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CIENCIAS
C
uando estudiamos la dinmica de
una poblacin ecolgica (entendi-
da sta como un grupo de organismos
de la misma especie que coexiste en un
espacio comn) generalmente nos cen-
tramos en el anlisis de los parmetros
demogrficos bsicos, a saber, las tasas
de natalidad, de mortalidad y de migra-
cin. Sin embargo, es muy comn que
este ltimo trmino sea ignorado (i.e.,
la migracin) y que se parta de la base
de que los nicos procesos que deter-
minan los cambios numricos de una
poblacin son los nacimientos y las
muertes de los individuos. La teora me-
tapoblacional se encuentra fincada en el
hecho de que la migracin entre las po-
blaciones de una misma especie no
siempre es despreciable, sino que por el
contrario, con frecuencia es de gran im-
portancia, pues determina la dinmica
espacial de los conjuntos de poblacio-
nes de una misma especie a travs del
tiempo. Esta idea nos lleva directamen-
te a la definicin del concepto de meta-
poblacin: las diferentes poblaciones de
una especie no se encuentran aisladas
en la naturaleza, sino que mantienen
cierto contacto entre ellas a travs de la
migracin de individuos; a estos conjun-
tos o grupos de poblaciones de una mis-
ma especie, interconectados por la mi-
gracin de individuos entre ellas, se les
conoce como metapoblaciones.
Una de las ideas implcitas en el con-
cepto metapoblacional es la suposicin de
que las poblaciones que forman una me-
tapoblacin (llamadas poblaciones loca-
les) no son eternas, sino que pueden ex-
tinguirse por diversas causas. De la misma
forma, algunos de los sitios o parches
del ambiente susceptibles de ser coloni-
zados por la especie pueden encontrarse
vacos y la migracin de individuos hacia
ellos puede dar lugar a la formacin de
nuevas poblaciones. De esta manera, una
metapoblacin puede concebirse como un
sistema dinmico en el que constantemen-
te ocurren la formacin y la extincin de
poblaciones locales. As, de manera an-
loga al estudio de una poblacin, cuya di-
nmica se explica con base en las tasas
de natalidad y mortalidad, el estudio de la
dinmica de una metapoblacin se basa
en el conocimiento de las tasas de coloni-
zacin y extincin de poblaciones locales
en un contexto regional, y en el anlisis de
las condiciones que permiten un equilibrio
entre ambos procesos. Dado que las espe-
cies que forman metapoblaciones se encuen-
tran sujetas a altos riesgos de extincin de
sus poblaciones locales, su permanencia a
nivel regional depende del balance entre
colonizaciones y extinciones.
SURGE EL CONCEPTO METAPOBLACIONAL
Al analizar la historia del concepto metapo-
blacional, aparentemente nuevo en ecolo-
ga, causa sorpresa encontrarse con el he-
cho de que dicho concepto data de finales
de la dcada de los sesentas. De hecho, la
idea bsica de lo que en la actualidad se co-
noce como una metapoblacin se encuen-
tra ya en textos ecolgicos clsicos, como
el de Andrewartha y Birch, incluso anterior
a esas fechas. Sin embargo, no es sino hasta
finales de los sesentas que Richard Levins,
un entomlogo interesado en el control de
plagas, bautiza a las metapoblaciones y
formaliza el concepto mediante, de la propo-
sicin del primer modelo metapoblacional,
que posteriormente dara pie al desarrollo
de lo que ahora conocemos como teora me-
tapoblacional.
Es interesante analizar el contexto his-
trico en el que Levins propone, por vez
primera, la existencia de metapoblaciones
en la naturaleza: desde los aos treintas y
hasta finales de la dcada de los cincuen-
tas se dio una controversia importante y
de consecuencias muy fructferas entre los
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eclogos poblacionales, que tena que ver
con la discusin sobre los factores que
regulan el tamao de las poblaciones en
la naturaleza. En esa poca existan dos
escuelas principales de pensamiento:
a) una que sostena que los factores regu-
ladores del tamao poblacional eran de
naturaleza bitica (depredacin, parasitis-
mo, competencia) y que por lo tanto se
manifestaban con mayor intensidad en po-
blaciones con densidades altas, y b) otra
que planteaba que eran principalmente los
factores abiticos (tormentas, perturbacio-
nes, heladas, etctera) y, por lo tanto, in-
dependientes de la densidad poblacional,
los que mantenan a las poblaciones alre-
dedor de ciertos valores de densidad. Una
tercera alternativa que recibi poca aten-
cin en ese momento planteaba que los
mecanismos de regulacin poblacional no
son tan eficientes como se supona, y que
si se segua a una poblacin por un tiem-
po suficientemente prolongado se obser-
vara que, a la larga, tendera a la extin-
cin. Entonces, la permanencia a nivel
regional de especies con este tipo de com-
portamiento numrico deba estar deter-
minada por un balance entre la extincin
de poblaciones locales y la formacin de
poblaciones nuevas (a travs de la migra-
cin) al interior de un ensamble de po-
blaciones locales efmeras.
No es coincidencia que haya sido pre-
cisamente Levins, un entomlogo espe-
cializado en el control de plagas, el que
desarroll esta idea y la plasm en el
modelo metapoblacional bsico (que se
presenta ms adelante), pues si analiza-
mos el desarrollo regional de cualquier
plaga nos daremos cuenta de que sta se
LAS META-
POBLACIONES
EN LA
NATURALEZA,
REALIDAD
O FANTASA?
M a r a T e r e s a
V a l v e r d e V a l d s
comporta como metapoblaciones: las pla-
gas no tienen mecanismos eficientes de
control poblacional, sino que llegan a un
lugar, consumen todos los recursos dis-
ponibles y posteriormente desaparecen. El
hecho de que a pesar de estas extinciones
muchas plagas sean tan difciles de erra-
dicar es un reflejo de que su permanencia
est dada por un balance entre las extin-
ciones y la formacin de nuevas pobla-
ciones a travs de la colonizacin de sitios
suceptibles de ser explotados. Algunos de
los grandes aciertos de Levins al propo-
ner el concepto metapoblacional son, por
un lado, la descripcin de esta dinmica
mediante del planteamiento de un mode-
lo matemtico sencillo y, por otro lado, la
sugerencia implcita de que posiblemen-
te muchas otras especies, adems de las
plagas, presenten este tipo de dinmicas
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CIENCIAS
espacio-temporales, detectables nica-
mente por encima del nivel de anlisis
estrictamente poblacional.
LA PROPUESTA DE LEVINS
El modelo de Levins considera especies
que muestran patrones de distribucin
espaciales a manera de parches discre-
tos y bien definidos en los que la especie
puede vivir inmersa en una matriz de
hbitat formada por ambientes no coloni-
zables. El modelo considera nicamente
los parches en los que la especie puede
establecerse (por ejemplo, los rboles hos-
pederos de una planta epfita en un bos-
que, o las charcas de agua que se forman
en las praderas y que son colonizadas por
ciertas especies de ranas), y describe el
estado de la metapoblacin en un momen-
to dado en trminos de la proporcin de
estos parches que se encuentran
realmente ocupados por la
especie y la proporcin de
parches que se encuentran va-
cantes. El modelo estima el
cambio en la proporcin de par-
ches ocupados a travs del
tiempo, tomando en cuenta la
tasa de colonizacin de parches
(formacin de poblaciones lo-
cales nuevas) y la tasa a la que
las poblaciones locales se extinguen (ver
recuadro).
Es importante hacer notar que el mo-
delo metapoblacional de Levins es prc-
ticamente idntico en su forma a algunos
de los modelos desarrollados en epidemio-
loga para describir la dinmica de las in-
fecciones por parsitos. Esto es reflejo de
que, en ambos casos, se concibe a una
especie (el parsito, en el caso de los mo-
delos epidemiolgicos) que va infectan-
do ciertos ambientes colonizables mien-
tras es erradicada de otros, generando la
dinmica de colonizacinextincin que
caracteriza a ambos sistemas.
El modelo metapoblacional de Levins
est basado en varios supuestos funda-
mentales: 1) la extincin sucede y, por lo
tanto, la permanencia de una especie en
una regin debe depender de la coloniza-
cin; 2) todos los parches disponibles tie-
nen la misma probabilidad de ser coloni-
zados, es decir, no hay un efecto signifi-
cativo de la distribucin espacial o del nivel
de aislamiento de los parches; 3) la tasa de
colonizacin es proporcional a la fraccin
de parches ocupados; 4) todas las pobla-
ciones tienen la misma probabilidad de
extinguirse, pues no hay un efecto del ta-
mao, la longevidad o la dinmica interna
de las poblaciones locales, y 5) la probabi-
lidad de extincin de cada poblacin es
independiente, ya que no ocurren extin-
ciones correlacionadas.
Es claro que estos supuestos no se cum-
plen en las metapoblaciones que encon-
tramos en la naturaleza, pero tambin es
cierto que la mayora de ellos pueden re-
lajarse sin necesidad de hacer modifica-
ciones conceptuales significativas al mo-
delo. En realidad, utilizar un modelo
metapoblacional con estas caractersticas
no es muy distinto de la forma en la que
se utiliza el concepto de poblacin en
biologa poblacional: ninguna poblacin
real satisface cabalmente los criterios de
ser una entidad panmctica (en donde la
reproduccin puede darse entre todos los
individuos que la conforman) y cerrada
(sin migracin), y a pesar de todo el con-
cepto poblacional es til e ilustrativo para
abordar el estudio de una parte importan-
te de la naturaleza viva. De la misma for-
ma, el concepto de metapoblacin ofrece
una concepcin particular sobre la estruc-
tura espacial de las especies en la natura-
leza, que nos habla de la existencia de po-
blaciones locales discretas, conectadas a
travs de la migracin de individuos en-
tre ellas. Esta concepcin, en s misma,
es de gran valor, pues considera una escala
espacial (regional) que no haba sido abor-
dada por la ecologa poblacional; enfati-
za procesos que se dan en una escala tem-
poral y espacial que no siempre es obvia
para el ojo humano, y, adems, constitu-
ye un salto desde la ecologa descriptiva,
que seala la existencia de patrones en la
naturaleza, hasta la ecologa analtica, que
se preocupa por describir los procesos
que dan lugar a dichos patrones.
EXTINCIN Y TIPOS DE METAPOBLACIONES
El concepto metapoblacional y, conse-
cuentemente, toda la teora que se des-
prende de l, dependen de la idea de que
la extincin de las poblaciones locales
ocurre (y de ah la importancia de la mi-
gracin para permitir la recolonizacin).
En efecto, en la literatura se encuentran
reportados un gran nmero de casos en
los que se ha documentado la
extincin de poblaciones loca-
les de diversas especies de ani-
males y plantas, lo cual sugie-
re que las dinmicas de colo-
nizacinextincin podran ser
importantes en algunos siste-
mas naturales. Las causas que
han provocado estas extincio-
nes pueden ser de tipo estocs-
tico (es decir, debidas al azar)
o de naturaleza determinstica.
Las extinciones estocsticas tienen que
ver con tres tipos fundamentales de proce-
sos azarosos: 1) aquellos que ocurren a ni-
vel ambiental (tales como las variaciones
en las condiciones climticas, las heladas
severas, las tormentas, los deslaves, los ci-
clones, los incendios, etctera); 2) los que
toman lugar a nivel de la dinmica interna
de las poblaciones locales (i.e., estocasti-
cidad demogrfica, dada por variaciones
aleatorias en el orden y magnitud de los na-
cimientos y muertes de individuos al inte-
rior de una poblacin), y 3) los que tienen
que ver con las caractersticas genticas de
las poblaciones (i.e., estocasticidad gen-
tica, en donde los procesos de deriva gni-
ca pueden provocar prdida de variabilidad
gentica y depresin endogmica y llevar a
una poblacin a la extincin).
Las diferentes poblaciones de una
especie no se encuentran aisladas
en la naturaleza, sino que mantienen
cierto contacto entre ellas; a estos
grupos de poblaciones interconectados
por la migracin de individuos, se les
conoce como metapoblaciones.
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Las extinciones determinsticas (es
decir, ocasionadas por procesos no aza-
rosos) tambin parecen ser relativamente
frecuentes. stas ocurren como producto
de cambios direccionales en las condicio-
nes del medio que poco a poco provocan
que el parche ocupado por una especie se
transforme en un sitio inhabitable. Esto
ocurre, por ejemplo, en los hbitats de ca-
rcter efmero o temporal, tales como una
fruta que cae al suelo en un bosque y se
convierte en un parche susceptible de ser
colonizado por larvas de insectos, hongos,
etctera, pero que a la larga desaparece-
r. Otro tipo de extinciones determinsti-
cas son las que se dan en especies que
ocupan hbitats sucesionales tempranos
dentro de algunas comunidades. Por
ejemplo, muchas especies de plantas co-
lonizan los claros que se forman en los
bosques cuando ocurre una pequea per-
turbacin, como la cada de un rbol o una
rama grande; estos claros se convierten
en parches que pueden ser colonizados por
especies de plantas que requieren de este
tipo de condiciones ambientales para es-
tablecerse, sin embargo, al irse cerrando
el claro a causa del crecimiento de la ve-
getacin adyacente (proceso conocido
como sucesin secundaria), el parche se
convierte poco a poco en un sitio inhabi-
table y la poblacin local que lo haya ocu-
pado estar destinada a la extincin.
Basada en la relevancia a nivel regio-
nal de los procesos de colonizacinex-
tincin para diferentes especies, Harrison
propone la existencia de cuatro tipos de
metapoblaciones:
a) Metapoblaciones tipo isla-continen-
te. Son aquellas en las que existe una po-
blacin grande que funciona como la
fuente principal de colonizadores de los
parches pequeos cercanos a ella. En este
tipo de metapoblaciones las extinciones
se dan nicamente en las poblaciones pe-
queas (las islas), mientras que la po-
blacin grande (el continente) es prc-
ticamente inmune a la extincin. Conse-
cuentemente, s existe una dinmica de
colonizacinextincin, pero sta no
determina la permanencia de la especie a
nivel regional. Este tipo de metapoblacio-
nes se han observado en algunas especies
de mariposas.
b) Metapoblaciones tipo mosaico. Son
aquellas en las que la especie presenta, en
efecto, una distribucin a manera de par-
ches discretos, pero entre los cuales la mi-
gracin de individuos es tan generalizada
que no se puede considerar a cada parche
como una poblacin local relativamente
independiente. El conjunto de parches for-
ma, en realidad, una entidad demogrfica
nica e integrada y el alcance tan generali-
zado de la migracin no permite la extin-
cin. Algunas especies sucesionales, como
las que se describieron en el prrafo ante-
rior, parecen tener este tipo de estructura
metapoblacional.
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CIENCIAS
c) Metapoblaciones no equilibradas.
Muchas especies que originalmente no
presentaban una estructura metapoblacio-
nal se han visto recluidas, en las ltimas
dcadas, a pequeos fragmentos de hbi-
tat natural rodeados de ambientes altera-
dos, como los campos de cultivo o los pas-
tizales de uso ganadero. Estas especies
presentan ahora muchas de las caracters-
ticas propias de las metapoblaciones, ta-
les como la existencia de parches coloni-
zables rodeados de una matriz de hbitat
no colonizable y la alta ocurrencia de ex-
tinciones locales. Sin embargo, la re-co-
lonizacin de los parches vacantes se ve
limitada por la baja capacidad de migra-
cin de los individuos y, por lo tanto, la
tasa de extincin excede a la tasa de colo-
nizacin. As, este tipo de metapoblacio-
nes se presentan en el contexto de una dis-
minucin generalizada en la abundancia
de muchas especies, determinada por el
deterioro paulatino del hbitat. Muchas
especies de mamferos grandes, como al-
gunos felinos y osos, presentan este tipo
de metapoblaciones.
d) Metapoblaciones clsicas. Son
aquellas que se acercan en mayor medida
a la idea de metapoblacin propuesta en
el modelo original de Levins. En estos sis-
temas existe un balance real entre coloni-
zaciones y extinciones, que es lo que de-
termina la permanencia de la especie a
nivel regional. Se han documentado muy
pocos casos que cumplan estrictamente
con estas caractersticas; uno de los ms
notables corresponde a un sistema de char-
cas que son colonizadas por una especie
de rana y en donde son frecuentes tanto
la extincin de poblaciones locales como
la formacin de poblaciones nuevas.
METAPOBLACIONES Y CONSERVACIN
El concepto metapoblacional propuesto
por Levins no tuvo mucho eco en la co-
munidad de eclogos en su momento, sino
que pas prcticamente inadvertido hasta
ya bien entrada la dcada de los ochen-
tas, cuando se retom y se comenz a ela-
borar poco a poco para dar paso a la ac-
tual teora metapoblacional. Los temas de
inters entre los eclogos poblacionales
de los sesentas eran hasta cierto punto dis-
tintos de los que ahora constituyen el foco
de atencin de los eclogos contempor-
neos, y la visin de Levins no adquiri la
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generalidad necesaria como para llamar
la atencin en un crculo amplio de in-
vestigadores. En contraste, uno de los te-
mas de vanguardia de la ecologa contem-
pornea es precisamente la dinmica y la
estructura espacial de los sistemas ecol-
gicos. Es quiz por esta razn que la teora
metapoblacional parece haber encontra-
do su nicho natural en la ecologa moder-
na, al ofrecer una visin particular de la
dinmica espacial entre grupos de orga-
nismos de la misma especie. La teora
metapoblacional actual va incluso ms
all del nivel exclusivamente uniespe-
cfico y aborda el rea de las interaccio-
nes ecolgicas, como la competencia y
la depredacin, planteando la forma en
la que ciertos sistemas de pares de espe-
cies (competidoras y depredadorpresa)
pueden coexistir en equilibrio gracias a
la existencia de estructuras metapobla-
cionales.
Sin embargo, ms que en el mbito de
la ecologa tradicional, la teora metapo-
blacional ha tenido un impacto importan-
te en el rea de biologa de la conserva-
cin. Quiz el auge de esta disciplina en
tiempos recientes es otra de las razones
que han determinado el resurgimiento de
la teora metapoblacional. Un hecho que
bien da cuenta de esta asociacin entre la
biologa de la conservacin y la teora me-
tapoblacional es que esta ltima aborda
formalmente el tema de la extincin; ade-
ms, al analizar la dinmica espacial de
especies de inters particular, ofrece una
serie de criterios ecolgicos slidos para
apoyar el diseo de reservas, corredores
ecolgicos, reas protegidas y dems.
Respecto de este ltimo punto, es intere-
sante notar que durante la dcada de los
aos setenta el paradigma de la biologa
de la conservacin, sobre todo en lo re-
ferente al diseo de reservas, fue la teo-
ra de biogeografa de islas, planteada por
MacArthur y Wilson en 1967, mientras
que ahora es la teora metapoblacional
la que generalmente se invoca para ofre-
cer criterios ecolgicos en la toma de de-
cisiones sobre reas protegidas. Para en-
tender las causas que han determinado
este cambio de paradigmas es necesario
analizar la contribucin particular de
cada una de estas dos teoras a la biolo-
ga de la conservacin.
Uno de los aspectos ms importantes
de la teora de biogeografa de islas que
posteriormente fue retomado por la bio-
loga de la conservacin, fue la idea de
que existe una relacin entre el rea ocu-
pada por una cierta comunidad ecolgica
y el nmero de especies que puede man-
tener. Adems, MacArthur y Wilson ana-
lizaron la relacin entre la distancia a la
que una isla (un fragmento aislado de
hbitat colonizable) se encuentra del con-
tinente (es decir, de la fuente de coloni-
zadores), y la tasa de llegada y desapari-
cin de especies de esa isla, sugiriendo
que el nmero de especies presentes en
MODELO METAPOBLACIONAL DE LEVINS
El modelo de Levins supone que la especie bajo estudio se distribuye de manera discreta y
agregada en el ambiente, ocupando parches habitables que se encuentran inmersos en una ma-
triz de hbitat formada por ambientes no colonizables. Considerando nicamente estos parches
habitables en los que la especie puede establecerse, el estado de la metapoblacin en un momento
dado puede describirse en trminos de la proporcin de parches que se encuentran ocupados por
la especie (p) y la proporcin de parches que se encuentran vacantes (1-p). As, la manera en la que
cambia la proporcin de parches ocupados entre el tiempo t y el tiempo t+1 estara dada por
p
t+1
= p
t
+ m p
t
(1-p
t
) - ep
t
(1)
en donde p
t+1
y p
t
son la proporcin de parches ocupados a los tiempos t+1 y t, respectivamente, 1-
p
t
es la proporcin de parches vacantes al tiempo t, m es la tasa de colonizacin (i.e., la velocidad a
la que los parches vacantes son ocupados) y e es la tasa de extincin (i.e., la velocidad a la que los
parches ocupados, es decir, las poblaciones locales, se extinguen). En su forma diferencial, la
ecuacin anterior puede ser expresada como
dp/dt = m p (1-p) ep (2)
El valor de esta ecuacin es que constituye una herramienta simple para describir la dinmica
metapoblacional. Adems, a partir de ella podemos calcular la proporcin de parches ocupados que
es capaz de mantener a la metapoblacin en un estado de equilibrio (i.e., cuando dp/dt=0):
p* = 1 - e/m o p* = (m-e)/m (3)
Ntese que p* puede ser positiva slo si m > e, lo cual constituye la principal prediccin del
modelo: que la metapoblacin puede persistir slo si la tasa de colonizacin excede la tasa de
ella llegara a un cierto equilibrio, dado
precisamente por el rea de la isla. Estas
ideas parecan enfatizar el uso de deter-
minadas estrategias, relacionadas con el
tamao, forma y disposicin de las reas
protegidas, destinadas a maximizar el
nmero de especies que albergaran. A
partir de esto, los conservacionistas co-
menzaron a manejar una serie de reglas
para el diseo de reservas que, incluso, a
la fecha, se asocian con la teora de bio-
geografa de islas. Algunas de estas re-
glas son, por ejemplo, la nocin de que
un rea grande puede albergar una mayor
diversidad que un rea pequea, o que
reas contiguas conectadas por corredo-
res presentan ms especies que reas ais-
ladas de tamao equivalente.
El concepto de metapoblacin es de gran valor, pues consi-
dera una escala espacial no abordada por la ecologa pobla-
cional, y enfatiza procesos que ocurren en una escala tempo-
ral y espacial no siempre obvia.
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CIENCIAS
Ntese que a pesar de que
existe una cierta similitud en
el contexto en que se plantean
las teoras metapoblacional y
de biogeografa de islas (pues
ambas visualizan el ambiente
como un conjunto de parches
colonizables rodeados de una
matriz de ambiente no coloni-
zable, adems de que enfati-
zan el anlisis de las tasas de
colonizacin y extincin), s-
tas abordan aspectos muy di-
ferentes de la ecologa. La teo-
ra de biogeografa de islas tie-
ne que ver con la dinmica de
conjuntos de especies y con el
anlisis de los factores que de-
terminan la riqueza especfi-
ca al interior de los parches co-
lonizables presentes en una
cierta rea. La teora metapo-
blacional, por su parte, anali-
za la dinmica espacial de una
especie en particular y estudia
las condiciones que afectan los
cambios en el nmero de par-
ches ocupados por dicha espe-
cie. Dicho en otras palabras y
de manera un tanto simplista,
la teora metapoblacional for-
ma parte de la ecologa de poblaciones,
mientras que la teora de biogeografa de
islas es claramente parte del mbito de
la ecologa de comunidades. En resumen,
estas dos teoras buscan respuestas a pre-
guntas esencialmente diferentes y, por lo
tanto, su contribucin a la biologa de la
conservacin, sobre todo en lo relacio-
nado con el diseo de reservas, no es ni
siquiera comparable, pues abordan as-
pectos distintos de la ecologa. La teora
metapoblacional ofrece elementos para
establecer criterios tiles para la creacin
de reservas, pero no desde la ptica de
la diversidad de la comunidad en su con-
junto, sino de la permanencia de espe-
cies particulares a nivel regional a tra-
vs del conocimiento de la dinmica es-
pacial de sus poblaciones.
El cambio de paradigmas al que se ha
hecho referencia con anterioridad parece
tener varias causas. Una de ellas est re-
lacionada con el hecho de que, como era
de esperarse, no se han encontrado sufi-
cientes evidencias empricas que apoyen
las predicciones derivadas de la teora de
biogeografa de islas. Por otro lado, la bio-
loga de la conservacin parece estar dan-
do un giro del enfoque comunitario al po-
blacional en los ltimos aos (en el cual
puede incluirse el reciente inters por los
aspectos genticos de las poblaciones), lo
cual ha favorecido el auge de la teora me-
tapoblacional. Adems, la adquisicin de
un enfoque metapoblacional ha permiti-
do analizar los paisajes naturales como
redes o sistemas de reservas, y no tanto
como reservas aisladas, haciendo nfasis
precisamente en las dinmicas espaciales
de los sistemas naturales, que constituyen
una de las preocupaciones fundamenta-
les de la ecologa moderna.
POR QU ESTE ENFOQUE?
La breve exposicin hecha
en los prrafos anteriores
sobre la importancia de la
teora metapoblacional en
ecologa de la conservacin
no es exhaustiva, ni preten-
de serlo; sin embargo, s se-
ala algunos de los aspec-
tos de mayor relevancia que
permiten explicar su utili-
dad desde el punto de vista
terico y conceptual. Aho-
ra, es necesario tomar en
cuenta que las metapobla-
ciones, como entidades rea-
les en la naturaleza, pue-
den ser muy difciles de
delimitar, estudiar, o sen-
cillamente observar, pues
no nada ms se presentan
a escalas espaciales gene-
ralmente difciles de mane-
jar, sino que, adems, prc-
ticamente nunca cumplen
con los supuestos del mo-
delo metapoblacional origi-
nal. Por otro lado, el movi-
miento de individuos entre
poblaciones de una misma
especie puede ser extremadamente di-
fcil de cuantificar y describir, lo cual
es una limitacin muy seria si se toma
en cuenta que la migracin es una de
las condiciones bsicas del concepto
metapoblacional. Todo esto ha llevado
a ciertos autores, como Susan Harrison,
a cuestionar la utilidad del concepto en
su forma original un tanto rgida, a cau-
sa de la falta de evidencia emprica que
lo apoye. De ah el ttulo del presente
artculo, que hace referencia precisa-
mente a esta crtica.
Para responder en alguna medida a la
crtica de Harrison, me gustara retomar
la relacin entre los conceptos tericos
de poblacin y de metapoblacin, con re-
lacin a que ninguno de ellos refleja real-
mente ningn sistema natural en el sen-
tido estricto de la palabra y que, a pesar
de todo, ambos nos han sido tiles para
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describir y estudiar una parte importan-
te de la naturaleza viva. Esta analoga,
adems, enfatiza uno de los puntos que
me parece importante comentar en el pre-
sente artculo: el hecho de que los con-
ceptos ecolgicos no tienen que reflejar
la realidad al cien por ciento para sernos
tiles o para que los escojamos como una
representacin vlida de algn aspecto
de la realidad. Muchos de estos concep-
tos representan modelos de la realidad y,
como tales, no la reflejan (ni pretenden
hacerlo) en toda su magnitud y comple-
jidad, sino que constituyen versiones
simplificadas de los sistemas, fenme-
nos o procesos que nos interesa abordar;
el nico objetivo de esta simplificacin
es ofrecer una mayor accesibilidad al ob-
jeto de estudio en cuestin.
En el caso del concepto metapobla-
cional, lo que es importante rescatar es
esta concepcin de que los grupos de po-
blaciones locales discretas de una espe-
cie, conectados a travs de la migracin
de individuos entre ellas, pueden ser ana-
lizados a una escala espacial regional, por
encima de la escala poblacional. Quiz
no sea tan importante determinar con
exactitud cunta migracin hay entre las
poblaciones de algn sistema que nos in-
terese estudiar, ni qu alcance espacial
tiene esta migracin, sino ms bien de-
cidir si al utilizar una visin metapobla-
cional vamos a alcanzar una mejor com-
prensin de ciertos procesos ecolgicos
que pasaramos por alto si nos limita-
ramos a una visin exclusivamente po-
blacional. Desde un punto de vista pobla-
cional o demogrfico, nos podramos
formular la siguiente pregunta: es vli-
da la suposicin de que las poblaciones
son sistemas cerrados en donde el efecto
de la migracin puede ignorarse? Siempre
que la respuesta a esta pregunta sea no,
entonces podemos estar seguros de que
el uso de una visin metapoblacional en-
riquecer sustancialmente nuestra com-
prensin del sistema bajo estudio.
Mara Teresa Valverde Valds
Laboratorio Especializado de Ecologa
Facultad de Ciencias, UNAM
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Fotografas: Art Wolfe