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ENFERMEDADES IMPORTANTES DEL MAIZ (Para tcnicos)

Dr. Carlos De Len Instituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados Una enfermedad es una fisiologa anormal. Las enfermedades en las plantas pueden ser ocasionadas por patgenos o factores ambientales adversos que afectan la sntesis, movimiento o utilizacin de nutrientes y agua, afectando el aspecto y produccin de la planta hospedante. De acuerdo con varios reportes en diferentes cultivos y localidades, las enfermedades llegan a causar de 10-12% de prdida en la produccin de un cultivo, pero existen casos en que las prdidas ocasionadas en localidades especficas son mayores. En el maz, existen aproximadamente 125 enfermedades reportadas. En sta publicacin se presentan y discuten solamente las principales enfermedades presentes en diferentes regiones maiceras del pas que llegan a causar prdidas econmicas cuando no se previene su dao. Para su reconocimiento y manejo, se presentan las principales enfermedades del cultivo presentes en diferentes partes de la planta como sigue: A. B. C. D. Enfermedades del follaje Enfermedades de la espiga Enfermedades del tallo Pudriciones de mazorca y produccin de micotoxinas

Debido a la poca o nula importancia econmica de enfermedades causadas por bacterias y con objeto de incluir y describir solamente enfermedades que se presentan causando daos de importancia econmica, sta presentacin se limitar a stas enfermedades importantes en forma extensiva y no localizada. El mismo principio de aplica en el caso de enfermedades causadas por virus. Aun cuando varias de las enfermedades aqu descritas se pueden controlar implementando algunos de los varios mtodos de control, incluyendo mtodos culturales y utilizando productos agroqumicos, es sabido que algunos de estos mtodos son costosos e incosteables para ser usados en el control de enfermedades del maz. As, en sta presentacin se describe solamente conceptos bsicos de control mediante el uso de resistencia gentica. A. Enfermedades del follaje: A.1. Tizones foliares De los tres tizones foliares reportados en maz, dos de ellos son importantes en Mxico, el tizn por turcicum y el tizn por maydis. A.1.1. Tizn por turcicum: a. Patgeno Exserohilum turcicum (Pass.) Leonard & Suggs Sin.: Helminthosporium turcicum Pass.

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Bipolaris turcicum (Pass.) Shoemaker Drechslera turcica (Pass.) Subram. & Jain Teleomorfo: Trichometasphaeria turcica Luttrell Sin.: Setosphaeria turcica (Luttrell) Leonard & Suggs b. Sntomas Lesiones ovales, alargadas, inicindose en las hojas inferiores. Para infeccin y desarrollo de la enfermedad, son necesarias alta humedad y temperaturas relativamente bajas en las noches (Fig. 1). c. Reaccin y fuentes de resistencia Se conocen 2 tipos de resistencia: 1. Cuantitativa: Se manifiesta por un menor nmero y tamao de lesiones normales. Se conocen fuentes de resistencia en varias lneas de EEUU y variedades seleccionadas de poblaciones blancas y amarillas Fig. 1. Lesiones de E. turcicum en hoja del CIMMYT. de maz. 2. Cualitativa: Se manifiesta por lesiones clorticas rodeadas por mrgenes amarillos. La esporulacin del hongo se reduce al reducirse la infeccin. Las fitoalexinas, compuestos producidos por la planta con sta caracterstica de resistencia, inhiben el desarrollo de la lesin produciendo una lesin necrtica hipersensitiva alrededor de los puntos de infeccin. Se han encontrado varios genes asociados a ste carcter: i. Gene Ht1 , en lneas desarrolladas en EEUU, Yugoslavia y en la var. Ladyfinger de EEUU. ii. Gene HT2 , en lneas NN14B de Australia y varias otras generadas en EEUU. iii. Gene Ht3 , en algunas lneas de EEUU. iv. Gene HtN, no produce lesin necrtica pero retrasa la formacin de la lesin. Se encuentra en varias lneas de frica del Sur; y las variedades derivadas de Mx. 44 de la raza Pepitilla de Mxico. Las frmulas de virulencia y razas del patgeno son: Raza nueva 0 1 1,2 2,3 2,3,N Raza vieja 1 2 Desconocida " 4 Ht1 R S R S R Ht2 R R S S S Ht3 R R R R S HtN R R R R S

A.1.2. Tizn por maydis a. Patgeno Helminthosporium maydis Nisikado & Miyake

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Sin.: Bipolaris maydis (Nisik.) Schoemaker Drechslera maydis (Nisik.) Subram. & Jain Teleomorfo: Cochliobolus heterostrophus (Drechs.) Drechs.

b. Sntomas i. La raza 0 del patgeno produce lesiones pequeas, alargadas, color caf con mrgenes paralelas a las venas secundarias. Rara vez presenta daos en la mazorca (Fig. 2). ii. La raza T en Tcms ("Texas male sterile cytoplasm"), se report inicialmente en Filipinas en 1961. Produce lesiones ms pequeas que la raza 0, de forma oval, alargadas, rodeadas de un halo clortico. Esta raza puede atacar todas las partes areas de la planta. Las lesiones que produce en citoplasma normal son ms pequeas.
Fig. 2. B. maydis en hoja de maz. c. Reaccin y fuentes de resistencia Se conocen dos tipos de resistencia a la raza 0: i. Cuantitativa, se manifiesta por un menor nmero y tamao de las lesiones. Fuentes de resistencia se encuentran en lneas de India y de EEUU. ii. Cualitativa, muestra reaccin de lesiones clorticas. Esta resistencia fue identificada en lneas desarrolladas en Nigeria en 1968. Las lesiones se manifiestan como una pequea lesin clortica rodeando los puntos de infeccin y la inhibicin de formacin de esporas.

A.2. Royas Como en el caso anterior, existen tres royas afectando al maz de las cuales solo dos son importantes en Mxico, la roya comn y la roya por polysora. A.2.1. Roya comn a. Patgeno Puccinia sorghi Schwein. b. Sntomas Pstulas pulverulentas (uredinias con uredosporas) color caf oscuro, circulares o alargadas, se forman en ambas superficies de las hojas. Ms tarde, las pstulas toman color negro (telias con teliosporas). En el hospedero alternante Oxalis spp., forma lesiones pulverulentas anaranjadas (aecias con aecioporas) en el envs de las hojas (Fig. 3) c. Reaccin y fuentes de resistencia
Fig. 3. Pstulas de P. sorghi en hoja de maz.

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Se conocen 2 tipos de resistencia: i. Resistencia especfica: Es especfica a ciertas razas del patgeno y se manifiesta en plntulas y plantas ms desarrolladas como pequeas manchas clorticas o pequeas pstulas rodeadas de tejido necrtico. Plantas muy desarrolladas no presentan infeccin. Esta resistencia se basa en la hipersensibilidad de la planta que es especfica a ciertos biotipos del patgeno, pero no contra otros. Una variedad puede ser resistente en un continente, pero no en otro. Se han identificado resistencia en lneas de EEUU y Mxico y en la var. Cuzco de Per. En sta ltima variedad, se identific el factor Cuzco, resistente a todos los aislamientos conocidos del hongo. Un nuevo gene especfico es el gene RP1Td ha sido obtenido de la cruza Zea mays x Tripsacum dactyloides. ii. Resistencia general o no especfica: Se manifiesta en el campo en plantas adultas como una "resistencia de plantas adultas", con un nmero reducido de pstulas y poca clorosis o tejido necrosado. A.2.2. Roya por polysora a. Patgeno Puccinia polysora Under. b. Sntomas La enfermedad estuvo limitada al Continente Americano hasta 1949 cuando apareci en pases de frica Oriental, y en los 1970s en que se report en pases de Asia. Los sntomas son parecidos a los causados por P. sorghi, excepto que las uredias son ms pequeas y con un polvillo (urediosporas) de color ms claro (Fig. 4). c. Reaccin y fuentes de resistencia Existen 2 tipos de resistencia: i. Resistencia especfica a una de las varias razas del patgeno. Fuentes de resistencia son las lneas derivadas de ETO Amarillo, de ETO Amarillo x SLP 41 y en lneas generadas en Australia, Kenya y EEUU. ii. Resistencia no especfica, o "de planta adulta" es conocida en vars. tropicales en las que sta resistencia ha sido estabilizada a un nivel adecuado para tener un dao mnimo. Fig. 4. Pstulas de P. polysora en hojas de maz. Las plantas muestran un menor nmero de pstulas. Fuentes de resistencia son las vars. Tuxpeo de Mxico, ETO y Caquet de Colombia, etc.

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A.3. Otras enfermedades foliares importantes A.3.1. Peca a. Patgeno Physoderma maydis Miyabe b. Sntomas Esta enfermedad se presenta en reas tropicales calientes y hmedas. Se producen manchas cafs, redondas pequeas en la nervadura central y vaina de hojas bien desarrolladas (Fig. 5). En la lmina solo aparecen pequeas manchas clorticas. El hongo penetra al tallo por las lguelas, lo pudren causando el acame de las plantas afectadas. c. Reaccin y fuentes de resistencia No se conocen razas fisiolgicas del hongo. Fuentes de resistencia son varias lneas de India y EEUU. A.3.2. Complejo de la mancha de asfalto a. Patgenos Phyllachora maydis Maublanc Anamorfo: Linochora Monographella maydis Muller & Samuels Anamorfo: Microdochium Coniothyrium phyllachorae Maublanc b. Sntomas El complejo de la mancha de asfalto lo causa el ataque simultneo de los tres patgenos mencionados. La enfermedad se ha reportado como seria desde el Sur de EEUU hasta Colombia. En condiciones de campo, la infeccin se inicia por Phyllachora maydis en forma de pequeas manchas negras, brillosas, resaltadas sobre el haz de la hoja, que se observan hacia la poca de floracin. En condiciones ambientales favorables y severas, las lesiones se pueden observar desde la sexta hoja. Dos o tres das despus de que se manifiesta la presencia de los estromas o clpeos de Phyllachora que aparecen rodeados de un halo necrtico causado por Monographella maydis (Fig. 6). Coniothyrium phyllachorae ha sido identificado como un hiperparsito de los hongos anteriores.

Fig. 5. Lesiones en la nervadura central causadas por P. maydis.

Fig. 6. Lesiones causadas por infeccin simultanea de Phyllachora maydis y M. maydis.

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Inoculaciones en invernadero prueban que la infeccin de Microdochium no necesita la infeccin previa de P. maydis. La infeccin avanza rpidamente hacia las hojas superiores llegando tambin a quemar el follaje superior. Los daos pueden ser severos cuando la infeccin ocurre en poca de aparicin de estigmas. La enfermedad desarrolla en temperaturas de 17-22C y una humedad relativa de 75% y alta humedad en la superficie de las hojas durante la noche. En su mayora, las localidades en las que se presenta la enfermedad estn en la llamada zona de transicin a 800-1800 msnm, condiciones similares a las requeridas para incidencia de turcicum, phaeosphaeria y cercospora. En condiciones de campo es comn encontrar stas tres enfermedades afectando el cultivo del maz en forma simultanea. Se ha aislado una fitotoxina muy activa de M. maydis que, al aplicarse en el follaje de maz, produce sntomas similares al causado por el hongo. Para evitar el dao econmico de sta enfermedad, en algunas condiciones se utiliza aplicacin de fungicidas, principalmente a base de carbamato de Mn y Zn (Manzate) o propiconazol. c. Reaccin y fuentes de resistencia Se han desarrollado dos fuentes de resistencia a la enfermedad, una en grano blanco y otra en amarillo. A.3.3. Mancha por cercospora a. Patgenos Cercospora zeae- maydis Tehon & Daniels (Teleomorfo: Mycosphaerella sp.) Cercospora sorghi var. maydis b. Sntomas Las lesiones producidas por el hongo en las hojas de maz son manchas alargadas, de longitud variable (2-5 cm), limitadas por venas secundarias con un ancho de 1-2 mm. En condiciones favorables desarrollan un color grisaceo, de ah el nombre de la enfermedad. Las lesiones iniciales son manchas pequeas, alargadas, clorticas, limitadas por venas secundarias anexas (Fig. 7). Esta enfermedad se incrementa al aumentarse el inculo al dejar sobre el suelo el follaje de plantas

Fig. 7. Lesiones de C. zeae maydis en follaje de maz.

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infectadas. As, la presencia de la enfermedad se observa inicialmente en terrenos en donde se inician prcticas de conservacin como son cero labranza o labranza mnima. La enfermedad se presenta en localidades con ambientes favorables con alta humedad y bajas temperaturas durante la noche cuando puede ocurrir una infeccin simultanea de turcicum, mancha de asfalto y phaeosphaeria, por lo que se puede presentar un verdadero complejo de enfermedades en stas condiciones favorables comunes en zonas de transicin. En algunas localidades del continente (Colombia y Per) se reporta la presencia de un complejo de especies y grupos infectivos con la presencia de C. zeae-maydis (Czm) grupos I and II, and C. sorghi var. maydis (Csm). Aun cuando existe temor de que sta enfermedad se mueva en semilla infectada, a la fecha no hay evidencias que prueben que sta transmisin por semilla exista. En medios de cultivo, Czm grupo I crece ms rpido que Czm II y produce cercosporina, una fitotoxina de color prpura-rojizo en medios de cultivo. c. Reaccin y fuentes de resistencia Las referencias disponibles indican que varios hbridos comerciales tienen una reaccin diferente a la infeccin del hongo. Al sembrar un hbrido tolerante puede reducir la cantidad de inculo en el terreno, incrementando el rendimiento en futuras siembras. Germoplasma con resistencia cuantitativa puede presentar sntomas tarde en el ciclo de desarrollo de las plantas, por lo que no se presenta dao econmico. Este germoplasma tambin presenta un menor desarrollo de las lesiones, un mayor perodo de latencia y menor esporulacin en las lesiones. En caso no exista germoplasma resistente disponible, se recomienda el uso de fungicidas, sea protectivos (Maneb-Zn) o sistmicos (benzimidasoles, triazoles o propiconazol). An existe debate entre cual de stos fungicidas es ms conveniente y econmico. A.3.4. Mancha por phaeosphaeria a. Patgeno Phaeosphaeria maydis (Henn.) Rane, Payak & Renfro (Anamorfo: Phoma maydis) b. Sntomas Se ha observado en maz sembrado en localidades de la costa del Golfo de Mxico. Inicialmente, en las hojas aparecen lesiones redondas, pequeas, aparentemente acuosas, que unos das ms tarde se secan mostrando un tpico margen caf oscuro. Finalmente, las manchas se ven redondas (5-8 mm de dimetro), dispersas sobre toda la lamina de la hoja. En estados severos, las hojas llegan a aparecer completamente quemadas por el hongo

Fig. 8. Lesiones causadas por Phaeosphaeria maydis.

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(Fig. 8). c. Reaccin y fuentes de resistencia Se sabe que la resistencia es estable y controlada por varios genes. Existen lneas resistentes seleccionadas en Brasil, India y EEUU. A.3.5. Mancha bandeada de hoja y vaina a. Patgeno Rhizoctonia solani Khun Teleomorfo: Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk. b. Sntomas La enfermedad se presenta en condiciones de alta temperatura y humedad relativa. La infeccin se inicia a partir de esclerocios que permanecen en el suelo despus de la infeccin del ciclo anterior. Los esclerocios son estructuras que permiten al hongo resistir condiciones climticas adversas. En estados iniciales de infeccin, el hongo produce sntomas acuosos en las hojas y vainas. Las manchas muertes coalescen y toman aspecto de lesiones en forma de bandas, de donde la enfermedad toma su nombre. En stas lesiones, principalmente en las que se forman en las vainas y en la mazorca, desarrolla micelio blanco del hongo que en unos cuantos das se convierte en abundantes esclerocios, ovales o esfricos, 2-3 mm de dimetro, color caf escuro (Fig. 9). c. Reaccin y fuentes de resistencia Hasta la fecha, ha sido muy difcil Fig. 9. Lesiones por R. solani en hojas y vainas. seleccionar germoplasma de maz resistente a sta enfermedad. En zonas productoras de maz en Venezuela se utiliza con xito el control biolgico de la enfermedad aplicando aspersiones de micelio del hongo Trichoderma herzianum en plntulas de 30 das de edad. A.3.6. Mildius a. Patgenos Peronoscleospora sorghi (Weston & Uppal) Shaw (Sin. Sclerospora spp.) P. maydis (Racib.) Shaw P. miscanthi (Miyake) Shaw P. philippinensis (Weston) Shaw P. sacchari (Miyake) Shaw

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P. spontanea (Weston) Shaw Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet. Sclerophthora macrospora (Sacc.) Thirum., Shaw & Naras. S. rayssiae var. zeae Payak & Renfro b. Sntomas El complejo de especies anterior existe solamente en pases de Asia. En Mxico, las especies de mildi conocidas en Mxico son Sclerophthora macrospora y Peronosclerospora sorghi, siendo sta ltima la ms comn. En las plntulas, la infeccin inicial normalmente se manifiesta en forma de lesiones locales pequeas, clorticas. La infeccin ocurre durante los primeros estados de desarrollo de la plntula, resultado de la infeccin de oosporas en el suelo o de conidias en el aire. Una vez que se logra la infeccin sistmica, aparece un desarrollo con aspecto de vellosidad o ceniza en ambos lados de las hojas. Las plantas pueden sobrevivir pero normalmente no producen grano. Es comn la presencia de una proliferacin de hojas en la panoja (filodia) (Figs. 10, 11).

Fig. 10. Mildew causado por P. sorghi.

Fig. 11. Punta loca en maz.

c. Reaccin y fuentes de resistencia Normalmente la resistencia a una de las 3 especies ms virulentas de mildis (P. maydis, P. philippinensis y P. sacchari) es efectiva contra las otras especies. i. Trabajos en Taiwan indican que el gene dominante Dmr condiciona la resistencia a P. sacchari. Este gene se encuentra en varias lneas de Taiwan. ii. Para resistencia polignica, las mejores fuentes de resistencia son vars. de Filipinas, Indonesia, Tailandia y varias poblaciones del CIMMYT. Los materiales de Filipinas e Indonesia tienen muy malas caractersticas agronmicas A.4.1. Mosaico de caa de azcar a. Patgenos Mosaico del enanismo del maz (MDMV)

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Mosaico de caa de azcar (SCMV) Mosaico de pasto Johnson JGMV) Mosaico de sorgo (SrMV) b. Sntomas Los virus en ste complejo de potyvirus producen sntomas muy parecidos en plantas infectadas y solamente se pueden diferenciar correctamente usando mtodos especiales disponibles en laboratorios especializados. En plntulas, las hojas nuevas presentan un moteado o mosaico caracterstico (Fig. 12). Las plantas ms Fig. 12. Mosaico de caa de azcar en hojas nuevas de maz. desarrolladas son clorticas con color rojizo en la punta de las hojas ms nuevas. Estos virus se transmiten mecnicamente y por varias especies fidos. c. Reaccin y fuentes de resistencia Se han identificado varias razas de stos virus. En el MDMV, la raza A es la ms comn, infecta pasto Johnson. Por caractersticas del virus se ha separado el JGMV del MDMV. La raza B del MDMV (no relacionada al pasto Johnson) est relacionada con la raza H del SCMV. Fuentes de resistencia conocidas son varias lneas de EEUU algunas poblaciones de origen Caribe del CIMMYT. A.4.2. Rayado fino del maz a. Patgeno Virus del Rayado Fino (MRF Marafivirus) b. Sntomas El virus es transmitido por el cicadlido Dalbulus maidis, tambin vector de los patgenos involucrados en el llamado Complejo del achaparramiento del maz que incluye los dos tipos de achaparramiento del maz causados por un espiroplasma y un fitoplasma (Corn Stunt Spiroplasm y el Maize Bushy Stunt Phytoplasm, respectivamente), del virus de Enanismo Clortico del Maz Fig. 13. Estras clorticas causadas por el virus rayado fino.

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(Maize Chlorotic Dwarf) y el MRF Marafivirus. Con la excepcin del MBS Phytoplasm, que es ms comn en zonas templadas, las otras tres enfermedades son ms comunes en condiciones de trpico hmedo. Los sntomas de la enfermedad son visibles desde la etapa de plntula, cuando el insecto vector ya se ha alimentado en plntulas recin germinadas. Esas plntulas muestran rayas clorticas finas a lo largo de las hojas que se hacen ms notorias conforme desarrolla la planta (Fig. 13). c. Reaccin y fuentes de resistencia Se ha generado informacin en la que se encontr que germoplasma de origen Caribe es ms tolerante a ste virus que otros materiales. A.4.3. Achaparramiento y Enanismo arbustivo del maz a. Patgenos Spiroplasma kunkelii Whitcomb et al. Phytoplasma sp. b. Sntomas Inicialmente, las dos enfermedades se separaron en base a dos razas (Ro Grande y Mesa Central) de un virus causante de sta enfermedad. Actualmente se sabe que stas son dos enfermedades causadas por diferentes patgenos. i. La que se conoci como la raza Mesa Central, fue reportada originalmente en la zona alta de Mxico o Mesa Central, como plantas achaparradas con brotes axilares en la base de las plantas enfermas, con hojas color rojizo y clorosis general Fig. 14). Actualmente sta es conocida como Enanismo arbustivo de maz ("Maize bushy stunt disease", MBSD), causada por un fitoplasma. ii. La raza Ro Grande, originalmente reportada en California y Texas, EEUU, se

Fig. 14. Brotacin de tallos inducida por fitoplasma del Enanismo Arbustivo de maz.

Fig. 15. Achaparramiento del maz causado por espiroplasma.

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manifiesta con sntomas de achaparramiento, clorosis, puntas de las hojas con coloracin rojiza y desarrollo de rayas clorticas a los largo de las venas en la base de las hojas jvenes. Esta enfermedad es causada por el espiroplasma S. kunkelii (Fig. 15). Ambas enfermedades son transmitidas principalmente por el cicadlido Dalbulus maidis. Otras especies vectoras son D. elimatus, D. guevarai, Baldulus tripsaci, Graminella nigrifrons y Deltocephalus sonorus. El maz (Zea mays) y teocintle (Zea mexicana) son las nicas hospederas reportadas de stas 2 enfermedades. c. Reaccin y fuentes de resistencia Es difcil hacer una diferenciacin de las dos enfermedades por sntomas de plantas enfermas. Fuentes de resistencia son las poblaciones Comp. Cubano, Comp. Rep. Dom., Pob. 73, Pob 76 y Pob. 79 del CIMMYT; Corn Belt x Mexican Synthetic No.1 y algunas lneas de EEUU. B. Enfermedades de la espiga B.1. Carbn de la espiga o Cuervo a. Patgeno Sphacelotheca reiliana (Kuhn) Clint. Sin. Sporisorium reiliana (Kuhn) Langdon y Fullerton b. Sntomas La enfermedad se presenta en localidades de clima fresco y relativamente seco, incluyendo la regin del Bajo y cinaga de Chapala, afectando tambin sorgo (Sorghum vulgare) y zacate Sudn (S. vulgare var. sudanense). Recientemente, se han reportado altas incidencias de sta enfermedad en algunos estados en los valles altos del pas incluyendo Hidalgo, Tlaxcala y Puebla. El hongo se disemina por medio de teliosporas formadas en soros o agallas que desarrollan en las inflorescencias masculina y femenina. El hongo permanece infestando el suelo e inicia su infeccin penetrando por la raz de plntulas de maz. Una vez dentro de la planta, el hongo se disemina en forma sistmica afectando todos los tejidos. Los sntomas de la infeccin son visibles en forma de pequeas manchas clorticas que se forman en las hojas ms jvenes de las plantas en crecimiento activo. Sin embargo, los sntomas ms caractersticos aparecen hasta que la planta empieza a formar la espiga (panoja), la que desarrolla una Fig. 16. Carbn o Cuervo de la abundante filodia y finalmente las anteras espiga de maz. desarrollan como masas de clamidosporas de color negro, por lo que la enfermedad tambin es conocida como "cuervo". El sntoma

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es tambin visible en las mazorcas, las cuales no forman grano y se convierten en una masa pulverulenta de teliosporas negras, afectando el raquis convirtiendo el tejido vascular en un conjunto desorganizado de fibras (Fig. 16). c. Reaccin y fuentes de resistencia Para el control de esta enfermedad se han reportado mtodos culturales, incluyendo profundidad de siembra de la semilla y tiempos prolongados de riego que no ofrecen una solucin en las condiciones en que se presenta el problema en nuestro pas. Aun cuando se conocen productos qumicos que aplicados en tratamiento de semilla o directamente en el suelo infestado han probado ser relativamente eficientes en controlar la enfermedad. As, la forma mas eficiente de controlar el problema es utilizando comercialmente cultivares de maz con resistencia gentica a la enfermedad. Existen materiales relativamente resistentes en lneas de frica del Sur, Kenia y China. En Mxico, se trat de utilizar lneas derivadas de la raza Tuxpeo pero stas resultaron ser extremadamente susceptibles a la enfermedad. C. Enfermedades del tallo Existen dos pudriciones de tallo importantes causadas por hongos del gnero Gibberella (anamorfo Fusarium spp), entre los cuales las dos especies ms conocidas son G. zeae y G. fujikuroi, respectivamente. La primera se identifica como "pudricin de tallo por gibberella" y la segunda como "pudricin de tallo por fusarium". Estas especies se diferencian principalmente por sus estructuras morfolgicas (conidias) y el ambiente en que se presentan, G. zeae siendo ms comn en clima fresco y hmedo y G. fujikuroi siendo ms comn en clima caliente, seco o hmedo, la pudricin por gibberella siendo ms comn en valles altos y zonas subtropicales de Mxico y la segunda daando plantas de maz en condiciones de trpico bajo. C.1. Pudricin por gibberella C.2. Pudricin por fusarium a. Patgenos C.1. Fusarium graminearum Schwabe Sin.: F. roseum f. sp. cerealis "Graminearum" Snyder & Hanson Teleomorfo: Gibberella zeae (Schwabe) Petch. C.2. Fusarium verticillioides Sacc. Sin.: F. moniliforme (Sheldon) Teleomorfo: G. fujikuroi (Schwabe) Underw. b. Sntomas Generalmente, las plantas infectadas muestran un a decoloracin caf en la base del tallo con una descomposicin del parnquima y haces vasculares sueltos (Figs. 17 y 18). Normalmente causan un marchitamiento prematuro de la planta poco tiempo despus de floracin. Cualquier estrs que ocurra cerca de la poca de floracin favorece el desarrollo de infecciones causadas por stos patgenos. c. Reaccin y fuentes de resistencia La resistencia contra un patgeno parece estar asociada con resistencia a otros. Sin embargo, la resistencia al mismo patgeno es solamente a infeccin en estados de plntula, en tallo o en mazorca.

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La diseminacin del patgeno en el tallo est relacionada con la prdida de vigor que ocurre en tejidos del tallo asociados con senescencia. Clulas en estado activo de desarrollo parece que evitan la infeccin y desarrollo de patgenos. Esta eliminacin temporal es de naturaleza qumica que se deteriora conforme el tallo avanza en madurez y en algunos genotipos ocurre ms pronto que en otros.

Fig. 18. Pudricin de tallo de maz por F. graminearum.

Fig. 17. Pudricin de tallo por F. verticillioides

Los tallos de materiales resistentes continan acumulando material vegetativo y materia seca durante varias semanas despus de polinizacin, mientras que los susceptibles detienen esa acumulacin poco tiempo despus de polinizacin acelerando la senescencia y muerte de los tejidos. La resistencia a pudriciones de tallo despus de floracin es de tipo no especfico y acta en ambientes similares. La reaccin cuando se usa inoculacin artificial est positivamente correlacionada con reaccin de incidencia natural. La resistencia a stas pudriciones est normalmente asociada con resistencia al vuelco, an cuando no todos los vuelcos estn asociados a causas patognicas. La resistencia de las lneas progenitoras est altamente correlacionada con la reaccin de sus hbridos. Materiales precoces normalmente son ms susceptibles a pudriciones de tallo que los materiales ms tardos. Existe la contradiccin de que plantas con alto contenido de azcares en el tallo, son ms susceptibles que aquellas con bajo contenido, asociado al concepto de plantas con alto y bajo rendimiento, respectivamente. La resistencia se puede encontrar en varias lneas de India, EEUU, Suiza, Francia, Bulgaria, Hungra y vards. Duro Beniano, Enano, Cordillera y Cubano de Bolivia. B.3. Otras pudriciones de tallo B.3.1. Marchitz tarda

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B.3.2. Pudricin de carbn a. Patgenos B.3.1. Cephalosporium acremonium Corda Sin.: Acremonium strictum Gams. B.3.2. Macrophomina phaseolina (Tassi) Gord. b. Sntomas Las dos enfermedades requieren temperatura (25-30C) y baja humedad relativa para su desarrollo. Los sntomas que presentan plantas con pudricin de tallo por cephalosporium son muy parecidos a los que presentan las afectadas por F. verticillioides, ambas mostrando marchitez en poca cercana o un poco despus de la floracin masculina. Las plantas afectadas tambin muestran desintegracin del parnquima y los haces vasculares quedan sueltos (Fig. 19). Los dos hongos se pueden diferenciar fcilmente tomando muestras del micelio (tcnica de cinta de pegar) que crece en los nudos de plantas con sntomas iniciales de marchitez. En caso de plantas con pudricin de tallo por Macrophomina, las plantas afectadas muestran tambin una marchitez tarda cercana a la floracin. Las caas de plantas afectadas tambin el parnquima desaparece y los hace vasculares quedan sueltos, sin embargo, en la pared de la caa y en los haces se observan una gran cantidad de microesclerocios negros (Fig. 20). Estos son la nueva fuente de inculo que inicia un nuevo ciclo de la enfermedad en la siguiente siembra. La pudricin de Macrophomina la favorecen condiciones de estrs por sequa durante el ciclo del cultivo.

Fig. 20. Pudricin de tallo por M. phaseolina.

Fig. 19. Tallo de maz afectado por C. acremonium.

c. Reaccin y fuentes de resistencia Existe el conocimiento de que materiales criollos nativos de zonas tropicales son mas tolerantes a stas pudriciones de tallo que materiales mejorados. Sin embargo, poco se

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ha hecho para mejorar esos criollos con el objeto de obtener selecciones resistentes a stas pudriciones de tallo. C. Pudriciones de mazorca Similar a lo que se describi en las enfermedades de tallo, en la mazorca se presentan dos pudriciones importantes causadas por hongos del gnero Gibberella (anamorfo Fusarium spp), con las mismas dos especies G. zeae y G. fujikuroi. La primera se identifica como "pudricin de mazorca por gibberella" y la segunda como "pudricin de mazorca por fusarium" o simplemente como "pudricin de granos por fusarium". Como se mencion con anterioridad, estas especies se diferencian por sus estructuras morfolgicas (conidias) y ambiente en que se presentan. C.1. Pudriciones de mazorca por gibberella y fusarium. a. Patgenos C.1.1. Fusarium graminearum Schwabe Sin.: F. roseum f. sp. cerealis "Graminearum" Snyder & Hanson Teleomorfo: Gibberella zeae (Schwabe) Petch. C.1.2. Fusarium verticillioides Sacc. (Sin. F. moniliforme Sheldon) Sin.: G. fujikuroi (Saw.) Wr. b. Sntomas C:1.1. Mazorcas infectadas por Fusarium graminearum desarrollan un color rosado o rojizo, con una infeccin generalizada en la mazorca que se inicia en la punta de la mazorca y contina hacia abajo (Fig. 21). La infeccin de sta especie es mas comn en regiones altas del pas. La infeccin es caracterstica ya que la mayor parte de la mazorca queda cubierta por granos podridos con color rojizo intenso. La punta de la mazorca es la zona ms afectada por el hongo. En maz, ste hongo sintetiza

Fig. 21. Pudricin de mazorca por F. graminearum.

Fig. 22. Granos afectados por F. verticillioides.

micotoxinas que afectan seriamente la salud de animales, entre ellas zearalenona, vomitoxina y deoxinivalenonas.

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C.1.2. Mazorcas infectadas por F. verticillioides (=F. moniliforme) desarrollan una pudricin caracterstica de unos cuantos granos aislados o en reas relativamente grandes de granos. El micelio blanco o ligeramente rosado puede desarrollarse sobre los granos infectados. Granos afectados presentan un rayado, debido a la presencia del micelio bajo el pericarpio (Fig. 22). Similar al caso anterior, en maz sta especie sintetiza micotoxinas conocidas como fumonisinas (de Fusarium moniliforme toxina ), siendo las ms comunes la B1 y B2. c. Reaccin y fuentes de resistencia Resistencia a pudriciones de mazorca depende de varios factores, incluyendo resistencia fisiolgica, cubierta de la mazorca y estado de madurez de la mazorca. El maz con el gene opaco-2 es ms susceptible a F. moniliforme que sus contrapartes normales, pero sta reaccin es modificada por otros genes. Genes de resistencia estn disponibles en algunas lneas de EEUU; las vards. Umutu y Morocho Amarillo de Per; Chalqueo y Cnico de Mxico y algunos hbridos de Canad y vards. de Colombia. C.2. Pudricin por stenocarpella a. Patgenos Stenocarpella maydis (Berk.) Sutton, (Sin. Diplodia maydis (Berk.) Sacc.) Stenocarpella macrospora (Earle) Sutton, (Sin. Diplodia macrospora Earle) b. Sntomas La infeccin por S. maydis se caracteriza por la abundante formacin de micelio blanco entre los granos de las mazorcas infectadas. Las mazorcas infectadas desarrollan un color caf oscuro. Cuando maduras, las mazorcas afectadas son de tamao normal pero no tienen peso y desarrollan una gran cantidad de puntos negros (picnidios) en la superficie de los granos y en el raquis. Los granos desarrollan estras blancas bajo el pericarpio resultado de la infeccin del endospermo (Fig. 23). Las dos especies inician la infeccin de la mazorca penetrando por los estigmas en poca de polinizacin. Para su identificacin se pueden ver las conidias que se forman en los picnidios. S. maydis produce conidias pequeas, negruzcas, bicelulares mientras que S. macrospora forma conidias bi, tri o tetracelulares, alargadas, de color caf-sepia. c. Reaccin y fuentes de resistencia Es sabido que existen dos formas de resistencia a las pudriciones de mazorca por diplodia, resistencia a la infeccin y al desarrollo del hongo. Aun cuando existen pocos trabajos de seleccin de resistencia a stas enfermedades, se han desarrollado poblaciones y lneas de endospermo blanco y amarillo con resistencia a sta enfermedad.

Fig. 23. Mazorcas podridas por . S. maydis

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C.3. Carbn comn o cuitlacoche a. Patgeno Ustilago zeae (DC) Corda b. Sntomas El nombre de cuitlacohe se origina del nahuatl = excremento seco. Esta enfermedad se presenta en poca de lluvias en reas de trpico de altura, templadas o subtropicales. Rara vez se observa en condiciones de trpico hmedo. Agallas anormales se forman en las mazorcas, hojas, tallos, espigas, etc. de donde se liberan clamidosporas negras al terminar el cultivo ( Fig. 24). La infeccin es solamente en tejido meristemtico en crecimiento activo. Existen resultados contradictorios que indican mayores incidencias asociadas con siembras con alta densidad de plantas.

Fig. 24. Cuitlacoche del maz (U. maydis).

c. Reaccin y fuentes de resistencia. La resistencia est basada en caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de la planta, con la localizacin de la agalla como una caracterstica hereditaria. En caso de la inoculacin de plntulas, la reaccin de resistencia en invernadero y campo es variable, con algunas lneas mostrando resistencia a los dos tipos de infeccin. Varias lneas de Hungra, frica del Sur y EEUU se han identificado con buena resistencia a sta enfermedad. C.4. Otras pudriciones de mazorca importantes C.4.1. Pudricin por aspergillus a. Patgenos Aspergillus flavus Link:Fr A. parasiticus Speare b. Sntomas A. flavus y A. parasiticus son morfologicamente parecidas y son las dos especies que producen aflatoxinas, siendo la primera la ms comn en maz. El nombre de aflatoxinas se deriva de la conjuncin de Aspergillus fla vus toxina, potentes agentes carcinognicos, afectando especialmente del hgado de animales que han consumido maz infectado por stas especies. Entre las 12 aflatoxinas producidas por stas especies, la ms comn es la B1. La infeccin inicial ocurre en el campo en donde las mazorcas

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infectadas muestran abundante micelio verde-amarillento creciendo entre los granos. Normalmente, en condiciones de campo la penetracin del hongo ocurre a travs de los estigmas en poca de polinizacin. Condiciones de sequa favorecen el desarrollo del hongo. Se ha determinado que las mazorcas infectadas no siempre desarrollan micelio y por tanto se asume que esas mazorcas estn sanas (Fig. 25). Sin embargo, al hacer la determinacin de aflatoxinas se encuentra que la toxina existe en esos granos aparentemente sanos. Una vez que los granos estn infectados, la toxina puede ser sintetizada en unas cuantas horas. La forma ms eficiente de prevenir el incremento de stas toxinas es secando el grano lo ms pronto posible despus de la cosecha bajando el contenido de humedad a aproximadamente 12%. Debido al incremento de humedad en condiciones de almacn, las especies de Aspergillus se incrementan en stas condiciones por lo que equivocadamente se asuma que eran hongos de almacn. c. Reaccin y fuentes de resistencia Se puede bajar la incidencia del hongo en mazorcas previniendo el dao de insectos y evitando otros daos mecnicos en mazorcas en formacin. En EEUU se han generado algunas lneas con tolerancia a la infeccin lo que disminuye la formacin de aflatoxinas.

Fig. 25. Pudricin de granos por A. flavus.

C.4.2. Pudricin por penicillium a. Patgenos P. oxalicum Currie & Thom b. Sntomas Entre las varias especies de Penicillium que infectan maz, P. oxalicum es la ms comn. Esta especie sintetiza la micotoxina citrinina, un compuesto txico a los animales. Similar a lo descrito para Aspergillus, la infeccin en campo ocurre por los estigmas o por dao mecnico. Las mazorcas infectadas en campo muestran granos de aspecto Fig. 26. Pudricin de mazorca por Penicillium sp. normal o sin brillo, pero la zona del embrin en la semilla toma un color azul oscuro. Viendo con cuidado entre las hileras de granos en la mazorca infectada, se puede ver el micelio azuloso creciendo en la base de los granos y cubriendo el raquis

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(olote) (Fig. 26). Tambin en este caso, es recomendable secar los granos cosechados a una humedad de 12%. c. Reaccin y fuentes de resistencia No existen trabajos en la seleccin de germoplasma resistente a hongos de stas especies.

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