rom ori klasi
ar sebobs rogorc ZiriTadi antisxeulis molekulis po-
limeri: IgM rogorc pentameri da IgA rogorc dimeri.
sxva sami klasi IgG, IgE da IgD monomerebia.
antigenis pirveladi wardgenis Sedegad warmoqmnili
pirveli imunoglobulinebis klasi, xels uwyobs antige-
nis neitralizebasa da aglutinacias, Zalian efeqturia
komplimentis aqtivaciisTvis (ix. suraTi 43.19). sisxlSi
yvelaze uxvad arsebuli imunoglobulinebis klasi, gvx-
vdeba qsovilur siTxeSic, erTaderTi imunoglobulini,
romelic placentas kveTs da am gziT ayalibebs Canasaxis
pasiur imunitets. xels uwyobs antigenis aglutinacias,
opsonizacias, da neitralizacias. komplimenturi aqtiva-
ciisTvis ufro naklebad efeqturia vidre IgM.
arsebobs iseT sekretebSi rogoricaa nerwyvi, cre-
m li, rZe, lorwo. uzrunvelyofs lorwovani memb ra-
nis adgilobriv dacvas antigenis aglutinaciiTa da
neitralizaciiT (ix. suraTi 43.19). rZeSi arseboba uz-
runvelyofs Cvilis pasiuri imunitetis Camoyalibebas.
rTavs poxieri ujredebidan gamoTavisuflebas, aseve
uzrunvelyofs bazofilebidan histaminisa da sxva
aler giis gamomwvevi nivTierebebis gamoyofas (ix. sura
Ti 43.20). aris im B ujredebis zedapirze, romelsac jer
an tigenTan Sexeba ar hqonia. moqmedebs rogorc antige-
nis receptori B ujredebis antigeniT stimulirebul
gayofasa da diferenciaciaSi (klonuri gadpentameri,
J jaWvi, monomeri, dimeri, sekretoruli komponenti,
transmembranuli ubani.
antisxeulebis specifikurobis siZliere da anti-
gen-antisxeulis dakavSireba farTod Seiswavleba la-
boratorul kvlevebSi, klinikur diagnostikaSi da
da avadebaTa mkurnalobaSi. zogi antisxeuli poliklo-
nu ria: isini bevri gansxvavebuli B ujredis klonire bis
produqts warmoadgenen, romelTagan TiToeuli sxva-
dasxva epitopisTvis aris specifikuri. mikrobuli anti-
genis sxeulSi Seyvanisas gamomuSavebuli antisxeulebi
poliklonuria. amisgan gansxvavebiT, sxva antisxeulebi
monoklonuria: isini kulturaSi calkeuli B ujreduli
klonisgan warmoiqmneba. aseTi kulturiT warmoqmnili
yvela monoklonuri antisxeuli identuria da antige-
nis erTi da igive epitopis mimarT aris specifikuri.
fundamentur kvlevasa da medicinaSi monoklonuri
antisxeulebi gansazRvruli molekulebis gamosavlenad
da CasaWerad gamoiyofa. magaliTad, simsivnis garkveul
tipebs simsivnespecifikuri monoklonuri antisxeule-
biT mkurnaloben, romlebic toqsinis molekulebTan
aris dakavSirebuli. toqsindakavSirebuli antisxeule-
bi eZeben zust samiznes da anadgureben mas, SerCeviTad
ukavSirdebian da klaven simsivnur ujredebs.
antigenebis antisxeuliT warmarTuli
ganadgureba
antisxeulebis dakavSireba antigenebTan aris sa fuZ-
veli antigenis ganadgurebisTvis (suraTi 43.19). amis
umartivesi magaliTia virusis neitralizacia, antis-
xeulebi ukavSirdebian virusis zedapirze arsebul gan-
1103
sazRvrul cilas da blokirebas ukeTeben virusis un-
ars, moaxdinos maspinZlis ujredis dasnebovneba. amis
msgavsad, antisxeulebs SeuZliaT daukavSirdnen paTo-
genur baqteriebs, Semoexvevian ra baqteriis zedapiris
umetes nawils. procesSi, romelsac opsonizacia hqvia,
dakavSirebuli antisxeulebi aZliereben makrofagis da-
kavSirebas mikrobTan da amgvarad, zrdian fagocitozs.
baqteriis an virusis antisxeuliT warmarTvadi
ag lutinacia qmnis agregatebs, romlebic SeiZleba
STa inTqas makrofagebiT. aglutinacia SesaZlebelia,
radganac antisxeulis yovel molekulas aqvs, sul
mcire, ori antigendamakavSirebeli ubani, romelsac
sxvadasxva baqteriuli ujredis an virusis identur
epitopebTan dakavSirebis da maTi gaerTianebis unari
aqvT. TavianTi pentameruli struqturis gamo, IgM
antisxeulebs SeuZliaT erTdroulad xuT an met baq-
teriasa da viruss daukavSirdenen (rogorc naCvenebia
suraT 43.19). precipitaciis msgavs procesSi, antisx-
eulebi ukavSirdebian antigenis xsnad molekulebs,
romlebic sxeulis siTxeebSia gaxsnili da qmnian uZrav
agregatebs, romlebic fagocitebiT nadgurdebian.
rogorc adre waikiTxeT, bevr mikrobze arsebuli
naerTebi sxeulis Tandayolili imunitetis komplimen-
tarul sistemas aaqtiveben. komplimentaruli sistema
monawileobas iRebs mikrobebisa da transplanturi
ujredebis antisxeulebiT ganpirobebul ganadgure-
baSi. am SemTxvevaSi, mikrobsa an ucxo ujredze anti-
gen-antisxeulis kompleqsis dakavSireba komplementa-
rul sistemasTan CarTavs reaqciebs, romelSic yoveli
komplementaruli cila rTavs iseT kaskads, romelSic
yvela komponenti Semdegs aaqtivebs. sabolood, gaaq-
tivebuli komplementaruli sitema qmnis membranaze
Tav damsxmel kompleqss (MAC), romelic membranaze
fo ras warmoqmnis.
ionebi da wyali miiCqaris ujredSi da iwvevs mis
gabervasa da daSlas (ix. suraTi 43.19 marjvena). Tan-
dayolili an SeZenili imunitetiT gaaqtivebuli kom-
lementaruli sistemis kaskadi iwvevs mikrobTa daSlas
da iseTi gaaqtivebuli komplementaruli cilebis war-
moqmnas, romlebic aseve anTebisa da fagocitozis pro-
cesSi iReben monawileobas.
rogorc suraTi 43.19 gviCvenebs, antisxeulebi
fa gocitozs ramdenime gziT uwyoben xels. gavix-
senoT, rom fagocitoziT makrofagebsa da dendritul
ujredebSi xdeba antigenis wardgena da T helperebis
stimulacia, romelic, Tavis mxriv, im B ujredebs as-
timlirebs, romelTa antsxeulebic monawileoben
fagocitozSi. E es, Tandayol da SeZenil imunitets So-
ris arsebuli dadebiTi ukukavSiri xels uwyobs infeq-
ciaze koordinirebul da efeqtur pasuxs.
S suraTi 43.18 imunoglobulinebis xuTi klasi. yvela
klasi Sedgeba msgavsi Y-formis molekulebisgan, romelSic
kudis ubani gansazRvravs yoveli klasisTvis damaxasiaTebel
gavrcelebasa da funqcias. IgM da IgA Seicavs J jaWvs (romelic
ar aris dakavSirebuli genis J segmentTan, romelic monomerul
ubnebs erTad gaCerebaSi exmareba). rodesac IgA antisxeuli
gamoiyofa lorwovani membranidan, is iZens sekretorul kompo-
nents, romelic icavs mas fermentebiT daSlisgan.
IgM
(pentameri)
J jaWvi
pirveli Ig klasi warmoiqmneba an-
tigenTan pirveli kotqtis Semdeg;
Semdeg misi koncentracia sisxlSi
mcirdeba.
stimulirebs antigenis neitral-
izacias da aglutinacias; Zalian
efeqturia damatebiT aqtivaciaSi
(ixileT suraTi 43.19)
yvelaze mravalricxovani Ig
klasi sisxlSi; aseve aris qsovilur
siTxeSi.
mxolod es Ig klasi aRwevs placen-
taSi da ganapirobebs nayofis pasiur
imunintets.
ganapirobebs antigenebis opso-
nizacias, neitralizacias da agluti-
nacias; damatebiT aqtivaciaSi IgM-ze
naklebad efeqturia.
gvxvdeba sekreciisas, magaliTad,
cremlis, oflis, lorwosi da rZis.
axorcielebs lorwovani membra-
nis lokalur dacvas antigenebis
neitraqlizaciis da aglutinaciis
saSualebiT (ix. suraTi 43.19).
gvxvdeba rZeSi, ganapirobebs ZuZus
mwoveli axalSobilis pasiur imu-
nitets.
iniciirebs alergiuli reaqviis ga-
momwvevi histaminisa da sxva qimiuri
naerTebis gamoyofas mastocitebi-
dan da bazofilebidan (ix. suraTi
43.20).
ZiriTadad gvxvdeba xeluxlebeli B
ujredebis zedapirze, romlebic ar
iyvnen antigenebis gavlenis qveS.
moqmedebs antigenis receptiros
saxiT B ujredebis antigeniT stimu-
lirebul zrdaSi da diferenciaSi.
(klonaluri seleqcia).
IgG
(monomeri)
IgA
(dimeri)
J jaWvi
sekretoru-
li kompo-
nentebi
IgE
(monomeri)
IgD
(monomeri)
nsmembranuli
ubani
1104
aqtiuri da pasiuri imunizacia
imuniteti, romelic warmoiqmneba sxeulSi bunebri-
vi infeqciuri agentis moxvedriT, aqtiur imunitetad
iwodeba, ramdenadac is damokideblia adamianis saku-
Tari limfocitebis moqmedebaze, da Sedegad aRniSnuli
paTogenis mimarT specifikuri mexsierebis ujredebi
gamomuSavdeba. aqtiuri imuniteti SeiZleba aseve gan-
viTardes imunizaciis gziT, romelsac xSirad vaqci
nacias uwodeben (laTinuridan vacca, Zroxa). pirveli
vaqcina Sedgeboda Zroxis yvavilis gamomwvevi virusebi-
sgan, es aris msubuqi daavadeba, romelic ZroxebSi gvx-
vdeba, Tumca iSviaTad adamianebSic aRiniSneba.
G gvian 1700-ian wlebSi, ingliseli eqimi edvard jen-
eri daakvirda, rom merZeve qalebi, romlebsac manmade
gadatanili hqondaT Zroxis yvavili, mdgradebi iyvnen
Cutyvavilas infeqciebis mimarT. 1976 wels, mis axla
ukve cnobil eqsperimentSi, jenerma gafxaWna fermeri
biWi virusis mqone nemsiT, romelic Seicavda daavade-
buli merZeve qalis Wrilobidan aRebul siTxes. rode-
sac biWs mogvianebiT Seeyara Cutyvavilas virusi, is
aRar daavadda. Zroxis yvavilis virusi icavs Cutyvavi-
las virusisgan, radganac es ori virusi imdenad msgav-
sia, rom imunuri sistema maT gansxvavebas ver axerxebs.
da Zroxis virusiT vaqcinacia axdens imunuri sistemis
sensitizacias, ise rom, is Zlier reagirebs, Tuki mogvi-
anebiT Zroxis an rac ufro mniSvnelovania, Cutyvavilas
virusi SeiWreba organizmSi.
Tanamedrove vaqcina Seicavs inaqtivirebul baq-
teriul toqsinebs, moklul an dasustebul mikrobebs,
maT nawilebs, an zogjer mikrobuli cilis makodirebel
gensac ki, romlebic Cveulebriv daavadebas ar iwveven.
S suraTi 43.19 antigenis ganadgurebis antisxeuliT warmarTuli meqanizmi. antisxeulebis antigenebTan dakavSireba moniSnavs
mikrobebs, ucxo nawilakebs da xsnad antigenebs, raTa moxdes maTi inaqtivacia da ganadgureba. komplimenturi sistemis aqtiva-
ciiT, membranaze Tavdamsxmeli kompleqsi (MAC) qmnis forebs ucxo ujredze. forebi ionebs da wyals ujredSi Sesvlis saSualebas
aZlevs, rac ujredis gabervasa da daSlas iwvevs.
antigenis dakavSireba antisxeulTan
antigenis inaqtivacias axorcielebs
virusis neitralizacia,
blokirebs maspinZelTan
dakavSirebas, opsonizacia
zrdis fagocitozs.
antigenis matarebeli
nawilakebis aglutinacia,
magaliTad mikrobebis.
xsnadi antigenebis pre
cipitacia
damatebiTi sistemis aqtivacia da
foris warmoqmna
fagocitozi
ujredis daSla
virusi
baqteria
xsnadi an-
tigeni
damatebiTi
cila
fora
ucxo ujredi
iwvevs
aZlierebs
makrofagi
MAC
1105
es agentebi, iwveven myisier imunur pasuxs da xagrZliv
imunologiur mexsierebas (mexsierebis ujredebis wya-
lobiT). vaqcinirebul adamians, romelsac Sexvdeba is
paTogeni, romlis vaqcinac gakeTebuli hqonda, iseve
swraf meorad pasuxs aviTarebs, rogorsac is adamiani,
romelsac paTogeni adrec Sexvda. vaqcinaciis msoflio
kampaniam uzrunvelyo Cutyvavilas aRmofxvra meoce
saukunis 70-ian wlebSi.
patara bavSvebis rutinulma imunizaciam sxva in-
feqciebis SemTxvevbi dramatulad Seamcira ganviTa-
rebad qveynebSi, rogoricaa poliomieliti, yivanaxvela
da a.S. samwuxarod, yvela infeqciuri agenti advilad
ar eqvemdebareba vaqcinacias. magaliTad, paTogenebis
axali Stamebis gaCena mcired Secvlili zedapiris anti-
genebiT, arTulebs zogi mikrobisTvis vaqcinis ganviTa-
rebas, aseTs miekuTvneba malariis paraziti.
imuniteti SeiZleba ganviTardes erTi adamianisgan,
romelmac gansazRruli daavadeba gadaitana, sxvaSi an-
tisxeulebis gadataniT. amas pasiur imunitets uwode-
ben, ramdenadac is ar aris recipientis B da T ujredebze
damokidebuli. sanacvlod, gadatanili antisxeulebi
mimarTulni arian imisken, rom myisierad daSalon nebi-
smieri mikrobi, romlisTvisac isini specifikurobas
avlenen. pasiuri imuniteti myisier dacvas uzrunve-
lyofs, magram is grZeldeba mxolod imden xans, ramden
xansac gadatanili antisxeulebi cocxloben (kviri-
dan ramdenime Tvemde). pasiuri imunizacia bunebrivad
vlindeba, rodesac fexmZime qalebis IgG antisxeulebi
gadian placentas da gadadian CanasaxSi. garda amisa,
IgA antisxeulebi gadaecema dedisgan Svilebs rZiT
gamokvebis dros. es exmareba bavSvis dacvas infeqciebi-
sgan, sanam bavSvis imunuri sistema momwifebas ganicdis.
xelovnur pasiur imunitetSi, imunizebuli cxove-
lis antisxeulebi Seiyvaneba araimunizirebul cxov-
elSi. magaliTad, Tu pirovnebas cofiani cxoveli uk-
bens, SesaZloa SevuyvanoT antisxeulebi, romlebic
sxva adamianSi gamomuSavda cofis sawinaaRmdego vaqci-
naciis Sedegad. es RonisZieba mniSvnelovania, ramde-
nadac cofi SeiZleba swrafad gavrceldes da aqtiur
imunizaciaze pasuxi Zalian neli aRmoCndes msxverplis
gadasarCenad. didi nawili im adamianebisa, visac cofis
virusi Sexvedria, pasiurad da aqtiurad imunizebulia.
Seyvanili antisxeulebi viruss akontroleben manam, sa-
nam msxverplis aqtiuri imunizaciiT warmoqmnili saku-
Tari imunuri pasuxi aiRebs funqciebs Tavis Tavze.
koncefcia testi 43.3
1. aRwereT qvemoT CamoTvlil ujredTa tipebis
mTavari roli antigenisa da citokinebis mier
maTi gaaqtivebisas: T helperebi, citotoqsi-
kuri T ujredebi da B ujredebi.
2. ra tipis ujredebi da funqciebi ar eqneboda Ti-
musis gareSe dabadebul bavSvs?
3. ganixileT, rogor gvexmarebian antisxeulebi
infeqciebisa da/an infeqciebis efeqtebisgan
dacvaSi.
4. axseniT, ratom uzrunvelyofs pasiuri imu-
nizacia infeqciisgan xanmokle dacvas, maSin,
roca aqtiuri imunizacia xangrZlivi dacvis
safuZvelia?
koncefcia 43.4
imunuri sistemis unari, ganasx-
vavos sakuTari ucxosgan, zudavs
qsovilis transplantacias
garda imisa, rom ganasxvavos SemoWrili paTogeni
sxeulis sakuTari ujredebisgan, imunuri sistema iwyebs
oms sxva individis ujredebis winaaRmdegac. magali-
Tad, kani, romelic erTi admainidan, meore genetikurad
gansxvavebul adamianSia gadanergili, jansaRad Senar-
Cundeba daaxloebiT, erTi kviris ganmavlobaSi, magram
Semdeg ganadgurdeba recifientis imunuri sistemiT
(sainteresoa, rom fexmZime qali ar gandevnis Canasaxs
rogorc arasakuTar qsovils. rogorc Cans, placentis
struqtura, romelic 46-e TavSia aRwerili, wamyvania
am mdgradobisTvis.) daimaxsovreT, rom sxeulis reaq-
cia Seusabamo sisxlze gadasxmis, an sxva qsovilisa Tu
mTliani organos gadanergvis dros, imunuri sistemis
daRveva sulac ar aris, aramed jansaRi imunuri sistemis
normaluri reaqciaa, romelsac ucxo agenti waredgina.
sisxlis jgufebi da gadasxma
me-14 TavSi Cven ganvixileT sisxlis ABO jgufebis
genetika adaminebSi. gaixseneT, rom sisxlis A tipis
wiTel ujredebs maT zedapirze aqvT, A antigenebis
molekulebi. A antigenebis, rogorc ucxos Secnoba Sei-
Zleba moxdes, rodesac isini sxva organizmSi gadaitane-
ba. amis msgavsad, B antigeni napovnia sisxlis B tipis wi-
Tel ujredebze. orive A da B antigeni napovnia sisxlis
AB tipis wiTel ujredebze. da arc erTi es antigeni ar
moipoveba O tipis sisxlis wiTel ujredebze (ixileT
cxrili 14.2).
A tipis sisixlis mqone individebi, ra Tqma unda ar
warmoqmnian antisxeulebs A tipis antigenebis winaaRm-
1106
deg, ramdenadac isini sakuTaris mimarT mdgradebi ari-
an. magram am individebs aqvT B tipis antigenebis mimarT
antsxeulebi, miuxedavad imisa, hqonia Tu ara individs
Sexeba B tipis sisxlTan! es Tqven SesaZloa gagikvirdeT,
rom ucxo sisxlis jgufis antigenebis Sesabamisi antisx-
eulebi maSinac ki arsebobs sxeulSi, roca mas Sexeba ar
hqonia ucxo sisxlis ujredebTan.
axsna aris is, rom es antisxeulebi warmoiqmnebian
organizmis normaluri baqteriebis zedapirze arse-
buli epitopebisTvis, romlebic Zalian hgavs sisxlis
jgufebis antigenebs.
magaliTad, A tipis sisxlis mqone adamiani warmoqm-
nis antisxeulebs B tipis msgavsi baqteriuli epitopebis
winaaRmdeg, romelsac imunuri sistema ucxod aRiqvams,
magram ar warmoqmnis A tipis msgavsi baqteruli epi-
topebis winaaRmdeg, ramdenadac mas sakuTrad aRiqvams.
winaswar arsebuli anti B antisxeulebi A tipis sisx-
lis mqone adamianSi, gamoiwvevs myisier gamanadgureb-
el reaqcias, Tuki B tipis sisxli gadaesxa. es reaqcia
moicavs gadasxmuli wiTeli ujredebis daSlas, rasac
SeiZleba moyves kankali, cieba, Soki da Tirkmlis fun-
qciis darRveva.
igive principiT, anti A antisxeulebi B tipis sisix-
lis mqone recifientSi moqmedebs A tipis wiTeli ujre-
debis winaaRmdeg. es reaqcia SeiZleba Semcirdes, Tuki
moxdeba mxolod ujredebis gadatana mTeli sisxlis
nacvlad, ise, rom donoris siTxeSi myofi antisxeulebi
ar gadaitaneba.
cxrili 43.1-Si CamoTvlilia recipientisa da do-
noris (ujredebis paketi) kombinaciebi, romelic
usafrTxoa da isini, romlebic gadasxmisas mwvave reaq-
cias iwveven. miaqcieT yuradReba, rom lurjad Sefer-
ili striqoni miuTiTebs rom AB tipis sisxlis mqone
adamians SeuZlia usafrTxod miiRos nebismieri tipis
sisxli (da aqedan gamomdinare, `universalur recifien-
tad iwodeba). mwvaned Seferili sveti miuTiTebs rom O
tipis sisxli SeiZleba usafrTxod gadaesxas nebismier
recifients (aqedan gamomdinare, `universalur do-
nors uwodeben).
sisxlis jgufis antigenebi da Sesabamisi baqteriu-
li epitopebi polisaqaridebia. aseTi polisaqariduli
antigenebi iwvevs imunur pasuxs, rodesac mexsierebis
ujredebi warmoiqmneba. Sedegad, antisisxlis jgufis
antisxeulebi yovelTvis IgM (pirveladi pasuxisas war-
moqmnili) ufroa, vidre IgG, romelic meoradi pasuxi-
sas warmoiqmneba. es kargia orsulobaSi, ramdendac, IgM
ar gadis placentas da, amdenad, CanasaxTan aranairi
safrTxe ar midis dedis sisxlidan, romelic masTan
SeuTavsebeli SeiZleba iyos. sxva tipis sisxlis wiTeli
ujredis antigeni Rh faqtoriSesaZloa CanasaxisTvis
saxifaToc ki aRmoCndes. ramdenadac cilovani anti-
geni Rh faqtori iwvevs imunur reaqcias, romelSic mex-
sierebis ujredebi warmoiqmneba. mogvianebiT, Rh faq-
toris zemoqmedeba mexsierebis ujredebze iwvevs anti
Rh antisxeulebis _ IgG-s warmoqmnas.
potenciurad saSiSi viTareba SeiZleba aRmocendes,
rodesac rezusuaryofiTiani deda (rezusis faqtoris
armqone) atarebs rezusdadebiT Svils, romelsac faq-
tori STamomavlobiT mamisgan gadaeca. Tu Canasaxis
sisxlis mcire raodenoba gadis placentas, rac SeiZleba
orsulobisas mogvianebiT an mSobiarobisas moxdes, de-
das uCndeba humoruli pasuxi rezus faqtoris mimarT.
safrTxe aRmocendeba Semdgomi orsulobebisas re-
zusdadebiTiani Canasaxis SemTxvevaSi, rodesac dedis
rezus specifikuri mexsierebis B ujredebi Canasaxis
rezusis faqtors Seejaxeba. es B ujredebi warmoqmnian
anti rezus IgG antisxeulebs, romlebsac placentis
gavla da Canasaxis sisxlis wiTeli ujredebis daSla Seu-
ZliaT. amisTvis xelis SeSlis mizniT, dedaSi orsulobis
daaxloebiT meSvide Tves, an mSobiarobisTanave SehyavT
anti rezus antisxeulebi. Sedegad deda pasiurad (xe-
lovnurad) imunizebuli xdeba, raTa sakuTari imunuri
cxrili 43.1 sixlis gadasxmisas sxva jgufebTan Tavsebadi da
SeuTavsebadi sisxlis jgufebi*.
recipientis
sisxlis jgufi
antisxeulebi recipi
entis sisxlSi
gadasxmisas reaqcia aris (+), an ar aris (): dono
ris sisxlis jgufi (D A L daleqili eritrocitebi)
A A A B
O O O O O AB
A
B
AB
O
_
+
anti B
anti A
anti B an anti A ar aris
anti B da anti A
_
_
_ _
_
_
_
_
+
+
+
+
+
+
* AB tipis sisxlis mqone individebi universaluri recipientebia (lurji mwkvrivi), O tipis sisxlis mqone individebi
universaluri donorebia (mwvane sveti).
1107
sistemis CarTvamde da imunologiuri mexsierebis ga-
momuSavebamde, ganadgurdes Canasaxis rezus faqtoris
Semcveli sisxlis wiTeli jredebi, romlebic placentas
kveTen da romelic momaval rezusdadebiTian bavSvebs
daazianebs.
qsovilisa da organoebis transplantacia
mTavari qsovilSeTavsebis kompleqsis (MHC) mole-
kulebi pasuxismgebelni arian imunuri pasuxis stimu-
laciaze, romelic gadanergili organos an qsovilis
gandevnas iwvevs. rogorc manamde waikiTxeT, MHC-is
polimorfizmi iZleva imis garantias, rom arc erT Sem-
TxvevaSi ori adamiani, identuri tyupebis garda, ar
SeiZleba Seicavdes erTnair MHC molekulebs. ase rom,
transplantaciisas umetes pacientSi adgili aqvs gan-
devnis reaqcias, iqidan gamomdinare, rom donoris sul
mcire ramdenime MHC molekula recifientisTvis ucxo
aRmoCndeba. aranairi gandevnis reaqciis saSiSroeba ar
aris identuri tyupebis SemTxvevaSi, an Tu qsovili sxe-
ulis erTi nawilidan meoreSi gadainerga.
araidentur transplantatebSi, mcdeloba unda iyos
gandevnis reaqciis minimizacisTvis, rom iseTi donori
iqnes SerCeuli, romlis qsovilsac eqneba recipientis
MHC molekulebTan rac SeiZleba meti msgavseba. dam-
atebiT, recifienti iRebs wamlebs, romelic imunur pa-
suxs Trgunavs. magram am wamlebma SeiZleba recifienti
ufro mgrZnobiare gaxados infeqciebisa da simsivnis
mimarT mkurnalobis ganmavlobaSi.
Zvlis tvinis transplantacia (transplantanti
ufro metad, vidre recifienti) warmoadgens imunuri
gandevnis wyaros. Zvlis tvinis transplantantebi
gamoiyeneba leikemiis an sxva simsivneebisas, iseve, ro-
gorc sxvadasxva hematologiuri daavadebisas. msgavsad
sxva gadanergvebisa, am SemTxvevaSic cdiloben, rom
donorisa da recifientis MHC rac SeiZleba hgavdes
erTmaneTs. transplanturi Zvlis tvinis miRebamde, re-
cifienti gadis dasxivebas, raTa nebismier anomalur
ujredTan erTad ganadgurdes misi sakuTari Zvlis tvi-
nis ujredebi.
aseTi mkurnaloba aqtiurad aqveiTebs recifientis
imunur sistemas da tovebs gadanergili sistemis gan-
devnis nakleb albaTobas. yvelaze didi safrTxe Zvlis
tvinis gadanergvisas aris is, rom donoris Zvlis tvi-
nis limfocitebi recifientis winaaRmdeg imuSavebs.
es reaqcia mniSvnelovnad mcirdeba, Tuki donorisa da
recipientis MHC kargad Seesabameba erTmaneTs. Zvlis
tvinis donoris programebi mudmivad eZebs moxaliseebs
mTel msoflioSi. MHC-is didi mravalferovnebidan ga-
momdinare, potenciuri donorebis jgufebis mravalgva-
roba gadamwyvetia.
koncefcia testi 43.4
1. axseniT, ratom ganixileba A B sisxlis mqone paci-
enti universalur recifientad.
2. Zvlis tvinis gadanergvisas aris saSiSroeba,
rom aRmocendes gadanegili sistemis reaqcia
recifientis winaaRmdeg. ratom aris es reaqcia
konkretulad Zvlis tvinis transplantatisT-
vis?
3. mZimed damwvari pacientebs xSirad sWirdebaT
kanis gadanergva. ra upiratesoba aqvs pacientis
sxeulis daumwvari ubnidan kanis gadanergvas
sxva adamianis kanis gadanergvasTan SedarebiT?
koncefcia 43.5
gadaWarebulma an
Semcirebulma imunurma pasuxma
SeiZleba daavadeba gamoiwvios
limfocitebis kargad regulirebuli urTierTq-
medeba ucxo sxeulebTan, erTmaneTTan da sxeulis sxva
ujredebTan uzrunvelyofs bevri paTogenisgan eqs-
traordinalur dacvas. Tu es daxvewili balansi dair-
Rva imunuri sistemis darRveuli moqmedebis gamo, in-
dividze efeqti SeiZleba farTo sazRvrebSi Seicvalos,
dawyebuli mcire usiamovnebebisgan, xSirad damTavre-
buli autoimunuri da imunodeficituri mdgomareobis
fataluri SedegebiT.
alergiebi
alergia aris pasuxi gansazRvrul antigenebze,
romelsac alergenebs uwodeben, gadaWarbebuli mgrZno-
beloba (hipersensitiuroba). alergiebis warmoqmnis
amxsneli erTi hipoTeza gvTavazobs, rom is aris paraz-
itul Wiebze imunuri sistemis pasuxis evoluciuri nar-
Ceni. WiebTan mebrZoli humoruli meqanizmi Zalian hgavs
alergiul pasuxs, romelic iseT daavadebebs iwvevs, ro-
goricaa cieba da alergiuli asTma.
alregiis yvelaze gavrcelebuli formebi moicavs
IgE klasis antisxeulebs (ix. suraTi 43.18). magaliTad,
Tivis cieba vlindeba rodesac plazmuri ujredebi gamo-
yofen IgE antisxeulebs mtvris marcvlis zedapirze ar-
sebuli antigenebisTvis. am antisxeulebis nawili kudiT
ukavSirdeba SemaerTebel qsovilSi arsebul mastoc-
itebs. mogvinebiT, rodesac mtvris marcvlebi xelaxla
SeiWreba sxeulSi, isini ukavSirdebian SemaerTebeli
1108
qsovilis gansazRvrul ujredebze arsebul antigen-
damakavSirebel ubanTan asocirebul IgE antisxeulis
molekulebs.
ki iwvevs histaminisa da sxva anTebiTi agentebis
gamoyofas granulebidan (vezikulebdan) da aRniSnul
process degranulacia ewodeba (suraTi 43.20). gaix-
seneT, rom histamini iwvevs wvrili kapilarebis gafar-
Toebasa da ganvladobis gazrdas. sisxlZarRvebis aseT
cvlilebebs mivyavarT tipur alergiul simptomebamde,
rogoricaa: cemineba, cxvirSi gamonadeni, acremlebuli
Tvalebi da gluvi kunTebis SekumSva, ramac SeiZleba
sunTqvis sirTuleebi gamoiwvios. antihistaminuri pre-
paratebi, histaminis receptoris blokirebis gziT, am-
cirebs alergiul simptomebs.
mwvave anTebiT pasuxs xandaxan anafilaqsiur So
kamdec mivyavarT, rodesac mTeli sxeuli axorcie-
lebs sicocxlisTvis saxifaTo reaqcias, rac alergenis
wardgenis SemTxvevaSi, wamebis ganmavlobaSi SeiZleba
gamovlindes. anafilaqsiuri Soki viTardeba, rodesac
farTod gavrcelebuli mastocitebis degranulacia mim-
dinareobs, rac iwvevs periferiuli sisxlZarRvebis ga-
farToebas da sisxlis wnevis swraf davardnas. sikvdili
SeiZleba ramdenifutkris Sxamsa Tu penicilinze aler-
giulma reaqciam, im adaminebSi, vinc aRniSnulis mimarT
alergiulia, SeiZleba anafilaqsiuri Sokis ganviTa reba
gamoiwvios. amis msgav sad adaminebi, romlebic Zli er
alergiulebi arian Tevz ze, miwis Txilze, an sxva sakvebze
gardacvlilan umci resi raodenobiT aRniSnuli aler-
genebis miRebiTac ki. zogi adamini, romelic mZime aler-
giiT aris daavadebuli, Tan atarebs epinefriniT savse
patara Spricebs, romelic alergiul pasuxs ebrZvis.
autoimunuri
daavadebebi
zog adamianSi imunuri sistema kargavs sakuTaris
mimarT mdgradobas da sxeulis garkveul molekulebTan
brZolas iwyebs, iwvevs ra autoimunuri daavadebebis
did nawils. sistemuri wiTeli qaris dros, imunuri
sistema warmoqmnis antisxeulebs (romlebic autoan-
tisxeulebad iwodeba) sakuTari moleulebis farTo
speqtris winaaRmdeg, ujredTa daSlisas warmoqmnili
histonebisa da dnm-is CaTvliT. wiTeli qari xasiaTdeba
kanze gamonayariT, ciebiT, arTritiT da Tirkmelebis
disfunqciiT. sxva antisxeuliT gamowveuli autoi-
munuri daavadeba aris revmatoiduli arTriti, romelic
iwvevs saxsrebis xrtilisa da Zvlis mtkivneul anTebasa
da dazianebas (suraTi 43.21). insulindamokidebuli di-
abetis dros, pankreasis insulinis warmomqmneli beta
ujredebi avtoimunuri T ujredebis samizne xdeba.
sxva magaliTi aris gafantuli sklerozi, yvelaze
farTod gavrcelebuli qronikuli nevrologiuri daa-
vadeba ganviTarebad qveynebSi. am daavadebaSi, T ujredebi
Sedis centralur nervul sistemaSi da Slis zogi neiro-
nis SemomsazRvrel mielinis garss (ix. suraTi 48.5). Sede-
gad, nevrologiuri darRvevebis did ricxvs iwvevs.
autoimunuri daavadebebis meqanizmebi srulad ga-
rk veuli ar aris. didi xnis ganmavlobaSi fiqrobdnen,
rom autoimunuri daavadebis mqone adamianebs sakuTris
winaaRmdeg moqmedi limfocitebi hqondaT, romlebic
axerxebdnen ganviTarebis procesSi ganadgurebisgan
Ta vis daRwevas. dRes Cven viciT, rom janmrTel adami-
anebsac aqvT sakuTaris winaaRmdeg moqmedi limfoc-
itebi, romlebic maregulirebeli meqanizmebiT ufun-
qcioni xdebian da amdenad, ver axerxeben autoimunuri
reaqciebis gamowvevas. ase rom, autoimunuri daavade-
bebi, rogorc Cans, imunuri sistemis maregulirebeli
meqanizmebis darRvevis mizezi unda iyos.
imunodeficituri daavadebebi
imunuri sistemis uunaroba, paTogenebisgan an sim-
sivnuri ujredebisgan daicvas organizmi, miuTiTebs am
sistemaSi garkveuli deficitis arsebobaze. imunodefi-
cituri daavadeba, romelic ganpirobebulia imunuri
sistemis genetikuri an ganviTarebadi defeqtebiT, pir-
velad imunodeficitad iwodeba. imunodeficitis da-
avadeba, romelic sicocxleSi mogvianebiT viTardeba
gansazRvrul qimiur Tu biologiur agentebTan Se-
jaxebis Sedegad, SeZenil an meorad imunodeficitad
moixsenieba. rac ar unda iyos imunodeficitis mizezi
da buneba, aseTi tipis daavadebis mqone adamiani xSiri
da Seqcevadi infeqciebis samiznea da aseve simsivnis
mimarTac ufro mgZnobiarea.
Tandayolili (pirveladi) imunodeficiti
Tandayolili imuniteti ama Tu im tipis imunuri
ujredebis an gansazRvruli cilebis (magaliTad, ro-
goricaa IgA antisxuelbi, an komplementaruli kompo-
nentebi) warmoqmnis defeqtia. gansazRvrul genetikur
defeqtze damokidebulebiT, SeiZleba Tandayolili da
SeZenili, an orive dacva dairRves. mwvave kombinirebuli
imunodeficitis (SCID) dros, SeZenili imunitetis hu-
moruli da ujreduli pasuxi ver funqcionirebs. aseTi
genetikuri daavadebisas adamianebis didi xniT gadarCe-
na Zvlis tvinis gadanergvas moiTxovs, romelic orgniz-
mis funqciuri limfocitebiT momaragebas gaagrZelebs.
erTi tipis SCID-is dros ferment adenozin deaminazas
deficiti iwvevs B da T ujredebisTvis toqsikuri niv-
Tierebebis dagrovebas.
meoce saukunis adreuli 90-iani wlebidan samedici-
no mkvlevrebma gamoscades am daavadebis genuri Tera-
pia, romelSic adamianis sakuTari Zlis tvinis ujredebs
acileben, genetikuri inJineriiT SeaqvT funqciuri
adenozin deaminazas geni da Semdeg, ubruneben sxeuls
(ixileT suraTi 20.16). ukanasknel xanebSi miRweuli
warmateba iyo SCID-is mqone 2 wlis bavSvi, romelsac
1109
adenozin deaminazas geni Caunerges. mkurnalobidan
daaxloebiT 2 wlis Semdeg misi B da T ujredebi kvlav
normalurad funqcionirebda. rodesac misi ojaxis
wevri CutyvavilaTi daavadda, bavSvs avadmyofobis
niSnebi ar gamouvlinda,
rac misi imunuri sistemis
kargad funqcionirebaze
miuTiTebda.
SeZenili (meoradi)
imunodeficiti
imunitetis disfunqcie-
bi, romelic sicocxleSi
mog vianebiT viTardeba Ses-
aZloa mravalnairi agentis
moq medebam ganapirobos.
autoimunur daavadebebTan,
an gadanergil qsovilis gan-
devnasTan sabrZolvelad
ga moyenebulma wamlebma
SeiZleba Zlierad daTrgu-
nos imu nuri sistema da im-
nodeficitis mdgomareobamde mig viyvanos. garda amisa,
imunuri sistemis daTrgunva SeiZleba ama Tu im tipis
simsivnemac gamoiwvios, gansakuTrebiT, hojkinis daa-
vadebam, romelic limfur sistemas azianebs. SeZenili
imunodeficiti SeiZleba iyos fiziologoiuri stresiT
gamowveuli droebiTi movlena, an damangreveli mdgo-
mareoba, rogoric aris virusuli daavadeba SeZenili
imunodeficitis sindromi (AIDS).
stresi da imunuri sistema. janmrTeli imunuri mo-
qmedeba, rogorc Cans, endokrinul da nervul sisteme-
bzea damokidebuli.
TiTqmis 2,000 wlis win, berZenma eqimma galenma Ca wera
rom depresiiT davadebuli adaminebi ufro mid rekilni
iyvnen simsivnis ganviTarebis mimarT. arsebobs mzardi dam-
amtkicebeli sabuTebi, rom fizikurma da emociurma stres-
ma SeiZleba imuniteti daazianos. stresis dros adrenal-
uri jirkvlis mier gamoyofili hormonebi gavlenas ax dens
sisxlis TeTr ujredebze da Trgunavs imunur sistemas.
emo ciur mdgomareobasa da imunitetis moqmedebas Soris
kavSiri nervul sitemasac moicavs. esa Tu is neirotrans-
miteri, romelic Cveni bednierebisa da mosvenebis gancdi-
sas gamoiyofa, aZlierebs imunitets. erT kvlevaSi, kole-
jis studentebi gamoikvlies gamocdebisa da dasvenebis
Semdgom periodebSi.
maTi imunuri sistema ramdenime kuTxiT dazianebuli
iyo gamocdebis kviris ganmavlobaSi, magaliTad, inter-
feronis done ufro dabali iyo. es da sxva dakvirveba
miuTiTebs, rom janmrTelobis zogadi mdgomareoba da
guneba-ganwyoba gavlenas axdens imunitetze. arsebobs
nervuli da imunuri sistemebis kavSiris fiziologiuri
mtkicebulebebic: neirotransmiterebis receptorebi
limfocitebze iqna aRmoCenili, da nervebis qseli Rr-
mad iWreba TimusSi.
SeZenili imunodeficitis sindromi (AIDS). Sid-
siani adamianebi maRalmgrZnobiareni arian infeqciebisa
da simsivneebis mimarT. magaliTad, Pneumocystis carinii-
iT gamowveulma infeqciam SeiZleba Sidsian adamianebSi
filtvebis mwvave anTeba gamoiwvios, magram jansaRi
imunuri sistemis mqone pirebSi warmatebulad iTrgune-
ba. amis msgavsad, kapoSis sarkoma iSviaTi kiboa, romelic
gansakuTrebiT xSirad SidsianebSi viTardeba. aseTi daa-
vadebebi, nevrologiur darRvevebTan da sxva fiziolo-
giur paTologebTan erTad, sikvdilis mizezi xdeba.
ramdenadac Sidsis dros T helperebi ikargeba,
humoruli da ujreduli pasuxi ziandeba. T help-
IgE
granula
mastociti
alergeni
histamini
IgE antisxeulebi aler
genis sawyisi moq-
medebis Sedegad war-
moiqmneba da ukavSird-
eba poxieri ujredebis
receptorebs.
igive alergenis Sem-
dgomi gamovlenisas,
poxier ujredebTan
dakavSirebuli IgE
molekulebi scnoben
da ukavSirdebian aler-
gens.
mezobeli IgE molekulebi urT-
ierTdakavSirebiT gamowveuli
degranulacia gamoyofs his-
tamins da sxva nivTierebebs,
romlebic alergiul simptom-
ebs iwveven. granula
1 2 3
S suraTi 43.20 mastocitebi, IgE, da alergiuli pasuxi. feradi SEM aCvenebs degranulirebul mastocitebs, romlebic gamo-
yofen histaminisa da sxva anTebiTi agentebis granulebs.
S suraTi 43.21 revmatoid
uli arTritiT deformire
buli xelis rentgenuli
suraTi.
1110
erebis dakargva adamianis imunodeficitis virusis
(HIV), retrovirusis (suraTi 43.22) moqmedebis Sedegia.
HIV Sedis ujredebSi sami cilis gamoyenebiT, romlebic
imunur pasuxSi monawileoben. HIV-is mTavari recep-
tori T ujredebze CD4 molekulaa. virusi sxva tipis
ujredebsac azianebs, rogoricaa makrofagebi da tvi-
nis ujredebi, romlebsac CD4 molekulebi aqvs, Tumca,
ufro dabali doniT. HIV-is Sesvlas sWirdeba ujredis
zedapiris cila koreceptori, romelsac fuzins uwo-
deben da romelic HIV-iT dazianebadi yvela ujredis
zedapirze moipoveba, xolo aris sxva koreceptoric,
romelic mxolod makrofagebsa da T helperebzea.
es orive tipis koreceptori arainficirebul ujre-
debze moqmedebs, rogorc qemokinebis receptorebi. es
cilebi pirvelad aivis koreceptorebad aRiarebuli
iyo mas Semdeg, rac naxes rom qemokinebs HIV-is ujredSi
SeWrisTvis xelis SeSla SeeZlo.
rodesac virusi ujredSi SeiWreba, HIV rnm ganic-
dis reversiul transkripcias da Sedegad miRebuli dnm
maspinZeli ujredis genomSi CaSendeba. am formiT, ge-
noms SeuZlia virusis axali nawilakebis warmoqmna (ixi-
leT suraTi 18.10). gamodis, rom inficirebuli ujredis
transkripciisa da translaciis manqanebi CaTreulia vi-
rusis sasargeblod. T ujredebis sikvdili HIV virusis
saSualebiT ori gziT unda xdebodes: virusis reproduq-
cias emorCileba inficirebuli ujredi da rogorc in-
ficirebuli, iseve jansaRi ujredebi ganicdian virusiT
gamowveul, droSi araswored warmarTul apoptozs.
am droisTvis, HIV infeqcia veRar ikurneba, Tum-
ca gansazRvrul wamlebs SeuZlia HIV-is gamravlebis
daTrgunva da Sidsis gavrcelebis SeCereba. aRniSnuli
wamlebi Zalian Zviria da yvela inficirebul adamians xeli
ar miuwvdeba maTze. garda amisa, gamravlebis yovel jerze
virusSi mimdinare mutaciuri cvlilebebi HIV-is axal
formas warmoqmnis, romelic mdgradia wamlis mimarT.
wamlebis kombinaciis gamoyenebam SeiZleba Seam-
ciros wamlis mimarT mdgradobis warmoqmna, ramdena-
dac erTi wamlis mimarT mdgradi virusi, sxva wamliT
ganadgurdeba. magram mravali wamlis mimarT mdgradi
formebis warmoqmna zog pacientSi wamlis `koqteilis
efeqturobas amcirebs. HIV-is zedapiruli antigenis
xSiri mutaciuri cvlileba, aseve uSlis xels efeqturi
vaqcinis warmoebas.
HIV-is gadatana inficirebuli ujredebis Semcveli
sxeulis siTxis saSualebiT xdeba, rogoricaa sperma
an sisxli. daucveli sqesobrivi aqti (prezervativis
gareSe) homoseqsualistebs Soris, aseve HIV-is Sem-
cveli nemsebi (ZiriTadad, intravenuri narkotikebis
momxmareblebSi) aSS-Si virusis gavrcelebis umTavresi
mizezia. Tumca heteroseqsualebSi HIV-is gavrcele-
bac swrafad izrdeba partniorebs Soris daucveli
sqesobrivi aqtis Sedegad. afrikasa da aziaSi gadace-
ma ZiriTadad swored heteroseqsualuri gziT xdeba.
2003 wlis dekemberis moxsenebaSi, Sidsis gaerTianebu-
li erebis erToblivma programam aRicxa, rom msofli-
oSi HIV/SidsiT inficirebuli 40 milioni adamiania.
gavrcelebis siCqaris Sesamcireblad saukeTeso midgoma
xalxis ganaTlebaa inficirebuli nemsebisa da daucveli
sqesobrivi aqtis gziT virusis gadacemis Sesaxeb. Tum-
ca, prezervativi HIV-is (an msgavsi gziT gavrceleba-
di virusebis, rogoricaa B hepatiti) gadacemis risks
srulad ver aRmofxvris, es gza mniSvnelovnad amcrebs
aRniSnul risks. nebismieri adamiani, visac nebismieri
saxis vaginaluri, oraluri an analuri sqesobrivi
aqti aqvs potenciurad inficirebul pacientTan, vi-
rusiT daavadebis riskis qveS imyofeba.
koncefcia testi 43.5
1. rogor gavlenas moaxdens makrofagebis defi-
citi Tandayolil da SeZenil imunitetze?
2. bevri antialergiuli wamali blokirebas
ukeTebs mastocitis pasuxs. axseniT, rogor
moaxerxebs es wamlebi iseTi alergiis efeqtur
mkurnalobas, rogoricaa Tivis cieba.
3. bulbospinaluri paralizis dros, antisxeule-
bi nerv-kunTovan SeerTebebSi acetilqolinis
receptorebs ukavSirdeba, maT blokirebas ax-
dens da am gziT xels uSlis kunTis SekumSvas.
romels miekuTvneba aRniSnuli daavadeba, imu-
nodeficits, autoimunur daavadebas Tu aler-
gias? axseniT
4. adaminebs, visac qemokinebis genetikuri mu-
tacis gamo arafunqcionirebadi receptorebi
aqvT, HIV virusis mimarT imuniteti aqvT. axse-
niT es aRmoCena.
S suraTi 43.22 HIViT inficirebuli T ujredebi. am ferad SEM-
ze naCvenebia axladwarmoqmnili virusis nawilakebi (ruxi), romle-
bic gamoikvirteba T ujredis zedapiridan.
1 m
1111
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 43.1
Tandayolili imuniteti infeqciebisgan
dacvas uzrunvelyofs
X garegani dacva intaqturi kani da lorwovani membra-
na qmnis fizikur barierebs, romlebic xels uSlian mi-
kroorganizmebisa da virusebis SeWras. am membranebSi
warmoqmnili lorwo, kanisa da kuWis dabali pH da
lizocimiT daSla icavs infeqciuri paTogenebisgan.
X Sida ujreduli da qimiuri dacva fagocituri uj-
redebi ineleben mikorbebs, romlebic aRweven gare-
gan Tandayolili imunitetis barierebSi da rTaven
anTebiT pasuxs. komplementaruli cilebi, interfer-
onebi da sxva antimikrobuli cilebi aseve moqmedeben
SeWrili mikrobebis winaaRmdeg. adgilobrivi anTebis
dros, histamini da dazianebuli ujredidan gamoyo-
fili sxva nivTierebebi xels uwyoben sisxlZarRvebis
cvlilebas, rac siTxes, ufro met fagocitsa da an-
timikorbul cilas qsovilSi Sesvlis saSualebas
aZlevs. bunebrivi kilerebi (NK) axerxeben virusiT
inficirebuli an simsivnuri ujredebis apoptozis
gziT ganadgurebasac.
X uxerxemloTa imunuri sistema mwerebi Tavs xerxem-
lianebis Tandayolili imunitetis msgavsi meqanizme-
biT icaven.
koncefcia 43.2
SeZenil imunitetSi, limfocitebi
uzrunvelyofen infeqciebisgan
specifikur dacvas
X limfocitis mier antigenis Secnoba limfocitebis
receptorebi antigenis mcire nawils epitops uka-
vSirdeba. B ujredebi cnoben intaqtur antigens. T
ujredebi cnoben antigenebis mcire fragmentebs
(pep tidur antigenebs), romlebic dakavSirebulia
uj redis zedapirul cilasTan _ histoSeTavsebis
mTavar kompleqsTan (MHC). pirveli klasis MHC
mole kulebi moTavsebulia yvela birTvian ujredze
da cilovan antigenebs warudgenen citotoqsikur T
ujredebs. meore klasis MHC molekulebi ZiriTa-
dad dendritul ujredebze, makrofagebsa da B ujre-
debze (antigenis warmdgeni ujredeebi) gvxvdeba da
cilovan antigenebs T ujredebs warudgenen.
X limfocitebis ganviTareba B limfocitebi Re-
rovani ujredebidan Zvlis tvinSi, xolo T limfo-
citebi TimusSi warmoiqmneba. ganviTarebis adreul
etapebze, genis mudmivi SemTxveviTi gadawyoba qmnis
funqciur genebs, romlebic B an T limfocitebis
antigenis receptorebis jaWvebs akodirebs. erTi
limfocitis mier warmoqmnili yvela antigenis re-
ceptori erTi antigenisTvis aris specifikuri. saku-
Taris winaaRmdeg mimarTuli limfocitebi, romelTa
receptorebic sxeulis normalur komponentebs uka-
vSirdeba nadgurdeba an inaqtivacias ganicdis. pirve-
lad imunur pasuxSi, antigenis dakavSireba momwof-
ebul limfocitTan iwvevs limfocitis gayofasa da
diferencirebas (klonuri gadarCeva), warmoiqmneba
xanmokle sicocxlis mqone gaaqtivebuli efeqtor-
uli ujredebi da xangrZlivad sicocxlisunariani
mexsierebis ujredebis kloni. es mexsierebis ujre-
debi pasuxismgebelni arian ufro efeqturi meoradi
pasuxis ganxorcielebaze.
koncefcia 43.3
humoruli da ujreduli imuniteti icavs
sxvadasxva tipis safrTxisgan
X T helperebi: pasuxi TiTqmis yvela antigenze T hel-
perebi warmoqmnian CD4, zedapirul cilas, romelic
antigenis maprezentirebel ujredze aZliereben maT
dakavSirebas II klasis MHC molekulebisa da anti-
genis kopleqsTan. gaaqtivebuli T helperi gamoyofs
ramdenime gansxvavebul citokins, romelic sxva lim-
focitebis stimulacias iwvevs.
X citotoqsikuri T ujredebi: pasuxi inficire
bul da simsivnur ujredebze citotoqsikuri T
ujredebi warmoqmnian CD8, zedapirul cilas, ro-
melic aZlierebs maT dakavSirebas I klasis MHC
molekulebis antigenur kompleqsTan inficirebul,
simsivnur da gadanergil qsovilebze. aqtivirebuli
citotoqsikuri T ujredebi gamoyofen cilebs, rom-
lebic maTi samizne ujredebis ganadgurebas iwveven.
X B ujredebi: pasuxi ujredgare paTogenze ujre-
43-e Tavis Semowmeba
1112
debis klonuri gadarCeva warmoqmnis antisxeulebis
gamomyof plazmur ujredebs, romelic humoruli
imunitetis efeqtoruli ujredebia. antisxeulebis
xuT mTavar klass gamoyofen, romlebic gansxvavdebi-
an gavrcelebisa da funqciis mixedviT. anisxeulebis
paTogenis zedapirze arsebul antigenTan dakavSire-
ba iwvevs mikrobis ganadgurebas fagocitozis gziT
da komplimetis saSualebiT warmarTuli lizisiT.
X aqtiuri da pasiuri imunizacia aqtiuri imuniteti
viTardeba bunebrivad infeqciebis sapasuxod. is aseve
viTardeba xelovnuradac, imunizaciis (vaqcinaciis)
gziT. imunizaciaSi mikrobis arapaTogenuri forma an
misi nawili amJRavnebs imunur pasuxs da aviTarebs imu-
nologiur mexsierebas aRniSnuli mikrobis mimarT. pa-
siuri imuniteti, romelic uzrunveyofs myisier, xan-
mokle dacvas, yalibdeba bunebrivi gziT, rodesac IgG
kveTs placentas da gadadis dedidan SvilSi, an rode-
sac IgA dedidan Svils ZuZuTi kvebisas gadaecema. is
SeiZleba imunitetis armqone adamianSi antisxeulebis
ineqciiT xelovnuradac Camoyalibdes.
koncefcia 43.4
imunuri sistemis unari, ganasxvavos
sakuTari ucxosgan, zRudavs qsovilis
gadanergvas
X sisxlis jgufebi da gadasxma sisxlis wiTel ujre-
debze arsebuli antigenebi gansazRvraven adamians A,
B, AB Tu O sisxlis jgufi aqvs. gamomdinare iqedan,
rom sisxlis ucxo antigenebis mimarT antisxeuli
sisxlSi imTaviTve arsebobs, SeuTavsebeli sisxlis
gadasxmis SemTxvevaSi, gadasxmuli ujredebis daSla
iwyeba. rezus faqtori aris sisxlis wiTeli ujre-
debis sxva antigeni da qmnis sirTuleebs, rodesac
rezusuaryofiTiani deda rezusdadebiTian nayofs
atarebs.
X qsovilisa da organos gadanergva MHC molekule-
bi pasuxismgebelni arian gadanergili transplanta-
tis gandevnis reaqciis stimulaciaze. warmatebuli
transplantaciis Sansebi izrdeba, rodesac donorisa
da recipientis MHC qsovilis tipebi kargad Seesab-
ameba erTmaneTs da rodesac recipients imunosu-
presoruli wamlebi miecema. Zvlis tvinis transplan-
tSi arsebulma limfocitebma SeiZleba gamoiwvios
maspinZlis sawinaaRmdego reaqcia.
koncefcia 43.5
gadaWarbebul, sakuTarisken mimarTul
an Semcirebul imunur pasuxs,
daavadebis gamowveva SeuZlia
X alergiebi lokalizebul alergiebSi, rogoricaa
Ti vis cieba, IgE antisxeulebi, romlebic alergen-
Tan pirveladi Sexebisas warmoiqmneba, ukavSirdeba
mastocitebs. rodesac SemdgomSi igive alergeni Sei-
Wreba organizmSi, is ukavSirdeba mastocitTan aso-
cirebul IgE molekulas da ujredis mier histaminisa
da sxva mediatorebis gamoyofas ganapirobebs, rom-
lebic sisxlZaRvebis cvlilebebsa da damaxasiaTebel
simptomebs iwveven.
X autoimunuri daavadebebi imunuri sistemis mier
sakuTris mimarT mdgradobis dakargvam SeiZleba au-
toimunuri daavadebebi gamoiwvios, rogoric aris ga-
fantuli sklerozi, revmatoiduli arTriti da insu-
lindamokidebuli diabeti.
X imunodeficituri daavadebebi Tandayolili (pir-
ve ladi) imunodeficiti memkvidruli defeqtis Se-
degia, romelic Tandayolili humoruli da ujredu-
li imunitetis normalur funqcionirebas arRvevs.
Sidsi aris SeZenili (meoradi) imunodeficiti, ro-
melsac adamianis imunodeficitis virusi (HIV) iw-
vevs. HIV infeqcias T helperebis dazianeba moyveba,
rac pacients, humoruli da ujreduli imunitetis
deficitis gamo midrekils xdis daavadebebis mimarT.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. CamoTvlilTagan, romeli ar aris Tandayolili, ara-
specifikuri dacvis sitemis nawili?
a. bunebrivi kilerebi (NK);
b. anTeba;
g. neitrofilebiT ganxorcielebuli fagocitozi;
d. makrofagebiT ganxorcielebuli fagocitozi;
e. antisxeulebi;
2. CamoTvlilTagan, romeli aris adgilobrivi anTebis
adreuli stadiis damaxasiaTebeli?
a. arteriolebis Seviwroveba;
b. cieba;
g. citotoqsikuri T ujredebiT Tavdasxma;
d. histaminis gamoyofa;
e. antisxeuliTa da komplimentiT mikrobis daSla;
3. CamoTvlilTagan, romeli ar aris mweris infeqciis-
gan dacviTi sistemis komponenti?
a. fenoloqsidazas aqtivacia, romelic parazitis
irgvliv didi maragebis warmoqmnas iwvevs.
1113
b. bunebrivi kilerebis aqtivacia;
g. hemocitebiT fagocitozi;
d. antimikrobuli cilebis warmoqmna;
e. damcvelobiTi gare ConCxi;
4. antisxeulis romel nawils ukavSirdeba epitopi?
a. antisxeulis dakavSirebis saits;
b. mZime jaWvis mxolod konstantur ubnebs;
g. msubuqi da mZime jaWvebis variabelur ubnebs;
d. mxolod msubuqi jaWvebis konstantur ubnebs;
e. antisxeulis kuds;
5. CamoTvlilTagan, romeli ar aris simarTle T help-
erebisTvis?
a. isini moqmedeben humorul da ujredul pasuxeb-
Si.
b. isini scnoben II klasis MHC molekulebis mier
wardgenil polisaqaridul fragmentebs;
g. maT aqvT zedapiris CD4 molekula;
d. isini HIV virusis samiznes warmoadgenen;
e. aqtivaciisas citokinebs gamoyofen;
6. CamoTvlili molekulebidan, romeli aris wyarosTan
SecdomiT dawyvilebuli?
a. lizocimi-cremli;
b. interferoni-virusiT-inficirebuli ujredebi;
g. antisxeulebi- B ujredebi;
d. qemokinebi-citotoqsikuri T ujredebi;
e. citokinebi helperi T ujredebi;
7. CamoTvlilTagan, romeli aRwers yvelaze ukeT gzas,
romliTac B da citotoqsikuri T ujredebi pasuxo-
ben SemoWril agentebs?
a. B ujredebi axorcieleben aqtiur imunitets, ci-
totoqsikuri T ujredebi pasiur imunitets;
b. B ujredebi uSualod klaven virusebs. citoto-
qsikuri T ujredebi klaven virusiT inficire-
bul ujredebs.
g. B ujredebi axorcieleben ujredul imunitets,
citotoqsikuri T ujredebi ki humorul imu-
nitets;
d. B ujredebi pasuxoben pirvelad SemoWril
agents, citotoqsikuri T ujredebi momdevno
jerebze aqtivdebian;
8. CamoTvlilTagan, romeli ganapirobebs aqtiur imu-
nitets?
a. dediseuli antisxeulebis gadasvla ganviTa-
rebad CanasaxSi;
b. anTebiTi pasuxi qinZisTavis Sesobaze;
g. cofisadmi imunitetis mqone adamianebidan miRe-
buli Sratis Seyvana;
d. Cutyvavilas vaqcinis Seyvana;
e. dediseuli antisxeulebis gadasvla axaldabade-
bul bavSvSi.
9. rezusuaryofiTiani dedis rezusdadebiTiani bavS-
vis dabadebis Semdgom dedas ukeTeben rezus faqto-
ris mimarT specifikur antisxeulebs. am midgomis
mizani aris:
a. dedis dacva bavSvis sisxlis wiTeli ujredebi-
sdedis organizmSi rezus faqtoris mimarT
mexsierebis B ujredebis warmoqmnisTvis xelis
SeSla;
b. momavali rezusdadebiTi bavSvebis dacva;
g. rezus antigenis mimarT imunuri pasuxis
gamowveva;
d. b da g orive sworia;
10. HIV samizneebi moicavs qvemoT CamoTvlilTagan yve-
las garda;
a. makrofagebisa;
b. citotoqsikuri T ujredebisa;
g. helperi T ujredebisa;
d. CD4 da fuzinis Semcveli ujredebisa;
e. tvinis ujredebisa;
evoluciuri k avSiri
uxerxemloTa warmatebis erTi mizezi, romlebic
dedamiwaze mobinadre saxeobebis 90%-s Seadgenen, aris
maTi efeqturi dacva mikrobebis winaaRmdeg. aRwereT
erTi meqanizmi, romliTac uxerxemloebi Tavdamsxme-
lebs umklavdebian da ganixileT, rogor Seesabameba es
meqanizmi xexemlianebSi arsebuli imunuri sistemis evo-
luciur adaptacias.
mecnieruli k vleva
interferon -s erTi efeqti aris I klasis MHC
molekulebis raodenobis gazrda ujredis zedapirze.
warmovidginoT, rom Tqven gsurT misi efeqturobis
gamokvleva virusuli infeqciebisa da simsivneebis sam-
kurnalod. interferon--s ra efeqtebs iwinaswarme-
tyvelebdiT laboratoruli cxovelebis imunur pasuxze
a. virusiT inficirebul da b. simsivnuri ujredebisTvis.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
ineqcirebadi inaqtivirebuli (mokluli) vaqcina
da oralurad misaRebi dasustebuli (cocxali) vaqcina
poliovirusis sawinaaRmdegod imunizaciisTvis gamoiy-
eneba, romelma SeiZleba gamoiwvios Tavisa da zurgis
1114
tvinSi nervuli ujredebis dazianebis gziT paralizi?
oraluri vaqcina aRar aris rekomendebuli dasavleTis
qveynebSi, sadac poliomieliti aRmofxvrilia, ramde-
nadac am vaqcinaSi cocxalma virusma SeiZleba mutacia
ganicados ufro virulentur formad da xelaxla gavr-
celdes mosaxleobaSi. magram oraluri vaqcinis gamoy-
eneba grZeldeba im qveynebSi, sadac poliomieliti arse-
bobs, radganac misi Seyvana ufro advili (nemsi ar aris
saWiro) da maRalefeqturia. ufro metic, dasustebuli
virusi SeiZleba gavrceldes (da imunizacia gamoiwvios)
aravaqcinirebul adamianebze. albaT xvdebiT rom muta-
ciis riski (daaxloebiT 1 12 milionSi) misaRebia Tuki
oraluri vaqcinaciis sargebels SevadarebT. rogor
fiqrobT, ra gadawyvetileba unda iqnas miRebuli aRniS-
nul sakiTxTan dakavSirebiT?
1115
44
S suraTi 44.1 frinvelebi, salvinis alba
trosebi (Diomeda cauta salvini), zRvis wyals
uaryofiTi efeqtis gareSe svamen.
osmoregulacia
da gamoyofa
ZiriTadi koncefciebi
44.1 osmoregulaciiT wylisa da masSi gaxsnili
niv Tierebebis SevTvisebisa da gamoyofis da
balanseba xorcieldeba.
44.2 cxovelis azotovani narCenebi maT filogene
zsa da saarsebo garemos asaxavs.
44.3 sxvadasxva gamomyofi sistema milakovani
struq turis variaciebia.
44.4 nefroni da masTan dakavSirebuli sisxlZarR
vebi ZuZumwovarTa Tirkmlis erTeuls warmo
adgens.
44.5 ZuZumwovarTa Tirkmlis unari, organizmSi wy
ali Seakavos, xmeleTze mobinadre cxovelebis
mTavari adaptaciaa.
44.6 sxvadasxva saarsebo garemoSi xerxemlianTa
Tirkmlis gansxvavebuli adaptaciebi ganvi
Tarda.
Sesavali
dabalansebis aqti
c
xovelis fiziologiuri sistemebi, dawyebuli ujre
debidan da qsovilebidan, damTavrebuli organoebiTa da
organoTa sistemebiT, Txevad garemoSi funqcionireben.
aseTi sistemebis Sesabamisi funqcionirebisTvis, gare
mo, kerZod ki wylisa da masSi gaxsnili nivTierebebis Se
fardebiTi koncentraciebi, viwro farglebSi unda iqnes
SenarCunebuli. xSirad, amis gamo, cxovels garegani
garemos Zlier gamowvevebTan gamklaveba esaWiroeba.
magaliTad, mtknari wylis cxovelebi, romelTa saarsebo
garemoc sxeulis siTxeebis ganzavebis safrTxes qmnis,
mTel rig adaptaciebs avlenen, romelic wylis SeTvise
bas amcirebs, xsnarebs inarCunebs da garemoSi arsebul
marilebs iTvisebs. meore ukiduresobaSi, udabnosa da
zRvis cxovelebis SemTxvevaSi, arsebobs gamoSrobis
safrTxe da cxovelis wylis swrafad daSlis albaToba
(suraTi 44.1). aseT garemoSi warmateba wylis SenarCune
basa da zedmeti marilebis gamoyofazea damokidebuli.
imavdroulad, metabolizmi moiTxovs mavne pro
duqtebisgan organizmis gaTavsuflebas. cilebisa da
nukleinis mJavebis daSla gansakuTrebulad probl
emuria, ramdenadac am dros warmoqmnili pirveladi
metaboluri narCenebi SeiZleba Zlier toqsikuri iyos.
magaliTad, rogoricaa amoniumi. kvlevebi, romelic eZ
Rvneba imas, rogor umkladebian cxovelebi aRniSnul
fiziologiur gamowvevebs, homeostazis yvelaze cno
bil magaliTebs uzrunvelyofen. aRniSnul TavSi foku
si keTdeba or mTavar homeostazur procesze: osmo
regulaciaze, romelic gulisxmobs, rogor axerxeben
cxovelebi xsnaris koncentraciis SenarCunebas, wylis
SeTvisebisa da kargvis balansis dacvas, da gamoyofaze,
rac imas gulisxmobs, rogor axerxeben cxovelebi azo
tis Semcveli metabolizmis mavne produqtebisgan gaTa
visuflebas.
koncefcia 44.1
osmoregulaciiT wylisa da
masSi gaxsnili nivTierebebis
SeTvisebisa da gamoyofis
dabalanseba xorcieldeba
Termoregulaciis msgavsad, romelic siTbos warmo
qmnisa da dakargvis dabalansebas gulisxmobs (ixileT
Tavi 40), cxovels aqvs unari areguliros misi sxeulis
qimiuri Semadgenloba da moawesrigos wylisa da gaxs
nili nivTierebebis SeTviseba da gacema. osmoregulacia
efuZneba xsnarebis kontrolirebul moZraobas Sinagan
siTxeebsa da garegan garemos Soris. es procesi wylis
1116
moZraobasac aregulirebs, romelic xsnarebSi osmosiT
gadaadgildeba. cxovels aseve sWirdeba metabolizmis
mavne produqtebidan gaTavisufleba, manam, sanam isini
damazianebel dones miaRweven.
osmosi
yvela cxoveli, maTi filogenezis, sabinadro gare
mos an mavne produqtebis tipis miuxedavad, osmoregu
laciis problemas awydeba: droTa ganmavlobaSi, wylis
SeTvisebisa da kargvis balansi unda mowesrigdes. Tu
adgili aqvs wylis gaxangrZlivebul SeTvisebas, ujre
dis kedlis ararsebobis gamo, cxoveluri ujredebi
ibereba da skdeba, xolo wylis mniSvnelovani raodeno
biT dakargvis SemTxvevaSi ki iWmuxneba da kvdeba.
wyali ujredebSi osmosis saSualebiT Sedis da gamo
dis. gaixseneT me7 Tavi, rom osmosi aris difuziis gan
sakuTrebuli saxe, romelic wyals naxevradganvlad mem
branaSi atarebs. is vlindeba, rodesac osmosuri wneviT
an osmolarobiT (xsnaris mTliani koncentraciiT, ro
melic molarobiT an xsnaris erT litrze gaxsnili niv
Tierebis molebiT aris gamoxatuli; ixileT me3 Tavi)
ori gansxvavebuli xsnari SerCeviT ganvladi membrani
Taa gamoyofili.
am TavSi osmolarobis gasazomad gamoyenebulia er
Teuli miliosmoli erT litrze mosm/l 1mosm/l udris
xsnaris 103M koncentracias. adamianis sisxlis osmo
laruloba daaxloebiT 300 mosm/l maSin rodesac zRvis
wylis osmolaroba daaxloebiT 1000 mosm/l. or xsnars,
romlebic SerCeviTad ganvladi membraniTaa gamoyofili
da erTnairi osmolaroba aqvs, izoosmosur xsnarebs
uwodeben. izoosmosur xsnarebs Soris ar xdeba wylis
jaWvuri moZraoba. Tumca, wylis molekulebi mudmivad
kveTen membranas, es gadakveTa orive mimarTulebiT erT
nairi siCqariT xdeba. rodesac ori xsnari osmolarobiT
gansxvavdeba, mas, romelsac gaxsnili nivTierebis maRa
li koncentracia aqvs, hiperosmosurs uwodeben ufro
ganzavebuls ki _ hipoosmosurs. wyali osmosis gziT
hipoosmosuri xsnarebidan hiperosmosurisken gadadis.
osmosis gamowvevebi
wylis SeTvisebasa da dakargvas Soris balansis Ses
anarCuneblad ori mTavari maregulirebeli meqanizmi
arsebobs. erTi mxolod zRvis cxovelebisTvis aris dam
axasiaTebeli da gulisxmobs imas, rom isini garemosTan
izoosmosuri iyos. is cxovelebi, romlebic osmolaro
bas aqtiuri meqanizmebiT ar awesrigeben, osmokonfor
merebis saxeliT arian cnobilni. iqidan gamomdinare,
rom osmokonformerebebis osmolaroba iseTivea, ro
goric maTi saarsebo garemosi, ar arsebobs wylis SeT
visebisa Tu kargvis tendencia.
osmokonformerebi xSirad iseT wylebSi binadro
ben, romlebsac Zalian stabiluri Semadgenloba aqvT
da aqedan gamomdinare, mdgradi Sinagani osmolarobiT
xasiaTdebian. amisgan gansxvavebiT, osmoregulatore
bi is cxovelebi arian, romlebic, gamomdinare iqidan,
rom maTi sxeulis siTxeebi garemos izoosmosuri ar
aris, Sinagan osmolarobas akontroleben. osmoregula
torebi wyals gareT gamoyofen, Tuki maT hipoosmosur
garemoSi uwevT yofna an piriqiT, SeiTviseben, rode
sac hiperosmosur garemoSi xvdebian. osmoregulacia
cxovelebs aZlevs saSualebas, iseT garemoSi iarse
bon, sadac osmokonformerebi ar arian, amis magaliTia
mtkna ri wylisa da xmeleTis cxovelebi. osmoregulacia
aseve zRvis bevr cxovels saSualebas aZlevs, SeinarCu
nos zRvis wylisgan gansxvavebuli Sinagani osmolaroba.
rodesac cxovelebi garemosa da sxeuls Soris gan
sxvavebul osmolarobas inarCuneben, osmoregulacia
energiis xarjvasTan aris dakavSirebuli. ramdenadac
difuzia sistemaSi koncentraciis gaTanabrebisken
aris mimarTuli, osmoregulacias, osmosuri gradien
tis SesanarCuneblad energiis xarjva uwevs. es ki wyals
aZlevs saSualebas, imoZraos rogorc SigniT, ise ga
reT. cxovelebi amas aqtiuri transportis gamoyenebiT
akeTeben, raTa sxeulis siTxeebis koncentraciis manip
ulireba moaxdinon.
energiis danaxarji imazea damokidebuli, ramdenad
gansxvavdeba sxeulis osmolaroba garemosgan, ramde
nad advilad axerxebs wyali da masSi gaxsnili naerTebi
cxovelis zedapiris gavliT moZraobas da ramdeni muS
aobaa saWiro membranis gavliT xsnarebis gadasatanad.
sxeulis siTxeebs (240450 mosm/l), mtknar wyals (0.515
mosm/l) da zRvis wyals (daaxloebiT 1,000 mosm/l) Soris
koncentraciuli sxvaobis gamo Zvlovani Tevzebis os
moregulacia mosvenebis metaboluri procesebis daax
loebiT 5% moiTxovs. kibosnairis (romelic iutas did
marilian tbasa da sxva marilian tbebSi binadrobs), Sina
gani da garegani osmolarobis gradienti Zalian didia
da Sesabamisad osmoregulaciis xarjic Zalian maRalia.
kerZod igi mosvenebis metabolizmis 30% Seadgens. amis
gan gansxvavebiT, zRvis osmokonformerebi, romlebic
zRvis wylis izoosmosurebi arian, osmoregulaciaze
mcire energias xarjaven.
cxovelTa umetesoba (miuxedavad imisa, osmokon
formerebi, Tu osmoregulatorebi arian) romlebic ver
uZleben garemos osmolarobis mniSvnelovan Secvlas,
stenohalinebad (berZnulidan stenos _ viwro, haline _
marili) iwodeba, xolo eurihalinuri (berZnulidan
eurys _ farTo) cxovelebi (romlebic rogorc osmo
konformerebs, ise osmoregulatorebs moicaven), gare
gani osmolarulobis didi fluqtuciis amtanebi arian.
osmoregulatori eurihalinebis magaliTia oragulis
sxvadasxva saxeoba. ufro ukeTesi magaliTia Tevzi,
romelsac tipalias uwodeben (farTod gavrcelebulia
afrikaSi; amravleben Tevzebis `fermaSi da iyeneben
sakvebad). am Tevzs marilis nebismier koncentraciasTan
Segueba SeuZlia, dawyebuli mtknari wylidan damTavre
1117
buli 2,000 mosm/l, romelic orjer ufro metia, vidre
zRvis wylis osmolaroba (suraTi 44.2).
qvemoT, Cven dawvrilebiT mimovixilavT osmoregulaciis
ramdenime adaptacias, romelic zRvis, mtknari wylisa da
xmeleTis cxovelebSi ganviTarda.
zRvis cxovelebi
cxovelebi Tavdapirvelad zRvaSi ganviTardnen da
nebismier sxva saarsebo garemosTan SedarebiT iq cxov
elTa yvelaze meti jgufia aRmoCenili. zRvis uxerxem
loTa umetesoba osmokonformeria. maTi mTliani os
molaroba (yvela gaxsnili nivTierebis koncentraciis
jami) zRvis wylis msgavsia magram, isini zRvis wylisgan
mniSvnelovnad gansxvavdebian gansazRvruli gaxsnili
nivTierebebis koncentraciiT. ase rom, is cxovelic ki,
romelic osmolarobiT garemos identuria, areguli
rebs misi Sinagani xsnarebis Semadgenlobas.
zRvis xerxemlianebi da zogi uxerxemlo osmoregu
latorebs miekuTvneba. am cxovelTa umetesobisTvis,
okeane Zlierad madehidrirebeli garemoa, ramdenadac
is gacilebiT ufro mariliania vidre Sinagani siTxeebi
da wyalic osmosis gziT maTi sxeulidan gareT gamodis.
bevri Zvlovani Tevzi, rogoric aris virTevza, hipoos
mosuria zRvis wyalTan SedarebiT da amis gamo, mud
mivad kargavs wyals osmosis gziT da iRebs marilebs
difuziisa da kvebis gziT (suraTi 44.3 a). Tevzebi wylis
kargvas zRvis wylis didi raodenobiT SeTvisebiT in
azRaureben. maTi layuCebi da kani natriumis qlorids
gamoyofs. layuCebSi, qloris gansakuTrebuli ujre
debi qloris ionis gareT da natriumis ionebis SigniTa
mimarTulebiT pasiur transports uzrunvelyofs. zR
vis Tevzebis Tirkmelebi zedmet kalciums, magniumsa da
sulfatebs wylis Zalian mcire raodenobasTan erTad,
gareT gamoyofen.
zRvis zvigenebisa da xrtilovani Tevzebis (ix. Tavi
34) umetesoba gansxvavebul osmoregulaciur `strate
gias iyeneben. Zvlovani Tevzebis msgavsad, maTi Sinagani
marilis koncentracia gacilebiT ufro naklebia, vidre
zRvis wylisa. amis gamo, marili cdilobs wylidan sxe
ulSi gadasvlas, gansakuTrebiT layuCebis gavliT. zvi
genebis Tirkmlebi am marilebis nawils gareT gamoyofs,
narCeni ki an fekaluri masiT gamoiyofa, an sfecifikuri
organos saSualebiT, romelsac reqtalur jirkvals
uwodeben. Zvlovani Tevzebisgan gansxvavebiT, marilis
SedarebiT dabali koncentraciis miuxedavad, zRvis
zvigenebi didi raodenobiT wyals ar kargaven.
amis axsna aris is, rom zvigenebi inarCuneben SardSi
azotovani naerTebis (bevri cxovelis cilebisa da nuk
leinis mJavebis metabolizmis produqtebi, ix. Tavi 44.8)
S suraTi 44.2 didpira tilapia (Tilapia mossambica) uki
duresad evrihalinuri (sxvadasxva marilianobis amtani)
osmoregulatoria.
Tirkmlebidan didi raode
nobis ganzavebuli SardiT
wylis uxvad gamoyofa.
Tirkmlebidan, Sardis
patara moculobaSi
marilebis ionebisa da
wylis mcire raodeno
bis gamoyofa.
a) marialiani wylis Tevzis osmoregulacia. b) mtknari wylis Tevzis osmoregulacia.
wylisa da marilebis
ionebis SeTviseba sakve
biTa da zRvis wyliT.
marilTa ionebis
gamoyofa la
yuCebis saSuale
biT.
layuCebisa da sxeulis
zedapiris sxva
nawilebidan wylis
gamoyofa osmosis gziT.
wylisa da gansaz
Rvruli ionebis
SeTviseba sakvebis
gziT.
marilebis ionebis SeT
viseba layuCebis saSu
alebiT.
layuCebisa da sxeulis
zedapiris sxva nawile
bidan wylis SeTviseba
osmosis gziT.
S suraTi 44.3 zRvisa da mtknari wylis Zvlovani Tevzebis osmoregulacia: Sedareba.
1118
maRal koncentracias. gaxsnili organuli nivTiereba
trimeTilaminoqsidi (TMAO) cilebs SardovanaTi da
zianebisgan icavs (Tu Tqven rodesme mogimzadebiaT
zvigenis xorci, gecodinebaT, rom is Sardovanas mosac
ileblad mtknar wyalSi unda Cailbos). zvigenis sxulis
siTxeebis (marilebi, Sardovana, TMAO da sxva naerTebi)
mTliani koncnetracia 1,000 mosm/lze metia da aqedan
gamomdinare, zRvis wyalTan SedarebiT cota ufro hip
erosmosuria. Sedegad, wyali osmosis gziT da sakvebiT
(zvigenebi ar svamen) nela Sedis zvigenis sxeulSi da wy
lis es mcire raodenoba TirkmlebSi warmoqmnili Sardis
saSualebiT gareT gamoiyofa.
mtknari wylis cxovelebi
mtknari wylis cxovelebis osmoregulatoruli
problemebi zRvis cxovelebis sawinaaRmdegoa. mtknari
wylis cxovelebi maTi Sinagani siTxeebis osmolarobis
gamo (romelic garemosTan SedarebiT gacilebiT ufro
maRalia), mudmivad iReben wyals osmosis gziT da kar
gaven marilebis difuziiT. asea Tu ise, mtknari wylis
cxovelebis umetesobis organizmis siTxeebs gaxsnili
nivTierebebis ufro dabali koncntracia aqvT, vidre
zRvis wyalSi mobinadre maT naTesavebs, rac dabalmar
ilian mtknar wyalSi arsebobis adaptaciaa. magaliTad,
Tu zRvis moluskebs 1,000 mosm/l koncentracia aqvT,
zog mtknari wylis molusks daaxloebiT 40 mosm/l
aqvs. garemosa da sxulis siTxeebs Soris Semcirebuli
osmolaruli sxvaoba amcirebs im energias, romelsac
cxovelebi osmoregulaciisTvis xarjaven.
bevri mtknari wylis cxoveli, maT Soris iseTi Te
vzebi, rogoric aris qorWila, wylis balanss Zalian
ganzavebuli Sardis gamoyofis xarjze inarCunebs.
difuziiTa da SardiT dakarguli marilebi sakvebiTa da
layuCebis saSualebiT maTi Sewovis xarjze anazRaur
deba. layuCebis qloris ujredebi (rogorc es Q qvemoT
aris aRwerili; ixileT suraTi 44.3 b) aqtiurad atare
ben qlorisa da natriumis ionebs.
organuli da sxva evrihalinuri Tevzebi, romlebic
zRvis wyalsa da mtknar wyalSi migrireben, osmoregula
ciis statusis dramatul cvlilebebs ganicdian. maSin,
rodesac okeaneSi oragulis osmoregulacia sxva zRvis
Tevzebis msgavsad, zRvis wylis smiTa da Warbi marilebis
layuCebis saSualebiT gamoyofiT mimdinareobs, mas Sem
deg, rac is mtknar wyalSi migrirebs, oraguli wyvets
wylis dalevas da didi raodenobiT ganzavebuli Sardis
warmoqmnas iwyebs, misi layuCebi, msgavsad im Tevzebisa,
romlebic mTel Tavis cxovrebas mtknar wylebSi at
areben _ ganzavebuli garemodan marilebis SeTvisebas
iwyebs.
droebiT wylebSi mcxovrebi cxovelebi
dehidratacia cxovelTa umetesobisTvis fatal
uria, magram zogi wylis uxerxemlo, romelic droebiT
gubeebSi cxovrobs, sacxovrebelis amoSrobisas TiTq
mis mTlianad kargavs wyals da Zilis mdgomareobaSi ga
dadis. es mniSvnelovani adaptacia anhidrobiozis (`wy
lis gareSe sicocxlis~) saxeliT aris cnobili. yvelaze
gasaocar magaliTebs Soris aris nela moZravi wylis
daTvebi, umciresi zomis uxerxemloebi, romelic 1 mm
ze naklebis sigrZisaa (suraTi 44.4). aqtiur hidrirebul
mdgomareobaSi (ix. suraTi 44.4 a) es cxovelebi daax
loebiT 85% wyals Seicaven, magram maT SeuZliaT wylis
2%mde dehidratacia da araaqtiur formaSi gadasvla
(ix. suraTi 44.4 b); isini gamomSral mdgomareobaSi aT
wleulebi da meti SeiZleba gaCerdnen, xolo wylis dam
atebisas, ramdenime wuTSi rehidrirdebian da moZrao
basa da kvebas iwyeben.
anhidrobiotur cxovelebs unda hqondeT adapta
ciebi, romlebic maT ujredul membranebs intaqturs
Seinaxavs. mkvlevrebi iwyeben imis Seswavlas, rogor
axerxeben zRvis daTvebi gamoSrobis gadatanas. anhidro
bioturi mrgvali Wiebis (nematodebis) kvlevebma aCvena,
rom dehidrirebuli cxovelebi Saqrebis did raodeno
bas Seicaven. kerZod, disaqaridebs, romlebsac treha
lozebi ewodebaT da romlebic Caenacvlebian ra wyals
(romelic membranasa da cilebTan aris dakavSirebuli),
ujredebs icaven. bevri mweri, romelic zamTarSi gayin
vas uZlebs, membranis dacvis mizniT aseve trehalozebs
iyenebs.
xmeleTis cxovelebi
gamoSrobis safrTxe xmeleTis cxovelebisa da mce
nareebisTvis mTavari problemaa. adamianebi iRupebian,
Tuki isini sxeulis siTxis 12% kargaven. ZuZumwovrebi,
romlebic mSral garemoSi ganviTardnen (magaliTad,
rogoric aris aqlemi) uZleben dehidrataciis ormag
dones. is adaptaciebi, romlebic wylis dakargvas amci
rebs, xmeleTze cxovrebisa da gadarCenis mTavar faq
torebs warmoadgenen. msgavsad xmeleTis mcenareebis
S suraTi 44.4 anhidrobiozi. wylis daTvebi _ (Tardigrade)
niadagsa da nestiani mcenareebis droebiT guburebsa da wveTeb
Si binadroben (SEM).
a) hidratirebuli targidrada
(Tardigrade).
b) dehidratirebu
li targidrada
100 m
100 m
1119
cvilovani kutikulisa, romelic maT warmatebas uzrun
velyofs, xmeleTze mobinadre cxovelebis sxeulis safa
rvelic icavs maT dehidrirebisgan. amis magaliTebs war
moadgens mwerebis garegani ConCxis cvilovani Sreebi,
xmeleTis lokokinebis niJarebi da xmeleTis cxovelebis
umetesi wilis sxeulis safarvelis _ kanis mkvdari ke
tarinizebuli ujredebi. xmeleTis bevri cxoveli, gan
sakuTrebiT udabnos mobinadreebis umetesoba Ramis
cxovelebs miekuTvneba. es Ramis haeris SedarebiT da
bali temperaturisa da SedarebiT maRali tenianobis
gamo, wylis aorTqlebiT dakargvas amcirebs.
am adptaciebis miuxedavad, xmeleTis cxovelTa
ume tesoba, airTa cvlis teniani zedapirebiT, SardiT,
fekaluri masebiTa da kaniT, mniSvnelovani raodenobis
wyals kargavs. xmeleTis cxovelebi maTi wylis biujets
teniani sakvebis miRebiT, wylis daleviTa da metabol
uri wylis (ujreduli sunTqvisas warmoqmnili wyali)
gamoyenebiT abalanseben. zogi cxoveli, rogorebic
arian mweris mWameli udabnos frinvelebi da sxva rep
tiliebi, ise kargad arian Seguebulni wylis dakargvis
minimalizaciasTan, rom isini udabnoebSi wylis dal
evis gareSe didxnas Zleben. kenguru virTagvebi imdenad
mcire raodenobiT kargaven wyals, rom danakargis 90%
metaboluri wyliT SeuZliaT ainazRauron (suraTi 44.5)
da darCenili 10% maT sakveb racionSi Semavali marcvle
biT Seivseba. udabnosTan cxovelTa Seguebis kvlevebSi,
fiziologebma aRmoaCines, rom wylis SenarCunebis ume
tesi nawili iseT martiv anatomiur TaviseburebebTan
aris dakavSirebuli, rogoric aris magaliTad aqlemis
kuzi (suraTi 44.6).
satransporto epiTeliumi
osmoregulaciis saboloo funqcia ujreduli ci
toplazmis Semadgenlobis SearCunebaa, magram cxovel
Ta umetesoba amas arapirdapiri gziT akeTebs, areguli
rebs ra ujredgare sivrceSi siTxeebis Semadgenlobas.
mwerebsa da sxva cxovelebSi, romlebsac mimoqcevis Ria
S suraTi 44.5 wylis balansi xmeleTis or ZuZumwovarSi.
kenguru virTagvebi, romlebic amerikis samxreT dasvleTiT bi
nadroben, ZiriTadad mSrali TesliT ikvebebian da wyals ar sva
men. kenguru virTagva wyals airTa mimocvlis dros aorTqlebis
gziT kargavs da ZiriTadad metabolizmis Sedegad warmoqmniT
akompensirebs. amisgan gansxvavebiT, adamiani wylis umetes
nawils SardiT gamoyofs da sakvebiTa da sasmeliT iRebs.
wylis balansi
kenguru virTagvaSi
(2 ml/dReSi)
wylis balansi
adamianebSi
(2.500 ml/dReSi)
sakvebiT
SeTvisebuli (0.2 ml)
sakvebiT
SeTvisebuli (750 ml)
metabolizmis
gziT warmoqmnili (1.8
ml)
metabolizmis
gziT warmoqmnili (250
ml)
fekaliebi
(0.09)
fekaliebi
(100 ml)
Sardi
(0.45 ml)
Sardi
(1.500 ml)
aorTqleba (1.46 ml)
aorTqleba (900 ml)
wylis
miReba
wylis
dakargva
suraTi 44.6
kvleva: ra rols asrulebs bewvi
aqlemis mier wylis SenaxvaSi?
diukis universitetis TanamSromlebma knutma da bodil
ma Smidtnilsenebma da maTma kolegebma SeamCnies, rom
saxara udabnoSi (afrika) mobinadre aqlemebis balanis
temperaturam mzeze SeiZleba 70 Cze met temperatu
ras miaRwios, maSin roca kani 30 gradusiT civi rCeba.
Smitmanilsonebma daaskvnes, rom balniT kanis izolacia
mniSvnelovnad amcirebs oflis aorTlqbis saSualebiT
gagrilebis moTxovnas. am hipoTezis Sesamowmeblad maT
Seadares wylis dakargvis siCqare SekreWil da SeukriWav
aqlemebSi
SekreWili balanis mqone aqlemSi oflianobis Sedegad
wylis dakargva 50%iT izrdeba
e
r
T

d
R
e
S
i

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a
k
a
r
g
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(
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x
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s

m
a
s
i
s

1
0
0

k
g

z
e
)
sakontrolo jgufi
(SeukriWavi balani)
eqsperimentuli jgufi
(SekreWili balani)
udabnos cxel garemoSi, sadac aqlemebi binadroben,
maTi balani wylis SenaxvaSi gadamwyvet rols asru
lebs.
eqsperimenti
daskvna
Sedegebi
1120
sistemebi aqvT, es siTxe hemolimfaa (ixileT Tavi 42). xe
rxemlianebSi da sxva cxovelebSi, romlebsac daxuruli
mimoqcevis sistema aqvT ujredebi qsoviluri siTxiTaa
garSemortymuli. isini arapirdapiri gziT sisxlis
SemadgenlobiT kontrolirdeba. siTxis Semagenlobis
SenarCuneba gansakuTrebul struqturebzea damokide
buli, dawyebuli ujreduli struqturebidan, dam
Tavrebuli iseTi rTuli organoebiT, rogoric Tirk
melebia.
cxovelTa umetesobaSi, satransporto epiTeliu
mis (gansakuTrebuli epiTeluri ujredebis Sre an Sree
bi, romlebic xsnarebis moZraobas aregulireben) erTi
an ramdenime gansxvavebuli tipi, osmosuri regulaciisa
da metabolizmis mavne produqtebis gamoyofis mniS
vnelovan komponentebs warmoadgens. satransporto ep
iTeliumi mocemul xsnarebs gansazRvruli raodenobiT
gansazRvruli mimarTulebiT amoZravebs. satranspor
to epiTeliumi zogjer uSualod gare garemosken aris
mimarTuli, maSin, rodesac, sxvebi amofenen im arxebs,
romlebic xvrelebiT gareT ixsnebian. gaumtari, mWidro
kavSirebiT dakavSirebuli epiTeluri ujredebi (ix. su
raTi 6.31) qmnian bariers qsovilsa da garemos Soris.
aseTi ganlageba uzrunvelyofs imas, rom nebismieri niv
Tiereba, romelic cxovelsa da garemos Soris mimoicv
leba, SerCeviT ganvlad membranas gadis.
cxovelTa umetesobaSi satransporto epiTeliumi
rTul milakovan badeSia ganlagebuli da zedapiris
did farTobs qmnis. saukeTeso magaliTad zRvis fr
invelebis marilis jirkvlebi gamodgeba, romelic Warb
natriumis qlorids sisxlidan gamoyofs (suraTi 44.7).
magaliTad, albatross, romelic Tveebs an wlebsac ki
zRvaSi atarebs da sakvebsa da wyals okeanidan iRebs,
SeuZlia zRvis wylis daleva, radganac misi niskartis
marilis jirkvlebi ufro marilian siTxes gamoyofen,
vidre okeanis wyalia. ase rom, miuxedavad imisa, rom
zRvis wylis dalevas organizmSi didi raodenobiT
marilebi Seaqvs, frinveli am gziT didi raodenobiT
wyalsac SeiTvisebs. adamianebs, romlebic zRvis wyals
svamen, Warbi marilebisgan gaTavisuflebisTvis, ufro
meti wylis gamoyofa uwevT, vidre dalevisas miiRes.
gansazRvruli tipis satransporto epiTeliumSi
plazmuri membranis molekuluri struqtura, gaxsnili
nivTierebebis mimarTulebas gansazRvravs. marilis
gamomyofi jirkvlebisgan gansxvavebiT, mtknari wylis
Tevzebis layuCebis satransporto epiTeliumi, garSe
momyofi gamxsneli wylidan sisxlisaken marilebis
gadasatanad aqtiur transports iyenebs. gamomyofi
organoebis satransporto epiTeliums xSirad ormagi
funqcia akisria, kerZod wylis balansis SenarCuneba da
metaboluri narCenebis gamoyofa.
S suraTi 44.7 frinvelebis marilis gamomyofi jirkvlebi.
niskartis marilis jirkvali, nestoebi gamoyofili mariliT.
(a) albatrosis marilis jirkvali sadinaris gavliT
nestoSi ixsneba, mariliani xsnari an niskartis wveridan
qvemoT ecema, an orTqldeba
kapilari
gamomyofi
milaki
satransporto
epiTeliumi
marilis
moZrao
bis mimar
Tuleba
arteria
gamomyofi milakis
sanaTuri
sisxlis
dineba
satransporto
epiTeliu
mis gamomyofi
ujredi.
cxviris marilis
jirkvali
nestoebidan gamo
yofili marili
(b) marilis gamomyofi
jirkvlis aTasi milaki
dan erTerTi, yvela
milaks irgvliv satrans
porto epiTeliumi aqvs.
is Semortymulia kap
ilarebiT da Caedineba
centralur arxSi.
(g) sekretorul ujredebs
aqtiuri transportis gziT
marilebi sisxlidan milakebSi
gadaaqvT. sisxli marilis
sekreciis sawinaaRmdego
mimarTulebiT moZraobs.
milakSi marilis koncentra
ciis gradientis SenarCu
nebiT, urTierTsawinaaRm
dego dinebis sistema zrdis
marilis gadatanas sisxlidan
milakis sanaTurSi.
centraluri
sadinari
vena
1121
koncefcia testi 44.1
1. mtknari wylis Tevzebis sisxlSi garSemomyofi
wylidan marilebis gadaadgilebas atfis en
ergiis xarjva sWirdeba. ratom?
2. ratom miekuTvnebian aramtknari wylis Tev
zebi osmokonformerebs?
3. zRvis Zvlovan TevzebTan SedarebiT ro gor
axerxeben zvigenebi, osmoregulaciisTvis
pro por ciulad naklebi energiis daxarjvas?
koncefcia 44.2
cxovelis azotovani narCenebi
maT filogenezsa da saarsebo
garemos asaxavs
gamomdinare iqidan, rom metabolizmis produqtebis
umetesoba gareT gamosayofad wyalSi unda gaixsnas,
cxovelis mavne produqtebis tipsa da raodenobas didi
gavlena aqvs wylis balansze. osmoregulaciaze maTi gav
lenis TvalTaxedviT, yvelaze mniSvnelovani azotovani
(azotis Semcveli) produqtebia, romlebic cilebisa da
nukleinis mJavebis daSlisas warmoiqmneba (suraTi 44.8).
rodesac aRniSnuli makromolekulebi naxSirwylebad an
cximebad gardaqmnis mizniT iSleba, fermentebi azots
Zlier toqsikuri molekulis _ amoniumis saxiT ac
ileben (NH3). zogi cxoveli amoniums uSualod gareT
gamoyofs, magram bevri saxeobis warmomadgenlebi ki mas
naklebad toqsikur naerTebad gardaqmnian. gardaqmnis
process atfis energia esaWiroeba.
azotovani narCenebis formebi
sxvadasxva cxoveli azotovan produqtebs gansx
vavebuli formiT warmoqmnis. es formebia: amoniumi,
Sardovana an Sardis mJava, romlebic toqsikurobiTa da
energetikuli danaxarjiT gansxvavdebian.
amoniumi
ramdenadac amoniumi Zlier sxnadia, magram mxolod
dabal temperaturas uZlebs, cxovelebs, romlebic azo
tovani produqtebis gamoyofas amoniumis saxiT axdenen,
wylis didi raodenobis miReba sWirdebaT. amitomac,
amoniumis gamoyofa ufro xSirad wylis organizmebSi
gvxvdeba. amoniumis molekulebi advilad gadian membra
naSi da difuziis gziT garSemomyof wyalSi gamoiyofian.
bevr uxerxemloSi, amoniumis gamoyofa sxeulis mTeli
zedapiriT xdeba. TevzebSi, amoniumis umetesoba amo
niumis ionis saxiT layuCebis epiTeliumiT gamoiyofa,
Tirkmlebi azotovani narCenebis mcire raodenobas gam
oyofen. mtknari wylis TevzebSi layuCebis epiTeliumi
wylidan amoniumis ionebis sanacvlod natriumis ionebs
iReben, rac garemomcvel wyalTan SedarebiT sxeulis
siTxeebSi natriumis ionebis gacilebiT ufro maRali
koncentraciis SenarCunebaSi exmareba.
Sardovana
muxedavad imisa, rom igi kargad muSaobs wylis bevr
cxovelSi, amoniumis gamoyofa xmeleTis organizmebisT
vis naklebad xelsayrelia. gamomdinare iqidan, rom amo
niumi toqskuria, is SeiZleba Zlier ganzavebuli xsna
ris saxiT, da amitom did moculoba wyalSi gamoiyos.
xmeleTis cxovelebisa da zRvis organizmebis (romle
S suraTi 44.8 azotovani narCenebi.
cilebi nukleinis mJavebi
aminmJavebi azotovani fuZeebi
-NH
2
aminojgufebi
zRvis umetesi
cxoveli, maT
Soris Zvlovani
Tevzebis umete
soba
ZuZumwovrebi
a m f i b i e b i s
u m e t e s o b a ,
zvigenebi, zo
gierTi Zvlov
ani Tevzi
bevri reptilia
(maT Soris fr
invelebi), mwerebi
xmeleTis lokoki
nebi
amoniumi
Sardovana
Sardis mJava
1122
bic wyals garemoSi osmosis gziT gamoyofs) umetesobas
ar aqvs sakmaris wyalTan xelmisawvdomoba. amis nacvlad,
zrdasruli amfibiebis umetesoba, zvigenebi da zRvis
zogierTi Zvlovani Tevzi ZiriTadad Sardovanas gamo
yofs. es nivTiereba xerxemlianTa RviZlSi, metabolur
ciklSi amoniumis naxSirorJangTan dakavSirebis gziT
warmoiqmneba. mimoqcevis sistemas Sardovana gamomyof
organoebTan TirkmlebTan gadaaqvs.
Sardovanas mTavari upiratesoba misi dabali toqsi
kurobaa, daaxloebiT 10 000 ufro naklebia vidre amo
niumis SemTxvevaSi. es cxovelebs saSualebas aZlevs,
Sardovana maRali koncentraciebiT gadaitanon da
daagrovon. amis garda, Sardovanas gamomyof cxove
lebs gacilebiT naklebi raodenobis wyali esaWiroe
baT, radganac Sardovanas koncentrirebuli xsnaris
gamoyofisas, amoniumis ganzavebul xsnarTan Sedar
ebiT, mocemuli raodenobis azotis gamoyofisTvis
gacilebiT naklebi raodenobis wyali ikargeba.
Sardovanas mTavari nakli is aris, rom cxovelebs amoni
umidan mis warmosaqmnelad energiis xarjva uwevT. bio
energetikuli TvalsazrisiT, Cven viwinaswarmetyveleb
diT, rom cxovelebi, romlebic sicocxlis nawils
wyalSi da nawils ki xmeleTze atareben, amoniumisa da
Sardovanas gamoyofis gadarTviT xasiaTdebian. amoni
umis gamoyofisas, zogaven energias, xolo Sardovanas
gamoyofisas ki wyals. faqtiurad, bevri amfibia amoni
ums maSin gamoyofs, rodesac is Tavkombalas stadiaSia
da xmeleTis zrdasrul formad gardaqmnis Semdeg Sar
dovanas gamoyofaze gadaerTveba.
Sardis mJava
mwerebi, xmeleTis lokokinebi, bevri reptilian,
maT Soris frinvelebi, azotovan naSTebs Sardis mJavas
saxiT gamoyofen. Sardovanas msgavsad, Sardis mJavac na
klebad toqsikuria. magram gansxvavebiT Sardovanasa da
amoniumisgan, Sardis mJava wyalSi Zalian cudad ixsneba
da wylis Zalian mcire danakargiT, naxevrad myari saxiT
gamoiyofa. es didi upiratesobaa im cxovelebisTvis,
romlebsac wyalTan Sexeba naklebad aqvT, magram amisT
vis xarjis gaweva uwevT: Sardis mJava energetikulad
ufro ZviradRirebulia, vidre Sardovana da amoniumi
dan mis warmosaqmnelad atfis mniSvnelovani raodeno
ba ixarjeba.
evoluciisa da garemos gavlena
azotovan narCenebze
gamoyofili azotovani narCeni produqtebis tipi
saarsebo garemosa (gansakuTrebiT wylis xelmisawvdo
mobaze) da evolociur ganviTarebazea damokidebuli
(ix. suraTi 44.8). magaliTad, Sardis mJava da Sardovana
cxovelTa gansxvavebuli adaptaciis gamo, warmoiqmneba
azotovani narCenebis saxiT da SeiZleba mimarTuli iyos
naklebi wylis danakargis gamosayofad. erTierTi faq
tori, romelic, rogorc Cans, mniSvnelovania amisTvis,
aris is, gamravlebis romeli gza viTardeba cxovelebSi.
xsnadi metaboluri produqtebi SeiZleba difundirdes
amfibiebis unaWuWo kvercxidan an gadatanil iqnas de
dis sisxliT ZuZumwovrebis Canasaxis SemTxvevaSi. naWu
Wiani kvercxi, rac frinvelebisa da reptiliebisTvis
aris damaxasiaTebeli, airebis mimarT gamtaria, magram
xsnarebs ar atarebs, rac imas niSnavs, rom xsnadi azo
tovani produqtebi, romlebic Canasaxis mier gamoi
yofa naWuWSi, SeiZleba moemwyvdes da saSiS donemde
dagrovdes (marTalia, Sardovana gacilebiT naklebad
saSiSia, vidre amoniumi, Zalian maRal koncentraciebze
isic toqsikuri xdeba). Sardis mJavas, rogorc azoto
vani produqtis ganviTarebam, upiratesoba warmoqmna,
radganac is xsnarebidan ileqeba da organizmis gamoCek
vamde kvercxSi uvneblad inaxeba.
xerxemlianebis azotovani produqtis tipi saarsebo
garemosa da evoluciur xazzea damokidebuli. magaliTad,
xmeleTis ku (romelic xSirad mSral garemoSi binadrobs)
ZiriTadad Sardis mJavas gamoyofs, maSin, rodesac wylis
ku, rogorc Sardovanas, ise amoniums gamoimuSavebs. zog
saxeobaSi, garemo pirobebis cvlilebis Sesabamisad, indi
videbs azotovani produqtebis Secvla SeuZliaT. magali
Tad, zogi ku, romelic Cveulebriv Sardovanas gamoyofs
temperaturis zrdisa da wylis naklebobis pirobebSi,
Sardis mJavas gamoyofaze gadaerTveba. es sxva magaliTia
imisa, rogor xdeba garemo pirobebis mimarT or doneze
pasuxis warmoqmna: TaobebSi evolucia gansazRvravs sax
eobis fiziologiuri pasuxis farglebs, magram sicocx
lis ganmavlobaSi, calkeuli organizmebi aRniSnuli
farglebis SigniT fiziologiur Seguebulobebs qmnian.
gamomuSavebuli azotovani produqtebis raodenoba da
kavSirebuli aris energetikul biujetTan, ramdenadac
is imazea damokidebuli, ra tipis da ramdeni sakvebiT
ikvebeba cxoveli. gamomdinare iqidan, rom endoTerme
1123
bi energias didi raodenobiT iyeneben, moculobis er
Teulze isini ufro bevrs Wamen da ufro met azotovan
produqts gamoimuSaveben vidre eqtoTermebi. mtace
blebi, romlebic energiis umetesobas cilebidan warmo
qmnian, ufro met azots gamoyofen, vidre is cxovelebi,
romlebic ufro cximovan da naxSirwylovan wyaroebze
arian damokidebulni.
koncefcia testi 44.2
1. wyalSi mobinadre kaliis larva, amoniums gamo
yofs, maSin, rodesac xmeleTze mobinadre zr
dasruli kaliebi Sardis mJavas gamoyofen, ra
tom?
2. ra rols asrulebs xerxemlianTa RviZli orga
nizmis azotovani narCenebis gadamuSavebaSi?
3. mSral garemoSi ra upiratesoba aqvs Sardis
mJavas, rogorc azotovani narCenis tips?
koncefcia 44.3
sxvadasxva gamomyofi sistemebi
milakovani struqturis
variaciebia
miuxedavad imisa, rom wylis balansis problemebi
Zalian gansxvavdeba xmeleTze, marilian wylebsa da mt
knar wylebSi, maTi gadaWra damokidebulia gaxsnili niv
Tierebebis gadaadgilebaze Sinagan siTxeebsa da gare
garemos Soris. am gadaadgilebis ZiriTadi nawili gamo
myofi organoebiT xorcieldeba, romlebic homeostaz
Si wamyvan rols asruleben, ramdenadac sxeulis siTxee
bis Semadgenlobas awesrigeben.
gamoyofis procesebi
sanam Cven gansazRvrul gamomyof sistemas aRvwerT,
ganvixiloT gamoyofis procesi. miuxedavad imisa, rom
gamomyofi sistemebi mravalferovania, TiTqmis yvela
maTgani wyalSi xsnad Sardovanas warmoqmnis. es proce
si ramdenime safexurs moicavs (suraTi 44.9). pirveli,
sxeulis siTxe (sisxli, celomuri siTxe an hemolimfa)
grovdeba; siTxis sawyisi Segroveba, naxevradganvladi
membraniT filtracias moicavs. naxevradganvladi mem
brana satransporto epiTeliumis erTi Srisgan Sedgeba.
es membranebi sxeulis siTxeebSi cilebs, ujredebsa da
mTel rig didi zomis molekulebs akavebs. hidrosta
tikuri wneva (bevr cxovelSi sisxlis wneva) wyalsa da
gaxsnil nivTierebebs, rogorebicaa marilebi, Saqrebi,
amimJavebi da azotovani narCenebi gamomyof sistemaSi
gandevnis. warmoqmnil siTxes filtrati ewodeba.
filtraciis procesi araSerCeviTia. amitom, mniS
vnelovania, rom mcire zomis saWiro molekulebi fil
tratidan organizmis siTxeebSi ukan gadmovides. am
procesis meore etapze, SerCeviTi reabsorbciisas, ga
momyofi sistema aqtiuri transportis gziT moqmedebs
da saWiro gaxsnili nivTierebebi, rogoricaa glukoza,
gansazRvruli marilebi da aminmJavebi, filtratidan
reabsorbirdeba. aramTavari gaxsnili nivTierebebi
da narCenebi (magaliTad, Warbi marilebi da toqsine
bi) filtratSi rCeba an SerCeviTi sekreciiT aqtiuri
transportis gziT masSi gadadis. sxvadasxva gaxsnili
nivTierebis gadatumbva filtratidan an masSi gadata
na wylis osmosur gadaadgilebasac awesrigebs. gada
muSavebuli filtrati sxeulidan da sistemidan Sardis
saxiT gamoiyofa.
gamomyofi sistemis mimoxilva
cxovelTa jgufebSi, sistema, romelic ZiriTad ga
momyof funqcias asrulebs, Zalian mravalferovania.
asea Tu ise, isini milebis rTuli sistemis saxiT arian
warmodgenilni da wylisa da gaxsnili nivTierebebis
(maT Soris azotovani narCenebis) mimocvlisTvis farTo
zedapirs qmnian.
protonefridiumi: cecxlis naTuris sistema
brtyeli Wiebis (Platyhelminthes) gamomyof sistemas
protonefridiums uwodeben. protonefridiumi brmad
daboloebuli milakia, romelsac sxeulSi SigniT gasax
sneli xvreli ar aqvs. rogorc suraT 44.10zea naCvenebi,
milakebi sxeulis SigniT itoteba da ujreduli erTeu
liT bolovdeba, romelsac cecxlis naTuras uwodeben.
cecxlis naTuras wamwamebi aqvs, romelic milakebisken
proecirdeba (mocimcime wamwamebi mocimcime cecxls
hgavs, aqedan modis saxelic _ cecxlis naTura). wamw
amebis moZraoba wyals da masSi gaxsnil nivTierebebs
qsoviluri siTxidan cecxlis naTuraSi (filtracia)
agzavnis da Semdeg nefridioforebis saSualebiT Sards
milebidan gareT gamoyofs. mtknari wylis brtyel Wieb
Si gamoyofili Sardi Zlier ganzavebulia, rac garemo
dan wylis osmosur STanTqmas exmareba. rogorc Cans,
milebSi Sardis gareT gamoyofamde, gaxsnili nivTiere
bebis didi nawilis reabsorbcia xdeba.
mtknari wylis brtyeli Wiebis cecxlis naTuris
sistema, rogorc Cans, ZiriTadad osmregulaciis fun
qcias asrulebs. metaboluri porcesebis umetesi nar
Ceni, cxovelis sxeulidan gareT difundirdeba an saWm
lis momnelebeli arxis piris xvreliT gamoiyofa (ix.
suraTi 33.10). zog parazitul brtyel WiaSi, romlebic
garSemomyofi garemos izoosmoturia protonefridiebi
1124
azotovani narCenebis gamoyofis funqcias asruleben. es
funqciuri gansxvaveba uCvenebs imas, gansxvavebul gare
moSi organizmebis jgufebi, rogor gansxvavebul Seg
uebulobebs avlenen. protonefridiebi rotiferebSi,
moluskebis larvebSi da lancetebSic (qordianebis ux
erxemlo warmomadgeneli) gvxvdeba. CamoTvlili cxovel
Ta saxeobebis gadasameoreblad ixileT Tavebi 33 da 34).
metanefridiumebi
milakovani gamomyofi sistemis sxva tipi aris me
tanefridiumi, romelsac organizmis siTxeebis Sesa
groveblad Sinagani xvrelebi aqvs (suraTi 44.11). metane
fridiebi rgolovani Wiebis umetesobaSia napovni, maT
Soris WiayelaSic. Wiis TiToeul segments metanefridi
umis wyvili aqvs, romlebic celomSia moTavsebuli da
kapilaruli badiT aris garSemprtymuli. metanefridi
umis Sida xvrels wamwamovani yeli aqvs, romelsac ne
frostomas uwodeben. siTxe nefrostomaSi Sedis da dax
veul Semkreb milakSi gadadis, romelic Sardis buSts
Seicavs. es ukanaskneli gareT nefridioporiT ixsneba.
Wiayelas osmonefridiums gamomyofi da osmoregu
laciis funqciebi akisria. rodesac Sardi milakebSi
miedineba, sanaTuris SemomsazRvreli satransporto
epiTeliumi gaxsnili nivTierebebis umetes nawils reab
sorbirebs da kapilarebis sisxlSi abrunebs. azotovani
produqtebi milakebSi rCeba da gareT gamoiyofa. Wiayela
notio niadagebSi binadrobs da wyals osmosis gziT kanis
saSualebiT iTvisebs. maTi metanefridiumebi, sxeulis
siTxeebTan mimarTebaSi hipoosmosuria da amitom, ganza
vebuli Sardis warmoqmniT wylis Sesvlas abalansebs.
malpigis milakebi
mwerebsa da xmeleTis sxva fexsaxsrianebs gansa
kuTrebuli organoebi aqvT, romlebsac malpigis mi
lakebs uwodeben da romlebic azotovani naSTebis
gamoyofisa da osmoregulaciis funqciebs asruleben
(suraTi 44.12). malpigis milakebi momnelebel arxSi
ixsneba da brma daboloebiT hemolimfas (mimoqcevad
kapilari
S
a
r
d
i
f
i
l
t
r
a
t
i
filtracia. gamo
myofi milaki sisx
lidan filtrats
agrovebs. sisxlis
wnevis zemoqmedebiT,
wyali da gaxsnili niv
Tierebebi kapilarebis
naxevradganvladi
membranis gavliT gamo
myof milakSi gadadis.
reabsorbcia.
satransporto epiTe
liumi filtratidan
ukan Seiwovs saWiro niv
Tierebebs da abrunebs
organizmis siTxeebSi.
sekrecia. sxva
nivTierebebi, rogori
caa toqsinebi da Warbi
ionebi organizmis
siTxeebidan gamodis
da gamomyofi milakis
SigTavss emateba.
gamomyofi
milaki
gamoyofa. fil
trati tovebs siste
masa da sxeuls.
1
3
4
2
S suraTi 44.9 gamomyofi sistemis mTavari funqciebi:
mimoxilva. gamomyofi sistemis umetesoba filtrats, sxe
ulis siTxeebis wneviT gafiltvris da Semdgomi gardaqmnis
gziT warmoqmnis. es diagrama xerxemlianTa gamomyofi sistemis
mixedviT aris modelirebuli.
S suraTi 44. 10 protonefridiumebi: planarias cecx
lisnaTuris sistema. protonefridiumebi datotvili
Sinagani milakebia, romlebic ZiriTadad osmoregulaciis
funqcias asruleben.
kenweros ujre
dis birTvi
wamwamebi
qsoviluri siTxe mem
branaSi, milakovani da
kenweros ujredebis
kavSiris adgilas, if
iltreba.
milakovani ujredi
alis bolqvi
milaki
protonefridia
(milakebi)
sxeulis ked
lis nefridio
pori
1125
siTxes) ukavSirdeba. milakebSi moTavsebuli satrans
porto epiTeliumi hemolimfidan, milis siRrueSi gan
sakuTrebul gaxsnil nivTierebebs (maT Soris azoto
van narCenebsac) gamoyofs. wyali gaxsnil nivTierebebs
osmosis gziT mihyveba da siTxe Semdeg swor nawlavSi
gadadis, sadac gaxsnili nivTierebebis umetesoba
ukan, hemolimfaSi, Seiwoveba. wyali am SemTxvevaSic mi
yveba gaxsnil nivTierebebs da azotovani porduqte
bi ZiriTadad Sardis mJava TiTqmis mSrali saxiT
fekalur masasTan erTad gareT gamodis. wylis SenarCu
nebis TvalsazrisiT mwerebis maRalefeqturi gamomyo
fi sistema aRniSnuli organizmebis xmeleTze arsebobis
aseTi maRali warmatebis erTerTi ganmapirobebelia.
mwerebis malpigis milakebi. malpigis milakebi mom
nelebeli arxis gareT gamosuli milakebia da azotovani
naSTebis gamoyofisa da osmoregulaciis funqciebs as
rulebs.
momnelebeli arxi, Sua nawlavi (kuWi), malpigis mile
bi, nawlavi, swori nawlavi, ukana nawlavi, marili, wyali
da azotovani narCenebi, malpigis milakebi, hemolimfa,
fekaluri masa da Sardi, analuri xvreli, swori nawlavi,
wylis, ionebisa da saWiro organuli mlekulebis reab
sorbcia.
xerxemlianebis Tirkmlebi
xerxemlianebis Tirkmlebi xSirad osmoregulaciasa
da gamoyofis funqciebs asruleben. bevri cxoveluri
jgufis msgavsad, Tirkmlebic milakebisgan Sedgeba. ga
momdinare iqidan, rom osmokonformeri Myxinida, ro
melic uxerxemlo, magram yvelaze primitiul qordi ani
cxovelia, segmenturad ganlagebuli gamomyofi mi
lakebisgan Semdgari Tirkmeli aqvs, SegviZlia vifiq
roT, rom xerxemlianebis winaprebs segmenturi gamomyo
fi sistema hqondaT.
xerxemlianTa umetesobis Tirkmlebi kompaqturi
ara segmenturi organoa, romelic maRalorganizebulad
gan lagebuli didi raodenobiT milakisgan Sedgeba. mi
lakebTan uSualod dakavSirebuli kapilarebis xSiri bade,
milakebis sanaTurebisa da sxva struqturebis (romlebic
Sardis sxeulidan gareT gamoyofas uzrunvelyofen) ms
gavsad gamomyofi sistemis nawils warmoadgens.
Semdeg or ganyofilebaSi, Cven yuradRebas ZuZum
wovrebis gamomyof sistemaze gavamaxvilebT da nimuSad
adamianebis gamomyof sistemas gamoviyenebT. ganxsvave
bul garemoSi gamoyofis funqciis evoluciuri modifi
kaciebis ganxilvisTvis Tavs xerxemlianebis sxvadasxva
klasis gamomyofi sistemis SedarebiT davasrulebT.
koncefcia testi 44.3
1. anatomiuri gansxvavebisa da evoluciuri war
moSobis miuxedavad, gamomyofi sistemis fuq
cionirebis ra fundamenturi procesebi arse
bobs?
2. aRwereT milakebis qseliT Seqmnili gamomyofi
sistemis upiratesoba.
koncefcia 44.4
nefroni da masTan
dakavSirebuli sisxlZarRvebi
ZuZumwovarTa Tirkmlis
erTeuls warmoadgenen
ZuZumwovrebis gamomyofi sistemis centri Tirk
melia, romelic wylis balansisa da marilTa regula
ciis mTavar ubansac warmoadgens. ZuZumwovrebs Tirkm
lebis wyvili aqvs. TiToeuli Tirkmeli lobios Teslis
formisaa da adamianSi 10 sm sigrZe aqvs, igi sisxliT
Tirkmlis arteriiT maragdeba da misgan Tirkmlis vena
gamodis (suraTi 44.13 a).
TirkmelSi sisxlis dineba uxvia. adamianebSi Tirk
melebi sxeulis masis 1%ze naklebs Seadgenen, magram
S suraTi 44.12 mwerebis malpigis milakebi. malpigis mi
lakebi momnelebeli arxis gareT gamosuli milakebia da azo
tovani naSTebis gamoyofisa da osmoregulaciis funqciebs
asrulebs.
swori
nawlavi
malpigis
milebi
Sua nawlavi
(kuWi)
saWmlis momnelebeli traqti
ukana
nawlavi
nawlavi
marili, wyali da
azotovani narCenebi
fekaluri masa da Sardi
anusi
swori
nawlavi
malpigis
milakebi
wylis, ionebisa da saWiro
organuli mlekulebis
reabsorbcia hemolimfa
1126
mosvenebuli gulis gamosavlis 20%s iReben. Sardi
Tirkmels SardsawveTebis saSualebiT tovebs da orive
SarsawveTi Sardis buSts ukavSirdeba. Sardvis dros,
Sardi Sardis buStidan SardsadinariT gamoiyofa, ro
melic qalebSi saSosTan, xolo mamakacebSi penisSi ix
sneba. Sardis buStsa da Sardsadens Soris arsebuli
sfinqteri, romelic nervuli sistemis kontrolis qveS
imyofeba, Sardis gamoyofas aregulirebs.
nefroni da masTan dakavSirebuli
struqturebi da funqciebi
ZuZumwovrebis Tirkmlebs ori gansxvavebuli ubani
aqvT, Tirkmlis gareTa Sres qerqi ewodeba da SigniTas
_ tvinovani (suraTi 44.13 b). orive ubanSi mikrosko
puli milakebi da maTTan dakavSirebuli sisxZarRvovani
qselebia Calagebuli. xerxemlianTa Tirkmlis funqci
(a) gamomyofi organoebi da
masTan dakavSirebuli mTavari
sisxlZarRvebi.
(b) Tirkmlis struqtura.
qveda Rru vena
Tirkmlis arteria da vena
aorta
SardsawveTi
Sardis buSti
Sardsadinari
Tirkmlebi
Tirkmlis
tvinovani Sre
Tirkmlis
qerqi
Tirkmlis
Tasi
SardsawveTi
virTavgvas Tirkmlis ganikveTi
iuqstamedu
laruli
nefroni
kortikaluri
nefroni
Semkrebi
sadinari
Tirkmlis
Tasisken
Tirkmlis
qerqi
Tirkmlis
tvinovani
Sre
Tirkmlis arte
riis aferentuli
arterioli
glomerulusi
boumenis kafsula
proqsimaluri milaki
peritubularuli kapilari
glomerulusidan
gamomavali aferen
tuli arterioli
Tirkmlis
venis toti
daRmavali
toti
aRmavali
toti
henles
maryuJi
dista
luri
milaki
Sem
krebi
milaki
Tirkmlis
swori arte
ria
(d) filtrati
da sisxlis
dineba.
(g) nefroni
S suraTi 44.13 ZuZumwovrebis gamomyofi sistema.
SEM 20 m
1127
uri erTeuli nefroni _ erTi grZeli milisgan da kap
ilaruli gorgalisgan Sedgeba, romelsac glomeru
luss uwodeben (suraTi 44.13 g da d). milis brma bolo
fialis formis gafarToebas qmnis, romelsac boumenis
kafsula ewodeba da, romelic, glomeruluss Semosaz
Rvravs. adamianis TiToeuli Tirkmeli milionobiT ne
frons Seicavs. milakebis jamuri sigrZe 80 kmia.
sisxlis filtracia
filtracia xdeba, rodesac sisxlis wneva sisxlis
siTxes boumenis kafsulis glomerulusSi gandevnis (ix.
suraTi 44.13 b). kafsulis gansakuTrebuli ujredebis
gaswvriv arsebuli forebiani kapilarebi, romlebsac
podocitebs uwodeben, wylisa da mcire zomis gaxs
nili nivTierebebis mimarT ganvladia, magram didi zo
mis molekulebis (magaliTad, plazmis cilebis) mimarT
ki ganuvladi. mcire zomis molekulebis filtracia
araSerCeviTad mimdinareobs da boumenis kafsulis fil
trati Seicavs marilebs, glukozas, aminomJavebs, vita
minebs, azotovan produqtebs (rogoric aris Sardovana)
da sxva mcire zomis molekulebis narevs, romelic sisx
lis plazmaSi am nivTierebebis koncentraciis msgavsia.
filtratis gza
filtrati boumenis kafsulidan nefronis Sedeg
ubnebs gaivlis: henles maryuJis proqsimalur milaks,
maryuJs, daRmaval tots, aRmaval tots da distalur
milaks. distaluri milaki Semkreb milakSi gadadis,
romelic gadamuSavebul filtrats bevri nefronidan
iRebs. es filtrati bevri Semkrebi arxidan Tirkmlis
fialas ukavSirdeba, romelic, Tavis mxriv, SardsawveT
Si gadadis.
adamianis TirkmelSi, nefronebis daaxloebiT 80%
Semcirebul henles maryuJs Seicaven da TiTqmis mTli
anad qerqovan SreSi Tavsdeba. darCenili 20%, iuqs
tamedularuli nefronebi, kargad ganviTarebuli
maryuJebis mqonea da Tirkmlis tvinovan SreSi Rrmad
Tavsdeba. iuqstamdeularuli nefronebi mxolod ZuZum
wovrebsa da frinvelebs axasiaTebs. sxva xerxemlianebis
nefronebs henles maryuJi ar aqvT. iuqstamedularuli
nefronebi, romlebic ZuZumwovrebs SesaZleblobas
aZlevs, sisxlTan mimarTebaSi hiperosmosuri Sardi
warmoqmnan, wylis Senaxvis TvalsazrisiT Zalian mniS
vnelovani adaptaciaa.
nefroni da Semkrebi milakebi satransporto epiTe
liumiTaa amofenili da Sardis warmosaqmnelad fil
tracias awarmoeben. am epiTeliumis erTerTi yvelaze
mniSvnelovani amocana wylisa da gaxsnili nivTiere
bebis reabsorbciaa. yoveldRe adamianis TirkmleSi
11002000l sisxli gadis, rac sxeulis sisxlis saerTo
moculobas 275jer aRemateba. sisxlis aseTi moZraobis
Sedegad, nefroni da Semkrebi milakebi 180l sawyis fil
trats warmoqmnis, rac saSualo adamianis sxeulis wonas
orsamjer aRemateba. aqedan, TiTqmis mTeli Saqrebi, vi
taminebi da sxva organuli nivTierebebi, iseve rogorc
wylis 99% sisxlSi reabsorbirdeba da gareT gamosayo
fad mxolod 1.5l rCeba.
nefronTan dakavSirebuli sisxlZarRvebi
TiTieuli nefroni sisxliT aferentuli arteri
oliT maragdeba, romelic Tirkmlis arteriis tots
warmoadgens da romelic glomerulusis kapilarebad
iyofa (ix. suraTi 44.13 d). kapilarebi glomerulu
sidan gamosvlisas erTiandeba da eferentul arte
riols qmnian. es sisxlZarRvi Semdeg iyofa da peri
tubulur kapilarebs qmnis, romelic proqsimalur
da distalur milakebs ertymis gars. sxva kapilarebi
qvemoT grZeldeba da qmnis vasa rectas, romelic hen
les maryuJs ertymis gars. es kapilarebic maryuJs
qmnian, romlis daRmavali da aRmavali ZarRvebic
sisxls urTierTsawinaaRmdego mimarTulebiT atarebs.
miuxedavad imisa, rom gamomyofi milakebi da maTi garSe
momrtymeli kapilarebi mWidrod arian dakavSirebulni,
isini nivTierebebs uSualod ar cvlian. milakebi da kap
ilarebi qsovilur siTxeSia Cayursuli, romlis gavliT
ac sxvadasxva nivTiereba sisxlis plazmasa da nefronis
milakebis filtrats Soris difundirebs. es gacvla ne
fronebSi sisxlisa da filtratis dinebis urTierTsawi
naaRmdego mimarTulebiT Zlierdeba.
sisxlis filtratidan Sardamde:
dawvrilebiTi mimoxilva
am ganyofilebaSi Cven yuradRebas gavamaxvilebT
imaze, rogor xdeba filtratis Sardad gardaqmna ZuZum
wovrebis nefronsa da Semkreb milakSi. Semoxazuli ci
frebi 44.14 suraTis cifrebs Seesabameba.
1. proqsimaluri milaki. proqsimalur milakSi sek
recia da reabsorbcia filtratis Semdgenlobasa
da moculobas mniSvnelovnad cvlis. magaliTad,
satransporto epiTeliumis ujredebi axdenen ra
wyalbadis ionebis kontrolirebul gamoyofas or
ganizmis siTxeebis SedarebiT mudmivi pH SenarCu
nebas uwyoben xels. es ujredebi aseve asinTezeben
da gamoyofen amoniums, romelic aneitralebs mJa
vas da icavs filtrats Zlieri SemJavianebisgan. rac
ufro mJavea filtrati, miT ufro met amoniums gam
oyofen ujredebi. miuxedavad imisa, rom azotovani
produqtebis umetesoba Sardovanas saxiT gamoiyo
fa, ZuZumwovrebis Sardi zogjer am wyarodan warmo
1128
qmnil amoniums Seicavs. proqsimaluri milakebi mniS
vnelovani bikarbonatuli buferis reabsorbciasac
axdenen. wamlebi da sxva momwamvleli nivTierebebi,
romelic RviZlSi gadis, peritubularuli kapila
rebidan qsoviluri siTxisa da epiTeliumis gavliT
proqsimalur milakSi gadadis. amis sapirispirod,
saWiro sakvebi nivTierebebi maT Soris glukoza, ami
noJavebi da kaliumis ionebi aqtiurad an pasiurad
filtratidan qsovilur siTxeSi da Semdgom peritu
bularul kapilarebSi gadadis.
proqsimaluri milakis erTerTi yvelaze mniSv
nelovani funqcia, sawyisi filtratis didi moculo
bidan natriumis qloridisa da wylis reabsorbciaa.
filtratis marili, satransporto epiTeliumis
ujredebSi difundirdeba da ujredebis membranebi
natriumis ionebs aqtiuri transportis gziT qsovi
lur siTxeSi gadaitanen. dadebiTi muxtis traspor
ti, qloris uaryofiTi ionis milakis gareT gadata
niT balansdeba. rodesac marilebi filtratidan
qsovilur siTxeSi gadadis, wyalic osmosis gziT Tan
miyveba. epiTeliumis gareTa mxares zedapiris gac
ilebiT naklebi farTobi aqvs, vidre sanaTurisken
mimarTul mxares, rac amcirebs marilebisa da wylis
milakSi gaJonvis albaTobas. amis nacvlad, marilebi
da wyali qsoviluri siTxidan peritubularul kap
ilarebSi gadadis.
2. henles maryuJis daRmavali toti. rodesac fil
trati henles maryuJis daRmaval totSi miedineba,
wylis reabsorbcia grZeldeba. aq satransporto
epiTeliumi kargad ganvladia wylisTvis, magram na
klebad ganvladia marilebisa da mcire zomis gax
snili nivTierebebisTvis. imisTvis, rom wyali mi
lakidan gareT gamovides, milakis garSemomyofi
qsoviluri siTxe, milakis filtratTan SedarebiT
hiperosmosuri unda iyos. qsoviluri siTxis osmo
laroba ar izrdeba qerqis gareTa nawilidan Tirkm
lis tvinovani Srisken. ase rom, filtrati, romelic
henles maryuJis daRmavali totiT tvinovan SreSi
qveviT miemarTeba agrZelebs wylis kargvas sul
ufro mzardi osmolarobiT, rac filtratis koncen
traciis gazrdas ganapirobebs.
3. henles maryuJis aRmavali toti. filtra ti, iuqs
tamedularuli nefronebis SemTxvevaSi tvinovani
Sris siRrmeSi maryuJis wvers aRwevs, Semdeg aRma
filtrati
H
2
O
marilebi (NaCl da sxva)
HCO
3
-
Sardovana
glukoza, aminomJavebi
zogi preparati
proqsimaluri
milakebi
distaluri
milakebi
K
+ H
+
NH
3
H
2
O
NaC
HCO
3
-
NaC
NaC
NaC
NaC
HCO
3
-
H
2
O
H
2
O
H
2
O
K
+
H
+
Sardovana






henles maryuJis
daRmavali toti
aRmavali totis
sqeli monakveTi
aRmavali
totis wvrili
monakveTi
Semgrovebeli
sadinari
qerqi
garegani
tvinovani
Sre
Sinagani
tvinovani
Sre
sakvebi
aqtiuri gadatana
pasiuri gadatana
gasaRebi


S suraTi 44.14 nefroni da Semkrebi milaki:
regionaluri funqciebi da satransporto ep
iTeliumi. am diagramaze danomrili ubnebi dakav
Sirebulia teqstis cifrebTan, romelic Tirkmlis
funqciis ganxilvis nawilSia mocemuli.
1129
vali totiT, daRmavali totisgan gansxvavebiT, ukan
qerqisken brundeba. aRmavali totis satransporto
epiTeliumi ganvladia marilebis mimarT, magram ara
ganvladia wylisTvis. aRmaval tots ori speciali
zebuli ubani aqvs: maryuJis wverTan axlos myofi
Txeli segmenti da distaluri milis mezoblad mo
Tavsebuli sqeli segmenti. rodesac daRmaval totSi
koncentrirebuli filtrati Txel segments uax
lovdeba, natriumis qloridi ganvladi milakidan
qsovilur siTxeSi gadadis. es moZraoba tvinovan
SreSi qsoviluri siTxis osmolarobas zrdis. fil
tratidan marilis intensiuri gadasvla aRmavali
totis sqel segmentSic grZeldeba, magram aq epiTe
liumi natriumis qloridis gadatanas qsovilur
siTxeSi aqtiuri gziT axorcielebs. maryuJis aRma
val totSi filtratis moZraobisas milakidan wylis
gamosvlis gareSe marilis dakargva filtratis gan
zavebas ganapirobebs.
4. distaluri milaki. distaluri milaki, cvlis ra
filtratSi gamoyofili kaliumis ionis raodenobas
da natriumis qloridis reabsorbciis itnesivobas,
mTavar rols TamaSobs organizmis siTxeebSi kaliu
mis ionisa da natriumis qloridis koncentraciis
regulaciaSi. proqsimaluri milakis msgavsad, dis
taluri milaki aseve monawileobas iRebs pHis reg
ulaciaSi, akontrolebs ra wyalbadis ionebis ser
ecias da bikarbonatebis reabsorbcias.
5. Semkrebi milaki. Semkreb milaks filtrati tvi
novani Sridan Tirkmlis fialaSi gadaaqvs. Semkrebi
mi lakis satransporto epiTeliumi, natriumis qlo
ridis aqtiuri reabsorbciis gziT mniSvnelovnad
gansazRvravs imas, SardiT ramdeni marili gamoiyo
fa. misi gamtarobis xarisxi humoruli kontrolis
qveS imyofeba. is wylis gamtaria, magram ar atarebs
marilebs an Sardovanas. ase rom, rodesac filtra
ti Tirkmlis osmolarobis gradients gadakveTs, is
mzardad koncentrirebuli xdeba, radganac hiperos
mosur qsovilur siTxeSi gadasvliT wyals kargavs.
SigniTa tvinovan SreSi milaki Sardovanas mimarT
ganvladi xdeba. Sardovanas maRali koncentraciis
gamo, filtratSi Sardovanas nawili milakidan ga
reT, qsovilur siTxeSi gadadis. natriumis qlorid
Tan erTad, aRniSnuli Sardovana monawileobas iRebs
tvinovani Sris qsoviluri siTxis osmolarobis Seqm
naSi. es maRali osmolaroba ki ZuZumwovarTa Tirk
mels saSualebas aZlevs, SeinarCunos wyali orga
nizmis siTxeebTan SedarebiT hiperosmosuri Sardis
gamoyofisas.
koncefcia testi 44.4
1. glomerulusSi mimavali aferentul arterio
laSi myofi sisxlis wnevis Semcireba, rogor
gavlenas moaxdenda boumenis kafsulaSi sisx
lis filtraciaze?
2. sxvadasxva wamali Semkrebi milakis epiTeliums
naklebad gamtars xdis wylis mimarT. ra gavle
nas moaxdenda es wamlebi Tirkmlis funqciaze?
3. Tirkmlis es nawilebi CamoTvaleT im rigis
mixedviT, romliTac maTSi filtrati moZrao
bs: proqsimaluri milaki, boumenis kafsula,
distaluri milaki, henles maryuJi.
koncefcia 44.5
ZuZumwovarTa Tirkmlis unary,
organizmSi wyali daakavos,
xmeleTze mobinadre cxovelebis
mTavari adaptaciaa
adamianis sisxlis osmolaroba daaxloebiT 300
mosm/l, magram Tirkmels SeuZlia TiTqmis oTxjer metad
koncentrirebuli (1200mosm/l) Sardis warmoqmna. zogi
ZuZumowvari kidev ufro metsac akeTebs. magaliTad,
avstraliis mxtunavi Tagvebi, romlebic mSral udabnoe
bSi binadroben, warmoqmnian 9300mosm/l Sards, romelic
zRvis wyalTan SedarebiT 9jer, da cxovelis qsovilur
siTxesTan SedarebiT 25jer ufro koncentrirebulia.
xsnaris gradienti da wylis
koncentracia
ZuZumwovrebis TirkmlebSi kooperaciuli moqmede
ba da henles maryuJebisa da Semkrebi milakebis ganla
geba pasuxismgebelia osmosuri gradientis Seqmnaze,
romelic Sardis koncentrirebas ganapirobebs. magram
mixedavad aseTi maRali organizaciisa, osmosuri gan
sxvavebis SenarCuneba da hiperosmosuri Sardis warmo
qmna SesaZlebelia, mxolod imiT, rom koncentraciuli
gradientis sawinaaRmdegod gaxsnili nivTierebebis ga
dasatanad mniSvnelovani energia ixarjeba. nefronebi
gansakuTrebiT henles maryuJi SeiZleba energiis
momx marebel patara manqanad ganvixiloT, romlis fun
qciac aris TirkmelSi maRali osmolaruli ubnis Seqmna,
romelic Semdeg Semkrebi milakis filtratidan wylis
1130
gamosatanad iqneba gamoyenebuli. osmosur gradientSi
ori mTavar gaxsnil nivTierebas warmoadgens natriu
mis qloridi, romelic Tirkmlis tvinovan SreSi, henles
maryuJebiT aris damaragebuli da Sardovana, romelic
SigniTa tvinovani Sris Semkrebi milakis epiTeliumSi
Jonavs (ix. suraTi 44.14).
ZuZumwovarTa Tirkmlis, rogorc wylis Semakavebeli
organos fiziologiis ukeT gasagebad, gavyveT filtra
tis dinebas gamomyof milakebSi, amjerad yuradRebas
imaze gavamaxvilebT, rogor inarCuneben iuqstamedu
laruli nefronebi osmosur gradients, da iyeneben am
gradients hiperosmosuri Sardis warmoqmnisTvis (sura
Ti 44.15). rodesac filtrati boumenis kafsuladan pro
qsimaluri milakisken midis misi osmolaroba, sisxlis
msgavsad 300 mosm/lia. rodesac filtrati Tirkmlis
qerqis proqsimalur milakSi gadis, wylisa da marilebis
didi raodenoba reabsorbirdeba. ase rom, filtratis
moculoba mniSvnelovnad mcirdeba, ma
gram marilebis dakargvis gamo, misi os
molaruloba TiTqmis igive rCeba.
rodesac filtrati qerqidan tvi
novani nivTierebisken henles maryuJis
daRmaval totSi moZraobs, filtratis
osmolaroba izrdeba da gaxsnili niv
Tierebebi, maT Soris natriumis qlo
ridi, ufro koncentrirebuli xdeba.
yvelaze maRali osmolaroba (daaxloe
biT 1200mosm/l) henles maryuJis idayvSi
fiqsirdeba. rodesac filtrati rkalSi
Semouxvevs da aRmaval totSi Sedis, ro
melic gamtaria marilebis, magram ara
wylis mimarT, marilebis difuzia maqsi
maluri xdeba. ase rom, henles maryuJis
ori toti Tirkmlis qsoviluri siTxis
osmosur gradientis SenarCunebas uz
runvelyofs. daRmavali toti marilian
filtrats qmnis. natriumis qloridi
aRmavali totidan Semdeg difundirebs
raTa Tirkmlis tvinovani Sris qsovi
luri siTxis maRali osmolaruloba
SenarCundes.
yuradReba miaqcieT, rom henles
maryuJs urTierTsawinaaRdego dinebis
sistemasTan (romelic Tevzebis la
yuCebSi Jangbadis absorbciis maqsimal
izacias ganapirobebs da endoTerebSi
siTbos dakargvas amcirebs; ix. suraTi
40.15) ramdenime msgavsi Tviseba aqvs,
(suraTi 42.21) am SemTxvevebSi, urT
ierTsawinaaRmdego dinebis meqanizmebi
Jangbadis an siTbos, gradientis mimar
TulebiT pasiur moZraobas moicavs.
amisgan gansxvavebiT, henles maryuJis
urTierTsawinaaRmdego dinebis meqa
nizmi energias maryuJis aRmavali totis
filtratidan natriumis qloridis aqtiuri transpor
tisTvis xarjavs. aseT urTierTsawinaaRmdego dinebis
sistemas urTierTsawinaaRmdego dinebis multi
plicirebis sistemas uwodeben. henles maryuJis aRniS
nuli sistema Tirkmlis SigniT maRal koncentracias
uzrunveyofs da Tirkmels saSualebas aZlevs koncen
trirebuli Sardi warmoqmnas.
ra uSlis vasa recta kapilarebs xels gradientis ga
fantvaSi, maSin, rodesac natriumis qloridis maRal
koncentrirebuli raodenoba tvinovani Sris qsovilur
siTxeSi gadaaqvs? yuradReba miaqcieT, suraT 44.13. rom
vasa recta Tavisi daRmavali da aRmavali ZarRvebiT, rom
liTac sisxli Tirkmlis osmosuri gradientis sawinaaR
mdegod moZraobs. aseve urTierTsawynaaRdego dinebis
sistemaa, rodesac daRmaval tots sisxli Sida tvinovan
SreSi gadaaqvs; wyali sisxlidan ikargeba da natriumis
qerqi
gareTa tvinovani Sre
SigniTa
tvinovani
Sre
qsoviluri
siTxis os
mosuri kon
centracia
(mosm/l)
aqtiuri
transporti
pasiuri
transporti
NaC
NaC
NaC
NaC
NaC
NaC
NaC
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
Sardovana
Sardovana
Sardovana
S suraTi 44.15 rogor axdens adamianis Tirkmeli Sardis koncentrirebas:
origaxsnili nivTierebis modeli. ori gaxsnili nivTiereba monawileobas iRebs
qsoviluri siTxis osmolarulobis SeqmnaSi. esenia natriumis qloridi da Sardo
vana. henles maryuJi inarCunebs natriumis qloridis qsoviluri siTxis gradients,
romelic daRmaval totSi izrdeba da aRmavalSi ki mcirdeba. Sardovana tvinovani
Sris qsovilur siTxeSi Semkrebi milakidan difundirebs (filtratis Sardovanas
umetesi nawili Semkreb milakSi rCeba da gamoiyofa). filtrati qerqsa da tvinovan
nawils Soris sam wvers qmnis: Semkreb milakSi jer qveviT, mere zeviT da Semdeg isev
qveviT. rodesac filtrati Semkreb milakSi miedineba, osmosis gziT didi raode
nobiT wyali milakidan gadadis da gaxsnili nivTierebebis (maT Soris Sardovanas,
romelic filtratSi rCeba) koncentrireba xdeba.
1131
qloridi ki masSi difundirebs. es dinebebi brundeba,
rodesac sisxli aRmaval totSi qerqsiken ukan miemarTe
ba da wyali sisxlSi Sedis marili ki gareT difundirebs.
ase rom, vasa rectas SeuZlia osmosur gradientTan urT
ierTqmedebis gareSe Tirkmeli sakvebi nivTierebebiT
da sxva mniSvnelovani naerTebiT moamaragos, romelic
Tirkmels hiperosmosuri Sardis gamoyofis saSualebas
aZlevs.
henles maryuJis da vasa rectas urTierTsawinaaRm
dego dineba saSualebas iZleva qerqsa da tvinovan Sres
Soris mkveTri osmosuri gradienti SenarCundes. difu
ziis gziT nebismieri osmosuri gradienti gaqreba, Tu
mis SesanarCuneblad energia ar daixarja. TirkmelSi es
danaxarji henles maryuJis aRmavali totis sqel segmen
tSi vlindeba, sadac natriumis qloridi aqtiuri trans
portis gziT milakidan gareT gadis. urTierTsawinaaRm
dego dinebis dadebiT mxareebTan erTad aRsaniSnavia is
faqti, rom es procesi (Tirkmlis sxva aqtiur satrans
porto sistemebTan erTad) mniSvnelovani raodenobis
atfis danaxarjs moiTxovs da yvela sxva organosTan
SedarebiT, Tirkmels zomidan gamomdinare, mas yvelaze
maRali metaboluri aqtivoba axasiaTebs.
maSin, rodesac filtrati distalur milaks aRwevs,
is sxeulis siTxeebTan SedarebiT hipoosmosuri xdeba,
radganac aRmavali totis sqel ubanSi natriumis qlo
ridis aqtiuri transportiT gareT gadaitaneba. Sem
deg filtrati isev tvinovani Srisken Cadis, amjerad
ukve Semkreb milakSi, romelic wylis mimarT gamtaria,
marilebis mimarT ki ara. amis gamo, rodesac filtrati
qerqidan tvinovani Srisken gadadis da gazrdili os
molarulobis qsovilur siTxes upirispirdeba, osmosi
misgan wyals gamodevnis. es iwvevs filtratSi marilebis,
Sardovanasa da sxva gaxsnili nivTierebebis koncentri
rebas. Sardovanas nawili Semkrebi milakis qveda ubnebSi
gaJonavs da SigniTa tvinovani Sris qsoviluri siTxis
maRali osmolarulobis CamoyalibebaSi iRebs monawil
eobas (Sardovana difuziis gziT henles maryuJSi ukan
brundeba, magram Semkreb milakSi misi gamodineba, qso
vilur siTxeSi Sardovanas maRal koncentracias ganapi
robebs) Tirkmlidan gareT gamosvlamde, Sardma SigniTa
tvinovan SreSi SeiZleba qsoviluri siTxis osmolaru
lobas miaRwios, romelic 1200mosm/l ki SeiZleba iyos.
Tumc tvinovani Sris qsoviluri siTxe Sardis izoos
mosuria, sisxlTan da sxeulis sxva nawilebis qsovilur
siTxesTan mimarTebaSi is hiperosmosuri gamodis. es
maRali osmosuroba gaxsnil nivTierebebs saSualebas
aZlevs, SardSi darCnen da orgnizmidan wylis umciresi
danakargiT gamoiyon.
iuqstamedularuli nefroni, Sardis makoncentri
rebeli funqciiT xmeleTze arsebobisTvis umniSvnelo
vanesi adaptaciaa, rac ZuZumwovrebs saSualebas aZlevs,
marilebi da azotovani narCenebi wylis gaflangvis ga
reSe moiSoros Tavidan. rogorc vnaxeT, ZuZumwovrebis
Tirkmlis unari _ hiperosmosuri Sardi warmoqmnas,
mTlianad damokidebulia qerqisa da tvinovan nawilSi
milakebis da Semkrebi sadinrebis zust ganlagebaze.
aqedan gamomdinare, Tirkmeli saukeTeso magaliTia
imisa, Tu organos funqcia rogor mWidro kavSirSia mis
struqturasTan.
Tirkmlis funqciis regulacia
ZuZumwovarTa Tirkmlis erTerTi mniSvnelovani
aspeqti is aris, rom mas cxovelis marilebisa da wylis
balansze da Sardis warmoqmnis sixSireze damokideb
ulebiT, Sardis moculobisa da osmolarulobis regu
lacia SeuZlia. didi raodenobis marilebis miRebis da
wylis deficitis SemTxvevaSi, ZuZumwovrebs Sardisa da
marilebis gamoyofa wylis umciresi danakargiT da mc
ire moculobis hiperosmosuri Sardis warmoqmniT Seu
ZliaT. magram Tu marilebis naklebobaa da siTxis miReba
ki intensiurad mimdinareobs, Tirkmeli warmoqmnis ra
didi moculobis hipoosmosur Sards am Warbi wylis mo
cilebas marilis mcire danakargiT axerxebs (70mosm/l
ganzavebiT, rac adamianis sisxlTan SedarebiT, romelic
300mosm/l gacilebiT ufro ganzavebulia). osmoregu
laciis funqciis es cvalebadoba nervuli da humoruli
kontroliT miiRweva.
wylis balansis regulaciisTvis mniSvnelovan erT
erTi hormons antidiurezul hormons (ADH) uwodeben
(suraTi 44.16 a). adh tvinSi, hipTalamusSi warmoiqm
neba inaxeba da ukana hipofizis saSualebiT gamoiyofa,
romelic uSualod hipoTalamusis qveSaa moTavsebu
li. hipoTalamusis osmoreceptoruli urjedebi sisx
lis osmolarulobis monitorings axdenen. rodesac
is 300mosm/l ufro metad izrdeba (savaraudod, Zlier
mariliani sakvebis miRebisa an moWarbebuli oflianobi
sas) sisxlSi ufro meti adh gamoiyofa da Tirkmels aRw
evs. hormoni epiTeliumis wylis mimarT gamtarobas zr
dis. es aZlierebs wylis reabsorbcias, amcirebs Sardis
moculobas da xels uSlis sisxlis osmolarulobis
Semdgom zrdas. uaryofiTi ukukavSiris gziT sisxlis
daqveiTebuli osmolaruloba hipoTalamusis osmore
ceptorebis moqmedebas amcirebs da naklebi adh gamoi
yofa. magram saWmelSi damatebiTi wylis miwodebam an
wylis dalevam SeiZleba osmolaruloba ukan 300mosm/l
mdgomareobas daubrunos.
amis sawinaaRmdegod, rodesac adgili aqvs wylis
didi raodenobiT miRebas, mcirdeba sisxlis osmolaru
loba da Zalian cota raodenobiT adhs gamoiyofa. es
amcirebs distaluri da Semkrebi milakebis ganvlado
bas. distaluri milakebiTa da Semkrebi milakebiT wy
lis reabsorbcia mcirdeba, rac, Tavis mxriv, ganzave
buli Sardis warmoqmnas ganapirobebs (gazrdil Sardis
moTxovnas diurezi ewodeba, es aris mizezi, ris gamoc
hormons, romelic am mdgomareobas ewinaaRmdegeba, an
tidiurezul hormoni adh daarqves). alkoholma (amci
rebs ra adhs gamoyofas) SeiZleba wylis balansi daar
1132
Rvios, rac, Tavis mxriv, moWarbebul Sardvas, wylis
didi raodenobiT kargvasa da dehidratacias ganapi
robebs (rac SeiZleba nabaxusevis sindromis zogierTi
simptomis mizezi iyos). sisxlis osmolaruloba, adhs
gamoyofa da TirkmelSi wylis reabsorbcia urTierTda
kavSirebulia ukukavSirebiTi maryuJiT, rac hommeore
maregul;irebeli meqanizmi moicavs gansakuTrebul
qsovils, romelsac iuqstaglomerularuli aparati
(JGA) ewodeba da, romelic, glomerulusis mommarageb
el aferentul arteriasTan aris moTavsebuli (suraTi
44.16 b). rodesac sisxlis wneva an moculoba aferentul
arteriolaSi ecema (magaliTad marilebis Semcirebuli
raodenobiT miRebisas, an sisxlis dakargvisas), fer
menti renini iwyebs qimiur reaqcias romelic plazmis
cila angiotenzin I cila angiotenzin II gardaqmnis. es
ukanaskneli moqmedebs rogorc hormoni da arteri
olebis SeviwrovebiT sisxlis wnevas zrdis, rac, Tavis
mxriv, kapilarebisken (maT Soris Tirkmlis kapilarebi
skenac) sisxlis gadasvlas amcirebs. angiotenzini II
aseve astimulirebs nefronebis proqsimalur milakebs,
rac natriumis qloridisa da wylis reabsorbcias zr
dis. es ki amcirebs SardSi gamoyofili marilebisa da wy
lis raodenobas da Sedegad zrdis sisxlis moculobasa
da wnevas. angiotenzini IIs sxva efeqti Tirkmlezeda
jirkvlis stimulirebaa, raTa man hormoni aldoste
roni gamoyos. es hormoni nefronis distalur milakze
moqmedebs da natriumis ionebisa da wylis reabsorbcias
aZlierebs, rac Sedegad sisxlis moculobasa da wnevas
zrdis. Sejamebis saxiT SeiZleba iTqvas, rom reninan
giotenzinaldosteronis sistema (RAAS) aris homeo
stazSi moqmedi ukukavSiris wris nawili. sisxlis wnevisa
da moculobis Semcireba rTavs JGAdan reninis gamoyo
fas. angiotenzin II da aldosteronis moqmedebis Sedegad
sisxlis wnevisa da moculobis gazrda amcirebs reninis
gamoyofas. ADH da RAAS funqcia SesaZloa gadaWarbe
buli mogveCvenos, magram es araswori Sexeduleba iqne
wyurvili
wylis daleva
sisxlis osmo
sur koncentra
cias zRvramde
amcirebs
homeostazi:
sisxlis wneva,
moculoba
stimuli: adhis gamo
yofa iwyeba, rodesac
hipoTalamusis senso
ruli ujredebi sisx
lis osmolarulobis
gazrdas afiqsireben
hipoTalamusis
osmoreceptorebi
hipoTalamusi
adh
hipofizi
gazrdi
li ganv
ladoba
distaluri
milaki
Semkrebi
sadinari
wylis reabsor
bcia xels uS
lis osmolaru
lobis Semdgom
zrdas
homeostazi:
sisxlis osmosuri
koncentracia
stimuli: iuqsta
glomeruli aparati
(JGA) pasuxobs sisxlis
mcire moculobas an
wnevas, rac SeiZleba
sisxlis dakargviT an
dehidrataciiT iyos
gamowveuli)
distaluri
milaki
JGA
renini
reninis
warmoqmna
angiotenzinogeni
angiotenzini II
Tirkmlezeda
jirkvali,
arteriolebis
Seviwroveba
aldosteroni
distalur mi
lakebSi Na
+
da
H
2
O gazrdili
reabsorbcia
(a) antidiurezuli hormoni aZlierebs organizmSi
siTxis SenarCunebas, ramdenadac zrdis Tirkmlis
mier wylis Sekavebas.
(b) reninangiotenzinaldosteronis sistema
(RAAS) iwvevs sisxlis moculobisa da wnevis
gazrdas.
S suraTi 44.16 uaryofiTi ukukavSiris meqanizmiT Tirkmlis hormonaluri kontroli.
1133
ba. orive zrdis wylis reabsorbcias, magram isini gan
sxvavebul osmoregulatorul problemebs agvareben.
adh gamoyofa aris sisxlis gazrdil osmolarulobaze
pasuxi, romelic SeiZleba wylis Warbi dakargvis an ara
adekvaturi raodenobiT miRebis Sedegi iyos. viTareba,
romelic marilebisa da organizmis siTxeebis dakargvas
iwvevs magaliTad, sxeulis dazianeba, an mwvave diarea
sisxlis wnevas osmolarulobis gazrdis gareSe Seam
cirebs. es ki ar gamoiwvevs adhis gamoyofis cvlilebas,
magram RAAS upasuxebs sisxlis moculobisa da wnevis
dacemas natriumis ionebis da wylis reabsorbciis gazr
diT. ADH da RAAS homeostzSi erTmaneTis partniorebs
warmoadgenen. mxolod adh TirkmelSi wylis reabsorb
ciis stimulirebiT natriumis ionebis koncentracias
Seamcirebda, magram RAAS astimulirebs ra natriumis
ionebis reabsorbcias exmareba balansis SenarCunebaSi.
sxva hormoni aris atrialuri natriurezuli faq
tori (ANF). is ewinaaRmdegeba RAASs. sisxlis wnevisa
da moculobis gazrdis sapasuxod wina gulis atriumis
kedeli ANFs gamoyofs. es ukanaskneli akavebs reni
nis gamoyofas, amcirebs Semkrebi milakis mier natriu
mis qloridis reabsorbcias da amcirebs Tirkmelzeda
jirkvlidan aldosteronis gamoyofas. es moqmedeba
amcirebs sisxlis wnevasa da moculobas. ase rom, ADH,
RAAS da ANF qmnian daxvewil sistemas, romelic amow
mebs, abalansebs da aregulirebs Tirkmlis unars _
sisxlis osmolaroba, marilTa kocentracia, moculoba
da wneva gaakontrolos. anf zusti maregulirebeli ro
li aqtiuri kvlevis sagania.
ZuZumwovarTa Tirkmlis moqniloba saSualebas iZle
va, swrafad Seewyos osmoregulaciisa da gamoyofis moT
xovnebs. samxreTamerikuli vampiri Ramura am moqnilo
bis magaliTia (suraTi 44.17). am saxeobis Ramurebi didi
zomis frinvelebiTa da ZuZumwovrebiT ikvebebian. msx
verplis kanSi CasarWobad isini basr kbilebs iyeneben da
Semdeg Wrilobidan sisxls woven. Ramuras nerwyvSi arse
buli antikoagulanti sisxlis Sededebas uSlis xels, ma
gram Cveulebriv maTi msxverpli seriozulad ar ziande
ba. ramdenadac vampiri Ramurebi, Sesabamisi msxverplis
mosaZebnad didi xnis ganmavlobaSi grZel manZilze daf
rinaven, isini cdiloben msxverplisgan rac SeiZleba meti
sisxli amowovon, imdenad bevric ki, rom SeiZleba Zalian
damZimdnen da frenac veRar SeZlon. Ramuras Tirkmlebi,
uSualod kvebis dros, SeTvisebuli wylis didi raodeno
bas ganzavebuli Sardis saxiT gamoyofen, ramac erT saa
TSi sxeulis 24% SeiZleba Seadginos.
mas Semdeg, rac afrenisTvis sakmaris wonas dakar
gaven, Ramurebs SeuZliaT Tavis gamoqvabuls daubrund
nen, sadac isini mTel dRes atareben. sacxovrebelSi
Ramura regulaciis gansxvavebul problemebs ejaxeba.
misi sakvebi ZiriTadad cilaa, romelic Sardis did ra
odenobas warmoqmnis magram sacxovrebelSi myof Ra
muras ar aqvs saSualeba sakmarisi wyali moipovos, raTa
Sardis ganzaveba moxdes. amis nacvlad, maTi Tirkmeli
iwyebs mcire raodenobiT maRalkoncentrirebuli (4,600
mosm/l) Sardis warmoqmnas. es mniSvnelovani Segue
bulobaa imisTvis, rom moxdes rac SeiZleba meti wylis
damarageba. vampiri Ramurebis unari didi raodenobiT
ganzavebuli Sardis magivrad mcire raodenobis Zalian
hiperosmosuri Sardi warmoqmnan, mniSvnelovani nawilia
sakvebis wyarosTan adaptaciisTvis.
koncefcia testi 44.5
1. rogor gavlenas axdens alkoholi sxeulis wylis
balansze?
2. rogor gavlenas axdens mariliani sakvebis miRe
ba Tirkmlis funqciaze?
3. gansazRvreT henles maryuJis urTierTsawi
naaRmdego mimarTulebiT dinebis msgavsi maxa
siaTeblis funqciuri Sedegi.
koncefcia 44.6
sxvadasxva saarsebo garemoSi
xerxemlianTa Tirkmlis
gansxvavebuli adaptaciebi
ganviTarda
xerxemliani cxovelebis warmomadgenlebi Zalian
mravalferovan garemoSi saxloben, dawyebuli wvimiani
tyeebiT damTavrebuli udabnoebiTa da Zalian maril
iani maRali mTis wylebidan uaRresad ganzavebul tbe
S suraTi 44.17
vampiri Ramura (Desmodus rotundas),
unikaluri gamomyofi sistemis mqone
ZuZumwovari.
1134
kvleva: xelxemlianebis Tirkmelebis adaptaciebi
garemo pirobebTan
suraTi 44.18
ZuZumwovrebi frinvelebi da sxva reptiliebi
ZuZumwovrebs, romlebic yvelaze
ufro hiperosmosur Sards gamo
yofen (magaliTad, rogoric aris
avstraliuri mxtunavi Tagvi da
udabnos sxva cxovelebi) gan
sakuTrebulad grZeli henles
maryuJi aqvT. grZeli maryuJi
TirkmelSi mkveTr osmosur gra
dients inarCunebs, ris Sedegadac,
Sardi, romelic Semkrebi milakiT
qerqovani Sridan tvinovanSi gada
dis, Zlier koncentrirebuli xde
ba. amisgan gansxvavebiT, Taxvs, an
datrasa da wylis sxva cxovelebs,
romlebic drois did nawils mt
knar wyalSi atareben da iSviaTad
ejaxebian dehidrataciis
problemebs, Zalian mokle
maryuJiani nefronebi aqvT
da Sesabamisad gacilebiT
ufro naklebad SeuZliaT
koncentrirebuli Sardis
warmoqmna. xmeleTis ZuZum
wovrebs, romlebic nestian
pirobebSi cxovroben saSu
alo sigrZis henles maryuJi
aqvT da, Sesabamisad, aqvT
imis unari, rom wylisa
da udabnos cxovelebTan
SedarebiT saSualo kon
centraciis Sardi gamoi
muSavon.
frinvelebs ZuZumwovrebis
msgavsad, iuqstamedularuli
nefronebis mqone Tirkmlebi
aqvT, rac organizmSi wylis
Senaxvas uwyobs xels. magram
frinvelebis nefronebs gac
ilebiT ufro mokle henles
maruJi aqvT. amis gamo, fr
invelebis Tirkmlebs ar Seu
ZliaT Sardis Zlier koncen
trireba iseT osmolarobamde,
sadamdec ZuZumwovrebis Tirk
meli axerxebs. Tumca isini hip
erosmosur Sards warmoqmnian,
frinvelebis mTavari adapta
cia wylis SenarCunebis mizniT,
Sardis mJavas gamoyofaa,
romelic azotovani cvlis
narCeni naerTia da romelic
SeiZleba mSrali saxiT gamoi
yos, ris xarjzec Sardis moc
uloba mcirdeba. sxva rep
tiliebis Tirkmlebs mxolod
kortikaluri nefronebi
aqvT da organizmis siTxeebis
izoosmosur Sards warmo
qmnian. kloakas epiTeliumi
(ixileT Tavi 34) wylis reab
sorbcias fekaluri masidan
da Sardidan axdens da wy
lis SekavebaSi exmareba. fr
invelebis msgavsad, xmeleTis
qvewarmavalTa umetesoba
azotovan narCenebs Sardis
mJavas saxiT gamoyofs.
mtknari wylis Tevzebi da amfibiebi
zRvis Zvlovani Tevzebi
imis gamo, rom mtknari wylis Te
vzebi garemosTan mimarTebaSi
hiperosmosurebi arian maT Warbi
wylis gamoyofa gamudmebiT es
aWiroebaT. ZuZumwovrebisa da
frinvelebisgan gansxvavebiT, mt
knari wylis Tevzebi didi raode
nobis ganzavebul Sards warmoqm
nian. maTi Tirkmlebi, romelTac
didi raodenobiT nefronebi aqvT,
filtrats maRali sixSiriT war
moqmnian. mtknari wylis Tevzebi
marilebis SenarCunebas dista
lur tubulebSi maTi reabsorb
ciis gziT
axerxeben, toveben ra wyals mi
lakebSi. amfibiebis Tirkmlebi mt
knari wylis Tirkmlebis msgavsad
muSaobs. mtknar wyalSi, amfibiebis
kani aqtiuri transportis gziT
marilebis akumulirebas axdens
da Tirkmlebi ganzavebul Sards
gamoyofen. xmeleTze, sadac dehi
dratacia osmoregulaciis mTavar
problemas warmoadgens bayayebi
organizmis siTxeebs, Sardis buS
tis epiTeliumiT, wylis reabsor
bciis gziT inaxaven.
iqidan gamomdinare, rom isini garemos mimarT hipoosmosurebi
arian, Zvlovani Tevzebi kargaven wyals da sabinadro garemo
dan Warb marils iReben. garemos es gamowvevebi, maTi mtknari
wylis naTesavebisTvis arsebuli gamowvevebis sawinaaRmde
goa. mtknari wylis Tevzebisgan gansxvavebiT, zRvis Zvlovan
Tevzebs ufro mcire raodenobiT da patara nefronebi aqvT,
romlebsac distaluri tubulebi ar axasiaTebT. amasTan er
Tad, zRvis Tevzebis umetesobis Tirkmlebs glomerulebi an
saerTod ar aqvT, an mcire zomis aqvT. ase rom, zRvis Tevzebis
Tirkmlebs filtraciis dabali sixSire axasiaTebT da mcire
raodenobiT Sards warmoqmnian. Tirkmlebis mTavari funqcia
iseTi ormuxtiani ionebis mocilebaa, rogoricaa kalciumis,
magniumis, sulfatis ionebi. maT Tevzi zRvis wylis gamudme
biT dalevis gziT iRebs. zRvis Tevzebi am ionebis sekrecias
nefronis proqsimalur milakSi axdenen da Semdeg SardTan er
Tad gareT gamoyofen.
kengurusebri virG Tagva
(Dipodomis spectabillis) didi kaliforniuli guguli
(Geococcys californianus)
Taxvi (Castor canadensis)
udabnos iguana
(Dipsosaurus dorsalis)
cisartyelasebri kalmaxi (On-
corrhynchus mikiss)
CrdiloeTis lurjfarfilani Tinusi (Thussnus Thynnus)
bayayi (Rana temporaria)
1135
bamde. nefronis struqturisa da funqciis mraval
ferovneba sxvadasxva xerxemliani cxoveli Tirkmels
kargad aguebs saarsebo garemos moTxovnebTan. xerxem
lianTa Tirkmlis adaptaciebi kargad aris gamovlenili
Zlier gansxvavebuli saarsebo garemos mqone saxeobaTa
SedarebiT, an erT garemoSi mobinadre sxvadasxva jgu
fis warmomadgenelTa SedarebiT (suraTi 44.18).
yvela cxovelSi, Sinagani fiziologiuri manqanebi,
romlebsac Cven organoebs vuwodebT, mudmivad muSao
ben da inarCuneben gaxsnili nivTierebebis, wylisa da
azotovani narCenebis balanss. detalebi, romelic Cven
am TavSi mimovixileT, mxolod im rTul nervul da hu
moruli meqanizmebs Seexo, romlebic homeostazis regu
laciaSi iReben monawileobas. Semdegi Tavi homeostazis
hormonalur kontrols mimoixilavs.
koncefcia testi 44.6
1. rogor miuTiTebs nefronTa ricxvi da sigrZe
Tevzebis sacxovrebelze? ra informacias iZl
eva es Sardis warmoqmnis sixSireze?
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 44.1
osmoregulaciiT wylisa da masSi
gaxsnili nivTierebebis SevTvisebisa
da gamoyofis dabalanseba xorcieldeba
X osmoregulacia organizmis Sinagan siTxeebsa da gare
mos Soris gaxsnili nivTierebebis kontrolirebul
moZraobazea damokidebuli. aseve damokidebulia wy
lis gadaadgilebaze, romelic osmosiT xorcieldeba.
X osmosi ujredebs osmosur namatsa da wylis dakarg
vas Soris balansis SenarCuneba sWirdebaT. sxvadasxva
garemoSi wylis SeTviseba da dakargva osmoregula
ciis gansxvavebuli meqanizmebiT balansdeba.
X osmosis gamowvevebi osmokonformerebi, romlebic
mxolod zRvis cxovelebia, maT garemosTan mimarTe
baSi izoosmosurebi arian da ar aregulireben Sinagan
osmolarobas. osmoregulatorebi energias hiperos
mosur an hipoosmosur garemoSi wlis SeTvisebasa da
gacemaze xarjaven. zRvis organizmebs Soris, uxerxem
loebis umetesoba osmokonformeria. zvigenebis os
molaroba zRvis wyalTan SedarebiT cota ufro maRa
lia, radganac isini Sards agroveben. zRvis Zvlovani
Tevzebi wyals hiperosmosur garemoSi kargaven da
zRvis wyals svamen. zRvis xerxemlianebi zedmet
marils reqtaluri jirkvlebiT, layuCebiT, marilis
gamomyofi jirkvlebiT an TirkmlebiT gamoyofen.
mtknari wylis cxovelebi, romlebic hipoosmosuri
garemodan wyals mudmivad SeiTviseben, ganzavebul
Sards gamoyofen. dakarguli marili kvebiT an la
yuCebis mier ionTa SeTvisebiT Cainacvleba. xmeleTis
cxovelebi gamoSrobas qceviTi adaptaciebiT, wylis
Semnaxveli gamomyofi organoebiT da wylis maRali
Semcvelobis sakvebis miRebiT an wylis smiT ebrZvian.
wylis garemoSi droebiT mobinadre cxovelebi Sei
Zleba anhidrobioturebi iyvnen.
X satransporto epiTeliumi wylis balansi da narCe
nebis gamoyofa satransporto epiTeliumzea damo
kidebuli. gansakuTrebuli epiTeluri ujredebis
Sreebi gaxsnili nivTierebebis gadaadgilebas aregu
lireben, romelic narCenebis gamoyofisTvis da or
ganizmis siTxeebis cvalebadobis regulirebisTvis
aris saWiro.
koncefcia 44.2
cxovelis azotovani narCenebi maT
filogenezsa da sacxovrebel garemos
aireklavs
X azotovani narCenebis formebi cilebisa da nuk
leinis mJavebis metabolizmi warmoqmnis amoniums,
toqsikur produqts, romelic sami formiT gamoi
yofa. wylis cxovelebis umetesoba amoniums sxeulis
zedapiridan layuCebis epiTeliumiT gamoyofs. Zu
Zumwovrebisa da zrdasruli amfibiebis umeteso
bis RviZli amoniums naklebad toqsikur Sardovanad
gardaqmnis, romelic Tirkmlebisken gadaitaneba,
koncentrirdeba da wylis minimaluri danakargiT
gamoiyofa. Sardis mJava uxsnadia da xmeleTis loko
44-e Tavis Semowmeba
1136
kinebis, mwerebis da bevri reptilias maT Soris frin
velebis SardSi gamoiyofa.
X evoluciis da garemos gavlena azotovan narCeneb
ze gamoyofili azotovani narCenebis tipi damo
kidebulia cxovelis sacxovrebel garemosa da mis
evoluciur istoriaze. gamoyofili azotovani nar
Cenebis raodenoba dakavSirebulia energetikul biu
jetTan.
koncefcia 44.3
sxvadasxva gamomyofi sistemebi
milakovani Temis variaciebia
X gamoyofis procesi gamomyofi sistemebis umetesoba
Sards, organizmis siTxebis filtratis damuSavebis
Sedegad wamoqmnis. gamomyofi sistemebis mTavari
funqciebia filtracia (sxeulis siTxeebis wneviT
gafiltvra da filtratis warmoqmna) da SerCeviTi
reabsorbciiT (filtratidan saWiro gaxsnili niv
Tierebebis ukan Sewova) filtratidan Sardis war
moqmna da sekrecia (sxeulis siTxeebidan filtratSi
toqsinebisa da sxva gaxsnili nivTierebebis damateba).
X gamomyofi sistemis mimoxilva eqstracelularuli
siTxe Wiayelas cecxlisnaTuris sistemis protone
fridiebSi ifiltreba; es milakebi ganzavebul siTxes
gamoyofen da osmoregulaciaSi iReben monawileobas.
Wiayelas yovel segments Riad daboloebuli metane
fridiumi aqvs. es aris milaki, romelic celomur
siTxes krebs da gamosayofad ganzavebul Sards war
moqmnis. mwerebSi hemolimfidan azotovani narCenebis
gamoyofa da osmoregulacia malpigis milakebiT
xorcieldeba. mwerebi SedarebiT mSral gamosayof
masas warmoqmnian, rac xmeleTze arsebobisTvis mniS
vnelovani adaptaciaa. Tirkmelebi xerxemlianTa ga
momyofi organoebia da monawileoben osmoregula
ciasa da gamoyofaSi,
koncefcia 44.4
nefroni da masTan dakavSirebuli
sisxlZarRvebi ZuZumwovarTa Tirkmlis
erTeuls warmoadgenen
X nefronisa da masTan dakavSirebuli struqturebis
agebuleba da funqciebi gamomyofi milakebi (ro
melic nefronisa da Semkrebi milakebisgan Sedgeba)
da masTan dakavSirebuli sisxlZarRvebi Tirkmels
qmnian. filtracia xorcieldeba, rodesac sisxlidan
siTxe, wneviT boumenis kafsulis glomerulusebSi
gadadis. mcre zomis molekulebis filtracia SerCev
iT xasiaTs ar atarebs da amitomac boumenis kafsulis
filtrati mcire zomis molekulebis narevs Seicavs,
romelic sisxlis plazmis anareklia. ramdenime ne
fronis siTxe Semkreb milakSi miedineba. SardsawveTi
Sards Tirkmlis Tasidan Sardis buStisken agzavnis.
X sisxlis filtratidan Sardamde: dawvrilebiTi mi
moxilva nefronebi sisxlis Semadgenlobas filtra
ciiT, sekreciiTa da reabsorbciiT akontroleben.
proqsimalur milakSi sekrecia da reabsorbcia mniS
vnelovnad cvlis filtratis moculobasa da Semadgen
lobas. henles maryuJis daRmavali toti gamtaria wy
lis mimarT, magram ar atarebs marilebs. wyali osmosis
gziT, hiperosmosuri qsoviluri siTxisken gadadis.
marilebi, henles maryuJis aRmavali totis koncen
trirebuli filtratidan gareT gadadis. distaluri
milaki wamyvan rols TamaSobs sxeulis siTxeebis kali
umis ionebisa da natriumis qloridis koncentraciis
regulaciaSi. Semkrebi milaks filtrati tvinovani
Sris gavliT Tirkmlis TasSi gadaaqvs da natriumis
qloridis reabsorbciaSi iRebs monawileobas.
koncefcia 44.5
ZuZumwovarTa Tirkmlis unari
organizmSi wyali daakavos, xmeleTze
mobinadre cxovelebis mTavari
adaptaciaa
X gaxsnili nivTierebebis gradienti da wylis Senax
va ZuZumwovrebis TirkmelSi henles maryuJisa da
Semkrebi milakebis zusti ganlageba da kooperaciuli
muSaoba im osmosuri gradientis warmoqmnazea pasux
ismgebeli, romelic Sardis koncentrirebas ganapir
obebs. urTierTsawinaaRmdego dinebis mravaljeradi
sistema, romelic henles maryuJs moicavs, Tirkmlis
SigniT marilis maRal koncentracias inarCunebs da
es ki koncentrirebuli Sardis warmoqmnis saSualebas
iZleva. Semkrebi milaki, romelic wylis mimarT gam
taria, magram marilebs ar atarebs filtrats Tirk
mlis osmosuri gradientis mimarTulebiT gadaadgi
lebs da osmosis zemoqmedebiT filtratidan bevri
wyali gadmodis. Sardovana, romelic tvinovani Sris
gavlisas Semkrebi milakidan gareT gamodis natriu
mis qloridTan erTad osmosuri gradientis SeqmnaSi
iRebs monawileobas, romelic Tirkmels saSuale
bas aZlevs warmoqmnas sisxlTan SedarebiT hiperos
mosuri Sardi.
X Tirkmlis funqciis regulacia Sardis osmolaroba
TirkmelSi nervuli da humoruli sistemebiT kon
trolirebadi wylisa da marilebis reabsorbciiT
1137
regulirdeba. es regulacia moicavs antidiurezuli
hormonis (ADH), reninangiotenzinaldosteronis
sistemis (RAAS) da atrialuri natriuretuli faqto
ris (ANF) moqmedebas.
koncefcia 44.6
sxvadasxva sabinadro garemoSi
xerxemlianTa Tirkmlis gansxvavebuli
adaptaciebi ganviTarda
X nefronis forma da funqciebi xerxemlianTa sxvada
sxva jgufSi uSualod aris dakavSirebuli cxove
lis sacxovrebel garemosa da osmoregulaciis moT
xovnebTan. udabnos cxovelebi, romlebic yvelaze
ufro hiperosmosur Sards gamoyofen, gansakuTrebiT
grZel henles maryuJs Seicaven. xolo tenian gare
moSi an wyalSi mobinadre cxovelebs mokle maryuJi
aqvT da naklebad koncentrirebul Sards warmoqm
nian. Tumca frinvelebs hiperosmosuri Sardis gamo
muSavebis unari aqvT, mTavari adaptacia maTSi mainc
azotovani narCenebis Sardis mJavas saxiT gamoyofis
unaria. xmeleTis reptiliebis umtesoba aseve Sardis
mJavas gamoyofs. mtknari wylis Tevzebi da amfibiebi
didi raodenobis da Zlier ganzavebul Sards warmo
qmnian. zRvis Zvlovani Tevzebis Tirkmlebs filtra
ciis dabali sixSire aqvT da Zalian mcire raodenobis
Sards gamoyofen.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. Wiayelas metanefridiasgan gansxvavebiT, ZuZumwov
rebis nefroni:
a. uSualod aris dakavSirebuli kapilarul qselT
an;
b. Sards milakis SigniT siTxis Semadgenlobis Secv
liT warmoqmnis.
g. funqcionirebs osmoregulaciaSi da azotovani
narCenebis gamoyofaSi;
d. gadaamuSavebs sisxls da ara celomur siTxes;
e. aqvs satransporto epiTeliumi;
2. qvemoT CamoTvlilTagan, romeli ar aris normaluri
pasuxi, adamianebSi sisxlis osmolarulobis gazr
daze?
a. Semkrebi milakis wylis mimarT ganvladobis gaz
rda;
b. wyurvilis gaZliereba;
g. hipofizis mier adh gamoyofa;
d. ufro ganzavebuli Sardis warmoqmna;
e. Semcirebuli Sardis warmoqmna;
3. Tirkmlis tvinovani Sris maRali osmolaruloba
SenarCunebulia qvemoT CamoTvlili yvela gziT gar
da erTisa. romelia es erTi?
a. henles maryuJis aRmavali totidan marilis di
fuzia;
b. aRmavali totis zeda ubnidan marilis aqtiuri
transporti;
g. iuqstamedularuli nefronis sivrciTi mowyoba;
d. Sardovanas difuzia Semkrebi milakidan;
e. henles maryuJis daRmavali totidan marilebis
difuzia.
4. moniSneT is wyvili, romelSic azotovani narCeni
araswored aris dawyvilebuli misi gamoyofis sarge
belTan:
a. Sardovana amoniumTan SedarebiT dabali toqsi
kuroba;
b. Sardis mJava SesaZloa precipitatis saxiT dam
aragdes;
g. amoniumi wyalSi Zlier xsnadi;
d. Sardis mJava gamoyofisas wylis minimaluri da
nakargi;
e. Sardovana wyalSi Zlier uxsnadi;
5. mtknari wylis kibosnairebis organizmis siTxeebs
aqvT ufro dabali osmolaroba, vidre naTesaurad
axlos myof zRvis kobosnairebis organizmis siTx
eebs. CamoTvlilTagan, romeli sargebeli moaqvs mt
knari wylis kibosnairebis Semcirebul osmolaru
lobas?
a. organizmis siTxeebSi wylis Sesvlis sixSiris
gazrda;
b. wylis dakargvis sixSiris Semcireba;
g. osmoregulaciaSi energiis danaxarjis Semcire
ba;
d. marilebis danakargis sixSiris gazrda;
e. garemodan marilebis SeTvisebis sixSiris Semci
reba;
6. nefronSi mimdinare procesebidan, romelia yvelaze
naklebad seleqturi?
a. sekrecia;
b. reabsorbcia;
g. aqtiuri transporti;
d. filtracia;
e. henles maryuJis mier marilebis gadatumbva;
7. qvemoT CamoTvlil cxovelTagan, romeli warmoqmnis
yvelaze mcire moculobis Sards?
a. zRvis zvigeni;
b. oraguli mtknar wyalSi;
1138
g. zRvis Zvlovani Tevzi;
d. mtknari wylis Zvlovani Tevzi;
e. nikaraguas mtknarwyliani tbis mcxovrebi zvi
geni;
8. afrikuli filtviani Tevzi, romelic xSirad mtknar
wyllian stagnatur avzebSia napovni, azotovan nar
Cenebs Sardovanas saxiT gamoyofs. ra aris am adapta
ciis upiratesoba?
a. Sardovanas sinTezirebisTvis ufro naklebi en
ergiaa saWiro vidre amoniumis sinTezirebisTb.
patara stagnaturi avzebi ar uzrunvelyofs sak
maris wyals amoniumis gansazaveblad.
g. maRaltoqsikuri Sardovana avzs araxelsayrels
xdis potenciuri konkurentebisTvis;
d. Sardovana qmnis naleqs da ar grovdeba garSemo
myof wyalSi.
e. sisxlSi Sardovanas warmoqmna Tevzs garemosTan
mimarTebaSi hipoosmosurs xdis.
9. CamoTvlil saxoebebTagan, bunebrivi gadarCeva
romelSi Seuwyobs xels iuqstamedularuli nefro
nis yvelaze maRali proporciiT ganviTarebas?
a. mdinaris wavi;
b. tropikul wvimian tyeebSi mobinadre Tagvebis sa
xeobebi;
g. zomier farTofoTlovan tyeebSi mobinadre Tag
vebis saxeobebi;
d. udabnoSi mcxovrebi Tagvis saxeobebi;
e. Taxvi;
10. Saqriani diabetis (diabetes insipidus) dros warmoiqm
neba didi raodenobiT ganzavebuli Sardi. qvemoT
CamoTvlilTagan, romelia aRniSnul mdgomareobas
Tan SesabamisobaSi?
a. SardSi natriumis maRali koncentracia;
b. mcire raodenobiT ADHis warmoqmna;
g. ADHis Warbi warmoqmna;
d. aldosteronis Warbi warmoqmna;
e. angiotenzin II Warbi warmoqmna?
evoluciuri k avSiri
xerxemlianebisa da mwerebis evoluciuri warmate
ba xmeleTze didwilad maT osmoregulaciis unar
zea damokidebuli, cirkulaciis TvalsazrisiT da
fiziologiuri meqanizmebiT, romelic sxeulSi wylis
Sekavebas uzrunvelyofs anatomiurad SeadareT malpi
gis milakebi nefrons
mecnieruli k vleva
meriamis kenguru virTagvebi (Dipodomys merriami)
CrdiloeT amerikis aRmosavleT nawilis mkvidrebi
arian, sadac isini gansxvavebul saarsebo garemoSi bi
nadroben. dawyebuli nestiani, grili tyeebidan, dam
Tavrebuli kontinentis Zalian cxeli da mSrali adg
ilebiT. adgilobriv populaciebze moqmedma bunebrivma
gadarCevam meriamis kenguru virTagvebis populaciebSi
wylis Sekavebis gansxvavebuli meqanizmebi warmoqmna.
wylis aorTqlebiT dakargvis sixSiresTan mimarTebaSi,
mSral da nestian garemoSi mobinadre populaciebisTvis
CamoayalibeT hipoTeza. aorTqlebuli wylis sensoris
gamoyenebiT rogor SeamowmebdiT Tqvens hipoTezas?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
Tirkmlebi, warmatebiT gadanergili pirveli or
ganoebia. donors SeuZlia erTi TirkmliT normaluri
sicocxle gaagrZelos, rac SesaZleblobas iZleva, rom
adamianma naTesavebs an msgavsi qsovilebis mqone ucxo
adamianebs Tirkmeli gadaunergos. zogierT qveyanaSi,
Raribi adamianebi Tirkmlebs transplantaciisTvis yid
ian. ra eTikuri sakiTxebia dakavSirebuli organoebis
komerciasTan?
1139
45
ZiriTadi koncefciebi
45.1 endokrinuli da nervuli sistema cxovelebis
fiziologiuri procesebis regulaciaSi moq-
medebs individualurad da erToblivad
45.2 hormonebi da sxva qimiuri signalebi ukav-
Sirdeba samizne ujredebis receptorebs, rom-
lebic dasabams aZlevs gzebs da specifikuri
ujreduli pasuxebiT mTavrdeba
45.3 hipoTalamusi da hipofizi xerxemlianebis en-
dokrinuli sistemis mravali funqciis inte-
gracias axdens
45.4 arahipofizuri hormonebi metabolizmis, ho-
meostazis, ganviTarebisa da qcevis regula-
cias uwyobs xels
45.5 uxerxemloTa maregulirebel sistemebSi ase-
vea CarTuli endokrinuli da nervuli siste-
mebis urTierTqmedeba
Sesavali
organizmis Sor manZilze
moqmedi regulatorebi
u
|:bg_:ro _:__o| _b:gog|: _: oo1:r__o| _b:|-
o:oo:| :_:oo:b_o oroob_o| oo_o___oo b|bo:b. :JJ-
Jo oogoob1_ o__o _o:__oo _::g:___go :_:oo:bo o__|
oroob ob|_gob|. 1oo_roo oroobo :ooo__b_: _o|-
o__o_:Jo _:bo| |og_go| J_|:b:rb_b_g:_ :b |:_obgo|
:oo|:_g_:_, _booo:boo| :1r_o| oo1boo. _| ogo_ro
bogoo_r__o b:ro_go :ro:b __ro oboJgb_gog:b _r:b|-
_oro:_o_Jo_. 1r_o| o_roo_Jo o_o_g: (suraTi 45.1)
: bo__o| |b__go| _oroo| |r_g _ggog_:| - o__:oor-
_o1|, r:_ oroob_oo r__gor__:. Job::bo _:gJor_o,
roog_o_ b:ro:g_b :o oroob_| 1r_:|r_go ob_ro| or-
:bo1oo| |bg:_:|g: b:bogo| :roobo_g :bgoo:r_:| :-
b:ooro_|.
_bog_g_ro hormoni (_rob_go_:b oro:b - :o:-
1b__go) b:roo:__b| _ooo_r |ob:g|, roo_go_ :ooo-
_o_: __r__:r_o: |oob_Jo, :_:o_:b_: oooo___go|
|o|__o:Jo (|o|bgJo :b _oogoo_:Jo) _: |b__gJo o:r:_-
gor__g o_|o__| :_:|__o|. oroob| J__ogo: oo:_boo|
or:bo1oo| _g_g: b:bog|, o:r:o obogo_ :r_g__go _o-
oo| - |:oo1b_ __r___o :ro:b o1:_ |:o:|_bo_. :og:r:_,
oo__o_go oroobo |o|bgo| b:_:_Jo ooor:oo| _ro|
obg_g| :b|:1_gr_g o:|_b_| - o::goo:_, _ggog__|
o__:ogo1oJo o:go| |:oo1b_ __r___1_ oo_o___o|:|,
o:Job, ro__|:_ |bg: _ooo| __r__1_ _| oroobo :gg_b:|
:r :b__b|.
:o o:gJo :_b_rogo o_b_: oogoo_ro o:_ob_rog_-
_go |o|__o_o| __b__oobor_o| ooroo:_o _ob__o_o_o
ooo| o:o:1_, roor :ooo__b_: oroob_go 1_o _:
roor oo_o___| oroob_o |:oo1b_ __r___1_. __r-
:___: :o:bgog__: oroob_1_, roog_o_ oo_o|_:-
1o| J_b:rb_b_:| _b_o| b_g|. 46-_ _: 47-_ o:g_Jo :bbo-
g_go o_b_: oroob_o| rogo 1r_o|, :bgoo:r_o|: _:
r_oro____oo| r__g:_o:Jo. :o o:gJo :__booo b_rb-
_ogo:b_o| oroob_o| oo:g:r _oo_|, or:bo1oJo o:oo
_oroor_o| :_ogo|: _: oo:g:ro ______o| b:oggoo.
:r_: :oo|:, :bobog_: J_|::oo|o o:r__gor__go o_-
_:bo1o_o _b_rb_ogo_Jo.
koncefcia 45.1
endokrinuli da nervuli
sistemebi individualurad
da erToblivad moqmedebs
cxovelebis fiziologiuri
procesebis regulaciaSi
_bog_g_| Job::bo _oo_bo_:_oo| r__g:_oo| oro
|o|__o: :_go b_rg_go _: _b_o_rob_go. b_rg_go |o|__-
hormonebi da
endokrinuli sistema
S suraTi 45.1 pepela (Anise swallowtail)
axlaxan gamovida Tavisi Wupridan.
1140
o:, roo_g|:_ :bgobog:go 48-_ o:gJo, o:_:go |ob_:ro|
_g___r_g |ob:g_| |o__o:go1__g __r__Jo - b_o-
rob_Jo :1:gbo|. |br:_o o_|o__o :r__gor__b :r_-
oo| oo_go_b_go _ggog__o| |:o:|_bo_ or:bo1oo|
b:bog_o| ooor:o:|, o::goo:_, b_go| o_g_or :b_g:|
_b_go |:bo_:b :b, __o| :_:roog_:| b_g oo:bJo
J_|ggo|:|.
_bog_go| oroob_o| :ooo_o_o __r___o _roo:b:_
_obo:b endokrinul sistemas. oroob_o :b__b_b J_b_g-
__g, o:r:o b:brogog:_ oo_o__ o:|_b_o| _oor_ob:-
_o:| o|_o |_oo_g_1_, rooro_:: |_r_|o, __o_r:_:_o:
_: |o|bgJo g__o1o| _::go _ob_. oroob_o :r__go-
r_| :r_og_ :bgoo:r_o| b:brogog oro__|_|, |b_-
_go| |bg:_:|bg: b:bogo| ob_oroor_oo, r: |o|br:_oo
:o1:r_o| :b ro_o| :b:goo:r__| o| boJ:b-ogo|__o,
roog_o_ :b:|bg:g_| o:or| o___ro|::b :b :b:g:1-
r_:| 1r_:|r_go|:b. oroob_o| :ooo_o_ or:bo_|
:b_ endokrinul jirkvlebs oo:__ogb__b _|:_ob:ro
_or_gg_|, gob:o_:b o|obo _ooo_r o_|_b__r_| oor_:oor
__r__:r_ |oob_Jo :oo_o_|. :___:b _ooo_ro bogoo_r_-
_o |o|bgo| oooo___go| |o|__o:Jo _o__b_or_|.
endokrinuli da nervuli
regulaciis gadafarva
oo_b__:g:_ |:_o:ro|o :b|bg:g_o|: _b_o_rob_g _:
b_rg_g |o|__o_| Joro|, :o or o:r__gor__g |o|__o:-
Jo :o:g:go r_:g_ro 1_g:ro o:ob_ _b_og:bo:. __roo_,
:r_g__g:_ |o__o:go1__go b_rg_go __r___o, _boo-
go roor_ neirosekretoruli ujredebi, __r__:r_
|ooboo oroob_| |o|bgJo :oo_o__b. o|_o :b|bg:g_-
_g _bog_g_Jo, rooro_:: ob_r_o _: b_rb_ogo:b_o,
o:go| _gobo| b:bogo - oooo:g:o_|o J_o_:g| b_oro-
|__r__or_g __r___|. oroob_|, roog_|:_ :oo-
_o__b b_oro|__r__or_go __r___o, 1o__r b_oroor-
oob_| _bo___b, r:_ o:o _b_o_rob_go _or_gg_o| oo_r
:oo_o_ogo ,_g:|o__ro" oroob_o|:b :b:|bg:g_|.
r:o__boo_ _ooo_ro bogoo_r_: :|r_g_| roor_
oroobo| rog| _b_o_rob_g |o|__o:Jo, :|_g_ _ooo_ro |o-
b:go| rog| b_rg_g |o|__o:Jo. o::goo:_, _oob__robo,
b_rb_ogo:b_o| or:bo1oJo __b__oo| roor_ _.b. ,o:g-
_:|bo:-o:g_:_go| (fght-or-fight) oroobo (:ooo_o_:
oor_o_g1__: _or_ggo| _gobog:bo bogoo_r_oo, _b_o_ro-
b_go _or_ggo) _: roor_ b_oro_r:b|oo__ro, go_:g-
_ro _ooo_ro |ob:go, roo_go_ :_:|__o| o_|o_| b_rg_g
|o|__o:Jo (ob. o:go 48). :r_: :oo|:, b_rg_go |o|__o: oob:b-
og_o| 1oo_roo b:brogogo o:|_bo| r__g:_o:Jo o::-
goo:_, _gro _bog_go| ___-_:o_ro _: r_oro____o_go
_o_g_o| _ob_rogo - bJor:_, _b_o_rob_go _or_gg_o|
|__r__oo| :1r_oo :b J_o_or_oo.
:og:r:_, o_o_: _b_o_rob_go _: b_rg_go |o|__o_o
:b:_ooo_r:_ :b|bg:g__:, o|obo roo _o1oogoo_ro
oro__|_o| r__g:_o:Jo __b__o_r:_ _roo_ro_o____b.
makontrolebeli gzebi
da ukukavSirebis maryuJebi
:bgobogoo o_-40 o:gJo oo_g:bogo oogoo_ro o:-
_ob_rog__go |o|__o_o| __b_:o_b__ro _ob__o_o_o
_: :oogo__boo o|obo oroob_g r__g:_o:Jo. r___o_o-
ro :b |_b|oro |:1_gr:g| |_oo_g|, o::goo:_, |o|bgJo
_:g_o_oo| _obo| _ggog_:| _: :1:gbo| ob_oro:_o:|
o:_ob_rog__g __b_rJo. J_|_go ob_oro:_oo| J__:r-
_o| J_o__ boro:|o:b :b_ ,oo__o_g" |o_o__|o:b, o:-
_ob_rog__go __b_ro :1:gbo| |ob:g|, roo_go_
b:r o:ro:g| _____oro| o:|_b|. _b_o_rob_g _: b_oro-
_b_o_rob_g 1_Jo :oo|_go |ob:go, bo___go __-
_r_b__g |ob:g:_, :ro| oroobo :b b_orooroobo, ro-
o_go_ :b|:1_gr_g _____or_g _|ogog1_ oo_o___|
_: |o__o_o__r _o1oogoo_r :b :bgoo:r_:|o:b _:_:g-
Jor__g _ggog__| obg_g|.
suraT 45.2-ze og_|_ror__go: o:r_ogo oroob_go
1o| |:oo _ooo, roo_go_ o:_ob_rog__go |o|__oo| :o
ooroo:_ __b__o_r _oooob_b__| J_o_:g|. |_r:o1_ :r
:ro| b:bg_b_o ro_go b_oro_b_o_rob_go 1_o, |:_:_
_roo _b_o_rob_go _|ogogoo :oo_o_ogo oroobo oo-
_o___| o_or_ _b_o_rob_g _|ogog1_ _: :_ob_rog_|
oo| oo_r |bg:_:|bg: oroobo| :oo_o_:|: _: J_o__ o:o
|:oo1b_ _|ogog1_ oo_o___:|. bob:o__:r_, :b |bg: o:g_Jo
J_o|b:ggoo _::bgo_oo 20 |bg:_:|bg: orooboo _roo-
_roo :o 1o:_o _ooo| o:r_ogo :b ro_go 1o| r__g:_o:|.
o:_ob_rog__go 1o| o_or_ 1o:_o o:b:|o:o__go
:ro| ____:gJoro| o:r__o, roo_go_ o:|_b| |:b_o| |_oo-
_go:b :_:gJor_|. uaryofiT ukukavSirSi _____or_go
o:|_bo |:b_o|o |_oo_goo |_|___: _: |:ogoo_ o:|_bo
b___:. |bg:_:|bg: _o_b:g :r|_:Jo :|_oo ____:gJoro|
o__:bo1oo _bob::_o___: |o|__oo| oo_r o_g_or r_:or_-
:| oo:_ro _g____:_o_o| r__gor_oo. _:r_o_ooo
____:gJoro oo_o___| or:g:go _b_o_rob_go _: b_r-
g_go 1oo, :b|:__or_oo _o oo_o|_:1o| J_b:rb_b_-
:Jo: b:ro_go (ob. o:go 40). :o o:gJo, oogo:b_oo, bg_b
:oogo_gg_go, roor oob:bog_o| _:r_o_ooo ____:g-
Joro |o|bgJo _:g_o_oo|: _: g__o1o| _obo| oroob_g
_ob_rogJo.
_:r_o_ooo ____:gJoro| |:ooro|ooro_, roo_go_
:|_|__| |_oo_g|, _:__ooo ____:gJoro :ogo_r_| o:|
_: o:|_bo| :1r_:|:_ obg_g|. _:__ooo ____:gJoro|
o::gooo: b_orooroob_go 1:, roo_go_ :r__gor_|
o_o_o_ro ___o| roo| :oo_o_:| (ob.|_r. 45.2 ). bogooo
ooor:o_o :|_oo_gor_| |_b|or_g b_rg_g __r___|
o_o_| _grog_Jo. J_|::oo|o b_rg_go |ob:g_o oooo:-
g:o_|o| o:_ob_rog__g __b_rJo :_b_g|. oooo:g:o_|o-
_:b :oo|_go |ob:go obg_g| b_orooroob o_|o_o_obo|
:oo_o_:| __:b: ooo_o1o_:b. J_o__ o_|o_o_obo |:r-
o_g_ _or_gg_o_:b roo| :oo_o_:| :b:ooro_|. roo|
:oo_o_:, o:go| obrog, bogoo ooor:o_| _: 1o| |_oo_-
g:_o:| :ogo_r_|, |:b:o :gJgo :r _:_o:_o_og__:.
1141
koncefcia testi 45.1
!. roo :b|bg:g__: b_orooroob_o ,_g:|o__ro"
oroob_o|:b? roo _o|:g|_: _roo:b_o|?
2. :b|bg:g__go oogoo_ro o:_ob_rog__go
|o|__o_o 1o:_o o:b:|o:o_g_oo:: b:roo_-
_bogo: r___o_oroJ|_b|oro, o:_ob_rog__go
__b_ro, ___r_b__go |ob:go _: _____oro. |__-
o:__r:_ :oo|:b_o :o _oooob_b__o| :bg:_:
o:r_og _b_o_rob_g 1:Jo _: o:r_og b_oroor-
oob_g 1:Jo.
3. :b|_boo, _:r_o_ooo ____:gJoro|:b :b|bg:g_-
oo, _:__oo ____:gJor| r:_oo :r :_g| oroob_-
go 1_o| 1o:_o o:b:|o:o_g_o, roo_go_ b_g|
_b_o| oo_o|_:1o| J_b:rb_b_:|.

koncefcia 45.2
hormonebi da sxva qimiuri
signalebi ukavSirdeba samizne
ujredebis receptorebs,
romlebic dasabams aZlevs
gzebs da specifikuri
ujreduli pasuxebiT mTavrdeba
oroob_o, or:bo1oo| Jor o:boog1_ oo_o__o _ooo-
_ro r__g:_or_o: _: oo_g or:bo1oJo |:oo1b_ __r_-
__| ob_oro:_o:| |o|bgo| b:_:_oo :_:|__o|. |bg: _o-
oo_ro |ob:g_o, roog_|:_ go_:g_r r__g:_or_|
_bo___b, ob_oro:_o:| |__r__or_go __r__o| :bgo|
o__:r_ |:oo1b_ __r___|:__b :_:r__b. :r_: :oo|:,
:ro| |bg: _ooo_ro |ob:g_o, _.b. __rooob_o, roog_o_
|:b_oo| |bg:_:|bg: ob_ogo_| Joro| o_b_gogo| oo|:1o_:_
:_:|__o_b o_|o__|. :o o:gJo, roor_ __g_ g:b|_b_o,
J_g_b_oo oroob_| (_: b_orooroob_|), roog_o_ r_-
oro____o:Jo oor_:oor :r :ro:b b:ro_go.
b_rb_ogo:b_Jo, roor_ oroobo, oog___g_o| |:oo
oo:g:ro _g:|o __b__oobor_|: _og_o _: o_o_o__o (o_or_
1ooo| oogoo_o_o__o, roog_o_ J_o_:g| 30-o__ :ooboo:-
g:|), :ooboo:g_o_:b b:roo__go :oob_o _: |__roo__o.
or:g:go _og:Jo_o_o_o _: :oob_ro oroobo b_:gJo b|b:_o:,
bogo |__roo__go oroobo - b_:gJo _b|b:_o.
oo_b__:g:_ o:oo _ooo_ro _b_o|:, b_o|oo_ro oo-
g___go| |ob:go| :_:__o: |:o oboJgb_gog:b __:o|
ooo_:g|: r___o_o:, |ob:go| _r:b|____o: _: o:|_bo (ob.
o_-!! o:go).
|ob:go| r___o_o: _go|boo| |:|ob:go oog___-
go| |:oo1b_ __r__Jo :b __r__1_ ooo:g|__g |o__o_o-
__r r___o_or_g _og:|o:b _:_:gJor_:|. _og_g |:|o-
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:oo_ bo: :o |ob:go| r___o_or_| _b_: J__oog|. r_-
__o_or_o ooo:g|__go _b_: o_o| |:oo1b_ __r__o|
og:1o_r o_or:b:Jo :b __r__o| Joboo. |:|ob:go
oog___go| _:_:gJor_: r___o_or_g _og:|o:b b:roo-
_obo| |:oo1b_ __r__Jo |ob:go| _r:b|____o:|, roo_go_
obg_g| o:|_b| - _ggog_:| __r__o| ___g:Jo. __r__o,
roo_g|:_ :r :_g| r___o_or_o :b|:__or__go _ooo_ro
|ob:go|ogo|, :o |ob:g| :r o:|_bo|.
:bg: __ro ___:g_r:_ J_g_boo _ooo_ro |ob:g_o|
|bg:_:|bg: _oooo :oobg__g |ob:go| _r:b|____o:|: _:
__r___g o:|_b_|.
wyalSi xsnadi hormonebis ujredis
zedapiruli receptorebi
b_:gJo b|b:_o oroob_o| r___o_or_o| _o___-
|o: o_or:bo| og:1o:Jo o__:r_o| _: __r__o| 1__:-
oor1_ oro__or__: (suraTi 45.3). oroob_o| _:_:g-
Jor_: o:go| r___o_or_o:b signalis tranduqciul
gzas - __r___go _og_o| _ggog__o| |_ro:| :og_g|
|:b_o||, r:_ __r__:r_ _ooo_r |ob:g| |o__o_o__r
__r__Jo_: o:|_b:_ :r_:_obo|. oroob1_ _: |:oo1b_
__r__1_ _:oo_o___g_oo o:|_bo J_oog_: o_o|: __r-
o_b_o| :__og:_o:, _ggog_: Jo:bo_o:|: :b |o__o_o__ro
oog___g_o| |__r__o:Jo, :b _o_obobbbo| :_:b_o:. 1o-
o_roo __r__o| 1__:oor_go r___o_or_o_:b |ob:go|
_r:b|____o: ::__og_| _og_| _o_oog:1o:Jo, roog_-
o_ J_o__ :_::_og__: orogJo _: oor_:ooro :b :r:-
oor_:ooro 1oo :r__gor_| |o__o_o__ro _b_o| _r:b-
|_ro__o:|.
:_r__go oob:__o_o __r__o| 1__:oor_go r___o-
_or_o| rogo| J_|:b_ |ob:go| _r:b|____oo| 1_o|
b:rog:Jo, oo___go: :oo_gg_g_oo ooo| o:o:1_, ro-
or :|_oo_gor_| oroobo _oob__robo go_o_bo| _:J-
g:| g__o1:_ (ob. o:go !!). |bg: o__o___g_:, __r__o|
1__:oor_go r___o_or_o| rogo| J_|:b_, _b_: :_:_o|
_:bo| __ro| _ggog__|, :_:o_:_o:|, roo_go_ :_:_|
_g:g_:_o :b:o_o| _ro| o:|_or_:Jo _bo:r_:. _:bo|
__r___o _.b. o_g:bo_o__o _o_oog:1o_r or:b_g_Jo
o_g:bo|oo_Jo: ooo:g|__go _: o__ _:go|__r ooo_b_
o_g:bob| J_o_:g|. :_:_o| _:bo _o: J___rogoo|::, ro__-
|:_ o_g:bo|oo_o| _g:|__r_o __r__o| orogo| :rJ_-
oo: J_ogo_ro__go _: __ro o__o J___rogoo|::, ro__-
|:_ o_g:bo|oo_o _o_oog:1o:Jo: :Jgogo. o_o_o_o
o_g:bo_o_o:|_oo_gor__go oroobo o_g:bo|oo_o|
:bg:_:| _:, :og:r:_, :_:_o| _:bo| J___rogo:|
:_ob_rog_|. o_g:bo_o_o:|_oo_gor__go oroobo|
_:o:__: ooo_b_o| J_o_g_go __r___o| :r_ooo_g_g
ob__r|_o_o:g_r |oob_Jo o_g:bo|oo_o| _o|o_r|o:|
ob g_g|. oo_b__:g:_ :oo|:, o_g:bo_o_o:|_oo_gor__go
1142
oroobo| oor_:ooro oo_roob___o: _:g___g o_g:bo_-
o_Jo :r obg_g| o_g:bo|ooo| _o|o_r|o:| r:_ :o__o__|,
roo oroob|: _: 1__:oor_g r___o_or| Joro| _ro-
o_ro_o___: |:goro: oroobo| oo_o___o|ogo|.
_:g___g oroob| J__ogo: :ooobgoo| |bg:_:|bg: o:-
|_bo |:oo1b_ __r___Jo oroobo|ogo| :b|bg:g__go r_-
__o_or_oo, :b|bg:g__go |ob:g_o| _r:b|____o_go
1_oo _:J:b o:|_bo| J_|r_g_o|ogo| :__og__go :b-
|bg:g__go _og_oo: :bgobogoo _oob__robo| or:g:g-
g:ro ______o b:boo_g_ |_r_|1_ or:bo1oo| o:|_b_o|
:booro_:Jo (suraTi 45.4). o::goo:_, _googo| __r_-
__o _: bobbbo| __bo_o| oooo:r:__go |o|bgo:r_g_o|
g_go __bo_o J_o_:g| _oob__robo| _ooo| r___o_or_|,
o:Job, ro__|:_ bgrogo b:bg:g_o| |o|bgo:r_g_o| g_-
go __bo_o _oob__robo| _ooo| r___o_or_| J_o_:g|. _|
_|ogog_o :b|bg:g__g:_ o:|_bo| _oob__rob|, obg_g|
|o|bgo| b:_:_o| J_o_or_:| |:gogo| ooob_g__g _r:__-
Jo _: g__o1o| oobo__o| :1r_:| bobbbo| _o_o __b-
o_o|__b. _| ______o _ro_o__g goo:r_:Jo or:bo1o|
|br:_ r_:or_:Jo _bo:r_:.
lipidebSi xsnadi hormonebis
ujredSida receptorebi
oorg_go oob:__o_o ooo| o:o:1_, roo 1oo_roo
oroobo| r___o_oro ooo:g:|__go: |:oo1b_ __r__o|
Joboo, b_rb_ogo:b_o| oroob_o| _|_ro_bo| _: oro-
_|__robo| J_|b:ggo| J___:_:: oo___go. _| |__roo_-
_go oroob_o o_o_obog:ro: _or:gg_|oo|, o:o Joro|
:_:oo:bo|, boro:g_ro :bgoo:r_o|: _: o___ro| r_-
oro____o_go |o|__oo| __b__oobor_o|ogo|:: :__og_-
_go. !60-o:bo bg_o| _:|:b_o|Jo o_gg_gr_o| oo_r
gza magaliTi
gza gza
magaliTi magaliTi
|_oo_go |_oo_go |_oo_go
o:|_bo
o:|_bo
o:|_bo
_og:Jr_-
__o_oro
_b_o_rob_go
__r__o
|o|bgo:r_go
|:oo1b_
_____or_o
g__o1o| _::go
_ob_
o:b_r_:|o :oo-
_o_| g__:ob|
_googo
go_o_bo
oJg_:, g_-
_o1: :ooo_o_:
|o|bgJo
|_b|or_go
b_orobo
oooo:g:o_|o J
__:b: ooo_o1o
b_oro-
|:_r_-
_or_go
__r__o
|o|bgo:r_go
|:oo1b_
_____or_o
bogooo ooor:o_o
__:b: ooo-
_o1o :oo-
_o_| o_|o_o-
_ob|
|:ro_g_ _or_ggo|
g_go __bo_o
roo| :oo_o_:
|_b|or_go
b_orobo
oooo:g:o_|o
b_oro|__r_-
__go __r__o
|o|bgo:r_go
_b_o_ro-
b_go
__r__o
b_rg_go _:
oroob_go
|ob:g_o|
|:o:|_bo_
oooo:g:-
o_|o| b_oro-
oroobo|
:oo_o_:
oooo:g:o_|o
:oo_o_| oro-
g:__ob-rogo1ob
oroob|
bob: ooo_o1o
:oo_o_| oro-
g:__ob|
|:ro_g_
_or_gg_o
|o|bgo:r_go
|:oo1b_
_____or_o
roo| :oo_o_:
(a) martivi endokrinuli gza.
(b) martivi neirohormonuli gza.
(g) martivi neiroendokrinuli gza.
S suraTi 45.2 martivi hormonuli makontrolebeli gzebis ZiriTadi paternebi.
oooo__g 1:Jo, r___o_orJ|_b|oro (_o|__ro) :gg_b| _ggog_:| 1oo_ro Job::b _:
:r_:b |_oo_gJo _: :__oob_| o:_ob_rog__g __b_r| (o_ro|__ro). o:_ob_rog_-
_go __b_ro :1:gbo| ___r_b__g |ob:g| - oroob| (boo_go br__o), :b b_orooroob|
(boo_go _g:_r:__o). _b_o_rob_go __r__o :|r_g_| r___o_oro| _: o:_ob_rog__go
__b_ro| __b__o_|.
1143
b:bg_b_o o_o, roo _|_ro_bo _: oro_|__robo o___ro
goro:g:| r_oro____o_go _r:__o| __r___o| oro-
g_Jo rog__:. _|_ro_bo :r rog__: oo _|ogog_o|
__r___Jo, roog_o_ _|_ro_b| :r o:|_bo|. :o _:_-
gorg__o| |:__og_g1_ b:g:r:___go:, roo |__roo__go
oroob_o| ooo:ro oroboo:r_ __r___o Jo_: r___o-
_or_g oog___g_| J_o_:g|, roog_o_ :o oroob_|
|o__o_o__r:_ __:gJor__:.
o_gg_gr_o: oogo:b_oo oo __r__Jo_: _og_o| o__b-
_o_o_or_: oo:b_ob_|, roog_o_, roor_ |__roo__go
oroob_o|, ooroo__go oroob_o| _: go_:oob D-| or-
oob_go _oroo| r___o_or_o __b__oobor__b. _g_g: _|
oroobo o_or_ 1ooo|, _o___|:_ :r:oog:r_go (o_ro-
_o_ro) oog___g::, roo_go_ __r___go o_or:b_o|
o_ro_o_r Jo_: b:bogJo :_gog:_ _o__b_or_|.
bg__g_rog, __r__Jo_: r___o_or_o |:oo1b_ __-
r__Jo |ob:go| _r:b|____oo| oogo:b :oo_:b:| :|r_-
g_|. _ooo_ro |ob:go ::__o_r_| r___o_or|, roo_go_
J_o__ __r__o| o:|_b| _J_:go_ obg_g|. ooo_oo| _g_g:
J_oobg_g:Jo gooo__Jo b|b:_o orooboo ::__og__go
__r__Jo_: r___o_oro _r:b|_roo_oo| _:__or| b:r-
oo:__b|, bogo o:|_bo _bo| __|or_|oo| _ggog_:Jo
ggob__:.
__r__Jo_: r___o_or_o| _or:gg_|o: __g_ go_:-
go1__go: orogJo (suraTi 45.3 b), ro__|:_ o|obo or-
oobo| oog___g_| __:gJor__:. o|obo |o|bgo| oooo___-
go| |o|__oo_:b __r__:r_o: |oobo| :ggoo __r__Jo
_o__b_or_|. b:roo_obogo oroob-r___o_or_go _oo-
og__|_o, o:booo__gr_g:_ __:Jor__: __r__o| _bo-o|
|o__o_o__r |:o__| _: |___o_o__ro _b_o| _r:b|_ro_-
_o:| :|_oo_gor_|. o_o_:, |__roo__go oroob_o| 1o-
o_roo r___o_oro _:_:g__go: _o_oog:1o:Jo oroobo|
o_ :r :r|_oo| J_oobg_g:Jo_. |__roo__go oroobo|
_:_:gJor_: oo| _o_oog:1o_r r___o_oro:b oroob-r_-
__o_or_g _ooog__|| _obo|, roo_g|:_ orogJo :_::_-
og_: _: |o__o_o__ro _b_o| _r:b|_roo_oo| |_oo_go-
r_: J__ogo: (ix. suraTi 11.6).
orog_ J_oobg_g:Jo, orooboo |_oo_g:_oo| |:o:-
|_bo_ b:roo_obogo orbo-o| _r:b|g:_o: _o_oog:1o:Jo
:b:g _og_o| |:boo b__:. o::goo:_, _|_ro_bo obg_g|
o___ro _robg_g_o| r_oro____o_go |o|__oo| __r_-
__Jo og:g_oobo|, _g_r_bo| _og:Jo oo:g:ro _ogo| _o_o
r:o__booo |obo_1|.
o|_g_ roor_ oroob_|, roog_o_ __:gJor__:
__r__o| 1__:oor_g r___o_or_| _: oroob_|, roo-
g_o_ __r__Jo_: r___o_or_| __:gJor__:, |bg:_:|bg:
|:oo1b_ __r__Jo :b|bg:g__go ______o| :oobg_g: J_-
_ogo:. _|_ro_bo, roo_go_ :|_oo_gor_| _robg_g_-
o| r_oro____o_g |o|__o:Jo og:g_oobo| b:roo_ob:|,
_rob g_g_o| _googJo |bg: _og_o| b:roo_ob:| obg_g|.
_ro|: _: oo:g_ oroob| |bg:_:|bg: |:b_o:Jo J_|:ogo:
:b|bg:g__go ______o _ob__|. o::goo:_, _:ro|_ro
_or_ggoo :oo_o_ogo ooro_|obo :_:oo:b_|: _: |bg:
b_rb_ogo:b_Jo o__:ogo1o| :r__gor_|. o:r:o :_-
:__Jo, ooro_|ob| _:o:__ooo ______o :_g|: o| obg_g|
o:g_oo:g:| o__:oor_o1| 1r_:|r_g _oro:_, :|_oo_-
gor_| o:g_oo:g:| ___o| :bog:| _: |bg : _ggog__|.
lokaluri regulatorebiT
parakrinuli signalebis gadacema
|:b:o :g:ro_g_o _b_o_rob_g |o|__o:|: _: or-
oob_g r__g:_o:1_ o|__go:|, oo_g__ :bgobogoo
go_:g_ro r__g:_or_o. oroob_oo Jor o:boog1_
_b_o_rob_go |ob:g_o| :_:__oo| |:ooro|ooro_, go-
_:g_ro r__g:_or_o |ob:g_| oo|:1_gr_ __r___|
Joro| :_:|__o_b. _| :ro| oro__|o, roo_go_ ooob|_b_:
roor_ |ob:go| o:r:_rob_go :_:__o: (ix. suraTi
11.4). o:oo b:rooo_ob_go __r___o| oo_r :oo_o_ogo
go_:g_ro r__g:_or_o, :bgoo__:r_ |:oo1b_ __r_-
__1_ b:o_Jo :b oogob:o_Jo_ _o oo_o___oo, __r___g
o:|_b_| oroob_1_ __ro |b:_:_ obg_g|. 1oo_ro go-
_:g_r r__g:_or| :_g| __r__o| 1__:oor_go r___o-
_or_o, |bg_| - __r__Jo_: r___o_or_o. go_:g_ro
r__g:_or_o| _:_:gJor_: o:o |o__o_o__r r___o-
_or_o:b :b:ooro_| |:oo1b_ __r___Jo oog_ oro__-
|_|, r:|:_ oroob_o obg_g| (ix. suraTi 45.3).
_ooo_ro b:_ro_o| r:o__boo_ _ooo __b__oobor_|
roor_ go_:g_ro r__g:_oro. _gro b_oro_r:b|-
oo__ro, |:_g:boo oboJgb_goo| go_:g_ro r__g:_or_-
o b_rg_g |o|__o:Jo :ooboo:go| __rog:__o:. o_o_o_J
_ogog:b go_:g_r r__g:_or_| ___ogbo:b citokine-
bi (cytokines), roog_o_ oob:bog_o| oo_b_r o:|_b_Jo
(obog_o 43-_ o:go), bogo
zrdis faqtorebis _o___-
|o: __r__o| orogo__r:-
_o:|: _: _o__r_b_o:_o:|
:|_oo_gor_|. 1r_o| _:_-
_or_o __r__:r_ :r_Jo
_b_: bg__o__|, r:o: or:-
g:go _ooo| __r__o| boro-
:g_ro 1r_:, _:_o_: _:
:bgoo:r_: :r__goro|.
1r_o| |bg:_:|bg: _:__o-
ro| __b__o_o __r__o|
_:_o_o|: _: _|ogog_o|
:bgoo:r_o| r__g:_o:Jo
|bg: o:g_Jo: :bbog_go:.
|bg: oboJgb_gog:bo
b_oror__g:_oro: :oro
- azo tis oqsidi (NO).
ro__|:_ |o|bgo| :b:_o|
_ob_ ___ o:, |o|bgo:r_g_o|
___g_o| _b_oo_g_ro
__r___o :|obo_1_| _:
:oo_o_| NO-|. :1o_o| o_-
|o_o ::__o_r_| __ro_b_|,
roo_go_ :__b_| oo|:1-
suraTi 45.5 Tromboc-
itebis agregacia, romelic
nawilobriv regulirdeba
prostaglandinebiT. |o|b-
go:r_go| ___go| _:1o:b_o|
J_o__, orooo_o__o
(g:r_o|__ro _: :go|__ro)
b:roo_obo| b_og:b 1__:oor|
_: :__1or__: _roo:b_o1_,
roor_ b:bg_b_o: |_:bor_-
_go _g___rob_go oo_ro|-
_oooo oo___g :o __r:_
|_r:o1_.
1144
_gr_ g_go __boo| __r___|. o:go| obrog, _| oro__|o
:_:roog_| |o|bgo:r_g_| _: :_o_o_|_| |o|bgo| b:-
_:_| _|ogog_o|__b. :1o_o| o_|o_o :|_g_ oob:bog_o|
o:or_o| |:|__|o __b__o_Jo o_bo|Jo |o|bgo| b:_:_o|
:1r_oo: _: _r___oo| b:roo_oboo. o:_:go r_:__o_go-
o| _: oo__b_o_r:_ _o_|o__ro, bg__g_rog, _ggog_-
_| |:oo1b_ __r___Jo r:o__boo_ b:oo:bo _ob_:__oo
obg_g| _: J_o__ oJg_:. b:o:go go:r: (sildenafil citrate),
__rb:g| o:orooo _r___o_g _o|__b__o:|, b_g| _b_o|
r: _r___o:| NO-| _:Jgo| ob__r__r_b_ooo. :1o_o| o_-
|o_o :|r_g_| |bg: __b__o_|:_, o::goo:_: b_rg_g
|o|__o:Jo o| __b__oobor_| roor_ b_oro_r:b|oo__ro
_: |o|bgo| :r_g__go o_oro __r___oo :oo_o_og -|
:___ro_o _: |oo|ogb_ro __r_-
__o J__ogo: ::b:__ro| or-
:bo1oo| ob_g:_ :r_ooJo.
go_:g_ro r__g:_or_o|
___o, prostaglandinebi
(PGs), oo_o_o_or__go _bo-
oog:bo o:g__o:. o|obo bJor:_
og:1o_r o_or:b:Jo gooo_-
_o_:b ob:roo_:. o:o :|_ _bo-
___b ooo_oo, roo oorg_g:_
:_oo:bob_| _or_g:g oro|_:-
_:| |__r__Jo, roo_go_ oob:b-
og_o| |o_roo| b:roo_ob:Jo.
or:g:go _ooo| __r___oo ob-
__r|_o_o:g_r |oob_Jo :oo-
_o_ogo oro|_:g:b_ob_o
_|o gog1_ _: oo_o___g_oo
oo oo_ b:g_ __r___| |bg:_:|bg:
1oo :r__gor_|. o___ro| r_-
oro____o_g _r:__Jo J__b__-
go |o_rooo oro|_:g:b_ob_o
:|_oo_gor__b o___ ro| |:Jgo-
go|bo| ___go| g_g __bo_|,
r:o: J_o__oJob _: :ooo _bo:r_-
o:b |o_ro:| oo:_boo| _g_r_b_-
_r__|. oJoo:roo| _ro|, o_-
__ro| og:__b_o| __ r___oo
:oo_o_ogo oro| _:g:b_ob_o
|:Jgogo|bo| :bgoo__:r_ __b-
o_o| :1b_:_oo| ooo:__-
oo, b_g| _b_o| oJoo:roo|
:oobg_g:| (ix. suraTi 46.18).
oo_b_r |o|__o:Jo, |bg:_:|b-
g: oro|_:g:b_obo b_g| _b_o|
|o_bo|: _: :bo_ooo oro__|o|
:oobg_g:| _: :|_g_ __ogogo|
J_rob_o| :ogo_r_:|. :|-
oorobo|: _: o_oro__bo| :b-
o_o| |:bob::_o__o _____o
:booro__go: :o b:og_o|
oo_r oro|_:g:b_ob_o| |ob-
o_1o| J__:g_oo. oro|_:g:b-
_ob_o :|_g_ oob:bog_o| |o|bgo| _or_o__o| (Trom-
bocitebis) :r_:_oo| r__g:_o:Jo - |o|bgo| _og_o|
_oroor_o| :_r__g |:__b_r1_ (suraTi 45.5). :oo_oo,
__oo_o _rb_g_b :_:oo:b_|, roog_o_ oo _o__o:b _go|
J___go| ro|_o| _g_J, :|oorobo r__g:r_g:_ ooo_ob.
|:|_bo_ |o|__o:Jo oro or|_:g:b_obo o:go:b o|:g-
|o oog___g_ro |_r____roo |:bob::_o__o_ oo_o___|
_og_g_o| ooo|:b_r_ |o|bgo:r_g_o| ___g_o| g_go
__bo_o| __r___1_. oro|_:g:b_obo :bg_o| __boog:b
__r___| oo__b_o| |ob:g|, r:_ :_:roog_| |o|bg-
o:r_g| _: b_g| _b_o| |o|bgo| o_|o_b:_o:|. oro|_:-
g:b_obo :_:|__o| __boog:b __r___| J___oJgo| |o-
oroobo|
oog___g:
sekretoruli ujredi
sisxliT
gadasvla
|ob:go|
r___o_oro
samizne
ujredi
signalis
trans-
duqciis
gza
citoplazmuri
pasuxi
an
birTvuli
pasuxi
dnm
birTviB
sekretoruli ujredi
oroobo|
oog___g:
sisxliT
gadasvla
samizne
ujredi
signalis
receptori
birTviB
dnm
ornm
signalis
trans-
duqcia da
pasuxi
|o__o_o_ro
_ogo| |obo_1o
(a) receptori plazmur membranaSi. (b) receptori ujredis birTvSi.
suraTi 45.3 hormonuli signalizaciis meqanizmebi: ganxilva. (a) b_:gJo b|b:_o
oroob_o __:gJor__: r___o_oro| _og:| |:oo1b_ __r__o| 1__:oor1_. _| _roo_ro_o___:
_obo| |ob:go| _r:b|____o_g 1:|, roo_go_ obg_g| _ggog__| _o_oog:1oo| __b__o_Jo
:b orogo| _bo| _r:b|_ro__o:Jo. (b) gooo_Jo b|b:_o oroobo :oggo| |:oo1b_ __r___o|
og:1o_r o_or:b:| _: __:gJor__: __r__Jo_: r___o_or| _o_oog:1o:Jo :b orogJo. |o-
b:g-r___o_oro| _ooog__|o oo_o___|, roor_ _r:b|_ro__oo| _:__oro, bg__g_rog _bo|
__|or_|oo| :o::__o_r__go.
1145
b:g|, :gobrog_| |o|bgo:r_g_| _: :b__b| _og_g_Jo
|o|bgo| b:_:_o| r_____o:|. :o oro :b_:obo|__ro _o-
oo_ro |ob:go| J__:r__ooo _ob__b_r:_oo| _ggog_:
_bo:r_: _g:g_:_ :r_ooJo oo_o|_:1o| J_b:rb_b_:Jo.
oogo:b_oo J_gbg__oo |bg: :b_:obo|__r |ob:g_|,
roog_o_ :bob:|bor__b _roo:b_o|.
koncefcia testi 45.2
!. roo :b|bg:g__: b_:gJo b|b:_o oroob_oo _:
|__roo__go oroob_oo |:oo1b_ __r___Jo
:oobg__go o:|_b_o| o__:bo1o_o?
2. :b|_boo, roor J__ogo: _ro oroob|, rooro-
_:: _oob__robo, :ooobgoo| :b|bg:g__go o:|_bo
|bg:_:|bg: _|ogogJo.
3. r:_oo J__ogo:o o|_o go_:g_r r__g:_or_|,
rooro_:: oro|_:g:b_ob_o, bg__g_rog __-
ro |br:_:_ :ooobgoo| o:|_b_o o:go| |:oo1b_
__r___Jo, go_r_ oroob_|?
koncefcia 45.3
hipoTalamusi da hipofizi
axdenen xerxemlianebis
endokrinuli sistemis mravali
funqciis integrirebas
:_:o__ bg_b :bgobog_o oroob_go r__g:_or_go
1_o| ooroo:_o _oooob_b__o _: oroob_go |ob:go|
__r___g o:|_b:_ :r_:_ob:. :bg: bg_b J_g_b_oo b_rb_o-
go:b_o| ooroo:_o oroob_o| _o1oogoo_r ______|
_: _b_o_rob_go |o|__oo| rog| or:bo1oo| :__ogo:Jo
:r_oo| _gg:_ ooro_|: _: :bgoo:r_o| __:o_o:b J_-
|::oo|:_. bg_b gob__o oooo:g:o_|oo: _: ooo_o1oo,
roog_o_ _b_o_rob_go |o|__oo| _o___| b:bog| :_ob-
_rog__b.
_oobgo| oro__|Jo o_g_b J_oog_: |_rgogo :ob-
b__o :bobogoo 45.1 cxrili, roo_go_ :_:o_| :_:-
oo:bo| ooroo:_o oroob_o| oo_o___:| _: suraTi
45.6, roo_g1__ og_|_ror__go: :_:oo:bo| or:bo1-
oo| ooroo:_o _b_o_rob_go _or_gg_o. _og_go :b-
:b|bg:g__go r___o_or_o :b|bg:g__go __r___go o:|_b_o

_oob__robo
-r___o_oro
-r___o_oro
|o|bgo:r_go|
J_gobrog_:
_oob__robo _oob__robo
-r___o_oro
|o|bgo:r_go|
:_:roo_:
go_o_-
bo| _:-
rog_:
go_o_bo
oJg_: _:
g__o1:
:oobo:go-
|__g__:
__r__o_:b
:b|bg:g__go __r__Jo_: _og_o :b|bg:g__go o:|_b_o

(a) nawlavis sisxlZarRvi (b) ConCxis kunTis

sisxlZarRvi
(g) RviZlis
ujredi
suraTi 45.4 erTi qimiuri signali - gansxvavebuli pasuxebi. _oob__robo, o:g_:_g:-
:b-o:g_:|boo| _oo:gr_|o oroobo, obg_g| :b|bg:g__g o:|_b_| |bg:_:|bg: |:oo1b_ __r__Jo.
|:oo1b_ __r___o| o:|_b_o J_|:ogo: :b|bg:g__o__|, o_ o:o oroobo|:ogo| :b|bg:g__go
r___o_or_o ::bbo: (J_:_:r_o (a) _: (b) _roo:b_o||. |:oo1b_ __r___o _roo _: oo:g_ r___o-
_or_oo :gg_b| :b|bg:g__g o:|_b_|. o_ o:o :b|bg:g__go |ob:go| _r:b|____oo| 1_o _:J
:b _____or_go _og_o ::bbo: |J_:_:r_o (b) _: (g) _roo:b_o|).
1146
cxrili 45.1 adamianis mTavari endokrinuli jirkvali da maTi hormonebi
hormoni
qimiuri
klasi
moqmedebis magaliTebi
regulacia
jirkvali
hipofizi
hipoTalamusi
__:b: ooo_o1o
(:oo_o_|
oooo:g:o_|Jo
b:roo_obog
b_orooroob_| )
bob: ooo_o1o
farisebri jirkvali
fa ri s e b ra x lo
jirkvlebi
pankreasi
Tirkmelzeda
jirkvali
oor_o_g1__: _or_ggo|
_gobog:bo bogoo_r_:
o o r _ o _ g 1 _ _ :
_or_ggo| __r_o
gonadebi
|:o_|g__o
|:_g_r_b__o
epifizi
b_go|Jo:rog_o|
:g:b|oo
b_rg_go
|o|__ooo
oooo:g:o_ro
oroob_oo
oooo:g:o_ro
oroob_oo
oooo:g:o_ro
oroob_oo
oooo:g:o_ro
oroob_oo
|o|bgJo ooro_|oboo
o o o o : g : o _ r o
oroob_oo
g__o_or_o_oo__oo,
o o o o : g : o _ r o
oroob_oo
Tmh-oo
|o|bgJo _:g_o_ooo
|o|bgJo g__o1oo
b _ r g _ g o
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|o|bgJo g__o1oo
|o|bgJo _:g_o_ooo
ACTH-oo |o|bgJo
K
+
-oo
FSH _: LH-oo
|ob:og_J|ob_go|
_o_g_oo
FSH _: LH-oo
FSH _: LH-oo
ooo_o1o_:b :ooo:go|__g__go oroob_o _:
oroob_o, roog_o_ :r__gor__b bob: ooo_o1|
(obog_o _g_ooo)
:|_oo_gor_| |:Jgogo|bo|: _: |:ro_g_
_or_gg_o| __r___o| J___oJg_|
b_g| _b_o| oor_og_Jo b_go|
r___b_o:|
:|_oo_gor_| 1r_:|: (:b|:__or_oo
ogg_o|) _: o__:og_r __b__o_|
:|_oo_gor_| roo| b:roo_ob:|: _:
:oo_o_:|
:|_oo_gor_| _g_r_b__r__o|: _:
|o_roo| b:roo_ob:|
:|_oo_gor_| |:_g_r_b__|: _:
|:o_|g__|
:|_oo_gor_| _:ro|_r _or_g:g|
:|_oo_gor_| oor_o_g1__: _or_ggo|
__r_og:bo Jro_:b g__o_or_o_oo__o|
:oo_o_:|
:|_oo_gor_| _: ob:rb_b_|
o__:og_ro oro__|_|
:_g_oo_| |o|bgJo _:g_o_oo| _ob_|
:_g_oo_| |o|bgJo g__o1o| _ob_|
1r_o| |o|bgJo _:g_o_oo| _ob_|
1r_o| |o|bgJo g__o1o| _ob_|
1r_o| |o|bgJo g__o1o| _ob_|, 1r_o|
o__:og_r :__ogo_|, obg_g| :r_g__go
|o|bgo:r_g_o| _ob|_ro__o:|
1r_o| |o|bgJo g__o1o| _ob_|
b_g| _b_o| oor_og_Jo Na
+
-o|
r_:|or_o:|: _: K
+
-o| __|_r__o:|
_1r_bg_g_o_| |o_roo| _oroor_:|,
b_g| _b_o| o:o:_:_o| o_or:_o |:|__|o
boJb_o| :bgoo:r_:|: _: J_b:rb_b_:|
:|_oo_gor_| |:Jgogo|bo| :ooo__bo
:r|o| :bgoo:r_:|: _: b_g| _b_o|
o___ro| o_or:_o |:|__|o boJb_o|
:bgoo:r_:|: _: J_b:rb_b_:|
b_g| _b_o| |:Jgogo|bo| :ooo__bo
:r|o| :bgoo:r_:|
b:ro_go: oogoo_r rooo_Jo
o_|o_o_obo
:b_o_o_r_1_go
oroobo (ADH)
orog:__obo (PRL)
_ogo__g-o:|_oo_gor__go oroobo (FSH)
o:g_o_obo1__go oroobo (LH)
ooroo_-o:|_oo_gor__go oroobo (TSH)
a_r_bo_or_o_o_roo_go oroobo (ACTH)
1r_o| oroobo (GH)H
_rooo_ooorobobo
(T
3
) _: ooro_|obo (T
4
)
o:r:ooroo__go
oroobo (PTH)
_:g_o_obobo
ob|_gobo
g__:obo
_oob__robo _:
bor_oob__robo
g__o_or_o_oo_o
oob_r:go_or_o_oo_o
:b_ro_b_o
_|_ro_b_o
oro_|__robo
o_g:_obobo
o_o_o_o
o_o_o_o
o_o_o_o
o_o_o_o
o_o_o_o
_og:
_og:
_og:
go_o
oro__obo
|__roo_o
go_o
oro__obo
_og:
go_o
oro__obo
:oobo
:oobo
|__roo_o
|__roo_o
|__roo_o
|__roo_o
:oobo
1147
_o_og_o| ___|_| o:b :bg:g|
_o:r:o_o o_or_ _oo_b_:roo,
roo_go_ _:_bo:r_:o _g_g:
_or_ggo| :_ogo__:r_oo|
:b|_b_:Jo.
:oog:go|bob_o, roo or-
oob_o| :ooo_o_o __r_-
__o gbg__: or:g:g or-
:boJo, roo_go_ |bg:_:bg:
|o|__o:| oo___ogb_:: _go|, ooo_|o|, _googo|, __go|,
bgrogo b:bg:g_o|, oor_og_o|: _: og:__b_o| b:oggoo.
:o :r:_b_o_rob_go or:bo_o_:b :ooo:go|__g__go
1oo_roo oroobo :bbog_g o_b_: |bg: o:g_Jo.
kavSirebi hipoTalamussa
da hipofizs Soris
hipoTalamusi :|r_g_| oboJgb_gog:b rog| b_r_b_o-
go:b_o| _b_o_rob_go _: b_rg_go |o|__o_o| ob__r:-
_o:Jo. _gobo| _g__: b:bogJo ooo:g|__go _| _:bo o__|
ob_oro:_o:| or:bo1oo_:b _: _gobo| |bg: b:bog_o_:b
b_rg _o| |:J_:g_oo _: :b:ooro _| :r_oo| J_|::oo|
_b_o_rob_g |o b:g_|. o::goo:_, or:g:g b_rb_ogo:bJo
_gobo |_b|or_g ob_oro:_o:| |_1ob_ro _ggog__o|:
_: |__|orogo o_b_gogo| :r|_oo| J_|:b_ oooo:g:o_-
|o|__b b_rg_go |ob:g_o| |:J_:g_oo :_:r_|. oooo:-
g:o_|o :or:gg_o|ogo| |:goro oroob_o| :ooo:go-
|__g_:| :b:ooro_|.
oooo:g:o_|o J_o_:g| b_oro|__r__or_go __r_-
S suraTi 45.6 am TavSi ganxiluli adamianis endokrinuli
jirkvlebi. :_ b:bg_b_o _or_gg_o| :r_:, or:g:go or:bo
ooroo:_o :r:_b_o_rob_go __b__o_oo :|_g_ :oo_o_| or-
oob_|
|:o_|g_
(o:or)
oooo:g:o_|o
_oo_o1o
ooo_o1o
_:ro|_ro _or_g:go
_:ro|_r:bgo
_or_gg_o
oor_o_g1__:
_or_gg_o
o:b_r_:|o
|:_g_r_b_
(o_)
S suraTi 45.7 ukana hipofizis hormonebis warmoqmna da
gamonTavisufleba. __:b: ooo_o1o b:roo:__b| oooo:g:o_-
|o| _rog:r :_:roo_:|. oooo:g:o_|o| :r_g__go b_oro-
|__r__or_go __r___o b:roo_obo:b :b_o_o_r_1_g oroob|
(ADH) _: o_|o_o_ob|, roog_o_ _r:b|oor_or__: __:b: ooo-
_o1Jo, |:_:_ _| oroob_o ob:b_:. b_rg_go |ob:g_o _gobo_:b
:b:ooro_| :o b_orooroob_o| :oobo:go|__g_:|.
samizne
ADH
oooo:g:o_|o
oooo:g:o_|o|
b_oro|__r__or_go
__r___o
:_|obo
__:b: ooo_o1o
bob: ooo_o1o
o_|o_o_obo
oor_ogo|
oog:__o
|:ro_g_ _or_gg_o,
|:Jgogo|bo| __bo_o
hormoni
1148
__o| or ___|, |:o_:b:_ :oo_o_ogo oroob_o ob:b_-
: :b :r__gor_| oooo:g:o_|o| __o_Jo o__:r_ goo:|
o:r_ggo| (goo: _:b) 1ooo| or:bo| - hipofizis :_-
_ogo:|. :r_ _roo or:bo :r :bg_b_| o|_ _:r:_ ogo_ro
|_r____r_g, __b__o_r _: :bgoo:r_o| _roo_ro_:-
gJor_| _b_o_rob_g|: _: b_rg_g |o|__o_| Joro|, ro-
or_ ooo_o1o. o:| :_g| :b_:g__g__go __:b: _: bob:
b:bog_o, roog_o_ _:__o_r:_ oro :_roo:b__go
_or_g:go:. o|obo _oroobo| |bg:_:|bg: _bo_:b goo:r__-
: _: o:go:b :b|bg:g__g __b__o_| :|r_g_|.
ukana hipofizi :b_ neirohipofizi oooo:g:o_|o|
_rog:ro :_:roo_::. oo _oroob_go :bgoo:r_o|
o_ roo_Jo o1r__: _g_ooo, ooro| ooo:ro_g_oo. o:|Jo
ob:b_: _: :ooo_o_: oro oroobo, roog_o_ |obo_1__:
oooo:g:o_|Jo o__:r_ b_oro|__r__or_go __r___o|
oo_r, :o __r___o| ro_go oorb_o (:_|ob_o) oroob_|
__:b: ooo_o1| :bg_o| (suraTi 45.7).
wina hipofizi :b_ adenohipofizi _oroobo| ooro|
o:g1_ o__:r_ b:ogo| _|ogogo_:b goo:r__:, _gobo|
ooo:ro_g_oo o1r__: _: |:ogoo_, ooro:b _:gJor_|
_:r:g|. bob: ooo_o1o J_o_:g| _b_o_rob_g __r___|,
roog_o_ :|obo_1_| _:, |_g o_or_, __g| |bg:_|bg:
oroob| :oo_o_|. :o oroob_o_:b r:o__boo_| o:go|
|:oo1b_ |bg: _b_o_rob_go _or_gg_o :_g|. oroob_|,
roog_o_ :r__gor_| _b_o_rob_go or:bo_o| __b-
__oobor_:|, troful hormonebs _bo___b. o:o, or:-
bo1oJo _b_o_rob_go |ob:g_o| _oor_ob:_o:Jo, :b|:-
__or__go oboJgb_go: _bog_:.
bob: ooo_o1o, o:go| obrog, oooo:g:o_|o| b_o-
ro |__r__or_g __r___Jo |obo_1or__go _roo_go
or oob_oo r__gor__:. oooo:g:o_|o| 1oo_roo
_ro o_go oroobo (rogo1ob oroob_o) :b__b| bob:
ooo_o1o_:b oroob_o| :ooo:go|__g_o| |_oo_g:-
_o:|, o:Job, ro__|:_ |bg: ___o (oboo_or_go or-
oob_o) :_:g_| oo|o oroob_o| |__r__o:|. oooo:g:-
o_|o| rogo1ob _: oboo_or_go oroob_o :ooo_o_:
oooo:g:o_|o| __o_Jo _:oog:r_o| :bgo| (suraTi 45.8).
_:oog:r_o :_:_o| oo_g_ |o|bgo:r_g_Jo, roog_-
|:_ oooo:g:oo-o_ooo1_r |o|bgo:r_go: _:ro| |o|__-
o:| _bo___b. o| bob: ooo_o1Jo o_or:_ _:oog:r_g _|_-
g:_ o_o_:. :o 1o| |:J_:g_oo oooo:g:o_|o| _roo_go
oroob_o o:o oo_r _ob_rogor_:_ _or_gg:o__ oor_:-
oor :_b_g|. ooo_o1o| _g_g: oroobo, |_g o_or_, _roo
rogo1ob orooboo o:ob_ _ob_rog__:. 1oo_ro| ro-
or_ rogo1ob oroobo, :|_g_ J_o:_:g__go oroobo :_g|.
hormonebi FSH & LH
TSH ACTH orog:__obo MSH
_b_or_obo
1r_o| oroobo
samizneebi
|:o_|g__o
:b |:_g_r_b__o
_:ro|_ro
_or_g:go
oor_o_g1__:
_or_ggo|
__r_o
|:ro_g_
_or_gg_o
o_g:bo_o__o
_gobJo
__ogogo|
r___o_or_o
_googo
ogg_o
mxolod kvebiTi moqmedeba: _ogo__g-
o:|_oo_gor__go oroobo FSH
o:g_o_obo1__go oroobo

LH

ooroo_ o:|_oo_gor__go oroobo TSH

:_r_bo_or_o_o_roo_go oroobo ACTH
mxolod arakvebiTi moqmedeba:
orog:__obo o_g:bo_o_o:|_oo_gor__go
oroobo MSH,

_b_or_obo
arakvebiTi da kvebiTi moqmedeba:
1r_o| oroobo
oooo:g:o_|o| b_oro-
|__r__or_go __r___o
ooo_o1:r_g |o|bg-
o:r_go: _:ro| |o|__o:
oooo:g:o_ro :-
ooo_o_o oroob_o
(boo_go b_r_og_o)
bob: ooo_o1o| _b-
_o_rob_go __r___o
ooo_o1_ro oroob_o
(g_r_o b_r_og_o)
S suraTi 45.8 wina hipofizis hormonebis warmoqmna da gamonTavisufleba. bob: ooo_o1Jo |obo_1or__go oroob_o| :o-
obo:go|__g_: _ob_rog__: oooo:g:o_ro rogo1ob _: oboo_or_go (J_o:_:g__go) oroob_oo. oooo:g:o_ro oroob_o
:ooo_o_: b_oro|__r__or_go __r___o| oo_r _: :_:_o| oooo:g:o_|o| _:oog:r_g _|_gJo. _| _:oog:r_o :_:_o| oooo:g:oo-
ooo_o1:r_g |o|bgo:r_go: _:ro| |o|__o:Jo, roo_go_ __:gJor__: o_or:_ _:oog:r_g _|_g| bob: ooo_o1Jo. bob: ooo_o1o| oo_r
b:roo_obogo _og_go oroobo :ooo_o_: |o__o_o__r rogo1ob oroobo| |:o:|_bo_.
1149
ukana hipofizis hormonebi
roor_ 45.7 |_r:o1_: b:bg_b_o __:b: ooo_o1o_:b
oro oroobo - :b_o_o_r_1_go oroobo (ADH) _: o_|o-
_o_obo :ooo:go|__g__:. _| orog_ o_o_o_o oooo:g:-
o_|o| b_oro|__r__or_go __r___o| oo_r |obo_1__:
_: b_orooroob_| b:roo:__b|. o|obo o:r_og b_oro-
oroob_g 1_Jo oo_o____b (ix. suraTi 45.2 b).
antidiurezuli hormoni (ADH) oo_o___| oor_o-
g_1_ _: 1r_o| b_go| J__:g_:| (r___b_o:|) _: J:r_o|
oo__go:| :og:r:_ :o_or_|. o| o__bo1oo| b:bogo:,
ro o_go_ b_g| _b_o| |o|bgo| o|oo|_ro bb_go| (o|oo-
g:roo|) r__g:_o:|. _| o__bo1oo :|:b:g| oo_o|_:1o|
J_|:b:rb_b_g:_ _:r_o_ooo ____:gJoro| oboJgb_go:|
_: oooo:g:o_|o|, roor_ _b_o_rob_go |o|__oo|, :|_g_
b_rg_go |o|__oo| b:rooo:__bgo| __b_r:g_r rog|.
obog_o suraTi 44.16 ooo|ogo|, roo :gob|_boo ADH-
o| __b__oobor_: :o ro_g r__g:_or_g _:ggJo.
oqsitocini |:Jgogo|bo| __bo_Jo |:oo1b_ __r___-
1_ oo_o___oo oJoo:roo| _ro| obg_g| J___oJg:|. ro-
or_ __g_ :_gboJb_o, o| :r_og_ |:ro_g_ _or_gg_o_:b
o_o_oo _g_o| _ro| roo| :oo_o_:| obg_g|. o_|o_o_obo|
|ob:go orog_ J_oobg_g:Jo _:__oo ____:gJor| :|:b:g|.
wina hipofizis hormonebi
bob: ooo_o1Jo or:g:go :b|bg:g__go oroobo (ix.
suraTi 45.8) b:rooo_ob_:. oobo o:o:bo o_:_r:_ _ro-
o_go oroobo| |:boo oo_o___| - :|_oo_gor_| _:-
ro|_ro _or_ggo_:b, oor_o_g1__: _or_ggo_:b _: o-
b:__o_:b oroob_o| |obo_1|: _: :oo_o_:|. r:o__boo_
|bg: :b__b| obogo_ oor_:oor :r:_roo_g ______|
:r:_b_o_rob_g or:bo_1_. bogo _ro| - 1r_o| or-
oob|, :_g| roor_ _ro__go, :|_g_ :r:_ro__go oo_-
o___:.
_ro__go oroob_o
bob: ooo_o1o_:b :oo_o_ogo |:oo, obogo_ _ro_-
_go oo_o___o| o_ob_ oroobo _roo:b_oo:b _ooo_ro
|_r____roo ogo_ro_ :ro| _:_:gJor__go. _g_g: - fo-
likulmastimulirebeli hormoni (FSH), maluTeini-
zebeli hormoni (LH) _: Tiroidmastimulirebeli
hor moni (TSH), _roo:b_oo| o|:g|o go_ooro__obo: -
_ogo| oog___g:|o:b _:_:gJor__go b:bJorb_g_oo.
FSH-|: _: LH-| ob:_o_rooob_|:_ _bo___b, r:_:b:_
o|obo o:oro|: _: o___ro| ob:__o|, |:o_|g__o|: _:
|:_g_r_b__o| :__ogo:| :|_oo_gor__b. oJ b_g| _b_o|
ooroo__go (_:ro|_ro) _or_ggo| boro:g_r :bgoo:r_-
:|: _: ooroo__go oroob_o| b:roo_ob:|.
adrenokortikotropuli hormoni (ACTH) bob: o-
oo_o1o| o_oob_ _ro__go oroobo:, roo_go_ |_r____-
roo _:b:rb_b_o|::b :b|bg:g__:. o| o_o_o__r oroob|
b:roo:__b|, roo_go_ _o_o or___r|oro _ogo| _:Jgo|
J___:_ ooo__:. bo oor_o_g1__: _or_ggo| __r _ Jo |__-
ro o __ go or oo b_ o| b:r oo_ o b: |: _: |__ r_ _o :| :| _o o_-
go r_|.
bob: ooo_o1o| oobog_ _roo_go oroobo ro_g b_o-
ro_b_o_rob_g 1_Jo oob:bog_o|. _og_g 1:Jo _gobo-
|__b ooo:ro_go |ob:g_o oooo:g:o_ro b_oroor-
oob_o| :oobo:go|__g_:| :|_oo_gor_|, r:_, o:go|
obrog, bob: ooo_o1o_:b :r_g__go _roo_go oroobo|
|__r__o:| :b:ooro_|. J_o_oo, bob: ooo_o1o| _roo_-
go oroobo oo_o___| oo| |:oo1b_ _b_o_rob_g _|ogog1_
_: |bg: oroobo| :oo_o_:| :|_oo_gor_|. _| |o|__-
o_r o__:og_r :b :bgoo:r_o| ______| obg_g|. __ro
oogo:b_oo :o o:gJo ___:g_r:_ :bgobog:go oroob_g
1_|, roog_Jo_ b:ro_go: TSH _: ACT . 46-_ o:gJo :b-
gobog:go, roor :r__gor_| FSH _: r_oro____o_g
__b__o_|. b:b:go, roo _:r_o_ooo ____:gJoro| rog_o
:_:ob_g__o: :o _ooog__|_ro 1_o| r__g:_o:Jo.
:r:_ro__go oroob_o
bob: ooo_o1o_:b b:roo_ob_: :r:_ro__go or-
oob_o - orog:__obo, o_g:bo_o_o:|_oo_gor__go
oroobo (MSH) _: b-_b_or_obo. _| o_o_o__ro oroob_o,
roo_go: |__r__o: oooo:g:o_ro oroob_oo _ob_r-
og__:, o:r_og b_oro_b_o_rob_g 1_Jo oo_o___| (ix.
suraTi 45.2 g).
prolaqtinis (PRL) _g_g:1_ __ro :_|:boJb:go o:-
go|__r_: :ro| oo| oo_r :oobg__go ______o| _o_o
or:g:g__rogb_: b_r_b_ogo:bo: |bg:_:|bg: |:b_o:Jo.
o::goo:_, o_o_obogr_Jo orog:__obo |:ro_g_ _or_g-
g_o| 1r_:|: _: roo| |obo_1| :|_oo_gor_|, :r__go-
r_| _boo_o| o__:ogo1o| _: :or:gg_:| _robg_g_Jo,
o__:oor_o1o| _:_ogb_:| :o_oo_Jo, |:_:_ o:|, roor_
g:rgo| 1r_o| oroob|, :|_g_ J__ogo: ooo_o__o|, :r__-
gor_| o:rog_o|: _: b_go| :g:b|| o__b:ro b_go| o_-
g1_Jo. _| b:oob:og:go oo_ooo_|, roo orog:__obo :ro|
_ogo_b_1_r:_ og_go oroobo, roogo| __b__o_o_
_o__r_b_or_: |bg:_:|bg: ___o| b_rb_ogo:b_o| _go-
g__oo| oro__|Jo.
roor_ __g_ :_gb_r_o, melanocitmastimulirebe-
li hormoni (MSH) :r__gor_| 1oo_roo o_g1o|, :o_o-
oo|: _: r_o_ogoo| _:bo| ooo_b_o| J_o_g_go __r___o|
:__ogo:|. o_o_obogr_Jo J , roor_ b:b| oo_o___| _go-
bo| b_orob_1_ _: JooJog| :_:g_|.
b-_b_or_obo oo___ogb_: _ooo_r bogoo_r_:o:
_g:||, roog_|:_ endorfinebs _bo___b. o:go| _gobJo
: r_ g__go b_orob_o :|_g_ b:roo_obo| _b_or_ob_| (ob.
48-_ o:go). _g_g: _b_or_obo __:gJor__: r___o_or_|
_gobJo _: or_b:g| __ogogo| o_r____o:|. 1oo_roo
o_gg_g:ro g:r:__o|, roo _.b. r_bb_r| o (_o_oro:)
b:bogorog _b_or_ob_o| :oobogo|__g_o| J___o:,
ro__|:_ |_r_|o _: __ogogo or:bo1oJo :_b_g| _ro_o-
__g _ob_|. roor_ MSH, :|_g_ b-_b_or_obo ooo__:
_roo _: oog_ or___r|oro _ogo| _:Jgo| J___:_, ro-
o_go_ :r_og_ _:|::o| :og_g| ACTH-|.
1150
1r_o| oroobo
zrdis hormoni (GH) oo__b:_ :g| |_r____roo
orog:__ob|, roo o__bo_r_o: b:oo:__b_| oooo_1: o:-
oo b:roo_obo| b:roo:rog_go _b_o| _roo _: oo:g_ bo-
b:oor__o _bo|:b :bgoo:r_o| o:o:1_. oo_g ro
|:oo1b_ _|ogog1_ oo_o___| _: :_g| roor_ _ro__go,
:|_g_ :r:_ro__go ______o. oo|o oo:g:ro _ro__go
oo_o___: _googo|ogo| ob_oro:_oo| oobo__:: - insu-
linis msgavsi zrdis faqtorebis (IGFs) :oo|:o:go|_-
_g_:_. _| _:__or_o |o|bgJo _or__gor_| _: oor_:oor
oggo|: _: br_og_o| 1r_:| :|_oo_gor_|. GH-o| :r:r|_-
oo|:| oo_obo___go _bog_go| bobbbo b_g__| 1r_:|.
GH-o| ob___o: b:bogorog :_:__b| _bog_go| 1r_:| :o
oroobo| |:__o:r b_:ro| __|o_roo_b__g:_ oo_g__g
_bog_g_Jo. :|_g_ :b:ooro_| |bg:_:|bg: o__:og_r
______|, roog_o:_ J_|:ogo: :1:r_o| |o|bgJo g_-
_o1o| J_o_g_go: _: :og:r:_ _ooro|oor__: ob|_gobo|
______| (:o o:gJo oogo:b_oo o_b_: :bbog_go).
GF-o| b:roo_obo| boroo_:b :_:br:| :_:oo:b_Jo
J___:_ |bg:_:|bg: _:r_g_g: oo_g_:, ooo| oob__goo,
ro_o| ggob__: orog_o: _: r:o__b:_ ooo_:g| o| oo-
_r|__r__o:| (g:ro r:o__bo:) o_ ooo|__r__o:| (o_or_
r:o__bo:). GH-o| oo_r|__r__o: :gJgo:Jo obg_g| o-
:b_o1o|, ro__|:_ :_:oo:bo o1r__: _bg__go_ o:_:go
- 8 ___o| (2.4o) |oo:_go|, o_o_: |b__go| orooor_o_o
J__:r_oo boro:g_ro rb_:. -o| :_:g:r__go b:roo-
_ob: 1r_:|r_go:Jo o_oo:r_o:, _boogo roor_
:_roo_:go:, :|_oo_gor_| oggo| 1r_:| |:bo|, b_g_o-
|: _: __r__o| oggog:b _|ogogJo, roo_go_ __r _o__g
oroboo:r_: oroobo|:_oo.
GH-o| ooo|__r__o: :gJgoo| :|:_Jo :_ogb_| g_-
gog:bo ogg_o| 1r_:|, ro| :oo_, J_|:og__go: ooo_o-
1_ro ___o| :bgoo:r_:. :o _:r_g_go| o_ob_ :_:oo:b_o
|oo:_g_Jo :_b_g_b _::bgo_oo obogo_ 4 ___| (!.2o),
o_o_: |b__go| orooor_o_o rb_: J__:r_oo boro:-
g_ro. o_ _o:bo|_or_: oob__: |__|orog ooobo__-
:o__ ooo_o1_ro ___: J_|:ogo: b:ro:___g:_ :bo-
__rbo| :_:oo:bo| GH-oo. or:g:go b_go:, r:_ g:o_o|
ooo_o1o_:b :oo_o_og GH-1_ ooobob: oboJgb_gogb:_
J_o_or_:. !80-o:bo bg_o| J_: o_roo_Jo _b_ro: obob-
r_o: J_og_| :_:oo:bo| GH-o| |obo_1o, oroobo| o:_o_o-
r__go _bo-o| :___ro:Jo b:b_rgoo (ob. o:go 20). _b_ro
obob_rooo J__obogo GH-oo o_r:oo: ooo_o1_ro ___o-
oo _::g:___go :gJg_o|:ogo| ___o|:ogo| or:__o_:Jo
b:ro:__oo ob_r_:.
1oo_roo :og__o o__| GH-| oo oo__oo, roo |oor-
__g J____| :o_o_o_|_|. o_o_: :oo_gg_g_o: :bg_-
b:, roo 1r_:|r_g :_:oo:b_Jo, roog_o_ :r :bo__o:b
oroobo| ___o_o_|, GH-| __boo| o:|:|: _: |oogo_r_1_
o_or_ :gg_b: :_g|.
koncefcia testi 45.3
!. roor :ro| J_|:og__go, roo ooo_o1o| oro,
_roo:b_oo:b :|_ ogo_ro_ _:_:gJor__go
_or_g:go :b|bg:g__o__| b:rooJooo: _: __b-
__ooo?
2. :bobog_o _ro__go oroob_o| rogo _b_o_ro-
b_go |o|__oo| r__g:_o:Jo.
3. oroob_go _ob_rogo| roo_go 1: (obog_o _ob-
____o: 45.!) :ro| _:o:b:|o:o__go (:) orog:_-
_obo|:ogo|, () :_r_bo_or_o_o_roo_go or-
oobo|:ogo| (ACTH) _: () o_|o_o_obo|ogo|?
koncefcia 45.4
arahipofizuri hormonebi
xels uwyobs matabolizmis,
homeostazis, ganviTarebisa
da qcevis regulacias
:bg: J_go|b:ggoo 1oo_roo :r:ooo_o1_ro oroo-
bo| ooroo:_o __b__o_o _: o:oo b:rooo_ob_go _b_o_ro-
b_go _or_gg_o. bob: ooo_o1o| _ro__go oroob_o :o
oroob_o_:b 1oo_roo| _: :r: _g_g: o:o:bo| |__r_-
_o:| :_ob_rog_|.
Tiroiduli hormonebi
:_:oo:b_|: _: |bg: o_o_obog:-
r_Jo farisebri jir k vali (oo-
roo__go) _r:__o| g_b_r: g_r
1_ _:oor1_ o__:r_o|. oo oro
b:bogo|:b J___: (ix. suraTi
42.23). or:g:g |bg: b_rb_ogo:bJo
_or_ggo| oro b:b_g:ro :b-
_:g__g__go: |:_g:o:go| or ob-
:r_|.
_:ro|_ro _or_g:go b:roo_obo| or o:go:b o|:g|
oroob|, roog_o_ ooo__: :ooboo:g: ooro1obo|:b:
triiodoTironins (T3), roo_go_ oo_o| |:oo :_ooo|:b
J___: _: ___r:oo_ooorobob|, :b_ Tiroqsins (T4), ro-
o_go_ oo_o| oob :_oo| J_o_:g|. o_o_obogr_Jo _:ro|_-
ro _or_g:go ooroo:_:_ T4-| :oo_o_|, o:r:o |:oo1b_
__r___o oo| _o___| bog| :r_:_obo| T3-:_, oo_o| _roo
:_ooo| oo_og_oo. oo_b__:g:_ ooo|:, roo orog_ oroob|
__r__o| orogJo o__:r_ _roo _: oog_ r___o_or_-
1151
go _og: o_:gJor_|, r___o_or| ::bbo: __ro o:_:go
:_obo___o o3-o| ooo:ro o4-o:b J__:r_oo. :og:r:_,
_o___|:_ o3 obg_g| o:|_b_| |:oo1ob_ __r___Jo.
oooo:g:o_|o _: bob: ooo_o1o :_ob_rog_| oo-
roo__go oroob_o| |__r__o:| _: o:o ______| _bog_-
go| or:bo1o1_. _| oro__|o ooo_:g| _ooog__|_r b_oro-
_b_o_rob_g 1:| oro _:r_o_ooo ____:gJoro| o:r__oo
(suraTi 45.9).
_:ro|_ro _or_g:go b_rb_ogo:b_o| :bgoo:r_:|:
_: ooobo__:Jo :_:ob_g__ rog| :|r_g_|. ooroo__go
_ob_rogo| Jo:o_g_:g o::goo| b:roo:__b| o:g_oo-
:g:| o__:oor_o1o :_:_:_. _| oro__|o or:g:go :b|b-
g:g__go _|ogogo| |:__oggo:b r_or:bo1:_o:| ooo_:g|.
|bg: _bog_g_1_ b:_:r__go: :oo_gg_g_o: :bg_b:,
roo ooroo__go oroob_o |:goro: oggo| b:roo_ob_go
__r___o| boro:g_ro __b__oobor_o|ogo| _: _gobo|
_oroob_go :bgoo:r_o| _ro| b_rg_go __r___o|
_:_o_go|ogo|.
_:ro|_ro _or_g:go :b:goo_r:_ oboJgb_gog:bo:
:_:oo:bo| :bgoo:r_o|ogo|. _r__obo1oo|ogo| (ooroo__-
go ___o_o_o| o_o_go_r_oooo _oro:), bobbbo| 1r_o| J_-
b_r_: _: oboro _|o_o__ro :bgoo:r_:: _:o:b:|o:o__go.
:o _______o| or_g_b_o: bJor:_ J_|:og__go:, b:bogo-
rog o:ob_, o_ ooroo__go oroob_oo o__rb:go: |o-
_o_bgo| :_r__g |_:_o:1_ _:ob__:. _:ro|_r _or_g:g|
oboJgb_gog:bo oo_o|_:1_ro __b__o_o_ :_g|. o::go-
o:_, 1r_:|r_g o_o_obogr_Jo ooroo__go oroob_o
|o|bgo| boro:g_ro bb_go|, _go|__oo| |obJoro|, __bo_-
ro _ob_|o|, |:gogo| oob_g_o|: _: r_oro____o_go __b-
__o_o| J_b:rb_b_:| _b_o| b_g|.
T
3
_: T
4
oboJgb_gog:bo: or:bo1oo| oo_b_r__o_o-
|ogo|, _oo:gr_|:_ :b:_o| oobo:r_o| :1r_:|: _:
__r___g o__:ogo1oJo. |o|bgJo :o oroob_o| o:go:b
g:r :b o:go:b o_or_ r:o__bo:| J___:_ |_roo1_go o_-
_:og_ro _:r_g_g_o oo_g_:. :_:oo:b_ Jo ooroo__go
oroob_o| oog:r__go: |__ r_ _o:o, roo_go_ _boogo:
roor_ oo_r oo roo_o1oo, J_|:ogo: :ooobgoo| |b__-
go| o: _: go __oo_r:__r:, :ogo_r__go o_go:bo:, bo-
bo| _:_:rg:, :_o1o:b_:_o: _: |o|bgo| o:_:go bb_g:.
oo_roor_oo_o1oo| _g_g:1_ :gr __g__go _oro: :ro|
:1__ogo| _::g:__: ( r:g_| _o|_:|_), :_oo_:r_g_go
og:g_o, r:_ :oobg__go: og:g_o| __:b |oobo| :__o_-
g:_ooo, :o _::g:__o| _oo_ro |ooo_ooo: (suraTi 45.10).
oooooroo_o1oo:, |:ooro|ooro o_oo:r_o:o, J_|:ogo:
:ooobgoo| _r__obo1oo :gJg_Jo _: o|_oo |ooo_oo_o,
rooro_ :ro| bobo| o:__:, g_o:ro: _: 1r_:|r_g_Jo
|o_ogo| :__:bgo:.
|:_g_Jo oo_o| ___o_o_o: J_|:ogo: :ooobgoo| bo_-
go, _:ro|_ro _or_ggo| :1r_: (ix. suraTi 2.3). |:_o:ro-
|o r:o__booo oo_o| :r_J_ _:ro|_r _or_g:g| :r J__-
ogo: :___g:__ro r:o__boo| T
3
-o|: _: T
4
-o| |obo_1o _:
J___:_ |o|bgJo T
3
-o|: _: T
4
-o| _::go _ob_ bg__g b_:-
_o_r ____:gJor| oooo:g:o_||: _: bob: ooo_o11_ g_r
_1r_bg_g_o_| (ix. suraTi 45.9). :___:b :ooo_ob:r_,
ooo_o1o :b:roo| TSH-o| |__r__o:| _: TSH-o| _obo|:
_: _:ro|_ro _or_ggo| 1r_:| obg_g|.
:r_: __r___o|:, roog_o_ b:roo_obo| T
3
-|: _: T
4
-
S suraTi 45.9 farisebri jirkvlidan T
3
-isa da T
4
-is sekre-
ciis ukukavSiriT regulacia. oooo:g:o_|o :oo_o_| TSH-o|
- rilizing hormons (TSH), roo_go_ :|_oo_gor_| bob: ooo_o1o_:b
ooroo_-o:|_oo_gor__go oroobo| (TSH) |__r__o:|. J_o_oo
TSH :b__b| _:ro|_r _or_g:gJo ooroo__go oroob_o| T
3
-o|:
_: T
4
-o| |obo_1|: _: :oobo:go|__g_:|. _| oroob_o ooo-
o:g:o_||: _: bob: ooo_o11_ TRH-o|: _: TSH-o| :oobo:go|_-
_g_o| oboo_ooo _:r_o_oo ____:gJor| :b:ooro_|.
oooo:g:o_|o
TRH
bob:
ooo_o1o
TSH
_:ro|_ro
_or_g:go
T3 T4
X suraTi 45.10 greivis bazedovis daavadeba. adamianebSi
hiperTiroidizmis yvelaze metad gavrcelebuli forma. og:-
g_o| __:b _|ogogo b__: :_oo_:r_g_go _: _oro1_go, r:_
obg_g| og:g_o| :_oo_:bgo| _:o:b:|o:o__g |ooo_oo|.
1152
|, o_o_obogr_o| _:ro|_ro _or_g:go J_o_:g| _:g_o_o-
bobo| b:rooo_ob_g _b_o_rob_g __r___|. _| oroobo
oo_o___| o:r:ooroo__g oroobo:b _roogog:_ _:g-
_o_oo| oo_o|_:1o| J_|:b:rb_b_g:_, roor_ J_o_oo
o_b_: :_b_rogo.
paraTiroiduli hormoni da
kalcitonini: sisxlSi kalciumis
Semcvelobis kontroli
|o|bgJo _:g_o_oo| _obo| 1_|-
_o oo_o|_:1_ro _ob_rogo
_ro _o__go oboJgb_goo|::, r:_-
:b:_ _:g_o_oo| oob_o (Ca2+)
:r|_oo rog| :|r_g_| _g_g:
__r__o| boro:g_ro __b__oobo-
r_o|ogo|. o_ |o|bgJo Ca2+-o| _ob_ oboJ-
gb_gogb:_ _:g: _:ob_g|, bobbbo| __bo_-
o ob___b _obg_g|o_r J___oJg:|,
o_oo:r_o:, roo_go_ ___:b_|o| |:b_go-
o:: _boogo. o_ :oo| _or___o: :r oob__-
:, ___:b_|o |:|o_g_ogo o_b_:. o_o_o-
bogr_Jo _roo_ro|:ooro|ooro
oo_o___o| oro oroobo - o:r:ooroo__-
go oroobo _: _:g_o_obobo - :|r_g_|
oo:g:r rog| |o|bgJo Ca2+-o| _obo| J_|:b-
:rb_b_g:_ boro:|o:b :bgo|, _::bgo_-
oo !0oJ!00og (suraTi 45.11).
ro__|:_ |o|bgJo Ca2+-o| _ob_ bor-
o:1_ _:g: ___o:, :oobo:go|__g__:
paraTiroiduli hormoni (PTH). o -| b:r-
oo_obo| oobo o:_:r: |_r____r:, farise-
braxlo jirkvlebi, roog_o_ _:ro|_ro
_or_ggo| 1__:oorJo: b:oor_go.
PTH 1r_o| |o|bgJo Ca2+-o| _ob_|
oor_:ooro _: :r:oor_:ooro ______oo.
PTH ogg_Jo, |o__o:g_ro __r___o| -
o|__o_g:|__o| oob_r:go1__go o:_ro_-
|o| _:Jg:| _: |o|bgJo Ca2+-o| :oobo:go-
|__g_:| obg_g|. oor_og_Jo o| oor_:oor
:b__b| Ca2+-o| r_:|or_o:| oor_ogo| oo-
g:__o_:b. PTH-| :|_g_ :_g| :r:oor_:ooro
:gg_b: oor_og_1_ - b_g| _b_o| go_:-
oobo| :__o_r oroob_g _oro:_ :r_:_o-
b:|. D vitaminis :r::__o_ro _oro:,
|__roo_b:roo__go oog___g: ooo__:
|:_g_o_:b :b |obo_1__: _:bJo. go_:oobo|
:__og:_o: ob__: _googJo _: oo:gr__:
oor_og_Jo. _| oro__|o |_oo_gor__:
PTH-oo. go_:oobo| :__o_ro _oro: oor_:-
oor oo_o___| b:bg:g_1_, :|_oo_gor_|
Ca2+-o| J_ogo|_:| |:_g_o_:b _: :b__b|
PTH-o| _____o| :ogo_r_:|.
|o|bgJo Ca2+-o| _obo| o:__: bor-
o:1_ o:_g: b_g| _b_o| _:ro|_ro _or_ggo_:b kalci-
toninis :ooo:go|__g_:|. _:g_o_oboboo :oobg__go
______o og:g|: _: oor_og_1_ PTH-o| |:ooro|ooro:, _:
:og:r:_, o| _:g: |b_g| |o|bgJo Ca2+-o| _ob_|.
|o|bgJo Ca2+-o| _obo| r__g:_o: ooo| b:o_g o::-
goo| b:roo:__b|, roor b__:, roo |:ooro|ooro
______o| o_ob_ oro oroobo - :o J_oobg_g:Jo - PTH _:
_:g_o_obobo - ::g:b|_| _roo:b_o|, o_:_ro r__g:-
_oo|: _: oo_o|_:1o| J_b:rb_b_o| oo_b_goo. _og_go or-
oobo __b__oobor_| o:r_og _b_o_rob_g 1:Jo, roo_gJo_
oroobo| :ooo_o_o __r___oog_ :bo|:1_gr_: _:|:r_-
_gor__go _ggog__o (ix. suraTi 45.2 a).
_g:|o__ro ____:gJoroo, roo_goo_ orooboo : oob-
g__go o:|_bo b:ro:g| :b_:obo|_o oroobo| :oobo:-
go|__g_:| _: :o:g:r:_, ooboo_o:o__ _:_:g| |o|bgJo
Ca2+-o| _ob__b_r:_oo| _g____:_o:.
S suraTi 45.11 kalciumis homeostazis hormonaluri kontroli ZuZum-
wovrebSi. _:r_o_ooo ____:gJoro| |o|__o:Jo b:ro_go: oro :b_:obo|__ro or-
oobo, _:g_o_obobo _: o:r:ooroo__go oroobo (PTH), ob:rb_b_| |o|bgJo Ca
2+
-o|
_ob__b_r:_o:| boro:|o:b :bgo|.
_:g_o_obobo
:|_oo_go-
r_| Ca
2+
-o|
_:g__g:|
ogg_Jo
|o|bgJo Ca
2+
-o|
_ob_ o_or__:
boro:o__
homeostazi: |o|bgJo
Ca
2+
-o| _ob_ _::bgo_oo
!0 oJ!00 og
stimuli:
|o|bgJo
Ca
2+
-o| _obo|
_:__o:
:o_or_|
Ca
2+
-o|
J_bog:|
oor_o-
g_Jo
_:ro|_ro
_or_g:go :oo-
_o_| _:g_o_o-
bob|
stimuli:
|o|bgJo
Ca
2+
-o| _obo|
o:__:
|o|bgJo Ca
2+
-o|
_ob_ o1r__:
boro:o__
:|_oo_gor_|
ogg_o_:b Ca
2+
-
o| :oo_o_:|
PTH
:|_oo_gor_| oor_o-
g_Jo Ca
2+
-o| J_bog:|
:__ogo1or_| D
go_:oob|
1r_o| b:b-
g:g_Jo Ca
2+
-
o| J_bog:|
o:r:-
_:ro|_-
ro
_or_g:-
go
1153
insulini da glukagoni:
sisxlSi glukozis kontroli
oo_b__:g:_ ooo|:, roo pankre-
asi :bobog_: ro or_ ooroo:-
_o _b_o _rob_go _or_g:go, or -
oobo| :ooo_o_o __ r_ __o
J_ :_ _b| oo|o bobo| obogo_
!-2%-|. o:b_ r_ :|o| _:b:rb_bo b:-
bo go o _:rob:_o| oob_| _:
|:gogo| ooob_g__g __ro_b __|
b:roo_obo|. o|obo :ooo:go|_-
_g__: o_or_ 1ooo| |:_obr_Jo _: o:b_r_:|o| |:_ob:ro|
|:J_:g_oo bgrog b:bg:g_Jo :_:o_:b_: (ix. suraTi
41.19).
_|ogog_|: _: _or_gg_|, roo_go:
oo_r :oo_o_ogo bogoo_r__o b:__ob_-
: |:_obr_Jo _1o_rob_g| _bo___b.
:og:r:_, o:b_r_:|o oro:o (J_r__go),
_b_o_rob_go _: _1o_rob_go _or_g:-
go: - oboJgb_gog:bo __b__o_oo, ro-
or_ _b_o_rob_go, :|_g_ |:gogo| ooo-
b_g__go |o|__o_o|ogo|.
_b_o_rob_go __r___o| _g:|-
__r_o, langerhansis kunZulebi oo-
oob__go: o:b_r_:|o| oo_g _1o_ro-
b_g _|ogogJo. _og_g __bo_g| :_g|
:g_: __r___o| ooo_g:_o:, roo_go_
b:roo_obo| oroob glukagons _: __:
__r___o| ooo_g:_o:, roo_go_ b:r-
oo_obo| insulins. _| orog_ _og:-or-
oobo, _g_g: _b_o_rob_go |ob:go| o|-
:g|:_ :ooo_o_: __r__:r_ |oob_Jo
_: _or__g:_o_r |o|__o:Jo b:_rog_:.
ob|_gobo _: g__:obo b:roo:_-
_b| :b_:obo|__r oroob_|, roog_-
o_ :r__gor_| |o|bgJo g__o1o|
_ob__b_r:_o:| (suraTi 45.12). _| :ro|
_ro_o__go oboJgb_goo| oo_b_r_-
_o__go _: oo_o|_:1_ro __b__o:,
r:_:b:_ g__o1: oo:g:ro |:bg:go:
__r___go |_bo_go|ogo| _: |bg: or-
:b_go b:_ro_o| |obo_1o|ogo| b:bJor-
:_o| bobbbo| |:_g:boo oboJgb_goo|
b_:ro:. o__:og_ro :g:b|o _:oo_o__-
_go: |o|bgJo g__o1o| _ob__b_r:-
_oo| J_b:rb_b_:1_ boro:|o:b :bgo|,
roo_go_ :ro| _::bgo_oo 0 oJ!00og
:_:oo:b_Jo.
ro__|:_ |o|bgJo g__o1: :g:r-
_| :o _ob_|, :ooo:go|__g__: ob|_-
gobo _: :o:| J___:_ oo_g_: |o| bg Jo
g__o1o| _ob__b_r:_oo| J_o_or_:.
|o|bgJo g_ _o1o| _obo| boro:1_ _:-
g: _:b_go|:|, :oobo:go|__g__: g_-
_:obo, r:|:_ J___:_ oo_g_: |o|bgJo g__o1o| _ob-
__b_r:_oo| :1r_:. _og_go oroobo oo_o___| o:r_og
_b_o_rob_g 1:Jo, roo_go_ _:r_o_ooo ____:gJoroo
r__gor__:. oro 1o| _ooob:_o: |o|bgJo g__o1o|
J_o_g_goo| b:_o_o r__g:_oo| |:J_:g_:| oog_g:.
ob|_gobo|: _: g__:obo| |:oo1b_ _|ogog_o
ob|_gobo |o|bgJo g__o1o| _ob_| |b_g| _:g:,
ooo_oo| _g_g: __r__o| oo_r |o|bgo_:b g__o1o| J_o-
go|_o| |_oo_g:_ooo, :r_: _gobo| __r___o|: (_gobo|
__r___o|ogo| _:o:b:|o:o__go: g__o1o| J_ogo|_o|
_b:ro ob|_gobo| :r_J_ _: :oo| J___:_, _or__gor_:_o
|:bg:go _gobo|ogo| ooo_oo| _og_gogo|:: b_goo|:bg_ooo).
S suraTi 45.12 glukozis homeostazis SenarCuneba insuliniTa da glukagoniT.
ob|_gobo|: _: g__:obo| :b_:obo|__ro ______o b_g| _b_o| |o|bgJo g_-
_o1o| _obo| J_b:rb_b_:| boro:|o:b :bgo|. |o|bgJo g__o1o| _obo| o:__: _ob_r
o:bg_b__g1_ o:_g: b_g| _b_o| o:b_r_:|o_:b ob|_gobo| :oobo:go|__g_:|, r:|:_
oo_g_: g:ro g__o1o| |o|bgo_:b :ooo_g_: _: oo|o J_b:bg: go_o_bo| |:boo.
|o|bgJo g__o1o| _obo| _:__o: boro:1_ _:g: :|_oo_gor_| o:b_r_:|| g__:obo|
:oo|:_o_:_, ro| J___:_:_ _googo 1r_o| |o|bgJo g__o1o| _ob_|.
ob|_gobo
|b__go|
__r___o J_obog|
o__ g__o1:|
_googo J_obog| g_-
_o1:| _: ob:b:g| o:|
go_o_bo| |:boo
|o|bgJo g__o1o| _ob_
o_or__: boro:o__,
ob|_gobo| :oo_o_o|
J_o_or_o| |_oo_go
homeostazi:
|o|bgJo g__o1o|
_ob_ _::bgo_oo
0 oJ!00 og
o:b_r_:|o| __:
__r___o :oo-
:bo:go|__g_|
|o|bgJo ob|_gob|,
stimuli: |o|bgJo g__o1o|
_obo| 1r_:: (o::goo:_, b:b-
Jorb_g_oo o_o_:ro |:_g_o|
oo__o| J_o__)
stimuli: |o|bgJo g_-
_o1o| _obo| _:__o: (o:-
:goo:_, |:_g_o| oo__o|
:oo_og_o| J_o__)
o:b_r_:|o| :g_:
__r___o :oo:bo:-
go|__g__b |o|bgJo
g__:ob|
g__:obo
_googo Jgo|
go_o_b| _: :-
oo:bo:go|__g_|
|o|bgJo g__o1:|
|o|bgJo g__o1o| _obo|
1r_: boro:o__, |_oo_go
g__:obo| :oobo:go|_-
_g_o| J_|:o_or_g:_
1154
ob|_gobo :|_g_ :o_or_| |o|bgJo g__o1o| J_o_g_go-
:| _googJo go_o_bo| _:Jgo| J_b_g_oo, :ooboo:-
g_o|: _: go__rogo| (_boo_o_:b oo___go) g__o1:_
:r_:_obo| oboor_oo.
_googo, bobbbo| __bo_o _: :_ooo1_ro _|ogogo ob:b-
:g| _o_o r:o__booo |:bg:g| _: :b|:__or_oo oboJ-
gb_gog:bo: oo_b_r__o_o|ogo|. _googo _: __bo_o J:_:-
r| go_o_bo| |:boo ob:b:g|, bogo :_ooo1_ro _|ogogo|
__r___o J:_r_| :r_:_obo:b _boo_:_.
_googo b:roo:__b| |:_g:boo oboJgb_goo| |:bg:-
go| :_:o:o_J:g__g __b_r|, r:_:b:_ obogo_ _googo|
__r___o: g__:obo|:_oo oroboo:r_. boro:Jo, g_-
_:obo ob__| _____o| :oogg_b:| o:b:o, |:b:o |o|bgJo
g__o1o| _ob_ _:___o: boro:1_ _:g:. o:rog:_, ro-
or_ _o |o|bgJo g__o1o| |og:r_ :_ooo_bgr_:, g_-
_:obo :_:|__o| ob_oro:_o:| _googo| __r___|, r:o:
:1:r_o| go_o_bo| o_rogo1o, :r_:_ob:| :ooboo:g_-
o _: go__rogo g__o1:_ _: b_g:, _gg:g _:ob_o| g_-
_o1o| :ooo:go|__g_: |o|bgo| oooo___go| |o|__o:Jo.
g__:obo|: _: ob|_gobo| :b_:obo|__ro ______o
|:|o_o_bgo oboJgb_goo|:: g__o1o| oo_o|_:1o|ogo|
_: :og:r:_, |b__go| __r___o| oo_r |:bg:go|, roor_
J_b:bgo|, :|_g_ oo|o oobo:r_o| b:_o_o o:rogo|ogo|. _go-
ogo| |:|o_o_bgo oboJgb_goo| rogo g__o1o| oo_o-
|_:1Jo oo|o __r___o| o__:og_ro or:g:gobrogoo|: _:
_googo| _:ro| g_bo| (roo_g|:_ |o|bgo oo:_g| bgrogo b:b-
g:g_o_:b oor_:oor _googo|:__b) |:J_:g_oo J_bogogo
|:__:oo bogoo_r__o| b_goo|:bg_ooo| J___o:.
J:_ro:bo _o:__o
ro__|:_ g__o1o| o__:ogo1oo :r:|bor:_ ooo_o-
b:r_o|, :o:| |_roo1_go J____o oo_g_:. Saqriani
diabeti, J_|:ogo:, _g_g:1_ __ro _:r:_ _boogo _b-
_o_rob_go _:r_g_g:: _: :oobg__go: ob|_gobo| b:_-
g_ooo :b |:oo1b_ _|ogog_Jo ob|_gobo|:_oo J_o_or_-
_go o:|_boo. :r|_o| J:_ro:bo _o:__o| oro ooroo:_o
_oro:, o:go:b :b|bg:g__go :ooobg_go oo1_1_oo, o:-
r:o orog_|ogo| _:o:b:|o:o__go: |o|bgJo g__o1o|
o:_:go J_o_g_go:.
_o:__oo _::g:___g :_:oo:b_Jo, |o|bgJo ooo:__-
_go g__o1: g:ro| oor_og_o| oo_r oo|o r_:|or-
_oo| _b:r|, r:_ obg_g| o:o oo_r g__o1o| :oo_o_:|.
:ooo :ob|b_:, r:_oo :ro| J:r_Jo J:_ro| :r|_o: _o:_-
_o| _ro-_roo __|_o. r:_:b:_ g__o1: :ro| _ob__b_ro-
r__go J:r_Jo, __ro o__o b_go| :oo_o_: b__: o:|o:b
_ro:_, r:|:_ J___:_ oo_g_: J:r_o| g:ro oo__go:
_: b__rgogo| o__oogo J_rob_:.
(_o:__o, ooo_ob:r_o| _rob_go _o::ob_ob-_:b,
,:_:r_: ", r:_ oo_ooo_| _bg J:r_g:1_ _: J:_ro:bo,
_rob_go_:b o_go, o:_go, oo_ooo_| J:r_Jo J:_ro| :r-
|_o:1_). o_ g__o1o| |:_o:ro|o r:o__bo: |b__go|
_o___|o __r___o| ooobogbog_o| J_|::oo|:_ :r o_b_:
b_goo|:bg_ooo, _boo_o __r___go |_bo_go|ogo| oo:-
g:ro |_|_r:_o b__:. ro J_oobg_g_Jo, o:g_ro o__:-
ogo__o, roog_o_ b:rooo_ob_: _boo_o| _:Jgo| _ro|
rog__: |o|bgJo, r:_ |o|bgo| o -o| _:b_goo |o_o_bg_|
|:_rob_| __obo|.
l _ooo| J:_ro:bo _o:__o (ob|_gob-_:oo_o___go _o-
:__o) :__ooo_b_ro _:r_g_g::, roogo| _ro|:_ oo_b_ro
|o|__o: o:b_r_:|o| __: __r___| :1o:b_|. l _ooo| _o:-
__o bg__g_rog, :gJgo:Jo ggob__: _: :_:oo:bJo ob|_-
gobo| b:roo_obo| _b:r| :r_g_g|. o__rb:go: ob|_gobo|
ob___ooo, bg__g_rog ___Jo r:o__bo___r b__:. b:r-
|_gJo |:ob___oo ob|_gob| _bog_go| o:b_r_:|o_:b :oo-
_o__b_b, o:r:o :o:o:_ :_:oo:bo| ob|_gobo| oo__: J_|-
:og__go: _b_ro obob_roo| 1oo :___ro_o_:b, r:_
J__:r_oo :r:ogor:__or__go b_:ro: (ix. suraTi 20.2).
ll _ooo| J:_ro:bo _o:__o|ogo| (:r:ob|_gob _:oo_o-
__ _go _o:__o) _:o:b:|o:o__go: :b ob|_gobo| ___o-
_o_o, :b __ro o__:_, |:oo1b_ __r___o| orobo_goo|
__b:ro:, r:_ :booro__go: 1oo_roo _ggog_oo
ob|_gobo| r___o_or_Jo. oo_b__:g:_ ooo|:, roo o_o_go-
_r_oooo: ll _ooo| _o:__Jo :|r_g_| rog|, _gg_g_o
oo_ooo_|, roo |b__go| g:ro bob: _o1o__ro g:r_oJo|
:r_J_ |:rbo_bo_ 1r_o| _::g:__o| ro|_|.
:o _oroo| _o:__o ooroo:_:_ ggob__: 40 bgo|
:|:_o| J_o__, o:r:o :b:g:1r__|, roog_o_ :ro:b
g:rbobo:bo _: :b:|o:o_o _bogr_o| o__oo:r_ b_|o,
_::g:__: J_oog_: :|_g_ :b_goo:r__o. _o:__oo _::-
g:___go :_:oo:b_o| 0%-1_ o__| :_g| ll _ooo| _o:__o.
_gr :_:oo:b| J__ogo: o:roo| g__o1o| _ob_ |o|bgJo
r__g:r_go g:r_oJoo: _: _:boro_go _o__oo, bogo
1oo_ro| b:og_oo o_r:oo: _|:goro_:.
Tirkmelzeda jirkvlis hormonebi:
pasuxi stresze
Tirkmelzeda jirkvlebi oo-
r _o_g_1_: :bg:__go. o_-
o_obogr_Jo _og_go oor_o_g-
1__: _or_g:go |ob:o_gog_Jo
oro _or_ggo|::b - oor_o_g-
1__: _or_ggo| __r_o| - :r_o:
b:bogo| _: oor_o_g1__: _or_g-
go| _gobog:bo bogoo_r_o|:b -
__b_r:g_ro b:bogo|::b J___-
:. o:o :b|bg:g__go _ooo| __r___o, __b__o_o _: _o-
roob_go b:rooJo: :_go. ooo_o1o| o|:g|:_ oor_o_g-
1__: _or_g:go J_r__go _b_o_rob_go _:
b_oro_b_o_rob_go _or_g:go:. oor_o_g1__: _or_ggo|
__r_o b:o_gogo _b_o_rob_go __r___o|:b J___:.
1155
bogo oor_o_g1__: _or_ggo| _gobog:bo bogoo_r_o|
|__r__or_go __r___o b:b:|:bo| 1_ro| _gobo| o:r:-
g_g_r:_ o__:r_ b_rg_go :bgo_ro _or_o_o|:b, _o-
roob_go :bgoo:r_o| _ro| (ix. suraTi 34.7) b:rooo_o-
b_:. :r:o_o_obog:r b_rb_ogo:b_| oog_ _|ogog_o|
|:_o:o_ :b|b:g:g__go :bg:_: :_go.
oor_o_g1__: _or_ggo| _gobog:bo
bogoo_r_o| _:___og:oob_o
b:rooo_ob_o, roo roboo |:_rob_| :b |_r_|_go
goo:r_o| oo:bgo_:|, rooro_:: b:gbo| bob |o__-
goo :oo|gg:. o_g_bo _go __ro b_:r: ob__| __o:| _:
o_g_b| _:b1_ bor_g_o bb__:. r: obg_g| :o r_:__o_|?
o:o oo___ogb_: _.b. o:g_:|bo:-o:g_:_go| o:|_bo, roo-
go| |_oo_g:_o:_ oor_o_g1__: _or_ggo| oro or-
ooboo, epinefriniT (:_r_b:gobo) _: norepinefriniT
(bor:_r_b:gobo) b__:. _| oroob_o b:_ro_o| _g:|o|
- kateqolaminebis b:rooo:__bg_o:, roog_o_ :oo-
boo:g: ooro1obo|:b |obo_1__:. :o:g_ _ro|, roor_
_oob__robo, o|_g_ bor_oob__robo b_rg_g |o|__o:Jo b_o-
ro_r:b|oo__r_o |:boo __b__oobor_|.
roor_ oo1o_o_ro, :|_g_ b_:_o_ro |_r_|o - _:b-
___go __o__r_|o |o:oogb_o_:b, _:oo:gr__go |o_o_b-
go|ogo| |:bo_:oo __oo_r:__ro| _:__o:o__ - :b:ooro-
_| oor_o_g1__: _or_ggo| _gobog:bo bogoo_r_o_:b
_oob__robo|: _: bor_oob__robo| |__r__o:|.
_| oroob_o ro |:oo1b_ _|ogog_1_ oor_:oor oo-
_o___| _: or:bo1o| |br:_ oo_b_r__o__g _1r_b-
g_g_o_:| :bog_|. o:oo oo_o___oo o1r__: go_o_-
bo| _:Jg: _goog|: _: bobbbo| __bo_Jo, b__: _googo|
__r___o| oo_r g__o1o| :ooo:go|__g_o| |_oo_g:-
_o:. :ooo:go|__g__go g__o1: _: _booog:bo o:g_o
_or__gor__b |o|bgJo _: J_oog_: |b__go| __r___o|
oo_r |:bg:g:_ o_b_b :oo__b__go.
:r_: b_goo|:bg_ooo _b_roo| b_:ro_o| :1r_o|:,
_oob__robo _: bor_oob__robo _g|o|bgo:r_go: _: r_|-
oor:_or_g |o|__o_1_ ogo_r :gg_b:| :b__b|. o::go-
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g_Jo rob_oog_o| _og:_:_o:| obg_g|, r:_ or:bo1oo|
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:oo __oo_o boJb:g_b _oob__rob|, _go| |_oo_g:b_:_ _:
:|oo_ro J___g_o| _ro| |:|_bo_o 1_o| :|:b|b_g:_).
_:___og:oob_o :r_og_ 1oo_roo |o|bgo:r_go|
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_:b, |:gogo| ooob_g__go or:bo_o_:b _: oor_og_-
o_:b ooJor_oo |o|bgo| :_:__or_b:| :b:ooro_|,
ro__|:_ |o|bgo| oobo__: _go|, _gobo|: _: bobbbo|
__bo_o|:__b o1r__: (ix. suraTi 45.6). _oob__rob| 1o:-
_:_ :_g| __ro oog:gro _____o _g|: _: o__:ogo1oo|
ob__b|ogo:1_, o:Job, ro__|:_ bor_oob__robo| ooroo:_o
__b__o: |o|bgo| bb_go| J_b:rb_b_::.
roor_ b:bg_b_o: suraT 45.13 a-1_, oor_o_g1__:
_or_ggo| _gobog:bo bogoo_r_o_:b |__r__oo| |_oo_g:-
_o: oo b_rg_go |ob:g_oo b__:, roog_o_ _gobo_:b :g-
_obooo_ro b_rg_go |o|__oo| |ooo:oo__ro :b_o_og_o|
|:J_:g_oo oo_bo__: (:bbog_go: 48-_ o:gJo). |_r_|_g
|_oo_g1_ |:o:|_bo_, b_rg_go ooo_g|_o oooo:g:o_|o-
_:b 1:| oor_o_g1__: _or_ggo| _gobog:b bogoo_r_:o__
:oggo|, |:_:_ o|obo _oob__robo| :oobo:go|__g_:| :-
b:ooro_|.
bor_oob__robo _oob__robo|:b _:oo__o__g:_ :o-
obo:go|__g__:. oor_o_g1__: _or_ggo| _gobog:bo
bog oo_r_o| oroob_o o:r_ogo b_orooroob_go 1o|
|bg: o::goo| b:roo:__b| (ix. suraTi 45.2 b). :o J_oob-
g_g:Jo b_oro|__r__or_go __r___o oo_o_o_or__go
o_ro__ro_go b_rg_go __r___o: oooo:g:o_ro b_oro-
|__r__or_go __r___o|::b :b|bg:g_oo, roog_o_
oroob_| __:b: ooo_o1Jo :oo:bo:go|__g_|.
|__roo__go oroob_o oor_o_g1__:
_or_ggo| __r_o_:b
oor_o_g1__: _or_ggo| __r_o| oroob_o_ :r_og_
oob:bog_o_b or:bo1oo| o:|_bJo |_r_|1_. o:r:o oor_-
o_g1__: _or_ggo| _gobog:bo bogoo_r_o| |:ooro|oo-
ro_, roo_go_ b_rg_g J_|:g:g1_ r_:or_|, oor_o_g-
1__: _or_ggo| __r_o _b_o_rob_g |ob:g_| o:|_bo|.
|_r_|_go |_oo_go oooo:g:o_|o_:b rogo1ob or-
oobo| :oobo:go|__g_:| obg_g|, r:_ bob: ooo_o1o_:b
_ro__go oroobo| - ACTH-o| :ooo:go|__g_:| :|-
_oo_gor_|. ro__|:_ bo |o|bgo| oooo___go| |o|__ooo
oor_o_g1__: _or_ggo| __r_:o__ oo:_b_g|, o| _b_o_ro-
b_go __r___o| oo_r |__roo__o| o_:bo| b:rooo:__b-
g_o|, kortikosteroidebis |obo_1o|: _: :oo_o_o|
|_oo_g:_o:| :b:roo_|. _:r_o_ooo ____:gJoro| |bg:
J_oobg_g:Jo |o|bgJo _or_o_o|__roo__o| :1r_ogo
_ob_ bo -o| |__r__o:| or_b:g|.
:_:oo:b_Jo _or_o_o|__roo__o| oro ooroo:_o _o-
oo:, glukokortikoidebi, rooro_:: _or_o1ogo _:
mineralkortikoidebi - :g_o|__robo. oob:__o_oo
_:__bogo:, roo roor_ g__o_or_o_oo__o, :|_g_
oob_r:g_or_o_oo__o or:bo1o| :b:brogog__go o_-
roo_o| :bo:ggo:Jo |_r_|o| 1_oo_o___o| _ro| oo_o-
|_:1o| J_b:rb_b_:Jo _bo:r_: (suraTi 45.13 b).
g__o_or_o_oo__| ooroo:_o :gg_b: oo_b_r_-
_o_:1_ - |o__o_o__r:_ g__o1o| o__:ogo1o1_ :_g|.
o:b_r_:|o_:b g__:obo| |:bg:go| o:ooogo1__go
______o| :ogo_r_: _: g__o_or_o_oo__o| oo_r
g__o1o| |obo_1o| b_gJ_b_o: o|_oo :r:b:bJorb_gog:bo
b_:ro_o_:b, rooro_ :ro| _og_o, __ro o__ g__o-
1:| b_o| b_goo|:bg_oo| |:bg:g:_. g__o_or_o_oo__o
bobbbo| __bo_1_ oo_o___| _: __boo| _og_o| Jgo|.
:oo| J___:_ oo___go b:bJor:_o| bobbb_o _r:b|oor-
_or__: _goog|: _: oor_og_Jo, |:_:_ o|obo :r_:o_o-
b_: g__o1:_ _: :ooo:go|__g__: |o|bgJo. __boo|
_og_o_:b g__o1o| |obo_1o oo_o|_:1_ro o__:bo1oo:,
1156
roo_go_ b_g| _b_o| |:bg:go| _or__g:_o:|, ro__|:_
or:bo1oo| :__ogo:| _|:goro_: __ro o__o, go_r_ _|
_goog| J__ogo: oo:b_obo|, go_o_bo| |:_:g_o_:b oo|o
ooogo1_oo. _| J_|:ogo: g__o_or_o_oo__o| __ro
_:roo rogo| b:bogo o_o|, r:_ _bo:r_: or:bo1o| :r_-
oo| ro_gg:_o:b _ggog_:| :_ogo|.
_or_o1ogo _: |bg: g__o_or_o_oo__o or:bo1oo|
oo_b_ro |o|__oo| :r_g__g _oooob_b__| :|_g_ or_-
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_o_or_o_oo__o :ooo__b_o_: o|_oo :bo_ooo _::-
g:___o| |:o__rb:go_, rooro_:: :roro_o. o_o_:,
g__o_or_o_oo__o| b:brogog :oo__b_:| J_|:ogo:
_ob__| o__:og_r oo_o___:1_ _:oo_o___go |_roo-
1_go g_r_ooo ______o. :|_g_ J_oog_: :1:r_o|
ob____o_o|:_oo orobo_go:, roo_go_ o:o oo_bo|_-
or_|or_g ______1_: _:oo_o___go. :oo_oo, :r:|__r-
oo__g :bo_o| |:bob::_o__o b:og_| ooroo:_:_ _oo-
r:__|o: _bog_: _robo__go :bo_ooo o_oo:r_o_o|
|:o__rb:go_.
oob_r:g_or_o_oo__o oo_o____b _oor:__|:_ o:ro-
g_o|: _: b_go| :g:b|1_. o::goo:_, :g_o|__robo
:|_oo_gor_| oor_ogo| __r___|, r:o: oo:b_obo| b:-
_ro_oo| oob_o|: _: b_go| r_:|or_o: _og_r:_o_:b,
1r_o| |o|bgo| bb_g:|: _: oo__go:|. :g_o|__robo|
|__r__oo| |_oo_g:_o: b__: o:g_:oorg_g:_ :boo__b-
1ob ll-oo, roor_ b:bogo r__g:_or_go 1o|:, ro-
o_go_ :_ob_rog_| oor_og_o| _b:r| J_ob:rb_bo|
|o|bgJo oobo: _: b_go| ooo_o|_:1o (ix. suraTi 44.16).
oo_b__:g:_ :oo|:, ro__|:_ ob_ogo_o :bo__o| oooo_
|_r_||, |o|bgJo :1r_ogo: bo -o| _ob_o J_|:ogo: :1-
:r_o| oor_o_g1__: _or_ggo| __r_o| oo_o___o| ob__b-
|ogo: oo o:bg_b__g:o__, roogo| _ro|:_ :oo_o_: ro-
or_ g__o_or_o_oo__o, :|_g_ :g_o|__robo.
oor_o_g1__: _or_ggo| __r_o b:roo_obo| _or-
_o_o|__roo__o| o_|:o_ ___|, roog_o_ __b__oobor_-
_b roor_ |:|__|o oroob_o. _g_g: |__roo__go oroo-
(a) moklevadiani pasuxi stresze
_oob__robo|: _: bor_oob__robo| oo_-
o___:.
!. go_o_bo| _:Jg: g__o1:_,
|o|bgJo ooo:___go g__o1:,
2. :1r_ogo |o|bgo| bb_g:,
3. |_bo_go| :bJor_:,
4. :1r_ogo o__:ogo1oo,
5. _ggog_: |o|bgo| oooo___go|
o:__rb_Jo, r:_ obg_g| ooo:___g
:b:Jo| ooo:r_o:| (:g_r_b_||),
|:gogo| oob_g_o|: _: oor_og_o|
:__ogo:| _:_g_oo_:|.
(b) grZlevadiani pasuxi stresze
oob_r:g_or-
_o_oo__o|
______o:
!. oor_og_o| oo_r
b_go|: _: b:_ro_-
oo| oob_o| r___b-
_o:,
2. |o|bgo| oo__-
goo|: _: |o|bgo|
bb_go| ooo:__:
g__o_or-
_o_oo__o|
______o:
!. _og_o _: _boo_o
oJg_: _: :r_:o-
_ob_: g__o1:_,
r:|:_ oo_g_:
|o|bgJo g__o1o|
o:__:,
2. oo_b_ro |o|__oo|
J_|:ogo _:or_bg:.
stresi
b_rg_go
__r__o
b_rg_go
|ob:go
1_ro|
_gobo (:bogo
grogo)
oor_o_g-
1__: _or_g-
go| _gobog:bo
bogoo_r_:
:oo_o_|
_oob__rob|: _:
bor_oob__rob|
oor_o_g1__:
_or_g:go
oor_o_go
oor_o_g-
1__: _or_ggo|
__r_o :oo_o_|
oob_r:g_or-
_o_oo__|:
_: g__o_or-
_o_oo__|
ACTH
|o|bgo:r_g_o
bob: ooo_o1o
rogo1ob
oroobo
oooo:g:o_|o
S suraTi 45.13 stresi da Tirkmelzeda jirkvali. |_r_|_go |_oo_goo oooo:g:o_|o ::__og_| oor_o_g1__: _or_ggo| _gobog:b
Jr_| b_rg_go ooo_g|_o| |:J_:g_oo (a) _: oor_o_g1__: _or_ggo| __r_o| oroob:g_ro |ob:g_oo (b). oor_o_g1__: _or_ggo|
_gobog:bo bogoo_r_: :b:ooro_| oo_g_g:_o:b o:|_b_| |_r_|1_ _:___og:oob_ro oroob_o| _oob__robo|: _: bor_oob__robo|
:oo_o_oo. oor_o_g1__: _or_ggo| __r_o :_ob_rog_| __ro orogobor__g o:|_b_| _or_o_o|__roo__o| :oo_o_oo.
1157
bo |obo_1__: _og_|__rogo_:b
(ix. suraTi 5.5) _: o:oo |_r__-
__r_o obogo_ _oboJgb_go_
:b|bg:g__:.
o_o_: _| :b|bg:g__o _:-
_:gJor__go: o:oo ____ __o|
oo roo:_ :b|bg:g__o:b. oor_-
o_g1__: _or_ggo| __r_o| oo_r
b:roo_obogo |:|__|o oroob_o
ooroo:_:_ o:oroooo oroob_o: (:b_ro_b_o). o_or_
r:o__booo o___roooo oroob_o_ (_|_ro_b_o _:
oro_|_ob_o) :ooo_o_:. oob:__o_o| o:b:bo:_, oor_-
o_g1__: _or_ggo| :b_ro_b_o 1r_:|r_g _:g_Jo |__-
|orog oro__|1_: o:|_bo|o__go. o:r:o o_or_ obrog,
oor_o_g1__: _or_ggo| |:|__|o oroob_o| _o1oogoo-
_ro rogo :r :ro| ogoo__ b:o_go.
gonaduri sasqeso hormonebi
oo_b__:g:_ ooo|:, roo oor_o_g1__: _or_gg_o :oo-
_o_| o_or_ r:o__booo |:|__|o oroob_|, ob:__o
:o oroob_o| ooroo:_o b_:ro:. ob:__o |__roo__go
oroob_o| |:o ooroo:_ _g:|| b:roo_obo| _: :oo_o_|:
:b_ro_b_|, _|_ro_b_| _: oro_|_ob_|. |:oog_ _ooo|
oroobo b:b:bo: roor_ o:or_Jo :|_g_ o___r_Jo, o:r:o
:b|bg:g__go orooor_o_oo. o:oro| |:o_|g__|: _: o_-
__ro| |:_g_r_b__Jo b:roo_obogo _| |__roo__o 1r_:|:
_: :bgoo:r_:1_ oo_o___| _: :|_g_ r_oro____o_g _o_-
g_|: _: |__|orog ___g:| :r__gor_|.
|:o_|g__o ooroo:_:_ :|obo_1_| androgenebs, ro-
o_go::b _oo:gr_|o testosteronia. 1o:_:_, :b_ro-
_b_o o:oro| r_oro____o_go |o|__oo| :bgoo:r_o|:
_: J_b:rb_b_o| |_oo_g:_o:| :b__b|. :_r__g _oroob_g
|_:_o:1_ b:roo_obogo :b_ro_b_o b:b:|:bo_:b o:oro|:
:b o___ro| :bgoo:r_:| :b|:1_gr:g|.
|__|orogo ooobo__o| (o__r__g) o_roo_Jo :b_ro-
_b_o| o:_:go _ob__b_r:_o: o:|_bo|o__go: o:o:_:-
_o| o_or:_o |:|__|o boJb_o| :bgoo:r_:1_, rooro_::
ooo| 1r_o|: _: _::go boo| o:o:_:__ro o:__rbo, o|_g_,
roor_ o:or_o|ogo| _oo_ro bobbbo|: _: oggo| o:|o|
1r_:. __|_o|__robo|: _: |bg: :b:og_ro |__roo__o|
__boo|-|::oJ_b_go oo_o___: :___b_| 1oo_ro :o-
g__|, ooo_o| o|obo _:b:o:__o| |:boo, o_o_: _| b:og_o
o_or_ _oor:__|o:| oog_g: |oor_o| oo |:b_o_Jo, roo-
g_|:_ __bo_o| b:_o_o _oor_ob:_o: _: :oog_o: _|-
:goro_:. __ro o__o_, :b:og_ro |_roo__o| oro_:_
:oo__b_: _:boro_goo|ogo| or:g:go ro|_o| o:_:r_-
_go: (suraTi 45.14) _: o:oo :oo__b_: :_ro:g_go:
_o___| |oor__g J__or__Jo.
estrogenebi, roo_go::b:_ _g_g:1_ oboJgb_gog:-
bo: _|_r:_oogo, o:|_bo|o__go: o___ro| r_oro____o-
_go |o|__oo| J_b:rb_b_:|: _: o___ro| o_or:_o |:|__|o
boJb_o| :bgoo:r_:1_.
o_o_obogr_Jo progestinebi, roo_go: ro_bgJo J_-
_o| oro_|__robo, _oorg_g_|
_oggo|: b:ro_go: |:Jgogo|-
bo| ooo1:__:|: _: oo|o boro-
:g_ro o_oo:r_oo| J_b:r-
b_b_:Jo, r:_ _1r_bg_g_o_|
_oroobo| 1r_:|: _: :bgoo:-
r_:|.
roor_ _|_ro_b_o, :|_g_
:b_ro_b_o _ooog__|_ro b_o-
ro_b_o_rob_go 1_o| _oooob_b__o:. o:oo |obo_1o
_ob_rog__: bob: ooo_o1o| ob:_o_rooob_oo (FSH
da LH) (ix. suraTi 45.8). FSH-o| _: LH-o| |__r__o: o:booo-
__gr_g:_ _ob_rog__: oooo:g:o_|o| rogo1ob or-
oob_oo, GnRH-oo (ob:_o_rooob-rogo1ob oroobo).
46-_ o:gJo bg_b ___:g_r:_ :bgobog:go ____:gJor_o|
_roo_ro_o____|, roog_o_ :r__gor_| ob:__ro
|__roo__o| |__r__o:|.
melatonini da bioritmebi
b_rb_ogo:b_o| _b_o_rob_go |o| __oo| :bbogg:| bg_b g:|-
r_g_o epifiziT (_:g__1o|__ro |b__go), o_or_ 1ooo|
_ |ogogo| J_____oo o_o_ obogr_o| _gobo| __b_ro:b
:bgo| (1oo_ro |bg: b_rb_o go :bJo, o| b:b:bo: _gobo| 1_-
S suraTi 45.14 anaboluri steroidebiT gamowveuli mamaka-
cis mkerdis gazrda. |__roo__o| oro_:_ :oo__b_: :r_g_g|
or:bo1oo| oo_r oroob_o| boro:g_r oro____o:|, r:_ obg_g|
roor_ b:boo_g_, o|_g_ ro_gg:_o:b _:boro_goo| ro|__|.
o:or_Jo J_|:ogo: oob__| :r_og_ _b:_o_o: _: |:o_|go|
:_ro_o:. o___r_o :bo__o:b o:|__g:bo1__g ______| ro-
oro_ :ro| o__r_o| _:o:_:r:g_:, boo| _:_:g_: _: |b__g1_
ooo| oog:r__go 1r_:. orog_ |__|| J_|:ogo: :b_goo:r__o
:_b_ - _booog:bo _or_gg_o| :bo_: (__ro|og:o_g_o) _:
o:o:_:_o|:ogo| _:o:b:|o:o__go |oo_go__. _:boro_goo|:o-
go| oo__b_o_r ro_gg:_o:b ro|__Jo J__o| _go|: _: _googo|
_:1o:b_:.
1158
_: ooro:b :bgo|). _oo_o1o :|ob o_1_| _: :oo_o_| oo_o-
_o_or__g :ooboo:g:| - or oob melatonins. |:b_o:1_
_:oo_o___g_oo, _oo_o1o J_o_:g| |ob:ogo|:_oo orobo-
o:r_ __r___|, :b :_g| og:go:b b_rg_go _:gJor_o, r:_
:_ob_rog_| oo| |__r__or_g :__ogo:|.
o_g:_obobo :r__gor_| __b__o_|, roog_o_ _:-
_:gJor__go: |ob:og_|o:b _: |_1obo:b, roog_o|ogo-
|:_ _:o:b:|o:o__go: _ggog__o __o| b:brogogo:Jo.
o_o_: o_g:_obobo or:g:g b_rb_ogo:bJo oo_o___| _:bo|
ooo_b_:_o:1_, oo|o _oo:gr_|o __b__o_o _:_:gJor__-
go: :or:gg_:|o:b :|o_or__g oogoo_r ro_o_o:b.
o_g:_obobo| |__r__o: _:ooo ooo_ob:r_o|, bogo |__r_-
_o| r:o__bo: _:oo| b:brogogo:1_: _:oo_o___go.
o::goo:_, 1:oo:rJo ___ oo_g_: _:o_ _o - ro_go,
:oo_oo, o__o o_g:_obobo| :oo_o_: b__:. :og:r:_,
o_g:_obobo| b:roo_ob: _:o:_:gJor__go rogo: oo-
goo_r |::o|: _: ___-_:o_r :b |_1ob_r :__ogo_|
Jo ro|, rooro_ :ro| :or:gg_:. ogo _roo| oob:__-
o_o oo_ooo_|, roo o_g:_obobo| oo:g:ro |:oo1b_ __r_-
__o _gobo| J_b_gog__go |_r____r::, roo_g|:_
|_o r:_o:1o_r orog| (SCN) _bo___b _:, roo_go_ __b-
__o obor_|, roor_ oogoo_ro |::oo. |:g:r:__o_, o_-
g:_obobo :o_or_| SCN-o| b_orob_o| :__ogo:|. _| J_|:-
ogo: _:_:gJor__go o_o| ro_o_o| :bo:ooro__g oo|
rogo:b. o_o_:, o_g:_obobo| 1_|_o rogo _: 1o:_:_
oogoo_ro |::o_o __r _o__g J_|:|b:ggo rb_:.
koncefcia testi 45.4
!. roor :_ob_rog_| ooro_|obo (T4) oo| |:__o:r
b:roo_ob:|: _: |__r__o:|?
2. roor :b__b_b _:g_o_obobo _: o:r:ooroo__go
oroobo (PTH) |o|bgJo Ca
2+
-o| _obo| J_b:rb_b_-
:| boro:|o:b :bgo|?
3. g__o1o| _og_r:b_oo| __|_Jo, ob_ogo_o|
|o|bgJo g__o1o| _ob_ o_roo__g:_ g__o-
1o| J_o_g_go b|b:ro| oo__o| J_o__ o1oo_:.
_:boro_g ob_ogo__Jo o:go_:b |o|bgJo g_-
_o1o| _ob_ o1r__: 1ooo_r:_, o:r:o J_o_-
oo 2-3 |::oJo ___o: boro:|o:b :bgo|. bob:|b:r
:b|:1_gr_o J:_ro:bo _o:__o| o_ob_ ob_ogo_Jo
:o __|_o| J____o. :b|_boo o_g_bo o:|_bo.
4. roor ooo_o____: oooo:g:o_|Jo _or_o_o| __-
roo__o| r___o_or_o| r:o__boo| J_o_or_:
|o | bg Jo _or_o_o|__roo__o| _ob_1_?
koncefcia 45.5
uxerxemloTa regulatorul
sistemebSi aseve CarTulia
endokrinuli da nervuli
sistemebis urTierTqmedebebi
_b_rb_ogo _bog_g_o| |bg:_:|bg: oroobo oroobo|
:ooo_o_ _oo_r _b_o_rob_g __r___Jo _: b_oro|__r_-
_or_g __r___Jo b:rooo_ob_:. _b_rb_ogoo: 1oo_ro
oroob| oo_o|_:1_ro __b__o_o :_g|, rooro_:: b_g-
o| :g:b|o| r__g:_o:. oo_b__:g:_ :oo|:, bg_b __ro o__o
go_oo oo oroob_o| J_|:b_, roog_o_ __b__oobor__b
:or:gg_:|: _: :bgoo:r_:Jo. o::goo:_, o_r:| _roo
oroobo :|_oo_gor_| 1r_:|: _: _:_gor_g:|, o:r:o
b_g| _Jgo| |__|orog :or:gg_:|. __ro ro_g _b_rb-
_ogo_Jo _b_o_rob_go _: b_rg_go |o|__o_o 1o:_:_
ob__ror__go: :or:gg_o|: _: :bgoo:r_o| _ob_ro-
go|ogo|. o::goo:_, oog_|_ :ogo1o:Jo |o__o:go1__go
b_rg_go __r___o :oo_o__b b_orooroob|, roo_go_
:|_oo_gor_| :o:|ooo _g_r_bo| _:__:| _: :o:g_ _ro|
:_:g_| _g_:|: _: go_ooo_o:| - :__ogo_|, roog_o_
b_g| _Jgo| :or:gg_:|.
__b|:b|ro:b_o| _g_g: ___| :_g| __|__b|o_ro _b-
_o_rob_go |o|__o:. _oo|b:or_| :_go oroobo, ro-
o_go_ __b__oobor_| 1r_o|: _: :or:gg_o| _ro|,
b_go| :g:b|o|, _:gJbo|: _: og:g_o| ooo_b_o| :_:b-
:_gg_:Jo _: o__:ogo1oo| r__g:_o:Jo. :_go r: _-
1o|__g__obo (:r_:bo bobbbo), roo_g|:_ :r J__ogo:
:goog:, _oo|b:or_o _: ob_r_o b:b_ooo|__r:_ o1-
r__o:b, _og_go _1o|__g__obo| _ggo|:| oJor__b o:|
_: ob___b :bgo| |__r__o:|. J_o_ooJo ob_r_o| _o___|o-
: |:ogoo, 1r_:|r_g boJ:b-ogo|__| _1o|__g__ob-
o| ogo _ggo| _ro| J_oo_b|. ob_r_|: _: _oo|b:or_Jo
(_: roor_ b:b|, _1o|__g__obo| o_ob_ _g_g: __b|:b|-
ro:bJo), _1o|__g__obo| _ggo| b:rog: orooboo b__:.
ob_r_o| :bgoo:r_o| oroob_go r__g:_o: |:_o:-
o_:: J_|b:ggogo. _1o|__g__obo| _gg:|: _: 1r_:|r_g
_oro:_ o__:oor_o1Jo |:oo oroobo :|r_g_| ooroo:_
rog| (suraTi 45.15).
ob_r_o| _gobo| b_oro|__r__or_go __r___o| oo_r
b:roo_obogo tvinis hormoni :|_oo_gor_| orooor-
:_:g_ro (oro_or:_o_) _or_ggo_:b (_J_:go_ _gobo|
J_o__ o__:r_ J_b_gog__g _b_o_rob_go _or_g:go)
___o1obo| :oobo:go|__g_:|. ekdizoni b_g| _b_o|
_1o|__g__obo| _gg:|: _: 1r_:|r_goo| boJ:b-ogo|_-
_o| :bgoo:r_:| o_bg_bo_:b o_og:o__. _gobo| oroo-
bo| _: ___o1obo| :g:b|or_: b__: :o |o|__oo| oroo-
bo| - o_g_bog_ro oroobo| oo_o___oo. iuveniluri
hormoni :ooo_o_: _J_:go_ _gobo| J_o__ o__:r_
1159
b_gogo o_or_ 1ooo| _b_o_rob_go _or_gg_o_:b ,_or-
oor: :gg:_:"-_:b (obogoooJo ,_oro_| :gg:__o"), ro-
o_go_ b_rb_ogo:b_o| bob: ooo_o1o| _rog:r :b:go|
b:roo:__b|. roor_ oo|o |:b_go oo_ooo_|, o_g_bo-
g_ro oroobo b_g| _b_o| g:rg_go (o_g_bog_ro) o:b:-
|o:o_g_o| J_b:rb_b_:|.
o_g_bog_ro oroobo| J__:r_oo o:_:go _ob__b_r:-
_oo|:| ___o1ob| __r _o__g J__ogo: _1o|__g__obo|
_ggo| |_oo_g:_o:, o:r:o :oo| J___:_ b:roo_obogo
ob _ogo_o g:rg:1_ _o_o:. bogo o:Job, ro__|:_ o_g_bo-
g_ro oroobo| _ob_ o_g_|, ___o1oboo :booro__g
_1o|__g__obo| _gg:| J__ogo: J_:b_ro| :bgoo:r_:
_.b. g_oro| |_:_o:1_. o_g_bog_ro oroobo| |obo_1_ro
_oro_o :o:o:_ :ooo__b_: roor_ ob_r_o| |:bob::_-
o__o |:J_:g__o, roog_o_ b_g| _Jgo| ob_r_| r_-
oro____o_g o_oo:r_o:Jo :_:|gg:|.
ooo__gbo o:gJo bg_b :bgobog:go :or:gg_:|, ro-
or_ b_rb_ogo:b_Jo :|_g_ _b_rb_ogo_Jo, |:_:_ gb:b-
:go, roo _b_o_rob_go |o|__o: :ro| __b_r:g_ro :r:
obogo_ ob_ogo_o| :_:rb_bo|ogo|, :r:o__ |:b_oo|
:gr__g_o|ogo|.
koncefcia testi 45.5
!. roor oob:bog_o| ob_r_Jo _1o|__g__obo|
_gg:Jo b_rg_go |o|__o:?
2. o_g_bog_ro oroobo 1o__r or_bg_go:Jo :oo-
o__b_: ob_r_o| |:bob::_o__o_. rooro oo_-
o___| o| ob_r_o| ooo_g:_o:1_? :b|_boo.
S suraTi 45.15 mweris ganviTarebis hormonuli regulacia. ob_r_o| _o___|o: :oggo| g:rg_go |_:_o_o| ro|, _1o|__g__o-
bo| _og_go _gg: (og_go _1o|__g__obo| ooJor_oo) :b:ooro_| __ro _o_o g:rgo| b:roo_ob:|. |:ogoo g:rg_go |_:_oo| _1o-
|__g__obo| _gg: _:|::o| :og_g| g_or| (o_o:), roogo| o__:oor_o1o_ b:roo_obo| ob_ro| 1r_:|r_g _oro:|. oroob_go _ob_rogo
_: |_:_o_o| :bgoo:r_: b__: roor_ :_ :ro| b:bg_b_o.
zrdasruli
_::go JH
_gobo
b_oro|__r__or_go
__r___o
_gobo|
oroobo (BH)
orooor:_:g_ro
_or_g:go
ekdizoni
adreuli
larva
mogviano
larva
Wupri
Corpus allatum
Corpus cariacum
o_g_bog_ro
oroobo JH
_gobo| b_oro|__r__or_go __r___o b:r-
oo_obo| _gobo| oroob| (BH), roo_go_ Corpora
cardiaca-Jo (obogoooo, Corpus cardiacum) :oob-
o:go|__g_:o__ ob:b_:.
Corpus allatum-_:b :oo_o_ogo o_g_bog_ro
oroobo (JH) :b|:1_gr:g| _1o|__g__obo|
_ggo| J___|. JH-o| J__:r_oo o:_:go _ob__b-
_r:_o_o|:|, ___o1ob-|_oo_gor_:_o _1o-
|__g__obo| _ggoo b:rooo_ob_: |bg: g:rg_go
|_:_o:. JH or_b:g| o__:oor_o1|, o:r:o
ro__|:_ JH-o| _ob_ ___o: :r_g__g _ob__b-
_r:_o:1_ _:g:, g_oro b:rooo_ob_: J_o_ooo
___o1ob-:oobg__go _1o|__g__obo| _ggo|
_ro|. 1r_:|r_go ob_ro b:rooo_ob_: g_oro-
_:b.
BH :_:|__o| |o-
b:g| oo| oo:g:r |:oo1b_
or:bo|, orooor:_:g_r
_or_g:g|, oroobo| ___o-
1obo b:roo|:_ob_g:_.
orooor:_:g_ro _or_g-
go_:b ___o1obo| |__r__o:
:ro| _oo1o__ro, _og_go
:oobo:go|__g_: :b__b|
_1o|__g__obo| _ggo|
|_oo_g:_o:|.
1
2
4
3
1160
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 45.1
endokrinuli sistema da nervuli
sistema moqmedebs idividualurad da
erTdroulad cxovelis fiziologiuri
procesebis regulaciaSi
X endokrinuli da nervuli regulaciis Tanxvedra
_b_o_rob_go _: b_rg_go |o|__o_o bJor:_ __b__oo|
_ro_ro_g:_, oo_o|_:1o| J_|:b:rb_b_g:_, :bgo-
o:r_o|:| _: :or:gg_o|:|. _b_o_rob_go _or_gg_o
_: |bg:_:|bg: or:bo_o ooroo:_o :r:_b_o_rob_go
__b__o_oo :oo_o__b oroob_|, bogo b_rg_go _|o-
gogo_:b b:roo_obogo |o__o:go1__go |__r__or_go
__r___o :oo_o__b b_orooroob_|. orog_ _g:|o|
oroob_go |ob:g_o _or__gor__b or:bo1oJo o:o
|:oo1b_ _|ogog_:o__. o|obo __b__oobor__b, roor_
Jor o:boog1_ oo_o__o r__g:_or_o.
X kontrolis gzebi da ukukavSirebis rgolebi :r|_-
o| oroob_go _ob_rogo| |:oo ooroo:_o _ooo| 1::
_b_o_rob_go, b_orooroob_go _: b_oro_b_o_ro-
b_go. _g_g: |:bo| 1:Jo b:roo__bogo: oogoo_ro
r__g:_or_go |o|__oo| ooroo:_o _oooob_b__o. o-
o_o|_:1Jo b:ro_g or:g:g oroob_g 1:| _:r_o_ooo
____:gJoro :r__gor_|.
koncefcia 45.2
hormonebi da sxva qimiuri signalebi
ukavSirdebian samizne ujredis
receptorebs, dasabams aZleven
gzebs, romlebic bolovdeba
specifikuri ujreduli pasuxiT
X ujredis zedapiruli receptorebi wyalSi xsnadi
hormonebisTvis o_o_o__rJ_ogog:bo _: :ooboo:-
g_o|:b b:roo__go oroob_o| _o___|o: __:gJor_-
_: og:1o_r o_or:b:Jo :bo:g|__g r___o_or_|.
oroobo| _:_:gJor_: :b:ooro_| |ob:go| _r:b|-
____oo| :r__g_g 1:|, r:|:_ oo_g_: |o__o_o__ro
o:|_bo _o_oog:1o:Jo :b _ggog__o _bo| __|or_|o-
:Jo. _ro|: _: oo:g_ oroob| J_|:ogo: _ob__| :b|b-
g:g__go ______o |:oo1b_ __r___1_, roog_|:_
::bbo:o oroobo|ogo| :b|bg:g__go r___o_or_o,
:b|bg:g__go |ob:go| _r:b|____oo| 1_o, :b :b-
|bg:g__go _____or_go _og_o.
X ujredSida receptorebi lipidebSi xsnadi hor-
monebisTvis |__roo__go oroob_o, ooroo__go
oroob_o _: D go_:oobo| oroob_go _oro: J__o|
|:oo1b_ __r__Jo _: __:gJor__: |o__o_o__r r___o-
_or_g _og:| _o_oog:1o:Jo :b orogJo. oroobo-
r___o_oro| _ooog__|_o oo_o___| roor_ _r:b-
|_ro__o_go _:__or_o, :r__gor_| |o__o_o__or
_b_o| _r:b|_ro__o:|.
X parakrinuli signalis gadacema lokaluri regu-
latorebiT |bg:_:|bg: _ooo| _ooo_ro |ob:g_o
obg_g_| o:|_b_| :bgoo__:r_ |:oo1b_ __r___Jo.
go_:g_ro r__g:_or_o| ro_bgJo: b_oro_r:b|oo-
__r_o, _o_o_ob_o _: 1r_o| _:__or_o (_og_oJo_o-
_o__o), :1o_o| o_|o_o _: oro|_:g:b_ob_o (oo_o-
_o_or__go _booog:bo o:g_o).
koncefcia 45.3
hipoTalamusi da hipofizi
aintegrireben xerxemlianebis
endokrinuli sistemis mraval funqcias
X kavSirebi hipoTalamussa da hipofizs Soris ooo-
o:g:o_|o, _gobo| _g__: b:bogJo o__:r_ _:bo, J_o_:g|
b_oro|__r__or_go __r___o| |bg:_:|bg: ____|.
b:bogo b:roo_obo| oor_:ooro oo_o___o| oroob_|,
roog_o_ ob:b_: _: :ooo:go|__g__: __:b: ooo-
_o1o_:b. |bg: oooo:g:o_ro __r___o b:roo_obo|
_roo_g oroob_|, roog_o_ :_:o_:b_: oooo:-
g:oo-ooo_o1_ro |o|bgo:r_go: _:ro| |o|__ooo bob:
ooo_o1Jo - _b_o_rob_g _or_g:gJo. _| _roo_go
oroob_o bob: ooo_o1o_:b oroob_o| :oobo:go-
|__g_:| :_ob_rog_|.
X ukana hipofizis hormonebi __:b: ooo_o1o_:b :o-
obo:go|__g__go oro oroobo oor_:oor oo_o___|
:r:_b_o_rob_g _|ogog1_. o_|o_o_obo obg_g| |:Jgo-
go|bo| J___oJg:| _: roo| :oo_o_:|. bogo :b_o_o-
_r_1_go oroobo (ADH) 1r_o| b_go| r_:|or_o:|
oor_og_Jo.
X wina hipofizis hormonebi bob: ooo_o1o| oo_r
b:r ooo_ob_: roor_ _ro__go, :|_g_ :r:_ro_-
45-e Tavis Semowmeba
1161
_go oroob_o. oobo o_:_r:_ _ro__go oroobo:
ooroo_o:|_oo_gor__go oroobo (TSH), _ogo__g-
o:|_oo_gor__go oroobo (FSH), o:g_o_obo1__go
oroobo (LH) _: :_r_bo_or_o_o_roo_go oroobo
(ACTH). _og_go o:o:bo oo_o___| o:o |:oo1b_ _b-
_o_rob_g _|ogog1_, r:o: oo:b_obo| o__:ogo1o1_
:b :bgoo:r_:1_ oor_:ooro ______o| o_ob_ or-
oobo| (oroob_o|) :ooo:go|__g_o| |_oo_g:_o:.
orog:__obo, o_g:bo_o_o:|_oo_gor__go oroobo
(MSH) _: -_b_or_obo :ro| bob: ooo_o1o| :r:_roo_-
go oroob_o. orog:__obo :|_oo_gor_| g:__:_o:|
o_o_obogr_Jo, o:r:o :_g| :b|bg:g__go ______o
|bg:_:|bg: b_rb_ogo:bJo. MSH 1oo_ro b_rb_ogo:bJo
_:bo| ooo_b_:_o:1_ _: o_o_obogr_Jo _boo_o| o__:-
ogo1o1_ :b__b| :gg_b:|.
X _b_or_ob_o or_b:g_b __ogogo| o_r____o:|. 1r_o|
oroobo (GH) _J_:go_ b_g| _b_o| 1r_:| _: :b|b-
g:g__go o__:og_ro ______o :_g| o| :|_g_ :|_oo_-
gor_| |bg: _|ogog_o| oo_r 1r_o| _:__or_o| b:r-
oo_ob:| (_ro__go _____o).
koncefcia 45.4
arahipofizuri hormonebi xels uwyoben
metabolizmis, homeostazis, ganviTarebi-
sa da qcevis regulacias
X Tiroiduli hromonebi ooroo__go _or_g:go b:r-
oo_obo| oo_o| J_o_g_g oroob_| (T3-|: _: T4-|), roo-
g_o_ :b__b| o__:ogo1oo| |_oo_g:_o:| _: :gg_b:
:_go :bgoo:r_:|: _: ooobo__:1_. T3-|: _: T4-o|
|__r__o: _ob_rog__: oooo:g:o_|oo: _: ooo_o1-
oo _ooog__|_ro b_oro_b_o_rob_go 1oo, roo_gJo_
b:ro_go: _:r_o_ooo ____:gJoro| oro o:r__o.
_:ro|_ro _or_g:go :r_og_ :oo_o_| _:g_o_obob|,
roo_go_ oob:bog_o| _:g_o_oo| oo_o|_:1Jo.
X paraTiroiduli hormoni da kalcitonini: sisxlSi
kalciumis Semcvelobis kontroli oro :b_:obo|-
_o oroobo _:g_o_obobo _: o:r:ooroo__go oroobo
(PTH) o_o_obogr_Jo _:g_o_oo| (Ca2+) oo_o|_:1Jo
oo:g:r rog| :|r_g_|. _:ro|_ro _or_ggo_:b :oo-
_o_ogo _:g_o_obobo :|_oo_gor_| ogg_Jo b:2+-o|
_:g__g:| _: oor_og_oo :oo_o_:|, :og:r:_ :o_o-
r_| |o|bgJo b:2+-o| _ob_|. _:ro|_r:bgo _or_g-
g_o| oo_r :oo_o_og o -| :_g| |:ooro|ooro ______o
ogg_|: _: oor_og_1_, :og:r:_ o| 1r_o| |o|bgJo
Ca2+-o| _ob_|. PTH-| :|_g_ :_g| :r:oor_:ooro _____o,
:|_oo_gor_| oor_o_g_| go_:oobo| :|::__og_g:_,
r:_, o:go| obrog, |:_g_o_:b Ca2+-o| b:bg:g_Jo J_bog-
:| _b_o| b_g|.
X insulini da glukagoni: sisxlSi glukozis Semcv-
elobis kontroli o:b_r_:|Jo oro _ooo| _b_o_ro-
b_go __r___o :oo_o_| ob|_gob|: _: g__:ob|,
:b_:obo|__r oroob_|, roog_o_ b_g| _b_o|
g__o1o| oo_o|_:1o| J_b:rb_b_:|. ob|_gobo (__:
__r___o_:b) :o_or_| |o|bgJo g__o1o| _ob_|,
g__o1o| __r___go J_bogo|, _googJo go_o_bo|
b:roo_obo|, _og_o| |obo_1o|: _: _boo_o| J_b:bgo|
b_gJ_b_ooo. g__:obo (:g_: __r___o_:b) 1r_o|
|o|bgJo g__o1o| _ob_| _googJo go_o_bo| g__o-
1:_ :r_:_obo|: _: _boo_o|: _: _og_o| g__o1:_
_:Jgo| |_oo_g:_ooo. J:_ro:bo _o:__o, roogo|ogo|:_
_:o:b:|o:o__go: |o|bgJo g__o1o| :1r_ogo _ob_,
J_|:ogo: :oobg__go o_o| :r:|:_o:ro|o r:o__booo
ob|_gobo| b:roo_oboo (_ooo l) :b |:oo1b_ __r___o| ob-
|_gobo|:_oo orobo_goo| _:_:rgoo (_ooo ll).
X Tirkmelzeda jirkvlis hormonebi: pasuxi stres-
ze oor_o_g1__: _or_ggo| _gobog:bo bogoo_r_o|
b_oro|__r__or_go __r___o b_rg_go |o|__oo_:b
|_r_|oo ::__og__go ooo_g|_o| |:o:|_bo_ :-
oo:o:go|__g_| _oob__rob|: _: bor_oob__rob|. _|
oroob_o :b:ooro_| |bg:_:|bg: |:bo| o:g_:|bo:J
o:g_:_go| o:|_b_|. oor_o_g1__: _or_ggo| __r_o :-
oo:bo:go|__g_| |__ roo__go oroob_o| |:o __b-
__o_r _g:||. g__o_or_o_oo__o, rooro_ :ro|
_or_o1ogo, oo_o____b g__o1o| o__:ogo1o1_ _:
oo_b_r |o|__o:1_, oob_r:g_or_o_oo__o, _oorg_g_|
_oggo|: :g_o|__robo, oo_o___| o:rog_o|: _: b_-
go| :g:b|1_. oor_o_g1__: _or_ggo| __r_o :r_og_
b:roo_obo| o_or_ r:o__booo |:|__|o oroob_|.
X gonaduri sasqeso hormonebi ob:__o - |:o_|g__-
o _: |:_g_r_b__o b:roo_obo:b or:bo1oo| |:__|o
oroob_o| _o___|o:|: :b_ro_b_|, _|_ro_b_|:
_: oro_|_ob_|. |:oog_ _ooo| oroobo b:rooo_ob_:,
roor_ o:or_Jo o|_g_ o___r_Jo, o:r:o :b|bg:g_-
_go orooor_o_oo.
X melatonini da bioritmebi _oo_o1o, roo_go_ o__-
:r_o| _gobJo :oo_o_| o_g:_obob|. o_g:_obobo|
:ooo:go|__g_: _ob_rog__: |ob:og_J|ob_go|
_o_g_oo. oo|o ooroo:_o __b__o_o, roor_ b:b|,
__:gJor__: :or:gg_:|o:b _:_:gJor__g oogo-
o_r ro_o_|.
koncefcia 45.5
uxerxemloTa regulatorul sistemebSi
aseve CarTulia endokrinuli da
nervuli sistemebis urTierTqmedebebi
X _b_rb_ogo_o| oo_o|_:1o| :b|bg:g__g :|o____|
:r__gor_| |bg:_:|bg: oroobo. ob_r_Jo _1o-
|__g__obo| _gg: _: :bgoo:r_: _ob_rog__: |:oo
1162
ooroo:_o orooboo: _gobo| orooboo - _ro__go
b_oroorooboo, ___o1oboo, roogo| :oobo:go|_-
_g_: _:oo_o___go: _gobo| oroob1_ _: o_g_bo-
g_ro orooboo.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
!. _g_ooo b:oooggogo ___g__o_:b, roo_go :r :ro|
|boro?
:. oroob_o :ro| _ooo_ro o_|_b__r_o, roog_o_
oo1:_ro_b |:oo1b_ __r___:o__ _or__g:_o-
_ro |o|__oo| |:J_:g_oo.
. oroob_o bJor:_ :r__gor_| oo_o|_:1| :b-
_:obo|__ro __b__o_o| |:J_:g_oo.
. _roo _: oog_ _ooo_ro _g:|o| oroob_| bg__-
g_rog ::bbo:o _rob:oro __b__o:.
_. oroob_o| |__r__o: b__: |o__o:go1__go __-
r___oo, roog_o_ bg__g_rog o__:r_o| _b-
_o_rob_g _or_gg_Jo.
_. oroob_o| r__g:_o: bJor:_ b__: ____:gJoro|
o:r___o| |:J_:g_oo.
2. ooroo__go oroob_o|: _: |__roo__go oroob_o|
oo_o___o| o__:bo1oo| :bo:|bg:g__go o:go|__r_:
:ro| o|, roo
:. :o oroob_o| r__g:_o: ____:gJor_o| o:r___-
oo b__:.
. |:oo1b_ __r___o r_:or_| __ro |br:_:_ :o
oroob_1_, go_r_ go_:g_r r__g:_or_1_.
. _| oroob_o __:gJor__: |:oo1b_ __r___o|
og:1o_ro o_or:bo| |o__o_o__r r___o_or_g
_og_|.
_. _| oroob_o __r__o| Joboo o__:r_ r___o-
_or_| __:gJor__:.
_. :o oroob_| :gg_b: :_g| o__:ogo1o1_.
3. 1r_o| _:__or_o :ro| go_:g_ro r__:g_or_o,
roog_o_
:. b:rooo_ob_: bob: ooo_o1Jo.
. :ro| oo_o_o_or__go _booog:bo o:g_o, roog_-
o_ :|_oo_gor__b oggo|: _: br_og_o| 1r_:|.
. b:b:bo :ro| |oo|ogb_ro __r___o| 1__:oor1_ _:
:|_oo_gor__b __r__o| :r:boro:g_r _:_o_:|.
_. :ro| _og_o, roog_o_ __:gJor__: __r__o|
1__:oor_g r___o_or_| _: :|_oo_gor__b |:-
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1163
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oboo_o:|.
evoluciuri k avSiri
_g_g: |__roo__go _: ooroo__go oroobo| oo_r
:oo__b__go __r__Jo_: r___o_or_o |:_o:o_ o|:g-
|o: |_r____roo ooo|ogo|, roo _g_g: o:o:bo :bobo-
g_g o_b:| _og_o| _roo ,|_o_r o_:bo|" (,superfamily")
b_gr_:_. b:oo:_:go_o oooo_1: o_, roor :bgoo:r_-
b_b :o r___o_or_o| o:_o_or__go _b_o (ooboJb_:: obo-
g_o |_r:oo !.!).
mecnieruli k vleva
:o g_r_1_ _oobg:1_ _gog__o_ro _:gJoro| J_|:b_
o_g_bo o:|_boo b:oo:__b_o oooo_1:. roor J_|og_o
o_g_bo oooo_1o| J_oobo_:| _bo-o| o:booo__groo| oo-
b:__o_o| :oo__b_oo?
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
1r_o| orooboo (GH) o__rb:go:o ooo_o1_ro __-
_ooo _::g:___g :|ooo :gJg| |b__go| 1ooo| boroo|
_:rg_:o__ :1r_o| J_|:og_go: oo|_:. 1oo_roo
:gJgo| oJog_o, roog_o_ :ro:b __o__r_|:_ _:g_o,
o:r:o roog_o_ :r :bo__o:b r:oo_ _b_o_rob_g _:r-
_g_g:|, :|_g_ obo_go_b GH-oo o__rb:go:| ooo|:ogo|,
roo o:oo Jgog_o :o1:r_ob __ro |br:_:_ _: __ro
o:_g_o. :o:b J_|:ogo: :ooobgoo| |:1o:bo ______o,
rooro_:: or:bo1oJo _boo_o| J_o_or_: _: __boo|
o:|o| :1r_:. ___o|ogo| :r:gob o_o| :_g| o_ :r: GH-o|
ob___o_| |_roo1_go ro_gg:_o:bo |:1o:bo ______o
ob_ogo__Jo, roog_|:_ :r :_go oooooo_o1_ro o_-
oo:r_o:. roor ooooo__| J_|o:g:1__oo :gJg_Jo
GH-o| :oo|:__b_g:_? :bo:r__o o_g_bo oo|:1r_:.
1164
46
cxovelTa gamravleba
S suraTi 46.1 Wiayelebis Sewyvileba.
ZiriTadi koncefciebi
46.1 orive saxis gamravleba sqesobrivi da usqe-
so, cxovelTa samefoSi gvxvdeba
46.2 ganayofiereba im meqanizmebzea damokidebu-
li, romelic spermas igive saxeobis kvercxu-
jredTan SexvedraSi exmareba
46.3 reproduqciuli organoebi gametebs warmoqm-
nian da maT transports axorcieleben: adami-
anze fokusireba
46.4 adamianebsa da sxva ZuZumwovrebSi hormonebis
kompleqsuri urTierTmoqmedeba aregulirebs
gametogenezs
46.5 adamianebSi da placentian ZuZumwovrebSi em-
brioni axalSobilad dedis saSvilosnoSi iz-
rdeba.
Sesavali
Sewyvileba sqesobrivi
gamravlebisTvis
s
uraTi 46.1-1_ oro go:__g:| J__g:r_:: og_|_ro-
r__go. o_ o:o b_go :r _Jg_:o, o|obo oobo| 1__:oor1_
:og:r o_oo:r_o:Jo r:o__boo_ |::oo| :bo:ggo:Jo
rb_o:b. oooo__go go:__g: b:roo_obo| roor_ |o_ro:|,
:|_g_ _g_r_b__r___|, oooo__go :|__o| _: ___go|
|o_ro:| J_rb_oo| _ro| _: oooo__go b:roo_obo| :b:_o-
_o_r__g _g_r_b|. r:o__boo_ _gor:Jo, roor_ _o oob-
__: :b:go go:__g_o| :oob__g:, |__|orogo :or:gg_:
|r_g__:.
bob: o:g_Jo J_|b:ggogo _bog_g_o| _oroo|: _:
__b__oo| or:g:go :|o___o, __ro _:roo _ob___|_Jo,
J_oog_: :bbog_g o_b:| roor_ b:ro:___go :or:g-
g_o| b_gJ_ob_oo :_:o_:_o_o. ob_ogo_o _ro_ooo:.
ooo_g:_o: :__o:__: ob_ogo_o| |o_o_bgo| J_1____g
b:brogogo:| o:|Jo o__oog:_ ooo_ob:r_ :or:gg_o|
1oo :b:go ob_ogo__o| J__oboo. _bog_g_o| r_oro___-
_o: oo__o_go o:go| oo:g:r o_o:| b:roo:__b|. __r
J_g:_:roo :or:gg_o| :b|bg:g__go o__:bo1o_o, ro-
o_go_ oo_o___| _bog_go: |:o_:roJo _: J_o__ _:bgr-
og_oo J_go|b:ggoo o_o_obogr_o|, __roo_, :_:oo:bo|
:or:gg_:. _oroob_go :bgoo:r_o| __r___go _:
oog___g_ro ___:g_o J_o__ o:gJo :bgobogoo, bogo
:_ __r:___:| _oor:__|:_ oJog_o| r_oro____oo|
_o1oogoo:1_ :g:o:bgog_o.
koncefcia 46.1
orive saxis reproduqcia
sqesobrivi da usqeso,
cxovelTa samefoSi gvxvdeba
_bog_go: :or:gg_o| oro ooroo:_o b_rbo :r|_o|:
usqeso (_rob_go_:b Asexual ,|__|o| :r_J_) gamravle-
ba _ :b:go ob_ogo__o| J__ob:, ro__|:_ _g_g: _bo oo__-
S suraTi 46.2 usqeso gamravleba zRvis anemonebSi (Anth-
pleura elegantissima). |_r:oo| __b_rJo ooo:g|__go ob_ogo_o
:bo__o| :_o_:| _|__|o :or:gg_oo. __ro o_or_ 1ooo| ob-
_ogo__o, roog_o_ ___o|__go or:bo1oo_:b _::bgo_oo :b:b-
_gr_oo b:rooo_ob:. Jo:ooo:ggo: oJogo| _b__o__ro :|go:.
1165
46
_go: _roo oJogo_:b _g_r_b__r__o|: _: |o_roo| J_r-
b_oo| :r_J_. _or:gg_| J_oobg_g:Jo _|__|o :or:gg_:
oogo:b:_ __r__o| oo_o1_r _:_o_:|o:b:: _:_:gJor__-
go. sqesobrivi gamravleba b:roo:__b| Jo:ooo:ggoo|
J__ob:| :ogoo__ro gametebis J_rb_oo| 1oo _: _oo-
goo__ro zigotis (:b:_o_o_r__go _g_r_b__r__o|)
_oroor_oo. _bog_g_o| :o___o b:rooo_ob_: o_oo1oo
(ob. |_r:oo!3.8). o___roooo :o__: - :_b:_o_o_r_-
_go kvercxi (_bo__: :r_og_ _g_r_b__r__o, ovum),
:ro| J__:r_oo _o_o _: _ooor:o __r__o. o:oroooo :o-
__: - sperma, bg__g_rog, _gr:_ __ro o:_:r: ooor:go
__r__o:. |__|orogo :or:gg_: 1r_o| _b__o__r or:-
g:g__rogb_:| Jo:ooo:ggo:Jo oJog_o|:b _:o_o_go-
_r__go _b_o| _bo_:g_ro _ooob:_o_o| _b_r:_ooo.
Jo:ooo:ggoo| J__oboo, roo_g|:_ __bo_oo_ro or:g:g-
__rogb_: :b:|o:o_|, |__|orogo: :or:gg_:o J_oog_-
: ::ogo_ro| oJo_go: r_oro____o_go b:ro:__:,
ro__|:_ :r_oo _:__or_o (o:oo_b_o| b:oggoo) J_-
_:r_oo |br:_:_ o_gg_: (ob. 23-_ o:go).
usqeso gamravlebis meqanizmebi
or:g:g _b_rb_ogo| J__ogo: _|__|o_ :or:gg__|
dayofiT, oJogo| _:b:bog_oo or :b o__ _::bgo_oo
o:b::ro 1ooo| ob_ogo_:_ (suraTi 46.2). _b_rb_ogoo:
Joro| :gr__g__go: :r_og_ dakvirtviT :or:gg_:,
ro__|:_ :b:go ob_ogo_o oJogo| or:bo1oo_:b :ooo1-
r__: _gor_o| |:boo. o:., :r_g__g o|_|b:g b:bg:g_-
r_o:b_Jo (cnidarians) _: :r|o:b_Jo (tunicates) (ob. |_r
!3.2). :b:go ob_ogo_o :ooo1r__: oJogo| |b__go_:b.
o:| J__ogo: ooJor__| oJo_g| :b _:rb_| o:|1_ ooo:r_-
_go _: |:ogoo_ b:oo:_:goo| _:roo _ogobo:. _go|
o:r_:bo, roo_go_ J_oog_: !o-1_ o__o |o:bo| o_o|, b:r-
oo:__b| b:bg:g_r_o:b_o| r:o__boo_ :o:|o ob_ogo_o|
_:_:gJor__g _ogobo:|. 1oo_ro _b_rb_ogoJo, o::go-
o:_ _r__g:Jo, _|__|o :or:gg_o| |bg: _oro: gbg__-
: - :ooo_o_: __r___o| |o__o:g_ro ____o, roo-
g_|:_ J__ogo:o :b:g ob_ogo__:_ b:oo_:go_:.
_|__|o :or:gg_o| _o__g _roo _ooo ob__: frag-
mentaciis oro__|oo, |b__go| danawevrebiT r:o__boo_
b:bog:_, roo_go::b 1oo_roo :b _g_g: 1r_:|r_g ob-
_ogo_:_ goo:r__:. :o 1oo :or:gg__g _bogg_Jo
_r:o_b_:_o:| o:b _b_: :bg__| regeneracia - |b__-
go| _:_:r_go b:bog_o| :___b:. _r:o_b_:_ooo _:
r__b_r:_ooo :or:gg_: or:g:g _r__gJo, b:bg:g_-
r_o:bJo, or:g:g_:ro:b rogog:b go:Jo (polychaete an-
nelids) _: :r|o:bJo (tunicates) gbg__:. _gr _bog_g|
S suraTi 46.4N sqesis cvlileba Tanmimdevrul herma-
froditebSi. _:roo| 1_go| g_r_o:g: _o___b: o:oro _: oro
__ro o:_:r: o___ro 1_go| 1_:roo o_g__:. :o |:b_oo| _g_g:
_o___b: o___r:_ o:__:, o:r:o _g_g:1_ _o_o _: __ro o:o-
ro| rogJo :oo:gr_| o:go| |o_o_bg_|.
S suraTi 46.3 parTenogenezuri xvlikebis sqesobrivi
qceva.
(b) C. Uniparens_o| |:|__|o ___g: |:|__|o oroob_o|
oo_o___oo :oobg__go og_g:_o_ro _o_go:b _or_go-
r_|. ro__|:_ _|_ro_b_o| _ob_ |o|bgJo o:__go|,
goo:r__: _g_r_bo _: bggo__o o___ r_ogoo o___go:b.
og_g:_oo| J_o__, _|_ro_bo| _ob_ o_g_or:_ ___o:,
bogo oro_|__robo| _ob_ o:_g__:, :o oroobo| _o-
b__o o:orooo ___g:|o:b _or_gor_|.
(a) _o_o1_ :__g_ogo orog_ bggo_o |:b_o: C. Uniparens-
o| o___r_o:. 1_ooo ooo:g|__go ob_ogo_o o:oro| rog|
:|r_g_|. J__g:r_o| |_1obo| oro-|:oo _goro| :bo:g-
go:Jo ob_ogo__o |:|__|o rog_| _ggo:b.
og_g:_o:
_|_ro_bo
oro_|__robo
o___ro|
o|:g|o
o:oro|
o|:g|o

o
r
o
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b
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b
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1
o
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_ro
og_g:_o:
o___ro|
o|:g|o
o:oro|
o|:g|o
1166
J__ogo: :r_og_ r__b_r:_ooo :_o_obo| _:_:r_go
_:b:o:__o. o::goo:_, 1_go| g:r|_gg:g_o| _o___|o:|
_:1o:b_o| J_o__ J_oog_: :oo_1:r_o| :b:go |bog_o
o:r:o _| :or:gg_: :r :ro|, r:_:b :r b__: :b:go
ob_ogo_o| J__ob:. 1_go| g:r|_gg:g_Jo (genus Linckia)
o1ogor__go |bogo_:b J_oog_: oogo:b:_ :b:go ob_o-
go_o :bgoo:r__|. :og:r:_, _roo: b_o|bogo:bo: _bog_g-
o:, o_ oo b:bog_:_ _:oJ:g:, J_|:og__go: _|__|o 1oo
b_oo Jo:ooo:g:go oog__|.
_|__|o :or:gg_:| r:o__boo_ oo__b_o_ro _oor:__-
|o: :_g|. o::goo:_, o1og:_o:Jo ooob:_r_ _bog_g_|
J__ogo:o Jo:ooo:ggoo| oo__o: o:r_booro| :r_J_.
o:o J__ogo:o :r_og_ oo_g_ _roJo b:roo_ob:b or:g-
:gro_bog:bo Jo:ooo:ggo:, r:_ o__:g_ro: |::r|_o
:r_oo| (:o_:_o|) |br:_o _:o_roo|ogo|. o_oro_g:_,
_|__|o :or:gg_: :ro| o:go:b |:|:r_go o_r:_, b_g-
|:_r_g :r_ooJo, gob:o_:b 1_|_:_ b:ro:___g _bo_o-
o_| :o_go_r_|.
gamravlebis ciklebi da paternebi
or:g:go _bog_go| r_oro____o_g :__ogo:Jo _o_-
g_o| :oogg_b: bJor:_ |_1ob_r _ggog__o:b:: _:_:-
gJor__go. :or:gg_o| o_roo__go _b_: _bog_g_|
|:J_:g_:| :og_g|, J_ob:bob r_|_r|_o _: :or:gg_b_b,
ro__|:_ oo:1_ o__o _b_ro: o_b_: b_goo|:bg_ooo, go-
_r_ |:goro: |o_o_bgo| J_b:rb_b_o|ogo| _:, ro__|:_
:r_oo ooro_o b_g|:_r_go o_b_: Jo:ooo:ggoo| :-
_:rb_bo|ogo|. o::goo:_, o___r _bg:r| :_g| !5-__o:bo
r_oro____o_go _o_go, roo_go_ bg__g_rog J_oo_-
oo:1_ :b 1:ooro| _:|:b_o|Jo __: _: _1r_bg_g_o_|
:__b_o| _o___|oo| :b_b:| 1:oo:ro| ogo|, :b :1:_-
b_g1_. o| _bog_g_o_ _o, roog_o_ ob:_ro_b J__:r-
_oo __gg_g :r_oo ooro_Jo, o::goo:_, _rooo__Jo
:b o__:b_Jo, bg__g_rog or:gg__o:b b_gob:_o| obogo_
:r_g__g _ro|. r_oro____o_go _o_g_o| _ob_rogo
b__: oroob_o|: _: :r_oo |ob:g_o| _ooob:_ooo,
__:b:|_b_gJo b:ro_go: |_1ob_ro __oo_r:__r:, b:g__o,
__o| b:brogogo: _: oog:ro| _o_g_o.
_bog_g_| J__ogo:o :or:gg_: :b obogo_ _|__-
|o_ :b |__|orog:_, :b :o oro b_rbo| ooro_ooo. _-
r_Jo (aphids), _or___g_Jo (ro_o__r|), o__b:ro b_-
go| _oo|b:or_Jo (daphnia) o___r_| :r_oo ooro_1_
_:oo_o___g_oo J__ogo:o oro _ooo| _g_r_bo| b:roo-
_ob:. _g_r_bo| _roo _ooo :ro| :b:_o_o_r__go, bogo
o_or_ _ooo goo:r__: parTenogeneziT :b_ oro__|oo,
roogo| _ro| _g_r_bo goo:r__: :b:_o_o_r_o| :r_J_.
o:ro_bo_b_1oo b:rooo_obogo 1r_:|r_go :ogoo__o
oro___or__b _g_r_b_| o_oo1o| :r_J_. _:_bo:Jo, |__-
|orogo_:b _|__|o :or:gg_:1_ :_:rog: bJor:_ |_-
1obo:b:: _:_:gJor__go. _|__|o :or:gg_: b__: b_g-
|:_r_g ooro_Jo, |__|orogo :or:gg_: _o :r_oo|
|_r_|_go ooro_o| _ro|.
o:ro_bo_b_1o oob:bog_o| ____r_o|, _r:1:b_o|
_: go:bgg_g_o| :r_g__go |:b_oo| |o_o:g_r or-
:bo1:_o:Jo. o:oro ____r_o :b ,o__o:bor_o b:roo-
_obogo: o:ro_bo_b_1_r:_, o:Job ro__|:_ o___r_o
_b:_o_o o_J_o _: r_oro____o_go o___r_o (___:),
goo:r__o:b :b:_o_o_r__go _g_r_b_o_:b.
b_rb_ogo:b_| Joro| o_g1_o|, :o_oo_o|: _: bg-
go__o| r:o__boo_ g:ro or:gg__: obogo_ o:ro_bo-
_b_1o| ro_go _orooo, roo_go_ obg_g| _rooo|oo_o|
:oro:_:| o_oo1o| J_o__ _: _oogoo__ro ,1oo_o|
J__ob:|. o::goo:_, _b_oo_o_or_|o| (Cnemidophorus)
roo| o:or:b___o:bo bggo_o| (whiptail lizard) !5 |:b_o:
obogo_ o:ro_bo_b_1_r:_ or:gg__:. :o |:b_o:Jo o:o-
r_o :r :ro:b, o:r:o bggo__o :o:g_b oog_ g:ro| |bg:
|:b_oo| o:or_o| _ooo_r |::rJo_o _: J__g:r_o| ___g:|.
J_|:_g:r__go |_1obo| o_roo_Jo oooo__go J_|:_g:r_-
_go b_gogo_:b _roo o___ro :o:g| o:or| (suraTi 46.3 a).
|_1obo| :bo:ggo:Jo rog_o or__r :b |:o__r o_g-
g_:. o___ro| ___g: o:g| ob_b| og_g:_o:o__ (_g_r_b_o|
:oo_o_:o__), ro__|:_ o___ro| |:|__|o oroobo| _|-
_ro_bo| _ob_ :ro| o:_:go, bogo o:oroooo ___g: __-
: og_g:_oo| J_o__, ro__|:_ _|_ro_bo| _ob_ o_g_|
(suraTi 46.3 b). __ro |:g:r:__o:, roo og_g:_o: b__:,
o_ _ro ob_ogo_o :ob__r__go: o_or_1_ oroob_go
_o_go| _ro_o__g o_roo_Jo, _:g___go bggo__o ___b
__ro b:_g_ _g_r_b|, go_r_ o|obo, roog_o_ :bo__o:b
|:|__|o ooor:o_|. :J_:r::, roo _| o:ro_bo_b_1_ro
bggo__o, roog_o_ :bgoo:r_b_b oro |__|o| o_ob_ |:b_-
oo|:b, __r _o__g |:goro__b :r_g__g |__|orog |_oo-
_g| o:_|oo:g_ro r_oro____o_go b:ro:__o|ogo|.
|__|orogo :or:gg_: b:roo:__b| :b|__or__g
orog_o:| o__oo:r_ :b b:1r_ogo _bog_g_o|ogo| _: o|-
_oo o:r:1o__o|ogo|, rooro_:: |ogo__ro (tapeworms),
roog_o_ J_oog_: oJgo:o:_ J_bg__| |:ooro|ooro |__|o|
b:rooo:__b_g|. _roo :_:b_g__: :o orog_oo|: :ro|
hermafroditizmi, ro__|:_ _og_g ob_ogo_| :_g| ro-
or_ o___roooo, :|_g_ o:oroooo :or:gg_o| |o|__-
o: (__roobo oo_o| _ro_|o|: _: :_ro_o__|:b, _ro_bo
_o_ro_o|:b).
o_o_: 1oo_roo _ro:_ro_o_o o:go| o:g| :b:_o_o-
_r_|, _o___|o: o:ob_ _b_: J__b_gogo| oog_ |:b_oo|
|bg: ob_ogo_|. :o J_oobg_g_Jo, _og_go _bog_go :ro| ro-
or_ o:oro, :|_g_ o___ro, :|__o| _: ___go| |o_ro:|,
o|_g_, roor_ _| _:gob:b_o go:__g:Jo. oooo__go ob_o-
go_o oo__b_o_ro o:r_booro:. _og_go _ro:_ro_o__go
J_rb_ooo or__r o__o Jo:ooo:ggo: ooo__:, go_r_ o_-
__ro|: _: o:oro| J_rb_ooo, |:_:_ obogo_ _roo o:r_-
booro| _g_r_b__r___o b:_o_o_r__:.
r_oro____o_go :or:gg_o| |bg: oboJgb_gog:bo o:-
:gooo: Tanmimdevruli hermafroditizmi, roo_gJo_
ob_ogo_o o_ggo| |__|| o:go|o |o_o_bgo| o:boog1_. 1o-
o_ro |:b_o:Jo, o:booo__gr_go _ro:_ro_o_o __r o_-
__ro:, bogo |bg: |:b_o:Jo - o:oro.
|bg:_:|bg: |:b_oo| ro_o| o_g1_Jo |__|orogo r_-
g_r|o: _:_:gJor__go: :|:_o:b _: 1oo_o:b. o::goo:_,
1167
_:roo| 1_go| g_r_o:g: _o___b: (bluehead wrasse) _:-
|:b_o|Jo ob_ogo_o __r o___ro:. o:o Joro| obogo_ _o_o
1ooo| :b _:_r__g o_g1_Jo b__: |:|__|o boJb_o|
J__gg: (suraTi 46.4). _| o_g1_o ob:_ro_b :r:ob:b:Jo,
roo_go_ _roo o:oro|: _: r:o__boo_ o___ro|:b J___:.
o_ o:oro oo_g_: :b __|o_roo_b_Jo: b:_g:bogo, :r:ob:-
bo| _g_g:1_ _o_o o___ro :b:go o:oro b__:. _roo _goro|
_:rg_Jo _r:b|_oroor__go ob_ogo_o b:roo_obo|
|o_ro:| _g_r_bo| o:ogr:_.
:o |:b_o:Jo, o:oro o_:g| :r:ob:b:| o:g_:o|bo_g_o-
|:b _:, :og:r:_, |b__go| __ro _o_o 1oo: o___r_o:b
J__:r_oo __ro _o_ r_oro____o_g _oor:__|o:| o:o-
r_| :bog_|. ooro_oo, o_ _:|:b_o|Jo _bog_g_o o:or_o
:ro:b, o|obo o___r_:_ :_:o___gob 1oo_o| 1r_:|o:b
_:_:gJor_oo. :|_o J_oobg_g_Jo, o:or_o:b J__:r_oo,
o___ro| r_oro____o_go b:ro:__: _o_o 1ooo| :oo
J_oog_: __ro :o1:r_o|. o::goo:_, __o__|o r:o__-
boo| :o___o| b:roo_ob: o__:_ oboJgb_gog:bo: o|_oo
o__oo:r_ _bog_g_o|ogo|, rooro_:: b:o:bb_:. oo :o-
o_o_| o:go| :o___| :r_ooo_g_g b_:gJo.
__ro _o_o 1ooo| o___r_o :oo_o__b o__ _g_r_b|,
go_r_ o:_:r: 1ooo| ob_ogo__o. go_o_ob_o| |:b_o:Jo,
roo_g|:_ o:booo__gr_go _ro:_ro_o_o1oo :b:|o:o_|,
ob_ogo__o oorg_g:_, bg__g_rog o:or_:_ goo:r__o:b.
_bog_go: |:o_:roJo :r|__go, bg_b| oo_r :bbog_go
:b|bg:g__go :or:gg_o| _o_g_o _: o:__rb_o _b_-
rogo :_:rb_goo :bgoo:r__g :_:o_:_o_| b:roo:_-
_b|. bg_b _gr |bg: o::goo|:_ gb:b:go, ro__|:_ |__|o-
rogo :or:gg_o| |bg:_:|bg: o__:bo1o_| :bgobog:go.
koncefcia testi 46.1
!. r: :ro| _g_g:1_ oboJgb_gog:bo :b|bg:g_: |__|o-
rogo _: _|__|o :or:gg_o| J____| Joro|?
2. r:o__b:_ :|:_o: __roobo o:booo__gr_go _r-
o:_ro_o_o1oo?
koncefcia 46.2
ganayofiereba im meqanizme-
bzea damokidebuli, romlebic
spermas igive saxeobis kvercxu-
jredTan SexvedraSi exmareba
ganayofierebis o__:bo1o_o, |o_roo|: _: _g_r_bo|
_:gJoro, oboJgb_gog:b rog| o:o:Jo| |__|orog :or:g-
g_:Jo. 1oo_ro |:b_o:| :_g| garegani ganayofiereba:
o___ro| oo_r _g_r_bo :ooo_o_: bo_oo :r_ooJo, |:-
_:_ o:oo :b:_o_o_r_: o:oro| oo_r b__: (suraTi 46.5).
1oo_ro |:b_o:| Sinagani ganayofiereba :b:|o:o_|.
:o _ro| |o_ro: :or:gg_o| _r:__Jo :b oo| o:bgog:_
o:g|__: _: :b:_o_o_r_: |:__orog _r:__Jo ooo_ob-
:r_o| (:b:_o_o_r_o| __r___go _: oog___g_ro __-
_:g_o 47-_ o:gJo :bobog_:).
:r_:bo :b:_o_o_r_: ooo_oo| _og_gogo| |:goro_-
| bo_oo :r_oo|. o| o_:g| :o___| :ooJroo|::b _:
:b:ooro_| |o_roo| :_::_og_:| _g_r_b_o|__b. b_-
:gJo ooob:_r_ _gro _b_rb_ogo _r:go_ :oo_o_|
o:go| _g_r_b| _: |o_ro:| :r_ooJo _: :b:_o_o_r_:
_:__o_r:_ oJog_o| _o1o__ro _ob_:__o| :r_J_ b__:.
o_o_:, _roo| :oorb_g: :ro| oo:g:ro :r:b_o, ooo|ogo|,
r:o: ooobo___go |o_ro: J_bg__| ooobo___g _g_r_b|.
|:b_o_Jo, roog_|:_ :r_:bo :b:_o_o_r_: :b:-
|o:o_|, o|_oo: :r_oo _:__or_o:, rooro_:: __oo_r:-
__r:, __o| b:brogogo:, J_oog_: _ro __r1_ oo_g
ooo_g:_o:Jo :o___o| :oo_o_: :ooobgoo|. _ooo_ro:
|ob:g_o:_, roog_o_ _ro ob_ogo_Jo obg_g| :o___o|
:oo_o_:|, _| oro__|o |bg_Jo_ J_oog_: :b:ooroo|.
:g__rb:_o_g:_, ob_ogo__| J__ogo:o :oo:ggobob
|o__o_o__ro J_|:b_gog__go ___g:, roo_go_ :ooobg_g|
_roo o:oro| oo_r _roo o___ro| _g_r_bo| :b:_o_o_r_-
:|. :|_o ,:rJo_o:|" :_g| oro oboJgb_gog:bo |:r__go:
o| o_b_gogo| J_rb_goo, |o_roo|: _: _g_r_bo| :oo_o_o|
b:roo_oo, b:ro:___go :b:_o_o_r_o| J_|:og_goo|
:1r_:| _1r_bg_g_o_|.
Job::bo :b:_o_o_r_: :ro| :_:o_:_o::, roo_go_
bo_g_oo| _bog_g_Jo __b:ro| _obo| |o_ro:|, oo:_boo|
_g_r_b| oJr:g :r_oo ooro_Jo. o| |:goro_| _ooo-
S suraTi 46.5 garegani ganayofiereba. or:g:go :o_oo:
:o___| _ro| oo :r_ooJo, |:_:_ :b:_o_o_r_: ooo_ob:r_o|.
|:b_o:o: _o___|o:Jo, o:oro| oo oo_:ooJo _o_b: :_:o_:_oo-
o:: _1r_bg_g_o_ogo, |:_:_ o___ro _g_r_bo| o:|:| :oo_o_|.
o:oro oo:g_ro_g:_ :oo_o_| |o_ro:| (:r b:b|) _: :b:_o_o_r_-
:| __g_ b_:gJo :_g| :_ogo.
kvercxi
1168
_r:_o_g ___g:|, roo_go_ ooo:ro_go: _oo_g:_oo|__b.
1oo_ro J_oobg_g:Jo, :r:_:o:b:|o:o__go |__|orogo
___go| :_og_: _b_rogo :_:rb_goo oor_:ooro b_rboo
b__:, o::goo:_, o___r oo_| J__ogo:o J_g:oob o:o-
r_o, roog_o:_ J_b_gog_o| _ro| _:_:r_| |o__o_o-
__r |ob:g_o| b:roo_obo| :b o:o1_ o:|_bo| :__oo| _b-
:ro. Job::bo :b:_o_o_r_: |:goro_| |_r____r_g:_
:_:o_or__g :or:gg_o| |o|__o_|, _oo_g:_or_go
or:bo_o| b:rogoo, roog_o_ :oo_o_| |o_ro:|, :b:-
ooro_| oo| J_|:b:bg:|: _: :_::_og_:| ooobo___go
_g_r_bo|__b.
oo_b__:g:_ ooo|:, roo :b:_o_o_r_:| :_g| :_ogo,
J_|:b_gog__g _bog_g_| J__ogo:o :ooo__bob fero-
monebi _roo or:bo1oo| oo_r :oo_o_ogo _ooo_ro |o-
b:g_o, roo_go_ :gg_b:| :b__b| oog_ |:b_oo| o_or_
ob_ogo_o| _o1oogoo:1_ _:J:b ___g:1_. __rooob_o o:-
_:r:, :_rog:_o :b b_:gJo b|b:_o oog___g_o:, roo_go_
_o|o_r|or__: :r_ooJo _:, o|:g|:_ oroob_o|:, :__o-
_ro: r:o__boo_ b_oo| :bo:ggo:Jo. _gro __rooobo|
__b__o: o_b_gog_| oo1o_g::. 1oo o___ro ob_ro| oo_r
:oo_o_ogo ooo1o_g_go bogoo_r_: o:oro: J_oog_: _o-
goo__r1_ o__ o:boog1__ orobo| (bg_b _:g_r_b__oo
o:r_boor_g ___g:| _: __rooob_| 5!-_ o:gJo).
STamomavlobis gadarCenis
uzrunvelyofa
_g_g: |:b_o: b:roo_obo| oo:1_ o__ Jo:ooo:ggo:|,
go_r_ J_oog_: :_:rb_| _: oo:_boo| :or:gg_o| :|:_|.
|:b_o_o :r_:bo :b:_o_o_r_oo bg__g_rog b:roo-
_obo:b 1oo_o| _:or:g r:o__bo:|, o:r:o orooor_o:,
roo_go_ :_:rb_: _: J_o_oo :bgoo:r__:, bJor:_
|:_o:o_ o:_:r::. Job::bo :b:_o_o_r_: bg__g_rog
b:roo_obo| r:o__boo_ 1oo_:|, o:r:o _| J_oog_: o_o|
:b:1_:_r__go _oroobo| __o__|o _:_goo _: :b:g-
:1r__1_ 1r_bgoo. _:_go| oo:g:ro _oo_o: _g_r_bo|
bo|_o b:g_go, _oroobo| :bgoo:r_: ___o| :or:gg_o|
_r:__Jo _: oJog_o| 1r_bg: _g_r_b1_ _: Jo:ooo:g-
go:1_.
bo_g_o1_ ooob:_r_ _bog_g_o| or:g:go |:b_oo|
_oroob_o _g_r_b_Jo goo:r__:, r:_ o:o o_g_oro :r_-
oo ooro_o|:b o_:g|. r_o_ogo_|: _: _ro:|:ggo:b_|
:_go :oboo__ro _g_r_b_o _:g_o_oo|: _: _ogo| :r|oo,
S suraTi 46.6 mSobliuri zrunva uxerxemloebSi. |bg:
or:g:g |:b_o:|o:b J__:r_oo, b_go| o:b__ro :_gob_o_o
g:ro_:b Elostoma |:_o:ro|:_ o_or_ro_bgog:b Jo:ooo:ggo:|
oog_go:b, |:o:o_ro_ oJogo_ro o1r_bg_go: 1r_o| :_:rb_-
bo| J_|:og_go:|.
S suraTi 46.7 parazituli brtyeli Wiis reproduqciuli
anatomia. r___go go_o| (_ooo - Platyhelminthes) _o___|o:
_ro:_ro_o_o:. orog_, o:oroooo _: o___roooo r_oro____o-
_go |o|__o: :r_ooJo _bo_:g_ro _oro| |:J_:g_oo ob|b_:.
|:o_|g_Jo b:roo_obogo |o_ro: o:booo__gr_g:_ oo_o:ro_:
|:o_|g_ oogo|:__b, roo_go_ ob:b:g| o:|. _oo_g:_oo| _ro|,
|o_ro: :_ooo_gr_: o___rooo |o|__o:Jo (bg__g_rog, |bg:
r___g go:Jo) _: |:Jgogo|bo| :ggoo o_|go| ooo__o|__b ooo-
r:o|. _g_r_b_o, |:_g_r_bo_:b _g_r_b|:g:go|:__b oo_o:ro_:,
|:_:_ o_|go| ooo__Jo :r|__go |o_rooo :b:_o_o_r__: _:
o_:r_: _gooro| :r|oo, roo_go_ ___o|__go _gooro| _or_gg_-
o_:b :ooo_o_:. _g_r_b|:g:go_:b, :b:_o_o_r__go _g_r_b_o
:oggo| |:Jgogo|bo| _: J_o__ |b__go_:b, :r_ooJo :oo_o|.
_bo_:goo| _or: (ooob_g__go _r:__o)
mamris organoebi: mdedris organoebi:
4. |:o_|g_ _J___o
3. |o_roo| |:_ob:ro
(Vas deferens - J_|:_b-
_go |:_ob:ro)
2. Vas efferens (:oo-
|:|gg_go |:_ob:ro)
!. |:o_|g__o
3. |:Jgogo|bo
_gooro|
_or_g:go
_gooro|
|:_ob:ro
2. _g_r_b|:g:go
!. |:_g_r_b_
|o_roo| ooo__o
(:|:|gg_go _or:)
1169
r:_ o_:g| o:o b_go| _:_:rgo|: _: _o1o__ro _:1o:b_o-
|:b (ooro_oo, o_g1_o|: _: :o_oo_o| _g_r_b| obogo_
__g:_ob_ro :r|o :_go).
_g_r_bo| :rJ_oo _:o_g_go :r|o| :oo_o_o| b:_g-
g:_, or:g:go _bog_go ob:b:g| _oroob|, roo_go_ go-
o:r__: o___ro| r_oro____o_g _r:__Jo. b:boo|:bo
o_o_obogr_o, rooro_:: __b_r_ _: ooo|_oo, o:go:bo
_oroob_| oo_g_ o_roo_oo |:Jgogo|boJo ob:b:g_b, :o
bbo| :bo:ggo:Jo _oroob_o o_g__o:b ___o| |o|bgoo
ooo:o:r:__go or:booo, roo_g|:_ og:__b_:| _bo__-
_b. J_o__ _oroobo :oo_o| _: _oroob_g :bgoo:r_:|
___o| b:bo:Jo |:ro_g_ _or_g:go:b ooo:r__go :|r_-
g_|. o_o_:, og:__b_:r_go o_o_obogr_o| _oroob_o,
rooro_:: :_:oo:bo, oogo:b:_ |:Jgogo|boJo goo:r__o-
:b. o:oo og:__b_:_ __ro ro_go:.
b:boo_:b :oo|ggo| J_o__, oorg_g o_roo_Jo, __b_-
r_| :b :bg:__::___g :_:oo:b| :r J__ogo: _:oo__o__-
_g:_ :r|_o:. bg_b go_boo 1r_:|r_g _robg_g_|,
roog_o_ _g_:g_b o:go:bo :b:g:1r__| _: o_o_o-
bogr_|, roog_o_ _ggo:b o:go:bo Jo:ooo:gg_|. o:-
r:o oJogo_ro o1r_bg_go: _gr:_ __ro _:roo _b_-
::, go_r_ bg_b J_googo: b:roogo_oboo _: |bg:_:|bg:
_bg__go _orooo ggob__:. o::goo:_, _rooo__go :_-
:_o| _ro |:b_o:Jo, o:oro ob:b:g| o:g_oo:g_| o:go|
__gJo, |:b:o o|obo o__:oor_o1or__o:b _: :_:o___go:b
:b:g:1r_: :_:__:_. oJog_o| 1r_bgo| _gro J_oob-
g_g:: :_b_rogo _b_rb_ogo_Jo_ (suraTi 46.6).
gametebis warmoqmna da gatareba
|__|orogo :or:gg_o|ogo|, _bog_g_| _b_: _ob-
__o |o|__o_o, roog_o_ b:roo_obo| :o___| _: J_o_-
ooJo :b_o| o:o oo|:bg_oo| |:bob::_o__o |__|o| :o-
___o|ogo|. r_oro____o_go |o|__o_o :b|bg:g__go:.
_g_g:1_ o:r_ogo |o|__o: :r J_o_:g| :b|:1_gr_g or:-
bo_| - gonadebs, roog_o_ or:g:g _bog_gJo :o___|
b:roo_obo|.
or:g:g_:ro:bo (polychaete) go_o (_ooo Annelida,
rogog:bo go_o) o:o Joro| :ro:b. o:o _o:r_og_|o |o|-
__o_o :_go.
or:g:g_:ro:b_o| _or:gg_|o: _:g|__|o:bo:, o:-
r:o :r :_go :r_g__go ob:__o. __ro o__o_, _g_r_bo
_: |o_ro: __gooo| :ooo__bo :_b:_o_o_r__go __r___-
o_:b goo:r__:. :o___o| ooobo__o|o:b:g_ b__: o:oo
:oo_o_: |b__go| ___go_:b _: __gooo| :g|_:. or:g:g-
_:ro:b_o| |bg:_:|bg: |:b_o:Jo, ooobo___go :o___o
J_|:og__go: :_ooo_g:ro| __|_r__or_go bgr_go_:b,
:b _g_r_bo| :_rogo: o:|:o J_oog_: :ooobgoo| oJo-
go| |b__go| :b|b: :bg_bogoo _: oo|o _:__og:. :o 1oo
b__: _g_r_bo| :r_ooJo :_oo_gr:.
__ro ro_go r_oro____o_go |o|__o_o J_o_:g|
or:g:g _:o:__oo oog|: _: _or_gg_o| oob_oogo-
_|, roog_o_ :_:r_|, _g_:g|, o_:g| :o___| _: :go-
o:r_| _oroob_|. or:g:g _bog_g|, roogo| |b__go|
or:bo1:_o: |bg: obrog J__:r_oo o:r_ogo:, :_g| :b-
|:__or__g:_ ro_go r_oro____o_go |o|__o:. o:-
S suraTi 46.8 mwerebis reproduqciuli anatoma. br_Jo b:|o_go ro_bg_o |o_roo|: _: _g_r_bo|
ooor:oo| o:booo__gro:| :_boJb:g|.
(b) mdedri futkari (dedofali). _g_r_bo b:rooo_ob_:
|:_g_r_b_Jo, :oggo| _g_r_b|:g:g| _: |:JoJo bg__:.
_:o:__ooo _or_gg_o| _roo b_gogo (obogo_ _roo
o:o:bo: b:bg_b_o) |:JoJo _g_r_bo| _:o_:g |__r__|
:oo_o_|. J_b_gog_o| J_o__ |o_ro: |o_ro:o__:Jo
(b:bo:, roo_go_ o:_:r: |:_ob:roo |:Jo| __:gJor__:)
ob:b_:.
(a) mamri futkari. |o_ro: |:o_|g_Jo b:rooo_ob_:,
:oggo| |o_roo| :rb| (vas deferens) _: |:o_|g_ :rbJo
ob:b_:. o:oro |o_ro:| :_oo_gro| _:o:__ooo _or_g-
g_o| oo_r :ooo_Jg__g |oob_|o:b _ro:_ (ob_r_o|:
_: __b|:b|ro:bo: 1oo_roo |bg: |:b_oo| o:or_|
_:b:o:__o ::bbo:o, roog_|:_ _g:|o_ro _bo__:o
_: roo_go: |:J_:g_oo:_ o|obo _oo_g:_oo| _ro|
o___r_| og_r_b).
1. saTesle
2 gamomtani
sadinari
3. saTesle
arxi
4. eakulaciis
sadinari
5. penisi
_:o:__ooo
_or_gg_o
_:o:__ooo
_or_gg_o
|o_ro:o__:
2. kvercxsavali
1. sakvercxe
3. vagina
1170
:goo:_, o:r:1o__go r___go go_o| r_oro____o_go
|o|__o: _bog_go: |:o_:roJo _ro_g_|o: Joro|:: (su-
raTi 46.7). _| go_o _ro:_ro_o__o :ro:b.
ob_r_o| _or:gg_|o: _:g|__|o:bo: ro_go r_-
oro____o_go |o|__ooo (suraTi 46.8). o:or_Jo |o_ro:
goo:r__: b_gog |:o_|g_Jo, :_::_og__: _:bg__go
|:_obroo _: ob:b_: or |:o_|g_ o:r__gJo. J_rb_oo|
oro__|Jo |o_ro: :ooo_r_g_g: o___ro| r_oro____o_g
|o|__o:Jo. o___rJo, _g_r_bo goo:r__: b_gog |:_g_r-
_b_Jo _: :_::_og__: |:_obr_o| o_Jg_ooo g:ob:Jo,
|:_:_ b__: :b:_o_o_r_:. or:g:g |:b_o:Jo o___ro|
r_oro____o_go |o|__o: J_o_:g| spermaTekas, b:bo:|,
roo_gJo_ |o_ro: J_|:og__go: ob:b_o__| _ro b_g1_
o__ b:b|.
_g_g: b_rb_ogo:bo| r_oro____o_go |o|__oo| :-
1_ro _o: |:_o:o_ o|:g|o:, o:r:o :_g| 1oo_roo
oboJgb_gog:bo :b|bg:g_:_. or:g:g :r:o_o_obog:r
b_rb_ogo:bJo |:gogo| ooob_g__g, __|_r__or_g _:
r_oro____o_g |o|__o_| :_go |:_roo :|:|gg_go :-
r_o kloaka, roo_go_ _ob_: _g_g: b_rb_ogo:bo| bo-
b:o:r|. o_o_obogr_o| _or:gg_|o:, ooro_oo, oo_g__-
go: _go:_:| _: :_g| _:g__ bgr_go |:gogo| ooob_g__go
_r:__o|ogo|, bogo o___r o_o_obogr_| _:g_-_:g__
bgr_go :_go __|_r__or_go _: r_oro____o_go |o|__-
o_o|ogo|. or:g:go b_rb_ogo:bo| |:Jgogo|bo b:bogo-
rog :b oogo:b:_ or _:o_r:_ :ro| :_o_ogo.
o_o_: :_:oo:b_Jo _: |bg: o_o_obogr_Jo, roog_-
o_ _ro_ro_g:_ r:o__boo_ b:Jo_r| b:roo_obo:b, o|_g_,
roor_ _robg_g_Jo _: g_g_Jo, |:Jgogo|bo _roo:b
|_r____r:| b:roo:__b|. o:or_o| r_oro____o_go
|o|__o_o ooroo:_:_ :b|bg:g__: _oo_g:_or_go or-
:bo_oo. _gr :r:o_o_obog:r b_rb_ogo:b| _:r:_ :b-
goo:r__go o_bo|o :r :_g| _: _:__g:_oo| _ro| _go:_:|
_r:go_ Joboo :r_b_|.
koncefcia testi 46.2
!. r: 1oo ::_gog_| Job::bo :b:_o_o_r_: bo_g_-
o1_ ooob:_r__o| |o_o_bg_|?
2. r: ,|_r:__o_oo" _1r_bg_g_o__b _bog_g_o (:)
:r_:bo :b: _o_o_r_oo _: () Job::bo :b:_o-
_o_r_oo o:oo Jo:ooo:ggoo| oo_b_g:| 1r_:|-
r_go:o__?
koncefcia 46.3
reproduqciuli organoebi
warmoqmnian gametebs da maT
transports axorcieleben:
adamianze fokusireba
mdedris reproduqciuli
sistemis anatomia
o___ro| :r_:bo r_oro____o_go |_r____r_o:
_go_oro _: oro b_gogo :_ (Labia), roo_go_ _go_oro|
_: g:ob:g_ro bgr_go| :rJ_oo o__:r_o|. Job::b or-
:bo_| b:roo:__b| b_gogo ob:_: _: |:_obr_o|: _:
:b_o_og__o| |o|__o:, roo_go: |:J_:g_oo b__: ro-
or_ :o___o| :_::_og_:, :|_g_ _oroobo|: _: b:_o-
_o| :bo:g|_: (suraTi 46.9).
|:_g_r_b__o
o___ro| ob:__o - sakvercxeebi, o__go| _r_Jo
o__:r_o|. o|obo _oo_b_o:b |:Jgogo|bo| _: _o:r_-
o:b o:| o_1_b__ro_ooo. oooo__go |:_g_r_b_ b:|o_go:
o_grog _:o_g_g _:_|_g:Jo _: _gr _ogo__g:| J_o_:g|.
folikulas J_o:__bgo:Jo J__o| _roo _g_r_b__r__o
:rJ_oor__o_go _ogo__g_ro __r___o| _roo :b o__o
Jroo, roog_o_ _g_:g_b _g_r_b__r__| _: _br_bg_-
g_o__b oo| :bgoo:r_:|. 400,000 :b o__o _ogo__g:,
roo_go_ _:g| o__|o_ __b_:, |:g:r:__o_ _oroor_-
_: oo| _::__:o__ (o:r:o J_b___o |_r:o 46.!! ogo
o:r:r:_|). obogo_ r:o__boo_ :|__go _ogo__g: :oo-
_o_| _g_r_b__r___| _:go| r_oro____o_g :|:_Jo.
_:b___go |__|orogo ooobo__o_:b _: :ro_g__go
o_boo:_1:o__, _og_go o_b|_r_:g_ro _o_go| o_roo_Jo,
bg__g_rog _roo _ogo__g: obo___: _: o:go| _g_r_b_-
_r__| :oo_o_|. _ogo__go| __r___o :|_g_ oro___o-
r__b _|_ro_b_|, oboJgb_gog:b o___rooo |:|__|o
oroob|.
_g_r_b__r__o _ogo__go_:b :ooo__gb_: ovula-
ciis oro__|Jo. _:rb_bogo _ogo__g_ro _|ogogo J_o_-
oo o1r__: |:_g_r_b_Jo _: _obo| o_grog o:|:|, roo_g|:_
`yviTel sxeuls~ (corpus Luteum) _bo___b. _goo_go |b_-
_go _:o:__oo :oo_o_| _|_ro_b_| _: oro_|__rob|,
oroob|, roo_go_ b_g| _b_o| or|_goo| _ro| |:Jgo-
go|bo| :ooo__bo Jro| J_b:rb_b_:|. o_ _g_r_b__r__o
:r :b:_o_o_r_:, _goo_go |b__go oJg_: _: ooo__gbo
_o_go| _ro| b__: :b:go _ogo__go| ooobo__:.
_g_r_b|:g:go _: |:Jgogo|bo
o___r_o| r_oro____o_go |o|__o: oogo:b:_ b:-
___ogo :r :ro| _: _g_r_b__r__o :ooo_o_: o__go|
_r_Jo kvercxsavalis :b_ _:gooo| g_go| :bgo|. _g_r-
_b|:g:g| :_g| o:ro|o:g:ro bgr_go _: |:_obro| :ooo-
__bo b:ob:oo:bo _ooo_go_oo b_g| _b_o| _g_r_b__r__o|
1171
oo__:| |oobo| :_::_og_oo |b__go| _r__:b sadinar-
Si. |:Jgogo|bo :ro| |__go, __boog:bo or:bo, roo_g|:_
J__ogo: or|_goo| _ro| :ogooo| _: 4_-o__ b:_o_|
o:gJ_|:_:ro oo|__|. |:Jgogo|bo| Jo_: Jr_ endometri-
umia, roo_go_ |o|bgo:r_g_oo: _bg:_:: ooo:r:__go.
saSvilosnos yeli (cervix), g:ob:Jo ob|b_:.
g:ob: _: g_gg:
vagina (saSo) :ro| ob_g___go:bo :b_o_og_:, |:-
_:_ rog__: |o_ro: _oo_g:_oo| _ro|. :o:g_ _ro| oo
|:oJoo:ro :rbo| __b__o:| :|r_g_|, roogoo:_ :gJ-
go| _::__: b__:. o| ob|b_: :r_o vulvaSi o___ro|
_bo_:go_o| (|:|__|o or:bo_o|) :r_o: J_orog__g
:b_o_og_:Jo.
:_:oo:b_Jo g:ob:g_r bgr_g| _::__o_:b b:bogo-
rog _:r:g| _|ogogo| ob_go b:g_ro saqalwule apki
(hymen), roo_go_ bg__g_rog 1o:b__: |__|orogo _ro-
o_roooo :b ogo_ro _o1o__ro oo_o___oo. g:ob:g-
_ro _: o1ogor__go |:J:r__ bgr_g_o ooo:g|__go:
_ro_gJo - karibWeSi (vestibule), roo_g|:_ |:1_gr:g|
_:bo| gobro b:___o| b_gogo, mcire bege (la-
bia minora).
|__go, _booog:bo b:ogo| b_gogo didi
bage (labia majora) _:r:g| _: o_:g| o_or_
:_| _: _:rog_|. _:rogo| bob: _o__Jo
ooo:g|__go oo_g_ __roo:bo klitori,
roo_go_ org:go o:g:_o| (glans) |:_r__b|
b:roo:__b|, _:_:r_go: _:bo| o:_:r: b:b-
oo. |__|_:g_ro :1b_o| o_roo_Jo, _go-
_oro, g:ob: _: o_or_ :_ og|_: |o|bgoo
_: _o___:. _go_oro ooo_oo| oogo:b:_
_r____g _|ogog| J_o_:g|. o_o_:ro b_r-
g_go _:ogo__oo o| |__|_:g_ro |_oo_-
g:_oo| _ro-_roo _g_g:1_ __ro oroboo-
:r_ b_r_og_o| o:_:r__go:. |__|orogo
:1b_o| _ro|, barTolinis jirkvlebi,
ooo:g|__go g:ob:g_ro bgr_go| :bgo|,
_:rog_Jo gorbo| :oo_o_|, obg_g| o:o
:__bo:b_:| (:oobg:|) _: ::_gog_| |__-
|orog _roo_roo:|.
|:ro_g_ _or_gg_o
sarZeve jirkvlebi orog_ |__|o|o-
go|:: _:o:b:|o:o_go, o:r:o bg__g_rog
__b__oobor_| obogo_ o___r_Jo. o|obo
r_oro____o_go |o|__oo| b:bog| :r b:r-
oo:__b|, o:r:o oboJgb_gog:b rog| :|-
r_g_| o_o_obogr_o| r_oro____o:Jo.
_or_gg_o| Joboo _ooo_g_ro _|ogogo|
o_or_ o:r__o :oo_o__b ro_|, roo_go_
b:__ob_: or:g:g |:_ob:rJo _: o:oo |:J_-
:g_oo bg__: _grogJo. _booog:bo (:_ooo-
1_ro) _|ogogo _obo| |:ro_g_ _or_gg_o|
oo:g:r o:|:| :r:o_o_o_r o_o_obogr_Jo.
o:or_Jo _|_ro_bo| _::go _ob_ b_g| _Jgo| roor_
|__r__or_go :o:r:_o|, :|_g_ _booog:bo o:r:o| :bgoo:-
r_:|, :oo_oo, o:oro| |:ro_g_ _or_g:go rb_: o:_:r: _:
_grog_o :r :ro| _:_:gJor__go |:_ob:ro:b.
mamrobiTi reproduqciuli anatomia
o_o_obogr_o| or:g:g |:b_o:Jo, :_:oo:bo| b:oggoo,
o:or_o| :r_:b r_oro____o_g or:bo_| |:o_|g_
o:r_o _: o_bo|o b:roo:__b|. Job::b r_oro____o_g
or:bo_| oo___ogb_: ob:__o, roog_o_ :o___|:
(|o_roo| __r___|) _: oroob_| :oooo_J:g_| _: _:o-
:__ooo _or_gg_o, roo_go: |__r___o b_g| _b_o_b
|o_r:| ooor:o:Jo. :_g_: |:_obr_o, roog_|:_ |o_ro:
_: _or_gg_o| |__r___o :oo:_g| (suraTi 46.10).
|:o_|g__o
o:oroooo ob:__o saTesleebi (testea, testia ob)
b:roo:__b| or:g:gooo:_ _:bg__g oog:__|, roog_-
{|boro b:bg:go
|:Jgogo|bo| __go
g:ob:
:r_ogobo| _or_g:go
g:obo| :b|b:
|:Jgogo|bo
|:_g_r_b__o
_g_r_b|:g:go
_ogo-
__g_o
_goo_go |b__go
|:Jgogo|bo| ____go
_b_oo__ro_oo
{|:J:r__ _J_o
{o_g_bo| og:go
{J:r_o| |:_ob:ro
_o:_o1o
o:g:_o
_o__r:
_|ogogo
_go_oro
o_or_ :_
_o_o :_
|:Jgogo|bo| __go
|:Jgogo|bo
g:ob:
S suraTi 46.9 qalis reproduqciuli anatomia. oro_b_:_oo|ogo| 1oo-
_roo or:bo, ro o_go_ r_oro____o_g |o|__o:| :r oo___ogb_:
_o_r_g _rbbog_Jo: b:|o_go.
1172
o_ :rJ_oobg__go: J_o:_ro__go _|ogogo| r:o__b-
oo_ Jroo. _| spermis warmomqmneli milakebia, :b_ :_
|o_ro: b:rooo_ob_:. leidigis ujredebi, roog_o_ :o
oog:__| Joro|:: :bg:__go __|_o|__rob|: _: |bg:
:b_ro_b_| b:roo_obo|.
o_o_obogr_o| _or:gg_|o:Jo boro:g_ro |o_ro:
|b__go| __oo_r:__r:1_ :r b:rooo_ob_:. :_:oo:bo|: _:
|bg: o_o_obogr_o| |:o_|g__o o__go| _r_| :r_o,
saTesle parkSia ooo:g|__go, roo_go_ |b__go| ___g-
oo:: J_oo_:rg_go. __oo_r___r: |:o_|g_ o:r_Jo o_-
_go| _r_|o:b J__:r_oo 2 r:__|oo _::go:. |:o_|g__-
o o__go| _r_Jo, 1_ooo goo:r__: _: |:o_|g_ o:r_Jo
_::__o| bob b:oo_o|. or:g:g o_r_b_gJo |:o_|g__o
:or:gg_o| o_roo_:o__ o__go| _r_Jo r_b__:, r:o:
:r oob__| |o_roo| :_r__go ooobo__:. 1oo_ro o_o_ob-
og:r|, o:o Joro| _ro:|:ggo:b_|, g_J:o_|, __g_ob_-
|: _: |oogo_| |b__go| __oo_r:__r: |:_o:ro|:_ _:-
:go :_go _: _| |o_roo| ooobo__o|ogo| |:_o:ro|o:. o:o
|:o_|g__o o__go| _r_Jo o__oog:_ _r_b__:o.
|:g:go 1_o
|:o_|g__o| |o_roo| b:rooo_ob_go oog:__o epidi-
dimis _:_g:_bog oog:__Jo J__o|. ooo|ogo|, roo :_:oo:-
bo| |o_ro:o _oo_o_ooo| 6o |oroo| oog:_o :o:ro|, _::b-
go_oo 20 ___: |:goro. :o _roJo, |o_ro: b__: ooor:go
_: o:| :b:_o_o_r_o| _b:ro _bog_:. eakulaciis _ro|
|o_ro: _oo_o_ooo_:b __boog:bo gamomtani sadinriT (vas
deferens) bob :oo_o|. _| oro |:g:go 1: (_roo, oooo__go
_oo_o_ooo_:b) ooo|br:_go| J:r_o| _J_o| bob o__:r_
|:o_|g_ o:r_o_:b, roo_go::b oooo__go __:gJor__:
|:o_|g_ _J___|. oo, o:go| obrog, eakulaciur sadi-
nars _obo|. _:__g:_o_ro |:_ob:ro bg__g_rog ob|b_:
uretraSi - oogJo, roo_go_ :_:gJor_| :ooo_g:b _:
r_oro____o_g |o|__o_|. _r__r: o_bo|o| :ggoo oo-
_o:ro_: _: o_bo|o| bg_rJo ob|b_:.
S suraTi46.10 mamakacis reproduqciuli anatomia. :r:r_oro____o_go |_r____r_o or:g:g _rbbog_Jo: oo__o_go.
|:o_|g_ o:r_o
(J:r_o|
_J_o)
(|boro b:bg:go)
(o_g_bo|
og:go)
:ooo_:bo |:_ob:ro
{vas deferens :|o| _r___o_-
go _|ogogo
_:__g:_oo| |:_ob:ro
_r__r: bob:o__:r_ _or_g:go
:|o| o:g:_o
_go_r__r:g_ro _or_g:go
:ooo_:bo
|:_ob:ro
_oo_o_ooo|o
|:o_|g_
|:o_|g_ o:r_o
b_b:
|:o_|g_
_J___o
(|:J:r__
_J_o|
__:b)
(|:J:r__
_J_o)
J:r_o| :o-
_:ro oogo
{_r__r:
bob:o__:r_
_or_g:go
_go_r__r:g-
_ro _or_g:go
|:o_|g_
o:r_o
:|o| _r___o_-
go _|ogogo
:|o| o:g:_o
:ooo_:bo |:_o-
b:ro {vas deferens
_oo_o_ooo|o
|:o_|g_
1173
suraTi 46.11 kvleva: adamianis ovogenezi
ogo_b_1o ob__: o___r _oroobJo orooor-
_o:g_ro Jro| __r___o| _o__r_b_o:_ooo
ovogoniumSi, _g_r_b-|o__o_o__r __rog:b
__r___:_. ooobo_oo or:g:g__r:_ oo_o1|
:bo__o| _: o_oo1o| l oro_:1:Jo b_r__:.
__r___| :o |_:_o:1_ pirveladi ovocitebi
_bo__:. o|obo rb_o:b oo|g_b_o| o_oo:r_o:-
Jo o_or_ 1ooo| _ogo__g_o| Joboo (|o_r__Jo,
roo_go_ _:_:r_go: _:o_:go __r___oo) o_-
_r__g o_roo_:o__, go_r_ oroob_o ::_-
_og__b_b o:o. o__r__goo_:b _:b___go,
_ogo__goo:|_oo_gor__go oroobo (FSH)
o_roo__g:_ :|_oo_gor_| _ogo__go| 1r_:|,
obg_g| oo|o oorg_g:_o oo_o_o| |r_g l o_oo1|
_: ob__| ll o_oo1|. o_oo1o J_o__ o|_g b_r__-
:. J_b_r__g ll o__:_:1:Jo meoradi ovociti
og_g:_oo|:| :ooo_o_:, ro__|:_ oo|o _ogo-
__g: ob|b_:. bg__g_rog, _ro og_Jo obogo_
_roo ogo_o_o obo___: _: :ooo_o_:. o_oo1o
:r ro_g__:, |:b:o |o_ro: :r J_:_b_g| oo_o_-
Jo. obogo_ o:Job |r_g__: ogoo__ oo_b_1o
_: _g_r_b__r__o b:rooo_ob_: (|bg: _bog_g_r
|:b_o_Jo |o_ro: J__o| oo_o_Jo oog_ |_:_o-
:1_, __ro :_r_, :b go:b).
o_oo1_ro _:_o__o oo_b_1o| _ro| ooo_:g|
:r:_rog:rog:b _o_o_ob_1|, __ro o_or_ 1o-
oo| __r___o oog:r_g __r___:_ :_:o___-
g: (oorg_go oog:r_go |b__go J_oog_: :b-
o__o__| :b :r :bo__o__| J_o_oo _:_o_:|).
o_oo1o| _:oo:gr_o| J_o__ |o_roo|: _: :b-
g:_ooobo___go _g_r_b__r__o| :ogoo__ro
orog_o _roo:b_o| _rb_oo:b. :o oogg_b:| :-
b:_o_o_r_: _bo__:.
:b_o_ogo _ogo__g: og_g:_oo| J_o__ o:g_-
o_obo1or__g |b__g:_ goo:r__:. o_ :oo-
_o_ogo oo_o_o :r b:_o_o_r__:, bg__g_rog
o:g_o_obo1or__go |b__go ___b_r:_o:| :b-
o__o|.
or:g:go bgo| :bo:ggo:Jo o__bo_r_| |__ro-
_:o, roo _:g_o, o_o_obog:ro: _or:gg_|oo|
o|:g|:_, o:__o:b _g_g: oorg_g:_o ogo_-
o_oo, roo_go_ _o o:o o__|o_ _b_: _obo_:o
o:o:b :r_ _roo :b:go _::__o| J_o__ :r
goo:r__o_:. 2004 bgo| o:r_Jo o_gg_g:r_o:
:bg_b_|, roo or:ggoooo ogoobo: 1r_:|r_go
o:g_o| |:_g_r_b_Jo ooo_ob:r_o| _: ogo_-
o__o| :bgoo:r_:_ b__:. :bg: o_gg_g:r_o
_o__b o|:g| __r___| :_:oo:bJo. _| J_|:og_-
_go:, r:_:b :|:_o:b _:_:gJor__go __r_o-
g_roo| J_o_or_: obogo_ oooboo| r:__-
:g_ro :bg_g: _o :r:, :r:o__ b:b_:1o_go
oo_o__o| ___b_r:_o:| __:gJor__:.
|:_g_r_b_
_oroobo| oorg_g:_o
b:b:|:bog:bo __r__o
_o__r_b_o:_o:
2 n
oogoniumi
oo_o1_ro
_:_o_:
ooob o _o o
|:_g_r_b_Jo
pirveladi ooci-
ti, J__ogb__go: l
o_oo1o| oro_:1:Jo
( b : r o o _ _ b o go :
_::__o|:|)
l o_oo1o| _:|:|r_go
_: ll o_oo1o| b:rog:
meoradi ovociti
J__ogb__go: ll
o_oo1o| o__:_:-
1:Jo
o o r g _ -
go oo-
g:r_go
|b__go
og_g:_o:
o _ or: _o
oog:r_-
go |b_-
_go
|o_roo| J_|gg: ll
o_oo1o| _:|r_g_-
:| obg_g|
kvercxujredi
o o r g _ -
g : _ o
oo_o_o
_ o g o -
__gJo
1 r _ : _ o
_ogo__-
g:
1 r _ : | r _ go
_ogo__g:
_: J go go
_ogo__g:
o g _ go r _ _ go
o_or:_o ogo_o_o
_goo_go |b__go
___b_ror__go
_goo_go |b__go
n
2 n
n
n
n
1174
_| |_r:o_o :bg_b_| _or_g:_o:| |o_roo| :bgoo:r_o| o_oo-
1_r |_:_o_|: (o:r_bbog) _: o_|g:o_:ro oog:__o| oo_ro|-
_oo_g |_r____r:| Joro|. _oroob_go |:o_|go| b:b:|:bog:bo
Jro| orooor_o:g_ro __r___o |o_ro:_oobo_oJo goo:r__:.
_| o| __r___o:, roog_o_ _:|::o| :og_g| |o_ro:|, |o_r-
o:_oobo_oo| |o_ro:_o__Jo _o__r_b_or_o|:|, o_oo1| _ro-
oo|oo_o| _oogoo__ro r:o__bo: (2n=46 :_:oo:bJo) :ogoo-
__rJo (n=23) :_:_:g|. :bgoo:r_:_o __r___o :ooo_o_o:b
o:oo go_:go1:_oo| :_ogo_:b o_|go| :ooo_:bo ___g_o|
:r_o: ___go| |o:bgog_| |:b:o_ro| ooo:ro_g_oo (:b|bogo
__b_r:g_ro _:rog_) _: J_o__ _oo_o_ooo|o|__b, |:_:_ o|obo
ooor:oo| _b:r| oo_b_b.
|o_roo| |_r____r: oo| __b__o:| :b:ooro_|. :_:oo:b_Jo, o|-
_g_ roor_ |bg: |:b_o_Jo, o:go, roo_go_ :ogoo__r orog|
J_o_:g|, |o__o:g_r |b__gJo :_ro|oo:Jo o:g|__:. :_ro|oo:
J_o_:g| __ro_b__|, roog_o_ |o_ro:| _g_r_bJo J__b_g:Jo _b-
o:r_:. o:go| __:b, |o_roo| __r__o oo_o_ob_ro_o| (:b o:go:b
_o_o 1ooo| _ro 1oo_ro |:b_o:Jo) _o_ r:o__bo:| J_o_:g|.
oo_o_ob_ro: ___o| Jog_o| ooor:o:| _b_o| b_g|.
suraTi 46.11
kvleva: adamianis spermatogenezi
|:o_|g_ _or_ggo| _:b:-
o:_o _oo_o_ooo|o
o_|go| :ooo_:bo oog:_o
|:o_|g_
o_|go| :ooo_:bo oo-
g:_o| :bogo grogo
| _ r -
_ o g o |
__r__o|
orogo
o_|go| :ooo_:bo
oog:_o| _r_
og:1o_ro o_or:b:
___o
J_: b:bogo
_o|_ro
o:g:_o
oo_o_ob_ro:
orogo
:_ro|oo:
spermis ujredi
_o__r_b_o:_o: (|_r_ogo| __r___-
o _1r_bg_g_o__b _g_:|)
a d r e u l i
spermatide-
bi
| o _ ro : _o __ o
_o__r_b_o:_o-
o| o_-2 |_:_oo|
_ro|)
o_-2 o_oo1o
meoradi sper-
matocitebi
oorg_go o_oo1o
_:|r_g_:
pirveladi spermato-
citi (oorg_go o_oo1o|
oro_:1:Jo)
_o__r_b_o:_o: _: oorg_go
o_oo1o| _:|:b_o|o
oo_o1_ro _:_o_o|
J___:_ or:g:go |o_r-
o:_oobo: b:rooo_ob_:
spermatogoniumi
2 n
n
2 n
n
n n n
n
n
n n
n
1175
_or_gg_o
_:o:__ooo _or_gg_o| oro _ooo - |:o_|g_ g_1o-
__g_o (_J____o), bob:o__:r_ _: _go_r__r_go
_or_gg_o |__r__| :o:___b saTesle |oob_|, roogo|
_:__g:_o:_ b__:. saTesle vezikulebis _roo b_gogo
oo_go |:o_|g_ |oobo| 60%-o| :oo_o_:| _1r_bg_g_o_|.
:___:b g:b_o, oo_goo:go, ____ r_:__oo| |oob_ :ooo-
_o_:. oo J_o_:g| gorbo|, J:_:r| - _r___o1:| (ro-
o_go_ |o_ro:| _b_rooo _1r_bg_g_o_|), _o:_g:_o_r
_ro_b__|, :|_orobo| o:g:| _: oro|_:g:b_ob_|,
go_:g_r r__g:_or_|, roo_go: J_|:b_:_ 45-_ o:gJo
g_ob_: |:_:ro.
winamdebare jirkvali (prostata) |:o_|g_ |oob-
o| :ooo_o_ __r__o: Joro| _g_g1_ _o_o 1ooo|::. oo|o
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adamianis sqesobrivi pasuxi
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o_:go_: _ooog__|_r:_ b__:. o:| or:g:go _|o_o-
_o1oogoo_ro _:__oro :booro_|.
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oo| :oo_o_:: J_|:og__go: sisxlZarRvebis sisxliT
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toniis _ro| o1r__: __bo_o| _:o:_go:. roor_
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1176
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:r:o__ :g_obooo_ro b_rg_go |o|__oo| :__og:_ooo:: :b-
ooro__go (suraTi 48.21 _: 48. 22).
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ro_o_go, _b_go_ J___oJg_oo b:|oo__:. o:or| or-
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r:o:| |:Jgogo|boJo. :ooo_g_: :b _:__g:_o: ooo_ob-
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o_|:o__o :r:. or:1oo |__|_:g_ro r_:__oo| _g_g:1_
oo_g_ |_:_o::. oo bg__g_rog, obogo_ r:o__boo_ |__.
:bo:ggo:Jo ooo_ob:r_o|. orog_ |__|o|:ogo| J___oJg:
0.8 b:oo| ob__rg:goo ooo_ob:r_o| _: :o oro__|Jo J_|:-
ogo: :b:g_ro |_ob___ro _: o__go| __bo_o_ oob:bog-
_o_b_b.
r_1og__oo| _:1: :oo:gr_| _o_g| _: :r_b_|
r_:__o:| |:b_o|| |_:_o:o__. |o|bgoo :g|__go or:-
bo_o or_b__b o:go| __r|: _: 1oo:| _: __bo_o __b__-
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:o__ _:r_b_:| _r___oo| |:ogoo J_b_g__o_:b _roo
|::oo o:ob_ _|:goro_:.
koncefcia testi 46.3
!. _::g:_o o:oroooo |:|__|o |:_obr_o |o_roo|
ooor:oo| J_|::oo|o o:booo__grooo: _oo_o_o-
oo|o, o_|g:ooo_:bo oog:_o, _r__r:, :ooo_:bo
|:_ob:ro.
2. roor :b:ooro_| o:oroooo _:b:o:_o _or_g-
g_o |o_roo| ooor:o:|: _: :b:_o_o_r_:|?
3. :_:oo:bo| |__|_:g_ro r_:__oo| _ro|, roo_go
or:bo_o ____g: |o|bgo:r_go: _:o:_goo|
:gg_bo| _g_J?
koncefcia 46.4
adamianebsa da sxva
ZuZumwovrebSi hormonebis
kompleqsuri urTierTmoqmedeba
aregulirebs gametogenezs
__roo_, roor b:rooo_ob_: :o___o o_o_obog:ro:
or:bo1oJo? ogooob oro__|| - gametogenezs |:__og-
g:_ o_oo1o ___g|, o:r:o o___r_|: _: o:or__Jo __-
_:g_o :b|bg:g__go:. ovogenezi 1r_:|r_go _g_r-
_bo| (_g_r_b__r__o|) :bgoo:r_: :_b_rogo: J_o__
g_r_1_ suraTi 46.11-1_. spermatogenezi 1r_:|r_g
o:or_Jo ooobo___go |o_ro:_o1oo__o| b:roo_ob:,
_roJo :b:brogog__go _: ,_bgoo|:ggo:bo oro__|o:.
_og_go _:__g:_oo| _ro| o:o:_:_o |o_roo| !00-650ogb
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_:) :r _:r:g_b :b:_o_o_r_o| _b:r|. |o_ro:_o_b_1o
|:o_|go| o_|go| :o_:r oog:__Jo ooo_ob:r_o|. sura-
Ti 46.12 :o oro__|o| ___:g_o: :_b_rogo.
ogo_b_1o |o_ro:_o_b_1o|:b |:oo ooroo:_o boJboo
:b|g:g__:. oorg_go: oo_o1_ro :_o_o|:| ogo_b_1o|
_ro| _o_o_ob_1o :r :ro| _rog:rog:bo, gob:o_:b _o_o-
og:1o: oobooog:ro1__go: _ro-_ro Jgog__g __r__-
Jo o_or:_ ogo_o_Jo. _| _o_o 1ooo| __r__o J_oog_:
_g_r_b:_ :_:o___|. o_oo1o| _ro| b:rooo_obog o:_:r:
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go| |_r:oo 46.!! _: 46.!2). o_or_: _:go| r_oro____o_go
_r:__o|:b :b|bg:g_oo, o:o:_:_o| |o_o_bgo| :bo:g-
go:Jo :bgoo:r_:_o |o_ro_go __r___o :ro_g__b
oo_o1_r _:_o_:| (ob. ___|_o |_r:oo 46.!!).
o_|:o_: ogo_b_1| b:brogogo ,|g_b_o| o_roo__o
:_g|, :b|bg:g_oo |o_ro:_o_b_1o|:b, roogo| _ro|:_
bob:oor__o __r___o|:b ooobo___go |o_ro: _b_g_-
_:_ b:rooo_ob_:.
reproduqciuli
cikli mdedrebSi
o___r_Jo oroob_o| :oo_o_:|: _: r_oro____o_g
oro__|_| _o_g_ro b:|ooo :_g|. o:Job, ro__|:_ o:or_o
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obogo _roo :b r:o__boo_ (o:go:b _o_:) _g_r_b__r__o
J_oog_: ooobo___| _: o|o_ _o_go| :b|:1_gr_g o_ro-
o_Jo. o___ro| _o_g1_ oroob_o| _ob_rogo _ooog__|_-
r:_ bor_o_g__:, r:|:_ oogo:b_oo gb:b:go.
:b|bg:g_: o_b|_r_:g_r
_: _|_r:g_r _o_g_| Joro|
o___r o_o_obogr_Jo _roo:b_oo|:b :b|bg:g__go
oro _o_go gbg__:. :_:oo:b_|: _: 1oo_ro |bg: oro-
o:_| menstrualuri cikli :b:|oo_o, o:Job ro__|:_
|bg: o_o_obogr_| estraluri :_go. _|_r:g_ro _o_go|
_ro| _b_oo__ro_oo (|:Jgogo|bo| :ooo__bo) ob_g__:,
:_oboJb_: ogo_ro |o|bg__b:, :o1:__| |:Jgogo|bo|
b:_o_o| J_|:og__go ooog:b_:_oo|ogo|. _o_g_o| or
_oo| Joro| _ro-_roo :b|bg:g_: _go|boo| |:Jgogo|-
bo| Jro| b:ooJg:|, o_ or|_go: (o:__o:) :r :_oboJ-
1177
b_:. o_b|_r_:g_r _o_gJo _b_oo__ro-
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b:oooJg_: |:Jgogo|bo| __go|: _: g:-
obo| 1oo _: o:| menstruacia _bo__:.
_|r_:g_ro _o_go| _ro| _b_oo__ro_oo
|:Jgogo|bo| ___go| oo_r :_|oror_-
_: _: ogo_ro |o|bg__b: :r :_oboJb_:.
o_or_ oboJgb_gog:bo :b|bg:g_:
_|r_:g_r _o_gJo o| :ro|, roo o_b-
|_r_:g_ro _o_go|:b :b|bg:g_oo, :_
:oob:__go ___gooo _ggog__o :_ob-
oJb_:, r:_ _|_r_|_g _o_g1_ _goo:-
__ro _: |_1ob_ro _:__or_o| ogo_ro
1_oo_o___:oo:: :booro__go. o:Job,
ro__|:_ _:g_| |__|_:g_ro :__ogo:
J_b:rb_b__go :_go oo_go o_b|_r_:g-
_ro _o_go| :bo:ggo:Jo, o_o_obog:r-
o: _or:gg_|o:| _oo_g:_oo| _b:ro
obogo_ og_g:_oo| _ro| :_go. |__|_:-
g_ro :__ogoo| :o o_roo_| estrusi
(g:oob_ro_:b oestrus - |oo_ (frenzy),
gb_: (passion) _bo__:. _| :ro| o_ro-
o_o, ro_: g:ob:| J_b_gog_: J__ogo:.
_|_r_|| 1o__r _b_g_:| _bo___b,
gob:o_:b :o _ro| o___r_o| |b__go|
__oo_r:__r: o:ro:g_ ooo:___go:.
o_o_obog:ro: Joro| r_oro____o_go
_o_go| |obJor_ _: b:brogogo: ogo_r
:b|bg:g__go:. _:g_o| o_b|_r_:g_ro
_o_go| b:brogogo: _::bgo_oo 28
___: (o_o_: _o_go| b:brogogo: J_o-
og_: g:ror___| 20-40 __o:b o_roo_-
Jo). :oo|:b :b|bg:g_oo, goro:g_o|
_|r_:g_ro _o_go| b:brogogo: 5
___:. _:og_|: _: o:_g_| b_gob:_Jo
obogo_ _roo _o_go :_go, |oogo_|
r:o__boo_.
_:g_o| r_oro____o_go
_o_go: J_o:_:o__ogo
J_b___g_:
:bgobogoo _:g_o| r_oro____o-
_go _o_go __ro ___:g_r:_ :o _oo-
og__|_r __b__o:1_ oroob_o| _oor-
_ob:_o_go oo_o___o| og:g|:1ro|oo.
__roobo o_b|_r_:g_ro _o_go :|:b:g|
|:Jgogo|bo| |o__o_o__r _ggog__|
_: :oo_oo J_oog_: :o _o_g| saSvilos-
nos ciklic _bo_o|. oo og:go:b__goo,
roo _o_g_ro _ggog__o |:_g_r_b-
__Jo_ ooo_ob:r_o|, _o_g| J_oog_:
sakvercxis ciklis |:b_gbo__: oo__-
_|. :og:r:_, o___roooo r_oro____o-
hipoTalamusis
kontroli
oooo:g:o_|o
oboor__: _|_ro_bo|: _:
oro_|__robo| _ooob:_ooo
GnRH
|_oo_gor__: _|_ro_bo|
o:_:go _oboo
bob: ooo_o1o
oboor__: _|_ro_bo|
_::go _oboo
hipofizuri gonado-
tropinebi sisxlSi
FSH _: LH :|_oo_gor_|
_ogo__g_o| 1r_:|
_:g_: obo_oor_| og_g:_o:|
sakvercxis
cikli
1r_:_o _o-
go__g:
1r_:|r_go
_ogo__g:
_goo_go
|b__go
_goo_go |b__go|
___b_r:_o:
_ogo__g_ro _:1: og_g:_o:
g_o__ro _:1:
1r_:_o _ogo__-
go_:b _|_ro_bo
:1r_ogo r:o_-
_booo :ooo_o_:
oro_|__robo
_: _|_ro_bo
_goo_go |b__go-
_:b :ooo_o_:
sakvercxis hormonebi
sisxlSi
_|_ro_bo
oro_|__robo
LH-o| _:g_oo
:oobg__go
oo_o
_|_ro_bo| _ob_
o:go:b _::go:
oro_|__robo
_: _|_ro_bo
_b_oo__ro_oo|
:ob_g_:| obg_g|
saSvilosnos (menstrualuri
cikli)
_b_oo__ro_oo
o_b|_r_:g_ro
__bo| _:1:
orogo__r:_oo|
_:1:
|__r__or_go _:1:
5 28 25 20
!5
!4
!0 0
_
_
_
_

o
(b)
(e)
(a)
(d)
(g)
S suraTi46.13 qalis reproduqciuli cikli. |_r:oo _bg_b_| roor r__-
gor__: |:_g_r_bo| _o_go () _: |:Jgogo|bo| (o_b|_r_:g_ro) _o_go (_) |o|bgJo
oroob_o| _obo| _ggog_o, r:_ b:bg_b_o: |_r:oo| b:bog_Jo (:), () _: (_). _roo|
J_:g: oo__o_go: |_r:oo| ogo| _: J__|::o_: |_r:oo| () (_) b:bog_|.
1178
_go _o_go _roo ob__r:_o_go _o_go:, roo_go_ or or-
:bo| - |:Jgogo|bo| _: |:_g_r_b_| ooo_:g|.
o:go| _gobo| oro:o _o_go| _o:_g_|o _obo| o:_ob-
_rog__go oroob_o :|_g_ :_ob_rog__b o:orooo
r_oro____o_g |o|__o:|. _| oroob_o:: ob:_o_ro-
oobo| :ooo_o_o oroobo (GnRH) :ooo_o_: oooo:-
g:o_|o_:b, _ogo__go-o:|_oo_gor__go oroobo (FSH)
_: o:g_o_obo1or__go oroobo (LH) :ooo_o_: bob:
ooo_o1o_:b. FSH-o|: _: LH-o| _ob__b_r:_o_o |o|bgJo
:_ob_rog__b oro _ooo| |__roo__g oroob_|, roo-
g_o_ oob:bog_o_b |:_g_r_b_Jo _|_ro_bo|: (roo_go_
ogo_ro_ :ro| _:_:gJor__go o|:g|o oroob_o| o_:b-
o:b) _: oro_|__robo| b:roo_ob:Jo. |:_g_r_b_Jo or-
oob_o| b:roo_obo| _o_go :_ob_rog_| |:Jgogo|bo|
_o_g|, roo_go_ _b_oo__ro_oo| 1r_:|: _: J_o_or_:|
_1r_bg_g_o_|. :oo| J___o _o o| :ro|, roo |:_g_r_bo|
_ogo__go| :1r_: _: og_g:_o: |:Jgogo|bo| ____g1_
_oroobo| ooog:b_:_oo|ogo| ooo1:__o| |ob_rob_g:_
ooo_ob:r_o|. J_o__o :bbogg: _: suraTi 46.!3 _:_b-
o:r_:o ooo| :r_g_g:Jo, roor :r__gor_| _| b_oo
|:b_oo| oroobo :o |o|__o:|. o_g_b J_o|b:ggoo oo:|, :o
oroob_o| oob:bog_ooo roor o_ob_: |__o:, roo_go_
orog_ _:__oo _: _:r_o_oo ____:gJor| J_o_:g|.
sakvercxis cikli: (1) _o_go ob__: oooo:g:o_-
|o_:b GnRH-o| :oo_o_oo, roo_go_ (2) :|_oo_gor_|
ooo_o1o_:b FSH-o|: _: LH-o| o_or_ _g___o| :oo_o-
_:|. (3) FSH (b:o_gog:_ :o:rog_| o:go| |:b_gbo__:|),
LH _:o:__oo :|_oo_gor_| _ogo__go| 1r_:| (4), _o-
go__go| 1r_o| __r___o o:| o__b__b _|_ro_bo| b:r-
oo_obo|:|. oo:__o_o __r:___: oo:|, roo |_r:oo 46.!3_-
1_ b:bg_b_o:, roo _|_ro_bo| r:o__boo| :oo_o_o|
b_go ooo:__: ooroo:_:_ folikulur fazaSi ooo_ob-
:r_o|. _| :ro| |:_g_r_bo| _o_go| o| _:1:, roogo| _ro-
|:_ _ogo__g_o o1r__: _: ogo_o__o obo___: (r:o-
__boo_ _ogo__go ob__| 1r_:| _: obogo_ _roo o:o:bo
ooobo___:, _:b:rb_bo oJg_:). _|_ro_bo| _::go _ob_
:_:g_| ooo_o1_ro oroob_o| :oo_o_:|, ob:rb_b_|
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_goo_go |b__go| _or_ggog:b |_r____r:_ :r_:|:_ob_-
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o_obo1or__go __b__oo| :oo). LH-o| o:|_oo_gor__go
oo_o___o| :ro_g_o| :oo, _goo_go |b__go :oo_o_|
oro_|__rob| _: _|_ro_b| (ix. suraTi 46.13 d).
roor_ _o oro_|__robo|: _: _|_ro_bo| _ob__b_-
:r_oo| _ob_ o:_g__:, :o oroob_o| _ooob:_o: b:roo-
_obo| _:r_o_oo _:gJor| oooo:g:o_|o|: _: ooo_o1o|
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_ro_bo|: _: oro_|__robo| |br:_ J_o_or_:|. |:_g_r-
_bo| oroob_o| _ob__b_r:_oo| _obo| _:g:r_b: :o:-
go|__g_| oooo:g:o_||: _: ooo_o1| :o oroob_o|
J_o:_:g__go oo_o___o|:b. J_o__ ooo_o1| J__ogo:
FSH-o| |:_o:ro|o r:o__boo| |__r__o:, r:o: |:_g_r_b_Jo
_:ob_o| :b:go _ogo__go| 1r_o| |_oo_:g_o:, roo_go_
|:_g_r_bo| J_o__o _o_go| obo_o:_o:| _1r_bg_g_o_|.
saSvilosnos (menstrualuri) cikli. |:_g_r_bo|
oo_r :oo_o_ogo oroob_o _|_ro_bo _: oro_|__r-
obo ooroo:_ _____| |:Jgogo|bo1_ :b__b_b. 1r_:|r_g
_ogo__g:Jo :oo_o_ogo _|_ro_bo| r:o__bo: _b_o-
o__ro_oo| :|__g_o| |_oo_g| oog_g:. :o 1oo |:_g_r-
_bo| _o_go| _ogo__g_ro _:1: _oor_ob:_o:Jo: |:Jgo-
go|bo| _o_go| proliferaciis fazasTan (ix. suraTi
46.13 e). og_g:_oo| bob |:Jgogo|bo _o1:__: _oroobo|
J_|:ogo oo__o|ogo|. og_g:_oo| J_o__ (9) _|_ro_bo
_: oro_|__robo, roo_go_ _goo_go |b__go_:b :ooo_o-
_:, :|_oo_gor_| _b_oo__ro_oo| J_o_oo :bgoo:r_:|
_: J_b:rb_b_:|, :r__ro_o|: _: _b_oo__ro_oo| _or_g-
g_o| :_o__oo. _| _or_gg_o |:_g_ bogoo_r__| :o-
o_o_|, roog_o_ J_oog_: :ooo__bo| :_r__go: _oro-
obo:, |:b:o o| ogoo_ b:o1r__o__| |:Jgogo|bo| Jr_Jo.
:og:r:_, |:_g_r_bo| _o_go| g_o_ob_ro _:1: _oor_ob:-
_o:Jo: |:Jgogo|bo| _o_go| sekretorul fazasTan.
(10) |:_g_r_bo| oroob_o| _ob__b_r:_oo| |br:_o
_:_g_oo_:, ro_: _goo_go |b__go| __1ob__r:_o: b__:,
obg_g| r: |:Jgogo|bo| :r__ro_o| |o:1o|, |:Jgogo|bo|
Jro| |o|bgoo ooo:r:_:| b_g__|. _b_oo__ro_oo| 1__:
oro o_|:o__o| _:Jg: o_b|_r_:_o:Jo ggob__:. _| :ro|
saSvilosnos ciklis menstrualuri denis faza _: :b:-
1179
go _o_go| _:|:b_o|o. J_|::oo|:_, o_b|_r_:_oo| oorg_go
___ |:Jgogo|bo| (_: |:_g_r_bo|) _o_go| oorg_g ___|:_
:_boJb:g|. o_b|_r_:g_ro |o|bgo| __b: r:o__boo_ ___|
ro_g__:. bg__g_rog, o_b|_r_:_oo| :bo:ggo:Jo
|:_g_r_b_Jo :b:go _ogo__g_o| 1r_: ob__:.
_o_g| _o_go oo_g_:, |:_g_r_b_Jo _g_r_b__r__o|
ooobo__: _: J_o__ oo|o :oo_o_: ob__ror__go: |:J-
gogo|bo| _ggog__o:b, oo or:bo|o:b, roo_go_ _o-
roob| _b_: J___o|, o_ _g_r_bo| :b:_o_o_r_: oob__-
:. o_ |:Jgogo|bo| _o_go| |__r__or_go _:1o| ogo|
_b_oo__ro_oJo _oroobo| ooog:b_:_o: :r oob__:, ob__-
: o_b|_r_:g_ro __bo| :b:go _:1:, roo_go_ :o:g_ _ro|
J_o_ooo _o_go| oorg_go ___:. oogo:b_oo, :o:g_ o:gJo
o_g_b :__booo oo ooroo:_ o__:bo1o_|, roog_o_ or-
|_goo| _ro| _b_oo__ro_oo| __1ob__r:_o:| _Jgo|
b_g|. o___rooo r_oro____o_g _o_gJo _|_ro_bo|
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menopauza _b__:o. :o _ro| b___: og_g:_o: _: o_b-
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_o:? _roo o:ob_ro__go oooo_1: :o:|o:b _:_:gJor_-
oo :|_ :ooo__r_: :_:oo:bo| :_r__go _gog__oo|
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ooo:ggo1_ Jgog_|: _: JgogoJgog_1_. J_|::oo|:_,
_bo_ob_o| :_:rb_bo|ogo| ob_ogo__:g_r _b_1_
1r_bg:.
hormonuli kontroli mamrobiT
reproduqciul sistemaze
o:oroooo |__|o| b:rooo:__bg_Jo, ooroo:_ |:|__-
|o oroob_| :b_ro_b_o b:roo:__b|, roo_go::b
__|_o|__robo _g_g:1_ oboJgb_gog:bo:. :b_ro_b_o
|__roo__g oroob_| oo___ogb_: _: ooroo:_:_,
|:o_|go| g_o_oo| __r___o| oo_r :ooo_o_:. _| :ro|
ob__r|_o_o:g_ro __r___o, roog_o_ o_|go| :oo-
o_o_o oog:__o| o:bgog:_ :ro| ooo:g|__go.
__|_o|__robo _: |bg: :b_ro_b_o oor_:oor o:|_b-
o|o__gbo :ro:b oorg_g:_o _: o_or:_o |:|__|o boJb_o|
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|:_obr_o|, :r_o: r_oro____o_go |_r____r_o| :b-
goo:r_:|, |o_roo| b:roo_ob:|.
o_or:_o |:|__|o boJb_o| o:b:|o:o_g_o oor_:-
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r__b _ogo| |obo_1|). :o:|ob:g_, o_o_obogr_|: _: |bg:
b_rb_ogo:b_Jo :b_ro_b_o oo__b_o_r:_ ___g:|:_ :-
b:ooro__b. |o__o_o__r |__|_:g_r ___g:|: _: |__|_:-
g_r _r:ogo:b _ro:_, :b_ro_b_o bg__g_rog 1r_o|
:r_|o_go:| _: o:|_bo|o__go: go_:g_r ___g:1_, ro-
oro_:: _robg_g_o| :go: _: :_:__o| _o_obo.
bob: ooo_o1o_:b _: oooo:g:o_|o_:b :oo_o_ogo
oroob_o |:o_|g_Jo :b_ro_b_o| |__r__o:|: _: |o_r-
oo| b:roo_ob:| :_ob_rog_|. roor_ o_g_b obog_o
suraTi 46.!4 _og_go oroobo obogo_ oo __r__1_ oo_-
o___|, roo_g|:_ :r_g__go oroobo|:_oo oroboo:r_
r___o_oro :_g|. _:oo:b|ogr_o: oooo__g oroob| |:__-
o:ro r___o_oro :_g| (ob. o:go 45).
koncefcia testi 46.4
!. FSH _: LH o:go| |:b_gbo__:| o___roooo r_-
oro____o_go _o_go_:b o___b, o:r:o o|obo
o:orooo or:bo1oJo_ oo_o____b. o|:g|o: o:oo
__b__o_o o___rooo _: o:orooo ob_ogo__Jo?
2. roo :b|bg:g__: _|_r:g_ro _o_go o_b|_r_:-
g_ro|:b _: _bog_g_o| roo_g _ooJo: b:b:bo _|
oro _ooo| _o_go?
3. r:_oo :bgobog:go |:_g_r_bo| _o_g| _: |:Jgo-
go|bo| (o_b|_r_:g_r) roor_ _roo:bo _o_go|
b:bog_|?
4. roo_go |o__o_o__ro oroobo| _ggog_:| oo_-
:g| og_g:_o: oo_o___:Jo?
koncefcia 46.5
adamianebSi da placentian
ZuZumwovrebSi embrioni
axalSobilad dedis
saSvilosnoSi izrdeba
:_:oo:b_|: _: |bg: og:__b_:r_g _: |bg: o_o_o-
bogr_Jo orsuloba (o:__o:) :b momwifeba :ro| o_-
1180
oo:r_o:, roogo| _ro|:_ |:Jgogo|boJo _roo :b
r:o__boo_ _oroobo goo:r__:. :_:oo:bo| or|_go: :-
b:_o_o_r_o_:b 266 ___| (38_gor:|) :b ogo o_b|_r_:-
_oo_:b 40 _gor:| ro_g__:. |bg: |:b_o:Jo o:__oo| o_-
roo_o _bog_go| 1oo:1_ _: :b:gJoogo| ooobo__:1_:
_:oo_o___go. or:g:go o_r_b_go| o:__o: 2! __o| :b-
o:ggo:Jo, bogo o:_g_Jo _o _::bgo_oo 60 __o| o:b-
oog1_ ro_g__:. orob_o| o:__oo| o_roo_o _::bgo_-
oo 270 ___:, ooo_oo| oo__bog_, r:_ :_:oo:b_Jo.
Casaxva, embrionuli ganviTareba
da mSobiaroba
|o_rooo _g_r_bo| :b:_o_o_r_:| Casaxvasac _bo-
___b. _| oro__|o :_:oo:b_Jo _g_r_b|:g:gJo (_:gooo|
oog_Jo) ooo_ob:r_o| (suraTi 46.15) _::bgo_oo 24
|::oo| J_o__ oo___go 1oo_: ob__| _:_o_:| :b dan-
awevrebas. _:b:b_gr_: ro_g__: _oroobo| __r___o|
|__ro| _oroo| oo__:o__, r:_ ooo_ob:r_o| |:Jgogo|-
boJo :b:_o_o_r_o_:b 3-4 __o| :bo:ggo:Jo. :b:_o_o-
_r_o_:b _::bgo_oo ! _goro| J_o__ _:b:b_gr_o| 1oo
ooo__: _oroob_go |_:_o:, roo_g|:_ blastociti
_bo__:. _| :ro| __r___o| |__r_go _oroo| b:roob:_o-
bo, roo_g|:_ _r_ :_g|. :o oro__|| _:|r_g_:o__ r:o-
__boo_ ___ _|:goro_: _: g:|_o_o|_o _b_oo__ro_oJo
ooog:b_or__:.
_oroobo :oo_o_| oroob_|,
roo_go: |:J_:g_oo:_ b:b:|:bo o:-
go| :r|_o:| ___o| r_oro____o_g
|o|__o:| :__oob_ob_|. _ro-_roo
:|_oo oroobo - adamianis qorio-
nis gonadotropuli hormonia
(HCG). oo oo_o___| roor_ ooo-
_o1_ro LH, roo_go_ ob:rb_b_| oro-
_|__robo| _: _|_ro_bo| |__r__o:|
corpus luteum-_:b or|_goo| oorg_g
r:o__boo_ og_Jo. oroob_go 1_oo-
_o___o| :r :r|_oo| J_oobg_g:Jo
___o| oroobo| LH-o| J_o_or_:|
ooo_o1o| oboo_oo| 1oo, o_b|_r_-
:_o: _: _oroobo| _:_:rg: oo|__g|
J___:_. HCG-o| _ob_ ___o| |o|bgJo
o|_oo o:_:go:, roo o| J:r_Jo :_:-
_o| _: J:r_o| :b:go1oo or|_goo|
__|_or_:: J_|:og__go.
oorg_go _roo_|_ro
:_:oo:bo| or|_go: J_oog_:
sam trimestrad _:o_o| |:oo og_
oooo__gJo. oorg_go _roo_|_ro
:ro| _ro, ro_: ___:|: _: _oroobJo
_g_g:1_ r:_o_:g_ro _ggog_: ooo-
_ob:r_o|. :g:ro_goo obro: o_o-
_:b, |:_:_ J_gb_r_oo ooog:b_:_o:1_. _b_oo__ro_oo
ooog:b_:_o:| g:|_o_o_o| orgog 1r_oo o:|_bo|.
|bor__ :o _ro| _oroobo| |b__go| |_r____r_o| _o__-
r_b_o:_o: ob__: (_oroobo| :bgoo:r_o| J_|:b_ o_g_b
o__| :o_o 47-_ o:gJo).
:bgoo:r_o| oorg_go 2-4 _goro| :bo:ggo:Jo _o-
roobo |:_g_| oor_:oor _b_oo__ro_oo_:b o__|. :o:g_
_ro|, g:|_o_o_o| :r_o: Jr_, roo_g|:_ tropoblas-
ti _bo__:, ob__| 1r_:|. oo _b_oo__ro_o| J__r_g: _:
|:ogoo_ placenta b:rooo_ob_:. _o|_o| _oroo| _|
or:bo, J_o_:g| roor_ _oroobo|, o|_ ___o| |o|bg-
o:r_g_|. oo|o 1oo: _::bgo_oo |:_ogo| o__Jo| 1oo:|
:_b_g|, bogo bob: ! _-o__:. ___o|: _: _oroobo| |o|b-
go:r_go: _o__1o: _oroobo| |:_g_oo ooo:r:_:|
:b:ooro_|, :1o: _gg:|: _: o__:og_ro b:rb_b_o-
|:b :o:go|__g_:| _1r_bg_g_o_|. |o|bgo _oroobo-
_:b oo__ob_: og:__b_o|__b goog:ro| :r__ro_oo _:
:|_g_ goog:ro| g_b_oo r_b__: (|_r:oo 46.!6 J_o__
g_r_1_).
oorg_go _roo_|_ro organogenezis or:bo1oo|
or:boo: b:roo_obo| ooroo:_o o_roo_o:. _go o_oob_
_goro_:b ob__| o_g|:_o:| _: oo|o oo|o_b: __o|_oooo
oorg_go _roo_|_ro| ogo|:: J_|:og__go. o_rg_ _goro|
ogo| oo1r_ogo or:bo1oo| _g_g: ooroo:_o or:bo
r__oo_b__go _orooo __g_ b:oo_:go__go: (_| o| o_ro-
o_o:, ro_: _oroobo _g_g:1_ oroboo:r_: o|_oo 1_oo_-
suraTi 46.14 saTesleebis hormonuli kontroli. ob:_o_rooobo| :ooo_o-
_o oroobo (GnRH) oooo:g:o_|o_:b :|_oo_gor_| bob: ooo_o1o| oro ob:_o-
_roo_go oroobo| o:g__oobo1or__go (LH) _: _ogo__goo:|_oo_gor__go (FSH)
oroob_o| :oo_o_:|. FSH |_r_og_| __r___1_ oo_o___|, roog_o_ :bgoo:-
r_:_ |o_r_o:| _g_:g| (ob. |_r:oo46.!2). g_o_oo| __r___1_ oo_o___|. o|obo :b-
_ro_b_|, ooroo:_:_, __|_o|__rob| :oo_o__b. __|_o|__robo| oooo:g:o_|1_
_: bob: ooo_o11_ _:r_o_ooo ____:gJoro| oo_o___: :ro| oroo:_o o__:bo1oo,
roogo| |:J_:g_oo:_ LH, FSH _: GnRH-o| |o|bgJo _obo| r__gor_: b__:.
_gobo| |bg: _b_o_:b
|_oo_g:_o:
oooo:g:o_|o
bob: ooo_o1o
g_o_oo|
__r___o
testosterons
_obo:b
|o_ro:_o_b_1o
GnRH oooo:g:-
o_|o_:b :r__go-
r_| bob: ooo_o-
1o_:b FSH _: LH
:oo_o_:|
FSH oo_o___|
o_|go| :ooo-
_:bo oog:__o|
|_r_og_| __r_-
__1_, roog_o_
|o_ro:_o_b_1|
_b_o_b b_g|
_:r_o_ooo
____:gJoro
|:o_|g__o
LH :|_oo_gor_| g_o_o-
o| __r___|, roog_o_
__|_o|__rob| b:roo-
_obo:b, roo_go_, o:go|
obrog, |o_roo| oro___-
_o:| :|_oo_gor__b
oorg_g:_o _: o_or:_o
|:|__|o o:b:|o:o_g_o
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__r___o
1181
o___o| ooo:ro, rooro_:: r:_o:_o: _: b:og_o, r:o:_
J_oog_: o:b_:_ogogo b:_go :ooobgoo|). 8 _goro|ogo|
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gorbo| r:o__boo| ooo:__:| |:Jgogo|bo| __gJo, r:_
_obo| _:o_:g |:_o|. o1r__: ___o| og:__b_o| b:bogo,
1oo:Jo oo:__| |:Jgogo|bo _: (oooo:g:o_|1_ _: ooo-
_o11_ _:r_o_ooo ogoo_ro _:gJoro| oo_o___oo)
b_r__: og_g:_o: _: o_b|_r_:g_ro _o_go. |:ro_g_
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r__: _: o:go:b :__o_ro b__:. ___:o J_oog_: orobo|
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o_|:o_ _roo_|_ro
ogo _roo_|_ro| :bo:ggo:Jo b:_o_o 3-4 _ bobo-
|: _: 50|o |oroo| b__:. b:_o_o| :__ogo: J_oog_:
J_o_or__|, gob:o_:b b:_o_o robo| _oroob_go o_o-
r:b_o| b_goo|:bg_oo |ogr__|. b:_o_o| 1r_: _: |:Jgo-
go|bo| _:goog: ___o| o__go| or:bo_1_ _:bog:| _:
:_ogo| J__gg:| obg_g|. :o:| _o bJoro J:r_g:, |:gogo|
oob_g_o| go_or_: _: 1_ro| __bo_o| _:o:_go:
oo_g_:. go_:g_ro r__g:_or_o| (oro|_:g:b_ob_o)
_: oroob_o| (ooroo:_:_, _|_ro_bo _: o_|o_o_obo)
_ooog__|_ro _roo_ro_o___: oJoo:ro:| obg_g| _:
:r__gor_| o:|. mSobiaroba oro__|o:, roogo| _ro-
|:_ :gJgo bb__:. oJoo:roo| o:_ro_r__go o__:bo1oo
oogo:bo:Jo b:o_go :r :ro|, o:r:o suraTi 46.18 _ro-
_ro oo__g| :|:b:g|.
_|_ro_bo, roo_go_ ___o| |o|bgJo _o:_g_| _ob_|
or|_goo| ogo _gor_Jo :_b_g|, |:Jgogo|boJo o_|o-
_o_obo| r___o_or_o| b:roo_ob:| :ob___or_|. o_|o-
_o_obo, roo_go_ b:rooo_ob_: b:_o_o| oo_r _: ___o|
__:b: ooo_o1Jo, |:Jgogo|bo| g_go __bo_o| oog:gr
J___oJg_| :|_oo_gor_|. o_|o_o_obo :|_g_ :|_oo_go-
r_| og:__b_o_:b oro|_:g:b_ob_o| |__r__o:|, r:_,
o:go| obrog, J___oJg_| :ogo_r_|. bogo, _o1o__ro _:
_oo_o_ro |_r_|o, roo_go_ :|o_or__go: J___oJg_o:b,
o__o o_|o_o_obo|: _: oro|_:g:b_ob_o| :oo_o_:| :|-
_oo_gor_|, r:_ oJoo:roo| oro__|o| _:__ooo ____:-
S suraTi 46.15 zigotis warmoqmna da ganayofierebis Semdgomi adreuli periodi.G ganayofierebisa da dayofis Sesaxeb mets
gaigebT 47-e TavSi.
(a) ovulaciidan _ Canergvamde
og_g:_o: :oo-
_o_| o_or:_ oo_-
o_|, roo_go_ :_:-
_o| _g_r_b|:g:gJo.
:b:_o_o_r_: :bbor_o_g_:.
|o_ro: J__o| ogo_o_Jo, ogo_o_o|
o_oo1o _:|r_g_: _: _g_r_b__r_-
_o|: _: |o_roo| orog_o J__rb_:
_: 1oo_: b:rooo_ob:.
_:b:b_gr_: (__r___o|
_:_o_:) ob__: _g_r_b|:g:gJo,
roor_ _o _oroobo o_ro|_:g-
_o_oo _: Jog_o| ooor:ooo
ob__| |gg:| |:Jgogo|bo| ooo:r-
o_g_oo.
_:b:b_gr_: ro_g__:.
oo _roo|ogo|, ro_: _oroobo
:_b_g| |:Jgogo|bo|, _| :ro|
__r___o| _roo. o| __r:g|
|:Jgogo|boJo r:o__boo_ __o|
:bo:ggo:Jo, o_g__: _b-
_oo__ro_oo| |__r___oo. o|
g:|_o_o|_:_ :_:o___g:.
g:|_o_o|_o b:|:bgo_:b 7
___Jo _b_oo__ro_oJo obog:b-
_or__:.
(b) blastocistis Canergva.
3
2
1
4
5
|:_g_r_b_
|:Jgogo|bo
_b_oo__ro_oo
_ro_og:|_o
g:|_o_o|_o
_r_
_b_oo__ro_oo
Jo_: __r_-
__o| o:|:
1182
gJoro| |o|__oo| oo_o___:| ___g| |:__ogg:_.
_::__: :b parturicia (oJoo:ro:) |:Jgogo|bo|
oog:gro ro_o_go J___oJg_o| |_rooo ooo_ob:r_o|. oJo-
o:roo| oro__|o |:o |_:_o:| J_o_:g| (suraTi 46.19).
oorg_g |_:_o: o_b_o| :b|boo: _: J_gobrog_oo ob__-
:, r:_ |r_go :b|boo oo:gr__:. o_or_ |_:_o: :ro|
:ooo_g_: :b :gJgo|:b :o:go|__g_:. oog:gro J_-
__oJg_o b:_o_o| |:Jgogo|bo_:b _: |:Jo_:b _g_ooo _:
:r_o _oo_|. :o _ro| goog:ro o_g_o_: _: o_g:bo_:.
oJoo:roo| ogo |_:_o:1_ og:__b_o| :ooo_g_: b__-
:, roo_go_ boro:g_r ooro_Jo b:_o_| o:b oo_g_:.
laqtacia oo|_b:_:g_ro :|o___o:, roo_go_ o_o_o-
bogr_o|ogo|:: _:o:b:|o:o__go. oJoo:roo| J_o__
oro_|__robo| J_o_or__go _ob_ :o:go|__g_| bob:
ooo_o1| _:r_o_ooo ____:gJoro|:b _: orog:__obo|
:oo_o_o| J_|:og_go:| oog_g:. orog:__obo roo|
oro____o:| :|_oo_gor_| 2-3 __o| J_o__. roo| :oo_o-
_:| |:ro_g_ _or_gg_o_:b o_|o_o_obo :_ob_rog_| (ix.
suraTi 45.7).
dedis imunuri tolerantoba
embrionisa da nayofis mimarT
or|_go: oo_bogoo_ro :oo_:b:: (enigma). _oro-
obo| _b_o| b:b_g:ro o:oo|:b b:rooo:ggo|. :og:r:_,
_oroobo| 1__:oor1_ or:g:go _ooo_ro o:r__ro:, r:_ __-
_o|ogo| __bo:. o:J, r:_oo :r :oo:o_g_| ___o| or:bo1-
oo _oroob|, roor_ __bo |b__g|, r:|:_ o| ::__o__:
:b_o_b_o| oo_o___o| o:|_b:_, |bg: :_:oo:bo|:b roo_-
goo_ _|ogogo| :b or:bo| :_:b_rgo| J_oobg_g:Jo? r_-
oro____o_go oo_bogo_o :o :oo_:bo| :|:r_g_g:_
o_J:o_b.
:o :oo_:bo| ooroo:_o :|:__o J_oog_: o_o| _|o-
gogo, roo_g|:_ _ro_og:|_o _bo__: (ix. suraTi 46.15
_: 47.18). g:|_o_o_o|::b b:roo_obogo :r_o: Jr_,
_ro_og:|_o ooog:b_:_ooo b:o1r__: _b_oo__ro_oJo
_: oogo:b_oo og:__b_o| b:_o_o| b:bog:_ goo:r__:
(ix. suraTi 46.15 _: 46.16). roor :b_rb_| _ro_og:|-
_o _: J_o_oo og:__b_: _:o_g:| _oroobo :ooo_g_o|-
:b? :bgobogoo r:o__boo_ J_|:og_go:.
:_r__go or|_goo| o_roo_Jo, _ro_og:|_o, ro-
or_ b:b|, ___o| oo_b_ro |o|__oo| oo_o___oo g:|_o-
_o_o| :ooo_g_o| or_g_b_o:| _1r_bg_g_o_|. _| bor-
_o_g__: g:|_o_o_o| oo_r |:|ob:go oog___g_o|
:oo_o_oo, r:_ oo_b_ro |o|__oo| oo_o___:| or_b:g|.
:o oog___g_| oo___ogb_: HCG, |bg:_:|bg: _ogog:bo
_:__oro, oro|_:g:b_obo, |bg:_:|bg: ob__rg_o_obo _:
ob__r__robo. r:o__boo_ _gg_go| |:__og_g1_ g:r:__o-
_b, roo :o bogoo_r_:o: :r_g__go _ooob:_o: b_g| _J-
___o| :r__ro_o
og:__b_:
|:Jgogo|o
goog:ro
_oroobo| b:_o,
roo_go_ J_o_:g|
b:_o_o| _:oog:r_|
___o| |o|bgo|
b:_:_o
b:b:|:bo| :r__roog_o
b:b:|:bo| g_b_g_o
goog:ro
goog:ro| g_b:
goog:ro| :r__ro:
b:b:|:bo| og:__b_o|
b:bogo (_oroobo)
___o| og:__b_o|
b:bogo
___o| g_b_o
S suraTi 46.16 placentis cirkulacia.
:bgoo:r_o| o_oob_ _goro_:b _::__-
:o__, og:__b_: - ___o|__go _: _oroo-
b_go _|ogog_o| _ooob:_o: b:_o_o|:
_: ___o| or:bo1o_| Joro| :bor_o_-
g_| |:_g_o| _r:b|oor_|, :oro: _gg:|
_: b:rb_b_o| :oo_o_:|. ___o| |o|bgo
:r__ro_oo J__o| og:__b_:Jo, |o|bgo|
b:_:_oo oo_o:ro_: _b_oo__ro_oo|__b
_: :oo__ob_: g_b_oo. _oroob_go :b
b:_o_o| |o|bgo, roo_go_ |o|bgo:r_g_Jo
rb_: J__o| og:__b_:Jo :r__ro_oo
_: :oggo| _:oog:r_g :__| _oroobo|
oooo|o:g:r b:o_Jo, |:_:_ b__: :b-
:_o|: _: |:_g_o| oobo:r_:. roor_
b:b:_1_: b:bg_b_o b:_o_o| (:b _oroobo|)
_:oog:r_o _: b:o_o __:gJoor__: ___o|
og:__b_o| b:bog|. b:_o_o| |o|bgo _og_|
og:__b_:| g_b_o| |:J_:g_oo, roog_o_
oo_o:ro_o:b __:b, b:_o_Jo. bogoo_r_-
_o |:b_| o_ggo:b _o__1ooo, :__o_ro
_r:b|oor_oo _: J_rb_gooo :_|or_ooo
b:_o_o| _:oog:r_g :__|: _: ___o| |o|b-
go| b:_:_| Joro|.
1183
go| oo_b_r :ooo_g_:|, oo_o___| r: ___o| T-goo_o_-
o__1_ oo_b_ro |o|__oo| oboJgb_gog:b oob:bog_1_ (ob.
43-_ o:go).
:b|bg:g__go oooo_1: J_o__Jo o_oo:r_o|: _ro-
_og:|_o _: J_o_ooJo og:__b_: :oo_o_| __ro_b_|,
roo_go_ _ro__o_:bo| go_:g_r o:r:| o_g_or:_ :o-
_or_|. _ro__o_:bo :ooboo:g::, roo_go_ T-goo_o_-
o__o| b:roo_obo|: _: __b__ooo|ogo| :__og__go:.
_og_g J_oobg_g:Jo, o:g_Jo _| __ro_b_o :__og__go:
o:__oo| J_b:rb_b_o|ogo|.
_o__g _roo J_|:og_go: oo:Jo o_oo:r_o|, roo
:r :r|_o| :r_g__go o|_ogoo_r:_ J_o:g|_:_o :b-
_o_b_o og:__b_o| __r___1_ _: :r ooo_ob:r_o| oo
oroobo| |__r__o:, roo_go_ og:__b_:| __r___o| o_o-
r:b:1_ ,|o_g_ogo| :__og:_oro| |obo_1| _b_: obg_g__|.
:__ogor__g T-goo_o_o__| _ooog_o_b_:r_go ,|o_g_o-
go| r___o_or_o :_g| _: Fas-o| Fas-1_ o: :ooo_o1oo T-
__r___o| ogoo__|_r___oo| oo1_1o:.
kontracefcia da aborti
kontracepcia - or|_goo| bob:|b:r:b1r:b_go
or_g_b_o: or:g:go 1oo J_oog_: :bbor_o_g__|. 1o-
o_roo _ob_r:__o_o_go o_oo_o ooobo___go _g_r_b_-
_r__o|: (o_or:_o ogo_o_o|) _: ob:__o_:b |o_roo| :o-
o_o_o| or_g_b_o:Jo o_oo:r_o|. |bg_o :b:_o_o_r_:|
:__rb__b, :b:_:g__g__b r: _g_r_b__r__|: _: |o_ro:|.
:r_: :oo|:, 1oo_roo o_oo_oo _oroobo| ooog:b_:_oo|
or_g_b_o:| :_g| :_ogo. :_ oo__o_g ob_oro:_o:| _ob_r:-
__o_o_go o_oo__o| J_|:b_ |:b_goo_g:b_go| or___b1o:
:r :_g|. __ro |r_go ob_oro:_oo| oo__: __ooo:b oor:-
_o _ob|_g_:_ooo :b J_|::oo|o _:boro_goo| __b_rJo
ooo:rogoo :ro| J_|:og__go.
:b:_o_o_r_: J_oog_: o:go_:b o_b:| :_og__go
|__|_:g_ro _:gJoro|:b o:gJ__:g_:o (:|_ob_b_ooo)
:b |bg:_:|bg: :ro_ro| :oo__b_oo, roo_go_ _g_r_b_-
_r__| _o_b:go |o_roo| oo_o___o|:b _:o_:g|. _ro_o-
oo o:gJ__:g_: (:|_ob_b_o:), roo_g|:_ bJor:_ Jo:_o-
o| _ob_rogo| ritmuli meTodi :b ojaxis bunebrivi
dagegmva _bo__:, _o_:r_: _roo_ro_:gJoro|:b o:gJ_-
_:g_:| oo o_roo_Jo, ro__|:_ b:|:bg: _g_g:1_ o__:_ :ro|
J_|:og__go. gob:o_:b _g_r_b__r__o _g_r_b|:g:gJo 24-
48 |::oo b_r__:, bogo |o_ro: 72 |::oo| :bo:ggo:Jo,
b_gogo:, roo_go_ _ro_oo o:gJ__:g_o| o_oo_| o__b_|,
og_g:_oo| bob _: J_o__ r:o__boo_ __o| :bo:ggo:Jo
J_b_gog_:| o:go _b_: oo:ro_o|. _ro-_roo ______ro
o_oo_o, roogo| oob__goo:_ J_|:og__go: og_g:_oo|
:b|:1_gr: r:o__boo_ ob_o_:_or| J_o_:g|: |:Jgogo|bo|
__go| gorbog:b_o|: _: |b__go| __oo_r:__ro| :b|:1-
_gr: o_b|_r_:_o_go _o_go| :bo:ggo:Jo. :og:r:_,
o_:bo| _b_rogo _:_og: oooobog| b_gogo|:b :o _o-
1oogoo_ro boJb_o| _o_b:|. _:or|_g_o| _o__o_o-
_b_o !0-20%-o: oo b_gog_o|ogo|, gob_ o_:bo| _b_rogo
_:_ogo| o_oo_| ooo:ro:g| (or|_goo| _o__o_o_b_o
:ooo_ob:r_o| oo _:or|_g__go _:g_o| oro__b__-
goo|:b, roog_o_ _roo bgo| o:boog1_ ooo:ro:g_b_b
o_:bo| _b_rogo _:_ogo| o_oo_|). 1oo_roo b_gogo
o_:bo| _:_ogo| _b_rog o_oo_|, ooro_oo, _:or|_ g_-
o| J_|:og_goo| :1r_o| oo1boo o__b_|.
:b:_o_o_r_o| or_g_b_oo| oo1boo, ooo:ro:g_b
_oo__|o| J_b_g__:|:_ (_:__g:_o:o__ o_bo|o| g:obo_:b
:oo__:), r:_ |:_o:ro|:_ :r:______ro:. |o_ro: |__r__-
Jo J_oog_: :r|_o__| _:__g:_o:o__ _: _roJo J___oo:
:b b_o|_o_o| J_|_|__:o J_oog_: go:bo :__g_oo| _ro|
or|_goo| or_g_b_o: g_r oo:b_obo|.
(a) 5 _goro| b:_o_o. _o__r_o|
_gor__o, og:g_o, _go, _googo
_: _g_g: |bg: or:bo| r__oo_b_o
ob__| :bgoo:r_:| _oroobJo, roo-
go| |oro_ !|o-o:.
(b) !4 _goro| b:_o_o. Jo:ooo:g:go|
1r_:-:bgoo:r_:, roo_g|:_ :bg:
b:_o_o _bo__:, ro_g__: o_or_
_roo_|_ro| :bo:ggo:Jo. _| b:_o_o
_::bgo_oo 6 |o |oroo|::.
(g) 20 _goro| b:_o_o. o_or_ _roo_|-
_ro| ogo| (24 _gor:) b:_o_o 30 |o-
o__ o1r__:.
S suraTi 46.17 adamianis Canasaxis ganviTareba.
1184
_ob_r:__o_oo| r:o__boo_ barieruli meTodi |o_r-
oo|: _: _g_r_b__r__o| J_bg__r:| :go_or_|. :o o_oo-
__o| :oo__b_oo _:or|_g_o| _o__o_o_b_o !0%-
o__:. qondomi (or_1_rg:_ogo), roo_go_ o:o:_:__o|
oo_r :ooo__b_:, b:roo:__b| ob_g, g:___|o| r_1o-
bo| (_:_b__o| bg_bo|:b _:o1:___g) :b _b_rogo o_o-
r:b_o| J:goo:|, roo_gJo_ o:g|__: o_bo|o o_|go|
oo|:rog_g:_. |__|_:g_r:_ :__o_ro ob_ogo__o|ogo|
g:___|o| _ob_ooo :ro| _ro:__roo _ob_r:__o_o_go
o_oo_o, roo_go_ o:o |__|orogo 1oo :_:o__o _::-
g:___o|:b, Jo_|o| b:oggoo o_:g| (r: o_o: _b_:, _|
_:_g: :|og___ro :r :ro|).
_:g_o| oo_r __ro bJor:_ diafragma :ooo__b_:. _|
:ro| o:_o| _oroo| r_1obo| _:oo, roo_go_ g:obo| 1__:
b:bogJo _:gJoro| bob o:g|__:. orog_ _| o_oo_o __ro
______ro:, o_ |o_roo_o__g (|o_roo| o_gg_go) |:_bo:b
:b _go:b _ro:_ :ooo__b_:. _:g_o|ogo| o_or_ |:bo|
:ro_r:_ J_oog_: :oo__b__g o_b:| o_b_o| _:oo, ro-
o_go_ o_b_o| :b|bog _r_Jo J_o|r___: o:r__: _o_o
bbo| :bo:ggo:Jo _: g:ob:g_ro b:bo: :b ,_:go| _ob_o-
oo" _bo__:.
|__|_:g_ro _roo_ro_:gJoro|:b |r_go o:gJ__:-
g_o| :r_:, Jo:_oo| _ob_rogo| _g_g:1_ ______ro
o_oo_o :o___o| :oo_o_o| or_g_b_o::. |__rogo1:_o:
(:bgobog:go oogo:b_oo) !00%-o:bo ______rooo :-
ooorb_g:. _ooo_r _ob_r:__o_og_|, roog_|:_ bJor:_
Sobadobis kontrolis abebis _orooo o__b__b, or|_-
goo| !%-1_ b:_g_o _o__o_o_b_oo :ooorb_g:. Jo:-
_oo| _ob_rogo| _g_g:1_ bJor:_ :oo__b__go :_o
|obo_1_ro _|_ro_bo|: _: :|_g_ |obo_1_ro oro_|_obo|
(oro_|__robo| o|:g|o oroobo) _ooob:_o:| J_o_:g|.
_| _ooob:_o: oo_o___|, roor_ _:r_o_ooo ____:-
gJoro _: :b_r_| oooo:g:o_|o_:b GnRH-o| :oo_o_:|,
r:_, o:go| obrog, oo_o___| ooo_o1_g FSH-|: _: LH-1_.
LH-o| :oo_o_o| J_b_r_: og_g:_oo| or_g_b_o:| obg_g|.
roor_ ____:gJoro| o__:bo1oo, FSH-o| |__r__oo| or_g_b-
_o: :_Jo :r|__go _|_ro_bo| o_or_ _o1o| oo_o___-
oo _ogo__g_o| :bgoo:r_o| J_b_r_:| obg_g|.
oroob_o| oog_ _ooob:_o: :|_g_ oo_o___| ob___o-
o|, g:ob:Jo ooo:g|__go rog_o|: _: _:ooob_o| :o-
S suraTi 46.18 mSobiarobis gamowvevis modeli.
oqsitocini estrogeni
|:_g_r_-
bo_:b
b:_o_o|: _: ___o|
__:b: ooo_o1o_:b
:|_oo_gor_| |:J-
gogo|bo| oo_o__r
r___o_or_|
:|_oo_gor_|
|:Jgogo|bo|
J___oJg:|
:|_oo_gor_|
og:__b_:|
prostoglandinis
J_|:_ob_g:_
:|_oo_gor_|
|:Jgogo|bo| o__
J___oJg_|
_
:
_
_

o
o
o

_
_
_
_
:
g
J
o
r
o
S suraTi46.19 mSobiarobis sami stadia.
1. o_b_o| :_:roo_:
2. :ooo_g_:: :gJgo| _::__:
3. og:__b_o| _::__:
og:__b_:
goog:ro
goog:ro
|:Jgogo|bo
|:Jgogo|bo
o_b_o
:ooo_g__go
og:__b_:
1185
o__b_o|:|. Jo:_oo| _ob_rogo| :_o o:_:go _o1oo
J_oog_: :oo__b__g o_b:| _ogoo, roor_ _ogo| J_o_-
ooo :_o (MAPs). _:__g_go _:gJoro| 3 __o| :bo:ggo:-
Jo o:oo oo__: 75%-o:bo ______rooo :b:_o_o_r_o|:
_: ooog:b_:_oo|:b o_:g|.
Jo:_oo| _ob_rogo| o_or_ _ooo| :_o, roog_|:_
oobo :_o _bo__:, obogo_ oro_|_ob| J_o_:g|. o|obo
o|_ ______r:_ g_r :go_or_| og_g:_o:|, roor_
oroobo: _ooob:_ooo J__obogo _ob_r:__o_ogo. oobo
:_o :b:_o_o_r_o|:b o_:g| |:Jgogo|bo| __go| gor-
bo| :obo_r_o| 1oo, ro| :oo_, go_or__go: |o_roo|
|:Jgogo|boJo J__b_g:. oro_|_obo _b_oo__ro_oo| _ggo-
g__|:_ obg_g|, ro| :oo_, :b:_o_o_r_o| J_oobg_g:Jo
ooog:b_:_o: __rb__:.
oro_|_obo _roJo :b:brogog__go oo_o___oo (5
bgo| :bo:ggo:Jo) b:|o:o__:, o_ oo :ooo__b_: :|:b-
oo| _oroo| _:o|_go| _:bJo ooog:b_:_oo| 1oo, :b |:oo-
go:bo oo_o___o| ob___ooo, :b :_o| (oobo :_o|) _orooo.
:_g| o_ :r: oroob_g _ob_r:__o_og_| b:brogogo
g_r_ooo oo_o___:? _:g_o|ogo|, roog_o_ _ooo-
b:_o_r g_r|o:| ooo:ro:g_b, |:JoJro_: _:r_oog:|__g_r
_:r_g_g_Jo ggob__:. Jo:_oo| _ob_rogo| :_o 1r-
_o| |o|bgo| J_____o| ooo:__o| ro|_|, J_oog_: oooo:-
_o| |o|bgo| bb_g:o, :ro| _go| J___g_o|: _: _gobJo
|o|bgb:___g_o| |:JoJro_:. oob_g: _ooo_ro _ob_r:__o-
_og_o| oobo:r_o| _ro| !0-__r _: o__:_ 1r_o| |o_g_o-
go| ro|_|. o_o_:, :_o _:r_oog:|__g_ro _::g:___o|
ro|_| 1r_o|, o|obo or|_goo| |:JoJro_:| b|bo|.
_:g_Jo, roog_o_ o___b Jo:_oo| _ob_rogo|
:_|, !,5-__r o__o: |o_g_ogo| ro|_o, go_r_ or|_g_Jo.
:o:g_ _ro|, :_o |:_g_r_bo|: _: _b_oo__ro_oo| _oo|
_: o__r_o| __oogogo|_o:bo |oo|ogbo| ro|_| :o_or_|.
_ro, :r_ o_ |:rbo_bo _gg_g:Jo o:o:_:__o| _ooo_ro
_ob_r:__o_o_go |:J_:g__o: J_|b:ggogo. _ooo_ro b:-
_roo, roo_go_ _ggo| __|_o|__robo| _ob_|, :r:_:o:_-
o:_o_og_g:_ :ooo__r_:, gob:o_:b oo roor_ |o_r-
o:_o_b_11_, :|_g_ o_or:_ |:|__|o boJb_1__ oo_o___|.
o_o_:, ogo _ro| o_gg_gr_o |bg: _ooo| bogoo_r__|
o_gg_g_b, roog_o_ |o_ro:_o_b_1o| |bg: oog___g_1_
oo_o____b. _ro-_roo bogoo_r_: (ooroo:_:_, J:_:ro)
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_b_: :r:__b__o_r |o_ro:| b:roo_obo|, roor_ b:b|,
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|__rogo1:_o: :o___o| :oo_o_o| |:o__:oo or_-
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__r_o| _:__oo bor_o_g__:, ro| J___:_ _g_r_b_-
_r__| |:Jgogo|bo|__b :_::_og_o| |:J_:g_: _|oo:.
o:o:_:__Jo vazeqtomia _go|boo| :ooo_:bo oog:__o|
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_bo_:oo: _: |:1o:bo ______o|:b o:go|__:go:. orog_
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aborti :ro| oror_|or_:_o or|_goo| J_b_g_-
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o_oo_o
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g:1___ooo:
|o_roo| ooor:o:
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_ob_ooo| oob-
o:r_o| _ooo-
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_:__: _g_r-
_b|:g:gJo
oog_o| :-
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|o_roo_o__o|,
_ o : _ r : o o | ,
o_b_o| o:|o|,
obogo_ oro-
_|_obo| (oobo
:_o, ooog:b_-
:_o: :b ob___o:)
oobo:r_:
o g o _ o _ o |
_ r : b | o o r _ o
_g_r_b|:g:gJo
_ogo| :_o
(MAP)
obogo_ oro-
_|_obo
o_oo_o oogg_b:
S suraTi 46.20 zogierTi kontraceptiuli meTodis meqanizmi.
woo_go o|r_o oo_ooo_|, o_ roor oo_o___| _| o_oo__o,
oob_oogo_o :b oro_____o, roog_o_ b_g| _Jgo| |o_roo|: :b
o_or:_o oo_o_o| b:roo_ob:| _:, J_|::oo|:_, b_g| _Jgo| :gJgo|
_::__:|.
1186
or|_g:_::.
:o:|o:b _ro:_, _og_gbgo_r:_ :JJ-Jo !,5ogb _:go
ooo:ro:g| __oo| b_gogb_ro :or_o| :|:__o_g:_. or_-
o:r:_o, roo_g|:_ oo__oro1:_obo :b RU486 _bo__:, |:_-
r:b_oJo J_o_ob:, _:g| :og_g| |:J_:g_:|, or|_go:
oorg_go 7 _goro| :bo:ggo:Jo :r:_or_ro_go 1oo
J_b_go_o|. oro_|__robo| :b:goooo RU486 :go_or_|
|:Jgogo|boJo oro_|__robo| r___o_or_|, r:_ oro-
_|__rob| or|_goo| J_b:rb_b_:Jo b_g| _Jgo|. :o
or_o:r:_| o_or_ r:o__boo| oro|_:g:b_obo:b _ro:_
o___b, r:_ |:Jgogo|bo| J___oJg_| obg_g|.
Tanamedrove reproduqciuli teqnologia
ogo _ro| |:o__bo_ro _: ___bogoo_ro b:ro:__-
:bo or:g:go r_oro____o_go orog_oo| :_:gro| J_|:-
og_go:| oog_g:. o::goo:_, :bg: or:g:go _b__o__ro
_::g:__o|: _: o:bo__go _:r_g_g_o| (roog_o_ oJo-
o:roo| _ro| ggob__:) _o:bo|_or_:: J_|:og__go.
_| b:_o_o| |:Jgogo|boJo _o_bo| _ro| b__:. :oboo__b-
__1o|o| _: _oroobo| b:ob:oo| |ob__o| :__: _bog_r|:g-
_ro ___bo_o| |:J_:g_oo b_rb__:. :o J_oobg_g:Jo :oboo-
__ro |oobo| :b b:_o_o| __r___o| _b__o__r :b:go1|
:_:r__b (ix. suraTi 14.17).
:r:obg:1o_ro oro____r: bg__g_rog _g_r:_ro-
oo :oo|:b_g_o| ______ooo b__:. ooo|ogo|, roo b:_o-
_o| o_oo:r_o: :_ob_rog__| (suraTi 46.21), _:bg_|o
:r:obg:1o_ro ___bo_o| :oo__b_: oo _:__| ___ob_:, roo
b:_o_o| |o|bgo| __r___o| o_or_ o__boo| :__:: J_|:-
og__go. _| __r___o og:__b_:| :ggoo ___o| |o|bgo|
b:_:_Jo bg__:. ___o| |o|bgo| |ob_Jo :o __r___o| o_o-
r_ r:o__bo::. o:oo o__b_o_o_or_: |o__o_o__ro :b_o-
|b__g_o| :r|_ooo J_oog_: (_| :b_o|b__g_o b:_o_o|
__r___o| _og_| __:gJor__:) _: J_o__ _b__o__ro
_:r_g_g_o __|_or__:.
b:_o_Jo _b__o__r _::g:__:o: _o:bo|_or_: _oo-
__ro b:|o:oo| J__oobg_| obg_g|. _:r_g_g:o: :b|:1_gr:
b:_o_o| |:Jgogo|boJo _o_bo|:| o__rb:go:| :r _oor-
bog_: _: _gro o:o:bo| _or___o: _::__o| J_o__:_
:r J_oog_:. oJog_o ooro|oor __o:b ob_go :_:b-
_g__og_o| bob:J_ J_b_go_ob or|_go:, o_ J_ob:rb_-
bob :gJgo, roo_g|:_ :oob:__go _______oo |o_o_b-
go| obogo_ o_or_ oo__o J_oog_: _ob__|. :o |:_oob_o|
J_|:b_ ob_oro:_o: o1r_bg_go: _: _ooo___b__ro: |o_-
_o:go|_o: _b_: oo|__|.
r_oro____o_go ___bogoo: _bo:r_: oo J_oobg_g_-
Jo, o_ :b:_o_o_r_o| orog_o_o:. oroob_go o_r:oo:
1o__r 1r_o| |o_roo|: _: _g_r_b__r__o| b:roo_ob:|,
bogo _or_ro_go b:r_goo _:bJ_go _g_r_b|:g:g_o|
_or___o:: J_|:og__go. or:g:go _Jgogo b_gogo ooo:r-
o:g| oro____r:|, roo_g|:_ _:obo:r_ r_oro____o_go
___bogoo: (ART) _bo__:. :o oro____roo _or_ro-
_g:_ b__: _g_r_bo| (o_or:_o ogo_o_o|) :oo__: _:go|
|:_g_r_bo_:b, oroob_go |_oo_g:_oo| J_o__ _g_r_b_-
_r__| :b:_o_o_r__b, J_o__ _g_r_b__r__| _:go| |b_-
_gJo :r_b__b. :oo___b__g _g_r_b__r___|, |o_ro:|
_: _oroob|:_ _o _ob:g_b _: J_o_ooo or|_goo|ogo|
ob:b:g_b.
In vitro ganayofierebisas (IVF) _g_g:1_ oo|:__o
ART oro____r:: ogo_o__o _: |o_ro: _roo:b_o| __g-
__ro| g_rg_gJo _r_g: _: ob__or__: r:o__boo_ __o|
:bo:ggo:Jo, r:o: :b:_o_o_r__g _g_r_b__r___|
:bgoo:r_o| J_|:og_go: oo___|. ro__|:_ o|obo _o-
roob_:_ _:go__o:b, oooo__go o:o:bo 8 __r__:_
o:ob_, _oroobo _robog:_ o:g|__: _:go| |:Jgogo|boJo
_: _og_g: ooog:b_:_oo| |:J_:g_:. ZIFT -o| _ro| (1oo-
_o| ob_r:_:goo_ro _r:b|__ro) _g_r_b__r___o :|_g_
in vitro b:_o_o_r__:, o:r:o 1oo__o o:Jobg_ o:g|__:
_:go| _g_r_b|:g:gJo (_:gooo| oog_Jo). GIFT-o| _ro|
(:o___o| ob_r:_:goo_ro _r:b|__ro) _g_r_b__r___o
ob go_ro :r b:_o_o_r__:. :oo| b:_gg:_, _g_r_b__r___-
o _: |o_ro: o:g|__: _:go| _g_r_b|:g:gJo ooo| oo__oo,
roo o_ oob__: :b:_o_o_r_:. _g_g: :o oro____ro|
_ro| |o_roo|: _: _g_r_b__r__o| :__: _obor_o|:b::
J_|:og__go.
_| ___bo_: :o:o:_ o|o_goo| or:g:g _g__:b:Jo :ooo_-
_b_:, oo_b__:g:_ ooo|:, roo :o oro____r_Jo :o:|ooo
_og:ro _b_: :_:ob:_ob. |:o:o_ro_, J___:_ :o:|ooo
:gJgo bb__:. |:___o|o_, :o oro____r_o| :oo__b_o|:|,
Jo:ooo:ggo:Jo :r:boro:g_r_o| oro__b_o _::go:.
roor_ _o :b:_o_o_r_: _: ooog:b_:_o: b:ro:__-
oo oob__:, :bgoo:r_o| oror:o: 1oo_:| :gJg:_
:r_:_obo|. :o :bgoo:r_o| o__:bo1o_o| :r_g_g:| :_:-
oo:b|: _: |bg: _bog_g_Jo _o_gb_: o:go 47.!.
S suraTi 46.21 ultrasomnografiuli gamosaxuleba. __r:-
_o o:_:g_ob_r:|__go :oo|:b_g_: :bg_b_|
___o_| |:Jgogo|boJo. _| |_r:oo oo___go:
_oooo___r_go |_roboboo. _g_r:_rooo |_:-
b_ro| or|_go| o___g1_ ooor:oo|:| b:_o_o-
_:b o:_:g|obJorog:bo _r: :or__g_:.
o:go
|b__go
o:go
|b__go
1187
koncefcia testi 46.5
1. :_b_r_o _oroobo| o_oo:r_o: 1_|_:_ oo|o |:J-
gogo|bo| ____gJo b:1r_:o__.
2. r:_oo o_J:o| HCG (:_:oo:bo| _oroobo| ob:_-
o_rooobo) __|_or_: or|_goo| :_r__go g:-
__o| _:|:__b:_ _: :r: __ro go:bo or|_goo-
|:ogo|? r: :ro| HCG-o| __b__o: or|_go:Jo?
3. ______ :ro| o:o:_:_o|ogo| roor_ oog_o| :_:-
_g:bog: --------
4. __roobo, |ob_:ro| :gJgo| __|_o, r:_oo :ro|
:r:|boro in vitro :b:_o_o_r_oo oo___go
oro____o| ooo:ro?
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 46.1
orive saxis gamravleba - sqesobrivi da
usqeso, cxovelTa samefoSi gvxvdeba
X _|__|o :or:gg_o| _ro| oo___g Jo:ooo:ggo:Jo
obogo_ _roo oJogo| _b_o bg__:. |__|orogo :o-
r:gg_: oooobog| o___roooo _: o:oroooo :o-
___o| J_rb_o:|, ro| b:r_1__ _oogoo__ro 1oo_:
b:rooo_ob_:.
X usqeso gamravlebis meqanizmi. :_o_:, _:_gor_g: _:
_r:o_b_:_o: r__b_r:_ooo or:g:g _b_rb_ogoJo _|-
__|o :or:gg_o| o__:bo1o_o:.
X reproduqciuli ciklebi da paternebi. _bog_g_o
J_oog_: :or:gg_b_b obogo_ |__|orogo :b obo-
go_ _|__|o 1oo, :b :g__rb:_o_g:_ :o or 1:| Jo-
ro|. :or:gg_o| :o |:J_:g_:| Joro| g:ro:_o_o
o:ro_bo_b_1o|, _ro:_ro_o_o1oo| _: b:bogorogo
_ro:_ro_o_o1ooo ooo_ob:r_o|. r_oro____o_go
_o_g_o| _ob_rogo oroob_oo: _: :r_oo| |o-
b:g_oo bor_o_g__:.
koncefcia 46.2
ganayofiereba im meqanizmebzea
damokidebuli, romlebic spermas
igive saxeobis kvercxujredTan
SexvedraSi exmareba
X :r_:bo :b:_o_o_r_o| _ro|, o___ro| oo_r _:___-
go _g_r_bo :r_ooJo :r|__go |o_rooo b:_o_o_r__:.
Job::bo :b:_o_o_r_o| _ro| _g_r_bo _: |o_ro: o_-
__ro| |b__gJo: ooo:g|__go. b_o|oo_r J_oobg_g:Jo,
:b:_o_o_r_: |:goro_| _ro_o__g _ro|, roo_go_
bJor:_ :booro__go: :r_oo| _ggog__oo, __ro-
oob_oo _:J:b J_|:b_gog__go ___goo. _g_g: J_oob-
g_g:Jo Job::b :b:_o_o_r_:| o:or|: _: o___r| Joro|
oboJgb_gog:bo ___gooo _roo_rooo| :bbor_o_g_:
_: J_|::oo|o _oo_g:_or_go or:bo_o _|:goro_:.
X STamomavlobaze zrunvis uzrunvelyofa. Job::bo
:b:_o_o_r_o| J___:_ oo___g J__:r_oo o_or-
_ro_bgog:b Jo:ooo:ggo:| o:b |__g| _oroob_o|
_:_go|: _: oJogo_ro o1r_bg_goo| :ogo_r_:.
X gametebis warmoqmna da gamoyofa. r_oro____o_go
|o|__o: |b__go| _r_Jo :r|__go :o___o| b:rooo_o-
b_go :r:_o__r_b_or__g __r___oo:: b:roo:__-
bogo. o|obo b:roo_obo:b o___roooo _: o:oroooo
ob:__o| _ooog__|_r _roogoo:| o:bo__go oo-
g:__oo: _: _or_gg_oo, roog_o_ :_:r__b _:
o_:g_b :o___| _: _oroobo| :bgoo:r_:| _1r_b-
g_g_o__b.
koncefcia 46.3
reproduqciuli organoebi warmoqmnian
gametebs da maT transports axorciele-
46-e Tavis Semowmeba
1188
ben: adamianze fokusireba
X mdedrobiTi reproduqciuli anatomia. :r_:b
o___rooo |:|__|o or:bo_| oo___ogb_: |:|or_bo
:_ (g_gg:), roo_go_ J_o_:g| _:rog_| (|:Jo|: _: |:-
J:r__ _J_o| _:g-_:g__ :oo|:ggoo), o_or_ _: _o_
:_| _: _go_or|. Job::bo or:bo_o:: g:ob: (|:Jo),
roo_go_ |:Jgogo|bo| __:gJor__: _:, roo_go_ o:go|
obrog 2 _g_r_b|:g:go:b:: _:_:gJor__go. oro |:_g_r-
_b_ (o___roooo ob:__o) :bgoo:r_:_o _g_r_b_-
_r___o| (ogo_o__o|) _ogo__g_oo:: J_g|__go.
og_g:_oo| J_o__ _ogo__g_o| b:rb_b_o _goo_g
|b__g| _obo:b. _| b:roob:_obo |bg:_:|bg: b:brogo-
goo| oo_o___o| oroob_| :oo_o_|, roog_1__
_:oo_o___go: or|_goo| :bgoo:r_:, o_ oo|o J_b-
_g__:. oo_b__:g:_ ooo|:, roo |:ro_g_ _or_gg_o :b
o__r_o :b_:g__g__go: r_oro____o_go |o|__oo|-
:b, o|obo oJogo_ro 1r_bgo|ogo|:: oobo___go.
X mamrobiTi reproduqciuli anatomia. o:oroooo r_-
oro____o_go |o|__oo| :r_:bo or:bo_o: |:o_|g_
o:r_o _: o_bo|o. o:oroooo ob:__o |:o_|g__o,
|:o_|g_ o:r_o| _J_:go :r_ooJo :ro:b :bg:__go.
o:o oroob_o| b:rooo_ob_go __r___o _: |o_roo|
b:rooo_ob_go o_|go| :ooo_:bo oog:__o :_go, roo-
g_o_ _oo_o_ooo|o|__b :ooo_:bo oog:_o|:b (vas def-
erens), _:__g:_o_ro oogo|__b _: _r__ro|__b (J:r_o|
:ooo_o_o :rbo) oo_o:ro_:. __:b:|_b_go o_bo|o| o:g-
Jo ob|b_:.
X seqsualuri reaqcia adamianSi. roor_ o:o:_:_o,
:|_g_ _:go :bo__o| |b__go| :r_g__go _|ogog_o|
_r___o:|, |o|bgo:r_g_o| |o|bgoo :_:g|_o|: _:
ooo_oboo| :oo, __goob:_ooo or:1oo| _ro|.
koncefcia 46.4
adamiansa da sxva ZuZumwovrebSi hor-
monebis kompleqsuri urTierTqmedeba
gametogenezs aregulirebs
X ogo_b_1o :ro| o___roooo :o__o_b_1o :o___o|
b:roo_ob:, bogo |o_ro:_o_b_1o o:oroooo :o_-
__o| b:roo_ob::. |o_ro: :b_b_g__gog b:rooo_ob_:,
o:Job, ro__|:_ _g_r_b__r__o| ooobo__: b_g__ogo
_: _o_g_ro:. o_oo1o orog_ oro__|o|ogo| ooroo:_o:,
o:r:o ogo_b_1o| _ro| _o_o_ob_1o _rog:rog:bo :r
:ro| _: obogo_ _roo _o_o 1ooo| _g_r_bo b:rooo_o-
b_:. |o_ro:_o_b_1Jo, oooo__go |:b_o|o __r__o 4
|o_ro:_ :_:o___g:.
X mdedrobiTi reproduqciuli cikli o___roooo
oroob_o :ooo_o_: ro_o_g:_ _: o_b|_r_:g_r
:b _|_r:g_r _o_gJo :o|:b_:. orog_ _o_go| ooo_o-
b:r_oo|:| _b_oo__ro_oo ob_g__: _: J_|:og__go
ooog:b_:_oo|ogo| _o1:__:. o_b|_r_:g_ro _o_go,
o_o_: ooo_:g| _b_oo__ro_g |o|bg__b:|, o:r:o _|-
_r:g_ro _o_go|:b :b|bg:g_oo, :o _ro| _b_g_:
:r :_oboJb_:. o___roooo r_oro____o_go _o_go
ooo_ob:r_o| oooo:g:o_|o_:b GnRH-o| _: bob: ooo-
_o1o_:b FSH-o|: _: LH-o| :oo_o_o| o:bbg_oo. FSH
_: LH |:_g_r_b_Jo _ooog__|_r _ggog__| obg_g|
_: _|_ro_bo|: _: oro_|__robo| 1oo |:Jgogo|-
bo1_ oo_o___|. :bgoo:r__go _ogo__g: _|_ro-
_b| :oo_o_|, bogo _goo_go |b__go oro_|__rob|:
_: _|_ro_b_|. _:__ooo _: _:r_o_ooo ____:gJoro
:r__gor_| :o 5 oroobo| _ob_|, bogo o|obo _o_go|
_oor_ob:_o:| _1r_bg_g_o__b.
X hormonuli kontroli mamrobiT reproduqciul
sistemaze. |:o_|go| :b_ro_b_o (ooroo:_:_ __|-
_o|__robo) obg_g| oorg_g:_o _: o_or:_o o:oroooo
|:|__|o boJb_o| :bgoo:r_:|. :b_ro_bo| |__r__o:
_: |o_roo| oro____o: oooo:g:o_|o|: _: ooo_o1o|
oroob_o| _ob_rogoo bor_o_g__:.
koncefcia 46.5
adamianebSi da sxva placentian ZuZum-
wovrebSi embrioni axalSobilad dedis
saSvilosnoSi izrdeba
X Casaxva, embrionis ganviTareba da dabadeba. _g_r-
_bo| :b:_o_o_r_o|: _: _g_r_b|:g:gJo o_oo1o| _:|-
r_g_o| J_o__, 1oo_:, _b_oo__ro_oJo b:1r_:o__,
:bo__o| _:_o_:| _: g:|_o_o_:_ goo:r__:. :_:-
oo:bo| or|_go: 3 _roo_|_r:_ J_oog_: _:o_o|.
_g_g: ooroo:_o or:bo| :bgoo:r_: _::bgo_oo 8
_goro_:b ob__:. _::__:, :b_ oJoo:ro: |:Jgogo|-
bo| oog:gro ro_o_go J___oJg_o| J___o:. _:__ooo
____:gJoro, J_o_:g| oro|_:g:b_ob_| _: oroob_|,
_|_ro_b|: _: o_|o_o_ob|, roog_o_ oJoo:ro:|
:r__gor_|.
X dedis imunuri tolerantoba embrionisa da nayo-
fis mimarT. or|_go _:go| oo_r oo|o ,__bo b:Jo_ro|
J_o:g|_: __r _o__g :__:ro:, o:r:o |:g:r:__o_
_| |:Jgogo|boJo oo_b_ro o:|_bo| _:or_bg:|o:b
_b_: o_o| _:_:gJor__go.
X kontracepcia da aborti. b:|:bgo| |:bob::_o__o
o_oo__o ob:__o_:b ooobo___go :o___o|, :b:_-
o_o_r_o| :b _oroobo| ooog:b_:_oo| or_g_b_oo|__b
:ro| ooo:ro_go.
X Tanamedrove reproduqciuli teqnologiebi.
1189
_::__:o__ orog_o_o| :_oob_b:|o:b _ro:_, o:b: -
o__rog_ ___bogoo_o _Jgogo b_gog_| ob go_ro :-
b:_o_o_r_o| 1oo _bo:r_o:b.

SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. b:oooggogo_:b, roo_go :b:|o:o_| o:ro_bo_b_1|?
:. ob_ogo_| |o_o_bgo| o:boog1_ |__|o| J__gg: J__-
ogo:.
. __r___o| |o__o:go1__go ___o :b:g ob_ogo-
_:_ b:oo_:go__:.
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_. _g_r_bo :b:_o_o_r_o| :r_J_ goo:r__:.
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_. |:o_|g__o |:_g_r_b__o,
_. vas deferens _g_r_b|:g:go.
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g:g_: J_o__Jo::
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o :_go, o:Job, ro__|:_ o_o_obogr_o o_b|_r_:-
g_ro _o_goo b:|o:o__o:b,
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_o_ gJo, bogo _|_r:g_rJo r_:|or_o:| :bo_-
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g_o__:r_:,
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b_g_:o__ ooo_ob:r_o|.
5. LH-o|: _: FSH-o| b:roo_obo| oo__| :_ogo :_g|:
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_:1:Jo,
. |:_g_r_bo| _o_go| _ogo__g_ro _:1o| _:|:b_-
o|Jo,
. 1_|_:_ og_g:_oo| bob: o_roo_Jo,
_. |:_g_r_bo| _o_go| g_o_ob_ro _:1o| _:|:|r_g|,
_. o_b|_r_:g_ro _o_go| |__r__or_g _:1:Jo.
6. o:b:ooo__gr_go _ro:_ro_o_o1oo| _ro|:
:. 1oo_ro ob_ogo_| J__ogo: o:oro_:b o___r:_
:_:___g:,
. ob_ogo__o _roo:b_o| :b:_o_o_r__b,
. o:or_o o___r_1_ b:_g_ __rooob_| :oo-
_o__b,
_. b:rooo_ob_: _oogoo__ro _g_r_bo,
_. 1r_:|r_go ob:__o :r:_o__r_b_or__go:.
7. _:go| or|_goo| :bo:ggo:Jo r__oo_b__go or:-
bo_o goo:r__::
:. oorg_g _roo_|_rJo,
. o_or_ _roo_|_rJo,
. o_|:o_ _roo_|_rJo,
_. o:Job, ro__|:_ _oroobo _g_r_b|:g:gJo:,
_. g:|_o_o|_o| |_:_oo| :bo:ggo:Jo.
8. roo_go _:ro:_ogoo_ro |_r:__o:: J___o:bo o:-
o:_:_o| b:ro:___g _ob_r:__o_og_| Joro|?
:. __b__o_r:_ boro:g_ro |o_roo| b:roo_obo| or_-
g_b_o:,
. :b_ro_b_o| o:_:go _or__g:_o_ro _ob__b_r:-
_oo| J_b:rb_b_:,
. g_o_oo| __r___o| __|_o|__robo| r___o-
_or_o| go_or_:,
_. :b_ro_b_o| r___o_or_o| go_or_: oooo:-
g:o_|Jo,
_. FSH-o| o:_:go _or__g:_o_ro _ob__b_r:_oo|
J_b:rb_b_:.
9. :_:oo:bo| _g_r_b__r__o| :b:_o_o_r_: ooroo:_:_
b__:
:. g:ob:Jo,
. |:_g_r_b_Jo,
. |:Jgogo|boJo,
_. _g_r_b|:g:gJo,
_. vas deferens,
10. o_o_obog:r o:or_Jo :ooo_o_o _: r_oro____o_go
|o|__o_o J_o_:g|:
:. |:o_|g__|,
. _r__r:| (J:r_o| :ooo_o_ oog|),
. J:r_|:bg_o|,
_. vas deferens,
_. oro|_:_:| (bob:o__:r_ _or_g:g|).
1190
evoluciuri k avSiri
_bog_g_Jo _ro:_ro_o_o1oo bJor:_ :ro| oo |:b_o-
_Jo, roog_o_ _o_|or__g :r_ooJo |:bgo_b. ooor:g
|:b_o_Jo b:_g_o |obJoroo gbg__: _ro:_ro_o_o1-
oo, r:_oo?
mecnieruli k vleva
_bog_g_o| :r_g__g ___Jo oJogo_ro 1r_b-
go| _gog__o: :oo|:b_g_o| J_|b:ggoo b:rooo_ob_o.
o_g_b :_boJb:go 1r_bgo| ___go| :b:bog_:| _g_ooo
b:bg_b_ _ogo_b_1_r r__:1_ (ob. 25-_ o:go). r: :ro|
_o:r_og_|o ob__ror__:_o: ooo| o:o:1_, roor oob_:
:o ___go| :bgoo:r_:? o_ oJogo_ro o1r_bg_go: __-
_o| :r_J_ b:rooo_ob_:, roor ob__ror__:_o:| oo|-
__oo _ggog_:|?
X X X P X P P P
P = oJogo_r
o1r_bg_go:|
X = o1r_bg_goo|
:r:r|_o:
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
|o_roo| J_rb_go| ___bo_o| _: in vitro :b:_o_o_r_:|-
o:b _ooobor_oo J_|:og__go: :gJgo| |__|o| J_|:ogo
:rb_g:bo. r: oo__b_o_ro orog_o_o J_oog_: b:roo_-
_|, o_ _| oro____r: _:roo_ b_goo|:bg_ooo o_b_:?
1191
47
cxovelTa ganviTareba
S suraTi 47.1 adamianis Canasaxi Casaxvidan 6-8
kviraSi.
ZiriTadi koncefciebi
47.1 ganayofierebis Semdeg embrionuli ganviTare-
ba mimdinareobs dayofis, gastrulaciisa da
organogenezis gziT
47.2 cxovelebSi morfogenezi ujredebis formi-
rebis, mdebareobisa da adheziis specifikur
cvlilebebs moicavs
47.3 ujredebis ganviTarebis bedi damokidebulia
maT istoriaze da induqciur signalebze
Sesavali
cxovelebis sxeulis
Senebis gegma
Z
nelia imis warmodgena, rom TiToeuli CvenTagani si-
cocxles erTi ujredidan iwyebs da es ujredi im drois
monakveTSi arsebobs, vidre am winadadebis bolomde Ca-
valT. sur. 47.1-ze naCvenebia adamianis embrioni Casax-
vidan 6-8 kviris asakSi. tvini viTardeba TavSi (marcxniv
zemoT), xolo ganviTarebadi guli (wiTeli laqa cen-
trSi) ukve iwyebs pulsirebas. mxolod 9 Tvemdea saWiro,
raTa erTujrediani zigota anu ganayofierebuli kver-
cxujredi axalSobil adamianad Camoyalibdes, romelic
trilionobiT diferencirebuli ujredisganaa agebuli
da, romlebic specifikur qsovilebad da organoebad
arian organizebuli.
kiTxva _ rogor gadaiqceva zigota cxovelad, sau-
kuneebis manZilze arsebobs. me-18 saukunemde preforma-
cia rCeboda wamyvan mosazrebad, romlis Tanaxmad kver-
cxi an sperma Canasaxs, saxeSecvlil miniaturul infants
an `homunkuluss Seicavda, romelic ganviTarebis dros
ufro didi xdeboda (sur. 47.2). kompententuri axsna em-
brionis ganviTarebis Taobaze epigenezi iyo, rac 2000
wliT adre aristoteles mier iyo wamoyenebuli. epigene-
zis mixedviT, cxovelis formis miReba sawyisi uformo
kvercxidan TandaTanobiT xdeboda. mikroskopis gamoy-
enebiT me-19 saukuneSi biologebma SesZles, daenaxaT em-
briogenezisis mimdinareoba progresirebadi nabijebis
saxiT da epigenezisi preformaciam Secvala, rac embri-
ologebisTvis ufro misaRebi aRmoCnda. preformaciis
koncefcias zogierTi axsna aqvs, Tumca gamomdinare
iqidan, rom embrionebi TandaTanobiT viTardebian, mra-
vali saxeobis ganviTarebis gegma ukve maTsave kvercxSia
Cadebuli.
organizmebis ganviTareba damokidebulia maTi zigo-
tis genomze da agreTve im gansxvavebebze, rac adreul
embnrionul ujredSi warmoiqmneba. es
gansxvavebebi, Tavis mxriv, gansxvave-
buli ujredebis gansxvavebuli genebis
eqspresiiT aris ganpirobebuli. zo-
gierT saxeobaSi adreuli embrionuli
ujredebi Tavidanve gansxvavebulia,
dedis gaunayofierebel kvercxujred-
Si arsebuli substanciebis uCveulo
gadanawilebis gamo, rasac cito-
plazmuri determinantebi ewodeba.
E es nivTierebebi im ujredebis ganviTa-
rebaze moqmedeben, romlebic memkvi-
droebiT niSnebs gadascemen zigotis
mitozuri dayofis adreul stadiaze
(ix. sur.21. 11a). sxva saxeobebSi ujre-
debis sawyisi gansxvaveba damokidebu-
lia sxvadasxva maxasiTeblis mqone em-
brionul ujredebSi maT mdebareobaze.
saxeobaTa umetesobaSi am ori meqaniz-
mis kombinacia embrionuli ujredebis
adreul gansxvavebas ganapirobebs.
vinaidan ujredebi dayofas agrZe-
leben da embrioni ganviTarebas ga-
nagrZobs, meqanizmebs, romlebic
seleqciurad akontroleben genur
eqspresias, procesebi ujredebis
diferenciaciisken mihyavT. amis
Sedegad ujredebis struqturuli da
funqciuri specializacia yalibdeba.
S suraTi 47.2
adamianis
spermis TavSi
moTavsebuli
`homonkulu-
si. graviura
gakeTebulia
1694 w.
1 mm
1192
instruqciebis droSi komunikacia maT qmedebas (rodis
da rogor) gansazRvravs. komunikacia, Tavis mxriv, gan-
sxvavebul embrionul ujredebs Soris signalebis gada-
cemiT xorcieldeba. ujredebis ganviTareba dayofasa
da diferenciaciasTan erTad Seicavs morfogenezsac
process, romlis saSualebiTac cxovelTa formireba
xdeba da diferencirebuli ujredebi Tavis Sesabamis
adgilas ganlagdebian.
molekuluri genetikisa da embriologiis klasi-
kuri midgomebis kombinaciiT ganviTarebis sakiTxebze
momuSve biologebs ukve eZlevaT SesaZlebloba, upasux-
on mraval kiTxvas imis Taobaze, rogor aZlevs dasabams
ganayofierebuli kvercxujredi calkeul cxovels.
am TavSi Cven ZiriTadad ganvixilavT organizmebs, ro-
goricaa zRvis zRarbi, bayayebi da wiwilebi, romlebic
klasikuri embriologiis kvlevis sagans warmoadgens,
vinaidan am cxovelebis ganviTarebis movlenebze dak-
virveba laboratorul pirobebSi advilia. miuxedavad
amisa, maTi genetikuri Seswavla 27-e TavSi aRwerili
cxovelebis kvlevaze Znelia. Tumca, molekuluri te-
qnikis ganviTarebam amJamad SesaZlebeli gaxada ganvi-
Tarebis molekuluri meqanizmebis Seswavla, am Tu, sxva
saxeobis cxovelebSi.
cxovelebis am modelebTan erTad, Cveni sakuTari
saxeobis ganviTarebis istoriac Zalian sainteresoa da
amave TavSi ganixileba. eTikuri moTxovnebis Sesabam-
isad, adamianis embrionebis kvleva miuRebelia da Cveni
codna nawilobriv sxva ZuZumwovrebis, kerZod, Tagvebze
Catarebul kvlevebze da nawilobriv adamianis in vitro ga-
nayofierebis Sedegad Casaxuli embrionis ganviTarebis
adreul stadiebze dakvirvebiT miRebul monacemebzea
dafuZnebuli.
Cven embrionuli ganviTarebis saerTo sabaziso sta-
diebis aRweriT daviwyebT, rac cxovelebis umeteso-
bisTvisaa damaxasiaTebeli. Semdeg, Tvals mivadevnebT
im ujredul da molekulur meqanizmebs, romelTa moq-
medebis Sedegadac yalibdeba sxeuli. bolos yuradRe-
bas gavamaxvilebT im procesebze, romelTa saSuale-
biTac ujredebi gadaadgildeba Tavisi diferenciaciis
gziT, rac saboloo jamSi maT saSualebas aZlevs, Seas-
rulon Tavisi aucilebeli roli cxovelis sxvadasxva
funqciaSi.
koncefcia 47.1
ganayofierebis Semdeg embrio-
nuli ganviTarebis procesi
mimdinareobs dayofis, gastru-
laciisa da organogenezis gziT
cxovelis sxeulis Seneba iwyeba ganviTarebis regu-
laciis mniSvnelovani movlenebiT, romlebic ganayofi-
erebisa da sami Tanmimdevruli stadiis procesSi mimdi-
nareobs. zigotidan, pirveli stadiis dros, romelsac
danawevreba ewodeba, ujredebi ise gadanawildeba, rom
iqmneba ujredebis Rruiani sfero _ blastula. meore
stadiaze gastrulaciis dros warmoiqmneba samSriani
embrioni gastrula. mesame stadiis organogenezis
dros warmoiqmneba rudimentuli organoebi, romelTa-
gan zrdasruli struqturebi viTardeba.
Cvens ganxilvaSi, yuradRebas gavamaxvilebT mxolod
ramdenime saxeobaze, romlebic am procesebis Sesaswav-
lad modelebad gamoiyeneba. mkvlevrebi sul ufro meti
saxeobis ganviTarebas swavloben da gansxvavebebs aR-
moaCenen, Tumca mraval msgavsebasac pouloben. ganviTa-
rebis yoveli stadiis ganxilvisas Cven jer im saxeobebs
SevexebiT, romelTa Sesaxebac metia cnobili da Semdeg
SevadarebT igive procesebs sxva saxeobebSi. daviwyebT
spermiT kvercxujredis ganayofierebis procesis ganx-
ilviT.
ganayofiereba
sperma da kvercxi (gametebi), romlebic ganayofi-
erebis dros maRalspecializebul warmonaqnmad er-
Tiandeba, ganviTarebis seriebs jer kidev mSoblebis
saTeslesa da sakvercxeSi gadis (ix. sur. 46.11 da 46.12).
ganayofierebis ZiriTad arss warmoadgens qromosomebis
nakrebis mixedviT ori haploiduri ujredis dakavSire-
ba erT diploidur ujredad. meore, mniSvnelovani fun-
qcia kvercxis aqtivaciaa: spermasTan kontaqtis dros
kvercxis zedapirze mimdinare metaboluri reaqciebi
embrionul ganviTarebas aZlevs sawyiss.
ganayofiereba ZiriTadad zRvis zRarbebSia Seswav-
lili. maTi gametebis kombinireba zRvis wyalSi advilad
misaRwevia laboratorul pirobebSi da Semdgom movle-
nebze dakvirvebac advilia. miuxedavad imisa, rom zR-
vis zRarbebi (Phylum Echinodermata) xerxemlianebsa da
qordianebsac ki ar miekuTvnebian, isini am cxovelebs
deiterosomebis maxasiaTeblebiT emsgavsebian (ix. sur.
32.9). detalebis gamoricxviT, xerxemlianebSi igive pro-
cesebis Sesaswavlad zRvis zRarbis ganayofiereba da
adreuli ganviTareba karg, zogad models warmoadgens.
akrosomuli reaqciebi
zRvis zRarbs garegani ganayofiereba axasiaTebs.
es procesi mimdinareobs maSinve, rogorc ki maTi gam-
etebi zRvis wylis garemoSi xvdeba. Jelatinuri garsi,
romelic kvercxs garedan faravs, xsnadi molekulebis
wyaros warmoadgens. isini zRvis wyalSi kvercxis mimar-
TulebiT mocurave spermasTan urTierTqmedeben.
rogorc ki zRvis zRarbis spermuli ujredis
Tavi exeba kvercxis Jelatinur garss, masSi arsebuli
1193
molekulebi akrosomul reaqcias CarTaven (sur. 47.3).
es procesi iwyeba maSinve, rogorc ki spermis wverze
arsebuli vezikula akrosoma hidrolizur fement-
ebs gamoyofs. es fermentebi moineleben ra Jelatinur
garss, spermis struqturas aZleven saSualebas, ganavi-
Taros akrosomuli morCi Jelatinur garsSi SesaRw-
evad. akrosomuli morCis wveris cilovani molekulebi
kvercxis wedapirze arsebul specifikur receptorebs
ewebeba. es receptorebi kvercxis plazmuri membranis
yviTris arxiT Jelatinuri garsis qveS moTavsebuli
eqstracelularuli matriqsuli molekulebis gziT vr-
celdebian.
zRvis zRarbi, iseve, rogorc sxva cxovelebis kver-
cxi `klite-gasaRebis Secnobis principiT mxolod
igive saxeobis spermiT nayofierdeba. amgvari saxeobri-
vi specializacia Zalian mniSvnelovania wylis garemoSi,
sadac sxva saxeobis gametebic arsebobs.
akrosomis wveris Sexeba kvercxis memebranaze sper-
misa da kvercxis membranebis Serwymas da spermis birT-
vis kvercxis citoplazmaSi Semdgom SeRwevas iwvevs.
rogorc Sexeba, ise membranebis Serwyma kvercxujre-
dis plazmuri membranis ionuri arxebis gaxsnas iwvevs.
amas kvercxujredSi natriumis ionebis Sesvla da mem-
branuli potencialis cvlileba mohyveba (ix. Tavi 7).
membranuli potencialis amgvar cvlilebas depo-
larizacia ewodeba da es procesi saerToa yvela cxove-
luri saxeobisTvis. 1-3wm-is ganmavlobaSi, rodesac
sperma kvercxs miuerTdeba, depolarizacia xels uS-
lis spermis sxva ujredebs damatebiT Seerwyan kver-
cxis plazmur membranas. polispermiis am swrafi
S suraTi 47.3 zRvis zRarbis ganayofierebis dros mimdinare akrosomuli da qerquli reaqciebi. M movlenebi,
romlebsac adgili aqvs erTi spermis da erTi kvercxis Serwymisas, roca mxolod erTi spermis birTvi aRwevs kver-
cxis citoplazmaSi.
kontaqti.
spermuli ujredi
exeba kvercxis
Jelatinur garss,
spermis akros-
omidan egzoci-
tozs iwvevs.
akrosomuli reaqcia.
akrosomidan gamoyofili
hidrolizuri fermentebi
akeTebs xvrels Jelatinur
garsSi, im dros, roca aqti-
nis gamozrdili filamente-
bi ayalibebs akrosomul
reaqcias. es struqturebi
gamodis spermis Tavidan da
ganWolavs Jelatinur garss.
isini ukavSirdeba kvercxu-
jredis membranis recep-
torebs, romlebic yviTris
Sremde iWimeba.
kvercxisa da
spermis membranebis
kontaqti da Ser-
wyma. yviTris SreSi
gakeTebuli xvreli
gametebis plazmuri
membranebis kon-
taqtsa da Serwymas
xdis SesaZlebels.
Serwymuli memrana
depolarizacias gan-
icdis, rac polisp-
ermiis swraf bloks
warmoadgens.
spermis
birTvis Ses-
vla.
qerquli reaqcia. game-
tebis plazmuri membranebis
Serwyma iwvevs Ca2+ kver-
cxis citozolis E R-dan. Ta-
vis mxriv, es kvercxis mem-
branaze qerquli granulebis
Serwymasa da maTi SigTav-
sis gadmosvlas iwvevs. amas
perivitalinuri Sris gajir-
jvebamde, mis gamyarebamde
da spermis receptorebis
Caketvamde mivyevarT. amis
Sedegad miRebuli ganayofi-
erebis afski polispermiis
nel blokirebas axdens.
spermis damakavSire-
beli receptori
Jeltinuri garsi
akrosoma
aqtini
bazaluri sxeuli
(centrioli)
spermis
Tavi
s p e r m i s
birTvi
s p e r m i s
plazmuri
membrana
akrosomuri
procesi
ganayofierebis
SaliTa
kvercxis plazmuri memrana
yviTris Sre
hidrolizuri fermentebi
qerquli granula
Serwymuli plazmuri
membranebi
perivital-
inuri Sre
qerquli granu-
laruli membrana
5
1
2
3
4
kvercxis citoplazma
1194
blokirebis gareSe kvercxs mravali sperma gaanayofi-
erebda, rac zigotaSi qromosomebis normidan gadaxri-
li (aberaciuli) raodenobis dagrovebas gamoiwvevda.
qerquli reaqcia
membranis depolarizacia erT wuTamde grZeldeba
da amgvarad xdeba polispermiis xanmokle blokireba.
amasTanave, kvercxisa da spermis plazmuri membranebis
Serwyma cvlilebebis mTel seriebs iwvevs, rac poli-
spermiis xangrZliv blokirebas ganapirobebs. spermis
dakavSireba aaqtivebs gadacemis signals, romelic or
meorad mesenjers IP3 da DAG Seicavs da, romelic ai-
Zulebs kalciums (Ca2+) endoplazmuri retikulumidan
(ER) citozolSi gamoiyos (ix.sur.11.12). ER-dan gamoyo-
fili Ca2+ spermis kavSiris adgilze iwyebs Sesvlasa
da talRisebur gavrcelebas ganayofierebuli kvercxis
gaswvriv (sur.47.4,).
wamebis ganmavlobaSi Ca2+-is maRali koncentracia
qerqul reaqcias aZlevs sawyiss. am dros membranis qveS,
kvercxis qerqze moTavsebuli mravali vezikula kver-
cxis plazmur membranas erwymis. qerquli granulebi,
romlebic ovogenezis dros warmoiqmneba axla Tavis
SigTavss perivitalinur sivrceSi
(yviTris irgvliv sivrceSi) gamo-
yofs. es aris plazmur membranasa
da yviTris Sres Soris arsebuli
sivrce (ix.sur.47.3, safexuri 5).
qerquli granulebidan gamoyofili
fermentebi amcireben yviTris Sris
plazmur membranaze SeWidulobas,
rac cilebiT xorcieldeba.A amave
dros, mukopolisaqaridebi osmo-
sur gradients warmoqmnis, ris ga-
moc, wyali aRwevs perivitalinur
sivrceSi da mis gajirjvebas iwvevs.
es movlena Tavis mxriv, yviT-
ris Sres plazmuri membranidan ga-
reT gamoagdebs da sxva fermentebi
yviTris Sris gamyarebas uwyobs
xels.M mimdinareobs gansxvavebuli
fementebis gamomuSaveba da yviT-
ris Sris darCenili receptoruli
cilebis gamoyofa. es cvlilebebi
yviTris Sres ganayofierebis afs-
kad gadaaqcevs, rac kvercxs spermis
damatebiTi raodenobisgan icavs. es
ganayofierebis afski da sxva cvli-
lebebi, romlebic kvercxis zeda-
pirze mimdinareobs polispermiis
nel bloks warmoadgens. aRniSnuli
procesebi xangrZlivi moqmedebi-
saa. miuxedavad imisa, rom qerquli
spermis dakavSireba kvercxTan
akrosomuli reaqcia: plazmuri mem-
branis depolarizacia (polispermiis
swrafi blokireba)
intracelularuli Ca
2
+
-is donis mo-
mateba
qerquli reaqciis dawyeba (polispermiis
neli blokireba)
ganayofierebis garsis warmoqmna
intracelularuli pH gazrda
cilebis sinTezis gaZliereba
spermisa da kvercxis birTvebis Serwyma
dnm-is sinTezis dawyeba
ujredis pirveli dayofa
w
u
T
e
b
i
w
a
m
e
b
i
S suraTi 47.5 zRvis zRarbis ganayofierebis drois
grafiki. procesi iwyeba, rodesac spermis ujredi exeba
kvercxis Jelatinur garss (tabulis Tavze). miaqcieT
yuradReba, rom Skala logariTmulia.
suraTi 47.4
eqsperimenti
kvleva: ra movlenas iwvevs Ca
2
=
da spermis kavSiri kvercxu-
jredSi spermis moxvedris Semdeg
daskvna
Sedegebi
fluorescenciuli saRebavi, romelic anaTebs, rodesac Tavisufali Ca
2
+

Seyvanilia zRvis zRarbis gaunayofierebel kvercxSi. zRvis zRarbis spermis
damatebisas mkvlevarebs fluorescentul mikroskopSi dakvirveba SeuZliaT.
1 wm ganayofiere-
bamde
10 wm ganayofi-
erebis Semdeg
20 wm
30 wm
spe rmi s
Sesvlis
adgili
kalciumis ionebis talRis
gavrceleba
Ca2+ gamoyofa endoplazmuri retikulumidan citizolSi im midamoSi, sadac
spermis Sesvla iwvevs Ca2+ gamoyofas endoplazmuri retikulumidan da gam-
oyofis gaZlierebas talRiseburi gavrcelebiT ujredis meore zedapirze.
Sesvlis procesi daaxloebiT 30 wm grZeldeba.
500 m
1195
reaqcia ZiriTadad zRvis zRarbzea Seswavlili, es mov-
lenebi aseve mimdinareobs xerxemlianebSi TevzebSi da
ZuZumwovrebSi.
kvercxis aqtivacia
meore Sedegi, romelic kvercxis citozolSi Ca2+-is
koncentraciis swrafi matebiT miiReba, kvercxis sunTq-
vis donisa da cilebis sinTezis mniSvnelovani zrdaa.
metabolizmis amgvar swraf gaZlierebas kvercxis aqti-
vacias uwodeben.
miuxedavad imisa, rom spermis dakavSireba da Sezrda
kvercxis aqtivaciisTvis trigerulia, Tavad spermis
ujredebi ar uwyoben xels raime saWiro masalebis war-
moqmnas. mravali saxeobis gaunayofierebeli kvercxi
marTlac aqtiurdeba Ca2+-is ineqciiT an sxva damaziane-
blis zemoqmedebiT,
rogoricaa, magali-
Tad, temperatu-
ruli Soki. amgvarma
xelovnurma zemo-
qmedebam gaunayo-
fierebel kver-
cxujredSi iseTi
metaboluri cv-
lilebebi SeiZleba
gamoiwvios, rom
p a rTe n og e n e zi s
(spermiT ganayofi-
erebis gareSe) pro-
cesic ki CairTos.
kvercxis xe-
lovnuri aqtivacia
mxolod maSinaa Ses-
aZlebeli, Tu xdeba
misi birTvis mo-
cileba.E es monaceme-
bi adasturebs, rom
gaunayofierebel
kvercxSi arsebuli
cilebi da mesenj-
eruli rnm (mrnm)
sakmarisia kvercxis
aqtivaciisTvis.
im dros, rode-
sac zRvis zRarbis
aqtivirebuli kver-
cxis metabolizmi
Zlierdeba, spermis
birTvi gajirjve-
bas iwyebs. daaxloe-
biT 20 wuTis Sem-
deg spermis birTvi
erwymis kvercxis
birTvs da iqmneba zigotis diploiduri birTvi. dnm-
is sinTezi iwyeba da zRvis zRarbSi da zogierT bayaySi
ujredebis pirveli dayofa 90 wuTSi SeiniSneba. zRvis
zRarbis ganayofierebis procesi da droSi misi mimdin-
areoba sur. 47.5-zea dajamebuli.
sxva saxeobebSi ganayofiereba mravali niSniT ems-
gavseba zRvis zRarbSi mimdinare procesebs. Tumca
droSi gansxvaveba da kvercxis meiozis stadiebi, rasac
is aRwevs ganayofierebamde, sxvadasxva saxeobaSi varia-
beluria. roca zRvis zRarbis kvercxi iwyebs ganayo-
fierebas, masSi meiozi damTavrebulia. sxva saxeobebSi
kvercxi ganayofierebamde meiozis sxvadasxva stadiazea
SeCerebuli; ganayofierebis Semdeg aseT kvercxebSi
meiozi swrafad mimdinareobs ukve aRwerili igive sta-
diebisa da movlenebis gziT.
adamianis kvercxi, magaliTad, SeCerebulia II mei-
sperma migri-
rebs foliku
luri ujredebis
garsSi da kver-
cxis gamWvirvale
zonis recep-
torul moleku-
lebs ukavSirdeba
( re ce p toruli
molekulebi ar
aris aq naCvenebi).
es dakav
Sireba iwvevs ak-
rosomul reaq-
cias, romelSic
sperma gamoyofs
h i d r o li z u r
fermentebs gam-
Wvirvale zo-
naSi.
am fementebis
moqmedebiT gamW-
virvale zona iSle-
ba, rac spermas sa-
Sualebas aZlevs
SeaRwios kvercxis
membranaSi. spermis
membranis cilebi
kvercxis membranis
recaptorebs ukav-
Sirdeba da ori mem-
brana erTmaneTs er-
wymis.
spermis
u j r e d i s
birTvi da sxva
komponentebi
Sedian kver-
cxSi.
qerquli
reaqciis dros
g a m o y o f i l i
fermentebi gam-
Wvirvale zonas
amyarebs, ro-
melic Semdeg mo-
qmedebs, rogorc
p o li s p e r m i i s
blokatori.
akrosomuli
vezikula
kvercxis plazmis
membrana
gamWirvale zona
spermis bazaluri sxeuli
spermis
birTvi
q e r -
q u l i
g r a n -
ulebi
kvercxis citoplazma
1
2
3
4
5
S suraTi 47.6 ganayofierebis adreuli movlenebi ZuZumwovrebSi. rogorc zRvis zRarbebSi,
ZuZumwovrebSic ganayofierebis procesis dros mxolod erTi sperma aRwevs kvercxis cito-
plazmaSi
1196
ozis metafazaSi (ix. sur. 46.11) manam, sanam is ar ganayo-
fierdeba mdedris reproduqciul traqtSi.
ZuZumwovrebis ganayofiereba
zRvis zRarbis da zRvis sxva uxerxemloebis gare-
gani ganayofierebisgan gansxvavebiT, xmeleTis cxove-
lebSi, ZuZumwovrebis CaTvliT, ganayofiereba ZiriTa-
dad Sinagania. ZuZumwovari mdedrebis reproduqciuli
traqtebis sekretebi cvlis gansazRvrul molekulebs
spermis ujredis zedapirze da agreTve aZlierebs sper-
mis moZraobis unars.
adamianebSi spermis funqciis gaZlierebas daaxloe-
biT 6 saaTi esaWiroeba mas Semdeg, rac is mdedris re-
produqciul traqtSi moxvdeba.
ZuZumwovrebis kvercxujredi dafarulia foliku-
luri ujredebiT, romlebic kvercxujredTan erTad
ovulaciis periodSi gamoiyofa. spermis ujredma mi-
gracia unda ganicados folikuluri Sris ujredebSi,
vidre is kvercxujredis eqstracelularul garss _
gamWvirvale zonas miaRwevs. am gamWvirvale zonis fun-
qiis erT-erT komponents warmoadgens spermis recepcia,
romlis xarjzec spermis Tavze arsebul komplementa-
rul molekulaze misi damagreba xdeba. spermis Tavze
receptorul molekulebze damagreba iwvevs akrosomul
reaqcias iseve, rogorc es zRvis zRarbis spermaze mim-
dinareobs (sur. 47.6).
akrosomidan gadmoRvrili hidrolizuri fermente-
bi xels uwyoben spermis ujreds gaarRvios gamWvirvale
zona da SeaRwios kvercxis plazmur membranaSi. akroso-
muli reaqcia spermis membranis im cilebis gaSiSvlebas
iwvevs, romlebic ukavSirdebian kvercxis plazmur mem-
branas.
iseve, rogorc zRvis zRarbis ganayofierebisas,
sper mis ujredis dakavSireba kvercxujredTan masSi
cvlilebebs iwvevs, rasac mohyveba qerquli reaqcia
qerquli granulebidan fermentebis gamoyofa, romle-
bic ujreds egzocitozis gziT toveben. fermentebis
gamoyofa gamWvirvale zonis Tanmimdevrul cvlilebebs
iwvevs, rac Semdeg moqmedebs, rogorc polispermiis
neli blokatori (ZuZumwovrebis polispermiis swrafi
blokatoris meqanizmi cnobili ar aris).
kvercxisa da spermis membranebis Serwymis Semdeg
sperma mTlianad, kudianad Sedis kvercxSi, romelsac
dakarguli aqvs centrosoma. centrosoma formirdeba
centriolos irgvliv, romelic ise moqmedebs, rogorc
spermis Soltis bazaluri sxeuli. es centrosoma, ro-
melic axla Seicavs meore centriols, zigotaSi or
centrosomas gaormagebiT warmoqmnis. es ki ujredebis
pirveli gayofisTvis aucilebeli mitozuri TiTistar-
is generacias iwvevs.
ZuZumwovrebis spermisa da kvercxis haploiduri
ujredebi maSinve ar erwymis erTmaneTs, rogorc es zR-
vis zRarbis ganayofierebis dros xdeba. samagierod,
orive ujredis garsi dispersirdeba da qromosomebis
ori nakrebi (TiTo TiToeuli gametidan) qmnis qro-
mosomebis saerTo TiTistaras zigotis pirveli gayo-
fisTvis. amgvarad, pirveli gayofis Semdeg diploiduri
birTvi or Svileul ujreds qmnis da orive mSoblis qro-
mosomebi erT birTvSi Tavsdeba. ganayofiereba ZuZum-
wovrebSi ufro nela mimdinareobs, vidre zRvis zRarb-
Si: ujredebis pirveli dayofa spermis dakavSirebidan
12-36 saaTis Semdeg xdeba, zRvis zRarbebis 90wT-iani
periodisgan gansxvavebiT.
(a) kvercxis ganayofi-
ereba. aq naCvenebia zigo-
ta pirveli dayofa-dan-
awevrebis win, romelic
garSemortymulia ganayo-
fierebis SaliTiT. birTvi
centrSi moCans.
(b) oTx-ujrediani sta-
dia. mitozuri TiTis-
taris narCenebi moCans or
ujreds Soris. aq meore
dayofa es-es aris das-
rulda.
(g) morula. Semdegi day-
ofiT embrioni mravalu-
jredian sferos saxiTaa,
romelic kvlav Sexveulia
ganayofierebis SaliTaSi.
blastoceli iwyebs Camoya-
libebas.
(d) blastula. did blas-
tocels erTi Sre faravs.
embrions moSorda ganayo-
fierebis SaliTa, igi gamo-
eyo mas da iwyebs curvas.
S suraTi 47.7 dayofa kaneklianebSi. kaneklianebSi dayofa mimdinareobs mitozuri danawevrebiT seriebad, rac
zigotas gadaaqcevs ujredebis blastimerebiT Seqmnil sferod. es sinaTlis mikrografiebi aCvenebs zRvis zRar-
bis brtyel embriologiur stadiebs, rac virtualurad zRvis zRarbis identuria.
1197
danawevreba
ganayofierebis damTavrebisTanave ujredebis swra-
fi gayofis erTmaneTis miyolebuli seria iwyeba. am pe-
riodis ganmavlobaSi, romelsac danawevreba ewodeba,
ujredebi gaivlian ujreduli ciklis S (dnm-is sinTezis)
da M (mitozis) fazebs. magram xSirad G1 da G2 fazebi
virtualurad gamotovebulia da, Sesabamisad, cila an
Zalian cota raodenobiT, an sul ar sinTezirdeba (ix.
sur.12.5). embrioni, ganviTarebis am periodSi, zomaSi ar
imatebs. danawevrebis dros ubralod erTi didi ujre-
dis zigotis citoplazma nawevrdeba mraval patara zo-
mis ujredad, romelsac blastomerebi ewodeba. amasTan,
TiToeul am ujreds sakuTari birTvi aqvs (sur. 47.7).
5-7-mde danawevreba qmnis ujredebis nakrebs, ro-
mel sac morula ewodeba (laT. mulberry, embrionis am
stadiisTvis wilebis araswori zedapiris aRsaniSnavad).
wina
marjvena
zurgis
ukana
marcxena
muclis
(a) sxeulis RerZebi. srulad ganviTarebul embrionSi.
Tavkombala zemoT aris naCvenebi.
ganayofierebamde
kvercxis polaroba
gansazRvravs wi-
na-ukana RerZebis
mimarTulebas
ganayofierebis dros Se-
ferili qerqi citoplaz-
mis qveS spermis Sesvlis
adgilis pirdapir brunavs.
es rotacia (wiTeli isari)
gamoyofs ufro Ria feris
citoplazmas, ruxi nax-
evarmTvarisagan, romelic
zurgis mxaris aRmniSvne-
lia.
a n i m a l u r i
hemisfero
a n i m a lu ri
polusi
vegetaturi
polusi
v e g e ta turi
hemisfero
s p e r m i s
S e s v l i s
wertili
Tavkom-
b a l a s
m o m a -
v a l i
zurgis
mxare
ruxi naxe-
varmTvare
sp e rm i s
Sesvlis
wertili
pirveli dayofa orad yofs rux
naxevarmTvares. rogorc ki war-
moiqmneba wina-ukana da dorso-ven-
traluri (zurgi-muclis), maT mar-
jvena-marcxena RerZic mohyveba
p i rv e -
li day-
ofa
(b)B RerZebis warmoqmna. kvercxis polaroba da qerquli
rotacia kritikulia sxeulis RerZebis dawyobaSi
S suraTi 47.8 sxeulis RerZebi da maTi warmoqmna am-
fibiebSi. samive RerZi zigotis dayofamde warmoqmneba.
zigota
2-ujredi-
ani stadiis
formireba
4-ujredi-
ani stadiis
formireba
8-ujredi-
ani stadiis
formireba
animaluri
polusi.
b l a s -
t u l a
( ganivi
Wrili)
blasto-
celi
vegetatu-
ri polusi
rvaujrediani stadia (xedi
animaluri polusidan). yvi-
Tris didi raodenoba mesame
dayofas animaluri polu-
sisken gadaadgilebs da qmnis
ujredebis or Sres.A animalur
polusTan mdebare oTxi ujre-
di danarCen oTxze mcire zo-
misaa (axlos am xedidan) (SEM).
blastula (sul mcire 128 ujredi). ramdenadac dayofa
grZeldeba embrioni siTxiT savse Rrus B blastocelis sax-
iT warmodgeba. vinaidan araTanabari ujredebis dayofa yvi-
Tris did raodenobas vegetaturi hemisferosken gadaswevs,
blastoceli animalur hemisferoSi Tavsdeba (rogorc es
jvaredin Wrilzea naCvenebi). SEM aCvenebs daaxloebiT 4 000
ujreds animaluri polusis xedidan.
0.25 m
0.25 m
S suraTi 47.9 bayayis embrionis dayofa. pirveli
da meore dayofis Semdeg animaluri da vegetaturi
polusebi warmoiqmneba, mesame dayofa polaruli
RerZebis perpendikularulia.
1198
siTxiT savse siRrue, romelsac blastoceli ewodeba,
morulas SigniT iwyebs formirebas da viTardebaA sru-
lyofil blastulad, romelic ujredebiT Seqmnil Rru
sferos warmoadgens. dayofis ganmavlobaSi kvercxSi ar-
sebuli sawyisi citoplazmis sxvadasxva ubani sxvadasxva
blastomerSi lagdeba. vinaidan es ubnebi citoplazmis
sxvadasxva determinants Seicavs, mraval saxeobaSi es
danawevreba ganapirobebs maTi ganviTarebis Tanmim-
devrul stadiurobas.
zRvis zRarbisa da sxva cxovelebis kvercxebsa da
zigotebs, ZuZumwovrebis SesaZlo gamoricxviT, gansaz-
Rvruli polaroba aqvs. aseT organizmebSi dayofis
gan mavlobaSi danawevrebas Tan sdevs specifikuri pa-
ternebi, romlebic polusebs ukavSirdeba. polaroba
ganpirobebulia citoplazmaSi arsebuli nivTierebebis
(specifikuri i-rnm, cilebi da yviTri sakvebis maragi)
araTanabari ganawilebiT. mraval bayaySi da sxva cxov-
elSi yviTris gadanawileba aris gamSvebi faqtori, ro-
melic gavlenas axdens danawevrebis paternze. yviTri
kvercxis erT-erTi polusiskenaa koncentrirebuli, ra-
sac zrdis polusi (vegetaturi, mcenareuli) ewodeba.
yviTris koncentracia mcirdeba sawinaaRmdego polu-
sis mimarTulebiT, rasac cxoveluri polusi ewodeba.
cxoveluri polusi es is adgilia, sadac ovogenezis
dros polaruli sxeulebi ujredisgan warmoiqmneba.
ganviTarebis adreuli sxeulis samRerZovani mdgo-
mareoba warmodgenilia sur. 47.8-ze.
es procesi advilad Seiswavleba bayayis kvercxSi,
vinaidan adreuli embrionuli stadiebi feriT gansx-
vavdeba da maTze advilad SeiZleba dakvirveba. zigotis
vegetaturi da cxoveluri polusebi sxvadasxva ferisaa.
cxoveluri hemisfero muqi ruxia, vinaidan melaninis
granulebi ganlagebulia ujredis gareTa Sreze (qer-
qze). melaninis granulebis nakleboba vegetatur hemis-
feroze damkvirvebels aZlevs saSualebas, SeamCnios
yviTris yviTeli feri.
kvercxisa da spermis Serwymis Semdeg amfibiis kver-
cxSi gardaqmnebi erT sxeuls warmoqmnis (sur. 47.8 b).
plazmuri membrana da masTan asocirebuli citoplazma
brunavs citoplazmis SigniTa Sris mimarT. cxoveluri
polusis qerqi moZraobs spermis Sesvlis mimarTulebiT,
xolo mcenareuli _ hemisferos qerqi spermis Sesvlis
adgilidan cxoveluri hemisferos jvaredinad. veg-
etaturi qerqis molekulebs axla ukve SeuZliaT cito-
plazmis SigniTa Sris molekulebTan _ cxovelur po-
lusTan urTierTqmedeba, rasac mohyveba citoplazmis
im ubnis warmoqmna, romelic SemdgomSi sxeulis dor-
salur mxares Seesabameba. amgvarad, qerquli rotacia
zigotis dorso-ventralur RerZebs qmnis. zogierT
saxeobaSi es movlena aZlevs citoplazmas Ria nacris-
fer Seferilobas iqmneba ruxi naxevarmTvare, rac
rotaciis dawyebamde cxoveluri qerqis axlos ekvator-
Tan pigmentis dagrovebasTanaa dakavSirebuli. spermis
Sesasvlelis sawinaaRmdego mxares arsebuli ruxi naxe-
varmTvare SeiZleba gamoyenebul iqnas, rogorc embrio-
nis momavali dorsaluri mxaris aRmniSvneli. ruxi naxe-
varmTvaris ufro Ria pigmenti SenarCunebulia ujredis
gayofis mraval raundSi.
sur. 47.9 aCvenebs danawevrebis mimarTulebas bay-
ayebSi sawyisi gayofis dros. bayayis pirveli ori sig-
rZivi (vertikaluri) gayofis Sedegad miiReba erTi zo-
mis 4 blastomeri, TiToeuli mimarTulia cxoveluri
polusidan mcenareulisken, mesame danawevreba ekva-
zigota. ujredis mTeli
moculobis met wils yviTri
Seadgens, citoplazmis mc-
ire zomis diski moTavsebu-
lia animalur polusze.
4-ujrediani stadia.
ujredebisA adreuli dayofa
meroblasturia (arasruli).
D dayofiT miRebuli naoWi
gasdevs citoplazmas da ara
yviTrs.
blastodermi. mrav-
lobiTi dayofis gziT miiRe-
ba blastodermi. U ujredebis
masa yviTrzea ganlagebuli.
blastocelze gakeTebuli
Wrili aCvenebs ujredebis
or Sres epiblasts da hipo-
blasts, romelic Semosaz-
Rvravs siTxiT savse Rrus
blastocels.
citoplazmis
diski
blastodermi
yviTris masa
blastoceli
epiblasti hipoblasti
ganayofierebu-
li kvercxi
2
1
3
S suraTi 47.10 dayofa wiwilis embrionSi. xedi ze-
moT motanil sam naxatze aRebulia animaluri polu-
sidan. qvemoT motanil naxatze naCvenebia embrionis
Wrili, zustad im dros, roca yviTris masa Cans. frinve-
lebSi warmoqmnili blastodermi bayayebis blastulis
eqvivalenturia.
1199
torulia (horizontaluri) da
iZleva 8-ujredian embrions.
Tumca, yviTris Zalian araTana-
bari danawileba bayayis zigo-
taSi gadaadgilebs mitozur
aparats da saboloo citokine-
zs cxoveluri bolosken, dayo-
fili ujredebis ekvatoruli
danawevrebis dros. amgvarad,
8-ujredian stadiaSi cxove-
luri hemisferos 4 blastomeri
ufro patara zomisaa, vidre
mcenareulisa.
yviTris gadanawilebis
efeqti ganapirobebs Tanamim-
devrul danawevrebas. danaw-
evrebis Sedegad miiReba jer
morula da Semdgom blastula.
bayayebSi ujredebis araTana-
barzomieri danawevreba iwvevs
imas, rom blastoceli Tavsdeba
cxovelur hemisferoSi (ix. sur.
47. 9).
Tumca, zRvis zRarbisa da
zogierTi sxva cxovelis kver-
cxi bayayis kvercxTan Sedar-
ebiT nakleb yviTrs Seicavs,
maT aqvT cxovelur/mcenareu-
li RerZi, rac ganpirobebulia
sxva nivTierebebis araTanabari
ganawilebiT. Tumca, yviTriT
gamowveuli SezRudvis gare-
SeE mimdinare dayofis dros war-
moiqmnili blastomerebi met-
naklebad erTi zomisaa, yovel
SemTxvevaSi pirvel danawevre-
baTa dros (ix. sur. 47.7).
miuxedavad amisa, bayayebSi
dayofis ZiriTadi paternebi iseve gamoiyureba, rogorc
zRvis zRarbSi da sxva eqinodermebSi, yvela qordianSi
da, saerTod, yvela cxovelSi, romelic deiterostomebs
miekuTvneba. im cxovelebSi, romelTa kvercxi Sesabamis-
ad yviTris mcire raodenobas Seicavs, blastoceli cen-
trSi Tavsdeba.
frinvelebis, reptiliebis, bevri Tevzis da mweris
kvercxSi yviTri gansakuTrebiT yuaTiania da TvalsaCi-
no gavlenas axdens dayofaze. frinvelebSi, magaliTad,
kvercxis is nawili, romelsac Cven yviTrs (guls) vuwo-
debT, sinamdvileSi yviTris sakvebiT amovsebuli kver-
cxujredia. cxovelur polusze aqtiuri citoplazmis
mcire zomis diskia moTavsebuli (sur. 47.10, I safexuri).
es uzarmazari ujredi garSemortymulia cile-
biT savse xsnariT (kvercxis cila), romelic damatebiT
sakvebiT uzrunvelyofs mozard embrions. ganayofi-
erebuli kvercxis dayofa SezRudulia uyviTro cito-
plazmis mcire diskiT da mas ar SeuZlia SeaRwios yvi-
Tris sisqeSi; amgvarad, yviTri rCeba daunawevrebeli
(sur. 47.10, II safexuri). yviTriT mdidari kvercxis es
arasruli dayofa cnobilia, rogorc meroloblasturi
dayofa. is gansxvavdeba holoblasturi dayofisgan,
rac kvercxis sruli danawevrebiT mimdinareobs im or-
ganizmebSi, romlebsac cota (rogorc zRvis zRarbs) da
saSualo raodenobis (rogorc bayays) yviTri aqvT.
adreuli dayofis nawevrebi frinvelis embrionSi
warmoqmnis ujredebis nakrebs, romelsac blastoderma
ewodeba. igi ganlagebulia kvercxis dauyofel yviT-
rze. blastomerebi zeda da qveda Sreebad epiblastad
da hipoblastad gamoiyofa (sur. 47.10, III safexuri). fr-
invelebSi am or Sres Soris arsebuli siRrue blastoce-
lia, romelic blastulis ekvivalenturia, Tumca misi
S suraTi 47.11 gastrulacia zRvis zRarbSi. ujredebis moZraoba gastrulaciis
dros ayalibebs embrionis primitiul nawlavs sami Canasaxovani SriT. mezenqimis
(mezodermis) zogierTi ujredi, romelic SigniT migrirebs (safexuri 1) gamoyofs
kalciumis karbonats da qmnis martiv Sinagan ConCxs. embrionebi ganviTarebis 1-3
safexurebze naCvenebia winxediT, xolo 4 da 5 safexurebze gverdxediT.
blastula Seicavs wamwamovani
ujredebis erT Sres, romelic
faravs blastocels. gastrula-
cia iwyeba mezenqimuri ujredebis
migraciiT vegetaturi polusidan
blastocelis SigniT.
vegetaturi firfita invagi-
nirdeba (Caizniqeba SigniT). mezen-
qimis ujredebi migrireben blas-
tocelis gavliT.
endodermis ujredebi qmnian
arqenterons (momavali saWmlis
momnelebeli mili). mezenqimis
axali ujredebi milis boloze
gamoyofen wvril gamonazardebs
(filopodiebs) eqtodermis ujre-
debis mimarTulebiT blastocelis
kedlisken (inset, LM).
am filopodiebis SekumSva Semd-
gomSi Wimavs arqenterons blasto-
celis gaswvriv.
blastocelis kedlis gaxvreta
arqenteronis meSveobiT amTavrebs
saWmlis momnelebeli milis
formirebas piriTa da anusiT. gas-
trulas aqvs sami Canasxovani Sre;
igi dafarulia wamwamebiT, romle-
bic xels uwyoben mas curvasa da
kvebaSi
gasaRebi
momavali endoderma
momavali mezoderma
momavali eqtoderma
animaluri po-
lusi
blastoceli
mezenqimuri
ujredebi
vegetaturi
polusi
vegetatu-
ri firfita
blastoceli
filopodia,
romelic ar-
qenteronis
Tavs Wimavs
arqenteroni
mezenqimuri
ujredebi
blastopori
b l a s -
toceli
a r q e n -
teroni
b l a s -
topori
eqtoderma
piri
m e ze n q i m a
(mezoderma
qmnis moma-
val ConCxs)
endoderma (saWmlis
momnelebeli mili)
anusi (blastoporidan)
3
5
4
2
1
1200
forma gansxvavdeba zRvis zRarbisa da bayayis adreuli
embrionebis Rru sferosgan.
mwerebSi, magaliTad, drozofilaSi, zigotis birTvi
yviTris masis SigniTaa moTavsebuli. danawevreba birT-
vis mitozuri dayofiT iwyeba, rasac Tan ar sdevs cito-
kinezi (ix. sur. 21.12). aseTi mitozuri dayofa mraval
aseul birTvs iZleva, romelic jer yviTrs gaivlis da
mogvianebiT migrirebs embrionis sxva ubnebisken. mi-
tozis sxva mravali raundis Semdeg, plazmis membrana
SemosazRvravs TiToeul birTvs da embrioni, romelic
axla blastulis ekvivalenturia, Seicavs ~6.000 ujre-
disgan Semdgar yviTris masiT dafarul erT Sres.
gastrulacia
morfogenezis procesebi gastrulaciis dros mim-
dinareobs. am periodSi blastulis ujredebi dramatul
cvlilebebs ganicdian samSriani embrionis Sesaqmnelad,
romelsac primitiuli nawlavi aqvs. miuxedavad imisa,
rom gastrulacia detalebSi gansxvavebulad mimdin-
areobs cxovelTa sxvadasxva jgufSi, procesebis meqa-
nizmebs yvela saxeobaSi mainc erTi mimarTuleba aqvs:
cvlilebebi ujredebis formaSi, moZraobisa da sxva
ujredebTan da eqstracelularuli matriqsis sxva
molekulebTan Sewebebis unarSi. gastrulaciis Sedegad
blastulas zedapirze an masTan axlos mdebare zogi-
gastrulacia mcire zomis naWdeviT
iwyeba, blastoporis dorsaluri bage
blastulis erT mxares gamovlindeba.
nakeci ujrdebis formis cvlilebiT war-
moiqmneba da SigniT Caizniqeba (invagina-
cia). damatebiTi ujredebi Semdeg Caix-
veva dorsaluri bagisaken (involucia) da
SigniT moZraoben, sadac isini endoder-
masa da mezodermas qmnian. amasTan erTad,
cxoveluri polusis ujredebi, momavali
eqtoderma, cvlian Tavis formas da ga-
reTa zedapirze iwyeben gavrcelebas.
rac ufro metad xdeba ujredebis
invaginacia, blastoporis bage metad
izrdeba embrionis orive mxares. rode-
sac bagis orive mxare erTmaneTs xvdeba,
blastopori wres warmoqmis, romelic eq-
todermis mTel zedapirze gavrcelebis
Sesabamisad mcrdeba. grZeldeba ra Sig-
niT involucia, endoderma da mezoderma
iWimeba da arqenteroni iwyebs formire-
bas. amis Sedegad blastoceli patara-
vdeba.
gviani gastrulaciis dros ender-
mis gaswvrivi arqenteroni mTlianad
gadaadgilebs blastocels da saxezea
sami Canasaxovani Sre. wriuli blastopo-
ri gars exveva yviTriT savse ujredebis
sacobs.
gasaRebi:
momavali eqtoderma
momavali mezoderma
momavali endoderma
zedapiris Sesaxedaoba ganivi Wrili
animaluri polusi
vegetaturi polusi
blastoceli
b la s top ori s
dorsaluri bage
blastopo-
ris dor-
saluri bage
blastula
blastoceli
ikumSeba
arqenteroni
blastocelis
narCeni
eqtoderma
mezoderma
E entoderma
yviTris
sacobi
gastrula
yviTris
sacobi
1
2
3
S suraTi 47.10 bayayis embrionis gastrulacia. bayayis gastrulaSi, blastoceli gadaadgilebulia animaluri
polusisaken da garSemortymulia ramdenime sqeli ujredis kedliT. ujredebis moZraoba, romliTac gastrulacia
iwyeba mimdinareobs blastulis dorsalur mxares, sadac zigotaSi ruxi naxevarmTvare iyo lokalizebuli (ix. sur.
47.8 b). ruxi naxevarmTvare aq ar Cans, miuxedavad imisa, rom aq gastrulaciis dasawyisia gamosaxuli.
1201
erTi ujredi miemarTeba SigniT da ujredebis samSri-
ani warmonaqmni miiReba. samSrian embrions gastrula
gastrula (mravlobiTSi _ gastrulae) ewodeba. ujredebis
axali mdebareoba gastrulas SreebSi maT urTierTobis
axali gzebis damyarebis saSualebas aZlevs.
gastrulaciis Sedegad miRebuli sami Sre embrio-
nuli qsovilebia, romlebsac aqvT saerTo saxelwodeba
_ Canasaxovani Sreebi. eqtoderma warmoiqmneba gas-
trulis gareTa Sris ujredebisgan, entoderma SigniTa
Sris ujredebisgan da dasabams aZlevs sakvebis momnele-
bel traqts. mezoderma avsebs sivrces eqtodermasa da
endodermas Soris. ujredebis am sami Srisgan viTarde-
ba mozrdili cxovelis yvela qsovili da organo. Cven
aq Tvalyurs gavadevnebT im movlenebs, romlebic vi-
Tardeba gastrulaciis dros zRvis zRarbSi, bayaysa da
wiwilaSi.
sur. 47.11. aCvenebs zRvis zRarbis embrionis ganvi-
Tarebis stadiebs (gastrulacias). am cxovelis blastu-
la Seicavs ujredebis erT Sres centralurad ganlage-
buli blastoceliT. gastrulacia vegetaturi polusiT
iwyeba, sadac individualuri ujredebi gamoiyofa blas-
tulidan da Sedis blastocelSi, rogorc migraciuli
ujredi, romelsac mezenqimuri ujredi ewodeba. vege-
taturi polusis darCenili ujredebi nel-nela izniqe-
ba da qmnis vegetatur firfitas, romelic sabolood
Caizniqeba. am process invaginacia ewodeba. vegetaturi
firfita ganicdis ujredebis iseT transformacias,
romlis Sedegad invaginacia grZeldeba manam, sanam ar
warmoiqmneba primitiuli mili arqenteroni. arqen-
teronis gaxsnili bolos, romelic anusad gardaiqmne-
ba, blastopori ewodeba. arqenteronis meore gaxsnili
bolo, exeba ra eqtodermis SigniTa Sres da Caizrdeba
or Sres Soris, qmnis saboloo pirs, romelic rudimen-
tul momnelebel mils warmoadgens.
zRvis zRarbis embrionSi gastrulaciiT primitiu-
li nawlavi da Canasaxis furclebi iqmneba. isini, Cveu-
lebriv, feriT kodirebs, lurjiT eqtodermisTvis,
wiTliT mezodermisTvis da yviTliT entodermisT-
vis (ix. sur. 47.11, safexuri 5).
sxeulis amgvari samSriani gegma damaxasiaTebelia mra-
vali cxovelis tipisTvis da ganviTarebis Zalian adreul
etapebzea warmodgenili. zRvis zRarbSi gastrula, Cveu-
lebriv, wamwamebian larvad gadaiqceva, romelic curavs,
rogorc planqtoni okeanis zedapirze da baqteriebiTa da
erTujrediani wyalmcenareebiT ikvebeba. mcire xnis Sem-
deg larva metamorfozirdeba zRvis zRarbis zrdasrul
formad da zRvis fskerze binadrobas iwyebs.
bayayebSi gastrulaciiT aseve miiReba samSriani em-
brioni arqenteroniT. Tumca, gastrulaciis meqanizmi
bayayebSi ufro garTulebulia, vinaidan, maT vegetatur
hemisferoSi yviTriT savse didi ujredebi aqvT. amas-
Tanave, saxeobaTa umravlesobaSi blastulas kedeli
calkeul ujredze ufro sqelia. gastrulacia iwyeba
blastulas dorsalur mxares, roca ujredebis jgufi
iwyebs invaginacias im regionis gaswvriv, sadac zigo-
taSi ruxi naxevarmTvare warmoiqmneba (ix. sur. 47.8).
es invaginacia iwyeba blastoporis dorsalur mxares,
romelsac dorsaluri bage ewodeba (sur. 47.12 Semdeg
gverdze). blastoporis bage iweleba, vinaidan TiToeul
boloSi dawyebuli invaginacia grZeldeba, vidre orive
bolo erTmaneTs ventralur mxares ar Sexvdeba. blas-
topors ukve wris forma aqvs.
mTeli blastoporis gaswvriv, embrionis zedapir-
ze moTavsebuli momavali entodermisa da mezodermis
ujredebis bagis kidiT embrionis SigniT gadanacvlebas
involucia ewodeba. embrionis SigniT moxvedrisTanave,
es ujredebi blastopors Sordebian da endodermisa da
mezodermis Sreebad organizebas iwyeben, amasTan, ento-
derma SigniT Tavsdeba.
am procesis dros blastoceli iSleba, gadaadg-
ildeba ra arqenteronis siRruiT, rac, Tavis mxriv,
entodermis miliT iqmneba. rogorc ki gastrulacia
mTavrdeba, blastoporis bages wriulad, irgvliv yviT-
ris sacobi ertymis, romelic sakvebSi CaZiruli gareTa
ujredebisagan Sedgeba. es gamWoli ujredebi SigniTa
mimarTulebiT eqtodermidan moZraoben, rac SemdgomSi
blastoporis SekumSvas iwvevs. am TvalTaxedviT ujre-
debi, romlebic rCebian zedapirze, qmnian endodermas
da gars ertymian mezodermis da eqtodermis Sreebs.
rogorc zRvis zRarbis SemTxvevaSi, amfibiebis anusi
blastoporisgan viTardeba, xolo piri, Cveulebriv, ar-
qenteronis sawinaaRmdego boloze warmoiqmneba, arqen-
teronis ventralur mxareze, cxovelur polusze Cazr-
dis Semdeg.
qaTmebSi gastrulacia bayayebis gastrulacias ems-
gavseba im TvalsazrisiT, rom ujredebi aqac da iqac
moZraoben embrionis zedapiridan SigniTa mimarTule-
m om a v a li
eqtoderma
epiblasti
primitiuli
zoli
migraciuli
u j r e d e b i
(mezoderma)
endoderma
hipoblasti
yviTri
S suraTi 47.10 gastrulacia wiwilis embrionSi. gas-
trulaciis dros wiwilis epiblastis zogierTi ujredi
migrirebs embrionis SigniT primitiuli zoliT aq
naCveneb ganiv Wrilze. am ujredTagan zogierTi moZ-
raobs qvemoT da endodermas qmnis, maSin rodesac
zogierTi moZraobs lateralurad da mezodermas qmnis.
gastrulaciis bolos eqtodermad is ujredebi gadai-
qceva, romlebic embrionis zedapirze marcxniv-ukan
mdebareoben
1202
biT. Tumca, frinvelebSi gastrulaciis dros ujredebis
SigniTa mimarTulebiT moZraoba yviTris didi raode-
nobiTaa ganpirobebuli, romelic embrions fskeridan
awveba. amis gamo, dayofa qaTmebTan ganpirobebulia
imiT, rom blastomeri Seicavs or zeda da qveda Sres
epiblasts da hipoblasts, romelic yviTris Tavzea mo-
Tavsebuli (sur.47.10).
yvela ujredi, romelTagan SemdgomSi embrioni vi-
Tardeba, epiblastisgan momdinareobs. gastrulaciis
procesSi epiblastis ujredebi miemarTeba blastoder-
mis Sua xazidan, Semdeg scildeba mas da yviTris mimar-
TulebiT moZraobs (sur. 47.13).
blastodermis SigniT Sua xazisken moZravi ujre-
debis grova qmnis Sesqelebas, romelsac martivi Rero
ewodeba; igi miemarTeba mimarTulebiT, romelic fr-
invelebSi wina-ukana RerZebs qmnis. primitiuli Rero
funqciurad bayayebis blastoporis bagis ekvivalentia,
magram es ori struqtura or embrionSi gansxvavebulad
aris orientirebuli. epiblastis SigniT moZravi ujre-
debi adgils ucvlian hipoblastis ujredebs da qmnian
endodermas. epiblastis sxva ujredebi blastocelSi
lateralurad moZraoben da mezodermas qmnian. epiblas-
tis ujredebi, romlebic zedapirze rCebian, eqtoder-
mas aZleven sawyiss. miuxedavad imisa, rom hipoblasti
ar iZleva ujredebs embrionisTvis, is exmareba primiti-
uli Reros swor formirebaSi gastrulaciis dawyebamde
da ganapirobebs normalur ganviTarebas. hipoblastis
ujredebi Semdeg gamoiyofian entodermidan. iqmneba
saboloo garsi, romelic yviTriTa da ReroTia garSe-
mortymuli da, romelic yviTris masas embrionTan aer-
Tianebs.
miuxedavad imisa, rom sxvadasxva saxeobaSi sami Ca-
nasaxovani Sre gansxvavebulad warmoiqmneba, rogorc ki
isini Tavis adgilze lagdeba, gastrulacia dasrulebu-
lia. dadga dro, roca embrionis organoTa formireba
iwyeba.
S suraTi 47.14 bayayis embrionis adreuli embriogenezi.
(a) nervuli firfitis warmoqmna. im
droisTvis, rac aq aris naCvenebi dorsal-
uri mezodermisagan notoqorda warmoiqn-
meba, dorsaluri eqtoderma msxvildeba,
warmoqmnis ra nervul firfitas, noto-
qordidan wamosuli impulsis pasuxad.
nervuli nakecebi or qeds warmoadgens,
romelic qmnis nervuli firfitis later-
alur kides. amis danaxva SeiZleba sinaT-
lis mikroskopiT mTlian embrionSi.
(b) nervuli milis warmoqmna. nervuli
firfitis Cakecva da daviwroveba nervul
mils aZlevs dasabams. miaqcieT yuradRe-
ba, nervuli jvaredinis ujredebs, rom-
lebic migrireben da mraval struqturas
aZleven sawyiss (ix. agreTve sur.34.7).
(g) somitebi. naxazi aCvenebs embrions,
nervuli milis Seqmnis Semdeg. am droisT-
vis, lateraluri mezoderma iwyebs gamo-
calkavebas qsovilis or Sred, romelic
SemosazRvravs notoqordis gverdze
myofi mezodermisgan warmoqmnil celoms,
somitebs. skanirebuli eleqtronuli mi-
kroskopiiT mTliani embrionis gverdiTi
xedidan kudis kvirtis stadiaze, eqto-
dermis nawili gadaadgildeba, aCvenebs
somitebs, romlebic dasabams aZleven
segmtirebul struqturebs, rogoricaa
xerxemali, ConCxis kunTebi.
nervuli nakecebi
n e rv uli
firfita
notoqorda
eqtiderma
mezoderma
endoderma
arqenteroni
nervuli
nakeci
n e r v u l i
nakeci
nervuli firfita
n e rv uli
jvaredini
n e rv uli
jvaredini
eqtodermis
gareTa Sre
n e rv uli
mili
Tvali somitebi kudis kvirti
notoqorda
nervuli mili
n e r v u l i
jvaredini
somiti
celomi
arqeteroni (saWmlis
momnelebeli Rru)
1 mm
1 mm
LM
SEM
1203
organogenezi
embrionis sami Canasaxovani Sris sxvadasxva regio-
ni organogenezis procesSi Canasaxovan organoebad
viTardeba. maSin, roca, gastrulacia Seicavs moZravi
ujredebis masas, organogenezi Seicavs qsovilSi da
ujredebis formaSi morfogenetikurad ufro lokali-
zebul cvlilebebs. organoTa Senebis pirveli niSani
aris nakecebis, xvrelebis da ujredebis myari grovebis
warmoqmna.
sur. 47.14. asaxulia bayayebis adreuli organogene-
zis dros mimdinare zogierT movlena. bayayebis da sxva
qordianebis embrionebSi Tavdapirvelad warmoiqmneba
nervuli mili, notoqorda da ConCxis RerZi, rac damaxa-
siaTebelia yvela qordianis embrionisTvis. notoqorda
viTardeba dorsaluri mezodermisgan, romelic zustad
arqenteronis Tavze Tavs-
deba (sur. 47.14a).
eqtodermis zemoT no-
toqordidan mosuli sig-
nali eqtodermis am ubanSi
iwvevs nervuli firfitis
warmoqmnas. nervuli fir-
fita male SigniT brundeba
da nervul milad exveva
da embrionis wina-ukana
mimarTulebiT miemarTeba
(sur. 47.14b). nervuli mili
gadaiqceva centralur
nervul sistemad Tavis
tvinad TavSi da zurgis
tvinad organizmis qvemoT
mimarTulebiT. mezodermis
signalis Sesabamisad, no-
toqordis gamoyofa aris kargi magaliTi im procesebisa,
romlebic organogenezis dros SeimCneva: erTi Canasax-
ovani Sre meores aZlevs signals da amgvarad wamebSi ga-
napirobebs mis daniSnulebas.
xerxemlianTa embrionebis gansakuTrebuloba is
aris, rom ujredebis nakrebi, romelsac nervuli jvare-
dini ewodeba, viTardeba im sazRvris gaswvriv, saidanac
nervuli mili gamoizniqeba eqtodermisgan. nervuli
jvaredinis ujredebi SemdgomSi migrireben embrionis
sxvadasxva nawilSi da qmnian periferiul nervebs, kbi-
lebs, Tavis qalas Zvlebs da mravali ujredis sxvadasxva
tips, ris gamoc zogierTi embriologi nervul jvare-
dins `meoTxe Canasaxovan Sred miiCnevs.
sxva Sesqeleba warmoiqmneba mezodermis zolSi no-
toqordis lateralurad da gancalkevebuli ujredebis
*kanis epidermisi da misi deri-
vatebi (oflis jirkvlebisa da
Tmis *folikulebis CaTvliT);
*pirisa da ukana gasavlis ep-
iTelialuri amomfeni;
*epidermisis sensoruli re-
ceptorebi;
*Tvalis rqovana da broli;
*nervuli sistema;
*Tirkmelzeda jorkvlis
tvinovani Sre;
*kbilebis emali;
*epifizisa da hipofizis ep-
iTeliumi (jaRlRuzisebri
da girCisebri jirkvlebi);
*notoqorda;
*ConCxis sistema;
*kunTovani sistema;
*muclisa da Sinagani orga-
noebis kunTovani amomfeni;
*gamomyofi sistema;
*cirkulaciuri da limfuri
sistemebi;
*reproduqciuli sistema (Ca-
nasaxis Sreebis ujredebis
garda);
*kanis derma;
*sxeuli Rruebis amomfenebi;
*Tirkmelzeda jirkvlis qer-
qi.
eqtoderma mezoderma endoderma
*saWmlis momnelebeli traqtis
amomfenebi;
*sasunTqi sistemis epiTelial-
uri amomfenebi;
*saSarde milis (uretris),
Sardis buStis, reproduqciu-
li sistemis amomfenebi;
*RviZli;
*pankreasi;
*Timusi;
*Tiroiduli da paraTiroidu-
li jirkvlebi.
S suraTi 47.16 xerxemlianebis embrionebis sami Canasaxovani Sridan miRebuli zrdasruli
derivatebi
nervuli mili
notoqorda
arqenteroni
lateral-
uri nakeci
qmnis eqstrem-
brionul mem-
branebs
yviTris RerZi
yviTris SaliTa
yviTri
somitebi
celomi
endoderma
mezoderma
eqtoderma
Tvali
w i n a
tvini
guli
s i s x l i s
ZarRvebi
somitebi
nervuli
mili
(a) adreuli embriogenezi. arqenteroni warmoiqmneba,
rodesac lateraluri nakecebi embrions yviTridan ga-
moaZevebs. embrioni rCeba gaxsnili yviTris mimarT, exeba
yviTris sayrdens misi sigrZis naxevriT, rogorc es ganiv
Wrilzea naCvenebi. notoqorda, nervuli mili, somitebi
TanmimdevrobiT iseve warmoiqmneba rogorc bayayebSi.
(b) gviani organogenezi.
am wiwilis embrionSi, ro-
melic asakiT 56 saaTisaa
da sigrZiT 2-3mm, ZiriTadi
rudimentuli organoebi
ukve warmoqmnilia.
S suraTi 47.15
wiwilis embrionis
organogenezi (a)
embrionis later-
aluri Canasaxovani
Sridan warmoiqmneba
eqstrembrionuli mem-
branebi (ganvixilavT
mogvianebiT). (b) es
membranebi sabolood
embrionidan gamo-
suli sisxlZarRvebiT
maragdeba. moCans
ramdenime msxvili
sisxlZarRvi.
1204
blokebad iyofa, romlebsac somitebi ewodeba (sur.
47.14, c). somitebi seriulad lagdeba notoqordis sig-
rZiv orive mxares. somitebis nawilebi disocirdeba
individualur mezenqimur (cTomil) ujredebad, rom-
lebic axali lokalizaciis mimarTulebiT migrireben.
notoqordi funqciobs rogorc Rero, romlis garSemo
Tavs iyris mezodermuli ujredebi, romelTaganac xerx-
emali warmoiqmneba. malebs Soris notoqordis nawile-
bi zrdasruli organizmis malebis diskebs Seesabameba
(es is diskebia, romelTa adgilis Senacvleba zurgis
tkivils iwvevs). somitebis ujredebi kunTebsac aZleven
dasabams, romlebic ConCxis RerZebs ukavSirdeba. Rer-
Zuli ConCxis da kunTebis seriuli warmoqmna miuTiTebs
imaze, rom qordianebs agebulebis segmenturi safuZve-
li aqvs; es segmentacia naklebadaa gamoxatuli ganvi-
Tarebis momdevno etapebze. somitebis lateralurad
mezoderma iSleba or Sred da iqmneba sxeulis Rru anu
celomi.
organogenezis progresis Sesabamisad, morfogenezi
da ujredebis diferenciacia grZeldeba organoTa srul
Camoyalibebamde, rac embrionis sami Sridan viTardeba.
Sinagani organoebis umetesoba ori Sridan gamoiyofa.
embrionuli ganviTareba bayayebSi larvul stadias Sei-
cavs. Jelatinuri garsidan gamosuli Tavkombala, icavs
kvercxs da embrionis ganviTarebas sawyisSive uwyobs
xels. mogvianebiT, metamorfoziT wylis binadari, bal-
axismWameli Tavkombala xmeleTze binadrobasac egueba.
organogenezi qaTmebSi bayayebis msgavsad mimdin-
areobs. mas Semdeg, rac Canasaxis samive Sre warmoiqmne-
ba, blastodermis kideebi qvemoT miemarTeba, erTmaneTs
uerTdeba da aTavsebs embrions samSrian milSi, romelic
sxeuls Sua nawils yviTrTan qvemodan akavSirebs (sur.
47.15a). nervuli transformacia, notoqordisa da so-
mitebis ganviTareba, organogenezis sxva movlenebi Za-
lian emsgavseba bayayis embrionSi mimdinare procesebs.
ZiriTadi organoebis rudimentebi iseTivea wiwilis 2-3
dRis embrionSi (sur. 47.15b).
sur.47.16.-ze warmodgenilia bayayebis, wiwilebis da
sxva xerxemlianebis organoTa da qsovilTa embrionuli
sawyisi suraTi. am suraTis ganxilvisa organoTa da qso-
vilTa embrionuli ganviTarebis msgavsebas dainaxavT.
amniotebis evoluciuri adaptaciebi
yvela xerxemlianis embrioni ganviTarebisTvis wyl-
is garemos moiTxovs. Tevzebisa da amfibiebis SemTxveva-
Si es Cveulebriv zRva an tboria, anu isini specialur,
wylian garemos saWiroeben. xerxemlianebis gadasvlam
xmeleTze iseTi struqturebis Camoyalibeba moiTxova,
romlebic aseT organizmebs gamravlebis saSualebas mS-
ral garemoSic miscemda.
ori aseTi struqturaa sadReisod warmodgenili: (1)
frinvelebisa da reptiliebis naWuWiani kvercxi, iseve,
rogorc ZuZumwovarTa mcirericxovan jgufSi (erTgas-
avlianebi) da (2) saSvilosno CanTosnebSi da placentian
ZuZumwovrebSi. saSvilosnoSi Sexveuli am cxovelebis
embrionebi CanTis SigniT siTxeSi arian moTavsebuli.
es CanTa warmoiqmneba membranisgan, romelsac amnioni
ewodeba. amis gamo reptiliebs, frinvelebsa da ZuZum-
wovrebs amniotebs uwodeben (ix. Tavi 34).
Cven ukve viciT, rom wiwilis amniotis embrionuli
ganviTareba Zalian hgavs bayayis ganviTarebas, im xerx-
emlianebis ganviTarebas, romelebsac amnionis garsi ar
aqvs. Tumca, wiwilebSi ganviTareba, agreTve, moicavs
eqstraembrionuli membranis formirebas, romelic em-
brionis gareT mdebareobs.
miaqcieT yuradReba (sur. 47.15a), rom Tavad embri-
onSi TiToeuli Canasaxovani Sris mxolod nawils Seaqvs
wvlili. Canasaxovani Sreebi moTavsebulia embrionis
gareT da pirdapir viTardeba amnionad da sxva sam mem-
branad yviTris CanTad, qorionad da alantoinad. es
oTxi eqstraembrionuli membrana sawyiss aZlevs `si-
cocxlis damxmare sistemas, romelic embrionis Semd-
gomi ganviTarebisTvisaa aucilebeli, naWuWian kvercxSi
an saSvilosnos amniotSi. TiToeuli membrana iqmneba Ca-
nasaxis ori Sridan gamosuli ujredebidan. sur. 47.17-ze
ganxilulia frinvelebisa da reptiliebis am membranaTa
lokalizacia da funqciebi.
ZuZumwovrebis eqstraembrionuli membranebi ganxi-
lul iqneba SemdgomSi, roca Cven aRvwerT ZuZumwovarTa
embrionebis adreul ganviTarebas. placentis formire-
ba, romelic unikaluria CanTosan da saSvilosnos mqone
ZuZumwovrebSi, am procesebis mniSvnelovani nawilia.
ZuZumwovrebis ganviTareba
ZuZumwovarTa umravles saxeobaSi ganayofiereba
xdeba kvercxsavalSi da ganviTarebis uadresi stadiebi
mimdinareobs maSin, roca embrioni amTavrebs Tavis mog-
zaurobas saSvilosnosken (ix. sur. 46.15). frinvelebis,
reptiliebisa da sxva erTgasavlianebis didi, yviTriani
kvercxebisgan gansxvavebiT, ZuZumwovarTa umravleso-
bis kvercxujredi sakmaod mcire zomisaa da sakvebis mar-
agic mcire aqvs. rogorc ukve aRiniSna, ZuZumwovrebis
kvercxujredi da zigota ar avlenen polarobas, rac ci-
toplazmis SemadgenlobiTaa ganpirobebuli da zigotis
danawevreba, romelsac cota yviTri aqvs, holoblas-
turia. Tumca ZuZumwovrebis gastrulacia da adreuli
organogenezi frinvelebisa da reptiliebis paternebis
msgavsia (gaixseneT 34-e Tavidan, rom ZuZumwovrebisa da
reptiliebis divergencia mezozour eraSi moxda).
ZuZumwovrebSi adreuli dayofa Sesabamisad nela
mimdinareobs. adamianis SemTxvevaSi pirveli dayofa
mTavrdeba ganayofierebidan 36 saaTis Semdeg, meore
dayofa 60 saaTSi da mesame dayofa 72 saaTSi sruldeba.
blastomerebi erTi zomisaa. 8-ujredian stadiaze blas-
tomerebi erTmaneTs mWidrod ewebeba, qmnis embrionis
gareTa gluv zedapirs. sur. 47.18-ze naCvenebia adamia-
1205
nis embrionis ganviTareba ganayofierebis meSvide dRi-
dan (ix. saCvenebeli cifrebi suraTze):
1. D danawevrebis dasrulebis Semdeg embrions central-
uri Rrus garSemo ganlagebuli 100-ze meti ujredi
aqvs da igi kvercxsavaliT saSvilosnosken gadaadg-
ildeba.E es embrionuli stadia _ blastocisti, Zu-
Zumwovrebis blastulas Seesabameba. blastocistis
Rrus erT boloSi dagrovili ujredebis jgufs
Sida ujredul masas uwodeben. igi Semdgom, Tan-
daTanobiT sakuTrv embrionad viTardeba da yvela
eqstraembrionuli membranis Seqmnasa an am procesis
xelSewyobaSi monawileobs.
2. trofoblasti blastocistis gareTa epiTelium-
ia. igi implantacias fermentebis gamoyofiT iwyebs.
E es fermentebi saSvilosnos amomfeni endometriumis
molekulebs Slis, rac xels uwyobs blastocitebis
SeRwevas endometriumSi. radgan trofoblasti
ujredebis dayofiT sqeldeba, is TiTebis msgavs
proeqciebs garemomcvel dediseul qsovilSi avrce-
lebs, romelic sisxlZarRvebiTaa mdidari. trofo-
blastis invazia endometriumSi kapilarebis ero-
zias iwvevs, rasac Tan sdvs sisxlis gadmosvla da
trofoblastebis qsovilebis Semorecxva. implanta-
ciis periodSi blastocitebis Sidaujreduli masa
- brtyeli diski iqmneba, romlis zeda ujredebis
Sre epiblastia, xolo qveda hipoblasti, rac fr-
invelebis epiblastisa da hipoblastis homologia
(ix.sur. 47.10, safexuri 3). frinvelebis msgavsad,
adamianis embrionic TiTqmis mTlianad epiblastebis
ujredebisgan viTardeba.
3. implantaciis damTavrebis Semdeg gastrulacia iwye-
ba. ujredebi epiblastis martivi Raridan SigniT
moZraoben da mezodermis formirebas iwyeben, ise,
rogorc es wiwilebSi xdeba.A amave dros eqstraembrio-
nuli membranebi iwyebs warmoqmnas. trofoblasti en-
dometriumSi gavrcelebas agrZelebs. trofoblast-
Si SeWrili, epiblastisgan gamosuli mezodermuli
ujredebi da endometriumis ujredebi erTad pla-
centis Seqmnas ganapirobebs (ix. sur. 46.16).
4. embrionuli Canasaxis Sreebis formireba gastru-
laciis dasaruls mimdinareobs. samSriani embrioni
ukve garemoculia proliferirebuli (gamravle-
buli) eqstraembrionuli mezodermiTa da oTxi eqs-
traembrionuli membraniT.
eqstraembrionuli membranebi ZuZumwovrebSi fr-
invelebisa da reptiliebis Sesabamisi warmonaqmnebis
homologiuria da msgavsadac viTardeba. qorioni,
romelic mTlianad faravs embrions da sxva eqstraem-
brionul membranebs, airTa cvlis funqciis matarebe-
lia. amnioni sabolood Semoexveva embrions damcveli
siTxiT savse amniotur RruSi (am Rrus siTxe `wylebi
gadmodis vaginidan amnionis dazianebis dros mSobiaro-
bis dawyebamde). ganviTarebadi embrionis qvemoT yviT-
ris CanTa Seicavs sxva siTxiT savse Rrus. miuxedavad
imisa, rom RruSi yviTri ar aris, membrana, romliTac
is dafarulia, igive saxelwodebisaa, rac frinvelebisa
da reptiliebis homologiuri membranebi. yviTris Can-
Tis membrana ZuZumwovrebSi aris adgili, sadac sisxlis
ujredebi ganviTarebis adreul stadiaze warmoqmneba,
romelic Semdeg sakuTriv embrionSi migrirebs.
meoTxe eqstraembrionuli membrana alantoisi
Wiplarad gadasxvaferdeba. aq is sisxlZarRvebs qmnis,
romlebic embrions placentidan Jangbads da sakvebs
awvdis, xolo embrionidan nasSirorJangi da nivTiere-
baTa cvlis narCenebi gamoaqvs. amgvarad, naWuWiani kver-
cxis eqstraembrionuli membranebi, sadac embrioni yvi-
embrioni
a m n i o -
nis Rru,
romelic
siTxiTaa
savse
naWuWi
y v i T r i
(sakvebi)
cila
amnioni icavs embrions
siTxiT savse RruSi, ro-
melic xels uSlis dehi-
dratacias da asustebs
M meqanikur Soks
alantoisi funqciobs ro-
gorc embrionis cxovelq-
medebis produqtebis Sem-
krebi CanTa. alntoisis
membrana, qorionTan erTad
moqmedebs agreTve rogorc
respiratoruli organo.
qorionisa da alantoi-
sis membranis meSveo-
biT xorcieldeba gazTa
cvla embrionsa da gare-
momcvel siTxeSi. Jang-
badi da naxSirorJangi
Tavisuflad difundi-
reben kvercxis naWuWSi.
yviTris CanTa yviTris ze-
moT viTardeba, warmoad-
gens sakvebis maragis adg-
ils kvercxSi. yviTris
CanTaSi arsebuli sisxl-
ZarRebiT embrioni sakve-
biT maragdeba. sxva sakvebi
kvercxis cilaSi inaxeba.
S suraTi 47.17 eqstraembrionuli membranebi frinve-
lebsa da reptiliebSi. aq mocemulia eqstraembrionu-
li oTxi membrana: amnioni, alantoisi, qorioni, da yviT-
ris CanTa. TiToeuli membrana ujredebiTaa dafaruli,
romlebic warmoiqmnebian embrionis sakuTriv gareTa
sami Canasaxovani Sris ori maTganisagan (ix.sur.47.15.a).
1206
TriT ikvebeba, SenarCunebulia ZuZumwovrebSi, vinaidan
isini evoluciis procesSi reptiliebisgan divergenci-
iT warmoiSvnen, magram modifikaciebiT, romlebic de-
dis reproduqciuli traqtis ganviTarebas Seeguen.
gastrulaciis dasrulebas Tan mosdevs notoqor-
dis, nervuli milis da somitebis formireba organo-
genezis pirveli movlenebi. adamianis ganviTarebis
pirveli trimestris bolos ZiriTadi organoebis ru-
dimentebi Canasaxis sami Sridanaa warmoqmnili (ix. sur.
47.16).
koncefcia testi 47.1
1. ra moxdeba, Tu Tqven zRvis zRarbis ganayofi-
erebul kvercxSi Ca2+-s SeiyvanT?
2. bayayis zigota da blastula TiTqmis erTi zo-
misaa. axseniT.
3. miuxedavad imisa, rom gastrulacia gansxvavebu-
lad gamoiyureba zRvis zRarbis, bayayisa da wi-
wilis embrionebSi, ra aris am cxovelebis saerTo
Sedegi?
4. SeadareT cxovelebSi ujredebis moZraoba gas-
trulaciis da organogenezis mimdinareobisas.
koncefcia 47.2
cxovelebSi morfogenezi
moicavs specifikur cvlilebebs
ujredebis formaSi, mdebareo-
basa da adheziaSi
Tqven ukve gaecaniT cxovelebSi embrionis ganviTa-
rebis ZiriTad movlenebs. axla ganvixiloT is ujredo-
vani da molekuluri meqanizmebi, romelTa meSveobiTac
isini warimarTeba. miuxedavad imisa, rom biologebi
jer bolomde ver erkvevian am meqanizmebSi, ramdenime
sakvanZo principi cxovelTa ganviTarebaSi mainc war-
mogvidgeba, rogorc fundamenturi.
morfogenezi aris cxovelTa da mcenareTa ganvi-
Tarebis mTavari aspeqti, magram ujredebis moZraoba
mxolod cxovelebisTvisaa damaxasiaTebeli. ujredis
nawilebis moZraoba iwvevs ujredis formis Secvlas
da mis am gadaadgilebas embrionis SigniT. ujredis
formisa da misi mdebareobis Secvla gastrulaciisa da
organogenezis dros dayofis (danawevrebis) dros mim-
dinareobs. aq Cven ganvixilavT ujredis zogierT kompo-
nents, romelic uzrunvelyofs am movlenebs.
S suraTi 47.18 adamianis adreuli embrionuli ganviTarebis
oTxi stadia. epiblasti sawyiss aZlevs sam CanasaxovanN A Sres,
romelic sakuTriv embrions qmnis. ix. teqsti TiToeuli stadiis
aRsawerad.
blastociti
saSvilosnos aR-
wevs
endometriumi - saS-
vilosnos amomfeni
Sida ujredebis
masa
blasto-
celis im-
plantacia
tropoblastis
gafarToebuli
ubani
epiblasti
hipoblasti
tropoblasti
trofoblasti
blastoceli
eqstraembrion-
uli membranebis war-
moqmnisa da gastru-
laciis dasawyisi
tropoblastis ga-
farToebuli ubani
amniotu-
ri Rru
epiblasti
hipoblasti
qorioni (tro-
poblastisgan)
yviTris CanTa
(hipoblastisagan)
eqstrembri onuli
membranebi (epiblas-
tisagan)
gastrulaciiT iqmneba samSriani embri-
oni oTxi eqstrembrionuli membraniT
alantoisi
amnioni
qorioni
eqtoderma
mezoderma
endoderma
yviTris CanTa
eqstraembrionuli
membrana
dedis sisx-
lZarRvebi
amnioni
1207
ujredis ConCxi, ujredebis moZraobis
unari da konvergentuli gaWimva
ujredis formis Secvla Cveulebriv ujredis Con-
Cxis reorganizacias iwvevs (ix. tabula 6.1). magaliT-
isTvis ganvixiloT, rogor warmoiqmneba nervuli fir-
fitis ujredebidan nervuli mili (sur. 47.19). pirvelad
mikrotebulebi embrionis dorso-ventraluri RerZis
paralelurad arian ganlagebuli, rac exmareba ujreds,
dagrZeldes am mimarTulebiT. yoveli ujredis dor-
salur boloze aris jvaredini orientaciis aqtinis
paraleluri filamenti.
SekumSva ujreds solis formas aZlevs, romelic
aCqarebs eqtodermis SigniT Cazneqas. ujredis formis
igive cvlilebebi aRiniSneba Sreebis qsovilSi sxva in-
vaginaciis (SigniT Cazneqa) da evaginaciis (gamozneqa)
dros. ganviTarebad cxovelebSi ujredis ConCxi aseve
aiZulebs ujredebs, ganicadon migracia ujredebis
stiqiuri moZraoba erTi adgilidan meoreSi ujredebi
`cocaven embrionis SigniT ujredis ConCxis boWkoebis
saSualebiT ujredovani gamonazardebis gawelviTa da
SekumSviT. moZraobis amgvari unari ameboidurs ems-
gavseba, rac sur. 6.2b-zea aRwerili, magram zogierTi
ameboiduri ujredis sqeli fsevdopodiebisgan gansx-
vavebiT, embrionis migraciul ujredebs brtyeli (lame-
lipodia) an maxvili (filopodia) formis ujreduli gam-
onazardebi aqvT.
gastrulaciis dros zogierT organizmSi invagina-
cia iwyeba blastulis zedapirze ujredebis soliseburi
CanergviT, magram ujredebis Sesvla embrionis siR-
rmeSi ganpirobebulia filopodiis gaWimviT migraciu-
li qsovilis wina maxvil napirze. ujredebi, romlebic
pirvelad moZraoben blastoporis gavliT da maRla
blastocelis kedlis SigniTa zedapirze, Tan sxvebsac
waiyoleben da amgvarad exmarebian mTel ujredebs, swo-
ri mimarTuleba SeinarCunon embrionis zedapiridan
blastocelSi Sesabamisi mdebareobisken. Caxveuli for-
ma Semdeg qmnis embrionis entodermasa da mezodermas
(ix. sur. 47.12). amasTanave, aris mravali viTareba, roca
ujredebi individialurad migrireben, iseve, roca ner-
vuli jvaredinis an somitebis ujredebi dispersireben
embrionis sxvadasxva nawilSi.
ujredebis cocva agreTve CarTulia konvergenci-
ul daWimvaSi, rac morfogenetikuri moZraobis erT-
erTi tipia. am dros Sris qsovilis sakuTriv ujredebi
ise gadaewyobian, rom qsovilis zoli wvril (konvergen-
ciul) formas iRebs. amave dros igi daWimvas ganicdis da
grZeldeba (sur. 47.20).
mravali ujredi soliseburad iWreba erTmaneTSi
da qsovili SeiZleba saxifaTodac daiWimos. konver-
genciuli daWimva mniSvnelovania adreuli embrionuli
ganviTarebisTvis. am movlenas adgili aqvs, magaliTad,
zRvis zRarbSi arqenteronis dagrZelebisas da bayayis
gastrulis spiralurad Caxvevisas.
ufro gvian, konvergenciuli daWimva
xels uwyobs bayayis wyalqveSa embrio-
nis sferuli gastrulis formis Secv-
las ix. sur. 47.14c.
eqstracelularuli matriq-
sisa da ujredebis adhezi-
uri molekulebis roli
mecnierebma axla meti ician imis
Sesaxeb, ra gzebiT xdeba ujredebis
moZraobis CarTva da mimdinareoba. es
S suraTi 47.19 ujredebis formis Secvla morfogenezis
dros. citoConCxis reorganizacia embrionuli qsovilis
morfogenezur cvlilebebs ukavSirdeba. suraTze naCvenebia
xerxemlianTa nervuli milis warmoqmnis procesi.
mikrotubule-
bi exmareba ner-
vuli firfitis
ujredebs, dag-
rZeldnen
mikrofila-
mentebi ujre-
debis dorsalur
boloze kumSaven
mas, aZleven ra mas
solisebur for-
mas.
ujredebi sole-
biviT iWrebian
s a w i n a a Rm de g o
mxares, aiZule-
ben eqtodermas
maryuJi Seqmnas.
nervuli fir-
fitis daviwrove-
ba nervul mils
qmnis.
eqtoderma
n e r v u l i
firfita
4
3
2
1
gaWimva
k
o
n
v
e
r
g
e
n
c
i
a
S suraTi 47.17 ujredebis konergenciuli gaWimva. am gamartivebul dia-
gramaze naCvenebia ujredebis formis iseTi cvlilebebi, romlebic gana-
pirobebs ujredebis dagrZelebas da daviwroebas. molekuluri signalebi
aiZulebs ujredebs dagrZeldnen Sesatyvisi mimarTulebiT da Secocdnen
erTmaneTSi (konvergencia), warmarTaven maT gaWimvas perpendikularuli
mimarTulebiT.
1208
procesi, rogorc Cans, CarTavs ujredgare (eqstrace-
lularuli) matriqsis (ECM) monawileobas, romelic
warmoadgens ujredebis plazmuri membranis gareTa
zedapirze gamoyofili glikoproteinebis narevs (ix.
sur. 6.29). cnobilia, rom ECM ujrdebis moZraobis
morfogenetikuri mraval tipSi warmarTvas exmareba.
ECM boWkoebi trasis rols asruleben, mimarTaven ra
migraciul ujredebs lokalizaciis Sesabamisi ubnebi-
sken. zogierTi eqstracelularuli glikoproteini,
fibroneqtinis CaTvliT, moZrav ujreds uzrunvelyofs
ujredis migraciis specialuri molekuluri samagriT.
eqsperimenti, romelic 47.21-e suraTzea warmodgenili,
fibroneqtinis ujredis migraciis warmarTvis funqcias
asaxavs.
naCvenebia agreTve, rom bayayis gastrulaciis peri-
odSi, fibroneqtini qsovilis CabrunebaSi wina maxvili
napiris SeqmniT igive rols asrulebs. fibroneqtinis
boWkoebi xazobrivadaa blastocelis TaRze da rogorc
momavali mezoderma, moZraobs embrionis SigniTa mimar-
TulebiT. Cabrunebuli Sris Tavisufal kideze ujrede-
bi boWkos gaswvriv moZraoben (ix. sur. 47.12). mkvlevrebs
embrionSi fibroneqtinis sawinaaRmdego antisxeulis
SeyvaniT SeuZliaT Sewyviton ujredebis mimagreba fi-
broneqtinze. aseTi zemoqmedebiT xdeba mezodermis Sig-
niTa mimarTulebiT moZraobisgan dacva.
ECM-is sxva nivTierebebi unarCuneben ujredebs
swor mimarTulebas maTi migraciis SekavebiT (inhibicia).
amgvarad, maT mier gamoyofil nivTierebebze damokideb-
ulebiT, aramigraciul ujredebs, romlebic migraciul
gzaze arian moTavsebuli, SeuZliaT ganaxorcielon an
Seakavon sxva ujredebis moZraoba.
vinaidan, migraciuli ujredebi moZraoben specifi-
kuri gzebiT embrionSi, maT zedapirze moTavsebuli re-
ceptoruli cilebi iWeren signalebs maTi uSualo gare-
mosgan. ECM-s garemodan wamosul signalebs SeuZliaT
citoConCxis elementebs ubiZgon, ujrdebs swori ori-
entaciis gamo swori mimarTulebiT imoZraon.
suraTi 47.21
eqsperimenti
kvleva: uwyobs Tu ara fobroneqtrini ujre-
debis migracias?
daskvna
Sedegebi
mkvlevrebma fibroneqtinis zoli moaTavses xelovnur areze.
Semdeg am zolze nervuli jvaredinis migraciuli ujredebi
moaTavses da mkvlevarebi ujredebis moZraobas sinaTlis mik-
roskopiT akvirdebodnen.
am mikrofotoze naCvenebi wyvetili xazi miuTiTebs fibroneq-
tinis sazRvrebs. miaqcieT yuradReba, rom ujredebi zolis
gaswvriv moZraoben da ar gadadian sazRvrebze.
fibroneqtini exmareba ujredebs migraciaSi moZravi ujre-
debisaTvis sayrdeni funqciis SesrulebiT.
migraciis mimarTuleba
50 m
suraTi 47.22
kvleva: aucilebelia Tu ara kadherini blastu-
lis ganviTarebisTvis?
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
ruli iyo EP kadherinis makodirebeli sainformacio rnm-is
mimarT. es `aramgrZnobiare nukleinis mJava iwvevs normaluri
EP kadherinis irnm-is destruqcias da amgvarad EP kadherinis
cila ar warmoiqmneba bayayis spermaSi, rodesac igi SemdgomSi
emateba sakontrolo (araineqcirebul) da eqsperimentul (in-
eqcirebul) kvercxs. sakontrolo da ineqcirebuli embrionebi
Seiswavleboda skanirebiT eleqtronul mikroskopSi.
rogorc naCvenebia am mikrografebze, ganayofierebuli sakon-
trolo da eqsperimentuli kvercxi normalur blastocelebad
iyofa. EP kadherinis ararsebobisas blastoceli normalurad
ar viTardeba da ujredebi araorganizaciulad ganlagdeba.
sakontrolo embrioni
eqsperimentuli embrioni
bayayis blastulis swori CamoyalibebisTvis saWiroa ED kad-
herini.
mkvlevrebma bayayis kvercxSi Seiyvanes
nukleinis mJava, romelic komplementa-
1209
ujredebis migraciis uzrunvelyofas da qsovilis
stabilurobas agreTve ganapirobebs glikoproteinebi,
romlebsac ujredis adheziuri molekulebi (CAMs)
ewodeba; isini ganlagebuli arian ujredis zedapirze da
sxva ujredis CAM-s ukavSirdeba. CAM raodenobrivad
cvalebadia, qimiurad identuria, an orive erTi tipiT
akavSirebs ujredebs erTmaneTTan da es xels uwyobs
morfogenezuri moZraobis regulacias da qsovilebis
Senebas.
ujredis ujredTan Sewebebis (adheziur) erT-erTi
mniSvnelovani klasis molekulebi _ kadherinebi, ai-
Zuleben kalciumis ionebs, saTanadod ifunqcioniron.
mravali sxvadasxva kadherinia. TiToeuli maTganis geni
eqspresirebs specifikur adgilze da embrionis ganviTa-
rebis Sesabamis dros. mkvlevrebma naTlad aCvenes erTi
konkretuli kadherinis mniSvneloba bayayis blastulis
warmoqmnisas (sur. 47.22). kadherinebi agreTve monawil-
eobs ZuZumwovrebis embrionis ujredebis mWidrod Seka-
vSirebaSi (SewebebaSi), rac pirvelad 8-ujredian stadi-
aze gvxvdeba, roca kadherinis warmoqmna iwyeba.
rogorc ukve vaCveneT, ujredebis qcevasa da
molekulur meqanizmebs embrionis morfogenezSi Tavis
wvlili Seaqvs. igive ujreduli da genetikuri proces-
ebis safuZvelze sxvadasxva tipis ujredebi TiToeuli
embrionisTvis swor adgilze sabolood ganlagdebian.
koncefcia testi 47.2
1. nervuli milis ganviTarebisas kuburi formis
ujredebi solisebur ujredebiT icvleba. aR-
wereT, am procesebSi mikrotubulebisa da mik-
rofilamentebis roli.
2. bayayis embrionSi konvergenciuli gaWimva mim-
dinareobs notoqondris dagrZelebiT anterio-
posteruli RerZis gaswvriv. rogor muSaobs es
morfogenezuri procesi?
koncefcia 47.3
ujredebis ganviTarebis bedi
maT istoriasa da induqciur
signalzea damokidebuli
morfogenezur cvlilebebTan erTad, romlebic
cxovelsa da mis nawilebs damaxasiaTebel formas ani-
Webs, ganviTareba sxvadasxva saxis ujredebis specifi-
kuri lokalizaciisTvis agreTve droiT diferencia-
cias moiTxovs.
Cvens mimdinare codnas imis Taobaze, ra genetikuri
da molekuluri meqanizmebi udevs safuZvlad diferen-
ciacias embrionuli ganviTarebis ganmavlobaSi, ori
ZiriTadi principi aerTianebs.
pirveli, adreuli dayofa danawevrebis dros em-
brionuli ujredebi rogorRac erTmaneTisgan gansx-
vavebul niSnebs iZenen. cxovelTa mraval saxeobaSi,
ujredebs Soris adreul gansxvavebas gaunayofierebe-
li kvercxis citoplazmuri determinantebis araTana-
bari ganawileba ganapirobebs. polarizebuli kvercxis
heterogenuri citoplazmis gadanawilebiT danawevre-
ba sxvadasxva mRNA-s, cilebsa da sxva molekulebs
gadaanawilebs blastomerebSi asimetriuli ujreduli
dayofis tipiT (ix. sur. 21.11a).
epidermisi
epidermisi
centraluri ner-
vuli sistema
notoqorda
mezoderma
endoderma
blastula
nervuli milis sta-
dia (ganivi Wrili).
(a) bayayis embrionuli ganviTarebis sqema. ujredebis
jgufebis ganviTareba bayayis blastulaSi (marcxniv) nawilo-
briv gansazRvrulia blastulas zedapirze sxvadasxva ubnis
aratoqsikuri sxvadasxva feris saRebavebiT moniSvniT. embri-
oni gakveTil iqna ganviTarebis ufro gvian stadiaze, rac su-
raTis marjvena mxaresaa ganlagebuli da SeRebili ujredebi
naCvenebi.
(b) ujredebis STamomavlobis analizi garsianebSi. STa-
momavlobis analizisTvis dayofisas indvidulaur ujredSi
Seyvanil iqna saRebavi, rogorc es naCvenebia tunikatebis 64
ujredian embrionSi sinaTlis mikrografiebze. muqi ubnebi See-
sabameba larvis stadias, romlis ujredebi sxvadasxvagvarad
ganviTardnen ori gansxvavebuli blastomerisagan, rogorc es
suraTzea naCvenebi.
S suraTi 47.23 ori qordianis Canasaxovani ganviTa-
rebis sqema.
1210
Sedegad, miRebuli gansxvavebebi ujredis cito-
plazmis SemadgenlobaSi exmareba sxeulis RerZebis
specifirebas da gavlenas axdens im genebis eqspresiaze,
romlebic ujredebis ganviTarebis bedze moqmedebs.
amniocitebSi, garemos lokaluri gansxvavebebi mTavar
rols asruleben embrionuli ujredebis adreuli gan-
sxvavebebis warmoqmnaSi. magaliTad, ujredebi Sinagan
ujredTa masaSi moTavsebulia adamianis adreuli embri-
onis SigniT, maSin, rodesac trofoblastebis ujredebi
blastocitis gareTa zedapirzea ganlagebuli. ujre-
debis am ori jgufis gansxvavebuli garemo, rogorc
Cans, maT Zalian gansxvavebul
beds ganapirobebs.
meore, rogorc ki sawyisi
ujredebis asimetruloba
gamovlindeba, embrionuli
ujredebis Semdgomi urT-
ierTqmedeba gavlenas axdens
maT bedze, rac Cveulebriv
genuri eqspresiidan gamom-
dinareobs. am meqanizms,
romelsac induqciis saxel-
wodebiT gamovsaxavT, sab-
olood mivyavarT mravali
specializebuli ujredis
tipis Camoyalibebamde, rac
cxovelis sxeuls qmnis. induq-
cia mravali qimiuri signaliT
SeiZleba iqnas gamowveuli, an
ujredebis kontaqtis dros
ujredi-zedapiris urT-
ierTqmedebiT.
am ori principis gaT-
valiswinebiT gaverkveviT
molekulur da ujredul
meqanizmebSi, difernciaciisa
da paternebis CamoyalibebaSi
saxeobaTa embrionuli ganvi-
Tarebis dros. Cven yuradRe-
bas am mimarTulebiT davafiq-
sirebT. kiTxvaze rogor
ganisazRvreba adreuli em-
brionuli ujredebis bedi,
Cven unda gaverkveT, ra aris
bedi. amdenad, jer ganvixi-
loT ramdenime istoriuli
eqsperimenti, romlebmac ad-
reul mkvlevrebs ujredis
bedis Sesaxeb informaciis mo-
grovebaSi xeli Seuwyo.
bedis rukebis Seqmna
rogorc 21-e TavSi gan-
vixileT, mkvlevrebi ganviTa-
rebis istorias ikvlevdnen Caenorhabditis elegans-is yve-
la ujredSi, zigotis pirveli dayofa-danawevrianebis
dasawyisidanve (ix. sur. 21.15). miuxedavad imisa, rom
ujredebis aseTi sruli STamomavlobiTi (warmoSobis)
rukebi sxva cxovelebisTvis ar aris gansazRvruli, bi-
ologebi wlebis manZilze mainc qmnian embrionuli gan-
viTarebis zogad teritoriul diagramebs, romlebsac
bedis rukebi ewodeba.
klasikur kvlevebSi, romlebic 1920-ian wlebSi tar-
deboda, germanelma embriologma vogtma amfibiebis
suraTi 47.24
kvleva: rogor moqmedebs pirveli dayofisas mimdinare ruxi naxevarmT-
varis ganawileba ori Svileuli ujredis potenciaze?
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
marcxena (kontr-
oli) salamandras
ganayofierebul
kvercxs eZlevaT
saSualeba, norm-
alurad daiyon,
ris Sedegadac
ruxi naxevarm-
Tvare Tanabrad
nawildeba or
blastomerSi.
marjvena (eqsper-
imenti) ganayofi-
erebuli kvercxi
ZafiTaa gadakvan-
Zuli, ise, rom
pirveli dayofis
dros ruxi nax-
evarY mTvare erT
blastomerSia Se-
mosazRvruli.
es ori blastomeri
Semdeg gaiyo da maT
ganviTarebis saSu-
aleba miecaT.
r u x i
n a x e -
varmT-
vare
r u x i
n a x e -
varmT-
vare
mxolod
m ucli s
nawili normaluri normaluri
blastopori, romlemac miiRo ruxi naxevarmTvare mTlianad an
misi naxevari, magram blastopori, romelSic ruxi naxevarmTvare
ar moxvda, ganviTarda dorsaluri struqturebis armoqne anom-
alur embrionad. spemanma mas muclis nawili daarqva.
ori blastoporis totipotentoba, romelic normaSi yalibdeba pirveli dayofi-
sas, damokidebulia rux naxevarsferoSi mdebare citoplazmur determinantze.
1211
adreuli embrionis sxvadasxva ubnis bedis ruka Seqmna.
vogtis monacemebi pirveli iyo maT Soris, vinc aCvena,
rom ujredebis blastulidan gastrulaciis Sedegad
iqmneba samSriani Canasaxi (sur. 47.23a).
ufro gviandeli mkvlevrebi aviTarebdnen ufro so-
fistikur teqnikas, romelic maT saSualebas aZlevda,
moeniSnaT calkeuli blastomeri gayofis dros da gahy-
olodnen markers am ujredis yoveli mitozuri dayofis
ganmavlobaSi (sur. 47.23b).
ganviTarebis biologebi akombinireben bedis rukebis
Seswavlas embrionis sxvadasxva nawilis im eqsperimentul
kvlevasTan, sadac isini ikvleven, icvleba Tu ara ujre-
debis ganviTareba maTi nawilebis embrionSi gadaadgile-
biT. miRebul iqna ori mniSvnelovani daskvna.
pirveli, ZuZumwovarTa umravlesobaSi, specifi-
kuri mozrdili embrionis specifikuri qsovili Sei-
Zleba aRWurvili iyos gansakuTrebuli adreuli `aR-
momCeni ujredebiT. meore, ganviTarebis Sesabamisad,
ujredebis ganviTarebis potenciali struqturebis
rigi, romelsac is aZlevs dasabams, xdeba SezRuduli
(mimoxilvisTvis ix. ujredebis ganviTarebis gansazRvra
21-e TavSi). normaluri embrionis ganviTarebis rukaze
dayrdnobiT, mkvlevrebs SeuZliaT gamoikvlion, rogor
icvleba ujredebis diferenciacia eqsperimentul viTa-
rebaSi an mutant embrionebSi.
ujreduli asimetriis warmoqmna
imisaTvis, rom gavigoT, rogor iZenen Tavis gansa-
kuTrebelobas embrionis ujredebi molekulur doneze,
jer gaverkveT, rogor warmoiqmneba embrionis ZiriTadi
RerZebi. isini xSirad specifikuri adreuli ganviTa-
rebis movlenebisken arian mimarTuli, rac ujreduli
asimetriis sawyiss warmoadgens. amis safuZvelze iqm-
neba sxeulis gegma.
sxeulis sabaziso gegmis RerZebi
rogorc ukve iciT, bilateraluri simetriis mqone
cxovelebs anterior-posteriuli RerZi, dorso-me-
dialuri da marjvena da marcxena mxare aqvT (ix. sur.
47.8a). sxeulis ZiriTadi gegmis warmoqmna aris morfo-
genezis pirveli nabiji da winaswar ganmsazRvrelia
qsovilebisa da organoebis ganviTarebaSi. araamniotur
xerxemlianebSi, sxeulis RerZebis Seqmnis instruqcia
adreul periodSi oogenezisa da ganayofierebis dros
iqmneba. magaliTad, bevr bayaySi melaninisa da yviTris
lokalizacias gaunayofierebel kvercxSi cxoveluri
da vegetaturi hemisferoebi gansazRvravs. Sesabamisad,
cxovelur-vegetaturi RerZi pirdapir gansazRvravs
sxeulis wina-ukana RerZs. ganayofiereba CarTavs qer-
qul rotacias, romelic warmoqmnis dorso-ventralur
RerZs da imavdroulad ruxi naxevarmTvaris warmoqmni-
saken ubiZgebs, romlis pozicia ukana mxaris niSnulia
(ix. sur. 47.8b).
rogorc ki nebismieri ori RerZi warmoiqmneba mesame
(am SemTxvevaSi marjvena-marcxena) RerZi specifirdeba
defoltis gziT (ra Tqma unda, specifikurma moleku-
suraTi 47.25
kvleva: SeiZleba Tu ara blastoporis dorsal-
urma bagem amfibiis embrionis meore mxaris
ujredebis ganviTareba Secvalos?
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
spimanma da mangoldma gadanerges pigmentirebuli tritonis
dorsaluri bagis nawili arpigmentirebuli tritonis adreuli
gastrulis ventralur mxares.
pigmentirebuli gastrula
(donori embrioni
blastoporis dorsaluri
bage
arapigmentirebuli gastrula
(recipienti gastrula)
Tanmimdevruli ganviTarebis ganmavlobaSi, recipient embri-
onSi transplantantis ubanSi meore notoqorda da nervuli
mili yalibdeba da sabolood TiTqmis mTeli meore embrioni.
Sinaganma gamokvlevam aCvena, rom dublirebuli embrionis meo-
radi struqturebi maspinZlis qsovilebisgan warmoiqmna.
pirveladi embrioni
meoradi (inducirebuli ) embrioni
pirveladi struq-
turebi:
nervuli mili
notoqorda
meoradi struqturebi
notoqorda (pigmentirebuli
ujredebi)
nervuli mili (ZiriTadad arapig-
mentirebuli ujredebi)
entis sxvadasxva ubnis ujredebis stimulirebis saSualeba
H hqonda _ maTi normaluri STamaomavlobisagan gansxvavebuli
struqturebi unda Seqmniliyo. Sedegad, dorsaluro bage `or-
ganizebas ukeTebs mTliani embrionis ganviTarebas ufro gvian
stadiaze.
transplantirebul dorsalur bages recipi
1212
lurma meqanizmebma unda warmarTon am RerZebTan asoci-
rebuli paternebi).
amniotebSi sxeulis RerZebi mTlianad unilater-
alurad ar warmogvidgebian. qaTmebSi mizidulobis Zala
savaraudod CarTulia wina-ukana RerZis warmoqmnaSi,
rogorc ki kvercxi iwyebs kvercxsavalSi moZraobas,
sanam qaTami kvercxs dadebdes. mogvianebiT, blasto-
dermis ujredebis or mxares Soris pH gansxvaveba dor-
so-ventralur RerZs warmoqmnis (ix. sur. 47.10). Tu pH
xelovnurad Seicvleba, blastodermis zemoT da qvemoT
nawili, romelic mimarTulia kvercxis cilis muclis
mxares (ventralurad), xolo yviTrisken mimarTuli mx-
are zurgisken brundeba (dorsaluri mxare), maTi norm-
aluri ganviTarebis sawinaaRmdegod. ZuZumwovrebSi
polaroba ar vlindeba dayofamde, Tumca bolo drois
gamokvlevebma aCvena, rom kvercxisa da spermis birT-
vebis orientacia maT Serwymamde RerZebis determinire-
baSi TamaSobs rols.
ujreduli potenciis restriqcia
mraval saxeobaSi, romelsac citoplazmis determi-
natorebi aqvT, mxolod zigota aris totipotenturi,
rac zrdasrulebSi aRmoCenil yvela ujredebis ganvi-
Tarebis SesaZleblobas iZleva. am organizmebSi pirveli
dayofa asimetriulia, ori blastomeriT, romlebic ci-
toplazmis sxvadasxva determinatorebs iReben. Tumca,
im saxeobebSi ki, romlebsac citoplazmuri determinan-
tebi aqvT, pirveli dayofa mimdinareobs im RerZis gas-
wvriv, romelic or identur blastomers qmnis. am blas-
tomerebs ganviTarebis erTnairi potenciali aqvs. es
amfibiebSi xdeba da pirvelad eqsperimentSi aRwerili
iyo germaneli zoologis hans spemanis mier 1938 w. (sur.
47.24).
amgvarad, embrionis ganviTarebis beds SeiZleba
exebodes ara marto citoplazmis determinantebis ga-
nawileba, aramed isic, rogor moqmedebs es ganawileba
zigotis dayofis maxasiaTebel paternebze.
amis sawinaaRmdegod, mravali sxva cxovelisgan gan-
sxvavebiT, ZuZumwovrebis ujredebi totipotenturi
rCeba 16-ujredian stadiamde, roca isini grovdebian
tropoblastis prekursorebSi da blastocistis Sig-
niTa ujredebis masaSi. amave dros, maTi gansxvavebuli
lokalizacia ganapirobebs maTi ganviTarebis beds.
ZuZumwovrebis adreuli blastomerebi, rogorc Cans,
kvercxis citoplazmis komponentebis ekvivalentur
raodenobas iReben. marTlac, 8-ujredian stadiamde,
ZuZumwovrebis embriogenezis blastomerebi yvela erT-
maneTs hgavs da TiToeuls calk-calke sruli embrionis
formireba SeuZlia.
miuxedavad imisa, adreuli embrionebi msgavsi Tu
gansxvavebuli arian calkeul saxeobaSi, potenciis pro-
gresuli restriqcia aris yvela cxovelisTvis zogadi
niSan-Tviseba.
zogierT saxeobaSi, adreuli gastrulis SenarCuneb-
uli simZlavre erTi saxis ujredebze met ujreds aZlevs
dasabams, Tumca maT dakarguli aqvT totipotenturoba.
dorsaluri eqtoderma amfibiebis adreul gastrulaSi
notoqordis zemoT nervul firfitad ganviTardeba.
Tu dorsaluri eqtoderma eqsperimentulad Seicvleba
igive gastrulas sxva ubnis eqtodermiT, transplan-
tirebuli qsovili nervul firfitad gadaiqceva. Tu
igive eqsperimentSi es qmedeba gastrulas ufro gvian
stadiaze xorcieldeba, transplantirebuli eqtoderma
aRar pasuxobs mis axal mdebareobaze da nervuli fir-
fita aRar warmoiqmneba. zogadad, gviani gastrulis
ujredebis qsovilis specifikuri bedi fiqsirebulia ma-
Sinac ki, roca manipulacia eqsperimentulad xorciel-
deba. es ujredebi Cveulebriv dasabams aZleven igive ti-
pis ujredebs, iseve rogorc es normalur embrionebSi
xdeba, rac imas niSnavs, rom maTi ganviTarebis bedi ukve
gansazRvrulia.D A D
ujredebis bedis ganviTarebis gansaz-
Rvruloba da induqciuri signalebis
formireba
rogorc ki embrionuli ujredebis danawevreba xde-
ba, ujredebi, romlebic erTmaneTisgan gansxvavdeba,
induqciis gziT molekulur doneze erTmaneTis gan-
viTarebis bedze zemoqmedebas iwyeben. induqciis pa-
suxi induqciur signalze, Cveulebriv, aris genebis im
nawilis CarTva, romelic aniWebs ujredebs gansxvave-
bulobas specifikur qsovilSi. Tqven ukve gaecaniT in-
duqciis im rols, romlis saSualebiTac nematoda C.
elegans-is kvercxsavali viTardeba (ix. sur. 21.16b). aq
Cven ganvixilavT induqciis or sxva magaliTs, rogorc
ZiriTad process umetes cxovelTa bevri qsovilis gan-
viTarebaSi.
spemanisa da mangoldis `organaizeri
induqciis mniSvneloba amfibiebis ganviTarebis gan-
mavlobaSi TvalsaCinod iqna demonstrirebuli trans-
plantaciur eqsperimentebSi, romlebic 1920-ian wlebSi
Catarda hans spemanisa da misi studentis hilda mangol-
dis mier. 47.25-e suraTze Tavmoyrilia maTi yvelaze
cnobili eqsperimentis daskvnebi. isini adastureben,
rom adreuli gastrulis blastoporis dorsaluri bage
funqciobs, rogorc embrionis organaizeri induqciis
iniciaciiT, ris Sedegad warmoiSoba notoqorda, ner-
vuli mili da sxva organoebi.
ganviTarebis biologebi intensiurad muSaoben in-
duqciis molekulur safuZvlebze, romelic spemanis
organaizeriT (gastrulas organaizeri, an ubralod
organaizeri) xdeba. mniSvnelovani gasaRebi zrdis faq-
toris SeswavliTaa miRebuli. mas Zvlis morfogeneti-
kuri cila 4(BMP-4) ewodeba. (Zvlis morfogenetikuri
1213
cilebi, msgavsi cilebis ojaxs miekuTvneba ganviTa-
rebis procesSi sxvadasxva roliT; Tavisi saxelwodeba
miiRes im ojaxis cilebidan, romlebic Zvlis SeqmnaSi
monawileoben). amfibiebis BMP-4 gamorCeulad aqtiuria
gastrulas ventraluri kidis ujredebSi, iwvevs ra am
ujredebis mogzaurobas qvemoT, ventraluri struq-
turebis Seqmnis mimarTulebiT. organaizeris am ujre-
debis erTi ZiriTadi funqcia, rogorc Cans, aris BMP-
4is inaqtivacia embrionis dorsalur kideze im cilis
producirebiT, romelic ukavSirdeba BMP-4-s da igi
signalisTvis miuwvdomeli xdeba. es, Tavis mxriv, dor-
saluri struqturebis, rogoricaa notoqorda da ner-
vuli mili, formirebis nebas aZlevs. BMP-4 monaTesave
proteinebi da maTi inhibitorebi sxva cxovelebSicaa
nanaxi, maT Soris uxerxemloebSi, rogoricaa, magali-
Tad, xilis buzi. am molekulebis yvelgan arseboba imaze
miuTiTebs, rom isini evolucias Zalian didi xnis win
ganicdidnen da mravali gansxvavebuli organizmis gan-
viTarebaSi iRebdnen monawileobas.
induqcia, romelic ganapirobebs dorsaluri eqto-
dermis nervul milad ganviTarebas, ujredis ujredTan
urTierTobis mxolod erT-erTi magaliTia, rac Cana-
saxis sami Sridan organoTa sistemebis warmoqmnas gana-
pirobebs. mravali saxis induqcia, rogorc Cans, CarTu-
lia induqciuri nabijebis TanmimdevrobaSi, romelic
progresulad ganapirobebs ujredebis beds. magaliTad,
bayayis gviandel gastrulaSi, eqtodermis ujredebi
ganpirobebulad gadaiqcevian Tvalebis linzebad, iRe-
ben ra induqciur signalebs eqtodermis ujredebidan,
romlebic nervul firfitad gadaiqceva. amasTan erTad,
SesaZlebelia, rom induqciuri signalebi entodermal-
uri da mezodermaluri ujredebidanac momdinareob-
des. dabolos, induqciuri signalebi optikuri fiali-
dan, rac tvinis ganviTarebas ganapirobebs, asrulebs
embrionis ujredebis determinaciis process.
xerxemlianTa kidurebis warmoqmna
gastrulis organaizeris moqmedeba aris induqciis
klasikuri magaliTi da Cven SegviZlia vnaxoT, rom or-
ganaizeridan gamomdinareobs ujredebis ganviTarebis
bedi maTi mdebareobsTan SesabamisobaSi. amgvarad, in-
duqciuri signalebi ZiriTad rols TamaSoben pater-
nis formirebaSi cxovelis sivrculi ganviTarebis
organizaciaSi, organoebisa da qsovilebis ganlagebaSi
maTTvis damaxasiaTebel adgilebze samganzomilebian
sivrceSi. molekulur karnaxs, romelic akontrolebs
paternebis Seqmnas, poziciuri informacia ewodeba. igi
eubneba ujreds, sad aris misi Sesabamisi adgili cxove-
lis sxeulis RerZis mimarT da exmareba gansazRvros,
rogor unda upasuxos ujredma da misma warmoebulebma
momaval molekulur signals.
21-e TavSi Cven ganvixileT sxeulis segmentebis
formirebis paternebi drozofilebSi. ZuZumwovrebSi
(b) wiwilis embrionis frTebi. rogorc ki kvirti kidurad vi-
Tardeba, qsovilebis specifikuri paternic warmoiqmneba. wi-
wilis frTaSi, magaliTad, sami TiTi warmodgenilia aq moyvanil
gegmaze. paternis formirebas esaWiroeba, rom TiToeulma em-
brionulma ujredma miiRos garkveuli poziciuri informacia,
romliTac ganisazRvreba misi pozicia kiduris sami RerZis
mimarT. AER da ZPA gamoyofen molekulebs, romlebic am in-
formaciis gatarebas exmarebian.
(a) organaizeris ubnebi. xerxemlianTa kidurebi viTardeba
gamonazardebidan, romlebsac kiduris kvirtebs uwodeben.
TiToeuli Seicavs mezodermis ujredebs, romlebic eqtoder-
mis SriTaa dafaruli. ori ubani, romliTac mTavrdeba apikal-
uri eqtodermaluri kide (A E R, naCvenebia SEM) da polarizebuli
aqtivobis zona (ZPA) TamaSoben mTavari organaizeris rols ki-
duris paternis CamoyalibebaSi.
wina
ukana
kiduris Canasaxi
AER
ZPA
TiTebi
distaluri
proqsimaluri
ventraluri
dorsaluri
wina
ukana
zeda eqtodermu-
li qedi
50 m
S suraTi 47.23 xerxemlianTa kidurebis ganviTareba.
1214
formirebis paternebis gasagebad, mivmarToT wiwilis
kidurebis ganviTarebis klasikuri modelis sistemas. wi-
wilis frTebi da fexebi, yvela xerxemlianis kiduris ms-
gavsad, iwyeba kvirtis msgavsi gamonazardiT (sur. 47.26a).
wiwilis kiduris yoveli komponenti, rogoricaa specifi-
kuri Zvali an kunTi, viTardeba zusti lokalizaciiT sami
RerZis mimarTulebis Sesabamisad: proqsimalur-distal-
uri RerZi (mxari TiTis RerZi), anterior-posteriuli
RerZi (ceri nekis RerZi) da dorso-ventraluri Re-
rZi (TiTis saxsari xelisguli). embrionuli kiduris
kvirtis ujredebi pasuxobs poziciur informaciaze,
romelic gansazRvravs mdebareobas am sami RerZis mimar-
TulebiT (sur. 47.26b).
kidurebis kvirti Sedgeba mezoderuli qsovilis
gularisgan, romelic eqtodermis SriTaa dafaruli.
or kritikul organaizerul ubans kidurebis kvirt-
Si Zlieri efeqti aqvs kidurebis ganviTarebaSi. es
ori organaizeruli ubani warmodgenilia yvela xe-
rxemlianSi imis CaTvliT, romlebic wina kidurebis
(frTebi an mklavebi) ganviTarebas uzrunvelyofen
da, romlebic ukana kidurebis warmoSobasac ganapi-
robeben. am ubnebis ujredebi gamoyofen cilebs, rom-
lebsac gadamwyveti mniSvneloba eniWebaT kvirtis
sxva ujredebis poziciuri informaciis gatarebaSi.
kidurebis kvirtis erTi organaizeri moTavse-
bulia apikaluri eqtodermis qimze (AER), kvirtis
wverze eqtodermis gawvrilebul ubanSi (ix. sur.
47.26b). AER aucilebelia kiduris CamosvlisTvis
proqsimalur-distaluri RerZis mimarTulebiT da
am RerZis paternebis SeqmnisTvis. AER ujredebi
gamoyofen mSenebare cilebis signalebs; es cilebi
miekuTvneba fibroblastis zrdis faqtoris (FGF)
ojaxs. Tu AER operciulad gadaadgildeba da FGF-iT
Sewovili wveTi Tavis adgilze Tavsdeba, normaluri
kiduri ganviTardeba. AER da eqtodermis sxva kvir-
ti rogorc Cans, kiduris gaswvriv dorso-ventral-
uri RerZis Sesabamisad warmmarTvel paternis qmnis.
eqsperimentSi, sadac kiduris kvirtis eqtoderma
AER-Tan erTad CamoSordeba mezodermas da Semdeg
adgils inacvlebs Tavisi orientaciidan, brunavs ra
180 uknidan-win, kiduris Camoyalibebuli elementi
dorso-ventraluri mimarTulebiT gadaadgildeba
(es Tqveni xelis gulisa da xelis zurgis mobrunebis
ekvivalenturia).
kiduris kvirtis meore ZiriTadi ubani aris po-
larizebuli aqtivobis zona (ZPA), mezodermis qso-
vilis bloki, romelic eqtodermis qveS mdebareobs,
sadac kvirtis ukana mxare sxeuls exeba (ix. sur. 47.
26a). ZPA aucilebelia kiduris antero-posteri-
aluri RerZis Sesabamisi paternis CamoyalibebisT-
vis. ZPA uaxloesi ujredebi dasabams aZlevs ukana
struqturebs uSores TiTebs (Cveni nekis msgavsad).
ujredebi ZPA-s moSorebiT qmnian wina struqturebs,
romlebic wina TiTebis umetesobas Seicavs.
qsovilebis transplantaciis eqsperimentebSi, rac
47. 27-e suraTzea naCvenebia, SemoTavazebulia hipoTeza,
imis Taobaze, rom ZPA qmnis zogierTi saxis induqciur
signals, romelic posteruli informaciis ganmsaz-
Rvrel signals warmoadgens. marTlac, mkvlevrebma aR-
moaCines, rom ZPA ujredebi gamoyofen zrdis faqto-
ris cilebs, romlebsac smeniTi eklebi ewodeba (smeniTi
eklebis saxelwodeba momdinareobs ori wyarodan: is, rom
drozofilas im cilis msgavsia, romlidanac eklebi war-
moiqmneba; meore _ buzis embrionis segmentaciaSia Car-
Tuli da audio gens axasiaTebs). Tu smeniTi ujredebi,
suraTi 47.27
kvleva:: ra rols TamaSobs polarizebuli aqti-
vobis zona (ZPA) xerxemlianebis kidurebis sqemis
formirebaSi?
eqsperimenti
qsovilis ZPA donori wiwilis embrionidan wina sazRvarze eqto-
dermis qveS transplantirebul iqna recipienti wiwilis kiduris
kvirtze.
donoris
k i duri s
kvirti
maspinZelis
k i d u r i s
kvirti
wina
ukana
ZPA
a x a l i
ZPA
maspinZlis damynili kiduris kvirtSi zedmeti TiTebi normaluri
TiTebis sarkiseburi gamosaxulebiT viTardeba. normaluri TiTe-
bic viTardeba.
sarkiseburi gamosaxulebis gaormageba, rac nanaxi iqna am eqsperi-
nentSi, iZleva varaudis gakeTebis saSualebas imis Taobaze, rom ZPA
ujredebi gamoyofen signals, romelic difundirebs maTi wyarodan
da moaqvs informacia poziciis Sesaxeb, rac aRniSnavs `ukan. ZPA-
sgan daSorebisas signalis koncentracia mcirdeba da Sesabamisad
wina TiTebi ufro viTardeba
Sedegebi
daskvna
1215
romlebic genetikurad mimarTuli arian smeniTi eklebis
didi raodenobiT sinTezisken implantirdebian normal-
uri kiduris kvirtSi, warmoiqmneba sarkiseburi gamosax-
ulebis kiduri Tu iq damatebiT ZPA-caa gadanergili.
Tagvis versiis smeniTi eklebis SeswavliT nanaxia,
rom warmoiqmneba TaTis wveri da SesaZlebelia, rom am ci-
lis produqciis nakleboba iwvevs Secdomebis ganviTare-
bas kiduris kvirtSi. amgvari eqsperimentebis Sedegebis
analiziT SegviZlia davaskvnaT, rom am cilis warmoqmna
ujredebisTvis aucilebelia imisTvis, raTa maT miiRon
da garemos im signalebis interpretacia moaxdinon, rom-
lebic lokalizaciis mixedviT gansxvavebulia. es ujre-
debi sami RerZis mimarTulebiT moqmedeben da ujredebs
atyobineben, ra mdebareoba unda daiWiron ganviTarebadi
organos sami mimarTulebiT. magaliTad, CvenTvis cnobi-
lia, rom kiduris ventro-lateraluri mimarTulebiT
ganviTarebisTvis specializebuli cilebi signalebis
rols asruleben. sxva sityvebiT, saorganizacio ubnebi
erTmaneTTanac urTierToben signalebis saSualebiT
da am sasignalo gzebis meSveobiT gavlenas axdenen erT-
maneTis ganviTarebis bedisweraze. am saerTo signaluri
urTierTobis xarjze mezoderma da eqtoderma nervul
milsa da ganviTarebis procesSi mraval sxva qsovilsa da
ujreds warmoqmnis.
ra gansazRvravs kiduris kvirtidan wina da ukana ki-
durebis ganviTarebas? ujredebi, romlebic signalebs
AER-dan da ZPA-dan iReben, TavianTi ganviTarebis is-
toriis Sesabamisad pasuxoben manam, sanam AER an ZPA ga-
mouSvebs Tavis signalebs adreuli ganviTarebis proces-
Si da genebis eqspresiis CamrTveli paternebis meSveobiT
gairCeva momavali wina da ukana kiduri. es gansxvaveba imis
mizezia, rom wina da ukana kidurebis kvirtebis ujredebi
sxvadasvxanairad pasuxoben erTsa da imave poziciur sig-
nals.
amgvarad, sxeulis sruli formirebis procesi Sei-
cavs Tanmimdevrul movlenebs, romelic Tavis mxriv sig-
nalebis gadacemisa da gansxvavebulobis mraval safex-
urze viTardeba. ujredebis sawyisi asimetria aZlevs
ujredebis sxvadasxva tips unars, gavlena moaxdinos
erTmaneTze, Sesabamisi genebis eqspresiiT, sxvadasxva
specifikuri formis Seqmnisas. am genebis zemoqmedebiT
xdeba ujredebis sxvadasxva tipis Camoyalibeba. morfo-
genezis Sesabamisad, paternebis Seqmnis gziT ganviTa-
rebadi emrionis gansxvavebuli ujredebi warmoiqmneba.
es procesi, sabolood, mravalnairi qsovilisa da orga-
nos kompleqsur wesrigs ayalibebs da organizms emsax-
ureba maTi mdebareobis Sesabamisad koordinirebuli
organizmis formirebisas.
koncefcia testi 47.3
1. miuxedavad imisa, rom arsebobs sxeulis sami Re-
rZi, adreuli ganviTarebis procesSi mxolod
ori maTgania ganmsazRvreli. ratom?
2. iwinaswarmetyveleT, ra moxdeba Tu organa ize-
ris ubnidan (dorsaluri nakecis zemoT) moax-
denT qsovilis transplantacias bayayis embrio-
nis ganviTarebis migviano stadiis gastrulis
ventralur ubanSi.
3. Tu bayayis adreuli gastrulis ventraluri uj-
redebi eqsperimentulad BMP-4 Sema kavebe li ci-
lis eqspresias iwvevs, maSin SeiZleba meore em-
brionis ganviTareba? axseniT.
1216
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 47.1
ganayofierebis Semdeg embrionuli
ganviTereba mimdinareobs dayofis,
gastrulaciisa da organogenezis gziT
X ganayofiereba. ganayofierebis dros spermisa da
kvercxis birTvebis SerwymiT diploiduri zigota war-
moiqmneba da xdeba kvercxis gaaqtiveba, rac embrions
ganviTarebisken ubiZgebs. spermisa da kvercxis Sexve-
drisTanave CairTveba akrosomuli reaqcia, gamoiyofa
hidrolozuri enzimebi, romlebic kvercxis garemom-
cvel myar masalas Slis. gametebi urTierTqmedeben
da erTmaneTs erywmian. amis Sedegad kvercxis membrana
ganicdis depolarizacias da amgvarad mraval cxov-
elSi polispermiis swraf blo kirebas xdeba. spermisa
da kvercxis SerwymiT aseve iwyeba qerquli reaqcia,
romelSic Ca2+-is koncentraciis gazrda qerqul
granulebs astimulirebs. amis Sedegad, maTi Semad-
geneli nivTierebebi kvercxis gareT gamoiyofa. es
qmnis ganayofierebis SaliTas, romelic moqmedebs ro-
gorc polispermiis neli blokatori. ZuZumwovrebis
ganayofierebisas qerquli reaqcia gamWirvale zo-
nis modificirebas axdens da amgvarad xorcieldeba
polispermiis neli blokireba.
X dayofa. ganayofierebas Tan sdevs dayofa, ujredebis
swrafi danawevrebis periodi maTi zrdis gareSe. amis
Sedegad miiReba mravali ujredi, romlebsac blasto-
merebi ewodeba. holoblasturi dayofa an mTeli kver-
cxis danawevreba gvxdeba iseT saxeobebSi, romelTa
kvercxi yviTris mcire, an zomier raodenobas Sei-
cavs. maT ricxvs miekuTvneba zRvis zRarbebi, bayayebi
da ZuZumwovrebi. meroblasturi dayofa kvercxis
arasruli danawevreba yviTriT mdidari kvercxis
mqone saxeobebSi frinvelebsa da reptiliebSi gvx-
vdeba. dayofis gegma Cveulebriv specifikuri pater-
nebis mimarTulebas mihyveba, rac zigotis animaluri
(cxoveluri) da vegetaturi (mcenareuli) polusebis
warmoqmnas ukavSirdeba.
mraval saxeobaSi, dayofisas mravalujredian burTi
blastula warmoiqmneba. misi Rru blastoceli siTx-
iTaa amovsebuli.
X gastrulacia. gastrulaciis dros blastula gas-
trulad gadaiqceva, romelsac aqvs primitiuli saW-
mlis momnelebeli Rru (arqenteroni) da sami embri-
onuli Canasaxovani Sre: eqtoderma, mezoderma da
entoderma.
X organogenezi. cxovelis sxeulis organoebi embrio-
nuli sami Canasaxovani Sris sxvadasxva nawilidan
warmoiqmneba. xerxemlianTa adreuli organogenezi
moicavs notoqordis Seqmnas, romelic dorsaluri
mezodermis kondensaciis Sedegad warmoiqmneba. amave
dros eqtodermis nervuli firfitis CadrekiT nervu-
li mili, xolo lateraluri mezodermis danawevrebiT
celomi viTardeba.
X amniotebis adaptaciebis ganviTareba. frinve le-
bis, reptiliebis da ZuZumwovrebis embrionebi siTxiT
savse CanTaSi viTardebian. es CanTa an naWuWSi an saS-
vilisnoSia moTavsebuli. am organizmebs sami Canasax-
ovani Sre dasabams aZlevs ara marto embrionul qso-
vils, aramed 4 eqstraembroinul membranas amnions,
qorions, yviTris CanTas da alantoiss.
X ZuZumwovrebis ganviTareba. CanTosnebisa da saSvi-
losnos mqone ZuZumwovrebis kvercxujredi Zalian mc-
ire raodenobis sakveb-samarago nivTierebebs Seicavs.
am organizmebs axasiTebs holoblasturi da yofa da
polarobas ar avlenen. frinvelebsa da rep tiliebSi,
miuxedavad amisa, gastrulacia da organogenezi ms-
gavsi sqemiT mimdinareobs. xolo ZuZumwovrebSi ga-
nayofierebisa da kvercxsavalSi adreuli dayofis
Semdeg blastoceli saSvilosnoSi implantirdeba.
trofoblasti CarTavs Canasaxis placentis warmoqm-
nis process da embrioni ganviTarebas iwyebs erTi Sri-
dan blastocelSi moTavsebuli epiblastidan. saSvi-
losnoSi ganviTarebuli embrionis eqstraembrionuli
membranebis funqciebi frinvelebisa da reptiliebis
msgavsi warmonaqmnebis homologiuria.
koncefcia 47.2
morfogenezi cxovelebSi specifikur
cvlilebebs moicavs, ujredebis formis,
mdebareobisa da adheziis TvalsazrisiT
X ujredis ConCxi, ujredebis moZraoba da konvergen-
ciuli daWimva. ujredis ConCxis Semadgeneli nawile-
bi pasuxismgebelia ujredis formisa da mdebareobis
Secvlaze. orive saxis cvlileba qsovilebis invagina-
ciiTaa gamowveuli, rogorc es, magaliTad, gastrula-
47-e Tavis Semowmeba
1217
ciis dros gvxvdeba. konvergenciuli da Wimvis dros
ujredebis moZraoba iwvevs maTi formis cvlilebas
isini Rebuloben dawvrilebul da wag rZelebul for-
mas.
X eqstracelularuli matriqsisa da ujredebis ad-
heziuri molekulebis roli. eqstrcelularuli
ma t riqsis boWkoebisagan wamosuli morCebi ujre debs
maTi lokalizaciis swori mimarTulebiT warmarT-
vaSi exmareba. fibroneqtini da sxva glikoproteinebi
ujredis zedapirzea moTavsebuli da mniSvnelovania
ujredebis migraciisa da maTi dakavSirebisTvis.
koncefcia 47.3
ujredebis ganviTarebis bediswera
damokidebulia maT istoriasa da
induqciur signalebze
X bedisweris rukebis Sedgena. eqsperimentulad miRe-
buli embrionis bedisweris rukebSi naCvenebia, rom
zigotis an blastulis specifikuri ubnebi mozrdili
embrionebis specifikur nawilebad viTardeba.
X ujreduli asimetriis dadgena. araamniotur saxe-
obebSi universalurad gamoyofili citoplazmuri
determinantebi kvercxujredSi mniSvnelovania sxe-
ulis RerZebis dadgenisTvis da gansxvavebebis war-
moqmnaSi zigotis blastomerebad danawevrebis pro-
cesSi. ujredebi, romlebic citoplazmis sxvadasxva
determinants iReben sxvadasxvagvarad viTardebian.
amniotebSi lokaluri garemos sxvaoba mTavar rols
TamaSobs ujredis sawyisi gansxvavebisa da Semdgom
sxeulis RerZebis warmoqmnaSi. yvela saxeobis embrio-
nuli ganviTarebis Sesabamisad, ujredebis potencia
ufro progresulad izRudeba.
X ujredebis bedisweris gansazRvra da induqciuri
signalebis formirebis paternebi. ganviTarebadi
embrionis ujredebi iReben da interpretacias aZ-
leven poziciur informacias, rac gansxvavebulia
maTi mdebareobis mixedviT. es informacia xSirad im
signaluri molekulebis saxiTaa, romlebic embrionis
specialuri `organaizeruli ujredebis mier gamoi-
yofa. maT miekuTvneba amfibiebis gastrulaSi blas-
toporis ukana bage da xerxemlianTa kidurebis kvrtis
AER da ZPA. signaluri molekulebi genebis eqspre-
siaze moqmedeben da maT gansazRvrul mimarTulebasa
da konkretuli struqturis ganviTarebis SesaZle-
blobis unars aniWebs.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
1. zRvis zRarbis kvercxis qerquli reaqcia funqciobs
pirdapir
a. ganayofierebis SaliTis SeqmnaSi,
b. polispermiis swrafi blokis warmoqmnaSi,
g. spermis ujredidan hidrolizuri fermentebis
warmoqmnaSi,
d. kvercxis ujredze eleqtruli impulsis genera-
ciaSi,
e. kvercxisa da spermis birTvebis SerwymaSi.
2. qvemoCamoTvlilTagan, romelia frinvelebisa da Zu-
ZumwovrebisaTvis saerTo?
a. holoblasturi dayofa,
b. epiblasti da hipoblasti,
g. trofoblasti,
d. yviTris sacobi,
e. ruxi naxevarmTvare.
3. arqenteroni iyofa
a. mezodermad,
b. blastocelad,
g. endodermad,
d. placentad,
e. saWmlis momnelebeli traqtis sanaTurad.
4. bayayis embrionSi blastoceli aris
a. sruliad gamqrali yviTris firfitiT;
b. gastrulaciis dros endodrmis gaswvrivi mde-
barobiT,
g. pirdapir cxovelur hemisferoSi mdebareobiT,
d. Rru, romelic celomad iqceva,
e. Rru, romelic mogvianebiT arqenteronad iqceva.
5. ra struqturuli adaptacia ganapirobebs qaTmis
kver cxis debas xmeleTze da ara wyalSi?
a. eqstraembrionuli membranebi,
b. yviTri,
g. dayofa,
e. gastrulacia.
d. tvinis ganviTareba eqtodermisgan.
6. amfibiebis embrionSi ujredebis kona, romelsac ne r-
vuli jvaredini ewodeba
a. brunavs nervuli milis Sesaqmnelad,
b. tvinis ZiriTad nawiliad viTardeba,
g. warmoqmnis ujredebs, romlebic migrireben kbi-
lebis, ConCxis Zvlebisa da embrionis sxva struq-
turebis warmosaqmnelad,
d. eqsperimentulad naCvenebia, rom is aris ganviTa-
rebadi embrionis organaizeri,
1218
e. notoqondris warmoqmnas ganapirobebs.
7. bayayis adreuli embrionis zigotaSi an blastulaSi
ujredebis gansxvavebis warmoqmna ganpirobebulia
a. meroblasturi da holoblasturi dayofis gansx-
vavebulobiT,
b. citoplazmis determinantebis, rogoricaa cile-
bi da rnm heterogenuri ganawilebiT,
g. induqciuri urTierTqmedebiT, rac ganviTare bad
ujredebSi gvxvdeba.
d. regulatoruli molekulebis, rogoricaa BMP-4
koncentraciuli gradientiT,
e. ujredebis poziciiT polarizaciuli aqtivobis
zonis (ZPA) mimarTebaSi.
8. konvergenciuli gaWimvis dros
a. embrionis sawinaaRmdego mxaris ujredebi misde-
ven konvergenciuli dayofis mimarTulebas, ra-
sac bilateraluri simetriisken mivyevarT,
b. nervuli nakecis ujredebi erTmaneTs ewebebian
nervuli milis Sesaqmnelad,
g. Sreebis qsovilis ujredebi reorganizacis ganic-
dis da wawvetebul-wagrZelebul forma eZleva,
d. warmoiqmneba dorso-ventraluri RerZi,
e. ujredis adheziis gamomwvevi molekulebi eqspre-
sireben, aiZuleben 8 blastomers mWidrod See-
webos erTmaneTs.
9. amfibiebis embrionebis adreuli ganviTarebis dros
mnSvnelovani `organaizeri moTavsebulia
a. nervul milSi, d. dorsalur eqtodermaSi,
b. notoqordaSi, e. blasoporis dorsalur
nakecze.
g. arqenteronis saxuravSi,
10. ZuZumwovrebis 8-ujrediani embrionis nebismieri
blastomeris adgilis SecvliT, embrioni gvian sta-
diebzec SeiZleba normalurad ganviTardes. am aR-
moCenis azri SemdegSia
a. mxolod zigotaa totipotenturi,
b. ganixileba potenciis progresuli restriqciis
hipoTeza,
g. dayofis pirveli movlenebi zigotis animalur-
vegeteturi (cxovelur-mcenareuli) RerZis gada-
kveTiT unda warimarTos,
d. adreuli blastomerebis ujreduli danawevreba
ar xvdeba citoplazmuri determinantebis asime-
triuli ganawilebis gavlenis qveS,
e. ZuZumwovrebSi ar arsebobs organaizeri.

evoluciuri k avSiri
mwerebisa da xerxemlianebis evolucia sxeulis
segmenturi ganlagebis ganmeorebad sqemas Seicavs. es
gamowveulia zogierTi segmentis SerwymiT an zogierTi
segmentisa da struqturis funqciis specializaciiT.
xerxemlianebis anatomiuri agebulebis romeli na-
wili asaxavs segmentaciis paterns da xerxemlianTa sxe-
ulis romeli nawilia segmentaciisa da specializaciis
produqti?

mecnieruli k vleva
bayayis Tavkombalis `saxe misawovrebiTaa aRWur-
vili. salamandras naSieris embrions igive adgilas aqvs
ulvaSebis msgavsi struqtura, romelsac balanseri ewo-
deba. Tqven unda CaataroT eqsperimenti, romelSic sala-
mandras norCi embrionis eqtodermis am nawils gadaitanT
bayayis embrions saxeze. Tqven naxavT, rom ganviTarebul
embrionis balansers misawovaric eqneba. rodesac Tqven
gadanergavT salamandras ufro meti asakis embrionis
eqtodermas bayayis embrionis saxeze, bayayis misawovars
eqneba salamandras kanis laqa. wamoayeneT hipoTeza Tqve-
ni Sedegebis asxsnelad ganviTarebis meqanizmebis termi-
nebSi. rogor unda SeamowmoT Tqveni hipoTeza?
M
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
mraval mecniers sjera, rom Canasaxovani qsovilis
gadanergva parkinsonis daavadebis, epilepsiis, diabe-
tis, alchaimeris daavadebis da zurgis tvinis dazianebis
mkurnalobis saSualebas iZleva. rogor SeiZleba, rom
aseT viTarebaSi Canasaxis qsovilebi sasargeblo gamodg-
es dazianebuli ujredebis aRsadgenad an daavadebis
samkurnalod? zogierTi adamiani mxolod spontanuri
abortis Semdeg miRebuli qsovilebis transplantaciis
momxrea, maSin rodesac mkvlevarebis umetesoba operaci-
uli abortis Sedegad miRebul Canasaxovan qsovilebs an-
iWebs upiratesobas. ratom? rogoria Tqveni Sexeduleba
am ori sawinaaRmdego mosazrebis Taobaze?

1219
48
nervuli sistema
S suraTi 48.1 metyvelebis periodSi Tavis tvinis
zonebis gaaqtiurebis funqciuri magnito-rezonansuli
tomografia.
ZiriTadi koncefciebi
48.1 nervuli sistema neironebis wreebisa da damx-
mare ujredebisgan Sedgeba
48.2 ionuri tumboebi da ionuri arxebi neironis
mosvenebis potencials inarCuneben
48.3 moqmedebis potencialebi aqsonebiT gatare-
buli signalebia
48.4 neironebi sxva ujredebTan sinafsebis meSveo-
biT urTierToben
48.5 xerxemlianTa nervuli sistema zonebad aris
specializebuli
48.6 didi tvinis qerqi nebiT moZraobasa da kogni-
tur funqciebs akontrolebs
48.7 cns-is dazianebebi da daavadebebi intensiuri
kvlevis sagania
Sesavali
marTvisa da kontrolis centri
r: b__: o_g_b| o:go| _gobJo, ro__|:_ ,ob_o|
og:goo r:_:_:| b:rooo__bo? o__bo_r_| ogo _roo-
__ :o _oobg:1_ o:|_bo| :__oo| o_or_ oo__o _ob_:o. :_:-
oo:bo| o:go| _gobo J_o_:g| _::bgo_oo !0!! (!00 oogo-
:r_o) b_rg_g __r__|, :b_ neirons. oooo__g b_orob|
J__ogo: _roo_roo: :o:|ooo |bg: b_orobo:b ob_or-
o:_oo| _:o:o_J:g__g ro_g br__Jo, roogo| _ob1__
_g_g:1_ ogo_ro _g___rob_go _oooo___ro orooo_o-
_g:_ :ooo__r_:. obob_r|, roo_g|:_ |_r| o|b:ggo|
_oooo___ro| oo_o___:, J__ogo: oor_:oor :b|b:| oo|o
_oro_|o _: _::_gor__| |__o_|. o:r:o oJgo:oo :oob:_-
go|_o| :r_: (o::goo:_, _gob1_ oo_r:_oo| ooo_ob:r_-
oo|:|), _o_b:go :_:oo:bo| _gobo _:og:go_r_o|ogo|
oo_bg_oo_go:.
o_o_:, :o orog_oo| :_:gr: J_|:og__go: _:bg_-
|o o_oo__o| :oo__b_oo, roogoo:_ :_:oo:bo| o:go|
_:g:_:b _gobo| :__ogoo| b:b_r: ooo_ob:r_o|. _roo
o:o:bo :ro| __b__o_ro o:bo__r-r_1ob:b|_go _ooo-
r:_oo| (FMRI) o_oo_o. FMRI-o| o_oo_o| :oo__b_o|:|,
:_:oo:bo| o:go o:g|__: _o_, gooo| _oroo| o_ob_ o:bo-
__r |ogr__Jo, |:_:_ o:go| _gobo| _b_Jo ::__og__go
b_orob_o :_oro_b_: |o|bgo| b:_:_o| _ggog_oo. oo__-
_go oob:__o_o| |:__og_g1_ _oooo___ro :_| :_:oo:-
bo| o:go| _gobo| :__ogoo| |:o:b1ooog_o:b r__:|, r:_
b:bg_b_o: suraTi 48. 1-ze. :|_oo r_o|_r:_o: J_oog_:
|_o___o| oo_r |bg:_:|bg: :oo_:bo| J_|r_g_o| o_roo_-
Jo b:_:r__|, o::goo:_ g:o:r:_o|, _o__r_o| ooor:o-
o|, |_r:oo| __r_o|, |:bo| :b :_:oo:bo| |:bo| ob_:Jo
:|:bgo| _ro|.
o:go| _gobo| :oo|:bgo| _: _gg_go| |bg: o_oo__o|
J____o:, r:_ :_b_rogo: _rob o:rgo| (Erich Jarvis) ob__r-
go_Jo, :bg_b:, roo b_orobo: ____o __b__oobor__b
|bg:_:|bg: :oo_:bo| J_|r_g_o|ogo| :b__ogbog |o_-
_o:g_r br__Jo. _| br__o o:|_bo|o__go: J_rob_o|,
ooor:oo| (ob. o:go 4) _: _bog_go: or:g:go _ooo| ___-
go| J_|r_g_:1_ (ob.o:go 5!).
J_rob_o|: _: r_:or_o| _b:ro b:roooJg: oogo:r_o
bgo| bob oro_:roo__Jo, roo:_ o:o J__ogo:o :r_ooJo
_ggog__o :b|:1_grob _: :o _ggog__| oo 1oo _o:-
|_bob, roo_go_ o:oo :_:rb_bo| J_|:og_go:| _: r_-
oro____o_g b:ro:__:| :1r_o| o::goo:_, __oo_:_-
|o| 1oo |:_g_o| b_:ro| :_ogo__:r_oo| :b|:1_gr:
(ob. o:go 27). oogo:b_oo, :o o:r_ogo oro__|o| oo_o_o-
_:_o:o or:g:g__r__o:bo or:bo1o_o |b__go| __r___|
Joro| _roo_rooo| o__:bo1ooo _1r_bg_g_o. __oro_go
:__o__o| _roo|ogo|, 500 oogoob b_g1_ o__o bbo| __:b
(ob. o:go 32), b_orobo: |o|__o_o, roog_o_ :b:ooro_-
_b _bog_go: J_rob__|: _: ooor:o:|, |br:_:_ :bgo-
o:r_b_b _: ooo__| o:b:o__rog_ |:b_.
:o o:gJo :bgobog:go _bog_g_o| b_rg_go |o|__oo|
or:bo1:_o:|: _: o__:bo1o_|, roo_go: |:J_:g_oo:_
b_orob_o ob_oro:_o:| :_:|__o_b. :_b_rogo o_b_:
b_rb_ogo:b_o| o:go| _gobo| :r_g__go b:bog_oo J_|-
r_g__go 1oo_roo __b__o:. _:ogo|, :bbog_g o_b_-
: roo _|o_o__ro _::g:__: _: b_grogoo_ro :Jgogo-
:, roo_go_ ___| ob__b|o_ro _gg_go| |::bo:.
1220
koncefcia 48.1
nervuli sistema neironebis
wreebisa da damxmare ujredebi-
sgan Sedgeba
_g_g: _bog_g|, :r_: _r__g_o|: (Spongia), :_g|
:r_g__go _ooo| b_rg_go |o|__o:. |bg:_:|bg: ___o|
_bog_go| b_rg_go |o|__oo| :b|bg:g_: oo__b:_ :r :ro|
_:oo_o___go oo| ooroo:_ |:J_b go__1_ - ogoo b_o-
rob_1_, r:o__b:_:_ br__Jo b_orob_o| or:bo1:_o:1_.
nervuli sistemebis organizacia
b_rg_go |o|__oo| o_ob_ _o:r_og_| _bog_g_|, b:b-
g:g_r_o:b_| (cnidarians), :b:|o:o_o :|_rog:|__-
g:r_go _r_| :rJ_oo r:_o:g_r:_ _: |oo__ro_g:_
or:bo1__go |b__go (ob.|_r:oo 33.5). 1oo_ro b:b-
g:g_r_o:bJo, rooro_ :ro| suraTi 48.2 a-1_ b:bg_b_o
o_r:, :|_rog:|__g:r_go _r_| J___oJg:-oo__b_o|
o:_ob_rog__go b_orob_o _obo:b _o__1_r nervul
bades. __ro ro_go or:bo1:_oo| o_ob_ _bog_g_o|
b_rg_go |o|__o:, :r_: b_rg_go :_o|:, J_o_:g| nerveb-
sac, roog_o_ b:roo:__b_b b_orob_o| og_o| o|:g|o
:oob:1:r__o| _ob_|. o::goo:_, 1_go| g:r|_gg:g_o|
_og_go _ooo J_o_:g| b_rg_g :__|, roo_go_ r:_o:g_ro
b_rg_oo _:_:gJor__go: __b_r:g_r b_rg_g rogo:b
(suraTi 48.2 b); :|_oo or:bo1:_o: _o__1_r b_rg_g
:__|o:b J__:r_oo __ro b_g|:_r_go: ro_go ooor:o-
o| _ob_rogo|ogo|.
b:ro_g__go, orobrog:_ |oo__ro_go |b__go| o_ob_
_bog_g_Jo, ___:go1:_o:|o:b _:_:gJor_oo :ro_g_:
b_rg_go |o|__o: _: :bgoo:r_: __ro ro_go ___g:, r:_
:oobg__go: b_orob_o| o:goo_roo (_g:|__ro1:_ooo)
|b__go| bob: b:bogJo o:go| _gobo| |:boo. r___g go_Jo,
rooro_:: og:b:ro: (Planarian) (suraTi 48.2 g), o:_:r:
o:go| _gobo _: b:ro_g__go b_rg_go _or_: o:r_og,
o_:_oo_ :oo_g_oog centralur nervul sistemas
(cns) _obo|. __ro ro_g _b_rb_ogo_Jo, rooro_:: ro-
gog:bo go_o (annelids) (suraTi 48.2,d) _: __b|:b|ro:b_o
(arthropods) (suraTi 48.2,e), ___go| r__g:_o: b__: J_-
_:r_oo :ro_g__go o:go| _goboo _: g_b_r:g_ro
b_rg_go _or_oo, roo_go_ J___: |_o_b__r:_ :b-
g:__go b_orob_o| ____o|::b :b_ :bgo_o|:b.
b_rg_o, roog_o_ :_:gJor__b _b|-| _bog_go| _:b:rb_b
|b__go:b, _obo:b periferiul nervul sistemas (pns).
oog_|__o _:ro o::gooo: ooo|:, roor _or_go-
r_| b_rg_go |o|__oo| or:bo1:_o: _bog_go| _bogr_o|
boro:b. ooo:r__g :b b_g: ooor:g oog_|__|, rooro-
_:: or|:__go:bo (clams) _: _:gJbo:bo (chitons) oog_|__-
o, |_|_:_ :bgoo:r__go ___:go1:_o: (:b ___:go1:_o-
o| :r_ob:) _: J__:r_oo o:r_ogo |_b|or_go or:bo_o|
(a) hidra (msusxavi
nawlavRruianebi)
b _ r g _ go
:__
(b) zRvis varskvlavi (kanekliani)
| b o g _ro
b_rgo
b_rg_go
rogo
(g) planaria (brtyeli Wiebi)
og:go| g:_:
o:go| _gobo
b_rg_go gooo
:bogo gooo
d) wurbela (rgolovani Wiebi)
o:go| _gobo
o__go| (g_b-
_r:g_ro) b_r-
g_go gooo
|_o_b__ro :bgo:
(e) mweri (fexsaxsrianebi)
o:go|
_gobo
o__go| b_r-
g_go gooo
| _ o _ b -
_ _ r o
:bgo:
(v) javSniani moluski,
(moluskebi)
:bgo: bob: b_rg_go
rogo
:|bgrogo
b _ r g _ go
gooo
z) kalmari (moluskebi)
o : g o |
_gobo
:bgo:
(T) salamandra (qordianebi)
o : g o |
_gobo
1_ro| _gobo
( _or1:g_ro
b_rg_go gooo)
oroboo-
:r_ (|_b-
| o r _ go )
b _ r g _ go
:bgo:
S suraTi 48.2 zogierTi nervuli sistemis organizacia.
1221
:r|_o: :b:|o:o_o (suraTi 48.2f). ooro_oo, o:g__bo:b
oog_|__| (_:go:r|: _: rg:__b:|) :_g| b_o|oo_r _b-
_rb_ogo1_ __ro ro_go b_rg_go |o|__o:, roo_go_
_ob__r_b_o:|:_ _o _b_g| 1oo_roo b_rb_ogo:bo| b_r-
g_g |o|__o:|. o:g__bo:b_| o:|o_r o:go| _gobo:b _r-
o:_ _o_o, :oo|:b_g_o| J_o_ob_go og:g_o _: b_rg_o|
o_Jg_ooo |ob:go| |br:_o :_:__oo| _b:ro :b:|o:o_o,
r:_ :b:ooro_| :o _bog_g_o| :__o_r, o_:__g_ro
_bogr_o| bor| (suraTi 48.2g). o_gg_gr_o: :bg_b_|,
roo rg:__b:| (octopuses) J__ogo: ob__g_goooo o:__r-
b_o| _o|_rooob:_oo| _:|b:gg: _: ro_go :oo_:b_o|
J_|r_g_:. b_rb_ogo:b_Jo, _b| J___: o:go|: _: 1_r-
o| _gobo|:b, roo_go_ |b__go| _or|:g_r (1_ro|)
ob:r_1_: ooo:g|__go, b_rg_o _: :bgo_o J_:__b_b
ob|-| (suraTi 48.2h). b_rb_ogo:b_o| b_rg_g |o|__o:|
__ro ___:g_r:_ oogo:b_oo :bgobog:go.
informaciis damuSaveba
b_rg_go |o|__ooo ob_oro:_oo| _:o_J:g_: bg__-
g_rog |:o __:o| ooo_:g|: |_b|or_go J_|:g:go, ob__r:-
_o: _: oo_or_go :oo|:g:go (suraTi 48.3). |:oog_ __:oo
|r_g__: b_orob_o| |o__o:go1__go ___oo. senso-
ruli neironebi ob_oro:_o:| |_b|or_o_:b :_:|__-
o_b, roog_o_ :ooo_bo_b :r_:b |_oo_g_| (|ob:og_|,
_r:|, J_b_:|, |ooo|, |_b|: _: _oo|) _: Job::b o_-
oo:r_o:| (rooro_:: |o|bgo| bb_g:, |o|bgJo CO2-o|
_ob_ _: __bo_o| _:o:_go:). _| ob_oro:_o: o1:gb_:
_b|-Jo, |:_:_ interneironebi :ob__ror__b (:b:go1|
_: ob__ror__:_o:| :b__b_b) |_b|or_g J_|:g:g| _: oo-
g:go|bob__b, roor_ :r_oo| _J_:go _ggog__|,
:|_g_ b:r|_gJo ooob_:r oogg_b_|. b_orob_go br__o
oboJgb_gogb:_ ro_g__: ob__rb_orob_| Joro| _:g-
S suraTi 48.3 nervuli sistemiT informaciis damuSavebis
zogadi ganxilva.
mgrZnobiare Semosasvleli
motoruli gamosasvleli
r _ _ _ o _ o r o
(|_b|oro)
integracia
_____oro
o_ro__ro_go b_rg_-
go |o|__o: (PNS)
__b_r:g_ro b_r-
g_go |o|__o: (CNS)
r__g__|o ob__:
oobo:g: (:oJg_g)
__boo:b _:_:gJor__g
o__|1_ o|___o _:r-
__ooo.
r___o_or_o
(|_b|or_o) :gg_-
b_b oobo:g: __b-
oJo |br:_ :goog:|.
|_b|or_go b_orob_o __:gJor__o:b oo_or_g
b_orob_|, roog_o_ :ob_rgor__b oobo:g: __bo|.
oo_or_go b_orob_oo :1:gbogo |ob:g_o
obg_g_b oobo:g: __boo| J___oJg:| _: bgogo| |br:_
ooor:o:| bob (:b_oo:|).
|_b|or_go b_o-
rob_o :_:|__o_b
ob_oro:_o:| 1_ro|
_gob|.
|_b|or_go b_orob_o
oobo:g: __boo_:b :|_g_ __:-
gJor__o:b 1_ro| _gbJo oo-
o:g|__g ob__rb_orob_|.
ob__rb_orob_o :_:g__b
oo_or_g b_orob_|, roog_-
o_ :ob_rgor__b o_bg_g_J:
(ooobr_g) __bo|. _| J__:g_:
b_g| _Jgo| o_bg_g_J: __boo|
J___oJg:|, r:_ bob::_o__o:|
_b_g| oobo:g: __boo| oo_o___-
:|.
oobo:g:
__boo
o_bg_g_J:
__boo
|_b|or_go b_orobo|
|b__go _or|:g_ro
__|go| :bgo:Jo
o _ o r o
b o g -
oo_r_:
r_bo bog-
oo_r_:
1_ro| _gobo (:-
bogo grogo)
oroboo:r_ b_orobo
oo_or_go b_orobo
ob__rb_orobo
5
4 3 2
1
6
S suraTi 48.4 muxlis refleqsi. r__g__|Jo _gro b_orobo: b:ro_go, o:r:o :o:r_og_o|ogo| oooo__go _ooo| obogo_ _roo b_o-
robo :ro| b:bg_b_o.
1222
Jor_o| _:o_:r_oo. _b|-_:b
:oo|_go ooo_g|o motoru-
li nervebiT :_:___o: efeq-
torul ujredebs (__boog:b
:b _b_o_rob_g|). |_b|or_go
J_|:ggo|, ob__r:_oo|: _:
oo_or_go :oo|:ggo| __:o_-
o __ro :_gogo J_|:|b:ggo:
J__:r_oo o:r_og b_rg_g
br__Jo, roog_o_ _obo:b re-
fleqsebs - or:bo1oo| :g-
_oo:__r o:|_b_| |_oo_g1_.
suraT 48.4-is _o:r:o_1_
b:bg_b_o: b_orob_go br__o,
roog_o_ |:__ogg:_ ___g|
:_:oo:bo| o_bgo| r__g__||.
neironis struqtura
roor_ I o:gJo :bgobo-
g_o, oogooo| _ro-_roo
oo:g:ro ___g_: :ro| o|, roo
_oro: _b_: J__|::o_o__|
__b__o:|. _| ggob__: _g_g:
_ob_1_ oog___g_ro_:b or:bo1o_g:o__, o:o Joro| b:o-
g:_ :ro| og_|_ror__go __r___g _ob_1_ b_orob_oo.
b_orob_o| oo_r ob_oro:_oo| ooo__o|: _: :_:__oo| _b-
:ro _:oo_o___go: o:oo |_r____ro| |oro_g_1_. b_oro-
bo| or:b_g_o| _o___|o:, orogo| b:oggoo, ujredis
sxeulSi o__:r_o| (suraTi 48.5). __r__o| |b__go_:b
oro _ooo| oorbo :oo_o|: or:g:go __b_ro_o _: _roo :_-
|obo. dendritebi (_rob_g:_ dendron - b_) ogo_r _:_o_-
gogo oorb_o:, roog_o_ |ob:g_| |bg: b_orobo_:b o__-
_b. aqsoni _gr:_ __ro ro_go oorbo:, roo_go_ :_:r_|
|ob:g| |bg: __r__o|__b - b_orobo|__b :b _____or_go
__r__o|__b. 1oo_roo :_|obo o__r1_ __ro ro_go_ J_o-
og_: o_o|, o::goo:_ :_|obo, roo_go_ 1_ro| _gobo_:b
__r_o| __boog:b __r___:o__ :_b_g|. :_|obo| _ob_|-
o|_r 1ob:|, roogoo:_ o| __r__o| |b__g| __:gJor__:,
aqsonis borcvi _bo__:. _| o| 1ob::, |:_:_ _b_ror__:
presinafsuri ujredi
__b_ro__o
__r__o| |b__go
orogo
:_|obo|
or_go
:_|obo
oo_gobo| :r|o
|ob:go| ooo:r-
o_g_:
|ob:_|_ro _:-
ogo__o (__r-
oob:g_o)
|ob:_|o
postsinafsuri ujredi
S suraTi 48.5 xerxemlianTa neironis struqtura.
(a) mgrZnobiare (senso-
ruli) neironi
(b) interneironebi
(g) motoruli neironi
__b_ro__o
:_|obo
__r__o|
|b__go
S suraTi 48.6 xerxemlianTa neironebis struqturuli mravalferovneba.
1223
:_|oboo _g_goo ooo:g:go |ob:g_o. _gro :_|obo _:_:r_-
go: mielinis garsiT, roo_go_ oogo:b_oo o_b_: :_-
b_rogo. _:ogo_:|o:b :bgo| :_|obo bg__g_rog o_o_:
r:o__boo_ _o_:_, roog_o_ oo:gr__: sinafsuri dabo-
loebiT. |ob:_|_ro _:og_o|: _: |bg: __r__o| _:gJoro|
:_og| _bo__: sinafsi. |ob:_|_o| _or:gg_|o:Jo, ob-
_oro:_oo| :_:r_: b__: :_:o__oo b_orobo_:b (presin-
afsuri ujredi) ooo__ __r__1_ (postsinafsuri ujre-
di) neirotransmiterad bo___go _ooo_ro :_:o__o_o|
|:J_:g_oo.
b_orobo| _oroo| |oro_g_ _:oo_o___go: |ob:_-
|_o| r:o__bo:1_, roog_oo:_ o| _:_:gJor__go:
|bg: b_orobo:b (suraTi 48.6). o::goo:_, |_r:oo 48.6-
| _g__: b:bogJo b:bg_b_ ob__rb_orob| :_g| _::bgo_oo
!00.000 |ob:_|o o:go| o:go:b _:_o_gog __b_ro__1_,
o:Job, ro__|:_ b_orob_| o:r_ogo __b_ro__oo |:_o:o_
o_or_ro_bog:bo |ob:_|o :_go.
gliuri ujredebi
glia (_rob_go |o__g:: _: boJb:g| b_o| glue)
:_roo:b_| _:obo:r_
__r___|, roog_o_
oboJgb_gog:bo: b_rg_-
go |o|__oo| |_r____-
r_go oogo:boo|: _:
b_orob_o| boro:g_ro
__b__oobor_o|ogo|.
o_o_obogr_o| o:go|
_gobJo, go: b_orob_|
ro_borog:_ !0-50-
__r |g:ro|. o:go|:
_: 1_ro| _gobJo :ro|
goo| r:o__boo_ _ooo:
:|_ro_o__o, r:_o:g-
_ro go:, ogoo__b-
_ro_o__o _: Jg:bo|
__r___o. ____r:_,
_| __r___o :__o__b
:_og_oo o__|, go_r_
obogo_ b_orob_o| _r-
oogoo:.
_b|-Jo astrocite-
bi b:roo:__b_b b_o-
rob_o| |_r__ __r_g
|:_r__b| _: :r__gor__b oob_o|: _: b_oro_r:b|oo-
__r_o| __r__:r_ _ob__b_r:_o:| (suraTi 48.7).
1oo_roo :|_ro_o_o oo|:1_gr_ b_orob_o| :__ogo-
:| o:|_bo| :o b_orob_o| |ob:_|_Jo ob_oro:_oo| :-
_:__oo| ::_gog_oo. o__bo_r_o| g:r:__oo, _| ::_-
gog_: _:|b:ggo|: _: o_b|o_r_o| __r___go o__:bo1oo|
J_o:__b_go b:bogo J_oog_: o_o|. :__o_r b_orob_o:b
o__:r_ :|_ro_o__o :|_g_ obg_g_b :bgoo__:r_ |o|b-
go:r_g_o| :_:roo_:|, r:_ 1r_o| |o|bgo| b:_:_| :o
1obo|__b _: b_orob_o| oo_r :b:_o|: _: g__o1o|
__ro |br:_ J_ogo|_:| _1r_bg_g_o_|. :bgoo:r_o|
o_roo_Jo, :|_ro_o__o _obo:b ogo_ro _:gJor_| oo
__r___| Joro|, roog_o_ o:go|: _: 1_ro| _gobo|
_:oog:r_| _|:1_gr_o:b (ob.|_r:oo 6.3!). :oo| J___:_
b:rooo_ob_: hemato-encefaluri barieri, roo_go_
_b|-Jo or:g:go bogoo_r_o| :_:r_:| 1___:g| _: _b|-
o| __r__:r_ _ooo_ro :r_oo| b:_o_ _ob_rog| :b__b|.
_oroobJo, radialuri glia _obo| 1_|, roo_go:
:|bgrog:_ ooror__b :bg:_ _oroor__go b_orob_o
b_rg_go oogo_:b, oo |_r____ro_:b, roo_go_ _:|::o|
:og_g| _b|-| (ob. |_r:oo47.!4 _: 47.!5). r:_o:g_r go-
:|: _: :|_ro_o__| J__ogo:o :r_og_ ooo_o__ob __-
rog:bo __r___o| o|:g|:_ _: b:roo_ob:b b_orob_o _:
|bg: _ooo| go_ro __r___o. o_gg_gr_o :bobog:g_b
:o o_g_ooo__b_o_r or___r|or_|, roor_ _:1o:b_o|
:b _::g:___o| _ro| _:_:r_go b_orob_o|: _: goo|
b:b:_gg_o| oo__b_o_r |:J_:g_:|, r:_ :bobog_: _ob-
____o: 48.7-Jo.
oligodendrocitebi (_b|-Jo) _: Svanis ujre-
debi (ob|-Jo) b:roo:__b_b go:|, roo_go_ or:g:go
b_rb_ogo:bo| b_orobo| :_|ob_o| orggog _obo| oo_go-
bo| :r||. ob|-o| oo_gobo1__go :_|obo| |_r____r:
b:bg_b_o: suraTi 48.8-ze. b_orob_o ob___b oo_gob-
o1:_o:| :bgoo:r_o| _ro|, ro__|:_ Jg:bo| __r___o
:b ogoo__b_ro_o__o o1r__: :_|ob_o| orggog,
r_g__o| o|:g|:_ __o:g_b o:o o_or:bo| or:g:g __b:-
Jo. _| o_or:b_o ooroo:_:_ J_o_:g_b gooo__|, roog_-
o_ _g___r_g __b| ___:_ :_:r__b. :og:r:_, oo_go-
bo| :r|o :b:ooro_| :_|obo| _g___r_g o1og:_o:|,
:b:goo_r:_ og:|_o__ro o1og:_oo|:, roo_go_ _:r:g|
_gr _g___r_g |:__b|. :_:b__go |_g_ro1o| _ro|,
oo_gobo| :r|o o:b_:o:booo 1o:b__:, r:_ obg_g| or-
:bo1oo| __b__o_o| oror_|or_:_ _:_:rg:|, b_rg_go
|ob:g_o| :_:__oo| _:r_g_go| :oo.
koncefcia testi 48.1
1. :. o_bgo| r__g__|Jo ob_oro:_oo| o|gg_goo|
J_|::oo|:_, |boro o:booo__grooo :b:g:_o
J_o__o b_orob_o: ob__rb_orobo, |_b|or_go
b_orobo, oo_or_go b_orobo.
. b_orobo| roo_go _ooo o__:r_o| oogo:b:_
_b|-Jo?
2. b_orobo| :_|obo| :_:gr: ::b_r_| b_orob| ob-
_oro:_oo| oo__o|: :b :_:__oo|:b? :b|_boo.
3. r: o_b_: _g_g:1_ :oob:__go |_r____r_go
_:r_g_g: o:go| b_rg_g |o|__o:Jo, roo_go_
oo_g__go: ogoo__b_ro_o__|?
5
0

m
S suraTi 48.7 astrocitebi. o_-
o_obogr_o| o:go| _gobo| __r_o|
oo__o_g grogJo, :|_ro_o__o
:oogg_bogo: obg:b__ _g_o-
r_|__b__go :b_o|b__g_oo
(LM) ooboJgbo| J_o__. g_r_o
b_r_og_o __r__o| orog_o:,
ooboJb_go |bg:_:|bg: :b_o-
|b__goo. __roobo ,:|_ro_o_o
:_boJb:g| __r___o| g:r|_gg:go|
o|:g| _oro:|.
1224
koncefcia 48.2
ionuri tumboebi da ionuri
arxebi neironis mosvenebis
potencials inarCuneben
o_-7 o:gJo :_oboJb:, roo _g_g: __r__| :_g| _g___r_-
go oo__b_o:go| |bg:o: (gog_:o) og:1o_ro o_or:-
bo| __r__Jo_: _: __r__:r_ _b_| Joro| _: o:| mem-
branuli potenciali _bo__:. o_ b_orobo |ob:g| :r
:_:|__o|, o_or:b_go oo__b_o:go bg__g_rog -60
_: -80 og-| (oogogog_|) Joro| g:ror_|. oob_| boJ:bo
:bg_b_|, roo __r__Jo_: ob:r_ _:r_o_ooo: __r__:r_
obro| ooo:ro. suraTi 48.9 gobg_b_|, roor 1oo:g_b
_g___ro_o1oogo_o __r__o| o_or:b_g oo__b_o:g|.
mosvenebis potenciali
mosvenebis potencials _bo___b b_orobo| o|_o
o_or:b_g oo__b_o:g|, roogo| _ro|:_ :r b__: |o-
b:go| :_:__o:. _g_g: b_orobJo oo|g_b_o| oo__b_o:go
_:oo_o___go: oob_r r:_o_b__1_, roog_o_ :r|_-
o_b og:1o_ro o_or:bo| __r__Jo_: _: __r__:r_
:r__| Joro| (suraTi 48.10). o::goo:_, o_o_obogr_Jo
__r__:r_ |oob_Jo b:_ro_oo| oob_o| (Na+) _ob__b_r:-
_o: J_:__b| !50 oogooog| (mM) _: _:go_oo| oob_o| (K+)
_ob__b_r:_o: 5 mM-| (! oogooogo = ! oogooogoJgo_ro =
!0-3 oogJg). _o_o1ogJo Na+ _ob__b_r:_o: J_:__b| !5
mM _: K+-o| _ob__b_r:_o: :ro| !50 mM. :og:r:_, Na+
_ob__b_r:_oo| r:_o_b_o, roo_go_ :ooob:__: :r_
_ob__b_r:_oo|JJo_: _ob__b_r:_o:|o:b o:b:_:r_oo|
|:boo, __ro| !50J!5, :b_ !0. K+-o| _ob__b_r:_oo| r:_o-
_b_o :ro| 5J!50, :b_ !J30 (:_ :ro| :r_og_ :boob_ro r:_o-
_b__o, o:r:o :o ooo_b_Jo bg_b __g_gg_o_o o:o). Na+
_: K+-o| r:_o_b__o J_b:rb_b__go: b:_ro_o-_:go_oo|
__oooo (ix.suraTi7.16). o| _:__o, roo r:_o_b__o o:-
|_bo|o__gbo :ro:b oo|g_b_o| oo__b_o:g1_, b:bg_b_o:
o:r_ogo __|o_roo_b_oo: o_ __oo :ooooJ_go: |o__o_o-
__ro _o_|obo| _:o:__oo, r:_o_b__o o:b_:o:b _r_:.
oo|g_b_o| oo__b_o:g| oog_ _o:ro_:.
:b|:__or__g ob__r_|| obg_g| ooo| :_:, roor
_obo:b oo|g_b_o| oo__b_o:g| oob_ro r:_o_b__o. _|
oboJgb_gog:bo __:oo: ooo| J_|b:gg:Jo, roor o_J:o_b
b_orob_o, bg_bo |:__o:ro b_orob_o| b:oggoo. o:g_:-
oorg_g:_ :bgobogoo o_o_obogr_o| b_orobo| oo__go,
roo_go_ J___: b_gogb_ro o_or:boo :b_:g__g__go
oro b:bogo|:b (suraTi 48.11a). o_or:b: J_o_:g| or:-
g:g oob_r :rb| (ob. o:go 7), roog_o_ obogo_ K+-| :o-
g_g_b o_or:b:Jo _o__1oo| |:J_:g_:|. o_o_obogr_o|
b_orobo| o|:g|o K+-o| _ob__b_r:_o_go r:_o_b_o|
oo|:__:_, _b_: _:g_o:_oo 150mM _:go_oo| _goro_o
(KCL) Jo_: :b_o_og_:| _: 5mM KCL :r_o: b:bog|.
o|:g|:_ b_o|oo_ro b|b:ro|:, K+ ooo|br:_o| _o__1ooo
o:go|o _ob__b_r:_o_go r:_o_b_o| J_|::oo|:_, o:_:-
go _ob__b_r:_oo| :r__:b (Jo_: :b_o_og_:) _::go
_ob__b_r:_oo| :r_|:__b (:r_ :b_o_og_:). o:r:o,
gob:o_:b :rb_o |_g___o_ro: K+-|ogo|, _goro| oob_o
(CL-) g_r :_o:b o_or:b:|. :oo| J___:_, o_or:bo| Jo_:
_: :r_ :r__| Joro| o_b_o| (gog_:o|) |bg:o: :b-
ooro__go: _:r_o_ooo o_b_o| :1r_oo o_or:bo| Jo_:
:b_o_og_o| ob:r_1_. o_or:b_go o_b_o| :bgoo:r_:
b_g| _Jgo| K+-| :oo|gg:|, gob:o_:b _:r_o_ooo o_b_o|
|og:r_ o1o_:g| _:__oo:_ _:o_b__g K+-| :og:r:_,
o_ob_: _g___r_go r:_o_b_o, roo_go_ ooo:ro_go:
_ob__b_r:_o_go r:_o_b_o| |:ooro|ooro_. ro__|:_
_g___r_go r:_o_b_o |:ogoo_ :_o:b:r__: _ob-
__b_r:_o_g r:_o_b_|, o_:r__: bob:|boro:. bob:|-
boroo| _ro| K+-o| |r_go _o__1o: o_or:b:Jo :r
b__:*. *|o_b_o| |bg:o:, roo_go_ |:goro: oo|g_b_o|
oo__b_o:go| _b_ror_o|ogo| :ro| __o__r_|:_ o_or_:
o_or:bo| _::bgo_oo !0-!2 oogJ|o2. :og:r:_, oob_o|
_o__1o:, roo_go_ :b:ooro_| oo|g_b_o| oo__b_o:g|,
:r obg_g| oboJgb_gog:b _ggog_:| oobo: _ob__b_r:_o:-
Jo o_or:bo| :r_ _ro ob:r_|.|
:_|obo oo_gobo| :r|o
J g : b o |
__r__o
r_obgo_|
_g:bo_o
Jg:bo| __r__o|
orogo
oo_gobo| Jr__o
:_|obo
J g : b o |
__r__o
r_obgo_|
_g:bo_o
0,1 m
S suraTi 48.8 Svanis ujredebi da mielinis garsi. PSN-Jo, go:, roo_g|:_ _bo___b Jg:bo| __r___|, :rJ_oor__o_go: :_-
|ob_1_ _: _obo| oo_gobo| :r|_|. b:or:g_| oo|:1_gr_ Jg:bo| __r___| Joro| _bo___b r:bgo_| J_gobrog_:|. _r:b|oo|o_ro
_g___rob_go oo_ro|_ooo: (TEM) gobg_b_| oo_gobo1__go :_|obo| :bog grog|.
1225
o_or:b_go oo__b_o:go| |o_o__| bob:|boroo|:|
_bo___b wonasworobis potencials (Eioni), r:_ :-
oo|:b_go: _oro_goo, roo_g|:_ _bo___b nernstis
gantolebas. o|_oo oobo|ogo|, rooro_ :ro| K+, roogo|
|:ogoo o_b_o :ro| +!, 37oC-1_, b_rb|_o| :b_og_:
o_b_: J_o__o:
Eioni=62mV(log [ioni] gareT__[ioni] SigniT)
b_rb|_o| :b_og_: :ooo__b_: b_o|oo_ro o_or:-
bo|ogo|, roo_go_ _roo _ooo| oobo|ogo| :ro| :bgg:_o.
bg_b| oo__gJo o_or:b: :bgg:_o: obogo_ K+-|ogo| _:
b_rb|_o| :b_og_: J_oog_: :oo__b__g o_b:| EK-|
(K+-|ogo| bob:|boroo| oo__b_o:go) :oo|:ogg_g:_:
EK=62mV [ log 5mM150mM]= - 92mV(37oC-ze)
K+-o| _ob__b_r:_o_go r:_o_b_o| oob_| boJ:bo
oo_ooo_|, roo K+-|ogo| bob:|boro: _:o_:r__-
go:, ro__|:_ o_or:bo| Jo_: :r_ :ro| 2 mv-oo __ro
_:r_o_ooo, go_r_ :r_o:.
:bg: b:roogo_oboo, roo bg_bo b_orobo| oo__gJo
J_g_g:g_o o_or:b:, roo_go_ J_o_:g| Na+-o| ooo:ro
|_g___o_r :rb_| (suraTi48.11b). :|_g_ J_g_g:g_o
:b_o_og__o| J_o:__bgo:, r:o: J_g__ob: o_o_o-
bogr_o| b_orobo| o|:g|:_ Na+-o| _:o:b:|o:o__go
_ob__b_r:_o_go r:_o_b_o: 15mM b:_ro_oo| _goro_o
(NaCl) Jo_: b:bogJo _: 150mM NaCl :r_ b:bogJo. :|_o
ooro_Jo, b_rb|_o| :b_og_: J_oog_: :oo__b__go
o_o| ENa-o| (Na+-|:ogo| bob:|boroo| oo__b_o:go|) :-
oo|:ogg_g:_:
ENa = 62 mV [log 150mM/15mM]= + 62mV(37oC-ze)
Na+-o| _ob__b_r:_o_go r:_o_b_o| ogo_| boJ:bo
gobg_b_|, roo Na+-|ogo| bob:|boro: _:o_:r__go:,
ro__|:_ o_or:bo| Jo_: ob:r_ :ro| 62mv-oo __ro _:__-
ooo, go_r_ :r_o:.
rooo :b|bg:g__: o_o_obogr_o| r_:g_ro b_orobo
1_ooo :_b_rogo b_orobo| oo__go|:b? o_o_obogr_o|
r_:g_ro b_orobo| og:1o_r o_or:b:| oo|g_b_o| o_ro-
o_Jo :_g| _:go_oo| or:g:go _o: :rbo _: J__:r_oo o_or_
r:o__booo b:_ro_oo| _o: :rbo. J_|::oo|:_, oo|g_b_o|
oo__b_o:go :ro| _::bgo_oo -60-_:b -80mV-o__, EK-|:
_: ENa-| Joro|. gob:o_:b, oo|g_b_o| o_oo:r_o:Jo, :r_
K+-|: _: :r_ Na+-|ogo| :r :ro| bob:|boro: _:o_:r_-
_go, o_or:b:Jo :_o| oooo__go oobo| |r_go b:_:_o
(__bo). oo|g_b_o| oo__b_o:go| |_:og_r:_ J_b:rb_b_:
boJb:g|, roo K+-o| _: Na+-o| __bo o:b::ro:, o:r:o _ro-
o_ro|:ooro|ooro. ooo| oo1_1o, roo oo|g_b_o| oo__b_o:-
go __ro :bgo| :ro| EK-o:b, go_r_ ENa-o:b :ro| o|, roo
o_or:b: __ro :bgg:_o: K+-|ogo|, Na+-o:b J__:r_oo.
o_ r:oo_ oo1_1oo oob_: o_or:bo| :bgg:_oo| :1r_:
Na+-o| ooo:ro, o_or:b_go oo__b_o:go EK-_:b ENa-__b
:_:ob:_gg_|. _| :ro| b_rg_g |o|__o:Jo ooo_oo| _g_g:
_g___r_go |ob:go| |:__og_go: o_or:b_go oo__b_o:-
go| |o_o__ J_oog_: J_o_g:go|, ro__|:_ o_or:bo| :b-
gg:_o: o_gg_: :r_g__go oob_o| ooo:ro. b:_ro_oo|:
_: _:go_oo| oob_o :|r_g_| oo:g:r rog|, o:r:o :|_g_
oboJgb_gog:b rog| :|r_g_| _goro|: (Cl-) _: _:g_o_-
oo| (Ca2+) oob_o, o|obo __g_o__:r_o:b oog_ b_|_| (r:_
:_b_rogo: b_rb|_o| :b_og_:Jo).
suraTi 48.9
kvlevis meTodi: ujredSida registracia
gamoyeneba
meTodi
o__b__b __r__Jo_: r_o|_r:_o:| b_orob_o|: _: |bg: __r_-
__o| o_or:b_go oo__b_o:g_o| :|:1oo:_.
oo_ro_g___ro_o ooo1:___go J_Jo| bgrogo oogo|:b, og|_:
_g___ro:o_:ro o:rogo| b|b:roo. oog:_o| _roo ogo _o-
b_|o|__r:_ gobrog__: _bgrog_| bg__:o__ (_o:o__ro <
! oo_roo__ro). __|o_roo_b_:_or| oo_ro|_ooo| _g_J oo_ro-
oo1o_oob_ro| (go_:go1:_oro|) :oo__b_oo J__:g| oo_ro-
_g___ro_o| ogo __r__Jo. _g___r_go o:go| (gog_:o|)
b:ob_ro (bg__g_rog o|_ogo|_ooo :b _oooo__o1or__go
|o|__o:) 1oo:g| gog_:| __r__o| Joboo oo_ro_g___ro__g
ogo|: _: __r__o| :r_o b|b:rJo ooo:g|__g r___r_b__g
_g___ro_| Joro|.
_g___ro_o1oogo_o
oo_ro_g___ro_o
r___r_b__go (ob_o__-
r_b__go) _g___ro_o
o:go| :o1ooo
citozoli
ujredgare-
Ta siTxe
o g : 1 o _ r o
o_or:b:
S suraTi 48.10 ionuri gradientebi ZuZumwovarTa neironis
plazmur membranaze. Na
+
-o|: _: Clo| _ob__b_r:_o_o :ro|
__ro o:_:go __r__:r_o: (__|_r:__g_g:r_g) b|b:rJo, go_r_
_o_o1ogJo. K
+
-|ogo| :ro| |:bob::_o__o b_|_o. _o_o1ogo
:|_g_ J_o_:g| |bg:_:|bg: or:b_g :boob| [A
-
] _:o_b__go :oob-
o:g__o| b:oggoo.
1226
daWiSkruli ionuri arxebi
oo|g_b_o| oo__b_o:go b:rooo_ob_: K+-o|: _: Na+-
o| _o__1oo| J___:_ oob_r :rb_Jo, roog_o_ _og_go-
go| :b|bogo:, :o :rb_| _bo___b :r:_:goJ_r_g :rb_|.
b_orob_| :_go :r_og_ daWiSkruli ionuri arxebi,
roog_o_ ob|b_: _: o____: |:oo |:b_oo| |_oo_go-
_:b _ro-_roo| |:o:|_bo_. daWimvisadmi mgrZnobiare
daWiSkruli ionuri arxebi b:b:bo: __r___Jo (ix. su-
raTi 48.4), roog_o_ J_orobo_b _:goog:| _: ob|b_o:b
o_or:bo| o__:bo__ro ___oro:_oo| J_oobg_g:Jo. ligand-
daWiSkruli ionuri arxebi b:b:bo: |ob:_|_Jo _: ob|-
b_: :b ob_r_:, ro__|:_ |o__o_o__ro _ooo_ro bogoo_r_-
:, rooro_:: b_oro_r:b|oo__ro, __:gJor__: :rb|.
potencial-mgrZnobiare daWiSkruli ionuri arxebi
b:b:bo: :_|ob_Jo (_: 1oo_roo b_orobo| __b_ro__|: _:
|b__gJo, :r_og_ ro |bg: _ooo| __r___Jo), o:oo :b-
|b: :b _:b_rg: _:oo_o___go: o_or:b_go oo__b_o:go|
_ggog_:1_. ooo__gbo |___o:Jo b:bg_b_o o_b_:, roo
_:goJ_r_go oob_ro :rb_o o:|_bo|o__gbo :ro:b b_r-
g_g |o|__o:Jo |ob:g_o| _b_r:_o:1_.
koncefcia testi 48.2
!. rooro: bob:|boroo| oo__b_o:go (Ex) 37oC-1_
X+ oobo|:ogo|, o_ |X+| :r_=10 mM _: |X+| Jo_: =
!00o ?
2. gog:r:__oo __r__o| o_or:b_go oo__b_o:go|
_ggog_: -70mv-_:b -50mV-1_. __r__o| K+-
|:_oo o_ Na+-|:_oo :bgg:_oo| roo_go: _ggo-
g_:o J_oog_: :b:ooroo| :|_oo :_:rog:?
3. J_:_:r_o go:b_-_:goJ_r_go _: gog_:-
_:goJ_r_go oob_ro :rb_o oo |_oo_go| oob__-
goo, roog_o_ :b:ooro__b o:o :b|b:|.
koncefcia 48.3
moqmedebis potencialebi
aqsoniT gatarebuli signalebia
o_ __r__| :_g| _:goJ_r_go oob_ro :rb_o, oo|o o_o-
r:b_go oo__b_o:go J_oog_: J_o_g:go| o|_oo |_oo_-
go| |:o:|_bo_, roo_go_ :b|bo| :b _:b_r:g| :o :rb_|.
1oo_roo :|_oo |_oo_go :b:ooro_| hiperpolar-
izacias (suraTi48.12 a), o_or:b_go oo__b_o:go| |o_o-
_o| :1r_:| (o_or:b: Jobo_:b b__: __ro _:r_o_o-
oo). oo_roog:ro1:_o: J_oog_: :oobg__go o_o| K+-o|
_:goJ_r_go :rb_o| :b|boo, roog_o_ 1r_o:b o_o-
r:b_o| :bgg:_o:| K+-o| ooo:ro _: _:bgog__o:b
EK (-92 mV 37oC-1_). |bg: |_oo_go :b:ooro_| depo-
larizacias (suraTi48.12 b) _ o_or:b_go oo__b_o:-
go| |o_o_o| J_o_or_:| (o_or:b: Joboo b__: b:_g_:_
_:r_o_ooo). __oog:ro1:_o:o J_oog_: :b:ooroo|
Na+-o| _:goJ_r_go :rb_o| :b|b:, r:_ 1r_o| o_or:-
bo| :bgg:_o:| Na+ ooo:ro _: oo__b_o:go _:bgog__:
ENa (+62 mV 37oC-1_). o_or:b_go oo__b_o:go| :o _ggo-
g__| _bo___b graduirebul potencialebs, r:_:b
oo_roog:ro1:_oo| :b __oog:ro1:_oo| |o_o__ o_gg_:
|_oo_go| o:g:|o:b _:_:gJor_oo: __ro oog:gro |_oo-
_g_o obg_g_b __ro _o_ _ggog__| :bgg:_o:Jo _:
J_|::oo|:_, o_or:b_go oo__b_o:go| __ro _o_ _ggo-
g__|.
moqmedebis potencialis warmoqmna
b_orob_o| _or:gg_|o:Jo, __oog:ro1:_o: o:b-
_:o:booo o_gg_: o_or:bo| :r_g__g oo__b_o:go:
|bg:o:o__ (o_b_:o__), roo_g|:_ zRurbli _bo__:.
1__rgog:bo __oog:ro1:_oo| :oo|:bg_g:_ |:_o:ro|:_
Jo_: _:o_r: :r_o: _:o_r:
_:go_oo|
:rbo
b:_ro_oo|
:rbo
b_gogb_ro
o_or:b:
Jo_: _:o_r: :r_o: _:o_r:
W suraTi 48.11 ZuZumwovarTa
neironis modelireba. oooo__go
_ooo_ro g_rg_go _:_o_ogo: or
_:o_r:_ b_gogb_ro o_or:boo. (:)
o_or:b: J_rb_goo:_ :o_:ro: K
+
,
Joboo: :b_o_og_: J_o_:g| K
+
-o|
30-__r __ro o:_:g _ob__b_r:_o:|,
go_r_ :r_o: :b_o_og_:, bob:|-
boroo|:|, o_or:bo| Jo_: :r_ :ro|
- 92 mV :r_o: obro| ooo:ro. ()
o_or:b: J_rb_goo :o_:ro: Na
+
, _:
Jo_: :b_o_og_: J_o_:g| Na
+
-o|
!0-__r __ro o:_:g _ob__b_r:_o:|,
go_r_ :r_o: :b_o_og_:, bob:|-
boroo|:|, o_or:bo| Jo_: :r_ :ro|
+ 60 mV :r_o: obro| ooo:ro.
1227
oog:gro |_oo_go b:ro:g| |bg:_:|bg: _ooo| o:|_b|,
roo_g|:_ _bo___b moqmedebis potencials (suraTi
48.12c). oo_o___o| oo__b_o:go __g_o__:r_: |_g :b
:r:_ro| _:bob|: _rob_g :_oo__b__g|, o:| :b:|o:o_|
|o_o__, roo_go_ :r :ro| _:oo_o___go :o_o1o:b_go|
o:g:1_. oo_o___o| oo__b_o:go :ro| |ob:go, roo_g|:_
:_::_g| ob_oro:_o: :_|obo| :|bgrog, 1o__r o:go:b
_o_ o:boog1_, o::goo:_, o_g_bo __bo| oooo_:b 1_ro|
_gob:o__.
b_orob_o| _o___|oo| oo_o___o| oo__b_o:go :ro|
o:go:b b:boo_g_ - _::bgo_oo !-2 oogo|___b_o| (o|)
b:brogooo|. oo_o___o| oo__b_o:g_o| oo_g_ b:b-
rogogo: |:J_:g_:| :og_g| b_orob|, b:roo_ob:| o|obo
o:_:go |obJoroo. _| ogo|_: oboJgb_gog:bo:, gob:o_:b
b_orob_Jo _o_or__go: ob_oro:_o: o:oo oo_o___o|
oo__b_o:go| |obJoro| o:o:1_. o::goo:_, |_b|or_g
b_orob_Jo, roog_o_ __b__oo_b o_bgo| r__g__|Jo,
oo_o___o| oo__b_o:go| |obJor_ _:oo_o___go: oob-
o:g: __boo| ___:ro :googo| o:g:1_.
roor_ b:bg_b_o: |_r:oo 48.13-1_, oo__b_o:g-
orobo o:r_ Na+-o|: _: K+-o| :rb_o b:ro_go: oo_o_-
__o| oo__b_o:go| b:roo_ob:Jo. orog_ _ooo| :rbo ob|-
b_: o_or:bo| __oog:ro1:_ooo, o:r:o o|obo o:|_bo_b
_:oo__o__g:_ _: J_o__o o:b:ooo__grooo: __r Na+-
o| :rb_o ob|b_:, bogo J_o__ _o K+-o| :rb_o.
_og_g oo__b_o:g-oroboo:r_ Na+-o| :rb| :_g| oro
_:ro - :__og:_o_ro _: ob:__og:_o_ro, _: orog_ _b_: o_o|
:b|bogo :rboo Na+-o| _o__1oo| _ro|. (1) oo|g_b_o| oo-
__b_o:go| _ro|, Na+ :rb_o| _o___|oo| :__og:_o_ro
_:ro :ro| _:b_r_go _: ob:__og:_o_ro _:ro _o _o::. o_o-
r:bo| __oog:ro1:_o: |br:_:_ :__| :__og:_o_r _:r|
_: b_g: b_r:g| ob:__og:_o_r _:r|.
_og_g oo__b_o:g-oroboo:r_ K+-o| :rb| :_g| ob-
ogo_ _roo :__og:_o_ro _:ro. oo|g_b_o| oo__b_o:go|
_ro|, K+ :rb_o| _o___|oo| :__og:_o_ro _:ro _:b_r_-
go:. o_or:bo| __oog:ro1:_o: b_g: b|bo| K+-o| :rb_o|
:__og:_o_r _:r|.
roor oob:bog_o_b :rbo| :|_oo o:go|__r__o oo-
_o___o| oo__b_o:go| b:roo_ob:Jo? (2) ro__|:_ |_oo_-
go obg_g| o_or:bo| __oog:ro1:_o:|, Na+-o| 1oo_roo
:rbo| :__og:_o_ro _:ro ob|b_:, r:_ :b:ooro_| o__o
Na+-o| _o__1o:| __r__Jo. Na+-o| b:_:_o| J_|gg: obg_g|
J_o_oo __oog:ro1:_o:|, roo_go_ Na+-o| o__ :rbJo b|-
bo| :__og:_o_r _:r|, r:_ :b:ooro_| _o__g __ro o__o
Na+-o| _o__1o:| __r__Jo _: :.J. (3) o_ 1__rgo oo_-
b__g o_b: _rob_g, _:__ooo ____:gJoroo o| |br:_:_
obg_g| o_or:b_go oo__b_o:go| oo:bgo_:| ENa-o:b
:_o:g:go _:1o| _ro|. (4) o_o_:, o_or:b_go oo__b_o:-
go| ENa-o:b oo:bgo_:| oro oogg_b: _bob::_o___:: (a)
Na+-o| :rb_o| _o___|oo| ob:__og:_o_ro _:r_o _:b_-
r_go:, r:_ :__rb_| Na+-o| b:__b:|, _: () K+ :rb_o|
_or:gg_|oo| :__og:_o_ro _:r_o :b|bogo:, r:_ obg_g|
S suraTi 48.12 graduirebuli potencialebi da moqmedebis potenciali neironSi.
o
_
o

r
:
b
_
g
o

o
o
_
_
b
_
o
:
g
o

(
m
V
)
|_oo_go (:o_o1o:b__go)
1__rgo
oo|g_b_o|
oo__b_o:go
oo_roog:ro1:_o:
_ro (obo)
__oog:ro1:_o:
__ro ogo_ro __oog:ro1:_o_go |_oo_go
oo_o___o|
oo__b_o:go
o
_
o

r
:
b
_
g
o

o
o
_
_
b
_
o
:
g
o

(
m
V
)
o
_
o

r
:
b
_
g
o

o
o
_
_
b
_
o
:
g
o

(
m
V
)
|_oo_go (:o_o1o:b__go)
_ro (obo) _ro (obo)
1__rgo 1__rgo
oo|g_b_o|
oo__b_o:go
oo|g_b_o|
oo__b_o:go
(a) graduirebuli hiperpolarizacia
warmoqmnili ori stimuliT, romelic
zrdis membranis gamtareblobas K+-is
mimarT. __ro _o_o |_oo_go b:roo_obo|
__ro _o_ oo_roog:ro1:_o:|.
(b) graduirebuli depolarizacia
warmoqmnili ori stimuliT, romelic
zrdis membranis gamtareblobas Na+-
is mimarT. __ro _o_o |_oo_go b:roo-
_obo| __ro _o_ __oog:ro1:_o:|.
(g) moqmedebis potenciali, warmoqmni-
li depolarizaciiT, romelmac miaRwia
zRurbls.
1228
K+-o| |br:_ :oo__b:|. orog_ oro__|| |br:_:_ oo_:g|
_:_o:g:g _:1:Jo o_or:b_go oo__b_o:go __:b EK-__b.
(5) oo_o___o| oo__b_o:go| ogo _:1:Jo, roo_g|:_
_bo___b :b__rJ__| (undershoot), o_or:bo| :bgg:_o:
K+-o| ooo:ro __ro o:_:go:, go_r_ oo|g_b_o| _ro|, :oo-
_oo:_ o_or:b_go oo__b_o:go :o _ro| __ro :bgo|::
EK-o:b, go_r_ oo|g_b_o| oo__b_o:go. K+-o| :rb_o| :_-
_og:_o_ro _:r_o |:ogoo_ ob_r_: _: o_or:b_go oo-
__b_o:go _r_b__: oo|g_b_o| oo__b_o:g|.
Na+-o| :rb_o| ob:__og:_o_ro _:r_o rb_: _:b_-
r_go _:_o:g:go _:1o| _ro| _: :b__rJ__o| _:|:b_o|Jo.
:oo| J___:_, o_or_ __oog:ro1:_o_go |_oo_go :o o_-
roo_Jo, g_r J_|og_| oo_o___o| oo__b_o:go| :oobg_-
g:|. oo_o___o| oo__b_o:go| J_o__ ,oo_g_ooo _oo_o-
__oo|" (downtime) o_roo_|, ro__|:_ o_or_ oo_o___o|
oo__b_o:go g_r :_oogr_:, _bo___b refraqtorul
periods. _| ob__rg:g_o 1___:g_b oo_o___o| oo__b_o-
:g_o| o:_|oo:g_ro |obJoroo _b_ror_:|.
moqmedebis potencialebis gatareba
ooo|:ogo|, roo oo_o___o| oo__b_o:go: ooo_o__o|,
roor_ Jor o:boog1_ oo_o__o: |ob:go:, o| _b_: :-
oo|g_b_o| o_oo:r_o:
:__og:_o_ro _:ro Na
+
-o|: _: K
+
-o| :rb_1_ _:b_r_go: _: o_or:-
bo| oo|g_b_o| oo__b_o:go J_b:rb_b__go:.
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_o_o1ogo b:_ro_oo|
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1__rgo
oo_o___o|
oo__b_o:go
_:|g_b_o| oo__b_o:go
_ro
S suraTi 48.13 voltaJ-daWiSkruli ionuri arxebis roli moqmedebis potencialis generaciaSi. r:_o_o| __b_rJo J_oob:1_go
_o_r_o _: oo_o___o| oo__b_o:go| J___rogo _:1_o b:roo__bogo b_o _o:r:o:1_ gobg_b__b gog_:-_:goJ_r_go Na
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+
-
o| :rb_| b_orobo| og:1o_r o_or:b:Jo. (:r:_:goJ_r_go :rb_o og_|_ror__go :r :ro|).
1229
_:r__| J_|_|__o| :r_J_ __r__o| |b__go_:b |ob:_|_r
__roob:g:o__. _| bor_o_g__: :_|obo| :|bgrog ogoo-
r__b_r:_ooo. oo _:bJo, |:_:_ :_oogr_: oo_o___o| oo-
__b_o:go (bg__g_rog :_|obo| or_gJo), Na+-o| J_|gg:
:_o:g:go _:1o| _ro| _obo| _g___r_g __b|, roo_go_ :b-
__b| :_|obo| o_or:bo| o_1o_go _bo| __oog:ro1:_o:|
(suraTi 48.14). oo|:1_gr_ _bo| __oog:ro1:_o: |:g|_-
oo |:_o:ro|o: 1__rgo| oo|:_b_g:_, roo_go_ obg_g|
oo_o___o| oo__b_o:go| _gg:g :_ogr:| :o _:b1_. _|
oro__|o o_or__: or:g:g__r, |:b:o oo_o___o| oo__b-
_o:go :oggo| :_|obo| oo_g |oro_|.
Na+-o| J_|ggoo :oobg__go __oog:ro1:_oo| _-
bo| __:b :ro| r_oog:ro1:_oo| 1ob:, r:_ :booro__-
go: K+-o| :oo|ggoo. r_oog:ro1__g 1ob:Jo, Na+-o|
:rb_o| ob:__og:_o_ro _:ro __r _o__g _:b_r_go:. J_|-
::oo|:_, Joboo ooo:ro_g __b|, roo_go_ oo_o___o|
oo__b_o:goo :_|obo| o_or:bo| __oog:ro1:_o:| obg_g|
ooo__gbo _:bJo, :r J__ogo: b:roo_ob:| |bg: oo_o___o|
oo__b_o:go oo| __:b o__:r_ _:bJo. _| _bob::_o___:
oo_o___o| oo__b_o:go| :gr__g_:| __:b, __r__o|
|b__go|__b. :og:r:_, _rob_g :_oo__b__go oo_o___o|
oo__b_o:go, bg__g_rog :_::_og__: obogo_ _roo
ooo:ro_g_oo - |ob:_|_ro _:ogo_o|__b.
:_:r_o| |ob_:r_
oo_o___o| oo__b_o:go| :_:r_o| |ob_:r_1_ roo
_:__or_o :b__b| :gg_b:|. _roo _:__oro: :_|obo| _o-
:o__ro: r:_ __ro _o_o: :_|obo| _o:o__ro, ooo __ro
|br:_o: :_:r_:. _| b__: ooo_oo, roo _g___r_go __bo|
b:_:_o| ooo:ro :o_:ro| (rooro_:: o:go_go :b :_|obo)
bob:_o: (r_1o|__b__go:) :bog_g_oo| ___orooor-
_o_go:. :b:gooo| og:g|:1ro|oo :bgobogoo :bo_ro
Jg:bo, roo_go_ __ro b:_g_:_ r_1o|__b__go: b_go|
b:_:_o|:_oo, go_r_ gobro. :oo| o|:g|:_, :bo_ro :_|obo
oo_o___o| oo__b_o:go:b _:_:gJor__go __oog:r-
o1:_o_go __bo|:_oo b:_g_ r_1o|__b__go: gobro|o:b
J__:r_oo. :og:r:_, __oog:ro1:_o: J_oog_: :gr__g-
__| __ro Jor| :bo_ro :_|obo| Jo_: obro| :|bgrog _:
:ooo J__:r_oo |br:_:_ oo_:bgogo| o_or:bo| __ro
oo_og__go _b_o 1__rg|. _b_rb_ogo_Jo :_:r_o|
|ob_:r_ o:go:b gobro :_|ob_Jo o_gg_: r:o__boo_ |oJ
bo-Jo, bogo _:go:r_o|: _: 1oo_roo __b|:b|ro:bo| o-
:b__r :_|obJo _::bgo_oo !00 oJbo-Jo. _| o:b__ro
:_|ob_o oo_o____b o|_o ___goo o:|_b_Jo, roog_o_
oooobog_b _o_ |o|br:__|, rooro_ :ro| ___o| ____gr:
(backward tail-flip), roo_go_ |:J_:g_:| :og_g| :|o:_g|
(lobster) :b o_ob:ro| _oo| (creyfish), :___b_b o_:___g|.
b_rb_ogo:b_Jo :bgoo:r__go: oo_o___o| oo__b-
_o:go| :_:r_o| |ob_:ro| :1r_o| |bg:_:|bg: |:J_:g_-
:. :gob|_boo, roo or:g:go b_rb_ogo:bo| :_|obo _:_:-
r_go: oo_gobo| :r|oo (ix. suraTi48.8). oo_gobo 1r_o|
oo_o___o| oo__b_o:go| :_:r_o| |ob_:r_| :_|obo|
o_or:bo| o1og:_ooo. o1og:_o:| :_g| oog_ _____o, r:_
oo_o___o| oo__b_o:go _b_ror__:, o_ Na
+
b:__ob_: o_o-
r:bo| Joboo _ro go_:_o:Jo.
oo_o___o| oo__b_o:go| __oog:ro1:_o: gr__g__: o_o-
r:bo| o_1o_g 1ob:Jo _: :_ _gg:g b:rooo_obo| oo_o___o|
oo__b_o:g|. :o 1obo| o:r_bbog, o_or:b: r_oog:ro1__:,
r:_:b K
+
:oo__ob_: :r_o.
o_or:bo| J_o__ 1ob:Jo o_or__: __oog:ro1:_o:-r_-
oog:ro1:_oo| oro__|o. :o 1oo, oob_o| og:1o_r o_or:b:1_
:bog:_ :_or_go go_:g_ro __b_o, obg_g_b oo_o___o| oo__b-
_o:go| :gr__g_:| :_|obo| :|bgrog.
oo_o___o|
oo__b_o:go
:_|obo
oo_o___o|
oo__b_o:go
oo_o___o|
oo__b_o:go
3
S suraTi 48.14 moqmedebis potencialis gatareba. |_r:oo
gobg_b_| oogg_b_|, roog_o_ :_oogr_: :_|obJo |:o _ro-
o:b_oo| ooo__gbo o_roo_Jo, ro__|:_ oo_o___o| oo__b_o:go
:_:ob:_gg_| o:r_bbo_:b o:r_gbog. :_|obo| :|bgrog oooo__g
b_r_ogJo, gog_:-_:goJ_r_go oob_ro :rb_o :_o:b 48.!3--_
|_r:o1_ :_b_rogo _ggog__o| o:booo__gro:|. o_or:bo|
1ob_o| __ro :_ J__|::o_: |_r:o 48.!3-1_ oo_:bog :__o_ro
oo__b_o:go| _:1_|.
1230
:_|obo| _o:o__ro| :1r_:|. o| obg_g| oo_o___o| oo__b-
_o:go:b _:_:gJor__go __oog:ro1:_o_go __bo| J_o-
_oo :gr__g_:| :_|obo| Jo_: :ro| :|bgrog, r:_ :_-
og_oo |br:_:_ ::bgog_| o_or:bo| __ro oo_og__g
_b_| 1__rgo:b. oo_gobo1:_oo| _o_o _oor:__|o::
oo|o |ogr_ooo ______ro:. oo_gobo1__g :_|ob| 20 o
_o:o__roo, :b:|o:o_| _::bgo_oo oog_ :_:r_o| |ob-
_:r_, r:_ _:go:ro| o:b__r :_|ob| (! oo _o:o__roo), o:-
r:o 2,000-1_ o__o :|_oo oo_gobo1__go :_|obo, J_|:og_-
_go: ooo:g|__| oo |ogr__Jo, roo_go_ __:go: obogo_
_ro o:b__r :_|ob|.
oo_gobo1__g :_|obJo, oo__b_o:g-oroboo:r_ Na+-
o|: _: K+-o| :rb_o _ob__b_ror__go: oo_gobo| :r|o|
b:or:g_Jo, roog_|:_ _bo___b r:bgo_| J_gobrog_:|
(ix. suraTi48.8). __r_o:r_ |oob_ _ob_:__| :o_:r_|
:_|obo| o_or:b:|o:b obogo_ r:bgo_| J_gobrog_:Jo.
:oo| J___:_ oo_o___o| oo__b_o:go :r b:rooo_ob_:
J_gobro_:| Joro| :r|__g _b_Jo. __ro |bor__,
J_o:g:go __bo, roo_go_ b:rooo_ob_: |ogobrog_Jo, oo-
_o___o| oo__b_o:go| :_o:g:g _:1:Jo, :oggo| oo_g
1:| J_o_oo J_gobrog_:o__, |:_:_ o| :b__b| o_or:-
bo| __oog:ro1:_o:| _: _b_ror_| :b:g oo_o___o|
oo__b_o:g| (suraTi 48.15). :o o__:bo1o| _bo___b sal-
tatorul gavrcelebas (g:oob_ro saltare, boJb:g| - b:b-
_oo|), r:_:b:_ Jo:_g_og_: o_ob_:, roo oo_o___o|
oo__b_o:go b__b:g| :_|obo| :|bgrog J_gobrog_o_:b-
J_gobrog_:o__. |:g_:_or_go :_:r_oo oo_o___o|
oo__b_o:go| |ob_:r_ oo_gobo1__g :_|obJo !20oJbo-o:.
koncefcia testi 48.3
1. rooo :b|bg:g__: oo_o___o| oo__b_o:go r:_-
_:g_ro oo__b_o:go|:b?
2. og:r:___o, roo o__:_oo| J___:_, Na+-o| :rb_o|
ob:__og:_o_ro _:ro rb_: _:b_r_go __ro b:b-
rogog:_ oo_o___o| oo__b_o:go| J_o__. r:
:gg_b:| oo:b__b| _| oo_o___o| oo__b_o:g_o|
:_oo__b_o| o:_|oo:g_r |obJor_1_?
3. _::g:_o :_:r_o| |o|br:_o| oob__goo _:go-
_:b o:_go|:__b: (a) oo_gobo1__go, o_or_-_o:o_-
_ro| :_|obo, (b) oo_gobo1__go, _o_o- _o:o__ro|
:_|obo, (c) _oo_gobo, o_or_-_o:o__ro| :_|obo.
koncefcia 48.4
neironebi sxva ujredebTan
sinafsebis meSveobiT
urTierToben
ro__|:_ oo_o___o| oo__b_o:go :_b_g| :_|obo|
_:og_:|, o| bg__g_rog o_ b_r__:. _o___| J_oob-
g_g:Jo, oo_o___o| oo__b_o:go :r :_:___o: b_orobo_:b
|bg: __r___|. oo_b__:g:_ :oo|:, ob_oro:_o: :_:___o:
_: _| |ob:_|_Jo b__:. 1oo_roo |ob:_|o, roo g_|:_
_g___r_g |ob:_|_| _bo___b, J_o_:g_b b:or:gog:b
_ob_:___| (ix. suraTi 6.31), roog_o_ :b:ooro_-
_b _g___r_go __bo| :_:r_:| oor_:oor __r__o_:b
__r__1_. roor_ b_rb_ogo:b_Jo, :|_g_ _b_rb_ogo_-
Jo, _g___r_go |ob:_|_o :b__b_b oo b_orob_o| :__o-
goo| |ob_robo1:_o:|, roog_o_ o:|_bo|o__gbo :ro:b
:r_g__g |br:_, |__r_o_oo_g ___g:1_. o::goo:_,
:|o:_go|: (lobster) _: |bg: _oo|b:or_o| (crustaceans) o-
__r__o| |b__go
Jg:bo| __r__o
__oog:ro1:_oo| r_oobo
(r_bgo_ro| _g:boo)
oo_gobo|
:r|o
:_|obo
W suraTi 48.15 saltatoruli
gatareba. oo_gobo1__g :_|obJo,
__oog:ro1:_o_go __bo oo_o___o|
oo__b_o:go| _b_r:_oo| o_ro-
o_Jo, r:bgo_| _roo J_gobrog_o_:b
gr__g__: :_|obo| :|bgrog Jo_:
ob:r_| J_o__o J_gobro_o|__b
(g_r_o o|r_o), |:_:_ _gg:g b:r-
ooo_ob_:. :og:r:_, oo_o___o| oo-
__b_o:go b__b:o| _roo |ogobrog-
o_:b o_or_1_, ro__|:_ ooor:o|
:_|obo| :|bgrog (boo_go o|r_o).
1231
:b__ro :_|ob_o _:_:gJor__go :ro:b _g___r_go |ob-
:_|_oo _: ::_gog__b o:oo :___go| o:|_b_o| |br:_
J_|r_g_:|.
|ob:_|o| _o_o _or:gg_|o: _ooo_ro |ob:_|o:, |:_:_
b__: _ooo_ro b_oro_r:b|oo__ro| :oo_o_: or_|ob:_-
|_ro b_orobo_:b. or_|ob:_|_ro b_orobo :|obo_1_| b_o-
ro_r:b|oo__r| _: __o:g| o:| sinafsur vezikulebSi,
roog_o_ rog__: |ob:_|_r _:ogo__Jo. :|ooo
|ob:_|_ro __roob:go _roo_ro_o___| oo|_|ob:_|_ro
b_orobo| __r__o| |b__go:b _: __b_ro__o:b (su-
raTi 48.16). ro__|:_ oo_o___o| oo__b_o:go oo:_b_g|
|ob:_|_r __roob:g|, o| :b__b| __roob:g_ro o_or:bo|
__oog:ro1:_o:| _: o_or:b:Jo oo__b_o:g-oroboo-
:r_ _:g_o_oo| :rb_| b|bo| (suraTi 48.17). J_o__ _:g-
_o_oo| oob_o (Ca2+) _o__b_or__b __roob:gJo, :_ o:oo
_ob__b_r:_oo| :1r_: obg_g| 1oo_roo |ob:_|_ro
g_1o__go| J_rb_o:| __roob:g_r o_or:b:|o:b _: b_o-
ro_r:b|oo__ro| :oo_o_:| _1o_o_o1o| 1oo (ob. o:go
7). b_oro_r:b|oo__ro _o__b_or_| sinafsur napralSi
- gobro bgr_gJo, roogoo:_ or_|ob:_|_ro b_orobo :b-
_:g__g__go: oo|_|ob:_|_ro __r__o|:b. b_oro_r:b|-
oo__ro| _____o oo|_|ob:_|_r __r__1_ J_oog_: o_o|
oor_:ooro :b :r:oor_:ooro (J_o__Jo o_b_: :_b_rogo).
ob_oro:_oo| :_:__o: __ro o__:_ __g_o__:r_:
_ggog__| _ooo_r |ob:_|_Jo, go_r_ _g___r_g |ob-
:_|_Jo. oo_g ro _:__or_| J__ogo: ooo_o__ob :oo-
_o_ogo b_oro_r:b|oo__ro| r:o__bo:1_, :b oo|_|ob-
:_|_ro __r__o| r_:__o_go:1_. :|_oo oo_o_o_:_o_o
|:__ogg:_ ___g| _bog_g_o| _b:r|, J__g:gob ___g: _g-
o o| _| o b : _-
|_ro b_orobo
o r _ | o b -
: _ | _ r o
b _ o rob o |
|ob:_|_ro
__roob:go
5

m
S suraTi 48.16 sinapsuri terminalebi postsinafsuri
neironis ujredis sxeulze (J___rogo: SEM _ o:|_:bor__go
_g___rob_go oo_ro|_oooo).
S suraTi 48.17 qimiuri sinapsi. ro__|:_ |ob:_|_ro __roob:go| og:1o_ro o_or:b:, oo_o___o| oo__b_o:goo __oog:ro1__-
go:, o_or:b:Jo ob|b_: gog_:-_:goJ_r_go Ca
2+
-o| :rb_o _: b__: Ca
2+
-o| b:__b:. __roob:gJo Ca
2+
-o| :1r_ogo _ob__b_r:_o:
obg_g| |ob:_|_ro _J____o| ooo:r_:| or_|ob:_|_r o_or:b:|o:b. _J____o |ob:_|_r b:or:gJo b_oro_r:b|oo__r| :oo-
_o__b. :rb_o ob|b_: b_oro_r:b|oo__ro| _:_:gJor_oo oo|_|ob:_|_r o_or:b:Jo go:b_-_:goJ_r_go oob_ro :rb_o| r___o-
_or_o| b:bogo:b. |_r:o1_ og_|_ror__go |ob:_|oo roor_ Na
+
-|, :|_g_ K
+
-| J__ogo: :rb_Jo _o__1o:. r___o_or_o_:b
:ooo_o_: b_oro_r:b|oo__ro _: :rb_o ob_r_:. |ob:_|_ro :_:__o: o:Job oo:gr__:, ro__|:_ |ob:_|_ro bgr_go_:b :r_o _o__b-
_or__go b_oro_r:b|oo__ro Jo:obo_o_: |ob:_|_ro __roob:goo :b |bg: __r__oo, :b _:oJg_: __ro_b_oo.
3 2
5
4
1
6
b_oro_r:b|oo__r_o|
J_o_g_go |ob:o|_ro
_J____o
or_|ob:o|_ro
o_or:b:
o o | _ | o b : o -
|_ro o_or:b:
o o _ _ b _ o : g
_:oo_o___go
Ca
2+
-o| :rbo
go:b__oo o:ro-
g:_o oob_ro :rbo
|ob:o__ro
bgr_go
or_|ob:o|_ro
__r__o
oo|_|ob:o|_ro
__r__o
b _ o r o o _ -
_o:_oro
oo|_|ob:o-
|_ro o_o-
r:b:
go : b __ -
oo o:ro-
g:_o oob-
_ro :rbo
1232
gog__1_ |:o:|_bo_ _: J__ob:b |:__og_go _:|b:ggo|:
_: o_b|o_r_o|ogo|
pirdapiri sinafsuri gadacema
_gr _ooo_r |ob:_|Jo, b_oro_r:b|oo__r_o:b _:_:-
gJor_o| _b:ro:bo go:b_-_:goJ_r_go oob_ro :rb_o,
_g:|__r_o| |:boo ogo_ro_:: b:roo__bogo oo|_|ob-
:_|_ro __r__o| o_or:b:Jo - _J_:go_ |ob:_|_ro __r-
oob:go| oor_:oor (suraTi 48.17). b_oro_r:b|oo__ro|
_:_:gJor_: :rbo| :r_g__g b:bogo:b - r___o_oro:b,
b|bo| :rb| _: :b:ooro_| |o__o_o__ro oob_o| _o__-
1o:| oo|_|ob:_|_r o_or:bJo. ob_oro:_oo| :_:__oo| :o
o__:bo1o| _bo___b oor_:oor |ob:_|_r _r:b|oo|o:|. :oo|
J___:_ ooo__: oo|_|ob:o|_ro oo__b_o:go - _ggo-
g_: oo|_|ob:_|_ro __r__o| o_or:b_g oo__b_o:gJo.
1oo_ro |ob:_|Jo, o::goo:_, b_oro_r:b|oo__ro __:g-
Jor__: o|_o :rb|, roo_gJo_ roor_ Na+-|, :|_g_ K+-o|
_o__1o:: J_|:og__go. o_ :|_oo :rb_o :b|bogo:, oo|_-
|ob:_|_ro o_or:b: __oog:ro1__:, ro__|:_ o_or:b_-
go oo__b_o:go oo:_b_g| _::bgo_oo |:J_:go |o_o__|
EK _: ENa Joro|. gob:o_:b, :|_o __oog:ro1:_o_| o_o-
r:b_go oo__b_o:go oo_:g| 1__rg:o__, o:o _bo___b
amagznebel postsinafsur potencialebs (apsp). |bg:
|ob:_|Jo :b|bg:g__go b_oro_r:b|oo__ro __:gJor_:
:rb_|, roog_o_ |_g___o_r_o :ro:b obogo_ K+-|ogo|.
ro__|:_ _| :rb_o :b|bogo:, oo|_|ob:_|_ro o_r:b:
oo_roog:ro1__go:. :o 1oo :oobg__g oo_roog:r-
o1:_o:| _bo___b Semakavebel postsinapsur poten-
cials (Spsp-s), r:_:b:_ o|obo o_or:b_go oo__b_o:go|
1__rg| 1r_o:b. b_oro_r:b|oo__r_o| _____o oo|_-
|ob:_|_r __r___1_ :b|bg:g__go o__:bo1o_oo bor-
_o_g__:. _gr |ob:_|Jo, b_oro_r:b|oo__ro _r:go_
_o__b_or_| |ob:_|_ro b:or:go| :r_o. |bg_Jo, b_o-
ro_r:b|oo__ro :__o_ro _r:b|oor_o| 1oo Jo:obo_o_:
or_|ob:_|_ro b_oroboo _: _gg:g ooo:g|__: |ob:_|_r
g_1o__g_Jo. 1oo_ro |ob:_|Jo b_oro_r:b|oo__r| :__o-
_r:_ Jo:bo_:g| go: _: :r_:_obo| o:|, roor_ |:bg:g|.
b_oro_r:b|oo__ro :___og_ogobo (o:g_ :bobog_:)
oJg_: __ro_b_oo, :___og_ogob_|o_r:1oo, roo_go_
:bo:g|__go: |ob:_|_r b:or:gJo.
oo|_|ob:_|_ro oo__b_o:g_o| |_o:_o:
oo_o___o| oo__b_o:g_o|:b :b|bg:g_oo, roog_o_
__g_o__:r_o:b |_g :b :r:_ro| _:bob|, oo|_|ob:_|_ro
oo__b_o:g_o r:__or__go:, o:oo |o_o__ roo _:__or_-
oo o_gg_:, o:o Joro| or_|ob:_|_ro b_orobo| oo_r :oo-
_o_ogo b_oro_r_b|oo__ro| r:o__booo. o_or_ :b|bg:g_-
: :ro| o|, roo oo|_|ob:_|_r oo__b_o:g_| bg__g_rog :r
:_g| ogoor__b_r:_oo| _b:ro __r__o| o_or:bo| :|bgrog
:gr__g_o|:|, o|obo |ob:_|o_:b o_or_ o:boog1_ gr__g-
__o:b. :gob|_boo, roo b_orob1_ |ob:_|_o| _or:gg_-
|o: o__:r_o| oo| __b_ro__1_ _: __r__o| |b__g1_,
o:Job ro__|:_ oo_o___o| oo__b_o:g_o bg__g_rog :_-
oo__b__: :_|obo| or_gJo. :oo_oo, _:g___go :o|o oo|_-
|ob:_|_r b_orobJo oo_o___o| oo__b_o:go| :oo|:bg_g:_
bg__g_rog o:go:b o_or_: (suraTi48.18 a).
S suraTi 48.18 postsinafsuri potencialebis sumireba. r:_o__o :_boJb:g_b o_or:b_go oo__b_o:go| _ggog__| oo|_|ob:_-
|_ro b_orobo| :_|obo| or_gJo. o|r_o :bg_b__b _ro|, ro__|:_ :_oo__b__: oo|_|ob:_|_ro oo__b_o:go or :o:1b__g (E
1
_: E
2
,
obg:b_ _o:r:o_Jo r:_o__o| 1_ooo) _: _ro J_o:_:g__g (l, boo_go) |ob:_|Jo. or:g:go :o|o-o| o|:g|:_, E
1
_a E
2
-oo o:oo b:roo_ob:
g_r :_b_g| :_|obo| or_go| 1__rg| |_o:_oo| :r_J_.
oo|_|ob-
: _| _ ro
b_orobo
o r_ | o b : _| _ro
b_orobo| __roo-
b:g_ro _:_o_g:
o
_
o

r
:
b
_
g
o

o
o
_
_
b
_
o
:
g
o

(
m
V
)
o o| g _ b _ o |
oo__b_o:go
oo|_|ob:_|_ro
b_orobo| :_|o-
bo| 1__rgo
: _ | o b o |
or_go
oo_o___o|
oo__b_o:go
oo_o___o|
oo__b_o:go
(a) qvezRurblovani,
arasumirebuli
(b) sumacia droSi (g) sivrciTi sumacia (d) apsp-is da Spsp-is
sivrciTi sumacia
1233
o_o_:, o_ oro :o|o b:rooo_ob_: _ro |ob:_|Jo
|br:_o o:booo__grooo, o_or_ :o|o J_oog_: _:ob_o|
o:b:o, |:b:o oo|_|ob:_|_ro b_orobo| o_or:b_go oo__b-
_o:go oorg_go :o|o-o| J_o__ _:_r_b__: oo|g_b_o|
oo__b_o:g|. :|_o J_oobg_g:Jo, :o|o _o:__: _roo:b_o|
_: :o:| _bo__: sumacia droSi (suraTi48.18 b).
__ro o__o_, _ro oo|_|ob:_|_r b_orobJo |bg:_:|b-
g: |ob:_|oo ooo_oo| _ro_ro_g:_ :oobg__go :o|o-
_o J_oog_: :|_g_ _:_o:_o| _roo:b_o| _: :o:| _bo__:
sivrciTi sumacia (suraTi 48.18 g). |ogr__Jo _: _roJo
|_o:_oo| |:J_:g_oo, r:o__boo_ :o|o-| J__ogo: :_|ob-
_ro or_go| o_or:bo| 1__rgog:bo __oog:ro1:_o:,
r:_ obg_g| oo|_|ob:_|_r b_orobJo oo_o___o| oo__b-
_o:go| b:roo_ob:|. |_o:_o: :|_g_ _b_: Jo|o-|: or :b o__
Jo|o-|, roog_o_ :_oo__b__: ooo_oo| _ro_ro_g:_ :b
|br:_o o:booo__grooo, :_g| __ro _o_o oo_roog:r-
o1:_o_go _____o, obogo_ _ro Jo|o-|o:b J__:r_oo. |_-
o:_oo| 1oo Jo|o-o: J_oog_: :|_g_ :ooro_bo| :o|o-o|
_____o (sur, 48.18 d).
:|_oo _roo_ro_o___: or:g:g :o:1b__g _: J_o:_:-
g__g J_|:gg_| Joro|, :r|_ooo: b_rg_g |o|__o:Jo ob-
__r:_o_go oo_o___o|ogo|. :_|ob_ro or_go :ro| b_o-
robo| ob__r:_o_go __b_ro - _:bo, |:_:_ o_or:b_go
oo__b_o:go b_o|oo_r ooo_b_Jo b:roo__bogo: :o|o-o|:
_: Jo|o-o| _:oo| |:boo. ro__|:_ o_or:b_go oo__b_o:go
:_|ob_r or_gJo oo:_b_g| 1__rg|, oob__: oo_o___o|
oo__b_o:go| _b_ror_:, roo_go_ :oggo| :_|obo| :|-
bgrog oo| |ob:_|_r __roob:g:o__. r__r:__or_go o_-
roo_o| J_o__, b_orob| J__ogo: o_or_ oo_o___o| oo-
__b_o:go| _b_r:_o:, o_ :_|ob_r or_gJo _gg:g o_b:
oo_b__go 1__rgo. o_or_ obrog, :o|o-o|: _: Jo|o-o| |_-
o:_oo| _____| J__ogo: o_or:b_go oo__b_o:go| J_b:r-
b_b_: _g_1__rgog:b _ob_1_, roo:_ _bob::_o___:
oo_o___o| oo__b_o:go| _b_r:_o:|.
arapirdapiri sinafsuri gadacema
:_:o__ bg_b :bgobog:g_oo oor_:oor |ob:_|_r :-
_:__o:|, |:_:_ b_oro_r:b|oo__ro oor_:oor __:gJor_-
_: oob_r :rb|, r:_ obg_g| :rbo| :b|b:|. :r:oor_:ooro
|ob:_|_ro _r:b|oo|oo| J_oobg_g:Jo b_oro_r:b|oo__ro
__:gJor__: r___o_or|, roo_go_ :r :ro| oob_ro :rb-
o| b:bogo. _| ::__o_r_| |ob:go| _r:b|____oo| 1:|,
roo_go_ oooobog| oo|_|ob:_|_r __r__Jo o_or:_ o_-
cxrili 48.1 ZiriTadi neirotransmiterebi
neirotransmiteri funqciuri klasi sekreciis adgilebi struqtura
acetilqolini b_rb_ogo:bo: bobbbo| __bo_o|
:o:1b__go, |bg: :_og_o|
:o:1b__go :b J_o:_:g__go
cns, pns, b_rb_ogo:bo:
b_rg-__boog:bo J__ro_:
biogenuri aminebi
bor_oob__robo
:o:1b__go :b J_o:_:g__go cns, pns.
_o_:oobo ooroo:_:_ :o:1b__go, J_oog_:
o_o| 1oo_ro _:bo| J_o:_:g__go
cns, pns
|_ro_obobo ooroo:_:_ J_o:_:g__go
cns
aminomJavebi
:_oo (:o:-
:oobo_ro| o:g:)
J_o:_:g__go
cns, _b_rb_ogo_o|
b_rg__boog:bo J__ro_:
go_obo
J_o:_:g__go cns
g__:o:_o
:o:1b__go
cns, _b_rb_ogo_o|
b_rg__boog:bo J__ro_:
:|o:r_:_o
:o:1b__go cns
neiropeptidebi (o:go:b
:b|bg:g__go ___o,
b:bg_b_o: obogo_ oro)
arg-pro-liz-pro-gln-gln-
fe-fe-gli-leu-met
tir-gli-gli-fe-met
:o:1b__go cns, pns
o__-_b___:gobo
(_b_or_obo)
o o r o o: _ : _
J_o:_:g__go
cns
1234
|_b__r| (ob. o:go !!). oor_:ooro |ob:_|_ro :_:__ooo
:oobg__g oo|_|ob:_|_r oo__b_o:g_o:b J__:r_oo,
:r:oor_:ooro |ob:_|_ro :_:__ooo :oobg__g ______|
__ro b_go _: b:brogogo _____o (r:o__boo_ bo-o__) :b:-
|o:o_o.
:r:oor_:oor |ob:_|_r :_:__o:Jo |ob:go| _r:b|-
____oo| oo_go roo 1: oob:bog_o|. _ro-_ro _g_g:1_
_:r:_ J_|b:ggog 1:Jo, roor_ o_or:_o o_|_b__ro,
b:ro_go: _o_g_ro :o_ (c-AMF). o::goo:_, ro__|:_
b_oro_r:b|oo__ro bor_oob__robo, __:gJor__: o:go|
r___o_or|, b_oro_r:b|oo__r-r___o_oro| _ooog__-
|o ::__o_r_| _og:|. o| o:go| obrog, ::__o_r_| :_-
_bog_o_g:1:|, __ro_b_|, roo_go_ :r_:_obo| :__-|
_o_g_r :o_-:_ (ob.o:go !!).
_o_g_ro :o_ ::__og_| oro__ob_ob:1: A-|, roo_go_
obg_g| oo|_|ob:_|_ro o_o_r:bo| |o__o_o__ro :rbo|
_og_o| _o|_orogor_:|, r:_ :b:ooro_| o:o :b|b:|
:b 1o J_oobg_g:Jo, _:b_rg:|. |ob:go| _r:b|____o_ro
1o| :o:ogo_r__go _____o| :oo, b_oro_r:b|oo__ro|
oog___go| _ro r___o_oro:b _:_:gJor_:o J_oog_:
:b|b:| :b _:b_ro| or:g:go :rbo.
neirotransmiterebi
cxrilSi 48.1 b:oooggogo: 1oo_roo ooroo:_o b_-
o ro_r:b|oo__ro. oooo__go b_oro_r:b|oo__ro __:g-
Jor__: |:__o:ro r___o_or_o| ___|, 1oo_ro b_o-
ro_r:b|oo__r| :_g| :o__gooo :b o__o |bg:_:|bg:
r___o_oro, roog_|:_ J__ogo: :b:ooroob o:go:b :b-
|bg:g__go ______o oo|_|ob:_|_r __r___Jo. b:og_o,
roo_go: |:oo1b__o :ro| |o__o_o__ro r___o_or_o,
oog:gro o:r:_o: b_rg_go |o|__oo| _::g:___o| |:o-
__rb:go_.
:___og_ogobo
acetilqolini _ro-_roo _g_g:1_ :gr__g__go
b_oro_r:b|oo__ro:, roor_ _b_rb_ogo, :|_g_ b_rb_o-
go:b _bog_g_Jo. b_rb_ogo:b_o| _b|-Jo o| J_oog_: o_o|
J_o:_:g__go :b :o:1b__go, r:_ _:oo_o___go: r___o-
_oro| _oo1_. b_rb_ogo:b_o| b_rg-__boog:b J__ro_-
:Jo (|ob:_|o oo_or_g b_orob|: _: bobbbo| __boog:b
__r__| Joro|), :___og_ogobo :ooo:go|__g__: oo-
_or_go b_oroboo, roo_go_ _:_:gJor__go: go:b_-
_:goJ_r_go :rbo| r___o_oro:b __boog:b __r__1_. oo
oo_:ooro |ob:_|_ro _r:b|oo|ooo :o|o-| :b:ooro_|.
bo_o_obo __:gJor__: oog_ r___o_or_|, roog_o_
:|_g_ b:b:bo: ob|-Jo _: _b|-o| |bg:_:|bg: _:bJo. bo_o_o-
bo| _o1oogoo_ro _: _|o_ogoo_ro ______o :o _ooo|
:___og_ogobo| r___o_oro| ooo:ro oo|o :_ob_roo|
J___o:. b_rb_ogo:b_o| _go| __boJo, o:r:|ooo:oo__ro
b_orob_oo (oogo:b_oo o_b_: :bbog_go) :oo_o_ogo
:___og_ogobo ::__og_| |:|ob:go _r:b|____o_g
1:|, roogo| G-_og:| :_g| oro _____o: :__bogog _o_g:-
1:| oboor_: _: __boog:bo __r__o| o_or:b:Jo K+-o|
:rb_o| :b|b:. orog_ _____o :o_or_| _go| __boo|
__r___o| J___oJgo| o:g:|: _: |obJor_|.
oo_b_ro :oob_o
biogenuri aminebi :ooboo:g_o_:b oo___go b_o-
ro_r:b|oo__r_o:. _roo ___o, _boogo roor_ _:__-
_og:oob_o - J_o_:g| :ooboo:g: ooro1obo_:b oo___g
b_oro_r:b|oo__r_|. :o ___Jo J__o| epinefrini _:
norepinefrini, roog_o_ __b__oobor__b, roor_
oroob_o (ob.o:go 45). o|obo ogo_ro_ __:gJor__o:b bog-
oo_r_:|, roo_g|:_ dofamins _bo___b. |bg: oo_b_ro
:oobo, serotonini, |obo_1__: :ooboo:g: _ro__o_:bo-
_:b. oo_b_ro :oob_o bJor:_ b:ro_go :ro:b :r:oor-
_:oor |ob:_|_r _r:b|oo|o:Jo, ooroo:_:_ _b|-Jo. o_o_:
bor_oob__robo :|_g_ __b__oobor_| ob|-o| :b_o_og_-
:Jo :g_oboo_r b_rg_g |o|__o:Jo, roo_go_ :bbog_-
go o_b_: _ob____o: 48.5 -Jo.
_o_:oobo _: |_ro_obobo :ooo_o_: o:go| _gobo|
or:g:g _:bJo _: oo_o___| oog1_, _b_:-:bb_o:1_,
__r:___:1_ _: _:|b:gg:1_. :o b_oro_r:b|oo__r_o|
_o|:g:b|o |bg:_:|bg: _:r_g_g:|o:b:: _:_:gJor__go.
o::goo:_, o:r_ob|obo| _::g:__: ___b_r:_o_go _g-
gog__oo _:_:gJor__go: _o_:oobo| ___o_o_o:b
o:go| _gobJo (ob. _ob____o: 48.7). 1oo_roo _|o_o:__o-
_ro bogoo_r_:, o:o Joro| LSD _: o_|_:gobo (mescaline),
:J_:r:_ obg_g_b :g__ob:_o_r ______| o:go| _gobJo |_-
ro_obobo|: _: _o_:oobo| r___o_or_o:b _:_:gJor_o|
1oo. __or_|oo| |:o__rb:go_ bJor:_ :ooo__b_: b:o-
g_o, roog_o_ 1r_o:b o:go| _gobJo o|_oo oo_b_ro
:oob_o| _ob__b_r:_o:|, rooro_:: bor_oob_b_robo :b
|_ro_obobo. o::goo:_, oro1:_o :ogo_r_| |_ro_obo-
bo| _____| oo|o ___Jo:bo_oo| J__:g_o| 1oo.
:ooboo:g_o _: o_o_o__o
_b|-Jo _boogo: oobo :ooboo:g:, roo_go_ __b_-
_oo| roor_ b_oro_r:b|oo__ro: gama-amino-erbos
mJava (gaem), glicini, glutamati da aspartati. :_o
b:roo:__b| _o___|o J_o:_:g__go |ob:_|_o| b_oro-
_r:b|oo__r| o:go| _gobJo. o| Cl--o| ooo:ro oo|_|ob:_-
|_ro o_or:bo| :bgg:_oo| :1r_oo _obo| Jo|o-|.
r:o__boo_ neiropeptidi, :ooboo:g__o| J__:r-
_oo oo_g_ _:ggoo oo_o___| o|_, roor_ b_oro_r:b|-
oo__ro. b_orob_o| _o___|o: :oo_o_| roor_ _ro
:b r:o__boo_ b_oroo_o_o_|, :|_g_ :r:o_o_o__r b_oro-
_r:b|oo__r|. or:g:go b_oroo_o_o_o b:roo_obogo: :_-
og_oo __ro ro_g_:ggo:bo _ogog:bo or___r|or_o|
oo|_-_r:b|g:_o_ro oo_o_o_:_ooo. o::goo:_, 267-:oo-
boo:g:| or___r|oro| oro_b___:gobo| _:b:b_gr_: g:-
og_g| o_b_:o_o_o_ o__-_b___:gobo| oob :|g| _: |bg:
o_o_o__|:_. b_oroo_o_o__o oo_b_r :oob_o:b _ro:_
bJor:_ oo_o____b |ob:go| _r:b|____o_go 1_o| o_J-
g_ooo.
1235
b_oroo_o_o_o subtancia P :ro| ooroo:_o :o:1b__-
go b_oro_r:b|oo__ro, roo_go_ oob:bog_o| __ogogo|
:__o:Jo, o:Job, ro__|:_ |bg: b_oroo_o_o_o, rooro_::
endorfinebi, __b__oobor__b roor_ _b_rogo :b-
:g__o__o, :o_or__b r: __ogogo| J_rob_:|. b_oro-
_ooo_o|_o: __b__| o_r_o: _: |ogooob |b:o__ro: (_ob
oo_ob|o| _bog_r|o___o) !70-o:b bg_Jo :_b_r_| _b_or-
_ob_o, ro__|:_ o:go| _gobo| b_orob_1_ :_oo:bob_|
ooo:__o| - oor_obo|: _: _roobo| |o__o_o__ro r_-
__o_or_o. J_o_ooo: _gg_g:o :bg_b:, roo ooo:__o __:-
gJor__o:b :o r___o_or_| _b_or_ob_o:b o|:g|_o|
:oo (ob. suraTi 2.!7), roog_o_ :ooo_o_: o:go| _gobJo
o|_oo _o1o__ro :b _oo_o_ro |_r_|o| _ro|, rooro_::
oJoo:ro:.
:r_: __ogogo| J_o|____o|:, _b_or_ob_o :r_og_
obg_g_b J:r_o| :oo_o_o| J_o_or_:| :b_o_o_r_1_go
oroobo| (ADH) |__r__oo| |_oo_g:_oo| 1oo (ob. o:go
44), |_bo_go| __or_|o:|, _o_oro:| _: |bg: _oo_o_r
______|. bob: ooo_o1o| _or_ggo_:b :ooo:go|__g_-
_go _b_or_obo, roor_ oroobo, oo_o___| o:go| _go-
bo| |o__o_o__r _b_1_, r:_ _b_o_rob_g _: b_rg_g |o|-
__o_| Joro| _ob_rogo| _roo_ro:_:_:rgo| o::goo|
b:roo:__b|.
:or_o
_roo:bo:Jo _gr |bg: _ooo| __r__o:b, b_rb_ogo:b-
o: ob|-o|: _: _b|-o| 1oo_roo b_orobo :oo_o_| b|b:_
:or_|, roo_go::b :_|:boJb:go: :1o_o| o_|o_o (NO,
ob.o:go 45) _: b:bJor:_o| ooboo_|o_o (CO), roor_ go-
_:g_ro r__g:_or_o. o::goo:_, o:o:_:__o| |__|_:-
g_ro :1b_o| _ro|, :r_g__go b_orob_o :oo_o__b
NO-| o_bo|o| _r____g _|ogogJo. |:o:|_bo_, _r____go
_|ogogo| |o|bgo:r_g_o| ___g_o| g_go __bo_o|
__r___o| oo__b_: (r_g:_|:_o:) b__:. _| obg_g| |o|b-
go:r_g_o| ___g_o| :_:roog_:| _: _r_go|_ro
_r____go _|ogogo| :g|_:| |o|bgoo, r:_ _r___o:| :-
b:ooro_|. roor_ b:_oob_go :_go 45-_ o:gJo, o:o:_-
:__o| oooo__b_oo| b:o:go go:r: 1r_o| _r___oo| oo_-
b_go|: _: J_b:rb_b_o| _b:r| oo __ro_b__o| J__:g_oo,
roo_go_ :b_g_| NO-oo :oobg__g __boo| oo__b_o|
______|.
b:bJor:_o| ooboo_|o_o |obo_1__: __ro_b_ _oo|
o_|o_b:1:oo, roogo| _ro-_roo _oro: go_:go1__go:
o:go| _gobo| b_orob_o| :r_g__g ooo_g:_o_Jo _: ob|-
Jo. o:go| _gobJo CO :r__gor_| oooo:g:o_|o| or-
oob_o| :oo_o_:|. ob|-Jo o| oo_o___| roor_ J_o:_:-
g__go b_oro_r:b|oo__ro, r:_ obg_g| bgrogo b:bg:g_o|
g_go __bo_o| __r___o| oo_roog:ro1:_o:|.
_oo_ro b_oro_r:b|oo__r_o|:b :b|bg:g_oo, NO
_: CO :r ob:b_: _o_oog:1o_r g_1o__g_Jo, __r___o
:|obo_1__b o:o |:goro_o| oob__goo. _| bogoo_r__o
_o__b_or__b o_1o_g |:oo1b_ __r___Jo, obg_g_b _g-
gog_:| _: o:oo _:Jg: r:o__boo_ b:oJo b__:. NO oo_-
o___| or:g:go oroobo| o|:g|:_ o:go|o |:oo1b__o|
_or:gg_|o:Jo, g_go __bo_o| __r___o| b:oggoo.
o| :|_oo_gor_| o_or:b:|o:b _:_:gJor__g __ro_b_|
o_or:_o o_|_b__ro| |obo_1o|ogo|, roo_go_ oor_:oor
oo_o___| __r__o| o__:ogo1o1_.
:o o:go| ogo b:bogJo :bgobog:go, roor oob:b-
og_o_b bg_b| oo_r __g_ :_b_rogo __r___go _: oo_o-
oo_ro o__:bo1o_o b_rg_g __b__o_Jo |o|__o_r _ob_1_.

koncefcia testi 48.4
!. _ob_|o|__ro go_o_ob_o (cone snail) :oo_o__b
_o_|ob|, roo_go_ :go_or_| oo__b_o:g-
oroboo:r_ _:g_o_oo| :rb_|. |ob:_|_o| oro
oo:g:ro _ooo_:b roo_go :bo__o| _o_|obo|
__ro o__ :gg_b:|? r:_oo?
2. or:bo_o|_:__ro o_|_o_o__o :b__b_b __ro_b_
:___og_ogob_|__r:1:| J__:g_:|, roo_go_ Jgo|
b_oro_r:b|oo__r :___o_ogob|. :b|_boo, ro-
or ooo_o____b _| _o_|ob_o :___og_ogoboo
:oobg__g :o|o-_1_.
3. roor :ro| J_|:og__go, roo oo__o_go: b_oro-
_r:b|oo__ro: b:roo_ob:| _roo_ro|:ooro|ooro
_____o |bg:_:|bg: _|ogogJo?
koncefcia 48.5
xerxemlianTa nervuli sistema
zonebad aris specializebuli
_g_g: b_rb_ogo:bo| b_rg_go |o|__oo|ogo| _:o:b:|o-
:o__go: ___:go1:_o: _: _b|-o|: _: ob|-o| :b|bg:g__go
_oooob_b__o (suraTi 48.19). o:go| _gobo _1r_bg_g_o_|
ob__r:_o_g oo_o___:|, roo_go_ |:__ogg:_ ___g|
b_rb_ogo:b_o| ro_g ___g:|. 1_ro| _gobo, roo_go_
b_rb_ogo| Joboo oo_g |oro_1_ ro_g__:, :ob__ro-
r_| o:r_og o:|_b_| :r_g__go |:bo| :o_o1o:b_g_1_
(o:., o_bgo| r__g__|o) _: ob_oro:_o:| o:go| _gobo|__b
_: ooro_oo :_:r_|. b_rb_ogo:b_o| 1_ro| _gobo :bg:-
__go: |b__go| _or|:g_ro obro| :|bgrog, :b|bg:g_-
oo or:g:go _b_rb_ogo| g_b_r:g_ro b_rg_go gooo|:b
_: :r J_o_:g| |_o_b__r :bgo_|. o_o_:, |_o_b__ro
:bgo_o 1_ro| _gobo| :r_o, o:|o:b :bgo| :ro:b :b-
g:__go (ix. suraTi 48.2 h da 48.19). b_orob_o| :bg:-
_: 1_ro| _gobJo b:og:_ :|:b:g|, roo o:| |:__og_g:_
|_o_b__ro or:bo1:_o: ___g|.
b_rb_ogo:b_o| _b| goo:r__: _oroob_go _or|:g-
_ro b_rg_go gooo_:b, roo_go_ :ro| _r_o:bo _or_-
1236
o:b_o| _ro-_roo _ogo_b_1_ro _:o:b:|o:o__go boJ:bo
(ob. o:go 34). 1r_:|r_g_Jo _| boJ:bo J_b:rb_b__go:,
roor_ 1_ro| _gobo| gobro centraluri arxi _:
o:go| _gobo| oobo parkuWi (suraTi48.20). __b_r:g-
_ro :rbo _: o:r__g_o |:g|_: __r_ro|oob:g_ro (|:-
1_r_gobo) |ooboo, roo_go_ _oroor__: o:go| _gobJo
|o|bgo| _og_r:_ooo. __r_ro|oob:g_ro |oob_ b_g:
_or__gor_| __b_r:g_r :rbJo _: o:r__g_Jo _: J_o-
__ b:__ob_: g_b_Jo, :o:r:_| o:go| _gobo| |bg:_:|bg:
b:bog| |:_g_oo: _: oroob_oo _: :oo__gbo| _bog_g_-
o___o| oro_____|. o_o_obogr_Jo __r_ro|oob:g_ro
|oob_ _or__gor_| r: o:go|: _: 1_ro| _gobo| :r|_|
Joro| (J_o:_ro__go _|ogogo| Jr__o, roog_o_ :r|
_r__oo:b _b|-|), :|_g_ :|r_g_| :oor_o1:_oro| __b_-
_o:|.
:_|ob_o _b|-Jo bJor:_ gbg__: _:r:_ :b|:1_gr_-
go _ob_o| :b _r:___o| |:boo, roo_go: oo_gobo| :r|o
:bog_| o:o ooo_oro J___rogo:|. o:go|: _: 1_ro|
_gobo| :boggrogJo TeTri nivTiereba b:og:_ :ooorb_-
g: ruxi nivTierebisgan, roo_go_ J___: ooroo:_:_
__b_ro__o|:b, _oo_gobo :_|ob_o|: _: b_orob_go
__r___o| |b__g_o|:b (ix. suraTi 48.4 da 48.20).
periferiuli nervuli sistema
ob| :_:r_| ob_oro:_o:| _b|-__b _: ob_oro:_o:|
_b|-_:b o__|. o| oboJgb_gog:b rog| :|r_g_| b_rb_o-
go:b_o| ooor:o:|: _: Job::bo :r_oo| r__g:_o:Jo.
|_r____r_g:_, b_rb_ogo:b_o| ob| J___: _:g:-_go-
bo| _: 1_ro| _gobo| b_rg_o| o:r_g_b: _: o:r_b_b:
b_gog_o|::b _: o:oo:b _:_:gJor__go :bgo_o|:b
(ix. suraTi 48.19).
qala-tvinis (kranialuri) nervebi :oo_o| o:go|
_gobo_:b _: ogog__: ooroo:_:_ o:go| or:bo_|: _:
|b__go| 1__: b:bog_Jo. zurgis tvinis (spinaluri)
nervebi ob__: 1_ro| _gobJo _: oo_o:ro_: o:go| _g_ooo
o__:r_ |b__go| b:bog_Jo. o_o_obogr_| :_go !2 b_go-
go _:g:-_gobo| _: 3! b_gogo 1_ro| _gobo| b_rgo. _:g:-
_gobo| b_rg_o| _o___|o: _: 1_ro| _gobo| _g_g: b_rgo
J_o_:g|, roor_ |_b|or_go, :|_g_ oo_or_go b_orob_o|
:_|ob_|, _:g:-_gobo| r:o__boo_ b_rgo (o::goo:_, |:_bo-
|:go _: ob__g_goo| b_rg_o) obogo_ |_b|or_go:.
ob| J_oog_: _:o_o| or __b__o_r :b_o_og_:_:
|oo:__r _: :g_oboo_r b_rg_g |o|__o:_ (suraTi 48.21).
somaturi nervuli sistema :_:r_| |ob:g_| bobbbo|
__bo_o|__b _: ooro_oo, ooroo:_:_ :r_:b |_oo_g1_
|:o:|_bo_. o:| bJor:_ :bobog:g_b, roor_ b_oo|, r:_-
:b __g_o__:r_: _boo_r_o| _ob_rog|, o:r:o bob-
bbo| __boo| :__o_ro: |ob:o_gog_Jo _ob_rogor__:
r__g__|_oo, roog_o_ :booro__go: 1_ro| _go-
bo| :b o:go| _gobo| b:bogoo, roo_g|:_ _gobo| __ro|
_bo___b. avtonomuri nervuli sistema :r__gor_|
Job::b :r_oo| g_go _: _go| __bo_o|, :r_og_ |:go-
go| ooob_g__go, _:r_oog:|__g:r_go, __|_r__or_go
_: _b_o_rob_go |o|__oo| or:bo_o| _ob_rogo| |:J_-
:g_oo. _| _ob_rogo bg__g_rog _b_go_:. :g_oboo_ro
b_rg_go |o|__o: |:oo :b_o_og_o|:b J___: - |ooo:-
_o__ro, o:r:|ooo:_o__ro _: _b__r_go.
S suraTi 48.19 xerxemlianTa nervuli sistema. __b_r:g_ro
b_rg_go |o|__o: J___: o:go|: _: 1_ro| _gobo|::b. _:g:-
_gobo| b_rg_o, 1_ro| _gobo| b_rg_o _: :bgo_o __b-
_r:g_ro b_rg_go |o|__oo| :r_o _obo:b o_ro__ro_g b_rg_g
|o|__o:|.
centraluri nervuli
sistema (cns)
periferiuli nervuli
sistema (pns)
o : g o |
_gobo
1 _ r o |
_gobo
_ : g : -
_ g o b o |
b_rg_o
1 _ r o |
b_rg_o
cns-o| :-
r_o: :b-
go_o
o:r__g_o
r_bo bog-
oo_r_:
o_oro bog-
oo_r_:
S suraTi 48.20 parkuWebi, ruxi nivTiereba da TeTri
nivTiereba. o:go| _gobo| Joboo _ro:_ ooo:g|__go o:r__-
g_o J_o_:g_b |:1_r_gob_ (__r_ro|oob:g_r) |oob_|. r_bo
bogoo_r_o| _o_o b:bogo ooo:g|__go: o:go| _gobo| 1__:oor1_
o_oro bogoo_r_o| :rJ_oo.
1237
48.22-e suraTze J__:r__go: |ooo:oo__ro _: o:r:-
|ooo:_o__ro :b_o_og__o| or:bo1:_o: _: oo_o___:.
simpatikuri nawilis :__og:_o: J__|::o_: :oo_go-
o_:| _: _b_roo| _b_r:_o:| (o:g_:|bo:-o:g_:_go| o:-
|_bJo). :o _ro| :_ogo :_g|: _go|__oo| :bJor_:|,
_googJo go_o_bo| g__o1:_ :r_:_obo| ob__b|ogo-
o| :1r_:|, _og_g_o| rob__o| :_:roog_:|, r:_
1r_o| :1o: _gg:|, |:gogo| oob_g_o| J__:g_:|, oor_-
o_g1__: _or_ggo| _gobog:bo (o___g:|) b:bogo_:b _oob_-
_robo| (:_r_b:gobo|) |__r__oo| |_oo_gor_:|. parasim-
patikuri nawilis :__og:_o: bg__g_rog |:ooro|ooro
o:|_b_| obg_g|, roog_o_ :b:ooro__b _:b_b:r_:|
_: ogoo-J_b:rb_b_o| __b__o_o| (,oo|g_b_o|: _:
oob_g_o|) :___b:|. o::goo:_, o:r:|ooo:_o__ro :b-
_o_og_o| :__o_roo| :1r_: :o_or_| _go| ro_o|,
1r_o| go_o_bo| oro____o:| _: :ogo_r_| oob_g_-
:|. ro__|:_ |ooo:_o__ro _: o:r:|oo:_o__ro b_orob_o
:ob_rgor__b _ro|: _: oo:g_ or:bo|, o:o bJor:_ (o:-
r:o :r: _og_gogo|) :_go :b_:obo|__ro (|:ooro|ooro)
______o.
enteruli nawili ooo_:g| b_orob_o| _|_g| |:go-
go| ooob_g__g _r:__Jo, o:b_r_:||: _: b:_ggo| _J_Jo,
_| b_orob_o :_ob_rog__b :o or:bo_o| |__r__or_g
__b__o_| _: g_go __bo_o| :__o_ro:|, r:_ obg_g|
o_ro|_:g_o_:| (ob. o:go 4!). oo_b__:g:_ ooo|:, roo _b-
__r_g b:bog| J__ogo: _:oo__o___go __b__oobor_:,
o| bg__g_rog r__gor__: |ooo:_o__ro _: o:r:|ooo:-
_o__ro b:bog_oo.
|oo:__ro _: :g_oboo_ro b_rg_go |o|__o_o bJor:_
_roo_ro_o____b oo_o|_:1o| J_|:b:rb_b_g:_. o::g-
oo:_, |b__go| __oo_r:__ro| _:__oo| |:o:|_bo_, ooo-
o:g:o_|o :_:|__o| ob_oro:_o:| :g_oboo_r b_rg_g
|o|__o:|, r:o: J_:gobrogo| |b__go| 1__:oor_go |o|bg-
o:r_g_o, r:_ |ooo| _:_:rg:| :o-
_or_|. :o:g_ _ro|, oooo:g:o_|o
:_:|__o| ob_oro:_o:| |oo:__r
b_rg_g |o|__o:|, r:o: :ooobgoo|
_:b_:go, roo_go_ 1r_o| |ooo|
oro____o:|.
Tavis tvinis embrionuli
ganviTareba
_g_g: b_rb_ogo:bJo, _oroo-
b_go :bgoo:r_o| _ro| b_rg_go
oogo| bob: b:bogJo |:oo orobrog:_
|oo__ro_go :_:roo_: o_g_o_:
wina tvini (forebrain), Sua tvini
(midbrain) _: ukana tvini (hind-
brain) (suraTi 48.23a). b_rb_o-
go:b_o| _gog__oo| o_roo_Jo, o:-
go| _gobo| J_o_ooo |_r____r_go
_: __b__o_ro _:_o_: ro_g__:.
:o b:bog_:o |bg: b_rb_ogo:b_o-
:b J__:r_oo _robg_g_|: _: o_-
o_obogr_Jo _gr:_ __ro _o_o bob: _gobo| :bgoo:r_-
oo, :1:r_: _ooog__|_ro ob__r:_oo| J_|:og_go_o.
:_:oo:bo| _oroob_go :bgoo:r_o| o_b_o_ _gor:|
|:oo oorg_g:_o :_:roo_o_:b _:go__: o:go| _gobo|
b_oo :b_o_og_: (sur, 48.3b): bob: _gobo_:b goo:r__:
|:ogoo _gobo (telencephalon) _: J_:o__:r_ _gobo (dien-
cephalon), J_: _gobo_:b goo:r__: o_1_b___:gobo (1r-
_:|r_g_Jo o:| o|_g J_: _gob| _bo___b), __:b: _gobo_:b
goo:r__: ooroo _gobo (myelencephalon) _: __:b: _gobo
(metencephalon).
gob:o_:b :_:oo:bo| o:go| _gobo :b:roo| :bgoo:-
r_:|, o:go:b oboJgb_gog:bo _ggog__o ggob__: __g-
_b___:gobJo bob: _gobo| 1ob:Jo, roogo_:b:_ b:r-
ooo_ob_: didi tvini _ cerebrumi (suraTi 48.23 g).
__ g_b___:gobo| |br:_o ob__b|o_ro 1r_: o_or_ _: o_|:-
o_ og__Jo obg_g| __r_r_oo| :r_o: b:bogo|, bo___go
cerebrul qerqad (didi tvinis qerqi), :_:roog_:|
o:go| _gobo| _:b:rb_bo |:_o:o_ _o_o b:bogo| 1_ooo _:
:rJ_oo. b_rb_ogo:bo: o|_oroo| :_r__g o_roo_Jo b:o-
o_:go__g bob: _gobo| b:bogo_:b - _o_b___:gobo_:b
goo:r__: oo:g:ro __b_r_o: o:g:o_|o, oooo:g:o_|o
_: _ooo:g:o_|o.
J_: _: __:b: _gobo_:b b:roo_obogo |:oo 1ob: _:|:-
:o| :og_g| o:go| _gobo| __ro| (brainstem) - |_r__-
__r_o| _r__g| o:go| _gobo| |o_ro_Jo. 1r_:|r_g_o|
Tavis tvinis Rero J___: J_: _gobo| (:bgoo:r__go
o_1_b___:gobo_:b), bo_o|: (:bgoo:r__go o___b__-
_:gobo_:b) _: ooroo _gobo|:b (:bgoo:r__go oo_g-
_b___:gobo_:b). o___b___:gobo_:b :|_g_ b:rooo_ob_:
o:go| _gobo| |bg: oboJgb_gog:bo __b_ro - b:ob_oo (cer-
ebellum), roo_go_ o:go| _gobo| __ro| J_o:__bgo:Jo
:r J__o|.
S suraTi 48.21 xerxemlianTa periferiuli nervuli sistemis funqciuri ierarqia.
o _ r o _ _ r o _ go
b_rg_go |o|__o::
|oo:__ro
b _ rg _ go
|o|__o:
: g _ o b o -
o_ro b_rg_-
go |o|__o:
|ooo:_o__ro
:b_o_og_:
o:r:|ooo:_o__ro
:b_o_og_:
_ b _ _ r _ g o
:b_o_og_:
1238
Tavis tvinis Rero
b_rb_ogo:b_Jo o:go| _gobo| __ro _gog__o_r:_
_ro-_roo _og_g_|o b:bogo:. o:| 1o__r ,_o_:g_|
_gob| _bo___b, o| b:roo:__b| oog:_| b:bo|o:g:ro :-
_:roo_oo 1_ro| _gobo| bob: _:ogo_:Jo. o:go| _go-
bo| __ro| |:oo _:bo ooroo _gobo, bo_o _: J_: _gobo
oob:bog_o| oo_o|_:1o| r__g:_o:Jo, ooor:oo|
_oor_ob:_o:Jo _: _gobo|
__ro o:_:go __b_r_o-
|__b ob_oro:_oo| :_:r_-
:Jo.
_gobo| __ro| r:o__b-
oo_ __b_ro J_o_:g| b_orob-
o: |b__g_|, roog_o_ :_-
|ob_| o:go| _gobo| __r_o|
or:g:g 1ob:Jo _: b:ob_oJo
:1:gbo:b. o|obo :oo_o__b
o|_o b_oro_r:b|oo__r_|, rooro_:: bor_oob__robo,
_o_:oobo, |_ro_obobo _: :___og_ogobo. :o 1_oo oo-
|_go |ob:g_o _ggog__| obg_g_b _:__r:__:Jo, _:o-
:_go:Jo, o:_:|: _: oo_og:_o:Jo. mogrZo tvini (me-
dulla oblongata an medulla), J_o_:g| __b_r_|, roog_o_
:_ob_rog__b r:o__boo_ go|__r:g_r (:g_oo:__r, o-
o_o|_:1_r) __b__o:| |_bo_go|, _g-|o|bgo:r_go:
oo_o___o|, _g:ogo|, __ob_o|: _: oob_g_o| b:oggoo.
1oo_ro :o oo_o___:Jo xidic oob:bog_o|. o::goo:_,
o| :r__gor_| |_bo_go| __b_r_| ooroo _gobJo.
_g_g: :_|obo, roo_g|:_ oo:_g| |_b|or_go ob_or-
o:_o: o:go| _gobo| __ro o:_:g 1ob_o:b _: :oo:_g|
o___:b oo_or_go ob|_r___o_o _gobo| __ro| :ggoo,
:|r_g_| ooroo _gobo|: _: bo_o| _ro-_ro _g_g:1_
oboJgb_gog:b __b__o:| - ob_oro:_oo| :_:__o:|. _| oro
1ob: :|_g_ _bo:r_: |b__go| _o_o:|J_:_ro ooor:oo|
_oor_ob:_o:|, o::goo:_, |o:r_g|. :_|ob_o| _o___-
|o:| :_::_g| ob|_r___o_o ooor:o_o| J_|:b_ J_:
_: bob: _gobo_:b 1_ro| _gobo|__b, _b|-o| _roo obro_:b
o_or_ ob:r_| ooroo _gobJo :_:_g_oo| 1oo. :oo| J___-
:_, o:go| _gobo| o:r_g_b: ob:r_ :_ob_rog_| |b__go|
o:r_b_b: obro| ooor:o_| _: ooro_oo.
J_: _gobo |bg:_:|bg: _ooo| |_b|or_go ob_oro:_oo|
oo__o|: _: ob__r:_oo| __b_r_| J_o_:g|. o| :r_og_
parasimpatikuri ganyofileba
moqmedeba samizne organoebze
pregangliuri
neironebis
adgilmdebareoba:
1_ro| _gobo| _gobo|
__ro|: _: :go|
|_o_b__o
og:go| _o|
J_gobro_:
|:b_rb_g_ _or_gg_o|
|__r__oo| |_oo_g:_o:
p r e g a n g l i u r i
n e i r o n e b i T
g a m o y o f i l i
neirotransmiteri:
:___og_ogobo
_ o g _ g _ J o
r o b _ _ o |
J_gobrog_:
_go| ro_oo| J_b_g_:
postgangliuri
neironebis
adgilmdebareoba:
:bgo:Jo, |:oo1b_
__r__Jo :b o:|o:b :bgo|
__go| _: b:bg:g_o|
:__ogoo|
|_oo_g:_o:
__g_g_J: _or_ggo|
(o:b_r_:|o|) :__ogoo|
|_oo_g:_o:
b:_ggo| _J_o|
|_oo_g:_o:
p o s t g a n g l i u r i
neironebiT gamoyofili
ne i rotra nsmi te ri:
:___og_ogobo
J:r_o| _J_o|
_ : _ g o |
::__o_r_:
_bo_:go_o|
_ r _ _ _ o o |
|_oo_g:_o:
simpatikuri ganyofileba
moqmedeba samizne organoebze
pregangliuri neironebis
adgilmdebareoba: 1_ro|
_gobo| _go__r_o| _:
b_go| |_o_b__o
og:go| _o|
:_:roo_:
| : b _ r b _ g _
_ o r _ g g _ o |
|__r__oo| J__:g_:
p r e g a n g l i u r i
neironebiT gamoyofili
n e i rotra n s m i te ri :
:___og_ogobo
_og_g_Jo rob__o|
:_:roog_:
_go| ro_oo|
:b_:r_:
postgangliuri
neironebis
adgilmdebareoba:
1oo_roo - |:oo1b_
__r__o:b :bgo| :bgo:Jo,
1oo - 1_ro| _gobo| :bgo|
:bgo_r o_b_gJo
__go| _: b:bg:g_o|
:__ogoo| J__:g_:
__g_g_J: _or_ggo|
( o : b _ r _ : | o | )
:__ogoo| J__:g_:
p o s t g a n g l i u r i
n e i r o n e b i T
g a m o y o f i l i
neirotransmiteri:
bor_oob__robo
_googo_:b g__o1o|
:oo_o_o| |_oo_g:_o:,
b:_ggo| _J_o| J__:g_:
oor_o_g1__: _or_ggo|
_gobog:bo _bo|
|_oo_g:_o:
J:r_o| _J_o|
_:_go| J__:g_:
_:__g:_oo|: _: g:ob:g_ro
J___oJg_o| |_oo_g:_o:
_o|ro|
o__r_o|
b_go|
|ob:o|o
o_b_o|
|ooo:_o__ro
:bgo:
S suraTi 48.22 avtonomuri nervuli sistemis parasimpatikuri da simpatikuri ganyofilebebi. _og_go :b_o_og_o| :_:__oo|
1_o| _o___|o b:bogo J___: or_:bgo_ro b_orobo|:b (__r__o| |b__g_o :bg:__go: cns-Jo) _: oo|_:bgo_ro b_orob_o|-
:b (__r__o| |b__go :bg:__go: pns-Jo)
1239
_o_or__g |_b|or_g ob_oro:_o:| b_orob_oo bob: _go-
bo| |o__o_o__r 1ob_Jo :1:gbo|. J_: _gobo| :oo_r__-
go __b_r_o: _g__: _: 1__: or:__o (colliculi), roog_o_
J_|::oo|:_ |o_bo| _: ob__g_goo| |o|__o_o| b:bog_o:.
|o_b:Jo b:ro_go _g_g: |_b|or_go :_|obo oo:gr__: :b
:oggo| _g__: or:__| _o_o _gobo|__b ooo:g:g |:__o:r
1:1_. :r:o_o_obog:r b_rb_ogo:b_Jo, 1__: or:__o
o___b :oo_r__go oo_o__ro bog_o| _oro:|, roog_-
o_ J_oog_: _ro:__roo ob__g_goo| __b_r_o o_gb_b.
o_o_obogr_Jo ob__g_go: ob__ror__: _o_ _gobJo
(cerebrum), _og_| r: 1__: or:__| o|_oo ob__g_goo|
r__g__|_o| _oor_ob:_oo|ogo|, rooro_:: :g_oo:__-
ro o:go| oor_b_:, ro__|:_ o_g_bo o_ro__ro_go ob__-
g_go: g_r_o_:b o_g_bo ooo:ro_g_oo r:_:_ ooor:g|
:_o_g:o|.
:oo_goo_: _: oogo
oogo :1:__go| J_:___|, o_ gobo_ ogoo__ _:|-
br_o: g___o:|, o_o|, roo _:__r:__: _: ob_o| _:o-
:g: _og_g ooo_b_Jo o_gg_:. :oo_goo_: :r_ |:o_:ro|
J__boo| o_oo:r_o::. oo|o |:bob::_o__o: oogo| o_-
oo:r_o:, ro__|:_ ob_ogo_o :ro_g_| :r_:bo |_oo-
_g_o| oo__:|, o:r:o g_r :_boo_r_| o:o. :oo_goo_:
_: oogo o:go| _gobo| __roJo _: __r_Jo r:o__boo_ __b-
_roo _ob_rog__:.
b_orob_o| _o__1_r :__|, roo_go_ __r__o| |b-
__g_o| 0-1_ o__ _:g___g ___| (_g:|__r|) J_o_:g|
_: ooo:g|__go: _gobo| __ro| J_:_gJo, _bo__: bade-
brivi formacia (suraTi48.24). :__rogo _oro:_oo|
b:bogo - :o::__og__go :__rogo _oro:_o: (RAS),
oog|: _: _gooog| :r__gor_|. RAS oo_o___| roor_
|_b|or_go _og_ro _: :rb_g| ob_oro:_o:|, roo_go_
:_b_g| _o_o _gobo| __r_|. r:_ __ro o__ ob_oro:_o:|
o__| __r_o, ooo __ro _:__r:___go _: :_boo_r_-
_go b__: |_o___o. o:r:o :oo_goo_: obogo_ _b-
_r:go1__go __boo_bo :r :ro|, |:b:o _gobo :__o_r:_
:o_J:g_| _ro b:rog:|, 1oo_roo |bg: |_oo_go J_oog_:
oboror__go o_o|. :r_: :oo|:, oogo _: _gooogo r__-
gor__: _gobo| __ro| |o__o_o__ro b:bog_oo: bo_o _:
ooroo _gobo J_o_:g| __b_r_|, roo_go: :_o1o:b_:
obg_g| oog|, bogo J_: _gobJo :ro| __b_ro, roogo| |_oo-
_gor_: obg_g| :oo_goo_:|. |_ro_obobo J_oog_: oo-
go| :ooobg_go __b_r_o| b_oro_r:b|oo__ro o_o|. roo|
embrionis tvinis ubnebi zrdasrulis tvinis ubnebi
tvinis buStuki
o:go| _gobo (o:go| _gobo| b:b_g:r|__ro_o, J_o_:g|
o:go| _gobo| __r_|, o_or bogoo_r_:|, :1:g_r
:bgo_|)
_gobo| _J___o
J_:o__:r_
_gobo
J_: _gobo
__:b: _gobo
ooroo
_gobo
1 _r o |
_gobo
__b_r:g_ro :rbo
1_ro| _gobo
ooo_o1o
_o_o _gobo| b:b-
_g:r|__ro_o
J_:o__:r_
_gobo:
oooo:g:o_|o
o:g:o_|o
orbo|_ro _or_g:-
go (_ooo:g:o_|o|
b:bogo)
o:go| _gobo|
__ro:
J_: _gobo
bo_o
ooroo _gobo
b:ob_oo
bob: _gobo
J_: _gobo
__:b:
_gobo
(a) erTi Tvis embrioni: (b) xuTi Tvis embrioni:
(g) zrdasruli:
bob: _gobo
J_: _gobo
__:b: _gobo
J_:o__:r_ _gobo
J_: _gobo
__:b: _gobo
ooroo _gobo
J_:o__:r_ (o:g:o_|o oooo:g:o_|o, _ooo:g:o_|o)
J_: _gobo (o:go| _gobo| __ro| b:bogo)
ooroo _gobo (_gobo| __ro| b:bogo)
bo_o (_gobo| __ro| b:bogo), b:ob_oo
S suraTi 48.23 adamianis Tavis tvinis ganviTareba.
1240
_:g_g:o _:oob_:o__ J_oog_: oogo :ooobgoo|, gob:o_:b
ro_ J_o_:g| _o_o r:o__booo _ro__o_:b| - :ooboo:-
g:|, |:o_:b:_ |_ro_obobo |obo_1__:.
_g_g: _robg_g|: _: o_o_obog:r| o:oogo| _:o:b:-
|o:o__go oog-_gooogo| _o_g_o :_g|. o_g:_obobo, or-
bo|_ro _or_ggo| oo_r :oo_o_ogo oroobo, oboJgb_go-
g:b rog| :|r_g_| :o _o_g_Jo. roor_ :b|bogo o_o
45-_ o:gJo, o_g:_obobo| |__r__oo| oo_o _:o_ __:. o_g:-
_obobo o_o J_ooo:g:1__go, roor_ _o___ro _:o:__:
oogo| o|_oo _:r_g_g_o| |:o__rb:go_, roog_o_ _:_:-
gJor__go: r_:__o_goo| _:_ogb_:|o:b, ob|oobo:|o:b,
|_1ob_r _oo_o_r :Jgogo_o:b _: __or_|o:|o:b.
oogo| __b__oo| :_: _gg_go| _:_og_g_g oo___:_
rb_:. _ro-_roo g:r:__o:, roo oogo _:|b:ggo|: _: o_b-
|o_r_o| _ob|ogo_:_o:Jo :ro| b:ro_go. __|o_roo_b__o
gobg_b_|, roo o:go| _gobo| 1ob_o, roog_o_ ::__og_-
_go: :oo_:bo| _:|b:ggo| _ro|, J_oog_: oogo| _ro|
_gg:g ::__og__|.
naTxemi
naTxemi __:b: _gobo| _or|:g_ro b:bogo_:b go-
o:r__: (ix. suraTi 48.23). o| ooor:oo|, :__oo| _: _o-
bo__ro __b__o_o| _oor_ob:_oo|ogo| _: J___oo_o|
J_oobo_o|ogo| :ro| oboJgb_gog:bo (_obo__ro __b-
__o_o ooo_:g_b _:|b:gg:|, :_:b_g__og_o| oo__:|,
:_boo_r_:|: _: :r_oo| |_b|or_go J__boo| ob__-
ror_:|). b:ob_oo |:g:r:__o_ b:ro_go: _:|b:ggo|: _:
ooor:oooo bg_g_o| _:o:b|ogr_:Jo. :oo| o:bg_b__go:
o|, roo g_go|oo__oo |o:r_go| _:|b:gg: oo|o _ro-_roo
oo:g:ro _g__:b:_o_o| _:1o:b_oo J_oog_: _:ogo_o|.
b:ob_oJo oo_o| |_b|or_go ob_oro:_o: |:b|r_o| o_o-
o:r_oo|: _: __bo_o| _:ro_g_o| J_|:b_, :|_g_ |o_b-
ooo _: ob__g_goo-
oo |o|__o_o_:b. o|
:r_og_ o__| b:ro-
g:|, roo_go_ _go-
bo| __r_o| oo_or_g
r__g:_o:| _b_:.
b:ob_oo :ob__ro-
r_| :o |_b|or_g _:
oo_or_g ob_oro:-
_o_|, r:_:b ooor:o-
_o|: _: bob:|boro-
o| _oor_ob:_o:|
:bor_o_g_|. b:ob_oo| _ob_rogo| o::gooo: b_go|:
_: og:go| _oor_ob:_o:. o_ b:ob_oo _:1o:b_:, og:g_o
J_oog_: oo_g_| ooor:g oo___|, o:r:o :b_r__g oo-
___1_ g_r _o_|or__:.
Suamdebare tvini
_oroob_go J_:o__:r_ _gobo 1r_:|r_g o:go|
_gobJo |:o _b:_ :ro| b:oo_:go__go: _ooo:g:o_|o, o:-
g:o_|o _: oooo:g:o_|o (ix.suraTi 48.23). epiTalamusi
J_o_:g| orbo|_r _or_g:g| _: _oroo__g bb_g| |o|b-
go_:b __r_ro|oob:g_ro |oobo| b:roo_ob_go _:oog:-
r_o| _ro-_ro _g:|__r|. o:g:o_|o _: oooo:g:o_|o
oo:g:ro o:ob__ror_-
_go __b_r_o :ro:b.
Talamusi b:r-
oo:__b| _o_o _gob-
o|__b ooo:ro_g
|_b|or_go ob_or-
o:_oo| oo:g:r J_|:|-
gg_g| _: oo|:b :-
oo|_go oo_or_go
ob_oro:_oo| oo:-
g:r :oo|:|gg_g|.
_g_g: |_b|oro_:b
oo|_go ob_oro:_o: o:g:o_|Jo b:ro|b__: _: J_o_ooo
_:o_J:g_o|ogo| _o_o _gobo| J_|::oo| __b_r_Jo o1:-
gb_:. o:g:o_|| :|_g_ :_g| J_|:g:go __r_o_:b _: o:go|
_gobo| |bg: b:bog_o_:b, roog_o_ :r__gor__b _oo-
_o_| _: :oo_goo_:|.
oo_b__:g:_ ooo|:, roo hipoTalamusi obogo_ r:o-
__boo_ r:o| obobo|, o| oo_o|_:1o| r__g:_o:Jo o:go|
_gobo| _g_g:1_ oboJgb_gog:bo 1ob_o_:b _ro-_roo:.
45-_ o:gJo oo__o_go:, roo oooo:g:o_|o b:roo:__b|
oro roo oroob_o| b_:ro| - __:b: ooo_o1o| or-
oob_o|: _: :o::_gog__go (rogo1ob) oroob_o|ogo|,
roog_o_ bob: ooo_o11_ oo_o____b (ix. suraTi45.8).
oooo:g:o_|o :r_og_ or:bo1oo| o_roo|_:_|, JooJo-
go|, b__rgogo| _: _gro |bg: :1_ro |:|o_o_bgo o__:-
bo1o_o| __b_r_| J_o_:g|. oo oob:bog_o| |__|_:g_r
_: J__g:r_o| ___g_Jo, JoJo|: _: o:g_:|boo| o:|_b_Jo
_: ,|o:oogb_o| r_:__o:Jo. |o__o_o__ro __b_r_o|
S suraTi 48.24 badisebri formacia. b_orob_o| _| |o|__o:,
:gr__g__go o:go| _gobo| __roJo, _og_r:g| |_b|or_g
J_|:g:g| (g_r_o o|r_o). :go_or_| b:_bo _: :o_or__g ob-
_oro:_o:|, roo_go_ o__oog:_ J__o| b_rg_g |o|__o:Jo. :_og-
_r_g J_|:g:g| o:go| _gobo| __r_Jo :1:gbo| (obg:b_ o|r_o).
__ro_:b ob_oro:_oo|
oo__:.
:_o|_ro _oro:_o:
og:go
J_b_o|, __ogogo| _: __o-
o_r:__ro| r___o_or_o-
_:b ob_oro:_oo| oo__:
1241
|_oo_g:_o:o J_|:og__go: :ooobgoo| o:|_b_o, roo-
g_o_ _boogo:, roor_ ,|__o: ___g_o. o::goo:_,
goro:g_o o:g|__o:b |:__|o_roo_b_o :r_ooJo, |:_:_
o:o J__ogo:o _r___1_ _:g_roo ,|o:oogb_o| __b_ro|
|_oo_g:_o:, _g_o|: _: |oo| :oo_g_oo. bob: oooo:g:-
o_|o| |_oo_g:_o:o J_oog_: ::_or_: :ooobgoo|.
_or_:__go ro_o_o
_or_:__go ro_o_o o__b:r__Jo o_o :bbog_go (ob.
o:go 3). o:o _bog_g_o_ :gg_b_b, :oo| _ro-_roo o::go-
oo: oog-_gooogo| _o_go. roo :oo_gg_g_oo b:bg_b_o:,
roo _bog_g_| bg__g_rog Job::bo _roboo__ro :_go,
roo_go_ _boogo:, roor_ biologiuri saaTi. oo b:r-
o_go: _or_:__go ro_o_o| J_b:rb_b_:Jo. oogoo_ro
|::oo :r__gor_| |bg:_:|bg: _o1oogoo_r __boo_b|,
o:o Joro| oroob_o| :oo_o_:|,
JooJog| _: :r_:bo |_oo_go|:_oo
:ogo_r__g orobo_go:|. o_-
o_obogr_Jo oogoo_ro |::oo :ro|
oooo:g:o_ro |_r____ro| b_gogo,
roo_g|:_ supraqiazmur birTvs
(SCN) _bo___b (1oo_roo b_orobo|
_g:|__r_| _b|-Jo ooob|_b__b ro-
or_ ,orog_|). bogo| _1o| (dro-
sophila) or:bo1oJo - oo|o _ro_o|
:r_o: _o___1_ :ooggob_: oogo-
o_ro |::o_o| _o_o r:o__bo:.
oogoo_r |::o_|, roor_
b_|o, :r_:bo |_oo_g_o |gor__:,
r:o: J_ob:rb_bob |ob_rob_go:
:r_oo| _o_g_ro:|o:b. o::goo:_,
ob__g_goooo ob_oro:_oo| :_:__o:
|ob:ogo| ob__b|ogoo| o:o:1_ SCN-
Jo |ob_rob_go: __o| b:brogogoo|:
_: |ob_go| _b_rog _o_g_o:b (su-
raTi 48.25). o_r_b_g_1_ b:_:r__-
go __|o_roo_b__oo SCN-Jo :_oobb_:
__r___o, roog_o_ |ob:og_J|o-
b_go| _o_g_o| oob:_gg_oo| |:-
o:|_bo_ |o__o_o__r _og_| :oo-
_o__b.
:_:oo:bo| _or_:__go ro_o_-
o :b|:__or__go ob__b|oooo
J_o|b:gg_:, r:_:b o:oo ooJg: oogo|
_:r_g_g_| obg_g|. !70 bgo| _boog
__|o_roo_b__Jo, o_gg_gr_o: :_:oo-
:b_o _oo_or__g oo:b_Jo _ro:_
oobo|_g_J oo:o:g|_|, |:_:_ oob_:
o:oo |:__o:ro r:_o_o| b:rog: :r_-
:bo |_oo_go| :r_J_. :o __|o_roo_b-
_o| J___oo |:g:r:__o:, roo :_:-
oo:bo| oogoo_r |::o| :_g| _o_go|
b:brogogo: _::bgo_oo 25 |::oo,
o:go:b ob_ogo__:g_ro g:ro:_o_oo. !0 bgo| ogo|
:rg:r_o| _bog_r|o___o| o_gg_g:ro: ___o: _| oob:__-
o_o ::oro__|_:. o:o :bg_b_|, roo oo:bo| :b:o_:o:_
_o J_oog_: o_oboo| :gg_b: _or_:__g ro_o_1_. __ro
1_|_o o_oo__o|
:oo__b_oo, :r-
g:r_o| o__bo_r_o:
b:b_|, roo :_:oo:bo|
oogoo_r |::o|
:_g| 24 |::oo|: _: !!
b_oo| b:brogogoo|
_o_go, o:go:b o_or_
ob_ogo__:g_ro g:-
ro:_o_oo.
suraTi 48.25
kvleva: ganicdis Tu ara ZuZumwovrebis biologiuri saaTi garegani
signalebis gavlenas?
eqsperimenti
daskvna
Sedegebi
br_ogo_oo| o_rob:g _o_gJo (Glaucomys sabrinus), :__o_ro: bg__g_rog ob__:
|ob_go| _:b__oo _: oo:gr__: :o_b_o|:|. |:g:r:__o:, roo _o_go|ogo| |ob:og_
:ro| :r_oo| oboJgb_gog:bo |ob:go. :o :1ro| J_|:oobo_g:_ o_gg_gr_o 23 ___ :_ob-
_rog__b_b _o_g_| orb:or g:or:_oro_g ooro_Jo: :) !2 |::oo:bo :b:o_o| _: !2
|::oo:bo |ob_go| r__g:r_go _o_goo _: ) o__oog |ob_g_Jo. _o_g_o|ogo| o:go|_-
_g:_ oo|:bg_ooo o_o |:g:r_oJo or:go _: :go: _:|g_b_o|ogo|. :g_oo:__ro b:o-
b_roo :_oro_b_o_: orgo| _ro:go| _:b__: _: :b_r_:.
ro__|:_ _o_g_1_ :ooo__b_| r__g:r_go ___J_:o_ro _o_go o:oo
:__o_ro: or_b:g or:gJo (:_boJb_go: o__o b:1_oo) ggob__o_:
_::bgo_oo _ro|: _: oo:g_ _ro| _og_g ___. o_o_:, ro__|:_ o|obo
oo_o__o_b_b o__oog |ob_g_Jo, o:oo :__o_ro _:1: ob__o_: _::b-
go_oo 2! b_oo| _:go:b_oo _og_g ___.
br_ogo_oo| o_rob:go _o_go| Job::bo |::oo J_oog_: oo_o_____|
o__oogo |ob_go| ooro_Jo, o:r:o o| :|_ oo_o___| o:go|o |:__o:ro
_o_goo, roo_go_ ro_g__: _::bgo_oo 24 |::o|: _:: 2! b_o|. :-
r_o: (|ob:og_) |ob:go ob:rb_b_| |::oo| o_J:o:| 24 |::oo:b _o_gJo
(a) 12 sT. sinaTlis da 12 sT. sibnelis cikli
(b) mudmivi sinaTle
_
_
|
o
_
r
o
o
_
b
_
o
|

_
_
_
_

o
__o| _ro (|o)
sinaTle sibnele
__o| _ro (|o)
sibnele sinaTle
1242
didi tvini
_o_o _gobo goo:r__: _oroob_go _:|:|r_go _gobo-
_:b, bob: _gobo| :_:roo_o_:b, roo_go_ b_rb_ogo:bo:
:_r__g _gog__o:Jo b:rooo_ob:, roor_ |:_bo|:go r_-
__o_oo|, :|_g_ |o_booo _: ob__g_goooo _:o_J:g_o|
:bo:ooro__go _:bo. _o_o _gobo o_o_: o:r_g_b: _:
o:r_b_b: didi tvinis naxevarsferoebad. oooo__go
b:b_g:r|__ro J___: r_bo bogoo_r_o| :r_o: |:_:-
rg_go|:b - _o_o _gobo| __r_o|:b, Joboo: o_oro bog-
oo_r_o|:b _: o_or bogoo_r_:Jo _ro:_ go_:go1__-
go b_orob_o| ____o|:b, roog_|:_ _ro:_ _bo___b
bazalur birTvebs (suraTi 48.26). :1:g_ro orog_-
o oboJgb_gog:bo __b_r_o: ooor:oo| ooo__groo|
_:_oo|ogo| _: _:|b:ggo|ogo|. :o orog_o| _:1o:b_:o
J_oog_: J_:__rbo| __bo_o|__b :1:gbogo oo_or_go
ro:b__o _: :b:_o| ob_ogo_o _ooor:o _: o:|o_ro.
:_:oo:b_Jo, o:go| _gobo| __o__|o _: _ro_g_|o
b:bogo :ro| _o_o _gobo| __r_o. :_ ooo_ob:r_o| |_b|o-
r_go ob_oro:_oo| :b:go1o, oo_or_go ro:b_o| :-
oo__o: _: o___g_g_o| _b_ror_:. _o_o _gobo| __r_o:
:bo_:_: ogo_ro :_:roo_:, ro__|:_ oob_: r_o_ogo-
_o|:b o_o_obogr_o| bob:or_o| :oo_o_:. _oboJ-
gb_gog:b_|o:, roo o_o_obogr_| :_go _o_o _gobo| __r-
_o| _:bo, _boogo roor_ axali qerqi (neokorteqsi).
o| _oroor__: o_o_obogr_o| _o_o _gobo| :r_o: 1__:-
oor_go b:bog_o|:b, J___: b_orobo: __g|o o:r:g_-
g_ro Jro|:b, roog_o_ o:go| _gobo| 1__:ooro| ooo:ro
:bg:__go: _:b_b_o:g_r:_. o:Job, ro__|:_ gor-
o:g_o| b_o_or___|o :ro| J__:r_oo g_go, :_:oo:b-
_o| b_o_or___|o |:_o:o_ _:b:og__go: (ob. suraTi
48.26). bg__g_o :b:ooro__b b_o_or___|o| 1__:ooro|
_o_ :r_| _: _:g:| Joboo J_|::oo|o:|:_: oo_b__:g:_
ooo|:, roo :_:oo:bo| o:go| _gobo|
__r_o| |o|__ 5oo-1_ __ro b:_g_-
o:, oo|o 1__:ooro :ro| 0.5o2-o__
_: J_:__b| _gobo| oo_go o:|o|
_::bgo_oo 80%-|. oroo:__|
_: g_J:oo|b:or_| (o:., g_J:-
o_|: _: __g_ob_|) :|_g_ :_go
:b|:__or_oo _o_o, _:b:og_-
_go b_o_or___|o. __g_obo|
o:go| _gobo| 1__:oor_go 1ob:
(|b__go| 1oo_o:b J__:r_oo)
obogo_ :o boJboo :ro| o_or_
:_og1_ :_:oo:bo| J_o__.
_o_o _gobo| __r_o, o|:g|:_
_:b:rb_bo _gobo|:, o_o_: o:r-
_g_b: _: o:r_b_b: b:bog_:_, _:
oooo__go, |b__go| |:ooro|ooro
b:b_g:r1_: o:|_bo|o__go. __r_-
o| o:r_b_b: ob:r_ o__| ob_oro:-
_o:| |b__go| o:r_g_b: ob:r_1_,
:_ob_rog_| oo| ooor:o_|
_: ooro_oo. oro b:b_g:r|__ro|
__r_| Joro| _oo_bo_:_o:| :b:ooro_| :_|ob_o| |__go
_ob:, roo_go_ _boogo:, roor_ korZiani sxeuli (cor-
pus callosum) (ix. suraTi 48.26).
_o_o _gobo| _roo _bo| _:1o:b_:o :bgoo:r_o| :_-
r__g o_roo_Jo bJor:_ J_oog_: :ooobgoo| o_or_ obro|
boro:g_ro __b__oobor_o| ooo:ro_g_o| J__gg:. :o
oogg_bo| _r:o:__g o::goo:_ J_oog_: oogo_g:boo
oo1:r__Jo, oooo_ _oog_o|oo| o__rb:goo| oo1boo, _o_o
_gobo| b:b_g:r|__ro| oogo:bo oo_og_o| J_oobg_g:.
|:o_:ro: o| _:__o, roo _:rb_bogo b:b_g:r|__ro _roo:
:bo:ggo:Jo o:go| o:g1_ o__| __b__o_o| _o___|o-
:|, roog_o_ boro:Jo oro b:b_g:r|__rooo: :booro-
__go. 1r_:|r_g_Jo_ _o, _o_o _gobo| __r_o| b:bogo|
_:1o:b_:o J_oog_: :ooobgoo| o:go| _gobo| :b:go br__-
o| :bgoo:r_: :b :oo__b_:, r:_ 1oo_ro J_oobg_g:Jo
__b__o_o| :___b:| obg_g|.
S suraTi 48.26 adamianis didi tvini. __:b: b__o_:b _oroo:bo
|b__go _: :1:g_ro :bgo_o :r b:b| 1__:ooro_:b, r:_:b
o|obo oogo:b:_ _:_:r_go: o:r_g_b: _: o:r_b_b: _o_o _gobo|
b:b_g:r|__ro_oo.
o:r_b_b: _o_o
_gobo| b:b-
_g:r|__ro
o:r_g_b: _o_o
_gobo| b:b-
_g:r|__ro
:b:go __r_o
: 1 : -
g _ r o
o ro-
g_o
_ oro o : b o
|b__go
S suraTi 48.27 adamianis didi tvinis qerqi. __r_r_go __r_o| oooo__go ob:r_ o_o_:
oob bog:_, _: oooo__g bog| :_g| :b|:__or__go __b__o_o. o:r_b_b: obro| 1oo_ro :|o-
_o:_o_r _:b| (b:bg_b_o: |_r:o1_) :_g| o:r_g_b: obro|:b :b|bg:g__go __b__o_o.
bob:, :|o_o:_oo|
:r_:go
o___g_g_:
o
o
o
r
:
o

o
|

b
:
b
o
g
o
_bo|g:
|o_b:
_oogb_:
| o _ b o |
: | o _ o : -
_oo| 1ob:
|
o
o
:
_
o
|
_
b
|
o
r
_
g
o

_
_
r
_
o
_oobg:
ob__g_go:
o b _ _ g _ go o |
:|o_o:_oo| 1ob:
|oo:_o|_b|o-
r_go :|o_o:-
_oo| 1ob:
o___g_g_:
wina nawili
safeTqelis nawili
Txemis nawili
kefis nawili
1243
koncefcia testi 48.5
!. :g_obooo_ro b_rg_go |o|__oo| roo_go :b-
_o_og_: __ro o__o :g:oooo ::__og__:, o_
J_bg:go _g:|Jo _: :o_o, roo :oo__:, roo_go_
_::gob__:o, o_o _:_oogo oo ___|? :b|_boo.
2. b:ooog:g_o ooroo _gobo| |:oo __b__o: o:ob_.
3. J_:_:r_o :__rogo _oro:_oo|: _: o:g:o_|o|
rogo _o_o _gobo| b:b_g:r|__ro_o|__b |_b|o-
r_go ob_oro:_oo| :_:__o:Jo.
koncefcia 48.6
Tavis tvinis qerqi nebiT
moZraobebsa da kognitur
funqciebs akontrolebs
_o_o _gobo| __r_o| oooo__g ob:r_| bg__g_rog :_-
b_r_b roor_ oobo bogo| J_o_g_g|, roog_|:_ _bo__-
_b J_go| (_rob_:g_ro), |:__o_go| (__ooor:g_ro),
___o| (o__ooo_:g_ro) _: ob_oo| (o:ro__:g_ro) bog_|.
oooo__g bog_Jo o_gg_gr_o| oo_r __b__o_ro 1ob_o|
oo_go roo: o__b_o_o_or__go (suraTi 48.27). :_ b:r-
o_go: oorg_g:_o |_b|or_go 1ob_o, roog_o_ o___b
_: :o_J:g__b |_b|or_go ob_oro:_oo| |o__o_o__r _oo|
_: :|o_o:_o_ro 1ob_o, roog_o_ o:go| _gobo| |bg:_:|b-
g: b:bogo_:b b:oo|_g ob_oro:_o:| :ob__ror__b.
_gog__oo| _ro| b_o_or___|o| oboJgb_gog:bo :1r_:
1oo_Jo b__: :|o_o:_o_ro 1ob_o| ogo_ro :_:roog_o|
b:r_1_, roog_o_ :ob__ror__b r: _o:_g_| _obo__r
__b__o_|, __ro :ro_g__b ___g:| _: _:|b:ggo| J_|:og_-
go:|. o_ goro:g_o| b_o_or___|o ooroo:_:_ _:_:g__-
go: oorg_g:_o |_b|or_go 1ob_oo, :_:oo:bo| b_o_or___-
|o _o_o r:o__booo :|o_o:_o_r 1ob_| J_o_:g|.
informaciis damuSaveba tvinis qerqSi
__r_Jo ooo:g:go |_b|or_go ob_oro:_oo| _o___|o:
o:g:o_|o_:b oo_o:ro_: bog_Jo ooo:g|__g oorg_-
g:_ |_b|or_g 1ob_o:b: ob__g_goooo ob_oro:_o:
___o| bogJo, |o_booo - |:__o_go| bogJo, |oo:_o|_b|o-
r_go ob_oro:_o: J_b_:1_, __ogog1_, _:bog:1_, __o-
o_r:__r:1_, __bo_o|: _: _o__r_o| oo1o_o:1_ ob_oo|
bogJo, ob_oro:_o: _oo1_ - ob_oo| bogo| :b|:1_gr_g
|_b|or_g 1ob:Jo, _bo|gooo ob_oro:_o: - __r __r_o|
oorg_g:_ 1ob_Jo (_| 1ob_o o|:g|o: o_o_obogr_Jo _:
r_o_ogo_Jo) _: J_o__ o:g:o_|o| :ggoo J_go| bogo|
_g__: b:bogJo (ix. suraTi 48.27).
oorg_g:_o |_b|or_go 1ob_o :1:gbo:b ob_oro:_o:|
:bgoo__:r_ :|o_o:_o_r 1ob_o|__b, |:_:_ J_oog_:
_:o_J:g__| :b|:__or__go boJb_o |_b|or_g b:rog_-
Jo. o::goo:_, oorg_g:_ ob__g_gooo __r_Jo 1oo_roo
b_orobo :ro| oroboo:r_ |ob:ogo| :r_o| ooo:ro,
roo_go:_ :_go :r_g__go |o:b_ _: oro_b_:_o:. ob_or-
o:_o: _:_:gJor__go :|_o boJb_o:b :ro| :_roo:b__go
:|o_or__g 1ob_Jo, roo_go: _:boJb_g_:: |:b__o|
_ooo| ro_go :oo|:b_g__o| :oo_bo:.
ob__ror__g |_b|or_g ob_oro:_o:1_ _:__ob_oo,
_o_o _gobo| __r_| J__ogo: oo_or_go ro:b__o| :oo-
__o:, roog_o_ obg_g_b |o__o_o__r ___g_|, o::goo:_,
_o__ro| ooor:o:| :b oo|:go_:|. _| ro:b__o J_o_:g|
oo_o___o| oo__b_o:g_|, roog_o_ b:rooo_ob_:, J_-
go| bogo| __:b oorg_g:_o |oo:_o|_b|or_go __r_o| oo-
_b:1_ o__:r_ oorg_g:_o oo_or_go __r_o| b_orob_oo
(ix. suraTi 48.27). oo_o___o| oo__b_o:g_o :_|ob_oo
oo_o:ro_o:b o:go| _gobo| __ro|: _: 1_ro| _gobo|
ooo:ro_g_oo, |:_:_ obg_g_b oo_or_go b_orob_o| :-
1b_:|, roog_o_, o:go| obrog, ::__og__b bobbbo| __b-
o_o| __r___|.
roor_ |oo:_o|_b|or_g, :|_g_ oo_or_g __r_Jo
b_orob_o or:bo1__g:_ :ro:b :bg:__go |b__go|
oo b:bogo| J_|::oo|:_, roo_go_ _b_ror_| |_b|or_g
b:rog:| :b o__| oo_or_g ro:b_:| (ix. suraTi 46. 28).
o::goo:_, b_orob_o, roog_o_ :o_J:g__b |_b|or_g
ob_oro:_o:| _g__: _o__r_o_:b _: ooo_o_:b, go_:go-
1__go: J_: b:1o:b ogo_ro_ o__:r_ |oo:_o|_b|or_-
go __r_o| _:bJo. b_orob_o, roog_o_ :_ob_rog__b
bgog_o|: _: __r__o| __bo_| go_:go1__go: oo_or_-
go __r_o| J_|::oo| 1ob:Jo. 48.28-_ |_r:o1_ :_boJb_go:,
roo __r_o| 1__:oor_go 1ob: :b__ogbogo |b__go| _og_-
go b:bogo|ogo|, :r :ro| _:_:gJor__go oo| 1oo_o:b. o|
__ro _:_:gJor__go: |_b|or_go b_orob_o| ro_bgo:b,
roo_go_ :ob_rgor_| :o b:bog| (|oo:_o|_b|or_go __r-
_o|ogo|) :b bg_g_o| r:o__bo:1_, roo_go_ |:goro_|
:o b:bogJo __bo_o| _ob_rog| (oo_or_go __r_o|ogo|).
:___:b :ooo_ob:r_, 1__:oor_go 1ob:, :booro__go
|:bo| __bo_o| _ob_rogo|ogo|, :ro| _gr:_ __ro _o_o,
go_r_ o|, roo_go_ ___ogbo| |b__g|.
kortikaluri funqciebis lateralizacia
o:go| _gobo| :bgoo:r_o| _::__o|J_o_oo o_roo_-
Jo, _ob__r_b__go __b__o_o| :oo_o_: _: _roo:b_oo|
J__gg: __r_o| o:r_b_b: _: o:r_g_b: b:b_g:r|__ro_Jo,
obg_g| __b__o_o| lateralizacias. o:r_b_b: _oo|-
__ro b__: __ro :_:o__ro _bo|, o:o_o:_o_o|, goo__ro
oo_o___o| _: ob_oro:_oo| o:b:ooo__groo| |_ro_g
_:o_J:g_:Jo. o| obr_: ___:g_ro, b_:ro oo_o___o|__b,
roo_go_ |:goro: bobbbo| __bo_o| _ob_rogo|ogo| _:
b:_o_o ob__g_goo|: _: |o_bo| ___:g_o| J_o_J:g_o|o-
go|. o:r_g_b: _oo|__ro __ro ogo_ro: o:__rbo| :oo_-
bo:Jo, |:bo| :oo_bo:Jo, |ogr_orog _roo_roo:Jo,
1244
:r:g_r:g_r :1rogb_:Jo, 1o:_ _oo_o_r oro__|_Jo
_: ob_oro:_oo| or:g:gobrog _ro_ro_g :_:o_J:g_:Jo.
o___g_g_o| :_oo, oo|o 1_oo_o___oo _: ob_ob:_o_ro
o:__rb_oo, r:_ :oob:_:g| Job::r|o| _oo_o_ro:|, :_-
_og__: o:r_g_b: _oo|__ro| __b__o:, o|_g_, roor_
_| b__: o_|o_o| oo|o_bo|:|. o:r_g_b: _oo|__ro :gg_b|
|o__o:go1:_o:| b:roo__bog|: _: oo_g _ob___|_| Jo-
ro| :__o_g _roo_roo:Jo, roo_gJo_ o|obo :_oogr_:,
o:Job, ro__|:_ o:r_b_b: b:b_g:r|__ro ___o_|o: _o__-
|or__g :__o:Jo. o_o:r_g_b_ :_:oo:b_o| _or:gg_|o:
o__b_| o:go| o:r_b_b: b_g| (_ob_rogor__g| o:r_g_b:
b:b_g:r|__rooo) _:|:_:gJor_g:_ :b _:|:g_r:_ _: o_-
_b_| o:r_g_b: b_g| (_ob_rogor__g| o:r_b_b: _oo|-
__rooo) b:_o_o ___:g_ro ooor:oo|ogo|.
oro b:b_g:r|__ro bg__g_rog o_J:o| _ro:_ _:
:roobo_g:_, ob_oro:_oo| _roo_ro:_:__ooo _or-
oo:bo |b__go| og_o_o| o_Jg_ooo. :|_oo :_ggo| oboJ-
gb_go: b:bg_b_o: o:_o_b__Jo, rog_|:_ :_:grogo
_ob_:o _oroo:bo |b__go _oog_o__ro J___g_o| r__-
g:_oo| oo1boo. ro__|:_ :|_oo ,_gob:_:grogo o:_o-
_b__o ___r__b_b b:_bo |o__g_| o:go:bo o:r_b_b:
ob__g_goo| g_gJo, o:o :r J__ogoo |o__go| b:_oobg:,
gob:o_:b |_b|or_go ob_oro:_o:, roo_go_ :_:___o:
ob__g_goo| o:r_b_b: g_go_:b o:r_g_b: b:b_g:r|__ro|
g_r :_b_g| o___g_g_o| __b_r| o:r_b_b: _oo|__roJo.
:o o:_o_b__o| oooo__go b:b_g:r|__ro _roo:b_oo|:b
_:oo__o__g:_ __b__oo|.
ena da metyveleba
o:go| _gobo| _o:_g_|o _obo__ro __b__o_o| |o|__-
o:_o__ro _:r_or_: o_-! |:___b_Jo ob__:, ro__|:_ __-
oo_o: :o_|, roo __r_o| :r_g__go 1ob_o| _:1o:b_:o
_r:ogoo, _:r__ooo :b |oo|ogboo, J_oog_: b:roo_ob:|
b
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_

o
|:_g:o:go
o _ _ g o |
or:bo_o
pirveladi ma-
m o Z r a v e b e li
qerqi
pirveladi somatosen-
soruli qerqi:
J_go| bogo ob_oo| bogo
S suraTi 48.28 sxeulis warmomadgenloba pirvelad motorul da pirvelad somatosensorul qerqSi. __r_o| :|_oo _:r__go|
:boggrogJo, |b__go| oooo__go b:bogo| :o|:bg_go 1__:oor_go _b_o b:roo__bogo: o:oo J_|::oo|o 1oo_oo _:ro_:__r:Jo (o-
o_b__g_|Jo).
1245
:b|:1_gr_go _ggog__o oorogb_o| ___g:Jo. _r:bo
__ooo oo_r ro_: :_:r__: oo o:_o_b__o| |o_g_ogo| J_o-
_oo _gg_g:|, roog_|:_ J__ogoo :_oo _b:, o:r:o
:r J__ogoo o___g_g_:. o:b :_oo:bob:, roo :|_oo o:_o-
_b__o| _or:gg_|o:| o:r_b_b: J_go| bogo| o:_:r:
g_gJo :_go _______o. _| g_go, ___| _boogo, roor_
ro_:| g_go, o__:r_o| oorg_g:_o oo_or_go __r_o|
bob: b:bogJo, roo_go_ :_ob_rog_| |:bo| __bo_|. _r-
o:b_go __ooo _:rg g_rbo__ :|_g_ :_:r__: :oo_gg_g_|
_: :_oo:bob:, roo |:__o_go| bogo| __:b: b:bogo|,
___| g_rbo__| g_g:_ bo___go|, _:1o:b_: :_ro| o_-
__g_g_o| :_o| _b:r|, o:r:o _og_| ob_:___r| oo|
_b_r:_o:|. |:___b_1_ o__o bbo| J_o__, o:go| _gobo| :_-
_ogoo| J_|b:gg:o __b__o_r o:bo_o-r_1ob:b|_go _o-
oor:_oo| (FMRI) _: oo1o_rob_g-_oo|o_ro _ooor:_o-
o| (PET; ob. o:go 2) o_oo__oo, _::o__o_:, roo ro_:|
g_go :ro| :__o_ro o___g_g_o| _b_ror_o| _ro| (su-
raTi 48.29, _g__: o:r_b_b: :oo|:b_g_:), bogo g_rbo__|
g_go :__o_r__:, ro__|:_ o___g_g_: ooo|oob_: (sura-
Ti 48.29, 1__: o:r_b_b: :oo|:b_g_:).
ro_:| _: g_rbo__| g_go o:go| _gobo| o:go:b _o_o
_|_go| b:bogo:, roo_go_ b:ro_go: o___g_g_o| :b-
goo:r_:Jo. _:_g_ogo |o__g_o| b_o:_ b:_oobg:, o_-
__g_g_o| :r_J_, ::__og_| ob__g_goo| __r_| (sura-
Ti 48.29 1__: o:r_g_b: :oo|:b_g_:), o:Job, ro__|:_
_:_g_ogo |o__g_o| bo:o:_:go b:_oobg: ::__og_| go-
1_:g_r __r_| _: ro_:| g_g|. J_go| _: |:__o_go|
1ob_o| ::__og_: b__:, o_ |o__g_| o:oo oboJgb_go:
__:gJor__:. o::goo:_, ro__|:_ :_:oo:bo| oo_r b:roo-
_obog 1ob_| o:b :bg:g| :r|_ooo |:b_go :b _:_:gJor_-
_go |o__g_o| ___o :b _ob____o: (suraTi 48.29, _g__:
o:r_g_b: :oo|:b_g_:).
emociebi
_oo_o_o o:go| _gobo| or:g:go r_oobo| _ooog__-
|_ro _roo_ro_o___o| J___o:. :o r_oob_Jo :oorb__-
go: limburi sistema _ o:go| _gobo| __ro| :rJ_oo o__-
:r_ |_r____r_o| br_ (suraTi 48.30). goo_ro |o|__o:
J_o_:g| _o_o _gobo| |:o b:bog| - :oo_:g:|, ooo_:oo|
_: |:_bo|:g og_g_| - __r_o| bog_o| 1oo_ro Job::b
b:bog_o:b, o:g:o_|o|: _: oooo:g:o_|o| b:bogo:b _r-
o:_. _| |_r____r_o b_o_or___|o| |_b|or_g _b_o:b
_: o:go| _gobo| |bg: _o:_g_| __b_r_o:b _roo_ro_-
o____b _: J_:o:ggo_b oorg_g:_o _oo_o_o| :bbor-
_o_g_:Jo, roog_o_ ggob__: o|_o ___g_Jo, roor-
o_ :ro| |o_ogo _: _orogo. o|obo :r_og_ __:gJor__b
_oo_o_r ,J_rob__| :1_r, |:|o_o_bgo __b__o_|,
roo_g|:_ :_ob_rog_| o:go| _gobo| __ro, :r_|o_go,
_g_ooo _: |_|orogo ___g_o| b:rogoo. :r_: :oo|:,
goo_ro |o|__o: :|r_g_| __b_r:g_r rog| 1oo_ro
o|_o ___g:Jo - rooro_:: bgog_o| :b:brogog__go
oogg: _: _oo_o_ro _:gJoro |bg: ob_ogo__o:b, r:_ :-
b:|bg:g_| o_o_obogr_| r_o_ogo_o|: _: :o_oo_o| _o-
r:gg_|oo|:b.
goo_ro |o|__oo| |_r____r_o _oroor__: :bgo-
o:r_o| :_r__g |_:_o_1_ _: _1r_bg_g_o_| _o:_g_|
_obo__r __b__o_|, roog_o_ ggob__: oogo:b_oo,
:b:go __r_o| b:oo_:go_o| o_roo_Jo. bg_b go:__oo
o:go| _gobo| bg__g_oo, roog_o_ ooo1:___go: |:b-
__o| :r:b:_o_o _g_o_b__o| :oo|:_bo:_, ooogg_go-
:b _:gJoro| :b|:o__o__g:_, o:|o:b ob__g_goooo _:
go_:g_ro _roo_ro_o___o|ogo|, JoJo|, J_oogo|: _:
:r:1_o| :oo|:b:_:g:_. _:|b:ggo|: _: o_b|o_r_o|
oro__|_o, J_o_oo :J_b__b :b|:__or__go :__oo|: _:
oo_or_go :__ogoo| _robogoo:|, roo_go_ b:ro:__-
oo :ooo__b_: |ooo|: _: |:_g_o| oooog_o|:|. bg_b
:|_g_ o:go:b :_r_ gob__o |boro| :r:|boro|:b :rb_g:|,
o::goo:_, ooogg_go| __bo_ro :b :r:1__go |:bo| :b
boo| __r:_oo| :__o:|. :oo_:g:, |:__o_go| bogJo o__-
:r_ |_r____r: (ix. suraTi 48.30), oo:g:ro: |:bo| :ooo-
___g_g_o| _oo_o_ro Job::r|o| :oo_bo:Jo, r:_ |:__og-
g:_ ___g| _oo_o_r o_b|o_r_:|.
:|_oo _oo_o_ro o_b|o_r_o| |o|__o:, roor_ b:b|,
b:rooo_ob: :bgoo:r_o| __ro :_r__g |_:_o_1_, go-
_r_ |o|__o:, roo_go_ :b:ooro_| oogg_b_o| 1_|_
:b|_b_:| _: ooo_:oo| |:goro_|. 1r_:|r_g_o, roo-
g_o_ |b:ggo_b _:r_o_ooo goo:r_o|:b :ro__:|,
rooro_:: 1ooo_ro _g___r_go _:r__ooo oo__b__go
b:roo|:bg:, oo:b|ogr__b :o b:_| _: :g_oboo_ro :1b_o|
:oo__og_:|. _| ggob__: _go| ro_oo| ooo:__:Jo :b
o_go:bo:Jo, o_ :_o1o:b_o| b:roo|:bg: _gg:g oob-
__:. 1oo_ro 1r_:|r_g| _:1o:b__go ooo_:oooo, b:-
_o| :oo_bo: :r J__ogo:, o:r:o :g_obooo_ro :__og:_o:
J_b:rb_b__go :_g|, gob:o_:b :oo_:goo :booro__go
_oo_o_ro o_b|o_r_: __r _o__g boro:Jo:. ooro_oo, o:_o-
_b__o _:1o:b__go :oo_:goo g_r :gg_b_b :g_obooo_r
S suraTi 48.29 Tavis tvinis qerqSi metyvelebis ubnebis
funqciuri kartireba. _roo :_:oo:bo| o:go| _gobJo o___g_g_-
:|o:b _:_:gJor__go oobo |bg:_:|bg: :__o_roo| _obo|
1ob_o| PET :oo|:b_g__o.
oo|o_bogo
|o__g_o
_:b:b_go
|o__g_o
b:o_g:oo
|o__g_o
_b_ror__go
|o__g_o
o:_|
oob
1246
:__og:_o:|, o:r:o ob|_b__b b:_|, r:_:b ooo_:oooo
:booro__go 1_|_o o_b|o_r_: ob_:___ro :_go.
ro__|:_ :gJgo goo:r__:, oorg_g:_o _oo_o:, ro-
oro_:: |o:oogb_: :b JoJo, _:_:gJor__go |bg:_:|bg:
J_oobg_g:|o:b, :ro| oro__|o, roo_g|:_ |gor__: :b:go
__r_o| b:bog_o, :b|:__or_oo J_go| bogo| _g_g:1_
bob: _:bo, :b_ or__rob_:g_ro __r_o. _ob_:| __o_o|
_boogo |:o__o_obo J_oobg_g:, oor_:oor gobg_b_|,
r:o__b:_ oboJgb_gog:bo: _oo_o_ro _:|b:gg:. !848 b_g|
__o_o o_J:o_: r_obo1o| oJ_b_goo| oob:_g_o1_,
ro__|:_ _ob:oo_o| :__o__o|:| _roo o__ro |oroo| r_o-
bo| __roo oobg_: o:gJo. __roo J_go_: _:g:Jo o:r_b_b:
og:go| _g_ooo _: :oogo_: o:go| 1__: b:bogo_:b. :|:-
o_:ro:, __o_o :oo_:boro_g_:, o:r:o oo|o oorogb_:
|:__oggo:b:_ J_o_g:g:. _ro _ro| _o__oo_b:ro:bo, bo-
go_ro o|_:_o, :b_: oo_oo_b_go, ogbo _: gorg__go.
!0 bgo| ogo|, b_oroo__bo_r_o: J_o|b:gg_| __o_o|
o:go| _:g: _: _::_ob_|, roo __roo: _::1o:b: J_go|
bogo| 1ob:, roo_go_ :b:ooro_| _oo_o_|. ___o|o-
go|, o| o:_o_b__o, roog_|:_ :_go :o _:bJo |oo|ogb_ :b
_:1o:b_:, 1o__r :bo__o:b oog_ |ooo_oo_o| _ooob:-
_o:|. o:oo ob__g___o _: o_b|o_r_o| |o|__o: ob_:___ro
b:b|, o:r:o oo_og:_o:, bob_:b___g_:, oo1bo| _:|:bg: _:
:_:b_g__og_o| oo__: :ro| _:r_g__go. o:oo _oo_o_o
_: robo_o J_|_|___go:.
J_go| bogo| :_:gr: (_rob_:g_ro goo_ooo:)
_or_ro_go oro____r::, roogo| _ro|:_ _:gJoro or_-
_rob_:g_r __r_|: _: goo_r |o|__o:| Joro| or_g_g:.
_| o_oo_o _ro _ro| _:roo_ :ooo__b_o_: oooo_ _oo-
_o_ro _:r_g_g_o| |:o__rb:go_. o_o_:, o:_o_b__Jo
oo_b__g oorbog_:| o:b :bg_: _:|:b_go oo1bo|__b _ob-
__b_ror_o|, _:_ogo|: _: o_J:oo| _b:ro| _:_:rg:.
:oo_oo, :|_oo oooo_ :g:_o_o__o| o__rb:goo|ogo|
_rob_:g_ro goo_ooo: b:b:_gg__g o_b: b:og_oo.
mexsiereba da daswavla
J_|:ogo: bg_b g_r g:_boo_r_o, o:r:o
o__oog:_ g:oobo_o oo:|, r: b__: :bg: _:
g:_:r_o oo:|, oob_: :r_g__go _roo| bob.
bg_b gob:b:go r:_:_ _rooo ob_oro:_o:|,
bob:orobo_| :b oo1b_| xanmokle mex-
sierebaSi, roogo| o__:bo1o_o go_:go1_-
_go: J_go| bogJo _: g:o:go|__g_o o:o
J__|::ooo| J_oobg_g:Jo. o_ g|_r| _:go-
o:b|ogroo :_:oo:bo :b __g__obo| boo_ro,
b__: xangrZlivi mexsierebis o__:bo1o_o|
::__og_:. :o oro__|Jo b:ro_go: ooo-
_:ooo. o_ oogo:b_oo _:ggor__: |:b_go|
:b booro| :b|_b_:, J_googo: :oog:rbooo
o| b:brogogo o_b|o_r_o_:b _: _:g:-
r_boo b:boo_g_ o_b|o_r_:Jo. ob_oro:-
_oo| :_:_g:b: b:boo_g_ o_b|o_r_o_:b b:b-
rogog o_b|o_r_:Jo ogo_r__: :o_or_oo
(,:o_or_: _obo| |r_g_o_:| :o_or_:
_o_bo| ___::), :oo_:g:| oo_r :booro_-
_go _:__ooo _: _:r_o_ooo _oo_o_ro o_oo:r_ooo
_: :b:go oob:__o_o| :|o_or_oo, bob:|b:r _:|b:ggog
_: b:brogog o_b|o_r_:Jo J_b:b_g oob:__o_o:b. o:-
:goo:_, __ro :_gogo: :b_o| :b:go o:o:Jo| |b:gg:, o_
o_g_b __g_ :_go ,:b_o| J_rob_: |bg: o:o:Jo_:b.
_o_o _gobo| __r_o| _gro |_b|or_go _: oo_or_go
:|o_o:_o_ro 1ob:, ro_:| _: g_rbo__| g_go| :r_o, b:r-
o_go: |o__g_o|: _: b:__o| J_b:bg:|: _: :b|_b_:Jo.
o::goo:_, _gob_:1o:b__go o:_o_b__o| _gg_go| _:
_:boro_go oor_o| _ooor:o_o| J_|b:ggo| J___:_
g:r:__o_b, roo :_:oo:b_o| :oo_bo: _:_:gJor__go:
o:r_b_b: |:__o_go| bogo| bob: b:bogo:b, _bog_g_o|
- :o bogo| __ro _::g J_: b:bogo:b. bogo ob|_r_-
o_b__o| _o__g __ro _::g __:b: b:bogo:b.
__g__obo| boor_o|, _:___o| _: :_og_o| _:o-
:b|ogr_:, r:_ o:go:b |br:_:_ b__: _: J_oog_: _:|-
gor__| J_|::oo|o oo___o| obogo_ _roo __|oo1o_o:,
:g:o ooroo:_:_ :r|__go b_orob_go _:gJor_o| ____-
__roo| |br:_ _ggog__o:b :ro| _:_:gJor__go.
ooro_oo, bg_g_o|: _: oro____r_o| b_go _:|b:gg: _:
_:o:b|ogr_: (o::goo:_, roor_ _| |gor__: bo-
_roo| o:o:Jo| |r_g_o_:|), :gg_b_b __r___go o__:-
bo1o_o| b:rog:|, r:_ o:go:b _o|:g|_: o:go| _gobo|
1r_:|: _: :bgoo:r_:1_ o:|_bo|o__go o__:bo1o_o|
b:rogo| oog_ oro__||. :|_o J_oobg_g_Jo b_orob_o
bg__g_rog :b:g _:gJor_| _obo:b.
o|_oo oo_or_go bg_g_o|, rooro_:: |o:r_go, __b-
|:_ogo| J__gr:, g_go|oo__oo ooor:o: :b b_r:, _:|b:g-
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|r_goo :|_oo bg_g_o, oo ::1r__go ob_ogo__:g_ro
|:__b_r_o| :b|_b_o| :r_J_, roo_go_ |gor__: :|_oo
:oo_:b_o| |bor J_|r_g_:|. _rob_g _:|b:ggogo bg_go|
_:gob__: ob_go:. o::goo:_, ogoob:|b:gg oorogb_:|,
o:g:o_|o
oooo:g:o_|o
or__rob_:-
g_ro __r_o
| : _ b o| : g o
og_g_o
:oo_:g: ooo_:ooo
S suraTi 48.30 limburi sistema.
1247
roo_go_ o:o:Jo| bo_ro| bg_o| :bo:ggo:Jo _:
oo_b_rb_g:_ _r__:o| o:r_bbo_:b, _gr:_ __ro o__o
_ro _:|gor__: |boro |ggo| _:|b:ggo|ogo|, go_r_ :b-
:g__:|. bg_g_o, _:ro o_b_: o_ ___o, ob_go :_oo|:_b-
gr_go:. bg_bo |o:r_go, _|__o _: :ooo_o: (:___b_o)
ob_ogo__:g_ro:. bg_b g:_boo_r_o :o boJ:b-ogo|__|
|bg: :_:oo:b_Jo, o:oo:b _roo_rooo| _ro|.
daswavlis ujreduli meqanizmebi
bo_go| g:_r_:_o: _ro_ __b__go: _: oo|o: _og__-
o: _og_ooo| _bog_r|o___o_:b _:|b:ggo| __r___go
|:__ogg_o| _gg_go|ogo| :ooo__b_| 1_go| __r___-
go (Aplysia californica), o_or_ 1ooo|, __|o_roo_b__g:_
b_goo|:bg_ooo b_rg_go |o|__ooo. o_g-
g_gr_o: J_|og_| :o oog_|_Jo o:r_ogo _or-
oo| _:|b:ggo| o__:bo1oo| :b|b: |o__o_o__r
|_b|or_g _: oo_or_g b_orob_| Joro|
|ob:_|_ro _r:b|oo|oo| ob__b|ogoo| _ggo-
g__o| _:rg_Jo. 48.31-e suraTze :_b_r-
ogo: _ro-_roo __|o_roo_b_o.
b_rb_ogo:b_o| o:go| _gobJo, _:|b:go|
_oro: xangrZlivi potenciacia (LTP)
1r_o| |ob:_|_ro :_:__oo| ob__b|oo:|,
roo_go_ :_oogr_:, ro__|:_ or_|ob:_|_ro
b_orob_o _Jg__b :__o_ro oo__b_o:g_o|
oo_g_, o:_:g-|obJorog:b |_ro:|. gob:o_:b,
LTP J_oog_: :ro_g__| ____o :b _gor_o,
_| J_oog_: o_o| __b_:o_b__ro oro__|o,
roogoo:_ _:go__: o_b|o_r_: :b _:|b:g-
g:| :_g| :_ogo. LTP-o| __r___go o__:-
bo1oo o_o J_|b:ggogo __ro |r_g_o_og:_
ooo_:ooo| |ob:_|_Jo, |:_:_ or_|ob:_|_ro
b_orob_o :oo_o__b :o:1b__g b_oro-
_r:b|oo__r| g__:o:_| (suraTi 48.32).
oo|_|ob:_|_ro b_orob_o _go_b g__:-
o:__ro r___o_or_o| or _oo|: AMPA _:
NMDA r___o_or_|. AMPA r___o_or_o
:ro:b go:b_-_:goJ_r_go oob_ro :rb_o|
b:bog_o, ro__|:_ g__:o:_o __:gJor_-
_: o:o, Na+ _: K+ _o__b_or__b :rb_Jo _:
oo|_|ob:_|_ro o_or:b: __oog:ro1__:.
NMDA r___o_or_o b:bog_o:, roor_ go-
:b_-_:goJ_r_go, :|_g_ gog_:-_:groJ_-
r_go :rb_o|: :rb_o ob|b_: obogo_ o_
g__:o:_o _:_:gJor__go: _: o_or:b:
__oog:ro1__go:. roor_ :ro| ___:g_-
r:_ :_b_rogo 48.32 |_r:o1_, g__:o:_o|
_:_:gJor_:o :o oro _ooo| r___o_or_o:b
J_oog_: :ooobgoo| LTP or_|ob:_|_ro _:
oo|_|ob:_|_ro b_orob_o| _ggog__o|
1oo.
cnobiereba
:_:oo:bo| _boo_r_:| _o_b:b| :r ooobb_g_b_b 1_|_o
o__bo_r_o| _gg_go| |:b:_ _: __ro _ogo|o_oo|: :b r_-
gooo| |__ro| :__ogb__b_b. :o og:g|:1ro|o| _ro-_roo
|:__og_go o_o o| :r_oo_:, roo _boo_r_: :ro| _ro-
_ro_g:_ _:roo_ (___ob_: bg_bo o:go| :__o:|: _: bg_b|
|:__o:r :oo__og_:|) _: |_o____ro_.
oo_b__:g:_ :oo|:, :o __:b:|_b_go :obg__g_o| o:b-
oog1_ b_oroo__bo_r_o: _:ob__| _boo_r_o| J_|b:gg:
o:go| _gobo| |_r____r_o| :|:bgo| o|_oo o_oo_o| :o-
o__b_oo, rooro_:: fMRI (ix. suraTi48.1). :o:o:_, J_|-
:og__go: :_:oo:bo| o:go| _gobo| :__o_roo| J__:r_:
_boo_r_o| |bg:_:|bg: o_oo:r_oo| _ro| o::goo:_,
oorogb_o| oo_r _:b:b_go oo___o| :_boo_r_:o__ _:
|o_obo
o:b_o:
g:__bo
___o
o:go
layuCebis gadayvanis gza
aRgznebis gza
| o _ o b 1 _
J_b_:
|o_obo| |_b|o-
r_go b_orobo
g:__bo| oo_or-
_go b_orobo
g:__bo
___o| o__ogb__-
go :_o1o:b_:
___o| |_b|or_-
go b_orobo
ob__rb_orobo
(a) |o_obo| _:__og_ro (J_b_oo) :_o1o:b_: b:roo_obo| r__g__||, roo_go_
obg_g| g:__b_o| :oo_g:b:|. o_ ___| |o_obo| :_o1o:b_:o__ oog:__b_o o_-
_ogb__g :_o1o:b_:|, :oo_g:bo| r__g__|o :ogo_r__:. r__g__|o| :ogo_r_-
: :o 1oo :ro| _:|b:ggo| o:r_ogo _oro:, roo_g|:_ |_b|o_o1:_o: _bo__:.
(b) |_b|o_o1:_o:Jo oob:bog_o_b ob__rb_orob_o, roog_o_ _obo:b |ob:_|_| |o-
_obo| |_b|or_go b_orob_o| |ob:_|_r _:ogo__1_. ___o| :_o1o:b_o| _ro|
ob__rb_orob_o :oo_o__b |_ro_obob|, roo_go_ |ob:go| _r:b|____o_r 1:|
::__o_r_| _: K
+
-o| :rb_| |o_obo| |_b|or_go b_orob_o| |ob:_|_r __roob:-
g_Jo b_r:g|. :oo| J___:_, oo_o___o| oo__b_o:g_o |o_obo| |_b|or_g b_o-
rob_Jo __roob:go| b:brogog __oog:ro1:_o:| b:roo_obo:b. _| :b:ooro_|
__ro o__o Ca
2+
-o| _o__1o:| _:ogo__Jo, r:_ o:go| obrog, obg_g| __oob:g_o|
oo_r o:go|o :o:1b__go b_oro_r:b|oo__ro| o__o r:o__booo :oo_o_:| g:-
__b_o| oo_or_g b_orob_1_. oo_or_go b_orob_o| o:|_bJo b__: __ro o:_:-
go |obJoro| oo_o___o| oo__b_o:g_o| _b_ror_:, r:_ obg_g| g:__b_o| __ro
ogo_r :oo_g:b:|.
S suraTi 48.31 sensitizacia apliziaSi (zRvis kurdRelSi) (Aplisia califor-
nica).
1248
:oo| J_o__. fMRI o_oo_o| :oo__b_: J_oog_: :r_og_
|_b|or_go ob_oro:_oo| _boo_ro _: :r:_boo_ro _:-
o_J:g_o| J_|:_:r_g:_. :|_oo _gg_g_o ,_boo_r_o|
__b_r| o:go| _gobJo 1_|_:_ g_r :b|:1_gr:g_b, o|obo
go:g:1o_b |_g __ro _: __ro ___:g_r |_r:o|, o_
roor _or_gor_| b_orob_go :__o_ro: :_boo_r_-
_g :b___o:b. _ob|_b|_|o b_oroo__bo_r_| Joro| |_g
__ro o1r__: ooo| o:o:1_, roo _boo_r_: :ro| o:go|
_gobo| :b:1___go ogo|_: (ob. o:go !), roo_go_ _o_o _go-
bo| __r_o| or:g:g _:b| ::__og_|. r:o__boo_ oo__goo
oogg_:, roo :r|_o| ,|_:bor_o| o__:bo1oo| o|:g|o
r:o, roo_go_ or:g:g1o| ooo_:g| oo_g o:go| _gob| _:
:b__b| _:roo_ :gr__g__go :__ogoo| ob__r:_o:|
_roo:b _boo_r_o| ooo_b_Jo.
oo_b__:g:_ :oo|:, _:r:_ _:o__o___g o_oro:| _bo-
o_r_o| J_|:b_ g_r oogo__o o:b:o, |:b:o __ro :r _:ob-
g_b_: o:go| _gobo| :|:bgo| o_oo__o. :__ogoo| _ob:oo-
_ro o:__rb_o| :b:go1o:, roo_go_ ooo_:g| oo_g o:go|
_gob|, J_oog_: :_oo:bobo|, roo :o o:__rb_| :r :_go
oo:1_ o__o _J_:go _roo_roo: ob_ogo__:g_r b_rg_g
__r___o:b, go_r_ _:roJb:g| :_g| o:go| J_o:__b_g b_-
go| oog___g_o:b.

koncefcia testi 48.6
!. 48. 28-_ |_r:o1_ _:_r_booo, r: _:|_gbo| :oo-
_:b: J_oogo:o |_b|or_go b_orob_o| J_|::oo|
r:o__bo:1_, roog_o_ :ob_rgor__b b_g| _:
_o|_r|? :b|_boo.
2. o_ :_:oo:b|, _:1o:b__go _oroo:bo |b__goo,
|obogo, J_b__o| b:_boo |:bo| _o_o| __r oo|o
ob__g_goo| o:r_b_b: g_goo _: J_o__ o:r_g_-
boo, r:_oo o_b_: oo|ogo| ro_go _::|:b_go|
|:b_ roo_goo_ g_gJo?
3. o:go| _gobo| oro g_go, roo_go_ oboJgb_gog:bo:
o___g_g_:Jo :ro| ro_:| _: g_rbo__|. roor
:ro| _:_:gJor__go oooo__go g_go| __b__o:
o:o o__:r_o:|o:b o:go| _gobo| __r_Jo?
4. :b|_boo, g__:o:_o| _:gJor_o NMDA r___o-
_or_o:b ooo_:ooJo, roor :oo:gg_b| oor_:-
ooro _: :r:oor_:ooro |ob:_|_ro _r:b|oo|oo|
ogo|__|?
S suraTi 48.32 xerxemlianTa Tavis tvinSi xangrZlivi potenciaciis meqanizmi.
presinafsuri neironi
postsinafsuri neironi
|ob:go| _r:b|____o_go 1_o
NMDA r_-
__o_oro
AMPA r___o_oro
g__:o:_o
or_|ob:_|_ro b_orobo
:oo_o_| g__:o:_|
g__:o:_o __:gJor__:
AMPA r___o_or_|, b|bo| AMPA-
r___o_or_g :rb| _: :b__b| oo|_-
|ob:_|_ro o_or:bo| __oog:r-
o1:_o:|.
g__:o:_o :|_g_ __:gJor_-
_: NMDA r___o_or_|. o_ oo|_-
|ob:_|_ro o_or:b: :o _ro| __-
oog:ro1__go:, -r___o_or_go
:rbo ob|b_:
Ca
2+
_o__b_or_| oo|_|ob:_-
|_r b_orobJo
Ca
2+
ob__| AMPA r___o_or_o|
_o|_orog_:| _: b_o| o:o __ro
oroboo:r_|. Ca
2+
:|_g_ obg_g| o__o
AMPA r___o_or_o| :oogg_b:|
oo|_|ob:_|_r o_or:b:Jo.
Ca
2+
-oo oo|_|ob:_|_ro b_oro-
bo| |_oo_g:_o: obg_g| :1o_o| o_|o_o|
(NO) b:roo_ob:|.
NO| _o__1o: or_|ob:_|_r b_o-
robJo obg_g| o__o g__:o:_o| :ooo:-
go|__g_:|.
4
3
2
1
5
6
7
1249
koncefcia 48.7
cns-is dazianebebi da
daavadebebi intensiuri
kvlevis sagania
:b|bg:g_oo ob|-:b, o_o_obogr_o| _b|-| :r J__-
ogo: o:go|o:go| |r_go :___b: _:1o:b_o|: :b :g:_-
o_o_oo| ___:ro _: ogo_ro J___go|:|. :_:rb_bog b_o-
rob_| o:go| _gobJo J__ogo:o :b:go _:gJor_o| J__ob:
_: :og:r:_ 1o__r _:1o:b_o| _ooo_b|:_o:. o::goo:_,
1oo_roo J___go| o|bg_rogo| |:o_:ro :___b:. o_o-
_:, 1o:_:_ roo go_g:o, o:go|: _: 1_ro| _gobo| _:-
1o:b__|, J___g_| _: o|_o _::g:___|, roog_|:_
ob_oro_:b :oo_:go _b|-o| b_orob_o, o::goo:_, :g-
__oo_r|: _: o:r_ob|ob|, :o:b:__r__go ______o
:_g|. b_rg_go __r__o| :bgoo:r_:1_ ooo_ob:r_ _gg_g:
_: b_orob_go __rog:bo __r___o| :_oob_b: :ogo_r_|
__b_:o_b__r _o_b:| b_rg_g |o|__oo| J_|:b_ _: oo-
o:g:gJo J_|:og__go:| oo|__o| __oo_|, :_:_obob _:
J__g:gob _:1o:b__go b_orob_o.
nervuli ujredis ganviTareba
b_orooogoo:Jo |:_g:boo _oobg_| Joro| gbg__:
J_o__o: roor b__: :r_g__go __r___o| _o__r_b-
_or_: b_orob_:_ _bog_g_o| :bgoo:r_o| _ro| _:
o:oo oor:_o: |:o:b:_o go_:_o_Jo, :_|ob_o| 1r_:
|o__o_o__ro :_og_o|__b _: |ob:_|_o| J__ob: J_|::o-
o| oo|_|ob:_|_r __r___o:b (|:oo1b_ __r___o:b). Co-
rey Goodman-o| (_:go_orboo| _bog_r|o___o, _r_go) _:
Marc TessierLavignea-| (_:go_orboo| _bog_r|o___o, |:b
_r:b_o|_o) g:or:_oro_Jo J_o|b:gg_:, roor ,oo_-
go_b o:go| 1:| b_orob_o _b|-o| :bgoo:r_o| o_ro-
o_Jo. o:oo |:o_J:o :_roo:b__: __r__Joro| _oo_bo_:-
_oo| _g_o_b__| (ob. o:go !!), _bo| __|or_|oo| _ob_rog|
(ob. o:go !) _: :bgoo:r_o| _b__o__r |:__og_g| (ob.
o:go 2!).
|:oo1b_ __r___o:b oo|:_b_g:_ :_|ob_o _b_: :r-
o_g_b_b r:o__boo_ oo_roo__ro_:b o__r:o__ _: o__o
(o::goo:_, :_:oo:bo| 1_ro| _gobo_:b __r_:o__). :_|o-
bo :r oo_o| oor_:ooro 1oo o:go| |:oo1b_ __r___o|__b,
:r:o__ oog___g_ro o:bg_b_g_o 1o| :|bgrog ooo:r-
o:g_b _: oro_b_:_o:| __ggo:b :_|obo| 1r_:| J_:b:1o|
_or___o_o| roJo, r:_ obg_g| :r:J_oobg_goo _:_g:_gboo
_:ro_g_:|. oo1:r_o :_|obo| ooo:|_b_ 1ob:| bob: _o-
__1_ _bo___b zrdis konuss. |:|ob:go oog___g_o,
:ooo:go|__g__go __r___oo 1r_o| o:rJr__o| :|-
bgrog, __:gJor__o:b 1r_o| _ob_|o| og:1o_r o_or:b:1_
ooo:g|__g r___o_or_| _: _obo:b |ob:go| _r:b|-
____o_g 1:| (suraTi 48.33). :_|obo: J_oog_: _o:|_bo|
1r_oo, roor_ |:|ob:go oog___g_o| b_:ro| ooo:r-
o_g_oo (oo1o_g:), :|_g_ |:ooro|ooro ooo:ro_g_oo
(:b1o_g:). __r__o| :__1o_ro oog___g_o :_|obo| 1r-
_o| _ob_|1_ :r_og_ :r_g__g rog| :|r_g__b, o|obo
_o:r_o:b __r___o| :r_ooo_g_g _ooog_o_b_:r_g
oog___g_|, r:_ :b:ooro_| oo1:r_o :_|obo| o|gg-
_goo| 1:| (_r___|). :|_ro_o__oo :oo_o_ogo b_r-
go| 1r_o| _:__oro _: ogoo b_orob_oo oro___or__go
1r_o| o:|_oo_gor__go _og_o :_|ob_ro _:ro_g_o|
|_oo_g:_oo| 1oo oob:bog_o_b oro__|Jo. o1:r_o :_|o-
bo o:go|o :bgoo:r_o| |bg:_:|bg: _ro| :gg_b| |bg:_:|b-
g: _b|, roog_o_ :r_ooo_g_go __r___o| :gg_boo
:_::_og__b o:|. _| ro_go oro__|o J_b:rb_b__go
o_o _gog__oo| oogoobo bgo| :bo:ggo:Jo _b_o|o-
go|, _b_o| b:b:roo|ogo| _: :_|obo| o:rogo| o__:bo1oo
|:o_r:_ o|:g|o: b_o:_o__Jo (C. elegans), ob_r_Jo (Dro-
sophila) _: b_rb_ogo:b _bog_g_Jo.
:_|ob_ro 1r_o| o__:bo1oo| :Jo_rg:1_ o_J:o:
ro_g__: _b|-o| _:1o:b_o| :___bo| |:ogoo oo1boo.
oo1o_go|, :b1o_go|, 1r_:|o:b _:_:gJor__go _og_o|
_: 1r_o| _:__or_o| |boro _ooob:_o_o| :oo__b_oo,
o_gg_gr_o oo__ogb__b, :ooobgoob _:1o:b__go :_-
|ob_o| 1r_: |boro 1o| :_ogoo _: |bor |:oo1b_ __r_-
__o:b _:gJor_o| _:o_:r_oo.
Rerovani nervuli ujredebi
!8 bg:o__ o_o ,|:_og_go:o_ _boogo, roo o:go|
_gobo| o:b_:_ogogo _g_g: b_orobo |o_o_bgo| ogoo__
oog_g_:. o_o_:, oo b_g| _r__ _o_o: _:go_orboo| o-
ogooo| J_|b:ggo| |og_o| ob|_o___o_:b _: oo__r _ro_-
|obo: Jg___oo| Sahlgrenska-| _bog_r|o___o| o|oo_:go-
_:b ::__o_| :|:o_:ro :b_b:__:, roo :_:oo:bo| o:go|
_gobo b_orob_| 1r_:|r_g :|:_Jo_ b:roo_obo|. _ro_|o-
bo o_J:o_: _o_o| g:or:_oro:Jo, |:_:_ o_gg_gr_|
o:g_Jo J__:g_:o rooo__o_|o_ro_obo| (BrdU) o:r-
__ro _bo-o| oo|:boJb:_ __r___o| :_o_o| _ro|. Jg_-
__oJo _:r_b_o| J_o__ _ro_|obo: :oo, roo :b___-
rb:go _oooo _::g:___go o:_o_b__o| ___o o___:
BrdU-|, roor_ oo _gg_go| oob:bog_, roo_go_ :b__b_:
|oo|ogbo| 1r_o| _ob_rog|. o:_o_b__o o:b:bo:bo o_gb_b,
r:o: o:oo o:go| _gobo |o_g_ogo| J_o__ _gg_go|ogo| :-
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_ro:| o:go| _gobJo. |bg: :b|bg:g__go o__rb:goo| -
_g___ro_obg_g|o_ro o_r:ooo|, gooo_oo| :_oobo|_r:-
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r_|_: :b __o_b_o:, roo_g|:_ :b:|o:o_| _:b__go:,
o_b|o_r_o| _:_:rg: _: oo_go roo |bg: |ooo_oo_o|:.
oo|o :oogg_b: :|:_o:b :ro| _:_:gJor__go - 65 bgo|
:|:_Jo _::bgo_oo !0%-_:b 85 bgo| :|:_Jo 35%-o__ o1-
r__:. :og:r:_, o:b:o__rog_ o__o_ob: |o_o_bgo| :b-
:brogog_oo 1r_o| :_ o:_o_b__o| orooor_o:| oo-
|:bg_o:Jo. _::g:__: oror_|or_:_o:, o:_o_b__|
o:b_:o:booo __g_oo__:o __b__oobor_o| _b:ro _:
|:ogoo_ _|:goro_:o |bg_o| _:bo:r_oo b:_o:, _::b:
_: _g_:. :r_og_ :_oboJb_: oorogb_go _ggog__o,
roog_o_ _og_g__o_r:_ _:r_|__:. o:_o_b__o bJor-
:_ _:r:g_b :_:oo:b_o| _boo| _b:r|, |:__o:ro o_:bo|
b_gr_o| b:oggoo, _: o:o _ggoo _: o_r_g:_ ____go:b.
___o|ogo| :_-o| 1_|_o _o:bo1o| _:|o: ro_go:, |:-
b:o o:_o_b_o _o_b:go:, r:_:b:_ :_ __o_b_oo| r:o__boo_
_oroo_:b _ro-_roo:. :o:g_ _ro|, :_ :oobg__go: o:go|
_gobJo _:o:b:|o:o__go o:oogoooo: b_orob_o _g__:
o:go| _gobo| _o_ _b_Jo, r:_ obg_g| _gobo| _|ogogo| o:-
|o_r J_ogo_rog_:|. :|_oo J_ogo_rog_: J_|:og__go:
b:b:bo o_b:| _gobo| _ooor:_ooo, o:r:o _| |:_o:ro|o
:r :ro| _:rbo_b_oo :_-| o__b_o_o_or_o|ogo|. _o:-
bo|_or_: b__: |o_g_ogo| J_o__ oro o:go|__r_oo
b_oro_orog_o| rog_oo _: |_bog_ro (b:b_:1o_go)
:go_oo _:rb_bogo _gobo| _|ogogJo (suraTi48.35).
b_oro_orog_o| rog_o ___b_ror__go b_orob_o-
|: _: goo| :oob:1:r__o| _ob_o:. |_bog_ro :go:
:ro| _b|b:_o _ogo| :oogoo_o| _roogoo:, ro-
o_go_ :ooo_o_: b_orobJo bg__g_rog b:roo__bogo
o_or:b_go _ogo_:b. _:_b:b_gr__go (uncleaved) _ogo|
rogo _boogo :r :ro|. o_or:b_go __ro_b__o, roog_-
|:_ _bo___b |__r__:1_|, :_:_:go1__b :bg_b:|, r:_
obg_g| :oogoo_o| _:rog_:| b_orobo| :r_o _: o:o
:r_:_o:| :go_o| |:boo. :go_o, roor_ b:b|, :b:-
ooro__b :r_ooo_g_go b_orob_o| |o_g_og|.
_1:ro:1:ro o:go|bo_g: oo_o_gb: :_-| o__rb:goo|
:bgoo:r_:|. 2004 b_g| o_gg_g:ro: _b_o: br_ogo-
_:|:gg_o _bog_r|o___Jo :ooo__b: _b_ro ob_b_ro:
_ro-_roo |__r__:1:| oo_og_o|ogo| :_-|:_oo oo_r__o-
go o:g_o| b:1Jo. _b__o__r:_ J__obog o:g_o| b:1Jo
:__o_gor__o_: :_og_oo b:_g_o :oogoo_o. o:o
:r :b:|o:o__:o :|:_o:b _:_:gJor__go o_b|o_r_o|
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o_1or__g o_b: o__bo_r_o| oo_r 2004 b_g| oo_|_ro|
_bog_r|o___Jo. o__bo_r_o: _:__:gJor_| PIB b:boo_g_
b:b_g:r_:Jgo| o_roo_o| o_ob_ r:_oo:__o_r o1o_oo| _:
o__b__b_b PET |_:b_r|, r:o: J__|b:gg:o :_ o:_o_b__o|
o:go| _gobJo PIB-o| :gr__g_o| _g:go. o:o :_oo:bob_|,
roo PIB J_rb_goo:_ :__o_gor__: o:go| _gobo| oo _-
b_Jo, |:_:_ _o_o r:o__booo:: _:rogogo -:oogoo_o.
PIB J_|:ogo: :oo|:__o o_o| oo b:og_o| ______roo|
_:|:__b:_, roog_o_ :o_or__b -:oogoo_o| b:roo_o-
bo| |obJor_| :b Jgo:b __g_ _oroor__g :go_|. roo
:|_oo b:og_o|: :ooo__b_: _gobo__r _gg_g_Jo.
o:r_ob|obo| _::g:__:
J__ro__g J_:__Jo _::bgo_oo ! oogoobo :_:oo-
:bo o_:b__: parkinsonis daavadebiT, oo_or_go _:r-
_g_goo, roo_g|:_ :b:|o:o_| ooor:o_o| _:b__o|
:ob_g_:, J_b_g__go ooor:o: _: roo_o:. o:_o_b-
__| bJor:_ ooo_o| bo_:o: :_go |:b_1_, :b:|o:o_o __b-
o_o| _r_ooro, bob:|boroo| _:r_g_g:, oo1o| J_b:r-
b_b_o| :ob_g_: _: g:|g:|oo |o:r_go. :g_:oo_ro|
_::g:__o| o|:g|:_, o:r_ob|obo| _::g:__:_ :ro| _gobo|
1253
oror_|or_:_o _::g:__:, roogo| :oogg_bo| ro|_o_
o1r__: :|:_o| o:__:|o:b _ro:_. o:r_ob|obo| _::g:__:
ggob__: J_o__o |obJoroo: _::bgo_oo !% 65 bgo| :|:_-
Jo _: _:bgo_oo 5% 85 bgo| :|:_Jo.
o:r_ob|obo| _::g:__o| |ooo_oo_o :oobg__go: J_:
_gobo| orogo|, _.b. J:g |_|_:b_oo| (substantia nigra)
b_orob_o| _g_oooo. _| b_orob_o boro:Jo :oo:bo:go-
|__g__b _o_:oob| o:oo |ob:_|_ro __roob:g_o_:b :-
1:g_r :bgo_Jo. _o_:oob_ro b_orob_o| ___b_r:_o:
_:_:gJor__go: _:rogogo _og_o| :r_:_o:b, ro-
o_go_ J_o_:g| _ sinukleins, oo bg__g_rog or_|ob:_-
|_r b_rg_g __roob:gJo gbg__:.
o:r_ob|obo| _::g:__o| _o___| J_oobg_g_Jo g_r b_-
rb__: oo1_1o| 1_|_:_ o__b_o_o_or_:. o_o_: :o _::-
g:__o| J_o|b:gg_go o__bo_r_o oogo_b_b _ob|_b|_|:o__,
roo o| :ro| :r_oo _: _b__o__ro _:__or_o| _ooo-
b:_oo| J___o. o::goo:_, 1oo_ro o_:b| o:r_ob|obo|
_::g:__o| bJoro :oogg_boo :_g| -|ob__g_obo| _bo|
o__:_o:. _ro-_roo oooo_1o| o:b:bo:_, -|ob__g_obo|
|_r____ro| _ggog__o obg_g| J:go |_|_:b_oo| _o-
_:oob_ro b_orob_o| orobo_goo| :1r_:| __r_-
_o| o_|o_:_o_ro _:1o:b_o|:_oo.
___o|ogo| :r :r|_o| o:r_ob|obo| _::g:__o|
o__rb:goo| |:J_:g_:, o_o_: oo|o |ooo_oo_o| |:o:r-
o:g:_ |bg:_:|bg: oo_oo: :ooo__b_:: o:go| _gobJo
_or_ro_go b:r_g:, _gobo| _ro: |_oo_g:_o: _: b:og_-
o, rooro_:: L-_o_: - _o_:oobo| or___r|oro, ro-
o_go_ :_o| _o:_o-_b___:g_r :ro_r|. o__rb:go-
o| _ro-_roo oo__b_o_ro |:J_:g_: :ro| _o_:oobo|
:ooo_o_o b_orob_o| :_:b_rg: J:g |_|_:b_o:Jo :b
:1:g_r :bgo:Jo. J_|:ogo: _oroob_go __rog:bo
__r___o| |_oo_g:_ooo :b _b_ro obob_rooo o:o:b
_o_:oob-:ooo_o_o b_orob_o| :bgoo:r_:. J_o_oo-
Jo :o __r___o| _r:b|og:b_:_o: o|_o goro:g_Jo,
roog_|:_ __|o_roo_b__g:_ :_go :oobg__go o:r_ob-
|obo| _::g:__o| o|:g|o o_oo:r_o:, r:_ :b:ooro-
_| oo_or_go _ob_rogo| :___b:|. _gobo| _gg_go|
o:b:o__rog_ __:o1_ _ro-_roo oboJgb_gog:bo |:_oobo:,
r:o__b:_ oo_J:g_| :o |:bo| r__b_r:_o_go o__o_ob:
:_:oo:b_1__.

koncefcia testi 48.7
!. 48.33-_ |_r:oo| oob__goo, r: _____o J_oog_:
_ob__| 1_ro| _gobo| ob__rb_orob_Jo Netrin-!
r___o_or_o| :r|_oo| b_gJ_oJg_g o__:_o:|?
r: J___o J_oog_: oo_g_| ob__rb_orob_Jo Slit
r___o_or_o| b:_g_o:|?
2. r: oob:__oo gobg_b_|, roo Jo1o_r_bo:|, ooo-
g:r_g _:r_g_g:| _: _ro: __or_|o:| :_g| ro-
or_ _b__o__ro, o|_ :r_oo| _oooob_b__o?
3. r: o|:g|_:: :g_:oo_ro|: _: o:r_ob|obo| _::-
g:___| Joro|?
b_oro_orog_ro bb_go
|_bog_ro :go:
S suraTi 48.35 alchaimeris daavadebis mikroskopuli niSnebi.
:_-o| boJb_o o:go| _gobo| _|ogogJo g_ggob_: -:oogoo_o| (LM)
|_bog_ro (b:b_:1o_goo|) :go_oo :rJ_oor__o_go b_o_oro-
g_ro bb_g_o| |:boo.
1254
ZiriTadi k oncefciebis Semowmeba
koncefcia 48.1
nervuli sistema neironebis wreebisa
da damxmare ujredebisgan Sedgeba
X nervuli sistemis organizacia. _b_rb_ogoo: b_r-
g_go |o|__o: |oro_go| oob__goo o_gg_: o:r_ogo
b_rg_go _|_g_o_:b o:_:g __b_r:go1__g b_rg_g
|o|__o:o__ b:oo_:go__go o:go| _goboo _: g_b-
_r:g_ro b_rg_go _or_oo. b_rb_ogo:b_Jo __b_r:g-
_ro b_rg_go |o|__o: (_b|) J___: o:go|: _: 1_ro|
_gobo|:b, roo_go_ o__:r_o| _or|:g_r:_.
X informaciis damuSaveba. b_rg_go |o|__o: ob_or-
o:_o:| :o_J:g_| |:o __:o:_: |_b|or_go J_|:g:go, ob-
__r:_o: _: o:ooor:g__go :oo|:g:go _____or_g
__r___o:b. _b| :ob__ror_| ob_oro:_o:|, bogo
o_ro__ro_go b_rg_go |o|__o: (ob|) :_:|__o| |_b|o-
r_g _: oo_or_g |ob:g_| _b|-|: _: _:b:rb_b |b__g|
Joro|. o_bgo| oobro| r__g__|Jo og_|_ror__go: |:-
oog_ __:oo.
X neironis struqtura. b_orob_o| _or:gg_|o:| :_g|
or:gg:_ _:_o_gogo __b_ro__o, roog_o_ o___b
|o b:g_| |bg: b_orob_o|:b. :|_g_ o:o bg__g_rog
:_go _roo :_|obo, roo_go_ |bg: __r___| |ob:g_|
|ob:_|Jo :_:|__o|. b_orob_| :_go _oroo| _:roo g:-
ro:_o_o, r:_ :r__g:g| o:o J_|:g:g _: :oo|:g:g _ro-
o_ro_o___:|.
X damxmare ujredebi (glia). go: :|r_g_| ro __b-
__o:|, roo_gJo_ b:ro_go: b_orob_o|ogo| |_r__-
__r_go |:_r__bo| _1r_bg_g_o_:, :r_g__go bog-
oo_r__o| __r__:r_ _ob__b_r:_o_o| r__g:_o:,
:bgoo:r_:_o b_orob_o| oor:_oo| o:rog: _: oo_go-
bo| _oroor_:, roo_go_ :b:ooro_| :_|ob_o|
_g___r_g o1og:_o:|.
koncefcia 48.2
ionuri tumboebi da ionuri arxebi
neironis mosvenebis potencials
inarCuneben
X oooo__g __r__| ::bbo: oo__b_o:go: |bg:o: (gog-
_:o) o:go|o og:1o_ro o_or:bo| :r_o: _: Joboo:
1__:oor_| Joro| _: o:| o_or:b_g oo__b_o:g| _bo-
___b. __r__o| Joboo: ob:r_ :ro| _:r_o_ooo, :r_o:
obro| ooo:ro.
X mosvenebis potenciali. o_or:b_go oo__b_o:go
_:oo_o___go: oob_r r:_o_b__1_ og:1o_ro o_or:-
bo| :bog:_: Na+-o| _ob__b_r:_o: :ro| __ro o:_:go
__r__:r_ |oob_Jo, go_r_ _o_o1ogJo, o:Job, ro__-
|:_ K+-o| oob_o|ogo| :ro| _:o:b:|o:o__go |:bob::_-
o__o. b_orobo, roo_go_ :r :_:|__o| |ob:g|, o:go|
o_or:b_g og:1o:Jo J_o_:g| or:g:g _o: K+-o| :rb|, _:
r:o__boo_ _o: Na+-o| :rb|. K+-o|: _: Na+-o| _o__1o:
:o :rb_Jo obg_g| o_b_o| |_o:r:_o:| o_or:bo| :bog:_,
oo|g_b_o| oo__b_o:go| b:roo_oboo.
X daWiSkruli ionuri arxebi. _:goJ_r_go oob_ro :r-
b_o ob|b_: :b ob_r_: o_or:bo| _:googo|, |o__o_o-
__ro go:b__o| oo_ro_o|, :b o_or:b_go oo__b_o:-
go| _ggog_o| |:o:|_bo_.
koncefcia 48.3
moqmedebis potencialebi aqsonebiT
gatarebuli signalebia
X o_or:b_go oo__b_o:go| :oogo___o| :1r_:| _bo-
___b oo_roog:ro1:_o:|, J_o_or_:| __oog:r-
o1:_o:|. o_or:b_go oo__b_o:go| _ggog_:, ro-
o_go_ g:ror_| |_oo_go| o:g:1_ _:oo_o___g_oo,
_boogo: roor_ r:__or__go oo__b_o:go.
X moqmedebis potencialebis warmoqmna. oo_o___o|
oo __b_o:go :ro| b_orobo| og:1o_ro o_or:bo| b:b-
oo_g_, ,|_g :b :r:_ro| _:bobo __oog:ro1:_o:.
ro__|:_ r:__or__go __oog:ro1:_o: ooo_g:b| o_o-
r:b_g oo__b_o:g| 1__rg:o__, or:g:go gog_:-
_:goJ_r_go Na+-o| :rbo ob|b_:, b:roo_obo| Na+-o|
b:_:_|, roo_g|:_ |br:_:_ oo_:g| o_or:b_go oo__b-
_o:go oo1o_o_r |o_o__o__. o_or:b_go oo__b_o:go
:_:__b| o:go| bg__g oo|g_b__g |o_o__|, Na+-o|
:rb_o| ob:__og:_ooo _: or:g:go gog_:-_:goJ_r_go
K+-o| :rb_o| :b|boo, roog_o_ 1r_o:b K+-o| :oo|-
gg:|. :__o_r oo__b_o:g| oo|__g| r__r:__or_go o_-
roo_o, roo_go_ J__|::o_: Na+-o| :rb_o| ob:__og:-
_oo| ob__rg:g|.
X moqmedebis potencialebis gavrceleba. oo_o___o|
oo__b_o:go :_|obo| or_go_:b |ob:_|_r __roob:g-
o|__b :_|obo| :|bgrog ogoor__b_r:_ooo :_::_og-
__:. oo_o___o| oo__b_o:go| :gr__g_o| |ob_:r_
o1r__: :_|obo| _o:o__ro| :1r_:|o:b _ro:_ _: or:-
48-e Tavis Semowmeba
1255
g:go b_rb_ogo:bo| :_|obJo - oo_gobo1:_ooo. :__o-
_ro oo__b_o:g_o oo_gobo1or__g :_|ob_Jo _roo
r:bgo_| J_gobrog_o_:b :_:b__o:b o_or_ |ogobrog_-
Jo _: :o oro__|| |:g_:_or_g :gr__g_:| _bo___b.
koncefcia 48.4
neironebi sxva ujredebTan sinafsebis
meSveobiT urTierToben
X _g___r_g |ob:_|Jo, _g___r_go __bo oor_:oor oo_-
_ob_: _roo __r__o_:b o_or_Jo _:o:_:gJor__go
b:or:goo. _ooo_r |ob:_|_Jo |ob:_|_ro __roob:go|
__oog:ro1:_o: obg_g| |ob:_|_ro g_1o__g_o| oo-
o:r_:| __roob:g_r o_or:b:|o:b _: b_oro_r:b|-
oo__ro| :oo_o_:| |ob:_|_r b:or:gJo.
X pirdapiri sinafsuri gadacema. b_oro_r:b|oo__ro|
_:_:gJor_: oo|_|ob:_|_r o_or:b:Jo go:b_-_:goJ_-
r_g oobo| :rb_o:b b:roo_obo| :o:1b__g :b J_o:-
_:g__g oo|_|ob:_|_r oo__b_o:g| (:o|o :b Jo|o). :o-
o_o_ogo b_oro_r:b|oo__ro _o__b_or_| |ob:_|_ro
b:or:go| :r_o, Jo:obo_o_: :r_ooo_g_go __r___-
oo :b oJg_: __ro_b__oo. _:g___g b_orob| :_g| or:-
g:go |ob:_|o o:go| __b_ro__1_ _: __r__o| |b__g1_.
oo_o___o| oo__b_o:go| _b_r:_o: _:oo_o___go: :_-
|obo| or_g1_ :o|o-|: _: Jo|o-| roor_ _roo|, :|_g_
|ogr_oo |_o:_o:1_.
X arapirdapiri sinafsuri gadacema. b_oro_r:b|-
oo__ro| _:_:gJor_: 1oo_ro r___o_oro:b ::__og_|
|ob:go| :_:o__o 1:|, roo_go_ oo|_|ob:_|_r
__r__Jo b_g: :bgoo:r_:_, o:r:o b:brogog _____|
b:roo_obo|.
X neirotransmiterebi. _ro b_oro_r:b|oo__r| J__-
ogo: :b|bg:g__go _____o oo:b_obo| |bg:_:|bg: _o-
oo| __r__1_. oo:g:ro _boogo b_oro_r:b|oo__r_-
o:: :___og_ogobo, oo_b_ro :oob_o (_oob__robo,
bor_oob__robo, _o_:oobo _: |_ro_obobo), |bg:_:|bg:
:ooboo:g: _: o_o_o_o, :1o_o| o_|o_o| _: b:bJor:_o|
ooboo_|o_o| :or_o.
koncefcia 48.5
xerxemlianTa nervuli sistema
zonebad aris specializebuli
X periferiuli nervuli sistema. ob| J___: _:b-
_gog__go _:g:|: _: 1_ro| _gobo| b_rg_o|:b _:
:|o_or__go :bgo_o|:b. __b__o_r:_, ob| _:_o-
_ogo: |oo:__r b_rg_g |o|__o:_, roo_go_ :_:r_|
|ob:g_| bobbbo| __bo_o:b _: :g_obooo_r b_rg_g
|o|__o:_, roo_go_ :r__gor_| _oo:gr_|:_ g_go
_: _:r_o:g_ro __bo_o| :g_oo:__r, go|__r:g_r
__b__o_|. :g_oboo_r b_rg_g |o|__o:| :_g| |:oo :b-
_o_og_:: |ooo:_o__ro _: o:r:|ooo:_o__ro :b_o_og_-
_o, roog_o_ bg__g_rog :b_:obo|__r :gg_b:| :b-
__b_b |:oo1b_ or:bo_1_ _: _b__r_go :b_o_og_:,
roo_go_ :_ob_rog_| |:ggo| ooob_g__go _r:__o|,
o:b_r_:|o| _: b:_ggo| _J_o| :__ogo:|.
X Tavis tvinis embrionuli ganviTareba. b_rb_o-
go:b_o| o:go| _gobo goo:r__: |:oo _oroob_go 1ob-
o_:b: bob: _gobo|, J_: _obo| _: __:b: _gobo|. :_:oo:b-
_Jo, bob: _gobo| b:bogo o:go:b ob__b|o_r:_ o1r__:
_: _:|::o| :og_g| _o_o _gob|.
X tvinis Rero. ooroo _gobo, bo_o _: J_: _gobo _obo:b
o:go| _gobo| __ro|, roo_go_ :_ob_rog_| o|_o o-
o_o|_:1_r __b__o_|, rooro_:: |_bo_go| |obJor_,
|_b|or_go _: oo_or_go |ob:g_o| :_:r_: 1_r-
o| _gobo|: _: o:go| _gobo| _o:_g_| __b_r_| Joro|,
_: :r__gor_| _r:_1:g|: _: oog|.
X naTxemi. b:ob_oo b_g| _b_o| oo_or_go, :__oo|
(o_r__o__:g_ro) _: J_o__b_ooo (_obo__ro) __b-
__o_o| _oor_obor_:|. o| :r_og_ b:ro_go: oo_or-
_go bg_g_o| _:|b:gg:|: _: :b|_b_:Jo.
X Suamdebare tvini. o:g:o_|o :ro| oo:g:ro __b_ro,
roogo| |:J_:g_oo:_ |_b|or_go _: oo_or_go ob-
_oro:_o: _o_o _gobo| b:b_g:r|__ro_Jo J__o| _:
:oo_o|. oooo:g:o_|o :r__gor_| oo_o|_:1|,
__b_:o_b__r |:|o_o_bgo ___g_|, rooro_:: _g_-
ooo, o:g_:|boo|, :bro__o| _: r_oro____o_go, _:
_or_:__g ro_o_|.
X didi tvini. _o_ _gob| :_g| oro b:b_g:r|__ro,
oooo__go J_o_:g| _o_o _gobo| __r_|, roo_go_ o__-
:r_o| o_oro bogoo_r_o|: _: :1:g_ro :bgo_o|
1_ooo. oo oboJgb_gog:bo: ooor:o_o| _:_og:Jo _:
_:|b:gg:Jo. o_o_obogr_Jo, _o_o _gobo| __r_| :_g|
_:b:og__go 1__:ooro, roo_g|:_ _bo__: :b:go __r-
_o. :_|ob_o| |__go _ob: - _oroo:bo |b__go, _1r_b-
g_g_o_| _roo_ro_:gJor| o:r_g_b: _: o:r_b_b: _o_o
_gobo| __r_| Joro|.
koncefcia 48.6
didi tvinis qerqi nebiT moZraobebsa
da kognitur funqciebs akontrolebs
X __r_r_go __r_o| oooo__g ob:r_| :_g| oobo bogo -
J_go|, |:__o_go|, ___o|: _: ob_oo| oooo__go J_o-
_:g| oorg_g:_ |_b|or_g _: :|o_o:_o_r 1ob_|.
X informaciis damuSaveba cerebrul qerqSi. |_b|o-
1256
r_go J_|:ggo| |o__o_o__ro _oo_o J__o:b oorg_g:_
|_b|or_g 1ob_Jo. ooo__:r_ :|o_o:_o_ro 1ob_o
:o_J:g__b :b|:__or__g o:go|__r__| |_b|or_g
J_|:g:gJo _: :b__b_b |bg:_:|bg: |_b|or_go 1obo_:b
ob_oro:_oo| ob__r:_o:|. |oo:_o|_b|or_g _: oo-
_or_g __r_Jo, b_orob_o :gr__g__go: J_|::oo|:_
|b__go| b:bog_o|:, roog_o_ _b_ror__b |_b|or_g
J_|:g:g| :b ___go_b oo_or_g ro:b__|.
X qerquli funqciebis lateralizacia. o:r_b_b: b:b-
_g:r|__ro |o__o:go1__go: o:_:go |o|br:_o| ooo-
__groooo ob_oro:_oo| _:o_J:g_:Jo, :b|:__or_oo
o___g_g_o|: _: goo__r oo_o___:Jo. o:r_g_b: _oo|-
__ro __ro ogo_ro: o:__rbo| :_boo_r_:Jo, :r:g_r-
:g_r b:roo|:bg:Jo _: _oo_o_r oro__|or_:Jo.
X ena da metyveleba. J_go| _: |:__o_go| bog_o|
b:bog_o, ro_:| _: g_rbo__| g_go| b:oggoo, oboJ-
gb_gog:bo: o___g_g_o| _b_r:_o:|: _: :_:Jo.
X emociebi. goo_ro |o|__o:, __r__go _: :r:__r__go
__b_r_o| br_ o:go| _gobo| __ro| :rJ_oo, J_:o:g-
go| oorg_g:_ _oo_o_o:b _: __:gJor_| _oo_o_r
,J_rob__| |:|o_o_bgo oboJgb_goo| __b__o_|.
oorg_g:_o _oo_o_o| :|o_or_: |bg:_:|bg: |o__:_o:-
|o:b :_:oo:bo| :bgoo:r_o| o_roo_Jo |:goro_| :b-
:go __r_o| b:bog_|, :b|:__or_oo or__rob_:g_r
__r_|.
X mexsiereba da daswavla. J_go| bog_o b:boo_g_
o_b|o_r_o| :_og_o: _: J__ogo:o _roo_ro_o___:
ooo_:ooo:b _: :oo_:g:|o:b b:brogog o_b|o_r_:_
_ob|ogo_:_oo| oro__|Jo. __|o_roo_b__o: _b_rb_o-
go_1_ _: b_rb_ogo:b_1_ :_oo:bob_| 1oo_roo o:r-
_ogo _oroo| _:|b:ggo| __r___go |:__ogg_o, |_b|o-
_o1:_oo|: _: b:brogogo oo__b_o:_oo| b:rogoo.
X cnobiereba. o:b:o__rog_ _gobo| :o|:bg_go o_oo__-
oo oo___go J____o g:r:__o_b, roo _boo_r_:
:ro| o:go| _gobo| _o_r_b__go o:go|__r_:, _:-
__ob__go __r_o| or:g:go _bo| :__ogo:1_.
koncefcia 48.7
cns-is dazianebebi da daavadebebi
intensiuri kvlevis sagania
X nervuli ujredebis ganviTareba. |:|ob:go oog_-
__g_o o:ro:g_b :_|obo| 1r_:|, 1r_o| _ob_|o|
og:1o_ro o_or:bo| r___o_or_o:b _:_:gJor_oo.
_b_rb_ogo_|: _: b_rb_ogo:b_Jo :_|obo| o:rog:Jo
b:ro_go _b_o _: :1_ro oogg_b_o o|:g|o:. :o oog-
g_b_o| _o_b: J_|:og__go: ooo:g:gJo :oo__b__go
o_o| :_|ob_ro 1r_o| :b:bg_o| |_oo_gor_o|:ogo|
_b|-o| _:1o:b_o| J_o__.
X Reros neironuli ujredebi. 1r_:|r_go :_:oo:bo|
o:go| _gobo J_o_:g| __rog:b __r___|, roog_o_
J_oog_: _o__r_b_or__| ooobo___g b_orob_:_.
__rog:bo __r___o| _o__r_b_o:_oo| ob____o: _:
__g_ogor__go __rog:bo __r___o| _r:b|og:b_:-
_o: oo__b_o_ro o_oo__o: _r:ogoo :b _::g:__oo
:oobg__go _:_:r_go b_orob_o| J_|:_gg_g:_.
X nervuli sistemis daavadebebi da dazianebe-
bi. Jo1o_r_bo: b:|o:o__: :g__ob:_o_oo, o__:ro
og_ 1o_oo, _:bg_b__go _oo_o_oo _: |bg: |oo-
_oo_oo. __or_|o: J_o_:g| ooog:r_g _:r_g_g:|,
_:o:b:|o:o__go o:bo:_:g_ro (:o:_g__go _b_:-
:bb_o:) _: __or_|o_go (_::go _b_:-:bb_o:)
_:1_oo _: _ro: __or_|o:, ro__|:_ o:_o_b__| o__-
oog:_ _::go _b_:-:bb_o: :_go. :g_:oo_ro| _::-
g:__: :ro| :|:_o:b _:_:gJor__go __o_b_o:, ro__|:_
o:go| _gobJo _oroor__: b_oro_orog_ro bg:ro_o
_: |_bog_ro (|o_ro|) :go_o. o:r_ob|obo| _::g:__:
:ro| oo_or_go _:r_g_g: :oobg__go _o_:oobo| :-
ooo_o_o __r___o| |o_g_ogoo J:g |_|_:b_o:Jo.
SeamowmeT sak uTari codna
TviTSefaseba
!. r: b__:, ro__|:_ b_orobo| o_or:b: __oog:ro1__-
go:?
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o___o| oo__b_o:go| _b_ror_:|,
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:r_ :ro| ooo:ro.
2. r:_oo gr__g__: oo_o___o| oo__b_o:go :_|obo|
:|bgrog obogo_ _roo ooo:ro_g_oo?
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:gr__g_: obogo_ _roo ooo:ro_g_oo,
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oo__b_o:g-oroboo:r_ Na+-o| :rb_o| _gg:g
:b|b:|,
1257
. :_|obo| or_g| :_g| __ro o:_:go o_or:b_go oo-
__b_o:go go_r_ :_|obo| _:ogo_:|,
_. oob_| J__ogo:o oooor:ob :_|obo| :|bgrog ob-
ogo_ _roo ooo:ro_g_oo,
_. roor_ Na+-o|, :|_g_ Ka+-o| oo__b_o:g-orobo-
o:r_ :rb_o ob|b_: obogo_ _roo ooo:ro_g_-
oo.
3. o_or:b_go oo__b_o:g_o| 1o:_ ogo|_::, roo o|o-
bo:
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__oog:ro1:_o:|.
. J__ogo:o _:__g_o__:rob _roo| _: |ogr_oo |_-
o:_o:|,
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r:o_b.
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__1oo| J___| b:roo:__b_b.
4. b:oooggogo_:b, roo_go: :_|ob_ro __roob:go| or_-
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J___o?
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Ca+2-o| :rb_o,
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oo__b_o:g|,
_. go:b_-_:goJ_r_go :rb_o| :b|b: :b:ooro_|
|ob:_|_r b:or:gJo b_oro_r:b|oo__ro| J_|gg:|,
_. :o|o :b Jo|o _b_ror__: oo|_|ob:_|_r __r__Jo.
5. |:_ o__:r_o| b_oro_r:b|oo__ro| r___o_or_o?
:. orogo| o_or:b:1_,
. r:bgo_| J_gobrog_:Jo,
. oo|_|ob:_|_r o_or:b:1_,
_. |ob:_|_ro g_1o__g_o| o_or:b:1_,
_. oo_gobo| :r|Jo.
6. b:oooggogo |_r____r_o_:b :b _b_o_:b, roo_go:
J___oooo _:b_gog__go o:go| __b__o:|o:b?
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_ob_rogo,
. ooroo _gobo oo_o|_:1_ro _ob_rogo,
. b:ob_oo - ooor:oo|: _: bob:|boroo| _oor_o-
b:_o:,
_. _oroo:bo |b__go - _:gJoro _o_o _gobo| o:r_b_b:
_: o:r_g_b: __r_| Joro|,
_. oooo:g:o_|o __oo_r:__ro|, JooJogo|: _: b_-
_rgogo| r__g:_o:.
7. r: :ro| :b:go __r_o (b_o_or___|o)
:. o:go| _gobo| b:b:|:bog:bo _:bo, roo_go_ |:_roo:
r_o_ogo_|: _: o_o_obogr_Jo.
. _:bo __r_o| |o_ro_Jo, roo_go_ _:_:gJor__go:
_oo_o_ro o_b|o_r_o| _oroor_:|o:b,
. __r_o| __b_r:g_ro _:bo, roo_go_ o__| _bo|goo
ob_oro:_o:|,
_. o:go| _gobo| __r_o| b_orob_o| _:o:__ooo :r_
Jr_, roo_go_ obogo_ o_o_obogr_Jo:,
_. J_go| bogo| :|o_o:_o_ro _:bo, roo_go_ b:ro_-
go: _o:_g_| _obo__r __b__o_Jo.
8. b:oooggogo_:b, roo_go :_:|__r_| oo _:__|, roo
_oo_o_Jo b:ro_go o:go| _gobo| br__o :_:oo:bo|
:bgoo:r_o| :_r__g __:o1_ _:go__:?
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o| :|:_o| _oo_o_ro o_b|o_r_o| :oobg_g:, go_r_
r_:g_r:_ :r|__go|,
. :gJg_o (ob_:b__o) __ro :_r_ o__b _b:|, go-
_r_ ob___b o___g_g_:|,
_. :|_oo br__o ooo_:g| o:go| _gobo| _b_|, ro-
o_go_ goo:r__: b_o_or___|o| :bgoo:r_:o__,
_. bgog :gJg_| J__ogo:o oo__:ggob ooogg_g_|
_: :oob:_ob JoJo, ob_b:r_: _: :r:1_:,
_. :oo_:g:-_:1o:b__g ob_ogo__|, :b:brogog_-
_go :g_oboo_ro o:|_b_o |_r_|_g |_oo_g1_
:r: :_go.
9. _g_oob:oooggogo_:b, roo_go :|:b:g| ___o_|:_, ro-
or o1r__: :_|obo o:go| |:oo1b_ __r__o| ooo:r-
o_g_oo?
:. :_|obo o1r__: oor_:ooro 1oo, |:oo1b_ __r_-
__o| oo_r :oo_o_ogo |:|ob:go oog___g_o|
oo1o_goo,
. __r___o :oo_o__b |:|ob:go oog___g_| :_-
|obo| 1r_o| 1o| :|bgrog, roog_o_ :_|ob| :b
ooo1o_:g_b :b :bo1o_:g_b _: CAM-o| _roo_ro_-
o___:o 1r_o| _ob_|1_ _: oooo_b:g_ __r___o:b
J_oog_: :b:ooroo| _r___o, roog_o_ b:ro:r-
o:g_b :_|obo| 1r_:|,
. :|_ro_o_oo :oo_o_ogo b_rgo| 1r_o| _:__oro
:|_oo_gor_| b_orobo| oro_bo_or_go __r_-
_o| _o__r_b_or_:| b_orob:_, roogo| :_|obo
J_o_oo o1r__: |:|ob:go oog___g_o| :1-
r_ogo _ob__b_r:_oo| ooo:ro_g_oo.
_. :_|obo b:roo_obo| 1r_o| :bo:ooro__g _og_|
obogo_ o:go| 1r_o| _ob_|Jo, roo_go_ obg_g| :_-
|obo| 1r_:| o:go| |:oo1b_ __r__o|__b.
_. go: oorg_g:_ oo_o:ro_: |:oo1b_ __r___o|__b,
_og_| CAM-o| _g:g| 1o| :|bgrog, r:_ 1r_o|
ooo__gbo :_|obo| _ob_||.
10. roo_go _::g:__: :b _:r_g_g: :ooobg_g: o:go| _go-
bo| _o_:oobo| :ooo_o_o b_orob_o| |o_g_ogoo?
:. Jo1o_r_bo:
. ooog:r_go _:r_g_g:,
. _o_o __or_|o:,
_. :g_:oo_ro| _::g:__:,
_. o:r_ob|obo| _::g:__:.
1258
evoluciuri k avSiri
oo_o___o| oo__b_o:go :ro| ,|_g :b :r:_ro| _:b-
obo| oogg_b:. oo|o b:rog:-:oorogo| |ob:go1:_o:
:ro| _bog_g_o| _gog__o_ro :_:o_:_o:, roo_go_ J_o-
robo| _: oo_o___| ro_g :r_ooJo. J_oogo:o b:r-
ooo_oboo b_rg_go |o|__o:, roo_gJo_ oo_o___o| oo-
__b_o:go r:__or_|, :oogo___o| _:oo_o___g_oo
|_oo_go| 1oo_1_. r:o J_oog_: J__b_o| b_go |ob:g-
o1:_oo| b:rog:J:oorog:| |ob:go1:_oo| o__oogo _g:-
g_:_oo| _ro|?
mecnieruli k vleva
o_o_:b, r:_ o_oo oo_o___o| oo__b_o:g_|: _: |ob-
:_|_o| J_|:b_, oog:bo__o oro :b |:oo oooo_1:, ro-
or J__ogo: |bg:_:|bg: :b_|o__o_| ::_ogo| __ogogo.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
:g_oogo| __or_|o_go: _____o: b_rg_g |o|__o:1_
J_oog_: :ooobgoo| ob_o| _:ob__: _: r__g__|_o|
J_b_g_:. :g_oogo| oobo:r_: or:g:go _:_:g_ro |:-
1:o J_oobg_g_o| _:__oro: :JJ-Jo. r: :ro| :g_oogo|
oro_:_ :oo__b_o| 1oo_roo |bg: :gg_b: |:1o:-
_o_:1_? rooro: :_:oo:b_o| :b |:1o:_o_o| 1oo-
_roo o:|_bo :g_oogo| oro_:_ :oo__b_:1_? o_g_bo
:1roo, :g_oogo| oro_:_ :oo__b_: :ro| oo:g:ro ob-
_ogo__:g_ro o_ |o_o:g_ro orog_o:? roor obo:o,
|:1o:_o_o| o:|_bo :g_oogo| oro_:_ :oo__b_o|
ooo:ro :___g:__ro _: orooor_o_go: orog_oo| |_roo-
1_goo| ooo:ro? _:o_:goo o_g_bo oo1o_o:.
1259
49
sensoruli da
motoruli meqanizmebi
suraTi 49.1 Ramura iyenebs sonars misi msxverplis
adgilsamyofelis gansazRvrisTvis.
ZiriTadi koncefciebi
zoradi mimoxilva
SegrZneba da moqmedeba
m
amri CrCilis antena, bindSi qaris sawinaaRmdegod
amJRavnebs mdedri peplis mimzidvel qimiur nivTiere-
bas (qemoatraqtants). mamri haerSi arsebul suns miyveba
mdedrisken. magram, uceb mamri CrCilis mucelze arse-
buli vibratoruli sensorebi amCneven maTken swrafad
momavali Ramuras mier warmoqmnil ultrabgeriT SiSins.
Ramuras hidrolokatori (sonari) mas saSualebas aZlevs
gansazRvros CrCilisa Tu sxva misi samsxverplo mweris
mdebareoba. amis sapasuxod, CrCilis nervuli sistema
CarTavs misi frTebis kunTebisken mimaval motorul
signalebs da mweri daxrilad da spiralurad miwisken
miemarTeba. Tumca es albaT suraT 49.1-ze naCvenebi CrC-
ilisTvis ukve sakmaod gviania, bevr SemTxvevaSi CrCile-
bi gadarCenas axerxeben, ramdenadac maT SeswevT unari
Ramuras sonari 30 m-is manZilze daafiqsiron. Ramuram
rom CrCili SeamCnios, misgan 3 m-is daSorebiT unda imy-
ofebodes, magram gamomdinare iqedan, rom Ramura ufro
swrafad dafrinavs, mas SesaZloa mainc hqondes dro,
raTa daafiqsiros da daiWiros Tavisi msxverpli.
urTierTobis Sedegi damokidebulia Tavdamsxmelisa
da msxverplis unarze SeigZnon garemo stimulebi da
uzrunvelhyon Sesabamisi koordinirebuli moZraoba.
Cven SegviZlia SegrZnebisa da qcevis warmoSobas Tvali
mi vadevnoT rac migviyvans prokariotebTan, sadac gan-
sakuTrebuli ujreduli struqturebi uzrunvelyofen
qimiur da wnevis SegrZnebas da Semdeg moZraobas aZlev-
en Sesabamis mimarTulebas. es struqturebi evoluciis
manZilze gansxvavebul meqanizmebSi gardaiqmna, romle-
bic SeigrZnobs sxvadasxva tipis energiebs da sapasuxod
bevr, gansxvavebuli donis fizikur moZraobas warmoqm-
nis. sensoruli informaciis deteqcia, gadamuSaveba da
Sesabamisi motoruli pasuxis warmoqmna uzrunvelhyofs
cxovelTa yvela qcevis fiziologiur safuZvels. Cveu-
lebriv, cxovelTa qcevas gansazRvravdnen, rogorc Seg-
rZnebis, tvinis analizis da moqmedebis xazobriv Tanmim-
devrobas, rac iCens kompiuterTan msgavsebas, romelic,
sanam imoqmedebs, pasiurad elodeba instruqciebs.
am SemTxvevaSi es, ase ar aris. rodesac cxovelebi
moZraoben, isini am moZraobiT amowmeben garemos, Seigr-
Znoben cvlilebebs, da iyeneben arsebul informacias
Semdgomi moqmedebis warmoqmnisTvis. es gangrZobiTi
cikli ufroa, vidre xazobrivi Tanmimdevroba, ramde-
nadac tvinSi mimdinareobs fonuri aqtivoba, romelic
mudmivad ganaxlebas ganicdis SegrZnebisa da moqmedebis
mimdinareobisas.
48-e TavSi gamovikvlieT rogor atarebs da aerTi-
anebs nervuli sistema sensorul da motorul infor-
macias. am TavSi ganvixilavT sensorul da moqmedebis
procesebs ramdenime uxerxemlo da xerxemlianTa jguf-
Si. daviwyebT sensoruli procesiT, romelsac gadaaqvs
informacia gare da Sida garemodan tvinisken. Semdeg
ganvixilavT ConCxisa da kunTebis struqturasa da fun-
qcias, romlebic axorcieleben moZraobebs tvinis in-
struqciebis Sesabamisad da bolos ganvixilavT cxov-
49.1 sensoruli receptorebi gardaqmnian stimulis
energias da agzavnian mas centraluri nervuli
sistemisken.
49.2 smenasa da wonasworobaSi monawile meqanore-
ceptorebi reagireben nawilakebis daleqvasa
da siTxis moZraobaze.
49.3 ynosvisa da gemovnebis SegrZnebebi cxovelTa
umetesobaSi mWidrodaa dakavSirebuli.
49.4 cxovelTa samyaroSi mxedvelobas msgavsi
me qanizmebi gansazRvravs.
49.5 cxovelTa ConCxi monawileobs sayrden,
damcvelobiT da moZraobiT funqciebSi.
49.6 kunTebi ConCxis nawilebs SekumSviT
amoZraveben.
49.7 lokomocia moiTxovs energias winaRobisa
da gravitaciis dasaZlevad.
1260
suraTi 49.2 sensoruli recefcia: ori meqanizmi.
(b) xerxemlianTa wamwamovan ujredebs aqvT wamwamebi, romlebic garSemomyofi siTxis moZraobisas ixrebian.
wamwamovani ujredi amagznebel neirotransmiters aTavisuflebs romelic im sensorul neironze moqmedebs, romlis saSualebiTac
moqmedebis potencialebi cns-s gadaecema. erT mxares gadaxra ujredis depolarizacias iwvevs, rac Tavis mxriv meti neirotrans-
miteris gamoTavisuflebasa da moqmedebis potencialebis sixSiris gazrdas ganapirobebs, xolo meore mxares gadaxra ki, sawinaaRm-
dego efeqtebis safuZvelia. ase rom, wamwamovani ujredebi pasuxobs moZraobis mimarTulebas, siZlieresa da siCqares.
kunTi
dendrite-
bi
g a W i m v i s
recepto-
ri
aqsoni
m
e
m
b
r
a
n
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s


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m
V
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dro (wm)
re ce p toruli
potenciali
moqmedebis poten-
ciali
kunTis Zlieri daWimva kunTis susti gaWimva
dro (wm)
siTxe ar moZraobs wamwamovani
ujre de bi s
wamwamebi
sinafsis
n e i r o -
t r a n s -
miteri
aqsoni
dro (wm)
siTxis erTi mimar-
TulebiT moZraoba
u fro
m e t i
neiro-
trans-
miteri
moqmedebis poten-
ciali
re ce p toruli
potenciali
m
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m
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s


p
o
t
e
n
c
i
a
l
i


(
m
V
)
dro (wm) dro (wm)
naklebi
n e i r o -
t r a n s -
miteri
siTxis moZraoba meore
mimarTulebiT
(a) mdinaris kibos gaWimvis receptorebs aqvT muclis kunTSi CaZiruli dendritebi. rodesac muceli ixreba, kunTebi da den-
dritebi iWimebian da gaWimvis receptorebSi receptorul potencialebs warmoqmnian. ukanaskneli gaWimvis receptoris aqsonSi mo-
qmedebis potencialebs CarTavs. Zlieri gaWimva ufro did receptorul potencials da maRalsixSirovan moqmedebis potencialebs
aRZravs.
1261
elTa moZraobis sxvadasxva meqanizms.
koncefcia 49.1
sensoruli receptorebi
gardaqmnian stimulis energias
da agzavnian signals
centraluri nervuli sistemisken
informacia nervuli sistemis farglebSi nervuli
impulsebis, anu moqmedebis potencialebis saxiT vrcel-
deba, romelic sul an arafris kanons emorCileba (ixi-
leT suraTi 48.12 g). moqmedebis potenciali, romelic
Tvalze sinaTlis dacemisas aRiZvreba iseTivea, rogorc
moqmedebis potenciali, romelic yurSi haeris vibra-
ciiT warmoiqmneba. stimulis saxis (rogoricaa sinaTle
an bgera) gansxvavebis unari damokidebulia tvinis im
ubanze, romelic iRebs moqmedebis potencialebs. anu,
mniSvneloba aqvs imas, Tu sad wava moqmedebis poten-
ciali da ara imas, Tu ra warmoqmnis mas.
SegrZnebebi aris moqmedebis potencialebi, romle-
bic aRwevs tvins mgrZnobiare neironebiT. tvini Seg-
rZnebis Sesaxeb informaciis miRebis Semdeg axdens maT
interpretirebas da iZleva stimulis aRqmas.
aRqmebi rogoricaa feri, suni da gemo aris tvinSi
formirebuli konstruqciebi da mis gareT ar arsebobs.
Tu xe waiqceva da aranairi cxoveli ar aris axlo-max-
lo, rom es gaigonos, xma aris? dacema, namdvilad iwvevs
wneviT talRebs haerSi, magram Tuki xmas ganvsazRvravT
rogorc aRqmas, maSin iq araferia, Tuki cxoveli ar
SeigrZnobs talRebs da misi tvini ar aRiqvams maT. Seg-
rZneba da aRqma iwyeba sensoruli recefciiT, mgrZnobi-
are ujredebis mier stimulis gamomJRavnebiT. am ujre-
debs sensorul receptorebs uwodeben.
sensoruli receptorebis umetesoba aris gansa-
kuTrebuli neironuli an epiTeluri ujredebi, romle-
bic, marto, an sxva tipis ujredebTan erTad jgufurad
arseboben grZnobaTa organoebSi, rogoricaa Tvali,
yuri da sxva. eqsteroreceptorebi is sensoruli recep-
torebia, romlebic axdenen sxeulis garedan wamosuli
stimulebis deteqcias, maT Soris aris siTbo, sinaTle,
wneva da qimiuri nivTierebebi. interoreceptorebi aris
sensoruli receptorebi, romlebic sxeulis Signidan
momavali signals iReben, rogoricaa sisxlis wneva da
sxeulis pozicia.
sensoruli receptorebis mier
Sesrulebuli funqciebi
yvela stimuli energiis formas warmoadgens. Seg-
rZneba moicavs am energiis gardaqmnas sensoruli re-
ceptorebis membranuli potencialis cvlilebad, rasac
centraluri nervuli sistemisken (cns) gadacemuli mo-
qmedebis potencialebis sixSiris cvlilebamde mivya-
varT. sensoruli recpetorebi am procesSi oTx funq-
cias asrulebs: sensoruli transduqcia, amplifikacia,
transmisia da integracia. sensorul receptorTa ori
tipisTvis (daWimvis receptorebisTvis mdinaris koboSi
da wamwamiani ujredebisTvis, xerxemlianTa yurSi da
Tevzebisa da amfibiebis lateraluri xazis sistemaSi)
es funqciebi suraT 49.2 zea naCvenebi.
sensoruli transduqcia
stimulis energiis gardaqmna sensoruli recepto-
ris membranuli potencialis cvlilebad sensoruli
transduqciis saxeliT aris cnobili. TiTon membranis
potencialis cvlileba ki receptoruli potencialis
saxeliT. suraT 49.2 a-ze Cans, rom receptoruli poten-
ciali safexurebrivi potencialia didi misi sidide
icvleba stimulis siZlieris Sesabamisad. yvela recep-
toruli potenciali sensoruli receptoris plazmur
membranaSi arsebuli ionuri arxis gaxsnis an daxurvis
Sedegia, rac cvlis membranis ionur gamtarobas.
suraT 49.2-ze mocemul magaliTebSi membranis daWim-
va an moRunva aris is stimuli, romelic ionTa arxebis
gaxsnas an daxurvas iwvevs. sxva sensorul recpetoreb-
Si, arxebi ixsneba an ixureba, rodesac ujredgare niv-
Tierebebi ukavSirdeba membranul cilebs, an rodesac
sensoruli receptoris pigmenti sinaTlis absorbcias
axdens. aRniSnuli meqanizmebi am TavSi mogvianebiT iqne-
ba ganxiluli.
bevri sensoruli receptoris gasaocari Tvisebaa,
ukiduresi mgrZnobeloba: maT unari aqvT stimulis um-
ciresi fizikuri erTeuli daafiqsiron. sinaTlis re-
ceptorebis umetesobas SeuZlia daafiqsiros sinaTlis
erTi qvanti (fotoni); qimiur receptorebs unari aqvT
erTi molekula SeamCnion. xolo SigniTa yuris wamwamo-
van ujredebs SeuZliaT nanometris mxolod nawilis
moZraoba daafiqsiron. recetorebis mgrZnobeloba pi-
robebis mixedviTac SeiZleba Seicvalos. magaliTad,
adamianis pirSi glukozis receptorebis mgrZnobeloba
SeiZleba Seicvalos Saqris koncentraciis sididis ram-
denime mniSvnelobis Sesabamisad, sakvebis zogadi xasi-
aTisa da masSi Saqris raodenobis cvlilebis mixedviT.
amplifikacia
stimulis energiis gaZliereba sensoruli gzis ujre-
debis mier amplifikaciad aris wodebuli. magaliTad,
Tvalidan tvinisken gatarebul moqmedebis potencials
100,000-jer ufro meti energia aqvs, vidre im ramdenime
fotons, romlebmac es potenciali gamoiwvia. amplifi-
kaciis nawili sensorul receptorebSi mJRavndeba da
1262
signalis gamtar gzas xSirad amaSi meorad mesenjeruli
sistemebs Seaqvs wvlili. rTuli grZnobaTa organos Sem-
TxvevaSi amplifikacia SeiZleba damxmare struqtureb-
Sic moxdes, amis magaliTia bgeriTi talRis gaZliereba
SigniTa yurTan miRwevamde 20-jer meti faqtoriT.
transmisia
mas Semdeg rac stimuli gardaiqmneba receptorul
potencialad, moqmedebis potencialebi gadaitaneba
cns-Si. zogi sensoruli recpetori, magaliTad rogori-
caa mdinaris kibos daWimvis receptori, sensoruli
neironia, romel sac moqmedebis potencialis warmoqmna
SeuZlia da centraluri nervuli sistemisken mimavali
aqsoni gaaCnia (ixileT suraTi 49.2 a). sxvebi, magaliTad,
rogoricaa wamwamovani ujredebi, aseTi aqsoniT ar xa-
siaTdeba da ar SeuZlia moqmedebis potencialis TviT-
warmoqmna; es receptorebi mgrZnobiare neironebTan
sinafsebSi neirotransmiters gamoyofs (ixileT suraTi
49.2b). TiTqmis yvela gzaSi, sadac receptorebi sinaf-
sebiT ukavSirdeba mgrZnobiare neironebs, amagznebeli
neirotransmiteris gamoyofa xdeba. ukanaskneli mgrZno-
biare neironis mier moqmedebis potencialis cns-ken ga-
dacemas iwvevs (gamonaklisi aris xerxemlianTa mxedv-
elobis sistema, romelic ganxilulia 49.4- sakiTxSi).
receptoruli potencialis sidide gavlenas axdens
moqmedebis potencialis sixSireze, romelic cns-ken
midis. Tu receptori imavdroulad mgrZnobiare nei-
ronic aris, didi receptoruli potenciali zRurbls
ufro adre aRwevs, rac Tavis mxriv ufro maRalsixSiro-
van moqmedebis potencialebs iwvevs (ixileT suraTi 49.2
a). Tu receptori sinafsiT ukavSirdeba mgrZnobiare
neirons, didi recpetoruli potenciali iwvevs meti
neirotransmiteris gamoTavisuflebas, msgavsi SedegiT.
bevri mgrZnobiare neironi spontanurad warmoqmnis mo-
qmedebis potencials dabali sixSiriT. amitom, am nei-
ronebSi stimuli ki ar CarTavs an gamorTavs moqmedebis
potencialebs, aramed maTi sixSiris modulacias axdens
(ixileT suraTi 49.2b). aseTi neironebi informacias awv-
dian cns-s ara marto stimulis arsebobis, an ararsebo-
bisas, aramed intensivobisa da mimarTulebis cvlilebis
drosac.
integracia
integracia anu sensoruli informaciis gadamuSave-
ba informaciis miRebisTanave iwyeba. sensoruli recep-
toris gansxvavebul nawilebSi stimuliT gamowveuli
receptoruli potencialebis sumacia xdeba mravali
receptoruli sinafsis mqone mgrZnobiare neironeb-
Si postsinapsuri potencialebis sumaciis msgavsad.
receptorebSi sxva tipis integracia aris sensoruli
adap tacia _ pasuxis Semcireba xangrZlivi stimulaciis
dros (ar unda avurioT adaptaciis evoluciur mniSvn-
elobaSi). zogi receptori, sxvasTan SedarebiT, ufro
swrafad adaptirebadia. sensoruli adaptaciis gareSe
adamiani igrZnobda gulis TiToeul cemas da tansac-
mlis yvela umcires nawils sxeulze. recpetorebi Ser-
CeviTad atareben informacias cns-ken da adaptacia am-
cirebs gaxangrZlivebuli stimulis mier gangrZobiTi
mgrZnobelobis warmoqmnis SesaZleblobas. sensoruli
informaciis integracia nervuli sistemis yvela doneze
xdeba. zemoT aRwerili ujreduli done mxolod pirve-
li nabijia. rTul sensorul struqturebs, iseTs ro-
goricaa Tvali, integraciis ufro maRal done aqvT da
cns damatebiT gadaamuSavebs yvela Semomaval signals.
sensoruli receptorebis tipebi
im energiaze dayrdnobiT, romlis transduqciac xdeba
sensoruli recpetorebi xuT kategoriad iyofa: meqano-
receptorebi, qemoreceptorebi, eleqtroreceptorebi,
Termoreceptorebi da tkivilis receptorebi.
suraTi 49.3 adamianis kanis sensoruli receptorebi. epi-
dermisis receptorebi SiSveli dendritebia, iseve rogorc Tmis
moZraobis receptorebi, romlebic dermisSi Tmis Ziris irgvliv
aris. sxva receptorebis umetesoba SemaerTebeli qsovilis kaf-
sulaSia moTavsebuli.
siTbo
msubuqi
Sexeba tkivili sicive
Tma
epidermisi
derma
hipodermisi
nervi
SemaerTebe-
li qsovili
Tmis moZ-
raoba
Zlie ri
wneva
1263
meqanoreceptorebi
meqanoreceptorebi SeigrZnoben fizikur deforma-
cias, romelic iseTi stimulebiT aris gamowveuli
ro goricaa wneva, Sexeba, gaWimva, moZraoba da bgera
meqanikuri energiis yvela forma. meqanoreceptorebis
membranis gaRunva an daWimva zrdis membranis ganvlado-
bas natriumisa da kaliumis ionebis mimarT. rodesac es
xdeba, membranis potenciali icvleba EK da ENa Soris,
rasac depolarizacia mohyveba (ixileT TaviB 48).
suraT 49.2-ze mocemulia mdinaris kibos gaWimvis
receptori da xerxemlianTa wamwamovani ujredebi meqa-
noreceptorebi. sxva magaliTia xerxemlianTa gaWimvis
receptorebi, romelic ConCxis kunTis sigrZes akon-
trolebs. am SemTxvevaSi meqanoreceptorebi mgrZno-
biare neironebis dendritebia, romlebic spiralurad
exveva ConCxis kunTis patara boWkos Sua ubans. TiTo
kunTovani TiTistara Sedgeba oridan Tormetamde aseTi
boWkosgan, Semofarglulia SemaerTebeli qsoviliT. igi
moTavsebulia sxva kunTovani boWkoebis paralelurad.
rodesac kunTi iWimeba, TiTistaras boWkoebic iWime-
ba. es iwvevs mgrZnobiare neironis depolarizacias da
rTavs moqmedebis potencials, romelic zurgis tvini-
sken gadaitaneba. kunTovani TiTistara da misi mainer-
virebeli mgrZnobiare neironebi nervuli wris nawile-
bia, romlebic safuZvlad udevs refleqsebs (ixileT
suraTi 48.4).
ZuZumwovrebis Sexebis SegrZneba efuZneba meqano-
receptorebs, romlebic mgrZnobiare neironebis den-
dritebia. isini xSirad SemaerTebel qsovilSi arian gax-
veulni (suraTi 49.3). SemaerTebeli qsovilis struqtura
da receptorebis adgilmdebareoba mniSvnelovan gavle-
nas axdens meqanikuri energiis tipze (msubuqi Sexeba,
vibracia, an Zlieri wneva maTTvis saukeTeso stimulia).
is receptorebi, romlebic msubuq Sexebas afiqsi-
rebs kanis zedapirTan axlos mdebareobs; isini Zalian
msubuqi meqanikuri energiis zemoqmedebas receptorul
potencialad gardaqmnian. Zlier wnevasa da vibraciaze
moreagire receptorebi kanis Rrma SreebSia moTavsebu-
li. sxva receptorebi SeigrZnoben Tmis rxevas (ar unda
agverios suraT 49.2-ze mocemul wamwamovan ujredebSi).
is receptorebi romlebic, ZuZumwovrebis (magaliTad,
rogoricaa kata da bevri mRrneli) magari ulvaSis Zir-
suraTi 49.4 mwerebis qemoreceptorebi. mamri abreSumis
Wiis peplis ombyx mori antenebi dafarulia mgrZnobiare wam-
wamebiT, romelic SeimCneva skaneruli eleqtronuli mikros-
kopiT gadidebiT. wamwamebs aqvT qemoreceptorebi, romlebic
maRalmgrZnobiarea mdedris mier gamoyofili sasqeso fero-
monebis mimarT.
(a) Cxrialasa da gvelgeslasnairebs TiTo infrawiTeli recep-
tori Tvalsa da nestos Soris gaaCnia. es organoebi sakmarisad
mgrZnobiarea, erT metrSi myofi Tagvis siTbos gamosxivebis
dafiqsirebisTvis. gveli Tavs gverdebze amoZravebs, sanam
orive receptoriT Tanabar gamosxivebas ar daafiqsirebs, rac
Tagvis pirdapir mdebareobaze miuTiTebs.
suraTi 49.5 specializebuli eleqtromagnituri recep-
torebi.
(b) zogi migrirebadi cxoveli, magaliTad, rogoric aris Te-
Tri veSapi, grZnobs dedamiwis magnitur vels da sxva miniSne-
bebTan erTad iyenebs informacias orientaciisTvis.
0
,
1

m
m
i n fra w i Te li
receptori
Tvali
1264
Sia moTavsebuli, uaRresad mgrZnobiarea da SesaZleb-
lobas aZlevs cxovels sibneleSi, axlos myofi obieqti
daafiqsiros.
qemoreceptorebi
qemoreceptorebi moicavs ZiriTad receptorebs,
rom lebic atarebs informacias xsnaris mTliani kon-
centraciis Sesaxeb da specifikur receptorebs. mag-
aliTad, ZuZumwovarTa tvinSi osmoreceptorebi,
ZiriTadi recpetorebia, romlebic afiqsireben sisx-
lis mTliani koncentraciis cvlilebebs da astimuli-
reben wyurvilis SegrZnebas, osmolarulobis gazrdis
dros (ixileT Tavi 44). oTaxis buzis fexSi arsebuli
wylis receptorebi reagireben sufTa wyalze an rome-
lime nivTierebis xsnarze. umetes cxovels aseve aqvs
specifikuri molekulebis maT Soris glukozis, Jangba-
dis, naxSirorJangis da aminmJavebis receptorebi. ori,
yvelaze ufro mgrZnobiare da specifikuri qemorecep-
tori aris mamr abreSumis Wiis pepelaSi (suraTi 49.4).
isini amJRavneben mdedri peplis sasqeso feromonis or
qimiur komponents. yvela am magaliTSi, mastimulire-
beli molekula ukavSirdeba receptoruli ujredis
membranis gansakuTrebul ubans da sawyiss aZlevs mem-
branis ganvladobis cvlilebas.
eleqtromagnituri receptorebi
eleqtromagnituri receptorebi amCneven eleqtro-
magnituri energiis sxvadasxva formas, magaliTad ro-
goric aris xiluli sxivebi, eleqtrooba da magnetizmi.
fotoreceptorebi aris eleqtromagnituri recep-
torebi, romlebic amCneven xiluli sxivebis saxeliT
cnobil gamosxivebas. xSirad es receptorebi organize-
bulia TvalSi. zog gvels aqvs Zalian mgrZnobiare in-
frawiTeli receptorebi, romlebic msxverplis sxeulis
siTbos civ fonTan mimarTebaSi amCneven (suraTi 49.5
a). zogi Tevzi warmoqmnis eleqtrul dens da iyenebs
eleqt roreceptorebs obieqtis, magaliTad ro goricaa
msxverpli, adgilmdebareobis dasadgenad. es obieqti
aR niSnul dens winaRobas uqmnis. ixvniskartas Tavis ni-
skartze eleqtroreceptori aqvs, romelic amCnevs ki-
bosnairebis, bayayebis, patara Tevzebis da sxva msxver-
plis eleqtrul vels. bevri cxoveli migraciis dros
saorientaciod dedamiwis magnituri velis xazebs iy-
enebs (suraTi 49.5 b).
rkinis Semcveli minerali magnetiti napovnia bev-
ri xerxemlianis qalaSi (maT Soris oragulSi, mtred-
Si, zRvis kusa da adamianSi), futkrebis mucelSi, zogi
mo luskis kbilebSi da gansazRvrul umartivesebsa da
prokariotebSi, romlebic orientacias dedamiwis magni-
turi veliT axdenen. odesRac mezRvaurebis mier kom-
pasad gamoiyenebuli magniti SesaZloa bevri cxovelis
saorientacio meqanizmi iyos.
Termoreceptorebi
Termoreceptorebi, romlebic siTbos an sicives pa-
suxoben, exmarebian sxeuls temperaturis regulaciaSi,
agzavnian ra signals garemosa da sxeulis tempera-
turebis Sesaxeb. ZuZumwovarTa kanSi Termoreceptorebis
identifikaciasTan dakavSirebiT debatebi grZeldeba.
SesaZlo kandidati ori, inkafsulirebuli datotili den-
d ritebisgan Sedgenili receptoria (ixileT suraTi
49.3). bevri mkvlevari fiqrobs, rom es struqturebi
wne vis saxeSecvlili receptorebia da, rom Termorecep-
torebi gansazRvruli mgrZnobiare neironebis SiSveli
dendritebisgan Sedgeba. arsebobs sayovelTao SeTanxme-
ba, rom kanis da wina hipoTalamusis Termoreceptorebi
agzavnian informacias sxeulis Termostatisken, rome-
lic ukana hipoTalamusSia moTavsebuli.
tkivilis receptorebi
adamianebSi tkivilis receptorebi nociceptoreba-
dac iwodeba (laTinuridan nocere, tkivili). isini gvx-
vdeba epidermisSi SiSveli dendritebis klasis saxiT
(ixilieT suraTi 49.3). cxovelebis umetesoba savarau-
dod ganicdis tkivils. Tumc Cven ar SegviZlia Tqma,
Tu ra asocirebuli aRqmebi aReZvrebaT cxovelebs tki-
vilis receptorebis stimulacis dros. tkivili mniS-
vnelovani SegrZnebaa, imitom, rom am stimuls xSirad
dacviTi reaqciebisken mivyavarT. magaliTad, iseTisken
rogoricaa saSiSroebidan Tavis daRweva. iSviaTi indi-
videbi, romlebic yovelgvari tkivilis SegrZnebis gar-
eSe ibadebian, SesaZloa iseTi pirobebisgan daiRupnon,
rogoricaa gamskdari Wianawlavi, ramdenadac ar Seu-
ZliaT SeigrZnon am procesTan dakavSirebuli tkivili
da ver xvdebian saSiSroebas. tkivilis receptorebis
gansxvavebuli jgufebi pasuxoben Warb siTbos, wnevas,
an gansakuTrebuli klasis qimiur nivTierebebs, romle-
bic dazianebuli an anTebiTi qsovilidan gamoiyofa.
zogi nivTiereba, romelic tkivils iwvevs moicavs
histamins da mJavebs. prostaglandinebi zrdis tkivils,
receptorebis sensitizaciis gziT - es aris maTi zRurb-
lis Semcireba (ixileT Tavi 45); aspirini da ibuprofeni
amcireben tkivils prostaglandinis sinTezis SekavebiT.
maSin, roca nociceptorebis simkvrive yvelaze maRali
kanSia, zogi maTgani dakavSirebulia sxva organoebTan.
1265
koncefcia Semowmeba
49.1
1. ratom axdenen sinafsur gadacemaze moqmedi wam-
lebi zogi da, ara yvela SegrZnebis blokirebas?
2. Tuki Tqven anesTetiks gaikeTebdiT kanze, ro-
mel grZnobebze imoqmedebda es pirvel rigSi?
romelze imoqmedebda bolos da romelze ar
imoqmedebda sa erTod? axseniT.
SemoTavazebuli pasuxebisTvis ixileT danarTiA
koncefcia 49.2
meqanoreceptorebi, romlebic
smenasa da wonasworobaSi
monawileobs afiqsirebs
nawilakebis daleqvas da
siTxis moZraobas
smena da sxeulis wonasworobis an balansis aR-
qma, umetes cxovelSi urTierTdakavSirebulia. oriveSi
Car Tulia meqanoreceptorebi, romlebic nawilakebis
daleqviTa da siTxis moZraobiT membranis romelime
nawilis gaRunvisas receptorul potencialebs warmo-
qmnian.
gravitaciisa da bgeris SegrZneba
uxerxemloebSi
uxerxemloTa umetesobas aqvs organo, romelsac sta-
tocisti hqvia. igi Seicavs meqanoreceptorebs da wonas-
worobis funqciis asrulebs (suraTi 49.6). statocistis
ZiriaTadi tipi Sedgeba wamwamovani receptoruli ujre-
debisgan. isini gars ertymian erTi an meti statolitis
Semcvel kameras. statolitebi qviSis an sxva mkvrivi
mar cv lebia. gravitacia iwvevs statolitebis daleq-
vas kameris yvelaze dabal ubanSi da astimulirebs iq
arsebul receptorebs. statocistebi uxerxemloebis
sxeulis sxvadasxva nawilSia moTavsebuli. magaliTad,
bevr meduzas statocistebi maTi qudis pariferiaze
aqvs da cxovels sxeulis poziciaze aZlevs miniSnebas.
kiborC xalebsa da mdinaris kiboebs statocisti maTi an-
tenulebis ZirTan axlosaa. eqsperimentebSi, kiborCxa-
lebs `atyuebdnen~ da gadmobrunebulad acuravebdnen,
Secvales ra maTi statolitebi metaliT da magnitis
saSualebiT statocistebis zeda nawilSi gadaitanes.
bevri uxerxemlo amJRavnebs zogad mgrZnobelobas
bgeris mimarT, Tumca smenisTvis specializirebuli
struqtura ufro nakleb gavrcelebulia, vidre gravi-
taciis sensorebi. smenis struqturebi yvelaze inten-
siurad xmeleTis mwerebSia Seswavlili.
bevr da, albaT, umetes mwers sxeulis bewvebi aqvs,
romlebic vibrirebs bgeriTi talRebis sapasuxod. sx-
vadsxva sigrZisa da sisqis bewvi vibrirebs gansxvavebul
sixSireebze. bewvebi awyobilia sxva organizmebis mier
warmoqmnili bgerebis sixSiris Sesabamisad. magaliTad,
mamri koRo mewyvilis adgilmdebareobas sazRvravs mis
antenaze arsebuli wvrili bewvis saSualebiT. es bewvebi
gansakuTrebulad im xmauris sapasuxod vibrirebs, ro-
suraTi 49.6 uxerxemloTa statocisti. statolitebis
daleqva kameris dabal nawilSi Runavs am ubanSi myofi recep-
toruli ujredis wamwams, uzrunvelhyofs ra tvins gravita-
ciasTan mimarTebaSi sxeulis orientaciis Sesaxeb informaciiT.
wamwamovani
receptoruli
ujredebi
wamwamebi
statoliTi
mgrZnobiare
nervis boWkoebi
suraTi 49.7 mweris yuri. timpanuri membrana, romelic
Cans WriWinas wina fexSi vibrirebs bgeriTi talRebis sapa-
suxod. vibracia astimulirebs meqanoreceptorebs, romle-
bic timpanuri membranas Sida mxares exeba.
1 mm
dafis apki
1266
1
2
kvleva: adamianis yuris struqtura
suraTi 49.8
yuris struqturis mimoxilva. ZuZumwovarTa yuri
SesaZloa sam nawilad daiyos: gareTa, Sua da SigniTa
yurad. gareTa yuri Sedgeba gareTa niJarisa da smenis
arxisgan, romelic agrovebs bgerebs da gadascems dafis
apks, romelic Sua yurs gareTa yurisgan gamoyofs.
Sua da SigniTa yuri. Sua yurSi sami patara Zvali
maleusi (CaquCi), inkusi (grdemli) da stapesi (uzangi)
aris moTavsebuli. Sua yuri aseve evstaqis lulaSi ixsneba,
romelic mas xaxasTan akavSirebs da wnevis gawonasworebas
axdens Sua yursa da atmosferos Soris.
SigniTa yuri Sedgeba siTxiT savse saknebisgan, romelic
qalas safeTqlis ZvalSia moTavsebuli. es saknebi moicavs
wonasworobis organos _ naxevradrkalovan arxebs da kox-
leas (laTinurad `lokokina~), romelic smenaSia CarTuli.
gareTa yuri
Sua yuri SigniTa yuri
niJara
smenis arxi
dafis apki
evstaqis
lula
dafis apki
ovaluri
sarkmeli
m r g v a l i
sarkmeli
evstaqis
lula
koxlea
tvinisken mimava-
li smenis nervi
naxevarrkalovani
arxebi
qalas Zvlebi
maleusi
inkusi
stapesi
Sua yuri
bazaluri
membrana
mgrZnobi-
are neiro-
nis aqsoni
a udi toruli
nervisken
teqtorialuri membrana
wamwamovani
ujredebi
koxlearuli
arxi
Zvali
vestibularuli
arxi
smenis nervi
timpanuri
arxi
k o r ti s
organo
koxlea. koxleas ori grZeli arxi aqvs zeda
vestibuluri da qveda timpanuri, romlebic mcire
koxlearuli miliT aris erTmaneTisgan gamoyo-
fili. vestibuluri da timanuri arxebi perilimfas
Seicaven, xolo koxlearuli mili ki endolimfas.
kortis organo. lokokinas milis ZirSi, bazilarul membranas aqvs kortis organo, romelic yuris meqanoreceptorebs Sei-
cavs. eseni wamwamovani ujredebia, romelTa wamwamebic lokokinas milSi proecirdeba. wamwamebis didi nawili teqtorul membranas
exeba, romelic kortis organos zeviT, TarosaviT aris Camokiduli. bgeriTi talRebi bazilaruli membranis rxevas iwvevs, rac
Tavis mxriv wamwamebis moxras da ujredebis depolarizacias ganapirobebs.
4
3
1267
melic mfrinavi mdedris frTebis dartymisas warmoiqm-
neba. kamertoni, romelic igive sixSiriT vibrirebs, ro-
goriTac mdedri koRos frTebi aseve miizidavda mamrs.
zog katerpilars (larvuli CrCili da pepela) sxeulze
aqvs vibraciuli bewvi, romelsac SeuZlia mtacebeli
SeamCnios.
krazanas frTebis bzuili afrTxilebs katerpilarebs
saSiSroebaze. bevr mwers aseve aqvs `yuri~, romelSic
Sida yuris sakanze timpanuri membrana (yuris baraba-
nia) gadaWimuli (suraTi 49.7). bgeriTi talRebi iwvevs
timpanuri membranis vibracias, astimulirebs recep-
torul ujredebs, romlebic membranas Signidan exeba
da iwvevs nervul impulsebs, romlebic tvins gadaecema.
zog CrCils SeuZlia gaigonos maRali xma, romelsac
Ramuras sonari warmoqmnis. am bgerebis aRqma rTavs
CrCilis gaqcevis reaqcias, rogorc am Tavis dasawyisSi
iyo moxseniebuli. es aseve xsnis, Tu ratom aris rTuli
tarakanaze fexis dadgma; mweri grZnobs adamianis fexis
daSvebas da Zalian swrafad moZraobs mis asarideblad.
smena da wonasworoba ZuZumwovrebSi
ZuZumwovrebSi, msgavsad xmeleTis umetesi cxoveli-
sa, smenisa da wonasworobis sensoruli organo yurSi
mWidrod aris dakavSirebuli.
smena
rogor gardaqmnis yuri wnevis talRebis energias
nervul impulsebad, romelsac tvini bgerad aRiqvams?
virbirebadi obieqti iseTi, rogoricaa gitaris rxevadi
simi an molaparake adamianis saxmo iogebi. igi qmnis
dartymiT talRebs irgvliv myof haerSi. es talRebi
iwvevs timpanuri membranis vibracias igive sixSiriT,
rac bgeras aqvs. Sua yuris sami Zvali atarebs vibra-
cias ovaluri sarkmlisken _ lokokinas zedapirze ar-
sebuli membranisken. rodesac erT erTi am ZvalTagani
ovaluri sarkmlis sawinaaRmdegod vibrirebs, is qmnis
wneviT talRebs lokokinas siTxeSi. talRebi mogzauro-
ben vestibuluri arxis gavliT, uvlian lokokinas wvers
da agrZeleben ra timpanur arxSi gafantvas ejaxebian
mrgval sarkmels (suraTi49.9).
vestibuluri arxis wnevis talRebi miemarTeba lo-
kokinas sanaTurisken da bazilaruli membranisken. pa-
suxad, bazilaruli membrana vibrirebs zeviT da qveviT
da misi wamwamovani ujredebi moixreba sawinaaRmdegod
da gamoitaneba teqtorialuri membranidan. es iwvevs
yvela vibraciiT wamwamebis gadaxras jer erT da mere
meore mimarTulebiT. rogorc suraT 49.2 b-zea naCvenebi
erTi mimarTulebiT gadaxra iwvevs ujredis depolar-
izacias, izrdeba neirotransmiteris gamoTavisufleba
da moqmedebis potencialis sixSire im mgrZnobiare
neironebSi, romlebzedac isini sinapsebs warmoqmnian.
Semdeg am neironebs moaqvT SegrZneba tvinisken, smenis
nervis saSualebiT. wamwamebis meore mimarTulebiT
gadaxra, iwvevs ujredis hiperpolarizacias mcirdeba
neirotransmiteris gamoyofa da SegrZnebis sixSire
smenis nervSi.
Tu bgera smenis nervSi SegrZnebebis sixSiris cvli-
lebiT aris warmodgenili, rogorRa gadaicema bgeris
xarisxi? bgeris ori mniSvnelovani cvladia _ simaRle
da moculoba. moculoba (xmamaRloba) ganisazRvreba
bgeriTi talRis amplitudiT anu simaRliT. maRali am-
plitudis bgeriTi talRa iwvevs bazilaruli membranis
ufro Zlier vibracias, wamwamebis ufro did gadaxras
wamwamovan ujredebze da ufro met moqmedebis poten-
cials mgrZnobiare neironSi.
simaRle aris bgeriTi talRis sixSiris funqcia, an
vibraciebis raodenoba erT wamSi, gamoixateba hercebSi.
maRalsixSirovani talRebi warmoqmnian didi simaRlis
bgerebs, maSin roca dabal-sixSirovani talRebi dabali
simaRlis bgerebs ganapirobebs. janmrTel axalgazrda
adamians SeuZlia gaigonos 20-20,000 hercis diapazonSi;
ZaRlebs SeuZliaT gaigonos iseTi maRali bgerebi, ro-
goricaa 40,000 herci; xolo Ramurebs SuZliaT gamoscen
suraTi 49.9 gadacema lokokinaSi. simartivisTvis, loko-
kina gaSlilad aris warmodgenili aq da suraT 49.10-ze, Tumca
fizikurad is ar iSleba. uzangis vibracia ovaluri sarkmlis
winaaRmdeg iwvevs wnevis talRebs lokokinas perilimfaSi. tal-
Rebi (Savi isrebi) mogzauroben lokokinas wverisken vestibu-
luri arxiT da ukan fuZisken timpanuri arxiT. talRebis en-
ergia bazilaruli membranis vibracias iwvevs, da astimulirebs
wamwamovan ujredebs.
koxlea
fuZe
m r g v a li
sarkmeli
ti m p a n uri
arxi
bazilaruli
membrana
wveri
mgrZnobiare nei-
ronebis aqsonebi
perilimfa
v e s ti b u-
luri arxi
ov a luri
sarkmeli
stapesi
1268
suraTi 49.10 rogor arCevs lo-
kokina bgeris simaRles. bazilaruli
membranis sifarTove da moqniloba
(vardisfrad) mis sigrZeze `aJRerebs~
bazilaruli membranis gansazRvrul
ubans ama Tu im sixSireze. wnevis
talRebis sxvadasxva sixSire loko-
kinaSi bazilaruli membranis gansx-
vavebul ubnebis vibracias iwvevs,
astimulirebs ra gansazRvrul
wamwamovan ujredebs da mgrZnobiare
neironebs. wamwamovani ujredebis
SerCeviTi gaaqtvieba tvinSi aRiqmeba,
rogorc amaTu im simaRlis bgera.
gaSlili
koxlea bazilaruli
membrana
fareTe da moqnili apeqsi
500 hc. (da-
bali bgera)
1 khc
2 khc
4 khc
8 khc
16 kc (maRali
bgera)
fuZe (viwro da
mouqneli).
suraTi 49.11 Sida yurSi arsebuli wonasworobis organoebi.
vestib-
ula
utrikula
sakula
vestibuluri
nervi
endolimfis
dineba
kupula
wamwamebi
wamwamovani
ujredebi
n e rv uli
boWkoebi
sxeulis moZraoba
sam sxvadasxva sivrceSi moTavsebu-
li naxevradr kalovani arxebi Tavis
kuTxur moZraobas afiqsirebs.
TiToeul arxs aqvs gafarToe-
buli fuZe ampula, romelic
wamwamovan ujredebs Seicavs.
utrikula da sakula atyobinebs tvins romel
mxares aris zeviTa mimarTuleba, aseve rogo-
ria sxeulis pozicia da xazovani aCqareba.
wamwamovani ujredebis
wamwamebi Jelatinozur
kupulaSi proecirdeba.
rodesac Tavi brunvis siCqares cvlis,
naxevarrkalovan arxebSi arsebul en-
dolimfas inercia xels uSlis TavTan
erTad ibrunos, ris gamoc endolimfa
kupulas sawinaaRmdego mimarTulebiT
awveba da gadaxris wamwamebs.
wamwamebis gadaxra, mgZnobiare neironebSi
brunvis aCqarebis proporciulad moq-
medebis potencialebis sixSires zrdis.
endolimfis
dineba
1269
da gaigonon 100,000 herci sixSireze maRali bgerebi.
isini am unars obieqtis mdebareobis gansazRvrisTvis
iyeneben. lokokinas SeuZlia bgeris simaRlis garCeva,
ramdenadac is sigrZivad erTi formis ar aris: Sedar-
ebiT viwro da gaxevebulia fuZesTan, ovalur sarkmel-
Tan axlos da ufro farTo da moqnilia wverTan (ixi-
leT suraTi 49.10).
bazilaruli membranis yvela ubani gansakuTrebiT
mgrZnobiarea vibraciis gansazRvruli sixSiris mimarT.
mgrZnobiare neironebi. romlebic dakavSirebulia (ro-
melime momentSi) yvelaze metad vibrirebad ubanTan,
moqmedebis potencialebis umaRles sixSires agzavnis
smenis nervis farglebSi. magram xmis simaRlis realuri
aRqma tvinSi xdeba. smenis nervis aqsonebi proecird-
ebian didi naxevarsferoebis gansakuTrebul smeniT ub-
nebze imisda mixedviT, Tu bazilaruli membranis romel
ubanSi aRmocenda signali. rodesac Cveni qerqis gansaz-
Rvruli ubani stimulirdeba, Cven aRviqvamT gansaz-
Rvruli simaRlis bgeras.
wonasworoba
adamianisa da umetesi sxva ZuZumwovaris Sida yurSi
arsebuli organo afiqsirebs sxeulis pozicias da ba-
lanss. ovaluri sarkmlis ukan aris vestibula, romelic
or ganyofilebas moicavs sakulas da utrikulas. utri-
kula ixsneba sam naxevradrkalovan arxSi romelic as-
rulebs wonasworobis aparatis funqcias (suraTi 49.11).
umetes ZuZumwovarSi, SegrZnebebi, romelic sxeulis
mdebareobasTan aris dakavSirebuli bgeris SegrZnebis
msgavsad warmoiqmneba. utrikulasa da sakulaSi arse-
buli wamwamovani ujredebi pasuxoben Tavis poziciis
cvlilebas da erTi mimarTulebiT moZraobas gravita-
ciasTan mimarTebaSi. wamwamovani ujredebi klasterebad
aris ganlagebuli, da yvela wamwami proecirdeba Jele-
seburi nivTierebis Semcvel patara kalciumis karbona-
tis nawilakebSi, romlebsac otolitebi (`yuris qvebi~)
ewodebaT. radganac es nivTiereba ufro mZimea, vidre
utrikulaSi da sakulaSi arsebuli endolimfa, gravita-
ciac mudmivad qvemoT eqaCeba receptoruli ujredebis
wamwamebs da smenis nervis vestibuluri totis Semad-
genlobaSi myof mgrZnobiare neironebSi moqmedebis po-
tencialis mudmivi serias agzavnis. es meqanizmi msgavsia
imisa, Tu rogor muSaobs statocistebi uxerxemloeb-
Si; sakula da utrikula ganixileba, rogorc stato-
cistebis gansakuTrebuli tipebi.
sxeulis gansxvavebuli kuTxeebi iwvevs gansxvavebuli
wamwamovani ujredebisa da maTi mgrZnobiare neironebis
stimulacias. rodesac Tavis mdebareoba gravitaciis
mimarT icvleba (ise, rogorc Tavis win gadaxrisas) wam-
wamovan ujredebze moqmedi Zala icvleba da ujredi
zrdis an amcirebs neiromediatoris gamoyofas. tvini
mgrZnobiare neironebiT motanili impulsebis warmoqm-
nis cvlilebas aRiqvams rogorc Tavis poziciis Secv-
las. msgavsi meqanizmiT, naxevradrkalovani arxebi,
romlebic gansxvavebul sibrtyeSi mdebareobs amCnevs
Tavis brunvas an kuTxur moZraobebs (ixileT suraTi
49.11). rodesac adamiani Tavs abrunebs, naxevradrkalo-
van arxebSi wonasworoba irRveva da, amitomac iwyeba
Tavbrusxvevis SegrZneba.
smena da wonasworoba sxva
xerxemlianebSi
msgavsad sxva xerxemlianebisa, Tevzebsa da wylis am-
fibiebsac aqvT tvinTan axlos mdebare Sida yuri. aq
lokokina ar aris, magram arsebobs sakula, utrikula
da naxevradrkalovani arxebi - struqturebi, romle-
bic adamianis yurSi arsebuli wonasworobis aparatis
suraTi 49.12 Tevzebis gverdiTi xazis sitema. wylis dineba
sistemaSi iwvevs wamwamovani ujredebis moxras. es ujredebi
energias eleqtrul potencialad gardaqmnian. isini iwveven mo-
qmedebis potencialis generacias, romelic tvins miewodeba.
gverdiTi xazis sistema Tevzs aZlevs saSualebas moaxdinos wy-
lis dinebis monitoringi. moZravi obieqtiT gamowveuli wnevis
talRebi da dabalsixSirovani bgerebi wyalSi gatardeba.
lateraluri xazi
qercli
epidermisi
g v e r d i T i
xazis arxi
neiromasti
gverdiTi xazis
arxis xvreli
lateraluri nervi
sxeulis kedlis segmenturi kunTebi
kupula
mgrZnobiare
wamwamebi
wa mwa mova ni
ujredebi
s a y rde n i
ujredebi
nervuli boWko.
1270
homologiuria. Tevzis Sida yuris am kamerebSi, oto-
liTebis moZraoba astimulirebs wamwamovan ujredebs.
gansxvavebiT ZuZumwovrebis smenis aparatisgan, Tevzis
yurs ara aqvs barabani da ar ixsneba sxeulis gareT.
bgeriTi talRebiT gamowveuli wylis vibracia ConCxis
gavliT gadaecema Sida yurs, rac iwvevs otoliTebis
moZraobas da wamwamovani ujredebis stimulacias. Te-
vzis haeriT savse sacurao buSti (ixileT Tavi 34) aseve
vibrirebs bgeris sapasuxod da SesaZloa monawileoba
miiRos bgeris Sida yurisken gadacemaSi. zog Tevzs, maT
Soris loqos da cimors aqvs Zvlebis seria, romelsac
veberis aparats uwodeben. is atarebs vibracias sacurao
buStidan Sida yurisken.
umetes Tevzsa da wylis amfibias sxeulis orive mxares
aqvs lateraluri xazis sistema (suraTi 49.12). es sistema
Seicavs meqanoreceptorebs, romlebic Sida yuris fun-
qcionrebis msgavsi meqanizmiT amCneven dabalsixSirovan
talRebs. cxovelis garSemo arsebuli wyali mraval-
ricxovani xvreliT Sedis lateralur xazis sistemaSi,
miedineba milSi da gaivlis meqanoreceptorebs. recep-
toruli erTeulebi, romlebsac neiromastebs uwodeben,
gavs Cvens naxevradrkalovan arxebSi arsebul ampulas.
yvela neiromasts aqvs wamwamovani ujredebis klastere-
bi, romelTa wamwamebic CaZirulia Jelatinismagvar CaC-
Si - kupulaSi. wylis moZraoba Runavs kupulas da iwvevs
wamwamovani ujredebis depolarizacias. es Tavis mxriv
warmoqmnis moqmedebis potencialebs, romlebic mgrZno-
biare neironebis aqsonebiT gadaecema tvins. es infor-
macia exmareba Tevzs aRiqvas Tavisi moZraoba wyalSi
an mis sxeulze Semxebi wylis talRebis mimarTuleba
da siCqare. lateraluri xazis sistema aseve amCnevs
wylis moZraobas an vibracias, romelic warmoiqmne-
ba sxva obieqtebis (mtris an msxverplis) moZraobiT,
xmeleTis xerxemlianebSi, Sida yuri ganviTarda rogorc
smenisa da wonasworobis mTavari organo. zog amfibias,
magaliTad, rogoricaa Tavkombala aqvs lateraluri xa-
zis sitema. magram ara zrdasruls, romelic xmeleTze
cxovrobs. xmeleTis gombeSosa, an bayaySi bgeriTi vi-
bracia haeridan gadaecema Sida yurs sxeulis zedapirze
arsebuli timpanuri membranis da Sua yuris erTi Zvlis
saSualebiT. arsebobs aseve damamtkicebeli sabuTebi,
rom bayayis filtvebi vibrirebs bgeris sapasuxod da
atarebs am vibracias smenis milis gavliT yuris bara-
banisken. sakulas patara gverdiTa jibe funqcionirebs,
rogorc bayayis smenis mTavari organo da sakulas am
gamonazardma misca dasabami ZuZumwovarTa evoluciaSi
ufro daxvewil lokokinas. frinvelebs aqvT lokokina.
amfibiebis msgavsad bgera timpanuri membranisa da erTi
Zvlis gavliT Sida yurs gadaecema.
koncefcia 49.3
gemosa da ynosvis SegrZnebebi
umetes cxovelSi mWidrodaa
dakavSirebuli
bevri cxoveli qimiur SegrZnebas iyenebs mewyviles
sa povnelad (iseve rogorc, mamari abreSumis Wia re-
agirebs mdedris mier gamoyofil feromonebze), teri-
toriis cnobisTvis, romelic ama Tu im qimiuri niv-
TierebiT aris moniSnuli (rodesac ZaRlebi da katebi
maTi mezoblebis mier moniSnul sazRvrebs ynosaven)
da migraciis dros navigaciaSi dasaxmareblad (rogorc
ora guli iyenebs warmoSobis nakadis unikalur suns, ga-
samravleblad ukan dabrunebisTvis). qimuri `saubari~
gansakuTrebiT mniSvnelovania, iseTi cxovelebisTvis,
ro goricaa WianWvela da futkari, romlebic did soci-
alur jgufebSi cxovroben. yvela cxovelSi kvebis qcev-
aSi qimiuri SegrZneba Zalian mniSvnelovania. magaliTad,
hidra Semwov moZraobas nivTiereba glutaTionis dete-
qciisas axorcielebs, romelic hidras sacecebSi moq-
ceuli msxverplis mier gaoiyofa.
orive, gustaciis (gemos) da olfaqtoruli (sunis) Seg-
rZneba im qemoreceptorebzea damokidebuli, romlebic
garemoSi gansakuTrebul nivTierebebs am Cnevs. xmeleTis
cxovelebis SemTxvevaSi, ge mov neba aris xsnarSi arsebuli
nivTierebebis da suni haerSi arsebu li nivTie re be bis
deteq cia. wylis cxoveleb Si gemov ne basa da ynosvaSi gan-
sxvaveba ar aris. mwe re bis gemos receptorebi ganlage-
bulia mgrZnobiare wam wamebis SigniT, romelTac sen-
silebi hqvia da pirisa da fe xis nawilebSia moTavsebuli.
SegrZnebis wamwamebi ramdenime qemoreceptors Seicavs.
TiToeuli, qimiuri nivTierebis gansazRvrul klass ekuT-
koncefcia Semowmeba
49.2
1. rogor aris statocistebi adaptirebuli miwis mTxrel
da Rrma okeaneebSi mcxovreb cxovelebSi?
2. otosklerozis dros uzangi erwymis Sua yuris
sxva Zvlebs, an ovalur sarkmels. axseniT, ro-
gor gavlenas axdens es mdgomareoba smenaze.
3. warmoidgineT, rom wnevis talRebis seria
Tqvens lokokinaze iwvevs bazilaruli membra-
nis vibracias nel-nela apeqsidan fuZisken. ro-
gor interpretacias gaakeTebda Tqveni tvini
aRniSnul stimulze?
SemoTavazebuli pasuxebisTvis ixileT danarTi
1271
vnis, rogoricaa Saqari, an marili (suraTi 49.13). mwerebsac
olfaqtoruli wamwamebis gamoyenebiT, SeuZliaT haerSi
arsebuli qimiuri nivTierebebis ynosva. es wamwamebi, Cveu-
lebriv, antenebzea moTavsebuli (ixileT suraTi 49.4).
gemovneba adamianebSi
adaminebis gemovenis receptorebi saxeSecvlili
epi Teluri ujredebia, romlebic gemovnebis kvirteb-
Sia moTavsebuli. rogorc 49.14-e suraTzea naCvenebi
isi ni enisa da piris ramdenime ubanSia momofantuli.
gemovnebis umetesi kvirti dakavSirebulia dvrilis
for mis proeqciebTan, romelTac papilebi ewodebaT.
oTxi tipis gemovnebis recpetoria cnobili sit-
kbos, simJa vis, marilianobis da sicxaris. amas garda
arsebobs mexuTec umami (iaponurad `ugemrielesi~),
romelic gamovlenilia aminmJava glutaminiT da sa-
varaudod sxve bis mimarTac mgrZnobiare unda iyos.
glutamini aris aromatis gamaZlierebeli mononatrium
glutamatis (mng) ZiriTadi nawili da uxvad aris iseT
sakvebSi, ro go ricaa xorci da Zveli yveli. gemovnebis
receptoris TiToeuli tipi SeiZleba gaaqtiurdes niv-
TierebaTa far To speqtriT, magram yvelaze mgrZnobi-
area gansazRvru li tipis nivTierebis mimarT. rTuli
aromatebi aRiqmeba tvinSi gemos bevri receptoridan
wamosuli gansxvavebuli signalis integraciis Sedegad.
im qemoreceptorebs, romlebic marilianobas Zi-
riTadad natriumis ionebis arsebobas da simJaves
wyalbadis ionebiT warmoqmnil mJavebs afiqsire-
ben memb ranaSi aqvT arxebi, romlTa saSualebiTac es
ionebi difundirdebian. Na + an H + Sesvla ujredis
depolarizacias iwvevs. umami receptorebis meqanizmi
SesaZloa moicavdes glutamatis dakavSirebas Na+-is
receptorebTan; rodesac glutamati dakavSirdeba arxi
ixsneba; Na+ Sedis ujredSi da xdeba depolarizacia.
zog qemoreceptorSi, romelic iseT cxare (mware) niv-
Tierebebs amJRavnebs, rogoric aris qinaqini, kaliumis
ionebis (K + ) arxis daketva xdeba; Sedegad kaliumis
mimarT membranis ganvlvladoba mcirdeba da ujredi
depolarizdeba. sitkbo SeigZnoba im qemoreceptorebiT.
romlebsac Saqrebis receptoruli cilebi aqvT; Saqris
molekulebis dakavSireba rTavs signalis gadacemis
gzas, ris Sedegad depolarizacia yalibdeba (ixileT
suraTi 49.14). gemos yvela receptorSi, ujredis depo-
larizacia iwvevs mgrZnobiare neironze neiromediato-
ris gamoTavisuflebas, romelic moqmedebis potencia-
lebs tvinisken gadascems.
ynosva adamianebSi
olfaqtoruli receptorebi neironebia, romlebic
cxviris Rrus zeda nawilSi mdebareobs da impulsebs
kvleva: rogor adgenen mwerebi gemos?
mwerebi iyeneben maT pirsa da fexSi ar-
sebul gustatorul receptorebs sensi-
lebs. TiToeuli sensilumi Seicavs oTx qemoreceptors den-
dritebiT, romlebic sensilumis wverTan arsebuli forisken
miemarTeba. TiTo qemoreceptoris SegrZnebis Sesaswavlas, mkv-
levarebma moaxdines buzis (Phormia Regina) imobilizacia cvi-
lis Cxirze mikvriT. Semdeg Canerges mikroeleqtrodis wveri
erT sensilumSi da pipetis saSualebiT sxvadasxva nivTierebis
foraze Sexebisas moqmedebis potencialebis aRricxavdnen.
TiToeuli qemoreceptori nivTierebaTa garkveu-
li klasis mimarT aris mgrZnobiare. magram es
specifikuroba, SefardebiTia. TiToeul ujreds SeuZlia upa-
suxos gansxvavebul qimiur stimulacias garkveul farglebSi.
nebismieri bunebrivi sakvebi albaT astimuli-
rebs mraval qemoreceptors. SegrZnebebis gaer-
Tianebis gziT, mweris tvins aSkarad SeuZlia ganasxvavos ge-
moTa mravalferovneba.
eqsperimenti
Sedegi
daskvna
suraTi 49.13
tvinisken
q e m ore -
ceptori
testis nivTierebis
Semcveli pipeti
voltmetrisken
mikroeleqtrodi
f o r a
wverze
sensila
r
e
a
q
c
i
i
s

p
i
r
v
e
l
i

w
a
m
i
s

b
i
o
p
o
-
t
e
n
c
i
a
l
e
b
i
s

r
a
o
d
e
n
o
b
a
qemoreceptiri
0,5 m NaCl
xorci Tafli 0,5 m sukroza
stimuli
1272
ena
g e m ov n e b i s
kvirti
gemovnebis
xvreli
Saqris molekula
s e n s oruli
receptoru-
li ujredebi
s e n s oruli
receptoru-
li ujredi
mgrZnobiare neironi
neirotransmiteri
sinafsuri
vezikulebi
SemgrZnebi
ujredi
protein
kinaza A
cikluri
amf
atf
adenilil ciklaza
G cila
Saqari
Saqris re-
ceptorebi
Saqris molekula sensorul
recpetorul ujredze recep-
torul cilas ukavSirdeba.
dakavSireba iwyebs signalis
transduqciis gzas, romelic ciklur
amf-sa da proteinkinaza A-s moicavs.
gaaqtivebuli proteinkinaza A membra-
naSi arsebul kaliumis arxebs xuravs.
membranis kaliumis ionebisadmi
ganvladobis Semcireba mis depolar-
izacias iwvevs.
depolarizacia xsnis Zabva-damokide-
bul kalciumis arxebs, da kalciumis
ionebi ujredSi Sedis.
kalciumis gazrdili koncentracia
iwvevs sinafsuri vezikulebidan neiro-
transmiteris gamoTavisuflebas.
1
6
5
4
3
2
suraTi 49.14 sitkbos receptorebis mier sensoruli transduqcia
1273
uSualod saynosavi (olfaqtoruli) bolqvisken agzavnis
(suraTi 49.15). mimReb boloebs aqvT wamwamebi, romlebic
iWrebian cxviris lorwovan SreSi. rodesac suniani niv-
Tiereba difundirdeba am ubanSi, is ukavSirdeba olfaq-
toruli wamwamebis membranebze arsebul gansakuTrebul
cilebs, romelTac odorantuli receptorebi (or) ewo-
debaT. es dakavSireba rTavs signalis gadacemis gzas,
romelic G proteinebs, adenilat ciklazas da meorad
mesenjers - ciklur amf-s moicavs. meoradi mesenjeri
xsnis arxebs, romlebic Na+ da Ca2+-is mimarT arian
gamtari. am ionebis Sesvla membranis depolarizacias
iwvevs. Sedegad, receptorul ujredSi moqmedebis po-
tencialebi aRmocendeba.
adaminebs SeuZliaT aTasobiT gansxvavebuli sunis
SegrZneba. TiToeuli, struqturulad gansxvavebuli
suniani nivTierebiTaa ganpirobebuli. SegrZnebis mra-
valferovnebis es done moiTxovs ynosvis uamrav gan-
sxvavebul receptors. arsebobs 1,000-ze meti ynosvis
receptoris geni _ adamianTa genebis daaxloebiT 3%.
ynosvis receptoruli yvela ujredSi ynosvis erTi an
ramdenime receptoris geni eqspresirdeba. ynosvis gan-
sxvavebuli seleqturobis ujredebi gafantulia cx-
viris RruSi, magram maTi aqsonebi ewyobian? olfaq-
torul bolqvSi. is ujredebi, romlebic ynosvis erTi
da igive receptoris gens aeqspresireben moqmedebis
potencialebs ynosvis bolqvis erTsa da igive mcire
ubanSi agzavnis. 2004 wels riCard aqselma kolumbiis
uni versitetidan da Linda bukma sietlis fred hatCin-
sonis saxelobis kibos centridan, gaiyves nobelis pre-
mia genebisa da receptorebis im jgufis kvlevebisTvis,
romlebic ynosvis SegrZnebaSi moqmedeben.
Tumca, gemovnebisa da ynosvis receptorebi da Sea-
sabamisad tvinis gzebic damoukidebelia, es ori Seg-
rZneba urTierTqmedebs. marTlac, berjer, is, rasac
Cven gemos vuwodebT sinamdvileSi sunia. Tuki ynosvis
sitema blokirebulia, magaliTad, gaciebisas, gemos aRq-
ma mniSvnelovnad aris Semcirebuli.
koncefcia Semowmeba
49.3
1. sad mdebareobs buzis gustatoruli sensilebi
da rogor aris is adaptirebuli buzis kvebis
qcevasTan?
2. SeadareT sensoruli transduqcia sitkbos gus-
tatorul qemoreceptorebsa da ynosvis qemore-
ceptorebSi.
SemoTavazebuli pasuxisTvis ixileT danarTi.
tvini
cxviris Rru
suniani niv-
Tierebebi
ynosvis re-
ceptorebi
plazmuri
membrana
suniani niv-
Tiereba
moqmedebis potencialebi
saynosavi
bolqvi
Zvali
e p i Te li -
uri ujre-
di
qemorecpe-
torebi
wamwame-
bi
lorwo
suraTi 49.15 ynosva adaminebSi. suniani molekulebi qemoreceptorebis plazmur membranaSi gansakuTrebul receptorul cilebs
ukavSirdeba da iwvevs moqmedebis potencialebis aRmocenebas.
1274
koncefcia 49.4
cxovelTa samefoSi mxedveloba
msgavsi meqanizmebiT
xorcieldeba
Aaq sinaTlis deteqtorebis bevri tipi ganviTarda
_ dawyebuli ujredTa martivi klasterebiT, romle-
bic mxolod sinaTlis mimarTulebasa da intensivobas
arCevs, damTavrebuli rTuli organoebiT, romlebic
gamosaxulebebs ayalibebs. miuxedavad maTi sxvadasxvao-
bisa, yvela fotoreceptori Seicavs msgavs pigmentur
molekulebs, romlebic sinaTles absorbirebs. umetes,
Tu ara yvela SemTxvevaSi, fotoreceptorebi homologi-
uria. iseT gansxvavebul cxovelebSi, rogoricaa brty-
eli Wiebi, anelidebi, fexsaxsrianebi da xerxemlianebi
fotoreceptorebis embrionul ganviTarebasTan dakav-
Sirebuli msgavsi genebi gvxvdeba. ase rom, yvela foto-
receptoris genetikuri sayrdenebi (underpinning) Sesa-
Zloa uZveles bilaterul cxovelebSi warmoqmniliyo.
Tvalebis gansakuTrebuli tipi, romelic cxovelebSi
formirdeba ganviTarebis formazea damokidebuli. is,
Tavis mxriv, im genetikuri meqanizmebiT regulirdeba,
romlebic mogvainebiT ganviTarda. xolo, am meqanizmebis
efeqtebi, rogorc Cans, saerTo winapari meqanizmebidan
momdinareobs.
mxedveloba xerxemlianebSi
uxerxemloTa umetesobas sinaTlis SemgrZnebi or-
gano aqvs. erT-erTi yvelaze umartivesi aris planarias
ocelusi, romelic uzrunvelyofs informacias sinaT-
lis intensivobisa da mimarTulebis Sesaxeb, magram ver
axdens gamosaxulebis formirebas (suraTi 49.16). oce-
luss zogjer Tvalis laqas uwodeben. is Semofarglavs
fotoreceptorebs da warmoiqmneba ujredebis SriT,
romelic sinaTlis mablokirebel pigments Seicavs. sina-
Tle SeiZleba Sevides ocelusSi mxolod erT mxares
gaxsnisas, sadac pigmenti ar aris da astimuliros fo-
toreceptorebi. erTi ocelusis Wrili mimarTulia mar-
cxniv da odnav win, xolo meoresi - marjvniv da win. ase
rom, sinaTle, romelic erTi mxridan anaTebs planarias
SeiZleba Sevides mxolod im mxares arsebul ocelusSi.
`tvini~ adarebs ori ocelusidan momavali moqmedebis
potencialebis sixSires da cxoveli brunavs sanam six-
Sireebi ar gautoldeba erTmaneTs da gansxvaveba minim-
aluri ar gaxdeba. Sedegad, cxoveli sinaTlis wyaros
Sordeba manam, sanam miaRwevs Crdils, qvis an rame sxva
obieqtis qveS. es aris qceviTi adaptacia, rac exmareba
planarias mtaceblisgan damalvaSi.
uxerxemloebSi gamosaxulebis maformirebeli Tva-
lebis ori ZiriTadi tipia: Sedgenili Tvali da erT-
broliani Tvali. Sedgenili Tvali nanaxia mwerebsa
da kibosnairebSi (Phylum Arthropoda). Sedgenili Tvali
moicavs aTasamde sinaTlis deteqtors, romelTac oma-
tidumebs (Tvalis `facets~) uwodeben. TiToeuls sakuTari
sinaTlis mafokusirebeli linza aqvs (suraTi 49.17).
yvela omatidumi amCnevs mxedvelobis velis umci-
resi ubnidan wamosul sinaTles. bevr omatidumSi Sema-
vali sinaTlis intensivobis mravalferovneba mozaikur
mxedvelobas ganapirobebs. cxovelis `tvini~ xvews ga-
mosaxulebas, rodesac is mxedvelobiTi informaciis
in tegracias axdens. Sedgenili Tvali gansakuTrebiT
mgrZnobiarea moZraobis mimarT. es mniSvnelovani adap-
taciaa mfrinavi mwerebisa da mcire zomis cxovelebi-
sTvis, romlebic mudmivad mtaceblis saSiSroebis qveS
imyofebian. SedarebisTvis, unda aRiniSnos, rom adamia-
nis Tvals SeuZlia erT wamSi sinaTlis 50-mde gaelveba
dainaxos, maSin roca mwerebis Sedgenili Tvali wamSi
330-mde gaelvebas amCnevs. aseTi mweri filmis yure-
bisas advilad gaarCevda firis yovel CarCos, iseve
rogorc calkeul gamosaxulebas. mwerebs aseve Sesan-
iSnavi feradi mxedveloba aqvT, da zog maTgans (maT
Soris futkars) SeuZlia eleqtromagnituri speqtris
ultraiisferi sxivebis danaxva, rac CvenTvis SeuZle-
belia. cxovelTa qcevis SeswavlaSi Cven ar SegviZlia
suraTi 49.16 Tvalaki da planarias orientaciuli qceva.
`tvini~ aiZulebs sxeuls ibrunos, manam sanam ori ocelusi-
dan SegrZneba gatoldeba da minimaluri xdeba, rac cxovelis
sinaTlisgan damalvas iwvevs.
sinaTle
winidan manaTobeli
sinaTle fiqsirdeba
fotoreceptori
mxedvelobis
pigmenti
Tvalakebi
`tvi nisken~ mi-
mavali nervi
skriningis
pigmenti
uknidan ma naTobeli sinaTle
iblokeba skriningis pigmen-
tis saSualebiT
1275
Cveni sensoruli samyaros eqstrapolacia movaxdinoT
sxva saxeobebisgan; gansxvavebul cxovelebs gansxvave-
buli SegrZnebebi da tvini aqvT.
uxerxemloTa Soris, erTbroliani Tvali nanaxia zog
meduzaSi, poliqetaSi, obobasa da bevr moluskSi. erT-
linziani Tvali muSaobs kameris mgsavsi principiT. mag-
aliTad rvafexas Tvals patara guga aqvs, romlis saSu-
alebiTac Sedis sinaTle. kameris aperturis msgavsad,
feradi garsi (irisi) cvlis gugis diametrs. gugis ukan,
erTi broli fotoreceptorebis Sreze sinaTles afoku-
sirebs. Aseve, kameris moqmedebis msgavsad, uxerxemloTa
erTbroliani Tvalis kunTebs gadaaqvT broli win an
ukan, raTa sxvadasxva distanciaze myofi obieqtebis
fokusireba moxdes.
xerxemlianTa mxedvelobis sistema
uxerxemloTa erTbroliani Tvalis msgavsad, xerx-
emlianTa Tvalebic kamerismagvaria, magram isini da-
moukideblad ganviTardnen da ramdenime detaliT gan-
sxvavdebian uxerxemloTa Tvalebisgan. Tumca Tvali
mxedvelobaSi pirveli stadiaa, unda gvaxsovdes, rom is
principSi tvinia, romelic `xedavs~. Aase, rom mxedvelo-
bis gagebis mizniT, Cven unda gamovikvlioT, Tu rogor
warmoqmnis xerxemlianTa Tvali SegrZnebas (moqmedebis
potencialebs). Semdeg gavyveT am signals tvinis mxedv-
elobis centrisken, sadac gamosaxulebebis aRqma xdeba.
Tvalis struqtura
xerxemlianTa Tvalis kakali Sedgeba mkvrivi TeT-
ri gareTa SemaerTebelqsovilovani Srisgan, romelsac
sklera ewodeba da Txeli pigmenturi Sida Srisgan,
romelsac qoroids uwodeben (suraTi 49.18). epiTeluri
ujredebis Txeli Sre qmnis lorwovan membranas koniuq-
tivas, romelic faravs skleras gareTa zedapirs da un-
arCunebs Tvals sinotives. Tvalis win sklera gamWvir-
vale xdeba da gadadis rqovanaSi. igi uSvebs sinaTles
TvalSi da moqmedebs rogorc fiqsirebuli linza. wina
qoroidi qmnis ferad garss iriss, romelic Tvals
fers aniWebs. zomis SecvliT irisi aregulirebs gugaSi
(irisis centrSi arsebul xvrelSi) Semavali sinaTlis
raodenobas. qoroidis SigniT, retina anu badura qmnis
Tvalis kaklis Sida Sres da Seicavs fotoreceptorebs.
fotoreceptrebidan informacia Tvals optikuri diski-
dan tovebs, sadac optikuri nervi ukavSirdeba. ramdena-
dac optikur diskSi fotoreceptorebi ar aris, es laqa
retinaze `brma laqis~ saxeliTaa cnobili: sinaTle, ro-
melic retinas am ubanze fokusirdeba ar fiqsirdeba.
broli da wamwamovani sxeuli yofs Tvals or saknad,
wina moicavs rqovanasa da brols Soris sivrces da
ukana, gacilebiT ufro didia da brolis ukan aris
moTavsebuli. wamwamovani sxeuli mudmivad warmoqmnis
gamWvirvale wylismagvar siTxes, romelic avsebs wina
sakans. im arxebis blokireba, romlebic siTxes atarebs
glaukomas iwvevs. glaukoma aris mdgomareoba, rode-
sac gazrdili wneva awveba baduras da iwvevs sibrmaves.
ukana sakani Jelesmagvari siTxiT aris savse da Seadgens
Tvalis TiTqmis mTel moculobas. wylisa da Jeles-
magvari siTxeebi funqcionirebs rogorc linzebi da ex-
mareba baduraze sinaTlis fokusirebas. broli gamWvir-
vale cilovani diskia. kalmarisa da rvafexebis msgavsad
bevri Tevzi fokusisTvis brols amoZraveben win da ukan
ise, rogorc kameraSi. adamianebsa da sxva ZuZumwovrebSi
fokusirebisTvis brolis forma icvleba (suraTi 49.19).
rodesac axlosmyof sagnebze xdeba fokusireba broli
TiTqmis sferuli xdeba. cvlileba, romelsac akomoda-
suraTi 49.17 rTuli Tvali.
(a) stereomikroskopiT gadaRebuli buzis Tavze arsebuli
faseturi Tvali.
(b) TiToeuli omatidumis rqovana da kristalismagvari konusi
funqcionirebs rogorc broli, romelic sinaTles rabdomze
afokusirebs. es aris mrgval fotoreceptorebSi arsebuli pig-
menturi firfita. rabdomi iWers sinaTles da gzas uCvenebs
fotoreceptorisken. rTuli TvaliT Seqmnili gamosaxuleba
aris mozaikuri da Sedgeba gansxvavebuli intensivobis sinaTlis
laqebisgan, romelic sxva dasxva kuTxiT ama Tu im omatidebSi
Sedis.
aqsonebi
omatidiumi
foto-
recep-
torebi
rabdomi
krista-
luri
konusi
rqovana
br-
oli
2

m
m
1276
suraTi 49.19 fokusireba ZuZumwovarTa TvalSi. wamwamovani kunTebi akontroleben broils formas, romelic gardatexs sina-
Tles da afokusirebs mas baduraze. rac ufro msxvilia broli miT ufro mkveTrad xdeba sinaTlis gardatexa
wamwamovani
sxeuli
dakiduli
iogi
rqovana
irisi
guga
wylismagvari
siTxe
broli
minisebri
siTxe
optikuri diski
(bneli laqa)
baduras cen-
traluri ar-
teria da vena
mxedvelo-
bis nervi
fovea (mxedv-
elobis velis
centri)
badura
qoroidi sklera
qoroidi
badura
brolisa da wamwamovani
kunTis wina xedi,
broli (momrgvalo)
wamwamovani
kunTi
dakiduli iogi
broli (brtyeli)
(b) Sors mxedveloba
(a) axlos mxedveloba (akomodacia)
suraTi 49.18 xerxemlianTa Tvalis struqtura. Tvalis sigrZiv WrilSi, Jelesmagvari miniseburi siTxe mxolod Tvalis kaklis
qveda naxevarSia ilustrirebuli. lorwovani membrana, romelic skleras akravs garss da, romelsac koniuqtiva ewodeba ar aris
naCvenebi.
wamwamovani kunTi ikumSeba da Tvalis
ZarRvovani garsis sazRvari brols uax-
lovdeba
damWeri myesi dundeba
axlomdebare sagnebze fokusirebisas
broli sqeldeba da mrgvaldeba
wamwamovani kunTebi dundeba da Tvalis
ZarRvovani garsis sazRvari brols Sordeba.
damWeri myesi iWimeba da broli ikumSeba
broli brtyeldeba da moSorebul obieqte-
bze fokusirdeba
1277
cias uwodeben. rodesac Sorsmyof sagnebze xdeba foku-
sireba broli brtyeldeba.
adamianis badura Seicavs daaxloebiT 125 milion Cx-
irs da 6 milion kolbas, eseni fotoreceptorebia da sax-
eli formidan gamomdinare miiRes. es ujredebi sxeulSi
arsebuli yvela sensoruli receptoris 70%-s Seadgens.
es faqti xazs usvams Tvalisa da vizualuri informaciis
rols adamianebisTvis gare samyaros aRqmaSi.
Cxirebsa da kolbebs mxedvelobaSi gansxvavebuli fun-
q ciebi aqvT. am ori fotoreceptoris SefardebiTi ra-
odenoba Seesabameba imas, cxoveli ufro metad dRisiT
aris aqtiuri Tu RamiT. Cxirebi ufro mgrZnobiarea
sinaTlis mimarT, magram ver arCevs ferebs; isini gva-
Zlevs SesaZleblobas davinaxoT RamiT, magram mxolod
Sav-TeTrad. ramdenadac kolbebi naklebad mgrZnobiar-
eni arian isini nakleb monawileobas iReben Ramis mxedv-
elobaSi, magram maT SeuZliaT dRis sinaTleze ferebis
garCeva. feradi mxedveloba xerxemlianTa yvela klas-
Sia napovni, Tumca ara yvela saxeobaSi. umetes Tevzs
amfibias, qvewarmavals da frinvels aqvs Zlieri feradi
mxedveloba, magram adamianebi da sxva primatebi ZuZum-
wovarTa klasidan am TvisebiT umciresobaSia. bevri Zu-
Zumwovari Ramis cxovelia. maT baduraSi Cxirebis maqsi-
maluri raodenoba aqvT, rac am cxovelebs Ramis karg
mxedvelobas aniWebs. magaliTad katebi, gansakuTrebiT
aqtiurebi RamiT arian; maT SezRuduli feradi mxedv-
eloba aqvT da dRisiT samyaros pastelis ferebSi xe-
daven. adamianis TvalSi Cxirebi udidesi sixSiriT per-
iferiul ubnebSi gvxvdeba da foveaSi saerTos ar aris
(ixileT suraTi 49.18).
adamians ar SeuZlia mcimcime varskvlavis danaxva
Tuki mas pirdapir uyurebs, ramdenadac varskvlavis
gamosaxuleba foveaSi fokusirdeba; Tuki varskvlavs
garkveuli kuTxiT SevxedavT, ise, rom gamosaxulebis
fokusireba baduras Cxirebian nawilze moxdes, maSin mas
davinaxavT. dRis sinaTleze, adamiani saukeTeso mxedv-
elobas aRwevs Tuki obieqts pirdapir uyurebs, ramde-
nadac kolbebi foveaSia Tavmoyrili, sadac daaxloe-
biT 150,000 kolbaa erT kvadratul milimetrze. zog
(a) Cxirebi Seicaven mxedvelobis pigmet rodopsins, romelic
Cxiris gareTa segmentis membranul diskSia moTavsebuli.
rodopsini Sedgeba sinaTlis mSTanTqmeli molekula reti-
nalisa da masTan dakavSirebuli opsinisgan. opsins Svidi
jaWvi aqvs, romelic diskis membranas ukavSirdeba.
Cxiri
g a re Ta
segmen-
ti
cis izomeri
sinaTle
fermentebi
trans izomeri
diskebi
ujredis
sxeuli
sinafsuri
daboloeba
S i g n i T a
diski
citozoli
retinali
opsini
rodopsini
(b) retinali ori izomeris saxiT arsebobs. sinaTlis STanTq-
ma gardaqmnis cis izomers trans formad, rac iwvevs opsinis
konformaciis Secvlas. ramdenime wuTSi, retinali scildeba
opsins. sibneleSi, fermentebi isev gardaqmnian retinals ukan
Tavis mdgomareobaSi, romlis Sedegadac xelaxla ukavSirdeba
opsins da qmnis rodopsins.
suraTiF49.20 Cxiris struqtura da sinaTlis STanTqma
1278
frinvels erT kvadratul milimetrze milionze meti
kolba aqvs, rac iseT saxeobebs, rogoricaa Zera saSu-
alebas aZlevs Tagvebi da sxva mcire zomis msxerpli
maRla cidan dainaxos. baduraSi, iseve rogorc yvela
biologiur struqturaSi, variaciebi evoluciuri adap-
taciebis gamoxatulebaa.
sensoruli transduqcia TvalSi
yoveli Cxiri Tu kolba xerxemlianebis TvalSi Sei-
cavs mxedvelobis pigments, romelic Sedgeba sinaTlis
mSTanTqmeli molekulis retinalisgan (vitamin A s
nawarmisgan) da masTan dakavSirebuli membranul cila
opsinisgan. opsinis struqtura icvleba erTi tipis fo-
toreceptoridan meoremde. xolo retinalis sinaTlis
STanTqmis unari mniSvnelovani gavlenis qveS imyofeba
masTan dakavSirebuli opsinis identurobiT. Cxirebs erTi
tipis opsini aqvT, romelic retinalTan kombinaciaSi war-
moqmnis mxedvelobis pigment rodopsins. imisTvis, rom
gavigoT Cxirebis struqturasa da sinaTlis absorbcias
Soris damokidebuleba unda ganvixiloT suraTi 49.20
rogorc suraTi 49.20 xsnis, rodopsini icvlis for-
mas sinaTlis STanTqmisas, am process `gauferulebas~
uwodeben. kaSkaSa sinaTle rodopsins gauferulebuls
inarCunebs da Cxirebi aRar pasuxoben. rodesac adamiani
gadadis ganaTebuli garemodan bnelSi, iseve rogorc,
mzian dRes kinoTeatrSi Sesvlisas, is dasawyisSi TiTq-
mis brmaa. Zalian mcire sinaTlea iq imisTvis, rom kol-
bebis stimulacia moxdes. sul mcire, ramdenime wuTia
saWiro gauferulebuli CxirebisTvis, raTa isini isev
sruliad pasuxisunarianni gaxdnen.
suraTi 49.22 sinaTlis efeqti Cxirebsa da bipolarul
ujredebs Soris arsebul sinapsebze.
sibnelis pasuxi
araaqtivirebuli
rodopsini
natriumis arxebi
ixsneba
depolarizirebuli
Cxiri
gamoTavisuflebuli
glutamati
g l u t a m a t u r
r e c e p t o r z e
damokidebulebiT,
an depolarize-
buli an hiperpo-
larizebuli bipo-
laruli ujredi
sinaTlis pasuxi
a q t i u r i
rodopsini
natriumis daxuruli
arxi
hiperpolarize-
buli Cxiri
glutamatis gamo-
Tavisufleba ar
xdeba
glutamatis recep-
torze damokideb-
ulebiT, an hiper-
polarizebuli, an
depolarizebuli bi-
polaruli ujredi
sinaTle
diskis SigniT
inaqtivirebu-
li rodopsini
aqtivirebuli
rodopsini
transduqcia
fde
d i s k i s
membrana
gmf
cgmf
citozoli
eqstracelularul sivrceSi
plazmuri
membrana
Na
+
Na
+
m
e
m
b
r
a
n
i
s


p
o
t
e
n
-
c
i
a
l
i


(
m
V
)
s i b -
nele
sinaTle
h i p e rp o-
larizacia
dro s i n a T l e
iwvevs reti-
nalis izom-
e r i z a c i a s ,
rac aaqtivebs
rodopsins.
aqtiuri rodop-
sini, Tavis mxriv
aaqtivebs ci-
las, romelsac
tra n s duci n i
hqvia.
tra n s duci n i
aaqtivebs fer-
ment fosfodi-
e s T e r a z a s
(fde).
gaaqtivebuli fde
acilebs ciklur
guanozin mono-
fosfats (cgmf)
plazmur membra-
naSi arsebul na-
triumis arxebs,
axdens ra ciku-
luri gmf-is hi-
drolizs da gmf-
is warmoqmnas.
natriumis arxebi ix-
ureba, cgmf-is mo-
Sorebis Semdeg. mem-
branis gamtaroba
natriumis ionebis
mimarT mcirdeba da
Cxiri depolarizde-
ba.
suraTi 49.21 CxirebSi receptoruli potencialebis
warmoqmna. miaqcieT yuradReba, rom am SemTxvevaSi, recep-
toruli potencialis hiperpolarizaciaa da ara depolar-
izacia.
1279
feradi mxdeveloba kidev ufro rTul sasignalo
pro cess moicavs, vidre rodopsinis meqanizmia Cxireb-
Si. baduraSi kolbebis sam klass gamoyofen wiTels,
mwvanesa da lurjs yvela maTgani Seicavs misi sakuTari
tipis opsins, romelic dakavSirebulia baduras mxedv-
elobis pigmentTan. kolbebSi mxedvelobis sam pigments
gamoyofen da maT erTad fotopsinebs uwodeben. yvela
kolbas saxeli Seesabameba im fers, romlis absorbciac
saukeTesod xdeba masSi arsebuli fotopsinis saSuale-
biT. mxedvelobis am pigemntebs urTierTgadamfaravi
absorbciis speqtrebi aqvT. tvinis mier Sualeduri fe-
rebis aRqma damokidebulia kolbebis ori an meti jgu-
fis gansxvavebul stimulaciaze. magaliTad, rodesac
mwvane da wiTeli kolbebi stimulirdeba, Cven SesaZloa
suraTi 49.23 xerxemlianTa baduras ujreduli organizacia.
sinaTlem unda gaiaros ramdenime SedarebiT gamWvirvale ujre-
debis Sre, sanam Cxirebsa da kolbebs miaRwevs. es fotoreceptorebi
urTierToben bipolaruli da gangliozuri ujredebis saSualebiT,
romelTa aqsonebi atareben mxedvelobis SegrZnebas (moqmedebis
potencialebs) tvinisken. TiToeuli bipolaruli ujredi iRebs in-
formacias ramdenime Cxirisa da kolbisgan, da TiToeuli ganglio-
zuri ujredi ramdenime bipolaruli ujredisgan. horizontaluri
da amakrinuli ujredebi baduris gaswvrirv axdenen informaciis
integracias. Savi isrebi miuTiTebs mxdvelobiTi informaciis gzas
fotoreceptorebidan optikur nervamde.
suraTi 49.24 mxedvelobis neironuli gzebi. yvela op-
tikuri nervi Sedgeba milioni aqsonisgan, romlebic gareTa
damuxlvil birTvTan sinafsebs warmoqmnian. es birTvebi gad-
arTaven signals pirvelad mxedvelobiT qerqze. igi im bevr
ubnaTagan erT-erTia, romelic mxedvelobiTi aRqmis Camoyali-
bebaSi iRebs monawileobas.
badura
mxedvelobis
nervi
tvinisken
neironebi
fotoreceptorebi
kolba Cxiri
badura
optikuri
n e r v i s
boWkoebi
gangliozuri
ujredi
amakrinuli
ujredi
bipolaru-
li ujredi
horizon-
ta luri
ujredi
pigmenturi
epiTeliumi
m a rjv e n a
mxedvelo-
biTi veli
m a rcx e n a
mxedvelo-
biTi veli
m a rcx e n a
Tvali
marjvena
Tvali
mxedvelobis nervi
optikuri qiazma
gareTa damuxlvil
birTvi
m x e d v e l o b i s
pirveladi qerqi.
1280
yviTeli an narinjisferi davinaxoT, imaze damokideb-
ulebiT, Tu romeli klasis receptorebia ufro metad
stimulirebuli. ferebis sibrmave, romelic mamakacebSi
ufro xSiria, ramdenadac sqesTan aris SeWiduli (ixi-
leT suraTi 15.9), erTi an ramdenime tipis fotopsinis
naklebobis an, ararsebobis Sedegia.
mxedvelobiTi informaciis gadamuSaveba
mxedvelobiTi informaciis gadamuSaveba iwyeba sa-
kuTriv baduraSi, sadac Cxirebi da kolbebi qmnian si-
napsebs neironebze.Aam neironebs bipolarul ujredebs
uwodeben. sibneleSi Cxirebi da kolbebi depolarize-
bulia. isini am sinafsebSi mudmivad gamoyofen neiro-
mediator glutamats (ixileT cxrili 48.1). sibneleSi
glutamatis amgvari gamoyofa iwvevs zogi bipolaruli
ujredis depolarizacias da sxvebis hiperpolarizacias,
im postsinapsur receptorul molekulebze damokide-
bulebiT, romlebsac isini Seicaven (suraTi 49.21).
sinaTleSi Cxirebi da kolbebi hiperpolarizdebian da
wyveten glutamatis gamoyofas. amis pasuxad, bipolaru-
li ujredebi, romlebic depolarizebulebi iyvnen glu-
tamatiT, hiperpolarizdebian da isini, romlebic glu-
tamatiT hiperpolarizebulebi iyvnen, depolarizdebian
(suraTi 49.22). neironaTa sami sxvadasxva tipi iRebs
monawileobas baduraSi informaciis gadamuSavebaSi.
gangliozuri ujredebi, horizontaluri ujredebi da
amakrinuli ujredebi (suraTi 49.23).
gangliozuri ujredebi sinafsebs warmoqmnian bipo-
larul ujredebze da gadascemen moqmedebis potencia-
lebs optikuri nervis aqsonebiT tvins. horizontaluri
da amakrinuli ujredebi exmarebian informaciis inte-
gracias, sanam isini tvinisken gadaigzavneba.
Cxirebidan da kolbebidan baduraSi signali Sei-
Zleba gahyves vertikalur an lateralur gzas. verti-
kalur gzaSi informacia gadaecema uSualod fotore-
ceptorebidan bipolarul da gangliozur ujredebs.
lateralur gzaSi, horizontalur ujredebs moaqvT
signali erTi Cxiridan, an erTi kolbidan sxva fotore-
ceptorebisken da ramdenime bipolaruli da amakrinuli
ujredisken, romlebic anawileben infrmacias erTi bi-
polaruli ujredidan ramdenime gangliozuri ujre-
disken. rodesac ganaTebuli Cxiri an kolba astimuli-
rebs horizontalur ujreds, horizontaluri ujredi
akavebs ufro Sors myof fotoreceptorebsa da bipo-
larul ujredebs, romlebic ar arian ganaTebuli, rac
uzrunvelyofs imas, rom sinaTlis laqa ufro mkveTri
gamoCndes, xolo bneli Semogareni kidev ufro bneli.
integraciis es forma lateraluri inhibirebis sax-
eliT aris cnobili. amkveTrebs ra, kideebs da aZlierebs
gamosaxulebis kontrasts. lateraluri inhibireba me-
ordeba amakrinul ujredebsa da gangliozur ujredebs
Soris urTierTqmedebiT da gamovlindeba tvinSi mxedv-
elobis informaciis gadamuSavebis yvela safexurze.
yvela Cxiri da kolba, romlebic awvdis informacias
erT gangliozur ujreds am ujredisTvis mimReb vels
qmnis. ufro didi mimRebi veli (romelSic meti Cxiri da
kolba amaragebs gangliozur ujredebs) naklebad mkve-
Tr gamosaxulebas ayalibebs, vidre patara mimRebi veli,
radganac didi veli uzrunvelyofs nakleb informacias
imis Sesaxeb, Tu sad daeca baduras sinaTle. foveas gan-
gliozur ujredebs Zalian patara mimRebi velebi aqvT,
ase, rom vizualuri sizuste foveaSi maRalia.
gangliozuri ujredebis aqsonebi optikur nervs qm-
nis, romelic SegrZnebas Tvalebidan tvinisken atarebs
(suraTi 49.24). ori optikuri nervi xvdeba mxedvelo-
bis qiazmaSi didi naxevarsferoebis qerqis fuZis cen-
trTan axlos. optikur nervSi aqonebi orientirebulia
ise, rom orive Tvalis marcxena nawilidan wamosuli
SegrZneba gadaecema tvinis marjvena nawils da marjvena
nawilidan wamosuli mxedvelobiTi SegrZneba gadecema
tvinis marcxena nawils. umetesi gangliozuri ujredis
aqsoni midis Talamusis gareTa damuxlvil birTvTan
(gdm). neironebi gdm-dan informacias agzavnian pirve-
lad mxedvelobiT qerqSi, romelic didi naxevarsfer-
oebis kefis wilSi mdebareobs. damatebiTi Suamdebare
neironebi atarebs informacias qerqSi arsebul ufro
maRali rigis vizualuri informaciis gadamamuSavebeli
da maintegrirebeli centrebisken.
mxedvelobis velis informacia neironebis gavliT
mxedvelobis qerqSi wertil-wertil proecirdeba. ba-
duraze fokusirebuli organzomilebiani gamosaxulebi-
dan rogor gardaqmnis qerqi moqmedebis potencialebis
rTul jgufs da warmoqmnis samganzomilebian aRqmas?
mkvlevarebis SefasebiT didi naxevarsferoebis qerqis
sul mcire 30% asobiT milioni interneironi uamrav
saintegracio centrSi iRebs monawileobas imaSi, ra-
sac Cven realurad vxedavT. imis gansazRvra Tu, rogor
axerxebs es centrebi iseTi komponentebis integracias,
rogoricaa feri, moZraoba, siRrme, forma detalebi
swrafadganviTarebadi da amaRelvebeli kvlevis samiznes
warmoadgens.
koncefcia Semowmeba
49.4
1. ganasxvaveT planarias da buzis sinaTlis SemgrZ-
nebi organoebi. rogor adaptirdebian isini cxo-
velis cxovrebis stilTan?
2. presbiopiis pirobebSi, Tvalis broli kargavs
elastikurobas da inarCunebs mudmiv, brtyel
formas. axseniT, rogor gavlenas moaxdenda es
adamianis mxedvelobaze.
3. baduraSi vertikalur gzaze koncentrirebiT,
ax seniT, rogor iwvevs fotoreceptoris ilu-
minacia moqmedebis potencialebis gazrdil six-
Sires gangliozur ujredebSi.
1281
koncefcia 49.5
cxovelebis ConCxi asrulebs,
sayrden, damcvelbiT da
mamoZravebel funqciebs
sensoruli sistemas mimovixilvamde, vnaxeT, ramden-
ime magaliTi imis Taobaze, Tu rogor ganapirobebda
ama Tu im qcevas nervuli sistemis sensoruli Sesavali:
CrCilis gaqcevis manevrireba, roca mas Ramuras sonar-
is xma esmis, kibos amobrunebuli curva manipulirebuli
statocistebiT, hidras kvebiTi moZraobebi, rodesac is
glutaTionis gemos SeigrZnobs da planarias ganrideba
sinaTlisgan. cxovelTa qceva moicavs rTul cikls. igi
Sedgeba tvinis operaciebisgan, romlebic qcevas ayali-
bebs. yuradReba misaqcevia, rom sensoruli SesavliT
miRebuli informacia, erTi mxriv ayalibebs Sesabamis
reaqcias da meore mxriv, sazRvravs momdevno moqmede-
bas. qcevis gansxvavebul formebs cxovelebSi saerTo
ganmsazRvreli fundameturi meqanizmebi aqvT. curva,
xoxva, xtunva da frena, yvela es moZraoba, dakavSirebu-
lia ama Tu im tipis ConCxis kunTebis muSaobasTan.
ConCxis tipebi
ConCxis sami mTavari funqcia aris sayrdeni, damcv-
elobiTi da mamoZravebeli. xmeleTis cxovelebis umete-
sobas ConCxi rom ar hqonoda sayrdenad, sakuTari wonis
gamo davardeboda. aseve wyalSi mcxovrebi cxovelebic
uformo masebi iqnebodnen, CarCo rom ar hqonodaT
formis SesanarCuneblad. bevr cxovelSi, magari ConCxi
uzrunvelyofs rbili qsovilebis dacvas. magaliTad,
xerxemlianebis qala icavs tvins. xolo xmeleTis xerx-
emlianebis neknebi qmnis sakans, romelSic moTavsebulia
guli, filtvebi da sxva Sinagani organoebi. ConCxi aseve
exmareba moZraobaSi, aZlevs ra kunTebs myar sayrdens.
ConCxis sami ZiriTadi tipi arsebobs: hidrostatikuri,
egzo (gareTa) da endo (Sida) ConCxi.
hidrostatikuri ConCxi
hidrostatikuri ConCxi Sedgeba siTxisgan, romelic
sxeulis daxurul ubanSi wnevis qveS aris SenarCunebu-
li. am tipis ConCxi gvxvdeba nawlavRruianebSi, brtyel
WiebSi, mrgval WiebSi da anelidebSi (ixileT Tavi 33). es
cxovelebi akontroleben TavianT formasa da moZrao-
bas iyeneben, ra kunTebs im siTxis formis Sesacvlelad,
romelic sxeulis daxurul ubnebSia moTavsebuli. naw-
lavRruianebs, magaliTad, hidras SeuZlia dagrZeldes
piris daxurviT da sxeulis kedelSi myofi SemkumSavi
ujredebis gziT nawlavis Rrus daviwrovebiT. gamom-
dinare iqedan, rom wylis SekumSva SezRudulia, siR-
ruis diametris Semcireba cxovels sigrZeSi gazrdas
aiZulebs.
planariebsa da sxva brtyel WiebSi intersticial-
uri siTxe wnevis qveSa da funqcionirebs rogorc,
mTavari hidrostatikuri ConCxi. planarias moZraoba
ganpirobebulia sxeulis kedelSi arsebul kunTebSi hi-
drostatikuri ConCxis winaaRmdeg Zalis moqmedebiT.
nematodebs (mrgvali Wiebi) siTxe sxeulis siRrueSi
aqvT, romelic fsevdocelomia (ixileT suraTi 32.8 b).
siTxe maRali wnevis qveS imyofeba da sigrZivi kunTebis
SekumSva moZraobas ganapirobebs.
Nniadagis Wiebsa da sxva anelidebSi, celomuri siTxe
moqmedebs, rogorc hidrostatikuri ConCxi. bevr aneli-
daSi celomuri Rru iyofa segmentebs Soris arsebuli
suraTi 49.25 peristaltikuri moZraoba niadagis WiaSi.
sigrZivi kunTebis SekumSva amsxvilebs da amoklebs Wias; wriu-
li kunTebis SekumSva agrZelebs da abrtyelebs.
(a) Tavisa da zurgis wina nawilis segmentebi mokle da msxvilia
(sigrZivi kunTebi SekumSulia, xolo ganivi ki modunebuli) da
aweulia miwidan jagrebis saSualebiT. sxva segmentebi wvrili
da dagrZelebulia (wriuli kunTebi SekumSulia, sigrZivi ki
modunebuli).
(b) Tavi win waiwia, radganac Tavis wriuli kunTebi SeikumSa,
Tavis ukana da zurgis segmentebi msxvilia da jagrebiT exeba
miwas, rac xels uSlis ukan gadacurebas.
(g) Tavis segmentebi isev gamsxvilebulia da axal poziciaSia
aweuli miwidan. zurgis segmentebi mocilebulia miwas da win
aris gaweuli.
sigrZivi kunTi
modunebulia
r g o l u r i
kunTi Sekum-
Sulia
rgoluri
kunTi mo-
dunebulia
sigrZivi kunTi
SekumSulia
jagrebi
Tavi
1282
tixriT, rac aZlevs cxovels saSualebas wriuli da sig-
rZivi kunTebis saSualebiT TiToeuli segmentis zoma
calk-calke Seicvalos. aseTi anelidebi hidrostati-
kur ConCxs peristaltikisTvisac iyeneben. peristaltika
aris xmeleTze moZraobis forma, romelic warmoiqmneba
kunTebis ritmul talRebad SekumSviT, romelic winidan
ukan vrceldeba (suraTi 49.25).
hidrostatikuri ConCxi kargad Seesabameba wylis
garemoSi cxovrebas. is aseve icavs Sinagan organoebs,
uzrunvelyofs ra sayrdens xoxvisaTvis da TxrisTvis
xmeleTis cxovelebSi. hidrostatikuri ConCxi ver Seuw-
yobs xels xmeleTis aqtivobebs, romlis drosac sxeuli
xmeleTis zeviT unda iyos ise, rogorc aris siarulisa
da sirbilis dros.
egzoConCxi
egzoConCxi aris myari safuTavi, romelic cxove-
lis sxeulis zedapirzea. magaliTad, umetesi moluski
moTavsebulia kalciumis karbonatis niJaraSi. kalciu-
mis karbonati mantiidan gamoiyofa, rmelic sxeulis
kedlis gamonazardia (ixileT suraTi 33.16). rodesac
cxoveli izrdeba, niJarac izrdeba gareTa kididan.
orsagduliani moluskebi ketaven TavianT niJaras im
kunTebis saSualebiT, romelic am egzoConCxzea dam-
agrebuli.
fexsaxsrianebis egzoConCxi kutikuliT aris war-
modgenili. kutikula epidermisis mier gamoyofili
aracocxali Srea. kunTebi dakavSirebulia kutikulas
Sida mxaresTan. kutikulas daaxloebiT 30-50% Sedgeba
qitinisgan, celulozis msgavsi polisaqaridisgan. qi-
tinis fibrilebi cilovan matriqsSia CaZiruli da qmnis
rTul, magar da moqnili masas. sadac dacva yvelaze me-
tad mniSvnelovania, kutikula gamagrebulia organuli
nivTierebebiT, romlebic kveTen egzoConCxis cilebs.
zogi kibosnairi, magaliTad. rogoric aris asTakvi,
kidev ufro metad amagrebs egzoConCxs kalciumis dam-
atebiT. amisgan gansxvavebiT mcire urTierTkavSiria
proteinebsa da araorganul cilebs Soris im adgilebSi,
sadac kutikula Txeli da moqnili unda iyos, magal-
iTad, rogoricaa kidurebis saxsrebi. intensiuri zr-
disas fexsaxsrianebma unda gamocvalon egzoConCxi da
warmoqmnan ufro didi versia (ixileT suraTi 5.10).
endoConCxi
endoConCxi Sedgeba magari sayrdeni elementebisgan,
rogoric aris Zvali, romelic cxovelis rbil qsovil-
Sia Cafluli. Rrublebi araorganuli nivTierebebis
spikulebiT an ufro rbili cilovani ZafebiT aris
gamyarebuli (ixileT suraTi 33.4). ekalkanianebs kanis
qveS aqvT myari firfitebi, romlebsac osiklebs uwo-
deben. osiklebi Sedgeba magniumis da kalciumis kar-
bonatebis kristalebisgan da Cveulebriv erTmaneTTan
cilovani ZafebiT aris dakavSirebulni. zRvis zRarbis
osiklebi mWidrod arian dakavSirebuli, maSin, roca zR-
vis varskvlavebis osiklebs Soris kavSiri ufro faSar-
ia. es aZlevs am organizmebs mklavis formis Secvlis sa-
Sualebas. qordianebs aqvT endoConCxi, romelic Sedgeba
xrtilis, Zvlis an am ori masis kombinaciisgan (ixileT
suraTi 40.5). ZuZumwovrebis ConCxi Sedgeba 200-ze meti
Zvlisgan, aqedan zogi Serwymulia, sxvebi ki saxsrebSi
iogebiT aris dakavSirebuli, rac Tavisufal moZraobas
uzrunvelhyofs (suraTi 49.26).
anatomiis specialistebi xerxemlianTa ConCxs or
ZiriTad nawilad yofen: RerZis ConCxi, romelic moicavs
qalas, xerxemals da neknebis sakans da apendikularuli
ConCxi, romelic moicavs kidurebis Zvlebs da peqto-
ralur da pelvikarul sartylebs. es sartylebi amagre-
ben RerZis ConCxis danamatebs. yovel danamats aqvs
ramdenime tipis saxsari, rac uzrunvelyofs sxeulis
moZraobis moqnilobas.
fizikuri sayrdeni xmeleTze
inJineri, romelic xids an maRal Senobas aSenebs,
unda iTvaliswinebdes zomis da masStabis cvlilebebis
efeqts. zomis gazrda mcire masStabiani modelidan
namdvil sagnamde mniSvnelovan gavlenas axdens Seno-
bis dizainze. magaliTad, Senobis sayrdenis siZliere
damokidebulia misi gadamkveTi ubnis arealze, romelic
diametris kvadratulad izrdeba. sayrdenze arsebuli
daZabuloba damokidebulia Senobis wonaze, romelic
izrdeba misi simaRlis an, romelime sxva xazovani gan-
zomilebis kuburad. xidisa da Senobis struqturis ms-
gavsad cxovelis sxeulis struqtura sayrdeni unda
iyos misi zomebisTvis. aqedan gamomdinare, didi zomis
cxovels, patara zomis cxovelisgan gansxvavebiT sxeu-
lis gansxvavebuli proporciebi aqvs. Tagvs rom spilos
zoma hqonoda, misi susti fexebi wonasTan seriozul
SeusabamobaSi iqneboda.
Senobis analogiurad, Cven SeiZleba viwinaswarm-
etyveloT, rom cxovelis fexis Zvlebis zoma propor-
ciulia im daZabulobisa, romelsac sxeulis wona gana-
pirobebs. magram, Cveni winaswarmetyveleba, albaT mainc
mTlad zusti ver iqneboda; cxovelTa sxeuli rTulia,
ar aris gaqvavebuli da ar warmoadgens Senobis ana-
logias, rac mxolod nawilobriv xsnis sxeulis struq-
turasa da sayrdens Soris damokidebulebas. cxovelis
fexis sigrZe, misi sxeulis zomasTan SesabamisobaSi, is-
toriis mxolod nawilia. vlindeba, rom sxeulis poza
fexebis pozicia sxeulTan mimarTebaSi mniSvnelovani
struqturuli Tvisebaa sxeulis wonis sayrdenad, sul
mcire ZuZumwovrebisa da frinvelebis SemTxvevaSi.
kunTebi da myesebi (kunTis ZvalTan damakavSirebeli
1283
1
2
3
mxris
sarty-
eli
laviwi
beWi
RerZis ConCxi
apendikularuli
ConCxi
qala
mkerdis Zvali
nekni
mxari
malebi
idayvi
sxivi
TeZo
maja
falangebi.
barZayi
muxlis diski
falangebi.
didi wvivis Zvali
wvivis mcire Zvali
tarsaluri
metatarsaluri
mxris Zvalis
Tavi
beWi
mxris Zvali
idayvis
Zvali
idayvis Zvali
sxivis Zvali
majis Zvali
gasaRebi
1 fosoian saxsrebs miekuTvneba mxris Zvlis
saxsari beWTan da barZayis Zvlis saxsari
TeZosTan. aseTi SeerTeba gvaZlevs saSualebas
mklavi da fexi ramdenime sibrtyeSi vamoZ-
raoT.
2
niJaris saketis msgavsi saxsari aris mxarsa
da idayvis Zvlebs Soris da moZraobas erT
sibrtyeSi zRudavs.
3 RerZze mbrunavi saxsari gvaZlevs sa-
Sualebas vabrunoT Tavi gverdebze da
winamxari idayvTan mimarTebaSi.
suraTi 49.26 adamianis ConCxis Zvlebi da saxsrebi.
1284
SemaerTebelqsovilovani warmonaqmnebi), romlebic didi
ZuZumwovrebis fexebs SedarebiT sworad da sxeulis
qveviT poziciaSi amyofebs, datvirTvis ZiriTad nawils
iRebs.
koncefcia Semowmeba
49.6
1. axseniT rogor gamoiyenebda niadagis Wia Tavis
kunTebs, sxeulis maqsimalurad gaWimvisTvis.
2. SeadareT asTakvis egzoConCxi misi brWyalis mom-
Wer zedapirsa da brWyalebis SeerTebis adgi-
lebSi.
3. SeadareT moZraobebi, romelic idayvSi arsebu-
li ori tipis saxsriT aris uzrunvelyofili.
SemoTavazebuli pasuxebisTvis ixileT danarTi
A
koncefcia 49.6
kunTebi ConCxis nawilebs
SekumSviT amoZraveben
ujredul doneze, cxovelis yvela moZraoba eyrd-
noba SekumSvis erT ZiriTad sistemas. orive SemTxvevaSi,
cilovani Zafebis moZraoba xdeba erTmaneTis sapirisp-
irod. ujredis moZraobis es ori sistema mikromi-
lakebisa da mikrofilamentebis saSualebiT ganxil-
uli iyo meSvide TavSi. mikromilakebi pasuxismgeblebi
arian wamwamebis da Soltebis talRisebr moZraobaze.
mikrofilamentebi mniSvnelovan rols asruleben ame-
boidur moZraobaSi. isini, aseve, kunTovani ujredebis
SemkumSav elementebs warmoadgenen.
kunTis moqmedeba, mis SekumSvaSi gamoixateba; kun-
Tebs mxolod pasiurad SeuZliaT gaWimva. amitomac,
sxeulis nawilebis urTierTsapirispiro mimarTulebiT
moZraobis unari moiTxovs, rom kunTebi antagonistur
wyvilebad iyos dakavSirebuli ConCxTan da wyvilis
yoveli wevri erTmaneTis sapirispirod moqmedebdes
(suarTi 49.27). magaliTad, Cven vxriT mklavs orTava
kunTis SekumSviT, xolo gaSlis SemTxvevaSi, orTava
kunTi dundeba, sawinaaRmdego mxares
moTavsebuli samTava ki ikumSeba.
imisTvis, rom gavigoT, Tu rogor
ikumSeba kunTi, Cven misi struqtura
unda gavaanalizoT. daviwyebT, Con Cxis
kunTis struqturisa da SekumSvis
meqanizmebiT da Sem deg gadavalT sxva
saxis kunTebze
xerxemlanebis ConCxis kun-
Tebi
xerxemlianebis ConCxis kunTebi,
romlebic ZvlebTan arian dakavSire-
bulni pasuxismgbelni arian moZrao-
baze da xasiTdebian patar-patara er-
Teulebis ierarqiiT (suraTi 49.28).
ConCxis kunTi Sedgeba grZeli boWkoe-
bis grovisagan, romelic kunTis sig-
rZis paralelurad lagdeba. TiToeuli
boWko aris mravalbirTviani erTeuli
ujredi, romelic bevri embrionuli
ujredis Serwymis Sedegad warmoiqm-
neba. kunTovani boWkoebi, Tavis mxriv,
warmoadgenen sigrZvad ganlagebuli
miofibrilbis konas. miofibrilebi, ki
ori tipis miofilamentebisgan Sedgeba:
wvrili da msxvili miofilamentebisgan.
wvrili filamentebi Sedgeba aqtinis
suraTi 49.27 kunTebisa da ConCxis urTierTqmedeba moZraobis dros. sxeulis
nawilebis win da ukan moZraoba ZiriTadad antagonisturi kunTebis xarjze xor-
cieldeba. aseTi mowyobiloba muSaobs endo an egzoConCxTan.
adamiani kalia
o r T a v a
ikumSeba
s a m T a v a
dundeba
wina mxari
ixreba
orTava dundeba
s a m T a v a
ikumSeba
wina mxari
iSleba
gamSleli
k u n T i
dundeba
momxreli
ikumSeba
k i d u r i
ixreba
gamSleli kunTi
ikumSeba
m o m x r e l i
dundeba
k i d u r i
iSleba
1285
ori jaWvisa da regulatoruli cilis erTi jaWvisgan,
romlebic erTmaneTzea gadagrexili. msxvili fila-
mentebis SemadgenlobaSi miozinis molekulebi gvxvdeba.
ConCxis kunTs ganivzolian kunTsac uwodeben. mio-
filametebis regularuli wyoba qmnis muq da Ria ubnebs
da es iZleva ganiv daxazulobas. kunTis mTavari Sem-
kumSavi erTeuli aris sarkomeri, romlis sazRvarsac
qmnis Z xazi. mezobeli miofibrilebis Z xazebi erTma-
neTis gaswvriv lagdeba, rac aseve xels uwyobs ganiv
daxazulobas, romelic sinaTlis mikroskopSi SeimCneva.
Txeli filamentebi Z xazebTan aris dakavSirebuli da
sarkomeris centrisken proecirdeba. mosvenebis mdgo-
mareobaSi myof kunTovan boWkoSi, Txeli da sqeli fil-
amentebi ar gadafaraven mTlianad erTmaneTs da sar-
komeris kidesTan arsebuli ubani, romelSic mxolod
Txeli filametebia I ubnad iwodeba. A ubani aris far-
kunTi
kunTovani
boWkoebi s
kona
birTvebi
erTi kunTovani boWko
plazmuri membrana,
miofibri-
li
naTeli
ubani
bneli ubani
Z xazi
sarkomeri
m s x v i li
f i l a -
m e n te b i
(miozini)
w v r i l i
f i l a -
m e n te b i
(aqtini).
I ubani
H ubani
A ubani
Z ubani Z ubani
I ubani
M ubani
sarkomeri
0,5 m TEM
(a) modunebuli kunTovani boWko. modunebul kunTovan
boWkoSi, I ubani da H zona SedarebiT farToa.
(b) kunTovani boWko SekumSvis procesSi. SekumSvis dros,
msxvili da wvrili filamentebi erTmaneTis gaswvriv curaven
da amcireben I ubnisa da H zonis siganes. amokleben sar-
komers.
(g) mTlianad SekumSuli kunTovani boWko. mTlianad Se-
kumSul kunTovan boWkoSi, sarkomeri isev moklea. wvrili
filamentebi sruliad gadafaraven da aqroben zonas. I ub-
nebi qreba da msxvili filamentebis boloebi exeba Z zols.
A
H
Z
sarkomeri
0,5 m
suraTi 49.29 kunTis SekumSvis filamentebis Securebis
modeli. eleqtromikrografi aCvenebs, rom msxvili (miozinis)
filamentebi (Sindisferi) da wvrili (aqtinis) filamentebi (sta-
filosferi) ar icvleba kunTis SekumSvis dros.
suraTi 49.28 ConCxis kunTis struqtura.
1286
To nawili, romelic sqeli filametebis sigrZes Seesab-
ameba. Txeli filamentebi sarkomeris mTel sigrZeze ar
aris gadaWimuli, da ubnis centrSi mdebare H zona mx-
olod msxvil filamentebs Seicavs. sarkomerSi msxvili
da wvrili filamentebis aseTi ganlageba aris sakvanZo
imisTvis, Tu rogor xdeba sarkomeris da aqedan gamom-
dinare mTeli kunTis SekumSva.
kunTis SekumSvis filamentebis
Securebis modeli
is, Tu ra xdeba MmTliani kunTis SekumSvis dros
Cven SegviZlia avxsnaT Tuki fokuss calkeul kunTo-
van boWkoze gavakeTebT (suraTi 49.29). kunTis SekumS-
vis filamentebis Securebis modelis mixedviT, rodesac
sarkomeri mokldeba, arc wvrili da arc msxvili fi-
lamentebi ar icvlian sigrZes, aramed, isini curaven
erTmaneTis gaswvriv da iwveven Txeli da sqeli fila-
mentebis ufro met gadafarvas. Sedegad, mxolod wvrili
filamentebis Semcveli I ubani da msxvili filamentebis
Semcveli H zona mcirdeba.
filamentebis Secureba damokidebulia wvrili da
msxvili filamentebis SemadgenlobaSi myofi aqtinsa da
miozins Soris urTierTqmedebaze. miozinis TiToeuli
molekula Sedgeba grZeli `kudisa~ da globularu li
`Tavisgan~, romelic kidisken aris mimarTuli. ku di,
filamentis SemadgenlobaSi myofi miozinis sxva mo-
lekulebis kudebTan aris dakavSirebuli. Tavi, bioen-
ergiuli reaqciebis centria, romelic kunTis SekumSvas
energiiT uzrunvelyofs. mas SeuZlia atf-s dakavSire-
ba da misi hidrolizi adf-mde da araorganul fos-
foramde. rogorc 49.30-e suraTzea naCvenebi, atf-s
hidrolizi rTavs safexurebs, romelSic miozini aq-
tins ukavSirdeba. qmnis xids da eqaCeba Txel fila-
ments sarkomeris centrisken. xidi wydeba maSin, rode-
sac atf-s axali molekula ukavSirdeba miozinis Tavs.
1 aqedan dawyebuli, miozinis Tavi atf-Tan aris dakavSirebuli
da aris Tavis dabalenergetikul konfiguraciaSi.
2 miozinis Tavi axdens atf-
is adf-mde da P
1
araorganul
fosfatamde hidrolizs, da
aris Tavis maRal energeti-
kul konfiguraciaSi.
3 miozinis Tavi ukav-
Sirdeba aqtins da qm-
nis xids.
4 adf-isa da fosforis gamoTavisufleba,
mioz ni ubrundeba dabalenergetikul kon-
figuracias, xdeba wvrili filamentis ga-
cureba.
5 axali atf-is molekulis dakavSireba
aTavisuflebs miozinis Tavs aqtinisgan
da iwyeba axali cikli.
atf
adf
atf
adf
msxvili filamenti
wvrili
filamenti
miozinis Tavi (dabalener-
getikuli konfiguracia
gverdiTi jaWvebis
mibmis saiti
aqtini
adf
P
1
P
1
P
1
miozinis Tavi (maRa-
lenergetikuli kon-
figuracia
wvrili boWko moZraobs
sarkomeris centrisken
wvrili
filamenti
msxvili
f i l a -
menti
gverdiTi jaWvebi
miozinis Tavi (dabalener-
getikuli konfiguracia
suraTi 49.30 miozin-aqtinis urTierTqmedeba safuZvlad udevs kunTovani boWkos SekumSvas.
1287
ganmeorebad ciklSi, Tavisufali Tavi Slis axal atf-s
da ukavSirdeba axal sakontaqto ubanSi aqtinis sxva
molekulas, wvri li filamentis gaswvriv.
yoveli 350 Tavis Semcveli msxvili filamenti qmnis
da Slis daaxloebiT xuT xids wamSi, rac filamentebis
urTierTSecurebas uzrunvelyofs.
tipuri kunTovani boWko mosvenebis mdgomareobaSi
Seicavs mxolod ramdenime SekumSvisTvis sakmaris atf-
s. ganmeorebiTi SekumSvisTvis saWiro energia inaxeba
or sxva nivTierebaSi: kreatin fosfatsa da gliko-
genSi. kreatin fosfats SeuZlia swrafad warmoqmnas
atf, adf-ze fosfaturi jgufis gadataniT. darCe-
nili kreatin fosfatis maragi sakmarisia kunTis Se-
kumSvisTvis daaxloebiT 15 wamis ganmavlobaSi. gliko-
geni iSleba glukozad, romelic, SesaZloa, glikolizis
an aerobuli gardaqmnis Sedegad atf-is sinTezisTvis
iqnes gamoyenebuli (ixileT Tavi 9). tipuri kunTovani
boWkos glikogenuri sacavidan glukozis gamoyenebiT
glikolizs SeuZlia 1 wuTis ganmavlobaSi mimdinare Se-
kumSva uzrunvelyos, maSin roca aerobuli sunTqvisas
gamoiyofa TiTqmis erTi saaTis SekumSvisTvis sakmarisi
energia.
kalciumis da regulatouli cilebis roli
ConCxis kunTis boWko ikumSeba mxolod maSin, rode-
sac mamoZravebeli neironiT stimulirdeba. rodesac
kunTovani boWko mosvenebulia, Txeli filamentebis
miozinis damakvSirebeli ubnebi blokirebulia regula-
toruli ciliT tropomioziniT (suraTi 49.31 a).
kunTovani boWkos SekumSvisTvis, es damakavSirebeli
ubnebi unda gaTavisufldes. es mJRavndeba, rodesac
kalciumis ionebi ukavSirdeba regulatoruli cilebis
sxva jgufs - troponinis kompleqss, romelic akon-
trolebs tropomiozinis pozicias Txeli filamentebis
mimarT. kalciumis dakavSireba xels uwyobs miozinis da-
makavSirebeli ubnis gaxsnas Txeli filamentisken (sura-
Ti 49.31b). citozolSi kalciumi arsebobisas, wvrili da
msxvili filamentebi erTmaneTSi curaven da kunTovani
boWko ikumSeba. kalciumis koncentracia dacemisas, da-
kavSirebis ubnebi isev ifareba da SekumSva wydeba.
kunTis SekumSvis ganmapirobebeli stimuli im mamoZ-
ravebeli neironis moqmedebis potencialia, romelic
aRniSnul kunTovan boWkos sinafsurad ukavSirdeba.
(suraTi 49.32). mamoZravebeli neironis sinafsuri ter-
minali aTavisuflebs neirotransmiter acetilqolins,
iwvevs kunTovani boWkos depolarizacias da masSi mo-
qmedebis potencialis aRZvras. moqmedebis potenci-
(a) miozinis damakavSirebeli ubnebi dablokilia.
(b) miozinis damakavSirebeli ubnebi Tavisufalia.
tropomiozini
aqtini
Ca
2+
-is mibmis
ubnebi
tropomiozinis
kom pleqsi
miozinis mibmis
saiti
Ca
2+
suraTi 49.31 regulatoruli cilebisa da kalciumis
roli kunTovani boWkos SekumSvaSi. TiToeuli wvrili fil-
amenti Sedgeba aqtinis ori jaWvisgan, romelic spiralurad
aris erTmaneTze gadagrexili.
mitoqondria
Ca
2+
-is ganTavi-
sufleba sakro-
plazmuri badidan
sakromera
kunTovani boWkos
plazmuri membrana
miofibrili
sakroplaqzmuri
bade
s i n a fs uri
daboloeba
motoruli neironis
aqsoni
T milaki
suraTi 49.32 T milakebisa da sarkoplazmuri retikulu-
mis roli kunTovani boWkos SekumSvaSi
mamoZravebeli neironis sinafsuri terminalidan xdeba ace-
tilqolinis gamoTavisufleba, romelic iwvevs kunTovani
boWkos depolarizacias. depolarizacia iwvevs moqmedebis po-
tencialis aRmocenebas (lurji isrebi), romelic vrceldeba
mTel kunTovan boWkoSi da aRwevs T milakebSi. es moqmedebis
potenciali rTavs kalciumis (mwvane wertilebi) gamoTavisu-
flebas sarkoplazmuri retikulumidan citozolSi. kalciumi
iw yebs filamentebis Securebas, aZlevs ra saSualebas aqtisa da
miozins erTmaneTs daukavSirdes.
1288
alebi vrceldeba kunTovani boWkos siRrmeSi, plazmuri
membranis CaRrmavebebSi, romelTac ganivi T milakebi
ewodebaT. T milakebi mWidro kontaqts amyareben sar-
koplazmur retikulumTan, gansakuTrebul endoplazmur
badesTan. rodesac kunTovani boWko mosvenebulia, sar-
koplazmuri retikulumis membrana citozolidan qa-
Cavs kalciumis ionebs Tavis SigTavsisken, ase, rom is
kalciumis ionebis Sidaujredul saTavsos warmoadgens.
rodesac kunTovani boWko moqmedebis potencials war-
moqmnis, es potenciali xsnis sarkoplazmuri retiku-
lumis kalciumis ionebis arxebs da aRniSnuli ionebi
citozolSi gadmodis. kalciumis ionebi ukavSirdeba
troponinis kompleqss da iwvevs kunTovani boWkos Se-
kumSvas. SekumSva wydeba, rodesac sarkoplazmuri re-
tikulumi, kalciumis ionebs ukan gadaqaCavs da tro-
pomiozini isev blokavs wvrili filamentis miozinis
damakavSirebel ubnebs. 49.33-e suraTi mimoixilavs Con-
Cxis kunTovani boWkos Se kumSvis safexurebs.
mamoZravebeli neironis qsoni, sinafsuri daboloe-
ba, T milaki, sarkoplazmuri retikulumi, miofibrili,
kunTovani boWkos plazmuri membrana, sarkomeri, sar-
koplazmuri retikulumidan gamoTavisuflebuli kal-
ciumi, mitoqondria
ramdenime daavadeba iwvevs damblas, xdeba ra mamoZ-
mamoZrave-
beli nei-
ronis sin-
a f s u r i
daboloeba
sinafsuri naprali
ACh
SR
Ca
2+
adf
P
1
Ca
2+
T milaki
plazmuri mem-
brana
citozoli
1
sinafsuri terminalebis mier gamoyofili acetilqolini difundirebs sinaf-
sur napralSi da ukavSirdeba kunTovani boWkos plazmur membranaze arsebul
recptorul cilas, rac rTavs kunTovan boWkoSi moqmedebis potencials.
2
moqmedebis potenciali vrcel-
deba plazmur membranaSi da T mi-
lakebSi.
3 moqmedebis potenciali
rTavs kalciumis ionebis
gamoTavisuflebas sarko-
plazmuri retikulumidan.
4
kalciumis ionebi
ukavSirdeba troponins,
troponini icvlis for-
mas, iwvevs tropomiozi-
nis mablokirebeli moq-
medebis moxsnas, miozinis
dakavSirebis ubnebi
Tavisufldeba.
5
miozinis xidebi ukavSirdeba da
scildeba aqtins, qaCavs ra aqtinis fil-
amentebs sarkomeris centrisken. atf
iZleva saWiro energias.
6
moqmedebis poten-
calebis dasrulebi-
sas, kalciumi aqtiuri
transportiT gadaiqa-
Ceba sarkoplazmur re-
tikulumSi.
7
tropomiozini isev
ablokirebs miozinis dakav-
Sirebis ubans, SekumSva mTavrde-
ba da kunTi dundeba.
suraTi 49.33 ConCxis kunTovani boWkos SekumSvis mimoxilva
1289
ravebeli neironebiT ConCxis kunTovani boWkos ag znebis
daqveiTeba. amiotrofuli lateraluri skle rozis (als)
dros, romelsac adre liu geringis daavadebas uwo-
debdnen, Tavis tvinis Rerosa da zurgis tvinis neironebis
degeneracia xdeba. Sedegad, maTTan da kav Sirebuli kun-
Tovani boWkoebi atrofirdeba. als prog resirebadi da
Cveulebriv sasikvdilo daavadebaa. leTaluri Sedegi
simptomebis gamovlenidan xuTi wlis manZilze dgeba da am
dros mkurnaloba ver xerxdeba.
botulizmi gamowveulia araswored Senaxul sakveb-
Si baqteria Clostridium botulinum-is mier gamoyofili
egzotoqsinis moqmedebis Sedegad (ixileT Tavi 27).
`botoqsiT~ mkurnalobisas, toqsini, romelic kunTe-
bis paralizebas iwvevs mamoZravebeli neironebidan
ace tilqolinis gamoyofis blokirebiT, Seiyvaneba sax-
is gansazRvrul kunTebSi naoWebis mosacileblad. My-
asthenia gravis-i aris avtoimunuri daavadeba, rodesac
adamiani gamoimuSavebs antisxeulebs kunTovani boWkos
acetilqolinerguli receptorebis mimarT. am recep-
torebis ricxvi mcirdeba da sinapsuri gadacema nervul
da kunTovan boWkoebs Soris naklebad efeqturi xdeba.
kunTovani daZabulobis neironuli
kontroli
rodesac moqmedebis potenciali kunTovan boWkoze
mamoZravebeli neironidan acetilqolins gamoaTavisuf-
lebs, kunTovani boWko mokle, sul an arafris SekumS-
viT pasuxobs, romelsac tokva ewodeba. Cveni yoveldRi-
uri gamocdileba aCvenebs, rom mTeli kunTis SekumSva,
rogoricaa orTava kunTi, safexurebrivia, Cven Segvi-
Zlia vareguliroT misi SekumSvis siZliere da moculo-
ba. eqsperimentuli kvlevebic adasturebs am dakvirve-
bas. ori ZiriTadi meqanizmi uzrunvelhyofs mTliani
kunTis aseT SekumSvas: 1) kunTovani boWkoebis raode-
nobis Secvla da 2) kunTovani boWkoebis stimulirebis
sixSiris cvlileba. ganvixiloT TiToeuli meqanizmi.
xerxemlianTa ConCxis kunTSi, TiToeuli kunTovani
boWko inervirdeba mxolod erTi mamoZravebeli nei-
roniT, magram TiTo datotili mamoZravebeli neironi
SeiZleba sinafsebs bevrs kunTovan boWkoze wamroqm-
nides (suraTi 49.34). kunTis SigniT SesaZloa iyos aso-
biT mamoZravebeli neironi kunTovani boWkos sakuTari
avziT, romelic kunTs akontrolebs.
motoruli erTeuli Sedgeba erTi mamoZravebeli
ne ironisgan da yvela kunTovani boWkosgan, romelsac
is akontrolebs. rodesac mamoZravebeli neironi moq-
medebis potencials warmoSobs, motoruli erTeulis
farglebSi yvela kunTovani boWko, rogorc jgufi ise,
ikumSeba. SekumSvis siZliere damokidebulia imaze, Tu
ramden kunTovan boWkos akontrolebs aRniSnuli mamoZ-
ravebeli neironi. umetes kunTSi, sxvadasxva kunTovani
erTeulis SemadgenlobaSi myofi kunTovani boWkoe-
bis ricxvi meryeobs ramdenimedan, aseulobamde. ner-
vul sistemas SeuZlia areguliros SekumSvis siZliere
suraTi 49.34 xerxemlianTa ConCxis kunTis motoruli er-
Teulebi yvela kunTovan boWkos aqvs erTi sinapsi erT ma-
moZravebel neironTan, magram yvela mamoZravebeli neironi
Cveulebriv warmoqmnis sinafss ramden ime kunTovan boWkoze.
mamoZravebeli neironi da masTan da kavSirebuli kunTovani
boWkoebi motorul erTeuls qmnis.
zurgis tvini
mamoZravebeli
neironis sxeuli
nervi
motor-
uli er-
Teuli 1
motor-
uli er-
Teuli 2
sinapsuri daboloebebi
mamoZravebeli
neironis aqsoni
kunTovani boWkoebi
kunTi
myesi
d
a
W
i
m
u
l
o
b
a
m oq m e de b i s
potencialebi
e r Te u li
SekumSva
moqmedebis po-
tencia lebis
wyvili
ori SekumSvis
sumacia
dro
tetanusi
moqmedebis poten-
cialebis maRalsix-
Sirovani seria
suraTi 49.35 SekumSvebis sumacia. es garfiki adarebs daZ-
abulobas, romelic kunTovan boWkoSi viTardeba mamoZravebel
neironSi erTxelobrivi moqmedebis potencialis sapasuxod.
wyvetili xazi miuTiTebs daZabulobas, romelic ganviTarde-
boda mxolos pirveli moqmedebis potancialis aRmocenebisas.
1290
mTel kunTSi, gansazRvravs ra Tu ramdeni motoruli
erTeuli aqtivdeba mocemul momentSi da uzrunvel-
hyofs didi da mcire motoruli erTeulebis SerCeviT
gaaqtivebas. kunTis Zala (daZabuloba) progresulad iz-
rdeba rac ufro meti da meti mamoZravebeli neironi
aqtivdeba. aRniSnul process mamoZravebeli neironebis
CarTvas uwodeben. imis da mixedviT Tu, mamoZravebeli
neironebis ra raodenobas rTavs tvini da, rogoria maTi
motoruli erTeulebis zoma, adamians SeuZlia Cangali
an rame ufro mZime magaliTad, rogoric aris biolo-
giis saxelmZRvanelo aswios.
zogi kunTi, gansakuTrebiT isini, romlebic sxeuls
gamarTuls iWers, TiTqmis mudmivad nawilobriv Sekum-
Sulia. gaxangrZlivebuli SekumSva iwvevs kunTis gadaR-
las atf-is daSliT, normaluri eleqtruli signalisT-
vis saWiro ionTa gradientis gafantviT da laqtatis
akumulaciiT (ixileT suraTi 9.17).
bolodroindelma kvlevebma aCvena, rom SesaZloa
laq toza iRebdes monawileobas kunTis daRlaSi, magram
mas aqvs sasargeblo roli kunTis funqcionirebisTvis.
nervuli sistema axdens motoruli erTeulebis gaaq-
tivebis cvlilebas kunTSi, aZlevs ra, saSualebas sx-
vadasxva motorul erTeuls monawileoba miiRos gaxan-
grZlivebul SekumSvaSi.
meore meqanizmi, romliTac nervuli sistema war-
moqmnis mTliani kunTis safexurebriv SekumSvas kun-
Tovani boWkoebis stimulaciis sixSiris Secvlaa. erTi
moqmedebis potenciali warmoqmnis kunTis tokvas 100
miliwamis (mw) an ufro naklebi drois ganmavlobaSi. Tu
meore moqmedebis potenciali mova, manam sanam kunTovan
boWkos moduneba mTlianad ar aqvs damTavrebuli, ori
tokva Sejamdeba da Sedegad ufro did daZabvas viRebT
(suraTi 49.35). Semdgomi Sejameba xdeba,
Tu stimulaciis sixSire izrdeba. rode-
sac sixSire imdenad maRalia, rom kunTo-
van boWkos SekumSvebs Soris moduneba ar
SeuZlia, SekumSvebi erwymis erT gluv Se-
kumSvad, romelsac tetanusi ewodeba (ar
agerioT imave saxelwodebis daavadebaSi).
mamoZravebeli neironebi moqmedebis po-
tencials Cveulebriv swrafad ganmuxtva-
di zalpis saxiT moitanen da SekumSevebis
Sejameba iwvevs tetanur SekumSvas.
sumaciisa da tetanusis dros daZ-
abulobis gazrda xdeba gansakuTrebiT
imitom, rom kunTovani boWkoebi Zvlebs
uSualod ki ar ukavSirdebian, aramed
SemaerTebelqsovilovani myesebiT. rode-
sac kunTovani boWko Se ikumSeba, is Wimavs
am elastikur struqturebs da gadascems
daWimulobas Zvlebs. erTxelobrivi Se-
kumSvisas kunTovani boWko iwyebs modun-
ebas, sanam elsatiukuri struqturebi
mTlianad da iWimebodes. sumaciis dros, maRalsixSiro-
vani moqmedebis potencialebi iwvevs kun Tovani boWkos
citozolSi kalciumis ma Rali koncent raciis Senar-
Cunebas, axan grZlivebs ra mimdina re pro cesebs da iw-
vevs elastikuri struqturebis ufro Zlier daWimu-
lobas. tetanusisas elastikuri struqturebi mTlianad
daWimulia da es daWimuloba Zvlebs gadaecema.
kunTovani boWkoebis tipebi
yvela ConCxis kunTovani boWko ikumSeba, rodesac
mamoZravebeli neironiT mosuli stimuliT aqtivdeba,
magram siCqare, romliTac es boWkoebi ikumSeba gansx-
vavdeba sxvadasxva kunTovani boWkosTvis. es gansxvaveba
ZiriTadad imazea damokidebuli, Tu ramdenad swrafad
axdens miozinis Tavebi atf-is hidrolizs. SekumSvis
siCqareze damokidebulebiT, kunTovani boWkoebis or
tips swrafsa da nels gamoyofen. swrafi boWkoebi
gamoiyeneba mokle, swrafi, Zlieri SekumSviTvis. amis-
gan gansxvavebiT, neli boWkoebi xSirad iseT kunTebSia
nanaxi, romlebic pozis SenarCunebaSi iRebs monawileo-
bas da SeuZliaT xangrZlivad SekumSul mdgomareobaSi
yofna. nel boWkoebs, swraf boWkoebTan SedarebiT, na-
klebi sarkoplazmuri retikulumi da kalciumis ufro
neli tumbo aqvT. ase, rom kalciumi citozolSi ufro
didxans Cerdeba. es iwvevs nel boWkoSi SekumSvis Senar-
Cunebas, daaxloebiT xuTjer ufro didi drois ganmav-
lobaSi, vidre swraf kunTovan boWkoebSi.
boWkoebis klasifikaciis meore kriteriumi aris is
mTavari metaboluri gza, romelsac isini atf-is sinTez-
isTvis iyeneben. boWkoebs, romlebic ZiriTadad aero-
cxrili 49.1 ConCxis kunTovani boWkos tipebi
swrafi daJangvi-
Ti
neli daJangviTi
s w r a f i
glikolizuri
SekumSvis siCqare
miozinis atfazuri
aqtivoba
atf sinTezis
ZiriTadi gza
da Rli lo-
bis siCqare
boWkos diametri
mitoqondriebi
kapilarebi
m i oglob i n i s
Semadgenloba
feri
neli swrafi
cota
saSualo
wiTeli
movardisfro
wiTeli
aerobuli
sunTqva
bevri
maRali dabali
patara
glikolizi
neli
neli
aerobuli
sunTqva
bevri
bevri
bevri
maRali
swrafi
swrafi
swrafi
swrafi
saSualo
TeTri
farTo
cota
1291
bul suTqvas eyrdnobian oqsidaciur boWkoebs uwodeben,
xolo ZiriTadad glikolizis gamomyenebel boWkoebs
glikolizurebi ewodebaT. oqsidaciuri boWkoebi ener-
giis mtkiced momaragebas uzrunvelhyofen: maT bevri
mitoqondria aqvT, uxvad maragdebian sisxliT da aqvT
Jangbadis Semcveli mioglobini. mioglobini moyavis-
fro-wiTeli pigmentia Sinauri frinvelebisa da Tevze-
bis muq xorcSi. is ufro mWidrod ikavSirebs Jangbads,
vidre hemoglobini. yvela glikolizuri boWko swra-
fia, magram oqsidaciuri boWkoebi SeiZleba iyos swrafi,
an neli. amis gamo, SekumSvis siCqaresa da atf-is sin-
Tezis gaTvaliswinebiT Cven SegviZlia ConCxis kunTis
sami ZiriTadi tipis identifikacia: neli oqsidaciuri,
swrafi oqsidaciuri da swrafi glikolizuri. cxrili
49.1 adarebs maT zog maxasiaTebel niSan-Tvisebas.
ConCxis umetesi kunTi samive tipis kunTovan boWkos
Seicavs, Tumca xelisa da Tvalis kunTebs ara aqvT neli
oqsidaciuri boWkoebi. im kunTebSi, romelTac aqvT
swrafi da neli kunTovani boWkoebis narevi TiToeu-
li maTganis SefardebiTi proporcia genetikurad aris
gansazRvruli. Tuki kunTi ganmeorebiT ZiriTadad
xangrZlivad mimdinare procesebis emsaxureba, masSi
swrafi glikolizuri boWkoebi SesaZloa swraf oqsi-
daciur boW koebad gardaiqmnas. gamomdinare iqedan, rom
swrafi oqsidaciuri boWkoebi ufro nela iRleba, kunTi
mTlianad daRlisadmi ufro mdgradi xdeba.
sxva tipis kunTebi
cxovelTa samyaroSi kunTebis mravali tipi arse-
bobs. rogorc aqamde aRiniSna, maT SekumSvs msgavsi fun-
damenturi meqanizmebi axasiaTebT: aqtinisa da miozinis
filamentebis Secureba erTmaneTSi. ConCxis kunTTan
erTad, xerxemlianebs aqvT gulisa da gluvi kunTebi
(ixileT suraTi 40.5)
xerxemlianebis gulis kunTi nanaxia mxolod erT ad-
gilas gulSi. ConCxis kunTebis msgavsad, gulis kunTic
ganivzoliania. Tumca arsebobs struqturuli gansxvave-
ba ConCxisa da gulis kunTebs Soris, rac ganapirobebs
maT gansxvavebul eleqtrul da membranul Tvisebebs.
maSin, rodesac ConCxis kunTebi, Tuki maTi stimula-
cia mamoZravebeli neironiT ar moxda, ar warmoqmnis
moqmedebis potencialebs, gulis kunTovan ujredebs
plazmur membranaSi arsebuli ionuri arxebi, romle-
bic ritmul depolarizacias ganapirobebs. moqmedebis
potencialebis CarTva nervuli sistemidan mosuli sig-
nalis gareSe xdeba. gulis kunTis moqmedebis poten-
cialebi grZeldeba 20-jer ufro didxans, vidre Con-
Cxis kunTovani boWkoebisa da asrulebs wamyvan rols
SekumSvis xangrZlivobis kontrolSi. gulis mezobeli
kunTovani ujredebi erwymis erTmaneTs gansazRvrul
ubnebSi, romelTac interkalaturi diskebi ewodebaT,
sadac napralovani kavSirebi (ixileT suraTi 6.30) ujre-
debs Soris uSualo eleqtrul dawyvilebas uzrunve-
lyofs. aqedan gamomdinare, gulis erT nawilSi warmo-
qmnili moqmedebis potenciali vrceldeba mTel gulis
kunTSi da mTeli guli ikumSeba.
gluvi kunTi napovnia Sinagani organoebis kedlebSi,
rogoric aris sisxlZarRvebi da momnelebeli traqtis
organoebi. gluv kunTovan ujredebs ar aqvT ganivi
daxazuloba, radganac maTi aqtinisa da miozinis fila-
mentebi ar aris ujredis sigrZeze regularulad Caw-
yobili. sqeli filamentebi gafantulia citoplazmaSi
da Txeli filamentebi mimagrebulia struqturebze,
romlebsac mkvrivi sxeulebi ewodebaT. maTi nawili
plazmur membranazea mibmuli. Aaq naklebi miozinia, vi-
dre ganivzolian kunTovan boWkoebSi. amasTan, miozini
ar aris dakavSirebuli aqtinis gansazRvrul jaWvebTan.
gluv kunTovani ujredebs ar aqvT troponinis kom-
pleqsi an T milakebi. maTi sarkoplazmuri retikulumi
ar aris kargad ganviTarebuli. moqmedebis potencia-
lis ganmavlobaSi kalciumis ionebi citozolSi ZiriTa-
dad plazmuri membranis saSualebiT Semodis da fila-
mentebamde mimavali maTi raodenoba SedarebiT mcirea.
kalciumis ionebi kalmodulinTan dakavSirebiT iwvevs
SekumSvas (ixileT Tavi 11), romelic aaqtivebs fer-
ment fosforilats da miozinis Tavs. gluvi kunTebi
SedarebiT nela magram sigrZis gacilebiT ufro did
diapazonSi ikumSeba, vidre ganivzoliani kunTebi. zogi
gluvi kunTovani boWko ikumSeba, mxolod avtonomiuri
nervuli sistemis neironebis stimulaciisas. sxvebs Seu-
ZliaT moqmedebis potencialebis warmoqmna nervuli im-
pulsaciis gareSe. isini erTmaneTTan eleqtrulad arian
dakavSirebulni.
uxerxemloebs aqvT xerxemlianebis msgavsi gluvi da
ganivzoliani kunTebi. fexsaxsrianebis kunTebi xerxem-
lianebis kunTebis TiTqmis identuria. mwerebis saf-
ren kunTebs SeuZlia damoukidebeli ritmuli SekumSva.
xolo, zogi mweris frTebs SeuZlia moZraobis ufro
swrafad ganxorcieleba. vidre moqmedebis potencia-
li centraluri nervuli sistemidan kunTamde miaRw-
evs. sxva saintereso evoluciuri adaptacia aRmoCenil
iqna kunTebSi, romlebic niJaras daxurul mdgomareo-
baSi akaveben. am kunTebis msxvili filamentebi Seicaven
cila paramiozins. is saSualebas aZlevs kunTebs TiTq-
mis erTi Tvis manZilze energiis Zalian dabali danax-
arjiT SekumSulni darCnen.
1292
koncefcia Semowmeba
49.6
1. SeajameT ganivzoliani kunTebis SekumSvisas mi-
kroskopuli damamtkicebeli sabuTebi, romle-
bic msxvili da wvrili filamentebis erTmaneT-
Si Securebas miuTiTebs.
2. rogor SeiZleba nervulma sistemam gamoiwvios
ConCxis kunTis mier misi SesaZleblobis yvelaze
Zlieri SekumSva.
3. SeadareT kalciumis ionebis roli ConCxis da
gluvi kunTis SekumSvaSi
SemoTavazebuli pasuxebisTvis ixileT
danarTi A.
koncefcia 49.7
lokomocia moiTxovs energias
xaxunisa da gravitaciis
dasaZlevad
moZraoba cxovelebis damaxasiaTebeli niSan-Tvise-
baa. saWmlis dasaWerad, cxovelma unda imoZraos an mis
garemoSi, an amoZraos irgvliv myofi wyali, Tu haeri
misken. Tumca yvela Rrubeli mjdomarea, isini iyeneben
Soltebs, raTa wylis talRebi warmoqmnan, romlebic
mcire zomis nawilakebs izidaven da CixSi iqceven. kni-
dariebic aseve amoZraveben sacecebs msxverplis dasaW-
erad (ixileT Tavi 33). cxovelTa umetesoba moZravia da
maTi droisa da energiis mniSvnelovan nawils sakvebis
aqtiurad ZebnaSi, mewyvilis Ziebasa da mtrisgan Ta-
vis daRwevaSi atarebs. Cveni yuradReba am SemTxvevaSi
gamaxvilebuli iqneba lokomociaze, anu erTi adgilidan
meoreze aqtiur gadaadgilebaze.
cxovelTa lokomociis sxvadasxva forma arsebobs.
cxovelTa umetesi rigi moicavs saxeobebs, romlebic
curaven. miwaze, zRvisa da tbis fskerze cxovelebi xox-
aven, dadian, darbian an daxtian. aqtiuri frena (xidan
da amaRlebuli miwidan qvemoT daSvebisgan gansxvavebiT)
mxolod cxovelTa mcire jgufSi ganviTarda. aseTebia:
mwerebi, reptiliebi (maT Soris frinvelebi) da ZuZum-
wovrebidan Ramurebi. didi mfrinavi reptiliebis jgufi,
milionze meti wlis win daiRupa. frinvelebi da Ramure-
bi, rogorc erTad-erTi mfrinavi xerxemlianebi darCnen.
lokomocia, misi yvela gamovleniT saWiroebs, rom
cxovelma daxarjos energia ori Zalis dasaZlevad, ro-
melic mas uZrav mdgomareobaSi aCerebs: esenia xaxuni
da gravitacia.
curva
ramdenadac cxovelTa didi nawili wyalSi cxovrobs,
mcuravi cxovelebisTvis wyalSi gravitaciis gadalaxva
gacilebiT naklebad problemuria, vidre miwaze moZravi
an caSi mfreni organizmebisTvis. meores mxriv, wyali
ufro mkvrivi garemoa, vidre haeri. aqedan gamomdinare
xaxuni wylis cxovelebis umTavresi problemaa. glu-
vi TiTistarisebri (torpedos msgavsi) forma swrafi
mcuravebis ZiriTadi adaptaciaa (ixileT suraTi 40.2).
cxovelebi gansxvavebulad curaven. magaliTad, bev-
ri mweri da oTxfexa xerxemliani wyalze mosasmelad
kidurebs niCbebiviT iyenebs. kalmari, zRvis savarcxeli
da zogi knidaria curvisas wyals SeiTviseben da mere
gamoasxamen feTqebadi gziT da ase, Zravis msgavsad moq-
medeben. zvigeni da Zvlovani Tevzebi sxeulisa da kudis
gverdebze moZraobebiT curaven. xolo veSapebi da wyl-
is sxva ZuZumwovrebi sxeulis zeviT-qveviT moZraobiT.
lokomocia xmeleTze
zogadad, xmeleTze lokomociis problemebi wyalSi
arsebuli problemebis sawinaaRmdegoa. xmeleTze siaru-
lis, sirbilis, xtunvis an xoxvis dros cxovelma unda
moaxerxos Tavisi Tavis daWera da gravitaciis daZl-
eva, magram haers SedarebiT naklebi xaxuni aqvs. rode-
sac xmeleTis cxoveli dadis, darbis an xtunavs, misi
fexis kunTebi xarjaven energies, raTa erTis mxriv, win
gadaadgileba da meores mxriv, dacemisgan dacva uzrun-
velhyon. yvela nabijTan erTad cxovelis fexis kunTma
unda daZlios inercia, aCqarebs ra fexs sawyisi dgomis
mdgomareobidan. xmeleTze moZraobisTvis, Zlieri kun-
Tebi da ConCxis sayrdeni ufro mniSvnelovania, vidre
sxeulis forma.
sxvadasxva xerxemlians xmeleTze gadaadgilebisTvis
gansxvavebuli adaptacia aqvs. magaliTad, kengurus aqvs
didi Zlieri kunTebi ukana kidurebze, rac xtomisTvis
Seguebulobaa (suraTi 49.36). rodesac kenguru miwaze
eSveba, misi ukana kidurebis myesi umalve agrovebs ener-
gias. rac ufro Sors xteba cxoveli, ufro met energias
agrovebs myesi. myesSi dagrovebuli energia Semdgomi
gadaxtomisTvis gamoiyeneba da amcirebs mTlian ener-
gies, romelsac cxoveli mogzaurobisas iyenebs. mweris,
ZaRlis, an adamianis fexebi, siarulis an sirbilis dros
garkveul energias inaxavs, Tumca gacilebiT naklebs,
vidre kenguru.

1293
balansis SenarCuneba siarulis, xtomisa da sirbili-
sas, aseve umniSvnelovanesi faqtoria. kengurus grZeli
kudi exmareba balansis SenarCunebas xtunvis dros da
aseve qmnis stabilur samfexs mis ukana fexebTan erTad,
cxovelis jdomis an nela moZraobisas. msgavsi principis
gamoxatulebaa mosiarule kata, ZaRli an cxeni, rom-
lebic sam fexs miwaze dadgmuls inarCuneben. orfexa
cxovelebi, rogorebic arian adamianebi da frinvelebi
siarulis dros erTi fexis nawils mainc toveben miwaze
dadgmuls. rodesac cxoveli darbis oTxive fexi (an
orive fexi, orfexa cxovelebis SemTxvevaSi) SesaZloa
Zalian cota xniT miwis zemoT aRmoCndes.
xoxva Zalian gansxvavebuli situaciaa. ramdenadac
sxeulis umetesi nawili miwasTan SexebaSia, mxoxav cxov-
els mniSvnelovani energiis xarjva uwevs xaxunis gadasa-
laxad. Tqven wakiTxuli gaqvT, Tu rogor xoxaven miwis
Wiebi peristaltikuri gziT. bevri gveli xoxavs Tavisi
sxeulis gverdebze moZraobiT. qveda mxares arsebuli
moZravi grZeli Skala exmareba mas miwidan? gadaadg-
ilebaSi da cxoveli win moZraobs. piTonebi pirdapir
gadaadgildebian kunTebis SekumSviT, romelic mucels
zeviT swevs da Skalas win gadaadgilebs da mere ukan
gandevnis miwis sawinaaRmdegod.
frena
frenisas mTavari problema gravitaciaa, ramde-
nadac frTebma unda ganaxorcielon sakmarisi aweva,
da gadalaxon gravitaciis qvemoT mimarTuli Zala.
frenisTvis sakvanZo, misi frTis formaa. frTis yvela
tipis (maT Soris TviTmfrinavis), struqtura iseTia
rom haeris talRa Secvalos sxeulis maRla darCenis
uzrunvelsayofad.
mfrinavi cxovelebi SedarebiT msubuqi arian, sxe-
ulis wona meryeobs ramdenime gramidan zogi mweris
SemTxvevaSi, daaxloebiT 20 kg-mde yvelaze didi zomis
frinvelebisTvis. bevr mfrinav cxovels struqturu-
li adaptaciebi aqvs, rac maT sxeulis wonas amcirebs.
magaliTad, frinvelebs haeriT savse Rru Zvlebi aqvT
da ara aqvT kbilebi (ixileT suraTi 34). TiTistaras
forma amcirebs winaRobas msgavsad wylis cxovelebis
SemTxvevisa.
kvleva: ra aris lokomociis
energetikuli danaxarji?
suraTi 49.37
fiziologebi energetikul danaxarjs,
gamoyenebuli Jangbadis, an gamoyofili
naxSirorJangis gazomviT afaseben. magaliTad, qvemoT naCveneb
gawvrTnil grZelkudian TuTiyuSs aqvs milTan SeerTebuli
saxis niRabi, romelic frinvelis frenisas airs agrovebs.
es grafiki adarebs sirbilTan, frenasTan da
curvasTan specializebuli cxovelebis en-
ergetikul danaxarjs joulebSi, erT kilogram masaze, erT
metrze gadaadgilebisas (1 j. = 0.24 kal). miaqcieT yuradReba,
rom orive RerZi logariTmul SkalaSia mocemuli.
mocemuli masis mqone cxovelebisTvis, curva
energetikulad yvelaze efeqturia da sirbili
ki yvelaze naklebad efeqturi. nebismier SemTxvevaSi, patara
cxoveli erT kilogramze gacilebiT met energias xarjavs, vi-
dre didi zomis cxoveli.
e
n
e
r
g
e
t
i
k
u
l
i


d
a
n
a
x
a
r
j
i


(
j
/
k
g
/
m
)
frena sirbili
curva
sxeulis wona (g)
daskvna
Sedegi
eqsperimenti
suraTi 49.36 energetikulad efeqturi moZraoba xmeleTze
kengurus ojaxis wevrebi adgilidan adgilze grZel ukana fexe-
bze xtunviT gadaadgildebian. yoveli gadaxtomis Semdeg myesSi
uceb dagrovili kinetikuri energia Semdegi gadaxtomisTvis
afeTqebas uzrunvelyofs. faqtiurad, didi kenguru, romelic
xteba 30km/sT siCqariT, ar iyenebs imaze met enegrias, vidre 6
km/sT siCqariT moZraobisas. grZeli kudi balansis SenarCune-
baSi exmareba, rogoc xtunvis, aseve jdomisas.
1294
lokomociis Rirebulebebis Sedareba
cxovelTa lokomociis Seswavla bioenergetikis
sakiTxebTan gvabrunebs romelic 40-e TavSia ganxiluli.
lokomociis energetikuli Rirebuleba damokidebulia
lokomociis tipze da garemoze (suraTi 49.37). morbe-
nali cxovelebi Cveulebriv ufro met energias xarja-
ven erT metrze, vidre eqvivalenturi zomis mocurave
cxovelebi. nawilobriv imitom, rom sirbili da siaruli
gravitaciis daZlevisTvis energias moiTxovs. curva,
energetikulad lokomociis yvelaze efeqturi formaa
(im daSvebiT, rom cxoveli curvisTvis aris special-
izirebuli). Cven Tu SevadarebT energiis moxmarebas
wuTTan mimarTebaSi, metrebTan mimarTebisgan gansxvave-
biT, vnaxavT, rom mfinavi cxovelebi ufro met energias
iyeneben vidre igive masis mqone mcuravi da morbenali
cxovelebi.
suraT 49.37-ze mocemuli grafikis daRmavali frTa
aseve aCvenebs rom didi zomis cxoveli ufro metad
efeqturad gadaadgildeba, vidre mcire zomis cxoveli,
romelic igive saxis transportirebiT xasiaTdeba. mag-
aliTad, 450 kilogramiani cxeni xarjavs nakleb ener-
gias sxeulis masis kilogramze vidre 4 kilogramiani
kata igive distanciaze. ra Tqma unda, energiis mTeli
raodenoba, romelic lokomociaze ixarjeba didi zomis
cxovelisTvis ufro metia.
im energiis raodenoba, romelsac cxoveli moZrao-
baze iyenebs gansazRvavs imas, Tu miRebuli sakvebis en-
ergiis ra nawili daixarjeba zrdasa da gamravlebaze.
aqedan gamomdinare, struqturuli da qceviTi adapta-
ciebi, romlebic lokomociis efeqturobis maqsmialur
gazrdas iwvevs, aseve zrdis cxovelis evoluciur ga-
mosadegobas.
Tumca, Cven sensoruli receptorebi da kunTebi am
TavSi cal-calke ganvixileT, isini erTiani sistemis
nawilebi arian, ramdenadac tvins, sxeulsa da garegan sa-
myaros erTmaneTs akavSireben. cxovelis qceva am siste-
mis moqmedebis produqtia. merve nawili mimoixilavs
qcevas ekologiis ufro farTo sivrceSi organizmebisa
da garemos Soris urTierTqmedebis magaliTze.
koncefcia Semowmeba
49.7
1. SeadareT curva da frena maT winaSe arsebu-
li mTavari problemebis gaTvaliswinebiT da is
adaptaciebi, romelic saSualebas aZlevs cxove-
lebs daZlios aRniSnuli problemebi.
2. 49.37-e suraTze dayrdnobiT, romeli cxoveli
iyenebs ufro met energias sxeulis masis kilo-
gramTan mimarTebaSi, 1 m-ze gadaadgilebisas. 1
g mfrinavi Tu 1 kg. morbenali?

49-e Tavis Semowmeba
im aqtivobebisa da/an kvlevebis mimoxilvisTvis, ro-
melic 49-e TavSi iyo warmodgenili, ixileT kempbelis
biologiis meSvide gamocemis internet gverdi da me-
niuSi moniSneT `Tavi 49~.
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 49.1
sensoruli receptorebi gardaqmnian
gaRizianebis energias da gadascemen
signals centralur nervul sistemas
sensoruli receptorebis mier Sesrulebuli
funqciebi. sensoruli receptorebi Cveulebriv
specifikuri neironebi an epiTeluri ujredebia,
romelTac garemo stimulebis dafiqsireba SuZli-
aT; Sinagani receptorebi Sinagan signalebs afiq-
sireben. sensoruli transduqcia aris stimulis
energiis gardaqmna membranuli potencialis cvl-
ilebad, romelsac receptorul potencials uwo-
deben. receptorul ujredebSi signalis gardaqm-
nis gza xSirad aZlierebs signals, rac Tavis
mxriv ganapirobebs receptoruli ujredebis mier
moqmedebis potencialis warmoqmnas an, neirome-
diatoris gamoTavisuflebas sensoruli neironis
sinapsebSi.
1295
sensoruli receptorebis tipebi. meqanorecep-
torebi pasuxoben iseT stimuls, rogoric aris
wneva, Sexeba, gaWimva, moZraoba da bgera. qemore-
ceptorebi amCneven an xsnaris mTlian koncentra-
cias, an gansazRvrul molekulebs. eleqtromagni-
turi receptorebi afiqsireben eleqtromagnituri
gamosxivebis sxvadasxva formas. Termorecep-
torebis gansxvavebuli tipebi gadascemen infor-
macias sxeulis zedapirsa da SigniT arsebuli
temperaturis Sesaxeb. tkivili gansxvavebuli re-
ceptorebis jgufiT SeimCneva, romlebic pasuxo-
ben Warb sicxes, wnevas an, gansazRvruli saxis
nivTierebebs.
koncefcia 49.2
is meqanoreceptorebi, romlebic
smenasa da wonasworobaSi arian
CarTuli reagireben nawilakebis
daleqvasa an siTxis moZraobaze
gravitaciisa da bgeris SegrZneba uxerxemloe-
bSi. uxerxemloTa umetesoba sakuTar orientacias
gravitaciasTan mimarTebaSi statocistebis sa-
SualebiT SeigrZnobs. bevri fexsaxsriani bgeras
sxeulis bewvebiT SeigrZnobs, romlebic irxeva.
aseve aqvT `yurebi~, romlebic Sedgeba timpanuri
membranisa da receptoruli ujredebisgan.
smena da wonasworoba ZuZumwovrebSi. timpanu-
ri membrana (yuris barabani) bgeriT talRebs Sua
yurSi sam mcire zomis Zvals gadascems, romelic
Tavis mxriv rxevas ovaluri sarkmlis gavliT Sig-
niTa yuris lokokinaSi arsebul siTxes awvdis.
siTxeSi wnevis talRebi iwveven bazilaluri mem-
branis rxevas, kortis organoSi arsebuli wamwa-
movani ujredebis depolarizacias da rTaven moq-
medebis potencialebs. xolo, isini smenis nervis
saSualebiT tvinisken miemerTeba. bazilaluri
memb ranis TiToeuli ubani gansazRvrul sixSi-
reze irxeva gansakuTrebiT Zlierad da iwvevs
didi tvinis qerqis, smenis gansazRvruli ubnis
agznebas. SigniTa yuris utrikula, sakula da sami
naxevradrkalovani arxi asrulebs wonasworobisa
da balansis funqcias
smena da wonasworoba sxva xerxemlianebSi. wy-
lis moZraobis dafiqsireba Tevzebsa da wylis
amfobiebSi xorcieldeba gverdiTi xazis saSuale-
biT, romlebic wamwamovani ujredebis jgufebs
Seicaven.
koncefcia 49.3
gemosa da ynosvis SegrZnebebi
umetes cxovelSi mWidrod aris
dakavSirebuli
gemos SegrZneba adamianSi. gemosa da ynosvis Seg-
rZneba damokidebulia qemoreceptorebis stimu-
laciaze, mcire xsnadi molekulebis saSualebiT,
romlebic plazmuri membranis cilebs ukavSirdeba.
adaminebSi gemos receptorebi organizebulia enasa
da pirSi arsebul gemos dvrilebSi. gemos xuTi Seg-
rZneba tkbili, mJave, cxare, marilia ni da umami
(glutamatiT gamomJRavnebuli) trans duqciis
ramdenime gansazRvrul meqanizms gamoyofs.
ynosva adamianebSi. ynosvis receptoruli ujre-
debi cxviris Rrus zeda nawilSia moTavsebuli
da agzavnis aqsonebs tvinisaken saynosavi bolq-
visken. 1,000-ze meti geni akodirebs im membranul
cilebs, romlebic suniani nivTierebebis gansaz-
Rvrul klass ukavSirdeba. TiToeuli receptor-
uli ujredi aeqspresirebs an mxolod erT, an
ramdenime gens.
koncefcia 49.4
mTel cxovelTa samyaroSi mxedveloba
msgavsi meqanizmebiT xorcieldeba
mxedveloba uxerxemloebSi. uxerxemloebis sinaT-
lis deteqtorebi moicavs martiv, siaTle mgrZno-
biare laqas planariaSi; gamosaxulebis warmomqm-
nel rTul Tvals mwerebSi, kibosnairebSi da zog
poliqetaSi da zogi meduzas, poliqetas obobas-
nairisa da mravali moluskis erTbrolian Tvals.
xerxemlianebis mxedvelobis sistema. xerxemli-
anebis Tvalis mTavari nawilebia sklera, romelic
moicavs korneas; koniuqtiva; qoroidi, romelic
moicavs ferad garss anu iriss; badura, romelic
moicavs fotoreceptorebs da broli, romelic
uzrunvelyos sinaTlis fokusirebas baduraze.
fotoreceptorebi (Cxirebi da kolbebi) Seicaven
pigment retinals, romelic cila opsinTan aris
dakavSirebuli. retinalis mier sinaTlis absor-
bcia rTavs signalis gadacemis gzas, romelic
iwvevs fotoreceptorebis hiperpolarizacias da
maT mier naklebi neiromediatoris gamoyofas.
sinafsebi atareben informacias fotorecepto-
rebidan bipolaruli da Semdeg gangliozuri uj -
1296
redebisken, romelTa aqsonebic mxedvelobiTi ner-
vis SemadgenlobaSi moqmedebis potencials tvins
gadascemen. baduras sxva neironebi iwveven infor-
maciis integracias, manam sanam is tvins gadaeg-
zavneba. mxedvelobis nervis aqsonTa umetesoba
Talamusis gareTa damuxlvil birTvTan midis,
romelic gadarTavs informacias mxedvelobis
pirvelad qerqze. mxedvelobis aRqmis Camoyalibe-
baSi ramdenime integraciuli centria CarTuli.
aqtivoba Tvalis struqtura da funqcia.
koncefcia 49.5
cxovelebis ConCxi emsaxureba sayrden,
dacviT da mamoZravebel funqciebs
ConCxis tipebi. hidrostatikuri ConCxi napovnia
nawlavRruianebis, brtyeli Wiebis, nematodebis,
anelidebis umetesobaSi. Igi Sedgeba siTxisgan,
romelic sxeulis daxurul kompartmentebSi
gark veuli wnevis qveS imyofeba.
egzoConCxi, romelic umetesoba molusksa da
fexsaxsrianSia napovni, aris cxovelis zedapir-
ze mkvrivi safari. endoConCxi, romelic Rrubleb-
Si, ekalkanianebsa da qordianebSi gvxvdeba aris
sxeulis siRmeSi mkvrivi sayrdeni elemen tebi.
koncefcia 49.6
kunTebi ConCxis nawilebs
SekumSvis gziT amoZraveben
xerxemlianebis ConCxis kunTebi. ConCxis kunTe-
bi xSirad antagonistur wyvilebs qmnis da uz-
runvelhyofs moZraobas SekumSvisa da ConCxze
damqaCi moqmedebis gziT. xerxemlianTa ConCxis
kunTebi Sedgeba kunTovani boWkoebis konebis-
gan, romlebic Tavis mxriv miofibrilebs Seicavs.
es ukanasknelebi ki aqtinis wvrili da miozi-
nis msxvili filamentebisgan Sedgeba. miozinis
Tavebi atf-is energiis gamoyenebiT ukavSirdeba
wvril filamentebs. miozinis molekulebis Tavis
gadaxra qaCavs wvril filamentebs. rodesac atf
ukavSirdeba miozinis Tavs, is Tavisufldeba da
mzad aris axali ciklis dasawyebad. ganmeorebiTi
cikli iwvevs msxvili da wvrili filamentebis Se-
curebas erTmaneTSi, sarkomeris damoklebas da
kunTovani boWkos SekumSvas.
mamoZravebeli neironi acetilqolinis gamo-
yofiT iwvevs SekumSvis dawyebas. acetilqolini
kunTovani boWkos membranis depolarizacias ga-
napirobebs. moqmedebis potencialebi kunTovani
boWkos SigniT miemarTebian T milakebis saSu-
alebiT da astimulireben sarkoplazmuri reti-
kulumidan kalciumis ionebis gamoTavisuflebas.
kalciumis ionebi gadaadgilebs wvril filamentSi
tropomiozin-troponinis kompleqss, rac saSu-
alebas aZlevs miozinis Tavs daukavSirdes aqtins
da daiwyos cikluri procesis ganxorcieleba.
motoruli erTeuli Sedgeba mamoZravebeli nei-
ronisa da im kunTovani boWkoebisgan, romleb-
sac is ainervirebs. bevri motoruli erTeulis
CarTva ufro Zlier SekumSvas ganapirobebs. erTx-
elobrivi SekumSva xorcieldeba mamoZravebel
neironSi erTxelobrivi moqmedebis potencialis
sapasuxod. ufro swrafad miwodebuli moqmedebis
potencialebi ki iwvevs safexurebriv SekumSvas
Se jamebis gziT. tetanusi aris gluvi da mdgradi
SekumSva, rodesac mamoZravebeli neironebiT mo-
qmedebis potencialebis zalpi moitaneba. ConCxis
kunTovani boWkoebi maT SekumSvis siCqaresa da
atf-is warmoqmnis mTavar gzaze dayrdnobiT kla-
sificirdeba, rogorc neli oqsidaciuri, swrafi
oqsidaciuri an swrafi glikolizuri.
aqtivoba ConCxis kunTis struqtura.
kunTebis sxva tipebi. gulis kunTi mxolod gul-
Sia napovni, Sedgeba ganivzoliani ujredebisgan,
romlebic eleqtrulad dkavSirebulni arian erT-
maneTTan da SeuZliaT moqmedebis potencialis
warmoqmna nervuli sistemidan mosuli signalis
gareSe.
gluv kunTSi, SekumSva ufro nela xorcieldeba
da SesaZloa TiTon kunTSive daiwyos an avto-
nomuri nervuli sistemis neironebidan mosuli
sti mulaciiT iqnes gamowveuli.
koncefcia 49.7
lokomocia moTxovs energias xaxunisa
da gravitaciis dasaZlevad
curva. winaRobis daZleva mcuravebis mTavari
problemaa. gravitacia nakleb problemas war-
moadgens mcuravi cxovelebisTvis, xmeleTze mo-
siarule an mfrinav cxovelebTan SedarebiT.
lokomocia xmeleTze. xmeleTze siaruli, sirbi-
li, xtunva an, xoxva cxo velisgan karg sayrdens
da gravitaciis daZlevis unars moiTxovs.
frena. frena moiTxovs frTebis mier sakmarisi aw-
1297
evis ganviTarebas, ramac unda daZlios gravita-
ciiT qvemoT mimarTul Zalis moqmedeba.
lokomociis Rirebulebebis Sedareba. is cxove-
lebi, romlebic curvis mimarT arian special-
izirebulni xarjaven nakleb energias erT metrze,
vidre Sesabamisi zomis mfreni an sirbiliT ga-
daadgilebadi cxovelebi.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
1. qvemoT moyvanili sensoruli recpetorebidan, ro-
meli ar aris swored dawyvilebuli Tavis katego-
riaSi.
a. wamwamovani ujredebi meqanoreceptorebi;
b. kunTis TiTistara meqanoreceptori;
g. gemos receptorebi qemoreceptori;
d. Cxiri eleqtromagnituri receptori;
e. ynosvis receptori eleqtromagnituri re-
ceptori;
2. zogi zvigeni xuWavs Tvals kbenamde. Tumca, is ver
xedavs Tavis msxverpls, is zustad kbens samiznes.
mkvlevarebma SeniSnes, rom zvigeni metalis obi-
eqtze zogjer swor kbenas ver axerxebs. aseve mas
aqvs akvariumis qviSaSi Camarxuli batariebis pov-
nis unari. es miuTiTebs, rom zvigenebi maTi msx-
verplis kvals kbenis ganxorcielebamde wamSi in-
arCuneben, imave meqanizmiT riTac xorciel deba:
a. Cxriala gvelis mier Tagvis migneba Tavis so-
roSi;
b. mamri abreSumis Wiis mier mewyvilis adgilm-
debareobis gansazRvra;
g. Ramuras mier CrCilis sibneleSi povna;
d. ixvniskartas mier misi msxverplis mdebareo-
bis gansazRvra talaxian mdinareSi;
e. brtyeli Wiebis mier garideba naTeli adgi-
lebidan;
3. bgeris moqmedebis potencialad gardaqmna xdeba:
a. teqtorul membranaSi, ramdenadac is wamwa-
movani ujredebiT stimulirdeba;
b. rodesac wamwamovani ujredebi gadaixreba
teqtoruli membranis sawinaaRmdegod, iwvevs
mis depolarizaciasa da neirotransmiteris
gamoTavisuflebas, romelic mgrZnobiare nei-
ronis stimulacias ganapirobebs;
g. rodesac bazilaruli membrana natriumis
ionebis mimarT ufro ganvladi xdeba da depo-
larizdeba, mgrZnobiare neironSi moqmedebis
potencialis dawyebaa ganapirobebuli;
d. bazilaruli membrana irxeva gansxvavebuli
sixSiriT sxvadasxva moculobis bgeraze;
e. Sua yurSi, ramdenadac vibracia CaquCiT, gr-
demliTa da uzangiT Zlierdeba;
4. CamoTvlilTagan romeli ar aris swori xerxem-
lianTa TvalisTvis?
a. minisebri sxeuli aregulirebs gugaSi Sema-
vali sinaTlis raodenobas;
b. gamWvirvale rqovana skleras gagrZelebaa;
g. fovea aris mxedvelobis velis centri da mx-
olod kolbebs Seicavs;
d. wamwamovani kunTi akomodaciaSi iRebs monaw-
ileobas;
e. badura moTavsebulia qoroidis SigniT da
Seicavs fotoreceptorebs;
5. rodesac sinaTle Cxiris rodopsins ecema, reti-
nali scildeba opsins da iwyeba signalis gadace-
mis gzis gaaqtiveba, romlis drosac
a. xdeba mezobeli bipolaruli ujredis depo-
larizacia da iwyeba moqmedebis potencialis
generacia gangliozur ujredSi;
b. xdeba Cxiris depolarizacia, rac Tavis mxriv
iwvevs neirotransmiteris gamoTavisufle-
bas, romelic bipolaruli ujredis agznebas
iwvevs;
g. xdeba Cxiris hiperpolarizacia, da mcirdeba
glutamatis gamoTavisufleba, romelic aag-
znebs zog bipolarul ujreds da Seakavebs
sxvas;
d. xdeba Cxiris hiperpolarizacia, izrdeba glu-
tamatis gamoyofa, romelic aagznebs amakri-
nul ujredebs da ainhibirebs horizontal-
urebs;
e. gardaqmnis cgmf-s gmf-d, xsnis natriumis
arxs, axdens membranis hiperpolarizacias da
rodopsinis daSlas iwvevs;
6. moluskebsa da lobsterebs aqvT egzoConCxi, mag-
ram lobsterebi ufro moZravni arian. ratom?
a. moluskebs mxolod Camketi kunTebi aqvT, ro-
melic niJaras xuravs, lobsterebs ki aqvT
rogorc Camketi, ise gamxsneli kunTebi.
b. moluskis kunTis paramiozini axerxebs, rom
kunTi SekumSul mdgomareobaSi SenarCundes
energiis dabali danaxarjiT, maSin, roca
lobsterebis kunTebi Zalian hgavs xerxem-
lianTa ganivzolian kunTebs.
g. moluskebi axerxeben gazrdas, mxolod niJa-
ris gareTa kuTxeSi Sreebis damatebiT, maSin
roca lobsterebi ganmeorebebiT icvlian Ta-
vianT egzoConCxs ufro moqnili ConCxiT.
d. lobsterebis ConCxs SeuZlia aqtiurad Sei-
1298
kumSos, xolo moluskebisas ar aqvs Semkum-
Savi meqanizmi.
e. lobsterebs aqvT dasaxsruli egzoConCxi,
rac maTi sxeulis nawilebs moqnili moZrao-
bis saSualebas aZlevs.
v. xerxemlianTa ConCxis kunTovani boWkos SekumSvi-
sas, kalciumis ionebi -
a. arRveven xids, moqmedeben ra rogorc kofaq-
torebi atf-is hidrolizSi.
b. ukavSirdebian troponins, ucvlian mas for-
mas ise, rom miozinis aqtinTan dakavSirebis
ubnebi Tavisufldeba.
g. moqmedebis potencials mamoZravebeli nei-
ronidan kunTovan boWkos gadascemen.
d. avrceleben moqmedebis potencials T tubu-
lebSi;
e. aRadgenen plazmuri membranis polarizacias
moqmedebis potencialis Semdeg.
8. tetanusi ewodeba:
a. mTavari sayrdeni kunTebis nawilobriv
mdgrad SekumSvas.
b. erTi kunTovani boWkos SekumSvas sul an,
arafris kanonis mixedviT.
g. ufro Zlier SekumSvas, romelic bevri mo-
toruli erTeulis gaaqtivebis Sedegia;
d. gluv da mdgradi SekumSvas, romelic suma-
ciis Sedegia.
e. kunTis daRlis mdgomareobas atf-is daSli-
sa da laqtatis akumulaciis gamo;
9. CamoTvlilTagan romelia swori gulis kun-
Tovani ujredebisTvis?
a. maT ar aqvT aqtinisa da miozinis mowesrige-
buli ganlageba;
b. maT aqvT naklebad ganviTarebuli sar-
koplazmuri retikulumi; da aqedan gamom-
dinare ufro nela ikumSebian, vidre gluvi
kunTebi;
g. isini dakavSirebulebi arian interkalaturi
diskebiT, romelTa saSualebiTac moqmedebis
potenciali vrceldeba gulis yvela ujredSi.
d. maTi mosvenebis potenciali ufro dadebiTia
vidre, moqmedebis potencialis zRurbli.
e. isini, mxolod neironebiT stimulaciisas
ikumSebian.
10. romeli cvlileba aRmocendeba ConCxis kunTovani
boWkos SekumSvisas?
a. A ubani mokldeba;
b. I ubani mokldeba;
g. Z zolebi erTmaneTs scildeba;
d. wvrili filamentebi ikumSeba;
e. msxvili filamentebi ikumSeba;

viqtorinis pasuxebisTvis ixileT danarTiA .
ufro meti kiTxvisTvis ixileT internet gverdi an
kompaqtdiski.
evoluciuri kavSiri
xmeleTze lokomocia wyalTan SedarebiT Cveu-
lebriv moiTxovs ufro met energias. imis gaerTianebiT
rac Tqven cxovelTa funqciebis Sesaxeb iswavleT am
TavebSi, mimoixileT ZuZumwovarTa evoluciuri adapta-
ciebi, romelic xels uwyobs energiis maRal moTxovnebs
xmeleTze moZraobisas.

mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
Tumca ConCxis kunTebi Cveulebriv swrafad iRlebi-
an, moluskebis niJarebis kunTebs aqvT cila parami-
ozini, romelic maT aZlevT saSualebas Tveebis gan-
mavlobaSi SekumSul mdgomareobaSi iyvnen. SekumSvis
ujreduli meqanizmebis Sesaxeb Tqvens codnaze dayrd-
nobiT, SemogvTavazeT hipoTeza Tu rogor SeiZleba if-
unqcioniros paramiozinma. rogor SeamowmebdiT Tqvens
hipoTezas eqsperimentulad?
Kvleva - rogor axdens gavlenas eleqtruli stimu-
lacia kunTis SekumSvaze?
mecniereba, teqnika da sazogadoeba.
Tqven SesaZloa icodeT, rom moxuc adamians, zogjer
Zvali aqvs gatexili (xSirad TeZo) nawilobriv osteopo-
rozis gamo. amis mizezi aris Zvlis simkvrivis daqveiTe-
ba, romelic bevr qalSi menopauzis Semdeg vlindeba.
osteoporozis Tavidan acilebis mizniT, mkvlevarebi
gvirCeven varjiSsa da kalciumis maqsimalurad miRebas,
rodesac adamiani 10-30 wlis asakSia. realuria, rom ax-
algazrda adamianebma ganixilon sakuTari Tavi rogorc
momavalma xandazmulma moqalaqeebma? ras gvirCevdiT,
rogor unda mivudgeT axalgazrdebs da davarwmunoT,
rom ganiviTaron janmrTelobisTvis sasargeblo Cveve-
bi, romelic 40-50 weli arafer dadebiTSi ar gamom-
JRavndeba?
1299
1300
n
a
w
i
l
i
8
ekologia
o__bo_r_o roo |:ob__ro _b_rg_ogoo o__r_1_
o__g_| :_:r__b_b, __ogoo _ob go_ob|o _ro-_roo
_g_g:1_ __ro o__r__:oJg_b__go ooro oogoo o_b_-
o_:. oo|o ogo _og_o_o: 200! bgo| b:_oob:g_ro
o__:go o__bo_r_o|:ogo| _: 2003 bgo| _o|__ro oro1o,
roo_g|:_ :bog__b <:r_oo| orog_o_o| :_:gro|:o-
go| b:rbob__go o__bo_r_go _gg_g_o|:ogo|. _o_-
_oro: go_ob|o: _| __:b:|_b_go _og_o o:go| _o_o bbo|
o:b:oJroo_go:b, _r_r_ _ro:bo:b :o_o. go_ob|o:
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o_ro _gg_g_o ::r_ r__o| __|o_roo_b__g ___Jo,
bo_ :o_Jo:| o_or oo_Jo. roor_ __o|o|__oo| J_|b:g-
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J_:_Jo, oo b_goo_g:b_go| o__bo_ro: _: |b:gg_go:
_o_ _b_|, o:r:o _og_g 1:_b_g| r_b__: ::r_
r__Jo, ooo|:ogo|, roo :b:roo| _gg_go __o|: _:
b_g_o| __o|o|__oo| __b__oobor_o| J_|:b_. bg_b oo|o
ob__rgo_ ::r_ r__o| _ro-_roo o|_oro_go _gg_go|
:_og1_ b:gb_r_o.
rogor moeqca habard brukis
eqsperimentuli tye Cveni ekosistemis
kvlevis centrSi?
ro_: !6! b_g| _:ro__o| _:__g___1_ _:gob__
o_J:o: o_ J_gbg_o _r oro:b|, roo_go:_ :oo1o:r:
o:go|o o__: __o| __o|o|__oo| J_|b:ggo|:ogo| o_or_
b_:g:o_o__o| :oo__b_o| J_|:b_. ::r_ r__o|
__|o_roo_b__go ___ |bor__ :og:ro _gg_g_o|:ogo|
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_roo o|_oo b_g|:_r_go J_oobg_g:o::bo o_o, ro_:
_g_g:__ro _roo:b_o| _:_oobg:. b_oo o__bo_r_go _:ro-
_ro| _o_o bogo |bor__ :og:ro ___r:_ :oob_bogo o_-
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__roo, ob_oo _: roor_ _o _:ro J:b|o :oobb__:,
b_go_:b :r _Jg_ _: :__o_ r:_:_ |:|:r_go |:_o_|.
ratom aris habard bruki aseTi
mimzidveli, rogorc tyis masivi,
ekosistemis kvlevebisaTvis?
bg_bogo| ob__r_|o| :_oogr_go o:go_:bg_ :o __o-
|o|__oo| |oro_g_|o:b _:ooro|oor_: o_o. o__: o:r_ogo
o_o. bg_b :oogo__b_o |:o__o_obo :b:gooo| orob_ooo.
:_:gb_go__o, roo J_g_ogo, :g_1oo: b_go| _ooo_ro
J_o_g_go: o|_g_, roor_ __ooo :__o_| o:_o_b_o|
|o|bgo| _ooo_ro J_o_g_goo| :b:go1|, ooo|:ogo|, roo
:g_o bg_bo o:_o_b_o| b_:g:o_o_o| |o_:b|:__.
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o::goo:_, b:g___o, _: |o|__oo_:b :o:g:g, rooro-
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o| J_|:b_. bg_b b_o|oo_r b_:g:o_o_Jo goo_goo
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b_:g|:_:go _go:. ooo_:b b:ooo:g:go oo_go b_:go bg_b|
b_:g:o_o_| :oggo| _: :o__b:_, bg_b J_googo: o:go:b
1_|_:_ :g1oooo b_go| _ooo_r J_o:__b_go: r:o__-
bo: oo_go bgo| :bo:ggo:Jo.
es Tqveni amgvari kvlevebis 42-e
zaf xulia aq habard brukSi.
interviu
jin e. likinsTan
1301
albaT Za lian Znelia aseTi
xangrZlivi kvlevebisaTvis
dafinansebis mopoveba.
bg_bo bob:_:___o _gg_g_o|:ogo| r:b__o| oo-
|:oog_g:_ ooroo:_ :___b_| :__o_| oo_g_g:_o:b
|:_oob_1_, roog_o_ |:goro__b ro_gg:_o:b oob:-
__o_|. o::goo:_, ro_gg:_o:bo oob:__o_o ::r_
r__o_:b, roo_go_ J__b_o_: o:g_ bgoo_o| :r|_oo|
_:__b:|, o:go:b oboJgb_gog:bo o_o. oo :|_g_ J__b_o-
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_:r_|__: o_ ___o_|__:. oo_g_g:_o:bo __ogoo_ro
_gg_g: ::r_ r__o| _gg_g_o| o:b:|o:o__go _ro__-
ro_oo :b_:.
rogori iyo xalxis reaqcia habard
brukSi mJave wvimebis gamovlenasTan
dakavSirebiT?
o_o_: o:g_ bgoo_o :_r_ __g_ J_|b:ggogo o_o
Jg__o o__bo_r_o| oo_r, bg_bo _gg_g: b:roo:__b_:
oorg_g _o__o_b_:g_r o:|:g:| br_ogo-:o_ro_:Jo
o:g_ bgoo_o| :r|_oo| J_|:b_. ro_: bg_b !72 b_g|
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roo bgoo: :r o_o _:b|:_o, b:gbo|ogo| o:go:b o__obg__-
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bgoo:|: _: bo:_o|__go |:bg:go| :bg:| Joro| _:gJor_o|
:r|_o:| J__b_o_:.
habard bruki aseve cnobilia tyis
gaCexvis eqsperimentebiT tyis Cexvis
Sedegebis Seswavlis mizniT.
rogor axerxebT aseTi farTomasSta-
biani eqsperimentebis Catarebas
da ra ZiriTadi Sedegebi gaqvT?
:|_oo __|o_roo_b__go o:boo_g:_oo| o::goo| b:r-
oo:__b|, o::goo:_, ro_: bg_b gb_b:go b__| _ro-_ro
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b_:g:o_o_o_:b __ro o__o b_:go _:o_gr_o_: _: _|
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o::goo:_ _:g_o_oo| J_o_g_go: __r :r _:r_b_o: oo
_ob_|, r:_ __o| :b_bg:o__ !65 b_g| o_o.
rogor uTavsdeba tyis Cexvis
es eqsperimenti tyis menejments?
_gg_g:| __b_:o_b_:g_ro oboJgb_go: :_g| bg_bo
oor__go b:roo__b_o| b:oo_:go_o|:ogo| ooo| J_|-
Cemi mecnieruli karieris didi wili swored amgvari
uecrad gamoCenili iRbliani Sansis Sedegia, anu roca
fxizlad xar TvaliT, yuriT, gonebiT da rogorc ki
kargi Sansi gamoCndeba, xelidan ar uSveb da akeTeb
raRac sasargeblo saqmes.
1302
:b_, o_ o:g:_ __ogoo: roor ___: :og:r |:o_-
J:o_|. o:r:o or_|:o _o_o bo:_ro :__b: _: _| _g_g:__ro
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gb_gog:bo:, _ob_r___g :_og1_ ___ :r _b_: ob_b_-
o__| bJor:_. o_ ___| o__o|o__:_ bJor:_ :gb_bo,
|o|__o: :ooo_o__: :r|_ooo |:_g_o|::b. _| o|_g_:,
roor_ :_Jo. o_ o_g_b :o__o_oo o__o _: :r:__r|
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o_o !00 bgo:bo ro_:_oo| oogo_o_: (__o| :r_g__go |_-
__o: J_oog_: :ob_bo| obogo_ !00 b_gob:_Jo _rob_g)
_: bg_b :ooo o:go:b g:o:_oo. __o| o_b__o_b_o| oro_o-
_ogo o__bo_r_:| __r_bo:.
habard brukSi warmoebulma
romelma kvleviTma proeqtebma
SeiZleba miipyros rogorc ekologiuri
sazogadoebis, aseve Cveulebrivi
xalxis yuradReba?
rob:r_ ogo|o _: oo|o _og__o _:ro__o| _og__o-
_:b :bg: :b:roo__b o:rog:_ J_|:boJb:g ro_gg:_o:b
J_|b:gg:| bo__o| ooo_g:_oo| J_|:b_. g_o_ro, roo
o:oo _ro-_roo _orJ_|:boJb:go :_oob_b:o::bo: o|, roo
_g_g: |:b_oo| bo__o| oogo:bo r:o__bo:, roog_o_
___Jo ob:_ro_b, ___| !6 b_go:b J__:r_oo |:o__r
b:_g_o:. 1oo_roo |:b_o: r:o__borog:_ :or:gg_-
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rooro :gg_b: J_oog_: o_oboo| bo__o| ooo_g:_o:1_
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oo|:bg_oogo: _: |bg:. _o__g _roo oro___o, roo_go_
o_ _or__g:_ ooo:bbo:, _b_: :o b_oo| oorJo o__:r_ o:-
_:r: g:o:1 _:|, roo_g|:_ |:r_o| _: _go:. _ro-_roo
oorg_go, ro| :__o_:|:_ o_ :_ o_J:oo| _:|:b_o|Jog_
J_g____o, _::bgo_oo !65 b_g|, o_o _:1_ _ob_go|
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go: _o| |ooo| o:r:o| oogo:b oo__go:|o:b. :|_,
roo _| :ro| __oo_r:__ro|: _: _goo:_o| _g:g_:_oo|
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b:brogogoo| o_roo_o o:go:b :b|bg:g__go: _roo|
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go bgooobgooo. o:r:o bg_bo: ro_gg:_o:bo: oob:-
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b:brogogo:Jo :_oboJb_: |_:_o|_o__ro o:bg_b_go|
_:_r_|:_ |:__r:___o J_o_or_:. ___| _::bgo_oo
! __oo b:_g_o o_roo_o| :bo:ggo:Jo _:r:g| _ob_go
_:|, go_r_ !60 b_g|. _| :ro| go:g_ro _:ooo|
:J_:r: o:bg_b__go.
Tqveni muSaobis paralelurad
habard brukSi, Tqven brZandebiT
ekologiuri kvlevebis institutis
(e.k.i. IES) prezidenti da direqtori.
ra gibiZgaT Tqven 20 wlis win,
rom gagecvalaT prestiJuli mudmivi
SemosavliT uzrunvelyofili kaTedra
kornelSi, araSemosavliani kvlevebisa da
saganmanaTleblo profilis institutSi.
:o J__oobg:| bJor:_ oo|g:o_b b_oo _og__o, 1o| oo-
:bbo:, roo o_ |oo_ b:go_ob_. __o-Jo o:b:o__o:1_ J_|-
:|r_g__go |:o_J:o| :_b_r:o _:o:b:b:, roo _| ooroo:-
_:_ boJb:g_:, roo o_ J_o_ogo o___o_ob: _g_g:__ro,
ro|o :__o_:_ oob_o_:, oo__b b:b|, r:o__b b:b|:_
|:_o_| _:r:_ :g:__o__o _: _| o_ o:go:b ooo_bob:. o_
go_:go __o-o| _:o__ob__go _or___oro _: _:_r_|:_
g:o:_o oooo, roo ob|_o___o: :|_oo b:rbob__ go |:_r-
o:Joro|o r_o__:_o: ooooog:. bg_b g_:g| o__bo_ro:
_rb_obg:g_|o _b_o, roog_o_ bJor:_ o_J:o_b oro-
____1_ o_ob:r_ :_|obJo 1_r:| :bo:b:__r__go
or_:r__o bo:r_o| J_|:b_ (___og_|). _| oro____o
|:goro: ob____o_ro _::g:___o| _gg_g_o|:ogo|, o:o
Joro| Elymus aenarius-o| __ogooo|:ogo|.
ratom gizidavT ase
mravaldisciplinaruli gundze
orientirebuli kvleva, romelsac
Tqven eki-Si awarmoebT?
or:g:go: ob_:o J_oog_: __ro |br:_o _: __ro
___o_|o oror_|o ooo_:bo|, go_r_ _roo:. ___| o__-
bo_r_:Jo _o_o oro____o| :bbor_o_g_o| _ro:__ro
1:| b:roo:__b| _b__ro o_J:o:, :b|:__or_oo oo
|__ro_Jo, roogo| b:o_g:bo o:go|__r_:: oo-_oo-
og__|_ro:, o:r:o :|_oo _b__ro o:b:oJroogoo|
o__bo_r_o|:ogo| |:goro:, roo _og__o|:_oo |r_go
b_o: _ob__|. g_o_ro, __r|_:oo:gr__g_| __ro
o__o or:__o_o| |:J_:g_: _b_: oog__o, roo oog:o1:_oo
o|obo _gg_goo _b__Jo |:o_J:o_.
1303
praqtikasa da wrTvnas rac Seexeba,
eki Tavis samecniero misias
saganmanaTleblo programasTan erTad
asrulebs. TqvenTan kursdamTavrebulebs
aqvT raime Sansi?
bg_b g:_g| J, _rogb_go _gg_gooo or:__o_: __r|-
_:oo:gr__go:ogo| (REV). _og_g :1:_b_g| :o :b
ooro__ |____b_| g:rb_go. _gg_goo |:o_J:o_Jo oob:b-
og_oo| oo__o| :r_: J_rb__go |____b__o o___b
ob|_r___o_|, roor _:b_rob |:o__bo_ro b:Jrooo,
ooogob |:o|:b_ro _: r: :ro| |:o__bo_ro _oo_:. :o b_go-
b:_| oro :o |____b_o::bo :_ ::r_ r__Jo :b:roo_|
_gg_g:|. ___o| _:b:rb_bo b_gr_o _o ooo:g:g _gor:|
:oor__b b:oo|gg:|.
ram gagiRvivaT bunebisadmi interesi?
o_ :go1:r__ ob_o:b:Jo, o:_:r: __ro:Jo _: :_r__go
:gJgo: __bJoJg_g:|: o:_g| :_:r__go ___Jo _: :b-
|:__or_oo _o| oo_:oo_Jo. ro_: _og__Jo J_g__o,
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b_oogo| :oob_bogo J:b|o o_o.
ra gavlena iqonia Tqvens
Sexedulebaze bunebis Sesaxeb
Tqvenma 42 wlianma gamocdilebam
romelic aq, habard brukSi miiReT?
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goo_J:o.
1304
Sesavali:
ekologiis masStabebi
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_: :r_oo| Joro| :r|_o| _b_g__o _roo_ro_:gJoro
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bogo-_r__g_|o (_b:|__| _r__g_|), roo_go_ :|:b_-
go: suraTze 50.1.
___:oobo| _rooo__go ____o b:roo:__b| oog-
oobooo |:b_oo| |:_bogr__g|, 5-_:b 30 oogoob:o__
__r _o__g :__b_r_go ob_r_o|, oo_o| _: |bg:
:rorooo__o| b:oggoo. _:__o_r:_ oo|__ro| _g_-
g: b:bogo _:|:bg__go: or:g:g__rog:bo _o_b:go
_oro_oo, roo_go: _or:gg_|o:_, :b|:__or_oo
oo_ro_go |:b_o_o, o__bo_r_o|:ogo| __boo:. _|
o:go ::_boo __ogooo| o__bo_r_:| _: :_b_r|
1oo_ro _:__or|, _o_b:g| o_ :r:_o_b:g|, r:_
:gg_b:| :b__b| or:bo1oo: _o|_ro__o:1_. oo :|_g_
ooooobog:g| b_go|: _: bo_g_oo| ob:_:ro: ooroo:_
_oo_|, |:_ _bogro_b o|obo _: |:_ oo_o:b __ogo_o
o:o J_|:|b:gg:_.
50
Sesavali ekologiasa
da biosferoSi
suraTi 50.1 panamis tyis erT-erTi
areali asaxavs biosferos simdidres.
amosavali koncefciebi:
50. 1 ekologia Seiswavlis organizmisa da garemos urTierTzemoqmedebas.
50. 2 organizmisa da garemos urTierTzemoqmedebis Sedegs warmoadgens
saxeobaTa gavrcelebis limitacia (SezRudva)
50. 3 abioturi da bioturi faqtorebi zegavlenas axdenen wylis biomebis
struqturasa da dinamikaze.
50. 4 klimati didad gansazRvravs xmeleTis biomebis struqturasa
da distribucias.
1305
koncefcia 50.1
ekologia Seiswavlis
organizmebisa da garemos
urTierTzemoqmedebebs
:_:oo:b| _og_gogo| :ob__r_|__: |bg: or:bo1oo:
_o|_ro__o: _: r:o__bo:. or_o|_oro_g o_roo_Jo
:_:oo:b_|, oob:_or__|: _: J_orog_g_|, _b_g-
_:o ooo| J_|b:gg:, o_ |:_ J_oog_o_: b:_oro|: _:
|:_g_:_ g:ro|o o__b:r__o| _bg:_ oooo_:.
|o_go| o__rb_oo| :bgoo:r_:|o:b _ro:_ _:
_bog_go: ooJ_b_:-ooJob:_r_:|o:b _ro:_ :_:oo:bo:
__ro o__o o|b:gg: ooo| J_|:b_, o_ r: :gg_b:| :b-
__b| :r_oo o__b:r_o: _: _bog_go: 1r_:1_, :_:r-
b_b:|: _: :or:gg_:1_. oogo:b_oo b:__r:go|__o,
:ro|_o__g__:b _:rgob:o__ _: J_o__:_, :_b_r_b_b
_: J_o|b:ggo_b_b or:bo1o_| _b_rog _o_:Jo, :_-
gor__o_b_b _: |o|__o:__r:_ ob_r_b_b _:_gorg_o|
J____|. :r:bg__g_rog:_ _o_o _o_b: J_oog_:
___| _o__g J_goooboo :_b_rogoooo o__bo_r_go
oo_ooo_:b (roo_go_ ooo:ro_go: :_oob_booo o__bo-
_r_go oo_ooo|:__b) (ob. o:go !.) :o__b:_, _b_o|
o|_oro: rb_: __ogoo_ro o__bo_r_o| __b_:o_b_:-
g_r b:bog:_.
:_b_rogoooo o__bo_r_o| |:boo :r|__ go, b:b-
rogogo o|_oroo| o_ob_ o__bo_r_:, __ogoo:, :|_g_
b:roo:__b| 1_|_ __|o_roo_b_g o__bo_r_:|. oo_b__:-
g:_ oo |oro_g__o|:, r:_ o:b :bg:g| _b_rog :r_-
ooJo __|o_roo_b__o| b:_:r_:|, __ogo_o bJor:_
:oobo__b o:go:bo oooo_1_| |:g_g_ __|o_roo_b__Jo.
_ob go_ob|o|: _: oo|o _og__o| oo_r b:roo__go
ro_gg:_o:bo _gg_g: ::r_ r__o| __|o_roo_b__g
____Jo _ro-_ro o::goo| b:roo:__b| (ob. ob__r-
go_ bob). |:g_g_ __|o_roo_b__o| |bg: o::goo_| b:r-
oo:__b| _gg_g_o, roog_Jo_ o_gg_g:r_o 1oo:g_b
:g:bo|og:o_g _bog_go: :gg_b:| o__b:r_o: _oJ_o|
or:g:g__rogb_:1_, __|o_roo_b__go _:b_r_go __r-
o_oro_o|: _: _o: _ob_rogo| o_ob_ __ro_oro_o|
J__:r_o| 1oo, roogo| oo1:bo: :r_g__go :g:b-
o|og:o_go _bog_g_o| |:b_o:o: _:_g:.
__ogo_o| __r:___: _ob-
__b_ror__go: _ooog__|_r |o|-
__o_1_, r:_ o__bo_r_| _oo_|
J_|:og_go:o: |r_go :oo_-
_b_o|:__b __ro o:booo__gr_go
J____o| oo|:__:_. J_|:ogo:,
|bor__ :oo_oo:_ :ro:b __ogo_o
obog:_or_o oo___go _:|_gb_o|
:oo__b_:Jo. o_g_b :o o:gJo or:-
g:go __ogoo_ro __|o_roo_b_o|
o::goo| J_bg__oo.
ekologia da evoluci-
uri biologia
__ogoo: _: _gog__o_ro
oogoo: :ro| oro ogo_ro_ _:-
_:gJor__go o__bo_r_:. _:r-
gobo or:bo1oo: _o|_ro__o:1_
_: o:oo |o__o_o__r :r_oo|o:b
:_:o_:_o:1_ _:_gorg__o: oo :1-
r:o__ ooo_g:b:, roo :r_oo| _:_-
_oro| |bg:_:|bg:g:r _roo_ro1-
_oo_o___:| ooo_g:_oo| Joboo,
J__ogo :oo_bgo: _gog__o_ro
_ggog__o. (ob. o:go 22). ___|
bg_b _:or:go oob:__oo :g:bbo:,
CrdiloeTi avstraliis klima-
ti cxelia, nestiania da sezon-
uri unaleqobiT xasiaTdeba.
wiTeli kengu-
ru binadrobs
qveynis SigniT
mSral da nax-
evrad mSral re-
gionebSi, sadac
naleqebi iSvia-
Tia da wlebis
ganmavlobaSi
araTanabaria.
samxreT -aR-
mosavleT avs-
traliaSi nes-
tiani, grili
klimatia.
samxreT avstraliaSi
civi, nestiani zamTar-
ia da cxeli, mSrali
zafxuli.
__b_r_J_o
2
:gr__g_o|
|:1_g:ro
_:|o:bo:
suraTi 50.2 adgilis Seswavlis safuZvelze dadgenili wiTeli kengurus siWarbe da
distribucia avstraliaSi.
1306
ooo| _:|__r:_, roo r:_ b__: __ogoo_ro _roo|
_:rg_Jo (b_o_Jo, og__Jo, bg_Jo), o_or__:
oog_ __ro _:rooo:|J_:o:bo, _gog__o_ro _roo|
_:rg_Jo (___:__Jo, |:___b__Jo, :o:|bg__g_Jo
_: __ro _o_o _roo| oob:_g_o_Jo). o::goo:_, J_-
g:r__b|, roo_go_ oob_gro| o:g_oo o_g__:, :_g|
|br:_o :gg_b: obg_rog ooo_g:_o:1_ :r_g__go
ob_ogo__o| _:bo_go| :oo, :o__b:_ o_or__: ooo_-
g:_oo| oo__go: (__ogoo_ro _____o) _: o_gg_:
_b_ro _ob_o (_gog__o_ro _____o). o_:___go-o|b-
g_rogo| _roo_ro1_oo_o___o| _ro-_roo ro_gg:-
_o:bo _gog__o_ro J___o J_|:ogo: :b__| o:g_o|
|_g___o: _bgo| J___rogoo| oob__goo, r:_ _:o_:g|
(_:o__g:or_:| :___o_|) _bog_g_|.
organizmebi da garemo
b_o|oo_ro or:bo1oo| :r_oo ooo_:g| :oo__r
:b_ :r:_o_b:g _oooob_b__| _ooo_r _: _o1o__r
_:__or_|, rooro_:: __oo_r:__r:, J__o, b_:go
_: |:_g_o bogoo_r__o, _: oo__r :b_ _o_b:g
_oooob_b__| _g_g: |:bo| or:bo1o_o :b_ oo__-
o (oo_:), roog_o_ b:roo:__b_b ob_ogo__:g_ro
:r_oo| J_o:__b_g b:bog|. |bg: or:bo1o_| J__-
ogo:o J___orob :o ob_ogo_| |:_g_o| :b |bg: r_|_r-
|o| oooog_:Jo, obg_rog:_ :ob:_ob o|, o:r:1o_:_
o__b_b, ogooob :b_b_b oo|o |:_g_o :b_: J__g:gob
oo|o _o1o__ro o_ _ooo_ro :r_oo.
__ogoo_ro _gg_g_o| __b_r:g_r |:_oob| b:r-
oo:__b| |bg:_:|bg: :r_oo| _oooob_b__o|, roor_
:oo__ro| :|_g_ oo__ro|, 1_:gg_bo| J|b:gg:. o:-
:goo:_ suraTi 50.2. _bg_b_| :g|_r:go_ro boo_go
__b_r_| _or:_o_g :gr__g_:| _: b:roogo_-
_b| oro J__oobgo| |:__og_g|: r: :ro| o| :r_oo
_:__or_o, r:_ :_ob_rog_| o|_oo |:b_o_o| _o-
r:_o_g _o|_ro__o:|, rooro_:: boo_go __b_r_?
_: r: _:__or_o :b:ooro__b oo| |og:r_|. sura-
Tze 50.2. oo__o_go: 1oo_roo _goo:__ro _:__oro,
roog_|:_ __ogo_o boo_go __b_r_| J_oobg_g:Jo
:bobog:g_b: |:__r:___o:, roo boo_go __b_r_ :r
_bogro| :g|_r:goo| o_ro__ro_Jo, |:_:_ |g_go,
b_|_o:bo _goo:__ro ooro_o:. :_|:boJb:go: o|o_,
roo boo_go __b_r_ __ro _bg:_:: oo :_og_Jo,
|:_:_ _goo:_o __ro oJr:go: _: bgooobgooo __ro
_g:g_:_o b__:. _| :ro| r__:1_ o__o _:go|__ro_:b
b:rob_o|__r:o__ :_boJb_go :_og_o. :o :_og_o|
|:1_gr_o:b, |:_:_ _goo:_o __ro b_|_o:bo: go_r_
|o_ro_Jo _: roog_o_ r__:1_ oo__o_go: _o:_r:_,
boo_go __b_r_ oJgo:oo:.
:_boJb_go _:__or_o gobg_b_|, roo :oo__ro
_:__or_o, b:g__o| r:o__bo: _: or:g:g__rogb_:,
:gg_b:| :b__b| :g|_r:go:Jo boo_go __b_r_| _o|-
_ro__o:1_, o:r:o boo_go __b_r_| _o|_ro__o-
:1_ _ob_rogo obogo_ :oo__ro:? o_b_ _goo:_o
:b__b| boo_go __b_r_| ooo_g:_o:1_ :r:oor_:oor
:gg_b:| o|_oo oo__ro _:__or_o| o_Jg_ooo, ro-
oro_:: o:oo_b_o, o:r:1o__o, _ob__r_b__o, o_:-
__g_o _: |:_g_o| :r|_o:-:r:r|_o:. o::goo:_,
boo_g __b_r_1_ ___ :gg_b:| :b__b| __ro b_|-
_o:bo :_og_o, roog_o_ b_g|:_r_go: o:oo_b_o|:
_: o:r:1o__o|:ogo|? __ogo_| |gor__:o or:g:go
_:__oro| J__:o_: _: :g__rb:__go oooo_1_o|
:bbogg:, ro_: __ogo_b, :b|b:b |og:ro|: _: _o|-
_ro__oo| o::goo_o.
ekologiis qvesferoebi
__ogoo: J_oog_: _:o_o| |bg:_:|bg: _g_|__r-
o_:_, roog_o_ J_o|b:ggo:b |:_oob_| _:b___go
ob_ogo__:g_ro or:bo1o_o| __ogoooo, _:oo:gr_-
_go g:_J:__o|: _: __o|o|__oo| _ob:oo_oo. (|_r:oo
50.3.). _og_go _g_|__ro o__b_| o:go| :b|:__or__g
__roobogoo:| _: J_o|b:ggo| |o__o_o__r |:_oob_|.
o_o_: o:b:o__rog_ __ogoo_ro o__bo_r_: |_g
__ro :r_g_g| |bg:_:|bg: |__ro_| Joro| _r:_o_o-
_g:_ :r|__g :o_o_ |:1_gr_|.
or:bo1oo| __ogoo: J_oog_: _:o_o| J_o__ _g_-
_o|_oogob_:_: _o1oogoo_ro __ogoo:, _gog__o-
_ro __ogoo: _: ___go| __ogoo:. or:bo1oo| __o-
goo: J_o|b:ggo|, o_ roor _o_g:g__: or:bo1oo|
|_r____r:, _o1oogoo: _: ___g: (_bog_g_o| J_o-
obg_g:Jo) oo :oobg_g:|, r:|:_ :r_oo |o:g:1o|.
ooo_g:_o:. _| :ro| _roo _: oo:g_ |:b_oo| ob_o-
go__o| ___o, roog_o_ _bogro_b :r_g__g _-
or:_o_g __ro_oro:1_. ooo_g:_oo| __ogoo: _ob-
__b_ ror__go: ooroo:_:_ oo _:__or_o| J_|b:gg:1_,
r:_ :gg_b:| :b__b| _roo |:b_oo| ob_ogo__o| r:-
o__bo:1_ _ro _ob_r___g __ro_oro:1_.
_roo: ooo_:g| _g_g: |:b_oo| _g_g: or:bo1o|,
roog_o_ _ro _ob_r___g __ro_oro:1_ _bogro_b.
_| :ro| or:g:go |bg:_:|bg: |:b_oo| ooo_g:_o:o: _r-
oo:bo:. :o__b:_ _roo:o: __ogooo| _gg_go| |__ro
ooo_:g| _roo_Jo |:b_o:o: _roo_ro1_oo_o___o|
oogo:b :r_:g|. _gg_go| _| :r_:go _ob__b_ror__-
go: o|_o |:_oob_1_, rooro_:::
roor 1_:gg_b:| :b__b| _rooo| |_r____r:|:
_: or:bo1:_o:1_ o|_oo _:__or_o| _roo_rooo_-
1307
o___:, rooro_::: o_:__go:, J__oro, _::g:___-
o _: :|_g_ :oo__ro _:__or_o, rooro_:: b:r_g:
(o___ro_o| _:r_g_g:).
__o|o|__o: ooo_:g| _g_g: :oo__r _:__or|, :r-
_: |:b_o:o: oogo:bo _roo_o|:, roog_o_ _ob_r_-
__g __ro_oro:1_ _bogro_b. __o|o|__o:, o::goo:_
_:, J_oog_: J_o_:g__| |bg:_:|bg: _roo_|. __o|o|-
__oo| __ogoo:Jo o:bgogo :__o__go: |bg:_:|bg:
oo__r _: :oo__r _oooob_b__| Joro| _b_roo|:
_: _ooo_ro _o_g:_oo| |:_oob_1_.
g:b_J:o_o| __ogoo: J_o|b:ggo| __o|o|__oo| |__ -
ro|. oo|o oro o::gooo:: o_ob:ro| :|bgrog b:ob_ro-
g__go b__o| roo| _oro_oro o_bb_ro o__b:r__go
|:_:roo _:_:r_g _:go1_, :b_: :g:boo J_oo_:r-
g_go o:r_bo| ro__o| oob:_g_o_o.
roor :ro| _g_g:__ro _| oob_oogo _or:_o-
_g r_oobJo. b_o|oo_ro g:b_J:__o :b 1_go| o_o1:o
J___: |bg:_:|bg: _ooo| ,oob:_g_o_o|" oo1:o_o|::b.
:r_oo| :o o:b:|o:o__g| __ogo_o _bo___b ,oob-
:_g_o_:_ _:_o_:|".
g:b_J:___ro __ogoo_ro _gg_g_o __r:___:|
:o:bgog_| oo _:__or_1_, roog_o_ :_ob_rog__b
_b_roo|, bogoo_r__o|: _: or:bo1o_o| _roo_ro-
:_gg:| __o|o|__oo| oob:_g_o_| Joro|, roog_o_
o:go| obrog g:b_J:__|: _: 1_go| o_o1:_| _obo:b.
biosfero :ro| go:g_ro __o|o|__o: _| :ro|
og:b__o| __o|o|__o_o| oogo:bo _:oo. __ogooo| _|
__o__|o |__ro ooo_:g| |o_o_bgoo _:|:bg__go
___:oobo| oogo:b oo__go:|: _| :ro| 1_go| _obo_:b
r:oo__boo_ _ogoo__ro| |oo:_go| :_oo|__ro, _g_ooo
- bo_g_oo 1_g_o| b:oggoo, roo_go: |o_ro_Jo_
|_g _o_: |:oo _ogoo__ro| |oo:_go| _g___o:, -
oob:, __o, o_ob:r__o, :oo_g:_g_o _: o__:b__o,
roo_go: |o_ro_ r:oo__boo_ _ogoo__ro:. oo|__ro|
_ob_1_ _gg_go| o::goo_o: :b:go1o ooo| J_|:b_, o_
rooro :gg_b: J_oog_: oo:b_obo| ___:oobo| _go-
o:_1_ _: J___:_, oogo:bo:Jo |o_o_bg_1_, :_oo|_-
_r_go CO
2
-o| _ob__b_r:_oo| _g:g_:_o:o.
(a) organizmis ekologia.
roor oo_go| __1o:bo
g_J:oo :_og|, |:_:_ o| b:-
Jor_r| :b_b|?
(b) populaciuri ekolo-
gia. :r_oo| r: _:__or_o
oo_o___ oroo| o:go| :o-
r:gg_o| |obJor_1_?
(g) sazogadoebis ekologia. r: _:_-
_or_o oo_o___ _ob_r___go __o|
J_o:__b_go |:b_o_o| or:g:g-
__rogb_:1_?
(d) ekosistemis ekologia. r:
_:__or_o :_ob_rog_| 1ooo_ro
:g:bog:bo __o|o|__oo| _o_o|ob-
o_1_r :|:g:g|?
(e) landSaftis ekologia. :o g:bJ:__1_ :oo-
|:b_go b__o _1r_bg_g_o__b __o| _bog_g_o|
:gr__g_o| _oro_or_|. r: 1_gr:o__ gr-
__g__o:b _| b__o?
suraTi 50.3. ekologiis sxvadasxva sferoebSi gaCenili kiTxvebis magaliTebi.
1308
ekologia da garemos dacvis sakiTxebi. ooo| :oo,
roo __roobo __ogoo: bJor:_ _Jg_:o o_go_:_o_-
Jo :r_oo| _:_go| |:_oob_o:b, o__:_ oboJgb_gog:-
bo: :bgo:r_oo :b|bg:g_: __ogoo:|: _: :r_oo|
_:_go| |:_oob_| Joro| (roo_go_ o_bgo| _b_ro-
go :r_oo| J_b:rb_b_o|: _: _:_go|:ogo|). :r_oo|
_:_go| orog_o_| roo J_g_boo, |:goro: g_|oo__|
o| ro_go _: __go_:__ro _roo_roo: r:_ :r|_o|
or:bo1o_|: _: :r_oo| Joro|. __ogooo| o__bo_r_-
: |bor__ :o _o_b:| go:g:1o|. o::goo:_, o_ bg_b
g__o_ob_: roo _o|_:_o b_g| _b_o| __Jo b_-
:go__b:r__o| 1r_:| bg_b J_g_og_:, :_:gb_go_oo
_: J_g1___oo _o|_:_oo o_o_:ro |:|___o| :oo_-
_b_: :rJ_oo oo_:oo_Jo, ooo|:ogo|, roo _:go_g:o
_: b_:go__b:r__o| g:ro bg:ro_o|::b.
|:1o:_o_o| ___g:b__g _o_b:| :r_oo| _:_go|
|:_oob_o| J_|:b_ |:o:g_ _:__o !62 b_g| r_ob_g
_:r|obo| bobo:, ,b_oo :1:_b_go" (suraTi 50.4.).
___| __g_ _g:|o_:_ ____g :o bobJo _:r|ob| |_r_:,
_o_g:, roo o|_oo o_|_o_o__o| _:roo :oo__b_:|,
rooro_:: o, J___:_ oo_ob_: or:g:go o|_oo or:-
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_o:Jo :r o_o.
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Jog|, r:_ o|_oo oogg_b_o| J___| b:roo:__b_:,
rooro_::: oobo| :r:|boro :oo__b_: _: ooo_g:_o-
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:b:__r_: obogo_ b:bogo: oo orog_o_o|:, r:_
_o__r_: bg_b| |:_roo |:bg|, ___:oob:|, |:_:_ bg_b
oogoobooo |bg: _o_b:g _oro_o:b _ro:_ g_bog-
roo.
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::_obob _:bobo__g_|: _: |:1o:_o_:| oo :_:b-
_g__og_:o: J_|:b_, r:_ :r_oo1_ _:r_o_oo 1_oo-
_o___:| :b__b|. :o o:|_bo|o_goo| oboJgb_gog:bo
b:bogo: o__bo_r_go _ooog__|_roo|: _: :r_oo|
_:_go| |:_oobo: _roo:b_oo:b _:_:gJor_:. oogo-
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J__oobg:1_, rooro_::: r:o__bo og_go b:J_bo ___:
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o_r _gg_g_| J__ogo:, r:|:_gorg_go:, :r|_ooo
ob_oro:_oo| oobg_: oogo_o__ro :_:b_g__og_o|
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_:_:gJor_oo. o:|_bo :og:r J__oobg_1_ bJor:_ |bg:,
J_o_oo J__oobg_|:_ :__|. o::goo:_: r:o__bo _
_b_: :_:g:rboboo? r:o__b:_ :__og__go: o:oo :-
_:rb_b:? r:o__b b:b| J_og__b o|obo |o_o_bg_| :o
|:bo| ___Jo? __ogo_| J__ogo:o _:bo:r_o| :b_g:
:og:r J__oobg_1_ o:|_bo| :__ooo, o|_, roo b:gbo:_
_: _:bobo__g_o:_ J_ogob |boro :_:b_g__og_o|
oo__: :r_oo| _:_go| |:_oob_o:b _:_:gJor_oo.
o_o_: bg_bo __ogoo_ro ob_oro:_o: :r:|_ro|
|r_g_o_ogo :r :ro|, o:ob_ :r J_googo: :_:g_oo
:_:b_g__og__o| oo__: :r_oo| _:_go| |:_oob_o-
:b _:_:gJor_oo o_:o__, go_r_ _g_g: _oobg:1_ o:|_bo
:r g__b_:.
o:r:o o_o_:b, r:_ bg_b b:o_gog:_ go_oo oo|__r-
o| _roo_ro_:gJoro| J_|:b_, o_b_ g_go:b_ro o_o|,
_:go_g:o |o_robogo| orob_ooo, roo_go_ J_oog_:
_r:go_ :oogb:_oo :|_: ,|o_robog_| o:go :r |__o-
g:". :g_o g_ooog_o:, _boogo: g_g_ro |o_o_bgo|
_ob|_rg:_oro:, _:r:_ :_oo|_: |o_robogo| orob-
_ooo, ro_: _:b_r:: ,J___o_o|:| _g_g:1_ obogr_go:
:r :_:g:_oo :r_ _roo g:bgo_o".
koncefcia
50.1

Semowmeba
!. _:_ooro|oor_o _roo:b_o| __ogoo: _: :r_-
oo| _:_g:, roor __:gJor__: __ogoo: :-
r_oo| _:_g:|.
2. rooro :gg_b: J_oog_: oo:b_obo| __ogo-
o_ro _roo| o:|J_:Jo ooob_:ro: oogg_b:o
_gog__o_ro _roo| o:|J_:Jo ooob_:r oog-
g_b:1_.
3. __ogooo| roo_g |__ro| _b_: _g_ooo
b:oooggogo?
:) __ogoo, roo_go_ J_o|b:ggo| :g|_r:go-
:Jo boo_go __b_r_| _o|_ro__o:|: _:
|o g:r_|.
) __ogoo, roo_go_ |b:ggo| oo _ggog_-
_|, r: ooro_Jo_ o__b:r__go _oJ_o
_g_g:1_ __ro g:r:_ gr__g__: ___Jo
b:boro| J_o__.
suraTi 50.4 reiCel
karsoni. ___g:b__go
:r_oo| _:o_g_go:
ooor:oo|:ogo| |:o:o
bobJo, ,_oo :1:_b_-
go", _:r|obo: :1:gb:
o_|o_o: ,_b_:1_ _ob-
_rogo". _| o| _r:1::,
roo_go_ ___ o:_g_r:_
:o_|, roo_go_ _:o:_:
oogooo|: _: _ogo|o-
_oo| b_:b__r_:o_g b:b:-
Jo, ro_: oo:bb_:o, roo
_b_: :r|_o_: :_:-
oo:bo|:ogo| oo|:bo:r_-
g:_.
1309
koncefcia 50.2
organizmebisa da garemos
urTierTzemoqmedeba
limitirebas ukeTebs
saxeobaTa distribucias
22-_ o:gJo bg_b :bgobog_o oo_or:_o:, ob_o-
go_o: |:b_o_o| _o|_ro__o: b:r|_gJo _: :bo_oJo,
_gog__o_ro o_oroo| _ob___|_Jo. __ogo_o: _o_o
b:bo: ::_boo_r_| oo|__roJo or:bo1oo: _o|_ro-
__oo| go:g_ro _: r_oob:g_ro oo__g_o. __b-
_r__o ob:_ro_b :g|_r:go:Jo _: :r: br_ogo_o
:o_ro_:Jo, o:Job, ro_: or_:o: :b_ogoo_o (b_ogo_:o-
r: :o_ro_:b:) gbg__o:b J__ro__go J_:__o| _:|:g-
g_oJo _: :r: _groo:|: _: :_ro_:Jo. |:___b_1_ o__o
bbo| bob _:rgobo:, g:g:|o: _: |bg: _b_o|o_o_b__o:
(b:__r:go|__o:) _:ob__| _o|_ro__oo| _:roo oo_-
_g_o| o__b_o_o_:_o: oo_or:_o_go :r_:g_o|
_:|:b_g_oo. (|_r:oo 50.5.). bg_b ___| g__:gJor_o :o
oo_or:_o_g :r_:g_|: _: _ob_ob_b__ro _ob_o|
oo__g_|.
oo_or:_o: g:og_g| _o_b:|, r:_ b:roo:__b|
_:r |:__og_g| ooo| :|:_boo_r_g:_, o_ r: obg_g|
|:b_o:o: _or:_o_go _o|_ro__oo| gooo_or_:|.
ooo| :|:_:_, o_ roor J_og_| __ogo_o: :oo|
:r_g_g:, oo_oo, :go:roo oo J__oobg:o: |_ro:go,
roo_go_ oo__o_go: suraTze 50.6.
gafantva da distribucia
:_:b_g: :ro| ob_ogo_o: ogo_ro ooo_g:_oo| __b-
_ro_:b :b o:oo oJogo_ro __ro_oro_o_:b :oo|gg:
_: :_::_og_:. or:bo1oo: go:g_r _o|_ro_-
_o:| :b:ooro_| o::goo:_: r:_oo :r :ro:b __b-
_r__o br_ogo :o_ro_:Jo? oo_or:_o: J_oog_:
J_oogo:g:1o| _| o:r_ogo oooo_|:: o|obo o_ g_r oob-
g_b_b, r:_:b:_ o:oo :_:b_go|:ogo| :r|_o_: :ro-
_ro. _| :r_:go __b_r_|:ogo| oo__oo_go :_oobb_:,
o:r:o o_ __b_r_o, roo_go_ bo_g_o|:: oo_:g_go,
g_r oo:b_rb: br_ogo :o_ro_:o__ oo_b_g: |:__o:ro
o:g_oo, |bg: or:bo1o_o:, roog_o_ ro_g o:b-
oog1_ :_::_og_:| :_:o_or__gbo :ro:b, o::go-
o:_ 1oo_roo _oJo| bo__o:, oo:b_rb_|. or:bo1oo:
:_:b_go| J_|b:gg:| __o__|o oboJgb_go: :_g|, ro-
or_ _gog__o:Jo _or:_o_go o1og:_oo| _gg_go|
(ob. o:go 24), :|_g_ |:b_o:o: ooo_ob:r_ _or:_o_go
_o|_ro__oo| _:roo oo__g_o| _gg_go|:ogo|.
bunebrivi gavrcelebis arealebi
:_:b_go| rogo b:roobob__:, ro_: or:bo1o_o
:_:roo__b o:oo ob:_roo| :r_:g_| _: oo_o:b oo
__ro_oro_1_, |:_:_ o:o :_r_ :r __bogro:o. o:-
:goo:_, _:__g_ :r__ (ob. suraTi 53.10.), roo_go_
:gr__g__go: :_ro_:Jo, _gr:1o:|: _: :g|_r:go:Jo,
200 bgo| bob :o ogo_r _robg_g| g_r J_bg__o_oo
:o_ro_o| __ro_oro:1_, o:r:o !800-o:bo bg_o| o-
go| o:o J_og_| :_g:b_o_o| o__:bo| :_:_r_b: _:
|:obr_o :o_ro_o| br_ogo-:_oo|:gg_oo| b:bogo| _:-
o_ro:. o_o_:b o|obo o:b_:o:booo :gr__g_b_b
br_ogo_oo| ooo:ro_g_oo __b_r:g_r :o_ro_:Jo,
o_o_:b _o br_ogo-:o_ro_:Jo _: !50-o:b bg_Jo oo:_-
bo_| _goro_:|. o:| J_o__ o|obo _:roo_ :oJ:gb_b
_: ___| o|obo :gr__g__go :ro:b b_b:ro o__:bo|
|:b:ooro_:o__ _:|:gg_ooo, bogo |:obr_o _:b:_:o__
br_ogo_ooo.
_o____: JoJo: (_o|_:g_| o_bo_:b_|), _o_o 1o-
oo| og:g|:bobo bo_o, roo_go_ _b:o_|:g_: J:Jg|: _:
oog:__r|, _o__g _roo oo |:b_o:o::bo:, roo_go:_
_roo: :bo:ggo:Jo :gr__g_o| :r_:g_o :o_:roo-
g: _: o__|o_o| __ro| |:b:ooro_o_:b _: roo-r:b__|
b_oo_:b br_ogo_oo|__b :gr__g_: (suraTi 50.7).
suraTi 50.7. _o____: JoJo_o| ooo_g:_oo| :gr-
__g_: :JJ-Jo !74-!6 bg_Jo. :o |:b_o:o 22 b_go-
suraTi 50.5 biogeografiuli arealebi. _ob_ob_b__ro
_ob__o _: :ro_r_o, rooro_:: __:bo_o _: oo:r_bog_-
o, _g_g:__ro _| :b:ooro_| :r_g__g _gor:|: _: _:_b:|
___:oobo| _oo:gr_| oo_or:_o_g :r_:g_Jo. :r_:g_o o_g_-
or:_ :r :ro| J_oo_:rg_go. o|obo _rb_oo| oo 1ob_|, |:_:_
oooo_b:g_ :r_:g_o| |:b_o_o_ o:b::r|_o_b.
Txis rqis
tropiki
kirCxibis
tropiki
palearqtikuli
neotropiuli
eTiopiuri
nearqtikuli
aRmosavluri
avstraliuri
ekvatori
1310
b:_Jo oboJgb_gogb:_ :o_:roog: :gr__g_o| :r_-
:g_o.
_b_rogo :gr__g_o| :r_:g_o| :_:roo_:
og:gb:ogog gobg_b_| :_:b_go| :gg_b:| _o|_ro-
__o:1_, o:r:o :_:b_go| _:_gorg_o| |:J_:g_: o:-
go:b oJgo:o:_ g_og_g:. J___:_, __ogo_o bJor:_
ooo:ro:g_b __|o_roo_b__g o_oo__|, ooo| :|:r_g_g:_
o_ r: rog| o:o:Jo| |:b_o:o: _o|_ro__oo| goo-
o_or_:Jo :_:b_g:.
saxeobaTa transplantacia
ooo| :|:r_g_g:_ b:roo:__b| o_ :r: :_:b_g:
ooroo:_ _:__or| _o_ro__oo| gooo_:_o:Jo, _g_g:1_
oor_:oor 1:| b:roo:__b| _:_gorg_o| b:roo_:
|:b_o:o: :b1r:bo o_ _b_go_ _r:b|og:b_:_oo| J_-
___1_ oo :r_:g_Jo, |:_:_ o|obo :_r_ :r ob:_-
ro_b_b. _r:b|og:b_:_o: oogg_: b:ro:___g:_,
ro_: |:b_o_o obogo_ _o :r :_:rb_o:b _: :b:r-
oo_b |o_o_bg_| :b:g :r_ooJo, :r:o__ ro_: o|obo
:or:gg_:|:_ J_og__b. :o__b:_ _r:b|og:b_:_oo|
b:r o:__: :bo|:1_gr_: obogo_ :r:_o_or_| |o_o_b-
go| _roo _o_go| _:|r_g_o| J_o__. o_ _r:b|-
og:b_:_o: b:ro:___go:, bg_b J_googo: _:g:|_gb:o,
roo |:b_o:o: :gr__g_o| oo__b_o:go __ro _o_o:,
go_r_ o:oo _:__orogo :gr__g_o| :r_:go| oo_-
g:. |bg: |o__g_oo, roo go_g:o, |:b_o_| J__ogo:o
o_bogrob _o__g |:_o_ :r_g__g __ro_oro:1_, |:_:_
o|obo :o:o:_ :r ob:_ro_b.
|:b_o_o :b:g _or:_o_g __ro_oro:1_ J__g:-
bo|:| bJor:_ :r_g_g_b _roo_| _: oo __o|o|__o:|,
roog_Jo_ o|obo Jo_g:b_| _: gr__g__o:b bob:|b:r
:b1r:b_go :r_:go| oo_o: Jor o:boog1_. (ob. o:go
55). J_|::oo|:_ __ogo_o _r:b|og:b_:_oo| __|o_ro-
o_b__| ___| bJor:_ :r ooo:ro:g_b. :oo| b:_gg:_
o|obo :_b_|b:g_b oob:__o_|: _: J____| oo oogg_-
b_o|:, ro_: |:b_o_o |bg: oo1b_o|ogo| o_b_b _r:b-
|og:b_or__gbo. o::goo:_ |:b:_oro _bog_g_o|
J_ oo|:_g:b:_, :b_: ro_: oob_: |:b_o_o| _b_go_
_r:b|o g:b_:_o:.
qcevisa da sacxovrebeli adgilis
SerCeva (seleqcia)
roor_ _r:b|og:b_:_oo| __|o_roo_b__o gob g_-
b_|, 1oo_roo |:b_o: |r_g:_ :r o__b_| oo|o :gr-
__g_o| oo__b_o:g|, o:Job:_ _o, o_ o:o _o1o__r:_
:_go J_|:og_go: :o_:b_ob _:__:g__g :_og_Jo.
oog_g_o bg_bo _oobg_o| b_|b:| |_r:oo_:b 50.6: r:
rog| o:o:Jo| ___g: _o|_ro__oo| gooo_:_o:Jo?
ro_: ob_ogo__o o:g| :ro___b :r_g__g |:_bogr__g
:_og|, o:Job:_ _o, o_ _| :_ogo o:oogo| b_g|:_r_-
go:, o:oo _o|_ro__oo| gooo_:_o: b__ : |:_bogr__-
go :_ogo| |_g___oo| oob__goo. o_o_: |:_bogr__-
go :_ogo| |_g___o: roor_ b_|o, _bog_g_| _b_:,
o__b:r__|:_ J__ogo:o J_:rboob |:_bogr__go :_-
ogo, o::goo:_, o|_oo o_|go| b:roo_oboo, roo_go_
_gog__: obogo_ o_:_r:_ :b|:1_gr_g _ob_r___g
:r_oo ooro_Jo oo_b__:g:_ ooo|:, roo o__b:r__-
| :_::_og_o| |:J_:g_: :r: :_go, r:_:b:_ o:o
__|g_o :_go oob:Jo. o_o_: |:_bogr_go| J_rb_g:
|:b_o_o :r
:ro|, gob:o_:b
gavrcelebas
gabneva zRu-
davs?
_o:b
:r:
:r_:go oo_bg_oo_go:
:b _ro :r:b_g|:_r_go:
gavrcelebas
qceva zRu-
davs?
:o_:_o| J_rb_g:
gavrcele-
bas bioturi
faqtorebi
(sxva saxeobebi)
zRudavs?
o_:__g_o, o:r:1-
o__o, _ob__r_b_o:,
_::g:___o
gavrcelebas
abioturi faq-
torebi zRudavs?
_ooo_ro
_:__or_o
b_:go, :b:_o,
o:rogo:bo:,
pH, bo:_:o|
bogoo_r__o _:
:. J.
__oo_r:__r:
|ob:og_ bo:_:-
o| |_r____r:
b:bo:ro __-
bo:bo: _: :. J.
_o1o__ro
_:__or_o
_o:b
_o:b
:r:
:r:
suraTi 50.6 geografiuli distribuciis limitirebis ganmsazRvrel faqtorTa nusxa. __ogo_o, ro_: o|obo |:b_o:o: _o|-
_ro__oo| gooo_:_o:| |b:ggo_b, :bobog:g_b :og:ro J__oobg_o| ro|.
1311
:ro| _ro-_roo _g_g:1_ ob_g:_ :|:_o __ogoo-
_ro oro__|o::bo, 1oo_roo o::gooo o:ob_ o:go:b
_:r:_:: J_|b:ggogo ob_r_o| |:b_o:o: |:_bogr_-
go| J_rb_go| b:oggoo. o___ro ob_r_o bJor:_ ___b
_g_r_b_| obogo_ o:go:b o_or_ r:o__boo| |_oo_-
go| o:|_b:_, r:o:_ J_oog_: J_1___o| ob_ro: _o|-
_ro__o: :r_g__g o:|oobo_g-o__b:r__o:b. g:rg:|
(o:_g|), _groo_g |ooob_o| o_r_:g|, J__ogo:, o::g-
oo:_, o_g_o| |bg:_:|bg: or:g:g__rog:bo o__b:r__-
oo, o:r:o o:| gbg_oo obogo_ _: obogo_ |ooob_Jo,
r:_:b:_ _g_r_bo|o___g o___r_| o1o_:g| |ooob-
_o| oo_r :oo_o_ogo |_rb_go. :bgobogoo _o_o
:bo__g_|o| __ogoo:. _| ob_ro, roor_ _::g:__o|
o:go:b oboJgb_gog:bo :_:o_:bo, _:roo_ :ro| J_|-
b:ggogo. oo|o J_|b:gg: _ro-_roo _obo|oo_:o::bo:,
roo_go_ b:_:r_: o:g:roo| :gr__g_o| bob::_o__
roogo|ogo|.
:bo__g_|o| _g_g: |:b_o: :|o_or__: |:_bogr_-
_go :_ogo| :r_g__g _ooo:b. |:o_:ro:, o:r:o
:J _:r:_ b_g|:_r_go _rooo__go |:_bogr__go :_o-
g_o| _o_o :r_:go oogo:b:_ o:go|__:go: |:JoJo
_o _o_o|::b. o:oo _o|_ro__oo| J_o:__rb__go _:_-
_o ro :_oobb_: o___ro _o_o_o| oo_r _g_r_bo| _:|:-
__:_ :_ogo| J_rb_g:. roor_ b:b|, _rooo__go _o-
_o |_g_go _b_: o_o|, r:_:b:_ o| :r __| _g_r_b_|
oo|ogo| :J_:r:_ b_g|:_r_g rob_o| _:b_Jo. o:r:o
oo|o _| |:__o_go J_oog_: oooo :ob|b:|, roo rob_o|
_:b_o _gog__o_r:_ :b:go |:_bogr__go :r_oo: _:
_o_o :r :ro| o:|o:b :_:o_or__go. :_:o_:_o: __-
_r:_ :r b__:, :r_ _gog__o: b:rooJo| o|_o or-
:bo1o_|, roog_o_ |r_g_o_og:_ :ro:b :_:o_or_-
_gbo _g_g:b:or :r_oo|o:b. (ob. o:go 23)
bioturi faqtorebi
o_ ___g: |:b_o:o:, o:Job bg_bo J_o__o J__oob-
g: o_b_:: _o|_ro__oo| J_o1___g_g _:__or| oo-
__ro _:__or_o :b_ |bg: |:b_o_o b:roo:__b|?
or:g:g J_oobg_g:Jo |:b_o_| :r J__ogo:o _::|r_-
gob |o_o_bgo| _o_go o_ o|obo |bg: :b:g :r_:gJo
_r:b|og:b_or__o:b. :_:rb_bo|: _: :or:gg_o|
_b:ro| :r_ob: J_|:og__go: :oobg__go o_o| |bg:
or:bo1o_o:b b_:_o_ro _roo_ro1_oo_o___oo. _|
J_oog_: o_o| o_:__go:, o:r:1o_o:, _::g:___o
:b_: J__oro. :b_: :_:rb_b: _: :or:gg_: J_oog_:
gooo_or__| |bg: |:b_o:o: :r_o_boo, roog_1__:_
_r:b|og:b_or__go |:b_o_o _:oo_o___gbo :ro:b.
o::goo:_, _:o_g_rgo| o_Jg_ooo :or:gg_:_o :b-
|:__or__go |:b_oo| o__b:ro| :r_o_b:o J_oog_:
b_go J__J:go| _r:b|og:b_or__go o__b:r__o|
_oJ_| :or:gg_:Jo, o_o_: :og:ro |o__o_o__ro
_:oo_o___g_: oJgo:oo:. _or:_o_go _o|_ro__o-
o| oo__ro gooo_:_oo| _:__or_o| __ro :gr__g_-
_go o::goo_o: o_:__g_o (or:bo1o_o, roog_o_
bo_:g_b o:go:bo o|bg_rog_|) _: :g:bo|og:o_g_o
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o| o:_ob_rog__g _:__or|. _g_b_ro _o_ro_:, roo
:b:go
:r_:g_o|
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b_go
suraTi 50.7 SeerTebul StatebSi 1974-dan 1996 wlamde did-
kuda graklis gamravlebadi populaciebis gavrceleba. 22 b_go-
b:_Jo r:_go: :or:gg_o| :r_:go oboJgb_gogb:_ :1:r_:.
1312
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_go o_b_o_: __ro o__ b_:go__b:r_| _:_o_ro o|
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o_b__o| |_ro:go| b:_:r_:. ooo| :oo, roo 1_go|
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g_g :r_:gJo o:| 1_go| 1_:r_o| o1ogor_: oo_b_:.
(suraTi 50.8).
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_ o:gJo, ro_: :bgobog:go
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_ro ___ro_b_ro:. |bg: |o__g_oo o_ go__goo, oo
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b_:go__b:r__o| r:o__bo:1_. |:_ob_rogo :_ogo| o_1o_go :r_:g_o_:b :b
1_go| 1_:r_o, :b oog_|__o, :b orog_ |:b_o: :ooo__|.
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bo:ro:bo
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zRvis zRar-
bebic da
moluskebic
amoRebulia.
mxolod
zRvis
zRarbebia
amoRebuli
mxolod zRvis moluske-
bia aamoRebuli
kontroli (zRvis zRar-
bebi da zRvis moluskebi
erTdroulad binadroben)
b
_
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_
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1_go| oog_|__o|: _: 1_go| 1_:r_o| :oo__:| b_:go__b:r__oo _:|:bg_-
_go _:rooo| 1r_: oo_g:. _| boJb:g|, roo b_:go__b:r__o| :gr__g_:1_
orog_ |:b_o: oo_o___|. 1_go| 1_:r_o| :oo__o| J___:_ b_:go__b:r__o|
_:rooo oboJgb_gogb:_ o1r__:, obogo_ 1_go| oog_|__o| :oo__o| J_o__,
_o _oboJgb_go_. _g__b_ro: _::|_gb:, roo 1_go| 1_:r_o :_og_oo o__:_
1___:g_b b_:go__b:r__o| :gr__g_:|, go_r_ 1_go| oog_|__o.
suraTi 50.8
eqsperimenti
kvleva moqmedebs Tu ara wyalmcenareebiT mkvebavi zRvis zRarbebi
da zRvis moluskebi am wyalmcenareebis gavrcelebaze?
daskvna
Sedegebi
o__rg:go
1313
o|obo J_o_:g_b, :o_ob_:. (_| b__: 0 r:__| __g-
|o_|1_ __ro _::g __oo_r:__r:1_), _: _o___|o:
or:bo1o_o| oro__obo _:r:g| _b_rog ogo|__|
45__g|o_| r:__|1_ o:_:g __oo_r:__r:1_. o_o-
r_ r:o__boo| or:bo1o_| J__ogo:o J_ob:rb_bob
|:goro :__o_ro o__:ogo1oo o:go:b _::g :b o:go:b
o:_:g __oo_r:__r:1_. _bg__go :_:o_:_oo| _b:ro
|:J_:g_:| :og_g| 1oo_ro or:bo1o|, rooro_::
o::goo:_, o_roo_og_ro (|ooo|oo_g:r_go) oro-
_:roo__go or:bo1o_o (ob. o:go 27), o_bogro| oo
__oo_r:__ro| ooro_Jo, roo_go_ bg__g_rogo
_bogr_o| ooro_o|:ogo| _:o:b:|o:o__go __oo_r-
:__ro| 1_gr_| |_og__:.
or:bo1oo: Job::b __oo_r:__r:1_ :gg_b:| :b-
__b| :r_oo __oo_r:__r:|o:b oo|o __oo_r:__ro|
_roo_ro:_gg:. _o___|o: or:bo1o_| J__ogo:o
J_ob:rb_bob :r_oo| __oo_r:__r:1_ obogo_ r:-
oo__boo_ r:__|oo o:_:go :b _::go _|ogogo|
__o o_r:__r: (ob. o:go 40). o_o_obogr_o _: bo__o,
ro or_ _b_oo_ro_o, b:roo:__b_b ooroo:_ :oob-
:_go||, o:r:o _b_oo_ro_g |:b_o_|:_ _o J__ogo:o
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obogo_ |:_o:o_ gobro _:rg_Jo.
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|:b_o:o: _o|_ro__o:Jo o_or_ _oboJgb_gog:b_|
_:__or| b:roo:__b| b_goo _1r_bg_g_o_o| _r:-
o:__go b:or__rogb_:. o__b:ro b_go|: _: 1_go|
or :bo1o_o _bogro_b :_g:__r :r_ooJo. o:r:o
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:o__ o__go |:_robo| bob:J_ _: o:oo go:g_ro
_o|_ro__o: _:oo_o___go: oo:1_, o_ r:o__b:_ o:-
g_oo o:o ooooogob _: J_ob:bob b_:go. __:bo| or-
:bo1o_o :gg_b_b _b_go :r_ooJo b_go| oooog_o|:
_: J_b:bgo|:_oo |bg:_:|bg:g:ro :_:o_:_oo| _b:r|,
roor_ _| :_b_rogo: 44-_ o:gJo.
mzis Suqi
o1o| J__o ooo_oo| oogo:b __o|o|__o:| _1r_bg_-
g_o_| _b_rooo, o_o_: _b_roo| :o b_:ro| _J_:go_
obogo_ o__b:r__o _: |bg: _o_o|obo_1_ro or:-
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|:bo_g_oo :r_ooJo o__b:r_o: 1r_o| gooo_:_oo|o-
go|, o_o_: __o| oo_r _:br_ogg: b:rooJo| J__o|:o-
go| J__or| __o:b :r_ooJo. b_go:b :r_ooJo J__o|
ob__b|ogo: _: b:ro|bo _o_o|obo_1_ro or:bo1oo|
_o|_ro__o:| 1___:g|. b_go| |o_roo| _og_go o__ro
|_g___o_r:_ Jo:bo_:g| boo_go J__o| 45%-|, _: o:|Jo
:o:g:go _o|__ro J__o| _::bgo_oo 2%-|. :oo| J___-
:_ b_go| :r_ooJo ooo_ob:r_ _o_o|obo_1o 1__:-
ooro:b J__:r_oo :bgo| b__:. _o_o|obo_1_ro or-
:bo1o_o o:g:_ Jo:bo_:g_b J_oogrogo J__o| b:bog|,
roo_go_ J_o_ooJo b_go| |o_ro_Jo _g__: _ob__Jo
o_or__:. J__o :|_g_ o__:_ oboJgb_gog:bo: oo or:-
g:go or:bo1oo| :bgoo:r_o|: _: ___go|:ogo|, roo-
g_o_ oroboo:r_bo :ro:b _o_oo_roo__o|:_oo, :b_
_| :ro| __o|: _: _:oo| o_roo__o| J__:r__ooo b:b-
rogogo:. _o_oo_roo_o __ro |:oo__o ob_o_:_oro:
|_1ob_ro oogg_b_o|:, rooro_:: o::goo:_, o__b:-
r_o: _g:gogo: (ob. o:go 3) :b_: _bog_go: oor:_o:,
go_r_ __oo_r:__r:.
qari
_:ro 1r_o| or:bo1o_1_ :r_oo __oo_r:__ro|
:gg_b:| oooo, roo |ooo| _:_:rg: o1r__: :or-
o_g_o|: _: _obg___oo| :oo (ob. o:go 40). o| :|_g_
b_g| _b_o| or:bo1o_Jo b_go| _:_:rg:|:_, 1r_o|
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oo| :oo_o_o| _ob_| o__b:r__Jo. :r_: :oo|:, _:r|
J_oog_: _ob__| oboJgb_gog:bo 1_:gg_b: o__b:r_o:
oor_ogoo:1_, oooo, roo oo :__rb_| _o__o| 1r-
_:|. _:ro:b ob:r_| J___:_ oo:_g| ,_roJo|_ro _or-
oo|" _____o. |_r:oo 50.. _:ro|::b :oobg__go bo|
_o__o| ,_roJo|_ro _oro:".
kldeebi da niadagi
_g___o|: _: bo:_:o| _o1o__ro |_r____r:, o, _:
oob_r:g_ro J_o:__bgo: :gg_b:| :b__b| o__ b:r_o:
_: J_|::oo|:_, :o o__b:r__oo o_g_:go _bog_g_o|
suraTi 50.9 xis totebis zrda qaris mimarTulebis mixedviT.
1314
suraTi 50.8
kvleva globaluri klimatis struqtura
mzis sinaTlis intensivobis ganeduri cvalebadoba
o1o| |ob:og_ _::go __oboo ___o:
_booo|:| o1o| |ob:og_ 1_oo_:b oor_:oor
___o:
o1o| |ob:ogo| _:__oo| _::go __ob_
br_ogo_oo
oog_|o
60 N
60 S
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30 S
0 __g:_oro
obo| r_o|
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:_oo|__ro
___:oobo| _oroo| |oor___ obg_g| o1o| |ob:ogo|
ob__b|ogoo| :b___r _g:g_:_o:|. r:_:b:_
o1o| |ob:og_ _rooo__g 1ob:| oor_:oor ___o: (_|
r_oob_o: br_ogo_oo :b__o| 23.5-|: _: |:obr_-
oo :b__o| 23.5-| Joro| o__:r_o|), _g_g:1_
_o_o |ob__ _: :b:o_o| ob__b|ogo: 1__:ooro|
_ro__g1_ :_ :_oboJb_:. o:_:g :b___1_ o1o|
|bog_o ___:oob:| _:brogo __oboo ___o: _:
:oro:_, |ob:ogo| _b_ro: ___:oobo| 1__:oor1_
o_:b__:.
mzis sinaTlis intensivobis sezonuri cvalebadoba
___:oobo| _:brogo: obg_g| |_1ob_ro _ggog_:| o1o| r:_o:_oo| ob__b|ogo:Jo. gob:o_:b og:b__o| __roo 23.5-oo :_:brogo: o1o| orggog
oo|o ooor:oo| oro_o| |or___|o:b J__:r__oo, _rooo__1_ oo_o| o1o| r:o_:_oo| _g_g:1_ _o_o b_go_ro r:o__bo: _: _g_g:1_ b:_g_o
|_1ob_ro _g:g_:_o: :b:|o:o_|. |ob:ogo|: _: __oo_r:__ro| |_1ob_ro _g:g_:_o: o:b_:o:b o1r__: oog_|_o| ooo:ro_g_oo.
ivnisis bunioba: br_ogo-
_oo| b:b_g:r|__ro
:_:brogo: o1o|__b,
br_ogo_o b:b_g:r|__roJo
1:_b_go ob__:, |:obr_o
b:b_g:r|__roJo 1:oo:ro
ob__:.
martis bunioba: __g:_oro o1_| oor_:oor ___r_|,
:r_ _roo oog_|o :r:: :_:brogo o1o| ooo:ro_g_-
oo, ___:oobo| _g_g: r_oobJo ____ _: _:o__ !2
|o-|. ro_g__:.
seqtembris bunioba: __g:_oro o1_|
oor_:oor ___r_|, :r_ _roo oog_|o :r::
:_:brogo o1o|__b ___:oobo| _g_g: r_-
oobJo ____ _: _:o__ !2 |o-|. ro_g__:.
dekembris bunioba: br_ogo_o
b:b_g:r|__ro o1o|:b obr_:.
br_ogo_o b:b_g:r|__roJo
1:oo:ro ob__:, |:obr_o b:b_g:r|-
__roJo 1:_b_go ob__:.
o__oogo :_:br: 23-oo.
__g:_oro
1315
msoflioSi atmosferos cirkulaciis da naleqebis modeli
br_ogo_oo|
oog:r_go br_
60N
30N
60S
30S
0
|:obr_oo| oo-
g:r_go br_
_:|:gg_oo|
br_ogo-:_oo|:gg_-
oo| ooo:ro_g_:
_or:oo| __g:_or_go
1ob:
|:obr_o-:_oo|:gg_-
oo| ooo:ro_g_:
_:|:gg_oo|
(__g:_oro)
0
(__g:_oro)
30
23,5
0
30
23,5
_:_o:g:go
oJr:go
:_ro __b|
J_obog|
_:_o:g:go
oJr:go
:_ro __b|
J_obog|
:_o:g:go
__bo:bo :_ro
__b| :oo-
_o_|
:ro__go
1ob:
_rooo__o :ro__go
1ob:
__g:_oro:b :bgo| o1o| ob__b|o_ro :oo|bog_: |:__ogg:_ ___g| o|o_goo o:|J_:oo :_ro| _or__g:_oo| _: b:g___o| ogo|__|.
_rooo__o| o:_:go __oo_r:__r: obg_g| ___:oobo| 1__:ooro_:b b_go| :oro_g_:|. _b_go, __bo:bo :_ro| o:|_o| :|gg:| (_o|__ro o|r_o) _:
oog_|_o|__b ooor:o:|. :_ro| :_o:g:go o:|_o| b_go| |:_:go| _o___|o b:bogo o_g_:, r:_ _rooo__Jo g:r b:g___| obg_g|. _o_ |oo:_-
g_1_ o_o_o, __g_ oJr:go :_ro| o:|_o (_:go|__ro o|r_o), _g_goo, ___:oobo|__b oo_o:ro_:, o:b bo_g_oo_:b __b| obog| _: :ro__g _goo:_|
_obo|, roo_go_ br_ogo_oo _: |:obr_oo :b__o| 30-o| :rJ_oo __:bo_o| b:roo_ob:| :b:ooro_|. J_o__ _:Jg__go :_ro| o:|_o| b:bogo
oog_|_o|__b oo_o:ro_:. br_ogo_oo|: _: |:obr_oo :b__o| 60-1_ :_ro| o:|_o o|_g 1_goo :_o| _: b:g___o| g:r :oo_o_:| obg_g| (o_o_:
b:_g_|, go_r_ _rooo__Jo). J_o__ _ogo, oJr:go, :_o:g:go :_ro oog_|_o|__b oo_o:ro_:, |:_:_ _:g: _Jg_: _: __g:_oro|__b r_b__:,
o:b __b| obog| _: oog:r_go r_oob_o| J__:r_oo _b:g__o, o_:_r, _og _goo:_| :b:ooro_|.
msoflioSi qarebis sqema
___:oobo| 1__:ooro:b :_ro| _ob_:
o|o_gooJo _:ro| orobo1or_:_
|_r____r:| :b:ooro_|. ___:oob:
o:go|o __roo| :rJ_oo r_b:g|, :oo-
_oo __g:_oro:b :bgo| r_oob_o
__ro |br:_:_ ooor:o|, go_r_ oo-
g_|_o:b, r:_ :_:bro| _:r| 1_ooo
b:bg_b_o g_r_o_:g_ro ooo:ro_g_-
o_:b _: _obo| __ro :_oo|:gg_oo|
_: _:|:gg_oo| :_ro| _ob__|.
_rooo__Jo rogo _:ro :_oo|:g-
g_oo_:b _:|:gg_oo|__b __r:g|,
1ooo_r |:r___gJo (_rooo__|: _:
:r__o__g :b :b_:r__o__g |:r__-
_g| Joro| ::_ob__go r_oob_o)
:ro _:|:gg_oo_:b :_oo|:gg_oo|__b
__r:g|.
1316
_o|_ro__oo| gooo_:_o:1_, _: :ooo b_g| _b_o|
|:bo_g_oo __o|o|__o:Jo ,oob:_g_o_o|" b:r oo_ob:|.
o_ob:r__|: _: b:_:__g_Jo |_|_r:_:| (_|__ro|
_obo|) J_o:__bgo:o J_oog_: :gg_b: o_oboo| b_-
go| _ooo_r J_o:__bgo:1_, r:_ o:go| obrog :g-
g_b:| :b__b| o_ ooob:_r_ _bog_g_1_. o__b:ro
b_go|: _: 1_go| :r_ooJo |_|_r:_:| |_r____r:
:b|:1_gr:g|, roo_go or:bo1o_o J_oog_: o_ _bog-
ro_b_b :b o1r__o_b_b.
:bg:, ro_: bg_b oooogobog_o :oo__ro _:__or_-
o, roog_o_ or:bo1oo: _o|_ro__o:| :_ob_rogo-
_b, oo_oo, __r:___: :_:go_:boo oo:1_, o_ ro-
or o_gg_o:b _| _:__or_o _goo:_o:b ooo:ro_:Jo,
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r:|:_ _goo:_o :|r_g| |:b_o:o: _o|_ro__oo|
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klimati
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globaluri klimatis modelebi
___:oobo| go:g_ro _goo:_o| oo__g_o _o-
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_goo:_o| _r:o:__g b:or__rogb_:|. |_r:oo 50.!0,
ooo__gbo or g_r_1_ :_:o_| ___:oobo| _goo:_o|
oo__g_| _: o:oo _oroor_o| |:__ogg_|.
regionaluri, lokaluri da sezonuri
gavlena klimatze
:bgoo__:r_ b_g_ro b:roob:_ob_o _: _ooo-
r:_o_go o:b:|o:o_g_o, rooro_:: oo:r_bog_-
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g:b_J:__o| __ro o_or_ o:b:|o:o_g_o :_ogo-
rogo, go_:g_ro _goo:_o| g:ro:_o_| :b:ooro__b.
_goo:_o| _| r_oob:g_ro _: go_:g_ro g:ro:_o_o
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wyluri warmonaqmnebi. o__:bo| _ob__o _goo:-
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__o|o|__o:|, roog_Jo_ b_b:ro o__:bo| br_ogo-
_:|:gg_ooo _ooobor__b _o_o bobgog:bo b__o, bogo
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__ro b__o| g:g_o:. :oo| o|:g|:_ o__|o_o| __r_Jo
oogo _ob_: roo_go_ _:roo| 1_go_:b br_ogo_-
oo| ooo:ro_g_oo ooor:o| br_ogo_o :_g:b_o_o|
:ggoo, :rog_| :g:| br_ogo _grooo| _:|:gg_o
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go|o| J_:_Jo, roo_go_ __ro |:obr_ooo o__:r_o|,
o:r:o rog__: g:r:_oro| _ob_o| :oo, roo_go_
suraTi 50.11 didi wyalsatevebis Semarbilebeli gavlena
klimatze. _| |_r:oo :|:b:g| 1:_b_go| oog __o| oogg_b_|.
bo_g_oo:b
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1
4
3
2
1317
ooor:o| r_bg:b_oo| |:b:ooro_:b |:obr_oo| ooo:r-
o_g_oo. 1o:_:_, roo gog:o:r:_oo, o__:b__o _:
_o_o __o :gg_b:| :b__b_b :bgoo__:r_ |:bo_g_oo
:r_oo1_.
1:_b_go| _b_go __o| :bo:ggo:Jo, ro_:
bo_g_oo __ro _b_go: go_r_ _o_o _: :b_: o__:b_,
bo_g_oo| 1_ooo :r|__go :_ro _b_g__: _: o:_g:
:_o|, bogo b_go| rogo :_ro| o:|_o bo_g_oo|__b
ob:_gg_| (|_r:oo 50.!!). _:ooo :_ro :bg: __g_ oo-
go o__:b__:b :b_: _o_:b o:_g: ob_g|, bo_g_oo_:b
_o rogo :_ro| o:|_o b_go|__b :_:ob:_gg_| _:
:og:r:_, oogo :_ro| o:|_| _ggo| |:b:ooro 1ogo-
_:b :_oob:_gg__go rogo :_ro| o:|_o.
o:r:o b_:go:b |o:bgog_ _og_gogo| :r :rog_|
:g:|. 1:_b_gJo 1oo_ro r_oobJo, __b_r:g_ro _:
|:obr_o _:go_orboo| |:b:ooro| b:oggoo, o__:b__:b
_:_rogo rogo, oJr:go bo:go bo_g_o| _b_:, o_:,
Jo:bo_:g| b_|_| _: b:roo_obo| _b_g oJr:g :g:|
r:o__boo_ oogo| o:boog1_. _goo:_o| :og:ro oo__go
gbg__: :r_og_ bo_go:J_: 1_go| :rJ_oo oo_:o-
o_Jo. :___:b oo_o| :o oo__go| |:b_go_: bo_go:J_:
1_go| :g:.
mTebi. oo_| oboJgb_gog:bo :gg_b: :_g| oo:1_, o_
r:o__b:_ |bg__: o1o| J__o :r_:g|. oo_o :gg_b:|
:b__b| :|_g_ go_:g_r __oo_r:__r:1__ _: b:g__-
o:bo:1__. |:obr_oo|__b _:_:b__go ooo| __r_o_o
br_ogo_o b:b_g:r|__roJo __ro o__ o1o| J__| o___b,
go_r_ o_g_ o__:r_ br_ogo_oo|__b _:_:b__go __r-
_o_o _: :oo| :oo o|obo __ro
oogo _: oJr:go:. _| :oo__ro
:b|bg:g_:bo :gg_b:| :b__b| |:b-
_o:o: _o|_ro__o:1_. o::go-
o:_, _gr oo_Jo br_ogo :o_ro-
_o| _:|:gg_o b:bogJo, b:og_|: _:
|bg: bobgog:b_| _:o_roogo :_go
br_ogo_oo|__b _:_:b__go __r-
_o_o, o:Job, ro_: |:obr_oo|__b
_:_:b__g __r_o_1_ _b_og:bo
orooro _:ro| :oog_ o__b:r__o:
:gr__g__go. :r_g__g o:boog-
1_ : _ro| __oo_r:__r: o_or__:
_::bgo_oo 6 __g|o _|oo _og_go
!.000 o__ro| |oo:_g_1_.
_| b__: :__bo| 1r_:|o:b _r-
o:_ __oo_r:__ro| _g_o| o:r:-
g_g_r:_. br_ogo_oo| 1ooo_r
1ob:Jo, o::goo:_, _og_go !.000
o__ro| |oo:_go| 1r_: _obo| __o-
o_r:__ro| o|_o _ggog_:|, r:_
__gog:g_b__ro: :b__o| 880 _o-
oo 1r_o|:| b:roo_obogo __oo_r:__ro|:. _| :bg:go
_ro-_roo oo1_1o ooo|:, r:_oo:_ g:b:b oo_o| ooo-
b:_r_ oogoo_ro _roo_o oo _roo_|, roog_o_
_g__: |oo:_g__1_ ob:_ro_b, o_ob_ __g:_oro_:b
ooJor_oo o__:r_ :r_:g_Jo.
ro_: oogo _: __bo:bo :_ro oo:| _:bgog__:,
oo o:_g: ob_g|, rog__: _: __b| _og_| obg_r-
g:go| _:ro:b ob:r_|. (suraTi 50.12.) ooo| _:ro|:b
_:__g ob:r_| rogo, oJr:go :_ro _g_ooo _Jg_:,
Jo:bo_:g| __b| _: _obo| ,bgoo_o| br_og|". __:-
bo_o, roor_ b_|o, oo:r_bog_o| |bor__ :o ob:r_|
gbg__:. _| oogg_b: og:g|:bobo: br_ogo :o_ro_o|
_:|:gg_oJo: _o_o :_1o| __ro_oro_1_ _: oo:go|
__:boJo. :|_g_ :_ro_o| oo| __:boJo _: |bg: o:-
_:r: __:bo_Jo, roog_o_ _:o:b:|o:o__go: _:ro-
o| __bo_g_o| |:obr_oo b:bogo|:ogo|.
sezonuroba. __o| b:brogogo:Jo go:g_ro _g-
gog__o|, o1o| r:_o:_oo|: _: bob :bbog_go __o-
o_r:__ro| :r_:, go_:g_r :r_oo1_ :gg_b:| :|_g_
:b__b| bgo| :bo:ggo:Jo o1o| |bogo| __obo| _ggo-
g_:_. o::goo:_ |g_go _: oJr:go :_ro| o:|_o|
|:r___g_o __g:_oro| orog_ ob:r_| b_g: ooor:o-
_b br_ogo_oo| _: |:obr_oo| ooo:ro_g_oo o1o|
_:|bog_o| __obo| _gg:|o:b _ro:_ _: b:roo_obo:b
:J_:r:_ J_|:obb_g |g_g _: oJr:g |_1ob| 20 r:__-
|o:bo :b__o| :rJ_oo, |:_:_ or:g:go J_|:boJb:go
_rooo__go ___:. :o:| :r_:, _:ro| oo__g_o| |_1ob-
suraTi 50.12 mTebis gavlena naleqianobaze (wvimaze).
b_b:ro o__:bo_:b b:oo-
|_go __bo:bo :_ro o:_g:
ooor:o| |:b:o __o__r_|o
_:|:gg_oo| oo_| :_b_g|. _o_
|oo:_g_1_ o| _og__: _: b:-
g___| b:roo_obo|. :o :r_:gJo,
o|o_gooJo _g_g:1_ o:_:go
b__o, |:b:ooro| o:r:_obg:b_
|__goo: o1r__:.
__ro _ro:_ bo_g_oJo b:-
g___o| r:o__bo: o|_g o1r__:,
gob:o_:b :_ro o:_:go oo_o|
o:_g: ooor:o|. :_ :bg:__go:
o|o_gooJo _g_g:1_ _ro: ooggo|
obg_rg:g_o.
|o_r: b_g:_:| |:b:oor-
o1_ b:g___o o_or_:. bgooo|
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g:_:| _o___|o b:bogo __:bo:.
b_b:ro
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3
2
1
1318
_ro _ggog_: :|_g_ b:roo_obo| o__:bo| _ob_o| g:-
ro:_o_| _: 1o__r obg_g| |:_g_oo o_o_:ro o__:bo|
|o_roo| _ogo b_go| 1_ooo :oo|gg:|, _: :o__b:_ _g_-
:g| oo or:bo1o_|, roog_o_ o__:bo| b_go| 1__:-
ooro:b :bgo| _bogro_b.
|_1ob_ro __oo_r:__ro| _ggog__o|:_oo __o_
oroboo:r_bo :ro:b. 1:_b_go|: _: 1:ooro| :bo:g-
go:Jo 1ooo_r r_oobJo o__:r_ or:g:go _: o_ro_-
g:_ _:Jr_g__go: (o:|Jo o_ro_go Jr__o :r|_o|)
_| boJb:g|, roo o:|Jo __oo_r:__ro| oob__goo::
Jr__o g_r_o_:g_r:_ :bg:__go. :|_oo __o
:bo__o:b b_go| b:b_g:rbgo:b J_r_g:| __oo_r:__-
ro| b:|o:oo| _ggog_o| :gg_boo. (|_r:oo 50.!3.) :o
oor_g|, roor_ o:| _bo___b, _o| 1__:ooro_:b |o_-
roo|:__b oo:_g| :b:_oo o_o_:ro b_:go, bogo |o_-
roo_:b 1__:ooro|__b :oo:_g| |:_g_oo o_o_:ro b_:go.
:o oro__|| :_ogo :_g| :1:_b_g1_ _: J_oo_o-
o:1_. __o| :oo__ro o:b:|o:o_g_o| _| _o_g_ro
_ggog__o :r|_ooo oboJgb_goo| o:_:r__go: or-
:bo1oo: :r|_oo|: _: 1r_o|ogo| :o __o|o|__oo|
_g_g: _ob_1_.
mikroklimati
oo_ro_goo:_1_ :r_oo| or:g:go o:b:|o:o__go
:b__b| :gg_b:| br_og_o| :bg:_oo, bo:_:o_:b
:oro_g_oo _: _:ro| oo__g_o| _ggoo. o::goo:_
b__o ___Jo bJor:_ 1ooo_r| b_o:b o:o _g_J :r|__g
oo_ro_goo:_|. J_|::oo|:_, b__o|::b o:go|__:go
:_og_o :bo__o:b __oo_r:__ro| __o__r_|o_|,
go_r_ __o| ob__ro_ro, o1o| ogo_ro _:|bog_o|: _:
_:r_o| :oo, roog_o_ b:rooo_ob_o:b _o: bo_g_oo|
|br:_o :_b_g_o|: _: :_o_o| J___:_. :|_o :_o-
g_Jo :|_g_ o:_:go: :oro_g_o| _ob__. __o| b:bog-
Jo oobo| _g__: __b_o __ro __bo:bo:, go_r_ 1__:
__b_o _: o:|Jo o1r__o:b b__o| |bg:_:|bg: |:b_o_-
o. ooro :b _o_o _g: |:_bogr__g| b:roo_obo| o|_oo
or:bo1o_o|:ogo|, rooro_:: |:g:o:b_r_o, go:-o:_-
suraTi 50.13 sezonuri `morevi~ tbebSi zamTris yinulis safaris qveS.
1:oo:rJo _o| b_go| _g_g:1_ _ogo __b: (0C) :bg:__go:
_ob_go| __bo| _g_goo, |o_roo|__b b_go| __oo_r:__r: o:b_:o:b
o1r__: _: roor_ b_|o, _|__ro:b 4C | :_b_g|.
:1:_b_g1_ o1_ _ob_g| :_bo|, 1__:ooro| b_:go 4C o__ o_:
_: __ro _ogo Jr__o| _:g: _Jg_:. _| oro__|o |oo| o_ro_g |_r:_o-
_o_:_o:|. :1:_b_go| _:ro obg_g| b_go| _ro: _: 1__:oor_go __b_o|
J_r_g:|, ro| J___:_ _ro: __b_o :b:_oo (O
2
) o_o_r__:, 1__:oo-
r_go __b_o _o |:_g_o bogoo_r__oo (obog_o r:_o_o).
J_oo_oo:1_ 1__:oor_go b_:go __ro |br:_:_ _og__: _: oo|
_g_J :bg:__g Jr__1_ _:g: _Jg_:. _| Jr__o| b_g:b:g J_r_g:|
obg_g|, roo_go_ ro_g__: 1__:ooro| :_obg:o__ _: 1:ooro|ogo|
_:o:b:|o:o__go __oo_r:__r_go :b:bog_o| _:o_:r_:o__.
1:_b_gJo, ro_: 1__:ooro| oog b_:g| _|__ro| _ogo b_go|-
:b gobro g_r_o_:g_ro 1ob: o_roo_gobo :oo_o_| (1ob:, |:_:_
__oo_r:__r: |br:_:_ o_gg_:) _:Jo b__: _:o:b:|oao__go __o-
o_r:__r_go o:b:|o:o_g_o| :___b:.
_

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O
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O
2
(oJg)
O
2
(oJg)
zamTari
gazafxuli
Semodgoma
zafxuli
o_roo_gobo
O
2
-is koncentracia
o:_:go (`8 oJg)
|:J_:go (4-8 oJg)
_::go (<4 oJg)
1
1
4
3
2
1319
g_o _: ob_r_o. :og:ro |:_bogr_g_o o_:g_b or-
:bo1o_| __oo_r:__ro|: _: b:g__o| |og:ro|::b.
__ _:oobo| b_o|oo_ro _ooo| :r_oo| :b:|o:o_| _ro-
b:oro oo1:o_:: _| :ro| o_or_o:|J_:o:bo :b|bg:g__o
:oo__r _:__or_Jo, roog_o_ :gg_b:| :b__b_b
or:bo1oo: go_:g_r _o|_ro__o:1_.
grZelvadiani klimaturi cvlileba
o_ _bog_go: _: o__b:r_o: _or:_o_go :gr__-
g_o| gooo_:_o:Jo __oo_r:__r: _: __bo:bo: b:r-
oo:__b| b:o_g:b _:__or|, go:g_ro _goo:__ro
_ggog_: oo|__ro1_ :b__b| ogo_r :gg_b:|. (ob. 54-
_ o:go). J_|:ogo :gg_bo| :bggr__o|:ogo| _ro-_roo
_:ro |:J_:g_::, og:go :_:g:ggoo oo _ggog__|,
r:|:_ :_ogo _ob_: 1ooo_ro :go| o_ob_ r_oob_Jo
_ob_gog:bo b:bo| _:|:|r_go| J_o__. _::bgo_oo
!6.000 bgo| bob:b__g o_roo_Jo br_ogo :o_ro_o|: _:
_gr:1oo| _ob_ob_b__o _:_:r_go o_o _ob_ob_b__-
ro g__b_r_oo (o_obg:r_oo). _goo:_o| _:oo:|-
o:b _ro:_ _: _ob_gog:bo |:_:ro| _bo:|o:b _ro:_
b_o: _o|_ro__o: br_ogo_oo|:__b :gr__g_:. :o oo-
r:_oo| ___:g_ro :_b_|bg: J_oob:b_go: __|: _:
_or_Jo _:g__ogo _g:gogo| o_gro| b:rb_b_o. (J_|:-
ogo: __b:_r:_ oo_bg_boo :ooo_o:, ____o| <oo-
r:_o:, o:r:o :ob|_b_o 38-_ o:go_:b, roo _:r|: _:
_bog_g_| J__ogo:o oooo_:b_ob o__b:r_o: o_|go
1o__r o:go:b Jor o:boog1_).
o_ o_gg_g:r_o J_og__b or:bo1oo: :bg:b__go
_or:_o_go _o|_ro__oo| gooo_:_o:1_ _goo:__ro
_:__oro| :gg_bo| :b|:1_gr:|, o:o J__og_:o, :b-
ggro_ob, roor J_oog_: J_o_g:go| _o|_ro__o:
_goo:_o| _:oo:|o:b _ro:_. :o |:_oobo| :bboggo-
|:|, ro_: |:_o_ _b_: o__b:r__|, ooroo:_o J__oobg:,
r:_ b:roooJg_: :ro|: b__: o_ :r: o_|go| :_:b_g:
o|_ |br:_:_, roo :o:b J_ogo|, J_ob:rb_bo| _g_g:
|:b_o:o: oor:_oo| _ob_ _goo:_o| _ggo| o:r:g_-
g_r:_. o::goo:_ :_oob_bogo b:Jo_o gobg_b_|,
roo :_oo|:gg_ro o:oooo (_oboo, __:, bobog:bo b_
:o_ro_:|: _: :1o:Jo), _ob_gog:bo b:bo| ogo o_roo_-
Jo br_ogo_oo|__b :gr__g_:Jo ooo_oo| 2.500 bgoo
J___rb_: _: _| b:bogorog :oobg__go o_o o_|go|
oooo_:b_go| J__:r_oo b_go __ooo| :oo.
oo_oo, :bgobogoo |o__o_o__ro J_oobg_g:, oo:|-
o:b _:_:gJor_oo, o_ roor J__ogo: b_o: oor:_oo|
_:o:_:|__r__g :_oob_bog b_Jo_| oog:bo_o| o_-
oro:_o: ooo| J_|:b_, o_ r: oogoo_ro :gg_bo|
oob__b: J__ogo: ooo_ob:r_ go:g_ro _:oo_o|
__b__b_o_|. |_r:oo 50.!4. gobg_b_| :o_ro__go
bo_go| (:_| r:b_o_ogo:) oro |bg:_:|bg: _goo:-
__ro oo__go| ooro_Jo ooo_ob:r_ _: |:g:r:__o-
|:ooo:ggo _or:_o_go :gr__g_o| 1ob:|. _| oo_-
_g_o g_:rb:bo_b, roo ooo__gbo |:___b_Jo bo_go|
br_ogo_oo| o:|og_o| 1ogo gooo_or__go o_b_:
700-00 _ogoo__roo br_ogo_oo|__b, bogo |:obr_oo|
o:|og_o| :gr__g_o| 1ogo _o :_:ob:_gg_| br_og-
o_oo|:__b _o__g __ro _o_ o:boog1_. o_ _| bob:|-
b:r:bggr__: _::bgo_oo o:ob_ |boro:, o:Job bo_go|
:gr___g_o| 1ogo: _b_: :_:ob:_ggo| br_ogo-
_oo|__b 7- _ogoo__roo _og_g b_gob:_| ooo|:ogo|,
roo __bo :_b_o| _:oo:r _goo:_|. __:b:|_b_go _ob_-
gog:bo b:bo| _:|:|r_go| J_o__ bo__g:o oor:_ooo
___g:b__go _o|_ro__oo| |:b_ ooo_o b_gob:_Jo ob-
ogo_ 0,2 _ogoo__ro| :_:b:_gg_o| J___:_. |:o-
b_b:ro _:|_gb: |:b_1_:: o_ :_:oo:bo :r b:_ro: _:
bo_go| :gr__g_:| b_go :r J__b_o oo oo_:oo_Jo,
|:_:_ o:| :r|_o: J__ogo:, _goo:_o| _:oo:|o:b
_ro:_ oor:_o_go |:b_o_o, rooro_:: o::goo:_
:o_ro__go bo__g: J_oog_: :_:J_b__|.
suraTi 50.14 amerikuli wiflis mimdinare da mosalodneli
gavrcelebis zona klimaturi cvlilebis ori modelis pirobebSi.
o:b:o__rog_
:r_:go
|:g:r:__o
:r_:go
:_:_:rg:
(a) ocdameerTe saukuneSi 4,5C
iT daTboba
(b) ocdameerTe saukuneSi 6,5 C
iT daTboba
!. ooo_g:b_o :_:oo:bo| :__ogoo| o::goo_o,
ro o_g|:_ J__ogo: b_go J__b_o| |:b_o:o:
_o|_ro__oo| :gr__g_:| J_o__o |:J_:g_-
_o| J__ggoo: :) oooo_:b_go| ) oo__ro
_roo_rooo_o___o|.
2. :b|_boo roor :b__b| :gg_b:| o1o| oo_r
___:oobo| 1__:ooro| :r:o:b::ro :_b_g_:
go:g_ro _goo:_o| oo__g1_.
o:|_b_o obog_o _:o:__: :)-Jo.
koncefcia
50.2

Semowmeba
1320
abioturi da bioturi faq-
torebi gavlenas axdens wylis
biomebis struqturasa da din-
amikaze
bg_b __g_ gb:b_o, roor oo_o___| oo__ro _:
:oo__ro _:__or_o ___:oob:1_ or:bo1oo: _o|-
_ro__o:1_. :o _:__oro: |bg:_:|bg: _ooob:_o_o
:b|:1_gr:g| or:g:go oooo| :b_ b_go|: _: bo_g_oo|
_:roo _or:_o_g r_oob_1_ :gr__g__g __ogo-
o_r b:roob:_obo: ooroo:_o _oo_o| _b_:|. oo_oo,
_:gob_oo ___:oobo| b_go| ooo_o| :bboggoo.
b_go| ooo_o _go_b oo|__ro| __o__| b:bog|.
___:oobo| :rJ_oo o:o _g_g:b:or _oo| J_gbg__oo.
__ogo_o :|bg:g__b o__b:ro b_go| ooo_|: _: 1_-
go| b_go| ooo_|. :o |bg:o:| |:__ogg:_ ___g| o|
_o1o__ro _: _ooo_ro :b|bg:g__o, r:_ o:o :b:|o-
:o_o. o::goo:_ 1_go| ooo_o, roor_ b_|o, J_o-
_:g_b |:J_:go_ o:rogo| _ob__b_r:_oo| 3%-|, o:Job,
ro_: o__b:ro b_go| ooo_o b:|o:o__o:b !% -1_ b:-
_g_o o:rogo| _ob__b_r:_ooo. 1_go| __o__|o ooo_-
o: o__:b__o. o|obo ___:oobo| 1__:ooro| 75% _:r:g_b
_: :o__b:_, _1:ro:1:ro :gg_b: :_go oo|__ro1_.
o__:b__o_:b b_go| :oro_g_: _1r_bg_g_o_| og:b_-
_o| b:g__o| _o_ bog|. o__:bo| __oo_r:__r:| __o__|o
:gg_b: :_g| o|o_goo _goo:_|: _: _:ro| oo__g_1_.
:o:| J_oog_: _:g:o:_oo :|_g_ o|o_, roo b_:go__b:-
r__o _: _o_o|obo_1_ro :___ro_o b:roo_obo:b
o|o_ goo| :b:_o| oboJgb_gog:b bog| _: Jo:bo_:g|
_1:ro:1:ro o__boo| :_oo|__r_g b:bJoror:b|.
o__b:ro b_go| ooo_o ogo_ro_ __:gJor__o:b
bo:_:_|: _: bo_g_oo| ooo_o| oo__r _oooob_b-
__|, roog_Jo_ o|obo :oggo:b :b_: roog_Jo_
:bg:__gbo :ro:b. o__b:ro b_go| ooo_o| :b|:-
__or__g o:b:|o:o_g_1__ :|_g_ :b__b| :gg_b:|
b_go| _ob_o| |o|br:_o|: _: _goo:_o| oo__g_o,
roo_gJo_ o|obo :r|_o_b.
or:g:go b_go| oooo, roor_ __o :|_g_ 1_g_o,
_o1o__r:_ _: _ooo_r:_ _:Jr_g__go:, roor_ _|
:oo|:b_go: |_r:o1_ 50.!6. J__| Jo:bo_:g| roor_
ogoo b_:go, :|_g_ o:|Jo ooob:_r_ _o_o|obo_1_ro
or:bo1o_o. :o__b:_ oo|o ob__b|ogo: |br:_:_ o_-
or__: |o_ro_|o:b _ro:_, roor_ _| bob:_ :_gboJ-
b_o. __ogo_o :|bg:g__b 1__: fotikur zonas
(|ob:ogo| 1ob:|), |:_:_ _o_o|obo_1o|:ogo| |:_o:-
ro|o |ob:og_: _: _g__: afotikur zonas (|ob:og_|
oo_g__g 1ob:|), |:_:_ obogo_ o_or_ J__o :_b_g|.
_g_g: b_go| oooo| _|__ro:b :r|__g |_|_r:_:|
(_g__: __b:|) _bo__: _b_o__ro 1ob: (_|__ro| 1ob:).
_goJo|: _: or:b_go _: :r:or:b_go b:g___o| b:-
r_go (Jg:oo), :b_ _b_o__ro 1ob:, _:_:g__go :_go
koncefcia 50.3
suraTi 50.15 ZiriTadi wylis biomebis distribucia.
_orbboo|
_rooo_o
__g:_oro
obo| r_o|
_rooo_o
_ob_o-
b_b__ro
J_g_o
gasaRebi
__o
o:r_bo| ro__o
o_ob:r__o
o__:bo| o_g:-
o_ro 1ob:
o_ob:ro|
__g__o
oooo___go|
1ob:
:o|:g_ro
(|o_roo|) 1ob:
(o__:bo| o_g:-
o_ro 1obo|
_:g:)
1321
or:bo1oo: _roo_|, roo_go:_ _bo___b bento-
sebs. o:oo |:_g_o| _oo:gr_|o b_:ro: o_g_:ro or-
:b_go bogoo_r_:, roo_g|:_ detriti _go:. oo
og_ __: b_go| _o_o__ro, oro____o_go 1obo_:b.
o__:bo| _|__ro| _g_g:1_ _ro: r_oob_| _bo___b
abisalur zonas (|o_roo|__g 1ob:|).
o_ro_go _b_ro:, roo_go_ o1o_:b oo__ob_:, :o-
o| ___:oob:1_ :r|__go b_go| 1__:oor| oo |o_-
ro_o__, |:_:o___ o1o| |bogo ogr_:, o:r:o |o_roo|
b_g_o |:_o:o_ _ogo rb_:. :o:| J___:_ oo:_g| o|,
roo b_go| __oo_r:__r: __Jo Jr__:_ g:__:,
:b|:__or_oo 1:_b_g|: _: 1:oo:rJo (ob. suraTi
50.13.). o__:b_|: _: _o___|o: __Jo b_go| gobro
Jr_, roo_g|:_ Termoklini _go: _: roo_gJo_
__oo_ r:__ro| |br:_o _ggog_: b__:, :oo_o_| b_-
go| 1_ _:, oog __b:| _g__:, _ogo __bo|::b.
roor_ o__b:ro b_go|, :|_g_ 1_go| b_go| :r_-
ooJo |:b_o:o: _roo_o :bg:__gbo :ro:b b_go|
|o_roo|, J__o| J_oogro| b:ro|bo|, |:b:ooro_:b _:Jo-
r_o|: _: _o: b_:go gr|. _|__ro| oob__goo.
1_go| or:bo1oo: _roo_Jo _:r:_:: b:roo__-
bogo |:b_o:o: _o|_ro__oo| gooo_:_o:, roo_go_ :o
:oo__ro _:__or_o| J___:_ b|rooo_ob_:. _o_o-
og:__obo, 1ooog:__obo _: or:g:go |bg: o_g1o| |:b_-
o_o, gbg__: J__:r_oo b:o_g, _o_o__r 1ob:Jo
(ob. suraTi 50.16 b.) ooo| :oo, roo b_:go J__| _:r:_
Jo:bo_:g| _: o__:b_ _o o:go:b _ro::, o__:bo| _o___|o
oo__go: _:__o_r:_ J__| :ro| oo_g__go (:_o_o-
__ro 1ob:), _: :oo_oo o:oJo _o_b:go or:bo1o_o
b:_g_:_::. o_ :r|_o_b obogo_ oo_roor:bo1o_o
_: o:b:oo_go o_g1_o|: _: _b_rb_ogo_o| J__:r-
_oo o_or_ ooo_g:_o_o.
!. _b_o|o| (1_go| _|__ro| _goro|: _: _:_-
bo|) b_go| ob_r_o, ( g__oo__r:), roo_go:o-
go|:_ |:goro: :b:_o| J__:r_oo o:_:go
_ob__b_r:_o: ogoo_ro__g __Jo __ro
___o o_bogr__b o_ _g_ro__g __Jo _:
r:_oo ?
2. r:_oo :ro:b o__:bo| oooo| _ooob:b__ro
_o_o|obo_1_ro or:bo1o_o _o_oog:_ob_o
_: :r: _b_o|o| b_:go__b:r__o :b_: __|go-
:bo b_go| o__b:r__o.
o:|_b_o obog_o _:o:__: :-Jo.
koncefcia
50.2

Semowmeba
momdevno oTx gverdze ixileT wylis
ZiriTadi biomebis mimoxilva.
suraTi 50.16 wylis garemos zonebi.
|:b:ooro|
1ob:
:b:o__go
1ob:
_boo|_ro
(_|__ro|)
1ob:
|ob_go|
1ob:
o_g:o_ro
1ob:
oooo___go| 1ob:
|:b:ooro| 1ob:
o__:bo|
1ob:
|ob:o-
go| 1ob:
_ob_ob_b__-
ro J_g_o
_boo|_ro
1ob:
o_g:o_ro
1ob:
|ob_go|
1ob:
_ro: b_g_o| 1ob: (o__:bo|
_|__ro| _g_g:1_ _ro: r_oobo)
o__b:ro
b_go|
1ob:
0
200 o
2 500 - 6 000 o
(a) tbis zonebi. _o| :r_oo| ooroo:_:_ |:oo _o1o__ro _ro__-
ro_oo| |:__og_g1_ _o__b: |ob:ogo| J__b_g:_o: (|ob:ogo| _:
|ob_go| 1ob_o), b:ooro_:b _:_og_: _: b_go| |o_ro_ (|:b:ooro|
_: o__b:ro b_go| 1ob_o), _o: b_:go (o_g:o_ro 1ob:) :b _|__ro|
b_:go (_boo|_ro 1ob:).
(b) zRvis zonebi. __o| o|:g|:_, 1_go| :r_oo| _g:|o_o-
_:_o: ooroo:_:_ __r_bo:: |ob:ogo| J__b_g:_o:| (b:o_go
_: b_go 1ob_o), |:b:ooro_:b o:boog| _: b_go| |o_ro_|
(oooo___go|, |:b:ooro| _: o__:b_ro 1ob_o) _: _o: b_go|
(o_g:o_ro 1ob:) :b _|__ro| b_go| 1ob_| (_boo|_ro _:
_ro: b_g_o| 1ob:).
1322
kvleva: wylis biomebi
suraTi 50.17
tbebi
Waobebi
qimiuri garemo __Jo o:rogo:bo: (o:rogo| J_o_g_go:), :b:_o|
_ob__b_r:_o: _: |:_g_o bogoo_r__o| J_o:__bgo: o:go:b _g:-
g_:_o:. _| |o_o___o J_oog_: |_1obo| oob__goo:_ oboJgb_gogb:_
o_gg_o__|. ogoo_ro__go __o _:roo: |:_g_o bogoo_r__oo
_:, roor_ b_|o, o_o_:ro: :b:_oo, ___ro__go __o o_o_:ro:
|:_g_o bogoo_r__oo, o:r:o bJor:_ :oo_o__go: :b:_o|:b, :b-
|:__or_oo, o_ 1:oo:rJo _ob_goo o_:r_:, 1:_b_gJo _o b_go| _ro:
__b_Jo _ob_go _bo:| g_r :|br_|. ogoo_ro__g __Jo _::go:
_|__r1_ _:g__ogo, :_brbb_go or:b_go bogoo_r__o| r:o__bo:,
___ro__g __Jo _o o:_:go:.
geologiri Tvisebebi ogoo_ro__go __o| 1__:ooro| _:rooo|
J__:r__: |o_ro_|o:b __ro o_or_:, go_r_ ___ro__go __o|. _roo|
_o_o o_roo_o| J_o__ ogoo_ro__go _: J_oog_: ___ro__g:_
:_:o___|, r:_:b b:oob:__b b_:g| _:Jo _:b:g__o _: |:_g_o bogoo_r_-
_o J_:_g|.
fotosinTezuri organizmebi ___ro__g __Jo _o_o|obo_1o| |ob-
_:r_ __ro o:_:go:, go_r_ ogoo_ro__gJo. __|go:bo _: oo_og_og_ b_-
go| o__b:r__o |:b:ooro| 1ob:Jo - b:ooro:b :bgo|, b_:go:rbb, _:r:_
:b:o__g :_og_Jo ob:_ro_b. b:ooro|:b ooJor_oo _o| (o__b:ro
b_go|) 1ob::, |:_:_ b_:go __ro _ro::, r:_ :r_og_| b_go| __|go:bo
o__b:r__o| ooo:r_:|. _| 1ob: _:|:bg__go: _o_oog:b__oboo _:
g_r_-obg:b_ b_:go__b:r__oo.
cxovelebi _o| 1ob:Jo o_or_ 1ooo|, oo_og_og_ _bog_g_o :b_ 1oo-
og:b__obo ob:_ro|, roo_go_ _o_oog:b__oboo o_g__:. _boo|o|
1ob: _:|:bg__go: or:g:g__rog:bo _b_rb_ogo _bog_g_oo, roo_go:
|:b_orogo J_o:__bgo: b:bogorog _:oo_o___go: :b:_o| J_o_g-
_go:1_. o_ :b:_o |:_o:ro|o:, _o| _g_g: 1ob:Jo o_g1_o ob:_ro-
_b.
adamianis gavlena |:|___oo :o_o_r__go bo:_:o_:b b:oob:__bo
b_:goo _: _:g:_o| _bog_goo_o___o| b:rb_b_oo _:obo_r_: obg_g|
__o| :o_o_r_:| or:b_go bogoo_r__oo. :|_o __Jo |br:_:_
o1r__: b_:go_b:r__o - _g:gogoo| _____o. __o :b:_o|:b
o_o__:, r:_ o_g1_o| o:|orog _:bo_g:| obg_g|.
fizikuri garemo. _:o_:ro b_:go J_oog_: r:o__boo_ _g:_r:__go
o__ro| (_oro), :b r:o__boo_ :o:|o _g:_r:__go _ogoo__ro| _:r-
oo| (__o) _:r:g__| (obog_o |_r:oo 50.!6:). |o_ro_|o:b _ro:_
o_or__: :b:o_:, r:_ |_r:_o_o_:_o:| :b:ooro_| (obog_o |_r.
50.!6:). 1ooo_ro |:r___go| __| J_oog_: |_1ob_ro o_roo_gob_o
:b:|o:o___| (obog_o |_r:oo 50.!3), _rooo__go _:goo| __| _o
bgo_ro o_roo_gob_o.
fizikuri garemo. o_ __ro_oro: b_goo _:_:r_go: b_go| o__b:r__o|
:r|_oo|ogo| |:_o:ro|o o_roo_o| :bo:ggo:Jo, o:| g:o| _bo___b. g:o_|
_o__b o__oog:_ _:g:o__g _: b_goo :r:r__g:r_g:_ ooo:r:__g_:_.
_ooo_ro :r_oo. g:oo| b_:gJo_ _: bo:_:Jo_ or:b_go bogoo_r__o| _:
:brbbogo o:|:go| _o_o r:o__bo::, :oo_oo :b|bogo :b:_o| _ob__b_r:_o:
oroo__g:_ _::go:. g:o_o b:|o:o__: :brbbogo bogoo_r__o| _: _ooo_ro
_:o:obo_r_g_o| _og_r:_oo| o:_:go _b:roo.
geologiuri Tvisebebi. :|_obo| g:oo b_:go:rbb :|_ob_Jo __:, roog_o_
:o:_g__go :_og_o| _:Jg_o|: _: __oo :b _or_oo __ro_oroo| _:_:r-
go| J___:_ b:rooo_ob_:. o_ob:r__o| g:o_o o_ob:r__o| _: b:_:__g_o|
b:oor_o| b_:go:rbb _: o_roo__g:_ _:_orog b:oor_1_ bb__:. |:b:ooro|
1ogo| g:o_o _o_o __o|: _: 1_g_o| b:oor_o| :|bgrog b:rooo_ob_:, |:_:_
b_:go _o| _obo| :b_go|:, :b oooo___go| J___:_ bob _: __:b ooor:o|. :oo_oo
|:b:ooro 1ogo| g:o_o roor_ o__b:ro b_go|, :|_g_ 1_go| ooo_| ooo_:g|.
fotosinTezuri organizmebi g:o_o ___:oobo| _ro-_roo _g_g:1_ oro___-
_o_go oooo:. b_goo :__boogo bo:_:o b_g| _b_o| o__b:r__o| 1r_:|:
o::goo:_, oo_og_og_ __o_:r_o|, g_rb:oo|, o|go| or:g:go |:b_oo|, :o_ro-
__go g:ro_|o| (bobgog:bo) _: J:go _oggo|. :o o_b:r__| :b:|o:o_| :_:o_:_o_o,
roo_go: |:J_:g_oo o|obo :r|_o_b o_roo__g:_ :b:_ro_g, (b_go| ___o
:_r:_oo| J___:_), b_:gJo :b bo:_:Jo. roor_ b_|o, g:o_Jo b_o__b:r__o,
_:g:o__g bo:_:Jo _o _or_o| b:g|_o o1r__:.
cxovelebi. g:oo _b_rb_ogoo: or:g:g__rog:bo o:b:|:1o:_o__o| :o_:-
_o:. _b_rb_ogo_o, o:go| obgrog, _robg_g_o| or:g:g__rogb_:| _1r_obg_-
g_o__b. :g:bo|og:og_o, _:b___go _oo|b:or_oo, b_go| ob_r_o| g:rg_oo
_: ob_:_roo _:oo:gr__go, o_g__o:b b_:go__b:r__oo,
:brbbogo or:b_go o:|:goo _: o__b:r__oo. g:oo:b
:_og_Jo or:g:go o_:___go ob:_ro|: o::goo:_, b_o|o-
_g:oo_o, b:go, :go:_or_o _: _.
adamianis gavlena. 1o r_oobJo g:o_o| 0% ::b:__r:
_r_b:or_:o _: |bg:_:|bg: o:|:goo :oog|_:o.
_or_o:Jo o____bo__| g:o_o| _rogb_go b:_ro:go
r:b_ ___obo, g:oooobo, ogo-
o_ro__go _:
o_:g:bo| __g_:, o_|g:b:,
___ro__go _:
1323
nakadulebi da mdinareebi
fizikuri garemo o_ob:r__o|: _: b:_:__g_o| _g_g:1_ oboJgb_gog:bo
_o1o__ro ogo|_: _ob_::. roor_ b_|o, b:_:__go| |:o:g_Jo b_:go _ogo,
|__o:, oo_:ro _: |br:_o:. _:_o:g:go ooo:ro_g_oo, |:_:_ r:o__boo_
b:_:__go J_oog_: :_roo:b__| _: o_ob:r_ J__ob:|, b_:go __ro oogo:
_: o_gro_, gob:o_:b |:o:g_| b:_:__go:b J__:r_oo o_ob:r_| o__o
_:g__ogo o:|:g: oo:_g|. b:_:__g_Jo _: o_ob:r__Jo :rb_g_b g_r_o-
_:g_r 1ob_|, b_go| 1__:oor_go __bo_:b - _|__ro| __b:o__.
qimiuri garemo b:_:__g_Jo _: o_ob:r__Jo |:_g_o bogoo_r__o|
r:o__bo: _: o:rogo:bo: o1r__: |:o:g__:b J_|:ro:g:o__. b:_:__go|
|:o:g_Jo, roor_ b_|o, b_:go o_o_:ro: :b:_oo. :b:_o| oboJ-
gb_gog:bo r:o__bo: J_oog_: o_ob:ro| b_:gJo_ o_o|, oo :_og_o|
:r_:, |:_:_ b_:gJo bg__: _gro or:b_go bogoo_r_: _b_rogo, :b
:_:oo:bo| oo_r :oobg__go oo1_1_oo.
geologiuri Tvisebebi |:o:g_| b:_:__g_o| :rbo bJor:_ gobro: _:
_go:bo, o:|Jo oob:_gg_o| goroo_o|: _: J__:r_oo _:o_:ro b_:go|
:_og_o. o_ob:ro| _ob_o| _:_o:g:go ooo:ro_g_oo :rbo _:oog__:
_: _:_g:_bogo b__:. _o_o bbo| :bo:ggo:Jo _:g__ogo bogoo_r__o|
:oo o_ob:ro| _|__ro bJor:_ Jg:oo:bo:.
fotosintezuri organizmebi, b:_:__g_o| |:o:g_Jo, ro_: o| :g:bo-
g:b __ro_oro:1_ :b __:boJo oo__ob_:, b_:gJo J_oog_: gb:boo or:-
g:go b_:go__b:r_ _: b_go| __|go:bo o__b:r_, o:r:o 1ooo_ro |:r__-
_gJo :b _rooo__g ____Jo :o_ob:r_ b:_:__g_Jo b_go| or:bo1o_o|
oo:g:r |:_g_| bo_g_oo| o__b:r__o| _oog_o _: |bg: or:b_go o:|:g:
J_:__b|. o_ob:ro| or:b_go o:|:go| __o__|o b:bogo _o brbb:_o _:
_:___o:___go o:|:go|:b J___:, roo_go_ _ob_:| __o| b:_:__g_o|
|:o:g__o_:b oo:_g|.
cxovelebi _:_obo_r__g o_ob:r__Jo _: b:_:__g_Jo or:g:go o_g1o
_: _b_rb_ogo or:bo1oo ob:_ro|. o|obo g_r_o_:g_ro 1obo| :r_g__g
Jr__Jo :b oo_g g_r_o_:g_r 1ob:Jo gr__g__o:b.
adamianis gavlena _:g:__o|, |o_go| o__rb_oo|: _: b:roo_o|
b:rb_b_oo :oobg__go _:obo_r_: b_go| b:ro|b| :_:r_|_|,
r:_ b_go| or:bo1o_o| _:__og:| obg_g|. _:Jb:g_o _: _ob_o|
_ob_rogo :r_g_g| b:_:__g_o|: _: o_ob:r__o| __o|o|__oo|
_b_rog __b__oobor_:| _: ooror_:_ |:b_o_|, o::goo:_,
or:_g| :gb_|.
r_oo |oo_o o:_b_:ob - o| (:.J.
_rogb_go b:_ro:go) b:_:__go|
|:o:g_
o_ob:r_ oo|o|ooo| |:o:g__:b
_:_og__go J_: _ob_:
estuariebi (mdinaris delta)
fizikuri garemo o_ob:ro| __g_: o_ob:r_|: _: 1_g:| Joro| :r_:o:g:go
:r_:go:. __g_o| _ob_:| ro_go ogo|__o :_g|. oo___go| _ro| __g_o|
:rbJo 1_go| b_:go bg__:, ______go|:| o| __:b 1_g:Jo r_b__:. __g-
_o| _|__ro:b bJor:_ o:rogo:bo, o:_:go |oo_grogo| o_ob_ 1_go| b_:go
rog__:, roo_go_ b:_g_:_ _r_g: _::go |oo_grogo|, o__b:r, 1__: __bo|
b_:g|.
qimiuri garemo __g_o| b_:go| o:rogo:bo: :_ogo| oob__goo _g:g_:-
_o:: ooo_oo| o__:bro_:b o:rogo:b b_g:o__. o:rogo:bo: oooo___go|
_ro|:_ o_gg_:. o_ob:ro| oo_r oo_:bogo or:b_go bogoo_r__o| :oo
g:o_o| o|:g|:_, __g_:_ _ro-_roo _g_g:1_ oro____o_go oooo:.
geologiuri Tvisebebi. __g_o| _ob_o| |_r____r:, roo_g|:_ :b:oor-
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1324
suraTi 50.17 (gagrZeleba)
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mimoqcevis zona
okeanis biomi
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:g:o| _obo_g_o| oo_:oo_o| _o: o__:b_
1325
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____go: J__:r_oo |_:og_ro _rooo__go :r_oo| :b:o__go
1oboo, roo_go_ b_go| o:_:go :oggorg:gooo b:|o:o__:. o:r_:bo
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30C-1_ o:_g: :b_go| ooo:ro.
qimiuri garemo o:r_:b| _|:goro_: :b:_o| o:_:go _ob__b_r:-
_o:. o|obo g_r _og__b o__b:ro b_go|: _: or:b_go bogoo_r__o|
o:_:g _ob__b_r:_o:|.
geologiuri Tvisebebi o:r_:b| oo|:o:r_g:_ o_:ro |_|_r:_o
_|:goro_:. o__:b_r __bo_g_1_ o:r_bo| ro__o| b:roo_ob:|, roo-
g_|:_ _:g_o_oo| _:rob:_o|:b J_o_:ro o:r_bo| bobbb_o _obo:b,
_o_o _ro |gor__:. oorg_g __:o1_ :b:go, o:_:go __bo_go| orggog
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fotosinTezuri organizmebi. o:r_bo| _|ogog_Jo ob:_ro_b
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g:g__r__o:bo oob__go _: obg:b_ b_:go__b:r__o_ _1r_bg_g_o__b.
cxovelebi. o:r_b_o o|_|b:g_o| or:g:g__rog:bo ___o: (obog_o
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o:r_bo| ro__o| o_g1_o|: _: _b_rb_ogo_o| or:g:g__rogb_:
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adamianis gavlena o:r_b_o| bobbb_o| J_rog_:, |:_g_o|: _:
:_g:ro_oo|__o| ooobogb_o| _:|:_o:_o_og__g:_ :_:g:r__go
o_g1:o:, :__o___o _: |:b:og:go| bJoro :oo__b_: ro_o| o_g1_o|
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:g_ro: _:oo:o _: _:obo_r_:o J_oog_: o:r_b_o| o:|orogo
|o_gogo:boo| oo1_1o :b__|.
marjnis rifebi
zRvis benTosuri zona
fizikuri garemo 1_go| _boo|_ro 1ob: |:b:ooro| :b_ b_ro_o__go 1obo| _g_goo :bg:__go 1_go| ___ro| 1obo|:b _: o_Jor_go (|:b:-
ooro|:b ooJor__go) o_g:o_ro 1obo|:b J___: (obog_o |_r:oo 50.!6). b_:go:rbbo, |:b:ooro| b_go| _boo|_ro 1ob: _o_o|obo_1o|
_b:ro| o_ob_ or:bo1o_o| :r|_oo|ogo| |:_o:ro| :b:o_:| o__|, o:r:o o__:bo| _boo|_r 1ob:Jo o1_ g_r :_b_g|. :oo_oo, o:go:b _ro:
_boo|_ro :b_ :o|:g_ro 1obo| or:bo1o_o :_:o_or__go: o__oog |o_og_|o:b (_::bgo_oo 3C) _: o:go:b o:_:g bb_g:|o:b.
qimiuri garemo. or:b_go bogoo_r__oo o_o_:ro 1oo_roo :_og_o| :r_:, :b:_o| _ob__b_r:_o: |:_o:ro|o: or:g:g__rog:bo
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geologiuri Tvisebebi. _boo|_ro 1obo| _|__ro| _o___| b:bog| rogo _:g__ogo o:|: _:r:g|. o_o_: gbg__: ro__o| __gog:bo |_|_r:-
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sakvebis mwarmoebeli organizmebi. _o_o|obo_1o| _b:ro| o_ob_ or:bo1o_o|, ooroo:_:_ 1_go|: _: o:_o|_ro b_:go__b:r__o| :gr__g_-
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|:b_go or:bo1o_o| o|:g|o _bo_:g_ro :r|__o, o__:bo| J_: ob_oo| g_g_:b_ro b:rooJoo|, _ro: b_go| o_roo_ro_g :|:|gg_g_o:b
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2
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2
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4
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_bog_g_o| _o___|o: oogo:b:_ _:oo_o___go: 1_oo_:b oob-
g__rog or:b_g bogoo_r__1_. _ro: 1_go| o_roo_ro_go
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Jo ooob:_r_ go_o (o:r_bgbog :oo|:b_go), roo_go: |oro_
1o__r ! o__r| :_b_g|. |:_g_o| b:bog| o|obo __oo|obo_1_ro
oro_:roo__o|:b o___b, roog_o_ o:oJo |oooob__o| |:boo
ob:_ro_b. o_roo_ro_g :|:|gg_g_o:b, :|_g_, or:g:go
|bg: _b_rb_ogo, __b|:b|ro:b_o|: _: _:b__go:b_o| b:oggoo,
ob:_ro|.
adamianis gavlena. :_:g:r__go o_g1o| r_bg: _boo|o|
1obo| o_g1o| ooo_g:_o_| :b:__r_|, o::goo:_ bo__:_b-
_g_b_o| r_b_ _b_o| goro_g1:|. or:b_go b:rb_b_o| b:_gr:
:b:_o| o_or_ _ob__b_r:_oo| o_ob_ _boo|o| :r_:g_o|
b:rooJo:| obg_g|.
1_go| _ro: o_roo_ro_go :|:|gg_go
1326
koncefcia 50.4
klimati didad ganapirobebs
xmeleTis biomebis distribuciasa
da struqturas
:o o:gJo :bbog_go _g_g: :oo__ro _:__oro,
:b|:__or_oo _o _goo:_o, o__:_ oboJgb_gog:bo:
ooo| :b|:|:1_gr:_, o_ r:_oo gbg__oo :r_g__g
bo_ g_oo| ooo| :r_g__g :r_:gJo. ooo| :oo, roo
___:oobo| 1__:oor1_ :r|_o| _goo:_o| :b___ro
oo__g_o (ob. suraTi 50.10.), :r|_o| :|_g_ oooo:
_o|_ro__oo| :b___ro oo__g_o.
klimati da xmeleTis biomebi
_goo:_o| __o__|o :gg_b: or:bo1oo: _o|_ro_-
_o:1_ J_googo: _:gob:boo _gooor:_oo| :_o| |:-
J_:g_oo. _| :ro| :r_g__g r_oobJo __oo_r:__ro|:
_: b:g__o| _brogo. o::goo:_, |_r:oo 50.!8. b:r-
oo:__b| _gooor:_o:|, roo_go_ :_boJb:g| 1ooo_ro
oooo| bgo_r |:J_:go __oo_r:__r:|: _: b:g__|
br_ogo :o_ro_:Jo. __r:___: oo:__o_o, roo br_ogo-
_oo| bobgog:b ____Jo b:g__o| _ob_ oog_:, r:_ 1o-
oo_r ____Jo, o:r:o __oo_r:__ro| _ob_ _o :b|b-
g:g__go:. :g:bo:bo bo_g_oo, roor_ b_|o, __ro
oJr:go: go_r_ _| ____o, bogo __:bo _o__g __ro
oJr:go:.
__oo_r:__ro|: _: b:g__o:boo| |:J_:go o:bg_b_-
_go J_|::oo| o:b:_:r_o:Jo: oo ooo_o:b, roo-
g_o_ |bg:_:|bg: r_oobJo :r|_o_b, o:r:o o:go:b
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rooo_:b. o_o_: _gooor:_o: b:roo:__b| o__o__-
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(b:g__o:bo:) o__:_ oboJgb_gog:bo: ooo_o| _o|_ro-
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:b|:1_gr:g| ooo_o| go_:_o:|. obogo_ ob_ogo_o:
|:b_o_o| b_go|: _: __oo_r:__ro| _:|:Jg_oo| __-
_:g_r :b:go1| J__ogo: _::_obo| o| o:_ob_rog_-
_go :gg_b:, r:_ :o _ggog__| :_go.
roor_ |_r:oo 50.!8. gobg_b_|, :ro| r_oob_o,
|:_:_ ooo_o b:bogorog _oobg_g:. :|_, roo r:_:_
|bg: _:__oro, _: :r: |:J_:go bgo_ro __oo_r:__r:
_: b:g__o:bo:, _b_: o:o:Jo__| :_:ob_g__ rog|
ooo| :b|:1_gr:Jo, o_ |:_ _b_: :r|_o_b_b ooo_-
o. o::goo:_ br_ogo :o_ro_o| :r_g__g :r _:gJo,
__oo_r:__ro|: _: b:g__o:boo| _ooob:_o: b_g| _b-
_o| 1ooo_ro _:roo_oogog:bo ____o| :r|_o:|,
o:r:o |bg: :r_:g_o, |:_:_ o|:g|o ooro_o :r|_-
o|, bobgog:bo ____oo:: _:_:r_go. roor _b_:
:gb|b:o :|_oo g:ro:_o_o? _oorg_g_| _oggo|:, _b_:
g:b|og__|, roo _gooor:_o: __r_bo: bgo_r |:-
J_:go oob:__o_|.
bJor:_ obogo_ |:J_:go :b_: 1ooo_ro _goo:_o
:r :ro| _g_g:1_ oboJgb_gog:bo, :r:o__ oboJgb_gog:-
bo: :|_g_ _goo:__ro g:ro:_o_o| oo__go_. o::goo:_
1ooo_ro: r_oobo: J_oog_: ooo_o| r__g:r_go b:-
g__o oo_go bgo| :bo:ggo:Jo, o:Job ro_: |bg: :r_-
:g_Jo, |:_:_ bgo_ro |:J_:go b:g__o:boo| o:bg_b_-
_go oog_:, g:_g| :oo_g_oogo oJr:go _: b:g__o:bo
|_1ob_o. oog_ oogg_b:| J_oog_: b:g:b___o __o-
o_r:__r:|o:b ooo:ro_:Jo_. |bg: _:__or_o:, ro-
oro_:: o::goo:_, oo :r_:gJo :r|__go ooroo:_o
_:b_o, J_oog_: _o_o :gg_b: o_oboo| oob_r:g_ro
|:_g_o| :r|_o:1_ _: bo:_:o| |_r____r:1_, r:_
o:go| obrog :gg_b:| oo:b__b| 1oo_roo _ooo| o__b:-
r__1_, roog_o_ o_ :bgoo:r__o:b.
ooroo:_o |:bo_g_oo ooo_o| 1o:_o _o|_ro_-
_o: b:bg_b_o: suraTze 50. 19.
saxmeleTo biomebis zogadi
Taviseburebani
|:bo_g_oo oooo: _o___|o: obo__o:b o:oo ooro-
o:_o _o1o__ro :b _goo:__ro o:b:|o:o_g_o| :b_:
o:|1_ _ooob:b__r:_ :gr__g__go o__b:r__go_o|
oob__goo. o::goo:_ g_g_|, roor_ b_|o, gbg__oo
suraTi 50.18 Crdilo amerikaSi zogierTi ZiriTadi tipis
biomebis klimografia. :_ oo__o_go :r_:g_o _bg_b_| bgo_ro
|:J_:go __oo_r:__ro|: _: b:g__o:boo| _ob_| ooo_Jo.
__:bo
1ooo_ro |:r___go|
:g:bog:bo oob_o
_rooo__go ___
|
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_
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(

C
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1ooo_ro
_:roo-
_oogog:bo
___
bobgog:bo
___
:r__o__go
_: :go_ro
__b_r:
1327
J_: :b__1_, |:_:_ _goo:_o __ro rogo: _: 1oo-
o_ro, go_r_ _rooo__Jo :b_: oog_|o| r_oob_Jo.
g_g_1_ :gr__g__go: :g:bo| or:g:go _oJ_-
o. _og_go oooo|:ogo| :|_g_ _:o:b:|o:o__go: oo_-
roor:bo1o_o, _r_gog:bo |o_o_o _: _bog_g_o,
roog_o_ :o _ob_r___g :r_oo|o:b :ro:b :_:o-
_or__gbo. o::goo:_, 1ooo_r g_g_1_ _o_o 1o-
oo| :g:bo|ooog_go o_o_obogr_o __ro o__:_ :ro:b
:gr__g__g_o go_r_ ____Jo.
g_r_o_:g_ro _:Jr_g_: (|_r:_o_o_:_o:) oboJg b_-
gog:b ogo|_:| b:roo:__b| |:bo_g_oo ooo_o|:o-
go| _: o__b:r_o: _oro: _: 1oo: _o_:_ :b|:1_gr:g|
:o _:Jr_g_:|. o::goo:_ or:g:g ___Jo Jr__o, |:r-
__g_o, J___o:b 1__: |:_:ro|::b, J_o__ oo_o|
_g__:, b__o| |:r___go, _b__o| |:r___go, oobo|oor:
|:r___go :b_ :g:bog:bo o__b:r__o| |:_:ro, __o|
o:_:_o :b_ b_Jooo:go| |:r___go _: ogo| __|g_o|
|:r___go.
:r:__og:b ooo_|:_ :_go o|:g|o, o_o_: b:_g_:_
:oo_g_oogo Jr__o.
g_g_| :_go :g:bog:bo |:r___go, roo_go_ J_ _-
_: :g:b_o|: _: o:_:r:, _:roo_oogo:bo o__b:-
r__o| :b, b_Jooo:go| |:r___go _: __|g_o|
|:r ___go. o__b:r__go Jr__o _obo:b or:g:g |bg:_:|b-
g:g:r |:_bogr__g o__b:r__g :r_oo| |bg:_:|bg:
_bog_g_o|:ogo|, roog_o_ J__o:b _:b___go ob_r-
og:oo: _: bor_o|og:o_go bo__o_:b _: _:o_r_o_:b,
roog_o_ 1__: J__oo o_g__o:b, _:oo:gr__go o_-
or_ 1ooo| o_o_obogr_oo, :_r:_b_go go:-o:_g_oo
_: :rorooo__oo, roog_o_ |:_g_| b_Jooo:go|: _:
__|g_o| _ob__Jo ooooog__b.
o_o_: suraTze 50.19. ooo_| Joro| o_g_oro
1_gr_o: oo__o_go, r_:g_r:_ |:bo_g_oo ooo_o
roor_ b_|o, _roo:b_o| _rb_oo:b _: o:o Joro| o_g_-
oro 1_g:ro :r :r|_o|. o:o Joro| :r|__go J_:g_-
__ro :r_:go, roo_g|:_ __o_obo _bo__:, J_oog_:
o_o| gobro :b _:ro_.
|:b_o:o: J_o_g_goo| oob__goo _roo go_:_oo|
suraTi 50.19 ZiriTadi saxmeleTo biomebis distribucia. o_o_: |:bo_g_oo ooo_o :_ :_boJb_go: o_g_oro 1_gr_oo, ooo_o,
roor_ b_|o, _roo:b_oJo J_rb_o_gbo :ro:b 1o__r J__:r_oo _o_ __ro_oro_1_.
_orbboo| _rooo_o
__g:_oro
obo| r_o| _rooo_o
gasaRebi
_rooo__go ___
|:g:b:
__:bo
b:o:r_go
1ooo_ro |:r__go|
:g:bog:bo :r_:go
1ooo_ro _:roo-
_oogog:bo ___
bobgog:bo ___
__b_r:
o:_:go oo_o
oog:r_go
_ob_go
1328
tropikuli tye
suraTi 50.20
kvleva: xmeleTis biomebi
udabno
orb_o, _rooo__go __bo:bo ___
r:o__bo: J__:r_oo o__oogo: _: b_gob:_Jo 200-400-|o-| J_:__b|. oJr:g, _rooo__g ____Jo b:g___o |_1ob_ro: _: b_gob:_Jo _::bgo_oo
!50-200|o-o:. oJr:go |_1obo :_ __g|-Jgo_ og_| ro_g__:. temperatura :_ro| __oo_r:__r: oo_go bgo| :bo:ggo:Jo o:_:go:, |:J_:go_
__ro| 25-2 r:__||, o_or_ |_1ob_ro _g:g_:_ooo.
mcenareebi _rooo__go ____| |_r:__:o _o__b. :_ |ob:ogo|ogo| ob__b|o_ro _ob__r_b_o: ooo_ob:r_o|. __bo:bo __o| |_r:_: ooo_:g|
b__o| __b:| :b_ g:r_o:b b__|, roo_go: g:r_o :_:bg:ro_go: _: |ob:og_| ooo_oo| :r _Jg_|. g:r_o:bo b__o| _g_goo o1:r_o b__o| _ro-
oro __b:: _: _b__o|: _: :g:bog:bo o__b:r__o| __b:. oJr:g _rooo__g ____Jo |_r:__o| r:o__bo: J__:r_oo o_or_:. __bo:b _rooo-
__g ____Jo _ooobor__b _:roo_oogog:bo, o:r:_obg:b_ b__o, oJr:go _rooo__go ____o| b__o _o oJr:go |_1obo| :bo:ggo:Jo _oog_|
_:r:g_b. _oo_o__o, rooro_:: roo_go_o _: or_o___o _:r:g_b __bo:bo _rooo__go ____o| b__|, o:r:o oJr:g _rooo__g ____Jo o:oo
r:o__bo: __ro o_or_:. oJr:g _rooo__g ____Jo :gr__g__go: __go:bo _b__o _: |___g_b__o.
cxovelebi. _rooo__g ____Jo _bog_g_o| or:g:g__rogb_: bo_g_oo| roo_goo_ |bg: oooo:b J__:r_oo o__o:. _bog_g_o: :o_oo_o, _r-
obg_g_o _: |bg: r_o_ogo_o, o_o_obogr_o _: __b|:b|ro:b_o, :_:oror__g_o: |:o:b1ooog_o:b :r_ooJo _bogr_:| _: bJor:_ J__obb_g-
g_o:.
adamianis gavlena. _o_o b:bo:, r:_ :_:oo:bo _rooo__g ____Jo _bogro| _: or:gg__:. oo|o ooo_g:_oo| |br:_o 1r_:, roo_g|:_ |o_go|
o__rb_oo|: _: b:roo_o| :bgoo:r_: oo_g:, :o__r:_ _rooo__g ____| :b:__r_|.
gavrceleba: __g:_or_go _: |___g:_or_go r_-
oob_o.
naleqebi: _rooo__g __bo:b ____Jo b:g___o|
|:obr_oo :ro1ob: __:bo |obor:
temperatura. __oo_r:__r: |_1ob_r:_ _: __o_r:_ _g:g_:_o:, _b_g __:bo_Jo :_ro| o:_|oo:g_ro __oo_r:__r: J_oog_: 50C-| :_b-
_g__|, _og __:bo_Jo _o -30C-1_ _g_goo g:r__:.
mcenareebi. __:bo| g:bJ:__Jo _::go, _o_ _:roo1_ oooo_:b__go o__b:r__o _ooobor_|. bo_g_oo| |bg: ooo_o:b J__:r_oo :_ _b:_-
o_o oobo| bogo __ro _o_o:. o__b:r__go:| |___g_b__o J_:__b_b, o::goo:_, _:___|_o, _ro: __|go:bo _b__o _: :g:b_o, roog_o_ oJ-
go:oo b:g___o| o_roo_Jo o1r__o:b. __:bo| o__b:r__o| :_:o_:_o_o:: :oog_o: |o_b_|: _: b_go| _:_:rgo| ooo:ro, b_go| _:rog_: _:
_oog_o| 1__:ooro| _:rooo| J_o_or_:. :gr__g__go: _o1o__ro o:g_:_g: - __g_o _: _ooo_ro o:g_:_g: - _b__o| _oog_o| _o_|ob_o.
or:g:g o__b:r_s C
4
:b CAM _o_o|ob__1o :b:|o:o_| (obog_o o:go !0).
cxovelebi __:bo_o| bg__g_rogo ob:_:ro: g_go| _: bggo_o| or:g:go |:b_o:, ooro_g_o, bogo_o, go:bgg_g_o, :_:o_r_bo _: :_ogo-
rogo _robg_g_o _: o:r_gg__goo o_g_:go o_r_b_g_o. or:g:go |:b_o: _:ooo :__o_ro:. b_go| _:rog_: :gr__g__go J___::. 1oo
|:b_o: b_:g| o:r_gg__go| b:bJorb_g_o| o__:og_ro _:Jgo| J___:_ o__|.
adamianis gavlena. :_:oo:b| J__ogo: b_go| :_:_:b: ro_g o:boog_1_ _: oobo|_J: b_g_o| _ro: g__oo |:r_go:, :oo_oo o:b __:boJo
|:_o:o_ _o_o ooo_g:_o: J__ob:. __:bo| ooor:g:g__rogb_:| :o_or_| |o_go| o__rb_oo| :_:|gg: b_gogb_r oorb_g:1_ _: _r:bo1:_o:.
gavrceleba __:bo_o :bg:__go:
br_ogo_oo| _: |:obr_oo| :b__o| 30-
o:b, :b _ob_ob_b_o| Joboo |bg: :b___-
1_ (o::goo:_, oo| __:bo br_ogo_o
__b_r:g_r :1o:Jo).
naleqebi b:g___o o_or_: _: _g:g_:_o,
roor_ b_|o,
b_gob:_Jo 30|o-1_
b:_g_o:.
1329
gavrceleba: __g:_or_go _: |___g:_or_go r_oob_o.
naleqebi: bgoo: |_1ob_ro: _: b:g___o| r:o__bo: b_gob:_Jo |:J_:go_ 30-50|o-| J_:__b|. oJr:go |_1obo J_oog_: rg: :b _br: og_| ro_g-
__o__|.
temperatura bgo| :bo:ggo:Jo |:g:b:Jo oog:. |:J_:go b_go_ro __oo_r:__r: +24-29 r:__|o:, o_o_: _rooo__go ____o:b J__:r_oo
|:g:b: __oo_r:__ro| o_b:g o__o |_1ob_ro _g:g_:_ooo b:|o:o__:.
mcenareebi. |:g:b:Jo b__o oJgo:oo _: oooo_:b__go:, bJor:_ __go:bo:, _oog_o| 1__:ooro| _:rooo J_o_or__go:, r:_ J__:r_oo oJr:g
ooro_o:b :oo_g_oogo J___::. b:bo:ro oJr:g |_1obJo bg__g_rogo oogg_b::. _ooob:b__ro o__b:r__o| |:b_o_o J____go: b:bo:ro:b
_: :oog_: |_1ob_ro g:ggo| ooo:ro. :g:b_o _: |bg:_:|bg: :g:bog:bo o__b:r__o, roog_o_ bo:_:o| |:_:ro| _o___| b:bog| J_:__b|,
|_1ob_ro bgoo_o| _ro| |br:_:_ o1r__: _: _og_g| _o_o o_o_obogr_o| oog:|: _: |bg: :g:bo|og:o_g_o| oo_r :b:__r_:|.
cxovelebi. |:g:bJo :gr__g__go: _o_o 1ooo| :g:bo|og:o_go o_o_obogr_o, o::goo:_, :b_ogoo: b_ _: 1_r:, _: o:o1_ oob:_or_
gooo _: :_o:ro. :g:boo o_g_:g_o| _o___|o:| ob_r_o, :b|:__or_oo _o __roo__o J_:__b|. |_1ob_ro g:ggo| :bo:ggo:Jo ooog:ro
o_o_obogr_o |:g:bo| |bg:
b:bogJo _b_: :_:go_b_b,
|:_:_ o__o |:_g_o _: b_-
go| oJgo:oo |:o:g|o_o:.
adamianis gavlena. _og_-
g_|o :_:oo:bo |:g:b:Jo
_bogro_:. :_:oo:bo|
oo_r :b_bogo b:bor_o,
roor_ b:b|, b_g| _b_-
o_: :o oooo| J_b:rb_b_-
:|. o|bgog__b: r_o|:bo
|:_ob_go| ooJ_b_:o _:
:_:g:ro__go: b:_oro-
:o _o_o o_o_obogr_o|
ooo_g:_o_o| J_o_or_:
:ooobgo:.
savana
Capareli
__bo:. _ooo_ro |:g:b:
gavrceleba _| oooo r:o__boo_ _ob_ob_b_o| J_: :b__o| |:b:ooro r_oob_Jo o__:r_o|. o:| or:g:go |:b_go :_g|, r:_ oo| _:roo :gr__g_-
:1_ oo_ooo_|. br_ogo_o :o_ro_:Jo o:| Caparels _o:bo:b, bog_|: _: _|o:b_oJo o:_or:g|, |:obr_o |:_r:b_oJo :ro:| _: o:_go|, |:obr_o
:_ro_:Jo _o _obo|.
naleqebi. b:g___o o_g_or:_ |_1ob_ro:, 1:oo:ro bgooo:bo _: b:brogogo:, 1:_b_go oJr:go:. bgo_ro b:g___o 30-50|o-o| _:rg_Jo
o_r__o|.
temperatura. Semodgoma, zamTari da gazafxuli grilia. saSualo temperatura 10-12C-is farglebSi meryeobs. zafxulis saSualo tempera-
__r: J_oog_: 30C :_b_g__|, __o| o:_|oo:g_ro: __oo_r:__r:o _i 40C-| :_::g:ro|.
mcenareebi. b:o:r_gJo :g:b_o|: _: :g:bo|b:or_o| or:g:g |:b_o:|o:b _ro:_ _b__o _: o_or_ 1ooo| b__o _ooobor_|. o__b:r__o| or:-
g:g__rogb_: _o_o:, or:g:go |:b_o: J_1____go: J__:r_oo o_or_, |o__o_o__ro _or:_o_go :r_:goo. g:gg:|o:b :_:o_:_o:| b:roo:_-
_b| b__o| _b_Jo, o:r:_obg:b_ _oog_o, r:_ b_go| _:rg:| :o_or_|. b:bo:ro:b J___: o_g_or:_ :oob:__go:. 1oo _b_o| o_|go obogo_
b:boro| J_o__ _gog__:, ___bg:oog_ __bg_Jo _:rogogo |:_g_o| o:r:o |:J_:g_:| :og_g| o__b:r_| b:boro| J_o__ o:g_ :oogo__| _:
b:boro| J_o__:_ b:roo_obogo |:_g_o :ooo__bo|.
cxovelebi. :_ogorogo o_o_obogr_o: b_o__b:r__o| _gor__oo: _: _gor__oo o_g_:go _bog_g_o, o::goo:_ or_oo _: ob:, _: o_or_
1ooo| o_o_obogr_o| or:g:go
|:b_o:. b:o:r_go| :r_:gJo :|_g_
:o_oo_o|, _robg_g_o|: _: |bg:
r_o_ogo_o|, _: ob_r_o| or:g:go
|:b_o: ob:_ro|.
adamianis gavlena _g_g: b:o:-
r_go ogo_ro_ _:|:bg__go:.
o:oo :r_:go J_o_or_: |o_go|
o__rb_oo| :bgoo:r_o|: _:
_r:bo1:_oo| J___:_. :_:oo:b|
|:__o:ro bggogo b:bor_Jo_
J_:_g|, roog_o_ oo_g| b:o:r_g-
Jo gr__g__:.
_:go_orbo:. b:o:r_go| :r_:go
1330
suraTi 50.20 (gagrZeleba)
kvleva: xmeleTis biomebi
zomieri sartyelis balaxovani areali (saZovrebi)
gavrceleba 1ooo_ro :g:bog:bo :r_:g_o: |:obr_oo :_ro_o| g_g_o, _br_oo| o_|_:, :r_b_obo|: _: _r_g:o| o:oo:|_o, r_|_oo| |__o_o
_: __b_:g_ro br_ogo_oo :o_ro_o| g:___o _: or_ro_o.
naleqebi: b:g___o o_g_or:_ |_1ob_ro:, 1:oo:ro J__:r_oo oJr:go:, 1:_b_go _o __bo:bo. b:g___o| bgo_ro r:o__bo: 30 _: !00|o-| Joro|
o_r__o|. g:gg: bg__g_rogo oogg_b::.
temperatura 1:oo:ro _ogo:, |:J_:go __oo_r:__ro| bJor:_ -10C-o| _g_goo g:r__:. 1:_b_go _b_go:, |:J_:go __oo_r:__r: bJor:_ 30C-|
:_b_g|.
mcenareebi _ooob:b_o o__b:r__o: :g:b_o _: |bg: :g:bog:bo o__b:r__o, roo_go: |oo:_g_ o:_:g:g:bo:b or_ro:Jo r:o__boo_ |:b_oo_-
_ro_:b 2 o__r:o__ o_r__o|. o__b:r__o| 1oo ooroo:_o :_:o_:_o_o_:b :bb:|boJb:go: o_roo__g, ro_g g:gg:|o:b _: b:bo:ro:b J___:.
b:boro| J_o__ 1ooo_ro |:r___go| :g:b_o |br:_:_ :oo_o|. _o_o o_o_obogr_o| oo_r _gor__o| :b:__r_: b_g| _Jgo| b_o__b:r__o|
::_ob_:|.
cxovelebi. :_ogorog o_o_obog_| J_:__b| _o_o 1ooo| ooog_g_o, o::goo:_ o1obo _: :r__go _b_bo. 1ooo_ro |:r___go| |:oogr_o
_:|:bg__go: |oro| oobr_go o_o_obogr_o| or:g:go |:b_ooo, o::goo:_ br_ogo_oo :o_ro_o| or_ro_o| b_boo_| g:ro| o_r_b_g_oo.
:_:oo:bo| :gg_b:
1ooo_ro |:r___go|
|:oogr_o| |__go,
bo_o_ro bo:_:o
|o_go| o__rb_oo|
:bgoo:r_o|ogo|,
:b|:__or_oo
o:r_gg__go
__g__r_o|
oo_g:bo|ogo|,
o__:g_ro :_ogo:.
:oo_oo br_ogo-
_oo :o_ro_o|: _:
_gr:1oo| :g:bog:bo
g:___o| _o___|o b:bogo __ro_o: _:o_:g:.
gavrceleba _:roo_ gr__g__: br_ogo_oo :o_ro_o|: _: _gr:1oo| br_ogo_oo_:b :r__o__go __b_ro| |:1_gr:o__, br_ogo_oo| bobgog:bo
___ :b_ _:o: ___:oobo| __o__|o |:bo_g_oo oooo:.
naleqebi b:g___o| r:o__bo: 30-70|o-o| _:rg_Jo o_r__o|, g:ggo| o_roo_o bg__g_rogo oogg_b::. o_o_: J__ro__go J_:__o| b_b:ro
o__:bo| br_ogo-_:|:gg_ooo| |:b:ooro| 1oo_roo bobgog:bo ___ 1ooo_r __bo:b ___| b:roo:__b|, roo_go:_ b_gob:_Jo J_oog_: 300|o b:-
g__o ooo_o|.
temperatura 1:oo:ro bg__g_rog _ogo _: ro_go:, 1:_b_go _o J_oog_: _b_go o_o|. _oooro| bobgog:bo __o| 1oo_ro :r_:gJo 1:oo:rJo
__oo_r:__r: -70C-o__ ___o:, 1:_b_gJo _o +30C-o__ :_o|.
mcnareebi bobgog:b ___Jo _ooobor_| orbo:bo b__o, o::goo:_ _oggo, b:ogo, |ogo _: __:. or:g:go bobgog:bo| _ob_|_ro _oro: b_g| _Jgo|
_o__1_ ooggo| _:rog_:|: _: o:o o_gr_g:| ooggo| |oooooo| :oo. _b_og:bo _: :g:bog:bo o__b:r__o| |_r:__o| |:b_o_o| or:g:g-
__rogb_: b:_g_o:, go_r_ 1ooo_r _:roo_oogog:b ___Jo.
cxovelebi bobgog:b ___Jo or:g:go :_:o_r_bo _robg_go __o|, _gro |:b_o: _o oo_go bgo| :bo:ggo:Jo ob:_ro|. bobgog:b ___Jo
o_o_obogr_o| or:g:go |:b_o:_ ob:_ro|, o::goo:_, _b_bor_oo, o_r: _:ogo _: :o_ro| g__bgo. _ooob:b_ b__1_ o_g_:go ob_r_o| r:o__-
boo| o_ro__go:
:__o__:o J_oog_:
:o b__o| _o_o
b:bogo| :b:__r_:
:ooobgoo|.
adamianis gav-
lena oo_b__:g:_
ooo|:, roo bobgog:b
____Jo :_:oo:bo|
ooo_g:_o: o:_:-
r::, o|obo |::b:Jo
|ob_:roo b:__r__:
_: 1r_:|r_go b__o
J_oog_: o:g_ |:_r-
oo_ :_r_|.
br_ogo_oo _:_o_:. J:o_bo| _rogb_go :g:bog:bo oob_o
_ogor:_o. _g_og:bo oo_o. _rogb_go b:_ro:go
wiwvovani tye
1331
gavrceleba __b_r: _:r:g| :r__o_o| oboJgb_gog:b __ro_oro:| :b_ ___:oobo| bo_g_oo| 1__:ooro| _::bgo_oo 20%-|. oo_Jo ogo_ro _:ro
_: |o_og_ :b:ooro_| __b_ro| o|:g|o o__b:r__o| o:b:|:1o:_o__o| :r|_o:|, roo_g|:_ :go_r __b_r:| _o:bo:b. o| _g_g: :b__1_,
_rooo__o| b:oggoo, _g_g:1_ o:_:g obg_rg:g1_: :gr__g__go.
naleqebi. :r__o__g __b_r:Jo bgo_ro b:g___o| r:o__bo: 20-60|o-o| _:rg_Jo o_r__o|, o:r:o :go_r __b_r:Jo J_oog_: !00|o-| :_b-
_g__|.
temperatura 1:oo:ro ro_go _: _ogo:, 1oo_ro :_og:| |:J_:go __oo_r:__r: -30C-1_-1_ _::go:. 1:_b_go oo_g_ _: rogo:, |:J_:go
__oo_r:__r: +10C-1_ o_or_:.
mcenareebi __b_ro| o__b:r__goo| _o___| b:bog| J_:__b| :g:bog:bo o__b:r__o. _| go__b_o|, b:g|o|, :g:b_o|, |bg:_:|bg: :g:bog:bo
o__b:r__o| (:r: :g:b_o|) b:r_go:, :o:|o:b _ro:_ :_ 1oo ___: _b_o _: b_ o1r__:. bo:_:o| o__oog:_ :_ob_go Jr_ o__oogo :o_obg:-
r_: - b_g| _Jgo| b_go|
ob_og_r:_o:|.
cxovelebi. _o_o,
ooog_go o_J_o| b:ro
(Ovibos moschatus) __b_ro|
o__oogo ob:_:ro:. _:ro_
_: br_ogo_oo| or_oo _o
ooror__b. o_:__g_Jo
J__o:b _:og_o, og_o
_: o_go_o. :_:o_r_bo
_robg_g_o __b_r:|
ob__b|o_r:_ 1:_b_go|
:bo:ggo:Jo, __oo|o-
go|, o__b__b.
adamianis gavlena __b_r:
o_or__ _:|:bg__go:,
o:r:o ogo bg_Jo
|:|:r_go bo:_o|__go|:
_: b:gooo| oooog_o| b_:ro_ :_:o__:.
gavrceleba ooroo:_:_ :g:__go: br_ogo_oo b:b_g:r|__ro| J_: :b___1_, :b:g 1_g:b_o:|: _: :g|_r:go:Jo _:roo_oogog:bo __o|
o_or_ :r_:g_o:.
naleqebi bgo_ro b:g___o| r:o__bo: J_oog_: 70-200|o-o| _:rg_Jo o_r__o__|. b:g___o| oboJgb_gog:bo r:o__bo:, 1:_b_go| bgooo|:
_: 1:ooro| ooggo| b:oggoo, _g_g: |_1ob| :b:|o:o_|.
temperatura 1:oo:ro| __oo_r:__r: |:J_:go_ 0C-o:. 1:_b_go _b_go _: __bo:bo:, o:_|oo:g_ro __oo_r:__r: _::bgo_oo 30C-o:.
mcenareebi 1ooo_ro |:r___go| 1r_:|r_g, _:roo_oogog:b ___| :b:|o:o_|, or:g:g__rog:bo, g_r_o_:g_ro Jr__o: _:b_r_go g:r_o| Jr_,
_g__: |:ro_g_o| b__o| _roo :b oro Jr_ _: _b__o|: _: :g:bog:bo o__b:r__o| Jr_. _oo_o__o _o_::. br_ogo_o b:b_g:r|__ro| _ooo-
b:b_o o__b:r__o: _ooogo_g_bo b__o. o:o _oog_o 1:oor:o__ |_gog:, |:b:o _::go __oo_r:__r: J_:o_or_| _o_o|obo_1| _: ::ro_g_|
:_ob_go bo:_:o_:b b_go| J_bog:|. :g|_r:goo| 1ooo_r ____Jo g:ro| o:r:_obg:b_ _g_:goo_o.
cxovelebi br_ogo_oo b:b_g:r|__ro| or:g:go |:b_o: 1:oor:rJo ooob_|, _robg_g_o| _gro |:b_o: _o oog _g__b_Jo ooror_|. o_o_o-
bogr_o, _robg_g_o _: ob_r_o __o| _g_g: g_r_o_:g_r Jr_| o__b__b.
adamianis gavlena _g_g: _ob_ob_b_o| 1ooo_ro _:roo_oogog:bo ___ ogo_ro_ _:|:|:bg__go:. |o_go| o__rb_oo|: _: _:g:__o| :b-
goo:r_o|ogo|
b__o| :oooor_g:o
_: gr:o or:__o__-
g:_ ::b:__r:
br_ogo_oo :o_ro_o|
ooo_oo| _g_g: _b_-
rogo _ooogo_g_bo
___. o:r:o :o ____|
:___bo| o:_:go
_b:ro :b:|o:o_|,
:oo_oo o|obo _o_ogo
:r_:go| o__ b:bog|
or_b__b.
zomieri farTofoTlovani tye
|:obr_oo _:rogob:. r_oo |oo_o oo_b_:ob _rogb_go o:r_o
tundra
:g:|_:. __b:go _rogb_go o:r_o. J_oo_oo:
1332
oooo o_or_ go_:_oo| (o__:r_oo|) oooo|::b :b-
|bg:g__:. o::goo:_ br_ogo-:o_ro_o| br_ogo_oo|
bobgog:b ___Jo (_:o:Jo), boo_go b:ogo :gr__g__-
go: :_oo|:gg_o b:bogJo, o:r:o :r gbg__: |bg: _:-
b:rb_b :r_:gJo, |:_:_ J:go _: o_oro b:ogo _bg:_
ooooo_:, :_ro_o| __:bo_o| o__b:r__go: _:_r_|-
:_ 1__:oor_g:_ :g| br_ogo :o_ro_o| __:bo_o|
o__:r__go:|. ogoo o__b:r__o, _:__o_r:_, :b|b-
g:g__g o_:b_| oo___ogb_o:b. :og:ro <__ogoo-
_ro __gog:g_b__o b:roooJg_: _gog__oo| _obg_r-
_b_oo| :oo. (ob. suraTi 25.5.)
ooo_o _ob:oo__rooo b:|o:o__o:b _: o:o o:b:|o-
:o_g_| |_:og_ro:1_ o__:_ b:r_g: :b|:1_gr:g|.
o::goo:_ _rooo__go _o_gob_o _obo:b :Jgog :_-
og_|, r:_ b_g| _b_o| :b:go |:b_o_o| :or:gg_:|
_rooo__g _: 1ooo_r ____Jo. br_ogo_oo| bobgog:b
____Jo __ro b__o _g__o:b _: ___oo:b, :b_: ooggo
:o_gr_g| _o__|, _: o_ob_: _:ro_go :_og_o, |:-
_:_ |bg:_:|bg:g:r |:b_o_|, o::goo:_, rooro_::
g_rbgo _: :r_o| b_, _og_g:o :gr__g_o| |:J_:g_:.
:oo| J___:_ ooo_o b:|o:o__o:b _o_o <oob:_g_-
oo:booo, |:_:_ |bg:_:|bg: :r_:gJo |bg:_:|bg: or-
:bo1oo: _roo_o :ro:b b:roo__bogbo.
or:g:g oooJo o__b:r__o| _ooob:b__ro: _:oo_o-
___go: o_roo__g b:r_g:1_. o::goo:_, _b_rogo
|ogo b:roo:__b| _:go_o|, |:g:b_o|, b:o:r_g_o-
|: (o:r:_obg:b_ _b_b:r_o|:) _: or:g:go bobgog:bo
____o| ob__r:g_r _oooob_b_|. |o_go| o__rb_o-
o|: _: _r:bo1:_oo| :bgoo:r_:o__ J__ro__go
J_:__o| |:obr_oo b:bogo| _o___| _:roo1_ _ooobo-
r__: obogo_ bobgog:bo |:b_o_o, __roo_, ro_g-
_oog: _oggo. ooo| :oo, roo :r b__o_: o_roo__go
:_:bg:, _oggo J__g:g: _:roo_oogo:bo: b__o:. ___|
__o| o_b___r_o b:bo:r| o__b__b, roor_ o:r:_|,
ooo|:ogo|, roo J_ob:rb_bob or:g:go bobgog:bo ___.
___| or:g:g oooJo :_:oo:bo| _:roo b:r_g:o
r:_o_:g_r:_ J__g:g: _b_rogo oo__g_o. b:bor_-
o, r:_ :_r_ b:roo:__b_: _bogr_o| J_o:__b_g
b:bog| _o_ _:go_1_, ___| _o|:b_r_: |o_go|
o__rb_oo|:ogo| oob_o| :oobo:go|__g_o| oo1b_|.
:_:oo:bo: :_::__o: ___:oobo| 1__:ooro| __o__|o
b:bogo, J__g:g: _b_rogo ooo_o _r:b_go _: |o_-
go| o__rb_oo| ooo_oo. J__ro__go J_:__o| :_-
oo|:gg_oo| _o___|o b:bogo, o::goo:_, _g:|o_o_o-
r__go: roor_ 1ooo_ro, _:roo_oogog:bo ____o,
o:r:o :_:oo:bo| :__ogo:o ooo_oo| oogo:b:_ ::_ro
_b_rogo ____o _: o:o:b obogo_ _o_or_|o oo__b-
_o:go_: _:_og:.
:o o:gJo ___:oobo| |bg:_:|bg: b_go|: _: |:bo_g_-
oo ooo_o| J_|b:ggo|:| o_g_b b:b_o or:g:go o::go-
oo oo oboJgb_gog:bo 1_:gg_bo|:, r:_ :oo__r _:_-
_or_|: :_go or:bo1oo: :r_oo1_. ooo__gbo o:gJo
bg_b __ro :bgo| :g__booo o:g:_ or:bo1o_|: _:
oo|o :r_oo| _o_b:g o_ :r:_o_b:g b:bog_| Joro|
_roo_rooo_o___:|.
koncefcia
50.4

Semowmeba
!. |_r:o1_ 50.!8. :oo|:b_go _gooor:_oo| oo-
b__ goo r: :ro| o| ooroo:_o, r:_ :|bg:g_|
oJr:g __b_r:|: _: __:bo|.
2. :b|:1_gr_o o| _b_rogo oooo, roo_gJo_
_bogroo _: J_:_:o_o oo|o :oo__ro _:
o o__ro o:b:|o:o_g_o. :o|:b_: _| o:b:|o-
:o_g_o o_g_b| _J_:go :r_oo1_? :b|_boo
roor.
o:|_b_o obog_o _:o:__: : Jo.
1333
ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 50.1
ekologia aris mecniereba
organizmTa da garemos
zemoqmedebis Sesaxeb
ekologia da evoluciuri biologia. oogg_-
b_o, roog_|:_ :_ogo :_go __ogoo_ro
_roo| o:|J_:Jo, :gg_b:| :b__b| _gog__o_ro
_roo| o:|J_:1_.
organizmi da garemo. J__oobg_o, roog_|:_
__ogo_o |g:o_b, :ro|: gob |:_ _bogro|? r:-
_oo _bogro_b o|obo o_? r:o__bbo :ro:b o|obo?
__ogo_o :b:roo__b _:_gorg__| _: :_:r_-
_b __|o_roo_b__|, ooo|:ogo|, roo J_:ooboob
|:b_o:o: _o|_ro__oo|, |og:ro|: _: |bg:
__ogoo_ro _:bob_o| :b|b:o: |o|bor_. b_o-
|oo_ro or:bbo1oo| :r_oo ooo_:g| roor_
:oo__r, :|_g_ oo__r _oooob_b__|.
ekologiis qvedargebi. __ogoo: J_oog_:
_:o_o| o__bo_r_o| r:oo__boo_ _g__:r:_,
roog_o_ J_o|b:ggo:b or:bo1oo: __ogoo:|,
__o|o|__oo| _ob:oo_:|, g:b_J:___|: _: oo|-
__ro|. o:b:o__rog_ __ogoo_ro o__bo_r_:
Jgo| o_g_or 1_gr_| _r:_o_o_g:_ :b_:g__g-
__g |__ro_| Joro|.
ekologia da garemos sakiTxebi. __ogoo:
oog_g: o__bo_r_g _o_b:| :r_oo| |:_oob_o|
J_|:b_. or:g:go __ogoo __r_bo: |o_robo-
go| orob_oo|: ,_:r:_ :1oo_ |:b:o :_:b__-
o__".
koncefcia 50.2
organizmebisa da garemos
urTierTzemoqmedeba saxeobaTa
distribucias akontrolebs
gafantva da distribucia. or:bo1oo: :-
_:b_g:| J___:_ oo:_g| _or:_o_go _o|_ro-
__oo| _:roo oo__g_o.
_b_rogo :gr__g_: _: |:b_o:o: _r:b|-
og:b_:_o: g:og_g| ooo| :b|b:|, o_ r:_oo gb-
g__o:b |:b_o_o o_, |:_:_ gbg__o:b. _r:b|-
og:b_or__go: |:b_o_o: J_oog_: :ooobgoo|
:b:g |:_bogr__g :_og1_ __o|o|__oo| _:b-
r_g: (_:r_g_g:).
qcevisa da sacxovreblis seleqcia. 1oo_r-
oo or:bo1oo g_r o__b_| oo_g oo__b_o:g|.
|:b_o:o: _o|_ro__oo| gooo_:_o: J_oog_:
:ooobgoo| ___go|: _: |:_bogr_go| |_g__-
_o:o. (J_rb_g:o)
bioturi faqtorebi. oo__r _:__oro: Joro|,
roog_o_ or:bo1oo| _o|_ro__o:1_ :b__b|
1_:gg_b:|, :ro| o|_oo _:__or_o, rooro_::
|:b_o:o: _roo_ro1_oo_o___:: o_:__go:
_: J__oro.
abioturi faqtorebi. or:bo1oo: _o|_ro_-
_oo| :bo|:1_gr_g oboJgb_gog:b :oo__r _:_-
_oro: Joro|::: __oo_r:__r:, b_:go, o1o| J__o,
_:ro, _g___o _: bo:_:o.
klimati. go:g_ro :oob_o| oo__g_o _o_:_
:bo|:1_gr_: o1o| _b_ro:o: _: ___:oobo|
r_bgoo o1o| :rJ_oo. r_oob:g_ro, go_:g-
_ro _: |_1ob_ro :gg_b: _goo:_1_ :bo|:1-
_gr_: b_go| ooo_oo, oo_oo _: bgo| :b-
o:ggo:Jo o1o| b:o_o| __obo| _ggoo. 1o:_o
|bg:o_o :oo__r _:__or_Jo :b|:1_gr:g|
oo_ro_goo:_|.
koncefcia 50.3
X abioturi da bioturi _:__or_o :gg_b:| :b-
__b| b_go| ooo_o| |_r____r:|: _: _ob:oo_:1_.
X wylis biomebi moicaven biosferos udides na-
wils da stratificirebulni (daSrevebulni)
:ro:b J__o| J_oogro|, __oo_r:__ro|: _: __oo:o:
|_r____r_o| oob__goo. 1_go| ooo_o J_o_:g_b
o:rogo| __ro o:_:g _ob__b_r:_o:| go_r_ o__b:ro
50-e Tavis Semowmeba
1334
koncefcia 50.4
X klimati didad gansazRvravs xmeleTis biomebis
distribuciasa da struqturas.
X klimati da xmeleTis biomebi.
X klimografiebi uCveneben, rom temperatura
da naleqianoba SesabamisobaSia (dakavSirebu-
lia) ooo_o:b, o:r:o r:_:b:_ ooo_o obogo_
b:bogorog _:r:g_b, |bg: :oo__ro: _:__or_o:
_b_: oo:o:Job rogo oooo| go_:_o:Jo.
X xmeleTis biomebis zogadi maxasiaTeblebi.
X xmeleTis biomebs bJor:_ :|:b_g__b o:oo ooroo:-
_o _o1o__ro o_ _goo:__ro _:__or_o|: :b_: o:oo
_ooob:b__ro o__b:r__goo| (g___:_oo|) oob__goo.
bo_g_oo| ooo_o| oboJgb_gog:bo o:b:|o:o__go:
_:Jr_g_:.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSefaseba
!. b:oooggogo _:r_o_:b roo_go o:o:bo :o:b-
gog_| __r:___:| o|_oo |:_oob_o| _gg_g:1_,
rooro_:: _b_roo| :_gg:, or:bo1o_o _:
bogoo_r__o __o|o|__o:o: Joro|?
:) ooo_g:_oo| __ogoo:,
) or:bo1o_o| __ogoo:,
_) g:b_J:o_o| __ogoo:,
_) __o|o|__oo| __ogoo:,
_) _roo:o: __ogoo:,
2. :_:b_go| J_|:b_ roo_go ___g_:: o__:ro:
:) :_:b_g: b:roo:__b| bg__g_rog |o_o_b-
go| _o_go| J_o:__b_g _oooob_b_| o__b:-
r__o|: _: _bog_g_o|:ogo|.
) b_:g_o_o_o| :b g_g_:b_ro :oo_r_g_g_o|
J___:_ :obr__go __ro_oro_o| _ogo-
bo1:_o: (_:|:bg_:) _:oo_o___go: :-
_:b_g:1_.
_) :_:b_g:| :_ogo :_g| obogo_ _gog__o-
_ro _roo| o:|J_:_Jo.
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g:b |:__b_r| or:g:go _g:gogog:bo o__b:-
ro| |o_o_bgo| _o_gJo.
_) :_:b_go| _b:r| J__ogo: |:b_o:o: _o-
r:_o_go _o|_ro__o: J_1___o|.
3. b:rooo_ob_o r:oo_ _o|oo|_ro _:_:|_ro_:,
roo_go_ ___:oob:| o|_ J_:b__r_g|, roo o|
r_bgo| J_|r_g_:| g__:r J_og_|, :oo|
b:_gg:_ oo|o __roo o1_|: _: ___:oob:|
Joro| :r|__go 1ogo| o_ro_b_o__g:r_go
:b__:. :o _ggog_o| _g_g:1_ __ro oo|:-
go_b_go J___o o_b_::
:) ___ _: _:o_ :_:r o:r|__|,
) bgo| b:brogogo:Jo o_b_: __o__|o _ggog-
: ,
_) __g:_oro :b__: _ogo,
_) _:o_:r_: |_1ob_ro |bg:o: br_ogo _:
|:obr_o :b___1_,
_) o__:bo| _ob__o :_:r o:r|__|.
4.oo:1_ :|ggo|:| bg_b gb__:go oogoo_ro _r-
oo_o| :r_:o:ggo:|, r:_ :b:goo_ro: oo
_ggo g__o|: r:_ b__::
:) ooo_Jo |bg:_:|bg: :b___1_,
) o__:b__Jo |bg:_:|bg: |o_ro_1_,
_) _roo_Jo |bg:_:|bg: |_1ob_o|:|,
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_o|,
_) :o_ro_o| J__ro__g J_:__Jo oo1:_roo-
|:| :_oo|:gg_oo_:b _:|:gg_oo|__b.
5. o___:b__| :gg_b: :_go oo|__ro1_ _g_g:b:o-
r:_ :r_: ooo|:, roo:
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__ro| :b:_|,
) :_oo|__ro_:b __gbo:b b:bJoror:b|,
_) bo_g_oo| ooo_o| _goo:_| _ggo:b,
_) :r__gor__b o__b:ro b_go| ooo_o|: _:
bo_g_oo| b_g_o| o -|
_) b:roo:__b_b ___:oobo| o__o bogo bgoo_o|
b_:ro|.
6. _o| roo_go 1ob: :r o:r|__| o:go:b br_og-
o:b _:Jo:
:) _b_o__ro 1ob:,
) :_o_o__ro 1ob:,
_) o_g:_ro 1ob:,
_) go_or:g_ro 1ob:,
_) goob___ro 1ob:,
7. roo_go ___g_:: |boro ogoo_ro__g _:
_g_ro__g __o:b ooo:ro_:Jo ?
:) ogoo_ro__go __o __ro o__:_ o_o__-
o:b :b:_o|::b,
1335
) ___ro_o__g __Jo _o_o|obo_1o| _ob_
__ro _::go:,
_) ___ro__g _o| b_:go J_o_:g| |:_g_o bog-
oo_r__o| __ro _::g _ob__b_r:_o:|,
_) _g_ro__go __o |:_g_o bogoo_r__oo
__ro o_o_:ro:.
_) ogoo_ro__go __o| _:b:g__o J_o_:g|
_o_o o__booo Jg:_ or:b_g bogoo_r_-
_|.
8. _g_ooo b:oooggog o:b:|o:o__go::b r: :b:|o-
:o_o _o___|o: bo_g_oo| ooo_o|:|?
:) 25 |o. o__boo| bgo_ro |:J_:go b:g__-
o:bo:,
) _o|_ro__o:| ooo_oo| oogo:b:_ :b|:1-
_gr:g| _g_o|: _: bo:_:o| oo__g_o,
_) o_g_oro 1_gr_o oooo_b:g_ ooo_| Joro|,
_) g___:_o: (o__b:r__go:), roo_go_ b:roo-
:b_b| _:Jr_g_o| (|_r:_o_o_:_oo|) :r|_o-
:|,
_) _ogo 1:ooro| og__o,
. _g_ooo oo__o_go ooo_o_:b roog_o: _goo:_o|
:_b_rogo:|o:b |bor:_ _:b_gog__go?
:) |:g:b: rogo __oo_r:__r:, b:g__o _ro-
b:oro bgo| :bo:ggo:Jo ,
) __b_r: ro_go 1:_b_go, oogo (rogo)
1:oo:ro,
) 1ooo_ro _:roo_oogog:bo ___ - 1r_o| J_-
_:r_oo oo_g_ |_1obo, oogo 1:oo:ro,
_) 1ooo_ro _:go_o J__:r_oo oogo 1:-
oo:ro, b:g__o - ooroo:_:_ 1:_b_gJo,
_) _rooo__go ____o ooo_oo| o__oogo __o|
b:brogogo: _: __oo_r:__r:,
!0. _:g_Jg:o, bo_o| |:b_o:o: r:o__bo:| :b|:1-
_gr:g| ooroo:_:_ :r_ooJo :r|__go g_r_o-
_:g_ro Jr__o| r:o__bo:. o_ :|_:, _g_ooo
b:oooggogo::b roo_g oooJo o_b_: bo_o|
|:b_o:o: _g_g:1_ __ro _o_o r:o__bo:?
:) _rooo__g bgooo| ____Jo,
) |:g:b:Jo,
_) _:o:Jo,
_) 1ooo_r _:roo_oogog:b ___Jo,
_) 1ooo_r _:go_1_,
__|_o| o:|_b_o ob. _:o:__: :)-Jo.
__|_o| |bg: J__oobg_o|:ogo| _bgo_o g_ g_r_| :b
b:b_o CD-ROM.


evoluciuri kavSiri
:bobog_o, roor gr__g__: _roo| _ob____o:
__ogoo_r |o__:_o:|: _: _gog__o_r _ggog__1_.
__ogoo_ro _ro _: _gog__oo_ro _ro _roo:b_o|
_oobg_g:? o_ _oobg_g: r: o::goo_o| oo_g:b: J_o-
ogo:o.
mecnieruli kvleva
oo:1_ :|ggo|:| o_g_b :obb_go, roo o__b:ro| _oJ_|
__ro _::g |oo:_g_1_ :_go 1r_o| _roo _oro: _:
|r_go:_ :b|bg:g__go 1r_o| _oro: - o:_:g |oo:_-
g_1_. o_g_b :ob__r_|_o, b:roo:__b_b o_ :r: o|obo
:o |:b_oo| or _b__o__r:_ :b|bg:g__g ooo_g:-
_o:|, roo_go::b oooo__go :_:o_or__go: o:go|
:r_oo|o:b, o_ :o |:b_o_| :_go :bgoo:r_o| oo-
_bogo: _: J__ogo:o ooo_ob 1r_o| orog_b:oro _or-
o: :_ogorogo ooro_o| J_|::oo|:_. r: __|o_ro-
o_b__| _:|:b:g_oo :o oro oooo_1o| J_|:oobo_g:_.
_gg_g: : roor :b__b| :oo__ro _:__or_o or:-
bo1o_o| _o|_ro__o:1_ :gg_b:|.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
1ooo:_:1o_Jo oo_g| br_ogo_o :o_ro_:Jo o_g_b
J_oogo:o J_oooboo |bg:_:|bg:b:oro __bo o_g1_o,
bo__o _: _g_b:ro:gg_o. :_b_r_o o| :r_oo, roo_gJo_
:og:ro or:bo1oo| J_o_b:| J__ogo: |:_rob_ J___o-
b:| :_ogorog o__b:r__|. roor _o_roo, _b_:
::_ob_rogo| oo:gro:o _bog_g_oo g:gro:? ___|
oo_o___| r:oo_ J_1___g: ooo| J_|:b_, o_ roo_go
_bog_g_oo J__ogo:o g:gro: 1ooo:_:1o_| o_g_b|
_:g:_Jo? roor _:::g:b|__oo :og:r b_|_|: _:
:_:oo:bo| ob_ogo__:g_r __g__| ?
1336
51
qcevis ekologia
suraTi 51.1 aRmosavleT aziuri wiTelgvirgvina
weroebis (Grus japonicus) moarSiye wyvili.
amosavali koncefciebi:
51.1 qcevis ekologebi asxvaveben qcevis uSualo da absolutur SemTxvevebs
51.2 mravali qceva Seicavs Zlier genetikur komponents.
51.3 garemo, romelic urTierTmoqmedebaSia cxovelis genetikur agebulebasTan,
gavlenas axdens qcevis ganviTarebaze.
51.4 qcevis Strixebi SeiZleba bunebrivi seleqciidan ganviTardes.
51.5 bunebrivi saleqcia upiratesobas aniWebs imgvar qcevebs, romlebic zrdian
gadarCenisa gamravlebis warmatebas.
51.6 srulfasovani Seguebis koncefcia gansazRvravs mraval altruistul
socialur qcevas.
zogadi mimoxilva
qcevis Seswavla
bg_b, :_:oo:b_o, _bog_go: ___g_| g|b:ggoo,
:g :o oo__bo b:bo:, r:o__bo b:bo_ ___:oob:1_ g_bog-
roo. :_:oo:bo|, roor_ oob:_oro|:ogo|, _: 1o__r
oo b:_or__go:ogo|:_, _bog_go| ___go| J_|:b_ _o_-
b: :_:rb_bo|:ogo| _og_gogo| :r|_ooo oboJgb_goo|
o:_:r__go o_o, o:r:o oo ob_oro:_oo| :r_:, r:_
:_:oo:bo| or:__o__go |:goro_o|:ogo|:: :__og__go,
_bog_g_o b:roo:__b_b :|_g_ |:o_r_:o: |:o_:ro|.
o::goo:_, b_ro_o o|_o _bog_go: ro_bg| oo___o-
gb_o:b, roog_o:_ _o_o b:bo: oooo_r_| :_:oo:bo| __r-
:___:, J_|:ogo: ooo_oo, roo b_ro oo__gooo _o_o:
_: oo| ___g:1_ _:_gorg_: __ro :_gogo:. (suraTi
51.1.) o:oro _: o___ro b_ro :rJo_oo| |:o_r:_ _:b-
g_bog ro__:g| ooo:ro:g_b, r:_ r:_oo1_g ___g:Jo
:ooob:__:. _| :ro| go_:goo |ob_robo1or__go ooo-
r:o_o. :o ro__:g1_ _:_gorg_:o :_:oo:b| b:oo__-
:go: :o bo__1_ b:roo__b:, roor_ _ro_g_o|:
_: o:g_:__o| |ooogo1_. b_ro| 1oo_roo _g_g:1_
og:g|:bobo ___g: _:_:gJor__go: oo| _og_gbgo_r oo-
r:_o:|o:b. _og_g :1:_b_g1_ :o:|ooo b_ro _og_|
|:obr_o _gr:1oo|, br_ogo-:_ro_o|: _: br_ogo-:o_ro-
_o| _:1:oor__g __ro_oro_| _: oo_rob:g| br_ogo-
_oo| oJogo_ro :_og_o|:__b.ob_ro_o| |bg:_:|bg:
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g:_ b_r__o:b. ooo| :oo, roo oor:_o_go (:_:o-
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_r_bo|:| _oobo| bo:| :oo|__o_b, 1oo_ro b:gb_Jo
(__g__r_Jo) o|obo _r:_o_o_g:_ oobb__gbo :ro:b
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_:_gorg__| _bog_go: ___g_1_ _: J_o|b:ggo| o_
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:|_oo ___g_o, roor _gog__o:| :bo__o| _: r: bg-
gogo J_:_g| o:o _bog_go: :_:rb_b:|: _: :or:g-
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g:| J__oobg:: roor J_oog_: o_o| _:_:gJor__go
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b_roo: oo_r _o_bo| J_o_b:|, |b:gg:|, :rJo_oo|
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_go |:_oob_o J_oog_: ooo_:g_b_b J_o__ o_o_|:
r:_oo _goro:b :_:o_r_bo b_ro_o oor:_oo|:| _:
1337
r: :r_oo _:__or_o _oo_| o:o oor:_oo|__b,
:b_: r: rogo :_g| oor:_o:| :or:gg_o|ogo| b_go|
J_b_o:Jo b_ro_o| J_oobg_g:Jo. ___go| __ogoo:|
:r|_ooo oboJgb_go: :_g| _:_r_|:_ oboJgb_gog:bo
orog_o_o| :_:gro|:ogo|, _:b___go :_:J_b_o|
|:_robo| _g_J o_o_o |:b_o_o| _ob|_rg:_oo_:b, _:o-
o:gr__go ob____o_ro _::g:___o| :_oo__b_o|
_ob_rogoo. _| o:go __r:___:| :o:bgog_| :o _:
|bg: |:_oob_1_, ooo| :|:r_g_g:_, o_ roor :ro|
___g: _:_:gJor__go _b__o_:|o:b, :r_oo|o:b _:
_gog__o:|o:b.
koncefcia 50.1
qcevis ekologebi asxvaveben
qcevis uSualo da
absolutur SemTxvevebs
|:_oob_o, roog_o_ o|oo| b_o|oo_r ___g:|o:b _:-
_:gJor_oo, J_oog_: or _g:|:_ _:o_o|: oorg_go, _|
:ro| |:_oob_o, roo_go: __r:___o| __b_rJo: ___-
go| :bo|:1_gr_go o_o|o_ro o__:bo1o_o _: |_oo_go
_: o_or_, |:_oob_o, roog_o_ o_gg_g| oo:|, o_ r:
bggogo J_:_g| ___g:| :_:rb_b:|: _: :or:gg_:Jo.
_oorg_g_| _oggo|:, oo_oo, :bgobogoo, __ro __b-
_:o_b_:g_ro |:_oobo: r:| ooo_:g| __roobo ___g:.
ra aris qceva
___go| J_rob_o _bog_go| _bo_ooo| o|_oog_
J_o:__b_go b:bogo:, rooro_ oo|o _:b:o:_o| |oro_
:b_: oo|o _bgo| __ro. o|, r:|:_ bg_b ___g:| g_o:boo,
_o___|:_ :ro| _bog_go| __bo_ro :__ogoo| og:goo
J_|:obb_go J___o, roor_ o::goo:_, o|, ro_: o_:-
___go o:go| o|bg_rog| oo|__g|, :b_: ro_: o_g1o
_:r_g| :oJgo|, roor_ __ro_oro_goo| _:_go|
:ooggob_: (suraTi 51.2.). 1oo_ro ___g:Jo __bo_o|
:__ogo: __ro b:_g_:_ og:g|:bobo_ oob:bog_o|,
roor_ o::goo:_ oo ___g:Jo, ro_: bo_o __bo_| o_-
_b_| ooo|:ogo|, roo _og_g_o_:b :_ro :oo_Jg:| _:
__go_:b :oo|_g :_r| |oo__ro| _ob:go: oo|__|. 1o-
o_roo :r:__boog:bo :__ogo:_ :|_g_ oogg_: ___g-
:_, o::goo:_ ro_: _bog_go oroob_| :oo_o_|,
ooo|ogo|, roo ooo1o_o| |:ooro|ooro |__|o| b_gr_o.
:r_: :oo|:, bg_b J_googo: :bgobogoo :|_g_ _o_-
bo| J_o_b:_, roor_ ___go| oro__|o. o::goo:_, :b-
:g:1r_: bo_o: J_oog_: o|b:ggo|, roor :oo|__|
o_|o_:, roo_g|:_ o| o|o_b| o:go|o |:b_oo| __ro|o
b:rooo:__bg_o|:b, oo_b__:g:_ ooo|:, roo __bo_o|
:__ogo:, r:_ J_|::oo| o:b|ogro:| ___ob_:, J_o-
og_: og__o| J_o__ :ooggob__|. _| oob__: o:Job,
ro_: :b:g:1r_: bo_o o:g:_ _:ob__| |oo__r:|. :|_,
roo og:goo _:|:b:bo ___go| J_|b:ggo| :r_:, r:_
ooroo:_:_ ggob__: __bo_o| o:go|bo_go|: _: :__o-
goo| _orooo, ___go| __ogo_o :|_g_ J_o|b:ggo:b oo
o__:bo1o_|:_, r:_ |:__ogg:_ ___g| :o ___g_|, _:
r:_, J_|:ogo:, :r_ _o ooo_:g__| __bo_o| :__ogo:|.
__ro o:r_og:_ o_ go__goo, bg_b J_googo: oogob-
booo ___g:_ _g_g:__ro, r:|:_ _bog_go :__o_| _:
roor_ oo :o:| :__o_|.
uSualo da absoluturi sakiTxebi
ro_: bg_b g:_gor__oo r:oo_ ___g:|, bg_b J_oog_:
_:g|g:o uSualo an absoluturi _oobg_o. ___g:|-
o:b _:_:gJor__go uSualo _oobg_o| __r:___o|
__b_rJo: :r_oo |_oo_g_o, o_ :|_oo :r|_o|, r:_
_oo_| ___g:| _: :|_g_ _b__o__ro, _|o_ogoo_ro
_: :b:_ooo_ro o__:bo1o_o, r:_ |:__ogg:_ ___g|
___go| :__|. uSualo _oobg_| bJor:_ _bo___b <ro-
or _oobg_|. o::goo:_ boo_ggorgob: b_ro_o
suraTze 51.1. |bg: or:g:go _bog_g_o| o|:g|:_,
:r___| b___b (or:gg__o:b) :1:_b_g1_ _: :_r__g
1:_b_gJo. uSualo _oobg: :o |:b_oo| bo__o| :o-
r:gg_o| _ro|o:b _:_:gJor_oo, J_oog_: :|_ _-
_r__|: roor :gg_b:| :b__b| __o| b:brogogo:
boo_ggorgob: b_ro_o| :or:gg_:1_ (:r___o|
:b_b:1_). obogr_go oooo_1: :o |:__o_go| uSualo
suraTi 51.2 mamri afrikuli cixloda (Neolamprologus tetra-
cephlus) aSlili farfliT. __bo_o| J___oJg:, r:_ obg_g| _:r_-
go| :Jg:|, b:roo:__b| ___goo |:o:|_bo r_:__o:| oo |:_rob-
_1_, r:_ oo| __ro_oro_go:| _o__r_:.
1_ro| _:r_go
:b:g_ro _:r_go
1338
oo1_11_ :ro|: :r___o| :b_b:| b_g| _b_o| o|, roo
__o| b:brogogoo| 1r_:| _:__ooo :gg_b: :_g|
r_oro____o:1_ (:or:gg_:1_) _: o|, roo :r_g__g
oroob_| :_go |:o:|_bo r_:__o:. o:rog:_, |bg:_:|b-
g: _bog_g_1_ b:_:r__go __|o_roo_b__o _bg_b_-
_b, roo :b:brogog__g __o| J__1_ _o_b: obg_g|
b_rg_g _: oroob:g_r _ggog__|, r:_ |_oo_g|
:og_g| :or:gg_:|o:b _:_:gJor__g ___g:|, ro-
oro_::, o::goo:_, bo__Jo :go: _: ____o| :-
__o_:.
_J_:go _oobg_o| |:ooro|ooro_, :|og___ro J_-
_oobg_o ooo:ro_go: ___go| _gog__o_ro oboJgb_go-
o|:__b. :o _ooo| J__oobg_o o|_oo |:bo|::, roor_,
o::goo:_: r:_oo :bog_| _oor:__|o:| _b_rogo
|_g___o: (J_rb_g:) :og:r ___g:| _: :r: |bg:g:r|.
oooo_1_o, roog_o_ __:gJor__: J__oobg_|, <r:-
_oo?, go:g:1o|, roo ___g: 1r_o| J___:| r:_:_
:r_g__go 1oo. obogr_go oooo_1: ooo| J_|:b_, o_
r:_oo or:gg__: boo_ggorgob: b_ro :1:_b_g1_
_: :_r__g 1:_b_gJo :ro| o|, roo :r___o| :b_b:
_g_g:1_ __ro oro____o_g J___| oog_g: bgo| :o
_ro|. o::goo:_, :o _ro| oJo_g-bo__| J__ogo:o
|:_g_o| _bg:_ oooo_: o:go|o |br:_:_o1:r_o :r-
___o|:ogo|, r:_ b:ro:___go :or:gg_o|:ogo| b:r-
oo:__b| _oor:__|o:| oo bo__o:b J__:r_oo, roo-
g_o_ or:gg__o:b |bg: |_1ob_Jo.
o_o_: uSualo oo1_1_o __ro :r_g__go _: _ob_-
r___go:, go_r_ __o__r_|o oo1_1_o, _| oro _ob___-
_o: _roo:b_oo:b _:_:gJor__go:. uSualo o__:bo1o_-
o b:roo_obo:b o|_o ___g_|, roog_o_ _gog__o:|
ooo_oo :_o:b, roo J___o| _rog:r _b:r| :gg_b_b.
o::goo:_ :b:brogog__go ___ boo_ggorgob:
b_ro_o|ogo| o:go|o:g:_ _o_o oboJgb_goo| o:_:r_-
_go :r :ro| :_:o_:_oo| og:g|:1ro|oo, o:r:o oo__-
b:_, r:o__b:_:_ o| J__|::o_: |_1ob_r _ob_o_o_|,
r:_ 1r_o| b:ro:___go :or:gg_o| |:J_:g_:|, ro-
oro_:: o::goo:_, :r___o| _:|:o_r_g:_ |:_g_o|
oooog_o| ::_gog_:, oogg:, ro_: ____o ro_go:,
oo b:roo:__b| uSualobis o__:bo1o|, r:_ b_ro_Jo
:bgoo:r_:.
eTologia
___go| oogoo: ooob_r_o: _oogooo| _o|_oo-
gob: XX |:___bo| J_:bg_Jo :b:goo:r_|. o__bo_r_o|
_| |__ro _b_: _bog_go: ___g_| :b|:__or_oo
o:oogo| _b_rog :r_ooJo. __ogo_o:, roor_o_
o_gb_b bo__rg:b__go bo_o _ob_r_bo _: :g|_ro_g_-
o, _:rg _ob _robo _: _obr:_ gor_b_o, roog_-
o:_ !73 b_g| bo_go| or_oo: :o_g_|, b:oo:_:go_|
_ob__o__:g_ro |:__ogg_o, roog_|:_ o:b:o__rog_
___go| __ogoo: __r_bo:. !63 b_g| :oo_g__b__g
b:JrooJo _ob_r_bo: J_oogo:g:1: oobo _oobg:,
roog_|:_ o:|_bo _b_: :___| ooo|:ogo|, roo |r_-
g_o_og:_ :gooo b_o|oo_ro ___g:. oo|o J__oobg_o,
roog_o_ ___g:b__go __ogoo_ro oogooo| oro-
g| b:roo:__b_b J_oog_: :|_ b:oo_:go__|:
!. r: :ro| ___go| o__:bo__ro |:__ogg_o, _ooo_ro,
:b:_ooo_ro _: _o1oogoo_ro o__:bo1o_o| b:o-
ggoo.
2. roor :b__b| :gg_b:| _bog_go| :bgoo:r_:
___g:1_, 1oo_:_:b _:b___go _:oo:gr__go
1r_:|r_go (oobo__go) ob_ogo_oo.
3. rooro: ___go| _gog__oo| o|_oro:.
4. r: rog| :|r_g_| ___g: :_:rb_b:|: _: :o-
r:gg_:1_ (J___:1_).
_ob_r_bo| |o: ooo_:g| roor_ _J_:go, :|_g_
:|og___r J__oobg_|. oorg_go oro J__oobg:, roo-
g_o_ ___go| o__:bo1o_|: _: :bgoo:r_:| _b_:,
_J_:go J__oobg_o:, bogo ooo__gbo oro _o :|o-
g___ro :b_ _gog__o_ro _oobg_o:. _J_:go _: :-
|og___ro o_r|o___ogo| _:o:__ooo o:b:|o:o_g_o
J_oog_: b:roog:boboo _g:|o_o|o _oogo_o| oo_r
bJor:_ J_|b:ggogo ___g_o| o_Jg_ooo, rooro_::
o::goo:_ _o_|or__go ___go| oo__g_o _: :|:bg:
(oo:og:)
fiqsirebuli qcevis modelebi
___go| _ooo, roo_go_ _:roo_ J_o|b:gg_: _oo-
go_o| oo_r, :ro| _o_|or__go ___go| oo__go
(__o), _| :ro| _:_|b:gg_go ___go| :___o, roog_o_
:r|_oo:_ __gg_go: _: r:_o_: oob__: o:oo _:b__:,
roor_ b_|o, oro__|o ogoo__ _:|r_g__:.
_o_|or__go ___go| oo__g| oo| :og_g| :r_
oroboo:r_ |_oo_go, roo_g|:_ |_oo_go| boJ:b|
_bo___b. _ob_r_ro: J_o|b:gg: o|, r:_ |_oo_go|
boJbo| _g:|o__r o::goo:_ o__: _: :r_og_ o:oro
|:ob_o|: o:b:o:| (Gasterosteus aculeatus) _o_|or__go
___go| oo__go. :o |:b_oo| o:oro o_g1o o:g| _|boo|
|bg:, oo|o __ro_oroo| _:or_g_g o:or_|. o:g_:|boo|
___go| |_oo_g| b:roo:__b| ob__rg_b_o| boo_go
o___go. o:oro o_g1o oo| __ro_oro:1_ J_grog o_g1|
o:g| :r _:_|boo|, o_ o:| boo_go o___go :r: :_g|.
(__r:___: oo:__o_o oo:|, roo :o |:b_oo| o___r o_-
g1_| :r: :_go boo_go o___go), o:r:o _:__ogb_gog
_:_|boo| o:g| b_gogb_r oo__g_|:_ _o, o_ o:o1_
boo_go __ro: b:roo__bogo. (suraTi 51.3.) _:__o_-
r:_ _ob_r_bo| _gg_go| J___o| oob__goo, roo_go_
1339
oorg_g:_ !37 b_g| :oo_g__b_:, o:b :_oo:bob:, roo
boo_go __ro b:roo:__b_: |_oo_go| boJbo| :oo|:g:g
_oooob_b_|, r:_ o:or o_g1_Jo :r_|o:| :___:. |_-
r:oo 5!.4 go:g:1o| o:or o_g1_Jo :o _ob_r___go
_o_|or__go _o___o| oo__go|, roor_ _J_:go,
:|_g_ :|og___r :b|b_|.
asaxva (mibaZva)
_g:|o__ro _oogo_o| oo_r J_|b:ggog _o__g _ro
__boo_b| b:roo:__b| asaxva. _| :ro| ___go| _ooo,
roo_go_ ooo_:g| roor_ b:|b:gg, :|_g_ o:b_:_o-
gog _oooob_b__|, _: roor_ b_|o, :ro| J_____g:_o.
:|:bg: :b|bg:g__: _:|b:ggo| |bg: _oo_o|:b oooo,
roo o:| :b:|o:o_| |_b|or_go (oroboo:r_) o_ro-
o_o. _| :ro| _bog_go| :bgoo:r_:Jo _rog:ro _:1:,
roo_go_ b:roo:__b| erTaderT periods, ro_: J_|-
:og__go: :r_g__go ___go| J_|b:gg:. :|:bgo| o::-
gooo: o:_:r: :_o| g___o, roog_o_ ___:| _:|__-
g_b. |:b_o_Jo, roog_Jo_ :bgoo:r__go: oJogo|
1r_bg:, oJogo|: _: b:Jo_ro| _roo_rooo_:gg_go:
b:roo:__b| o:oo |o_o_bgo| _o_go| :oo|:g:g _ro-
__ro_o|. oo_:gg_goo| o_roo_Jo Jgog_o |b:ggo_b
o:oo |:b_o_o|ogo| _:o:b:|o:o__g ooroo:_ ___g_|,
bogo oJog_o |b:ggo_b o:go:boo b:Jo_r_o| _bo-
:|. oogo_| Joro|, o::goo:_, oJogo| Jgog1_ oo-
_:gg_goo| |_b|or_go o_roo_o ro_g__: _ro :b
or ___|. o_ oo_:gg_go: :r J__:, oJo_go Jgog1_
1r_bg:| b_g__|, r:|:_ oo|__g| b:Jo_ro| :r_:_g:go
_:__og:, bogo oJogo|:ogo| b:ro:___go :or:g-
g_o| J_o_or_:. o:r:o roor _b_: :oo| b:Jo_ro:
r: _b_: :|:bo|, go|:b _b_: o|b:ggo| _: r: _b_:
o|b:ggo|. |:o_:b o_o:b :_o| o:_:r: g___o:, roo
___: :_| _b_: oo|_oob. bo__| o:b_:_ogogo :_go
:og:ro oo_r__og_:, :r_oo |:o_:ro o:oogo| _obo|
:|:bgo| |_oo_g|, oo r:_:_:|, roogo|__b:_ o_b_: |:-
o:|_bo r_:__o: ooo:ro_go. b_go| :r__go _robg_-
go| or:g:g |:b_o:1_ b:_:r__go __|o_roo_b__o
_bg_b__b, roo o:o :r: :_go ___o| :oo_boo| Job:-
:bo ob|_ob__o. o|obo _o:|_b_o:b _: o__b_o_o_:_o:|
___o__b oorg_g|:g_ |::b|, roo_g|:_ b::b___o:b
_: roo_g|:_ :_g| b:o_g:bo o:b:|o:o_g_o. !30o:b
bb.-Jo b:_:r__go _g:|o__ro __|o_roo_b__o| J___-
:_ _obr:_ gor_b_o: :_oo:bob:, roo :|:bgo| _g_g:1_
__ro oboJgb_gog:b |_oo_g| :r__g :__Jo b:r-
oo:__b| o:_:r: g___o| bob ooor:go |::bo. ro_:
ob__:_oro| g_g_g_o: oorg_go r:oo__boo_ |::oo
suraTi 51.3 stimulis niSani klasikuri fiqsirebuli
qmedebis modelSi.
(a) o:oro |:ob_o|: o:b:o: _g__: ob:r_| __oob|_ror_|
(b) 1_goo :oo|:b_go r_:go|__ro oo__go, roo_g|:_ o__go| ob-
:r_ :r: :_g| boo_go, :r obg_g| :r_|o_g r_:__o:| |:o__go:b o:b-
:o: o:or_Jo. boo_go o__go| o_ob_ |bg: oo__g_o o_g_or r_:__o:|
obg_g_b.
suraTi 51.4 mamri samnemsa maxaTas agresiuli qcevis uSualo
da absoluturi perspeqtiva
qceva. o:oro |:ob_o|: o:b:o: o:g| _|boo| o_or_ o:or|, roo_go_
oo| __ro_oro:1_ J_ogr:
uSualo mizezi. J_grogo o:oro| boo_go o___go oo_o___| |:-
|ob:go :o_o1o:b_go| |:boo,roo_go_ obg_g| o:or |:ob_o|: o:b-
:o:Jo :r_|o_g r_:__o:|.
absoluturi mizezi. |bg: o:oro| :__oo o:oro |:ob_o|: o:b-
:o: :o_or_| :g:oo:|, roo oo| |:__:r __ro_oro:1_ _:_rog
_goroo| |bg: o:oro ::b:_o_o_r_|.
1340
gor_b_o:b ::_:r_| _: :r: :__o:b, o:o gor_b_o|
<:|:bg: _:ob__| _: o_r__ o|obo :_:groo _:|__g_-
b_b o:| _: :r :gg_b_b_b o:oo oogoo_ro ___o|: :b
|bg: _o_o :__o| :r:b:or _bo:_o:|. :_:_ g:_g|
roor_ _J_:go, :|_g_ :|og___ro :b|b_o, roor_
_| oo__o_go: suraTze 51.5.
:r__oo|:| b_ro_Jo_ :|_g_ :_ogo :_g| :|:b-
g:|. :o o:b:|o:o_go| b_:gooo __g_o:Jo o_o_o
_robg_g_o| :_1r_o| oror:o:Jo, roogo| oo1:-
bo: :_::rbobo| :_:J_b_o| |:_robo| _g_J o_o_o
b_roo: |:b_o_o, o_ob_: roor_ orog_o_o :|_g_
_:ro J_|:og_go_o_. o::goo:_, :_:J_b_o|
|:_robo| _g_J o_o_o 77 _oob: b_ro|:ogo|, roog_-
o_ :ooobo_b_b _: :_o1:r_b_b _o_b_o| b_ro_o|
oo_r, :|:bgo| oo___o :b_b_b ___oog-o:ooogo _o-
_b_o| b_ro_o. :r_ _ro| :o _oob: b_roo::b :r
b:oo__:go_: _:b_gog_o| oo_:gg_go: _oob: b_ro|
ooo:ro. :oo| J___:_ __g_o:Jo o_o_o _robg_g_o|
:or:gg_o| oror:o: ___| o:b o1og:_o:| ___o_|
:b:g:1r_: b_ro_| _: :o:g_ro_g:_ o:o |:__o:ro
|:b_oo| _robg_g_o| |o:bgo_| :o_o__|, roo :b:g-
:1r__o b__:g_b_b |:__o:ro |:b_oo| b_gr_| _: _|-
oo__o o:oo bo:. :|:bg: :|_g_ J_oog_: :oo__b__g
o_b_| b_roo: _ob|_rg:_oo|ogo| b_go| J_|:b_o:_
(suraTi 51.6.).
:b:g:1r_: _oob: b_ro_o: :|:bgo| oo___o :b_:
b_ro| _o|__oJo b:_o_go :_:oo:bo, roo_go_ o_rob:g
:o:r:_Jo o__: _: oo_rob:g_: b_ro_o|ogo| J_rb__-
go oor:_oo| :b:go :_og_o|__b. b_ro_| :|b:gg_|,
roo :_ogo_b_b <oJo_g|, :b_ oor:_oo| :b:go
o:rJr__o| ooo:ro_g_oo o_rob:g :o:r:_|. _g_g:1_
oboJgb_gog:bo o| :ro|, roo :o b_ro_| b:oo__:go-
_:o _:b_gog_o| oo_:gg_go: _oob: b_ro_o:b.
:|:bg:|: _: _o_|or__go ___go| oo__g_1_ _gg_-
g_o ___| b:_g_:_ :__o_r:_ ooo_ob:r_o| go_r_ _|
:_r_ o_o. :_r__go J_|b:gg_o g_bo:r_:, :bg:|b-
g:oo :o ___g_o| _J_:go _: :|og___ro oo1_1_o.
:o _gg_g_o: :|_g_ b_go J__b__| ___go| __ogoo:Jo
__|o_roo_b__go oo_oo_o| o_:ro _r:_o_oo| b:oo_:-
go_:|.
koncefcia
51.1

Semowmeba
!. oro:o o_:__go| _:b:bg:1_ J_oog_: :oo|_-
_| oo_g_ bo:o:_:go _gorogo| bo:. b:oob_r_o
oobo J__oobg: :o ___g:|o:b _:_:gJor_oo,
_ob_r_bo| oobo J__oobgo| J_|::oo|:_,
_::_ob_o roo_go o:o:bo: _J_:go _: roo-
_go :|og___ro _ooo| J__oobg:.
2. o_ _g_r_bo __o_:b :_ooor_:, ___: :-
r__go :_o o:| _::r_b_| o:go|: _: bo|-
_:r_o| oo_o| |:J_:g_oo. o_ o_gg_g:ro
:ooo__| _g_r_b| :b J__ggo| o:| _rooo,
:o oro__|o| _ro| :_o :r J__ggo| o:go|
___g:|. r: _ooo|:: _| ___g:? J_oogo:g:1_o
uSualo da absoluturi :b|b_o.
o:|_b_o ob. _:o:__: :- Jo.
suraTi 51.5 kvaldakval siarulis uSualo da absoluturi
perspeqtivebi gareul batebSi
qceva. g___o _g:g_:_g:g oo|__g_b ___:|
uSualo mizezi. :bgoo:r_o| :_r__go, _ro_o__go |_:_oo|
:bo:ggo:Jo g___o :_gor__o:b ___:|, roo_go_ o:o _og__:
_: _o:bo:b
absoluturi mizezi. roor_ b_|o g___o, roog_o_ ___:|
_g:g_:_g:g oo|__g_b o__ o1r_bg_go:| o___b _: :__og__g
_b:r-bg_g_| |b:ggo_b. o:o :_:rb_bo| o__o J:b|o :_go, go_r_ oo
g___|, roog_o_ ___:| :r _:|__g_b.
suraTi 51.6 kvaldakval devna konservaciis mizniT.
_ob|_rg:_oo| oogo_o: :ooo__b_| _g:g_:_g:g __gb: :b-
:g:1r_: _oob: b_ro_Jo, roor_ o:oogo| oor:_oo| :b:go
o:rJr__o| |b:gg_o| |:J_:g_:. _g_r:|bog_r ogooo_rob:gJo
o__:ro oogo_o, roo_g|:_ b_ro| _o|_o_oo __g:, b_ro_o|ogo|
|_ro:_ oJo_g:_ o__:.
1341
koncefcia 50.2
mravali qceva Seicavs
Zlier genetikur komponents
_:roo _gg_g_o _bg_b_|, roo ___go| J_rob_o,
__bo_ooo| _o1oogoo_ro _: :b:_ooo_ro :|o____o|
o|:g|:_, b:roo:__b_b _b__o__ro _: :r_oo _:_-
_or_o| _roo_ro_o___o| J___|. _| _:|_gb: o_g_or:_
_ooro|oor__: _boog _ob____o:| ooo| J_|:b_, roo
___g: :booro__go: _b_oo (_b_oo) :b_: :r_oooo
(:_1r_:-|b:gg_oo). oogoo:Jo _b_: gr| :_1r_:
__:_o| |::b| :r b:roo:__b|. oogo_o __ro oo:|
J_o|b:ggo:b, o_ r: :gg_b:| :b__b| _| oro _:__oro,
roor_ _b_o, :|_g_ :r_oo, __bo_oo_o| :bgoo:r_-
:1_, ___go| __bo_oo_o| b:oggoo. o_o_: bg_b o:g_:-
oorg_g:_ :bgobog:go ___g:1_ _b__o__r :gg_b:| _:
:r_oo| :gg_bo| :bbogg:| o_b:g :_:g__o, o_g_b :r
_b_: _::gob___o, roo _g_g:b:or ___g:1_ :gg_b:| :b-
__b| roor_ _b__o_:, :|_g_ :r_oo. :r_g__g ___g-
:1_ |bg:_:|bg: _:__or_o| J_|b:ggo|:| _ro-_roo oo_-
oo: _go|boo| ___go|, roor_ boro:g_ro r_:__oo|
:bbogg:|. (ob. |_r:oo !4.!3.) o::goo:_ bg_b J_googo:
:g1oooo :r_g__go _bo_ooo| ___gooo __bo_oo_o
:r_oo| ooro_Jo. 1o J_oobg_g:Jo ___g: |bg:_:|b-
g:g:ro: :r_oo| J_|: b_ :r|__go :oo__og_o|
oob__goo. |bg: J_oobg_g_Jo ooo_g:_oo| ooo_oo| _g_g:
ob_ogo_o :gg_b| :|ogo__r:_ _ro|: _: oo:g_ ___g:|,
:r_oo| Jo_: _: :r_ :b|bg:g__o| oo_b__:g:_ :b-
goo:r_o| oro__|Jo_ _: oo_go _bogr_o| o:boog1__.
___g:|, roo_go_ :og:r:_:: _o_|or__go, _bo__: o:b-
_:_ogogo ___g:. o:b_:_ogogo ___g: o:go:b ogo _ro
_b__o__ro :g g_bo| J___o:. :o:| bg_b ooo__gbo o:-
:goo_Jo :bgobog:go.
mimarTuli moZraobebi
_bog_go: ooor:o_o, _g_g:1_ __ro o:r_ogo_:b
_:b___go, roo_go_ obogo_ r:oo__boo_ oogoo__ro|
_:rg_Jo b__: _: _:oo:gr__go ro_go ooor:o-
_oo, roog_o_ ooo_:g_b :|ooo _: :o:|ooo _o-
goo__r|, :booro__gbo :ro:b o__:_ oboJgb_gog:bo
_b__o__ro _:__oroo.
kinezi
_ob_1o :ro| :__ogo:Jo o:r_ogo _ggog_: :b J_oo-
r_b_o| b:ro|bo, roor_ o:|_bo |_oo_g1_. o:-
:goo:_, :_gob_o (Oniscus gen), roo_g|:_ :|_g_
_bo ___b bo| _og|, bo_g_oo| _oo|_ro or:bo1oo,
roogo|ogo|:_ __ro o__:_ b_g|:_r_go ooro_o:
b_|_o:bo :r_oo, :gg_b| _ob_1| (suraTi 51.7.a.) :_-
gob_o_o __ro :__o_r_o :ro:b oJr:g :r_ooJo _:
b:_g_ :__o_r_o __bo:b :r_ooJo. oo_b__:g:_ ooo-
|:, roo o|obo :r ooor:o_b |o__o_o__ro ooro_o|__b
:b ooro_o_:b, oJr:g ooro_Jo _bogr_o|:| o:o
ooor:o:Jo ::__o_r_: 1r_o| ooo| J:b||, roo o|obo
_:_og__b oJr:g :r_oo| _: :_:gg_b b_|_o:b :r_-
ooJo _: r:_:b:_ o|obo :b_g__b ooor:o:| b_|_o:b
:r_ooJo, _| boJb:g|, roo o|obo o_ _:rb_o:b.
taqsisi
_ob_1o| |:ooro|ooro_, _:_|o|o :ro| __ro o__-b:-
_g_:_ :g_oo:__ro, oro_b_or__go ooor:o: :r_-
g__go |_oo_go|:__b (_:__ooo _:_|o|o) :b :r_ g__go
|_oo_go|::b (b_:_o_ro _:_|o|o). o::goo:_, o_ob:-
ro| or:g:go o_g1o o::goo:_, _:go:bo, :gg_b| _:__-
oo r_o_:_|o|| (_rob_go |o__go_:b r_o| ooo_ob-
:r_). o|obo :g_oo:__r:_ oo__r:g_b :b_ oro_b_or_:|
:b__b_b _ob_o| |:bob::_o__o ooo:ro_g_oo. _| _:_-
|o|o b_g| _b_o| :o _oJo| o_g1o| :b:__r_:|. oo
ooo:ro:g| o:o o_oo__b, |:o_:b:_ |:_g_o| oooog_::
J_|:og__go. (suraTi 51.7. b.)
(a) _ob_1o 1r_o| Jooo| :g:oo:|, roo __bo| go: J_oobg_goo ooo_-
bo| _: :b_r__: __bo:b :r_ooJo.
(b) _:__ooo r_o_:_|o|o |:J_:g_:| :og_g| _:go:b| o_ob:ro| _ob_-
:| _:_ooro|oor__|. _ob_:|o:b _ro:_ |:_g_o ooor:o|.
o_ob:ro|
ooo:ro_g_:
_ob_o|
oJr:go, _o:
:r_:go
_oogo| _g_goo
b_|_o:bo :_ogo
suraTi 51.7 kinezi da taqsisi
1342
migracia
advilia imis gageba, rom iseT martiv qcevebs,
rogoricaa baRlinjoebis mier warmodgenili kine
zi anda dadebiTi reotaqsisi, romlebsac kalmaxeb
Si vxvdebiT, ganpirobebulia Zlieri genetikuri
gavleniT. Tumca genetikuri gavlena aseve SeiZ
leba mniSvnelovani makontrolebeli iyos ufro
rTuli qcevis drosac. magaliTad ornitologebma
aRmoaCines, rom Citebis migraciis qcevebSi mrava
li maxasiaTebeli genetikuradaa daprogramebuli.
(suraTi 51.8.)
_og_g :1:_b_g1_ :_:o_r_bo :_oo|:gg_ro o__go-
Jo: bo__o (_:go_ro| o:_ro), roor_ :o |_r:o1_:
:oob:__go, oo_rob:g_b o|_oo Jor__go _g__bo_:b,
rooro_:: o::goo:_ o_r_, o:oo :or:gg_o| :_-
og_o|__b :g:|_:Jo. J_oo_oo:1_ o|obo _gg:g __:b
r_b__o:b. _ro-_roo _g_g:1_ __ro |r_g_o_og:_
J_|b:ggogo :_:o_r_bo bo_o: J:go:g: (J_ggo: :_-
ro_:oogg:), o:_:r: o:go_go _robg_go, roo_go_
gbg__: br_ogo_o :_ro_o| |:b:ooro| ooJor_oo,
obg:b_ _ob_bo| __bo_g_o_:b br_ogo_o _groo:o__.
:o bo_o| oor:_oo| ___g: _o_:_ :b|bg:g__go: ogoo
:o ooo_g:_oo| _:rg_Jo. o::goo:_, ro_: :o 1obo|
br_ogo_oJo o_bogr_o _g_g: J:go:g: bo_o _:ooo oo-
r:_o:| ob__|, obg:b_ _ob_bo| __bo_g_1_ o_bogr_-
o :o |:b_oo| bo__o |:_roo_ :r|:_ :r oo_rob:g_b.
bogo __g_o:Jo o_o_o :_:o_r_bo bo__o _o oor:_o-
o| |_1obo| _:b__o|o:b:g_ _:ooo oo_|g_br:_ _:b_o:b
:go_Jo :b_: _:b_:r:1_ __ooo|:| o:g_o:_ o_b_g_b
_ro_|.
_ro:bo:Jo, r:_og_1_go| o:_| _g:b_o| orbo_o-
gooo| _gg_gooo __b_ro| o:b:oJroog_o:, oo__r
_r_og_o: _: oo|o: _og__o:, J_o|b:gg_| :o ___-
go|, roo_go_ _boogo: |:b_gbo__oo ,oor:_oo|
J_ooo", _b__o__ro |:__ogg_o J:go:g_o| r:oo__b-
oo_ ooo_g:_o:Jo. _ro-_roo :|_oo _gg_go|:| o__bo-
_ro: _b_o: J_:_g:r: :o |:b_oo| |:obr_o _ro:bo-
:Jo o_bogr_o :_:o_r_bo bo__o :r::_:o_r_b_o:b,
roog_o_ ob:_ro_b_b obg:b_ _ob_bo| __bo_g_1_
_: o:oo b:Jo_r_o :1:r_: _ro :b o_or_ :r_ooJo.
b:Jo_ro: _::bgo_oo 40%-| orog_ ooro_Jo :1r-
_o| J_oobg_g:Jo :__boJb:o oor:_oo| J_ooo, r:o:_
_r_og_o ooo_g:b: oo _:|_gb:o__, roo oor:_oo|
J_ooo o_:_r:_:: :booro__go _b__o_oo _: oo|-
__g| oogo_b_r o:b_:_ogog oo__g|. (ob. o:go !4).
|bg: __|o_roo_b__o: _r_og_o| g:or:_oro:Jo :-
oo:ggob_| _b__o__ro 1_:gg_b: :o |:b_oo| bo__o|
oor:_oo| or:g:g _oooob_b_1_. :o:| bg_b :o:g_ o:gJo
gb:b:go.
cxoveluri signalebi
da komunikacia
_bog_g_| Joro| |o_o:g_ro _roo_roo: ooo_:g|
_o___|bog:_ ob_oro:_oo| :_:__o:| :o: o_ oo ___-
go| o_Jg_ooo, roo_g|:_ |ob:go _go:. (oo :|_g_
_boogo:, roor_ :ooggob_:). ___go| __ogoo:Jo
|ob:go :ro| ___g:, roo_go_ obg_g| _ggog_:| o_or_
_bog_go| ___g:Jo. |ob:go| :_:__o:, oo|o oo__: _:
o:|1_ o:|_bo, J_:__b| _bog_go: _oo_bo_:_o:|, r:_
b:roo:__b| ob_ogo__| Joro| _roo_rooo| :r|_oo
_g_o_b_|. oo_b__:g:_ ooo|:, roo :r_oo| _oo_bo_:-
_oo| _g_g: |o|__o:Jo oboJgb_gog:bo bggogo J_:_g|,
_oo_bo_:_oo| 1oo_roo o:b:|o:o__go o:ob_ ogo_r
_b__o__r _ob_rog| __g_o__:r_:. 1oo_roo |o-
b:go _b_ro_go _or__g_o| og:g|:1ro|oo o__:_
_o__ooo:. o::goo:_, __ro_oroo| o:_ob_rog__g
o_g1_| Joro| bg__go |ob:go: _:r_go| :Jg:, r:_
o:o oo__gooo __ro _o_|: b_o| _: _|, roor_
b_|o, |:_o:ro|o: bogo_, ooo|:ogo|, roo ::o_gob __ro-
_oro:1_ J_oogrogo ob_ogo_o (ob. |_r:oo 5!.2.). _:r_-
go| :Jg: __ro b:_g_ _b_ro:| oooobog|, go_r_
J_oogrogo o:oro| __ro_oroo_:b oo_oo :o_g_:.
_bog_g_o _oo_bo_:_o:| :o_:r__b go1_:g_ro,
_ rooo, _ooo_ro (_bo|gooo), J_b_o| _: _g___r_-
go |o b:g_o| :oo__b_oo. |ob:go| _ooo, roo_go_
ob _oro:_oo| :_:__oo|:ogo| :ooo__b_:, ogo_ro_
__:g Jor__: _bog_go| _bogr_o| b_||: _: :r_oo|.
suraTi 51.8 frinvelebis migracia, qceva, romelic gene
tikiTaa ganpirobebuli. _og_g :1:_b_g| ooror_:_o _:|:gg_-
oo| _goJo| o_gg:go: (Calidris mauri), :_ :oo|:b_go| o|:g|o, 1:ooro-
o| :_og_o_:b (roog_o_ o:go:b Jor| J_oog_: o_o|, o::goo:_
o_r_Jo), :g:|_:Jo __oo| :_ogo|__b ooror_|. J_oo_oooo
o|obo __:b, 1:ooroo| :_ogo|__b r_b__o:b.
1343
o::goo:_, bo_g_oo| o_o_obogr_o| _o___|o: _:-
o__go:, r:_ go1_:g_ro |ob:g_o| :_:__o:| o:o-
ogo| J__:r_oo :r:______r| b_o|, o:r:o _bo|gooo
_: _rooo |ob:g_o ______ro:, roor_ |ob_g_Jo
:|_g_ |ob:og_Jo_ _: o_o_obogr_o| or:g:go |:b_-
o: o__b_| |ob:go| |bor__ :o |:J_:g__|. bo__o
_o, ooro_oo, |:____:oo|o_o :ro:b _: _bo|gooo J_-
rob_: ___:_: :_go :bgoo:r__go. o|obo _roo_roo-
_b, ooroo:_:_, go1_:g_ro _: _rooo |ob:g_oo.
_bog_g_o|::b :b|bg:g_oo :_:oo:b_o_ |:____:oo-
|o_o :ro:b _: o|obo_, bo__o| o|:g|:_, ooroo:_:_
o__b__b go1_:g_ro _: _rooo _oo_bo_:_oo| |:J_-
:g__|. :oo_oo:_ bg_b gbg__: |oo__r_o _: _:J_:J:
__r_o, roog_|:_ bo__o o__b__b _oo_bo_:_oo|ogo|.
:_:oo:b| roo o|_g_ _:r:_ :bgoo:r__go _bo|gooo
_b:ro _ob__|, roor_ _o___|o: o_o_obog:r_|
:_go _: J__ogo| _ooo_ro J_|:og_go_o| :ooo-
_:gb_:, o:Job bg_b |r_go:_ |bg:g:ro o_r|o___og_o
g__b_o_: _b_:Jo.
qimiuri komunikacia
or:g:go _bog_go, roog_o_ |_rb_go| o_Jg_ooo
:o_:r__b _oo_bo_:_o:|, :oo_o__b _ooo_r bogoo_r_-
_|, roog_|:_ __rooob_o _go:. _o___| J_oob-
g_g_Jo, roor_ __rooob_o| :oo_o_:, :|_g_ o:o1_
|:o:|_bo r_:__o: :booro__go: _b__o_oo. __ro-
oob_o| :oo_o_: :b|:__or_oo _:o:b:|o:o__go:
o_o_obogr_o|: _: ob_r_o|:ogo| _: oo bJor:_ __:g-
Jor__: :or:gg_o| ___g:|. brbogo| o_og_o, o::go-
o:_, :_r_g_g_b o|_o __rooob_|, roog_o_ o1o_:g_b
o:r_boor| r:oo__boo_ _ogoo__ro| o:boog1_. ro_:
brbogo| o_og_o __g_ _ro:_ :ro:b, __rooob_o o:o
__g_ |o__o_o__ro :rJo_oo| ___g_o|:__b _oo__b.
_ooo_ro |ob:go| _ob___|_o o|_oog_ oboJgb_gog:bo
J_oog_: o_o|, roor_ o:g:_ _ooo_:go.
o_o:_go: ____r_o| _ogob:Jo __ro-
oob_o, roog_|:_ :oo_o__b ___o-
_:go _: oo|o _:goJgog_o, o_J: ___-
_r_o, |_:Jo o__:_ ro_go |o_o:g_ro
b_|roo| J_b:rb_b_:| _1r_bg_g_o__b.
ro_: o:oro o_J: ____r_o |_o| :r_o
:ro:b, |_:_ o:o J__ogo:o J__g:r_-
b_b ___o_:go:b, o:o ___o_go| oo_r
:oo_o_ogo __rooobo o1o_:go, bogo
ro_: o|obo |_:Jo :ro:b, ___o_go| oo_r
:oo_o_ogo __rooobo o:o1_ :_:r oo-
_o___|.
__rooob_o :|_g_ oob:bog_o_b o|_o
___g_Jo_, roog_o_ :or:gg_:|o:b
:r :ro:b _:_:gJor__go. o::goo:_,
ro_: _oooro :b_: 1ogo:bo o_go_g1: (b:rr_o_:|
g_o_|) _:J:g__:, :b:Jo|o:_b___go bogoo_r_:,
roo_go_ o_g1o| _:b_g_J: _or_gg_Jo: _:rogogo,
b_:gJo oJg_: _: :|r_g_| r: |bg: o_g1_o|:ogo|
|:_robo|o:_b___go |ob:go| rog|, oo :r_:gJo
o_o_ o_g1_Jo |:_robo|o:_b___g |ob:g1_ |:o:|_bo
r_:__o:| obg_g|. :bgoo:bgo o_g1_o __ro _bo1g:_
:ro:b _: _ro:_ _____o:b _|__ro:b :bgo|, |:_:_
o|obo __ro _|:_robo_ robo_b o:g| o:g_:|boo|:-
:b. suraTi 51.9. __rooobo o:go:b ______ro: _::go
_ob__b_r:_ooo:_. o::goo:_ _oooro| obogo_ _roo
_g. |o.-o| oo__goo| _:bo J_o_:g| |:_o:ro| :b:Jo|-
o:_b___g __rooob|, ooo|ogo|, roo :b:Jo| r_:__o:
:ooobgoo| o:Job:_ _o, ro_: 58.000 go_r b_:gJo: :b-
|bogo.
bgeriTi (smeniTi) komunikacia
bo_o| _o___|o: |:b_o_o| go_go_o obogo_ b:-
bo gorog:: J_|b:ggogo. :oo| |:ooro|ooro_ _:r:_::
J_| b:ggogo ob_r_o| or:g:go |:b_oo|ogo| _:o:b:-
|o:o__go _:b_gog_o| ro__:go. oo ooo_:g| |oo-
__r_|, roog_o_, roor_ b_|o, o_:_ro _b__o__ro
_ob_rogo| _g_J oo_o__:. _ro1o_og:| |:b_o_Jo
o:or_o |oo__r:| b:roo_obo:b _ro_o| gor:_oo|
o_Jg_ooo. o___r_| |:J_:g_: :_go, o_bob o:go|o
|:b_oo| o:oro| |oo__r: o|_oo ___:g_o| o_Jg_o-
oo, rooro_:: _ro_o| gor:_oo|:| o_g|_| Joro|
:r|__go ob__rg:g_o (r:_ |oo__ro| ro_o| b:roo-
Jo|) _: o_g|_o| b:brogogo:. |bg:_:|bg: oob:-
__o_o gobg_b_|, roo o:oro _ro1o_og:| |oo__ro|
|_r____r: _b__o__r:_:: :booro__go _: |_g__-
_oo| o_:_ro or_|o| _g_J::. o::goo:_, o1og:_o:Jo
o_o_o o:or_o, o:oo |:b_oo|:ogo| _:o:b:|o:o__g
(a) :b:Jo| bogoo_r_o| _:o:__o| bob
o:_:r: o_g1_o oo_g :_g:ro_oJo _:-
__r:g_b
(b) :b:Jo| bogoo_r_o| _:o:__o| J___
b:o_o| :bo:ggo:Jo o_g1_o rog__o-
:b :_g:ro_oo| _|__ro:b _: ooo_oo| :r
ooor:o_b
suraTi 51.9 cimorebis sapasuxo reaqcia gangaSismauwyebel nivTierebaze.

1344
|oo__r:| :oo|__o_b o:Job:_ _o, ro_: |bg: ooo__-
r:go o:or_o o:o og:goo :r _b:b:go. :o:|o:b _ro:_,
:o |:b_oo| o:oro| |oo__r: ob_ogo_o: Joro| o:go:b
o_or__ o_ :b|bg:g__:. o_ _ro1o_og:| |:b_o_o
:b|bg:g__o:b oor_ogoo_r:_ _: :|_g_ o:oo |:-
|o_g:r_go |oo__roo, ob_r_o| |bg: |:b_oo| _bo:
J_oog_: obogo_ o:oo |:|o_g:r_go |oo__r_oo:
_: ___g_oo. o::goo:_ oor_ogoo_r:_ o__b__ro
obg:b_ o_ro|og:g:, (Chrusopa) roo_go_ gbg__:
_gr:1oo| oo_g| __b_r:g_r _: br_ogo_o b:bogJo
_: :r_og_ br_ogo :o_ro_:Jo, _ro _ro| oobb__go
o_o _ro |:b_o:_, roo_go_ _boogo:, roor_ br_-
|oo_rg: _:rb_:, o_o_: _ob___o___o| _bog_r|o___o|
o_gg_g:ro|, b:rg1 _bro|, oo|o _og__o|: _: |__-
__b__o| oo_r :o |:b_oo| ob_ogo_o: |:|o_g:r_go
|oo__r_o| J_|b:ggo| J___:_ :ooggob_:, roo :r|_-
o| |_g _o_: !5 |bg:_:|bg: |:b_o:, roo_go::b:_
oooo__go |bg:_:|bg: |:|o_g:r_go |oo__r:| o__ro|.
(suraTi 51.10). :o oor_ogoo_r:_ o__b__ro |:b_-
o_o_:b r:oo__boo_ |:b_o: J_oog_: _ro:_ J_gb-
g__| _ro|: _: oo:g_ __ro_oro:1_ (ob. |_r:oo 24.4.
|:b_o:o: ___gooo o1og:_oo| o::gooo).
o_o_: oro b_gob:_1_ o__o bbo| |:g_g_ _gg_g_o|
:bo:ggo:Jo o:o obg:b_ o_ro|og:g:| |bg:_:|bg: |:b-
_o_o| oro__o :r J_bg__ro:o, _broo _: oo|o:
_og__o: o:g:_ J_og_| oro__o| :oo_g:b: |b-
g:_:|bg: |:b_o:o: Joro| g:or:_oro_g ooro_-
Jo. o:Job ro_: oooo__go |:b_oo| _g_g: ob_ogo_o
_ro|: _: oo:g_ |oo__r:| o__ro|, o:o g:or:_oro:Jo
:ooo_g:b_| o|_oo oro_o-b:Jo_ro, roogo| |oo__r:
J_o_:g_: orog_ oJogo| |:b_o_o|:ogo| _:o:b:|o:o_-
_go |oo__r_o| _g_o_b__|. :o oob:__o_o: o_gg_g:-
r_o ooo_g:b_| oo _:|_gb:o__, roo |oo__r_o, r:_ _:o-
:b:|o:o__go: obg:b_ o_ro|og:g:| |:b_o_o|:ogo|,
_b__o__r:_: :booro__go.
genetikuri zegavlena dawyvilebasa
da mSoblis qcevaze
___g_1_ b:_:r__go: _gg_g_o: :oo:ggob_| o_-
o_obog:ro: or:g:g__rog:bo ___g_o, roog_o_ J_-
_:r_oo ogo_ro _b__o__ro _ob_rogo| _g_J:: _:
:|_g_ :o ___g:o: _o1oogoo_ro o__:bo1o_o. _gg_go|
_g_g:1_ __ro Jo:o_g_:go J_robo _:_:gJor__go:
_:b_gog_:|: _: oJogo| ___g_o:b or_ro_o| o:or
o:bg_Jo (o_ro__| o_ro:|__r).
or_ro_o| o:bg_o _: o:bgo| |bg: |:b_o_o oo-
bo:oo_r_o :ro:b. _| :ro| o| |o_o:g_ro J_robo,
roo_g|:_ o_o_obog:ro: |:b_o_o| obogo_ 3%-Jo o_
gbg__oo. o:oro o:bg_o :|_g_ _bo:r_o:b o___r_| o:-
_:r_o| oogg:Jo. _| _o__g _roo, J__:r_oo b:_g_:_
_:o:b:|o:o__go J_robo: o:oro o_o_obogr_o|:ogo|.
o:bgo| |bg: |:b_o_o|::b :b|bg:g_oo o:oro or_ro-
o| o:bgo :gg_b| ogo_r b_gogorog oo_:g_go:| _ro
o___ro:b. J__g:r_o| J_o__ oo ogo_ro_ __:gJor_-
_: o___r| _: ob__| oo| oogg:| _: o:_robo:| (su
raTi 51.11.). :o:| :r_:, o_ _:_b_gog__go o:oro b:-
_g_ :r_|o:| :gg_b| oo|o |:b_oo| |bg: ob_ogo__o|
ooo:ro, o_b_: _| o:oro o_ o___ro, _:b_gog__go
suraTi 51.10
kvleva: axlomonaTesave mwvane oqroTvalas saxe-
obebis simRerebi gansxvavebulia. aris Tu ara es
gansxvaveba genetikuri kontrolis qveS?
eqsperimenti
Sedegebi
daskvna
b:rg1 _broo, g_|o: o:r_ob_1o: _: __b_ og|ob_ro: o_roog:-
g:| oro oor_ogoo_r:_ o__b__ro |:b_oo| Chrysoptera plorabun-
da-| _: Crysoptera jonsoni-| o___r_o _: o:or_o J_:_g:r_|, roog_-
o_ :b|bg:g__g |::rJo_o |oo__r_| o__ro:b.
sonograma
oJo_go Chrysoptera plorabunda
1:goo| o_roo_o
gor:_o_o|
1:goo
|_:b_:r__go :b-
o_or_:_o _ro__go
J__g:r__go:
oJo_g Crysoptera jonsoni-|o:b
1:goo| o_roo_o
|_:b_:r__go :bo_or_:_o _ro__go
o_gg_gr_o: o:oro _: o___ro oJog_o| |oo__r_o b:ob_r_| _:
oro__go b:Jo_r_o| |oo__r_o:b J_:_:r_|, roog_o_ |bg:
o_roog:g_o|:b o1og:_o:gJo o1_r__o_b_b.
F
1
oro__go Jo:ooo:ggo: o__ro_: |oo__r:|, roo_gJo_ |_:b-
_:r__go :bo_or_:_o _ro__go |oro_ oog_ o_o, r:_ oJo_go
Chrysoptera plorabunda boo__br:Jo, o:r:o 1:goo| o_roo_o, ob__r-
g:go gor:_oo| 1:go_| Joro| __ro o|:g|o: oJo_go Crysoptera
jonsoni - |.
F
1
oro_o, _ooo_ro __bo_ooo
|_:b_:r__g:_ :o_or__-
go _ro__go
1:goo| o_roo_o
__|o_roo_b_o| J____o: :bg_b:, roo Chrysoptera plorabunda-| _:
Crysoptera jonsoni-| |oo__r_o _b__o__ro _ob_rogo| _g_J::.
1345
o:oro b__: __o__r_|:_ :r_|o_go b_o|oo_ro __bo
o:oro|: o_ o___ro| ooo:ro, bogo o:go|o o:r_booro|
ooo:ro oo :r_|o:| :r :gg_b|. o:_:r: o:bg_o| :-
b_bo_:b r:oo__boo_ __o| :bo:ggo:Jo o:oro o:bgo
__o__| _ro| :_:r_| o:oo:b, o:g| _:|_ro:g_|,
go_:g| Jgog_|, _::_:r_| o:o :__o-o_oo _: :o:|o-
:Jo ob:rb_b_| |o_bo1g_| :r_oo |:_robo| ooo:ro.
ogo :obg__gJo _ooro| _bog_r|o___o| o_gg-
_g:r_o|, _oo:| r. ob|_go|: _: oo|o _og__o| oo_r
or_roo| o:bg_1_ b:_:r__go _gg_g_o| J___:_
:ooggob_:, roo :o |:b_o:Jo |o_o:g_ro _: oJogo|
_ooog__|_ro ___g_o :booro__go: _b__o__ro _:
_o1oogoo_ro _:__or_oo. :_r__go _gg_g_o| oo-
b__goo AVP (:robob_-g:|oor_||ob), roogo| :oo_o-
_:|:_ :_ogo :_g| J__g:r_o|:|, J_|:ogo: o_o| ro-
or_ b_gog_| Joro| oo_:g_goo|, :|_g_ :r_|oo|
oo1_1o or_roo| o:bg_Jo. __b_r:g_r b_rg_g |o|__-
o:Jo AVP _oo| r___o_or|, roo_g|:_ V1a-| _bo___b.
_ooro| _gg_g_o: :_oo:bob_| oboJgb_gog:bo |bg:o_o
V1a r___o_or_o| _o|_ro__o:Jo oobo:o_ro or_ro-
o| o:bg_o|: _: br_ogo-:o_ro_o| _:|:gg_o b:bogo|
ooo:b r_oobJo o_bogr_o o:bg_o| (rooo|__o_| oob-
_:b_) _gobJo.
ooo| :oo|:gg_b:_ or_roo| o:bg_Jo V1a r___o-
_or_o| _o|_ro__o: b:roo:__b| o_ :r: _:b-
_gog_o|: _: oJog_o| ___g_o| o:_ob_rog__g
:oo|:g:g _:__or|, ob|_go: _: oo|o: _og__o: or_-
roo| o:bg_o| V1a r___o_oro| _bo g:or:_oro_g
o:gJo J_o_g:b_|.
_r:b|_b_r o:g_| :r: o:r_o o|_oo _gobo :b_-
goo:r_:o, roo_gJo_ V1a r___o_or_o| _o|_ro_-
_o: :b|:_go_r_g:_ o|:g|o o_o or_roo| o:bg_o|
_gobJo :r|__go _o|_ro__oo|:, :r:o__ o:o :oo:g-
gob_| _:b_gog_o| or:g:go o|_oog_ ___g:, rooro_
:b:|o:o_| oobo:o_r o:or or_roo| o:bg_|. g_g_ro
_ooo| o:or o:g_| _o _b_rog:_ :r ::bbo:o V1a
| o|_oo _o|_ro__o:, roor_ or_roo| o:bg_| _:
:og:r ___g_| o|obo, bg__g_rog, :r :gg_b_b.
:og:r:_, o_o_: o:bg_o| _:b_gog_o| ___g_1_
or: g:go _bo :b__b| :gg_b:|, roor_ :ooor_g:,
_ro _b|:_ o:g_o|, :b|:1_gro| |:roboo r:o__bo-
o| _:b_gog_o| _ooog__|_ro ___g: (_: J_|:ogo:
oJo go| ___g:_), r:|:_ gbg__oo or_roo| o:bg_Jo.
__r _gg_g_| |:goro_| ooo| _:__b:, |bg: _ooog__-
|_ro ___g_o_ :|_g_ o|:g|o o:r_ogo _b__o__ro :g-
g_bo| _g_J :ro:b o_ :r:. :o:| :r_:, o_o_: _b_o
___g_1_ |bg:_:|bg:g:r :gg_b:| :b__b_b, ___g_1_
:|_g_ __o__|o :gg_b: :_g| :r_oo|:_, r:|:_ J_o__
:b_o_og__Jo :bgobog:go.
koncefcia
51.2

Semowmeba
!. :b|_boo, r:| __ro _o_o :gg_b: :_g| ___go|
:bgoo:r_:1_, _b_:| o_ :_1r_:-|b:gg_-
:|.
2. :ooo__b_o o::gooo ooo| :|:b|b_g:_, o_
roor b__: _gg_g_o| |:J_:g_oo ooo|
:r_g_g:, J_o_:g| o_ :r: _ob_r___go ___g:
ogo_r _b__o__r _oooob_b_|.
o:|_b_o obog_o _:o:__: :)-Jo.
koncefcia 51.3
garemosa da cxovelis
genetikuri agebulebis
urTierTmoqmedeba gavlenas
axdens qcevis ganviTarebaze
___g:1_ _b__o__r :gg_b:| b:roo:b_b_b __|o_ro-
o_b__o, bogo _gg_g: :gg_b|, roo :r_oo ooro_|
J__ogo: b:oo:_:goo| or:g:go oog_ |:bo| ___g:. :-
r_oo _:__or_o:, rooro_:: kvebis racionis b:-
ro|bo, |o_o:g_ro _roo_rooo_o___o| b:|o:oo _:
_o_bo| oo__o| J_|:og_go:, J_oog_: o_oboo| :g-
g_b: ___go| :bgoo:r_:1_ _bog_go: ____Jo.
suraTi 51.11 preriebis
memindvriebis wyvili (Mi-
crotus ochrogaster). rogorc am
suraTzea naCvenebi Crdilo
amerikuli preriis memind
vriis mamrebs mdedrebTan
mWidro kavSiri aqvT da
patarebis movlaSic amonaw
ileoben.
1346
kvebis racionis gavlena
partnioris arCevaze
___g:1_ :r_oo| :gg_bo| _ro-_ro o::goo| b:r-
oo:__b| _ro1o_og:| (ro|ooog: oo_:g_b_o|) |:-
b_o:Jo _g_o| r:_oobo| rogo o:r_booro| :rb_g:1_.
_ro1o_og: _g:r__: _: __| _g_r_b_| _:___|o|
goo:_ _|ogog_Jo. _ro1o_og:| ooo_g:_o:, ro-
o_g|:_ gbg__oo :_:Jo, _:go_orbo:Jo, ob:_ro|
ooo_ oo| oogo:b:_ :ro:-_:___|_Jo, o:Job ro_: |o-
bor:Jo _: :ro1ob:Jo o:oo ooo_g:_o_o gbg__o-
:b or:b_g ooo_-_:___|_Jo. _:___|o b:roo:__b|
|:_g_| o:_go| :bgoo:r_o|ogo|.
ro_: :_:_go _ro1o_og_o _: |oboro_go _ro-
1o_og_o g:or:_oro:Jo b_gogb_ro :b:bo| :r_-
ooJo :1:r__|, o_gg_g:r_o: J_boJb_|, roo |oboroo|
ooo_g:_oo| o___r_o :gg_b_b_b :_:| ooo_g:_oo|
o:or_o:b J__g:r_o|::b o:go| :ro__o| __b__b_o:|.
:o oorg_go _:_gorg_o| J_o__ gogo:o _o_|o: _:
oo_b_g :r_b|o:, :r_:b1:|o| _bog_r|o___o| o_gg_g:-
r_o:, _::_ob_|, roo _ro1o_og_o| o:_g_o| oo_r
oo___go |:_g_o| _ooo o:go:b _o_ :gg_b:| :b__b_:
J_o_ooJo o___r_Jo, :b|:__or_oo |oboroo| ooo-
_g:_oo| o___r_Jo o:r_booro| :rb_g:1_ (suraTi
51.12).
r:_oo :ro___b o:g| |oboro_go o___r_o oo :-
_:_g o:or_o:b J__g:r_:|, roog_o_ _roo _ooo|
|:_g_| o___b _: :r :ro___b o:g| oo o:or_o:b J_-
_g:r_:|, roog_o_ |bg: _ooo| |:_g_| o___b? |bg:
|o__g_oo roo go_g:o, r: b:roo:__b| :o ___go|
_J_:go oo1_1|? :ro1ob:| _bog_r|o___o| o_gg_g:ro:,
o_r_| o:r_ogo:, _: bo_ o__|o_o| _bog_r|o___o| o_gg-
_g:ro:, _ro_ __g|obo:, J_oogo:g:1_|, roo o___r_o|
oo_r o:oro: J_rb_go| _o1oogoo_r |:__og_g| b:r-
oo:__b_: or:bo1o_o| :r_|:_:rJo b:bJorb_:g:_-
o| |bg:_:|bg:g:ro J_o_g_go: (suraTi 51.13.). _| o_o
o__:_ obogr_go oooo_1:, r:_:b:_ |:|o_g:r_go
|oo__r_o|: _: |bg: roboooo ob_oro:_o_o| :oo_-
_b_o| :r_:, _ro1o_og: o__b_| :|_g_ _oogb_o|
robo:|:_, roo J_:_:|o| J_|:ogo o:r_booro| :r-
_|:_:rJo b:bJorb_:g:_o| J_o_g_go:.
:r_|:_:rJo b:bJorb_:g:__o| :gg_bo| J_|:oob-
o_g:_ _ro_b|o: _: :r_b|o: :_:_go o:or_o b_-
gogb_r :r_ooJo oo:J_b_| _: J_o__ oo:o__r_| o:o
|oboro_go ooo_g:_oo| o:oro| :r_|:_:ro_:b :oo-
_o_ogo b:bJorb_:g:_o. :_:_go o:or_o| _:r_o_o|
b:_gg:_ |oboro_go: o___r_o: o|obo o|_oog_ |ob-
Joroo ooo__|, roor_ |oboro_g o:or_| o___b_b.
_oo|: _: :r_b|o| _gg_g_o: _bg_b_|, o_ roor
J__ogo: J__g:go| |:_g_o: ooroo:_o ___g_o. bg_b
gb:b_o, roo |o_o:g_r :r_oo| J__ogo: J__g:go|
|_g _o_: _roo |:b_oo| ___g_o.
socialuri garemo
da agresiuli qcevebi
o:oro or_roo| o:bg_o| _:b_gog_o| ___g_1_ _-
b__o__ro :gg_bo| J_|:b_ :_oob_b_o __ro |r_-
g_o |bg: oobo:o_ro o_r_b_g_o|, _:go_orbo_go
o:g_o| (_roo_|__| _:go_orbo_|) o:r:g_g_ro: _g-
g_g_o:. or_roo| o:bg_o| o|:g|:_ o:oro _:go_orbo-
_go o:g_o_, :|_g_ :r_|o_g_o :ro:b |bg: o:g_o|
ooo:ro _: :|_g_ :gg_b_b _o_ oJogo_r 1r_bg:|.
o__o|obo| go|_ob|obo| _bog_r|o___o| o_gg_g:-
r_o:, _:b__ :|__r-o_r__o_o: _: _:__rob o:og_ro:,
ro_: D. mpjavensis b_gogb_r :r_oo1_
1r_o_b_b, |obor:| ooo_g:_oo| o___r_o
o_g_or _oor:__|o:| |obor:| o:or_| :bog__b_b (:) ro_: D. moja-
censis _:___|1_ o1r__o_:, |obor:| o___r_o _g_oo _:go_orboo| _:
|obor:| o:or_| _::bgo_oo _rob:oro |obJoroo __g:r_o_b_b ().
_ogo:o __oo _g_oo _:go_orboo| D. mojaven-
sis _: |obor:| D. moJavensis ooo_g:_o: |:o
|bg:_:|bg: |:_g_ :r_oo1_ :1:r_:: b_gogb_r :r_oo1_,Stenocereus
gummosus _:___|1_ (_g_oo _:go_orboo| _ro1o_og:| o:|oobo_go
o__b:r_), _: Stenocereus thurberi-1_ ( |obor:| _ro1o_og:| o:|oobo_go
o__b:r_). _og_go __g__ro_:b ___oo J_:rog: _g_oo _:go_orboo|
!5 o:oro _: o___ro D. mojavesis _: !5 |obor:| b_gogo. J_o__ oro
ooo_g:_oo| o:or_|: _: o___r_| Joro| _:b_gog_o| r:o__bo:
_::_o_|or:.
suraTi 12.6
eqsperimenti
Sedegebi
kvleva: rogor moqmedebs kvebiTi garemo mdedri
Drosophila mojavensis mier mewyviles arCevanze?*
J__g:r_: _g_oo
_:g. o:or_o:b
J__g:r_: |obo-
r:| o:or_o:b
(a)
(b)
|
o
b
o
r
:
|

o
_
_
_
r
_

o
|

J
_
_
g
:
r
_

o
|

J
_
_
:
r
_
_

:
b_gogb_ro Stenocereus thurberi Stenocereus gummosus
|bg:_:|bg: r:_ooboo o_g_:go o___r_o|
oo_r o_b_gog__o| :rb_g: oo_ooo_|, roo
|obor:| ooo_g:_oo| D. mojavensisi o___r_o| :rb_g:b1_ |:_g_o,
roo_g1__ o| g:rgo| |_:_o:1_ o1r__o_:, ogo_r:_ oo_o___|.
daskvna
1347
J_o|b:gg_| |o_o:g_ro :r_oo| :gg_b: o:oro _:-
go_orbo_go o:g_o| ___g:1_. |o_o:g_ro :r_oo|
J__obo| oo1boo o:o :bg:__::___go _:go_orbo_-
go o:go oo:o:g|_| o_or__b: o:go| (o_roo_|__|
g___oo_|) _b:Jo. _| o| |:b_o::, roogo| o:or_o
oobo:o_r_o :r :ro:b _: oJogo_ro 1r_bg:_ o_g_-
or:_ :r: :_go :oob:__go. o:o :|_g_ oo:o:g|_|
:bg:__::___go o_or__b: o:go _:go_orbo_go
o:go| _b:Jo. :o _roo_rob:b:_gg_:o, roogo|
oob__goo:_ oooo__go |:b_oo| :b:gJoogo ooo:g|_-
_go o_b: o_or_ |:b_oo| _b:Jo, J__g:g: orog_ |:b-
_oo| ___g_o. (cxrili 51.1.). o::goo:_, ro_: o_o-
r__b: o:g_o| oo_r :_1r_ogo _:go_orbo_go o:go
:_:bob__o_: _b:o_:b, o:| __:b :r :r_b__b_b
o|_oo |obJoroo, rooro |obJoroo:_ :r_b__b_b oo
:b:gJoog_|, roog_|:_ _:go_orbo_go o:g_o
1r_o_b_b. ro_: _| :_ggogo o:g_o o:g:_ :b_b_b
oJog_o, o:g:_ o|obo_ __ro b:_g_ _ro| b:r_:g_-
b_b :bob__go br_b_b_o| _b:Jo _:|:r_b_g:_.
:r_: :oo|:, _:go_orbo_go o:go __ro b:_g_
:r_|o_go :_oobb_: __ro_oroo| __bo _:or_g_go|
ooo:ro. o_or__b: o:go _o, roo_go_ _:go_orbo_go:
o:g_o: :1:r__|, ooro_oo, __ro :r_|o_go :oog-
o_:, go_r_ o| o:g_o, roog_o_ o_or__b: o:g_o:
:1:r__|. _ro-_roo J_|b:ggo|:|, roo_go_ _|__r-
o_r__o_o: _: o:rg_bo: :b:roo_|, _:go_orbo_go
o:g_o| oo_r :_1r_ogo o_or__b: o:go| _gobJo :_-
oo:bob_| AVP-o|, r:_ or_roo| o:bg_Jo o1:r_o :r_-
|oo|: _: oJogo| o1r_bg_go:| :b:ooro__:, J_o-
_or__go r:o__bo:.
o| _:__o, roo :_ggogo: _:go_orbo_go: o_o-
r__b: o:g_o: o:oo :_o1r__go (_: :r: b:o_go-
go) oJog_o|:b J_o|b:gg_| _: ooo__| ___g_o,
gobg_b_|, roo :bgoo:r_o| _ro| J_o_bogo: :oo_-
_og_:o J_oog_: :ooobgoo| _ggog__o oJogo|
___g:Jo o_r_b_go: Joro| _: _| _ggog__o J_oog_-
: :_:go__| _roo o:oo_:b o_or_ o:o:1_.
Seswavla
___g:1_ :r_oo ooro_o| :gg_bo| oob__bo| _ro-
_roo _g_g:1_ ogo_ro |:J_:g_: |b:gg::, :b_ _| :ro|
___go| oo_o_o_:_o:, r:_ ___ob_: |o__o_o__r :oo_-
_og_:|. J_|b:ggogo ___g_o J_oog_: |bg:_:|bg: |or-
o_go|: o_o|, _:b___go o:go:b o:r_ogoo, rooro_::
o::goo:_, :|:bg: (oo:og:), r:_ ggob__: oo:Jo, ro_:
o:_:r: _robg_go |b:ggo|, roor _b_: :_g_| __:b
:r_g__g ob_ogo_|, roo_go_ o:b _:o|b:gg:, roor_
oo|o oJo_go _: roo_g|:_ |_bo|, _:oo:gr__go
o:go:b o:_:go |oro_go| ___g_oo. go_r_ bg_b :b-
gobog:g__o J_|b:ggo| r:o__boo_ ro_g _oro:|, oo_-
oo, o:go:b oo_g__ :_:g:ggoo
og:go _ro o:go:b o:r_og ___g:|
oobg_g:|.
miCveva
oobg_g: :ro| |:o:|_bo r_:_-
_oo| _:_:rg: oo |_oo_g1_,
roo_g|:_ oo:_g| o:go:b o_-
or_ :b_: :r:b:oro ob_oro:-
_o:. :oo| o::goo_o _:roo_::
:gr__g__go. o_r: r_:or_|
o_or_ J_b_:1__ _o, o:r:o o_
o:| _gg:g _: _gg:g J_g_b_oo
_: :o |_oo_g| :r oo_g_: :r:-
b:oro :ro_g_: (J___o), o-
_r: J_b_g__| |:o:|_bo r_:__oo|
:oo__o:|. or:g:go bo_o _: o_-
suraTi 51.13
Teres markovi (marjvniv)
da misi kolega agrove
ben drozofilebs kaq
tusebSi.
saxeoba agresia SemoW
rili indivi
dis mimarT
mamris qceva
neitralur
situaciaSi
krosfosteringis (naSierebis gazrda sxva mSoblebis mier) gav
lena mamr Tagvebze*
cxrili 51.1
argininvazo
presinis (AVP)
koncentracia
tvinSi
mamobrivi
qceva
T_or__r_: o:-
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_:b_gog__go, _ro|-_o|__r_go o:g_o| o:o_Jo. Behavioral neuroscience 117(2003) 455-463.
1348
o_obog:r: _bog_go |_bo| :b:Jo| bo:|, roo_go:_
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51.14.) _r:1:b: _oggo| orb_| o__b__:, roor_ |:b-
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:|b:gg_|, roor _b_: :_boo 1: T-_oroo| g:orob-
oJo _og_oo__ oo|:_b_g:_ (_og_o| b:roo:__b_:
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1349
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:b_. o:go:b ob_go: __|o_roo_b__oo ooo| :r_g_g:,
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asociaciuri codna
roor_ __g_ gb:b_o, J_|b:ggo|:| _bog_go _g-
go| o:go| ___g:| :r_oo_:b oo___g ob_oro:_o-
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_oo| ooob:og:go |ooboo. :o :oo__og_o| J_o__
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(|_oo_go, rooro_:: __ro) o_or_| (___ _oo|) _bo-
__: asociaciuri codna.
:|o_o:_o_ro _o_b: _: oo|o _b__o__ro _: b_g-
rogoo_ro |:__ogg_o _:roo J_|b:ggo| |::b|
b:roo:__b| bogo| _ro1o_og_Jo. _:go_orboo| __-
_bogooo| ob|_o___o| o_gg_g:r_o:, gogo:o _gobo:,
gogo:o :ro|o: _: |_ooor _b1_ro: 30 bgo| bob :-
oo:_g__b_| oorg_go b:Jrooo _ro1o_og_Jo :|o_o:_o-
_ro _o_bo| J_|:b_. o:o :|b:gg_| _ro1o_og_|, roo
ooro__o_b_b :r_g__go |_bo| o_ob_ :_ro| b:_:_|,
__|o_roo_b_o o___ro oobr_go 1o_o b_oo
_:g-_:g__ o__:r_ __o_:b oob| obro| _:
_ggo|. _og_g___ |:_g_o _ro ___Jo o_o_o _roo g:rgo|ogo| oo:_g|.
|:__o:ro oooo_1o| J_|:oobo_g:_, roo 1o_o __o| oo|:o_b:_
go1_:g_r oro_b_or_| o__b_|, bo_o _ob_r_bo: _roo ___ _oggo|
orb_o| br_Jo oo:__o:.
suraTi 51.14
iyenebs Tu ara Sphex gvaris bziki sakuTari
budis mosaZebnad xmeleTis orientirebs?
eqsperimenti
ooo| J_o__, r:_ ___: ____:ro ___| _|__or: _: :_rob_:, _ob-
_r_bo: orb_o __o| _roo ob:r__:b r:o__boo_ o__ro| o:boog1_
:_:o_:b:.
1o_o _:r_b_: _: orb_o| bro| J_:_go|__b
oo_rob_:. ooo| o:ogr:_, roo o:o g_r_oo :b-
g:__g ___|o:b oo|_go_o. __|o_roo_b_o| or:g:g__r:_o :bo_o-
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1350
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o:b. _| :ro| :|o_o:_o_ro _o_bo| _ro-_roo _ooo|
o::gooo, roo_g|:_ _bo__: _g:|o__ro _ob_o_or_:,
roo_gJo_ ooroooo |_oo_go, :o J_oobg_g:Jo |_r-
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g_o_ b:_:r_: ogo |:oo :obg__go| :bo:ggo:Jo,
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bo| g:or:_oro_go _gg_g_o _b_:Jo :ro_g_:.
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J_:|r_go| _bog_g_o|:ogo| o_:__g_o|::b o:go|
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o_g1_|: _: b_go| ob_r_Jo. oob_|o_:| _bog_r|o__-
_o| o_gg_g:r_o:, bo_og _orooo _: r:o:b go|_b_-
_ro:, b::_:r_| _gg_g: ooo| _:|:__b:_, J_oog_: o_
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___go bogoo_r_o| b:rog:, roogo| oob__goo:_ o_g-
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_orooo _: go|_b__ro: J_o|b:gg_| :gr__g__go
:_g:ro_oo| o_g1o, 1_r:o_g1o (:boo r_roo). o_:__-
g:_ o:o J_:rbo_| _:ro_g:oo:. |:obr_o :1o_ro _ooo-
ro, 1_r:o_g1o, _: br_ogo_oo| __o| o_go_ro o_g1o,
_:ro_g:oo:, _b_:Jo _ro:_ :r gbg__:. o_gg_g:r_|
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o_:__go| |_rb_go| _:_:gJor_:| o:o oo_r :oo_o-
_og :b:Jo|o:_b___g bogoo_r_:|o:b oo ooro_Jo,
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_: o_:__go| |_rb_go| :oo__o:| Joro| o_b_o_:
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J___rb_o| r_:g_ro oo__go o_b_o_:.
o_gg_g:r_o: __|o_roo_b__go ___o| 1_r:o-
_g1_| 20 og. :b:Jo|o:_b___go bogoo_r_o| J_o-
_g_go b_:go b:_|b_| _: 5 b_oo| J_o__ _o 20og.
_:ro_g:oo:| |_bo| J_o_g_go b_:go _:_o:__|. _ob_ro-
go| _g_J o_o_o ___o| 1_r:o_g1_| _o b:_|b_| b_-
go| b:_:_o, roo_go_ :r J_o_:g_: :b:Jo|o:_b___g
bogoo_r_:|, J_o__ _o _:_o:__| _:ro_g:oo:| |_bo|
o_ob_ b_:go. __|o_roo_b_o| oorg_g ___| _ob_rogo|
_g_J o_o_o ___o| o_g1_o| oo_o____Jo :r:b:oro
_ggog_: :r :_oboJb:, :r_ _r:go b_go| _: :r_
_:ro_g:oo:| |_bo| o_ob_ b_go| J_oobg_g:Jo (suraTi
51.15). o:oo :og:ro |:__o_go, __ro |bor:_, r_:__o-
o| :r_ob:, o__:_ oboJgb_gog:bo: _:|_gb_o| :oo_:-
bo|:ogo|, r:_:b:_ oo oo_boJb_| oo:1_, roo 1_r:o-
_g1| :r _ob_: :r:b:oro Job::bo r_:__o: _:ro_g:oo:|
|_b1_. roor_ oo|:go_b_go o_o, __|o_roo_b__go
___o| 1_r:o_g1_o: J_|:obb_g:_ J_:o_or_| :__o-
_ro:. _| o_o :b:Jo|o:_b___g bogoo_r_:1_ o:oo
|:o:|_bo r_:__o:. ro_: 5 b_oo| J_o__ _:ro_g:oo:|
|_bo _:_o:__|, o:oo :__o_ro: :o1:r_:. _| _o_:
__ro :b|bg:g__go r_:__o: o_o, go_r_ o:o :_go _o-
oo_ro :b:Jo| o:|_b:_. |:oo __o| J_o__ 1_r:o_g-
1o: _ob_rogo| _g_J o_o_o ___o_:b o|_g :r _bg_b:
|:o:|_bo r_:__o: :r_ _r:go b_:g1_ _: :r_ _:ro-
_g:oo:| |_b1_. (ix. suraTi 51.15) :r_ __|o_roo_b__g-
o: o_g1_o: _bg_b_| r_:__o: _r:go b_:g1_, o_o_:
_:ro_g:oo:| |_b1_ o:|_b:_ o:o J_:o_or_| :__o_ro:.
_orooo _: go|_b__ro: _::|_gb_|, roo __|o_roo_b__go
___o| 1_r:o_g1o: o|b:gg: _:ro_g:oo:| |_bo| _:-
_:gJor_: :b:Jo|o:_b___go bogoo_r__o| |_bo:b,
oo_b__:g:_ ooo|:, roo ob__rg:go _:ro_g:oo:| |_bo|
:oob_b:o__ 5 b_o| J_:__b_:. _g:|o__ro _ob_o_o-
r_o| ooro_Jo 1_r:o_g1o oo:bgo_| _:ro_g:oo:| |_-
bo| _:_:gJor_:| :b:Jo|o:_b___g bogoo_r__o:b.
__|o_roo_b__go J____o gobg_b__b, roo :|o_o:_o:
o:g:Jo rb_: |:oo __o| :bo:ggo:Jo.
:|o_o:_o_ro _o_bo| _o__g _ro _oo| b:roo:__b|
oo_r:_o_go _ob_o_or_:, roo_g|:_ :|_g_ _o:bo:b
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go |b:ggo|, _:__:gJoro| o:go|o _ro-_roo ___g:
_og_o| :b_: |:|__g| _: J_o__ :b :oo_oro| :b_:
o:go ::ro_o| :o ___g:| (suraTi 51.16), roor_ _|
o_o o:go| o::goo1_, roo_go:_ __o_ro o_bg_bo
J_g:o:. o_:__g_o, o::goo:_, |br:_:_ |b:ggo_b
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_obo__roo| _gg_go|:| ___g: _: b_rgo_go |o|__-
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ogooob __roobo, _obo__ro:, |bg:_:|bg:g:r:_ :ro|
:bo:r___go. gobro :_oo oo :ro| _boo_r_o|
(:_boo_r_o|) |obobooo, _:roo :_oo, :b_ oo :_-
oo, roo_g|:_ bg_b :o bobJo g__r_booo, _| :ro|
_bog_go| b_rg_go |o|__oo| _b:ro :_o_g:|, J_ob:bo|,
:_::o_J:go| _: :ooo__bo| o| ob_oro:_o:, r:_ robo-
o| r___o_or_o: oo:rog_|. _bog_go| _obo__ro-
o| :b_ J_o__b_ooo bogo| J_o|b:gg_g _o|_oogob:,
r:|:_ _obo__ro _oogoo: _go:, o_gg_g| _bog_go|
b_rg_g |o|__o:|: _: _bog_go| |:__o_g| Joro| _:g-
Jor|. _obo_o_ro _oogooo| _ro-_roo |__ro o_g-
g_g|, o_ r: |:o:|_bo r_:__o: :_g| _bog_go| ob_:|
1351
:r_ooJo :r|__g |:b_1_. o::goo:_, o_gg_g:r_o:
:_oo:bob_|, roo or:g:g _bog_g|, ob_r_o| b:oggoo,
:_g| _b:ro, _::b:ro|bo| |:b_o o|:g|_o|: _: :b|b-
g:g__o| oob__goo. |:_r:b_oJo, __g_1o| _bog_go:
_obo__roo| _gg_go| __b_ro| o_gg_g:ro:, o:r_ob
_o_r_:o _: oo|o: ___o:, :bgrob_| o_o:_go: ___-
_r_o _: :|b:gg_| o:o, roor oo_|:_:_ob:o oo_-
_go-__ro oog_ __ro| _oroo| g:oroboo|:ogo|.
oogo:b_oo :bgrobogo: ____r_o: J_og_| oo_|:_-
:_ob:o g:oroboJo J:g-o_oro oo__g_o o|:g|o
oro_b_:_ooo, r:_ oo:1_ oo_boJb__:, roo o:o :o_|,
o_b_| orog_oo| oog_o:.
ooo| _:b:bg:, roo _bog_g_o orog_o_| gro:b,
bg_bogo| :J_:r:| b_o|, roo o:o b_rg_g |o|__o:| :_g|
:r|_ooo _b:ro, :_::o_J:go| ob_oro:_o:. o::goo:_,
o_ Jooo:b1_|, roo_go_ oo:bJo: ooo:g|__go, b:o-
og__o__o g_rJo :b:b| oo |oo:_g_1_, roo_g|:_ oo
r:oo__boo_ __oo| _roo:b_o1_ J_g:_oo o_ oo|bg__-
:, o:Job Jooo:b1_ :b_rb_| |o__:_o:Jo :r_g_g:|,
_roo:b_o1_ _:o| __o_| _: |bg__: g_r|. _| :b:go,
:oo__gg_g_go __boo_bo orog_oo| :_:gro| ___-
g:, o:go:b oo:_r:_:: :bgoo:r__go 1oo_ro o_o_o-
bogr_Jo, :b|:__or_oo oroo:__|: _: __g_ob_Jo.
|:__r:___o o::goo_o: :|_g_ J_boJb_go 1oo_roo
_robg_go| |:b_o_Jo_, :b|:__or_oo _g:g_Jo, _or-
b_Jo _: bbo_g_Jo. g_roob_o| _bog_r|o___o| o_gg-
_g:ro:, ___go| __ogoo:, _rb:r_ _obrobo:, b::_:r:
__|o_roo_b_o, roo_gJo_ _orb_| _b_: oo_oog_ob:o
oo_1_ b:oo_o___go |:_g_o. r:oo__boo_ _or:bo:
oro g_o: :_:gr: _roo __bo| :oo__b_o| o_Jg_ooo.
_ro __b| o__b__b_b oo_o| :|:b_g:_ _: o_or_| oo-
_o| _:|:g_r:_ o|_, roo |:_g_o o|_g :r b:oog:r_-
bogo_o. |bg: _orb_o: _bg_b_| orog_oo| :_:gro|
o___goo| _o_o ob_ogo__:g_ro g:ro:_o_o.
_ro-_roo _g_g:1_ ogo_ro ob_oro:_oo| b_:ro,
roo_g|:_ or:g:go _bog_go o__b_| orog_oo| :-
_:|:gr_g:_, :ro| |bg: ob_ogo__o| |:__o_g1_ _:_-
gorg_:. o:ooboo| _oo_o| _bog_r|o___o| oroo:__o|
_gg_go| ob|_o___o| o__bo_ro|, ____ro o:__1:g:|
ro_gg:_o:bo: _gg_g_o: :oo:ggob_|, roo Jooo:b1__-
o |b:ggo_b orog_oo| :_:gr:| |bg: Jooo:b1__o|
___go| _ooor_o| 1oo. o:__1:g:o _: oo|o: o_gg_g:ro:
___o: _bg_b_|, roo o_bo| :b:g:1r_: g_g_ro Joo-
o:b1__o |b:ggo_b, roor :ooo__bob oro _g:, ro-
or_ b:__bo _: r__ogo 1_oo|bogo| b:_o_o| _:|:o-
_gr_g:_ |bg: :oo__og Jooo:b1__1_ _:_gorg_o|: _:
o:oo _ooor_o| o_Jg_ooo (suraTi 51.17).
codnis miRebisas genetikisa da garemos
urTierTqmedeba
bo__o| |oo__r_o| J_|b:gg:Jo |:_go|boo _g-
g_g_o: :oo:ggob_| _b__o_o|: _: :r_oo| |bg: _:|-
b g: b:ro|bo| :gg_b: ro_g (_ooog__|_r) ___g_1_.
1oo_ro |:b_o_Jo J_|b:gg:| _gor:g| o:go:b o_or_
:_ogo |oo__r_o| :bgoo:r_:Jo. o::goo:_, :o_ro-
__go ob_rog:oo_o, roog_o_ o:go|o |:b_oo| __ro-
|o o:oo_:b ooJor_oo :1:r__|, :goo:r__b o|_o
suraTi 51.16 operantuli pirobiTi refleqsis gamomuSaveba. o:-
_:r: _ooo_o: J_|:o go: o|b:gg:, roo o:bg1_:r_| _b_: _ro_o|,
r:_o_: |:b_ __g_oo :_g|o.
suraTi 51.15 asociaciuri daswavla zolebian danioSi.
1og_o:bo _:boo| :__o_ro:Jo _ggog__o _bg_b_|, roo _:-
boo| __|o_roo_b__go: ___o: o|b:gg: _:ro_g:oo:| |_bo| _:_:g-
Jor_: :b:Jo| o:_b___g bogoo_r_:|o:b.
|_oo_g:o__
obogo_ b_go|
_:o:__:
_
:
r
_
o

o
o
o

:
_
_
o
_
r
o

o
|

_
o
b
_
dRe 1
dRe 3
:b:Jo| bogoo_r_o|
_:o:__:
_:ro_g:oo:| :roo:__go
bogoo_r_o| _:o:__:
|:_ob_ro-
go ___o
__|o_roo_b-
__go ___o
|:_ob_ro-
go ___o
__|o_roo_b-
__go ___o
1352
|oo__r:|, rooro_ :b:|o:o_| o:go|o |:b_oo| ob_o-
go__| oo_b__:g:_ ooo|:, roo o:o :r:|o__| oo_|o_-
bo:o _| |oo__r:. |bg: |o__g_oo roo go_g:o, o:oo
|oo__r: o:b_:_ogogo:. :oo| |:ooro|ooro_, o:go_g
_robg_go: Joro| _| ___o ooo_:g| ___r_|, o:o-
go_| (_____|) _: _:b:ro| bo__|, J_|b:gg:| b:-
o_g:bo rogo __:go: o:oo |oo__r_o| :bgoo:r_:Jo.
|oo__r_o| J_|b:ggo| ___bo_: |bg:_:|bg: |:b_-
o_Jo |bg:_:|bg:g:ro:. 1oo_ro |:b_o:| |oo__ro|
:bgoo:r_o|:ogo| :_g| |_b|or_go o_roo__o. o:-
:goo:_, o_ o_orgorgobo:bo ___r: |o_o_bgo|
oorg_go 50 __o| :bo:ggo:Jo o1og:_o:Jo o_b_: _:
|:J_:g_: :r __b_: oo_|oobo| b:o_gog ___r_| :b
___r_o| |oo__r_o| b:b:b_r_|, o| g__:r :goo:r_|
o:go|o |:b_oo| __ro|o ___r_o|:ogo| bg__g |oo-
__r_|.
o_o_: :b:g:1r_: bo_o |_b|or_g o_roo_Jo o:-
g:_ :r o__ro|, oo oo:b|ogr_| oo|o |:b_oo| bo__o|
|oo__r:| oo|o |:b_oo| |bg: ob_ogo__o| oo|o_bo| |:-
J_:g_oo. |_b|or_go o_roo_o| _ro| :bg:__:_roo-
:b__go :r___o __ro o__:_ |_oo_gor__go :ro-
:b o:go|o |:b_oo| |oo__r_oo go_r_ |bg: |:b_oo|
bo__o| |oo__r_oo _: o:|_b:_ ogog__b (r_r__-
go_b). :oro:_ o_orgorgobo:bo ___r_o |b:g-
go_b oo |oo__r_|, roog_o_ ogooob _b_: oo__-
rob, ro_: :o1r__o:b, o:r:o J_|b:gg:1_ _ob_rog|
_b__o__ro _oor:__|o:bo :b:ooro__b.
|_b|or_g o_roo_|, roogo| :bo:ggo:Jo_ o_o-
rgorgob: ___r: oo:b|ogr_| o:go|o |:b_oo|
bo__o| |oo__r:|, oo|__g| o_or_ _:1:, ro_: b:oo1-
r_ogo bo_o o__ro| |:___g (|:|ob_) bo__|. :o:|
o_gg_g:r_o _g_|oo__r_| _bo___b. b:oo1r_ogo
bo_o o|o_b| o:go| |oo__r:| _: :_:r_| o:| oo |oo-
__r:|, roo_go_ o:b _:oo:b|ogr: |_b|or_go o_roo-
_o|:|. ro_: ___r:| |oo__r: _:_oobg_g: oo| oo_r
_:o:b|ogr__g |oo__r:|, oo :_:go_| :o |oo__r:|,
roor_ |:ogoo g:ro:b_| _: |o_o_bgo| ogoo__
|oo__ro| obo go_ :o g:ro:b_| o__ro|.
___r_o| |oo__ro| J_|b:ggo| |__b:r_Jo :ro|
oboJgb_gog:bo :oob:_go|_o_. o::goo:_, _:b:ro|
bo __| |oo__ro| J_|b:ggo|:ogo| obogo_ |_b|or_go
o_roo_o :r: :_go. :b:g:1r_: _:b:ro| bo_o ob__|
_g_ |oo__r_oo, o:r:o |r_go |oo__r: :r _:go__:
oog_b:or:_, roor_ _|:: o_orgorgob: ___r_Jo.
:or:gg_o| |_1ob_| Joro| :r|__go o_roo_o| :b-
o:ggog:Jo |oo__r: __ro oo_bogo b__:. 1r_:|r_go:
o:oro: J_oog_: _og_gbgo_r:_ |oo__ro| :b:go ,o:r-
_gg_o" o|b:ggo| _: _::o:_o| oo |oo__r:|, roo_g|:_
o| __g_ o__ro|. _og_gbgo_r:_ |oo__ro| :b:g |:__-
b_r1_ :_g:b: |:J_:g_:| :og_g| o:|, o|b:ggo| :b:go
o:r_gg_o.
koncefcia
51.3

Semowmeba
!. roor J_oog_: _obo__ro: r___o: :1:r-
_o| _bog_go| |ogr_orogo _roo_roo_o|
J_|b:ggo| _b:ro.
2. :_b_r_o |:oo |:J_:g_:, ro_: :r_oo| J__-
ogo: :gg_b: oo:b_obo| _bog_go| :bgoo:-
r_:1_.
3. roor J_oog_: :b|b:| :|o_o:_o_ro: _o_-
b:o o|, o_ r:_oo :_go _rob:oro J___rogo:
__o_r _: bbgg__o: (|_obob) ob_r_|.
o:|_b_o ob. _:o:__: :)-Jo.
koncefcia 51.4
qcevis Strixebi SeiZleba
bunebrivi seleqciidan
ganviTardes
ooo| :oo, roo _b_o :gg_b:| :b__b| ___g:1_,
_b_rog J_rb_g:| J_oog_: J___:_ oo_g_| ooo_g:-
_o_Jo ___gooo J_rob_o| _gog__o:. :o _gog__oo|
_:o:_:|__r__g _ro-_ro ooroo:_ b_:ro| b:roo:_-
_b| ___gooo |bg:_:|bg:o_o, roog_|:_ :_ogo :_g|
roor_ |:b_o_| Joro|, :|_g_ ogoo _roo |:b_oo|
Joboo ob_ogo__| Joro|.
suraTi 51.17 axalgazrda Simpanzeebi swavloben, rogor ga
texon zeTis palmis nayofi ufrosi Simpanzeebis mibaZviT.
1353
qceviTi variaciebi bunebriv
populaciebSi
___gooo :b|bg:g__o oob:o_|:g_ |:b_o_Jo bg__-
g_rog :o:g| b:roo:__b|. roor_ __g_ gb:b_o,
_ro 1o_og:| |:b_o_o| o:or_o |bg:_:|bg:g:r |:|o-
_g:r_go |oo__r_| o__ro:b. :oo| o::goo| gbg__oo
:|_g_ o:bg_Jo_. 1oo_ro |:b_o:Jo o:_:r: b:Jo_r_-
1_ orog_ oJo_go 1r_b:g|, o:Job ro_: |bg: |:b_-
o_Jo o:_:r:1_ obogo_ ___: 1r_b:g|. __ro b:_g_
:J_:r:_, o_o_: oboJgb_gog:bo :b|bg:g__o ___g_-
Jo J_oboJb_: :|_g_ _bog_go: _roo |:b_oo| _:r-
g_Jo_. ro_: ___gooo g:ro:_o_o |:b_o_| Joboo
J_|::oo|o:Jo: :r_oo ooro_o| g:ro:_o_o:b, _|
J_oog_: b:roo:__b__| :bggogo _gog__oo| _:o:-
_:|__r__g _:__|.
msxverplis SerCevis variaciebi
|:b_o_| Joboo _b__o_oo :booro__go ___go|
g:ro:_o_o| _ro-_roo _g_g:1_ __ro _:r:_ _boog
o::goo| b:roo:__b| g_go| oo_r (o:obooo| _g-
_:b| |_r:oo 5!.!8.:) o|bg_rogo| |_g___o:. bo_:o|
_bog_r|o___o| o_gg_g:ro:, |_og_b :rbog_o:, :_oo:bo-
b:, roo oo_g| _:go_orbo:Jo :gr__g__go :o |:b_o-
_o| _b_rogo _o__: _roo:b_oo|:b o:go:b _o_:_::
:b|bg:g__go. |:b:ooro1_ o_bogr_o ooo_g:_o_o
o_g__o:b |:g:o:b_r_oo, :_:__oo, oo_Jo_oo,
o:r:o ooroo:_:_, o:ob_ go_or_oo. Jo_:|:bo_g_oo
ooo_g:_o_o o_g__o:b :_:__oo, br_b_b_oo _: o_-
g1_oo, o:r:o :r: go_or_oo. _:__o_r:_, go_or_o
o:go:b oJgo:oo: :b |:_roo_ :r :ro| Jo_:|:bo_g_oo
__ro_oro_1_ |:_:_ _| g_g_o ob:_ro_b.
o|bg_rogo| oooog_o| _ob_r:|_o: :rbog_o ooo_g:-
b: :1r:o__, J___:r_ob: |:b:ooro| o_go_r _: Jo_:b-
o_g_oo| o_go_r :o g_g_o| ooog:_o_o| |:o:|_bo
r_:__o_o :b:bo| go_oro| J_o:g:1_o|:| (suraTi
51.18.b). :b:bo| go_or:| gbg__oo |:b:ooro 1ogJo,
|:_:_ o-g_g_o ob:_ro_b, o:r:o :r gbg__oo Jo-
_:|:bo_g_oo oo_:oo_Jo. oorg_go __o|:| :rbog_o:
J_|o:g:1: :b:bo| go_or: orog_ ooo_g:_oo| o-g_-
g_|. o_ _o___|o: |:b:ooro| o_go_ro g_g_o|:
|o:oogb_oo g:o_: go_or:|, Jo_:bo_g_oo| o_go_ro:
g_g_o: :r ooo__| _| |:_g_o. ooo| :oo, roo _g_:Jo
_ob_r:|__go ___g: J_oog_: :booro__go o_o|
o:oogo| _:o:b:|o:o__go _g_ooo bg_g_oo, :rbog_o:
:oo|_:_: g:or:_oro:Jo :b:g:1r_: g_g_o| |:-
o:|_bo r_:__o_o. o:b :_oo:bob:, roo J_o:g:1__g
go_or:| o:g| _|boo_b_b |:b:ooro| o_go_ro g_go|
bobog_o| 73%, bogo Jo_:bo_g_oo| o_go_ro g_go|
bobog_o| _o obogo_ 35%. :rbog_o: _::_ob:, roo
ro_: Jo_:bo_g_oo| g_g_o: |:b:ooro oo_:oo_o _:o-
o_r_|, _| o_o !0.000 bgo| bob, ooo_g:_oo| b:bog|
_ob_: go_or:| _boo| _b:ro _oooor_:__o_o| |:-
J_:g_oo. ooo| :oo, roo _| g_g_o g:o_b_b _bg:_
:r|__go |:_g_o| b_:ro|, o:o :oo_o_J:g_:o J_-
__o| __ro o:_:go J_|::oo|o:, go_r_ oo ooo_g:-
_o:|, roog_o_ :r g:o_b_b go_or_|. :oro:_, ooo_-
g:_o:Jo go_or:|, roor_ o|bg_rogo| _boo| _b:ro
o:b_:o:booo, :|ooo _: :o:|ooo o:o_o| J_o__
:o1:r_:. ___| :o or ooo_g:_o:| Joro| :r|__go
___go| g:ro:_o_o _gog__oo| _:o:_:|__r__g _:__|
b:roo:__b|.
agresiuli qcevis variaciebi
:rbog_o| oo_r J_|b:ggogo __ro_oro_o _: :_-
b_|b_go _g_o| ___g:|o:b _:_:gJor__go :b|bg:g_-
_o, :|ooo _ogoo__r| ooo_:g|. :ob_g: o:boogo :r
:ro| :__og__go Jo_:|o__o_o__ro g:ro:_o_o| J_|-
:|b:gg:_. :ro__g (oJr:g, _b_go) r_oob_Jo b_go|
:r|_o:o J_oog_: b:rooJg:| :b|:_go_r__go :r_-
oo-_ob_r:|_o o_or_ o:boog1__ _o, :b|:__or_oo
o_, |:_:_ __:bo _rogo| o_ob:ro|oor: __o| 1ob:|.
og:g|:bobo _ob_r:|_o g___:_o:Jo _ro-_roo or:g:g
:b|bg:g_:o::bo:, r:_ gr__g__: oo |:b_o:o: ___-
go| __ogoo:1_, roog_o_ ob:_ro_b o_ob:ro|oor:
1ob_Jo _: oo| :rJ_oo o__:r_ :ro__g (oJr:g)
:r_ooJo.
oo: _g_boo|o| :o_r_: :ro| o:ro|_ro _|_go|
o_|og_go oo:, roo_go_ _bogro|, roor_ o_o-
b:ro|oor: 1ob:Jo, :|_g_ oo| :rJ_oo o__:r_ _b_go
:r_ooJo :JJ-| _:|:gg_oJo. :o ooo| _|_go b:r-
oo:__b| :r_J_oo| __r__g|, roo_go_ o:g__:
o:ro|_ro _orooo _: _:__go: r:oo_ oo_:r__g
:_og1_. __r:or_o|:| (_| :ro| ___g:, r:_ :|o-
_or__: |:_g_o| _bo:|, ooo_b:|, J_o_ro:|: _:
oobo:r_:|o:b), oo: 1o| o:ro| J_:_gJo. ro_:
o|bg_rogo _:___o: ooo| _|_g|, oo: :ooro| oo|
J_|:o_ro:_. _bo_|gogo| __b_|o| _bog_r|o___o| o_g-
g_g:ro:, |o_1:b rob_r_o: _: oo|o: _og__o:, :_oo:-
bob_| :b|:_go_r__go _ob_r:|_o :ro1ob:|: _: bo_
o__|o_oJo o_ob:ro|oor: ___Jo o_bogr_o -oo:|: _:
_b_go _: b:b_gr:_ _b_go :r_ooJo o_bogr_o oo:g_
oo:| ___g:Jo. _b_go, |:_g_o|::b _:ro oo_:oo_-
Jo -oo: __ro :r_|o_go: oo__b_o_ro o|bg_ro-
go| ooo:ro _: |bg: oo_o| ooo:ro _: __r:or_:|
__ro |br:_:_ ob__|.
_b __ro_o: _: rob_r_o: b::_:r_| ___o ooo| _:|:-
1354
__b:_ :o or ooo_g:_o:| Joro| :r|__go _| |bg:o:,
__roo_, _b_go :r_ooJo -ooo| o:_:go :r_|o_go-
:, _b__o__ro b:|o:oo|:: o_, o_ _| :ro| b:|b:ggo
|:o:|_bo r_:__o: _b_go, |:_g_oo _:ro :r_ooJo
_bogr_:1_. (suraTi 51.19.). o_gg_g:r_o: J_:_:r_|
oooo__go oo:| o:g_:|boo| _ro, _ro roo_go_ :-
_oo_: o|bg_rogo| oo_r ooo| _|_go:b oorg_go _ob-
_:__o_:b oo ooo_b_:o__, ro_: oo: o|bg_rog| J_-
_bo. o:o :_oo:bob_|, roo _b_rog :r_ooJo __:bo|
oo_o !5 |bg:_:|bg: _ooo| o|bg_rog| _:_|bb_b o:g|
__ro |br:_:_, go_r_ o_ob:ro|oor: :r_oo| oo_o.
J_o__ __ro_o: _: rob_r_o: ooo_g:b_| orog_ :r_-
oo| o_go_ro o___ro oo_o g:or:_oro:Jo, |:_:_
oo_o: _:__| _g_r_b_o. |:1oo:_ o|_g o:g_:|b-
oo| _ro o_o :oo__b__go. o_gg_g:r_o: J_:_:r_|
g:or:_oro:Jo :1r_ogo oo_o| :r_|o_go: _:
:oo_or_| __|o_roo_b_o orog_ :r_oo| ooo_g:_oo|
g:or:_oro:Jo :oo1r_og b:Jo_r_1_.
__|o_roo_b_o: :oo:ggob: :b|:_go_r_g:_ o:b-
ooo__gr_go (goo__ro) |bg:o: o|bg_rog1_ o:g_:|b-
oo| _roJo o_ob:ro|oor: _: __:bo| - oo_| Joro|.
_:_r_|:_ oro____o_go o_ob:ro|oor: :_og_o o_o-
_:ro: ooo| o|bg_rogo or:bo1o_oo, o:r:o o:oo
oo__b_o_ro o_:__go| |oor:gg_, :b|:__or_oo
bo__o|:, o:go:b o:_:go:. rob_r_o: _::_ob:, roo
o_:__goo| o:_:go ro|_o b:roo:__b_: ooo| oo1_1|,
roo o_ob:ro|oor: :r_oo| o_go_ro oo_o __ro
oo_ro:g__gbo o_gb_b o|bg_rog1_ o:g_:|bo:Jo. J___-
_1_ _:_r_booo __ro_o: _: rob_r_o: _::|_gb_|,
roo |bg:o: :r_|o_go:Jo o_ob:ro|oor: _: __:bo|
-oo_| Joro| ___ob_o_: _b__o_:| _: b:roo:_-
_b_: _b_rogo J_rb_go| oro____|. r:_:b:_ |bg:o-
_o __r:or_:Jo _: __ro_oro_g ___g_Jo __ro
_b__o_oo o_o :booro__go, go_r_ _| o_o b:|b:ggo
|:o:|_bo r_:__o:. o:oo :_oob_b_o _:_:|__r_: _:
:bo__o__: J_o_ooo _gg_g_oo: _: __|o_roo_b__oo,
r:_ -ooo| _roo :r_oo_:b o_or_ :r_ooJo _r:b|-
og:b_:_o:1_ b:_:r_:.
qcevis evoluciis damadasturebeli
eqsperimentaluri monacemebi
___go| _gog__oo| __oob|_ror_o| __ro oor_:-
ooro 1_o| oo_:Jo o_gg_g:r_o |_g __ro o__:_
ooo:ro:g_b g:or:_oro_g|: _: |:g_g_ __|o_ro-
o_b__| _: ooo|:ogo|, roo |:J_:g_: _obo_:o, _:_-
gorg_o_b_b or:g:go o:oo| o:boog1_ ooo_ob:r_ _g-
gog__|, :o __|o_roo_b__Jo o|obo o__b__b_b __ro
b:boo_g_ |o_o_bgo|_b:ro:b or:bo1o_|.
_ro1o_og:| __r:or_o| ___go| g:or:_oro_-
go J_|b:ggo|:| r:oo__boo_ J_oobg_g:Jo o_gg_g:r_o:
J_og_| ___go| _:_:gJor_: |o__o_o__r _b_o:b. o:-
:goo:_, _orob_o| _bog_r|o___o| o_gg_g:ro:, o:ro:
|o_ogog|_oo, J_o|b:gg: _ro1o_og:| __r:or_o|:|
oogooor_o1oo _bJo, roo_g|:_ _::r_g: <__r:.
_roo :g_gooor_o <__r:-J , oo:gr__: J___oo,
roo_go_ ___go| _ro-_ro __bo_oo| b:roo:__b| _:
roo_g|:_ _bo___b <o__oo:r_|. :o _ro| g:rg: |:-
J_:go1_ b:_g_| ooor:o|. |bg: :g_gooor_o, ,furaJ-
R", oo:gr__: ___go| |bg: __bo_ooo| <oob__o:g_|,
J___oo. :o _ro| g:rg: ooor:o| |:J_:go1_ __ro
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Jor_, _ro1o_og_o| _b_rog ooo_g:_o:Jo J_:__b|
70% furaJ R-|, bogo 30% furaJ S-|. :|_g_ o:b :_boJb:,
roo o_o_: oob__o:g_|: _: o__oo:r_| ___g_| Joro|
|bg:oo| o__:bo__ro |:__og_go _:r:_:: _boogo, o:-
go:b _o_: go_oo :o :g_gooor__o| :b|bg:g__go
|obJoro| _gog__o_ro _: __ogoo_ro oboJgb_goo|
J_|:b_ _b_rog ooo_g:_o_Jo.
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_oo_rgo o__o|, roo _b:roo_ob: g:or:_oro_go
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_oo| |og:r_ furaJ-R _: furaJ-S :g_gooor__o| |ob-
Jor_1_ _ro1o_og:| or:bo1o_Jo. |o_ogog|_oo _:
oo|o: _og__o: oo:or:gg_| _ro1o_og: _ro J_oob-
g_g:Jo o:_:go _: o_or_ J_oobg_g:Jo _::go |og:r-
oo. _: _:ob__| orog_ |og:r_Jo o:b::ro fur-R _:
suraTi 51.18 mtacebeli da potenciuri msxverpli.
(a) afrikuli marjnis aspidi
(Thamnopus elegans)
(b) bananis loqora (Ariolimus
californicus)
1355
fur-S oo_o:o: |obJoroo. 74 o:oo| J_o__ g:rg_-
o:, _::go |og:ro|: _: o:_:go |og:ro| oo_o_|
Joro|, :ooggob_: ___g:Jo :J_:r: :b|bg:g__go:.
(__r:or_o| ogo_o| |:J_:go |oroo| |bg:_:|bg:o-
o| og:g|:1ro|oo) (suraTi 51.20.) o_gg_g:r_o: _::|-
_gb_|, roo :g_gooor_o :o1:r_: _::go |og:ro|
ooo_g:_o:Jo. oo_g_o:boogo:bo __r:or_: |:_o:o r:-
o__boo| |:_g_o| Jogbo| |:J_:g_:| oog_o_:. o:Job
ro_: ro_go:boogo:b __r:or_:| J___:_ oo_ob_:
_b_roo| :r:|:goro b:r_g:.
:o:|o:Jo fur-R :g_oor_o :o1:r_: o:_:go |o-
g:ro| oo_o:Jo, |:_:_ ro_go:boogo:bo __r:or_:
|:J_:g_:| :og_g_: o:o, _ooor:g:o |:_g_o|::b _:-
_gogo :r_:g_o| oo_o:. |bg: |o__g_oo roo go_g:o,
o_gg_g:r_o: b:b_| ___g:Jo _gog__o_ro _ggog_:
g:or:_oro_g ooo_g:_o:Jo.
migraciis modeli SavTava CitebSi
g_g_ro ooo_g:_o_o| ___g:Jo _ggog_o| _gog_-
_o_ro o::gooo oo_o| J:go:g: bo_o| ooo_g:_oo| oo-
r:_oo| ___go| J_|b:ggo_:b. :o o_o:| bg_b :g__:boo
oor:_oo| J_|:b_ bg_b| bob: :bbogg_Jo. J:go:g_o|
oor:_oo| oo__g_o _:r:_:: _boogo _:|:gg_o _g-
roo:Jo bo__o| J_|b:ggo| _o_o ob__r_|o|: _: bo__o|
_:____:o: gr__go o|_oroo| :oo. o:gJ:g_o, roo-
g_o_ _bogro_b _grooo| br_ogo-_:|:gg_oJo, :-
oo|:1:oor_g:_, roor_ b_|o, _:|:gg_o bo_go:-
J_:1_go|oor: r_oob_Jo oo_rob:g_b. :oo| J___:_
_ro:bo:Jo o_bogr_o: o:gJ:g_o: o|_oro_g:_ |:ob-
r_o-_:|:gg_oo| ooo:ro_g_oo, bogo ro_:b_oJo
o_bogr_g_o: _o |:obr_oo|o| ooo:ro_g_oo ob__|
oor:_o:. !50-o:b bg_Jo o_or_ r:o__boo| o:gJ:g_-
o: ob__| 1:ooro| ro_:b_oJo :_:r_:. _roo: :bo:-
ggo:Jo ro_:b_oJo :oo1:oor__g o:gJ:g:o: ooo_-
g:_o: or:g:go :o:|oo :o1:r_:. :|:_goro:, o:r:o
_| bo__o, :b_ o|obo, gob_ ro_:b_oJo o1:oor__b,
:r :ro:b o| o:gJ:g_o, roog_o_ ro_:b_oJo _bog-
ro_b_b. __b1_ :__o__go boJb_o| oob__goo _:_-
ob_:, roo o|obo :ro:b _grooo| _ob_ob_b_o_:b _:
|:obr_oo|:__b bo_go:J_: 1_go| ooo:ro_g_o| b:_g-
g:_ o:o _:|gg_oo| ooo:ro_g_oo, ro_:b_oo|:__b
ob__| oor:_o:.
oo__r _r_og_o: _: oo|o: _og__o: _:ogor_|
20 o:oro _: 20 o___ro J:go:g:, roog_o_ ro_:b_o-
Jo o1:oor__b_b _: _::r_b_| __:b |:obr_o-_:|:g-
g_o _groo:Jo, _ro:bo:Jo, |:_:_ o:oo g:or:_oro:
o__:r_o_:. o:o J_:_:r_| :o bo__o| oor:_o_go
oro_b_:_o: _: :|_g_ o:oo - b:Jo_ro _: o| :b:g:1-
r_: o:gJ:g_o, roog_o_ |:obr_o-_:|:gg_o _r-
o:bo:Jo _bogro_b_b. ___go| __ogo_o: _o_o b:bo:
o_o:b, roo oor:_oo| J_ooo, r:_ _r_og_o: :_r_
J_o|b:gg:, :r b:roo:__b| _b_|roo, J_oobg_goo :_-
_ogo:|, :r:o__ oo :ro| ooo:ro_go, :b_ _| boJb:g|,
roo :go:Jo _:ob_g___g bo__| :__boJb_:o J_ooo,
roo_go_ ooo:ro_go: oo ob:ro|__b, roogo|__b:_ o|o-
bo :_rob__o_b_b, _:ob_g___g_o roo :r _o_ogo-
_gb_b. J_oo_oo:1_, ro_: bo__| _:_b_oo oor:_oo|
suraTi 51.19 or sxvadasxva garemoSi mcxovrebi Zabrisebri
qselis mqsoveli obobebis (Agelenopsis aperta) agresiuloba.
_b_rog :r_ooJo J_rogogo _: g:or:_oro:Jo :oo1r_ogo
o:ro|_ro _|_go|o_|og_go oo_o, roog_o_ __:boJo _bog-
ro_b oo__b_o_r o|bg_rog1_ o:g_:|bo:| __ro |br:_:_ :b__b_b
go_r_ - oo_o, roog_o_ o_ob:ro|oor: :r_ooJo _bogro_b.
o
_
r
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J
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ooo_g:_o:
|:b:ooro|
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ooo_g:_o:
g_go
g:or:_oro-
:Jo :1r_ogo
o:o: !
g:or:_oro-
:Jo :1r_ogo
o:o: 2
ooo_g:_o:
suraTi 51.20 kvebiTi qcevis evolucia drozofilas labora
toriul populaciaSi. _::go |og:ro| ooo_g:_o:Jo _bogr_o|
74 o:oo| J_o__ _ro1o_og: :_g: __r:or_o| oboJgb_gogb:_
oo_g_ ogo_| go_r_ :o:| :__o__b_b o:_:go |og:ro| ooo_g:-
_oo| _ro1o_og_o.

1
o
|

|
:
J
_
:
g
o

|
o

r
o
_

(
|
o
)
D. melanogasterm-o| b:1_o
ooo_g:_oo| _::go |oogo_rog_
ooo_g:_oo| o:_:go
|oogo_rog_
1356
J_ooo, _r_og_o| ___o: J:go:g_o, roog_o_ |:oo
_gg_gooo ___o| J_|b:ggo| oo____| b:roo:__b_-
b_b, !,5 2 |::ooo oo:o:g|: _o_ :go_Jo, roog_o_
:g:boo o_o _:_:r_go _: _:1ogogo o_o |:_oooo
_:_:g_oo. ro_: bo__o :go:Jo :_::_og__o_b_b,
_:_:g_1_ :_o_g__o_: o:oo b:_g:g_go. :o b:_g:g-
_go| J_|b:ggo| J___:_ :_oobb_:, roo o|obo ooor:o-
_b_b o:oo oor:_oo| ooo:ro_g_oo _: __ogo_b_b
o_oo <:_r_b:| (|_r:oo 5!.2!.:). J____o: _bg_b_|,
roo ro_:b_oJo _:g_rogo 1r_:|r_go bo__o| oo-
r:_o_go oro_b_:_o: g:or:_oro:Jo :1r_ogo b:-
Jo_r_o| oro_b_:_oo| o|:g|o o_o (|_r:oo 5!.2!..). _|
o|:g|_: :r :_oboJb_o_: _ro:bo:Jo ob:_:r bo__-
Jo. _| _gg_g: oo_boJb_| oo:1_, roo oor:_oo| oro_b-
_:_o: _b__o__r :1:| ___ob_:, r:_:b:_, roor_
ro_:b_go, :|_g_ _ro:b_go b:rooJoo| bo__o|:ogo|
ooro_o |r_go:_ _rob:oro o_o _: oor:_oo| oro_b-
_:_o: _o :b|bg:g__go _bg_b_|.
o:r:o :o ___g:o :bo_:_: _gog__o: _roo: :b-
o:ggo:Jo ? _r__g_o| _gg_g: :|_g_ _bg_b_|, roo
oor:_oo| ___g:Jo _ggog_: _:|:gg_o-_groo_g J:g-
o: g_Jo b:roo:__b| :b:g _: |br:_ oogg_b:| _: roo
o:| :_ogo _ob_: ogo 50 bgo| :bo:ggo:Jo. !60
bg:o__ _ro:bo:Jo :r o_o :_boJb_go _:|:gg_ooo
ooor:go J:go:g_o, o:r:o !0-o:bo bg_o|ogo| _r-
o:boo|: _: :g|_roo| __ro_oro_1_ J:go:g_o| ooo_-
g:_o_Jo _:|:gg_oo|__b ooror_:_o: bo__o: 7-!!%-
o__ J_:_ob:. _r_og_o go:g:1o| :1r|, roo
r:_o_: _:ob_o _:|:gg_oo|__b oor:_o:, oo :o1:r_:
r:oo__boo_ _:__oro| J___:_. :o _:__or_| Joro|::
__ro oogo 1:ooro| _goo:_o ro_:b_oJo _: 1:o-
oro| |:_g_o| Jogbo| :_o_o_|_:, r:_ b:bogorog
:booro__go: ro_:b_oJo _:roo_ :oo__b_:_o 1:-
ooro| bo__o| o_g_:g_oo. _| oooo_1: :bgo|:: bg_bo
ooo__gbo _g_o:go| o_o:|o:b, roo_go_ _b_: |:_oob|,
rooro :gg_b: J_oog_: o_oboo| ___g:o :_:rb_b:|:
_: r_oro____o:1_ _: :og:r:_ :ooobgoo| _gog__o:.
koncefcia
51.4

Semowmeba
!. :b|_boo, roor J__ogo: __oob|_ror_:
:___oo| __r:or_o| ___go| _or:_o_go:
g:ro:_o_o: oo:|, roo g_go| ___g:o _gog_-
_o: :bo_:_: _b_rogo |_g___oo| J___:_.
2. r:_oo J_o|b:gg_| _b_ro_o: _: rob_r_o:
___go| g:ro:_o_o g:or:_oro:Jo :1r_og
oo_1_ _: :r: g_g_r oo_1_?
3. r: _:|_gb_o :ooo_:b_| _r_og_o: _: oo|-
o: _og__o: J:go:g:| oor:_oo| oo__g_o|
J_|b:ggo_:b ?
o:|_b_o obog_o _:o:__: :)-Jo.
suraTi 51.21 migraciis orientaciis genetikuri safuZve
lis damadasturebeli monacemebi.
(a) o:ro|_r :go:Jo ooo:g|__go :|o_g:__o o:r_b_b: ooo:ro_g_-
oo, r:_ oor:_oo| o___goo|. oro_b_oro| o:bg_b__go:.
1r_:|r_g_o
ro_:b_oo_:b
_: o:oo F1
Jo:ooo:g-
go:
britaneTi
germania
:b:g:1-
r__o
|:obr_o-
_:|:gg_oo
_ro:boo_:b
bo_go:J_:
1_g:
(b) ro_:b_oJo _:g_rog oo1:oor_ :|o_g:__| _: g:or:_oro:Jo
:1r_og o:o Jo:ooo:ggo:| :_g| _:|:gg_oo|__b oor:_oo| oro-
_b_:_o:. _ro:bo:Jo _:g_rog :b:g:1r_: _robg_g_| _o |:ob__o-
_:|:gg_oo|__b.
1357
koncefcia 51.5
bunebrivi seleqcia
upiratesobas aniWebs imgvar
qcevebs, romlebic zrdis
gadarCenisa da gamravlebis
saSualebas
___go| _b__o__ro _oooob_b_o __bo_ooo| _g_g:
:|o___o| o|:g|:_ goo:r__: _b_rogo |_g___oo| |:-
J_:g_oo oo J_rob_o| oob__goo, r:_ 1r_o| ooo_g:-
_o:Jo :_:rb_bo|: _: :or:gg_o| _____|. oro _g_g:1_
__ro oor_:ooro 1:, ro|o o:Jg_ooo:_ ___g:o J_oog_-
: :gg_b: o_oboo| J___:1_ :ro| __r:or_o|: _:
o:r_booro| :rb_go| ___g_1_ :gg_bo| 1:.
furaJirebis qceva
ooo| :oo, roo _b_rogo _g_: :r|_ooo oboJgb_-
goo| o:_:r__go: _bog_go| :_:rb_b:|: _: :or:g-
g_:Jo, bg_b _b_: oog_go__o, roo _b_rogo J_rb_g:
oo ___g_| _:bg_b|, r:_ 1r_o| _g_o| ______ro:|.
|:_g_o| oooog_o| ___g: :b_ __r:or_: ooo_:g| :r:
o:r_o g:o:|, :r:o__ |bg: or:g:g o__:bo1o|, roo_go-
:_ _bog_go o__b_| ooo|:ogo|, roo :ooo_bo|, ooo_-
bo| _: _:ogoro| _g_o| oo___o. optimaluri fu
raJirebis Teoria :bobog:g| __r:or_o| ___g:|,
roor_ _ooorooo|| _g_o| |:r__g|: _: |:_g_o|
oooog_o| |:_:|_r| Joro|, rooro_:: _b_roo| b:r-
_g: :b_: __r:or_o|:| o_:__go| |:_ogo_ o:g:_
:b_ooo| ro|_o. :o o_oroo| oob__goo, _b_rogo: J_r-
b_g:o _oor:__|o: _b_: oo:bogo| __r:or_o| o|_o
___g_|, roog_|:_ ooboo_o:o__ _:_:g| __r:or_o|
|:_:|_ro _: o:_|oo_o:o__ :_:g| |:r__go. 1oo
___go| __ogoo |:_:|_ro-|:r_go| :b:go1| __r:-
or_o| :b|bg:g__go |_r:__o_o| _J_:go _: :-
|og___ro oo1_1_o| J_|b:gg:| __:gJor_|.
energia, safasuri da sargebeli
ro_:b_go _og_ooo| _bog_r|o___o| o_gg_g:ro:,
r__o 1_bo:, b::_:r: _g_o| ___go| |:_:|_ro-|:r_-
go| :b:go1o b_b:ro o__:b_| br_ogo-_:|:gg_oo|
o_go_ro _g:go| |:b_o:1_. br_ogo_:|:gg_oo| o_go_-
ro _g:g_o, (_org_| _:_rob_|), _g:go| |bg: |:b_o_o|
o|:g|:_, g:o_b _:or:g |bg:_:|bg: _ooo| |:_g_|. ro-
_:b_go _og_ooo| Joro:bgo|, o:b_:r_o| __bo_g1_,
_g:g_o _go:b _or_Jo _o__b oog_|__|, roo_go:_
o__go:bo oog_|__o _go:o. bo_o bo|_:r_oo o__|
oog_|_|, :_rob__: o:_g: _: b:oo:__| oog_|_|
_g:1_, roo bo:r: :__bo|. o_ b:ro:__oo b:oo:-
_o, _g:go oog_|_o| rog |b__g| g:o|. o_ bo:r:
:r :___:, _g:go o|_g :_rob__: _: o|_g b:oo:__|
bo:r:| o_:o__, go_r_ :r :__b|. r:_ __ro o:_g:
:_rob__: bo_o bo:ro| b:oo|:__:_, ooo __ro b:-
_g_o _:r__o_o| :__o_: o_b_: |:goro bo:ro|
_:|:o|bgr_g:_. o:r:o :_ gbg__oo _b_roo| |:_:-
|_ro| _or_g:_o:| _g:go| :_r_bo| |oo:_g_|o:b. 1_bo:
obob:|b:ro___g_g:, roo _g:go |:J_:go_ :_rob__-
o_: oo |oo:_g_1_, roo_go_ _1r_bg_g_o__: o:|
__ro o__o |:_g_oo _: :o:g_ro_g:_ J_|::oo|o:Jo
o_b_o_: oo oogo:bo _b_roo| r:o__bo:|o:b, r:_
|:goro: oog_|_o| bo:ro| :|:__b:_.
oo_oo:g_ro |oo:_go| :b|:|:1_gr:_ 1_bo: :_o:r-
o: !5 o__ro:bo |g__o _: |g__o| |bg:_:|bg: |oo:_-
go_:b b:oo_:r: _::bgo_oo _rob:oro 1ooo| bo:r-
_o _g:1_. o:b b:ob_r: r: r:o__boo| b:oog:r_b: o_o
|:goro bo:ro| :|:__b:_ oooo__go |oo:_go_:b.
_| r:o__bo: ::or:gg: b:oo__o| |oo:_g_1_, roo
oo__o oogo:bo :_r_bo| |oo:_go| _:oo. J_o__ o:b
suraTi 51.22 kvebiTi qcevis energiis safasuri da mogeba.
__|o_roo_b_o| J____o| oob__goo bo:r_o| 5 o. |oo:_go_:b
b:oo__:| J___:_ bo:r: ____: _: ooboo:g_ro _b_ro: ob:r-
__:. _g:go _oor:__|o:| :bog_| b:oo__o| oo |oo:_g|, roo_go_
ooo_oo| 1_|_:_ J__|::o_: :_r_bo| |:_roo |oo:_go| ooboo_o:__
_:_g:bo| |oo:_g_|.
b
:
o
o

_
_

o
|

|
:
J
_
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g
o

r
:
o
_
_
b
o

:
_r_bo| |:_roo |oo:_g_
_g:go _oor:__|o:|
:bog_| 5,23 o |oo:_-
go_:b b:oo__:|
b:oo__o| |oo:_g_ (o)
_
r
_
b
o
|

|
:
_
r
o
o

|
o
o
:
_
g
_

(
b
:
o
o

_
_

o
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r
:
o
_
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b
o

_
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-
_
_

o
|








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o
o
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_
g
_
1
_

o
_
_
r
_

J
o
)
b:oo__o| |:J_:go
r:o__bo:
1358
:oooog:g: |:J_:go |oo:_g_, r:_ |:goro: bo:ro|
:|:__b:_ _: :|_g_ g:r_b_o| |:J_:go r:o__bo:.
1_bo| __|o_roo_b_o: _bg_b:, roo b:oo__o| oo_oo-
:g_ro |oo:_g_ o_o 5 o__ro :b_ bo:ro| :|:__b:_
_g_g:1_ __ro _::go |oo:_g_ o_o 5 o__ro, :b_ |bg:
|o__g_oo roo go_g:o, _| o_o ooboo:g_ro Jrooo|
_:b:r_go| J___:_ oo___go |:r__go. ro_: 1_bo:
:1oo: _g:go| :_r_bo| _:__o_ro |:J_:go |oo:_g_,
r:|:_ o| _:__o_r:_ :|r_g_| oog_|_o| g:oo|:|, o:b,
|:J_:go |oo:_g_o, J_:_ob: 5,23 o__ro. _| o_o o:go:b
:bgo| oo g:r:__o:b, r:_ o:b :ooo_g: _b_roo| oo__-
:|: (|:_g_o) _: _b_roo| b:r_g:| Joro| :r|__go
bob:|boroo| J_|:b_ (suraTi 51.22).
1_go| o|bgogo o_g1o|, oog:ro| o_g1o| _g_ooo ___-
g: oo_oo:g_ro __r:or_o| o_oroo| _o__g _roo _:-
o:_:|__r__go o::gooo:. _| _bog_g_o o_g__o:b
o:_:r: _oo|_ro or:bo1o_oo. o|obo, ooroo:_:_,
:rb_g_b __ro oo1r_og ob_ogo__|, roog_o_ o:o
o__ _b_ro:| :bog__b _g_o| oo _ro __r1_, o_o_:
o:_:r: 1ooo| o|bg_rog_|:_ orb_g_b. _| o:Job b__:,
ro_: _o_o 1ooo| o|bg_rogo o__o|o__:_ Jor|::. oo-
_oo:g_ro __r:or_o| o_oro: :oo|, roo orooor-
_o: o:_:r: o|bg_rogo|: _: J_go_g _o_ o|bg_rog|
Jo ro| |bg:_:|bg:g:ro o_b_: o|bg_rogo: oogo:bo
|og:ro|:|. ro_: o|bg_rogo| |og:r_ o:_:go:, __ro
oo|:b_rb__go: _ob__b_ror_o| :__o_: _o_o 1o-
oo| _oo|o:g:r_1_, bogo ro_: o|bg_rogo| |og:r_
o:go:b _::go:, o_:___go: o_g1o: o_or_ 1ooo| o|b-
g_rogo _b_: :orboo|, r:_:b:_ _g_g: o|bg_rogo, ro-
o_go_ _o ooooog_: :bgoo:bgo|, |:goro: ooo|ogo|,
roo o:b |:goro _b_ro: J_ooobo|. b:_:r__go __|o_r-
oo_b_o|:| :b:g:1r_: oog:ro| o_g1o o:rog:_ :b-
_: o:go:b J_rb_gooo o|bg_rogo| o:_:go |og:ro|:|,
o_o_: oo 1oo:o__ :r:, r:_ o_oro_g:_ o:_|oo:g_r|
:b_o_: oo| _____o:bo:| (suraTi 51.23.). :b:g:1-
r_: oog:ro| o_g1_o __r:or_:| o:go:b ______r:_
:b__b_b, o_o_: o|_ :bgo| :r :ro:b oo_oo:g_ro:b,
roor_ 1r_:|r_go ob_ogo__o. _| J_|:ogo: ooo| :-
oo:, roo :b:g:1r_: o_g1_o 1oo:| _: o:boog| __ro
b:_g_:_ 1_|_:_ :_:|__b, r:_:b:_ ob__g_go: o:o
__r |r_g_:|ogb:_ :r: :_go :bgoo:r__go. 1r_:|-
o:b _ro:_ |b:gg:o:_ :|_g_ J_oog_: ::_o_o_|o|
__r:or_o| ______ro: :o |:b_oo| o_g1_Jo.
o_o_: _g:g_o _: oog:ro| o_g1_o _:r o::goo|
b:roo:__b| ooo| _:|:b:b:_, o_ roor :gg_b:| :b-
__b| _b_roo| b:r_go| |:_:|_ro _: |:r__go _bog_-
go| oo_r |:_g_o oro____o| :rb_g:1_, ooo__gbo
o::gooo gobg_b_|, roo _b_roo| b:r_g: :r b:r-
oo:__b| __r:or_o| ___go| _ro:__ro |:_:|_r|.
mtaceblobis riski
__r:or_o|:| _ro-_ro _g_g:1_ oboJgb_gog:b oo-
__b_o_r |:_:|_r| b:roo:__b| o_:__goo| ro|_o.
:J_:r::, roo _bog_g|, roo_go_ o_g__: oog:r:_,
r:|:_ o:_|oo_o:o__ :_:g| _b_roo| J_o_b: _: oobo-
o_o:o__ _:_:g| _b_roo| _:b:b:r_o, oo ro|_o| ob__-
g_go:Jo oo__o| :r_J_, roo o:g:_g_ J_oog_:
:b __| |bg: roo_goo_ o_:__go| __roo, o:go|o __r:-
or_o| ___go| oo_ooo1:_o: :r :___o_o:. o_gg_g:-
r_o: :ooo_ggo_| o_:__goo| ro|_o| :gg_b: __-
r:or_o| ___g:1_ |bg:_:|bg: |:b_o_Jo _b_bor_o:|
(o_o_oog__| _ooob_|) b:oggoo. br_ogo_o :o_ro_o|
_:|:gg_o b:bogJo _b_bor_o:| _oo:gr_|o o_:___go
ooo:bo r_oob_o| oo_g| :b__bogo:Jo :ro| ooo|
gooo (_o: _ob_ogor). o_gg_g:ro: ___o: |bg:_:|b-
g: ob|_o____o_:b, J_o|b:gg_| o_:oJo ooob:_r_
_b_bor_o:| ooo_g:_o: ooo| :|:r_g_g:_, __r:or_|
o_ :r: _b_bor_o: oog:r:_, r:_ :o_or_| oo|ogo|
ooo| gooo| o|bg_rog:_ ___go| ro|_|. ___o: :ooo-
_ggo:, rooro o_o |:_g_o| oo|:bg_ooo: _: o_:__-
go| ro|_o J_|b:ggog :r_ooJo, roo_go_ J___o_:
roor_ __o:bo b:bogo|::b, :|_g_ _o: :r:__o:bo :r-
_:g_o|::b.
o_gg_g:r_o: :_oo:bob_|, roo |:_g_1_ oo|:bg_o-
oo: _b_bor_o:|:ogo| :|og___r:_ _rob:oro o_o
oo__b_o_ro __r:or_o| oo_:oo_Jo. o_o_: _o: :_-
og_Jo _o_:oo o_or_ o_o. :oo| |:ooro|ooro_, o_:__-
goo| ro|_o o:go:b :b|bg:g__go o_o. ooo| goo_o
bo_:g_b_b _b_bor_o_| _o___|:_ __o|oor: :_og_Jo
_: o:go:b _o_: o:o:b| - _o: :_og_|: _: ogooob
__o| |o_ro_Jo (suraTi 51.24).
rooro r_:__o: :_g| _b_bor_o:| _g_o| ___g:|
o_: __goo| ro|_o| _r:o:__g b:or__rogb_:1_ __-
r:or_o| |bg:_:|bg: :r_:g_Jo? o_gg_g:r_o: :_-
oo:bob_|, roo o:oo J_|b:ggo| :r_:g_Jo o_bogr_o
_b_ bor_o: _o___|bog:_ o_g__: :Jgog :_og_Jo
_: o:g| :ro__| __o|oor: :_og_|: _: __o| |o_r-
o__|. (ix. suraTi 51.24.) :o:| :r_:, ro_: _b_bor_o:
__o|oor: :_og_Jo __r:or_|, o| oboJgb_gogb:_
o__ _ro| _ooo| :r_oo| _:og:go_r_:|, go_r_ o:-
Job, ro_: o| :Jgog :_og1_ :b __o| |o_ro_Jo:. _|
_:__o oo:1_ oo_boJb_|, roo _b_bor_o:| __r:or_o|
___g:1_ __ro o__:_ :o|:b_: o_:__goo| ro|_o| g:-
ro:_o_o, go_r_ |:_g_o| oo|:bg_oooo| g:ro:_o_o.
J___o, roor_ _| o_o oog:ro| o_g1o| o_g1_o| J_o-
obg_g:Jo, b:1| _|g:o| oo _:__|, roo ___g:1_ bJor:_
:o|:b_: _ooorooo|o _b_rogo |_g___oo| J__oro|
bb_bo| _g_J.
1359
dawyvilebis qceva
da partnioris arCeva
_:b_gog_o| ___g:, r:_ ooo_:g| o:r_booro| oo-
o_b:| _: oo1o_g:|, oo__b_o_r o:r_booro: Joro|
:oorb_g:| _: o:r_booro| oo|:oog_g:_ roog:| (J_ -
_or|), b:roo:__b| _b_rogo J_rb_go| _oroo| oro-
____|, roo_g|:_ |__|_:g_r |_g___o:| _bo___b.
(ob. o:go 23). r:o__b:_ 1r_o| _:b_gog_o| ___g: :o-
r:gg_o| b:ro:___go:|, _:oo_o___go: |:b_oo|
_:b_gog_o| |o|__o:1_ _: oo :b|bg:g__go:.
dawyvilebis sistema da mSobliuri zrunva
_:b_gog_o| _roo_roo:bo o:or|: _: o___r| Jo-
ro| |bg:_:|bg: |:b_o_Jo o:go:b :b|bg:g__go:. _gr
|:b_o:Jo _:b_gog_: :ro| _b_|roo, :r :r|_o|
o_:ro o:r_boor_go oo_:g_go: _: :r_ b:brogogo
_roo_roo_o. oo |:b_o_Jo, roog_Jo_ o:r_boo-
r_o J__:r_oo _o_b:b| rb_o:b _ro:_, _roo_roo:
J_oog_: o_o| oobo:oo_ro (_roo o:oro _b_gog__:
_ro o___r|) :b_: oogo:oo_ro (_roo |__|o| ob_o-
go_o b_gog__: |:ooro|ooro
|__|o| r:oo__boo_ o:r_boor-
o:b). oogo:oo_r _roo_roo-
:Jo _o___|bog:_ oob:bog_o|
_roo o:oro _: r:oo__boo_ o_-
__ro. :o |o|__o:| _go: oogo-
obo:, o_o_: 1oo_roo |:b_o:
:gg_b| oogo:b_ro:|, roogo|
oob__goo:_ _roo o___ro _b-
_gog__: r:oo__boo_ o:or|.
oobo:oo_r |:b_o:o: Joro|
o___r_o _: o:or_o bJor:_ oo-
__b:_ g:b:b oor_ogoo_r:_
_roo:b_o|, roo o:oo :rb_g:
:r_b_go o:b:|o:o_g_o|
oob__goo o:go:b ob_go:. (su
raTi 51.25 a) oogoob_ro |:b_-
o_o ooroo:_:_ _ooor__g_o
:ro:b. o:oo o:or_o __ro _o_o
oo__goo|: _: og:g|:bobo_o
:ro:b, go_r_ o___r_o (suraTi
51.25 b). oogo:b_r_go |:b_o_-
o_ :|_g_ _ooor__g_o :ro:b,
o:r:o :o J_oobg_g:Jo o___r_-
o __ro _o_o oo__goo|: _:
__ro g:o:1_o :ro:b, go_r_
o:or_o. (suraTi 51.25 g).
:b:gJoog_o| ooobogb_-
_o_o 1ooo|
o|bg_rogo _o_
o:boog1_
o:_:r: o|bg_r-
ogo |:J_:go
o:boog1_
o:_:r: o|b-
g_rogo :bgo
o:boog1_
msxverplis maRali simWidrove msxverplis dabali simWidrove
oo|:bg_ooo o|bg_rogo| oro__b_o
r:_oobJo o|bg_rogo| |:g:r:__o oro__b_o
r:_ooobJo o|bg_rogo| r_:g_ro oro__b_o
|:J_:go
o|bg_rogo
_o_o o|b-
g_rogo
o:_:r:
o|bg_rogo
o:_:r:
o|bg_rogo
o:_:r:
o|bg_rogo
|:J_:go
o|bg_rogo
|:J_:go
o|bg_rogo
_o_o o|b-
g_rogo
_o_o o|b-
g_rogo
33%
!4%
35%
50%
32.5%
2%
40%
57%
33%
33%
33%
33%
33%
32.5%
35%
suraTi 51.22 lurjlayuCiani mTvare Tevzis kveba. _:_booo _g_o|:| (b_go| rb_og_o)
o_g1o| _g_: :r :_:r_| J_oobg_goo b:|o:o|, :r:o__ o| o|bg_rog| :rb_g| 1ooo|: _: o:boogo|
oob__goo _: __ogo| __ro _o_o 1ooo| o|bg_rogo| _:g_r:|. |:J_:go o:boog1_ o_o_ o:_:r: o|b-
g_rog| (o_or_ _b_roo| ooo__o|) o| __r:___:| :r :___g|. o:r:o o_or_ o:boog1_ o_o_o o:_:r:
o|bg_rogo J_oog_: _:ogoro|, gob:o_:b oo| _:g_r:| :r |gor__: _b_r_o_:, oo| _o_o b:r_g:. :_
:_b_rog __|o_roo_bJo, roo_gJo_ o|bg_rogo| |oogo_rog_ _::go o_o, :b:g:1r_: oog:r_ o_g1o
o|bg_rog| :r :rb_g_:, roor_ :o:| _g_o| oo_oo:g_ro |_r:__oo| o_oro: g:r:__o|.
suraTi 51.24 mtaceblobis riski da Savkuda irmis mier
kvebis arealebis gamoyeneba. oo_oo:g_ro _g_o| o_oro: g:r:_-
_o|, roo o|bg_rogo |:b_o: o|_ :ooo_g__:, roo o_:__goo|
|:_robo| ro|_o ooboo_o:o__ _:o_:bo|. ooo| gooo| o_:__goo|
|:_robo| ro|_o o:go:b _::go: _o: :_og_|: _: __o| |o_ro_Jo
_: o:go:b o:_:go: __o|oor: :_og_Jo. or_oo ooroo:_:_ _o:
:r_:g_Jo o_g__: _: o:g| :ro__| __o|oor: :_og_|: _: __o|
|o_ro__|.
oroo| oo_r _:r_o-
ooo :oo__b_:
o_:__-
goo|
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o
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b
_

:
1360
o b:roo:__b| oboJgb_ gog:b _:__or| _:b_gog_o|
|o|__oo| _gog__o:Jo. o: :goo:_, :bg:_:oob__ogo
:r___o| _o___|o:| :r J__ogo: o:go| o:g1_ o:g:_
1r_bg: _: |:goro_| |:_g_oo ooo:r:_o| _b_g__
r_oo|, ro|o _1r_bg_g_o_:_ _ro oJo_g| J_|:ogo:,
:r J__ogo|. _| oog_g: ooo| :b|b:| o_ r:_oo :ro:b
_o___|o: bo__o oobo:oo_r_o. :oo| |:ooro|ooro_,
oo |:b_o:o: :r___|, roo_go:_ ooo_oo| _::__o-
|o:b:g_ o:g:_ J__ogo:o o:go| oogg:, roor_, o:-
:goo:_, bob_|: _: ob__r_|, b:_g_:_ |gor__:o
oJog_o| o:bbg_:. :|_oo |:b_o_o| o:or_| J__-
ogo:o b:ro:___go oro____o_goo| o:_|oo:go1:_o:
|bg: o:r_boor_o| oooo_o| 1oo _: oogoobo: o:o-
ogo| __ro o__:_:: _:o:b:|o:o__go. o_o_obogr_o|
J_oobg_g:Jo o_o_o_ro o___ro bJor:_ _g_o| _ro:_-
_ro b_:ro| b:roo:__b| :b:gJoogo|:ogo|. o:or_o,
bg__g_rog, o:_:r_o| :_1r_:Jo :r:b:or rog| :r
o:o:Jo_b. o_o_obogr_o| oo |:b_o_Jo, roog_Jo_
o:oro o_:g| o___r|: _: :b:gJoog|, roor_ _| b__-
: goo_Jo, o:oro :b_: o:oro: o:_:r: ___o 1r_b:g|
:r_oJo o_bogr_ or:g:g o___r1_ _ro_ro_g:_.
_:b_gog_o| ___g:1_ _: oJogo_r 1r_bg:1_ :g-
g_bo| _o__g _ro _:__or|, r: o_o: _b_:, b:roo:_-
_b| o:oo:. :b:gJoogo, :b_: _g_r_bo_:b :oob__ogo
o:_:r:, :__og_g:_ J_o_:g| ___o| _b_|, o:r:o
oooob boro:g_r oobo:oo_r _roo_roo_Jo_ _o,
_| o:_:r_o J_oog_: oJgogo| o:oro:, roo_go_ :o
o___ro| o:r_boor| :r b:roo:__b|. o:ooo| _:o:_:|-
__r__go oob:__oo| :r|_o:, r: o_o: _b_:, _::go:
_o___|o: |:b_o_Jo, roog_o_ Job::bo :b:_o_o-
_r_o| 1oo or:gg__o:b, r:_:b:_ J__g:r_o| :__o
_: _::__: (:b_: J__g:r_: _: _g_r_bo| _:__:)
_ro Jo _:_og__go: _roo:b_oo|::b. _| b|bo| oo:|,
o_ r:_oo gbg__: obogo_ o:go:b o_or_ r:o__boo|
|:b_o_Jo o:oro oJogo| 1r_bg:, o_o_: or:g:go oo
|:b_oo| o:oro, roog_o_ Job::bo :b:_o__o| 1oo
or:gg__o:b, ooo:ro:g_b o|_o ___g_|, r:_ o:oo o:oo-
o| b:o_gogoo| :r_g_g:| 1r_o|. :o ___g_Jo J__o|
o___ro| _:r:_o:, :b:_o_o_r_:o__ o___ro|:ogo|
|bg: o:oro| |o_roo| ooJor_:, _o_o r:o__boo| |o_r-
oo| :oo_o_:, ooo|:ogo|, roo |bg: o:or_o| |o_ro_o
b::b:_ggob. o:ooo| b:o_gogo: __ro o:_:go:, ro_:
_g_r_bo|__: _: J__g:r_: o:b:_ro_go:, roor_ _|
:r_:bo :b:_o_o_r_o|:| b__:. _| oog_g: ooo| :b|-
b:|, o_ r:_oo bor_o_g__: oJogo_ro 1r_bg: b_go|
_b_rb_ogo_Jo, o_g1_Jo, :o_oo_Jo (o_ o:| |:_roo_
:_g| :_ogo), o:or_o| oo_r o|_oog_b:or:_, roor_
____o| oo_r (suraTi 51.26.). o:oro| oo_r :oob:__g
oJogo_r 1r_bg:| :_ogo :_g| oo o_g1_o|: _: :o_o-
oo| o_:b_o| 7%-Jo, roog_o_ Jo_: :b:_o_o_r_o|
(a) oobo:o_ro |:b_o_o, rooro_:: _| __o (Cygnus buccinator),
bJor:_ oobooor__g_o:. obogo_ :r_b_go ogo|__oo o:oro| _:
o___ro| :rb_g: ro_go:.
(b) oogoob_r |:b_o_Jo, rooro_:: _b_bor_oo, o:oro (o:r_bgbog)
bJor:_ o_g_or:_ ___oror__go:.
(g) oogo:b_r_g |:b_o_Jo, rooro_:: gog|obo| r___g_bgor:
o__r:go g:ro Phalaropus, o___ro (o:_g:) o:oro:b J__:r_oo ro-
or_ b_|o __ro ___oror__go:.
suraTi 51.25 kavSiri dawyvilebis sistemebsa da mamrisa da
mdedris formebs Soris.
1361
1oo or:gg__o:b _: oo o_:b_o| 6%-Jo, roog_o_
:r_:b:_o_o_r_oo or:gg__o:b. o_g1_Jo, o:Job:_
_o, ro_: oJogo_ro 1r_bg: bor_o_g__: obogo_
_: obogo_ o:or_o| oo_r, J__g:r_o| |o|__o: bJor:_
oogoob_ro:, :b_ r:oo__boo_ o___ro __| _g_r_b_|
___Jo, roo_go_ _ro o:or| ___ogbo|.
o__:_ oboJgb_gog:bo: ooo| :_boJgb:, roo ro_:
___go| __ogo_o o__b__b_b :ooo_o:|, o:ooo| b:o-
_gogo:, o|obo :r _go|boo_b oo:|, roo :o _:__or|
_bog_g_o :_boo_r__b, ro_: :r_g__go |:bo| ___g-
:| :|r_g__b. o:ooo| b:o_gogo:|o:b J_|::oo|o:Jo
o_o_o oJogo_ro 1r_bgo| ___g: :r|_o|, r:_:b:_
oo :bo__o__: _: :ogo_r_: _b_rogo |_g___o-
o| oo_r. o:ooo| b:o_gogo:|: _: o:oro| o:oorogo
1r_bgo| _roo_roo: :__o_ro _gg_go| |__ro_ rb_:.
oo _:go|: _: ob__r_|o| |::b| b:roo:__b|.
seqsualuri seleqcia da partnioris arCeva
roor_ o_g_b __g_ b:b_o 23-_ o:gJo |__|_:g_ro
_ooor_o1oo| b:ro|bo ogoo |:b_o_| Joboo b:roo:_-
_b| |__|_:g_ro |_g___oo| J___|. _| :ro| _b_rogo
|_g___oo| _oro:, roo_gJo_ |bg:o_o r:_ :r|_o|
ob_ogo__| Joro| r_oro____oo| b:ro:___go:Jo,
b:roo:__b| oo |bg:_:|bg:oo| J___|, r:_ :r|_-
o| J__g:r_o| b:ro:___go:Jo. :ob|_b_o oo o:-
go_:b, roo |__|_:g_ro: |_g___o:o J_oog_: ooo_o|
ob__r|__|_:g_ro |_g___oo| _oro:, roo_gJo_ _roo
|__|o| b_gr_o orb_g_b o:r_boor_| |:ooro|ooro |__-
|o|:ogo| _:o:b:|o:o__go :b|:__or__go ogo|__o|
oob__goo, o::goo:_, |:|o_g:r_go |oo__r_o| oob__-
goo, :b_: ob__r|__|_:g_ro |_g___o:, r:_ ooo_:g|
_roo |__|o| b_gr_| Joro| J__or| o:r_booro| oo-
|:oog_g:_. oo_oo og:go :_:g:ggoo |__|_:g_ro
|_g___oo| __|o_roo_b__g J____|.
partnioris arCeva mdedrebis mier. o___r_o|
oo_r o:r_booro| :rb_g:o J_oog_: __b_r:g_ro rogo
oo:o:Jo| ob__r|__|_:g_ro |_g___oo|:| o___ro|
___go|: _: :b:_oooo| _gog__o:Jo. _g:g_o: go__o _:
b:_o: |:g_:o _ro:boo| og__g_o| _bog_r|o___o_:b,
b::_:r_| __|o_roo_b_o ooo| :|:r_g_g:_, J_oog_: o_
:r: o:_:r: 1_r:Jo o:oo oJog_o| :|:bg:o (oo:og:o)
:gg_b: o_oboo| o:o oo_r o:r_booro| :rb_g:1_, ro_:
o|obo :o1r__o:b. o:oro 1_r_o __ro g:o:1_o
:ro:b, go_r_ o___r_o, o_o_: :r_ o___r_| _: :r_
o:or_| o:g1_ _oboro :r: :_go (suraTi 51.27.). go__o
_: |:g_:o 2,5 |o. |oroo| boo_go _o_go J_g1_
oo:o:r_| o___r|: _: o:or oJog_|, obogo_ o:or
oJo_g| :b_: obogo_ o___r oJo_g|, ro_: Jgog_o
8 __o|:bo o_gb_b :b_ _::bgo_oo 2 __oo :_r_, go_r_
o|obo og:g_| ::b_g_b_b. (b_gogb_ro ooro_go:
b:roo:__b| :b:g :b:_ooo_r o:b:|o:o__g|, r:|:_
J_oog_: _b_rog:_:_ _ob__| :_ogo ooo_g:_o_-
Jo _b__o__ro o__:_oo| J___:_). o:_:r: 1_r_o|
___o, roo_g1__:_ _:_gorg_: b:roo__:, :1:r__|
bg__g_rogo :r_boo| __o_go 1_r: oJog_o:.
ro_: __|o_roo_b_Jo oob:bog_ o:_:r: 1_r_o
:o1:r_b_b _: ooobo__b_b, go__o _: |:g_:o J_:oobo_|,
r:| :bog__b_b o|obo _oor:__|o:| o:r_booro| J_r-
b_go|:|, :oo_oo o:o 1_r_| oo|__| :rb_g:bo| |:J_-
:g_: o|_oo oo__b_o_ro o:r_boor_o_:b, roo_go:-
:b 1oo J_o__go o_o boo_go _o_goo, 1oo _o
:r:. o:or_o: :r :oo:ggob_| roo_goo_ o___ro|:_oo
:b|:__or__go _oor:__|oo| oobog_o| __b__b_o:.
o___ro: 1_r_o:, roog_o_ :1:r__| __o_go
oJog_o:, :b_: o|_oo: oJog_o:, roo_go: Joro|
obogo_ ___: o_o _o_go:bo, :r :oo:ggob_| _oo-
r:__|oo| robo: orb:o_b_or__go :b_: :r:orb:-
o_b_or__go o:or_o| ooo:ro (|_r:oo 5!.28. ooo__g-
bo g_r_1_). o_o_: o| o___ro 1_r_o, roog_o_
_o_goo J_o__go: oJog_o: :b_: oo b_gog_o: :1-
:r__|, roo_go::b:_ o:oro o_o _o_goo J_o__go,
o:r_boor:_ _o_goo J_o__go o:or_o :orbo_|. _|
__|o_roo_b_o :__b|, roo o___r_o __ro o__:_ :o:-
g_b o:o_| go_r_ ____|, _: roo o___ro 1_r:| oo_r
o:r_booro| :rb_g:o oo:o:J: :oo|:g:go rogo o:oro
1_r_o| _gog__o:Jo oob:__goo| og:g|:1ro|oo.
_o__g _roo o::gooo ooo|:, o_ r: :gg_b:| :b__b|
o___ro| :rb_g:bo o:or_o| _gog__o:1_ _b_: __rog-
:bog:g_: ob_r_o| |:|o_g:r_go ___g:|. :o ob_r_|
suraTi 51.26 ojaxi Opistognathidae -s mamri ybaTevzas mamobri
vi zrunva. o:oro o_g1o, roo_go_ _bogro| _rooo__go 1_go|
:r_ooJo, :b:_o_o_r__g _goroo| oorJo o__| _: go_|o__o|
:oob__g:o__ ob:b:g|, roo _:o_g:| Jo:ooo:ggo: _goroooo o_g_-
:go o_:__g_o|::b.
_gorooo
1362
og:g_o ooo:g|__go :_go oog:__o| ogoJo, roo-
g_o_ o:or_| __ro o_go :_go, go_r_ o___r_| (|_-
r:oo 5!.2. ooo__gbo g_r_1_). :rJo_oo|:| o:oro o_-
__ro| bob:J_ b:r:__b| o:g|. o_gg_g:r_o: _::_ob_|,
roo o___r_o _oor:__|o:| :bog__b o|_o o:r_-
boor|, roo_g|:_ J__:r_oo ro_go oog:__o :_go.
:og:r:_, o___ro| :rb_g:bo :ro| |_g___oo| ogo_ro
_:__oro o:or_Jo ro_go oog:__o| _gog__oo|:o-
go|. o:r:o r:_oo :bog__b _oor:__|o:| o___r_o
:o ooo_o|_: _:_|:_o__g ogo|_:| ? ___go| __ogo-
_o: _:__o_|or_| :r_g__go _b__o__ro ooJgogo:
oo o:or_|, roo_go:_ :r: :_go ro_go oog:__o. _|
_gg_g_o :o_:r__b oooo_1:|, roo o___r_o o:o-
ro| :rb_g:Jo __r_boo:b o:b:|o:o_g_|, roog_o_
o:o:_:__r ogo|__| __:gJor__: roor_ bg_b 23-_
o:gJo :bgobog_o, 1o:_:_ o|_oo orb:o_b__o, ro-
oro_:: ro_go oog:__o og:g_o|:ogo| :o ob_r_Jo
:b_: _:J_:J: __ro| _o_go o:or bo__Jo _:gJorJo:
o:oro| _:boro_go:|o:b _: |o_o_bgo|_b:ro:bo:|-
o:b. o___ro, roo_go_ orb_g| _:boro_g o:or|, 1r_o|
_:boro_go b:Jo_r_o| :or:gg_o| b:ro:__o| J:b||.
mamris Sejibri partnioris mosapo veblad. bob:
o::gooo _bg_b_|, roor J__ogo: o___ro| :rb_g-
:b| :gg_b: oo:b_obo| _roo :r_g__go _ooo| o:o-
ro| |_g___o:1_ oo__o_g |o__:_o:Jo, r:|:_ J___:_
oo:_g| o:oro: Joro| |bg:o_o| J_o_or_:. o:or_o|
J__oro o:r_booro| oo|:oog_g:_ b:roo:__b| ob-
__r|__|_:g_ro |_g___oo| b_:ro|, r:o:_ :|_g_
J_oog_: J_:o_oro| o:oro: Joro| |bg:_:|bg:o:.
:og:ro J__oro J_oog_: ooo_:g__| agoniur qcevas.
_| :ro| bJor J_oobg_g:Jo ro__:g_ro J__oro, ro-
o_go_ b_g__|, J__oro| roo_go: oob:bog_o ooooog:
b:ro:__: o|_oo r_|_r|o|:ogo|, rooro_:: |:_g_o
:b o:r_booro (suraTi 51.30). :|_oo J__oro| J___o
J_oog_: :b:ooroo| r__o|, _og_o| _: :.J. o:g:o,
1oo:o :b _oro:o, o:r:o :o:r_g_: J_oog_: o_o|
__ro o__:_ _|o_ogoo_ro, go_r_ _o1o__ro. oo_b_-
_:g:_ ooo|:, roo :og:r J__or| J___:_ oo:_g| :b-
|bg:g__goo| J_o_or_: o:oro: Joro|, oogoo_ro
_: oor_ogoo_ro g:ro:_o_o| b:ro|bo o:ob_ _:_-
r_|:_ o:_:go: 1oo_ro b_rbogo:b |:b_o_Jo, _:b-
___go o_g1_o_:b, oro_oo _:oo:gr__go, _: :|_g_
o:go:b _gr _b_rb_ogo_Jo. 1oo_ro |:b_o_Jo :r:
_roo:, :r:o__ _:b_gog_o| r:oo__boo_ ___g:o J_oog_-
: J___:_ ooo_:bo| b:ro:___go r_oro____o:. :o
J_oobg_g_Jo ob__r|__|_:g_ro |_g___o: b:roo:__b|
o:oro| _:b_gog_o| :g__rb:__go ___g_o|: _: oor-
_ogooo| :ooobg_g _:__or|.
1_go| go_or:g_ro _oo|_ro (:r:__r__o|
|__go_:) b:roo:__b| _b_rb_ogo _bog_g|, roog_-
Jo_ o:oro| _:b_gog_o| ___g: _: oor_ogoo: _:r-
:_:: J_|b:ggogo. oo _bogro| _:go_orboo| __r_Jo.
_| |:b_o_o ooo_:g_b |:o _b__o__r:_ :oo_g_oog
o:oro| _oo| (suraTi 51.31.). bo_ o__|o_o| _bog_r|o__-
_o| o__bo_ro:, |_og_b o. J:__ro:, :_oo:bob:, roo _o_o
1ooo| :-o:or_o ooroo:_:_ |bg: :-o:or_o|::b o_:g_b
o___ro: :r_o_| 1_go| go_or:g_r _r_g_Jo,
|:_:_ o|obo ob:_ro_b. :o:|o:Jo -o:or_o :o:g_b
o___ro| oor_ogoo:|: _: ___g:|, r:_ |:J_:g_:|
:og_g| o:o o:go ::ro_ob :-o:or_o| ro|bg:| :b_ |:-
o:|_bo r_:__o:| __ro_oroo| _:or_g_go: ooo:ro. :|_
roo, o:o |:J_:g_: _og_g:o J_oo:rob _: b:ro:__:|
oo:_boob _:__g :r_o_Jo. o:b:b: _-o:or_o ogr_o:b
_: _bogro_b _o_ :r_o_Jo, roog_Jo_ J_oog_:
_bogro_b_b |:oog_ _ooo| o:or_o _ro_ro_g:_.
J:|__ro: :ooo_g: :1ro, roo oooo__go _ooo| o:o-
r_o| _:b_gog_o| b:ro:__: _:oo_o___go: o:oro:
_: o___ro: J__:r__oo |og:r_1_ |:_bogr__g 1_-
go| _r_g_Jo. :.-o:or_o o:oorog 1r_bg:| ob_b_b
:b:g_::___go: _or:gg_|o:1_, ro_: o_:g_b _ro
o___r|. o_ _ro1_ o__o o___ro:, .-o:or_o o:oo:|
_b_g___b 60%-1_ o__ :b:gJoog|. |:ogoo_ _-o:o-
r_o| :or:gg_o| o:bg_b__go o1r__: :r_oo| 1r-
_o| J_|::oo|:_. :o _b_rog :r_ooJo o___r_o|: _:
o:or_o| _o|_ro__oo| :o oo__go|: _: oooog__go
suraTi 51.27 avstraliis mkvidri zebra skvinCebi. o:oro |_gobb:
(o:r_bbog) __ro o__:_ J_:o_g_:g:_ J_o__go: _: __r:_og:bo, go_r_
o___ro |_gobb:.
1363
ob_oro:_oo| :oo__b_oo bo_:o| _bog_r|o___o| o_g-
g_g:r_o:, J:|__ro: _: o:o_g g_o_oo, _::|_gb_|, roo
J__g:r_o| b:ro:__: :, _: _ o:or_| Joro| _::b-
go_oo o:b::ro:, r:_ oo:1_ oo:boJb_|, roo _:b-
_gog_o| ___go|: _: :b:_oooo| |bg:_:|bg:g:ro:
J_|:ogo: ob__r|__|_:g_ro |_g___oo| J___o o_o|
o:or_o| J__oro| :oo o:r_booro| oo|:oog_g:_. :o
|:b_o:Jo o:or_| Joro| |bg:_:|bg:o:bo o_:r b:|o:o|
:_:r_|, r:_:b:_ :o |:oo _ooo| o:or_o_:b :r_ _roo
o:o:bo :r :ro| :b|:__or_oo b:ro:___go _g_g:
goo:r_:Jo. o:or_o| oooo__g _oo| :_g| _:b_gog_o|
o:_:go b:ro:__: o___ro: |og:ro| 1oo_ro J_o-
obg_g:Jo _: :_g| _::go
b:ro:__: o___ro: |og:ro|
|bg: goo:r_:Jo (_| :ro| :-
g:b|or__go oogooor_o1-
oo| o::gooo, roo_go_ bg_b
:bgobog_o 23-_ o:gJo.)
TamaSis Teoriis
gamoyeneba
J:|__ro| oo_r :_oob_-
bog |:oo _ooo| o:or_| J_-
_o go:o o:b::r|_o:,
r:_:b:_ o:o J_b_gog_o|
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:og_go: :_go, r:_ ro-
or_ b:b|, :og_g| o:o o:b:-
:r _gog__o_r J___o|
J_|:og_go:|. o_o_: |bg:
|:b_o_Jo |bg:_:|bg: _ooo|
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or J__ogo: :r|_o: :|_o
|o__:_o:Jo :g__rb:_o_go
:or:gg_o| |_r:__o:|?
r:_oo :r :bog_| _oor:__-
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_o: _ro |_r:__o:| _: :r
:ooro_b:g| |bg: |_r:__-
o:|? :o |:_oo: _gg_go|:|
___go| __ogo_o o__b__b_b
|bg:_:|bg: o:r:_|, |:J_:g_-
_|, o:o Joro| o:o:Jo|
o_oro:|. o:o:Jo| o_oro:,
roo_go_ J_oo_J:g_| _: :-
b:goo:r_| _ob b:Jo: _: |bg:
o:o_o:_o_o|_o:, :_:oo:bo|
__obooo_ro ___go| oo__go-
r_o|:ogo|, :_:|_| _o_r_oo :oob:_:g| :g__rb:-
_o_g |_r:__o_| |o__:_o_Jo, roog_Jo_ J___o
_:oo_o___go: :r: o:r_o _roo ob_ogo_o| |_r:__-
o:1_, :r:o__ |bg: ob_ogo__o| |_r:__o_1__. ___|
o:o:Jo| o_oro:, roo_go_ :ooo__b_: ___go| __ogo-
oo| orog_o:o: _:roo b:or|:b_o_Jo, b:roo:__b|
_gog__oo| J_|:b_ :r|__go oo|:1r__o| _ro-_ro
ooo:ro_g_:|, roogo| oob__goo:_ :r_g__go ___go-
oo __bo_ooo| J___:1_ :gg_b:| :b__b| :o ooo_g:-
_oo| |bg: ___gooo __bo_oo_o.
:ro |ob_rgoo _: __r_ gog_goo, ob_o:b:| _bog_r-
eqsperimentuli jgufi
sakontrolo jgufi
orog_ oJo_go
___oror__go:
o:or_o ___oro-
r__go:
o___r_o
___oror__go:
oJog_o :r :ro|
___oror__go
Sedegebi
o___r_o, roog_|:_
___oror__go oJog_o
:b ___oror__go o:or_o
1r_o_b_b _:|:b_gog_g:_
___oror__g o:or_|
orb_g_b.
o___r_o, roog_:|
___oror__go o___r_o :b
:r:___oror__go oJog_o
1r_o_b_b ___oror__g _:
:r:___oror__g o:or_|
_rob:or:_ __g:r_o:b.
_g_g: __|o_roo__b_go ___o| oo_r :1r_ogo o:or_o
___oror__g _: :r:___oror__g o__r_| _rob:or:_
__g:r_o:b.
suraTi 51.28 sqesobrivi gadarCeva, romelzec imprintingi moqmedebs. __|o_roo_b__o:
:bg_b:, roo o:_:r: o___ro: 1_r: |_gobb_o:, roog_Jo_ J_:o_g_: b_gogb_r:_ ___oror__go
o:or_o| :r_bo:, :1r_o|:| _oor:__|o: ___oror__g o:or_| oo:bog_|.
1364
|o___o| o_gg_g:-
r_o:, :ooo__b_|
o:o:Jo| o_oro:,
roo :_b|b:o |:oo
|bg:_:|bg: o:oro
__bo_ooo| o:-
b::r|_o: bggo-
_o| ooo_g:_o:Jo
(_r: |_b|_ro-
:b:), roog_o_
_bogro_b _:go-
_orboo| |:b:oor-
o| Jo_: 1ogJo
(suraTi 51.32.).
|ob_rgoo _:
gog_goo :orbo_|
|:oo |bg:_:|bg:
_ooo| o:or_o,
roo_go: J___rogo: _b__o__r:_ :b|bg:g__go
o_o. _|_bo o_gb_b: b:rob_o|__ro __go|, _o|__ro __go-
|: _: _goo_go __go| o_ob_ o:or_o. b:rob_o|__r_-
_go:bo o:or_o _g_g:1_ o__:_ :r_|o_g_o :ro:b.
o|obo :_ob_rog__b _o_ __ro_oro_|, roog_1__:_
or:g:go o___ro _bogro|. _o|__r__go:bo o:or_o_
:|_g_ o_:g_b __ro_oro_|, o_o_: __ro o_or_ o:|J-
_:_Jo _: __ro o_or_ r:o__boo| o___r_| :_ob-
_rog__b. _goo_g__go:b o:or_| __ro_oro_o| :-
_ob_rog_: :r: |bg_go:o. o|obo o___r_| :o:g_b _:
o__b__b <J__:rgoo _:__o_:|, ooo|:ogo|, roo oo:_-
boob J__g:r_:|. |ob_rgoo _: gog_goo :_oo:bob_|,
roo _| |:oo _ooo :_o| |bg:_:|bg: |og:ro| _o_g_|.
r:oo__boo_ bgo| :bo:ggo:Jo o:o oo_r J_|b:ggogo
ooo_g:_oo| |bg:_:|bg: _oo_o |og:ro| |bg:_:|bg:
_ob_| :_b_g_b_b: _o|__r__go:b_o| |og:ro| o:_:g
_ob_| b:rob_o|__r__go:b_o| |og:ro| o:_:go _ob_
oo_g:, J_o__ oo J__g:g: _goo_g__go:b_o| |og:r-
o| o:_:go: _ob_o _: ogo| o|_g _o|__r__go:b_o|
|og:ro| o:_:go _ob_ :_oboJb:.
|ob_rgoo _: g_gogoo o:oo J_|b:ggo| oo___o| oo-
o_g:_o: o:o:Jo| o_oro:| _:__:gJor_|, ro_: o|obo
oobg_b_b, roo oooo__go _ooo| o:oro| _:b_gog_o|
b:ro:__: _o_|or__go _o :r :ro|, :r:o__ oo o_g-
g_: ooo_g:_o:Jo |bg: _ooo| o:or_o| |og:r_|o:b
J__:r__oo. |ob_rgoo _: gog_goo :b:goo:r_| :1ro,
roo :o |:b_oo| o:oro: |og:ro| _o_go o:go:b :g|
:gJg_o| o:o:J|, roo_g|:_ _go: _:_:g_o-_g__-
o:_r:__go. :o o:o:JJo _:_:g_o ,:o:r_b_|" _g__|,
_g__ o:_r:__g| _: o:_r:__go _o _:_:g_|. ro-
_: _o|__r__go:b_o :ro:b g:r:_, o:o J__ogo:o
b:ro:__oo _:o_g:b o:o __ro_oro:1_ o_bogr_o o_-
or_ r:o__boo| o___r_o b_ob_o_g: _goo_g__go:bo
o:or_o| J_oogro|:b. o:o:Jo| b_|_o| oob__goo _o|-
suraTi 51.29 mamri diofsidebi.
suraTi 51.30 konkurentuli qceva. es ori mamri polaruli
daTvi (Ursus maritimus) monawileobas iRebs brZolaTama
Sis ritualur SejibrSi, romlis drosac, rogorc wesi,
daTvebi ar Savdebian. :oo| |:ooro|ooro_, |::1:_b_go :or:g-
g_o| |_1obJo o:oro oog:r_go _:og_o orogo:b obg:g__, ro_:
o|obo __or_o:b _roo:b_o| o___ro| oo|:oog_g:_.
suraTi 51.31 mamris polimorfizmi zRvis sanapiros izop
oda kibosnairebSi (Paracerceis sculpta). :b|bg:g__go _ooo| oor-
_ogoo: _:b_gog_o| ___g:1_ |:o _b__o__r:_ :b|bg:g__g _ooJo
oo_o___|.
Paracerceis-is didi maemrebi
icaven mimoqcevis RrubelebSi
mobinadre mdedrebis haramxanas
patara
mamrebs did
haramxa
naSi SeWra
da cxovreba
SeuZla.
mamrebi ki mdedris morfologias da
qcevas baZaven, amitom ar iwveven mamrebSi
TavdeacviT reaqcias da dacul haramxanaSi
warmatebis miRweva SeuZliaT.
1365
__r__go:b_o <:o:r_b__b _goo_g__go:b_|, o_o_:
_o|__r__go:b o:or_| :r J__ogo:o _:o_g:b o:go:boo
__ro_oro_o oo_r:r_|o_go b:rob_o|__go:bo o:o-
r_o|::b. :oo| J___:_ b:rob_o|__r__go:bo o:or_o
b_gJo o___b _o|__r__go:bo o:or_o| __ro_oro_|
_: or:gg__o:b. b:rob_o|__r__go:b_o <:o:r_b__b
_o|__r__go:b_|, o_o_: b:rob_o|__r__go:b_o| r:-
o__borogo _ooob:b__ro: _ro_ooo:, r:_:b:_ o:o
:r J__ogo:o _:o_g:b o:o _o_ __ro_oro:1_ o_bogr_-
o _g_g: o___ro, b_ob_o_g: _goo_g__go:bo o:or_o|-
::b. :|_, roo |:ogoo_ b:rob_o|__r__go:b o:or_|,
_g_g:1_ __ro :r_|o_g o:or_|, :b:_gg_| _goo_g_-
_go:bo o:or_o| |oor:gg_, roog_o_ _g_g:1_ __ro
b:_g_:r_|o_g_o :ro:b. _goo_g__go:b_o <:o:-
r_b__b b:rob_o|__go:b_| _: J_o__ _o_go o|_g
o:go_:b ob__:: r:_:b:_ o_or_ __ro_oro_o|: _:
o:|1_ o_bogr_o o_or_ r:o__boo| o___r_o| _:_-
go| _o|__r__go:b_o|__go _:__o_: :o_or_| _goo_-
g__go:b_o| oo|:bg_ooo:| o___r_1_, _o|__r__go:b
o:or_o| |oor:gg_| o:g_ _ggo| _goo_g__go:b_o|
|oor:gg_. o:o:Jo| o_oro: ___go| __ogo_| |:J_:g_-
:| :og_g|, o_o_rob _ooog__|_r _gogo_o_r oro-
g_o_1_, roog_Jo_ ___go| _gog__oo| :|:_:_
:|: __| b:roo:__b| J__:r_ooo, _: :r: :|og_-
__ro J_|r_g_:. _| o:o:Jo| o_oro:| oboJgb_gog:b
o:r:_:_ :___g|, r:_:b:_ _roo __bo_ooo| oo_r J_|-
r_g__go J__:r__ooo ___go| J__:r_: |bg:o: oo_r
J_|r_g__g ___g_o:b b:roo:__b| |bor__ ooo|
o:bg_b__go:, o_ roor :_:|__b _gog__oo| o_oroo|
ooo__g:ro oogo_o _:rgobo|__g J___:|.
koncefcia
51.5

Semowmeba
!. r:_oo goo:r__: oJogo_ro 1r_bg: __ro
o__:_ oo |:b_o_Jo, roog_o_ :r_ :b:_o-
_o_r_o| 1oo or:gg__o:b, go_r_ oo |:b_-
o_Jo, roog_o_ Jo_: :b:_o_o_r_o| 1oo
or:gg__o:b.
2. roor b|bo| oo_oo:g_ro __r:or_o| o_o-
ro: oo:|, o_ r:_oo :_:r_| _b_bor_o: __r-
:or_o|:ogo| __ro o__ _ro| :Jgog :_-
og1_ go_r_ ___|o:b :bgo|.
3. roor :ro| _:_:gJor__go o___ro bo__o|
J___: o:o oo_r o:r_booro| J_rb_go| _b:r-
o:b, r:|:_ o|obo :gg_b_b ooro_go:o: Jo-
ro| o|_o orb:o_b__1_ :rb_g:bo| J_b_r_oo,
r:_ o:oro| _:boro_goo| ,o:_b___go:".
o:|_b_o obog_o _:o:__: :)-Jo.
koncefcia 51.5
srulfasovani Seguebis
koncefcia gansazRvravs
mraval alternatiul
socialur qcevas
or:g:go |o_o:g_ro ___g: _oo|__ro:. _| boJ-
b:g| oo:|, roo :o ___g_|, :b|:__or_oo J__oro|
oob:bog__Jo, ob_ogo_o|:ogo| |:r_go: oo:_g| |b-
g_o| b:r_1_. oo |:b_o_Jo_ _o, roog_Jo_ ob_ogo__o-
|:ogo| :obo_ro ___g_o :r :ro| _:o:b:|o:o__go,
o__o bogo :_:o_:_o_o|:, roog_og _roo ob_ogo_o|
|:|o__oo_::, :r:oor_:ooro 1oo 1o:b| :__b_| |bg:
ob_ogo__|. o::goo:_, _roo ob_ogo_o| __r:or_o|
_b:ro: J_oog_: |bg: ob_ogo__o|:ogo| b:_g_o |:_g_-
o _:_ogo|. oogo: _oo1oo| :gr__g__go _b_o|
:_:, ro_: _b_rogo |_g___o: :b|:1_gr:g| ___-
g:|. _b_rogo |_g___o: _oor:__|o:| :bog_| ___g:|,
roo_go_ o:_|oo:go1:_o:| ___o_| ob_ogo_o| :_:r-
b_b:|: _: :or:gg_:|, ooo|_: oo_b__:g:_, r:o__b:_
_o_ 1o:b| :__b_| oo |bg: ob_ogo__|, go_:g_r ooo-
_g:_o:|: _:, o_ b_:go, oo_g| |:b_o:|:_ _o. o:J
roor J_oog_: :gb|b:o :bbog_go o::goo_o ooo|:,
r:|:_ _go: <:r:_oo|__ro ___g:?
suraTi 51.32 gverdebze xalebi mqone xvlikebis (Utra stansburi-
ana) mamrebis polimorfizmi narinjisferyeliani mamri marcxniv,
cisferyeliani mamri centrSi, yviTelyeliani mamri marjvniv.
1366
altruizmi
b:b_:b:b 1oo_roo _bog_go o___g: oog:r:_, r:_
obg_g| oo|o ob_ogo__:g_ro J___o| J_o_or_:| _:
oo||:g_ ooo_g:_o:Jo |bg: ob_ogo__o| J___o| 1r-
_:|. _| :bg:go bg_b__go :bo:r__: __roobo|:
altruizmi. :bgobogoo _g_obo| oro:, roo_go_
_bogro| J__ro__go J_:__o| _:|:gg_oo b:bogo|
ooo:b r_oob_Jo _: b:roo:__b| |:|_rg_g o|bg_r-
og| o|_oo o_:__g_o|:ogo|, rooro_:: _ooo__o
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srulfasovani Segueba
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|_g___oo| J___:_ J_|:ogo: :|_g_ _oor:__|o: oo_bo-
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J___:_ oo__:b: _bog_go| _b__o__ro b:rooo:__b-
goo| 1r_: ooo__gbo o:o:Jo oo ob_ogo__o|:ogo|
:g_r_o|__go _:bo:r_o| :b_go| |:J_:g_oo, roo-
g_o_ |:__o:r b:Jo_r_| :r b:roo:__b_b_b. :o :1r|
oog_:g:ro |r_g_:|og:bo J___o| _ob__o_o:b. _|
:ro| |:ogoo :gg_b:, r:|:_ ob_ogo_o :b__b| |:__-
o:ro _bo| b:_o_o_r_:1_ |:__o:ro b:Jo_r_o| b:r-
ooJooo: _: oo _:bo:r_o| :b_goo, r:_ |:J_:g_:|
:og_g| |bg: :bgo b:o_|:g_|, roog_o_ :_:r__b oo|
or:g:g _b|, b:roo_ob:b b:Jo_r_o.
hamiltonis kanoni da
STamomavlobis, modgmis seleqcia
:oog_obo: J_oogo:g:1: r:o__borogo |:1o-
oo ooo| :oo|:_bo:_ o_ r: J_oobg_g:Jo :_og_|
|_g___o:| b:o_|:_r _:gJorJo o_o_ ob_ogo_o: Joro|
ooob_:ro :g_r_o|__go :__o. |:oo :oo|:g:go g:ro:-
_o: :g_r_o1oo| :__Jo :ro|: ooo__o| |:r__go (B),
:g_r_o|_o| |:_:|_ro (C), _: b:o_|:_roo| _o__o_o-
_b_o (R). |:r__go _: |:_:|_ro oog_g: ooo__o|: _:
:g_r_o|_o| oo_r b:rooJoogo b:Jo_r_o| |:J_:go
r:o__boo| |:1oo|. r:_ J_|::oo|:_ b:roo:__b| :g-
_r_o|__go :__o| J___|. :oro:_ |:r__go :ro| oo
_:o:__ooo b:Jo_r_o| |:J_:go r:o__bo:, roo_g|:_
b:rooJo| |:r_go| ooo__o :g_r_o|__go :__o_:b.
bogo C |:_:|_ro, _bg_b_|, r:o__b b:Jo_r| b:roo-
1367
Jo| :g_r_o|_o. _:g_Jg:o, o::goo:_, roo :_:oo-
:bo ooo_g:_oo| b_gr_| b:roo:__b| |:J_:go_ oro
Jgogo oooo__g ob_ogo_1_. :bg: b:rooo_ob_o oro
oo:, roog_o_ :|:_oo :bgo| :ro:b _roo:b_oo:b, r_-
oro____oo| obrog ooobo___gbo, _rob:or:_ b:_o_o-
_r_o, o_o_: __r o:o_o :r :ro:b. _ro-_roo :o :b:g-
:1r_: _:_o::bo obrbo: _ro: :_:___g _:g_:Jo
_: o_or_ oo: ro|_1_ oo_o|, b__: b_:gJo _: o:go|o
|o|bgo| b:o_|:go |:oJgo_oo| :oo_:g|. |:r__go :o
_o_:_ _: _:obrbg:go ooo|:ogo|, :b_ :o :g_r_o|__-
go :__o| ooo__o|:ogo|, :ro| oro b:Jo_ro, roog_|:_
oo o_r|o___og:Jo b:rooJo|. o| roo _:obrbg:go_o,
oo|o :or:gg_o| o:bg_b__go o_b_o_: b_go| _ogo,
o:r:o :bg:, o_ |:J_:go_ go:b:roJ_o, o:| J__ogo:
:b__| oro Jgogo| o:o:: B = 2.O. ooro ooo|:ogo| |:-
_:|_ro _:oo_o___go: o:go|o |o|bgo| b:o_|:go|ogo|
:b__go |o_o_bgo| ro|_1_. oo_oo, go_g:o, roo :o
_ooo| b_:gJo |:J_:go _obo| oo__r:go|:ogo| _:brbo-
o| J:b|o 5% J_:__b|. :oro:_, :g_r_o|__go :__o|
|:_:|_ro: b:Jo_ro: r:o__boo| 5%, roo_go: _::__-
:|:_ bg_b oog_goo, :g_r_o|_| roo :r J__|r_g_ob:
_| ro|_o:bo b:_gobog:. |:_:|_ro :ro| 0.05:g:or:g-
goo 2-1_=0.!.
:bg: bg_b go_oo, roo :g_r_o1oo| :o oooo___r
:__Jo B=2.0 _: C=0.1. o:r:o r:_ J__b_: _-|? b:o_|:-
g_roo| _o__o_o_b_o _ogo: oo :g:ooo|:, roo o_
:o or ob_ogo_| _:g| |:_roo oJo_go :b bob:o:ro,
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o_b_: o_or_ ob_ogo_Jo_. :o or |o|bgo| b:o_|:gJo,
bg_bo b:roo|:bgooo 1_go|oor: |__b:ro| or oo:Jo,
:ro| 50% J:b|o ooo|:, roo b_o|oo_ro _roo ooo| _bo
__b_: :|_g_ o_or_ oo:|:_. :|_, roo |oogob-_o|:o-
go| R=0,5. :oo| b:bgo| _ro-_ro |:J_:g_:| b:roo:_-
_b| ooogo_ro _rooo|oo_o| |_r_:_oo| ooro:,
r:|:_ :_ogo :_g| :o___o| (|__|orogo __r___o|)
o_oo1o|:|. (|_r:oo 5!.34. :|_g_ obog_o o:go !3.)
:bg: bg_b J_googo: :oogo__boo B, C _: R oob:-
__o_o ooo|:ogo|, roo :bg|:1_groo, oo:bog__: o_
:r: _oor:__|o:| _b_rogo |_g___o: bg_b| oo_r
b:roo|:b_go |__b:ro| :g_r_o|__g :__|. _b_ro-
go |_g___o: _oor:__|o:| :bog_| :g_r_o1o|, ro_:
ooo__o| |:r__go :or:gg__go b:o_|:oooo:1_
:__o:__: :g_r_o|_o| oo_r :___g |:_:|_r|, |bg:
|o__g_oo roo go_g:o, ro_: RB > C. :o __ogo:|
_bo __: :oog_obo| _:bobo. bg_bo oo__r:g_ ooo|:ogo|
RB=0.5 :or:gg__go 2-1_=!. _: C=0.1. _| :_o:_o_o-
g_| :oog_obo| _:bob|. :o__b:_, _b_rogo |_g__-
_o: _oor:__|o:| oo:bog__: oo :g_r_o|__g :__|,
ro_: _roo oo: :_::rb_b| o_or_|. :g_r_o|_o| b_o|-
oo_ro :r_g__go _bo |:J_:go_ :_:___o: __ro o__
b:Jo_r|, o_ _| oo: o_or_ ooo| :_:rb_bo| ro|_1_ b:g:,
go_r_ o:Job, o_ oo :r :ro|_:g|, _: :o _b_| Jo-
ro| J_oog_: o_o| o| _bo_, roo_go_ :b:ooro_| :o
:g_r_o|__g :__|, :o__b:_ _| _b_o_ :|_g_ :or:g-
g__:. b:__r:g_r |_g___o:|, roo_go_ _oor:__|o-
:| :bog_| :o _ooo| :g_r_o|__g ___g:| b:o_|:g_o|
:or:gg_o| b:ro:__o| 1r_o| o_Jg_ooo, _bo__:
oo_oo| |_g___o:.
oo_oo| |_g___o: |_|___:, ro_: Jo:ooo:ggoo-
oo _ob:|_o: o1r__:. |o|bgoo b:o_|:g_| :_go _, ro-
o_go_ __ro| 0,5. o:r:o ___:|: _: _o|b_g| Joro|
R = 0,25 (1/4), bogo oo:Jgog_| Joro| R = 0,125(1/8).
oo:__o_o __r:___:, roo ro_: b:o_|:oooo b:ro|bo
o_or__:, :oog_obo| __ogo:Jo RB o:bg_b__go_
o_or__:. oo:bog__: o_ :r: _oor:__|o:| _b_rogo
|_g___o: bg_b| ogo_r oo__r:g_| o_ o| oo:Jgog|
:_::rb_b_:? :o _ooo| :g_r_o|__g :__Jo RB = 0,125
:or:gg__go 2-1_ = o25, r:_ b_:gJo b:g:r_bogo
oo:Jgogo| __:_, o:ob_ __ro o__o:, go_r_ C = 0.1,
:b_ :g_r_o|_o| oo_r :___go |:_:|_ro. r: o_o:
_b_:, :g_r_o|_o| oo_r :___go ro|_o| b:ro|bo_
:|_g_ ob__g_go:Jo: oo|:__o. o_ oo__b_o_ro :_:o-
rb_bo ___:_ __r:g|, o:| __b_: _:brboo| 50% :g-
:oo:, b:_gg:_ 5%-o|:, r:_ :_g| _:r oo__r:g_|.
:o J_oobg_g:Jo :g_r_o|_o| oo_r :___go |:_:|_ro
o_b_: o 0,5 :or:gg__go 2-1_ = !. _| __ro o__o:,
go_r_ R, roo_go_ __ro| 0,25. bg_b b:g:_:r_o :ooo-
gg: b_:gJo b:g:r_bogo oo:Jgogo| J_oobg_go|:ogo|,
_: _:g:_ob_o, roo oo|ogo| ___o_|o o_b_o_:, o_
oJg_g_go :bgoo:bgo| __og_o_:.
ro_:b_go: _b__o_o|o:, J.B.S :g__go: |r_g_:-
|og:b J___:|: _: oo_oo| |_g___oo| _ob__o_o:b
_:_:gJor_oo b_orooo o_g:, roo o| o:g| :bor:g_:
oro ooo|: :b_: rg: oo:Jgogo| :_:|:rb_b:_. ___g:b-
suraTi 51.33 SiSveli bruca, kolonuri ZuZumwovrebis saxe
obaa, romelic avlenes altruistul qcevas. suraTze gamoxatu
lia dedofali, romelic patara naSierebs kolonis sxva wevrebis
garemocvaSi aWmevs.
1368
__g ooro_Jo, bg_b J_googo: go_g:o, roo o| :o:|
::__o__: r:_:b:_ oro oo:_ _: rg: oo:Jgogo_
:g__bo| oo__bo _bo| b:rooo:__bg_o o_b_o_b_b,
r:o__bo|:_ oo|o oro _J_:go Jo:ooo:g:go.
o_ oo_oo| |_g___o: oog_g: :g_r_o1oo| :b|b:|,
o:Job :r:_oo|__ro ___go| o| o::goo_o, roo_go:
oobo_bo_ bg_b gb__oo _bog_go: |bg:_:|bg: |:b_o-
_Jo, _b_: gr__g__o__| :bgo b:o_|:g_1_. _| _:_-
_o_r:_, |bor__ o| J_oobg_g::, o_o_: bJor:_ o__:_
_ooog__|_ro |:boo. or:g:go o_o_obogro| o|:g|:_
o___ro _g_obo| oro_o |:bg__o:b o:oo _::__o|
:_og_o:b :bgo|, o:Job ro_: o:or_o |:bg__o:b
ooJor_oo. ooo_oo| _g_g: :b:Jo|o:_b___go |o-
b:go :_:o__o: o___r_o| oo_r (suraTi 51.35.), o|obo
_bo:r_o:b :bgo b:o_|:g_|. o_ o___ro| _g_g: :bgo
b:o_|:go o_g_:ro:, o| oJgo:o:_ :oo|__o| :b:Jo|o:_-
b___g bo:|. o_J: ____r_o| J_oobg_g:Jo, roog_o_
|__rog_r_o :ro:b, b_o|oo_r o:o ___g:|, r:|:_ o|obo
oo_go |_o| :_:|:rb_b:_ :__o__b, |:r__go oo:_g|
_ro:__roo o__oogo b_gro|ogo|, roo_go_ oro___-
_o_go og:g|:1ro|oo :__o_ro: _| :ro| ___o_:go,
roo_go_ o:oo ___:_::.
__bgo ob_b_g_o| J_oobg_g:Jo :b:go1o: _bg_b:,
roo _ogobo| _g_g: ob_ogo_o _roo:b_oo| :bgo b:-
o_|:g_| b:roo:__b_b. _b__o__r:_ ___o_:go :ro|
|o|bgoo b:o_|:go, _:goJgogo :b_: o____o| ___:, _:
:r:oro____o_go ob_b_g_o :ro:b ___o_go| b:oo-
o:gg_o :b_: oo|o |o|bgoo b:o_|:g_o. :___:b, ro_:
:r:oro____o_go ob_ogo_o 1r_o| ___o_go| :b o__o|
:or:gg_o| J:b|_|, oo :o:g_ro_g:_ 1r_o| ooo|
J:b|_|, roo _b_o, roog_o_ oo|o _b_o| o__b__-
ro:, :_:___o: ooo__gbo o:o:|.
sapasuxo altruizmi
1oo _bog_go 1o__r :g_r_o|__g:_ o___g: oo
ob_ogo__o| ooo:ro, roog_o_ oo|o b:o_|:g_o :r
:ro:b. :_obo J_oog_: _:_bo:ro| roog:Jo oo|ogo|
b:o_|:_r _:gJorJo :ro_o_ _ooo:boob|, :b_: o_go:
J_oog_: J_|o:g:1o| |:_g_o o_or_ o_g|, oo_b_-
_:g:_ ooo|:, roo o:o :r: :_go b:o_|:_ro _:gJoro.
:|_oo: ___g:o J_oog_: _b_rog |_g___o:| :_ogo|,
o_ o| ob_ogo_o, go|:_ oo_bo:rb_b, ooo:g:gJo :_:_b-
_o| |o__ooog_. _:bo:r_o| _roo_ro:_ggo| _| _ooo,
roo_g|:_ _bo__: |:o:|_bo :g_r_o1oo, oobo___-
go: :g_r_o|__go _o____o| :|:b|b_g:_ _roo:b_o-
o:b b:o_|:_r _:gJorJo :ro_o_ :_:oo:bo: Joro|. |:-
o:|_bo :g_r_o1oo |bg: _bog_g_Jo __ro oJgo:oo:.
o| __ro gbg__: oo |:b_o_Jo, roog_o_ o|_o o_:r
|o_o:g_r ___:_ _bogro_b (roor_ o::goo:_
Jooo:b1_), roo ob_ogo__| _:bo:r_:o: _roo_ro:_g-
go| _gro J:b|o :_go. 1o:_:_ oobb__go:, roo o_ :o
ob_ogo__| _roo:b_oo:b _gg:g J_bg__ro| J:b|o :_go
_: o_ :o J_bg__r:| _:r_o_ooo J___o oo_g:, :b_
ob_ogo_o, go|:_ :_r_ _:bo:r_: :_bo_|, |o__ooog_ :r
:_:_b_o|, :og:r |:__o_g| ___go| __ogo_o <oo-
____:| _bo___b. _g_g: :g_r_o|__g ___g:| :_g|
ooo| oo__b_o:go, roo :o: o_ oo |:boo :1:r_o| J_-
__o| J:b|o.
ooo| :oo, roo oo____:| oo:_g| _o_o |:r__go
ooo____go|:ogo|, ___go| __ogo_o: _:|g_| J__oob-
g:, roor J__ogo |:o:|_bo :g_r_o1o| _gog__o-
o|:ogo| :_ogo. :o J__oobg:1_ o:|_bo| |:oogb_g:_
___go| or:g:go: __ogoo: o:o:Jo| o_oro:| ooo:ro:.
!8! b_g| ro_r_ :_|_grogo: _: gogo:o :oog_ob-
o:, roog_o_ oo _roo|:ogo| oobo:bo| _bog_r|o___Jo
oo_g:b_o_b_b, b:oo:__b_| oo|:1r_:, roo |:o:|_bo
:g_r_o1oo J_oog_o_: :bgoo:r__go_o _: _:o_go-
_r__go_o oo ooo_g:_o_Jo, roog_Jo_ ob_ogo__o
___go| |_r:__o:| J_oo_J:g__b. :o |_r:__o:| o:o
_::r_g_| ,og:go-og:go-bog" |_r:__o:. :o |_r:__-
oo| oob__goo ob_ogo_o _o_ro: o_or_ ob_ogo_|
1_|_:_ oog:r:_, roor_ oo oo_o_ro o:|, ro_:
__:b:|_b_g:_ J_bg_b_b _roo:b_o|. ob_ogo__o, roo-
g_o_ :o ___g:| b:_o:b, _og_gogo| :g_r_o|__g_o
:b_: o_or_g_o :ro:b o_or_ ob_ogo_o:b oorg_g-
suraTi 51.34 sisxlis naTesavebs Soris naTesaobis koefi
cienti. o_oro 1ogo b:roo:__b| _roo oJogo| ooogo_ro
_rooo|oo_o| b_gogo| _rooo|oo:Jo _ob_r___g _b|. _:-oo:-1
o_o_go_r_ooo ooo_o _bo A-oJogo|:b. :g:oo: ooo|:, roo
_:-oo: 2 :|_g_ ooo__| A-oJogo|:b :o _b| b:roo:__b| 1/2-
|. b:o_|:oo| _o__o_o_b_o :o or |o|bgo| b:o_|:g| Joro|, :o-
ro:_, :ro| !J2 :b_ 0.5.
mSobeli A
mSobeli B

_: :b oo: 2
_: :b oo: !
:b
!J2 (0,5)
:g:oo:
!J2 (0,5)
:g:oo:
1369
|:g_ J_bg__ro|:| _: :|_o_:_ rb_o:b o_:o__ |:b:o
o:o :g_r_o1o| :g_r_o|__go ___goog_ o:|_bo_b.
ro_: o:o o_or_g ___g:| |:o:|_bo_ o_or_go
___g: :r oo_g_:, o|obo o_o|g_ |:o:o_ro| :_:_b-
_o:b, o_o_: o|_g o_or_gbo :b__o:b, roor_ _o
o_or_ ob_ogo_o o_or_go:| :ooob_b|. og:go-og:-
go-bog |_r:__o: :ooo__b_| ooo|:ogo|, roo :_b|b:o
r:oo__boo_ |:o:|_bo :g_r_o|__go _roo_ro_o___:,
roo_g|:_ _bog_g_Jo gbg__oo, _:b___go |o|bgo|
:b:bog_oo b:o_|:g_r _:gJorJo :ro_o_ g:ooor _:-
o_r_| Joro| _: _:oo:gr__go oogg:-o:_robooo
oroo:__| Joro|.
socialuri codnis SeZena
ro_: bg_b _o_bo| J_o_b: :bgobog_o :o o:go| _:-
|:b_o|Jo, bg_b __r:___o| _ob__b_ror_: oog:b_ob_o
_b__o__r _: :r_oo| :gg_b:1_, r:_ _bog_g_|
:b:go ___g_o| J_o_bo|__b _oo__:. _o_bo| J_o_b:
:|_g_ J_o_:g| oboJgb_gog:b |o_o:g_r _oooob_b__-
|:_, r:_:b:_ |o_o:g_ro _o_bo| J_o_b: b:roo:__b|
|bg:o: _:_gorg__o| J___:_ oo___g _o_b:| (ix.
suraTi 51.17). |o_o:g_ro _o_b: :_:go_| __g__-
ro| __|g_| oo J_oog_: :bgo:r_oo, roor_ ob-
_oro:_oo| :_:__oo| |o|__o: |o_o:g_ro |b:gg_o|
o_Jg_ooo, r:_ :gg_b:| :b__b| ooo_g:_o:Jo ob_o-
go__o| ___g:1_. ob_oro:_oo| __g__r_g :_:__-
o:| :_g| ___gooo __bo_oo_o| :_:__o_o|: _: :oo|
|:o:o_ro_ ob_ogo__o| J___:1_ :gg_bo| oob__-
bo| oo__b_o:. __g__r:1_ _:__ob__go _ggog__o
__bo_oo_Jo b__: :_og_oo __ro oo_g_ _roo|
o:|J_:_Jo go_r_ o| _ggog__o, roo_go:_ :_ogo
:_go _b_rogo |_g___oo|:|. ooo| :oo, roo bg_b :_:-
oo:b_Jo __ro :_gog:_ gb__:go |o_o:g_ro _o_bo|
J_o_b:|, bg_b :o oro__|| o:go|o:g:_, _b_rog:_ go-
__o :b_: g_o_roo, roo |o_o:g_ro _o_bo| J_o_b:|
obogo_ :_:oo:b_Jo :_g| :_ogo. |ob:o_gog_Jo |o-
_o:g_ro _o_bo| J_o_b:| J_oog_: J_gbg__o _bog_-
g_Jo_, roog_o_ o:go:b _o_o bbo| bob :g_oo_b_b.
bg_b, _g_ooo |bor__ :og:r o::goo_| :bgobog:go.
partnioris arCevis kopireba
bg_b __g_ gb:b_o, roo o___ro| oo_r o:r_booro|
:rb_g:| oog_:g:ro o:oro|:ogo| b_gogb_r:_ :__o_-
_go orb:o_b__o| ob__r|__|_:g_r |_g___o:|o:b
(suraTi 51.28.). or:g:g |:b_o:Jo o:r_booro| :r-
b_g:1_ ogo_r :gg_b:| :b__b| |o_o:g_ro _o_b:.
o:r_booro| :rb_go| _ooor_: :ro| ___g:, roogo|
_ro| ob_ogo__o ooo_g:_o:Jo |bg:o: oo_r o:r_-
booro| :rb_go| _ooor_:| :__o__b. o:r_booro| :r-
b_go| _ooor_: _:roo_:: J_|b:ggogo o__b:ro b_go|
o:b:b:, rg_go:g: o_g1_Jo (Poecilia reticulata). o___ro
g_g_ro o_g1_o ooroo:_:_ b_gog__o:b oo o:or_o-
:b, roo_go:_ b:rob_o|__ro J___rogoo| o:_:go
oro__b_o: :b:|o:o_o, o_o_: _boogo:, roo o|o-
bo :|_g_ o:r_booro| :rb_g:Jo |bg: o___r_| :o:g_b.
|bg: |o__g_oo o_ go__goo, o___r_o _g:r__o:b oo
o:or_o:b, roog_o_ |bg: o___r_| Joro| b:ro:__-
oo |:r_go_b. :o _o_boo J_o:r:___go: g_or-
gogo| _bog_r|o___o| o_gg_g:r_o:, goo _o:__obo:
b::_:r: o__:_ o:r_ogo __|o_roo_b_o, ooo|:ogo|, roo
J___:r_ob: o:oro __bo_ooo| :gg_b: _: |o_o:g_ro
_o_b: o___ro o_g1_o| oo_r o:r_booro| :rb_go|:|,
o:b oo|_: o___r_| _:|:b_gog_g:_ o:r_booro| :r-
b_go| |:J_:g_: o|_oo o:or_o_:b, roo_go:_ b:rob-
_o|__ro J___rogoo| |bg:_:|bg: b:ro|bo :b:|o:o_-
_:o. _:_gorg_o| _g_J o_o_o o___r_o_:b o___ro:
o:or_| Joro| o|_ ::__o: :rb_g:bo, roo |bg: o___ro
:r _|br_o_:. J_o__ __|o_roo_b_Jo oob:bog_o_b_b
o:or_o, roo_go:_ o|_oog_ b:rob_o|__ro J___ro-
go: _ob_:o, roor_ oorg_g J_oobg_g:Jo, o:r:o
__|o_roo_b_Jo oob:bog_ o___ro :o _ro| ___r__:
|bg: o___ro|: _: o|_oo o:oro| |:|o_g:r_go :rJo_|,
roo_g|:_ J__:r_oo b:_g_o b:rob_o|__ro _ob_:.
__|o_roo_b__o| :bo:ggo:Jo _:_gorg_o| _g_J o_o_o
o___r_o _o___|bog:_ orb_g_b_b o|_o o:or_|, roo-
g_|:_ b:rob_o|__ro J___rogoo| o:_:go oro__b-
_o: :b:|o:o__:o (suraTi 51.36.) o_o_: __|o_roo_b-
suraTi 51.35 naTesauri gadarCeva da altruizmi beldin
gis TriebSi. es diagrama uCvenebs mamrsa da mdedrs Soris
sxvaobas Triebis mier Cadenil altruistul qcevaSi. ro_:
o|obo o_o_| bog:| J_b_g___b o___r_o __ro o__:_, go_r_ o:o-
r_o |:bg__o:b :bgo b:o_|:go: |o:bgog_|. :b:Jo| |ob:go,
roo_go_ :o b:o_|:g_o|ogo| :ooo__o:, 1r_o| o___ro :g_r_-
o|_o| _:o_r b:ro:__:|.
:|:_o (og__o)
o___ro
o:oro
|
:
J
_
:
g
o

o
:
b
o
o
g
o

o
J
o

g
o
_
r
o

|
o
r
o
_
:
b

(
o
)


1370
_Jo oob:bog_ o___r_o _o___| J_oobg_g:Jo b:_g_:_
b:rob_o|__r o:or_| orb_g_b_b oo__go-o___ro| :|o-
_o:_ooo _: b:rob_o|__r o:or| oo J_oobg_g:Jo orb_g-
_b_b, o_ o:go:b o:_:go oro__b_oo| b:rob_o|__ro
:b:|o:o__:o. __:__ob:o _::|_gb:, roo :o |:b_oo|
o___r_o| oo_r J___rogo:Jo :b|bg:g_o| :r_g__g
1_g:r| _g_ooo o_o_o o:or_o| :rb_go| _ooor_:o,
J_oog_: _b__o__r:_ :b|:1_gr_go o___ro| oo_r
b:rob_o|__ro o:oro|:ogo| _oor:__|oo| oobog_o|
__b__b_o: :_:_:ro|. o___ro:, roo_go_ J__g:r__:
o|_o o:oro:b, roo_go_ ooo1o_g_go: |bg: o___r_o-
|:ogo| J_oog_: :1:r_o| ooo| :g:oo:, roo oo|o
o:oro-b:Jo_r_o_ :|_g_ ooo1o_g_go o_b_o:b _: :o-
r:gg_:Jo _o_o b:ro:__: __b_:o. o:r_booro| :r-
b_go| _ooor_:, |o_o:g_ro _o_bo| _ro-_roo _oro:,
:|_g_ :_oboJb_: o_g1_o|: _: bo__o| r:oo__boo_
|:b_o:Jo_.
gangaSismauwyebeli Zaxilis socialuri codna
o_b|ogg:bo:| _bog_r|o___o| o_gg_g:r_o|, _orooo
b_bo|: _: rob:r_ |_o_:r_o| oo_r __boo| :oro|_go|
_rogb_g o:r_Jo o:oo_b_1_ (bor_ooo____| :__o-
oo|) b:_:r__go _gg_g_o| J___:_ _:_ob_:, roo
:o o:oo_b_Jo ___go| J_|r_g_o| |r_g_o_: J_oog_:
J_|b:ggo| o_Jg_ooo. :o _oJo| o:oo_b_o, roog_o_
Job:_ro _:_o| 1ooo|:bo :ro:b, :oo|__o_b :b:Jo|-
o:_b___go o:bogo| _ooog__|_r g:ro:_o_|. o|obo
:oo|__o_b :r_g__g o_:_oo :b:Jo| o:bog|, ro_:
_:ob:b:g_b g_oo:r_|, :rbog| :b g_g_|, roog_o_,
roor_ b_|o, o:oo |:b_oo| ob_ogo__1_ b:_oro_b.
ro_: o:oo_bo g_oo:r_| _:ob:bg|, o| :oo|__o| bo:o:-
_:g ___o|o:g:r o:bog|, ro_: :rbog| _:ob:b:g| o|
:oo|__o| oo_g_ oro:r_ggo:b bg_g_o|o:g:r bo:|,
bogo g_go| _:b:bgo| o:_b___go o:bogo: o|bgr_-
go| bo:. :o :b::Jo|o:_b___go o:bog_o| :ob_:-
1_ ___o| |bg: o:oo_b_o J_|::oo|:_ o___go:b: o|obo
b_1_ :ro:b, ro_: :o__b g_oo:r_o| o:g_:|boo| |:-
JoJro_o| :r|_oo| J_|:b_ (b_1_ o:oo_b_o __ro
o_gor_bg_o :ro:b, go_r_ g_oo:r__o), o|obo o:_g:
o__r_o:b :rbogo| :oob_bo| o:_b___go boo| :ob_-
:1_, bogo g_go| o:_b___go boo| :ob_o|:| _:-
g: o__r_o:b. (suraTi 51.37.)
:o |:b_oo| o:oo_b_o| o:_:r: b:Jo_r_o_ :oo|-
__o_b :b:Jo|o:_b___g o:bog|, o_o_: J__:r_oo
:r:_o|_rooobor__go |:boo. o::goo:_, o|obo :oo|-
__o_b :rbogo| |:JoJro_o| o:_b___g o:bog| b_o-
|oo_ro bo_o| _:b:bg:1_, o|_oo _gb__go bo_o| _:b-
:bg:1__ _o, rooro_:: ____rog:oo:. :|:_o:b _ro:_
o:oo_b_o bg_b_b |o1_|__|, _:__o_r:_ __ro|o :|:_o|
o:oo_b_o :rbogo| |:_robo| o:bog| obogo_ o:Job :-
oo|__o_b o_ _| :rbogo ___ogbo| oo oro |:b_oo_:b
_ro-_ro|, roog_o_ :o _oJo| o:oo_b_1_ b:_oro_b.
o:_:r_o |b:ggo_b |boro o:bogo| :oo__o:| ___o|
|bg: b_gr_1_ _:_gorg_oo _: |o_o:g_ro _:|__ro|
oo__o| |:J_:g_oo. o::goo:_, o_ o:_:r: o:oo_bo
:oo|__o| o:bog| |bor J_oobg_g:Jo, o::goo:_, :-
oo|__o_b :rbogo| |:_robo| o:_b___g o:bog|, o:Job
ro_: :rbogo :bgog__:, ___o| |bg: b_gr_o_ :-
oo|__o_b oog_ bo:|, o:r:o o_ o:_:r: o:oo_bo: o:-
Job :oo|_: o:bogo, ro_: ____rog:oo:o :_:o_rob:,
___o| __ro|o b_gr_o b_o:_ :ro:b. :oro:_ o:o-
o_b| :_g| Job::bo o:b_:_ogogo __b__b_o:, :oo|__|
bo:, ro_: :r_ooJo oo__b_o_r:_ |:JoJo |::bo :-
oobb__:. o|b:ggo:b r: o:bogo| _:bg_b:| o|_, roor_
:o:| __ro|_o :__o__b, o:oo_b_o :oo|__o_b o:bog|
obogo_ oo J_oobg_g:Jo, ro_: b:o_gogo |:_rob_ :r-
|_o| _: o1:_ :ro:b :|b:ggob _:bg_bogo o:bogo|
:oo__o: J_o__ o:o_|. o_o_: :r_ :o _oJo| o:o-
suraTi 51.36 mewyviles arCevis mibaZva mdedr gupiebSi (poe
cilia reticulata). roor_ b_|o, o___ro _oo_o J_|:_g:r_-
g:_ __ro o__o b:rob_o|__ro J___rogoo| o_ob_ o:or_| orb_g-
_b. o_o_:, ro_: o:or_o _::b:ro|b_| b:rob_o|__ro| r:o__boo|
:b b:rob_o|__ro| !2% - 24% _:rg_Jo J_o_g_goo| oob__goo,
__|o_roo_b__go: o___r_o: b:_g_o b:rob_o|__ro| o_ob_ o:or_o
:orbo_|, roo_g|:_ |:boo_Jo o___ro orb_g_:. o___r_o: |:boo_Jo
o___ro| :rb_g:b| obogo_ o:Job :r oo:o_|, ro_: :g__rb:_o_go
o:oro| J___rogo:Jo b:rob_o|__ro: 40% -| :_::g:r:.
sakontrolo nimuSi
J___rogoo|
|bg:_:|bg:
b:ro|bo| o_ob_
o:oro _oo_o
o___ro _oo_o orb_g_b
__ro o__o b:rob_o|__ro|
J___rogoo| o_ob_ o:or_|
eqsperimentuli nimuSi
o___ro |:boo_Jo
_oo:| |::rJo_o
___g: b:_g_o
b:rob_o|__ro|
o_ob_ o:oro:b
o___ro _oo_o orb_g_b b:_g_o
b:rob_o|__ro| o_ob_ o:or_|, roo-
g_|:_ |:boo_Jo o___ro orb_g|.
1371
o_b_Jo _: :r_ b_o|oo_r |bg: |:b_o_Jo :r gbg__oo
oo _obo| |o_o:g_ro _o_bo| oo__o|: _: __g__r_go
o_o_go_r_oo| :_:__oo| __boo_b| roo_ :o:| :_-
ogo :_g| :_:oo:b_Jo. (suraTi 51.38.)
evolucia da adamianis kultura
|o_oooogooo| _o|_oogob: :_:oo:bo| __g-
__r:| _gog__o_r o_oro:| __:gJor_|. :o _o|_oogo-
bo| :oo|:g:go b_r_ogo: o|, roo :r_g__go ___gooo
o:b:|o:o_g_o :r|_o_b ooo_oo, roo o|obo :ro:b
_b_rogo |_g___oo| J___:_ :o_:r__go _bo|
:oob:__g_:bo. !75 bgo| |o_oooogooo| bobJo
,:b:go |obo_1o", _.o. gog|obo :bobog:g| :r_g__go
_ooo| |o_o:g_ro ___g_o| _gog__o_r |:__ogg_|
ooroo:_:_ _bog_g_Jo, o_o_: oo ooo_:g| :|_g_ :_:-
oo:bo| __g__r:|:_, r:_ _o_o __:__o| |::bo :b_:
_: ___|:_ _:go| |::b| b:roo:__b|.
:_:oo:bo| J_|:ogo |o_o:g_ro ___g_o J_oog_:
:booro__go o_o| bg_bo _b__o__ro J_o:__bgooo,
o:r:o _| :r boJb:g|, roo _b_o :ro:b ___go| :b|:1-
_gro| o__o__ _:__or_o. _| o:b:|o:o_g_o b:r-
oo:__b_b __:__o| ooroo:_ o_o:| :_:oo:bo| ___g-
:o| _gog__o_ro o_r|o___ogo| |:_oobJo. |__o_o_o|_o
JoJo_b, roo :_:oo:bo| ___go| _gog__o_ro ob__ror_-
_:_o_o J_oog_: :oo__b__g o_b_| ooo|:ogo|, roo
:g:o:rogoo :_:oo:b_r |:1o:_o_:Jo |_:__| _go
_: :o__b:_ :r|__go |o_o:g_ro _|:o:rogoo| r:-
_oob:go1:_o: oob__|. _| :ro| o__o|o__o :o:r_og_o|
o___go: _: :r:|bor:_ :_: ooo|:, r:|:_ oob:__-
o_o :_:oo:bo| oogooo| J_|:b_ g:og_g_b. :_:oo:bo|
___go| _gog__o_r :b|b:| bg_b :r _:g_:g:ro o|_oo
J_:ooor__go roo_o| _ob_1_, roo_g|:_ o_:ro _-
b__o__ro oo__go :b:ooro_|. roor_ ob_ogo__o
:b|bg:g__o:b :b:_ooo_ro o:b:|o:o_g_o| oob__goo,
o|_g_ _b_: oog_go__o bg_b ___g_Jo_ o:b:|o:o_g_r
:b|bg:g__|. :r_oo ogr_: _: :gg_b:| :b__b| _o1o-
__r o:b:|o:o_g_1_ _: _o__g __ro o__:_ ___goo
o:go|__r__1_. _o_bo| J_o_bo|: _: or:g:gobrogo-
o| bg_bo, :_:oo:b_ro _b:ro| b_:gooo _bo_ooo_:b
__bo_oo:o__ :_:oo:bo| ___g: J_|:ogo: __ro oo_bog-
o:, go_r_ b_o|oo_ro |bg: _bog_go|:. bg_bo ogo_ro-
ob__go _gog__o_ro o|_oroo| o:boog1_, bg_b :g:J_b_o
_:or:go |bg:_:|bg:g:ro |_r____r_go |:1o:_o_-
_o, roo_go:_ _:go oo:gro_o, :_go _:bob_o,
__g__r_go _or__g_:bo _: r_goo_o, roog_o_
:bo:r_:g_b roo_go: oo|:__o ___g: _: roo_go :r:,
o:Job:_ _o, o_ oo____go: ___g:o J_oog_: :1:r-
_o| _:rgobo|__go ob_ogo_o| J___:. _: o:ob_, bg_b
g_oob_goo o__o:Jo :bg:b:b| :_oob_bogo _b_o|
J_|:b_, roog_o_ :b|:1_gr:g_b :_:oo:bo| _ooog__-
|_ro ___g_o| o:b:|o:o_g_|, o|_o_|, rooro_::
__or_|o:, o:g:_o: :b :g_oogo1oo. :r :ogo_r_|
_| oo :1r|, roo bg_bo ___g_o _:__o_r:_ ,__go:bo
o:go_goo:: J_oo_:rg_go"? o_b|ogg:boo| _bog_r-
|o___o| :bgoo:r_ooo _: _:boro_goo| _b__o_o|
|:o__bo_ro __b_ro| _or___oro|, ro_r_ ogooo-
bo| oob__goo ___go|
o_o_go_r_ooooo|
_gg_g: :r_oo| oboJ-
gb_goo| |:___o_|o
__ o ob | _ro r_ : |
b:roo:b_b|. roor_
ogooobo :oo|,
_b_o _: :r:_b_-
_o__ro :r_oo _:_-
_or_o _roo:b_o|
:J_b__:. o::go-
o:_, J_oog_: go-
_o_roo, roo :_:-
oo:bo| o___g_g_o|
_b:ro |r_go:_ _-
b__o__ro:. o_o_:
|o__o_o__ro _bo|
J_|b:ggo| _b:ro,
o::goo:_, ob-
go|_ro| :b _|-
o:b_ro|, b:roo:_-
suraTi 51.37 mwvane anTrebi swavloben gangaSis mauwyebeli Za
xilis sworad gamoyenebas. oooobo| _:b:bg:1_ (__:b: og:b1_) o:o-
o_b_o :oo|__o_b ,g_go|" :b:Jo| o:bog| (J_:Jo) _: ___o| _g_g:
b_gro __:b: _o__r_1_ __: _: _:g: ob___:.
suraTi 51.38 kultura da genebi
ayalibeben adamianis bunebas. ufrosi
Taobis mier umcrosi TaobebisaT
vis swavleba warmoadgens erTerT
Zireul saSualebas, romlis meSveo
biTac mTeli kultura gadaecema.
1372
_b| _ooog__|_ro _gobo| __b__o:|, r:_ goo:r__:
:r_g__g :r_oo _ob___|_Jo :_:oo:bo| _boo_|
o_Jg_ooo |o_o:g_ro _o_bo| _:bo:r_oo. o_ :_:-
oo:bo| ___g: |bg: |:b_o_o| o|:g|:_ b:roo:_-
_b| _b_|: _: :r_oo| Joro| _roo_rooo_o___o|
J___|, o:Job r: :ro| _bo_:g_ro :_:oo:bo| |:b_-
o:Jo? J_|:ogo: _| bg_bo __g__r_go _: |o_o:g-
_ro ob|_o____o:, r:_ bg_b gb_o| _bo_:g_r| _:
r:_ :b:ooro_| oo o:b:|o:o_g_|, roog_Jo_ :_:-
oo:b_|: _: _bog_g_| Joro| :r :ro| _ob_ob__oo.
koncefcia
51.6

Semowmeba
!. r: b:roo:__b| oo_o:Jo :g_r_o|__go ___-
go| :|og___r oo1_1|?
2. r: oooo_1: oog_g: b:o_|:g_r _:gJorJo :r-
o_o_ _bog_g_| Joro| o:b:oJroogoooo ___-
go| :b|b:|. :b|_boo.
3. J_oog_: roo ___g:, roo_g|:_ :|r_g__b
o_or__b: o:g_o _: _:go_orbo_go o:g_o,
ro_: o:o oJog_o :__g:g_| (r:_ :_b_r-
ogo: _ob____o:Jo 5!.3.) :gr__g__| J_o_oo
o:o_1_? :b|_boo.

ZiriTadi koncefciebis Semowmebaa:
koncefcia 51.1
qcevis ekologebi asxvaveben qcevis
uSualo da absolutur mizezebs
ra aris qceva? ___g:, roo_go_ ooo_:g| roor_
__bo_o| o_Jg_ooo :|_g_ __bo_o| :r_J_ (:r:-
__bo_o|) b:__bog _o___:|, :ro| _og_gog_ o|,
r:|:_ _bog_go :|r_g_| _: roor_ o| o:| :|-
r_g_|. _o_bo| oo__: (J_|b:gg:) :|_g_ ___goo
oro__|:_:: oobb__go.
uSualo da absoluturi SekiTxvebi. uSualo
:b_ roor J__oobg_o _o__|or_:| :b__b|
oo :r_oo| |_oo_g1_, o_ :|_oo :r|_o|, r:_
_oo_| ___go|:__b. _| J__oobg_o ooo_:g|
_b__o__r, _|o_ogoo_r _: :b:_ooo_r o__:-
bo1o_|, r:_ |:__ogg:_ ___g| ___goo :__|.ab
soluturi :b_ ,r:_oo" J__oobg_o _b_: ___-
go| _gog__o_r oboJgb_go:|.
eTologia. _oogoo: :ro| o__bo_r_go _o|_o-
ogob:, roo_go_ J_o|b:ggo| _bog_go| ___g:|,
:b|:__or_oo _b_rog :r_ooJo. XX |:___bo|
J_: bg_o| __ogo_o: :b:goo:r_| _ob__o-
__:g_ro b:rbo, roo_go_ J___: J__oobg:o:
roo|::b, r:_ b:o_g| __b| uSualo da abso
luturi o_r|o___og_o| _:o:__oo o:b:|o:o_-
g_|.
kvleva rogor SeiZleba SevamowmoT xoJos
sapasuxo reaqcia garemoze?
koncefcia 51.2
mravali qceva Seicavs myar
genetikur komponents. biologebi
swavloben rogorc genebis, aseve
garemos gavlenas qceviTi
fenotipebis ganviTarebaze.
mimarTuli moZraobebi. _ob_1o, ___g:, roo_go_
ooo_:g| oo_o___:Jo :b_: J_oor_b_o| b:ro|b-
Jo _ggog_:| _: _:_|o|o, oro_b_or__go ooo-
r:o: :r_g__go |_oo_go| ooo:ro_g_oo :b
oo|:b, b:roo:__b_b o:b_:_ogogo ___g_o|
o::goo_|, roog_o_ o_:_r:_ :ro:b :booro-
__go _b__o_oo. __|o_roo_b__o: _bg_b_|,
roo bo__o| oor:_o: b:roo:__b| _ro-_ro
_ooog__|_r ___g:|, roo_go_ b:bogorog o:ob_,
o_ oogo:b:_ :r:, _b__o_oo:: :booro__go.
cxovelTa signalebi da komunikacia. _bog-
_go: _oo_bo_:_o:| J_:__b| |ob:go| :_:__o:,
oo__: _: o:|1_ |:o:|_bo r_:__o:. _bog_g_o
_oo_bo_:_o:| :o_:r__b ob__g_goooo, |o_booo,
_ooo_ro (_bo|gooo), J_b_ooo _: _g___rob_go
|ob:g_o| o_Jg_ooo.
davaleba. meTaflia futkarTa rxeviTi cekvis
videoCanaweri.
genetikuri gavlena dawyvilebasa da mSob
liur qcevaze. o_o_obogr_o| or:g:go ___g:
J__:r_oo o_:_r:_:: :booro__go _b__o_oo.
o::goo:_, _gg_g:o :oo:ggob:, roo o:oro
or_roo| o:bgo| _:b_gog_o|: _: oJogo_ro
1r_bgo| ___g_| :_go _b__o__ro _: b_rg_go
|:__og_go.
koncefcia 51.3
1373
geremo cxovelis genetikur
SemadgenlobasTan urTierTqmedebis
Sedegad gavlenas axdens qcevis
ganviTarebaze
kvebis racionis gavlena partnioris arCev
is qcevaze. g:or:_oro_go: __|o_roo_b__o:
_bg_b_|, roo g:rg_o| :bgoo:r_o| oro__|Jo
o:o oo_r oo___go |:_g_o| _ooo _o_:_ :b__b|
:gg_b:| oogo:b_oo o:r_booro| :rb_g:1_
_ro1o_og:| |:b_oo| o___r_Jo.
socialuri garemo da agresiuli qceva. _:-
go_orbo_go o:g_o|: _: o_or__b: o:g_o|
oJog_o| :_ggooo: J_|b:gg:o :oo:ggob: |o-
_o:g_ro :r_oo| :gg_b: :o o:g_o| :r_|o-
_g _: oJogo_ro 1r_bgo| ___g_1_.
codnis SeZena (swavla). _o_bo| J_o_b: :ro| ___-
go| oo_o_o_:_o:, roo_go_ ___ob_: |o__o_o__r
:oo__og_:|. |b:ggo| _oo_o ooo_:g| bg_g_|,
|ogr_orog J_|b:gg:| _obo_o_ro r___o| :o-
o__b_:| _: :|o_o:_o_r _o_b:|. orog_o_o|
:_:gro|: _: _obo__roo| J_|b:gg:o :oo:g-
gob_| o_b_:g_ro J_|:og_go_o| _ob__o
_bog_g_Jo, _:b___go ob_r_o_:b _: bo__o-
_:b _:oo:gr__go oroo:__oo. :r_oo _: _b_-
_o_: _roo_rooo_o____b _: :gg_b:| :b__b_b
|b:ggo| oro__|1_.
koncefcia 51.4
qceviTi Strixebi SeiZleba
bunebrivi seleqciis mier
ganviTardes
qceviTi variaciebi bunebriv populaciebSi.
ro_: ___gooo g:ro:_o_o |:b_o:| Joboo J_|-
::oo|o:Jo: :r_oo ooro_o| g:ro:_o_o:b _|
J_|:ogo: _gog__oo| _:o:_:|__r__go o_o|.
qceviTi evoluciis damadasturebeli eqs
perimentuli monacemebi.o:_:go _: _::go
|og:roo ooJ_b__go _ro1o_og:| ooo_g:_oo|
g:or:_oro_go: J_|b:gg_o: _bg_b_| :J_:r:
|bg:o: ___g:Jo, r:_ _:_:gJor__go: |o__o_o-
__r _bo:b. |:g_g_ _: g:or:_oro_go: J_|b:g-
g_o: _bg_b_| _:|:gg_o _groo_go J:go:g_o|
oor:_oo| ___g:Jo _ggog_:, r:|:_ :_ogo
_ob_: ogo 40 bgo| :bo:ggo:Jo.
koncefcia 51.5
bunebrivi seleqcia upiratesobas
aniWebs imgvar qcevebs, romlebic
zrdis gadarCenisa da gamravlebis
warmatebas
furaJirebis qceva. b:_:r__go _gg_g_o oo-
_oo:g_ro __r:or_o| o_oroo| |:|:r_go_
g:o:r:_o_b. :o o_oroo| oob__goo _b_rogo
|_g___o: _oor:__|o:| :bog_| __r:or_o|
___g:|, roo_g|:_ ooboo_o:o__ _:_:g| __r:-
or_o|:ogo| :___go |:_:|_ro _: o:_|oo_-
o:o__ :_:g| |:r__go.
dawyvilebis qceva da partnioris arCeva. o:r_-
booro| :rb_goo :or:gg_o| b:ro:__o| 1r_:
|bg:_:|bg: b:ro|bo|::. _| _:oo_o___go: |:b_-
oo| J__g:r_o| |o|__o:1_. J__g:r_o| _roo_r-
oo: o:or|: _: o___r| Joro|, roo_go_ ooo_:g|
oobo:oo_r, oogoob_r _: oogo:b_r_g |o|-
__o_|, |bg:_:|bg: |:b_o_Jo |bg:_:|bg:g:ro:.
o:ooo| b:o_gogo:| oboJgb_gog:bo :gg_b:
:_g| J__g:r_o|: _: oJogo_ro 1r_bgo| ___g-
_1_. o___ro: Joro| o:oro|:ogo| _oor:__|oo|
oobog_:o J_oog_: oo:o:Jo| __b_r:g_ro rogo
o___ro| ___go|: _: :b:_oooo| _gog__o:1_ ob-
__r|__|_:g_ro |_g___ooo. o:oro: Joro| J__o-
ro o:r_booro| oo|:oog_g:_ b:roo:__b| ob-
__r|__|_:g_ro |_g___oo| b_:ro|, r:o:_ :|_g_
J_oog_: J_:o_oro| o:oro: Joro| |bg:_:|bg:o-
_o. ob__r|__|_:g_ro: |_g___o:o J_oog_:
:ooobgoo| o:oro: :g__rb:__go J__g:r_o|
___go|: _: oor_ogooo| _gog__o:.
TamaSis Teoriis gamoyeneba. ___go| __ogooo|
orog_o_o:b o:o:Jo| o_oroo| :oo__b_: |:-
J_:g_:| oog_g:, go_o_roo _gog__oo| :r|_o-
:1_ oo |o__:_o_Jo, |:_:_ :r_g__go ___gooo
__bo_ooo| J___:1_ :gg_b:| :b__b_b ooo_g:-
_o:Jo |bg: ___gooo __bo_oo_o.
51-e Tavis Semowmeba
1374
koncefcia 51.6
srulfasovani Seguebis
koncefciam SeiZleba mogvces
axsna altruistuli qcevebis Sesaxeb
altruizmi. b:b_:b:b _bog_g_o :g_r_o|__-
g:_ o___go:b, r:_ :o_or_| o:o ob_ogo__:g_ro
J___o| J:b|| _: 1r_o| ooo__o ob_ogo_o| :b_
oo ob_ogo_o| J___o| J:b||, go|ogo|:_ b:o_ob:
:g_r_o|__go ___g:.
srulfasovani Segueba. :g_r_o|__go o_oro:
J_oog_: :gb|b:o |r_g_:|og:bo J___o| _ob-
____ooo. _| :ro| |:ogoo J___o, roo_g|:_
ob_ogo_o :_b_g| |:__o:ro _bo| :or:gg_:Jo
|:__o:ro b:Jo_r_o| b:rooJooo _: o:oogo|
_:bo:r_o| :bg_oo, r:_ |:J_:g_:| :og_g|
:bgo b:o_|:g_| b:rooJg:b Jo:ooo:ggo:.
oo_oo| |_g___o: _oor:__|o:| :bog_| :g_r_-
o|__g ___g:| r:o_o_ oo 1r_o| b:o_|:g_o|
:or:gg_o| b:ro:__:|. b:o_|:_r _:gJorJo
:ro_o_o ob_ogo__o| ooo:ro b:__bogo :g_r_-
o|__go ___g: J_oog_: oo___g o_b_| o_ o|
ob_ogo_o, go|:_ _:_bo:rb_b, ooo:g:gJo _:bo:r_-
oog_ :_:_b_o|, _| :ro| _:bo:r_o| _roo_ro-
:_gg:, r:|:_ |:o:|_bo :g_r_o1oo _go:.
socialuri codnis SeZena. |o_o:g_ro _o_-
b: :_:go_| __g__ro| __|g_|. oo J_oog_:
:bgo:r_oo, roor_ ob_oro:_oo| :_:__oo|
|o|__o:, roo_go_ ooo_ob:r_o| _:_gorg_o|
:b_: |b:gg_o| o_Jg_ooo, r:_ :gg_b:| :b__b|
ooo_g:_o:Jo ob_ogo__o| ___g:1_.
evolucia da adamianis kultura. :_:oo:bo|
___g:, o|_g_ roor_ |bg: |:b_o:o: ___g:, b:r-
oo:__b| _b_|: _: :r_oo| Joro| :r|__go
_roo_rooo_o___o| J___|, o_o_:_: bg_b| |o-
_o:g_r _: __g__r_g ob|_o____| :b:|o:o_o
ogo|_:, roo_gJo_ :_:oo:b_|: _: _bog_g_|
Joro| _ob_ob__oo :r :ro|.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSemowmeba
!. _g_ooo oo_g:bogo::b roo_go ___g_:: |bo-
ro o:b_:_ogogo ___g_o| J_|:b_?
:) _b_| :_go o:go:b o_or_ :gg_b: o:b_:_o-
gogo ___g_o| :oob:_g:1_.
) o:b_:_ogogo ___g_o ooo_g:_oo| b_gr_|
Joro| |:robog:_ :b|bg:g__:.
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_ogo _bog_g_Jo.
_) o:b_:_ogogo ___g_o :oob:__go: ooo_-
g:_oo| _o___| ob_ogo__Jo :r_oo ooro-
_o| _:roo b:or__rogb__o| ooro_Jo.
_) o:b_:_ogogo ___g_o gbg__: _b_rb_o-
go_Jo _: 1oo_ro b_rb_ogo:b_Jo, o:r:o
:r: o_o_obogr_Jo.
2. roo_go: _g_ooo oo_g:bogo::b _:_|o|o| o::-
gooo?
:) ___ro| :_::_og_:(b:go:_o:) |_1ob_ro
oor:_oo|:|.
) _b_go __o_go_:b b_go| :__:,
_) _r:1:b_o o__o__b ____| :r_ooo:boJb_-
g_o| oob__goo ,
_) o_g1o oro_b_:_o:| o_gg_g| o_ob:ro| _ob_-
:Jo ,
_) _g:go o|gro| bo:r:| |o__o_o__ro |oo:_go-
_:b.
3. _g_ooo oo_g:bogo::b roo_go ___g_: oog-
_g: oo oogg_bo| :|og___r :b|b:|, roo 1r_:|-
r_go or:_go _gorooo| _:|:_r_g:_ o__:bo_:b
r_b__: o_ob:r_Jo, |:_:_ o| :ooobo_:.
:) :b:g:1r_: or:_go oJogo_ro o_ob:ro|
_ooo_r |_b| |_bo|.
) 1r_:|r_go or:_go o__b_| g:r|_gg:go:
b:go:_o:|, roo oo:bo| oJogo_r o_ob-
:r_|.
_) or:_go :_::_og__: o:go| oJogo_r
o_ob:r_Jo ___:oobo| o:bo__ro g_go| :-
oo_boo| _b:ro| :oo__b_oo ,
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:_ oo:_g| :bg:_:oob__ogo or:_g_o|
:_:rb_bo| o:_:go o:bg_b__go.
_) o__:bo| _ob__o _bo:r_: or:_g|, oo:-
bo| oJogo_r o_ob:r_|.
4. o_gg_g:r_o: :_oo:bob_|, roo _:b:ro| bo_o|
bob:_gobo o__oJ_: :r::or:gg_o| |_1obJo _:
J_o__, ro_: :or:gg_o| |_1obo ob__:, b__:
oo|o r__b_r:_o:. _gobo| _|ogogo| bgo_ro b_-
g:b:go 1r_: J_|:ogo: _:_:gJor__go o_o|:
:) _:b:ro| bo_o| |oo__ro| r_o_r__:r1_
1375
_og_gbgo_ro :b:go o:r_gg_o| _:o:__:|-
o:b,
) _g_|oo__ro| _og_gbgo_r _ro|_:go1:_o:|-
o:b 1r_:|r_go bo_o| |oo__r:Jo.
_) _og_gbgo_r |_1ob_r o_roo_o:b, roogo|
_ro|:_ _:b:ro| bo_o-oJo_go :|:b:g_b :b-
g:_:oob__og :r___|.
_) _:b_gog_o|: _: __o| :_o| ___g_o|
_og_gbgo_r :b:bg_:|o:b,
_) bob: bgo| _:o:b|ogr__go |oo__ro| J:go-
bo| _og_gbgo_r _:gob__:|o:b.
5. o_o_: Jooo:b1_| or:g:go ooo_g:_o: _bogro|
o|_o :r_ooJo, |:_:_ _bg:_:: 1_oo|bogo| b:_o-
_o, obogo_ o:go:b _o_: ooo_g:_o:Jo o__b__b
_g_| :o b:_o_o| :|:__b:_. ooo_g:_o_| Joro|
:r|__go :o ___go| :b|bg:g_o| :b|b: J_oog_:
o_o| J_o__o:
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Joro| :r|__go _b__o__ro |bg:o_oo,
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ooobogbog__o :_g|.
_) _:_go| :|:__b:_ _g_o| :oo__b_o| __g-
__r_go _r:_o_o: b:oo_:go_: obogo_
1oo_ro ooo_g:_o:Jo.
_) |bg:_:|bg: ooo_g:_oo| b_gr_o :b|b-
g:g__o:b |b:ggo| _b:ro| oob__goo.
_) |bg:_:|bg: ooo_g:_oo| b_gr_o :b|bg:g-
__o:b _roo:b_oo|::b b_go| |oo:r_goo.
6. _g_ooo oo_g:bogo::b roo_go :r :ro| |:goro
ooo|:ogo|, roo ___gooo: J_robo: :bo_:_o|
_b_rogo |_g___o:.
:) _og_g ob_ogo_Jo ___go| _oro:| oogo:b:_
:b|:1_gr:g| _b_o,
) |bg:_:|bg: ob_ogo_| |bg:_:|bg: ___g: :b:|o-
:o_|,
_) ob_ogo_o| :or:gg_o| b:ro:__: b:bogo-
rog _:oo_o___go: oo:1_, o_ roor
|r_g__: _| ___g:,
_) ___go| 1oo_roo _oooob_b_o _b__o__r:_
:_:___o:,
_) ob_ogo_o| _bo_oo1_ :gg_b:| :b__b| oo|o
___gooo __bo_ooo.
7. b:oooggogo::b roo_go :r :ro| o:ro:go :-
obo_r ___g:|o:b _:_:gJor_oo:
:) _| __ro o__:_ :gr__g__go: _ob_r___-
go |:b_o_o| b_gr_| Joro|,
) oo J_oog_: :oo__b__g o_b_| __ro_o-
ro_1_ _:|:o_go_r_g:_ _: o:o _:|:_:-
g:_,
_) o| J_oog_: o_o| J__oro| |:__og_go, ro-
o_go_ ooo_ob:r_o| ob_ogo__| Joro| o:r-
_ booro| oo|:oog_g:_,
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roo1_go _:J:g_oo J__oro| _ro-_roo :b
orog_ oob:bog_|ogo|,
_) o| J_oog_: :oo__b__g o_b_| |bg: ob_o-
go_1_ _ooob:b_oo| oo|:oog_g:_.
8. o___ro bobb_g_o:bo o__goJo_o o:or_o:b :rJo-
_oo|:| :r_|o_g_o :ro:b _: J__g:r_o| J_o-
__ bobog_| o:or_| __og__b :|:1r__g:_.
oogg_b:o: :|_oo b_o: J_oog_: r:oo__boo___r
:bo_or__| |bg:_:|bg: o:oro:b, o_:o__ go_r_
:_:r _:rb_: :r_ _roo o:oro, roo_go_ _::o:-
g_| o___r| roo oo|o ogo b__: :r___o|:
:1:r_o|. b:oooggogo::b roo_go ooro: b|-
bo| :o |:__o_g| __ro _:r:_?
:) oobo:oo:,
) oogoobo:,
) oogo:b_ro:,
_) _b_|roo: (J_r__go:),
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. __ogoo| oob__goo, roo_go_ _boogo:, ro-
or_ :oog_obo| _:bobo (r `b)
:) b:__r:g_ro |_g___o: _oor:__|o:| :r
:bog_| oo :g_r_o|__g ___g:|, roo_go_
oo:gr__: :g_r_o|_o| |o_g_ogoo.
) b:__r:g_ro |_g___o: _oor:__|o:| :bo-
g_| oo :g_r_o|__g :__|, roogo| _ro-
|:_ |:r__go :or:gg__go b:o_|:oo|
_o__o_o_b_1_ :__o:__: :g_r_o|_o| oo_r
:___g |:_:|_r|.
_) _b_rogo |_g___o: _oor:__|o:| oo:bog_-
_: __ro oo :g_r_o|__g :__|, roo_g|:_
|:r__go oo:_g| b:Jo_ro|ogo|, go_r_ oo:|,
roo_g|:_ |:r__go oo:_g| |o|bgoo b:o_-
|:go|:ogo|.
_) oo_oo| |_g___oo| _____o __ro _o_o:, go-
_r_ _b_rogo |_g___oo| _J_:go _____o
ob_ogo_1_.
_) :g_r_o1o| _og_gogo| |:o:|_bo :g_r_o1-
oo oo|__g|.
1376
!0. |o_oooogooo| :oo|:g:go :1ro::
:) :_:oo:bo| ___g: o_:_r:_ :ro| :b|:1_gr_-
go o_o_go_r_ooo.
) :_:oo:b_| :r o:g_oo, J__g:gob o:go:boo
|o_o:g_ro ___g:.
) or:g:go :_:oo:b_ro ___g: _b_rogo |_g__-
_oo| oo_r :bgoo:r_:.
_) :_:oo:bo| |o_o:g_r ___g:| _gro o|:g|_:
:_g| o|_o |o_o:g_r ob_r_o:b, roor_o-
_:: o_o:_go: ____r_o.
_) :_:oo:bo| ___go| b:oo_:go_:Jo, :r_oo
__ro _o_ rog| o:o:Jo| go_r_ _b_o.
__|_o| o:|_b_o ob. _:o:__: :)-Jo.
__|_o| _:o:__ooo J__oobg_o ob. b -_ -Jo
:b_: g_ |:o_1_.
evoluciuri kavSiri
:_:oo:bo| J_oobg_g:Jo bg_b bJor:_ gb|boo bg_b|
___g_| |_o____ro robo_o|, oo_og_o| :b oo-
|:1r__o| grogJo. o:r:o ___go| _gog__o_ro :b|b:
___ob_: r_oro____o_go J___o| __boo_b|. r: _:g-
Joro: :o oro _ooo| :b|b:| Joro|? o::goo:_, :_:oo-
:b_ro :b|b: o|_oo ___go|:, rooro_::, J__g:r_:, J__-
|::oo:Jo: _gog__o_r :b|b:|o:b? b__: J__g:r_:
__ro :1ro| o:_:r__go :b :1r| oo_g__go (:b_:
:r_ :|_oo _: :r_ o|_oo) o_ o:| :_g| _gog__o_ro
|:__og_go?
mecnieruli kvleva
o__bo_r_o: bbo_g_o| J_|b:ggo|:| :_oo:bob_|,
roo o:o Joro| bJoro: oogg_b:, ro_: <_:obo:r__o
bo__o| J__g:r__g b_gog| _bo:r_o:b o:_:r_o| :1-
r_:Jo. _:obo:r__| :r: :_go o:go|o __ro_oro_o _:
:r: _:go o:go|o o:r_boor_o. :oo| |:b:_ggo_ o|obo
_bo:r_o:b __ro_oro_o| o_go_g_| o:oo Jgog_o-
|:ogo| |:_g_o| oorog_:Jo. J_oogo:g:1_o oooo_-
1:, r: |:r__go J_oog_: oo__:bo| _:obo:r_| :|_o-
o: |:__o_go: b:_gg:_ ooo|:, roo oooooo| |:__o:ro
__ro_oro_o _: o:r_boor_o. roor J_:oobo__oo
o_g_b| oooo_1:| o_ o_g_bo oooo_1: |boro: r:
J___| J_oog_: oo_go__o o_g_bo __|_o|:b.
kvleva rogor SeiZleba Semowmdes xoWos sapa
suxo reaqcia garemoze.
oogoo_ro :oo_gg_g:: ,|:_gg_go J_oobg_g_o|"
bobo o_gg_g| oogo:o: _o_o ooo_g:_oo| ___g:| 1_-
g:Jo _: :_:oo:bo| o___go:|, ::_ob_rogo| ooo_g:-
_o: ,__:b __r_|__b" J_oobg_g:Jo.
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
o_gg_g:r_o _:ob__r_|__g_o :ro:b o__b__ro
___o_o| J_|b:ggoo, roog_o_ _::Jor_| _::__o-
|o:b:g_ _: roog_o_ :o1:r_b_b _:g_-_:g__. |:-
___o|o oob:__o_o| oob__goo :og:ro ___o_o oo:1_
__ro o__:_ g:b:b _roo:b_o|, go_r_ o_gg_g:r_o
oo_go_b_b. o:o bJor:_ :_go _rob:oro oorogb_go:,
_b_o, bg_g_o, ob__r_|_o. r: :ro| o| 1o:_o _oobg:,
roo_g|:_ o_g_bo :1roo o_gg_g:r_o _:|g:o_b_b oo
___o_o:b _:_:gJor_oo, roog_o_ _roo:b_oo|:b
ooJor_oo :o1:r_b_b. r:_oo b:roo:__b| o__b__ro
___o_o| _gg_g: :o _ooo| _gg_go|:ogo| _:r |::b|?
r: :ro| :o _gg_go| oo__b_o_ro b:_go? r: 1o:bo J_o-
og_: oo_g_| o_ J_|b:gg_| :r oo___o:b o_:_r:_
_: o_ J____o _:___gr:_ :oo_g__b__: :r_g__go
|o_o:g_ro oo|:1r_oo.
1377
52
populaciebis evolucia
suraTi 52.1 CrdiloeTis selapebis (Callorhinus
ursinus) populacia alaskis sanapirodan moSorebiT
mdebare wminda pavles kunZulze.
zoradi mimoxilva
msoflios aramyari
populaciebi
a
damianis populaciis zoma da misi zemoqmedebis Se
d egebi dRes dedamiwis yvelaze ufro mniSvnelovan
problemaTa ricxvs miekuTvneba. imis gamo, rom adamia
nis populacia 6 milionze meti individisagan Sedgeba,
Cveni saxeobebi saWiroeben uzarmazari odenobis ma
terialursa da sivrcobriv saSualebebs, amaSi Sedis
sacxovrebeli sivrce, miwa, romelzec sakvebi mogvyavs
da adgilebi, sadac Cveni narCenebi unda gadavyaroT.
dedamiwaze Cveni raodenobis swrafi zrdiT Cven ukve
gavanadgureT sacxovrebeli garemo mravali sxva saxe
obisaTvis da axla gvemuqreba Cvenive saarsebo garemos
ganadgurebis safrTxe.
adamianis populaciis zrdis gasarkvevad, Cven unda
ganvixiloT populaciis ekologiis zogadi principebi.
arc erT populacias, adamianTa populaciis CaTvliT, ar
SeuZlia ganagrZos zrda usasrulod. Tumca mraval sax
eobaSi aRiniSneba afeTqebebi populaciis zrdaSi, mainc
gardauvalia maTi raodenobis Semcireba. am radikaluri
bumebisa da vardnebis sapirispirod, sxva populaciebi
SedarebiT stabilurobas avlenen drois msvlelobaSi.
maT populaciis zomaSi aRiniSneba mxolod mcire cvli
lebebi. 23e TavSi populaciebis Seswavlisas Cven vnaxeT,
rom iq xazi iyo gasmuli im urTierTdamokidebulebaze,
rac arsebobs populaciis genetikasa anu genuri fondis
struqturasa da dinamikas, da evolucias Soris. axlac,
roca Cven ganvixilavT populacias ekologiis konte
qstSi, CvenTvis centralur Temad evolucia rCeba.
populaciis ekologia, am Tavis ZiriTadi Tema,
warmoadgens disciplinas, romelic Seiswavlis popu
laciebs garemosTan mimarTebaSi. masSi Sedis garemos
gavlena populaciis simWidroveze da distribuciaze,
asakis struqtura da variaciebi populaciis zomaSi.
alaskis kunZulidan moSorebiT, wminda pavles kunZul
ze binadari bewviani selapis populacia (suraTi 52.1),
warmoadgens im populacias, romelmac ganicada dramat
uli ryevebi zomaSi. XX saukuneSi maTze nadirobis gamo
umcires zomamde dasuli maTi populacia, uswrafesad
gaizarda rogorc ki daiwyes selapebis dacva. am SemTx
vevaSi populacia Semcirda adamianis mtaceblobis gamo
Semcirda, magram arsebobs populaciebis zrdisa da Sem
cirebis bevri sxva mizezic.
mogvianebiT amave TavSi Cven mivmarTavT popu
laciis amosaval koncefciebs, romelsac adamianis
populaciaze ganvavrcobT. axla modiT, daviwyoT po
pulaciis zogierTi struqturuli da dinamikuri as
peqtebiT, romlebic yvela saxeobaze vrceldeba.
52.1 dinamikuri biologiuri procesebi gavlenas
axdenen pop