NEURONAS

NEURONA 2 La unidad funcional del sistema nervioso es la neurona, un tipo celular altamente especializado, que comprende tres partes claramente diferenciadas, el soma o cuerpo celular, las dendritas y el axn. El soma o cuerpo celular suele contener un retculo endoplsmico rugoso altamente diferenciado y organizado en agrupaciones de cisternas paralelas, donde encontramos numerosos poliribosomas, debido a que la neurona sintetiza elevadas cantidades de protenas estructurales, protenas de transporte y protenas de secrecin. Con la tincin apropiada y gracias a un microscopio ptico se puede observar el retculo endoplsmico rugoso y la gran cantidad de protenas libres. Sn los llamados cuerpos de Nissl, acumulaciones de material basfilo en el interior del soma neuronal 3 4 5. Las dendritas son mltiples procesos similares a ramas de rbol, que surgen del cuerpo celular 6 y que en conjunto reciben el nombre de rbol dendrtico. La superfce del rbol dendrtico est repleta de pequeas protusiones llamadas espinas dendrticas 7 8 cuya missin es aumentar la superfcie til de las dendritas para establecer numerosos contactos sinpticos con otras neuronas 9 10. Las neuronas presentan un nico axn 2 que nace en el cono axnico del soma neuronal y termina en una arborizacin llamada terminales sinpticos o botones sinpticos. El axn presenta un activo transporte bidireccional de partculas grandes y pequeas. Los orgnulos y las macromolculas sintetizadas en el cuerpo celular de la neurona se mueven antergradamente desde el pericarion hacia los terminales sinpticos, mientras que por transporte retrgado, en sentido opuesto, circulan otras macromolculas como los materiales provenientes de la endocitosis, incluyendo virus y toxinas. Cabe destacar que tanto las dendritas como el axn presentan mltiples ramificaciones, pero mientras que el axn se ramifica en su parte terminal (el telodendron), las dendritas presentan mltiples extensiones que nacen en el soma celular. Las superfcies membranosas del soma y del arbol dendrtico estan especializadas en la recepcin y intergracin de la informacin proveniente de otras neuronas con las que est en contacto, mientras que el axn est especializado en la trasmissin de la informacin en forma de potencial de accin o impulso nervioso. TIPOS DE NEURONAS Existen distintos tipos de neuronas identificadas segn el nmero de procesos que emergen del soma, y su longitud. En relacin al nmero de procesos se pueden identificar los siguientes tipos neuronales: 1.- Neurona unipolar. Son neuronas desde la que nace slo una prolongacin que se bifurca y se comporta como un axn salvo en sus extremos ramificados en que las ramas perifricas reciben seales y funcionan como dendritas, y transmiten el impulso sin que ste pase por el soma neuronal. Son tpicas de los ganglios de los invertebrados y de la retina. 2.- Neuronas bipolares 11 12. Presentan un cuerpo celular alargado, donde de un extremo parte una nica dendrita y del otro, el axn. El ncleo de este tipo celular se localiza en el centro del soma. Sn un tipo neuronal que encontramos en los sistemas visual, auditorio y vestibular. 3.- Neurona multipolar 13. Presentan mltiples procesos unidos a un soma con morfologia poligonal. Entre los mltiples procesos encontramos un nico axn, el resto son dendritas, organizadas de distintas maneras. Este tipo de neuronas son las mas abundantes del sistema nervioso. Dentro de las neuronas multipolares distinguimos entre las que son de tipo Golgi I 14, de axn largo, y las de tipo Golgi II, de axn corto. Las

neuronas de proyeccin son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo. Cabe destacar que las neuronas piramidales 15a 15b 16 de la corteza cerebral y las clulas de Purkinje del cerebelo son dos ejemplos caractersticos de este tipo neuronal. La neurona piramidal est formada por un soma de morfologa piramidal, de donde salen varios rboles dendrticos localizados en cada uno de los vrtices de la pirmide, siendo el rbol dendrtico apical el ms prominente. De la base de la pirmide sale el nico y delgado axn, que suele ser un axn de projeccin. Las clulas de Purkinje son un tipo celular caracterstico del cerebelo, formadas por un soma muy grande con un ncleo muy prominente, y un rbol dendrtico apical muy desarrollado y dispuesto en un solo plano perpendicluar a la superfcie de la corteza cerebelar. De la base del soma neuronal parte el axn que, al igual que en el caso de la neurona piramidal, es un axn de proyeccin. 4.- Neuronas pseudounipolares. Son neuronas con una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una que se dirige hacia una estructura perifrica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de este tipo neuronal en los ganglios de las raices posteriores de la medula espinal. TERMINALES SINPTICOS Y SINAPSIS 17 Los terminales sinpticos son especializaciones para realizar la comunicacin neuronal en forma de mensaje qumico como respuesta a un potencial de accin. La sinapsis es la unin entre el terminal presinptico del axn y el receptor de membrana postsinptico, generalmente localizado en la dendrita. Los prefijos pre- and post- se refieren a la direccin de la transmissin sinptica, donde el elemento presinptico se refiere al lado transmissor, que normalmente es un axn; mientras que el elemento postsinptico hace referencia al lado receptor, que normalmente es una dendrita o un soma neuronal, y ocasionalmente, un axn. Los elementos presinpticos y postsinpticos estan recubiertos por un material denso en la parte interna de las membranas, llamadas densidades presinpticas y postsinpticas; finalmente cabe destacar que ambos elementos estan separados por un espacio llamado hendidura sinptica. Los terminales presinpticos estan repletos de vesculas recubiertas de membrana, las vesculas sinpticas, que se originan en el soma neuronal y son transportadas por motores proteicos a lo largo del axn. Cada vescula contiene un neurotransmissor. Los terminales postsinpticos contienen mitocondrias, algunos componentes del retculo endoplasmtico liso, microtbulos y algunos neurofilamentos. Las sinapsis se classifican por su localizacin en la neurona postsinptica segn: 1.- Sinpasis axodendrtica 18 19 20. El terminal axnico contacta con una dendrita (o con sus espinas dendrticas). 2.- Sinapsis axosomtica 21. El terminal axnico contacta directamente con el soma neuronal. 3.- Sinapsis axoaxnica. El terminal axnixo contacta con otro axn. UNIN NEUROMUSCULAR 22 La unin neuromuscular es una estructura especializada formada por los nervios motores y el msculo diana. Cuando el nervio motor, que pierde la vaina de mielina a nivel del perimisio, alcanza el msculo esqueltico, ste se divide en varias ramas, cada una de ellas inervan una fibra muscular nica, gracias a un hinchamiento final llamado botn presinptico, cubierto por las clulas de Scwhann. Los msculos que necesitan un control fino presenta menos fibras musculares por unidad motora que las fibras muy largas que contienen varios cientos de fibras musculares por unidad motora. Los botones presinpticos contienen mitocondrias i vesculas recubiertas de membrana repletas de acetilcolina, el neurotrasmisor liberado en las regiones densas del lado citoplasmtico de las membranas axnicas, las llamadas zonas activas. Los botones presinpticos se ubican en una depresin de la fibra muscular, llamada la hendidura sinptica

primaria, donde tambien encontramos las hendiduras sinpticas secundarias, que son uns profundos plieges localizados en el sarcolema. En las crestas de los plieges se localizan los receptores de la acetilcolina mientras que los canales de sodio dependientes de voltage se encuentran en lo profundo del pliege. La lmina basal rodea el msculo y se extiende por dentro de la hendidura sinptica y se continua con la lmina basal que cubre la clula de Schwann. Cabe destacar que en la hendidura sinptica la lmina basal contiene acetilcolinesterasa, enzima encargada de inactivar la acetilcolina, que la convierte en sus dos precursores moleculares, que sn el grupo acetil y la colina. CLULAS GLIALES Las clulas gliales son 10 veces ms abundantes que las neuronas. En el sistema nervioso central, las clulas gliales rodean gran parte de los cuerpos neuronales, los axones y las dendritas, ocupando los espacios entre las neuronas. Las clulas gliales son las responsables de la creacin del microambiente ideal para la actividad neuronal. Se denomina neuropilo a la densa red formada por los procesos tanto de neuronas como de clulas gliales, que rellenan todos los espacios del sistema nervioso central. ASTROCITOS 23 Los astrocitos presentan una gran cantidada de procesos citoplasmticos. Existen dos tipos de astrocitos en funcin de la morfologia de las prolongaciones y de su localizacin. Mientras que los astrocitos fibrosos, que presentan un nmero menor de prolongaciones, predominan en la sustancia blanca; los astrocitos protoplasmticos, de prolongaciones ms cortas, se encuentran en la sustancia gris. Los astrocitos desarrolan gran cantidad de funciones morfolgicas y estructurales, siendo el mantenimiento neuronal para asegurar su supervivencia, una de las ms importantes. Cabe destacar que los astrocitos regulan el ambiente extracelular de las neuronas, controlando las concentraciones inicas del diminuto espacio extracelular, absorven el exceso local de neurotrasmisores, secretan numerosos metabolitos y factores de regulacin de la actividad neuronal; y finalmente, cabe destacar que los astrocitos estan comunicados entre si a travs de uniones tipo gap, permitiendo la creacin de una red astroglial por donde fluye la informacin a grandes distancias a travs de stos. Adems de las funciones esmentadas, los astrocitos desarrollan otras funciones relacionadas con la barrera hematoenceflica. Algunos astrocitos presentan procesos citoplasmticos llamados pies vasculares, que recubren las clulas endoteliales de los capilares presentes en el sistema nervioso central. Los pies vasculares sn importantes ya que, entre otras, regulan la vasodilatacin y la transferencia de oxgeno, iones y otras sustancias desde la sangre a las neuronas. Existen otros tipos de prolongaciones astrocitarias que forman una capa, la membrana glial limitante que separa la pia mater, la capa ms interna de las capas menngeas, de la supefcie externa del sistema nervioso central. Por otra parte, los astrocitos tienen un papel relevante cuando se daa el sistema nervioso central, ya que los astrocitos proliferan para formar la cicatriz glial, que frecuentemente interfiere con la regeneracin neuronal. Los procesos citoplasmticos de todos los astrocitos estan reforzados con unos filamentos intermedios llamados protena glial cida fibrilar, o GFAP por sus siglas en ingls, permitiendo su identificacin en el tejido nervioso gracias a tcnicas inmunohistoqumicas. OLIGODENDROCITOS 24 25 Los oligodendrocitos producen las vainas de mielina que proporcionan el aislamiento elctrico necesario de las

neuronas del sistema nervioso central gracias a que extienden varios procesos que envuelven distintas partes de varios axones. Son el tipo celular predominante en la sustancia blanca del sistema nervioso central. Los procesos de los oligodendrocitos no se observan con la ayuda del microscopio ptico y una tincin histolgica de rutina, aunque s que se pueden diferenciar como pequeas clulas redondeadas, con un ncleo muy condensado. LAS CLULAS DE SCHWANN 26 Las clulas de Schwann se localizan en el sistema nervioso perifrico donde interaccionan con los axones formando la vaina de mielina de manera similar de cmo lo hacen los oligodendorocitos en el sistema nervioso central. Una clula de Schwann forma un segmento de vaina de mielina alrededor de un nico axn, en comparacin con la habilidad de los oligodendrocitos de ramificarse y envolver partes de axones distintos. LAS CLULAS SATLITE DE LOS GANGLIOS Al igual que las clulas de Schwann, las clulas satlite de los ganglios derivan de las crestas neurales. Forman una cubierta alrededor de los grandes cuerpos neuronales en los ganglios del sistema nervioso perifrico. Las clulas satlite ejercen la funcin de soprte trfico de las neuronas ganglionares, pero las bases moleculares de esta funcin estn muy pobremente estudiadas. CLULAS DE LA MICROGLIA Algo menos numerosos que los oligodendrocitos o los astrocitos, pero mas homogneamente distribuidos entre la materia gris y la materia blanca, las clulas de la microgla son clulas pequeas con procesos celulares muy irregulares. A diferencia de las otras clulas gliales, la microgla puede migrar a travs del neuropilo, rastreando el tejido para detectar possibles clulas daadas y microorganismos invasores. Secretan gran cantidad de citoquinas inmunoreguladoras y constituyen el mayor mecanismo de defensa inmunitaria del tejido nervioso central. Las clulas de la microgla, a diferencia del resto de clulas gliales, no se originan en el tubo neural embrionario, provienen de los monocitos circulantes en sangre, y pertencen a la misma familia de los macrofagos y otras clulas presentadoras de antgeno. El ncleo de las clulas de la microgla se pueden diferenciar en las preparaciones histolgicas con tinciones de rutina como la hemamtoxilina-eosina, gracias a su estructura alargada, que contrasta con la forma redondeada del resto de clulas de la gla. Inmunohistolgicamente, usando anticuerpos contra antgenos de superfcie de clulas immunitarias se pueden visualizar los procesos de las clulas microgliales. Cuando se activan las clulas de la microgla, se produce una retraccin de sus prolongaciones y recuperan su morfologa redondeada caracterstica de los macrfagos, convirtiendose en clulas presentadoras de antgenos con capacidad fagoctica. LAS CLULAS EPENDIMARIAS Las clulas ependimarias sn clulas cbicas o prismticas que limitan los ventrculos del cerebro y la mdula espinal. En varias localizaciones del sistema nervioso central, las clulas ependimarias presentan cilios en su superficie apical para facilitar el movimiento del fluido cefaloraqudeo, o largas microvellosidades, que estan implicadas en procesos de absorcin. La clulas ependimarias presentan complejos de unin similares a los que se encuentran en las clulas epiteliales. No obstante, a diferencia de las verdaderas clulas epiteliales, las clulas ependimarias no presentan lmina basal.

NERVIOS PERIFRICOS FIBRAS MIELNICAS 27 28 29 Los axones de gran calibre que crecen en el sistema nervioso perifrico estan englobados en clulas de Schwann indiferenciadas, que se convierten en fibras nerviosas mielnicas gracias a que las membranas de las clulas de Schwann se fusionan y se enrollan alrededor del axn. Las mltiples capas de membrana enrolladas se convierten en la vaina de mielina. Las membranas de las clulas de Schwann presentan un alto contenido en lpidos destinados a proteger los axones y a mantener el microambiente inico constante necesario para la transmissin del potencial de accin. La longitud de un axn recubierto por una clula de Schwann se denomina internodos, y puede llegar a medir ms de 1 milmetro. Separando los internodos, encontramos los nodos de Ranvier, pequeos espacios recubiertos de procesos interdigitados, pero no mielinizados, que se encuentran en toda la longitud del axn. Fibras amielnicas En el sistema nervioso perifrico todos los axones amielnicos estan envueltos por simples plieges de las clulas de Schwann. En esta situacin, las clulas de Schwann no forma una vaina de mielina, pudiendo cada una de las clulas englobar porciones de distintos axones de pequeo calibre.