Fertilizao do solo e manejo de fitonematoides Everaldo Antnio Lopes1 Paulo Afonso Ferreira2 Wnia dos Santos Neves3

1 - Introduo A fertilizao do solo, alm do propsito de melhorar o estado nutricional das plantas, pode exercer influncia direta ou indireta na populao da nematofauna benfica e, ou fitopatognica (Castro et al., 1991; Cadet et al., 2010; Ferraz et al., 2010; Li et al., 2010). No caso dos fitonematoides, a aplicao de fertilizantes pode alterar a embriognese, ecloso, mobilidade, penetrao, desenvolvimento e reproduo na planta hospedeira (Castro et al., 1991). Adicionalmente, a nutrio adequada da planta pode compensar, de alguma forma, a ao parastica dos nematoides (Boneti et al., 1982; Melakeberhan, 1997; Zambolim et al., 2001; Zambolim et al., 2005). Todavia, o aumento na eficincia fisiolgica da planta em razo do aporte de nutrientes no solo pode ser dependente do cultivar e do prprio nutriente aplicado. No caso do patossistema Heterodera glycines-soja, por exemplo, a aplicao de nitrognio (N) aumenta a taxa fotossinttica das plantas infectadas, mas, por outro lado, inibe a nodulao (Melakeberhan, 1999). Alm disso, considerando que a maioria da nematofauna do solo composta por organismos benficos (Bongers & Ferris, 1999), a falta de critrio na aplicao de fertilizantes pode resultar em desequilbrio ecolgico e baixo (ou nenhum) retorno econmico (Cadet et al., 2010). De forma geral, no de se esperar que os nutrientes possam exercer efeito negativo na atividade do patgeno durante o ciclo de uma cultura anual ou mesmo perene a ponto de ser a nica prtica de controle a ser recomendada. A regra geral que, quando um nutriente essencial para a planta, ele deve ser fornecido em quantidade e em equilbrio com outros nutrientes tambm essenciais, pois a deficincia pode acarretar maior severidade da doena, principalmente em se tratando de cultura de ciclo curto (Zambolim et al., 2001; Ferraz et al., 2010). No entanto, a adio de determinados fertilizantes orgnicos, minerais e organominerais podem contribuir com o manejo populacional de inmeras espcies de fitonematoides. Dentre deste contexto, o presente trabalho pretende discutir as alteraes no estado nutricional de

1 2

Universidade Federal de Viosa, Campus Rio Paranaba. Rio Paranaba MG Departamento de Fitopatologia - Universidade federal de Viosa, Viosa MG. 3 Empresa de Pesquisa Agropecuria de Minas Gerais, Unidade Regional EPAMIG Centro-Oeste. Prudente de Morais, MG.

plantas infectadas por nematoides, assim como o efeito da aplicao no solo dos fertilizantes orgnicos, minerais e organominerais na populao de fitonematoides.

2 Estado nutricional de plantas infectadas por nematoides A destruio fsica ou alterao na morfologia e, ou fisiologia das razes atacadas por nematoides invariavelmente reduz ou interrompe o fluxo de gua e a extrao de nutrientes do solo, resultando em sintomas de murcha e deficincia nutricional na parte area das plantas (Melabekerhan, 2004). Por exemplo, a doena causada por H. glycines em soja comumente conhecida nanismo amarelo da soja em virtude da interferncia do patgeno no crescimento e no aspecto visual da planta. Tal quadro sintomatolgico produto da deficincia de nitrognio, resultante da drstica reduo da nodulao da bactria simbionte Bradyrhizobium japonicum na interao com o nematoide (Asmus & Andrade, 1999). As alteraes no teor de nutrientes em plantas parasitadas por nematoides podem ocorrer em tecidos da parte area e das razes, a depender da espcie do patgeno ou da planta hospedeira (Melakeberhan, 1997; Hurchanik et al., 2003). Em muitos casos, os sintomas de deficincia nutricional podem aparecer mesmo havendo nutrientes disponveis no solo (Hurchanik et al., 2003). A infeco de Pratylenchus vulnus em roseiras causou a diminuio nos teores de ferro (Fe) e cobre (Cu) e aumentou o teor de zinco (Zn), mantendo os teores de sdio (Na), mangans (Mn) e molibdnio (Mo) inalterados (Sher, 1957). Em pesquisa realizada no Brasil, o aumento da quantidade de inculo de Meloidogyne exigua em mudas de cafeeiro foi diretamente correlacionado com a reduo na absoro de N e clcio (Ca), sem influenciar, por sua vez, a extrao de fsforo (P), potssio (K) e magnsio (Mg) (Santos, 1981a,b). Considerando que as reaes de defesa a patgenos podem ser influenciadas pelo estado nutricional do hospedeiro (Bedendo, 1995; Melabekerhan, 2004), a manipulao da nutrio mineral da planta pode resultar em mudanas fisiolgicas desejveis no manejo de nematoides (Melabekerhan, 2008). A resistncia s doenas pode ser reduzida ou aumentada pelo efeito da nutrio mineral sobre as estruturas anatmicas da planta como, por exemplo, modificao da espessura das clulas epidrmicas e da cutcula, parede celular com maior ou menor grau de silificao, suberizao e lignificao. A nutrio pode tambm afetar as propriedades bioqumicas do hospedeiro, como a produo de compostos fenlicos que atuam como inibidores do desenvolvimento de doenas (Marschner, 1995). De fato, a nutrio pode atenuar o estresse causado pelo parasitismo dos nematoides em inmeras culturas, como, por exemplo, batateira (Evans et al., 1977), feijoeiro (Melabekerhan et al., 1998), soja (Melabekerhan, 1999), tomateiro (Melabekerhan , 1988) e algodoeiro (Fuzatto et al., 1990). No entanto, os mecanismos que desencadeiam tais efeitos benficos ainda so amplamente desconhecidos. Caso determinada prtica de fertilizao 2

reduza a populao de nematoides, importante que o pesquisador busque entender se o efeito direto ou indireto (Melabekerhan, 2004). Por exemplo, o incremento na biomassa vegetal sem efeito negativo na densidade do nematoide sugere aumento na tolerncia de plantas infectadas. Por sua vez, aumento no crescimento de plantas e, ou na eficincia fisiolgica e decrscimo na densidade de nematoides sugere que a nutrio tem efeito positivo na planta e negativo no nematoide (Melabekerhan, 2004). Efeito negativo no patgeno com ou sem aumento no crescimento do hospedeiro pode indicar que a nutrio interfere com o comportamento infectivo (Castro et al., 1991) e, ou com o desenvolvimento do nematoide nas razes (Melabekerhan, 1999). Por fim, o decrscimo em parmetros da planta e do nematoide sugere efeito negativo da aplicao de fertilizantes em ambos (Melabekerhan, 2004). Um exemplo da elucidao do papel do efeito da aplicao de nutrientes na populao de nematoides o trabalho conduzido por Melabekerhan (1999). O autor mostrou que em plantas de soja (cultivar Tracy M suscetvel) tratadas com soluo nutritiva completa e balanceada houve reduo do nmero de ovos por cisto de H. glycines e, ao final do experimento, a maioria dos cistos era imatura (colorao branca) em comparao com o cultivo das plantas apenas com gua ou soluo nutritiva sem N. Fica evidente que fatores do hospedeiro retardaram o desenvolvimento do cisto e o potencial reprodutivo do patgeno em razo da condio nutricional. No entanto, conforme ressaltado anteriormente para o patossistema em questo, todo cuidado deve ser considerado no balano nutricional, especialmente em relao ao N, para que no ocorra inibio da nodulao! Logo, torna-se fundamental aumentar o nvel de entendimento envolvendo as relaes entre nutrio vegetal e o parasitismo induzido por nematoides. A ampliao da fronteira de conhecimento sobre essa questo poderia elucidar algumas perguntas intrigantes: se existe benefcio da aplicao de fertilizantes no manejo de nematoides, as recomendaes de nutrientes para plantas sadias seriam as mesmas para reas infestadas? Em termos econmicos e ecolgicos, seria vivel aumentar o aporte de nutrientes em tais condies? Qual o papel da nutrio mineral no manejo integrado de nematoides?

2 Fertilizantes orgnicos Os fertilizantes orgnicos podem contribuir de forma significativa no manejo de fitonematoides, dependendo, obviamente da composio do produto, patossistema envolvido e condies do solo (Forge et al., 2008, Ferraz et al., 2010). A incorporao de materiais orgnicos ao solo prtica utilizada por agricultores visando ao controle de nematoides por vrias dcadas (Ritzinger & McSorley, 1998; Ferraz et al., 2010). Os mecanismos de ao associados com esta tcnica so atribudos, em parte, a fatores como a melhoria das 3

caractersticas fsicas e qumicas do solo, resultando em melhor desenvolvimento das plantas, alm do aumento da populao de microrganismos antagonistas aos nematoides. Em alguns casos, a decomposio destes resduos resulta na liberao de produtos txicos aos nematoides (Stirling, 1991). Outros atributos, como a melhoria da estrutura e agregao do solo e da nutrio das plantas tambm podem favorecer o controle de nematoides. Desta forma, a supresso de fitonematoides pelo uso de materiais orgnicos envolve mltiplos mecanismos de ao (Chavarra-Carvajal & Rodrguez-Kbana, 1998). A amnia uma das principais substncias liberadas durante a decomposio de resduos orgnicos no solo e em concentraes superiores a 300 mg/kg de solo controla satisfatoriamente nematoides no solo (Rodrguez-Kbana et al., 1981, 1982). No entanto, a direo do equilbrio entre a amnia livre (nematotxica) e o on NH4+ (no-nematotxico) dependente do pH do solo (Duplessis & Kroontje, 1964). Logo, altas concentraes de amnia so menos provveis de serem alcanadas em solos cidos do que em solos alcalinos. A uria, que rapidamente convertida em amnia pela urease presente no solo, tambm apresenta ao nematicida (Huebner et al., 1983). De forma geral, a amnia produzida durante o processo de decomposio de resduos orgnicos no solo, devido presena de nitrognio nesses materiais. A quantidade produzida varia em funo do teor de N no substrato. Logo, existe relao entre o contedo de N do resduo e o seu efeito nematicida (Ferraz et al., 2010). O fornecimento de quantidades de N superiores a 150 kg/ha geralmente suficiente para reduzir a densidade populacional de fitonematoides (Rodrguez-Kbana, 1986). Todavia, o contedo de N no deve ser o nico fator a ser considerado. O teor de carbono do resduo tambm muito importante, pois deve existir quantidade de carbono disponvel suficiente para permitir que os microrganismos do solo metabolizem o N e o convertam em protenas e outros compostos nitrogenados. Na ausncia de carbono prontamente disponvel, amnia e nitratos podem acumular e causar fitotoxicidade (Stirling, 1991). Desta forma, a faixa de relao C/N dos fertilizantes orgnicos mais indicada para se obter controle de nematoides e no causar fitotoxidez varia entre 14 e 20/1 (RodrguezKbana et al., 1987). Atualmente, com o crescente interesse pelo biodiesel, a disponibilidade de resduos de oleaginosas tende a aumentar e tais materiais podem ser utilizados nos sistemas produtivos na forma de fertilizante orgnico com o duplo propsito de nutrir a planta e controlar nematoides (Lopes et al., 2005). A torta de mamona, por exemplo, alm de contribuir para a nutrio das plantas em funo da disponibilidade considervel de diversos nutrientes essenciais, poderia ser utilizada no manejo de nematoides (Lopes et al., 2009; Dinardo-Miranda & Fracasso, 2010; Ferreira, 2012). Durante a decomposio do resduo no solo, alm da amnia, ocorreria a

liberao de ricina, composto nematotxico (Rich et al., 1989), potencializando a ao nematicida da torta. Inmeros so os exemplos de resduos orgnicos que poderiam ser incorporados ao solo com o objetivo de nutrir a planta e, ao mesmo tempo, reduzir a populao de nematoides (Ferraz et al., 2010). No entanto, resultados satisfatrios no controle de nematoides so obtidos com a incorporao de quantidades de materiais orgnicos que variam de 4 a 10 t/ha (Stirling, 1991). Esse elevado volume de material o maior entrave prtico da adoo de fertilizantes orgnicos no manejo de nematoides, pois o agricultor pode ter dificuldade em adquirir, transportar e aplicar o material. Desta forma, esta prtica torna-se mais vivel para pequenas reas, estufas, jardins, pequenas propriedades ou reboleiras (Ferraz et al., 2010).

3 Fertilizantes minerais Se por um lado a utilizao de fertilizantes orgnicos na agricultura limitada pelas razes mencionadas anteriormente, o uso de fertilizantes minerais um dos pilares da produo agrcola em todo o mundo. Assim, o possvel papel desse insumo no manejo ou na melhoria de plantas parasitadas por nematoides tem sido investigado durante dcadas (Ferraz et al., 2010), com nfase em fontes de N, P, Ca, Mg, micronutrientes e, mais recentemente, de silcio (Datnoff et al., 2007). No tocante aos silicatos e fosfitos, ainda que os autores do presente trabalho reconheam que a aplicao desses elementos minerais na parte area possa ser importante ferramenta de manejo de nematoides (Nojosa et al., 2005), o foco da discusso a seguir ser direcionada para a aplicao dos fertilizantes diretamente no solo.

3.1. Nitrognio O N est disponvel s plantas em duas formas: nitrato (N-NO3-) ou amnio (N-NH4+). Cada fonte de N tem efeito especfico sobre as doenas causadas por nematoides, isto , aumenta ou diminui a intensidade da doena (Huber & Watson, 1974). O efeito de cada forma de N sobre as doenas est associado ao pH e concentrao desse elemento no solo. As doenas que aumentam na presena de amnio so, geralmente, mais severas em pH cido, enquanto as que aumentam na presena de nitrato so, geralmente, mais severas em pH neutro a alcalino (Zambolim et al., 2005). Em geral, a aplicao de amnio promove o decrscimo tanto na quantidade de injrias causadas pelos nematoides, como tambm no estabelecimento e na reproduo do patgeno nas razes de plantas infectadas (Huber, 1991). Por exemplo, a fertilizao do solo com sulfato de amnio (NH4SO4) reduziu o nmero de leses causadas por Pratylenchus penetrans em razes de morangueiro (Elmer & LaMondia, 1999). Por sua vez, o nmero de fmeas maduras e de massas de ovos produzidas por Meloidogyne incognita em tomateiro foi maior nas plantas 5

que receberam nitrato quando comparadas com aquelas que receberam amnio (Jonhson, 1971). Em pesquisa realizada no Brasil na dcada de 1980, os fertilizantes nitrogenados nitroclcio e sulfato de amnio reduziram o nmero de galhas de M. exigua em mudas de cafeeiro, enquanto o inverso foi observado quando foram aplicados uria e nitrato de clcio (Santos et al., 1981a). Alm disso, a taxa de ecloso do nematoide foi reduzida apenas em tratamento com nitroclcio. Uma situao interessante envolve a relao entre a aplicao de nitrognio, a temperatura do ar e a resistncia de plantas portadoras do gene Mi (Melabekerhan, 1998). Tomateiros VFN-8 (resistente - gene Mi) e Rutgers (suscetvel) foram cultivados a 24 e 28 C em regime nutricional mantido com gua, soluo de Hoagland sem nitrognio (HS-N) ou com soluo de Hoagland usando nitrato, amnio ou nitrato de amnio como fontes de N e inoculados com uma populao agressiva e no agressiva de M. incognita (Melabekerhan, 1998). Ambos os cultivares cresceram mais a 24C e quando as fontes nitrogenadas foram amnio e nitrato de amnio. Ambas as populaes do nematoide infectaram menos o gentipo resistente, principalmente em funo da nutrio com amnio e nitrato de amnio, independentemente da temperatura. Logo, caso ocorra a suplantao da resistncia do gene Mi a 28C (Dropkin, 1969), tal fenmeno deve ocorrer gradualmente (Melabekerhan, 1998). O relacionamento inverso entre o tamanho da planta e a capacidade do nematoide infectar o cultivar resistente sugere que processos que regulam o crescimento vegetal possam ser alterados, assim como a mediao da resistncia pelo gene Mi (Melabekerhan, 2004). O maior crescimento vegetal e a reduo de nematoides em plantas do cultivar resistente nutridas com amnio e nitrato de amnio indicam que o efeito da fonte de N no nematoide deve ser direta ou indireta por meio de processos mediados pela planta (Melabekerhan, 1998).

3.2. Fsforo O fsforo influencia as doenas causadas por nematoides de vrias formas. Em razes com baixos teores do elemento ocorre decrscimo na sntese de fosfolipdios, aumento na permeabilidade da membrana celular e da exsudao radicular, enquanto que o inverso pode ser observado em razes com elevados teores do nutriente (Marschner, 1995). Como a atividade dos nematoides diretamente influenciada pela presena de exsudatos radiculares no solo, a deficincia do nutriente aumenta a intensidade da doena (Wang & Bergeson, 1974; Wang et al., 1975). Adicionalmente, o nutriente pode aumentar a resistncia de plantas aos nematoides (Zambolim et al., 2005), em razo de mudanas bioqumicas nas razes, tais como aumento na quantidade de vitamina C, leos vegetais, polifenis, peroxidase e amnia, criando-se ambiente desfavorvel aos nematoides (Wang & Bergeson, 1974).

A dose e a fonte do nutriente fosfatado podem exercer efeito diferenciado sobre os nematoides. A aplicao de superfosfato triplo (Ca(H2PO4)2H2O) foi mais eficiente em reduzir a populao de Pratylenchus scribneri em razes de soja, de milho e de algodo, por exemplo, do que na forma de superfosfato simples (3Ca(H2PO4)2H2O + 7CaSO4) em pesquisa conduzida por Collins & Rodrguez-Kbana (1971).

3.3. Potssio A deficincia em potssio pode aumentar a suscetibilidade das plantas ao ataque de nematoides (Pinheiro et al., 2009), enquanto a presena do nutriente pode reduzir a taxa de ecloso de juvenis de Heterodera spp. (Clark & Shepherd, 1966), por exemplo, e diminuir a multiplicao do patgeno na planta (Santos, 1981b). Todavia, os resultados em relao ao potencial do referido nutriente no controle de nematoides muito varivel. Se considerarmos como exemplo M. incognita, a aplicao de fertilizante potssico poderia controlar o patgeno em feijoeiro (Oteifa, 1952), mas o mesmo no aconteceria nas culturas do algodoeiro (Oteifa & Elgindi, 1976) e do tomateiro (Rodrguez Fuentes & Perdomo, 1981). De forma geral, a deficincia ou o excesso do nutriente no solo pode favorecer o parasitismo de nematoides, como no caso do nematoide de cisto da soja (H. glycines). O aumento de doses de K reduziu o nmero de cistos e de ovos por cisto. Por outro lado, os maiores nmeros de fmeas e cistos por sistema radicular foram observados em parcelas onde foram aplicadas as maiores e as menores doses de K (Pinheiro et al., 2009).

3.4. Clcio O contedo de clcio nos tecidos da planta pode afetar a incidncia de doenas de duas formas: na primeira, quando os teores do nutriente so baixos, ocorre o aumento do fluxo de compostos de baixo peso molecular (acares) do citoplasma para o apoplasto; na segunda, poligalacturonatos de clcio so requeridos na lamela mdia, para que haja estabilidade da parede celular, a qual exerce forte influncia sobre a resistncia de plantas a patgenos (Zambolim et al., 2001). Assim como outros nutrientes, o equilbrio nos teores do nutriente na planta minimizam os danos induzidos pelos nematoides (Hurchanik et al., 2003). Por ser comumente aplicado por meio da calagem, o clcio est relacionado com o pH do solo. A atividade dos nematoides pode ser influenciada pelo pH do solo, ainda que forma indireta. O pH bsico, por exemplo, pode interferir negativamente na populao de microrganismos antagonistas residentes do solo e indisponibilizando micronutrientes importantes para a planta, influenciando no crescimento e na reproduo dos nematoides (Rocha et al., 2006). Tal situao foi verificada em lavouras de soja localizadas em Chapado 7

do Sul (MS) e Chapado do Cu (GO) (Garcia & Silva, 1996). Na ocasio, o aumento na populao de H. glycines e nos danos causados no hospedeiro foi favorecido por pH do solo acima de 6,0 e elevada saturao por bases muito altas favoreceram as populaes de H. glycines (Garcia & Silva, 1996). A populao do nematoide permaneceu alta mesmo aps o cultivo de milho por um ou dois anos (Garcia & Silva, 1996). Em outros estudos, tal tendncia tambm foi relatada (Francl, 1993; Anand et al., 1995).

3.5. Silcio Embora no seja considerado um elemento essencial para o crescimento das plantas, os silicatos de clcio ou potssio tm sido estudados no manejo de inmeras doenas de plantas, incluindo as nematoses (Fawe et al., 2001; Nojosa et al., 2005; Silva et al., 2010). Os principais mecanismos envolvidos no papel do silcio envolvem o fortalecimento das estruturas das paredes celulares (barreira fsica) e a ativao de mecanismos de defesa da planta (Fawe et al., 2001; Nojosa et al., 2005). A aplicao de silicatos ao solo tem demonstrado potencial para o manejo de Meloidogyne spp. em arroz (Swain & Prasad, 1991), M. incognita em feijoeiro (Dutra et al., 2004), Meloidogyne javanica em tomateiro (Dutra, 2004), M. incognita (Dutra, 2004) e M. exigua em cafeeiro (Paiva et al, 2006), dentre outros exemplos de pesquisa realizadas em todo o mundo. 3.6. Micronutrientes Os micronutrientes atuam de diferentes maneiras sobre os vrios grupos de nematoides, dependendo da planta hospedeira, do tipo de micronutriente, das condies em que aplicado e ainda da espcie de nematoide envolvida (Boneti et al., 1982). Plantas infectadas por nematoides tambm sofrem reduo nos teores de micronutrientes (Hurchanik et al., 2003). Cafeeiros cultivados em solos infestados com M. exigua apresentaram reduo de aproximadamente quatro vezes nos teores foliares de boro (B), em solos arenosos, e Zn, em solos argilosos (Macedo et al., 1974). Entretanto, os teores de Cu, Fe e Mn permaneceram inalterados, quando comparados com plantas no parasitadas. Por sua vez, a translocao de B em plantas de fumo parasitadas por M. javanica e M. incognita foi reduzida em 28% (Arcia et al., 1976). Os micronutrientes tambm podem ser aplicados com o intuito de nutrir plantas deficientes e compensar a ao parastica dos nematoides. Aplicaes de cido brico (H2BO4), sulfato de zinco (ZnSO4) e cloreto de mangans (MnCl2) em plantas de batata cultivadas em solo naturalmente infestado por Heterodera rostochiensis e deficientes em B, Zn e Mn aumentaram a produo de tubrculos (Ellenby, 1942). 8

4 Fertilizantes organominerais Fertilizantes organominerais so produtos resultantes da mistura fsica ou combinao de fertilizantes minerais e orgnicos. Fazem parte da classe de fertilizantes orgnicos, por serem de natureza fundamentalmente orgnica, obtidos por processo fsico, qumico, fsicoqumico ou bioqumico, natural ou controlado, a partir de matrias-primas de origem industrial, urbana ou rural, vegetal ou animal, enriquecido ou no de nutrientes minerais (Brasil, 2009). Atuam na reduo da populao de nematoides devido a trs mecanismos bsicos: 1modificando as caractersticas qumicas e fsicas do solo, resultando em ambiente mais propcio ao desenvolvimento de plantas mais vigorosas e tolerantes aos nematoides; 2liberando no solo compostos txicos aos fitonematoides oriundos da decomposio dos materiais orgnicos ou pela dissoluo de certos fertilizantes minerais; e 3- aumentando a microbiota antagonista dos nematoides no solo, a exemplo de nematoides predadores, fungos e bactrias antagonistas (Collange et al., 2011). A literatura mundial sobre o uso de fertilizantes organominerais visando ao controle de fitonematoides escassa e a maioria dos trabalhos enfatizou a influncia desses produtos na populao de organismos no-fitopatognicos do solo (Akhtar & Mahmood, 1997; Eo & Nakamoto, 2007; Ndubuisi-Nnaji, 2011; Ritzinger et al., 2011). Alm disso, informaes sobre o emprego dos fertilizantes organominerais em certas culturas e condies de cultivo so escassas (Ferreira, 2012). Em trabalho de doutoramento recentemente defendido na UFV, um fertilizante organomineral (Patente PI0904349-7) foi avaliado no controle de Meloidogyne spp. nas culturas do tomateiro, cafeeiro, alface, pepino e bananeira (Ferreira, 2012). O produto continha a seguinte composio por quilograma: 24,9 g de N; 130,0 g de P; 40,0 g de K; 14,4 g de Ca; 4,7 g de Mg; 40,0 g de enxofre (S); 289,0 mg de Zn; 1.148,0 mg de Fe; 47,0 mg de Mn; 920,0 mg de Cu; 840,0 mg de B. O pH e a relao C/N do produto eram 5,8 e 10,2/1, respectivamente. A incorporao ao solo do fertilizante organomineral reduziu a populao de M. javanica e aumentou o desenvolvimento vegetativo do tomateiro, alface, pepino e bananeira, quando aplicado nas doses de 15, 18, 15 e 30 g/L de solo, respectivamente. No cafeeiro, o produto aumentou a biomassa da planta e controlou M. exigua quando aplicado na dose de 12 g/L de solo. Em relao aos mecanismos de ao atribudos ao produto, verificou-se que a ao supressora sobre o patgeno ocorre diretamente no solo durante os primeiros estdios de vida do patgeno, em funo da liberao de compostos txicos e, ou alterao na capacidade de orientao dos juvenis de segundo estdio, sem interferncia no aumento de resistncia da planta (Ferreira, 2012). 9

Tais resultados so promissores e demonstram que a formulao e uso de fertilizantes organominerais com atividade nematicida pode ser alternativa para o manejo do patgeno, principalmente em culturas perenes, cuja reduzida densidade de plantas (se comparado com as culturas anuais) pode no limitar a quantidade de produto a ser aplicada no campo.

5 Uso eficiente de fertilizantes O modelo de uso eficiente de fertilizantes, defendido pelo pesquisador Haddish Melakeberhan, permite o entendimento sobre o real potencial da aplicao de fertilizantes no manejo de nematoides ou na compensao dos danos causados por esse organismo. Aos interessados em aprofundar o conhecimento sobre o assunto torna-se imprescindvel a leitura de Melakeberhan (2006; 2008). O modelo fornece a base para avaliar a eficincia agroecolgica de estratgias de manejo da fertilidade do solo e da populao de fitonematoides. Como exemplo de aplicao do modelo (Melakeberhan, 2006), a reao dos cultivares de soja Bryan (resistente a H. glycines), G88-20092 (suscetvel-tolerante a H. glycines) e Tracy M (suscetvel-intolerante a H. glycines) a Meloidogyne incognita e Pratylenchus penetrans foi estudada usando soluo de Hoagland completa (HS) ou deficiente em N (HS-N) como fonte nutricional. Dentre os resultados mais expressivos, a nutrio das plantas com HS aumentou a taxa fotossinttica em todos os cultivares, reduziu a populao de ambos os nematoides em Tracy, de M. incognita em G88-20092, enquanto ocorrer incremento na densidade populacional de P. penetrans em Bryan. Desta forma, o modelo proposto permite identificar em quais condies a nutrio da planta est de fato reduzindo a populao de nematoides ou contribuindo para que a planta hospedeira suporte a infeco.

6 Concluses A fertilizao do solo deve ser realizada de forma equilibrada em relao s demandas da cultura em macro e micronutrientes, de modo a garantir maior produtividade e reduzir os danos causados pelos nematoides. De forma geral, difcil supor que ocorrer o controle do patgeno em curto prazo apenas em funo da aplicao de nutrientes ao solo, mesmo no caso dos fertilizantes com maior solubilidade. Portanto, o uso dos fertilizantes deve ser feito inicialmente com o intuito de nutrir a planta, no permitindo que ocorram desequilbrios nutricionais, predispondo as plantas ao ataque de nematoides. Por sua vez, a aplicao de fertilizantes orgnicos ou organominerais pode contribuir sobremaneira no manejo integrado de fitonematoides, principalmente em culturas perenes. 10

O entendimento das interaes entre nutrio de plantas e o parasitismo induzido por fitonematoides pode resultar em opes mais sustentveis de manejo do solo, tanto do ponto de vista econmico quanto ecolgico, evitando-se desperdcios de recursos e desequilbrio ambiental.

Referncias bibliogrficas

AKHTAR, M., MAHMOOD, I. (1997) Impact of organic and inorganic management and plantbased products on plant-parasitic and microbivorous nematode communities. Nematologia Mediterranea. 25: 21-23. ANAND, S.C.; MATSON, K.W.; SHARMA, S.B. (1995) Effect of soil temperature and pH on resistence of soybean to Heterodera glycines. Journal of Nematology. 27: 478-482. ARCIA, M.A.; VARGAS, M.; CASANOVA, E.; MEREDITH, J.A. (1976) Effect of Meloidogyne incognita and Meloidogyne javanica on boron deficiency in plants of burley tobacco (Nicotiana tabacum). Nematropica. 6: 63-67. ASMUS, G.L.; ANDRADE, P.J.M. (1999) Nveis de danos. In: SOCIEDADE BRASILEIRA DE NEMATOLOGIA (Ed.). O nematoide de cisto da soja: A experincia brasileira. Jaboticabal: Artsigner Editores, 1999. p. 71-81. BEDENDO, I.P. Ambiente e doena. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Ed.). Manual de fitopatologia. 2 ed. So Paulo: Editora Agronmica Ceres, 1995. p. 331-341. BONETI, J.I.S.; FERRAZ, S.; OLIVEIRA, L.M. (1982) Influncia do parasitismo de Meloidogyne exigua sobre a absoro de micronutrientes (Zn, Cu, Fe Mn e B) e sobre o vigor de mudas de cafeeiro. Fitopatologia Brasileira. 7: 197-207. BONGERS, T.; FERRIS, H. (1999) Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring. Trends in Ecology and Evolution. 14: 224-228. BRASIL. (2009). Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento. Instruo Normativa n 25, de 23 de julho de 2009. Braslia, 2009. 18p. CADET, P.; BERRY, S.; SPAULL, V. (2004) Mapping of interactions between soil factors and nematodes. European Journal of Soil Biology. 40: 77-86. CASTRO, C.E.; MCKINNEY, H.E.; LUX, S. (1991) Plant protection with inorganic ions. Journal of Nematology. 23: 409-413.

11

CHAVARRA-CARVAJAL, J.A.; RODRGUEZ-KBANA, R. (1998) Changes in soil enzymatic activity and control of Meloidogyne incognita using four organic amendments. Nematropica. 28: 7-18. CLARK, A.J.; SHEPHERD, A.M. (1966) Inorganic ions and the hatching of Heterodera spp. Annual Applied Biology. 58: 497-508. COLLANGE, B.; NAVARRETE, M.; PEYRE, G.; MATEILLE, T.; TCHAMITCHIAN, M. (2011) Root-knot nematode (Meloidogyne) management in vegetable crop production: the challenge of an agronomic system analysis. Crop Protection. 30:1251-1262. COLLINS, R.J.; RODRIGUEZ-KABANA, R. (1971) Relationships of fertilizer treatments and crop sequence to populations of lesion nematode. Journal of Nematology. 3: 306-307. DATNOFF, L.E.; ELMER, W.H.; HUBER, D. (2007) Mineral nutrition and plant disease, St. Paul: American Phytopathological Society, 2007. 278 p. DINARDO-MIRANDA, L.L.; FRACASSO, J.V. (2010) Efeito da torta de mamona sobre populaes de nematoides fitoparasitos e a produtividade da cana-de-acar. Nematologia Brasileira. 34: 68-71. DROPKIN, V.H. (1969) The necrotic reaction of tomatoes and other hosts resistant to Meloidogyne: reversal by temperature. Phytopthology. 59: 1632-1637. DUPLESSIS, M.C.F; KROONTJE, W. (1964) The relationship between pH and ammonia equilibria in soil. Proceedings of the Soil Science Society of America. 28: 751-754. DUTRA, M.R. (2004). Controle de nematides de galhas (Meloidogyne spp.) com silicatos, em feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.), tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.) e cafeeiro (Coffea arabica L.). 110 p. Tese (Doutorado) Universidade Federal de Lavras, Lavras. DUTRA, M. R.; BOTELHO, D. M. S.; PAIVA, B. R. T. L.; CAMPOS, V. P. (2004) Silcio no controle de Meloidogyne incognita e no desenvolvimento do feijoeiro. In: SOCIEDADE BRASILEIRA DE FITOPATOLOGIA (Ed). In: XXXVII Congresso Brasileiro de Fitopatologia. Braslia: Sociedade Brasileira de Fitopatologia, 2004. p. 210. ELLENBY, C. (1942) Trace-elements and potato sickness. Nature. 149: 150. ELMER, W.H.; LAMONDIA, J.A. (1999) Influence of ammonium sulphate and rotation crops on strawberry black root rot. Plant Disease. 83: 119-123. EO, J.; NAKAMOTO, T. (2007) Evaluation of root effects on soil organisms under different fertilization regimes by comparing rhizosphere and interrow soil in a wheat field. Plant Root. 1: 3-9. 12

EVANS, K.; TRUDGILL, D.L.; BROWN, N.J. (1977) Effect of potato cyst-nematodes on potato plants. V: Roots system development in light and heavy-infected susceptible and resistant varieties, and its importance in nutrient and water uptake. Nematologica. 23: 153-164. FAWE, A.; MENZIES, J.G.; CHERIF, M.; BLANGER, R.R. (2001) Silicon and disease resistance in dicotyledons. In: DATNOFF, L.E.; SNYDER, G.H.; KORNDRFER, G.H. (Ed.). Silicon in agriculture. Netherlands: Elsevier Science, 2001. p. 159-169. FERRAZ, S.; FREITAS, L.G.; LOPES, E.A.; DIAS-ARIEIRA, C.R. (2010) Manejo sustentvel de fitonematoides. Viosa, Editora UFV, 2010. 304p. FERREIRA, P.A. (2012) Atividade nematicida de um fertilizante organomineral. 73 p. Tese (Doutorado) Universidade Federal de Viosa, Viosa. FORGE, T.A.; HOGUE, E.J.; NEILSEN, G.; NEILSEN, D. (2008) Organic mulches alter nematode communities, root growth and fluxes of phosphorus in the root zone of apple. Applied Soil Ecology. 39: 15-22. FRANCL, L.J. (1993) Multivariate analysis of selected edaphic and their relationship to Heterodera glycines population density. Journal of Nematology. 25: 270-276. FUZATTO, M.G.; CIA, E.; CHIAVEGATO, E.J.; CAMPANA, M.P.; PETTINELLI JR., A. (1990) Efeito de variedade, adubao nitrogenada e carbofuran no controle de nematides. In: EMBRAPA-CNPA (Ed). VI Reunio Nacional do Algodo. Campina Grande: Embrapa CNPA, 1990. p.102. GARCIA, A.; SILVA, J.F.V. (1996) Interao entre a populao de cistos de Heterodera glycines e o pH do solo. Fitopatologia Brasileira. 21: 420. HUBER, D.M. (1991) The use of fertilizers and organic amendments in the control of plant disease. In: PIMENTEL, D.; HANSON, A.A. (Ed.). Handbook of pest management in agriculture. Flrida: CRC, 1991. p. 357-394. HUBER, D.M.; WATSON, R.D. (1974) Nitrogen form and plant disease. Annual Review of Phytopathology. 12: 139-165. HUEBNER, R.A.; RODRGUZ-KBANA, R.; PATTERSON, R.M. (1983) Hemicellulosic waste and urea for control of plant parasitic nematodes: effect on soil enzyme activities. Nematropica. 13: 37-54. HURCHANIK, D.; SCHMITT, D.P.; HUE, N.V.; SIPES, B.S. (2003) Relationship of Meloidogyne konaensis population densities to nutritional status of coffee roots and leaves. Nematropica. 33: 55-64.

13

JOHNSON, L.F. (1971) Influence of oat straw and mineral fertilizer soil amendments on severity of tomato root-knot. Plant Disease. 55: 1126-1129. LI, Q.; JIANG, Y.; LIANG, W.; LOU, Y.; ZHANG, E.; LIANG, C. (2010) Long-term effect of fertility management on the soil nematode community in vegetable production under greenhouse conditions. Applied Soil Ecology. 46: 111-118. LOPES, E.A.; FERRAZ, S.; DHINGRA, O.D.; FERREIRA, P.A.; FREITAS, L.G. (2009) Soil amendment with castor bean oilcake and jack bean seed powder to control Meloidogyne javanica on tomato roots. Nematologia Brasileira. 33: 106-109. LOPES, E.A.; FERRAZ, S.; FREITAS, L.G.; FERREIRA, P.A.; AMORA, D.X. (2005) Efeito da incorporao da parte area seca de mucuna preta e de tomateiro ao solo sobre Meloidogyne incognita e M. javanica. Nematologia Brasileira. 29: 101-104. MACEDO, M.C.M.; HAAG, H.P.; LORDELLO, L.G.E. (1974) Influncia do nematide Meloidogyne exigua Goeldi, 1887, na absoro de nutrientes em plantas jovens de cafeeiro. Reunio da Sociedade Brasileira de Nematologia. 1: 54-73. MARSCHNER, H. (1995) Mineral Nutrition of Higher Plants. 2 ed. London: Academic Press, 1995. 889p. MELAKEBERHAN, H. (1997) Plant, nematode and nutrient relations: an overview. Japanese Journal of Nematology. 27: 41-51. MELAKEBERHAN, H. (1998) Effects of temperature and nitrogen source on tomato genotypes responde to Meloidogyne incognita. Fundamental and Applied Nematology. 21: 25-32. MELAKEBERHAN, H. (1999) Effects of nutrient source on the physiological mechanisms of Heterodera glycines and soybean genotypes interactions. Nematology. 1: 113-120. MELAKEBERHAN, H. (2004) Physiological interaction between nematodes and their host plants. In: CHEN, Z.X.; CHEN, S.Y.; DICKSON, D.W. (Ed). Nematology, Advances and Perspectives. Volume II: Nematode Management and Utilization. Beijing and Wallingford: Tsinghua University Press and CABI Publishing, 2004. p.771-794. MELAKEBERHAN, H. (2006) Fertilizer use efficiency of soybean cultivars infected with Meloidogyne incognita and Pratylenchus penetrans. Nematology. 8: 129-137. MELAKEBERHAN, H. (2008) Nutrient use efficiency and precision management of nematodesConcepts and possibilities. Nematologia Brasileira. 32:1-12.

14

MELAKEBERHAN, H.; WEBSTER, J.M.; BROOKE, R.C.; DAURIA, J.M. (1998) Effect of KNO3 on CO2 exchange rate, nutrient concentration and yield of Meloidogyne incognita-infected beans. Revue de Nematologie. 11: 391-397. NOJOSA, G.B.A.; RESENDE, M.L.V.; RESENDE, A.V. (2005) Uso de fosfitos e silicatos na induo de resistncia. In: CAVALCANTI, L.; SOUZA; DI-PIERO, R.M.; PASCHOLATI, S.F.; RESENDE, M.L.V.; ROMEIRO, R.S. (Ed.). Induo de resistncia em plantas a patgenos e insetos. Piracicaba: FEALQ, 2005. p. 139-153. NDUBUISI-NNAJI, U.U.; ADEGOKE, A.A.; OGBU, H.I.; EZENOBI, N.O.; OKOH, A.I. (2011) Effect of long-term organic fertilizer application on soil microbial dynamics. African Journal of Biotechnology. 10: 556-559. OTEIFA, B.A. (1952) Potassium nutrition of host in relation to infection by a root-knot nematode, Meloidogyne incognita. Proceedings of the Heminthological Society of Washington. 19: 99-104. OTEIFA, B.A.; ELGINDI, A.Y. (1976) Potassium nutrition of cotton, Gossypium barbadense, in relation to nematode infection by Meloidogyne incognita and Rotylenchulus reniformis. In: INTERNATIONAL POTASH INSTITUTE (Ed). XII Colloquium of International Potash Institute Proceedings. Bern: IPI, p. 301-306. PAIVA, B.R.T.L.; CAMPOS V.P.; DUTRA M.R. (2006) Controle do nematide Meloidogyne exigua com silicatos de clcio e de potssio. In: PROCAFE (Ed.). XXXII Congresso Brasileiro de Pesquisas Cafeeiras. Varginha: Procafe, 2006. p. 292-292. PINHEIRO, J.B.; POZZA, E.A.; POZZA, A.A. MOREIRA, A.S.; CAMPOS, V.P. (2009) Estudo da Influncia do Potssio e do Clcio na Reproduo do Nematoide do Cisto da Soja. Nematologia Brasileira. 33: 17- 27. RICH, J.R.; RAHI; G.S.; OPPERMAN, C.H. (1989) Influence of the castor bean (Ricinus communis) lectin (ricin) on motility of Meloidogyne incognita. Nematropica. 19: 99103. RITZINGER, C.H.S.P.; FANCELLI, M.; CORDEIRO, Z.J.M.; VIEIRA, R.S.; LEDO; C.A.S. (2011) Avaliao da populao de nematides em bananal com e sem o uso de organomineral. Revista Brasileira de Fruticultura. 33: 1103-1110. RITZINGER, C.H.S.; McSORLEY, R. (1998) Effect of castor and velvetbean organic amendments on Meloidogyne arenaria in greenhouse experiments. Journal of Nematology. 30: 624-631. ROCHA, M.R.; CARVALHO, Y.; CORRA, G.C.; CATTINI, G.P.; PAOLINI, G. (2006) Efeito de doses crescentes de calcrio sobre a populao de Heterodera glycines em soja. Pesquisa Agropecuria Tropical. 36: 89-94. 15

RODRGUEZ FUENTES, M.E.; PERDOMO, L.L. (1981) Influencia de la fertilizacion mineral sobre las fluctuaciones de las poblaciones de Rotylenchulus reniformis Linford y Oliveira, 1940 en tres cultivos. Centro Agricola. 2: 69-76. RODRGUEZ-KBANA, R. (1986) Organic and inorganic nitrogen amendments to soil as nematode suppressants. Journal of Nematology. 18: 129135. RODRGUEZ-KBANA, R.; KING, P.S.; POPE, M.H. (1981) Combinations of anhydrous ammonia and ethylene dibromide for control of nematodes parasitic on soybeans. Nematropica. 11: 27-41. RODRGUEZ-KBANA, R.; MORGAN-JONES, G.; CHET, I. (1987). Biological control of nematodes: soil amendments and microbial antagonists. Plant and Soil. 100: 237-247. RODRGUEZ-KBANA, R.; SHELBY, R.A.; KING, P.S.; POPE, M.H. (1982) Combinations of anhydrous ammonia and 1,3-dichloropropenes for control of root-knot nematodes in soybean. Nematropica. 12: 61-69. SANTOS, J.M.; FERRAZ, S.; OLIVEIRA, L.M. (1981a) Efeitos de fertilizantes nitrogenados na formao de galhas em razes de mudas de cafeeiro atacadas por Meloidogyne exigua e na ecloso de suas larvas. Fitopatologia Brasileira. 6: 457-463. SANTOS, J.M.; FERRAZ, S.; OLIVEIRA, L.M. (1981b) Efeito de cloreto de potssio sobre a formao de galhas e a reproduo de Meloidogyne exigua em mudas de cafeeiro. Turrialba. 28: 580-587. SHER, S.A. (1957) A disease of roses caused by a root-lesion nematode, Pratylenchus vulnus. Phytopathology. 47: 703-706. SILVA, R.V.; OLIVEIRA, R.D.L.; NASCIMENTO, K.J.T.; RODRIGUES, F.A. (2010) Biochemical responses of coffee resistance against Meloidogyne exigua mediated by silicon. Plant Pathology. 59: 586-593. STIRLING, G.R. (1991) Biological control of plant-parasitic nematodes. Wallingford: CABI Publishing, 1991. 282 p. SWAIN, B.N.; PRASAD, J.S. (1991) Influence of silica content in the roots of rice varieties on the resistance to root-knot nematodes. Indian Journal of Nematology. 18: 360-361. WANG, E.L.H.; BERGESON, G.B. (1974) Biochemical changes in root exsudate and xylem sap of tomato plants infected with Meloidogyne incognita. Journal of Nematology. 4: 194-202. WANG, E.L.H.; HODGES T.K.; BERGESON, G.B. (1975) Meloidogyne incognita induced changes in cell permeability of galled roots. Journal of Nematology. 7: 256-260. 16

ZAMBOLIM, L.; COSTA, H.; VALE, F.X.R. (2001) Efeito da nutrio mineral sobre doenas de plantas causadas por patgenos do solo. In: ZAMBOLIM, L. (Ed.). Manejo integrado fitossanidade: cultivo protegido, piv central e plantio direto. Viosa: Suprema Grfica e Editora Ltda, 2001. p. 347-408. ZAMBOLIM, L.; RODRIGUES, F.A.; CAPUCHO, A.S. (2005) Resistncia a doenas de plantas induzida pela nutrio mineral. In: VENZON, M.; JNIOR, T.J.P.; PALLINI, A. (Ed.). Controle alternativo de pragas e doenas. Viosa: EPAMIG/CTZM, 2005. p. 185-219.

17