TEJIDO EPITELIAL El tejido epitelial es la variedad de tejido bsico o primario constituido por agr upaciones de clulas situadas en forma

adyacente, fuertemente adheridas entre si, con escasa matriz extracelular y relacionada con el tejido conjuntivo a travs de la membrana basal. Carecen de vasos sanguneos, linfticos y de fibras nerviosas, si endo su origen embriolgico a partir de cualquiera de las tres hojas embrionarias. Las poblaciones celulares epiteliales, presentan una renovacin constante debido a lo cual encontramos en ellos clulas indiferenciadas que pueden actuar como clula s madres y clulas diferenciadas, especializadas en las funciones que le son propi as. Es de destacar que cualquier tipo de clula epitelial, presenta dos propiedades qu e lo caracterizan la cohesin y la polaridad. La cohesin, est dada por la tendencia que tienen a estar fuertemente adheridos entre si, logrndose ello por las especia lizaciones de las superficies celulares, y la polaridad se manifiesta por la pre sencia de una superficie basal, adjunta al tejido conjuntivo y una superficie ap ical libre o secretora que da a la superficie a la luz de un rgano, destacndose la disposicin particular y estable de los organitos citoplasmticos y de las especial izaciones de la superficie celular. Por la disposicin, estructura y funcin de las clulas epiteliales, este tejido se di vide en dos grandes grupos. El primero lo constituyen los epitelios o membranas epiteliales de cubierta y revestimiento, que son capas de clulas especializadas e n funciones de proteccin, absorcin e intercambio y el segundo los epitelios glandu lares, que son masas o agrupaciones celulares, especializados en la secrecin. Su clasificacin ms general se expresa en el cuadro siguiente. Membranas epiteliales epitelios de cubierta y revestimiento. Los epitelios de cubierta y revestimiento presentan una o varias capas de clulas y diferenciaciones estructurales, como consecuencia de sus diversas especializac iones funcionales. Poseen en comn cuatro caractersticas generales. 1. Estn constituidos, casi totalmente, por clulas polidricas ntimamente unidad con escasa matriz extracelular. 2. Estn separados del tejido conjuntivo por una estructura denominada membra na basal, que no se colorea con la preparacin de Hematoxilina y Eosina; sin embar go, se distingue fcilmente al M/O con la tcnica de PAS (cido perydico de Schiff) y c on impregnacin argntica. Al M/E esta membrana si es visible. 3. Siempre estn relacionadas con una capa de tejido conjuntivo subyacente qu e le ofrece soporte, sostn, nutricin, irrigacin, drenaje y defensa. Los rganos tubul ares o cavitarios, cuya luz potencialmente est en contacto con el exterior, estn r evestidos por una mucosa, constituida por una membrana epitelial hmeda (no querat inizada) y una capa de tejido conjuntivo subyacente llamada lmina propia o corion . Esto ocurre en la boca, intestino y vejiga, para citar como ejemplo alguno de estos rganos, y no as en la piel cuya superficie es seca, donde la capa de tejido conjuntivo y el epitelio de cubierta, si bien existen, no se denominan de esta f orma. 4. Reciben las sustancias nutritivas por difusin del lquido tisular provenien te de los vasos sanguneos del tejido conjuntivo subyacente. 5. Estn inervados por terminaciones nerviosas libres provenientes tambin de l as fibras nerviosas procedentes del tejido conjuntivo, las cuales atraviesan la membrana basal y cursan entre las clulas epiteliales.

Criterios bases para la clasificacin.

La clasificacin morfolgica de los epitelios se basa fundamentalmente en tres crite rios. El primero de ellos atienden al nmero de capas que incluye: si presenta una sola capa de clulas el epitelio es simple, y si posee dos o ms capas se clasifica n, como estratificados. Cuando el epitelio tiene una sola capa de clulas, pero da la impresin de poseer ms de una, se considera seudoestratificado, aunque en realidad es una variedad de e pitelio simple. El segundo criterio que se utiliza para clasificar a los epiteli os es la forma que presentan las clulas superficiales, siendo calificadas como, p lanas (pavimentosas), cbicas y cilndricas (prismticas), segn el aspecto que estas pr esentan en los cortes perpendiculares a la superficie de la membrana. El tercero, que proponemos para sistematizar la clasificacin y denominacin de los epitelios, es por la presencia de especializaciones en la superficie apical (mic rovellosidades, cilios), la presencia de clulas acompaantes (caliciformes) y la pr esencia de queratina (queratinizados o no queratinizados). Sobre la base de estos tres criterios de clasificacin es que se denominan los epi telios, por ejemplo, simple cilndrico con microvellosidades y clulas caliciformes, seudoestratificado cilndrico ciliado con clulas caliciformes, estratificado plano queratinizado, etc. Epitelio simple plano (pavimentoso) Las clulas que lo componen son mucho ms anchos que altas y se encuentran ntimamente adheridas entre s y dispuestas en una sola capa sobre la superficie de la membra na basal. Quedan cortadas perpendicularmente a travs del ncleo, muestran un citoplasma muy a delgazado, el cual no se pone de manifiesto con los colorantes corrientes, y pre sentan adems un abultamiento central donde se encuentra localizado el ncleo. Cuand o se tien con nitrato de plata, en una vista superficial, se observa un tpico aspe cto de mosaico, por lo regular, hexagonal y de contornos irregulares. Este tipo de epitelio, en el hombre, se localiza en la capa parietal de la cpsula de Bowman, y en la rama delgada del asa de Henle, en el rin y en el revestimiento de los alvolos pulmonares. Por su delgadez facilitan el intercambio de lquidos y gases. Actan como membranas de dilisis que permiten el paso del agua e iones, pero no as el de macromolculas. Se agrupan tambin en esta clasificacin los seudoepitelios: endotelios y mesotelios que explicaremos a continuacin. La apariencia estructural de los seudoepitelios, se corresponde con los epitelio s simples planos. Se designa con el nombre de mesotelio al revestimiento de las cavidades serosas, que facilita el movimiento de las vsceras, y endotelio al que reviste los vasos sanguneos y linfticos, que permite la difusin de agua e iones y e l transporte activo por pinocitosis. Se les denomina como falsos epitelios (seud oepitelios), debido a que los procesos tumorales que se desarrollan en los endot elios y mesotelios, difieren en muchos aspectos de los tumores de los epitelios planos corrientes, de modo que los anatomopatlogos suelen considerarlos por separ ado. Epitelio simple cbico Este tipo de epitelio se denomina cbico, pues sus clulas en cortes perpendiculares tienen ms o menos el mismo ancho que alto. Las clulas son prismas bajos, firmemen te unidos entre s. En cortes horizontales (vistos desde su superficie libre), mue stran un aspecto de mosaico generalmente hexagonal. Sus ncleos esfricos se dispone n aproximadamente en el centro de la clula. Este tipo de epitelio, que por lo general cumple funcin de revestimiento, se encu entra en mltiples glndulas, formando la pared de parte de sus conductos, en el epi telio pigmentado de la retina y en el epitelio superficial del ovario joven. Epitelio simple cilndrico (prismtico) Las clulas cilndricas son mucho ms altas que anchas. En cortes horizontales se obse rvan como prismas hexagonales, y en los cortes perpendiculares a la superficie,

los contornos rectangulares pueden ser altos y estrechos, en forma de columnas. Presentan ncleos ovalados situados en la base y a un mismo nivel. Este tipo de ep itelio, que cumple funciones de proteccin, lubricacin, digestin y absorcin, es el qu e reviste la superficie interna del tubo digestivo desde el cardias hasta el rec to. En este tipo de epitelio suele haber tambin clulas caliciformes secretoras de mucus; adems, puede presentar cilios como en las trompas de Falopio del tero y mic rovellosidades, como por ejemplo en la porcin del intestino delgado del tubo dige stivo. Epitelio seudoestratificado cilindrico (prismtico) Este es en realidad un epitelio constituido por una sola capa de clulas, donde to das las clulas que lo integran estn en contacto con la membrana basal, pero no tod as llegan a la superficie del epitelio. Esto le da un aspecto estratificado porque en los cortes en ngulo recto con la su perficie, se visualizan ncleos a diferentes niveles. Este tipo de epitelio que ti ene funciones de proteccin, humectacin y transporte de partculas extraas hacia el ex terior, presenta clulas cilndricas y cilios, como puede observarse en el revestimi ento de las vas respiratorias superiores. Epitelio estratificado plano (pavimentoso) Al corte perpendicular se observan varias capas de clulas, las cuales muestran fo rma variable. La capa basal est compuesta de clulas cuboides o cilndricas, la capa media por un nmero variable de hileras de clulas ms o menos polidricas, y la capa su perficial por clula planas o pavimentosas. Este tipo de epitelio se localiza en la epidermis, cavidad bucal, esfago, vagina y ano. En la epidermis el epitelio es seco, ya que las clulas superficiales se tr ansforman en una capa inerte y resistente, denominada queratina y por presentar estas caractersticas se le denomina epitelio estratificado plano queratinizado. E n la cavidad bucal, la vagina y el esfago, la superficie epitelial es hmeda y no p osee queratina, por lo cual se plantea que es un epitelio estratificado plano hme do. En general cumple funciones de proteccin, por su resistencia a la erosin y en algu na medida evita el intercambio de agua. Epitelio estratificado cbico Este tipo de epitelio ente en los conductos conducto, las clulas l, que las de la capa incluye dos o ms capas de clulas cbicas, y se encuentra solam de las glndulas sudorparas (en adulto). Dado que reviste un de las capas superficiales son ms pequeas, al corte transversa basal.

Epitelio estratificado cilndrico (prismtico) La capa ms profunda est compuesta por pequeas clulas irregularmente polidricas, mient ras que las clulas superficiales son altas y prismticas. Este epitelio que brinda proteccin, es relativamente raro y se halla en la epiglotis y en la porcin caverno sa de la uretra. Epitelio de transicin Este epitelio que brinda proteccin e impermeabilizacin, mediante una fina cutcula s ituada en la superficie apical, se denomin de transicin, por considerarse que ste r epresenta un estado intermedio entre el epitelio plano y el prismtico. Hoy da, aun que utilizamos este trmino, se sabe que no es valedero el criterio de cambio de u no a otro tipo de epitelio. Su aspecto es variable debido a que tapiza rganos hmed os sujetos a modificaciones producto de su contraccin o distensin. En el estado de contraccin est compuesto por mltiples capas celulares, las clulas de la capa ms profunda son de forma cbica o prismtica, y por encima de ellas hay vari

as capas de aspecto polidrico. La capa ms superficial est compuesta por clulas grand es con su superficie libre convexa, frecuentemente binucleadas. En el estado de distensin dichas clulas sufren modificaciones tendentes a acomodar se a dicho estado, en el cual, la capa superficial se hace ms aplanada con menor interdigitacin de sus prolongaciones. Este epitelio es tpico de las vas excretoras urinarias. Existen como excepcin los llamados neuroepitelios constituidos por clulas epitelia les con funcin sensorial, presentes en los rganos de audicin, olfato y gusto, a los cuales se les considera una variedad especializada de epitelio de revestimiento , y las clulas mioepiteliales, estructuras de origen epitelial, situadas alrededo r de las unidades secretoras y los conductos excretores de algunas glndulas, que tienen funcin contrctil y favorecen la expulsin de las secreciones. Epitelio glandular El epitelio glandular est constituido por clulas especializadas en la secrecin, las que pueden estar aisladas o agrupadas constituyendo las glndulas unicelulares o multicelulares respectivamente. Las glndulas unicelulares estn constituidas por clulas secretoras aisladas, como oc urre con las clulas caliciformes que producen mucus y se encuentran dispersas en los epitelios de revestimiento de las vas digestivas, respiratorias y genitales. Tienen un promedio de vida de 2 a 3 das, ya que una vez que secretan el mucus deg eneran y son renovadas a partir de clulas epiteliales indiferenciadas. Tienen un aspecto globuloso tpico y no se colorean con H/E, por lo que se necesita de tcnica s especiales, como el PAS, para su visualizacin. Su estructura al M/E, responde a la del modelo celular secretor de protenas. Tambin existen clulas a isladas que segregan hormonas, como las clulas enterocromafines que forman parte del sistema APUD (amine precursor uptake and descarboxylation), situadas en dife rentes rganos, como el tubo digestivo entre otros. Ambas se diferencian, adems de por el tipo de sustancia que segregan por el lugar de las clulas en que lo realiz an, mientras que las primeras lo realizan por el borde apical, las segundas lo h acen a nivel del borde basal hacia los vasos sanguneos del tejido conjuntivo que las rodean. Las glndulas multicelulares estn constituidas por grupos de clulas especializadas e n la secrecin. Ellas pueden estar formando parte de diferentes rganos, como ocurre con las glndulas presentes en la pared de los tractos digestivos y respiratorios ; o constituyendo verdaderos rganos independientes, que presentan la estructura tp ica de los rganos macizos. Estos rganos independientes o glndulas, tienen una parti cular histognesis, su desarrollo es a partir de los epitelios de cubierta o reves timiento que le dan origen. El epitelio superficial se invagina y forma un cordn de clulas epiteliales que crece hacia el interior del tejido conjuntivo. En ocasi ones este cordn celular mantiene el contacto con el epitelio de origen, diferencin dose en dos porciones: unidad secretora y conducto excretor, que constituyen el parnquima de las glndulas exocrinas; y en otros casos pierde el contacto con el ep itelio superficial, por lo cual las glndulas endocrinas carecen de conducto excre tor, diferencindose su parnquima en cordones, acmulos y folculos, que vierten el pro ducto de su secrecin, las hormonas, directamente hacia los capilares sanguneos o l infticos. Si la porcin endocrina se encuentra inmersa en una masa exocrina, se dic e que estamos en presencia de una glndula mixta. Las particularidades morfofuncionales de las glndulas endocrinas, sern estudiadas en un captulo independiente, ya que en su conjunto constituyen un sistema. Criterios o bases para la clasificacin de las glndulas exocrinas. Glndulas exocrinas. Las glndulas exocrinas multicelulares pueden clasificarse a pa rtir de las caractersticas morfolgicas dadas por el nmero de conductos, la forma de su unidad secretora, la naturaleza de la secrecin y el modo de segregar. Por el nmero de conductos En relacin con el nmero de conductos excretores, estas se clasifican en simples, s i presenta un conducto excretor nico, que no se divide, y compuestas, cuando los conductos excretores se dividen.

Las glndulas simples en que desembocan, ms de una unidad secretora se denominan, a dems, ramificadas. Por la forma de la unidad secretora. Glndulas endocrinas Las glndulas endocrinas multicelulares tambin se pueden clasificar a partir de los mismos criterios que se clasifican las glndulas exocrinas, excepto por el nmero d e conductos, por carecer de estos. Por consiguiente se diferencian por la forma de la porcin secretora, la naturaleza de la secrecin y el modo de segregar. Por la forma de la porcin secretora Las clulas endocrinas se disponen en forma de cordones, acmulos y folculos en ntima relacin con los capilares sanguneos o linfticos hacia donde vierten el producto de su secrecin. En una misma glndula pueden presentarse zonas de clulas con diferente disposicin. En la hipfisis se observan acmulos celulares, en los tiroides folculos y en las glnd ulas suprarrenales, cordones y acmulos, por citar algunos ejemplos. Por la naturaleza de la secrecin Las diferentes hormonas segregadas por las glndulas endocrinas pueden ser, por su naturaleza qumica, de diversos tipos: aminoacdicas, peptdicas, protenicas, glucopro tenicas y esteroideas. Esta diferente composicin qumica explica que para la sntesis de cada hormona existe un tipo especializado de clula endocrina, de ah la relacin q ue se observa entre el nmero de clulas y hormonas a las diferentes glndulas endocri nas. Por el modo de segregar En algunas glndulas endocrinas se produce la secrecin inmediata de la hormona, cas i con la misma velocidad que se sintetiza, tal como ocurre en la corteza suprarr enal. En otras se produce el acmulo intracelular de la secrecin que se libera cuando es necesaria. Y en otros casos el acmulo extracelular de la secrecin da lugar a la formacin de lo s folculos, cuya secrecin se almacena en la cavidad de esta estructura y se libera cuando e necesario, al atravesar su pared, un ejemplo tpico es la glndula tiroide s. Organizacin histolgica de las glndulas independientes como rganos macizos Glndulas exocrinas Las glndulas exocrinas independientes que conforman rganos macizos, tienen dos por ciones fundamentales: el parnquima y el estroma. El parnquima es la parte funciona l que caracteriza la glndula y est constituido por los elementos que derivan del e pitelio glandular: las unidades secretoras y los conductos excretores; mientras que el estroma es la parte que brinda soporte y sostn y est constituida por el tej ido conjuntivo organizado en forma de cpsula, tabiques, hilio y red reticular. Las glndulas exocrinas se hallan rodeadas por una condensacin de tejido fibroconju ntivo, la cpsula, de la cual se extienden tabiques de tejido conjuntivo hacia el interior de la glndula, que es por donde transcurren vasos sanguneos y linfticos, l os conductos y los nervios. Estos tabiques de tejido conjuntivo ms laxo, dividen a la glndula en lbulos, los que a su vez se subdividen en tabiques ms finos para da r lugar a los lobulillos. El hilio es un engrosamiento de tejido conjuntivo por donde penetran y salen de la glndula los mismos componentes que transcurren a tra vs de los tabiques. La red reticular de fibras de tejido conjuntivo brinda soport e y sostn directamente a los elementos que constituyen el parnquima, a los vasos s anguneos, linfticos y nervios situados en el interior de los lobulillos. Los vasos sanguneos y linfticos y los nervios, generalmente siguen la distribucin d el tejido conjuntivo. Estos capilares forman redes alrededor de las clulas secret

oras y de los conductos terminales. Las fibras nerviosas terminales se ramifican y sus ramas finales terminan en pequeos engrosamientos sobre la superficie de la s clulas secretoras. El sistema de conductos de las glndulas exocrinas comprende el conducto principal , el cual se divide formando los conductos interlobulares, los que a su vez se r amifican y dan origen a los conductos interlobulillares; estos se continan con lo s conductos intercalares, que son los ms pequeos y constituyen las porciones de di cho sistema adyacentes a las unidades secretoras o acinos de la glndula. El epitelio que reviste al sistema de conductos varia desde el tipo simple plano o cbico en el conducto intercalar, aumentando el grosor del epitelio al cbico y c ilndrico, al estratificado cbico o cilndrico en el conducto principal. A medida que el conducto disminuye de calibre los elementos de sostn son ms finos (red de fibr as reticulares) y los conductos mayores estn rodeados por tejido fibroconjuntivo con un revestimiento de musculatura lisa. La secrecin exocrina est controlada por el sistema vegetativo y, en algunos casos, ciertas hormonas actan estimulando la secrecin de las glndulas. Glndulas endocrinas Las glndulas endocrinas independientes, consideradas como rganos macizos, tambin pr esentan la organizacin histolgica de estroma y parnquima. El estroma, igualmente es t constituido por cpsula, tabiques y red reticular, pero el hilio no es evidente. El parnquima solo est constituido por la porcin secretora, ya que carecen de conduc tos excretores. Las glndulas endocrinas se caracterizan por haber perdido su unin con el epitelio que las origin, por lo cual, estn desprovistas de conductos excretores y la secrec in la vierten directamente a la corriente sangunea o linftica. Suelen estar constit uidas por grupos de clulas que se disponen en forma de acmulos, cordones y folculos , incluidos en un tejido de sostn integrado por fibras reticulares finas y asocia dos con una red sinusoidal o capilar. Las glndulas endocrinas estn reguladas por el sistema nervioso, o bien por otras g lndulas endocrinas o por combinacin de factores nerviosos y endocrinos. TEJIDO CONECTIVO El tejido conjuntivo es uno de los cuatro tejidos bsicos del organismo. Se le des ign con este nombre porque conecta o mantiene unidos los otros tejidos relacionndo los entre s, evidencindose de esta forma la dependencia y complementacin tisular qu e existe a nivel de los rganos. El trmino tejido conjuntivo agrupa a una variedad de tejidos, ampliamente distribuidos en el organismo, que realizan diferentes fu nciones. Todos ellos proceden del mesnquima, tejido embrionario que deriva del mesodermo y que estudiaremos oportun amente en este captulo. Sus funciones pueden resumirse esencialmente en sostn, rel leno, nutricin, transporte de metabolitos, almacenamiento de sustancias y defensa del organismo. Las funciones mecnicas: de sostn y relleno son muy evidentes en la mayora de las va riedades de tejidos conjuntivos. Las cpsulas y tabiques que revisten y dividen lo s rganos, respectivamente y la malla o red tridimensional situada entre sus clulas estn constituidas por tejido conjuntivo. Tambin forma los tendones, ligamentos, f ascias, cartlagos, huesos y ocupa los espacios entre los rganos. La funcin de nutricin est determinada por su ntima relacin con los vasos sanguneos. La s sustancias nutritivas aportadas por la sangre a las clulas, as como, los product os de desecho del metabolismo, que son conducidos a los rganos de eliminacin, son transportados en forma de metabolitos a travs del tejido conjuntivo. Esto es posi ble, debido a la difusin de estos elementos a travs del lquido tisular y sustancia intercelular amorfa contenidos en la sustancia intercelular situada entre las clu las, vasos sanguneos y linfticos. Existen clulas del tejido conjuntivo comprometidas con el almacenamiento de lpidos . Otras que participan en la defensa por su funcin fagocitaria y en la produccin d e anticuerpos. Las primeras engloban partculas inertes y microorganismos y las se

gundas al combinarse con ciertas protenas de los virus, bacterias o sus toxinas p roducen protenas especficas llamadas anticuerpos, que pueden desactivarlos y hacer los inocuos al organismo. Mesenquimatosa indiferenciada Son las clulas del tejido conjuntivo que conservan la potencialidad de las del me snquima, es decir, la capacidad de originar cualquier otra clula del tejido conjun tivo. Estn localizadas frecuentemente a lo largo de las paredes de los vasos sang uneos, particularmente de los capilares, por lo que son llamadas clulas perivascul ares o adventicias. Son muy semejantes a los fibroblastos o macrfagos en reposo q ue describiremos a continuacin, con las cuales pueden ser confundidas, se diferen cian de estas por ser clulas de menor tamao, con citoplasma y ncleo de forma alarga da y cromatina densa. Fibroblastos Los fibroblastos son las clulas fijas ms abundantes del tejido conjuntivo y se ori ginan a partir de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas; son los encargados de sintetizar y segregar los precursores de los componentes fibrosos y amorfos d e la sustancia intercelular. Los fibroblastos se hallan distribuidos a lo largo de los haces de fibras colgenas y en los cortes histolgicos se visualizan como ele mentos fusiformes. Se denominan fibroblastos a las clulas con capacidad de formar la sustancia inter celular amorfa y las fibras del tejido conjuntivo y fibrocitos, a las clulas en r eposo que se hallan entre las fibras ya formadas. El citoplasma de los fibroblastos es basfilo, mientras que el de los fibrocitos e s eosinfilo, al igual que las fibras colgenas que las rodean, lo cual dificulta la diferenciacin de los cuerpos celulares con respecto a las fibras; debido a esto, la mayora de las veces slo podemos observar los ncleos. Sin embargo, se distinguen fcilmente con el empleo de tcnicas especiales. En las microfotografas electrnicas l os fibroblastos en reposo (fibrocitos) muestran un Aparato de Golgi y un retculo endoplasmtico rugoso poco desarrollado, en cambio los fibroblastos jvenes, ya sean los provenientes del tejido conjuntivo en desarrollo o de procesos de cicatriza cin, presentan las caractersticas estructurales de las clulas secretoras de protenas , es decir, un retculo endoplsmico rugoso desarrollado y un Aparato de Golgi grand e y dilatado. Adems de estos organitos, los fibroblastos contienen en su citoplas ma mitocondrias filamentosas, localizadas tanto en el cuerpo celular como en sus prolongaciones. Los centriolos se encuentran prximos al ncleo, y en ocasiones apa recen grnulos que se tien con la reaccin del cido perydico de Schiff, por lo cual se piensa que sean precursores intracelulares de los polisacridos de la sustancia in tercelular amorfa. Normalmente contienen pocas inclusiones, a excepcin de algunas pequeas gotas de grasa. Clulas adiposas o adipocitos Las clulas adiposas o grasas son tambin elementos fijos del tejido conjuntivo, esp ecializadas en la sntesis y en el almacenamiento de lpidos y constituyen una de la s ms importantes reservas energticas del organismo, a las cuales este recurre cuan do las reservas de glcidos se han agotado (ayuno, esfuerzos fsicos, etc.) En los c ortes histolgicos, las clulas adiposas se observan aisladas o en pequeos grupos. Cu ando estas clulas se organizan en esta ltima disposicin, adoptan una forma polidrica y constituyen lobulillos, los que estn delimitados por tejido conjuntivo. Al tej ido as compuesto se le designa con el nombre de tejido adiposo o tejido graso. En estado fresco estas clulas tienen el aspecto de grandes gotas brillantes de gr asa. En los cortes histolgicos corrientes, las gotas de grasa se disuelven y se pierde n durante el proceso de deshidratacin e inclusin, de modo que en la clula slo se obs erva un halo de citoplasma, ligeramente engrosado en la zona que ocupa el ncleo. En cortes por congelacin se pueden visualizar las gotas de grasa utilizando la tcn

ica de escarlata y Sudn IV, con las que se tien de color rojo. En las microfotografas electrnicas, no obstante el escaso espesor del citoplasma, puede verse el Aparato de Golgi prximo al ncleo y las mitocondrias filamentosas al rededor de toda la circunferencia citoplasmtica. Las clulas adiposas se desarrollan a partir de los lipoblastos y estos a su vez d e las clulas mesenquimatosas indiferenciadas. La primera indicacin de que una clula mesenquimatosa comienza a diferenciarse en e sta lnea celular, es la aparicin de pequeas gotas de grasa en el citoplasma, las cu ales van aumentando de tamao hasta que confluyen y forman una sola gota que ocupa prcticamente, casi todo el citoplasma de la clula adiposa. Al no dividirse las clulas adiposas, su incremento se explica por diversos estmulo s, sobre todo nutricionales, que determinan la formacin de nuevos lipoblastos a p artir de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas durante un periodo breve de t iempo despus del nacimiento, lo que predispone a la obesidad en fases posteriores de la vida. El aumento del tejido adiposo despus de este momento solo se produce por el acumulo de lpido en los lipoblastos y adipocitos ya formados (obesidad hi perplstica e hipertrfica respectivamente). Clulas plasmticas o Plasmocitos Las clulas plasmticas son clulas emigrantes del tejido conjuntivo, que intervienen en las reacciones de defensa humoral del organismo de tipo antgeno-anticuerpo. La penetracin en el organismo de molculas extraas, que reciben el nombre de antgenos, estimulan la diferenciacin de los linfocitos B en plasmocitos y la produccin por e stas clulas de anticuerpos, como respuesta especfica a los antgenos que le dieron o rigen. Estos anticuerpos son una clase de globulina, tipo particular de protena d el plasma sanguneo, que participa en el proceso inmunolgico, por lo que se les den ominan inmunoglobulinas. Pueden ser de diferentes tipos: IgG, IgM, IgA, IgD e gE . Los efectos de la reaccin antgeno-anticuerpo son variados, determinando, en genera l, la neutralizacin de las acciones perjudiciales del antgeno sobre el organismo, ya sea al combinarse y provocar su precipitacin, como ocurre con una toxina, o pr ovocando la lesin o destruccin de la clula, cuando el antgeno esta unido a su membra na. La estimulacin de los linfocitos B por los antgenos, y su consiguiente respues ta inmunolgica, se produce directamente o a travs de los macrfagos (respuesta coope rada), que estudiaremos a continuacin. Aunque las clulas plasmticas se describieron por primera vez en los tejidos inflam atorios crnicos, tambin se encuentran en los normales sobre todo, aunque en menor nmero. Son ms frecuentes en el tejido conjuntivo que constituye la lmina propia de las mucosas de las vas respiratorios y digestivas, sitios de penetracin de bacteri as y protenas extraas; y su nmero aumenta en los tejidos con procesos inflamatorios crnicos (parasitismo). Abundan en la mucosa digestiva, incrementndose durante la digestin, en los rganos genitales durante el embarazo y en el timo en involucin. Ta mbin se encuentran en los tejidos linfoides de todo el organismo. Al M/O las clula s plasmticas se observan como clulas ovoides con ncleo redondo u ovalado, en posicin ligeramente excntrica y de citoplasma intensamente basfilo con una zona yuxtanucl ear clara. Se pueden apreciar en el citoplasma unas masas granulosas acidfilas esfricas, cuer pos de Russell, que se interpretan como cuerpos degenerativos de la clula. Con la reaccin del cido perydico de Schiff los grnulos tambin se tien, por lo cual se consid era que son ricos en glucoprotenas. La microscopa electrnica permite explicar algunos de los aspectos que se describen en las clulas plasmticas al microscopio ptico. Estas clulas son tpicas en cuanto al desarrollo que muestra el RER y por la presencia de ribosomas libres, ambos resp onsables de la intensa basofilia citoplasmtica. La existencia de este tipo de retc ulo endoplsmico y la intensa basofilia indican que en la clula se produce gran can tidad de protenas. En el interior de la cisterna se ha observado, mediante mtodos inmunohistoqumicos, un material amorfo que se cree corresponda a las globulinas. En la zona clara yuxtanuclear se localiza el Aparato de Golgi y los centrolos. La s mitocondrias son relativamente grandes.

La cromatina nuclear est distribuida en acmulos que suelen estar espaciados en tor no a la periferia del ncleo, dando lugar a la tpica disposicin de rayos de rueda de carreta. En ocasiones puede distinguirse un nucleolo. Las clulas plasmticas muestran poca actividad mittica y reducida movilidad, adems de carecer de actividad fagoctica. Clulas cebadas o mastocitos Las clulas cebadas se originan de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas y tie nen una amplia distribucin en los tejidos conjuntivos de la mayora de los vertebra dos y se localizan en pequeos grupos a lo largo de los vasos sanguneos de menor ca libre. Se distinguen principalmente, por el aspecto de su citoplasma, destacndose numerosos grnulos que se tien metacromticamente con colorantes de anilina bsicos, e s decir, los grnulos toman un color diferente al del colorante: por ejemplo, el a zul de metileno o toluidina, ambos colorantes azules, tien los grnulos de un color prpura. Esta metacromasia se cree es debido al contenido de protenas y polisacrido s con grupos sulfatos fuertemente cidos. Las clulas cebadas son globulares, grandes y sin prolongaciones, con un ncleo redo ndo y pequeo en relacin con el tamao de la clula, y que a menudo no se distingue por la gran cantidad de grnulos que presenta el citoplasma. En las microfotografas electrnicas las clulas cebadas muestran numerosos repliegues de la superficie celular. El Aparato de Golgi est bien desarrollado; sin embargo , el retculo endoplsmico y las mitocondrias son escasos. Los grnulos refringentes estn limitados por membranas, y en el hombre tienen un dimetro promedio de 0.5 m, con un conteni do heterogneo de subunidades formadas por laminillas arremolinadas. Las clulas cebadas contienen dos sustancias de inters fisiolgico: la heparina, sust ancia anticoagulante muy activa, y la histamina, sustancia que causa vasodilatac in y aumenta la permeabilidad de los capilares y vnulas, y que tiene un marcado ef ecto sobre la presin sangunea. Adems contiene otros mediadores qumicos farmacolgicamente activos, que conjuntament e con la histamina, estimulan las reacciones alrgicas de hipersensibilidad inmedi ata o anafilaxia, que como el shock anafilctico puede causar la muerte de forma e spectacular. Estos mediadores son los llamsos SRL-A (sustancia de reaccin lenta d e la anafilaxia), FQE-A (factor quimiotctico eosinfilo de la anafilaxia) y el FAP (factor activador de las plaquetas). Las clulas cebadas no son las nicas que parti cipan en los fenmenos de anafilaxia. La inmunoglobulina E (IgE) producida por las clulas plasmticas, de forma especfica ante cada antgeno, se adosa a la membrana de las clulas cebadas y al reaccionar co n el antgeno en cuestin determina la extrusin de sus grnulos. Este proceso ocurre de forma controlada en los procesos alrgicos e inflamatorios y no as en los procesos anafilcticos. Macrfagos o Histiocitos Los macrfagos son clulas emigrantes del tejido conjuntivo que han desarrollado una notable capacidad para la fagocitosis y pinocitosis. Son importantes agentes de defensa, ya que participan en la eliminacin de restos celulares, clulas muertas, material intercelular alterado, bacterias, partculas inertes y cuerpos extraos. Po r ser esta su actividad principal, la forma ms simple de identificarlos con segur idad es la de recurrir a sus propiedades fagocticas, lo que se logra inyectando a un animal vivo una solucin o suspensin de algn colorante coloidal cido; por ejemplo , el azul de trpano u otra sustancia electronegativa, para que sea fagocitada por los macrfagos. De esta forma se facilita su reconocimiento, puesto que en los co rtes se distingue un gran nmero de macrfagos con su citoplasma lleno de sustancia fagocitada. El origen de esta clula se acepta que es a partir de los monocitos que atraviesan las paredes de los capilares y vnulas y penetran en el tejido conjuntivo, donde adquieren el aspecto morfolgico del macrfago. Los macrfagos se encuentran ampliamente distribuidos en el tejido conjuntivo, pre

feriblemente formando pequeos grupos celulares entre las fibras colgenas en zonas muy vascularizadas. Al M/O se observan como clulas polimorfas (fusiformes, ovaladas y estrelladas) en dependencia de que se encuentren ms o menos libres, o comprimidas por otros comp onentes celulares. Cuando presentan aspecto fusiforme, su aspecto morfolgico es m uy parecido al de un fibroblasto, por lo que en ocasiones con la coloracin de HE/ no se distinguen fcilmente. Sin embargo, su citoplasma se tie de forma ms intensa que el de los fibroblastos y en l suele encontrarse una gran cantidad de vacuolas fagocticas que se tien supravitalmente con rojo neutro, caracterstica que puede ut ilizarse para diferenciar a los macrfagos de los fibroblastos. El ncleo es siempre ms pequeo y se tie ms intensamente que el de los fibroblastos. Su forma vara desde la redondeada y la indentada hasta la forma ovalada. En las microfotografas electrnicas se observa que la membrana plasmtica de los macrf agos presenta un contorno irregular, proyectndose hacia fuera en forma de pequeos seudpodos y, hacia dentro, en forma de depresiones. El RER y el Aparato de Golgi estn muy desarrollados y las mitocondrias tienen for ma de bastoncillos cortos. Tambin se distingue un gran nmero de vacuolas y grnulos, relacionados ambos con su propiedad fagoctica, ya que estos en su mayora son liso somas primarios y secundarios. Los macrfagos que se encuentran en reposo en el tejido conjuntivo se denominan co n el trmino de macrfagos fijos, pero en la inflamacin, cuando, estos son estimulado s, adquieren una gran movilidad y se les llama macrfagos libres. Estos se desplaz an por movimientos ameboideos cuando son estimulados, presentando contornos muy irregulares con seudpodos extendidos en numerosas direcciones. A causa de sus dos propiedades esenciales: su capacidad fagoctica y su movilidad, el macrfago constituye un protector celular de importancia en las respuestas inf lamatorias locales. En estudios realizados ms recientemente, se ha sugerido tambin que el macrfago participa en la defensa del organismo mediante la secrecin de int erfern y en la reaccin inmunitaria a travs de la colaboracin intercelular. El interfern fue descubierto en 1957 por Isaac y Lindenmann. Los estudios realiza dos demuestran que los interferones son un grupo de protenas con numerosas activi dades biolgicas, entre las que se destacan: accin antiviral, inhibidor de la multi plicacin celular y modulador del sistema inmune. Existen diferentes formas de interferones distinguibles segn su antigenicidad, ta mao de la molcula, grado de glicosidacin y estabilidad del pH, estos son: interfern alfa, beta y gamma. Los macrfagos tambin contribuyen a las reacciones inmunolgicas en el cuerpo, median te la ingestin, proceso y almacenamiento de antgenos y la transferencia de informa cin especfica con las clulas vecinas competentes inmunolgicamente (linfocitos T, B y clulas plasmticas). Los linfocitos T son estimulados durante los procesos infecciosos y segregan una variedad de linfoquina que atrae y activa a los macrfagos. Los macrfagos a su vez poseen receptores que fijan anticuerpos y de esta forma adquieren la capacidad de buscar y destruir los antgenos para los que son especficos dichos anticuerpos. Adems segregan diferentes sustancias, entre las que se encuentran varias enzimas (lisozima, elastasa y colagenasa) y dos protenas del sistema de complemento. Los macrfagos forman parte del sistema mononuclear fagocitario que se estudiar en el tejido conectivo laxo y el tejido linfoide. En ocasiones, ante la presencia de grandes cuerpos extraos, varios macrfagos se fu sionan y forman las clulas gigantes multinucleadas o cuerpos extraos. Leucocitos Los leucocitos son clulas de la sangre que pueden encontrarse en el tejido conjun tivo, debido a que realizan sus principales funciones extravascularmente. Ellos provienen principalmente de la sangre desde donde migran a travs de las paredes d e los capilares y vnulas. Esta migracin y su presencia en el tejido conjuntivo aum entan considerablemente en la inflamacin. Los leucocitos observados ms frecuentemente en el tejido conjuntivo son los eosinf ilos y linfocitos, en menor cantidad los neutrfilos (fundamentalmente en sitios d

e inflamacin) y ms raramente los monocitos. La estructura y funcin de los leucocito s se estudiar en detalles en el captulo de sangre. Clulas eosinfilas Las clulas eosinfilas son clulas emigrantes del tejido conjuntivo, de idnticas carac tersticas a las circulantes en sangre. Estas clulas emigran de la sangre perifrica, atravesando las paredes de los capilares y vnulas y se instalan en el tejido con juntivo. Los eosinfilos no abundan en el tejido conjuntivo del hombre; sin embargo, se obs ervan frecuentemente en el tejido intersticial de ciertas glndulas como la mamari a, en el pulmn, el epipln y en la lmina propia del tracto respiratorio y digestivo. Las clulas eosinfilas tienen un ncleo bilobulado y en el citoplasma se observan abu ndantes grnulos, los que se tien con la eosina y otros colorantes cidos. Estos grnul os, que son lisosomas, contienen enzimas como la peroxidasa, ribonucleasa, arils ulfatasa, catepsina, beta-glucoronidasa y fosfatasa cida y alcalina; sin embargo, carecen de lisozima. La ausencia de esta ltima enzima explica por que las clulas eosinfilas no tienen entre sus principales funciones la captacin y destruccin de ba cterias y partculas extraas. El nmero de las clulas eosinfilas del tejido conjuntivo aumenta en diversas infecci ones parasitarias, en estados acompaados de hipersensibilidad alrgica, como el asm a y la fiebre del heno y en los ltimos perodos de las reacciones inflamatorias, at radas por sustancias quimiotcticas liberadas en estos sitios. Adems existen evidenc ias que los eosinfilos s intervienen en la fagocitosis de los complejos antgenos-an ticuerpos, por los cuales son atrados. Linfocitos Son las clulas libres ms pequeas del tejido conjuntivo, las cuales presentan un ncle o esfrico de cromatina densa con una pequea escotadura. El citoplasma es basfilo y aparece como un delgado anillo alrededor del ncleo, que prcticamente es lo nico que se observa en los cortes histolgicos. En general no son muy numerosos en el teji do conjuntivo, aunque s son abundantes en la lmina propia de la mucosa del tracto digestivo y respiratorio. Existen dos poblaciones distintas de linfocitos en el tejido conjuntivo, una con vida muy breve, de slo das, y otra que vive meses y hasta aos. Funcionalmente los linfocitos T son responsables de las reacciones inmunitarias mediadas por clulas y poseen una larga vida; mientras que los linfocitos B, al reaccionar con los an tgenos, se dividen varias veces diferencindose en clulas plasmticas especializadas e n la produccin de anticuerpos especficos contra el antgeno que origin este proceso a l ser reconocido por el linfocito B. Es posible que se desplacen por movimientos ameboideos en el tejido conjuntivo, y junto con las clulas plasmticas que originan, son ms frecuentes en las reas de res puesta tisular primaria a las protenas extraas y de inflamacin crnica. Sustancia intercelular Las caractersticas del tejido conjuntivo, y por tanto, sus funciones, dependen en gran medida de las propiedades y la distribucin de la sustancia intercelular o m atriz. La misma est constituida por las fibras y la sustancia amorfa. Fibras Las fibras son responsables de la resistencia a la traccin y la elasticidad del t ejido, en tanto que la sustancia amorfa constituye un medio de difusin de los nut rientes y de los materiales de desechos. En el tejido conjuntivo se localizan tres tipos de fibras: colgenas, elsticas y re ticulares, las cuales difieren en sus caractersticas, fsicas, qumicas, estructurale s y tintoriales, estas caractersticas se explicarn de inmediato.

Fibras colgenas Son las fibras ms abundantes de los tejidos conjuntivos y estn constituidas por un a protena fibrilar: la colgena, denominada as porque se hidrata ante la coccin y se transforma en gelatina (cola). Se conocen tambin con el nombre de fibras blancas, porque presentan este color en estado fresco, sobre todo en los rganos que como los tendones o las aponeurosis estn formados principalmente por este tipo de fibr a. Morfologa. Son fibras largas y de forma cintada; y en un corte transversal presen tan forma elptica. Se disponen en haces ondulados que forman espirales en su tray ecto que varan en los diferentes tejidos. Tienen un dimetro que oscila entre 1-12 m . Propiedades fsicas. Las fibras colgenas son fibras birrefringentes y anistropas. Ap licndoles luz polarizada aparecen dotadas de birrefringencia unixica positiva, lo cual indica una orientacin longitudinal de las fibrillas. Propiedades qumicas. Como se plante anteriormente, el agua a la temperatura de ebu llicin transforma las fibras colgenas en una masa espesa y viscosa, la que se conv ierte finalmente en gelatina. Los cidos y los lcalis dbiles las disuelven pues las tornan hidrfilas y se tumefactan por imbibicin. Son digeridas por las enzimas colagenasa y la pepsina en solucin cida; sin embargo , resisten la accin de la tripsina. Cuando se trata con sales de metales pesados o cido tnico, forman un producto insoluble. Este mtodo se utiliza para curtir los c ueros animales que incluyen principalmente fibras colgenas. Composicin qumica. Se caracterizan, en el aspecto qumico, por el predominio en su c onstitucin de los aminocidos: glicina, prolina, hidroxiprolina e hidroxilisina. Caractersticas tintoriales. En general, las fibras colgenas no son difciles de reco nocer en los cortes histolgicos. Con la hematoxilina y eosina toman un color rosa do y con los colorantes de anilina cidos, como la fucsina cida de la coloracin de V an Gieson, adquieren un color rojo. Con el azul de anilina del mtodo de Mallory toman color azul y con el mtodo tricrmi co de Masson, color verde. Caractersticas estructurales. La organizacin de las fibras colgenas se estudi al M/E , con la polarizacin ptica y con la difraccin por rayos X. La observacin al M/E demo str que las fibras colgenas se encuentran constituidas por unidades menores, a las que se les denomin fibrillas. Este hecho explic la gran variabilidad de dimetros e n dependencia del nmero de fibrillas que contiene cada fibra. Las fibrillas tiene n un dimetro aproximado de 0,30 m. Las fibrillas, a su vez estn constituidas por estructuras menores llamadas microf ibrillas, las cuales tienen un dimetro variable, entre 45 y 100 nm, y como promed io 65 nm. Las microfibrillas recientemente formadas tienen un dimetro de 20 nm, lo que evidenci a que su tamao puede aumentar con el tiempo, aunque a veces puede permanecer cons tante. Las microfibrillas, solo visibles al M/E son estructuras constituidas por molcula s de colgeno o tropocolgeno. Estas unidades moleculares son secretadas por los fib roblastos (figura 5.5), tienen forma de bastoncillo y sus dimensiones son del or den de aproximadamente 280 nm de longitud, por 1,5 nm de ancho. Las microfibrillas observadas al M/E presentan periodicidad axial, lo que signif ica que en toda su longitud muestran estriaciones transversales en intervalos de 64 nm. Cuando las fibrillas se tien negativamente, se aprecian a todo lo largo d e la misma segmentos claros y oscuros que se repiten. Un segmento claro con uno oscuro corresponde a un periodo de 64 nm. Con respecto a los perodos o estriaciones debemos precisar que estos resultan del agregado de unidades de tropocolgeno, orientadas todas ellas en la misma direccin , pero escalonadas regularmente. En la actualidad se conoce que existen cuatro tipos principales de colgeno (I, II , III y IV), los que presentan algunas diferencias en cuanto a composicin, secuen cia de aminocidos, distribucin y funcin en los tejidos. Tipo I: Constituida por dos cadenas a 1 de tipo I y una cadena a 2, localizada e n la dermis, cartlago fibroso, hueso, cpsula de rganos, tendn y fascias, con funcion

es de resistencia a la traccin, soporte y proteccin y sintetizadas por los fibrobl as-tos y osteoblastos. Tipo II: Constituida por tres cadenas a 1 de tipo II, localizada en los cartlagos hialino y elstico, con funciones de resistencia a la presin y deslizamiento y sin tetizada por los condroblastos. Tipo III: Constituida por tres cadenas a 1 de tipo III, localizada en la capa me dia de rganos tubulares y cavitarios como arterias y tero, en los rganos macizos co mo rin, hgado, bazo y ganglios linfticos, as como, en el endoneuro y el msculo liso, c on funciones de mantenimiento de la estructura de estos rganos y sustentacin de la s clulas y sintetizada por fibroblastos, miocitos, clula de Schwann, hepatocitos y clula reticular. Tipo IV: Constituida por tres cadenas a 1 de tipo IV, localizada en lminas y memb ranas basales, sin formar fibras ni fibrillas y con funciones de filtrado y sopo rte y sintetizada por clulas epiteliales. Fibras elsticas Se encuentran en el tejido conjuntivo laxo, aunque no tan ampliamente distribuid as en el organismo como las fibras colgenas. Pueden ser sintetizadas principalmen te por fibroblastos, condrocitos y clulas musculares lisas. En estado fresco, las fibras elsticas son ligeramente amarillas, por lo que tambin se les denomina fibras amarillas. Se localizan preferiblemente en los tejidos q ue estn sometidos a fuerzas expansivas, tales como las arterias, la pleura, la trq uea, los bronquios, los tabiques alveolares, las cuerdas vocales y la piel. En l os vasos de mayor calibre, como la aorta, forma extensas lminas u hojas perforada s llamadas membranas fenestradas. Morfologa. Constituyen cilindros o cintillas aplanadas con un dimetro que varia de menos de 1 m hasta 4 m, aunque en algunos ligamentos llegan a alcanzar hasta 10-1 2 m. Propiedades fsicas. Son ms refringentes (brillantes) que las fibras colgenas, propi edad que sirve para identificarlos microscpicamente. Propiedades qumicas. Es uno de los elementos del organismo ms resistente a la ebul licin y a los cidos lcalis dbiles y es digerida enzimticamente por la elastasa, enzim a que se obtiene del pncreas. Composicin qumica. Desde el punto de vista qumico puede considerarse como un polippt ido semejante al colgeno en su contenido en glicina y prolina, pero que difiere p or su alto contenido de valina. Caractersticas tintoriales. Las fibras elsticas poseen intensa acidofilia, pero no siempre se tien bien con la H/E, por lo que a veces se dificulta su identificacin con esta tcnica. Existen mtodos especiales para la tincin de las fibras elsticas, t ales como la orceina (pardo) y la fucsina-resorcina (azul intenso a prpura). Caractersticas estructurales. Los estudios al M/E demostraron que estas fibras ca recen de una estructura molecular peridica y que en ella se distinguen dos compon entes: microfibrillas tubulares con dimetros de 13 nm y asociadas a estas, otros componente amorfo que constituye una masa central de elastina. En el desarrollo de las fibras elsticas aparecen primero las microfibrillas y des pus el componente amorfo. Se describen dos tipos de fibras elsticas cuyo desarroll o se ha detenido. En la piel existen fibra elsticas en que predominan las microfibrillas en lugar d e la elastina y en los tendones fibras elsticas que slo poseen micrifibrillas. Sustancia amorfa Las clulas y las fibras del tejido conjuntivo estn inmersas en un material viscoso , incoloro, transparente y pticamente homogneo que se denomina sustancia intercelu lar amorfa. Este material amorfo es de difcil observacin al microscopio empleando tcnicas convencionales, ya que los fijadores histolgicos no la preservan debidamen te. Las caractersticas principales de la sustancia amorfa estn dadas por su composicin qumica y el estado fsico coloidal (sol-gel) que permiten que: a) sean factor importante en el control de la difusin de los nutrientes y sustanc

ias de desecho a travs de los lquidos tisulares. b) puedan colaborar a la retencin de agua, con lo que mantienen la turgencia de l os tejidos. c) por su viscosidad, tengan una importante funcin de lubricacin. d) puedan inhibir o regular la actividad de ciertas enzimas. e) constituyan en parte una barrera a la entrada de partculas extraas. La sustancia intercelular amorfa est constituida principalmente por agua, sales m inerales y complejos de mucopolisacridos y proteinas, denominados proteoglicanos( 95% de carbohidratos), asociados a glucoprotenas(60 % de carbohidratos) estructur ales. Los mucopolisacridos actualmente se denominan glucosaminoglicanos (GAG) (gl icano: polisacrido y glucosamino: disacarido repetido) formado por la polimerizac in de una unidad constituida por un cido urnico y un aminoazcar (hexosamina). El cido urnico es casi siempre el glucornico y la hexosamina la glucocosamina o galactosa mina. Los glucosaminoglicanos pueden ser o no sulfatados. Entre los no sulfatados el ms frecuente en el tejido conjuntivo es el cido hialurnico y entre los sulfatados so n ms abundantes los sulfatos de condroitina. hialuronano (tejido conectivo laxo, cuerpo vtreo, lquido sinovial) condroitinsulfatos (cartilago) GAG dermatansulfato (relacionado con los condroitinsulfatos ) queratansulfato (crnea, cartilago, hueso) heparansulfato (aorta, hgado, pulmn, heparina) El grado de polimerizacin de los glucosaminoglicanos vara y est directamente vincul ado con la viscosidad y firmeza de la sustancia intercelular amorfa, que es mayo r en aquella que predominan los sulfatados, mientras que en aquella que predomin a el cido hialurnico, por su capacidad de retener agua, los tejidos suelen conserv arse blandos y elsticos. La hialuronidasa producida por algunas bacterias despoli meriza el cido hialurnico, por lo cual pueden penetrar en el organismo a travs del tejido conjuntivo. Los glucosaminoglicanos y, por ende, los protoglicanos son extremadamente hidrfil os, por la que la casi totalidad del agua presente en la sustancia amorfa se enc uentra en la capa de solvatacin de estos, no obstante permite la difusin de sustan cias hidrosolubles sin movimiento de lquidos. Solo existe una muy pequea cantidad de lquido tisular cuya composicin es muy similar al plasma sanguneo.

TEJIDO CONJUNTIVO LAXO Mesnquima El mesnquima es el tejido embrionario que aparece en las primeras etapas del desa rrollo del embrin como una trama celular laxa. Est integrado por clulas mesenquimat osas indiferenciadas de aspecto fusiforme, con prolongaciones finas y largas, co n ncleos claros y nucleolos voluminosos. Durante las primeras semanas del desarro llo las clulas no estn inmersas en la sustancia intercelular amorfa, nicamente el lq uido tisular llena los espacios intercelulares. En la medida en que las clulas mesenquimatosas se diferencian, van apareciendo lo s elementos extracelulares de dicho tejido. Tejido mucoso Esta variedad de tejido conjuntivo laxo se halla debajo de la piel del embrin y e

n el cordn umbilical del feto humano; en este constituye la denominada gelatina d e Wharton. Las clulas que integran este tejido son fibroblastos grandes, macrfagos y otras clu las emigrantes del tejido conjuntivo. La sustancia intercelular es abundante, po co consistente, gelatinosa y homognea (en estado fresco). Dicha sustancia provoca una reaccin positiva para los mucopolisacridos y contiene fibras colgenas que van aumentando en cantidad, conforme avanza la edad del feto. Tejido adiposo El tejido adiposo se estudia entre las variedades de tejido conjuntivo. Las clula s que lo constituyen, adipocitos, derivan de las clulas mesenquimatosas indiferen ciadas. Algunos aos atrs se pensaba que este tejido tena poca actividad metablica, que ejerca primordialmente una funcin mecnica (de sostn) en el organismo y que la grasa que a lmacenaba pasivamente proporcionando de esta forma un aislamiento contra la prdid a de calor y amortiguamiento, por lo cual se le daba poca importancia al papel m etablico de este tejido. Sin embargo, hoy dia se le estudia como una variedad esp ecial y se reconoce que el tejido adiposo no es un tejido inerte, sino que tiene una funcin activa en la sntesis de grasa a partir de los hidratos de carbono, gar antizando as el almacenamiento de reservas energticas. El tejido adiposo es sensible a los estmulos hormonales y nerviosos. La mayora de los animales, aunque se alimentan de forma peridica consumen energa de forma continua. De ah la necesidad de un almacenamiento de reservas energticas qu e garantice un suministro constante de energa, sobre todo en los perodos de ayuno del organismo. El tejido adiposo cumple esta funcin por constituir el reservorio principal de energa del organismo. La grasa constituye aproximadamente el 10 % del peso total del cuerpo del hombre adulto. Los depsitos de grasa en el organismo pueden adoptar la forma de: a) s. b) cidos grasos de los quilomicrones absorbidos provenientes de los alimento cidos grasos sintetizados a partir de la glucosa del hgado.

c) triglicridos sintetizados en las clulas adiposas a partir de los hidratos de carbono. El tejido adiposo se presenta en la mayora de los mamferos en dos variedades ms o m enos diferenciadas, las cuales se distinguen por su color, distribucin, vasculari zacin y actividad metablica.

TEJIDO CONJUNTIVO DENSO Los tejidos conjuntivos densos se caracterizan porque en estos el elemento estru ctural que predomina son las fibras, por lo tanto tienen menos clulas y menos can tidad de sustancia intercelular amorfa. Dentro de este tejido se distinguen dos variedades: el tejido conjuntivo denso irregular, donde los haces de fibras estn orientados en diversas direcciones y el tejido conjuntivo denso regular, donde l as fibras se orientan paralelamente. Tejido conjuntivo denso irregular Esta variedad de tejido conjuntivo ue el tejido conjuntivo laxo, slo estn dispuestos irregularmente y olgenas estn asociadas con redes presenta en general, los mismos componentes q que los haces de fibras colgenas son ms gruesos y entretejidos (como en el fieltro). Las fibras c de fibras elsticas.

Los elementos celulares y la sustancia intercelular amorfa son menos abundantes que en el tejido conjuntivo laxo. Esta variedad de tejido conjuntivo denso se en cuentra en la dermis, las cpsulas de los rganos, las vainas de los tendones y en l os nervios. La disposicin tridimensional de la trama de haces de fibras colgenas ofrece determ inada resistencia a la traccin en cualquier direccin. Tejido conjuntivo denso regular Se caracteriza porque los haces colgenos estn dispuestos regularmente, en una mism a direccin en correspondencia con los requerimientos mecnicos particulares del tej ido. El principal constituyente son dichos haces colgenos, gruesos, paralelos y m uy apretados entre s. Macroscpicamente este tejido muestra una estructura perceptiblemente fibrosa y un aspecto caracterstico, debido a su color blanco brillante. Los nicos elementos ce lulares presentes son los fibroblastos, los cuales se disponen entre los haces p aralelos de las fibras colgenas. El tejido conjuntivo denso forma estructuras de gran capacidad de tensin, entre las que se incluyen los tendones y ligamentos y l as aponeurosis. En los tendones las fibras colgenas constituyen haces primarios q ue estn unidos por tejido conjuntivo laxo y forman haces mayores. Cada haz primar io est recubierto por tejido conjuntivo fibroelstico, al cual se le denomina endot endn. Cuando el tejido fibroelstico agrupa varios haces primarios constituye los haces secundarios o fascculos, este tejido conjuntivo es el peritendn. A su vez, el tendn est integrado por numerosos fascculos, los cuales estn incluidos en una vaina de t ejido conjuntivo grueso, el epitendn. Los nervios y vasos sanguneos cursan por el tejido conjuntivo sin invadir los fas cculos. Los ligamentos son similares a los tendones, slo que los elementos que lo compone n no estn dispuestos tan ordenadamente. En el hombre algunos ligamentos estn compu estos por fibras elsticas, como ocurre en los ligamentos amarillos de las vrtebras y en el ligamento suspensor del pene y de las cuerdas vocales verdaderas.