Rev. Bras. Reprod. Anim., Belo Horizonte, v.33, n.4, p.223-230, Oct./Dez. 2009. Disponvel em www.cbra.org.

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Asininos: animais com caractersticas sociais e reprodutivas prprias

Donkeys: a specie with own social and reproductive characteristics M. Henry1, L.A. Lago, L.F. Mendona
Departamento de Clnica e Cirurgia Veterinrias, Escola de Veterinria da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), CEP 31270-901 Belo Horizonte, MG, Brasil 1 Correspondncia: henrym2601@gmail.com

Resumo Esta reviso tem como objetivo compilar dados provenientes de vrias pesquisas que enfocaram a anlise do comportamento sexual de asininos. So abordados aspectos do comportamento sexual tanto do macho quanto da fmea, incluindo dados obtidos em avaliaes feitas em regime de monta controlada, monta a campo, bem como durante extenso perodo de coleta de smen pelo mtodo da vagina artificial. So tambm abordados alguns aspectos do comportamento sexual de jumentos cobrindo guas a campo. Procurou-se analisar e discutir os achados, levando em considerao a organizao social da espcie asinina. Palavras-chave: comportamento sexual, asininos Abstract This review is a compilation of data from several studies that focused on the analysis of sexual behavior of donkeys. This review addresses aspects of sexual behavior of male and female including data obtained in evaluations under field and controlled breeding management systems as during extensive collection period of semen by the method of artificial vagina. Are also addressed some aspects of sexual behavior of asses breeding mares at field. The analysis and discussion of the findings have taken into account the social organization of the donkey specie. Keywords: sexual behavior, donkeys Introduo Por pertencer mesma famlia que os equinos, muitos so os que acreditam que a organizao social e o comportamento reprodutivo dos asininos so similares aos dos equinos, e, portanto, lanam mo de procedimentos de manejo similares aos utilizados na criao de equinos. Como de fato isto no procede, conveniente que se conhea a espcie para que se possa maximizar a sua eficincia reprodutiva, incorporando ao mximo no manejo de criao controlada as caractersticas inerentes espcie. Agindo dessa maneira, estar-se- respeitando a sua forma de viver e, consequentemente, melhorando o seu bem-estar e sua produtividade. Portanto, inteno do presente artigo contribuir para o esclarecimento dos aspectos comportamentais de asininos os quais envolvam a reproduo. Sero abordados alguns aspectos da organizao social da espcie, ser mostrado como os asininos se comportam durante a fase reprodutiva em sistema extensivo de criao, procurar-se- enfocar os comportamentos reprodutivos expressos em sistema de criao controlada intraespcie e em sistemas de criao a campo para produo de muares. As informaes apresentadas foram obtidas em estudos realizados juntamente com um grupo de ps-graduandos, bem como provieram de estudos realizados por terceiros e de relatos de criadores. Organizao social Apesar de os equinos e os asininos pertencerem mesma famlia Equidae, a organizao social dos equinos em harns, enquanto a dos asininos totalmente diferente, definida como sendo territorial (Moehlman, 1998a, b; Moehlman et al., 1998). A organizao em harm consiste em um grupo relativamente estvel de fmeas adultas mantidas sob a liderana de um garanho. Na forma selvagem, o grupo de fmeas constitudo de duas a trs, podendo chegar a at 15 unidades de animais adultos, predominando grupos de quatro a sete fmeas. Os descendentes, prximos maturidade, so excludos do grupo para constiturem, de um lado, um novo harm e, de outro, os grupos de machos solteiros (Klingel, 1975; Rudman, 1998). Os asininos apresentam uma organizao conhecida como territorial. A definio e a expresso de territorialidade so realizadas pelos machos reprodutores dominantes. O territrio, em sistema asselvajado de criao, chega a se estender por inmeros quilmetros quadrados. As fmeas asininas, por outro lado, no
_________________________________________ Recebido: 29 de outubro de 2009 Aceito: 9 de junho de 2010

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demonstram qualquer preferncia por um territrio, deslocam-se de um para outro, norteadas pelas suas necessidades de forragem e de gua. A migrao continuada das fmeas um achado constante (Klingel, 1975; McDonnell, 1998; Moehlman, 1998a, b; Moehlman et al., 1998). A caracterstica de territorialidade particularmente expressa pelo macho quando, durante o trnsito das fmeas, uma ou mais estiverem no perodo de receptividade sexual. Nesse perodo, o reprodutor dominante, dentro do seu territrio, procura afastar os demais machos subordinados, com o intuito de ser o nico a executar o cortejo sexual e a monta das fmeas receptivas. Em estudos realizados em sistema de monta extensiva, foi observado que a vocalizao executada pelo macho uma forma importante de comunicao e exerce um efeito de atrao das fmeas em cio, particularmente, para aquelas que esto fora do campo de visualizao do macho. No contexto do comportamento reprodutivo, a vocalizao mais frequente em fmeas em cio, expressando, aparentemente, uma resposta ao chamado realizado pelo reprodutor dominante (Henry et al., 1987b, 1991; McDonnell, 1998). Adicionalmente, os machos asininos dominantes demonstram ter diversas reas de preferncia onde permanecem por mais tempo, quer seja para pastar, espojar, interagir com as fmeas e at eleger locais especficos para defecar. Ao se deslocarem pelo seu territrio, eles procuram identificar odores especficos em bolos fecais ou em locais de mico. muito frequente, aps cheirar esses locais, o macho liberar uma pequena quantidade de urina ou um ou dois bolos fecais em cima da rea examinada. Marcao de territrio ou a tentativa de confundir pelo odor eventuais competidores tm sido as interpretaes dadas para esses comportamentos (Moehlman, 1998b). Considerando esta primeira abordagem, convm destacar, para eventual incorporao em sistemas de manejo reprodutivo de asininos domesticados e sob controle do homem, que o jumento mostra ter um lugar preferencial e sob o seu domnio para interagir com as fmeas e que elas no so obrigatoriamente cobertas por apenas um macho. Em sistema asselvajado, dependendo da imposio de dominncia exercida pelo reprodutor e da intensidade de migrao da fmea durante o cio, esta pode vir a ser coberta por mais de um macho (Moehlman, 1998a, b; Moehlman et al., 1998). Comportamento sexual dos machos (sistema extensivo e semi-intensivo) Em sistema extensivo de criao, o macho demonstra intercalar perodos de cortejo sexual a perodos de desinteresse pelas fmeas, quando ele est descansando, comendo, bebendo ou se espojando. Durante o perodo diurno, ocorrem vrios perodos de cortejo sexual, e estes frequentemente se iniciam com a vocalizao do macho. Observaes realizadas em sistema de monta a campo nitidamente sugerem que, com a vocalizao, as fmeas estariam liberadas para se aproximar do macho dominante. A reao de aproximao aps a vocalizao somente realizada por fmeas que esto em um perodo prximo ao incio do cio ou em cio propriamente dito. Poucas vezes foi observado o macho se deslocando por uma distncia considervel procura de fmeas; esse deslocamento de fato ocorre e geralmente resulta em perseguio, quando da aproximao de um macho intruso (Henry et al., 1991). Com a aproximao das fmeas, o macho dominante inicia o cortejo e a interao com elas,, podendo este se estender, dependendo do nmero de fmeas em cio, por at mais de meia hora. O cortejo sexual se inicia com a aproximao do macho abordando as fmeas pela frente; a viso e a olfao so os sentidos em uso (Gastal et al., 1996). A olfao inicialmente nasonasal, passando o macho na sequncia a cheirar o pescoo, o flanco, terminando pela rea perineal da fmea. Tambm observado que o macho mordisca as fmeas nas diversas partes do corpo. A rea que geralmente merece maior ateno do macho o perneo, quando a fmea em cio, que estimulada pelo macho, pode vir a urinar. Frequentemente, nesta abordagem, o macho executa um movimento de elevar a cabea com rotao parcial do pescoo e realiza a everso do lbio superior (Henry et al., 1991, 1998; Gastal et al., 1996). Esse movimento conhecido como reflexo de Flehmen e serve para direcionar molculas em suspenso (ferhormonios) para dentro de um rgo denominado vomeronasal, localizado na parte superior dos seios nasais, prximo ao crebro. O vomeronasal transforma mensagens qumicas em estmulos nervosos que so interpretados pelo crebro. Algumas dessas molculas so liberadas especificamente prximas ovulao e representam mensagens indicativas de receptividade sexual (Keller et al., 2009). Quando da presena simultnea de vrias fmeas em cio, o macho, geralmente, realiza esta sequncia de comportamentos em todas elas antes de se preparar para a cpula. muito frequente observar que, posteriormente a esta primeira abordagem, o macho demonstra a inteno de montar ou at chega a montar determinadas fmeas receptivas apoiando o seu peito na garupa, sem, no entanto, apresentar qualquer ereo do pnis. A interpretao dada para este comportamento que o macho estaria, desta forma, avaliando o grau de receptividade da fmea. Ao macho montar nas fmeas, as que estiverem receptivas permanecem paradas e, na sequncia, passam a demonstrar outras atitudes de receptividade. Uma vez montado e quando no sofre rejeio ele assim permanece por vrios segundos at espontaneamente desmontar. Este comportamento se repete inmeras vezes durante o cortejo sexual e tentado ou realizado com a grande maioria se no todas as fmeas que so abordadas. Em um estudo realizado colocando machos na presena de vrias fmeas em cio (at nove,

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simultaneamente), chegou-se a observar uma mdia de 16 montas sem ereo por perodos de at 12 horas de observao consecutiva (Henry et al., 1991, 1998). Considerando que o comportamento de monta sem ereo frequentemente realizado e que tambm expresso pelos garanhes durante o cortejo sexual, interessante chamar a ateno o quanto muitas vezes os que lidam com os reprodutores em sistema de monta controlada erram. muito comum observar que os reprodutores so impedidos de executar a monta sem ereo. Alm disto, no raro observar que a forma como o comando inibitrio dado chega a ser violenta, abrindo a possibilidade de se estar criando desvios comportamentais indesejveis. Uma particularidade do perodo de cortejo sexual em asininos ver o macho se afastar das fmeas abruptamente, a passo ou correndo, aps um perodo de interao com elas. A distncia percorrida varivel, mas chega a ser de 20 a 30 metros. Afastado, o macho pasta ou fica parado em um estado de aparente desinteresse pelas fmeas. No entanto, durante este perodo, observado que ele realiza repetidas exteriorizaes parciais do pnis e assim ele permanece, at que as fmeas voltem a se aproximar dele. Ao se aproximarem, as fmeas deflagram um novo perodo de interao entre eles. Aps vrios perodos de cortejo, o macho, afastado das fmeas, entra em ereo e, na sequncia, se dirige para uma fmea em cio para cobri-la, no necessariamente a mais prxima. A cpula propriamente dita muito similar quela realizada por garanhes (Henry et al., 1998). Aps a cpula, o jumento se afasta do grupo de fmeas e, por um perodo que pode se estender por mais de uma hora, ele fica isolado, sem demonstrar qualquer interesse. Durante esta fase, ntido que a fmea recmcoberta e as demais em cio no se aproximam dele, ficando nas imediaes pastando ou em um visvel compasso de espera. Todo o conjunto de aes de um novo perodo de cortejo sexual deflagrado somente aps uma vocalizao realizada pelo macho (Henry et al., 1991). Convm chamar a ateno para a importncia de se respeitar o tempo de cortejo sexual prvio copula, j que parte integrante das condutas inerentes espcie. Em avaliaes comportamentais realizadas em sistema de monta a campo, a estratgia traada era manter o jumento preso noite para avaliar o seu potencial durante o dia. Poder-se ia esperar que, ao reintroduzi-lo no grupo de fmeas estando algumas em cio, a cpula seria uma de suas primeiras atitudes. De fato, mesmo com a plena liberdade de deciso, poucas foram as vezes em que o jumento iniciou sua jornada pela cpula, sendo o tempo mdio para realizao da primeira cpula do dia de 40 minutos para um jumento e de 26 minutos para um segundo (Henry et al., 1991). Em experimento com monta semicontrolada, a durao mdia do cortejo sexual antes da cpula variou entre 11 a 23 minutos para cinco jumentos avaliados (Henry et al., 1998). Considerando estes achados, fica o questionamento: o fato de determinados jumentos levarem um pouco mais de tempo para entrar em ereo e executar a cpula em sistema de monta controlada, comparativamente a outros que executam a monta imediatamente aps serem apresentados a uma fmea, deve ser considerado como uma deficincia de libido? Ou ser que aquele que realiza a monta apressadamente apresenta de fato um desvio de comportamento? De toda forma, qualquer interpretao sobre a conduta animal deve ser feita com muito cuidado e, obrigatoriamente, deve ser embasada no conhecimento do comportamento e da fisiologia reprodutiva. Os jumentos tm a capacidade de executar vrias cobries por dia. Dois jumentos avaliados individualmente a campo e na presena de 20 fmeas cclicas submetidas induo de cio com prostaglandinas chegaram e executar at 11 cobries em um perodo de 12 horas de observao diurna, com mdia diria de oito cobries/dia por um perodo de 14 dias consecutivos. Convm lembrar que esta boa performance ocorreu em um perodo de alta disponibilidade de fmeas em cio (em mdia nove fmeas em cio/dia), ou seja, alta estimulao sexual (Henry et al., 1991). Estes resultados permitem concluir que, pelo menos alguns jumentos, se no um bom nmero deles, tm um bom potencial para cobrir fmeas se devidamente estimulados e manejados em ambientes com reduzida interferncia humana. Corroborando com alguns crticos da espcie e guardadas as devidas propores, pode-se aceitar que os jumentos apresentam o perodo de cortejo sexual que se estende por um certo tempo, mas, em condies de normalidade, eles esto longe de serem improdutivos (Henry et al., 1998). O jumento em regime de monta a campo pode cobrir uma mesma fmea mais de uma vez por dia e at vrias vezes por cio. A frequncia de cobries por jumenta por dia e por cio muito varivel e depende do nmero de fmeas em cio disponveis por dia. O nmero de cpulas durante um cio ovulatrio variou de uma at dezoito vezes. A causa desta grande variao entre jumentas resultante de uma srie de fatores. A explicao mais facilmente utilizada pelo homem que deva existir uma preferncia do macho por determinadas fmeas. Essa explicao pertinente e, de fato, foi observado o que poderia ser chamado de preferncia do macho em algumas ocasies (Henry et al., 1998). No entanto, tal explicao no pode ser aplicada para todas as vezes em que um macho cobre mais uma fmea do que outra. Foi tambm observado que o perodo de tempo que o macho dispensava para o cortejo sexual de cada fmea foi muito varivel, podendo esta observao estar associada a algum tipo de preferncia. Por outro lado, pde-se observar que o tipo de participao de certas fmeas durante o cortejo e, particularmente, quando o macho estava prximo a executar uma cpula, podia resultar em uma mudana de atores em cena. Foi visto que certas fmeas demonstravam um comportamento de ntido assdio ao macho durante o cortejo, e estas, em vrias ocasies, chegaram a afastar a fmea-alvo para se apresentarem e serem cobertas pelo macho. A intensidade de manifestao do cio e, particularmente, o perodo de proximidade

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da ovulao so variveis que podem resultar em uma preferncia momentnea do macho em escolher uma determinada fmea (Henry et al., 1991). Foi interessante observar que tanto o nmero de cobries por jumenta em cio quanto o nmero de cobries realizadas por dia bem como a percentagem de jumentas cobertas por dia aumentaram gradativamente do primeiro dia de cio para os dias prximos pr-ovulao (Henry et al., 1991). Este achado mostra o quanto a interao entre macho e fmeas durante o cortejo a campo resultante de diversas mensagens visuais, olfativas, entre outras. Estas mensagens acabam direcionando o macho a executar mais frequentemente a cpula prximo ao dia da ocorrncia da ovulao. Neste contexto, a escolha da fmea a ser coberta atende a uma demanda da fisiologia, e no, como poderia ser interpretado, da preferncia do macho. Foi tambm alvo de estudo a anlise do comportamento de machos manejados para coleta semanal e continuada de smen. Observou-se no primeiro ano de tentativas que, quando a fmea e o macho eram mantidos contidos para o procedimento, o insucesso nas tentativas de coletas se expressou, para a maioria dos machos (total de cinco), aps o segundo ou o terceiro ms de trabalho. Mudanas pontuais na forma de apresentao da fmea ao macho e no manejo do macho resultaram em sucesso descontinuado de coleta de smen, observando-se uma resposta muito varivel de um macho para outro (Gastal et al., 1996; Henry et al., 1998). Em ano subsequente, foi refeita a tentativa de coletas de smen semanais com o intuito de realiz-las por doze meses consecutivos. Para este fim, incorporou-se uma mudana no manejo. O macho era colocado com duas fmeas em cio natural ou induzido, deixando tanto ele quanto elas soltas em um piquete, permitindo, desta forma, que o cortejo sexual pudesse ocorrer de forma mais prxima quela vista a campo. Adicionalmente, durante este novo perodo de tentativas, procurou-se no mostrar a vagina artificial aos machos antes da ocorrncia da ereo e da monta na fmea. As tentativas de coletas bem-sucedidas se estenderam por um perodo maior, mas perodos de insucesso ocorreram ao longo do ano. O intuito de citar estes achados de tentar extrair alguns conhecimentos desta experincia. Pde-se observar, no segundo perodo de tentativas, quando os machos e as fmeas ficavam soltos, que os comportamentos expressos durante o cortejo sexual desses machos foram bastante similares aos expressos por aqueles avaliados a campo. Dentre todos os comportamentos expressos nessa segunda tentativa, interessante ressaltar que, em nenhuma ocasio, os machos montaram e cobriram a fmea imediatamente aps serem introduzidos no piquete. Eles primeiro realizaram o cortejo sexual por um perodo de tempo para depois realizarem a monta com ereo. Tambm foi observado que todos os jumentos, na maioria das tentativas, mostraram aquela atitude de afastamento abrupto e retirada temporria da proximidade das fmeas em cio (Gastal et al., 1996; Henry et al., 1998). Eles demonstraram que a expresso sequencial de comportamentos e atitudes inerentes espcie era mantida durante o cortejo e poderia ser importante mesmo quando submetidos a um tipo de manejo semicontrolado. Poder-se-ia perguntar qual seria, ento, a causa do insucesso parcial nas coletas de smen. Uma das respostas, entre outras que possam existir, estava relacionada ao tipo de procedimento imposto, a coleta de smen por vagina artificial. Foi evidente em certas ocasies que o procedimento era indesejado pelos jumentos. Comprovao disto aconteceu quando, aps perodos prolongados de espera sem ereo e ejaculao, foi observada uma reverso do quadro, ocorrendo uma cobrio rpida da fmea em cio usada como manequim. Todos estes episdios de mudana abrupta de comportamento aconteceram em momentos de breve desateno do operador. A falta de interesse aparente, na verdade, no estava ligada a uma desestimulao sexual, mas sim ao desinteresse, aparentemente premeditado do jumento, em ejacular em uma vagina artificial. Esta experincia permite levantar a hiptese de que, dependendo do ambiente ou manejo proporcionado aos jumentos durante o cortejo sexual, eles podem mudar ou no o tempo para alcanar a ereo e executar a cobrio. Com certeza, a eficincia reprodutiva dos jumentos deve sofrer influncia do tipo de manejo propiciado. Insucesso ou dificuldade de coletas de smen pontuais bem como relatos de dificuldades no manejo reprodutivo de jumentos tambm tm sido reportados por alguns tcnicos. Por outro lado, deve-se estar muito atento interpretao dada a certas condutas expressas pelos reprodutores. Em experimento realizado por 13 meses consecutivos em que o objetivo era o controle dirio do ciclo estral e do cio de jumentas, vrios machos foram utilizados para a rufiao das fmeas. Um deles, o primeiro adquirido para este fim, que era de raa Nordestina e de idade mais avanada foi protagonista de uma conduta inicialmente mal-interpretada. Em mltiplas ocasies, ao ser aproximado da fmea a ser controlada, este macho, ainda a aproximadamente 30 metros de distncia, simplesmente parava e se recusava a se aproximar da fmea e a executar a rufiao. Tal atitude foi inicialmente considerada como uma ineficincia desse reprodutor e estimulou a compra de outros machos para executar a tarefa. Em outras ocasies, com este mesmo macho, foi observado que ele, mesmo sendo inicialmente rejeitado pela fmea, insistia em mont-la sem ereo, e vrias foram as vezes que, aps mont-la, ela passava a exteriorizar sinais de receptividade sexual. Ao final do perodo de 13 meses de estudo, pde-se confirmar, pelos resultados de palpao retal das fmeas, que o jumento, denominado de velho e ineficiente, no tinha deixado de identificar todos os cios de fmeas prximas ao perodo da ovulao. Na realidade, entre as mltiplas formas de reconhecimento do cio, naqueles episdios que foram considerados serem de ineficincia do macho, este j devia ter captado alguma mensagem ou sinal que o levasse a nem iniciar o cortejo sexual (Henry et al., 1987a, b). Tendo-se em vista o excelente desempenho que os jumentos podem atingir em sistemas de manejo a

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campo, necessrio considerar que a interferncia humana pode ocasionar alterao de comportamento sexual nesses reprodutores. apenas especulativo, mas vale o questionamento se seriam os asininos mais sensveis interferncia humana que os equinos. Convm deixar claro, como aqui foi bem demonstrado, que os jumentos de boa libido bem manejados tm todo potencial para cobrir um nmero substancial de jumentas por estao de monta (Henry et al., 1991). Comportamento sexual das fmeas O cortejo sexual resultante da interao do macho com a fmea e vice-versa. Existe uma tendncia de se aceitar que o macho quem lidera e exerce a maioria das aes durante o cortejo sexual. De fato, esta compreenso tem fundamento, mas a participao da fmea no pode ser negligenciada. Estudos de comportamento sexual mostram que, em certas espcies, a fmea mais discreta e passiva, apenas aproximandose e colocando-se nas imediaes do macho quando est em estado de receptividade. Em outras espcies, as fmeas receptivas se juntam em grupos e expressam certos comportamentos que permitem ao macho visualizar que esto no perodo de cio, e existem aquelas espcies em que as fmeas participam ativamente e procuram o macho de forma incisiva quando esto receptivas. As jumentas poderiam ser classificadas neste ltimo grupo. Alm de permitirem a corte, elas, quando receptivas, procuram o macho, apresentam-se a ele e chegam pelo contato direto a incit-lo ao cortejo (Henry et al., 1987b, 1998). Os sinais de cio expressos pelas jumentas receptivas so: aproximao junto ao macho (comum a muitas espcies), justaposio do pavilho auditivo junto ao pescoo e movimentos de abrir e fechar a boca ou simplesmente manter a boca aberta, sinais bem caractersticos dessa espcie. Alm desses, a aceitao da monta e a abertura do quadriltero posterior bem como a estagnao no aguardo da monta fazem parte dos sinais. Sinais adicionais expressos de forma mais discreta, se comparados com a expresso destes pelas guas em cio, so o ato de elevar a extremidade da cauda (conhecido, nas guas, como cauda em bandeira) e a realizao espordica da everso dos lbios vulvares. O sinal assim chamado de cauda em bandeira visto de forma mais frequente nas jumentas aps a cpula. As jumentas podem tambm urinar aps perodo de estimulao sexual. Como j foi citado anteriormente, a vocalizao realizada pelo macho um referencial para o incio de um perodo de cortejo sexual. Atendendo a este sinal, as fmeas em cio ou prximas ao perodo de receptividade sexual que estiverem mais afastadas e at fora do campo de visualizao do macho vo se encaminhar para a proximidade dele. Formar-se-, ento, um grupo de fmeas receptivas que sero sequencialmente abordadas pelo macho. geralmente durante o cortejo que elas viro a expressar todos ou a maioria dos sinais de receptividade descritos acima. As fmeas que estiverem ainda em fase inicial de receptividade sexual deixar-se-o cortejar e podero expressar at vrios sinais de receptividade, mas, nessa fase, quando montadas pelo macho ainda sem ereo, elas geralmente acabam se afastando ou coiceando-o (Henry et al., 1987a, 1991; McDonnell, 1998 ). Em regime de monta a campo, possvel observar a formao de dois grupos de jumentas nas redondezas do macho: um constitudo de jumentas que se aproximam do macho, mas que permanecem a uma certa distncia, e outro constitudo de jumentas mais ativas e que permanecem muito prximas, interagindo com ele. Foi confirmado pelo controle do crescimento folicular e pela ocorrncia da ovulao que aquelas que permaneciam mais distncia eram as jumentas que estavam na fase inicial do perodo de receptividade sexual, levando, na maioria das vezes, mais de cinco dias para ovular. O outro grupo sexualmente mais ativo era constitudo de fmeas em fase mais adiantada do estro ou mais prxima do dia da ocorrncia da ovulao. Durante o perodo de receptividade sexual, pde ser observado que o nmero de aproximaes ao macho realizadas pelas fmeas aumenta gradativamente a partir do comeo do cio e atinge uma maior frequncia nos trs dias que antecedem a ocorrncia da ovulao. Por estes achados, pode-se concluir que a prpria fmea, dependendo do seu grau de receptividade, acabe propiciando maior ou menor probabilidade de ser copulada. a natureza trabalhando a favor do aumento da eficincia reprodutiva, devendo ser respeitada em manejo controlado de reproduo (Henry et al., 1998). As fmeas pertencentes ao grupo sexualmente ativo tanto se deixam cortejar, geralmente permanecendo paradas quando montadas pelo macho sem ereo, como, na ausncia da aproximao dele, ativamente incitam um perodo de cortejo na expectativa de serem cobertas. Pde-se tambm observar diferena de atividade entre fmeas, algumas so muito mais ativas do que outras, e as mais ativas s vezes chegam a provocar uma reao de rejeio pelo macho de tanto o incomodar. Adicionalmente, estas mais ativas, deflagrada a inteno de cpula pelo macho, chegam a afastar a fmea escolhida ou at mesmo a provocar a interrupo de uma cpula em andamento para se apresentarem. Por outro lado, tambm fazem parte do grupo fmeas que poderiam ser classificadas como mais passivas, aquelas que se apresentam, mas aguardam a iniciativa do macho. Aps a cpula, as fmeas usualmente permanecem paradas por alguns minutos mantendo a cauda em bandeira, reintegrando-se posteriormente ao grupo daquelas classificadas como sexualmente ativas (Henry et al., 1991). Quando vrias fmeas esto em cio simultaneamente, podem ser observados comportamentos classificados como heterotpicos (Henry et al., 1991, 1998). A monta de uma jumenta em cio sobre outra no infrequente. Este comportamento comumente visto em vacas em cio e raramente observado em guas. raro,

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mas pode-se observar uma fmea asinina em cio montar sobre a garupa do macho. Em perodos de atividade intensa, tambm pode ser visto que determinadas jumentas dominam certas atitudes, entre outras, o ato de arrebanhar as parceiras em cio e mant-las em um grupo mais coeso. Por vezes, estes atos chegam at a interferir na sequncia de conduta do macho. A manifestao de dominncia de algumas jumentas parece se expressar particularmente mais durante o perodo de receptividade sexual. Portanto, o que pode ser observado que as fmeas asininas tm um importante papel durante o cortejo sexual. Elas participam nitidamente e ativamente na estimulao sexual do macho nos perodos reservados para este fim. Tambm fica evidente que devam existir meios de comunicao entre o macho e as fmeas que no so perceptveis ao homem. Um destes realizado pelo macho, entre outros que possam existir, o que comanda a parada temporria do assdio das fmeas em cio (descrito acima) entre os diversos perodos de cortejo que precedem cada cpula. A liberao para um reaproximao foi a vocalizao do macho. Comportamento sexual de jumentos cobrindo guas a campo Neste item em particular, muito se conhece pela experincia dos prprios criadores e incentivadores da produo de muares, sendo escassas as informaes oriundas de estudos direcionados para este fim. Est claro que, para um jumento cobrir guas, h a necessidade de ele ser submetido a um perodo de condicionamento. A poca do condicionamento mais defendida pelos adeptos deste sistema de produo seria na juventude quando, aps o desmame, o jovem jumento seria criado at atingir a idade adulta na presena exclusiva de potras. A maioria dos prticos ressalta a necessidade de iniciar o condicionamento ainda na fase de crescimento do jumento. Na verdade, o condicionamento de jumentos para cobrir guas um campo aberto para estudos dos adeptos da etologia, e provvel que outras alternativas possam ser aplicadas ou j estejam sendo aplicadas e no sejam do conhecimento dos autores. Outro dito frequente neste meio de criao que, uma vez treinado para cobrir guas, o jumento no poderia ser apresentado para fertilizar jumentas, com o grande risco de ele no voltar a cobrir guas. Na experincia dos autores, isto no uma verdade plena. Em algumas ocasies, jumentos treinados para cobrir guas foram utilizados na monta natural de jumentas sem perder o interesse posterior pelas guas. No se deseja aqui desacreditar a fala de certos criadores, mas sim ponderar que podem existir jumentos condicionados que se comportam de uma determinada maneira ou de outra. Interessante seria realizar uma avaliao mais criteriosa para determinar sob que condies alguns perdem o desejo de continuar cobrindo guas, enquanto outros mantm esta particularidade. Interessante tambm seria saber qual a proporo de machos que perdem ou mantm esta capacidade aps voltar a interagir com uma fmea da mesma espcie. Na tentativa de analisar o que de fato acontece em monta natural a campo, um estudo foi direcionado para este fim (Lodi et al., 1995). Convm, antes de descrever os achados, relembrar a organizao social dos asininos e dos equinos. Os primeiros, como citado anteriormente, tm uma organizao do tipo territorial (Moehlman, 1998a, b; Moehlman et al., 1998),, ou seja, o macho reprodutor domina um certo territrio e cobriria as fmeas em cio quando de sua passagem por esse territrio. Os equinos, por outro lado, se organizam em forma de harm, caracterizado pela permanncia de um grupo relativamente estvel de fmeas adultas junto a um garanho. Este grupo predominantemente liderado por um garanho, que alterna com a fmea dominante algumas tarefas de defesa e manuteno do grupo estvel. As crias, ao atingirem a puberdade, espontaneamente acabam se afastando do grupo (Klingel, 1975). Feita esta considerao, conveniente analisar o que de fato pretende-se ao desejar-se a produo de muares de forma extensiva. A inteno colocar um jumento (territorial) para cobrir a campo guas (organizao em forma de harm), estas que nem para o macho de sua prpria espcie demonstram um comportamento sexual to participativo como aquele expresso pelas jumentas. Alm disso, a gua deveria, atendendo ao comportamento normal dos asininos, responder a certos chamados do jumento, como aquele da vocalizao. Deve ser esperado, antes de tudo, neste sistema de produo, um conflito de organizao social. Portanto, alm da necessidade de condicionamento do macho, as fmeas (guas) podem requerer um perodo de adaptao. O resultado do estudo (Lodi et al., 1995; Henry et al., 1998) do comportamento de trs jumentos cobrindo guas a campo relatado a seguir. Estes foram avaliados individualmente com um grupo de 20 guas submetidas induo de cio. Os trs machos testados eram devidamente condicionados a cobrir guas, com experincia prvia considervel, e as fmeas tinham tido contato espordico com jumentos. Como era de se esperar, a participao das fmeas no cortejo sexual foi muito incipiente, mesmo no terceiro perodo de observao quando as mesmas fmeas foram utilizadas na avaliao do ltimo jumento. Portanto, a responsabilidade da eficincia do sistema de cobrio ficou quase que exclusivamente restrita s aes do macho. Foi observado que o jumento, ao longo do dia, iniciava vrios perodos de procura para a identificao de fmeas em cio, expressando sequencialmente os mesmos comportamentos de cortejo descritos para a interao intraespcie. A durao dos perodos de cortejo foi, no entanto, menor do que o observado para a espcie asinina em cruzamento intraespcie. Em inmeras ocasies foi observado, mesmo para as guas em cio e prximas da ovulao (controle feito pelo toque retal [ovulao] e rufiao [cio] com garanho no incio de

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cada noite), que elas rejeitavam at com certa intensidade o assdio do jumento. Devido ao fato de as tentativas serem em campo aberto permitindo o fcil deslocamento, vrias foram as vezes em que a tentativa de cobrio resultou em insucesso. Considerando as condies experimentais, no se pode descartar que a falta de experincias prvias das guas seja a principal razo do insucesso parcial. No entanto, a falta de evoluo da receptividade delas ao macho quando em cio no perodo de teste do terceiro jumento indicativo de que outra estratgia que no a experincia prvia por tempo limitado tem que ser utilizada para melhorar o grau de receptividade das guas. Para os trs perodos de observao, a eficincia reprodutiva esteve muito aqum daquela usualmente obtida em cruzamentos intraespcie quer seja para asininos ou equinos. A fertilidade nas trs avaliaes esteve prxima aos 50% considerando-se aquelas fmeas que de fato ovularam. Vrias fmeas em cio no foram cobertas, e algumas em pleno estado de receptividade nem foram detectadas neste estado pelos machos asininos. Por outro lado, em vrias ocasies, quando as fmeas eram recolhidas no curral para separao do macho, estes, em curto espao de tempo, acabavam cobrindo uma ou duas guas, sugerindo que em rea restrita a eficincia poderia ser outra. A baixa fertilidade no pode ser atribuda aos machos, pois os trs tinham um quadro de qualidade e produo espermtica considerado adequado. Portanto, neste estudo em particular, pde-se observar que o insucesso parcial foi mais resultante de uma incompatibilidade de comportamentos e de aceitao mtua do que outra provvel causa. A inteno aqui no de querer transmitir que resultados mais favorveis no possam ser alcanados em sistema extensivo de produo de muares; o que se pretende deixar a mensagem de que no a simples mescla de um jumento com experincia em cobrir guas com um grupo de guas que resultar em boa eficincia reprodutiva, mesmo que tanto macho (jumento) como fmeas (guas) tenham boa capacidade reprodutiva. evidente que cada componente deste sistema mantm o comportamento inerente organizao social de sua espcie e que o desejo de produzir muares a campo sem um planejamento e preparao prvios e um acompanhamento mais prximo pode lograr insucesso ou apenas sucesso parcial. Em condies de normalidade, a fertilidade de jumentos usualmente alta, quer seja em cruzamento intraespcie (jumentas) ou em interespcie (guas). Nos cruzamentos intraespcie, a fertilidade geralmente boa tanto em monta controlada como em monta a campo, e nos cruzamentos interespecie (jumento X gua) na monta controlada. No cruzamento interespcie (garanho X jumenta) para a produo de bardotos, o mesmo fato no verdadeiro. Foi cientificamente comprovado que, quando a jumenta coberta por garanhes frtil, ela manter este potencial se no ocorrer qualquer anormalidade. Por outro lado, quando a jumenta no concebe aps vrias cobries realizadas por garanhes, ela tem a grande tendncia de continuadamente no ser fertilizada por garanhes, podendo ser plenamente frtil se coberta por jumentos. Esta incompatibilidade ao ser coberta por garanho foi demonstrada ocorrer devido incapacidade especfica dos vulos (zona pelcida) dessas jumentas de proverem as condies necessrias para a entrada dos espermatozoides de garanhes (Allen et al., 1987). Portanto, a eficincia de produo de bardoto a campo encontraria mais uma barreira alm daquelas de comportamento j ponderadas. A disponibilidade atual de metodologia cientfica de avaliao de comportamento animal no invalida as ponderaes feitas por criadores experientes que dedicaram sua vida ou suas horas de lazer criao de muares e bardotos. A estas experincias de vida, bom seria associ-las a resultados de mais estudos com metodologia cientfica. Consideraes finais A espcie asinina de fato apresenta algumas particularidades de comportamento que caracterizam a espcie e que devem ser consideradas quando se deseja organizar o manejo reprodutivo, quer seja na forma controlada ou mesmo na monta a campo. O que fica inicialmente evidente que o reprodutor necessita de um tempo, que pode se estender alm de poucos minutos, para exercer o cortejo, entrar em ereo e executar a cpula. Portanto, de um lado, a demora de certos reprodutores em executar a cpula no pode ser considerada uma anormalidade se no for adequadamente analisada considerando-se o contexto e a forma em que o macho e a fmea esto sendo introduzidos um para o outro. Por outro lado, aqueles reprodutores que intempestivamente entram em ereo e executam a cpula rapidamente, sem mesmo executar o cortejo sexual, esto manifestando desvio comportamental s vezes induzido pelo prprio manejo imposto pelo homem. A monta sem ereo, comportamento realizado muitas vezes durante o cortejo sexual e manifestado durante o cortejo em monta controlada, no deve ser punida pelos tratadores, a desmonta da fmea ocorre naturalmente e em pouco tempo. Durante o cortejo em monta controlada, o desejo temporrio de afastamento do macho em relao fmea no deve ser imediatamente interpretado como desinteresse do macho, pode apenas ser a expresso de um comportamento normal do cortejo sexual. ponderado, na ausncia de algum interesse sexual imediato de algum reprodutor asinino, o classificar imediatamente como ineficiente ou lerdo, mas sim avaliar se ele est sendo adequadamente estimulado por fmeas em cio. Em programas de coleta de smen, a estimulao sexual intensa antes da tentativa de coleta pode

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ser uma alternativa para reverter a ausncia de cooperao de certos jumentos. O sistema de produo de muares e bardotos a campo deve ser considerado com especial ateno, haja vista as particularidades comportamentais e reprodutivas de cada espcie, particularmente aquelas que influenciam diretamente a eficincia reprodutiva. Agradecimento Fundao de Amparo a Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) pelo apoio financeiro e a criadores do Vale do Jequitinhonha e da regio de Lagoa Dourada/MG pela cesso de animais. Referncias bibliogrficas Allen WR, Kydd JH, Boyle MS, Antsak DF. Extraspecific donkey-in-horse pregnancy as a model of early fetal death. J Reprod Fertil Suppl, n.35, p.197-209, 1987. Gastal MO, Henry M, Beker AR, Gastal EL, Gonalves A. Sexual behavior of donkey jacks: influence of ejaculatory frequency and season. Theriogenology, v.46, p.593-603, 1996. Henry M, Figueiredo AZF, Palhares MS, Coryn M. Clinical and endocrine aspects of the oestrus cycle in donkeys (Equus asinus). J Reprod Fertil Suppl, n.35, p.297-303, 1987a. Henry M, Lodi LD, Gastal MMFO. Sexual behaviour of domesticated donkeys (Equus asinus) breeding under controlled or free range management systems. Appl Anim Behav Sci, v.60, p.263-276, 1998. Henry M, McDonnel S, Lodi LD, Gastal EL. Pasture mating behaviour of donkeys (Equus asinus) at natural and induced oestrus. J Reprod Fertil, v.44, p.77-86, 1991 Henry M, Oliveira MMF, Diaz AP, Gastal EL, Tolentino FT. Comportamento sexual de jumentos no perodo de cortejo e ato sexual. In: Congresso Brasileiro de Reproduo Animal, 7, Belo Horizonte, MG. Anais Belo Horizonte: CBRA, 1987b. Resumo 71. Keller M, Baum MJ, Brock O. The main and the accessory olfactory system in the control of mate recognition and sexual behavior. Behav Brain Res, v.200, p.268-276, 2009. Klingel H. Social organization and reproduction in equids. J Reprod Fertil, v.23, p.7-11, 1975. Lodi LD, Henry M, Costa MJRP. Behavior of donkeys (Equus asinus) breeding horse mares (Equus caballus) at pasture. Biol Reprod Mono, n.1, p.591-598, 1995. McDonnell MS. Reproductive behavior of donkeys (Equus asinus). Appl Anim Behav Sci v.60, p.277-282, 1998. Moehlman PD. Behavior and ecology of feral asses (Equus asinus). 1974. 251f. Thesis (PhD) - University of Wisconsin, Madison, WI, USA. Moehlman PD. Behavioral patterns and communication in feral asses (Equus africanus). Appl Anim Behav Sci,, v.60, p.125-169, 1998a. Moehlman PD. Feral asses (Equus africanus) intraspecific variation in social organization in arid and mesic habitats. Appl Anim Behav Sci, v.60, p.171-195, 1998b. Moehlman PD, Fowler LE, Roe JH. Feral asses (Equus africanus) of Volcano Alcdo Galapagos: behavioral ecology, spatial distribution, and social organization. Appl Anim Behav Sci, v.60, p.197-210, 1998c. Rudman R. The social organization of feral donkeys (Equus asinus) on a small Caribbean island (St. John, US, Virgin Islands). Appl Anim Behav Sci, v.60, p.211-228, 1998.

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