REVISIN

Orgenes del lenguaje: un anlisis desde la perspectiva de las afasias

A. Ardila
THE ORIGINS OF LANGUAGE: AN ANALYSIS FROM THE APHASIA PERSPECTIVE Summary. Introduction. Different areas of knowledge have contributed to a better understanding of the origins of human language. Aim. To relate our current knowledge about the origins of language with the language pathology found in the case of brain injuries (aphasia). Development. There are two fundamental forms of aphasia, which linked to defects in the lexicosemantic and grammatical systems of language (Wernicke-type aphasia and Broca-type aphasia, respectively). From observations made on childrens development of language and experiments with primates, it has been shown that language initially appears as a lexico-semantic system. Grammar correlates with the ability to represent actions (verbs) and depends on what is known as Brocas area and its related brain circuits, but it is also related to the ability to quickly carry out the sequencing of the articulatory movements required for speaking (speech praxis). Conclusions. Language may have appeared as a lexicosemantic system much earlier than language as a syntactic system. The former may have developed around 200,000-300,000 years ago, coinciding with the increase in the temporal lobe, and would have existed in other hominids. Language as a grammatical system appeared perhaps as recently as 50,000 years ago and seems to be exclusive to Homo sapiens. [REV NEUROL 2006; 43: 690-8] Key words. Aphasia. Brocas aphasia. Evolution of language. Origins of language. Wernickes aphasia.

INTRODUCCIN A lo largo de toda la historia ha existido un gran inters sobre los orgenes del lenguaje humano. Se cuenta que el faran Psamtik tom a dos nios y los llev a vivir con padres sordomudos para poder descubrir cul era la lengua natural de los hombres. Cuando observ ms tarde a los nios, uno de ellos dijo algo que son como bekos, la palabra frigia correspondiente a pan. De esta observacin, Psamtik concluy que la lengua frigia era en verdad la lengua original de los humanos. Durante los siglos siguientes, el tema continu siendo altamente polmico y controvertido, y se propusieron diferentes enfoques e interpretaciones. En un cierto momento el debate se hizo tan complejo y contradictorio que, en 1866, la Sociedad Lingstica de Pars prohibi la discusin y argument que se trataba de un problema simplemente irresoluble. Las investigaciones contemporneas en lingstica, antropologa, psicologa comparada y gentica han permitido avanzar significativamente nuestra comprensin sobre los orgenes del lenguaje humano [1-8]. Diferentes disciplinas han contribuido, desde su perspectiva, a hacer ms comprensibles los sistemas de comunicacin humana. El objetivo de este artculo no es revisar y discutir una vez ms esta cuestin, sino relacionar lo que se sabe (o se supone) de los orgenes del lenguaje con el conocimiento neuropsicolgico contemporneo, en particular con el rea de las afasias, con el fin de contribuir de forma significativa a la comprensin de este tema. Inicialmente se presentarn algunos datos neuropsicolgicos bsicos sobre los trastornos del lenguaje observados en casos de patologa cerebral. Se enfatizar que existen dos operaciones lingsticas bsicas: seleccin y secuenciacin; es decir,
Aceptado tras revisin externa: 19.06.06. Department of Comunication Sciences and Disorders. Florida International University. Miami, Florida, Estados Unidos. Correspondencia: Dr. Alfredo Ardila. 12230 NW 8 Street. Miami, Florida 33182, EE. UU. E-mail: ardilaa@fiu.edu 2006, REVISTA DE NEUROLOGA

el lenguaje como un paradigma y el lenguaje como un sintagma [9,10]. Existen tambin dos formas bsicas de afasia, denominadas de diferentes maneras (motora/sensorial, anterior/posterior, no fluente/fluente, tipo Broca/tipo Wernicke, trastorno de la codificacin/trastorno de la decodificacin, trastorno expresivo/trastorno impresivo, etc.), cada una de ellas relacionada con el trastorno en uno de estos dos elementos bsicos (lexicosemntico y gramatical). En consecuencia, al considerar la evolucin del lenguaje, se deben reconocer estas dos dimensiones lingsticas bsicas. Cada una de ellas puede haber surgido en diferentes momentos histricos. El anlisis de esta distincin bsica y su inclusin en una interpretacin sobre la evolucin del lenguaje pueden contribuir a una mejor comprensin sobre los orgenes del lenguaje humano. DOS SNDROMES AFSICOS FUNDAMENTALES Desde el siglo XIX se reconoce claramente que existen dos sndromes afsicos fundamentales, denominados de diferentes maneras, pero bsicamente correspondientes a la afasia de tipo Wernicke y a la afasia de tipo Broca [11-24]. Estos dos sndromes afsicos fundamentales se han relacionado con dos operaciones lingsticas bsicas: la seleccin (el lenguaje como paradigma) y la secuenciacin (el lenguaje como sintagma) [9-10, 25,26]. Jakobson [25] propuso que la afasia tenda a relacionarse con uno de los dos tipos de defectos lingsticos. Un paciente puede perder la habilidad para utilizar el lenguaje de dos formas bastante diferentes: el trastorno del lenguaje puede situarse en el eje paradigmtico (trastorno de la similitud) o en el eje sintagmtico (trastorno de la contigidad). El trastorno en el eje de la similitud puede limitar la habilidad del paciente para seleccionar palabras en el eje paradigmtico. Estos pacientes (con afasia de tipo Wernicke) no logran hallar las palabras que existen como parte del sistema (vocabulario). Tienen un acceso limitado al sistema de repertorio del lenguaje. Los nombres especficos pueden ser inaccesibles y remplazarse por otros ms generales (gato se hace animal). Estos pacientes no pueden seleccionar entre nombres alternati-

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del lenguaje, que corresponden a los diferentes subtipos de afasia: la seleccin de fonemas (afasia acusticoagnsica), la seleccin de palabras (afasia acusticoamnsica) y la seleccin de significados (afasia amnsica). De la misma manera, el trastorno en la contigidad puede observarse a diferentes niveles: en la secuenciacin de palabras (afasia motora cintica o afasia de Broca) o en la secuenciacin de frases (afasia dinmica). Es importante notar que usualmente se considera que la afasia de Wernicke no es un sndrome unificado y es posible, en consecuencia, distinguir diferentes subtipos de la afasia de Wernicke [27]. La afasia acusticoagnsica y la acusticoamnsica de Luria son en realidad dos subtipos de la afasia de Wernicke. Afasia de tipo Wernicke La afasia de tipo Wernicke representa un sndrome clnico caracterizado por trastornos en el proceso de seleccin (defecto en el eje paradigmtico). En la afasia de Wernicke, el repertorio lxiFigura. Modelo de reconocimiento del lenguaje propuesto por Ardila [28]. Se pueden distinguir tres niveles del co tiende a disminuir y se lenguaje potencialmente alterados en la afasia de tipo Wernicke: fonolgico (percepcin categrica de nivel I), lxiobservan dificultades en la co (percepcin categrica de nivel II) y semntico (percepcin categrica de nivel III). Se pueden hallar tres subsndromes diferentes: defectos en la discriminacin fonolgica (afasia acusticoagnsica o afasia de Wernicke tipo I), comprensin del lenguaje. defectos de memoria verbal acstica (afasia acusticoamnsica o afasia de Wernicke tipo II) y asociaciones semnLos pacientes con afasia de ticas (afasia amnsica, nominal, anmica o afasia extrasilviana sensorial). Wernicke no discriminan adecuadamente la informacin vos (perro, gato, zorro, etc.). Pueden llenar su discurso con acstica contenida en el habla. Las asociaciones lxicas (palacircunloquios (el reloj se designa como para saber la hora). Las bras) y semnticas (significados) son deficientes. Estos pacienpalabras pierden su significado genrico (paradigmtico), las ex- tes tienen dificultades para recordar las palabras (memoria de presiones verbales tienden a hallarse fuertemente contextualizadas las palabras) y tambin para asociar las palabras con sus signifiy el lenguaje se convierte en un habla vaca. El perro se desig- cados especficos. Es decir, al menos tres tipos diferentes de na como animal, ladra, zorro, etc. defectos subyacen en la llamada afasia de Wernicke: Los pacientes afsicos con un trastorno en la contigidad (afa Defectos en la discriminacin de fonemas. sia de tipo Broca) pierden la habilidad para combinar los elemen Defectos de memoria verbal. tos lingsticos. Su gramtica est limitada o ausente, y slo pue Defectos en las asociaciones lexicosemnticas. den producir y entender palabras significativas aisladas. El orden de las palabras se hace catico y las palabras con una funcin pu- La figura presenta el modelo propuesto por Ardila [28] para exramente gramatical (como los artculos y las preposiciones) tien- plicar los defectos en el reconocimiento del lenguaje observaden a omitirse. Estos pacientes, en consecuencia, tienden a utili- dos en casos de afasia de tipo Wernicke. zar expresiones cortas que casi exclusivamente contienen palaEn esta afasia, obviamente el defecto en el lenguaje se sita bras significativas (sustantivos). En casos graves, las frases slo en las palabras significativas (nombres). La seleccin de fonecontienen una palabra (perro). Lo que distingue a esta afasia del mas y palabras es deficiente, pero la sintaxis del lenguaje (conprimer tipo es su dependencia de la parte significada del signo. tigidad: secuencia de elementos) est bien conservada y aun en Luria [26] desarroll las ideas de Jakobson y enfatiz que el ocasiones se sobreutiliza (paragramatismo en la afasia de Wertrastorno en la seleccin puede observase a diferentes niveles nicke).

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Los nombres se relacionan con un patrn de actividad cerebral organizada. Los estudios clnicos y de neuroimagen han corroborado que diferentes categoras semnticas se alteran diferencialmente en el caso de una patologa cerebral. Por ejemplo, en la anomia se reconoce tradicionalmente que la denominacin de las partes del cuerpo, objetos externos y colores depende (y se altera) de la actividad de reas cerebrales diferentes [29]. Tambin se ha encontrado que es posible hacer distinciones mucho ms finas con relacin con los defectos en la denominacin, los cuales pueden limitarse a categoras semnticas muy especficas (por ejemplo, nombres de personas, cosas vivas, herramientas, nombres geogrficos, etc.) [30-33] y aun tan especficas como trminos mdicos [34]. Se podra suponer un mapa cerebral de la memoria de diferentes categoras semnticas. Afasia de tipo Broca La afasia de tipo Broca es un sndrome clnico caracterizado por trastornos en el proceso de secuenciacin (defecto en el eje sintagmtico del lenguaje). Usualmente se reconoce que la afasia de Broca tiene dos caractersticas distintivas: un componente motor (falta de fluidez, desintegracin de las melodas cinticas del habla, defectos verbales-articularios, etc., que usualmente se denomina apraxia del habla) y agramatismo [13,35-37]. Si ambas caractersticas aparecen simultneamente, esto simplemente quiere decir que ambas son dos manifestaciones diferentes de un solo defecto subyacente. No es fcil entender cul puede ser el factor nico responsable de estas dos manifestaciones clnicas, pero podra ser una cierta inhabilidad para secuenciar los elementos expresivos. De cualquier manera, se debe suponer que existe un factor nico subyacente. El rea de Broca probablemente no se encuentra especializada en la produccin del lenguaje, sino en cierta actividad neural que puede fundamentar no solamente los movimientos especializados requeridos para el habla, sino tambin la morfosintaxis. Es interesante notar que los sujetos sordomudos (quienes en consecuencia nunca han producido movimientos verbales articulatorios) presentan una imposibilidad casi total para aprender, entender y utilizar la gramtica del lenguaje [38,39]. Probablemente la ausencia de un desarrollo articulatorio normal se asocia necesariamente con la ausencia de un desarrollo gramatical normal. TRES ESTADIOS EN EL DESARROLLO DEL LENGUAJE La pregunta sobre cundo apareci el lenguaje podra reemplazarse con la pregunta: cmo empez el lenguaje? De hecho, se pueden proponer diferentes estadios en el desarrollo del lenguaje, al menos: Sistemas iniciales de comunicacin que utilizan sonidos y otros tipos de informacin, tales como gestos, etc., similares a los sistemas de comunicacin observados en otros animales, como los primates. Lenguajes primitivos que utilizan sonidos combinados (palabras) pero sin gramtica (lenguaje como paradigma). Este tipo de lenguaje podra ser similar al perodo holofrsico en el desarrollo infantil del lenguaje, observado en los nios hacia los 12-18 meses de edad [40]. Sistemas de comunicacin que incluyen una gramtica (lenguaje como sintagma). Durante el desarrollo infantil del lenguaje se observa que el uso de gramtica aparece des-

pus del perodo holofrsico. Esto simplemente quiere decir que se trata de un estadio ms avanzado y complejo. A finales del segundo ao, el nio comienza a combinar palabras en oraciones simples. Inicialmente las frases presentan un estilo telegrfico (alrededor de los 24-30 meses de edad), que incluye dos palabras y omite los elementos conectivos (otro perro, nio come). Es decir, el lenguaje aparece inicialmente como un sistema de palabras (lenguaje como paradigma: sistema lexicosemntico) y slo ms tarde como un sistema de relaciones entre las palabras (lenguaje como sintagma: sistema gramatical). Sistemas iniciales de comunicacin Es fcil suponer que al comienzo del lenguaje humano los sistemas de comunicacin eran similares a los sistemas de comunicacin hallados en primates. Se sabe que los chimpancs y otros primates en ambientes naturales pueden utilizar una variedad de gestos y expresiones fciles para comunicarse y establecer contacto mutuo. Poseen un repertorio simple de sonidos y lenguaje corporal que puede ser utilizado en diferentes contextos con propsitos de comunicacin especficos. Existen observaciones sistemticas sobre los sistemas de comunicacin en primates recogidas tanto en ambientes naturales como en grupos cautivos en ambientes controlados [41]. Los chimpancs utilizan gestos simples, expresiones faciales y un nmero limitado de vocalizaciones. A diferencia de los humanos, slo producen unas 12 vocalizaciones diferentes. En condiciones de cautiverio y con el entrenamiento humano, los chimpancs pueden aprender algunos lenguajes artificiales y cerca de 200 smbolos (palabras) diferentes. Se han realizado diferentes intentos para ensear a algunos primates a utilizar sistemas complejos de comunicacin. Hayes et al [42] expusieron durante varios aos a la chimpanc Vicki al lenguaje humano. En seis aos logr producir nicamente cuatro palabras diferentes (mam, pap, cup y up). Otros chimpancs y gorilas han participado en programas de entrenamiento en diferentes sistemas de comunicacin: Washoe, Nim y Koko utilizaron signos; Sara utiliz fichas de plstico; y Lana, Sherman y Austion aprendieron a manipular combinaciones de botones para comunicarse [43-45]. A pesar del nmero relativamente alto de elementos significativos (palabras) que pueden aprender (cerca de 200), los primates no lograr desarrollar una secuenciacin de los elementos (gramtica). Cuando inician la comunicacin, frecuentemente utilizan una produccin al azar. Existen informes ocasionales de combinaciones originales de smbolos, como es el caso de Washoe, quien en una ocasin, cuando se hallaba en un bote en un lago, encontr por primera vez un pato. Washoe utiliz los signos agua ave para referirse al pato. Esta produccin puede corresponder a un nombre compuesto o a dos respuestas diferentes para agua y ave, pero entre los dos nombres no existe ninguna relacin gramatical. La produccin agua ave no contiene an una gramtica. En conclusin, no existe ninguna evidencia de que los chimpancs y otros primates puedan aprender la sintaxis (lenguaje como sintagma) aun despus de entrenamientos muy largos y controlados. La pregunta es entonces: cmo, a partir de los sistemas de comunicacin simples hallados en los primates en condiciones naturales (algunas vocalizaciones, gestos y expresiones faciales), se logr desarrollar el lenguaje humano contemporneo? Algunos mecanismos parecen potencialmente ti-

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les. Por ejemplo, las palabras se pueden crear partiendo de las onomatopeyas, las expresiones emocionales, etc. A travs de la historia, de hecho, se ha propuesto una gran diversidad de estrategias que puede explicar cmo surgieron las palabras en el lenguaje humano. Es decir, diferentes estrategias podran haber sido tiles para crear las palabras. sta es ya una habilidad que no existe en los primates. El uso de tales estrategias ciertamente requiere de un cerebro notoriamente ms avanzado que el cerebro del chimpanc. Durante el siglo XIX en particular, se adelantaron diferentes hiptesis en un intento por explicar los orgenes del lenguaje desde el punto de vista lxico. Otto Jespersen [46] se refiere a tales hiptesis utilizando algunos nombres jocosos para enfatizar el simplismo de stas. Sin embargo, estos nombres se han popularizado y se continan utilizando en la literatura contempornea [47]. Algunas de estas hiptesis son: Hiptesis bow-wow. El lenguaje comenz con la imitacin de sonidos naturales. Es decir, las palabras se crearon a partir de las onomatopeyas. Hiptesis pooh-pooh. El lenguaje comenz con interjecciones, gritos emotivos y expresiones emocionales. Hiptesis ta-ta. El lenguaje comenz con gestos y movimientos corporales. El lenguaje oral representa el uso de gestos orales que se iniciaron como imitaciones de los gestos de las manos. Durante los aos recientes, Corballis [48] ha insistido en que los gestos representan el elemento ms importante en la creacin del lenguaje humano. Hiptesis yo-he-ho. El lenguaje comenz con cantos rtmicos y vocalizaciones producidas por personas que participaban en trabajos comunes. Hiptesis mama. El lenguaje comenz con las slabas ms simples asociadas con los objetos ms significativos. Hiptesis ding-dong. Se ha observado que existe una cierta correspondencia entre los sonidos y los significados. Los objetos pequeos, agudos y altos tienden a nombrarse en muchas lenguas con palabras que contienen vocales anteriores altas, mientras que los objetos grandes, redondos y bajos tienden a nombrarse con palabras que contienen vocales posteriores. Esto se denomina frecuentemente simbolismo fontico. Hiptesis sing-song. Se ha sugerido que el lenguaje puede originarse del juego, la risa, el cortejo y situaciones similares. Teora del contacto, hiptesis hey you. Considerando que existe una necesidad de contacto interpersonal, el lenguaje puede haber surgido como sonidos que sealan tanto identidad (aqu estoy!) como pertenencia y solidaridad (estoy con usted!). Todas estas hiptesis pueden tener algo de ciertas y todos estos factores pueden haber contribuido a la creacin de nuevas palabras. De hecho, intentan explicar cmo los sistemas iniciales de comunicacin (observados en primates) evolucionaron al segundo estadio del lenguaje: el desarrollo de un sistema lxico que potencialmente puede transmitirse a los descendientes, pero no explican en absoluto el desarrollo de la gramtica. Estos mecanismos para la creacin de nuevas palabras continan siendo tiles en el mundo contemporneo. Por ejemplo, las onomatopeyas siguen representando un mecanismo importante para crear nuevas palabras (por ejemplo, el juego de ping-pong). El simbolismo fontico es particularmente til en la creacin de adjetivos (cualidades de los objetos).

Funcin de los ruidos en la comunicacin humana No es frecuente encontrar referencias sobre la posible funcin de los ruidos en la comunicacin actual humana en la vida diaria. Como se mencion anteriormente, los ruidos representan una estrategia bsica de comunicacin en los chimpancs y pueden haber continuado desempeando alguna funcin comunicativa a travs de toda la historia humana. Es evidente que hoy en da se utiliza una gran diversidad de ruidos para decir s y no, para expresar diferentes emociones, para comunicarse con animales (por ejemplo, ven, vete, etc.). Estos ruidos son cercanos a interjecciones y en ocasiones se convierten en interjecciones. Aunque no existe un diccionario de ruidos, el autor de este artculo ha logrado identificar ms de 30 ruidos diferentes frecuentemente utilizados en espaol. Algunos de estos sonidos son comprensibles por hablantes de otras lenguas, pero otros parecen ser caractersticos de los hispanohablantes. Segundo estadio: el sistema lexicosemntico Bickerton [1] propuso la idea de que una protolengua debe haber precedido al lenguaje gramatical existente hoy en da. Elementos de esta protolengua pueden encontrarse en las lenguas pidgin, las primeras palabras de los nios, los smbolos utilizados por chimpancs especialmente entrenados y las expresiones carentes de sintaxis que se encuentran en nios que no aprenden a hablar a una edad normal. Cmo eran estas palabras originales? De nuevo se puede utilizar una analoga con el vocabulario infantil inicial: Fueron palabras compuestas por los fonemas ms fciles desde el punto de vista articulatorio, que son por dems los fonemas universales (por ejemplo, /p/ o /a/). Contenan slabas simples (consonante-vocal) que podan repetirse (por ejemplo, papapa). En este sentido, eran similares a las palabras infantiles. Eran principalmente pero no de forma exclusiva sustantivos (objetos reales), aunque obviamente no tenan una categora gramatical. Pasar de los ruidos, las onomatopeyas y las expresiones emocionales a las palabras requiere el desarrollo de una serie de oposiciones. Segn Jakobson [49], la oposicin ms bsica es entre consonantes y vocales, y la segunda oposicin ms importante es entre fonemas orales y nasales. Sin embargo, la produccin de estas oposiciones puede requerir ciertas adaptaciones anatmicas. La habilidad articulatoria humana se ha relacionado con la posicin especfica y la configuracin de la laringe humana. sta desciende durante la infancia y la adolescencia, y esto contribuye significativamente a la fundamentacin morfolgica del desarrollo del habla. Frecuentemente se ha considerado que estos fenmenos evolutivos son nicos de la especie humana. Sin embargo, Nishimura et al [50] demostraron que la laringe del chimpanc tambin desciende durante la infancia. Este descenso se relaciona principalmente con la posicin de la laringe respeto del hueso hioides, pero no se acompaa del descenso de este hueso. Ms an, contribuye a una mayor independencia de los procesos de fonacin y articulacin. As, el descenso de la laringe y los cambios morfolgicos que posibilitan la produccin del habla deben haber ocurrido en parte durante la evolucin de los homnidos y no como un cambio nico durante la evolucin humana. Varios autores han tratado de hallar las caractersticas universales del lenguaje humano e incluso reconstruir algunas len-

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guas extintas [51-53] como, por ejemplo, el indoeuropeo [4,5457], cuyo ltimo hablante desapareci hace ms de 10.000 aos. Ms an, se han propuesto ejemplos de cules podran ser las primeras palabras que pueden haber aparecido durante el desarrollo del lenguaje. Swadesh [58], por ejemplo, se refiere a la comunalidad existente entre algunas palabras a travs de distintas lenguas del mundo. Si no podemos saber con seguridad cules fueron las primeras palabras que utiliz el hombre, s tenemos algunas pistas sobre cules pueden haber sido los primeros sonidos significativos que se utilizaron y cmo pueden haber sido aproximadamente estas palabras originales. Tercer estadio: la gramtica Cul ha sido el salto crtico en el desarrollo de la gramtica (es decir, en el desarrollo de la dimensin sintagmtica del lenguaje)? Obviamente, la gramtica inicialmente fue simple y las frases incluan solamente dos palabras. Cmo unir dos palabras para crear una nueva unidad de ms alto nivel (el sintagma)? Cmo marcar la relacin entre las dos palabras? El mecanismo naturalmente tiene que haber sido el ms simple posible y no es improbable que fuera similar al mecanismo observado durante el desarrollo infantil del lenguaje. Supongamos que existen dos unidades lxicas: animal y fruta. Pueden existir diferentes relaciones entre estas dos palabras, pero la relacin requiere una accin (verbo), es decir, una interaccin entre los dos elementos: animal come fruta, animal tiene fruta, animal recibe fruta, animal gusta fruta, etc. En consecuencia, antes de crearse una relacin sintagmtica entre las palabras, es necesario separar diferentes categoras de palabras (por ejemplo, objetos y acciones). Segn Swadesh [59], las siguientes categoras se encuentran a travs de diferentes lenguas y podran representar las categoras iniciales de palabras: palabras gramaticales (yo/me), cuantificadores (todos), adjetivos (grande), distinciones humanas (persona), animales (pez), elementos altamente frecuentes (rbol), partes del cuerpo (pelo), acciones (beber), fenmenos naturales (sol) y colores (rojo). Sin embargo, para construir una frase realmente slo se requieren dos tipos de elementos: nombres (frase nominal) y verbos (frase verbal). Si se ponen juntas dos palabras correspondientes a dos clases diferentes (animal dormir), ya existe un sintagma y ha aparecido la gramtica. Durante la infancia se observa que se crean combinaciones de palabras correspondientes a dos clases diferentes, tales como perro grande, comida buena o pap alzar. Estas combinaciones contienen una gramtica porque las dos palabras pertenecen a clases diferentes. En los dos primeros ejemplos hay un verbo de existencia (ser) que se omite (como se observa en algunas lenguas contemporneas, tales como el ruso). Mam pap no es una frase, pero mam grande ya es una frase elemental. Brown [60] encontr que la mayora de las producciones verbales en la gramtica infantil podan describirse como un pequeo conjunto de relaciones entre palabras: Agente + accin: beb beso. Accin + objeto: empujar carro. Agente + objeto: pap pelota. Accin + locacin: sentarse silla. Objeto + locacin: taza mesa. Posesivo + posesin: mam blusa. Objeto + atributo: carro rojo. Demostrativo + objeto: all carro.

Consecuentemente, el punto crucial en la aparicin de la gramtica no es la extensin del vocabulario. Lo realmente importante es tener palabras correspondientes a diferentes clases que puedan combinarse para formar una unidad de un nivel ms alto (sintagma). Una de las palabras es un nombre y la otra frecuentemente es un verbo. Entonces el problema es cmo aparecieron los verbos. Crear un nombre no parece particularmente difcil partiendo de las hiptesis sealadas anteriormente (por ejemplo, los nombres pueden crearse a partir de onomatopeyas, etc.). Los verbos, por otro lado, pueden crearse partiendo de los nombres, pero con el significado de una accin (beb beso). La accin usualmente significa moverse, hacer o ejecutar, y no simplemente percibir o asociar con alguna informacin visual (o auditiva o tctil). Beso puede asociarse con alguna informacin sensorial y obviamente participan en estas asociaciones las reas temporales, parietales y occipitales del cerebro (beso como un sustantivo). Beso tambin puede asociarse con una accin, y obviamente las reas frontales tienen que participar en este segundo tipo de asociacin (beso como un verbo). Se ha observado que los verbos y los nombres dependen de una actividad en diferentes reas cerebrales, y la denominacin de objetos y acciones se altera en el caso de diferentes tipos de patologa cerebral. Cuando producimos o pensamos en sustantivos, se activa principalmente el lbulo temporal, mientras que cuando decimos o pensamos en verbos, se activa el rea frontal de Broca [61]. De manera similar, los defectos para hallar nombres se encuentran las patologas del lbulo temporal, mientras que los defectos para hallar verbos se asocian con las patologas del lbulo frontal izquierdo y la afasia de Broca [62-63]. La denominacin de acciones activa el oprculo frontal izquierdo correspondiente al rea de Broca [64]. Los correlatos neurales de la denominacin de entidades concretas, tales como herramientas (nombres) y la denominacin de acciones (verbos) son parcialmente diferentes: la primera se relaciona con la regin temporal inferior, mientras que la segunda se relaciona con la regin frontal opercular izquierda y la regin temporal media posterior [65]. Se ha propuesto que existen sistemas diferentes de memoria para los nombres y los verbos. En la bibliografa contempornea es frecuente distinguir dos sistemas diferentes de memoria: memoria declarativa (dividida en memoria semntica y memoria episdica o experiencial) y memoria procedimental. Se ha sugerido que los aspectos lexicosemnticos y gramaticales del lenguaje dependen de sistemas neuroanatmicos distintos y se relacionan con estos dos tipos de memoria [66-70]. En tanto que los aspectos lexicosemnticos dependen de una memoria declarativa semntica (conocimiento acerca de los significados de las palabras), la gramtica depende de una memoria procedimental. Los aspectos lexicosemnticos del lenguaje se aprenden en forma explcita y representan un tipo de conocimiento del cual tenemos conciencia y sabemos que existe. Depende de estructuras retrorrolndicas corticales y del hipocampo. La gramtica, por otro lado, se aprende en forma incidental y supone un conocimiento implcito del lenguaje. El aprendizaje gramatical procedimental se relaciona con la ejecucin de secuencias de elementos (movimientos articulatorios especializados y gramtica) utilizados para hablar, pero tambin para la secuenciacin gramatical. La memoria procedimental se relaciona con circuitos frontosubcorticales [71].

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Las lesiones en el rea de Broca se asocian con defectos en la gramtica y en la habilidad para hallar verbos. En consecuencia, la representacin de la gramtica y la representacin de las acciones son coincidentes. Utilizar los verbos y utilizar la gramtica depende de exactamente el mismo tipo de actividad cerebral y ambos se alteran simultneamente en los casos de afasia de Broca. Se podra suponer que los verbos y la gramtica aparecieron simultneamente en la evolucin del lenguaje humano o que simplemente son dos caras de la misma moneda. Ms an, la gramtica se asocia con habilidades prxicas orales (es decir, el agramatismo y la apraxia del habla aparecen simultneamente en la afasia de Broca) y, en consecuencia, los tres deben hacer aparecido simultneamente en la evolucin del lenguaje humano: la utilizacin de verbos, el uso de la gramtica y la secuenciacin rpida de los movimientos con los rganos articulatorios requerida para producir los sonidos del lenguaje. Sin embargo, la utilizacin de verbos tiene un requisito bsico: la habilidad para representar internamente las acciones, es decir, interiorizar las acciones. La pregunta obvia es: pueden los pacientes con afasia de Broca representar internamente las acciones? Aunque no parece existir ninguna investigacin sobre este punto, la respuesta parece ser que no. Algunas observaciones apuntan a un defecto en la representacin interna de las acciones en la afasia de Broca. Por ejemplo, la paciente descrita por Ardila et al [62] tena que realizar las acciones concretas para poder evocar el verbo correspondiente. En consecuencia, la representacin interna de las acciones y la comprensin y uso de los verbos parecen representar habilidades altamente relacionadas. INTEGRACIN DE LA AFASIA, LA ANTROPOLOGA Y LA GENTICA Como se enfatiz anteriormente, la actividad verbal depende de dos reas discretas del cerebro (usualmente denominadas rea de Wernicke y rea de Broca). Las lesiones en estas dos regiones cerebrales se asocian con alteraciones en el lenguaje como paradigma (similitud: seleccin, sistema lexicosemntico) y sintagma (contigidad: combinacin, sistema gramatical). En qu momento en la historia humana apareci el primer y el segundo aspectos del lenguaje? No existe una respuesta directa a esta pregunta, pero obviamente la aparicin del lenguaje como sistema lexicosemntico antecedi a la aparicin del lenguaje como sistema gramatical. Los sistemas de comunicacin prehumanos continan desempeando algn papel en la comunicacin humana contempornea. Las onomatopeyas siguen representando un mecanismo para la creacin de nuevas palabras. Los ruidos y los gestos se usan activamente en la comunicacin diaria actual, etc. Sistema lexicosemntico La paleoneurologa (estudio y anlisis de los endocrneos de fsiles) puede contribuir significativamente a la comprensin sobre los orgenes del lenguaje. Cmo evolucionaron las reas cerebrales involucradas en el conocimiento lexicosemntico (es decir, las reas temporales)? Se sabe que, en los monos, los lbulos temporales participan en el reconocimiento de los sonidos de la propia especie [72] y obviamente el lbulo temporal fue el rea crtica para el desarrollo de un sistema lexicosemntico complejo.

Gannon et al [73] observ el patrn anatmico y hall que la asimetra del plano temporal tambin se encuentra en los chimpancs. El plano temporal es significativamente ms grande en el 94% de los cerebros de chimpancs analizados. En consecuencia, las diferencias lexicosemnticas crticas entre los humanos y los chimpancs no dependen de la asimetra del plano temporal. Igualmente, se ha encontrado que las asimetras anatmicas en el lbulo temporal, que favorecen al lbulo temporal izquierdo, tambin se encuentran en los monos del viejo y del nuevo mundo [74]. El desarrollo de un sistema de comunicacin lexicosemntico no puede entonces relacionarse con la asimetra del lbulo temporal, ya que tal asimetra se encuentra mucho antes de la aparicin del lenguaje humano. Sin embargo, las diferencias pueden relacionarse con el volumen del lbulo temporal. Rilling et al [75] analizaron el volumen del lbulo temporal en diferentes primates. Se tomaron imgenes de resonancia magntica de 44 antropoides actuales que correspondan a 11 especies diferentes. Se midieron las reas correspondientes a todo el lbulo temporal y a la circunvolucin temporal superior, y se analizaron las caractersticas de las circunvoluciones temporales. Las regresiones alomtricas de los volmenes del lbulo temporal mostraron consistentemente que los monos y los primates seguan trayectorias diferentes de regresin. El volumen global del lbulo temporal, el rea de superficie y el volumen de la sustancia blanca fueron significativamente mayores en los humanos de lo que se podra predecir siguiendo la curva de regresin de los primates. La medida que ms se alej de la curva de regresin fue el volumen de la sustancia blanca del lbulo temporal, el cual no solamente fue mucho mayor de lo que se podra predecir dado el tamao del cerebro, sino tambin significativamente mayor de lo que se esperara dado el volumen del lbulo temporal. Entre los primates se encontr que el Cebus posee un lbulo temporal muy pequeo para el tamao de su cerebro y el Macaca y el Papio tienen una circunvolucin temporal superior muy grande con relacin al tamao de su cerebro. Los autores concluyeron que el lbulo temporal en conjunto y algunos de sus componentes en particular son significativamente ms grandes en el hombre de lo que se podra predecir para un primate dado el tamao de su cerebro. Estas caractersticas humanas podran reflejar la reorganizacin de los lbulos temporales asociada con la expansin del lenguaje en el cerebro. Es interesante subrayar que, en los primates, la circunvolucin temporal superior contiene neuronas sintonizadas a los sonidos especficos de su especie; las diferencias entre las diferentes especies podran reflejar el repertorio de sonidos vocales que utiliza la especie y la complejidad de su sistema de comunicacin. En consecuencia, el desarrollo del lenguaje humano parece correlacionarse no con un incremento en la asimetra del lbulo temporal, sino ms exactamente con un incremento en el volumen del lbulo temporal y, en particular, en algunas de sus caractersticas morfolgicas. Se ha calculado que este incremento en el volumen del lbulo temporal puede haber ocurrido hace unos 200.000-300.000 aos [76]. En consecuencia, se podra conjeturar que los homnidos existentes antes del Homo sapiens pueden haber desarrollado algn sistema complejo de comunicacin lexicosemntica. Por ejemplo, se podra especular que el hombre de Neandertal (Homo neanderthalensis, 250.000-30.000 aos aproximadamente) pudo haber tenido un lenguaje relativamente complejo desde el punto de vista lexicosemntico.

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La organizacin cerebral del lxico parece relacionarse con el tipo de asociacin entre las palabras y la informacin perceptual correspondiente a su significado. Cuando una palabra se asocia con la informacin del propio cuerpo, su representacin lxica parece asociarse con una extensin parietal (por ejemplo, los nombres de partes del cuerpo); cuando la palabra slo tiene asociaciones visuales, se encuentra una extensin occipital, etc. [77]. Sistema gramatical Partiendo de las observaciones anteriores, se podra especular que la gramtica, la praxis del habla y la utilizacin de verbos aparecieron de forma relativamente simultnea en la historia. O, dicho de otra manera, que la gramtica, la praxis del habla y la utilizacin de verbos se encuentran altamente interrelacionadas y dependen de una actividad comn del sistema nervioso. Recientemente se hizo una observacin que avanz considerablemente nuestra comprensin sobre los orgenes del lenguaje en general y de la gramtica en particular. Se encontr en Inglaterra una familia, generalmente conocida como la familia KE, que durante tres generaciones aproximadamente la mitad de sus miembros han presentado un trastorno significativo en el desarrollo del lenguaje. Su habla es poco inteligible y ha sido necesario ensearles un lenguaje de signos como suplemento a su comunicacin. Los miembros afectados muestran trastornos graves en la articulacin y en otras habilidades lingsticas, y en general problemas fsicos e intelectuales. Desde el punto de vista gentico, este trastorno se asocial con una mutacin en un solo gen autosmico dominante llamado FOXP2, localizado en el cromosoma 7 [78]. El trastorno no se limita al habla, sino que tambin incluye las siguientes caractersticas: defectos en el procesamiento de palabras segn las reglas gramaticales, fallos en la comprensin de estructuras sintcticas complejas, incapacidad para producir un habla inteligible, defectos en la habilidad para mover la boca y la cara asociados con el habla (relativa inmovilidad de la parte inferior de la cara y la boca) y cociente intelectual reducido. Los miembros afectados de la familia presentan una dispraxia de desarrollo grave. Los autores sealan que el ncleo del defecto se refiere a la articulacin secuencial y a la praxis orofaciales [79]. La tomografa por emisin de positrones (PET) ha mostrado anormalidades funcionales tanto en la zona cortical como subcortical en reas frontales relacionadas con la actividad motora, en tanto que las imgenes de resonancia magntica muestras anormalidades estructurales en estas mismas reas. Result posible localizar el gen anormal (SPCH1) en la banda cromosmica 7q31. Se propuso entonces que la mutacin gentica o prdida de esta regin resultaba en una alteracin grave del habla y del lenguaje expresivo que inclua la gramtica [80]. Enard et al [3] analizaron la evolucin del gen FOXP2. Enfatizaron que se trata de un gen extremadamente conservador que, en el ratn, difiere en solamente un aminocido del mismo cromosoma en el chimpanc, el gorila y el mono rhesus. Sin embargo, el FOXP2 en el hombre difiere del gorila, el chimpanc y el rhesus en dos aminocidos adicionales; o sea, que difiere del ratn en tres de los 715 aminocidos que componen este gen. As, en los ltimos 75 millones de aos que separan el ratn y el chimpanc slo ha ocurrido un cambio en el FOXP2,

mientras que en los ltimos seis millones de aos que separan al chimpanc del hombre ocurrieron dos cambios adicionales. Los autores estiman que las dos ltimas mutaciones pueden haber ocurrido hace entre 10.000 y 100.000 aos, y especulan que stas han resultado crticas para el desarrollo del lenguaje humano. Parece particularmente atractivo y novedoso este enfoque gentico de los orgenes del lenguaje humano. Es de esperar que en el futuro sea posible replicar los hallazgos genticos de la familia KE. CONCLUSIONES El anlisis de las afasias puede contribuir significativamente a la comprensin del surgimiento y la evolucin del lenguaje humano. Segn el conocimiento actual en el rea de las afasias, en el caso de patologas cerebrales el lenguaje puede alterarse de dos formas muy diferentes: como un sistema lexicosemntico (afasia de tipo Wernicke) y como un sistema gramatical (afasia de tipo Broca). Existen, en consecuencia, dos sistemas, dimensiones u operaciones bsicas en el lenguaje (seleccin y secuenciacin). Ambos sistemas del lenguaje dependen de reas cerebrales diferentes (temporal y frontal) y se basan en formas de aprendizaje distintas (declarativa y procedimental). Es posible distinguir diferentes estadios en la evolucin del lenguaje humano: Los sistemas de comunicacin que utilizan gritos, gestos, expresiones emocionales, etc., y que ya existen en los primates. Estos sistemas de comunicacin parecen continuar hasta nuestros das y actualmente seguimos utilizando gritos, gestos, expresiones emocionales, etc., como formas de comunicacin superpuestas al lenguaje articulado. La utilizacin de palabras corresponde al desarrollo de un sistema lexicosemntico, dependiente de la actividad del lbulo temporal. Las palabras pueden haberse creado partiendo de ciertos principios bsicos; por ejemplo, corresponden inicialmente a formas simples de articulacin, pueden derivarse de onomatopeyas, etc. La gramtica representa la fase ms tarda en la aparicin del lenguaje humano. La utilizacin de la gramtica depende claramente de la posibilidad de representar y utilizar acciones. Las observaciones sobre el desarrollo infantil del lenguaje y los experimentos con primates demuestran que el lenguaje inicialmente aparece como un sistema lexicosemntico. La gramtica se correlaciona con la habilidad para representar acciones. sta es una habilidad que depende de la llamada rea de Broca y de los circuitos cerebrales relacionados. Pero tambin se relaciona y probablemente aparece simultneamente durante la evolucin humana con la habilidad para secuenciar rpidamente los movimientos articulatorios (praxis del habla). El lenguaje como sistema lexicosemntico puede haber aparecido mucho antes que el lenguaje como sistema sintctico. El primero puede haber aparecido hace unos 200.000-300.000 aos, correlacionado con el incremento del lbulo temporal, y haber existido en otros homnidos. El lenguaje como sistema gramatical apareci slo recientemente, quiz hace unos 50.000 aos, y parece exclusivo del Homo sapiens.

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ORGENES DEL LENGUAJE: UN ANLISIS DESDE LA PERSPECTIVA DE LAS AFASIAS Resumen. Introduccin. Diferentes reas del conocimiento han contribuido a una mejor comprensin de los orgenes del lenguaje humano. Objetivo. Relacionar el conocimiento actual sobre los orgenes del lenguaje con la patologa del lenguaje hallada en el caso de lesiones cerebrales (afasia). Desarrollo. Existen dos formas bsicas de afasia asociadas con defectos en el sistema lexicosemntico (afasia de Wernicke) y gramatical (afasia de Broca) del lenguaje. Las observaciones sobre el desarrollo infantil del lenguaje y los experimentos con primates demuestran que el lenguaje inicialmente aparece como un sistema lexicosemntico. La gramtica se correlaciona con la habilidad para representar acciones (verbos) y depende de la llamada rea de Broca y de los circuitos cerebrales relacionados, pero tambin se relaciona con la habilidad para secuenciar rpidamente los movimientos articulatorios (praxis del habla). Conclusiones. El lenguaje como sistema lexicosemntico puede haber aparecido mucho antes que el lenguaje como sistema sintctico. El primero puede haber surgido hace unos 200.000-300.000 aos, correlacionado con el incremento del lbulo temporal, y haber existido en otros homnidos. El lenguaje como sistema gramatical apareci slo recientemente, quiz hace unos 50.000 aos, y parece exclusivo del Homo sapiens. [REV NEUROL 2006; 43: 690-8] Palabras clave. Afasia. Afasia de Broca. Afasia de Wernicke. Evolucin lingstica. Orgenes del lenguaje.

ORIGENS DA LINGUAGEM: UMA ANLISE SOB A PERSPECTIVA DAS AFASIAS Resumo. Introduo. Diferentes reas do conhecimento contriburam para uma melhor compreenso das origens da linguagem humana. Objectivo. Relacionar o conhecimento actual sobre as origens da linguagem com a patologia da linguagem associada a leses cerebrais (afasia). Desenvolvimento. Existem duas formas bsicas de afasia: afasia de Wernicke, com defeitos no sistema lxico-semntico, e afasia de Broca com defeitos no sistema gramatical. Observaes sobre o desenvolvimento da linguagem durante a infncia e experincias com primatas demonstraram que a linguagem se estrutura inicialmente num sistema lxico-semntico. A gramtica implica uma habilidade para representar aces (verbos) e depende da funcionalidade da designada rea de Broca e circuitos cerebrais associados. A gramtica implica ainda uma habilidade para sequenciar rapidamente os movimentos articulatrios (praxis da fala). Concluses. A linguagem como sistema lxico-semntico provavelmente ter precedido a linguagem como sistema sintctico. O primeiro ter-se- desenvolvido desde h cerca de 200.000-300.000 anos, tendo existido muito provavelmente noutros homindeos, e correlaciona-se com o desenvolvimento do lbulo temporal. A linguagem como sistema gramatical apenas se desenvolveu mais recentemente, talvez h cerca de 50.000 anos, e parece exclusiva do Homo sapiens. [REV NEUROL 2006; 43: 690-8] Palavras chave. Afasia. Afasia de Broca. Afasia de Wernicke. Evoluo lingustica. Origens da linguagem.

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