MECANISMOS FUNCIONAIS DO SISTEMA CARDIOVASCULAR PROF.

GARCIA RODRIGUES DE ALMEIDA

1 PRINCPIOS GERAIS a) Bombas O sistema circulatrio funciona na dependncia de uma ou mais bombas e de canais (condutos) nos quais o sangue possa fluir. As bombas que impulsionam o sangue podem ser do tipo peristltica (Ver fig. 3.1a) ou bombas com cmara e vlvula (Ver fig. 3.1b e c). Os coraes peristlticos so encontrados principalmente nos invertebrados (ver fig. 3,1a). O corao dos vertebrados , quase sem exceo, uma bomba de cmaras contrteis (Ver fig. 3.1b). Outro tipo de bomba com cmara pode ser visto nos grandes vasos de retorno como nas veias da perna (Ver fig. 3.1c). b) Canais O fluido circulante ou sangue conduzido a partir do corao em canais ou condutos e eventualmente retorna a este rgo. Nos vertebrados, a circulao fechada, porque o sangue que flui atravs dos vasos (artrias, capilares e veias), retorna ao corao sem deixar esse sistema de tubos. Em muitos invertebrados (insetos, a maioria dos crustceos e muitos moluscos), o sangue bombeado do corao para o interior dos vasos sangneos, mas estes encontram-se interrompidos e o sangue flui mais ou menos livremente entre os tecidos antes de retornar ao corao. Tal sistema chamado circulao aberta. Os sistemas circulatrios fechados so encontrados nos vertebrados, cefalpodos (polvo) e equinodermos; os sistemas abertos esto presentes na maioria dos artrpodos, moluscos no-cefalpodos e tunicados. Nos tunicados (Ver fig. 6.1. Storer e col. Zoologia Geral, 6a ed., 2002)[1], o corao em forma de tubo faz o bombeamento por meio de uma onda peristltica que transmitida de uma extremidade outra. Como nesses animais, o corao no tem vlvulas, depois de uma srie de contraes (at 100 vezes) o corao se torna lento e pra. Depois de uma pausa, h uma inverso da direo da batida e o sangue agora forado na direo oposta.

c) Capacidade A capacidade de bombeamento est na dependncia de um suprimento adequado de oxignio para os tecidos. A quantidade de oxignio transportado , naturalmente, o produto do volume sangneo e seu teor de oxignio. Se a capacidade de oxignio sangneo for de 20 mL de O2 por 100 mL de sangue, como em muitos mamferos, 1 mL de O2 estar contido em 5 mL de sangue. Se no houver hemoglobina ou outro pigmento respiratrio no sangue, como em muitos invertebrados, ele conter somente O2 dissolvido. Assim, a quantidade pode ser de 0,5 a 1 mL de O2 por 100 mL de sangue, dependendo da temperatura. Consequentemente, cerca de 100 ou 200 mL de sangue devem ser bombeados afim de liberar 1 mL de O2. Assim, na ausncia de hemoglobina, a necessidade de bombeamento do corao 20 a 40 vezes maior que para o sangue dos mamferos que contm hemoglobina. O volume de lquido bombeado pelo corao (dbito cardaco) pode ser regulado (1) pelo aumento da freqncia da bomba, (2) pelo aumento do volume sistlico e (3) ou pela combinao de ambos. 2 CIRCULAO DOS VERTEBRADOS a) Compartimentos de gua e volume sangneo Cerca de dois teros do peso corporal dos vertebrados gua O tecido adiposo tem cerca de 10% de gua e um indivduo muito gordo pode, que pode ter metade ou mais de seu peso corpreo em gordura, tem, portanto uma baixa quantidade total de gua. Numa pessoa, onde 70% do seu peso corporal gua, cerca de 45% dela est no lquido intracelular e 25% no lquido extracelular - 20% de lquido intersticial e 5% de plasma (Ver fig. 2.3. Schimidt-Nielsen. Fisiologia Animal, 5a.ed., 1999). Nesse caso, 30% do peso corporal formado por slidos. Percentagem de gua corporal, gua intracelular, gua extracelular e volume sangneo pode ser visto na tabela 3.2 (SchimidtNielsen. Fisiologia Animal, 5a.ed., 1999). Os vertebrados de respirao area como os anfbios, rpteis, aves e mamferos, tm volumes sangneos entre 5 e 10%; os peixes teleesteos entre 2 e 3%; os elasmobrnquios(cao) e ciclstomos (lampreia) 6 a 10%. b) Padres circulatrios A figura 3.4 ilustra a circulao em peixes e mamferos. No caso dos mamferos (corao com quatro cavidades) o fluxo sangneo atravs dos pulmes deve ser igual ao fluxo sangneo para o restante do

corpo, exceto pequenas acomodaes. Como as duas metades do corao contraem-se simultaneamente, conforme o sangue ejetado do corao, todo volume ejetado deve ser acomodado por meio de variaes no volume dos vasos sangneos elsticos. b 1) Ciclstomos O sistema circulatrio dos ciclstomos tem um sistema parcialmente aberto com grandes seios sangneos, ao invs de um sistema fechado como nos outros vertebrados. Nesses animais, alm do corao normal (corao branquial) possuem coraes acessrios: o corao porta, recebe o sangue da veia cardinal e do intestino e bombeia esse sangue para o fgado; os coraes cardinais, que esto localizados nas veias cardinais e ajudam a impulsionar o sangue; e oscoraes caudais, que so expanses pareadas das veias caudais (Ver fig. 3.5. Schimidt-Nielsen. Fisiologia Animal, 5a.ed., 1999). b 2) Peixes O corao dos peixes, tanto telesteos como elasmobranquios, apresentam um corao com duas cavidades: um trio e um ventrculo (Ver fig. 3.6.Schimidt-Nielsen. Fisiologia Animal, 5a.ed., 1999). No lado venoso, o corao precedido, na altura da veia, por uma cmara maior ou seio, seio venoso, que ajuda a assegurar o fluxo sangneo contnuo para o corao. Do lado arterial, nos telesteos, o corao imediatamente seguido por uma parte muscular espessada da aorta ventral, chamada bulbo venoso. Por outro lado, nos elasmobrnquios essa parte espessada localizada de forma semelhante chamada cone arterial. b 3) Peixes pulmonados Certos peixes, alm das brnquias, apresentam pulmes como rgos respiratrios (Ver fig. 30.17. Storer e col. Zoologia Geral, 6a ed., 2002)[2]. Nesse caso, as brnquias recebem em parte sangue que j passou pelos pulmes e, se estas fossem semelhantes a dos peixes comuns, tal condio poderia ser desfavorvel, pois um peixe pulmonado que nadasse numa gua pobre em oxignio perderia oxignio do sangue para a gua que flui pelas brnquias. Isso no acontece devido modificaes nas brnquias. Nos peixes pulmonados, como o trio do corao dividido em duas cmaras por um septo e o ventrculo parcialmente dividido, o sangue proveniente dos pulmes retorna ao trio esquerdo e trio direito recebe sangue da circulao geral.

b 4) Anfbios No girino, o corao semelhante ao dos peixes, com um trio e um ventrculo. Ele recebe apenas sangue no-oxigenado que bombeado diretamente para as brnquias. Depois da metamorfose, o corao tem trs cmaras e consiste de (1) um ventrculo cnico posterior de paredes grossas; (2) trios direito e esquerdo anteriores, com finas paredes musculares; (3) um seio venoso dorsal de paredes finas; e (4) um forte cone arterial tubular que se estende para frente a partir da base anterior do ventrculo. As vlvulas entre as cmaras impede o retorno do sangue (Ver fig. 31.6. Storer e col. Zoologia Geral, 6a ed., 2002). As figuras 6.6 (Storer e col. Zoologia Geral. 6a ed., 2002) e 3.8 (Schimidt-Nielsen. Fisiologia Animal, 5a.ed., 1999) mostram esquemas do percurso da circulao em anfbios. Na r, o ventrculo bombeia o sangue para o interior do cone arterial, que separa o fluxo em duas correntes quase iguais, fluindo para a artria sistmica que supre o corpo todo com sangue de alta saturao (S=85%) e outra corrente com baixo teor de oxignio (S=47%), passando pela artria pulmocutnea, supre tanto a pele como os pulmes. Quando a r respira o ar atmosfrico, o sangue que sa dos pulmes bem oxigenado (S=96%) e o sangue proveniente da pele tambm tem maior teor de oxignio, porm mistura-se com sangue venoso dos tecidos. As duas correntes que retornam ao corao permanecem quase que completamente separadas no interior do ventrculo com uma nica cmara. O resultado que a mistura pouco significativa e a artria sistmica pode conter sangue com alto grau de saturao de oxignio. Quando a r submersa, no ocorre troca de gases nos pulmes e a pele assume o papel de nico rgo para trocas gasosas. Nessas condies ocorre um aumento do fluxo sangneo sistmico para a pele e, como conseqncia, o sangue venoso misturado que retorna ao corao transporta mais oxignio. b 5) Rpteis Entre os rpteis no-crocodilianos, os trios (direito e esquerdo) so bem distintos e o ventrculo parcialmente dividido, mas mesmo assim, as correntes de sangue oxigenado e nooxigenado so mantidas bem separadas de modo que ocorre muito pouca mistura do sangue. Por outro lado, nos crocodilos ambas as cmaras cardacas so completamente divididas. Neles, o arco artico origina-se do ventrculo direito e, portanto, deve receber sangue venoso. No entanto, como existe um orifcio ou formen conectando os dois arcos articos, permite o sangue oxigenado permanea separado de sangue no-oxigenado.

b 6) Aves e mamferos A diviso do corao em quatro cmaras distintas permite completa separao entre circulao sistmica e pulmonar. Consequentemente, a resistncia ao fluxo sangneo e a presso arterial so maiores na circulao sistmica que na pulmonar. Existem algumas diferenas entre a circulao nas aves e mamferos: 1o) Anatmica: os mamferos mantm o arco artico esquerdo enquanto que as aves mantm o direito; 2o) Fisiolgica: o rim de todos os vertebrados no-mamferos recebem sangue venoso da parte posterior do corpo (circulao porta renal). As aves mantiveram esta circulao porta renal, mas ela est ausente nos mamferos c) Corao e dbito cardaco c 1) Tamanho dos coraes dos vertebrados A figura 3.9 (Schimidt-Nielsen. Fisiologia Animal, 5a.ed., 1999) mostra o tamanho do corao, em relao massa corprea, para vrios animais. Embora o tamanho do corao aumente com o tamanho corpreo, o coeficiente de regresso linear mostra que a relao entre a massa corporal e a massa cardaca para pequenos e grandes mamferos praticamente a mesma (r=0,98). Em geral, usa-se as seguintes equaes da reta para definir a massa cardaca em funo peso corpreo: 1o) Mamferos

significa que a massa cardaca mdia (Mh) do mamfero 0,59% da massa corprea (Mb em quilograma), independentemente do tamanho do mamfero. 2o) Aves

significa que a massa cardaca mdia (Mh) da ave 0,82% da massa corprea (Mb em quilograma), independentemente do tamanho da ave. As equaes acima enunciam que o tamanho do corao no estritamente proporcional ao peso corpreo, porque o expoente da massa corprea (Mb) significativamente menor que 1,0. Para os rpteis, anfbios e peixes a relao massa cardaca sobre a massa corporal 0,51%, 0,46% e 0,2%, respectivamente.

c 2) Freqncia de batimentos cardacos A freqncia cardaca se correlaciona de modo inversamente proporcional ao peso corpreo (Ver fig. 3. 10. Schimidt-Nielsen. Fisiologia Animal, 5a.ed., 1999). Nas condies de repouso, a freqncia cardaca do elefante (3000 kg) de 25 por minuto enquanto que no musaranho (3 g), nas mesmas condies, maior que 600. Isso significa que no musaranho o corao passa por 10 ciclos completos por segundo. Em atividade, a freqncia cardaca do beija-flor e de morcegos pequenos maior que 1200 batimento por minuto. Se a freqncia cardaca for plotada em relao massa corprea, em coordenadas logartmicas, os pontos ficaro situados junto a uma reta

Como a inclinao da reta negativa, quanto maior for a massa corprea (Mb, em quilograma), menor ser a freqncia cardaca (Fh). c 3) Dbito cardaco Dbito cardaco ou volume cardaco minuto o volume de sangue bombeado pelo corao por unidade de tempo. Pode ser determinado utilizando o princpio de FICK[3], onde considerado que todo O2 consumido pelo animal seja transportado pelo sangue ejetado do corao. Portanto, se for conhecida a diferena no teor de O2 arterial e venoso pode-se calcular o dbito cardaco por meio da seguinte equao

Onde: VO2, o volume (mL) do O2 consumido, Qh, o dbito cardaco, CaO2, o teor de O2 no sangue arterial e CvO2, o teor de O2 no sangue venoso. O sangue venoso para esse tipo de determinao deve ser colhido no lado direito do corao ou na artria pulmonar. Durante a atividade, quando o consumo do oxignio aumenta, o dbito cardaco tambm aumenta, mas no proporcionalmente ao aumento do consumo de oxignio. Parte do aumento coberto por um aumento na diferena arteriovenosa de oxignio, pois durante a atividade, a quantidade de oxignio extrado do sangue aumenta. d) Regulao do batimento cardaco O ritmo cardaco normal determinado pela freqncia de estmulos gerados no nodo sinusal. Um corao de r ou de tartaruga isolado bate de modo rtmico durante varias horas.

Embora o corao tenha ritmo prprio, no entanto sua atividade pode ser modificada pela ao da estimulao nervosa. Estimulao simptica libera noradrenalina sobre o corao, que aumenta a freqncia dos batimentos cardacos e a fora de contrao corao. Por outro lado, a estimulao parassimptica, libera acetilcolina que diminui a freqncia dos batimentos cardacos e a fora de contrao do corao. Por outro lado, a regulao do dbito cardaco depende da participao do sistema nervoso, do controle hormonal e da auto-regulao, atribuda ao efeito retorno venoso sobre o msculo cardaco. e) Presso sangnea A presso em qualquer vaso abaixo do nvel do corao aumenta e a qualquer vaso cima desse nvel diminui pelo efeito da gravidade. A magnitude do efeito gravitacional o produto da densidade do sangue, da acelerao devido gravidade (980 cm/s2) e da distncia vertical acima ou abaixo do corao de 0,77 mmHg/cm quando a densidade do sangue normal. Assim, no ser humano adulto em posio ortosttica, quando a presso arterial mdia ao nvel cardaco de 100 mmHg[4], a presso mdia em uma grande artria da cabea, a 50 cm acima do corao, de 62 mmHg (100 [0,77 x 50]), enquanto que em uma grande artria do p, a 104 cm abaixo do corao, de 180 mmHg (100 + [0,77 x 104]) e, em decbito dorsal, a presso arterial, tanto nos ps quanto na cabea de 95 mmHg. A presso venosa perifrica, a exemplo da arterial, afetada pela gravidade. Aumenta 0,77 mmHg para cada centmetro abaixo do trio direito e diminui o mesmo para cada centmetro acima do trio direito onde a presso medida. A presso nas grandes veias em sua entrada no trio direito (presso venosa central) em mdia 4,6 mmHg. Na posio ortosttica, presso venosa no seio sagital superior (na cabea) pode atingir 10 mmHg e no tornozelo, + 85 mmHg. Em decbito dorsal, a presso venosa 10 mmHg no tornozelo, 7,5 mmHg na coxa e 4,6 mmHg na entrada no trio direito, desde que estejam no mesmo nvel. Para uma girafa, que tem a cabea cerca de dois metros acima do nvel do corao, o suprimento sangneo adequado ao crebro requer uma presso muito maior que no homem. Como sua presso sistlica maior que 260 mmHg, faz o sangue chegar ao seu crebro a uma presso aproximada de 100 mmHg. Quando uma girafa de 4 m de altura abaixa a cabea para beber, as vlvulas nas veias do pescoo ajudam a impedir o refluxo de sangue para a cabea e, possivelmente, reduzem o aumento da presso hidrosttica no crebro.

3 CIRCULAO NOS INVERTEBRADOS a) Aneldeos Os aneldeos tm sistema circulatrio fechado e o sangue freqentemente contm pigmentos respiratrios dissolvidos no plasma, que o mais comum a hemoglobina, mas alguns desses animais tm clocrorina ou hemeritrina. Para a minhoca (Lumbricus), em que a superfcie corporal serve como rgo respiratrio, o sistema circulatrio tem dois vasos sangneos longitudinais principais: um vaso dorsal no qual o sangue bombeado em direo anterior e um vaso ventral, no qual o fluxo em direo oposta. esses vasos esto ligados, na parte anterior por cinco pares de corao (Ver fig. 22.3 e 22.5 A e B. Storer e col. Zoologia Geral, 6a ed., 2002). Os aneldeos no tm um nico corao distinto, mas sim vrios vasos sangneos com dilataes contrteis. O vaso sangneo dorsal o mais importante, no qual ondas peristlticas impulsionam o sangue na direo anterior. Alm disso, os vasos sangneos, que de cada lado fazem a conexo do vaso dorsal principal com o vaso longitudinal ventral principal, so contrteis e servem como coraes acessrios. Na minhoca gigante (Glossoscolex giganteus), o vaso sangneo dorsal contrai-se aproximadamente de 6 a 8 vezes por minuto, elevando a presso sistlica para quase 20 mmHg. Essa contrao responsvel pelo enchimento de cinco pares de coraes laterais segmentares na parte dianteira do animal. Esses, por sua vez, contraem-se e fazem a presso no vaso ventral subir at 75 mmHg. A minhoca gigante encontrada nas regies tropicais e subtropicais do Brasil. o maior animal terrestre conhecido sem rgos respiratrios especializados . Mede cerca de 120 cm de comprimento por 2 a 3 cm de dimetro e pesa de 500 a 600 g. b) Equiniodermos Os equinodermos tm trs sistemas preenchidos por fluidos: sistema celmico, hemal (sangue) e o aqfero. O sistema celmico parece ser importante no transporte de nutrientes entre o trato digestrio e outras partes do corpo. O vascular sangneo ou hemal dos equinodermos contm um fluido separado que, em alguns pepinos-do-mar contm hemoglobina. A hemoglobina do pepino-do-mar tem muita finidade pelo oxignio, o que justifica o habitat desses animais local lamacento e pobre em oxignio. O sistema vascular aqfero funciona principalmente para locomoo. c) Moluscos Nos moluscos, o sistema circulatrio aberto, exceto na classe CEPHALOPODA (polvo, lula, nautilus).

O sangue de muitos moluscos contm hemocianina e alguns poucos possuem hemoglobina. O corao bem desenvolvido e o batimento cardaco ajusta-se para satisfazer as demandas fisiolgicas de oxignio. Aumento do retorno venoso, aumenta tanto a amplitude quanto a freqncia do batimento cardaco. Embora o corao dos moluscos tenha ritmo prprio, sua atividade pode ser modificada pela influncia de neurossecrees: a acetilcolina inibe sua atividade e a serotonina excita. As figuras 21.20 e 21.21 (Storer e col. Zoologia Geral, 6a ed., 2002) mostram esquemas da circulao em bivalves de gua doce. Esses animais possuem um corao dorsal, com dois trios unidos a um ventrculo muscular. O ventrculo impele o sangue para frente em uma aorta anterior suprindo o p e as vsceras (exceto rins e brnquias) e para trs uma aorta posterior irrigando o reto e o manto. O sangue oxigenado no manto retorna diretamente para os trios, mas aquele que circula atravs de outros rgos coletado em uma veia que vai para os rins e da para as brnquias para oxigenao antes de retornar ao corao. O sangue transporta oxignio e nutrientes dissolvidos para todas as partes do corpo; tambm elimina o dixido de carbono nas brnquias e manto e os restos orgnicos nos rins. Os cefalpodes (polvo e lula) tem sistemas circulatrios altamente desenvolvidos, com artrias, veias e redes capilares distintas. Nesses animais, as presses sangneas podem chegar a 75 mmHg. Pelo fato dos cefalpodes terem sistema circulatrio fechado, o volume de sangue constitui cerca de 6% do peso corpreo, enquanto que nos moluscos no-cefalpodes (circulao aberta), o volume sangneo corresponde a cerca de 50% do peso corpreo fresco, sem a concha. Estudos sobre o abalone (Gastropode, Haliotis cracherodii) sugerem que o sangue seja distribudo para os vrios rgo, no na proporo direta da massa, mas proporcionalmente ao consumo de oxignio (Ver fig. 3.21. Schimidt-Nielsen. Fisiologia Animal, 5a.ed., 1999). d) Insetos A circulao nos insetos do tipo aberto e tm um vaso sangneo principal que se estende do lado dorsal (Ver fig. 25.5. Storer e col. Zoologia Geral, 6a ed., 2002). A parte posterior desse vaso funciona como um corao, provido de srie de aberturas com vlvulas atravs das quais o sangue pode entrar. A parte anterior do vaso sangneo, que poderia ser chamada aorta, contrtil e pode apresentar ondas peristlticas que impulsionam o sangue na direo anterior. Esse vaso ramifica-se e prossegue em direo cabea, onde termina. As ramificaes da aorta suprem a maior parte do corpo, onde o sangue flui livremente entre os tecidos e lentamente percola de volta ao corao.

Como os insetos possuem um sistema respiratrio separado, a circulao est relacionada com transporte de nutrientes e metablitos pelo corpo e tambm prov um sistema de transporte de hormnios, que nos insetos de grande importncia na coordenao fisiolgica tais como crescimento e muda. e) Aracndeos O sistema circulatrio das aranha e escorpies semelhante ao dos insetos. A hemocianina encontrada em alguns escorpies e tanto escorpies como aranhas apresentam rgo respiratrios definidos que so perfundidos por sangue. Os aracndeos no possuem sistema traqueal, caracterstico para respirao nos insetos. O corao dos aracndeos est localizado dorsalmente no abdome (Ver fig. 23.5. Storer e col. Zoologia Geral, 6a ed., 2002), com trs pares de abertura (ostolos) e circundado por um pericrdio tubular. Do corao uma aorta caudal estende-se para trs e uma aorta anterior envia artrias pares para o estmago, pernas, olhos e glndulas venenosas. O corao bombeia sangue atravs das aortas para dentro dos seios entre os tecidos; ento passa para os pulmes foliceos para arejamento e volta pela veias pulmonares cavidade pericrdica para reentrar no corao atravs dos ostolos. Nas aranhas, artrias distintas levam sangue s pernas, onde uma presso sangnea relativamente alta importante para locomoo. Nesses animais, como no h msculos extensores nas pernas, sangue utilizado para como um fluido hidrulico para a extenso da perna. Nas aranhas saltadoras, a presso sangnea pode alcanar at 400 mmHg, ou aproximadamente 0,5 atm. f) Crustceos Embora a circulao nos crustceos seja varivel em funo do tamanho dos animais desse grupo, no entanto, o corao de um crustceo grande dorsal (Ver fig. 24.3. Storer e col. Zoologia Geral, 6a ed., 2002), e situa-se num seio pericrdico a partir do qual o sangue entra no corao atravs de stios com vlvulas. Normalmente h uma artria principal que sai do corao na direo anterior e uma outra na direo posterior. medida que as artrias se ramificam, o sangue deixa os vasos e flui entre os tecidos para um sistema de seios ventrais. A partir da, o sangue flui para as brnquias e depois, por meio de vasos distintos retorna ao corao. Como resultado dessa disposio, o corao dos decpodos suprido diretamente com oxigenado, que depois bombeado para os tecidos (Ver fig. 3.24.Schimidt-Nielsen. Fisiologia Animal, 5a.ed., 1999). Como nos peixes, o corao recebe sangue no oxigenado dos tecidos para depois bombe-lo para as brnquias, o suprimento de sangue oxigenado para o msculo cardaco feito atravs de uma ramificao da circulao branquial direta para o corao.

[1]

Tunicados: larvas diminutas e em forma de girinos, com fendas branquiais e com notocorda e cordo nervoso na cauda. So representados pelas classes Larvacea (Appendiculria), Ascidiacea (Ciona, Molgula, ascdias simples e Botryllus, ascdia composta) e Thaliacea (Salpa, Doliolum) [2] Os peixes pulmonados pertencem a ordem Dipnoi. So exemplos: a) Neoceratodus forsteri (Australiano) tem comprimento at 1,8 m e so encontrados nas guas dos rios Burnett e Mary, Queensland, Austrlia; habita em poas calmas que se tornam estagnadas durante as estaes secas quando o peixe chega superfcie e aspira o ar para dentro dos pulmes; no consegue sobreviver fora da gua. Pulmo nobilobado. b) Lepidosiren paradoxa (Sul-americano), a pirambia das plancies da Amrica do Sul, tem comprimento de at um metro e faz buracos no lodo embaixo da gua. Pulmo bilobado. c) Protopterus annectens (Africano), mede at 1 m de comprimento, esconde-se em buracos onde o muco seca para formar um casulo com tampa e um tubo que se comunica com a boca de peixe para a respirao.
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Determinaes do dbito cardaco de acordo com o princpio de FICK podem ser executadas somente em animais que tm separao cardaca completa entre o sangue arterial e venoso, como acontece com os mamferos e aves. [4] Em unidades do sistema internacional (SI), um mmHg eqivale a 0,133 kPa (quilo Pascal)