Defesa de plantas: Sinalizao qumica e espcies reativas de oxignio

Alexandra Martins dos Santos Soares1, Olga Lima Tavares Machado2

Resumo As plantas frequentemente esto expostas a estresses biticos e abiticos que prejudicam o seu crescimento, desenvolvimento e sua produtividade. Estes estresses desencadeiam vrias respostas, desde alteraes na expresso gnica e metabolismo celular at variaes na taxa de crescimento e produo de biomassa. O estresse oxidativo estimula a biossntese de componentes antioxidantes e aumenta a atividade de enzimas antioxidantes. Contudo, no incio do estresse, pode haver reduo de algumas atividades antioxidantes, contribuindo para um aumento de espcies reativas de oxignio (ERO). Enzimas que protegem as clulas e compartimentos sub celulares vegetais dos efeitos citotxicos das ERO, influenciam diversas reaes envolvidas na sinalizao de defesa vegetal. Suas concentraes e atividades relacionam-se a muitos processos fisiolgicos envolvidos em mecanismos de sinalizao celular na defesa vegetal ou no estresse oxidativo. Palavras Chave: Metil jasmonato; transduo de sinal; enzimas oxidativas; defesa vegetal; espcies reativas de oxignio.

Plant Defense: chemical signaling and reactive oxygen species

Abstract Plants frequently encounter biotic and abiotic stress that adversely affects growth, development, or productivity. These stresses trigger a wide range of plant responses, from altered gene expression and cellular metabolism to changes in growth rates and crop yields. Oxidative stress stimulates synthesis of antioxidant metabolites and enhances antioxidant enzyme activities that could protect plant tissues. However, in the early stages of stress a transient reduction of some antioxidant activities were observed contributing to an increase of reactive oxygen species (ROS). Enzymes that protect plant cells and sub cellular compartments of the cytotoxic effect of the ROS, influence diverse reactions involved in plant defense signaling. Their concentrations and activities are related to many physiological processes involved in cellular signaling in plant defense or in oxidative stress. Keywords: Methyl jasmonate; Signal transduction; antioxidative enzymes; plant defense; reactive oxygen species

I TRODUO As plantas passam constantemente por diversas situaes de estresses e conseguem modular respostas de defesa de forma a superar tais estresses e retornar ao metabolismo normal. Saber como os vegetais se protegem essencial para obter, atravs da bioengenharia, variedades agrcolas mais resistentes, o que pode aumentar a produo e a qualidade das plantas. Por isso, diversos grupos de pesquisa buscam definir o papel de cada substncia participante dos processos bioqumicos relacionados a defesa das plantas. Sabe-se que uma rota de defesa vegetal, talvez a mais conhecida, denominada rota octadecanide, a qual culmina com a produo do cido jasmnico: um hormnio
Recebido e aceito

vegetal que induz a expresso de diversos genes relacionados defesa contra estresses. Esta mesma rota induz a produo de perxido de hidrognio (H2O2), uma espcie reativa de oxignio que pode atuar inicialmente como molcula sinalizadora de defesa em plantas. Uma srie de outras espcies reativas, bem como diversas enzimas antioxidativas so constantemente moduladas frente a determinado estresse com o objetivo de contorn-lo. Possivelmente, uma interao ntima entre molculas sinalizadoras seja o cenrio mais real. Existem diversas peas envolvidas na induo de resposta de defesa vegetal contra muitos estresses biticos e abiticos que merecem ser averiguadas. Este trabalho busca concatenar idias referentes aos diferentes mecanismos

1 Centro de Cincias Agrrias e Ambientais / UFMA, BR 222, Km04, S/N, Boa Vista, CEP 65.500-000, Chapadinha - MA. E-mail: alexandrasoares@yahoo.com.br 2 Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF) CBB, E-mail: olga@uenf.br

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utilizados pelas plantas para defesa frente a diversos tipos de estresse. Sua nfase se d na sinalizao qumica gerada aps estresses e nas espcies reativas de oxignio, que por muitos anos foram vistas apenas como molculas danosas s plantas. Entender o mecanismo de defesa das plantas, facilita o desenvolvimento de cultivares mais resistentes a diversas doenas, bem como a determinao de relaes evolutivas e bioqumicas entre diferentes espcies de plantas e seus respectivos predadores. DEFESA VEGETAL Muitos so os tipos de estresses que os vegetais podem enfrentar, como oscilaes drsticas de temperatura, umidade, radiao solar, ataque de pestes ou patgenos, dentre outros. As plantas conseguem mudar a constituio de compostos moleculares, como um mecanismo de resposta e muitas dessas alteraes podem estar diretamente relacionadas com defesa e proteo. Para sobreviver, durante sua evoluo, os vegetais desenvolveram mecanismos de resposta contra danos e doenas que, quando acionados, reconhecem a agresso. (Shewry & Lucas, 1997; de Wit, 2007). Uma das principais revelaes das pesquisas sobre defesa vegetal que a resistncia patgenos usualmente complexa e tem como base, a ao combinada de diversos fatores e no apenas um componente. Uma distino fundamental geralmente feita entre defesas pr-existentes ou constitutivas das plantas e sistemas induzidos pela agresso do patgeno. As defesas vegetais podem ser tambm classificadas como estruturais, baseadas em caractersticas anatmicas, e qumicas, quando relacionadas a compostos biologicamente ativos de massa molecular variada (Shewry & Lucas, 1997). A defesa estrutural encontrada nas mais diversas partes da planta. A presena de plos, espinhos, tricomas e ceras recobrindo principalmente a superfcie de caules e frutos, so exemplos tpicos dessas estruturas de defesa (Bowles, 1990).

Dentre as substncias relacionadas defesa qumica, destacam-se aminocidos no proticos, alcalides, fenis, saponinas, lectinas, RIPs (protenas inativadoras de ribossomos) quitinases, glucanases, flavonides, inibidores de proteases e alrgenos (Bowles, 1990; Xavier-Filho, 1993). Protenas protetoras podem ser induzidas em resposta infeco, dano ou predao. Entre elas esto as protenas relacionadas patognese (PR), que por sua vez so subdivididas em diversos grupos (1,3-glucanases, quitinases, peroxidases, etc) (Shewry & Lucas, 1997; de Wit, 2007). Fatores anatmicos constitutivos e qumicos, como cutculas, parede celular e inibidores pr-formados podem ser suficientes para prevenir a colonizao de tecidos vegetais. Se a penetrao ocorrer, o sistema de defesa induzido ativado. Este inclui a rpida gerao de espcies reativas de oxignio, alteraes em polmero da parede celular, sntese de metablitos de baixo peso molecular como as fitoalexinas, produo de novas classes de protenas relacionadas defesa e uma resposta de hipersensibilidade seguida por morte celular programada. Coletivamente, esses sistemas primeiro inibem e depois impedem o potencial colonizador (Shewry & Lucas, 1997). ROTA OCTADECA IDE COMO MECA ISMO DE RESPOSTA DE DEFESA Por muito tempo, a questo de como ocorre o processo de sinalizao da agresso da rea lesada de uma folha at outras folhas de uma planta permaneceu indefinida. O grupo liderado pelo Dr. Clarence Ryan, pioneiro de tais investigaes, acreditava que um fator molecular mvel era responsvel por esta induo, e o definiu como PIIF Proteinase Inhibitor Inducing Factor (Walker Simmons & Ryan, 1977). Em 1990, foi descoberto que um metablito secundrio comum em plantas, o metil jasmonato (MeJa), induzia, por via area, a biossntese de inibidores de proteinases em diferentes plantas (das famlias fabacea e solanacea), mesmo estando estas fisicamente separadas
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(Farmer & Ryan, 1990). Este grupo observou tambm que clulas de tomate (Lycopersicon esculentum L.) respondem injria e herbivoria, liberando um peptdeo octadecamrico altamente mvel denominado sistemina, que um milho de vezes mais poderoso que oligossacardeos (que atuam apenas no stio de ataque) na induo da biossntese de inibidores de proteinases sernicas em folhas de tomate lesadas (Pearce et al., 1991). A sistemina originalmente sintetizada como uma protena precursora de 200 aminocidos chamada prsistemina. Depois da ativao proteoltica e liberao, o oligopeptdeo rapidamente translocado para tecidos no injuriados, onde se liga a um receptor de membrana que possui 50kDa. Subseqente ativao do receptor, o caminho de sinalizao se d, hipoteticamente, via estimulao de uma fosfolipase A2 (PLA2), resultando na liberao intracelular do cido linolnico (AL), o qual convertido, em uma reao catalisada por uma 13-lipoxigenase (LOX), a cido 13-hidroperoxido-octadecatrienico (13-HPOT) nos cloroplastos. O 13-HPOT convertido, pela catlise da aleno xido sintase (AOS), a uma ciclopentanona, o cido oxo-fitodienoico (OPDA). A maior parte do OPDA parece estar esterificada a lipdios de membrana. Estas ciclopentanonas deixam o cloroplasto e funcionam como molculas sinalizadoras no citossol ou se convertem a oxo-pentenilciclopentanos (OPC), que tambm podem agir como molculas sinalizadoras no

citossol. Os OPC so metabolizados nos peroxissomos, nos quais ocorre a reduo e a - oxidao com formao do cido jasmnico (AJ). O jasmonato produzido deixa o peroxissomo e pode ser metilado no citossol para formao de metil jasmonato e estes podem agir como molculas sinalizadoras no citossol, ativar a transcrio de genes relacionados a defesa no ncleo, agir em clulas vizinhas ou serem inativados (Fig. 1) (Farmer & Ryan, 1992; Weber, 2002). Sistemina, cido oligogalacturnico (OGA), quitosana e metil jasmonato, induzem o acmulo de perxido de hidrognio (H2O2) em folhas de tomate. O padro de resposta corresponde a um aumento no mRNA para poligalacturonases (PG) injria-induzidas e a um aumento na atividade de tal enzima. Isto sugere que os fragmentos do OGA, produzidos por PG aumentam a produo de H2O2 (OrozcoCardenas & Ryan, 1999). Orozco-Crdenas et al. (2001) propuseram um modelo em que o cido jasmnico, produzido atravs da rota octadecanide, ativa genes sinalizadores (genes iniciais) nos feixes vasculares, que so expressos 0,5 h aps a injria (Ryan, 2000), enquanto o H2O2 produzido por derivados de oligogalacturonideos (OGA), liberados por ao da enzima poligalacturonase (PG), um segundo mensageiro que ativa genes defensivos (genes tardios) que so expressos 4h aps a injria (Ryan, 2000) nas clulas do mesofilo.

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Figura 1. Representao esquemtica da produo de cido jasmnico e seu metil ster, metil jasmonato, pela via octadecanide. PLA2: Fosfolipase A2; AL: cido linolnico; 13-HPOT: 13-hidroperoxido-octadecatrienico; OPDA: cido oxo-fitodienoico; OPC: oxo-pentenilciclopentano; AJ: cido jasmnico, MeJa: metil jasmonato. Adaptado de Buchanan et al. (2000). VARIAES DAS EXPRESSES PROTICAS EM PLA TAS E PARTICIPAO HORMO AL Vrias pesquisas constataram que estresses biticos ou abiticos levam a alterao no padro de expresso de protenas das plantas, podendo ocorrer tanto a inibio quanto a induo da biossntese de determinados constituintes proticos. Green & Ryan (1972) verificaram que h induo de inibidores de proteinases em tomate, como um mecanismo possvel de defesa contra insetos. Cavalcante et al. (1999) relataram que o metil jasmonato altera os nveis da enzima rubisco e de outras protenas. Ghosh et al. (2001) correlacionaram alteraes nos teores de rubisco com senescncia em Brassica napus. Diferentes partes da planta, que passaram por injria, podem responder de maneiras diferentes a uma dada leso. Alm disso, plantas de idades diferentes podem apresentar diferentes nveis de expresso protica em partes vegetais semelhantes (Buchanan et al., 2000). Estudos de Alarcon & Malone (1995) demonstraram que a idade da planta influencia a induo de inibidores de proteinase em resposta injria em tomate. Esses dados evidenciam que a expresso de protenas em plantas feridas no um processo somente dependente da leso, mas tambm do estado fisiolgico do vegetal. Um trabalho feito com plantas mutantes de tomate que apresentava delees em genes codificadores de enzimas da rota biossinttica do MeJa, mostrou que estas plantas, quando feridas, foram incapazes de produzir protenas relacionadas com defesa (Howe et al., 1996). O MeJa um composto de frmula similar a das prostaglandinas, hormnios de origem animal envolvidos com respostas
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inflamatrias (Farmer & Ryan, 1992; de Rosa & Vicente, 2005; Wasternack, 2007). Em plantas, foi descoberto pela primeira vez em jasmim, planta que deu origem ao seu nome. A atividade biolgica do MeJa altamente varivel e dependente de sua concentrao nos tecidos ou em meio de cultura de clulas vegetais. Em concentraes maiores que 50 M, causa senescncia em culturas celulares, induzindo morte celular. Em concentraes que variam de 1 a 10 M, atua na induo da expresso de genes relacionados com defesa, dentre outros genes, sem causar senescncia (Mason & Mullet, 1990). Alm do MeJa, outros hormnios j foram documentados como fundamentais para processos relacionados com defesa em muitas espcies vegetais tais como o cido abscsico (ABA), o cido saliclico (AS) e o etileno (Ryan & Pearce, 2001; Adie et al., 2007). Estes podem agir isoladamente ou associados e controlar os efeitos uns dos outros. O etileno tambm liberado aps a agresso e, junto ao MeJa, atua na expresso de protenas de defesa. O AS, contudo, inibe as vias de ativao de protenas induzidas por MeJa e etileno. Porm, protenas induzidas por AS podem ser estimuladas por MeJa e etileno. O ABA um hormnio vegetal relacionado com a proteo de plantas a estresse hdrico, podendo atuar potencializando a induo de biossntese protica relacionada com MeJa. O tratamento de clulas vegetais, tanto com MeJa quanto com AS, leva a um aumento na produo de H2O2. Alm disso, a combinao de AS e MeJa gera uma super induo de genes relacionados patognese (PR1), resultado no observado quando se usa o MeJa isoladamente. Clulas de plantas agredidas por injria mecnica, por patgenos ou tratadas com AS ou MeJa, tm produo de H2O2 e de genes PR1 aumentada em resposta a H2O2 exgeno. ESPCIES REATIVAS DE OXIG IO O acmulo de oxignio molecular (O2) na Terra tornou possvel a evoluo de organismos aerbicos que utilizam o O2 como aceptor final de eltrons. O O2 pouco

reativo, mas tem a capacidade de originar estados excitados reativos como radicais livres e derivados (Scandalios, 1993). Com dois tomos de oxignio, o O2 completamente reduzido por quatro eltrons transportados ao longo da cadeia respiratria, gerando duas molculas de gua. No entanto, uma pequena parcela dos eltrons escapa da cadeia respiratria, resultando em uma reduo parcial do oxignio molecular, levando produo de espcies reativas de oxignio (ERO) na forma de oxignio singleto (1O2), perxido de hidrognio (H2O2), radical hidroxila (OH.) e anion superxido (O2.-) (Mittler, 2002). Essas molculas txicas so formadas durante funes metablicas normais nos peroxissomos ou induzidas por estmulos ambientais aos quais as plantas esto constantemente expostas (Mittler, 2002; aux, 2007). ERO so, sobretudo, subprodutos do metabolismo celular regular, mas podem ser gerados com a destruio do sistema de transporte de eltrons durante condies de estresse. O principal ponto de produo de ERO na clula durante o estresse so as organelas com alta atividade de oxidao metablica ou com fluxo de eltrons sustentado: cloroplastos e mitocndrias. Nos cloroplastos, a formao de ERO est relacionada com eventos da fotossntese. O fenmeno de fotorrespirao nos peroxissomos outra forma de produo de H2O2. A produo de ERO em mitocndrias de plantas recebeu pouca ateno no passado, mas dados recentes sugerem que tais organelas podem ser fontes de ERO sobre condies de estresse especficas (Breusegem et al., 2001). Sob condies adequadas de desenvolvimento, a produo de ERO na clula baixa (240 mM s-1 O2.- e um nvel ''steady-state'' de 0,5 mM s-1 H2O2 nos cloroplastos), enquanto muitos estresses que alteram a homeostase celular acentuam a sua produo (240 a 720 mM s-1 O2.- e 5 a 15 mM de H2O2) (Mittler, 2002). Em plantas, a produo de ERO favorecida por vrios fatores ambientais de estresse como a exposio a nveis elevados de luminosidade,
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seca, metais pesados, alta concentrao de sais, extremos de temperatura, radiao UV, poluio do ar, herbicidas, estresse fsico e mecnico e tambm como resposta a estresses biticos tais como o ataque de patgenos (Mallick & Ra, 1999). Algumas ERO so classificadas como radicais livres por apresentarem eltrons desemparelhados na sua estrutura, fazendo com que reajam avidamente com molculas biolgicas, como DNA, protenas e lipdeos, podendo alterar suas funes. O efeito final gerado depende no s do compartimento que est sendo afetado, mas do tipo de ERO que est reagindo (Drge, 2002). As ERO so formadas em etapas de reduo univalente a partir do oxignio molecular. O primeiro passo na reduo de O2 produz radicais de vida relativamente curta, os superxidos. Esses radicais de oxignio no conseguem atravessar membranas biolgicas, ficando confinados no compartimento onde foram gerados. Os superxidos formam hidroxiperxidos com duplas ligaes (enos) ou duplas ligaes alternadas (dienos), alm de oxidar aminocidos especficos, como metionina, histidina e triptofano. O superxido tambm pode causar peroxidao de lipdeos no ambiente celular e nas membranas celulares (Breusegem et al., 2001). Posteriormente, a reduo do oxignio gera perxido de hidrognio (H2O2), que, apesar de no ser um radical livre, atravessa as biomembranas e se distribui a partir do local de sua produo (Breusegem et al., 2001). A ltima e mais reativa espcie a ser formada nessa reao o radical hidroxil (OH.). Esse radical formado pela reduo do H2O2 por ons metlicos (Fe2+ e Cu2+) na reao de Fenton e tem grande afinidade por molculas biolgicas em seu stio de produo. O hidroxil apresenta uma meia-vida muito
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curta, pois reage muito rapidamente com molculas biolgicas, seqestrando aleatoriamente um tomo de hidrognio (Breusegem et al., 2001; Nordberg & Arner, 2001). As plantas protegem suas clulas e compartimentos sub-celulares dos efeitos citotxicos das ERO com o auxlio de enzimas antioxidantes, como superxido dismutase (SOD), ascorbato peroxidase (APX), glutationa redutase (GSH), peroxiredoxina (Prx), catalase (CAT), polifenol oxidase (PPO) e metablitos, como a glutationa, cido ascrbico, -tocoferol e carotenides (Scandalios, 1993; Inz & Montagu, 1995; Mittler, 2002) (Fig. 2). As enzimas antioxidantes contribuem na resposta de plantas ao estresse. Como exemplos pode-se citar que: (1) em icotiana plumbaginifolia (tabaco), a expresso da Cu/Zn-SOD aumentada preferencialmente pelo choque trmico e congelamento (Tsang et al. 1991); (2) nos tecidos infectados de plantas, uma reduo da atividade da catalase levaria a um aumento de perxido de hidrognio, que poderia provocar a morte celular, que caracteriza a resposta de hipersensibilidade (HR), (Margis Pinheiro et al., 1999); (3) Jung (2004) demosntrou que a atividade peroxidase aumenta cerca de 100 vezes, sete dias aps o tratamento de folhas de Arabidopsis thaliana com metil jasmonato; (4) o aumento dos nveis de PPO em plantas causado por leso ou MeJa, representa a induo de protenas de defesa mais amplamente distribuda entre as espcies vegetais, como exemplos vistos em plantas de tomate, tabaco, soja, ervilha dentre outros cultivares. A intensidade de induo da PPO varia grandemente entre diferentes famlias e espcies de plantas (Constabel & Ryan. 1998).

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Reao de Mehler Catalase Superxido dismutase Ascorbato peroxidase

Vitamina E e carotenoides Reaes redox tranporte de eespontneo

Ascorbato

Radical monodehidroascorbato

Glutationa redutase

Dehidroascorbato redutase

monodehidroascorbato redutase

Dehidroascorbato

espontneo

Figura 2. Sistema antioxidante de defesa composto por componentes enzimticos e no enzimticos. Em amarelo, o ciclo ascorbato-glutationa. Adaptado de Buchanan et al. (2000). RESPOSTA S ESPCIES REATIVAS DE OXIG IO (ERO) Respostas adequadas s mudanas ambientais so cruciais para o crescimento e sobrevivncia da planta, contudo, os mecanismos moleculares e bioqumicos que orquestram estas respostas ainda so pouco compreendidos. Uma funo atribuda s espcies reativas de oxignio, durante respostas a estresses biticos e abiticos, bem documentada. As ERO podem agir causando danos ou como molculas sinailizadoras que ativam mltiplas respostas de defesa. Essa dualidade pode ser obtida apenas quando os nveis celulares de ERO so bem controlados tanto na produo quanto no consumo, (Breusegem et al. 2001; Neto et al. 2005, Gadjev et al. 2006). O nvel e o tipo das ERO so fatores determinantes para o tipo de resposta. Perxido de hidrognio (H2O2) e superxido (O2*-) podem induzir genes diferentes, em conjunto ou separadamente, dando mais flexibilidade sinalizao de ERO. Em baixas concentraes, ERO induzem genes de defesa e resposta adaptativa. Nveis subletais, contudo, podem levar plantas a condies de estresses biticos e abiticos e
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reduzir seu crescimento, provavelmente como parte de uma resposta adaptacional. Porm, respostas genmicas substanciais e atividades enzimticas so afetatadas por ERO e os mecanismos moleculares de adaptao ainda so pouco conhecidos. Em altas concentraes, as ERO levam a um programa de morte celular controlado geneticamente. Tambm comunicam-se com outras molculas sinalizadoras e vias formando uma grande rede de resposta vegetal, (Breusegem et al., 2001). O acmulo de H2O2 em tecidos especficos e em quantidades apropriadas beneficia as plantas mediando aclimatao e tolerncia cruzada a estresses biticos e abiticos (Bowler & Fluhr, 2000). Tem-se evidenciado que a adio de H2O2 em tecidos foliares ou sua induo endgena age como um sinal de induo para a expresso de genes referentes catalase, ascorbato peroxidase, guaiacol peroxidase e glutationa peroxidase. Existem na literatura algumas evidncias da participao de H2O2 em resposta ao estresse. Como exemplo, podemos citar os experimentos de Orozco Cardenas & Ryan (1999). Estes autores demonstraram que sistemina, OGA (oligogalacturondeos), quitosan e metil jasmonato induzem o acmulo de perxido de hidrognio em plantas de tomate, como citado anteriormente. Rao et al. (1997) investigaram como o AS aumenta o contedo de H2O2 em Arabidopsis thaliana. O tratamento com AS, aumenta a produo de H2O2, a peroxidao lipdica e o dano oxidativo a protenas. O aumento dos nveis de H2O2 foi relacionado a um aumento na atividade da isoforma Cu/Zn-SOD e foi independente de alteraes nas atividades catalase e ascorbato peroxidase. Contudo no claro se o AS ou os sinais derivados do H2O2 so percebidos e propagados. Ambos (AS e H2O2) parecem ter um papel regulatrio no desenvolvimento de resistncia a patgenos. Cho & Seo (2005) observaram um aumento no contedo de H2O2, bem como em todas as atividades antioxidantes testadas

(SOD, CAT, APX) em Arabidopsis thaliana exposta ao Cdmio. O H2O2 gerado em resposta ao tratamento com ABA foi detectado com 0,5h nas nervuras principais das folhas de milho (Zea mays L.) e maximizado em torno de 2-4h. O H2O2 foi detectado em clulas do mesofilo e em feixes vasculares. O tratamento com ABA levou a aumentos significativos nas atividades de enzimas antioxidantes presentes em diversos compartimentos sub-celulares: SOD, APX e GR. Alm disso, o estresse oxidativo induzido por paraquate, que gera O2.- e ento H2O2 nos cloroplastos, tambm induziu um aumento na atividade das enzimas. Esse dado sugere que o H2O2 produzido em um local celular especfico pode coordenar a atividade de enzimas antioxidantes em diferentes compartimentos subcelulares. CO SIDERAES FI AIS Apesar de ssseis, as plantas desenvolveram, no decorrer da evoluo, inmeros mecanismos de respostas especificas a estresses variados. Estes organismos conseguem alterar o seu plano de desenvolvimento para contornar situaes desfavorveis, como ataques de pestes ou patgenos, fatores abiticos imprprios, dentre outros. Alm disso, podem contar com um arsenal de defesas constitutivas que j fazem parte do seu metabolismo normal. A rota octadecanide uma via de sinalizao em plantas que culmina com a formao do cido jasmnico, um hormnio vegetal que ativa genes de defesa. Descobriuse recentemente que o perxido de hidrognio tambm gerado como consequncia desta rota. O perxido de hidrognio foi visto por muito tempo como uma molcula danosa. Contudo, foi verificado que em determinadas concentraes o H2O2 est relacionado com a defesa vegetal. Assim o estudo das enzimas que regulam o status antioxidante dentro das clulas vegetais ganhou ainda mais notoriedade. Espcies reativas de oxignio agem isoladamente ou em conjunto desencadeando diversas reaes dentro das clulas e seus tipos e nveis so fatores determinantes para
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o tipo de resposta. Diversos tipos de respostas a estresses j foram documentados e co-relacionados. No entanto, a cada descoberta criam-se novos questionamentos que precisam ser averiguados. REFER CIAS ADIE, B.A.; PEREZ-PEREZ, J.; PEREZPEREZ, M.M.; GODOY, M.; SOLANO, R. Aba is an essential signal for plant resistance to pathogens affecting JA biosynthesis and the activation of defenses in Arabidopsis. Plant Cell, v. 19, p. 1665-81, 2007. ALARCON, J.J.; MALONE, M. The influence of plant age on wound induction of proteinase inhibitors in tomato. Physiologia Plantarum, v. 95, p. 423 427, 1995. BOWLER, C.; FLUHR, R. The role of calcium and activated oxygens as signals for controlling cross-tolerance. Trends in Plant Science, v. 5, p. 241-246, 2000. BOWLES, D.J. Defense related proteins in higher plants. Biochemistry, v. 59, p. 837907, 1990. BREUSEGEM, F. V.; VRANOV, E.; DAT, J.F.; INZ, D. The role of active oxygen species in plant signal transduction. Plant Science, v. 161, p. 405-414, 2001. BUCHANAN, B.B.; GRUSSEM, W.; JONES, R.L. Biochemistry & Molecular Biology of plants. Rockville, American Society of Plant Physiologists, 2000, 1367 p. CAVALCANTE, A.P.R.; JACINTO, T.; MACHADO, O.L.T. Methyl jasmonate changes the levels of rubisco and other proteins in Ricinus communis. ACTA Physiologiae Plantarum, v. 21, p. 161-166, 1999. CHO, U.H.; SEO, N.H. Oxidative stress in Arabidopsis thaliana exposed to cadmium is due to hydrogen peroxide accumulation. Plant Science, v. 168, p. 113-120, 2005. CONSTABEL, C.P.; RYAN, C.A. A survey of wound - and methyl jasmonate - induced leaf polyphenol oxidase in crop plants. Phytochemistry, v. 47, p. 507-511, 1998.

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