1Biología de Organismos Prof.

Alexis Bellorín

TEMA 3
ORGANISMOS PROCARIONTES

2. DIVERSIDAD
La diversidad de los procariontes en el planeta es en gran medida
desconocida
Los biólogos especializados en el estudio de los procariontes se conocen como
microbiólogos, y la rama de la biología especializada en estos organismos como
microbiología. A lo largo de siglos de estudio, los microbiólogos han descrito
detalladamente unas dos mil especies de procariontes, usando métodos de laboratorio
altamente especializados, puesto que estos organismos, por ser microscópicos, casi
siempre deben ser aislados de la naturaleza y cultivados en el laboratorio en cultivos
puros (de una única especie), usando medios nutritivos o medios de cultivo
específicos para cada especie, así como condiciones físico-químicas controladas
(temperatura, pH, iluminación, concentración de oxígeno, etc.). Sin estos cultivos
puros es muy difícil establecer descripciones correctas de las especies bacterianas
basadas en su morfología y metabolismo, dado que se pueden tener muestras con más
de una especie bacteriana mezcladas.

Este método microbiológico clásico sin embargo enfrenta varios problemas. El

principal es que no todas las especies bacterianas han podido ser cultivadas en el
laboratorio, debido a lo complejo de sus fisiologías y requerimientos, lo que les
impide muchas veces crecer en medios de cultivo concentrados. Así, actualmente se
acepta que el número de especies de procariontes descritas está por debajo del número
real de especies que existen de estos organismos en nuestro planeta.

Una forma simple de demostrarlo es la siguiente: sabemos que todas las especies de
insectos estudiadas detalladamente hasta ahora contienen bacterias o procariontes
asociadas, que solamente viven dentro sus hospederos insectos y no se encuentran en
ningún otro lugar. Es decir, son bacterias altamente adaptadas en su evolución a cada
especie de insecto. Muchas de estas bacterias no han sido descritas formalmente,
debido a que ha sido imitar las condiciones donde viven en el laboratorio y no se han
obtenido cultivos puros de ellas.

De esta forma, podemos extrapolar que el número total de especies de bacterias que
existen es muy grande si consideramos que probablemente todas las especies de
insectos contienen en promedio una a dos especies de bacterias específicas, de manera
que como se han descrito aproximadamente un millón de especies de insectos,
entonces existen por lo menos uno o dos millones de especies de procariontes (Figura
1). Inclusive, el número de especies de procariontes en el planeta debe ser aún mayor,
puesto que las estimaciones realistas del total de especies de insectos (especies
descritas más especies aún no descritas) oscilan entre 8 a 16 millones de especies. Es
decir, probablemente existen el doble de especies de bacterias.
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Figura 1. En la especie del áfido (insectos que se alimentan de la savia de las plantas) Aphis fabae se
han descubierto por lo menos dos especies de bacterias simbiontes que viven únicamente dentro de las
células de este insecto y que no viven en otro lugar.

Un forma alternativa de estudiar la diversidad bacteriana consiste en obtener las

secuencias de nucleótidos en el ADN de sus células y compararlas directamente. Es
decir, como si se compararan dos páginas de texto: si son idénticas deben coincidir en
cada línea letra por letra (esto es, deben coincidir nucleótido por nucleótido). Si son
diferentes, habrán diferencias en algunas o muchas letras en cada línea, dependiendo
de qué tan diferentes sean.

De hecho, la uniformidad de la vida establece que varias moléculas poliméricas están

presentes en todos los organismos y juegan la misma función. Estas moléculas, así
mismo, son codificadas por genes o secuencias de nucleótidos específicas en el ADN
de las células. Por ejemplo, TODAS las células de TODAS las especies poseen
ribosomas, los cuales son compuestos por ARN ribosomal y diferentes proteínas
asociadas a éste. Cada subunidad ribosomal es constituida por una o varias moléculas
de ARN ribosomal y proteínas. En particular, la subunidad pequeña de los ribosomas
(30S en los procariontes, 40S en los eucariontes) posee una sola molécula de ARN
ribosomal, denominada ARN ribosomal 16S (en procariontes) o 18S (en eucariontes).
Esta molécula, tiene un tamaño entre 1800 a 2000 nucleótidos en todos los
organismos conocidos, y la secuencia específica de estos nucleótidos es muy parecida
entre TODAS las especies y TODAS las células conocidas. Es decir, el ARN
ribosomal 16S de una bacteria y perfectamente comparable en su secuencia,
estructura y función, con el ARN ribosomal 18S de un organismos “avanzado”, como
el ser humano. Dada su importancia, grandes regiones de la secuencia de esta
molécula son esencialmente idénticas entre todas las especies conocidas, tanto
procariontes como eucariontes.

Ahora bien, siempre existe un pequeño porcentaje de nucleótidos en los que se

observan diferencias entre una especie y otra en la secuencia de ARN ribosomal 16S
o 18S (y de otras biomoléculas fundamentales). Por ejemplo, en la misma posición
dentro de la secuencia, aparecen sustituciones de un nucleótido por otro, y estas
variaciones no afectan la funcionalidad de la biomolécula; la cual continúa siendo
perfectamente funcional en las distintas especies, pese a esas diferencias menores. Sin
embargo, estas variaciones constituyen una fuente valiosísima de información
evolutiva, por cuanto son una medida del grado de parentesco evolutivo. Si dos
secuencias son completamente idénticas, probablemente pertenecen a una misma
especie o a especies altamente relacionadas evolutivamente. Al contrario, si se
observan muchas diferencias, probablemente las especies están lejanamente
relacionadas. Así la secuencia de ADN, ARN o proteínas de las biomoléculas
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fundamentales puede funcionar como un “código de barras” o como la “cédula de

identidad” de todas las especies que forman parte de la biosfera.

Usando métodos matemáticos complejos los biólogos pueden establecer árboles

evolutivos basados en las secuencias de ADN, en los cuales a partir de las especies
actuales de las que se extrajo y secuenció el ADN, se infieren ancestros comunes
hipotéticos que debieron existir en el pasado y se infieren también las relaciones de
descendencia evolutiva o filogenia. En general, estos estudios se conocen como
sistemática molecular, y han significado una revolución en el entendimiento de las
relaciones evolutivas de los organismos y de la biodiversidad en el planeta. Tienen
una gran aplicación en el caso de los procariontes, debido a lo limitado del registro
fósil de estos organismos y a la simplicidad estructural de sus células, que impide que
se puedan comparar suficientes aspectos de la morfología bacteriana para establecer
especies. De hecho, muchas bacterias morfológica y metabólicamente indistinguibles
pertenecen a especies diferentes.

Recientemente, mediante la sistemática molecular se ha podido estudiar la diversidad

de bacterias que todavía no han sido cultivadas en el laboratorio, simplemente
obteniendo su ADN directamente de muestras de campo (por ejemplo, de sedimentos
de un lago o de aguas estancadas) y obteniendo sus secuencias de ADN, de forma
similar como los detectives forenses obtienen muestras de ADN de un cabello o de
restos de tejido. Estos estudios de “ADN ambiental” han revelado que existen grupos
bacterianos completos que aún no hemos conocido, ni siquiera han sido vistas sus
células en el microscopio (Figura 2).
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Figura 2. Árbol evolutivo o filogenético construido comparando la secuencia del ARN ribosomal de la
subunidad pequeña de procariontes y eucariontes, donde se muestra que varias secuencias obtenidas
directamente de muestras de campo (no de cultivos de laboratorio) no pertenecen a ninguna bacteria o
grupo de bacteria conocido y descrito mediante los métodos microbiológicos convencionales.

Existen dos dominios de procariontes

Durante la década de los años 1970s el microbiólogo estadounidense Carl Woese
(1928 – ) estudió la secuencia de nucleótidos del ARN ribosomal 16S y 18S de
diferentes grupos de procariontes y eucariontes conocidos en la fecha. Este estudio
mostró que la diversidad más general de la vida nunca había nunca había sido descrita
satisfactoriamente antes. Por ejemplo, desde Aristóteles, inicialmente se pensaba que
había sólo dos grandes grupos de organismos: las plantas y los animales; luego en el
siglo XX se pensaba que existían únicamente dos grandes grupos, pero esta vez
definidos de acuerdo a la estructura a un nivel más fino de la células: los procariontes
y los eucariontes.

Sin embargo, los estudios de Woese mostraron que la vida era mucho más diversa y
que en realidad consistía de tres grandes líneas evolutivas o linajes, con un nivel
taxonómico mayor que el de los reinos. A estos linajes fundamentales se les asignó el
rango taxonómico de “dominio” (con una jerarquía superior a la de los reinos), y se
constató que dos de ellos consistían de organismos procariontes: Eubacteria y
Archaebacteria. De hecho, los estudios moleculares permitieron descubrir esta última
rama importantísima del árbol de la vida (Archaebacteria) que había permanecido
oculta bajo los métodos microbiológicos convencionales (Figura 3).
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Figura 3. Árbol filogenético universal (es decir, que incluye a todos los grupos de organismos
conocidos) de tres ramas o grandes linajes: Eubacteria, Archeobacteria y Eucarya. Abajo: retrato de
Carl Woese.

La idea de un árbol evolutivo universal de tres ramas es aceptada mayoritariamente en

la actualidad, dado las comparaciones de muchas secuencias de ADN así lo
confirman. Sin embargo, biólogos muy importantes han rechazado esta idea,
aduciendo que en realidad el árbol evolutivo universal consiste sólo de dos grandes
ramas: los procariontes (Eubacteria y Archaebacteria) y los eucariontes (Eucarya),
dadas las abismales diferencias estructurales, funcionales y ecológicas entre estos dos
grupos, consideradas más importantes que las diferencias evolutivas basadas en
secuencias de ADN. Inclusive, estudios muy recientes parecen señalar que el dominio
Archaebacteria no es un linaje evolutivo unificado (monofilético), dando apoyo a la
idea de un árbol evolutivo de dos ramas (procariontes y eucariontes). Este árbol
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universal alternativo se conoce como “árbol eocito” y actualemente está teniendo

apoyo de un cuerpo de evidencias moleculares cada vez mayores. No obstante, este es
un tema polémico, fuera del alcance de esta materia, y es posible que en un futuro
cercano veamos cambios. Mientras no se aclare completamente el número de ramas
fundamentales, en esta materia continuaremos usando el sistema de clasificación de
tres dominios, tal como aparece en la mayoría de los libros modernos de biología.

A. DOMINIO EUBACTERIA
Las eubacterias son los procariontes que poseen una envoltura
celular compuesta de peptidoglucano
Las células de las eubacterias son rodeadas, salvo muy pocas excepciones, por una
capa externa de un material rígido y químicamente complejo (un sistema de polímeros
orgánicos) conocido como peptidoglucano, peptidoglicano o mureína. Este
material, únicamente existe rodeando las células de las eubacterias y no se conoce en
ningún otro grupo de organismos, sea procarionte (Archaebacteria) o eucarionte. Es
decir, el peptidoglucano puede ser considerado como la “firma evolutiva distintiva” o
sinapormofía (o característica desarrollada en el curso de la evolución por el ancestro
común de un linaje y heredada por todos sus descendientes, como las glándulas
mamarias de los mámíferos) de las eubacterias. Es decir, el último ancestro común de
todas las eubacterias conocidas desarrolló esta sustancia, y a partir de este ancestro
todas las eubacterias actuales lo heredaron. Sólo dos grupos de eubacterias actuales
(uno denominado micoplasmas o Mollicutes, y otro Chlamydiae) carecen de esta
sustancia rodeando sus células, aunque poseen los genes que codifican su síntesis. Su
ausencia se explica porque estas eubacterias son parásitas obligadas (es decir, no
pueden vivir de otra forma) muy pequeñas, que han sufrido un severo proceso de
reducción estructural y perdieron secundariamente en el curso de su evolución la capa
de peptidoglucano, probablemente porque era innecesaria de acuerdo a su modo de
vida.

El peptidoglucano es un compuesto altamente complejo, consistiendo de una serie de

polímeros (carbohidratos y proteínas cortas o polipéptidos) entrelazados firmemente.
Su estructura es la siguiente: largas cadenas de un polisacárido no ramificado que
consiste de dos monómeros alternados (ácido N-acetilmurámico y N-
acetilglucosamina), son unidas entre sí por polipéptidos o polímeros cortos de
aminoácidos, cuya composición es muy variable de acuerdo al grupo bacteriano, pero
en general consisten de varios L-aminoácidos y D-aminoácidos (Figura 4). Estos
polipéptidos son conocidos también como péptidos puente.
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Figura 4. Estructura química generalizada del peptidoglucano, donde se muestran (izquierda) las
cadenas lineales de polisacáridos compuestas de N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico;
entrelazadas entre sí por cadenas cortas de aminoácidos. A la derecha se muestra la estructura química
de al ácido N-acetilmurámico (NAM) y N-acetilglucosamina (NAG), además de algunos de los
aminoácidos que aparecen más comúnmente en las cadenas peptídicas en diferentes grupos
bacterianos. Modificado de Prescott et al. 2002. Microbiología. McGraw-Hill-Interamericana.

La composición química exacta y el grosor de la capa de peptidoglucano son

altamente variables con el grupo, pero generalmente la capa de peptidoglucano forma
una armadura o protección mecánica y química fundamental para las células de las
eubacterias. De hecho, cuando esta capa es retirada usando sustancias químicas (como
algunos tipos de antibióticos y enzimas), normalmente las células mueren. Esto
generalmente ocurre por lo siguiente: las células bacterianas poseen un citoplasma
con una gran cantidad de moléculas disueltas, de manera que atrae espontánemanete
al agua del entorno donde viven por un proceso conocido como ósmosis.
Normalmente las células no se hinchan y explotan debido a esta entrada de agua
porque poseen la barrera para aumentar de tamaño que supone la capa de
peptidoglucano. Si la capa es retirada, el agua puede entrar libremente a la célula y
ésta finalmente explotará o sufrirá un proceso conocido como lisis celular (Figura 5).

Figura 5. Lisis por ‘explosión’ de una célula eubacteriana debido a la pérdida de la envoltura celular y
la entrada excesiva de agua que ocurre luego de colocar a la célula en un medio con una concentración
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de solutos menor a la de la célula. Tomado de Prescott et al. 2002. Microbiología. McGraw-Hill-

Interamericana.

Varios antibióticos importantes atacan a las bacterias inhibiendo la síntesis de

peptidoglucano o rompiendo la estructura de éste. Tal es el caso de la penicilina, la
ampicilina, cefalosporina, etc. Así mismo, en las lágrimas producidas por varios
grupos de animales vertebrados existe una proteína (enzima) que rompe la estructura
del peptiduglucano y previene la infección de los ojos por bacterias. Esta proteína se
conoce como lisozima y es fundamental para prevenir la infección de los ojos por
algunas eubacterias.

De acuerdo a la envoltura celular, existen dos tipos fundamentales de

células eubacterianas: ‘Gram negativas’ y ‘Gram positivas’
El método de tinción o coloración desarrollado por el microbiólogo Christian Gram
en 1884, y que lleva su apellido como ‘coloración de Gram’, distingue en general dos
grandes grupos de eubacterias: eubacterias ‘Gram positivas’, que se tiñen de violeta
intenso con este método, y eubacterias ‘Gram negativas’, que se tiñen de rosado a
rojo.

Estos grupos eubacterianos presentan una diferencia estructural fundamental al nivel

de su envoltura celular. La envoltura celular de las eubacterias gram positivas consiste
únicamente de una gruesa capa de peptidoglucano, situada por fuera de la membrana
plasmática. De hecho, este tipo de bacterias poseen una sola membrana alrededor de
sus células, la membrana plasmática, por lo que también son conocidas como
eubacterias monodermas. Al contrario, la envoltura de las eubacterias Gram
negativas consiste de una capa de peptidoglucano, que generalmente es más delgada y
de composición diferente con relación a las Gram positivas, y también de una
membrana externa adicional que se sitúa por fuera de la capa de peptidoglucano. Es
decir, las eubacterias Gram negativas poseen dos membranas alrededor de sus células:
la membrana plamática y la membrana externa, por lo que también son conocidas
como eubacterias didermas.

Figura 6. Estructura generalizada de una envoltura celular Gram positiva y de una envoltura celular
Gram negativa en las eubacterias. EP: espacio periplasmático, ME: membrana externa, MP: membrana
plasmática, PG: capa de peptidoglucano. Modificado de Prescott et al. 2002. Microbiología. McGraw-
Hill-Interamericana.
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El Dominio Eubacteria es altamente diversificado

Las eubacterias son probablemente los organismos más antiguos que conocemos.
Estos organismos han tenido un éxito evolutivo impresionante, colonizando
prácticamente a cualquier lugar donde sea posible la vida. No se conoce con exactitud
cómo fue su diversificación evolutiva o filogenia, pero la comparación de secuencias
de ADN ha permitido establecer que se trata de un grupo altamente diversificado, con
más de 30 linajes principales (a los cuales muchas veces se les asigna el rango
taxonómico de Phylum o “filo”). Con el estudio del “ADN ambiental” probablemente
el número de filos eubacterianos reconocidos se podría duplicar. En la figura 7 se
muestra una árbol filogenético de las eubacterias basado en comparaciones de la
secuencia del ARN ribosomal 16S, donde se muestra que su evolución prácticamente
fue una “explosión” o “radiación adaptativa”, es decir, muchos linajes evolucionando
rápidamente de un tronco ancestral en un muy corto período de tiempo evolutivo.

Figura 7. Arbol filogenético de las eubacterias (denominadas aquí Bacteria). La rama que apunta hacia
abajo es la base evolutiva del arbol, la cual conduce al otro grupo de procariontes (Archeobacteria, aquí
denominado Archaea).

En este curso únicamente veremos como ejemplo de las eubacterias al grupo

denominado Cyanobacteria o cianobacterias.
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Phylum Cyanobacteria
Las cianobacterias son uno de los grupos de eubacterias más diversificados e
importantes (Figura 8). Este es el único grupo de procariontes que realiza fotosíntesis
oxigénica (fotosíntesis que utiliza al agua como donante de electrones y libera
oxígeno). De hecho, este proceso fundamental para la vida y la historia del planeta fue
desarrollado por primera vez por estos organismos, los cuales cambiaron la historia
geológica del planeta completamente convirtiéndolo en lo que es ahora. Actualmente,
las cianobacterias están ampliamente distribuidas en casi todos los ambientes donde
es posible la vida, siendo más abundantes en ecosistemas acuáticos (tanto agua dulce
como marina).

Figura 8. Algunos ejemplos de cianobacterias: Prochloron, centro: Hyella; derecha: Tolypothrix.

La sinapomorfía o característica distintiva de las cianobacterias es la fotosíntesis

oxigénica, cuya fórmula general es la siguiente:

Las cianobacterias son los únicos organismos procariontes que realizan este tipo de
fotosíntesis. Existen otros tipos de procariontes fotosintetizadores (todos del grupo
eubacteria, por ejemplo: bacterias verdes del azufre o Chlorobia, bacterias púrpuras
del azufre o Chromatium), sin embargo estos organismos convierten la energía
luminosa en energía química, pero no usan al agua como donante de electrones y no
producen oxígeno como uno de los productos finales. Por otra parte, los organismos
eucariontes que realizan fotosíntesis (plantas y algas) son capaces de realizar este
proceso porque poseen cianobacterias simbiontes altamente reducidas en sus células,
conocidas como plastidios o cloroplastos.

Comparada con estos tipos de fotosíntesis donde no se produce oxígeno (fotosíntesis

anoxigénicas), la fotosíntesis oxigénica de la cianobacterias y plastidios es mucho
más eficiente en la conversión de la energía luminosa en energía química, es decir, se
producen más moléculas de ATP y poder reductor por cada fotón de luz capturado.
Así mismo, la fotosíntesis oxigénica se basa en uno de los compuestos más
abundantes del planeta como agente donante de electrones o agente reductor: el agua.
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Todo esto hizo que las cianobacterias sean organismos altamente exitosos e
importantes geológicamente en nuestro planeta (probablemente los más importantes).

En la fotosíntesis oxigénica ocurre básicamente dos etapas. En la primera, conocida

como fase luminosa, la energía luminosa es capturada en los complejos de proteínas
de membrana, clorofilas y otros pigmentos (complejos conocidos como
fotosistemas), donde se usa para separar al agua en sus componentes, oxígeno,
núcleos de hidrógeno (protones) y electrones. El oxígeno es liberado y los electrones
y protones son bombeados a través de un sistema de proteínas transportadoras hasta
moléculas que almacenan poder reductor o energía química (la molécula con siglas
NADPH). Así mismo, en este proceso también se sintetiza una molécula que
almacena energía química, conocida como ATP. De esta forma, la energía luminosa
es convertida en energía química.

En la otra fase, conocida como fase oscura (aunque no necesariamente se realiza en la

oscuridad), esta energía química se usa para reducir el CO2 que actúa como fuente de
carbono hasta compuestos orgánicos del tipo carbohidratos, a través de una serie
compleja de reacciones enzimáticas. Esta serie de reacciones se conoce como ciclo de
Calvin (Figura 9).

Figura 9. Modelo esquematizado de los procesos que ocurren en la fase luminosa y fase oscura de la
fotosíntesis oxigénica.

Características bioquímicas y celulares

El pigmento fotosintetizador más importante en la inmensa mayoría de las
cianobacterias y en todos los demás organismos con fotosíntesis oxigénica, es la
clorofila a. Este pigmento forma los centros de reacción de los fotosistemas, junto
con numerosas proteínas específicas que forman una estructura altamente compleja y
organizada.

Además de la clorofila a, la mayoría de las cianobacterias aparecen cantidades

variables de pigmentos conocidos como ficobiliproteínas, en particular pigmentos de
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color azul que son conocidos como ficocianinas. Estos pigmentos tienen propiedades
físico químicas distintas de las clorofilas y fiuncionan como pigmentos antena.
Capturan energía luminosa y se la transfieren a las clorofilas de los centros de
reacción. Dado que el color verde de la clorofila se combina visualmente con el azul
de las ficocianinas, generalmente las cianobacterias presentan una coloración
verdeazulada, razón por la cual fueron conocidas tradicionalmente como algas
verdeazules o cianofíceas.

Las cianobacterias poseen dos tipos de fotosistemas, denominados fotosistema I y

fotosistema II, los cuales son integrados por numerosas proteínas de membrana y
pigmentos, como la clorofila, las ficobiliproteínas y también carotenoides. La
estructura de los fotosistema es altamente compleja e importante. Cada uno de estos
pigmentos juega un papel determinado. En la gran mayoría de las cianobacterias los
fotosistemas se encuentran incluidos dentro de membranas fotosintetizadoras
independientes de la membrana plasmática, conocidas como membranas
tilacoidales. Estas membranas sólo son conocidas en las cianobacterias. No existen en
ningún otro grupo de procariontes. Así mismo, las bacterias que realizan fotosíntesis
anoxigénica pueden presentar el fotosistema I o el fotosistema II, pero nunca ambos.
Las cianobacterias son las únicas donde aparecen los dos fotosistemas, los cuales son
integrados en un mismo proceso por una serie de proteínas transportadoras de
electrones. Finalmente, las cianobacterias son los únicos procariontes que poseen
clorofila a. Las otras bacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica poseen otros tipos
de clorofilas, conocidos colectivamente como bacterioclorofilas.

Desde el punto de vista estructural, las células de las cianobacterias son células
bacterianas del tipo Gram negativas, es decir, sus células poseen una capa de
peptidoglucano por fuera de la membrana plasmática y adicionalmente una membrana
externa, localizada por fuera de la capa de peptidoglucano. Ahora bien, las
cianobacterias no poseen envolturas Gram negativas convencionaeles. Al contrario,
las cianobacterias se distinguen de la mayoría de las eubacterias Gram negativas
porque en ellas la capa de peptidoglucano es bastante gruesa, con un grosor similar o
mayor al de la capa de peptidoglucano de las eubacterias Gram positivas.

Morfología de las cianobacterias

Las cianobacterias presentan el rango de variación morfológica más amplio dentro de
los procariontes. Por ejemplo, muchas especies son unicelulares, con una gran
variación en el tamaño y forma de las células. Existen también especies que viven en
la forma de colonias, esto es, conjuntos de células separadas unas de otras que se
mantienen embebidas en una matriz común de material mucoso o mucílago. En este
caso, existen colonias planas, cúbicas e irregulares. Por último, una gran proporción
de especies son filamentosas: las células al dividirse no se separan, sino que
permanecen estrechamente unidas formando hileras de células, conocidas como
tricomas (Figura 10).
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Figura 10. Ejemplos de cianobacterias comunes, mostrando los pricipales tipos de morfologías
presentes en el grupo.

Es en el amplio grupo de las cianobacterias filamentosas donde encontramos una

diversidad morfológica realmente impresionante, tratándose de procariontes. Por
ejemplo, existen especies en las cuales los filamentos son constituidos por una sóla
hilera de célula (la mayoría), en donde no existen ramificaciones (pej. Nostoc; Figura
10). En algunas de estas cianobacterias, aun cuando no hay ramificaciones
propiamente dichas, a veces los tricomas forman “falsas ramificaciones” como las que
se observan en Tolypothrix (Figura 8). Sin embargo, existen cianobacterias donde
ciertas células de la hilera principal se dividen perpendicularmente con relación al eje
del filamento, y forman hileras adicionales que parten de éste, conocidas como
ramificaciones verdaderas (p.ej. Stigonematales, Figura 13).

Reproducción en las cianobacterias

Las cianobacterias también presentan una amplia variedad de mecanismos de
reproducción para ser procariontes. Recuerden que en las cianobacterias, como
organismos procariontes, no existe la reproducción sexual como tal, ni la mitosis ni
meiosis.

Las especies unicelulares en su mayoría se reproducen por fisión binaria, al igual que
la mayoría de los demás procariontes. En un pequeño grupo de cianobacterias
unicelulares que viven adheridas a substratos (p.ej. Chamaesiphon), en el extremo
libre de la célula se forman pequeñas células que luego son desprendidas de la célula
madre y liberadas al medio para que formen nuevas células fijas. Estas pequeñas
células reproductivas se conocen como exosporas y este tipo de reproducción como
gemación. En otro grupo de cianobacterias unicelulares y coloniales, las células
aumentan considerablemente de tamaño y luego su citoplasma se divide casi
simultáneamente en numerosas células más pequeñas. Finalmente, la capa de
peptidoglucano de la célula madre se rompe y estas pequeñas células son liberadas al
medio. Este tipo de reproducción se conoce como fisión múltiple y a las pequeñas
células reproductivas producidas de esto modo, como endosporas.

En los filamentos, el modo de reproducción por excelencia es la fragmentación, en la

cual un filamento se rompe casualmente o por muerte de algunas células y da lugar a
filamentos separados, que se comportan como nuevos individuos y comienzan a
crecer por división celular. En muchas especies, los filamentos al fragmentarse,
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producen filamentos cortos, constituidos por pocas células, que tienen la capacidad de
desplazarse activamente y se separan del filamento progenitor. Estos filamentos
reproductivos cortos y móviles, se conocen como hormogonios (Figura 11).

Figura 11. Modos de reproducción en las cianobacterias. Ejemplos: fisión binaria: Synecchocystis;
gemación: Chamaesiphon; fisión múltiple: Dermocarpa; fragmentación: Oscillatoria.

En el grupo de cianobacterias filamentosas que presentan diferenciación celular

(clasificadas como Nostocales y Stigonematales), en las cuales se forman células
conocidas como heterocitos o heterocistes, que son células diferenciadas de las
células normales que tienen como función la fijación del nitrógeno, también se
forman células diferenciadas que funcionan como células de resistencia a condiciones
ambientales adversas (similares a los quistes observados en numerosos eucariontes).
Estas células, denominadas acinetas, son rodeadas por una cobertura celular gruesa y
más resistente que la de las células normales, acumulan grandes cantidades de
sustancia de reserva y detienen su metabolismo, en espera que las condiciones
ambientales adversas desaparezcan. En condiciones favorables, las acinetas
“germinan”, dividiéndose y dando lugar a nuevos filamentos (Figura 12).
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Figura 12. Heterocitos y acinetas en la cianobacteria filamentosa Anabaena. En la derecha, se ve la

germinación de un acineta a través de la división de la célula y formación de un nuevo filamento.

Clasificación de las cianobacterias

Las cianobacterias han sido históricamente difíciles de clasificar, principalmente por
su naturaleza procarionte (con la concomitante ausencia de reproducción sexual y la
simplicidad de sus células). Inicialmente, se pensaba que las cianobacterias eran algas
y se clasificaban junto con los demás organismos eucariontes denominados algas,
siguiendo las normas de clasificación y nomenclaturas de los botánicos, dentro de las
plantas. En este tipo de clasificaciones se hace énfasis en las especies tal como son
colectadas del campo y durante siglos se describieron muchas especies observándolas
simplemente al microscopio. Actualmente, los botánicos reconocen unas 1000
especies de cianobacterias siguiendo la metodología botánica.

Cuando se demostró terminantemente la naturaleza procariótica de las cianobacterias,

varios grupos de microbiólogos comenzaron a estudiar a estos importantes
organismos siguiendo los métodos microbiológicos experimentales a partir de 1960.
Desde la óptica microbiológica, es muy difícil describir y clasificar a las
cianobacterias basándose en muestras de campo y limitándose a observar diferencias
y semejanzas en su morfología. Los métodos microbiológicos se basan en establecer
cultivos bacterianos puros y contrastar las características de los procariontes bajo
estas condiciones. De esta forma, los microbiólogos reconocen un número menor de
especies y de géneros de cianobacterias que los botánicos, toda vez que gran parte de
la diversidad cianobacterial no ha podido ser cultivada en el laboratorio.

En la actualidad, generalmente se acepta un sistema de clasificación unificado entre

los microbiólogos y los botánicos, en el que se reconocen cinco grupos principales,
considerados como “secciones” por los microbiólogos y como “órdenes” por los
botánicos. Este sistema, con las características distintivas de cada grupo, se ilustra a
continuación (Figura 13):
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Figura 13. Clasificación moderna de las cianobacterias en cinco grupos principales de acuerdo a la
morfología y reproducción.

Importancia de las cianobacterias

Las cianobacterias son organismos fundamentales para el planeta, que lo han
moldeado completamente a lo largo de miles de millones de años. En la actualidad,
probablemente las cianobacterias son los procariontes más abundantes y más
ampliamente distribuidos en el planeta. En particular, las cianobacterias marinas muy
pequeñas que forman parte del plancton oceánico. La superficie del planeta cubierta
por océanos es mucho mayor que la superficie cubierta por tierra firme (los
continentes); de hecho, los mares y océanos cubren un 70% de la superficie total de la
tierra. En estas vastas extensiones del planeta, desde los 0 metros hasta los 200 metros
de profundidad, las cianobacterias planctónicas aunque muy pequeñitas, son un
componente muy importante del plancton y colectivamente, junto con algas
eucariontes, forman un gran “bosque” o “selva” invisible de organismos
fotosintetizadores. Estos bosques microscópicos son responsables de la mayor parte
de la producción primaria de los mares y por lo tanto de la cantidad de vida total que
existe en estos ambientes.
17Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín

Por otra parte, la importancia de las cianobacterias para la historia geológica del
planeta es crucial. Si estos organismos no hubiesen evolucionado (y con ellos la
fotosíntesis oxigénica), la Tierra sería un planeta anóxico y de condiciones
ambientales completamente diferentes a las actuales, en las que no habrían
organismos eucariontes multicelulares complejos (como nosotros), ni selvas ni
temperaturas “agradables” como las actuales. La evolución de las células eucariontes
fue posible debido a la presencia de oxígeno libre producido por fotosíntesis. Así
mismo, las cianobacterias dieron lugar a los plastidios de las plantas y algas.

Además de estos papeles relevantes que han tenido y tienen las cianobacterias para el
funcionamiento del planeta, este grupo de organismos puede ser útil directamente
para el consumo humano. Por ejemplo, muchas cianobacterias poseen altos
contenidos de proteínas y bajos valores de grasas por lo que son adecuados para
producir alimentos para animales o eventualmente para humanos, con la intención de
mejorar la nutrición de personas de bajos recursos o con problemas de obesidad. Las
especies más utilizadas para ello pertenecen al género Spirulina, las cuales son
cultivadas artificialemente en grandes lagunas o en sistemas de estanques.

Así mismo, muchas cianobacterias acuáticas, tanto de agua dulce como marinas,
producen poderosas toxinas, que pueden tener una alta incidencia en la salud humana.
Por ejemplo, algunas especies y variedades del género Microcystis en particular
producen la toxina microcistina la cual puede ser una de las causas principales de
cáncer de hígado por el consumo prolongado de agua potable contaminada con esta
toxina, inclusive en concentraciones muy baja. Estas cianobacterias planctónicas
acostumbran a crecer en abundancia en lagos o represas que están sometidos a
contaminación. Así mismo, se conocen a muchas otras cianobacterias que producen
toxinas (especies de Anabaena, Nostoc, Aphanizomenon, Trichodesmium, etc.), las
cuales se ha demostrado que afectan severamente la salud humana.

B. DOMINIO ARCHAEBACTERIA
Las archaebacterias son procariontes con membranas celulares
únicas
Durante la década de los años 1970s se descubrió que varios grupos de procariontes
poseen características moleculares y celulares únicas. En particular, estos organismos
eran claramente separados del resto de las bacterias en los estudios de sistemática
molecular basados en el ARN ribosomal 16S. Era el caso de las bacterias
metanógenas (los únicos organismos capaces de oxidar hidrógeno y reducir CO2 para
producir metano como un producto del metabolismo, el mismo gas combustible usado
para cocinar), de las bacterias halófilas extremas (bacterias que viven en ambientes
con altas concentraciones de sal) y algunas bacterias de ambientes de altas
temperaturas y alta salinidad (como calderas volcánicas).

En 1977 se propuso un nombre para todos estos grupos de procariontes “anómalos” o

“distintos del resto”: Archaebacteria o arqueobacterias (significando “bacterias
antiguas”), y su distinción básicamente se basó en tres características: 1) la posesión
de ARN ribosomales 16S característicos y únicos, cuyas secuencias las separaban
ampliamente del resto de los procariontes e inclusive los relacionaban con los
18Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín

eucariontes, 2) la ausencia de peptidoglucano en sus células (a diferencia de las

eubacterias que poseen este compuesto), y 3) la presencia de fosfolípidos de
membrana únicos, completamente diferentes de los fosfolípidos de los demás
procariontes y de los eucariontes.

En los fosfolípidos de membrana de las archaebacterias, los ácidos grasos se unen al

glicerol por medio de enlaces del tipo éter y no del tipo éster (Figura 14), como ocurre
en las eubacterias y eucariontes, y como se pensaba que era universal en todas las
células. Esta diferencia es completamente fundamental y única, ningún organismo
posee enlaces tipo éter en los lípidos de membrana a no ser que sea una arquobacteria.
Es decir, este tipo de enlaces éter en los lípidos de membrana son la sinapomorfía de
las arqueobacterias que las define.

Figura 14. Diferencia entre los enlaces éster de los fosfolípidos de las eubacterias y eucariontes, con los
enlaces éter de las arquobacterias.

Otra característica distintiva de los lípidos de membrana de las arqueobacterias es que

en muchas los ácidos grasos son sumamente largos, formando monocapas en vez de
bicapas, tal como se ilustra a continuación (Figura 15):

Figura 15. “Monocapa” de fosfolípidos, las cabezas polares (grupos fosfato) de ambos lados son unidas
por largas cadenas de ácidos grasos de a veces hasta 40 átomos de carbono o más.
19Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín

Todas estas características de las membranas de las arqueobacterias han sido

interpretadas como adaptaciones e la vida en altas temperaturas u otras condiciones
extremas (dado inicialmente se pensaba que las arqueobacterias eran casi siempre
extremófilas). Hoy se sabe, que muchas arqueobacterias no viven normalmente en
condiciones extremas, y las diferencias que se observan en sus lípidos de membrana
no son fácilmente explicables.

Por otra parte, las células de las arqueobacterias no son rodeadas por una capa de
peptidoglucano como casi todas las eubacterias. Algunas especies de arqueobacterias
no poseen coberturas rígidas alrededor de sus células. Otras poseen coberturas rígidas
constituidas por proteínas globulares que se agrupan sobre la membrana y forman una
capa más o menos continua, o poseen coberturas constituidas por mezclas complejas
de polímeros (proteínas y carbohidratos), formando la sustancia conocida como “falsa
mureína” o “falso peptidoglucano” (Figura 16):

Figura 16. Tipos de corberturas celulares observados en las arquobacterias

Diversidad de arqueobacterias
Estudiar la diversidad de las arquobacterias es sumamente difícil, por cuanto la vasta
mayoría de las especies conocidas no han podido ser cultivadas en el laboratorio y
han sido detectadas únicamente por sus secuencias de ADN de muestras ambientales.
El primer grupo de arqueobacterias conocido fueron los metanógenos, los cuales
habían podido ser cultivadas en el laboratorio en medios de cultivos anóxicos y con
una alta presión de hidrógeno a partir de finales de 1960. Luego se fueron añadiendo
más linajes de organismos a las arqueobacterias, como las procariontes halófilos, que
viven en altas concentraciones de sal, y diversos grupos de procariontes termófilos e
hipertermófilos (altas temperaturas), entre otras (Figura 17).

Como se dijo, para estudiar detalladamente a estos organismos es necesario

cultivarlos (lo cual es muy difícil en las arquobacterias porque muchas son
extremófilas). Ahora bien, para descubrirlos o saber que existen, basta obtener sus
secuencias de ADN de muestras de campo, sin necesidad de tener cultivos, lo cual
normalmente es más fácil. De esta manera, la clasificación de las arqueobacterias se
20Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín

basa casi exclusivamente en la comparación de secuencias de ADN (principalmente la

región que codifica al ARN 16S), y los nombres son dado de acuerdo al habitat donde
viven y el tipo de metabolismo.

Figura 17. Algunos de los grupos de procariontes incluidos dentro de las arqeuobacterias.

La mayor parte de las especies cultivadas en el laboratorio y bien estudiadas, de

acuerdo a las comparaciones de secuencias moleculares, generalmente caen dentro de
dos grandes grupos de arqueobacterias (a veces considerados al nivel de phylum):
Euryarchaeota y Crenarchaeota.

Phylum Crenarchaeota
Dentro de las Crenarchaeota se incluyen a los arqueobacterias que se consideran que
han retenido la mayor proporción de características del ancestro común. Es decir, son
en cierta medida primitivas (aunque decir eso no es exactamente correcto). La
mayoría son procariontes termofílicos extremos, con un metabolismo estrictamente
anaerobio (la presencia de oxígeno libre simplemente las elimina), con un
metabolismo que depende de reacciones químicas que implican al azufre. Viven en
ambientes extremos como los siguientes: fuentes termales relacionadas con volcanes
o sistemas hidrotermales del fondo oceánico, donde emana agua caliente cargada de
sulfuros y otros minerales de la corteza terrestre. Los ejemplos más conocidos son
Thermoproteus (rango de temperaturas de 70 a 97 ºC), Pyrodictium (con el record de
altas temperaturas: 82 a 110 ºC) y Sulfolobus (que vive en altas temperatura, 70 a 80
ºC, y alta acidez, pH = 2).

Recientemente, varios estudios de comparaciones moleculares y de genomas han

mostrado que estas arqueobacterias están estrechamente relacionadas con los
eucariontes, en un árbol filogenético universal conocido como “árbol eocito”. Esto
supone una revisión completa del concepto de Archaebacteria como dominio y una
revisión de la evolución de las células eucariontes a partir de las procariontes.
21Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín

Phylum Euryarchaeota
En este grupo se incluye a la mayor parte de las especies conocidas de
arqueobacterias, y es donde se observa el mayor rango de variación morfológica y
funcional dentro de estos organismos. Viven en un amplio rango de temperaturas,
desde temperaturas mesófilas (20 a 45 ºC) hasta altísimas temperaturas (110 ºC).
Algunos ejemplos son los diversos grupos de metanógenos, que son anaerobios
estrictos, como Methanopyrus, descubierto en fuentes hidrotermales con una
temperatura óptima de crecimiento de 98 ºC; Methanobacterium y otras relacionadas,
colectadas en sedimentos acuáticos anóxicos, intestinos de animales, especialmente
rumiantes y otros ambientes mesófilos; Methanococcus, de sedimentos de lagunas
salinas y de fondos marinos; Methanomicrobium y otras relacionadas, de sedimentos
e intestinos animales; y Methanosarcina, de sedimentos e intestinos de rumiantes.

También se incluyen las bacterias halófilas o Halobacterias, las cuales viven en

cuerpos de agua con alta concentración de cloruro de sodio o sal común, como el Mar
Muerto en el cercano oriente o las lagunas salinas donde se produce sal. Son aeróbicas
(necesitan oxígeno para crecer) o anaeróbicas facultativas (pueden también crecer en
la ausencia de oxígeno) y necesitan altísimas concentraciones de sal. Algunas pueden
capturar la energía luminosa por medio de un mecanismo análogo con la fotosíntesis
pero no basado en la clorofila. En vez de ello, poseen los pigmentos rojos conocidos
como bacterio-rodopsina.

Finalmente, otro grupo de Euryarchaeota son los Termoplasmas o

Thermoplasmatales, las cuales son termoacidófilas obligadas (es decir, requieren altas
temperaturas y alta acidez) y sus células carecen de una protección rígida (envoltura).
Estas bacterias crecen en pilas de desechos de minas de carbón, las cuales son ricas en
el mineral pirita (sulfuro de hierro), la cual es oxidada en ácido sulfúrico (HCl) por
otras bacterias. Las pilas se vuelven ácidas entonces y son el habitat óptimo para las
termoplasmas, que crecen óptimamente entre 55 a 59 ºC y pH altamente ácido de 1 a
2. Inclusive, hay una especie que fue aislada en Japón en fangos ácidos, Picrophlus
oshimae, que tiene el record de acidez. Esta arqueobacteria crece a una temperatura
óptima de 60 ºC y a un pH óptimo de 0,7, aunque puede crecer al mínimo pH
conocido (y de máxima acidez), ¡pH = 0!

Estos son los grupos de Euryarchaeota mejor conocidos, dado que han podido ser
cultivados. Sin embargo, los estudios de ADN ambiental han detectado varios linajes
de estos organismos que crecen en el plancton marino y otros ambientes no extremo.
Este también es el caso de varios linajes aun no descritos de Crenarchaeota, de
manera que la diversidad y abundancia de arqueobacterias en nuestro planeta es
apenas conocida.

En general, las arqueobacterias han despertado mucho interés, por cuanto pueden ser
la fuente de sustancias de uso industrial sumamente importantes, por ejemplo enzimas
que trabajan a altas temperaturas, donde ninguna otra enzima puede ser funcional. Así
mismo, estos organismos tienen una gran relevancia en la búsqueda de vida en otros
lugares del universo (exobiología) y en las investigaciones acerca el origen de la vida.