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25/11/2010

CCB / MIP

Disciplina: Ecologia Microbiana

Microrganismos do Solo e o Ciclo dos Nutrientes

Nitrognio: Principais Formas


O Nitrognio compe 80% dos gases da atmosfera Est presente em aminocidos, protenas, cidos nuclicos (DNA, RNA), clorofila, etc. Fixao do N2 atmosfrico necessria para que o mesmo possa ser utilizado Fixao biolgica (grande maioria), via queimadas, lava ou via raios, antrpica (Haber-Bosch)N2(g) +3H2(g) 2NH3(g) +energia250atm
450oC

Formas quimicamente disponveis de N: amnio (NH4+), nitrato (NO3-), e uria [(NH2)2CO)] Elemento verstil que pode ser encontrado na forma orgnica e 2 inorgnica

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Estoque deNitrognio noGlobo Terrestre


N na litosfera (rochas, fundo oceanos, sedimentos) = 1.1023 g N (98% total) N na forma gasosa (N2) = 3,9.1021 g N (78% na atmosfera terrestre) N na biosfera = 2,8 a 6,5.1021 g N (96% Norg na matria orgnica morta e apenas 4% nos organismos vivos) 94%nas plantas 4%na microbiota 2%nos animais Distribuio de N no solo: N2 = 11.500 kg ha1 Norgnico = 7.250 kg ha1 NNH4+= 10 kg ha1 NNO3 = 50 kg ha1

O Ciclo do Nitrognio
FBN 175 Milhes ton. / ano
Moreira & Siqueira (2006)

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Compartimentos ePrincipais Transformaes Biolgicas doNnoSolo


1) Amonificao 9 2) Desnitrificao 3) Nitrificao 2 4) Absoro(plantas) 5) ImobilizaoNO3 6) ImobilizaoNH4+ 1 6 5 7 3 7) ReduoNO3 aNH4+ 8) Decomposio 9) FixaoN2

Resumo dos Processos e Transformaes do N no Solo


Amonificao,Desaminao Norgnico Protenas Aminocidos Basesnitrogenadas Assimilao,Imobilizao Ninorgnico NH3,NH4 N2,N2O Desnitri ficao NO3

Protenas

Polipeptdeo Amonificao Mineralizao Imobilizao

Aminocido

NH3

Nitrificao

Os microrganismos (notadamente bactrias) tm um papel fundamental na ciclagem do N Bactrias de vida livre 6 Bactrias simbiticas

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Fixao Biolgica do N
N2 + 8H+ + 16 ATP + 8 e- Nitrogenase 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi nica forma que os organismos conseguem obter N da atmosfera
Habitats - Vida livre (solo, rizosfera, filosfera, gua doce ou salgada, etc.) e.g. Azospirillum, Azotobacter, Derxia, Beijerinckia, Bacillus, etc. - Trato intestinal de certos animais (e.g. cupins: Enterobacter)

- Associaes vegetais: a) Endofticos (dentro de razes, caules, folhas, sementes) Ex. Azospirillum spp (lipoferum, brasiliense, amazonense) etc. b) Endofticos obrigatrios (Azoarcus spp, Herbaspirillum spp, Gluconobacter (Acetobacter)) - Simbiose com fungos, diatomceas e varias espcies vegetais Nostoc & fungos, diatomceas, Brifitas, Gimnospermas, Angiospermas; Anabaena & Azolla spp. Frankia & espcies de 8 famlias botnicas Rizbio & Leguminosas
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Fixao Biolgica do Nitrognio em Azolla sp. e sua Aplicao na Agricultura

Corte transversal do lbulo superior da folha de Azolla a) Filamentos de Anabaena b) Plos de transferncia

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Efeito da Azolla na Produo de Arroz em 5 Pases(1)


Tratamento Produo de gros 1979 1980 .............. ton/ha (%) ............ 2,6 (100) 3,2 (122) 3,7 (141) 3,2 (122) 3,1 (118) 3,1 (118) 3,7 (143) 3,5 (134) 3,6 (139) 3,2 (100) 3,8 (123) 4,2 (139) 4,0 (123) 3,9 (123) 4,0 (123) 4,4 (140) 4,4 (140) 4,2 (137)
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Sem N 30 kg N/ha uria 60 kg N/ha uria Azolla antes pla ntio (transplantio) Azolla depois plantio incorporada Azolla depois plantio no incorporada 30 kg N +Azolla antes plantio 30 kg N +Azolla depois transplantio Azolla antes e depois transplantio
(1)

Conduzido pelo Int. Network of Soil Fert. and Fert. Evaluation for Rice (IRRI) em 5 pases

Associao Simbitica Rizbio - Leguminosas

Nduloscaulinares em Sesbania rostrata porAzorhizobium 10 caulinodans

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Colnias em placa Ndulos radiculares Rizbio fora dos ndulos

Bacterides dentro dos ndulos

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CortesiaF.M.S.Moreira(UFLA)

SeleodeEstirpesEficientesparaUsoAgrcola
10 -1 10 g solo
-2

Coletadosndulos
-4 -5 -6 -7 -8

90 mL soluo salina (0,85% ) + 10 g de solo


-3

9 m L soluo salina + 1 mL sol. diluda

Solo

Plantaisca

Isolamentodo rizbio

Experimentodecampo

C/N

3K

S/N

MAPA,2009

Vasoscomsolo

Eficinciasimbiticaem12 condies axnicas

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Estimativa da FBN em Leguminosas

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Estimativa da FBN em Leguminosas

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Resumo dos Processos e Transformaes do N no Solo


Amonificao,Desaminao Norgnico Protenas Aminocidos Basesnitrogenadas Assimilao,Imobilizao Ninorgnico NH3,NH4 N2,N2O Desnitri ficao NO3

Protenas

Polipeptdeo Amonificao Mineralizao Imobilizao

Aminocido

NH3

Nitrificao

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Mineralizao do Nitrognio (Amonificao)


Norgnico NH4+ N orgnico transformado em N inorgnico (NH4+) por fungos, bactrias e actinobactrias Ocorre nas fraes de menor quantidade - Alta taxa de reciclagem (Biomassa, MOS ativa) Peptidases (extracelulares): Protenas Aminocidos e peptdeos Rpida em ambientes oxidados Lenta em ambientes reduzidos Destino do NH4+:

- Absoro pelas plantas - Volatilizado como NH3 em solos alcalinos (NH4+ + OH- NH3 + H2O) - Sofrer Nitrificao

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Nitrificao
Oxidao do amnio a nitrato (ocorre nas membranas celulares de bactrias oxidantes do N) Ocorre aps a amonificao (Norg NH4+) Ocorre em duas etapas: - Nitritao: transf. NH4+ a NO2- - Bactrias gnero Nitrosomonas - Nitratao: transf. NO2- a NO3- - Bactrias gnero Nitrobacter NH4+ + 1,5O2 Nitrosomonas NO2- + 2H+ + H2O NO2- + 0,5O2
Nitrobacter

NO3-

Bactrias transformam amnio a nitrato ganhando energia Ocorre apenas em ambientes aerbicos NO3- pode ser lixiviado com reduo da fertilidade do solo e 17 contaminao do lenol fretico (eutrofizao)

Fatores Ambientais que Afetam a Nitrificao


Aerao: estritamente aerbico Temperatura: ideal = 26 a 32 oC Umidade: ideal para crescimento microbiano pH: 7,0 a 7,6 Fertilizantes: amoniacais em solos alcalinos inibe MO e relao C:N: alta imobilizao do N Fatores txicos: metais e substncias orgnicas
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Desnitrificao
Principal via de perda de N (2NO3- + C6H12O6 6CO2 + 6H2O + N2) - Benfico em termos globais (manuteno da temperatura) - Solos cultivados: perda de 20 a 30% do N aplicado Fatores que regulam a desnitrificao - pH e temperatura: pH 6 a 8 e 15 a 20 oC - Umidade e aerao = acima de 60% - Teor de NO3- e carbono

Bactrias Gram (anaerbias facultativas)

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Cultivos em Solos Alagados Minimizao de perdas de N - Uso de N-NH4+ fora da camada oxidada - pH < 6,0 - Aumento da lmina dgua - Uso de inibidores da nitrificao

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Transformaes eCiclo doEnxofre


Maior estoque: Litosfera (FeS2) S atmosfrico: Atividades antrpicas SO42-: Forma assimilada pelas plantas; Aceptor de e- p/ redutores de sulfato

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Mineralizao e Imobilizao
Frao orgnica: - 90% do S da camada arvel encontra-se na matria orgnica, a maioria ligado ao carbono com aminocidos e steres. Fraes do S no solo: - SO42- S-orgnico lbil - S-resistente Decomposio: - Heterotrficos - Sulfatases (SO42-) Solos aerados - Desulfidrases (H2S) Solos alagados Transformaes Inorgnicas - Reduo dissimilatria (respiratria): SO42- ou S0 S2(indesejvel) - Reduo assimilatria (imobilizao): SO42- ou S0 S-orgnico - Oxidao da Pirita (Thiobacillus ferroxidans) 22

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Oxidao da Pirita com Produo de Sulfato (Minerao de Carvo, Cricima-SC)

OxidaodaPirita

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Fsforo (P)
O fsforo essencial para plantas e animais na forma dos ons PO43- e HPO42- (ortofosfato) Faz parte de molculas como cidos nuclicos (DNA), energticas (ATP e ADP), de clulas lipdicas, e da estrutura do corpo de animais como fosfato de clcio (ossos, dentes, etc.) ausente em celulose, hemicelulose, lignina, e protenas

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Estoque e Fluxo de Fsforo no Planeta


Colheitas
Interface Solo-biota

(5) Solo (17)

Biota 2,6
0,8 Gt na BM

(200)

96 160 (14) Rochas 19


2 maior reserva sustentar produo por 100 anos Fluxo global 400x

Evidncia Processos Biolgicos Principais reservas 80 100 anos

S e d i m e n t o s

O c e n i c o s
No reciclado

840.000

Ambiente terrestre
(Bolin & Cook, 1983) Estoque Gt = 1015g Fluxo 109 kg ano-1

Oceanos
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Transformaes e Ciclagem do P
Planta (10) Resduos vegetais e animais (5)
Processos: Mobilizao Imobilizao Aquisio (A) Perdas

Absoro Soluo do Solo (0,001 - 0,01) (B) (C) (E)

Fertilizantes (10) (C) A/B Decom./Min. C Imobilizao D Solubilizao (E) E Adsoro/Reten.

(A/B)

(B/E)

Biomassa Microbiana (10 - 30)


(B) (D) (C)

Orgnico (100 - 400)

lbil passivo resistente

adsoro precipitao mineral

Inorgnico (50 - 200) (kg.ha-1)


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P-ORGNICO DO SOLO
Devido ao alto teor nos microrganismos (2% MS) o segundo nutriente mais abundante na MOS (400 kg ha-1) Alta correlao com C-orgnico do solo 1 a 3% da MOS: 30-50 % P-inositol (Fitatos) 3-5 % c. Nuclicos at 5% outros Importncia evidente como reserva no solo, porm complicada quanto ao efeito nutricional ...

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Mineralizao de Fosfatos Orgnicos


Fraes: lbil, passiva ou resistente: moderadamente lbeis so responsveis por 80-90 % do Pmineralizado. Macromolculas precisam ser degradadas antes da mineralizao pelos heterotrficos do solo:

Hidrlise enzimtica
1- Fosfatases Hidrlise de steres (MO - fungos, plantas, animais) 2- Nucleases/nucletidases Nucleotdeos e Ac. Nuclicos (MO rizosfricos) 3- Fosfolipases fosfolipdeos (actinomicetos)
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Imobilizao Biolgica de Fosfatos


P-orgnico
Mineralizao Imobilizao

PO4-3

Relao C/P: Bactrias do solo = 30:1 Resduos de alfafa = 26:1 Milho = 600:1 - Teor e relao C/P do resduo em decomposio C:P 300 tendem a imobilizar. C:P 200 favorece a mineralizao lquida Imobilizao temporria em funo da progresso da mineralizao P-microbiano a principal frao mineralizvel (pode atingir 30 50% por ano)

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SOLUBILIZAO DE FOSFATOS
Fosfatos Insolveis
(P-Ca; P-Fe; P-Al)
Solubilizao Plantas (exsudatos) Microrganismos

Pi assimilvel

- Descoberta: Sculo passado (1908) quando Sackett detectou a Ao solvente de bactrias do solo - Gerretsen (1948): Eliminao dos MO reduz absoro de P - Sperber (1957): Solubilizao comum dentre os MO do solo e tentou elucidar o mecanismo, sugerindo o envolvimento de cidos orgnicos: - Exsudao radicular

? - Decomposio da matria orgnica


- Sntese microbiana
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MicrorganismosSolubilizadores deFosfatos Aveia

Mostarda

Areiaesterilizada

Inoculadocom1% solodejardim

Inoculadocom1% solodejardim

Areiaesterilizada

Ca3(PO4)2,CaHPO4,Fe3(PO4)2 eFNdeMarrocos

Marra (2009)

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Solubilizao de Fosfatos
- Os microrganismos solubilizadores de fosfatos (MSP) ocorrncia generalizada (bactrias, fungos): Bacillus, Pseudomonas, Aspergillus Densidade populao varivel (rizosfera > solo) Facilidade para solubilizao de P-Ca, limitada para P-Al e P-Fe (Problema em Solos Tropicais Intemperizados)
Ca5OH(PO4)3 + 4H+ 5Ca2+ + H2O + 3HPO4-2 FePO4 + 2H+ Fe2+ + H2PO4AlPO4 + 2H+ Al3+ + H2PO433 Tem potencial, mas falta P&D para aplicao em larga escala

Processos Biolgicos que Regulam aDisponibilidade dePna Rizosfera esua Aquisio pelas Razes

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Moreira & Siqueira, 2006

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Mutualismo Fungo-Razes

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Principais Tipos de Micorriza


Ectomicorriza

Orquidide

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A Formao das Micorrizas Arbusculares

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Miclio Extraradicular e Esporos na Rizosfera

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Micorrizas Arbusculares: A Estrutura Funcional


RAIZ
Esporos

Macroagregado Hifa

Hifa Plo Radicular Plo

O miclio extraradicular tem rpida reciclagem: 5 a 6 dias (Staddon et al., 2003)


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Efeito dos FMAs em Espcies Arbreas


GRAVITINGA TREMA

NI

FMA
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Efeitos Generalizados no Crescimento Culturas Anuais

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Citrus

Frutferas
Mamo

Fumigated

Non-Fumigated

Abacate

Non-myc

G. intraradices

Non-myc

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Cla

O Efeito dos FMAs Depende da Disponibilidade de P

Tabebuia serratifolia

Luehea sp.

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Mecanismos dos Benefcios Nutricionais


- Maior superfcie de absoro e explorao do solo (Fsico) - Maior capacidade de absoro e assimilao (Fisiolgico) - Absoro de formas no disponveis no solo - Alterao microbiolgica na rizosfera - Amenizao de estresses que reduzem absoro Dficit hdrico, metais, herbicidas, patgenos, temperatura, etc.

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Multiplicao de FMAs em Plantas

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Inoculao de Mudas

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ECTOMICORRIZAS
Basidiomicetos Ascomicetos

- Formadas por mais de 5.000 espcies de fungos - Simbiontes pertencentes s divises Basidiomycota, Ascomycota, Zygomycota e Deuteromycota - Apresentam especificidade fungo-hospedeiro em nvel de gnero e espcie - So restritas a poucos hospedeiros (Pinaceae, Eucalyptus e Pinus) que so exticos no pas; 53 - Tecnologia disponvel, porm no empregada no Brasil...

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Representao Esquemtica da Associao Ectomicorrzica em Eucalipto

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Efeitos e Mecanismos de Estmulo das Ectomicorrizas no Crescimento das Plantas

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Produo de Inculo de Fungos Ectomicorrzicos

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