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CAPTULO

seus

Sexo e Evoluo

pais sam das

natureza est cheia de criaturas bizarras, e poucas tm uma aparncia mais bizarra do que as moscas-de-olhos-de-pau (Teleopsis) da Malsia, cujos olhos so muito separados nas extremidades de longas projees que emanam da cabea. Alguns machos e fmea-s tm estas projees, mas em algumas espcies elas so at duas vezes mais longas nos machos do que nas fmeas (Fig. 8.1). As moscas-de-olhos-de-pau se juntam noite para acasalar, e bilogos de campo observaram que o sucesso de acasalamento dos machos aumenta na relao direta da distncia entre olhos. Evidentemente, a diferena de sexo na separao dos olhos resulta da seleo das fmeas sobre a expresso deste atributo nos machos: as fmeas preferem se acasalar com os machos que tm grandes separaes de olhos. Os eclogos se referem a este mecanismo de evoluo como seleo sexual. P~r que existe essa diferena entre os sexos? Se uma distncia ampla dos olhos aumenta a deteco de alimento e predadores, poderia se esperar que a distncia entre os olhos de machos e fmeas fosse semelhante. De fato, em algumas espcies de Teleopsis, as separaes de olhos entre machos e fmeas no diferem. Como, ento, podemos explicar a separao de olhos maior nos machos na outra espcie? Talvez a separao de olhos nessas espcies proporcione uma informao sobre um outro aspecto da qualidade do macho que importante para as fmeas. Duas espcies sexualmente dimrficas de Teleopsis (I dalmanni e I white/1 tm razes sexuais desequilibradas na natureza. Suas populaes contm cerca de um tero de indivduos macho, enquanto na maioria das moscas, incluindo as espcies monomrficas de Ieieopsis, a razo sexual prxima de meio a meio. Anlises genticas revelaram a causa desta razo sexual desequilibrada: em muitos machos, as clulas de esperma que carregam o cromossomo Y so defeituosas, tal que a maioria de sua prognie fmea (XX) em vez de macho (XY). Enquanto a maioria dos machos de I dalmanni e I whitei produzem poucos espermatozoides com Y, alguns machos - aqueles com espaos de olhos mais amplos do que a mdia - produzem contagens de espermatozoides praticamente normais, e assim um pai grosso modo equaliza os nmeros de filhotes machos e fmeas. Isto foi demonstrado notavelmente em experimentos de seleo artificial executados por Gerald Wilkinson, na Universidade e

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) 42

Sexo e Evoluo

FIG. 8.1 O dimorfismo sexual resulta da seleo sexual. Dois grandes machos de Teleopsis whitei numa aproximao sobre
uma raiz para comparar a separao ocular ao anoitecer na pennsula Malsia. Cortesia de Gerald S. Wilkinson, Universityof Maryland.

Maryland, e seus colegas Daven Presgraves e Lili Crymes. Eles comearam a duplicar os efeitos da seleo sexual acasalando somente moscas macho com distncias entre olhos excepcionalmente grandes. Aps 22 geraes de tais acasalamentos, a distncia mdia entre os olhos dos machos na populao experimental tinha aumentado cerca de 1 mm, ou 10%. Alm disso, a percentagem de machos entre a prognie destas moscas tinha aumentado para 50% ou mais. Estes resultados mostram uma conexo gentica entre fatores nos machos que corrigiram a deficincia na produo de espermatozoides e fatores que aumentaram a distncia entre os olhos. Consequentemente, as fmeas que escolhem machos com uma distncia entre os olhos maior esto tambm escolhendo machos que produziro mais filhotes machos. Por que desejaria uma fmea produzir mais filhotes machos do que a mdia da populao? A resposta relativamente simples: quando uma populao contm uma proporo menor de indivduos de um sexo, vantajoso para um indivduo produzir mais daquele sexo entre os seus filhotes. Cada indivduo recebe um conjunto de genes de sua me e um de seu pai. Portanto, cada gerao tem quantidades iguais de material gentico contribudo pelos machos e pelas fmeas. Quando h muitas fmeas em uma populao, vantajoso para a me produzir mais filhotes machos, porque cada um de seus filhos em mdia contribuir com mais conjuntos de genes (os seus genes) para as futuras geraes do que contribuir cada uma de suas filhas. Assim, quando as fmeas escolhem machos que tm mais chances de produzir mais filhos do que a mdia da populao, elas aumentam seu prprio ajustamento evolutivo.

CONCEITOS

DO

CAPTULO
A razo sexual dos Filhotes modilicodo pela seleo natural Os sistemas de acasalamento descrevem o padro de acoplamento de machos e Fmeasnuma populao A seleo sexual pode resultar em dimorfismo sexual

A reproduo sexual mistura o material gentico de dois indivduos A reproduo sexuada tem custo O sexo mantido pelas vantagens de produzir filhotes geneticamente variados Os indivduos podem ter Funo Feminina, Funo masculina, ou ambas

sexo um componente bsico das histrias de vida de todas as espcies de animais e plantas. Muitos aspectos do sexo, contudo - tais como as propores de machos e fmeas numa populao, a alocao de recursos entre as funes sexuais mas-

culina e feminina, e at mesmo a presena da reproduo sexual propriamente dita - variam muito de espcie para espcie. A reproduo, como vimos, um objetivo ltimo da histria de vida de um indivduo. Na maioria das espcies de organismos

Sexo e - .ouco

143

FIG. 8.2 Muito do que observamos na natureza evoluiu para aprimorar o sucesso reprodutivo de um organismo. Um pavo
macho abre sua elaborada cauda para atrair fmeas. Fotografia de Norbert Rosing/ Animais Animais.

multicelulares, a maior parte da reproduo sexuada, o que significa que novos indivduos vm da unio de gametas femininos e masculinos. Umas poucas espcies abandonaram o sexo completamente, e, como veremos, estas excees podem nos ajudar a compreender a prevalncia da reproduo sexuada na natureza. Alguns dos mais importantes e fascinantes atributos da vida se referem funo sexual. Entre estas, esto as diferenas de sexo, as razes sexuais e os vrios dispositivos e comportamentos usados para intensificar o sucesso dos gametas de um indivduo. A gloriosa cauda do pavo, cujo propsito tomar seu portador mais atraente para as fmeas, uma das produes mais fantsticas da natureza (Fig. 8.2). De fato, o sexo est por trs de muito do que vemos na natureza. Neste captulo, consideraremos como as funes sexuais influenciam a modificao evolutiva dos organismos e muitos de seus comportamentos como indivduos. Um bom ponto de partida o sexo propriamente dito.

A reproduo sexual mistura o

material gentico de dois indivduos
Na maioria dos animais e das plantas, a funo reprodutiva dividida entre dois sexos, e a reproduo executada atravs da produo de gametas. Um gameta macho (o espermatozoide) e um gameta fmea (o vulo) se unem num ato de fertilizao

para formar uma nica clula, chamada de zigoto. da qual um nico indivduo se desenvolve. Esta sequncia de evento denominada de reproduo sexuada. A mistura de material gentico de dois genitores resulta em novas combinae de gene na prole. Devido a esta mistura, os filhotes podem e diferenciar um do outro geneticamente. Assim, num ambiente varivel. pelo menos alguns filhotes de uma unio sexual tm uma probabilidade de ter uma constituio gentica que os capacita a obreviver e reproduzir, a despeito das condies especficas. A. reproduo sexual pode tambm produzir novas combinae de genes previamente ausentes numa populao. A expre, o de qualquer determinado gene pode ser influenciada por outro genes, e assim novas combinaes de antigos genes podem proporcionar uma nova variao para ser trabalhada pela seleo natural. De fato, muitos bilogos acreditam que a reproduo sexual evoluiu como uma forma de gerar a diversidade gentica necessria para responder atravs da evoluo a ambientes variados em mutao. Os gametas propriamente ditos so formados por meiose, um tipo especial de diviso celular que acontece nas clulas de germinao nos rgos sexuais principais, ou gnadas. Os produtos celulares da meiose so haploides - isto , contm somente um nico membro de cada par dos cromossomos presentes nas clulas do outro indivduo, as clulas diploides. Cada uma destas clulas haploides contm um nico conjunto completo de cromossomos, mas herdar um determinado cromos somo em particular do pai ou da me , na maioria dos casos, aleatrio. Estas clulas haploides so aquelas que por fim se desenvolvero em gametas. Como consequncia da meiose, a constituio gentica de cada zigoto uma combinao randmica e nica do material gentico de cada um dos quatro avs do indivduo. Ao contrrio da reproduo sexual, os filhotes produzidos por reproduo assexuada so geralmente idnticos um ao outro e ao seu nico genitor, e assim nenhum deles tem chance de er bem adaptado a condies novas. A reproduo assexuada mai comum em plantas, a maioria de cujas clulas retm a capacidade de reproduzir um novo indivduo por completo. Por exemplo. novos brotos que surgem das razes ou rizomas (broto ubterrneos), ou mesmo das bordas das folhas, podem dar origem assim chamada reproduo vegetativa para separar indivduo com gentipos idnticos queles da planta "genitora" (Fig. .-. . Os indivduos que descendem assexuadamente do me mo genitor e portam o mesmo gentipo so denominado coletivamente de c1ones. Analogamente, muitos animais simple . como as hidras, os corais e seus parentes produzem broto na uperfcie do corpo que se desenvolvem em novos indivduo, Quando este filhotes permanecem anexados ao genitor. uma olonia se desenvolve, como no caso dos hidroides, corai . briozorio e muitos outros animais aquticos. Alguns animais se reproduzem assexuadamente pela formao de vulos diploides. Este tipo de reproduo. denominado de partenognese, floresceu em populaes inteiramente femininas de peixes, lagartos e alguns inseto . para citar alguns exemplos. Em alguns destes animais, as clulas de germinao se desenvolvem diretamente em clulas de vulo sem passar pela meiose, e todos os vulos de um indivduo o portanto geneticamente idnticos. Em outras espcie partenogenricas. a meiose prossegue atravs da primeira divi o meitica. mas a upresso da segunda diviso meitica re ulta em clulas de vulos diploides. Embora uma unio exual no e teja en 'olvida, estes vulos diferem uns dos outros geneticamente por causa da recombinao (a troca de genes entre cromos somos homlogos) e da seleo independente de cromos somos da primeira diviso

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144

Sexo e Evoluo

reproduo sexuada para o indivduo genitor algumas vezes denominada de custo dobrado da meiose. A seleo natural favorece aqueles atributos que reproduzem o maior nmero de cpias de genes que os codificam. Os genes para reproduo assexuada se propagam muito mais rpido que os genes para reproduo sexuada, pelo menos inicialmente. Uma fmea pode produzir somente um nmero limitado de vulos; assim, do ponto de vista de uma determinada fmea hipottica, produzir filhotes assexuadamente resultaria em duas vezes mais cpias de seus genes na prxima gerao do que produzir o mesmo nmero de filhotes sexuadamente (Fig. 8.4). Sob este cenrio, os filhotes machos no apenas seriam suprfluos, mas casar com um macho reduziria a contribuio gentica da fmea para os seus filhotes em 50%. O custo dobrado da meiose no se aplica necessariamente aos indivduos com ambas as funes sexuais masculina e feminina, FIG. 8.3 Muitas espcies de plantas se reproduzem assexuadacomo no caso da maioria das plantas e muitos invertebrados. mente. A samambaia (Asplenium rhizophy/lum) gera uma planta com- Quando todos os seus filhotes resultam de unies sexuadas (exopletamente formada a partir da ponta de uma de suas folhas. Segun- cruzamento), tal indivduo contribui com um conjunto de seus do V. A. Greulache J E. Adams, Plonts: An Introduction to Modern Botony, genes para cada um de seus filhotes produzidos atravs da funo Wiley, New York(1962). feminina e um nmero equivalente de conjuntos, em mdia, para os filhotes produzidos atravs da funo masculina. Mesmo nesta situao, contudo, um indivduo que desenvolveu alguns de seus vulos partenogeneticamente teria um ajustamento mais meitica. Numa outra variao da partenognese, a meiose proalto, porque ele alocaria menos recursos para a funo masculicede por completo, mas as clulas que formam os gametas fe- na e passaria duas cpias de seu genoma em vez de uma. O cusmininos ento se fundem para formar vulos diploides. Este to dobrado da meiose tambm no se aplica quando os sexos so processo um tipo de autofertilizao, e seus produtos variam separados mas os machos contribuem por meio de cuidado parental tanto quanto as fmeas com o nmero de filhotes produgeneticamente, mas no tanto quando dois pares esto envolvidos na sua produo. Finalmente, os indivduos que tm ambos zidos. Quando o investimento de um macho genitor dobra o nmero de filhotes que uma fmea poderia criar sozinha, o cusos rgos sexuais, masculino e feminino, podem formar tanto gametas masculinos quanto femininos, e ento fertiliz-los eles to do sexo para a fmea cancelado. prprios. Este mtodo de reproduo sexuada mais frequentemente encontrado em autofertilizao nas plantas. sexuada no sentido de que ambos os tipos de gametas so produzidos e uma fertilizao acontece, mas se assemelha com a reproduo assexuada no sentido de que os filhotes tm um nico genitor.

A reproduo sexuada tem custo

A reproduo sexuada e assexuada so ambas estratgias de histria de vida viveis. A reproduo assexuada mais comum entre as plantas e encontrada em todos os grandes grupos de animais, com exceo das aves e dos mamferos. Talvez devssemos nos surpreender que o sexo ocorra, considerando seus custos para o organismo. As gnadas so rgos dispendiosos que conferem pouco benefcio direto ao indivduo, alm da procriao, e exigem recursos que poderiam ser dirigidos para outros propsitos. O acasalamento, ele mesmo, j uma grande produo para animais e plantas, envolvendo grandes arranjos florais para atrair polinizadores e elaborados rituais de corte para agradar os parceiros. Estas atividades demandam tempo e recursos, e em muitos casos elevam os riscos de predao e parasitismo. Para os organismos nos quais os sexos so separados - isto , naqueles em que os indivduos so machos ou fmeas - a reproduo sexuada tem um custo muito mais alto. Este custo uma consequncia do fato de que somente metade do material gentico de cada indivduo produzido vem de cada um dos pais. Comparado com filhotes assexuadamente produzidos, que contm somente os genes de um nico genitor, o filhote de uma unio sexuada contribui somente com metade do ajustamento evolutivo de cada um dos pais. Este custo gentico de 50% da

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Espermatozoide

A fmea contribui com 4 conjuntos de seus genes para seus 4 filhotes via reproduo sexuada.

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A fmea contribui com 8 conjuntos de seus genes para seus 4 filhotes via reproduo assexuada.
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FIG. 8.4 A reproduo sexuada tem custo. Uma fmea, na reproduo sexuada, contribui somente com metade do conjunto de seus genes para a sua prognie, em relao reproduo assexuada.

Sexoe Evoluo 145

sexo mantido pelas vantagens de roduzir filhotes geneticamente variados

Se o sexo to dispendioso, ento por que ele existe? O alto to de ajustamento da reproduo sexuada presumivelmente compensado pela vantagem de produzir filhotes geneticamente <ni.ados quando o ambiente varia com o tempo ou o espao. Claramente, o genitor que sobrevive para reproduzir est bem adaptado s condies de seu ambiente. A variao gentica enos seus filhotes aumenta a chance de que pelo menos alguns les estaro bem adaptados s condies que diferem daquelas do ambiente do genitor. Um outro fator que poderia favorecer o xo a eliminao de mutaes, que de outra forma se acumulariam nos clones dos indivduos produzidos assexuadamente. As mutaes surgem em cada gerao, e a maioria deletria. A recombinao durante a meiose toma a remoo de mutaes possvel. Mas so estas vantagens suficientes o bastante para sobrepujar o custo dobrado da meiose? Uma resposta parcial para esta questo vem da distribuio espordica da reproduo assexuada entre os animais complexos. Por exemplo, a maioria das espcies de vertebrados que se reproduzem assexuadamente pertencem a gneros, tais como Ambystoma (salamandras), Poeciliopsis (peixes) e Cnemidophorus lagartos), nos quais outras espcies so sexuadas. Esta observao sugere que espcies puramente assexuadas tipicamente no tm histrias evolutivas longas; se tivessem, esperaramos .er outros grupos taxonmicos maiores de espcies compartilhando este atributo. Assim, o potencial evolutivo de longo prazo das populaes assexuadas parece ser baixo, possivelmente devido sua variao gentica grandemente reduzida. Uma exceo importante a este padro so os rotferos, da classe Bdelloidea, um grupo de organismos de solo e gua doce simples que constituem mais de 300 espcies. Os machos no existem entre os bdeloides, que aparentemente tm reproduo sexuada desde sua origem a dezenas de milhes de anos atrs. Recentemente, os pesquisadores do laboratrio de Alan Tunnaliffe, na Universidade de Cambridge, descobriram alguma coisa inesperada em um dos genes das espcies de bdeloides: o gene foi duplicado dentro do seu genoma, e cada uma das duas pias produz uma protena ligeiramente diferente com uma funo diferente. Ambas as protenas proporcionam resistncia aos e tresses da seca, mas elas funcionam de formas diferentes em lugares diferentes nas clulas. Os pesquisadores descobriram que e ta divergncia funcional das cpias de um gene duplicado poderia ser um mecanismo para gerar diversidade no pool gentico de uma espcie assexuada. De fato, como estes rotferos no tm sexo para quebrar as combinaes genticas favorveis, a reproduo assexuada poderia ser mesmo favorvel criao de uma diversidade gentica desta forma. A despeito destes casos raros de partenognese, a reproduo exuada a regra entre os organismos multicelulares. Devido ao usto dobrado da meiose ser to grande, os eclogos acreditam que, se queremos entender como a evoluo mantm o sexo, importante encontrar uma vantagem de curto prazo significativa da reproduo sexuada. De outra forma, a reproduo assexuada deveria evoluir na maioria das populaes. A maioria dos modelos tericos baseados em variao temporal espacial no ambiente fsico simplesmente no produzem uma vantagem grande o bastante para compensar o custo dobrado da meiose. Uma explicao alternativa promissora a de que o sexo proporciona uma variao gentica necessria para responder s mudanas biolgicas no ambiente - particularmente mudanas nos patgenos.

Os parasitas, especialmente os micrbios, que cau am doenas em seus hospedeiros, so chamados de patgenos. Estes organismos podem evoluir muito rapidamente, porque o tamanho de suas populaes so grandes e seus tempos de gerao curto comparados com os de seus hospedeiros. A capacidade do patgenos em desenvolver respostas s defesas de seus hospedeiro colocam um prmio nas respostas evolutivas rpidas pelas populaes dos hospedeiros, que poderiam de certa forma erem levadas a uma reduo de nmero, e talvez extino, pelo aumento dos patgenos virulentos. Qualquer genitor deveria e beneficiar da produo de filhotes geneticamente diferentes dele prprio, com combinaes nicas de genes para defesas s quais os patgenos dos pais no esto bem adaptados. Desta forma, o sexo e a combinao gentica poderiam proporcionar um alvo mvel para os patgenos evoluindo e impedi-Ios de tomar a dianteira. Esta ideia chamada de hiptese da Rainha Vermelha, assim denominada segundo a famosa passagem do livro de Lewis Carroll Atravs do Espelho e o Que Alice Encontrou L, no qual a Rainha Vermelha diz a Alice, "Agora, veja voc, voc deve correr o mximo que puder para se manter no mesmo lugar". Para este modelo funcionar, os patgenos devem ter potencial para reduzir severamente o ajustamento de seus hospedeiros, e seus efeitos devem ser fortemente dependentes dos gentipos de seus hospedeiros.

OS parasitas e o sexo dos caracis de gua i'doce. Um dos mais convincentes testes da hiptese da Rainha Vermelha foi conduzido por Curt lively e seus colegas da Universidade de indiana. Seu teste focalizou-se no caracol de gua doce Potomopyrqus aniipodarum, um habitante comum dos lagos e crregos na Nova Zelndia. A maioria dos caracis so assexuados, todos clones femininos, mas algumas populaes em certas localidades tm cerca de 13% de machos - o bastante para manter alguma diversidade gentica. Os vermes trematoides do gnero Mierophal/u5 normalmente infectam os caracis e os esterilizam. Os hospedeiros finais no complexo ciclo de vida do Mierophallus - isto , os hospedeiros dentro dos quais os estgios sexuados do parasita ocorrem - so patos. Sem surpresa, Microphallus mais abundante em guas rasas d~ lagos, onde os po os se alimentam [Fig. 8.5). Um experimento de competio de laboratrio mostrou e o caracis assexuados se reproduzem mais rpido do que os sexuodos. De fato, na natureza, os clones assexuados end a predominar em reas onde Mierophal/us est ausen e ou ra o, porticularmente em guas profundas de grandes lagos. On e a prevalncia da infeco por Mierophal/us alta, con o. os indivduos sexuados so comuns. Estadescoberta sugere q a espeito de suas taxas reprodutivas mais altas, os dones asse no podem persistir em face das altas taxas de porosi . a do com a hiptese da Rainha Vermelha, como os caracis dones assexuados so geneticamente uniformes, o Mierophallus pode evoluir rpido o bastante para sobrepujar suas efesos. livelye seus colegas foram capazes de lestor esta i eia irondo caracis de trs profundidades diferen es do logo exandrina, Nova Zelndia, e expondo-os aos porasi as ab idos de cada grupo de caracis. Eles raciocinaram que se os porosi as inham evoludo para se especializar em populaes locais (de profundidade especfica) de caracis, ento deveriam er um sucessomaior em infeclar as populaes com as quais eles evoluram. isto o que aconteceu, como mostrado na Fig. 8.6: os caracis tirados das guas rasas foram infectados mais rapidamente por parasitas tirados de guas rasas, e assim por diante. Alm disso, as taxas de infeco foram relativamente baixas nos caracis de guas

r ECLOGOS:
EM CAMPO

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146

Sexo e Evoluo

3 Os cistos eclodem quando um caramujo ingerido por um pato.

4 Os vermes adultos
se reproduzem sexuadamente nos patos.

Comece aqui:
1 Os ovos entram no ambiente pelas fezes dos patos e so ingeridos pelos caramujos (indivduos suscetveisso infectados).

2 Os ovos edodern em centenas

5 de larvas encistadas. Os caramujos infectados tornam-se estreis. Os caramujos em guas mais profundas so infectados, mas seus parasitas raramente voltam ao ciclo das populaes das guas rasas.

FIG. 8.S O verme trematoide Microphallus um parasita com um ciclo de vida complexo.
Os vermes adultos se reproduzem sexuadamente nos patos. Os estgios larvais se reproduzem assexuadamente nos caramujos, tornando-os estreis. SegundoC. M. lively e J Jokela, Proc. R. Soco Lond. B 263 891-897 (1996)

5 Distncia da costa (m)

10

,
profundas, porque os parasitas tinham pouca oportunidade para se especializar naquelas populaes de caracis. lembre-se de que os hospedeiros finais - os patos - se alimentam na maior parte em guas rasas, e assim somente as populaes de parasitas de guas rasas ciciam regularmente atravs das populaes de hospedeiros caracis. No lago Alexandrina, os caracis das guas mais profundas foram infectados em sua maioria por parasitas de populaes de guas rasas, quando os patos mergulhavam em guas profundas e deixavam parasitas para trs em material Ieee! Como as guas profundas proporcionam um refgio parcial dos parasitas, as linhagens sexuadas de caracis no se saem muito bem contra as linhagens assexuadas l, e a prevalncia dos caracis machos baixa. Se os parasitas desenvolveram probabilidades mais altas de infectar indivduos de clones mais comuns de caracis ao longo do tempo, ento seria esperado que os parasitas fossem menos prevalecentes nos clones raros devido seleo natural no favorecer a especializao sobre recursos raros. Contudo, os clones raros que sofreram taxas baixas de parasitismo tenderiam a se tornar mais abundantes ao longo do tempo, porque eles permanecem frteis e podem substituir os clones altamente infectados numa populao. Ento, medida que os clones se tornam comuns, os parasitas deveriam se desenvolver para se especializar neles, e deveriam por fim reduzir sua abundncia. Analbgamente, deveramos ver uma cicloqern nas abundncias relativas dos clones numa populao assexuada ao longo do tempo. Mark Dybdahl e Curt lively descobriram exatamente um ciclo desses quando observaram clones de Potamopyrgus ao longo 'da costa do lago Poerua, Nova Zelndia, durante cinco anos, ou cerca de quinze geraes de caracis. Os dados mostraram uma variao marcante nas abundncias de quatro clones comuns, assim como um aumento marcante na taxa de infeco por Microphallus nos anos aps um aumento nas abundncias de um clone (Fig. 8.7). Estes padres esto consistentes com as previses da hiptese da Rainha Vermelha .

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FIG. 8.6 Os parasitas infectam melhor as papulaes com as quais evoluram. As populaes de caramujos (Pofamopyrgus anfipodaruml coletados de cada uma de trs profundidades no lago Alexandrina foram expostas no laboratrio aos parasitas (Microphol/usl coletodos dos caramujos das trs profundidades diferentes. Dadosde C. M. lively e J jokslc, Ptoc. R. SOCo Land. B 263 891-897 (1996)

Diversos estudos recentes tm sustentado a hiptese da Rainha Vermelha. Por exemplo, os investigadores descobriram taxas mais altas de exocruzamento - isto , acasalamentos com outros indivduos em vez de autopolinizao - em espcies de plantas atacadas por uma variedade maior de patgenos fngicos. No estudo do verme-chato-planariano Schmidtea polychroa num lago no norte da Itlia, investigadores descobriram que os indivduos partenogenticos eram mais frequentemente infectados com diversos parasitas protozorios do que os indivduos sexuados. A eliminao de mutaes pareceu ser um benefcio adicional da reproduo sexuada nestas planrias: a mortalidade dos embries era mais alta nos clones partenogenticos, um sinal de

Sexoe Evoluo 147

10

A taxa de infeco em 22 dones aumenta aps os anos nos quais ele abundante...

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FIG. 8.7 Os ciclos da prevalncia dos parasitas seguem os ciclos da abundncia de clones assexuados.
As frequncias de dois clones diferentes numa populao do corcrnu]o Potamopyrgus do lago Poerua e as taxas de infeco de cada clone por Microphallus so apresentadas para 5 anos. Segundo M. F. Dybdahl e C M. Lively, Evolulion 521057-1066 (19981

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rgo receptor central da fmea

Anel das anteras na flor macho FIG. 8.8 As plantas dioicas tm dois sexos separados. A rvore dioico Clusia grandiflora tem flores sexualmente dlrnrhcos. fmea (acima) e macho (abaixo). Fotografios por Volker Bittrich.

que os clones tinham acumulado mutaes deletrias ao longo do tempo. Mais ainda, as taxas de parasitismo e mortalidade do embrio esto correlacionadas entre os clones partenogenticos, sugerindo que o parasitismo e a acumulao de mutao trabalharamjuntas para favorecer a reproduo sexuada. A despeito do sucesso deste programa de pesquisa, o sexo permanece uma das questes mais desafiadoras que os bilogos enfrentam. Neste ponto, devemos aceitar que o sexo est entre ns e vamos voltar nossa ateno para explorar algumas das consequncias da reproduo sexuada na vida dos organismos.

Os indivduos podem ter funo feminina, funo masculina, ou ambos

Nos humanos estamos acostumados a pensar em termos de dois sexos, feminino e masculino. Mas as funes sexuais feminina e masculina podem ser combinadas no mesmo indivduo, ou o

indivduo pode mudar de sexo durante a sua vida. Quando ambas as funes ocorrem no mesmo indivduo, aquele indivduo um hermafrodita (em homenagem ao mitolgico Hermaphroditus, filho de Hermes e Afrodite, que enquanto ~e banhava se uniu em um s corpo com uma ninfa). As funes masculina e feminina nos hermafroditas podem ser simultneas, como no caso de muitos caracis e a maioria dos vermes, ou podem ser sequenciais: primeiro masculina em alguns moluscos, equinodermo e plantas; primeiro feminina em alguns peixes. As plantas que apresentam sexos separados em indivduos diferentes so chamadas de dioicas, do grego di ("doi ") e oikos ("habitante"; a mesma raiz da palavra "ecologia') (Fig. 8.8). A plantas monoicas portam flores masculinas e femininas no mesmo indivduo. A configurao mais comum, contudo, vista em plantas que possuem flores perfeitas (Fig. 8.?). que incluem ambas as partes masculina e feminina. Embora o hermafroditas de flores perfeitas sejam responsveis por mai de dois teros das espcies de plantas, aproximadamente todas as combinaes imaginveis de padres sexuais so conhecidas. Populaes da mesma espcie de plantas tm hermafroditas e indivduo masculinos ou femininos, ou masculinos, femininos e indivduos monoicos, ou indivduos hermafroditas com flores perfeitas e flores masculinas ou femininas. A maioria das populae hermafroditas so completamente exocruzadas, o que significa que a fertilizao acontece entre gametas de indivduos diferentes. O caso mais raro de autofertilizao ser discutido no Captulo 13. O padro sexual que ocorre numa dada populao sexuada com exocruzamento depende do custos de ajustamento relativo e dos benefcios para o indivduo de ter um sexo ou ambos. Pode-se medir as contribuies de ajustamento da funo sexual masculina e feminina pelo nmero de conjuntos de genes transmitidos aos filhotes atravs dos gametas masculinos ou femininos. Quando as fmeas podem atingir ajustamentos adicionais atravs de alguma quantidade de funo masculina, ao desistir de uma pequena parte de sua funo feminina, a seleo favorece os indivduos que deslocam os recursos para a funo masculina. Analogamente, os machos que podem adicionar uma funo feminina e no cortar muito do ajustamento que poderiam atingir atravs da funo masculina so tambm favorecidos pe-

148

Sexo e Evoluo

o estigma o
rgo receptor da fmea.

A funo feminina pode ser adicionada com pouca perda na funo masculina.

o ajustamento

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do hermafradita (HM + HF) excede o ajustamento do macho (M) ou da fmea (F).

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A funo masculina pode ser adicionada com pouca perda na funo feminina.

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Ajustamento

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via funo feminina

As anteras so os rgos portadores de plen. FIG. 8.9 As flores perfeitas contm tanto os rgos sexuais masculinos quanto os femininos. A flor perfeita da Miconia mirabilis possui anteras e carpelas. Fotogrofia de R.E. Ricklefs.

FIG. 8.10 A seleo natural s vezes favorece os hermafroditas. Quando as funes masculinaou femininapodem ser adicionadas com pouca perda de ajustamento para a funo sexual oposta, os hermofroditas podem excluiros machos e as fmeas de uma populao.

A adio da funo feminina reduz substancialmente a funo masculina.

Ia seleo (Fig. 8.10). Pareceria que ambas as flores masculina e feminina pudessem adicionar a outra funo sexual com pouco custo. Sobretudo, a estrutura bsica da flor e a apresentao floral necessria para atrair polinizadores j esto no lugar em flores de um sexo. Sob estas circunstncias, esperaramos que o hermafroditismo surgisse frequentemente, como o faz entre as plantas e as formas mais simples de vida animal. Muitas plantas hermafroditas tm mecanismos para prevenir a alta fertilizao e assegurar o exocruzamento. A autofertilizao em muitas destas espcies impedida por uma autoincompatibilidade (SI) dos genes. Os indivduos com os mesmos gentipos SI (incluindo um indivduo que se acasala com ele mesmo) no podem produzir filhotes. Em muitos casos, o plen que cai sobre um estigma com o mesmo alelo SI no germina nem cresce. Nas espcies com sistemas SI, a seleo favorece novos alelos que evitam a incompatibilidade com os alelos existentes na populao, e assim a diversidade allica frequentemente muito alta. Assim, o sistema SI proporciona algumas das vantagens dos sexos separados, enquanto retm ambas as funes sexuais masculina e feminina do mesmo indivduo. Os sexos separados so favorecidos pela seleo quando ganhos no ajustamento de adicionar uma funo sexual trazem perdas maiores na outra funo sexual (Fig. 8.11). Este pode ser o caso quando o estabelecimento de uma nova funo sexual embute um custo fixo substancial antes que quaisquer gametas possam ser produzidos. A funo sexual em animais complexos exigem gnadas, duetos e outras estruturas para transmitir os gametas. Mais ainda, em muitos animais, a masculinidade demanda e pecializaes para atrao ao acasalamento e combate

Ajustamento do hermafrodita (HM + HF) menor do que o do macho (M) ou da fmea (F).

HF F Ajustamento via funo feminina

FIG. 8.11 A seleo natural s vezes favorece a separao dos sexos. Quando as funes masculina e feminina interferemuma com a outra no mesmo indivduo, os hermafroditas tm menos sucesso do que os machos e as fmeas e so excludos da populao.

com outros machos, e feminilidade requer especializao para produo de vulos ou cuidados com a prole. Tais custos fixos podem colocar o hermafroditismo em desvantagem comparado com a especializao sexuada. De fato, o hermafroditismo ocorre raramente entre espcies de animais que ativamente buscam parceiros e se engajam em cuidados com a prole. Ele muito mais comum entre animais aquticos sedentrios que simplesmente descartam seus gametas na gua.

Sexos.c.ooco
Hermafroditismo Sequencia/. Alguns organismos so primeiro machos, e ento se tornam fmeas mais tarde em suas vidas, ou vice-versa.

149

MAIS NA REDE

A razo sexual dos filhotes

modificada pela seleo natural
Os indivduos masculino e feminino diferem com relao aos seus requisitos ecolgicos e suas interaes sociais nas populaes. Consequentemente, o ajustamento relativo dos machos e das fmeas pode mudar, dependendo da disponibilidade de recursos, da densidade populacional e outros fatores. Dependendo do ajustamento relativo dos filhotes machos e fmeas, os pais poderiam produzir mais de um sexo do que de outro. Naturalmente, esta estratgia depende da capacidade dos pais em controlar a proporo relativa de machos e fmeas (a razo sexual) entre seus filhotes. De fato, muitos estudos mostraram que a razo sexual est tanto sob o controle gentico quanto individual, e que ela responde influncia seletiva no ambiente.
s. om
0-

Os mecanismos da determinao

sexual

Nos organismos com sexos separados, se um indivduo se torna um macho ou uma fmea, depende de diversos mecanismos. Nos humanos e em outros mamferos, aves e muitos outros organismos, o sexo determinado pela herana de cromos somos especficos do sexo. As fmeas de mamferos tm dois cromossomos X, e assim tm um gentipo XX, enquanto os machos tm um cromossomo X e um cromossomo Y, e assim tm um gentipo XY. Ocromossomo Y especfico dos machos e uma nica cpia do cromos somo Y herdada do pai determina que um zigoto se desenvolver em um macho. Os machos produzem espermatozoides portadores de X e portadores de Y em nmeros aproximadamente iguais. As fmeas produzem somente gametas portadores de X. Assim, em mdia, metade da prognie numa populao ser de fmeas e metade de machos. Se isso fosse o fim da histria, ento teramos pouco mais a dizer sobre as razes sexuais nas populaes, mas de fato apenas o comeo. Muitos fatores podem alterar a razo sexual num

sistema de determinao de sexo XY, incluindo a ompenao entre os espermatozoides portadores de X e Y para fertilizar o vulos ou selecionar o aborto dos embries machos ou fmeas. Em aves e borboletas, a fmea o sexo com conjunto de cromossomos XY, e assim as fmeas podem ajustar a razo sexual de seus filhotes durante a formao do vulo controlando se um cromossomo X ou Y atinge o vulo. Quando um nico vulo haploide formado de uma clula de germinao diploide. s0mente um de quatro conjuntos de ncleos haploides re ultante da meiose passado para o vulo. Em consequncia, o i tema reprodutivo da fmea tem algum controle sobre se os conjunto de cromos somos portadores de X ou Y so distribudos entre o vulos. Este controle to preciso que em muitas espcies de aves a chance de um filhote ser macho muda previsivelmente do primeiro at o ltimo vulo posto na ninhada, possivelmente como uma forma de controlar as interaes competitivas entre os filhotes machos e fmeas. Em algumas espcies, o sexo determinado pelo ambiente fsico. Em diversas espcies de tartarugas, lagartos e aligtores, o sexo de um indivduo determinado pela temperatura na qual ele se desenvolve no ovo. Nas tartarugas, os embries que se desenvolvem em baixas temperaturas produzem machos, e aqueles que se desenvolvem em temperaturas mais altas produzem fmeas; o inverso verdadeiro nos aligtores e lagartos.
MAIS R~~E

Determinao Ambienta/ do Sexo. Em muitos rpteis, o sexo determinado pela temperatura na qual o embrio cresce.

Em algumas espcies de peixes, se um jovem se desenvolve em macho ou fmea depende fortemente do ambiente social. O budio-azul (Thalassoma bifasciatum), uma espcie comum de recife de coral (Fig. 8.12), um hennafrodita sequencial. Quando indivduos de budio-azul so criados em isolamento. ele invariavelmente se desenvolvem em fmeas. Quando o criado em pequenos grupos, contudo, pelo menos um dos indivduo e desenvolve inicialmente em macho sem passar por uma fase feminina. As fmeas podem se tornar machos mais tarde na vida, quando crescerem o bastante para competir por territrio no recife, mas os machos primrios nunca mudam eu sexo.

rEcOlGs: EM CAMPO
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os m o

FIG. 8.12 O budio-azul um hermafrodita sequencial. Os indivduos jovens desta espcie desenvolvem-se em machos (como o apresentado aqui) ou fmeas, dependendo do contexto social. ZigmundLeszczynski/ AnimaisAnimais;todosos direitosreservados.

Os efeitos da pesca na troca de sexo. A cos a do sul da Califrnia e da Baixa Colilrnio I lugar de um peixe fascinan e chamado cabea-de-carneiro da Califrnia (Semicossyphus pu/cher). Es e peixe um hermafrodita sequencial: uma vez que ele atinge a maturidade sexual, ele se reproduz primeiro como uma fmea, mas ento, aps crescer para um tamanho um pouco maior, muda seu sexo e se reproduz como macho. Como a maioria dos atributos de histrias de vida, a cronologia da troca de sexo est relacionada com o sucesso reprodutivo. Os machos so lerritoriais, e pequenos indivduos no podem competir com os grandes machos para assegurar locais de acasalamento. Assim, pequenos indivduos gozam de um sucesso reprodutivo maior como fmeas. Grandes indivduos, contudo, podem obter mais acasalamentos e produzir mais filhotes reproduzindo-se como machos. O cabea-de-carneiro da Califrnia tem sido alvo de recentes pescas comerciais e recreativas. De acordo com Scott Hamilton e seus colegas da Universidade da Califrnia em Santa Brbara, algumas populaes do cabea-de-carneiro tm sofrido pouca presso de pesca, enquanto outras populaes tm sofrido da pesca esportiva desde meados da dcada de 1960, ou comercialmente pescadas desde o fim da dcada de 1980. Como os

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150

Sexo e Evoluo

mais cedo ter um nmero maior de fmeas potenciais com as quais ele possa se acasalar e menos competio dos machos maiores. Desta forma, as atividades humanas podem influenciar as histrias de vida de organismos em perodos de tempo relativamente curtos .

Evoluo da razo sexual

Quando os sexos so separados, pode-se definir a razo sexual entre a prognie de um indivduo ou de uma populao como o nmero de machos em relao ao nmero de fmeas. Como as fmeas e os machos ocorrem numa relao de aproximadamen-g tel: 1 na populao humana, e nas populaes da maioria das :::l0L....t---1.._--'--'espcies tambm, consideramos que a razo sexual 1:1 a con1998 1960s- 1998 dio normal e olhamos os desvios desta razo como casos es19808 peciais. Contudo h muitos destes desvios. Como vimos, um sistema de determinao de sexo XY tende a produzir uma razo sexual de 1: 1. Contudo, em vez de usar esta tendncia para explicar os nmeros aproximadamente iguais de machos e fmeas observados, deveramos nos perguntar por que este mecanismo particular de determinao sexo to comum. Isto , por que um mecanismo que produz uma relao sexual de 1:1 aparentemente favorecida pela seleo natural? 8 Podemos explicar a predominncia da razo sexual de 1:1 4 pelo seguinte raciocnio simples, delineado no incio deste capO L....t-L_-'--'tulo: cada filhote de uma unio sexuada tem exatamente uma 1960s- 1998 me e um pai. Consequentemente, se uma razo sexual de uma 1980s populao no for 1:1, indivduos do sexo mais raro gozaro de sucesso reprodutivo maior porque competiro por acasalamentos FIG. 8.13 Uma forte presso de pesca alterou as idades de macom menos competidores do mesmo sexo (Fig. 8.14). Por exemturidade e troca de sexo no cabea-de-carneiro da Califrnia. As plo, se uma populao de dois machos e cinco fmeas produzir idades de maturidade e de troca de fmea para macho so mostradez filhotes, cada macho contribuir com cinco conjuntos de das para as populaes do cabea-de-carneiro da Colitrnio ($emigenes para aqueles filhotes, mas cada fmea contribuir somencossyphus pulcherl nas dcadas de 1960 a 1980 e em 1998 na te com dois conjuntos de genes. Consequentemente, os indivBaha Tortugas (pouca pesca), na ilha Catalina (pesca recreativa duos do sexo mais raro contribuiriam com mais conjuntos de moderada) e ilha de San Nicolas (forte pesca comercial). Segundo seus genes para as geraes subsequentes do que o sexo mais S l. Hamiltonet 01, Ecological Applications 17:2268-2280 (2007). comum o faria. Assim, quando uma populao tem mais fmeas do que machos, a seleo natural favorecer qualquer tendncia gentica da parte de um genitor para produzir uma proporo maior de filhotes machos. Isto aumentar a frequncia de machos peixes maiores so preferidos em ambas as pescas, os pesquisana populao e trar a razo sexual de volta para perto de 1: 1. dores se perguntaram se as populaes do cabea-de-carneiro Analogamente, quando as fmeas so o sexo mais raro, os gesofrendo uma remoo contnua dos seus indivduos maiores no ntipos que aumentam a proporo da prognie feminina sero passaria por mudanas em suas histrias de vida. favorecidos, e a frequncia de fmeas na populao aumentar. Comparando-se os dados histricos dos peixes coletados do Quando machos e fmeas so igualmente numerosos, os indivfim dos anos 1960 at o incio da dcada de 1980 com os dados sobre os peixes que eles coletaram em 1998, Hamilton e seus duos de ambos os sexos contribuem igualmente para as futuras geraes em mdia, e diferentes frequncias de machos e fmecolegas foram capazes de determinar se as histrias de vida, as produzidos aleatoriamente entre a prognie de um indivduo atuais e histricas, diferiam. Numa populao que tinha passado por relativamente pouca pesca (Baha Tortugas), eles descobriram no tm consequncia para o seu sucesso relativo reprodutivo de que nem a idade da maturidade, nem a idade de troca de fmeas longo prazo. Como o ajustamento dos genes que afetam a razo para macho, tinham mudado. Numa populao que tinha passasexual depende das frequncias de machos e fmeas numa podo por pesca recreativa (ilha Catalina), a idade de maturidade pulao, diz-se que a evoluo da razo sexual o produto da
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no tinha mudado, mas os peixes nesta populao agora trocam de sexo mais cedo do que faziam algumas dcadas atrs. Numa populao sob forte presso de pesca comercial (ilha de San Nicolas), tanto a maturidade quanto a mudana de sexo, ambas numa idade mais nova, mudaram (Fig. 8.13). Em populaes fortemente pescadas, como mencionado no Captulo 7, uma idade mais precoce de maturidade favorecida porque poucos indivduos vivem at uma idade maior, e qualquer indivduo que possa se reproduzir mais cedo ser favorecido. Uma idade mais precoce de troca de sexo favorecida porque a remoo dos peixes grandes se reporta remoo dos machos. Assim, qualquer indivduo que pode mudar de fmea para macho

seleo dependente da frequncia.

Feminina e a Razo Sexual dos Filhotes. As fmeas de mamferos deveriam produzir filhotes machos REDE somente quando elas esto em excelentes condies e podem criar filhos que so competidores superiores.
MAIS NA

A Condio

Esta explicao para a razo sexual 1:1 depende, contudo, de os indivduos terem a capacidade de se acasalar com indivduo no aparentados numa grande populao. Quando os indivduo

7'

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Quando os machos so o sexo raro, seu ajustamento excede o das fmeas.

5 fmeas produzem J Ofilhotes

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~ FIG. 8.14 A vantagem do sexo raro leva razo sexual de 1: 1. Como cada filhote tem contribuies genticas iguais de seu pai e de sua me, o sexo mais raro na populao contribui, em mdia, com mais conjuntos de seus genes para a prxima gerao. Este fato explica as propores praticamente iguais de machos e fmeas observadas na maioria das populaes.

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Quando os machos so o sexo mais frequente, seu ajustamento menor que o das fmeas.

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FIG. 8.15 A competio por acasalamento local favorece a produo de filhas. Quando as oportunidades de acasolamento so restritas aos irmos, e a fecundidade total (nmero de filhotes fmeas e machos) limitada, as fmeas devem produzir uma alta proporo de filhas na sua prognie.

152

Sexo e Evoluo

no se dispersam para longe de onde nasceram, ou quando se acasalam antes da disperso, o acasalamento normalmente ocorre entre parentes prximos (uma situao conhecida como endocruzamento). Num extremo, o acasalamento pode ocorrer entre a prognie de um determinado genitor. Nesta situao, conhecida como competio por acasalamento local, a competio entre machos por acasalamento ocorre entre irmos. Do ponto de vista do genitor destes filhotes, um filho serviria to bem quanto muitos para fertilizar suas irms e propagar os genes do genitor. Nesta situao, o nmero de cpias de seus genes que uma me passa para a sua neta depende somente do nmero de filhas que produz, porque cada contribuio gentica do filho para os filhotes daquelas filhas tambm vir da me. Assim, as fmeas que produzem filhas custa de filhos tero mais netos e maior ajustamento evolutivo (Fig. 8.15). O acasalamento irmo-irm ocorre normalmente em certas vespas que parasitam outros insetos ou deixam seus ovos e completam seu desenvolvimento larval dentro de frutas de certas plantas (Fig. 8.16). Para muitas destas espcies, os hospedeiros so to escassos, e os acasalamentos to difceis de realizar, que as fmeas se acasalam onde elas eclodem antes de se dispersarem para encontrar novos hospedeiros sobre os quais depositar seus prprios ovos. Estas vespas podem determinar a razo do sexo entre sua prognie, e aquela razo pode ser prevista pelo grau de endocruzamento que seus filhotes experimentaro. Quando uma nica vespa fmea parasita o hospedeiro, seus filhotes fmeas sero limitados a se acasalar com seus irmos. Sob estas circunstncias, os filhotes machos contribuiriam pouco para o sucesso reprodutivo de sua me, como descrito acima. Portanto, estas vespas desviam a razo sexual de sua prognie grandemente em favor de fmeas - at o ponto de produzir somente um macho por ninhada em algumas espcies. Os machos de muitas dessas espcies no possuem asas, e em casos extremos fertilizam suas irms ainda como larvas dentro do hospedeiro. Quando duas ou mais fmeas depositam seus ovos no mesmo hospedeiro, contudo, os filhotes machos podem se acasalar ou com as suas irms ou com as filhas das outras fmeas. Assim, como seria esperado, a proporo de machos numa ninhada aumenta medida que aumenta a possibilidade de que irmos possam inseminar os filhotes fmeas de outra fmea.

Como as vespas controlam o sexo de seus filhotes? Os himenpteros (abelhas, formigas e vespas) determinam o sexo de seus filhotes por um mecanismo incomum: os ovos fertilizados produzem fmeas e os ovos no fertilizados produzem machos. Consequentemente, as fmeas so diploides e os machos haploides, uma condio conhecida como haplodiploidismo. As fmeas reprodutivas podem controlar a razo sexual de seus filhotes simplesmente armazenando espermatozoides quando elas se acasaIam e usando-o - ou no - para fertilizar seus ovos.

Os sistemas de acaso lamento descrevem o padro de acoplamento de machos e fmeas numa populao
O sistema de acasalamento de uma populao descreve o padro de acasalamentos entre machos e fmeas - por exemplo, o nmero de acasalamentos simultneos ou sequenciais que cada indivduo tem e a permanncia da unio do casal entre eles. Assim como a razo sexual, o sistema de acasalamento de uma populao est sujeito seleo natural e modificao evolutiva. Consequentemente, os sistemas de acasalamento podem normalmente ser explicados pelas relaes ecolgicas dos indivduos.

Os sistemas de acasalamento refletem a variao no sucesso reprodutivo masculino e feminino

uma assimetria bsica da vida que as funes masculina e feminina contribuem diferentemente para o ajustamento evolutivo de um indivduo. O sucesso reprodutivo de uma fmea depende da capacidade dela de produzir ovos e de outra forma proporcionar a ela filhotes. Cada grande gameta feminino demanda muito mais recursos do que cada pequeno gameta masculino, e assim a capacidade de uma fmea em obter recursos para construir seus ovos determina sua fecundidade. O sucesso reprodutivo de um macho normalmente depende do nmero de ovos que pode fertilizar. Os machos que se acasalam com tantas fmeas quanto conseguem localizar normalmente proporcionam aos seus filhotes no mais do que conjuntos de genes. Tais machos so ditos promscuos. A promiscuidade normalmente impede uma ligao duradoura do casal. Entre os txons animais como um todo, a promiscuidade de longe o sistema de acasalamento mais comum, e universal nas plantas de exocruzamento, A promiscuidade est associada com um alto grau de variao no sucesso de acasalamento do macho: alguns machos promscuos podem obter dzias de acasalamentos enquanto outros nenhum. Quando os vulos e os espermatozoides so liberados diretamente na gua ou o plen descartado no vento, muito da variao no sucesso de acasalamento do macho simplesmente aleatrio. Se um espermatozoide em particular o primeiro a encontrar um vulo, isso em grande parte uma questo de sorte. Quando os machos atraem ou competem por acasalamentos, contudo, o sucesso reprodutivo pode ser influenciado por fatores como o tamanho do corpo e a qualidade das apresentaes de corte, que so controladas por fatores genticos e pela condio do macho, como veremos abaixo. Mesmo quando a fertilizao aleatria, os machos que produzem a maioria dos espermatozoides ou plen esto ligados ao pai da maioria dos filhotes em mdia. O sistema de acasalamento no qual um nico indivduo de um sexo forma ligaes duradouras com mais de um indivduo

seus

FIG. 8.16 Muitasvespas parasitas se acasalam com irmos nos hospedeiros. Uma vespa fmea bracondia (Nasonia vitripennis)
seus ovos na pupa de uma mosca. Suas filhas amadurececom seus irmos na pupa antes de se dispersaseus prprios ovos. Cortesia de John H. Werren.

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1 3

FIG. 8.17 Os elefantes-marinhos so polgamos.

sucedidos atraem muitas fmeas e as defendem Frans Lanting/Minden sexuais de outros machos.

Machos

bem-

contra os avanos Pictures.

do sexo oposto chamado poligamia. Mais frequentemente, um macho se acasala com mais de uma fmea, em cujo caso o sistema denominado de poliginia (literalmente, "muitas fmeas"). Os casos raros de uma nica fmea ter mais do que um acasalamento com um macho so denominados de poliandria. A poliginia pode exigir que o macho defenda diversas fmeas contra tentativas de acasalamento de outros machos (Fig. 8.17), ou defenda territrios ou stios de ninhos aos quais as fmeas so atradas para criar seus filhotes. Assim, a poliginia pode surgir devido a um macho querer impedir acesso de outros machos a mais de uma fmea, em cujo caso a sua contribuio para sua prognie pode ser primordialmente gentica, ou porque ele pode controlar ou proporcionar recursos de que as fmeas precisam para a reproduo. A monogamia a formao de uma unio entre um macho e uma fmea que persiste pelo perodo que exigido para criar seus filhotes, e o qual pode durar at que um deles morra. A monogamia favorecida primordialmente quando os machos podem contribuir substancialmente para o nmero e a sobrevivncia de seus filhotes proporcionando cuidado parental. Assim, mais comum em espcies com filhotes dependentes, que podem ser cuidados igualmente bem por ambos os sexos. A monogamia no comum em mamferos, porque os machos nem carregam o embrio em desenvolvimento nem produzem leite. Mas comum entre aves, especialmente aquelas nas quais os pais alimentam seus filhotes. As aves macho e fmea podem encubar ovos e alimentar os jovens igualmente bem. Levantamentos genticos recentes de populaes de aves monogmicas revelaram que outros machos diferentes do parceiro da fmea podem ser o pai de alguns de seus filhotes em resultado da assim chamada copulao extrapar ou EPC. Um tero ou mais dos filhotes produzidos por algumas espcies monogmicas contm um ou mais filhotes produzidos por um macho diferente. A maioria das EPCs so acasalamentos com machos de territrios vizinhos. Este comportamento certamente aumenta, a um custo relativamente pequeno, o ajustamento daqueles machos vizinhos. No se sabe se a EPC aumenta o ajustamento

de uma fmea acasalada, mas poderia er se izffihos tiverem melhores gentipos do que seu par. OG. se o reprodutivo dela aumentado por uma maior' genrica entre seus filhotes. A constante ameaa de EPC- tambm se ecionou fortemente para comportamentos de guarda li lamento por parte dos machos durante seus perod s de lamento e fertilidade. As plantas podem tambm ter sistemas de acasalamento . tante complexos, mesmo que a maioria das espcie consi em indivduos hermafroditas. Em um sistema alternativo chamado de ginodioicia, hermafroditas e fmeas coexistem na me m populao. A ginodioicia ocorre quando as mutaes urgem entre plantas hermafroditas que levam esterilidade no macho. dessa forma criando plantas que so, para todos os prop ito . fmeas. Em muitos casos, estes genes esto presentes nos cioroplastos e so transmitidos por herana citoplasmtica do genitor fmea. Este o caso do tomilho-comum (Thymus vulgaris). um nativo da regio mediterrnea que reconhecido como uma erva usada para dar cheiro aos alimentos. Entre as plantas de flores, os genes citoplasmticos so transmitidos somente atravs dos gametas femininos - os vulos. Os gametas masculinos consistem quase inteiramente em ncleos, e passam muito pouco citoplasma para o zigoto. Assim, a genitora feminina que transmite cloroplastos, e os genes que eles contm, ao zigoto, junto com o citoplasma no vulo. Quando a funo masculina (isto , a flor macho e a produo de plen) compete com a produo feminina (produo de vulo) pelos recursos da planta, os genes citoplasmticos que reduzem a funo masculina ou mesmo causam esterilidade masculina so fortemente favorecidos, porque a funo masculina no contribui para o ajustamento dos genes citoplasmticos. Contudo, a presso de seleo sobre os genes citoplasmticos est em vantagem sobre a dos genes nucleares, que so transmitidos igualmente atravs das funes masculina e feminina. Se os genes da esterilidade masculina aumentarem em frequncia, as populaes podem no ter bastante hermafroditas com funo masculina para proporcionar plen para a fertilizao, e o sucesso reprodutivo feminino pode declinar. Sob estas circunstncias, os genes restauradores nucleares, que bloqueiam a ao dos genes da esterilidade citoplsrnica, so fortemente favorecidos para restaurar a funo sexual masculina. Estas presses de seleo compostas nos genes citoplasmticos e nucleares constituem um conflito constante que determina mudanas nas razes sexuais das populaes de tomilho. A razo sexual real de uma populao depende da disponibilidade de esterilidade masculina e genes restauradores. Cada um destes tipos de genes surge espordica e espontaneamente por mutao. Ao longo do tempo, a razo sexual para o tomilho est raramente em equilbrio - ela est constantemente mudando para trs e para a frente entre nveis relativamente altos e baixos de e terilidade masculina. Esta breve reviso de sistemas de acasalamento mal arranhou a superfcie deste fascinante e complexo tpico. oc poderia desejar buscar informao sobre o gudio, no qual o ma ho tm duas variedades: indivduos grandes e dominante que defendem territrios de procriao e pequeno macho furtivo que roubam copulaes com fmeas atradas para o territrio do machos dominantes. De fato, os peixe podem ter a maior gama de tticas reprodutivas de qualquer grupo animal. Algumas e pcies partenogenticas eliminaram o macho. mas as fmeas devem, contudo, se acasalar com macho de uma e pcie diferente para iniciar o desenvolvimento de eu vulo . O conflitos entre os sexos, particularmente em e p ies promscuas, um
>

154

Sexo e Evoluo

tema comum no mundo animal. As fmeas podem ser severamente feridas por tentativas de copulao repetidas dos machos, e em muitas espcies as fmeas tm estratgias para impedir isso. Muito desta incrvel diversidade de comportamento tem sido registrada em diferentes circunstncias ecolgicas de espcies, como veremos a seguir. Estratgias Alternativas Reprodutivas dos Machos. Machos de diferentes espcies assumem diferentes abordagens para ganhar os favores de uma fmea.

MAIS
NA . REDE

o modelo

limite de poliginia: Relacionando os sistemas de acasalamento com a ecologia

Em alagados de tifceas (Typha) por toda a Amrica do Norte, machos de tordos-sargentos (Agelaius phoeniceus) estabelecem territrios no incio da primavera (Fig. 8.18). O habitat de alagado heterogneo em relao cobertura da vegetao e profundidade da gua, o que afeta o suprimento de alimento e a segurana dos ninhos contra os predadores, e portanto estes territrios variam grandemente em sua qualidade intrnseca. As fmeas voltam para as reas de procriao depois dos machos, pelo tempo que os machos j estabeleceram territrios. O que estas fmeas procuram para o acasalamento? Como vimos, uma fmea aumenta sua fecundidade escolhendo um territrio ou um parceiro de alta qualidade. Um macho ganha ajustamento aumentando o nmero de seus acasalamentos, enquanto o seu territrio contiver suficientes recursos. Assim, a poliginia surge quando uma fmea pode obter um sucesso repro-

dutivo maior compartilhando um macho com uma ou mais fmeas do que ela poderia formando uma relao monogmica com outro macho. Suponha que a qualidade de dois territrios de machos difiram tanto que uma fmea poderia criar tantos filhotes no territrio melhor, enquanto compartilhando-o com outras fmeas e tendo pouco ou nenhuma ajuda do seu parceiro, quanto num territrio pior com a ajuda de um parceiro monogmico. O ponto no qual o sucesso reprodutivo de uma fmea polignica num territrio melhor iguala aquele de uma fmea monogmica num territrio pior denominado de limite de poliginia (Fig. 8.19). De acordo com o modelo de limite de poliginia, ela poderia ocorrer somente quando a qualidade dos territrios dos machos varia tanto que algumas fmeas teriam sucesso reprodutivo maior quando acasaladas com um macho polignico num territrio de alta qualidade do que se acasaladas com um macho monogmico num territrio de baixa qualidade. As fmeas de tordos-sargentos parecem avaliar a qualidade dos territrios dos machos, e as primeiras fmeas a chegarem se unem monogamicamente com os melhores machos - isto , aqueles que retm os melhores territrios. Uma fmea tardia confrontada com a escolha entre se acasalar monogamicamente

A qualidade do territrio de um macho acasalado num territrio melhor excede aquela de um macho solteiro num territrio pior, e assim ultrapassa o limite de poliginia para a escolha da fmea.

c=J Macho solteiro c=J Macho acasa!ado

Limite de poliginia

....... /

Quando os territrios tm qualidades semelhantes, nenhum deles excede o limite de poliginia, e as fmeas preferem machos solteiros.

Maior Classificao

Menor

FIG. 8.18 O macho do tordo-sargento faz uma apresentao notvel. Os mochos que se estabelecem nos territrios no primavera cozem apresentaes paro atrair os fmeas e defender seus territrios ::::::-"0 outros mochos. Fotografiade RichordDayl AnimaisAnimais.

FIG. 8.19 O modelo de limite de poliginia prev a variao na qualidade do habitat na qual a poliginia ocorrer. Quando a qualidade do habitot vario o bastante, os fmeas podem gozar de um sucesso maior acasalando-se poliginicamente com um mocho de territrio de melhor qualidade do que com um solteiro de territrio de pior qualidade. .

.-

om um macho de territrio de qualidade baixa ou poliginicamente com um macho de territrio de qualidade alta, mas compartilhando seus recursos com uma ou mais outras fmeas. A poliginia favorecida neste sistema pela grande variao de reursos no ambiente do alagado. Ao contrrio dos tordos-sargentos, muitas aves de floresta vivem em habitats que so mais homogneos que os alagados. Como os territrios das aves das florestas variam menos em qualidade, a maioria dessas espcies o principalmente monogmicas; poucos territrios situam-se acima do limite de poliginia.

A seleo sexual pode resultar em dimorfismo sexual

A despeito do sistema de acasalamento, os estgios iniciais de reproduo em muitas espcies envolvem escolher parceiros. os sistemas de acasalamento promscuo e polignico, os machos ganham ao se acasalarem com quantas fmeas puderem, mas a escolha dos machos normalmente uma prerrogativa da fmea. Como deve uma fmea escolher entre machos que fazem a corte pela sua ateno? Se os machos diferirem em caractersticas bvias que pudessem afetar o sucesso reprodutivo de uma fmea, e se seus filhotes pudessem herdar aqueles atributos, ela deveria escolher acasalar-se com um macho de mais alta qualidade. Naturalmente, os machos deveriam fazer tudo que estivesse em seu alcance para propagandear sua qualidade - eles deveriam "se mostrar". Esta intensa competio entre machos por acasalamentos resultou na evoluo de atributos masculinos para uso em combate com outros machos ou para atrair fmeas. Essa seleo de um sexo por caractersticas especficas nos indivduos do sexo oposto denominada de seleo sexual. O resultado comum da seleo sexual o dimorfismo sexual, significando uma diferena na aparncia externa entre machos e fmeas da mesma espcie. A seleo sexual tende a produzir dimorfismo sexual no tamanho do corpo, ornamentao, colorao e comportamento de corte. Estes atributos que distinguem os sexos, para alm dos rgos sexuais propriamente ditos, so conhecidos como caractersticas sexuais secundrias. Charles Darwin, no seu livro The Descent of Man and Selection in Relation to Sex ("A Descendncia do Homem e a Seleo em Relao ao Sexo"), publicado em 1871, foi o primeiro a propor que o dimorfismo sexual poderia ser explicado pela seleo aplicada unicamente a um sexo. O dimorfismo sexual pode surgir de trs formas. Primeiro, as funes sexuais diferentes de machos e fmeas levam a consideraes diferentes na evoluo de suas histrias de vida e relaes ecolgicas. Por exemplo, como as fmeas produzem grandes gametas, sua fecundidade normalmente aumenta na relao direta do tamanho de seu corpo; isto pode explicar por que as fmeas so maiores do que os machos em muitas espcies, tal como nas aranhas (Fig. 8.20). Uma diferena de tamanho particularmente provvel de sofrer evoluo quando a fertilizao interna e a produo de grandes nmeros de espermatozoides no uma considerao importante para os machos. Segundo, o dimorfismo sexual pode resultar em lutas entre os machos, que pode favorecer a evoluo de armas elaboradas de combate, como as galhadas do alce e os chifres do cabrito (veja a Fig. 11.11). Os machos que vencem estas contendas tm mais chance de ter sucesso com as fmeas. Quando um tamanho grande confere uma vantagem nestas disputas, os machos podem ser maiores que as fmeas (veja a Fig. 8.17).

FIG. 8.20 As fmeas de muitas espcies de aranhas so maiores que os machos. Estasaranhas macho e fmea da orcnho-de-sedodourada (Nephila c/avipes) foram fotografadas numa teia na Flrida.
Fotografia de Millard H. Shorp.

Terceiro, o dimorfismo sexual pode surgir atravs do exerccio direto da escolha do parceiro. Com poucas excees, as fmeas fazem essa escolha, e os machos tentam persuadi-Ias com magnficas apresentaes de corte. Que as fmeas escolhem e os machos competem entre si pela oportunidade de acasalar uma consequncia da assimetria do investimento reprodutivo que define as funes masculina e feminina. Como vimos anteriormente, os machos intensificam sua fecundidade em proporo direta ao nmero de acasalamentos que conseguem. A fecundidade das fmeas est limitada pelo nmero de vulos que podem produzir, mas elas buscam aprimorar o ajustamento de seus filhotes ao escolher se acasalar com machos que tm gentipos superiores.

A escolha da fmea
A maioria dos machos experimentam a escolha da fmea em algum nvel. Uma das primeiras demonstraes na e colha da fmea na natureza veio de um estudo experimental do comprimento da cauda dos machos da ave viva-rabilonga (Euplectes progne). Esta espcie polignica habita os campo aberto da frica Central. As fmeas, com cerca do tamanho de um pardal. so amarronzadas, de cauda curta e uma aparncia de todo omum. Durante a estao de acasalamento, o macho so preto , com uma mancha vermelha no ombro. e portam uma cauda de meio metro de comprimento que notavelmente apresentada em

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Encurtada Controle Alongada Tratamento da cauda

FIG. 8.22 Quanto mais longa a cauda, mais atraente o macho.

O macho do viva-rabilonga com caudas artificialmente alongados atraiu mais fmeas para se aninharem em seus territrios do que os machos controle ou os de caudas encurtadas. As penas da cauda dos machos controle foram cortadas e reanexadas para simular o tratamento experimental sem afetar o comprimento da cauda Segundo M. Andersson, Nafure 299:818-820 (19821.

FIG. 8.21 A seleo sexual pode favorecer apresentaes elaboradas de corte. A cauda do macho do viva-rabilonga (Euplectes progne) um handicap em voa, mas atrativa para as fmeas. Fotografia de Gregory G. Dimijion. M. D./Photo Reseorchers.

voos de corte (Fig. 8.21). Os machos mais bem-sucedidos podem atrair at meia dzia de fmeas para fazerem ninhos em seus territrios, mas eles no devotam qualquer cuidado aos filhotes. A tremenda variao no sucesso reprodutivo dos machos nesta espcie proporciona as condies clssicas para seleo sexual. Num simples e elegante experimento, os pesquisadores cortaram as penas da cauda de alguns machos para encurt-Ias e colaram as penas cortadas nas penas das caudas de outros machos para along-Ias. O comprimento da cauda no tem efeito sobre a capacidade de um macho manter um territrio, mas os machos com caudas experimentalmente alongadas atraram de forma significante mais fmeas do que aqueles com caudas encurtadas ou inalteradas (Fig. 8.22). Este resultado fortemente sugere que as fmeas escolhem os machos com base no comprimento da cauda. Muitos estudos subsequentes mostraram que as fmeas escolhem seus parceiros com base em tais diferenas notveis entre os machos.
A Origem da Escolha da Fmea. Muitas questes relativas escolha da fmea permanecem insolveis: O que veio REDE primeiro, a escolha da fmea ou os atribulas do macho que indicam ojustcrnento Como so os vrios ornamentos dos machos em relao ao seu ojustornento Por que os machos de baixa qualidade no tentam enganar obtendo uma aparncia de alta qualidade?
MAIS NA

to das fmeas daria aos machos de cauda longa uma vantagem de ajustamento. Se as fmeas escolhem os machos por comparao entre eles em vez de compar-los com algum padro idealizado de beleza, ento suas preferncias de acasalamento continuamente selecionam por mais elaboraes e atributos masculinos. Em outras palavras, se caudas mais longas nos machos so o que as fmeas preferem, ento caudas mais longas sero desenvolvidas. A cauda do pavo, assim como outros ornamentos sexuais (aos olhos) e comportamentos notveis livremente espalhados por todo o reino animal, proporcionam uma evidncia convincente de que algum tipo de processo desenfreado deve estar em funcionamento. Este processo pode ser interrompido somente quando uma variao gentica por elaborao adicional de um atributo for exaurida, ou os custos de produzir o atributo se tornarem iguais aos benefcios reprodutivos. Se os atributos selecionados indicam - pelo menos inicialmente, antes que a seleo sexual desenfreada assuma o comando - atributos intrnsecos de qualidade do macho, somos ento confrontados com um paradoxo. Presurnivelmente, tais atributos notveis, como a cauda do viva-rabilonga, pesa nos machos ao faz-los mais notveis aos predadores e ao exigir mais energia e recursos para manter. Como ento podem tais atributos indicar, se que contribuem para, a qualidade do macho?

o princpio

do handicap

Seleo sexual desenfreada

Uma vez que a escolha da fmea seja feita numa populao, ela exagera as diferenas de ajustamento entre os machos e pode criar o que conhecido como a seleo sexual desenfreada. A fmea do viva-rabilonga poderia ter intrinsecamente preferido machos com caudas mais longas; por outro lado, o comprimento da cauda poderia ter indicado ajustamento do macho, e as fmeas poderiam portanto ter desenvolvido uma preferncia por caudas longas. Em ambos os casos, a preferncia de acasalamen-

Uma possibilidade intrigante, sugerida pelo bilogo israelense Amotz Zahavi, que as caractersticas sexuais secundrias elaboradas dos machos agem como handicaps. O fato de o macho poder sobreviver carregando um handicap desse tipo indica a uma fmea que ele tem um gentipo superior. Esta ideia conhecida como o Princpio do Handicap. Pode soar maluco, mas se voc quiser demonstrar sua fora para algum, voc poderia fazer isso carregando um grande peso por a. Um indivduo mai fraco no poderia faz-lo, e assim no poderia fazer propaganda falsa de seus atributos. Analogamente, quanto maior o handicap

(a)

FIG. 8.23 Os parasitas de penas causam danos expressivos. (a)

Jm parasita, visto atravs de um microscpio eletrnico de varredu'0, sobre o pena de um hospedeiro. O parasita tem cerca de 1 mm de comprimento, apresentado numa vista dorso I (b) Dano mdio centro) e forte (direita) s penas do entorno do abdome por parasito de pena. Uma pena normal mostrada esquerda. Cortesiade ) H. Clayton, de D. H. Clayton, Am. Zoal 30251-262119901

que o indivduo carrega, maior sua capacidade de compensar o handicap com outras virtudes - e passar os genes daquelas virtudes para seus filhotes. Uma pequena ave canora europeia, o chasco-cinzento, leva a analogia da malhao ao p da letra, e enche seu ninho at a borda com cerca de dois quilogramas de pequenas pedras carregadas de lugares distantes em seu bico. Uma virtude que os machos poderiam possuir, e o que poderia ser demonstrado pela produo de uma plumagem vistosa, a resistncia aos parasitas e patgenos. William D. Hamilton e Marlene Zuk foram os primeiros a propor esta ideia em 1982. Eles sugeriram que somente indivduos com fatores genticos

que os perrrtissem resistir a infece de parasitas poderiam produzir ou manter uma plumagem brilho a e " tosa, _ im. uma apresentao de corte bem mantida de plurn gem elaborada pode proporcionar uma demonstrao convin ente do alto ajustamento do macho, mesmo quando a apresentao por i prpria um estorvo. A importncia dos parasitas para sta teoria que eles evoluem rapidamente e portanto continuamente aplicam seleo para fatores de resistncia gentica.X j discutimos raciocnios semelhantes para a manuteno evoluriva do sexo propriamente dito. A hiptese de Harnilton-Zuk, junto com suas modificae subsequentes, se encaixa num ttulo geral de seleo sexual mediada por parasita. Suas premissas gerais - que os para itas reduzem o ajustamento do hospedeiro, que os parasitas alteram a aparncia dos machos, que a resistncia dos parasitas herdada e que as fmeas escolhem machos menos parasitados - so geralmente sustentadas por experimentos e observaes de campo. Por exemplo, os piolhos de penas produzem um dano bvio ao comer as partes mais macias e as brbulas dos veios das penas (Fig. 8.23). Nos pombos, os machos altamente infestados tinham requisitos metablicos mais altos em tempo frio, porque suas penas danificadas reduziam o isolamento de sua plumagem, e eles eram mais leves na sua massa corporal. As fmeas de pombos preferiram machos limpos aos desleixados por uma razo de trs para um. Um conjunto particularmente elegante de estudos em faisesde-pescoo-anelado, executado por Torbjorn von Schantz e seus colegas da Universidade de Lund na Sucia, mostraram que as fmeas preferem os machos com longas esporas (uma projeo em forma de ponta da parte de trs da perna do faiso) e que as longas esporas esto associadas geneticamente aos genes do grande complexo de histocompatibilidade (MHC) que influenciam a susceptibilidade s doenas. Os machos com esporas mai longas tinham alelos MHC que estavam associados a durae de vida mais longas. Portanto, as fmeas que escolhem se acasalar com machos de longas esporas devem tender a produzir filhotes com uma chance maior de sobreviverem e se reproduzirem quando adultos. A seleo sexual permanece uma rea ativa de pesquisa, e muito ainda temos que aprender. Os estudos das apresentaes sexuais mostram bastante claramente, contudo. o poder da seleo natural em modificar estruturas e comportamento. e as formas pelas quais estas mudanas podem er direcionadas pela as simetria da funo sexual em machos e fmeas.

RESUMO
1. Na maioria das espcies multicelulares, a funo reprodutiva dividida entre dois sexos. A reproduo sexuada envolve a produo de gametas masculinos e femininos com nmeros cromossmicos haploides. Os gametas haploides so formados por meiose, na qual o nmero de cromossomos reduzido metade e os conjuntos maternos e paternos de genes so rrsturados. Os gametas masculino e ferrnino se unem para formar os zigotos que daro incio a uma nova gerao. 2. Espcies com sexos separados incorrem no custo dobrado da meiose: as fmeas sexuadas passam somente a metade das cpias de seus genes para sua prognie em relao aos indivduos de reproduo assexuada. Este alto custo de ajustamento contrabalanceado pela vantagem de produzir filhotes geneticamente variados, o que aumenta a probabilidade de que pelo menos alguns destes filhotes possam ser mais bem ajustados s condies variantes, e pela possibilidade de elirrnar mutaes deletrias. 3. Uma explicao alternativa para a manuteno do sexo a hiptese da Rainha Vermelha. que estabelece que a produo de filhotes geneticamente variados reduz a evoluo de virulncias por parasitas e patgenos. 4. A maioria das plantas e alguns animais so hermafroditas, significando que eles tm ambas as funes sexuais masculina e feminina. A separao das funes sexuais entre os indivduos ocorre raramente entre as plantas, mas muito comum entre os animais. O hermafroditismo favorecido quando um sexo pode

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adicionar a funo sexual do outro com pouco custo. Os sexos separados so favorecidos quando a funo sexual impe custos fixos grandes. 5. A razo sexual numa populao equilibra as contribuies genticas de machos e fmeas para as futuras geraes. Em geral, o sexo mais raro favorecido. A maioria das populaes tem nmeros iguais de machos e fmeas. 6. Em algumas vespas parasitas, os machos competem com seus irmos pelos acasalamentos, e as mes alteram a razo sexual de seus filhotes em favor das fmeas. Nas vespas e outros himenpteros, o sexo dos filhotes determinado pelo fato de um vulo ser fertilizado ou no, e assim sob direto controle da me. 7. Os sistemas de acasalamento podem ser promscuos (indivduos se acasalam vontade na populao, sem laos duradouros), poligmicos (um indivduo, usualmente macho, tem mais do que uma parceira) ou monogmicos (uma unio de casal formada entre um macho e uma fmea). 8. A promiscuidade pode surgir quando os machos pouco contribuem, mais do que com seus genes, para a quantidade ou sobrevivncia dos seus filhotes, isto , a condio comum em todas as plantas e na maioria dos animais. 9. A monogamia normalmente ocorre em espcies nas quais os machos podem aumentar seu ajustamento cuidando de seus filhotes. Nas aves, a monogarnia mais frequente nas espcies nas quais os filhotes so alimentados por ambos os pais.

10. A poliginia surge quando os machos podem monopolizar o recursos ou as parceiras. De acordo com o modelo de limite de poliginia, esta ocorre quando algumas fmeas podem ter um ajustamento maior acasalando-se com um macho j acasalado que detm um territrio de alta qualidade do que se acasalando monogamicamente com um macho que detm um territrio de baixa qualidade. 11. Quando os machos atraem ou competem por parceiras, as fmeas podem escolher entre eles. A escolha da fmea leva seleo sexual de atributos do macho que indicam ajustamento. Por fim, a escolha da fmea propriamente dita confere ajustamento nos machos com atributos favorecidos. Quando as fmea escolhem os machos comparando seus atributos, estes podem desenvolver atributos extremos atravs da seleo sexual desenfreada. 12. Estruturas sexualmente selecionadas podem funcionar como handicaps que somente os machos mais ajustados numa populao podem sustentar sem esforo. 13. Como os parasitas podem evoluir rapidamente, e como podem afetar diretamente a aparncia ou a sobrevivncia dos machos com ornamentos ou apresentaes elaboradas, as fmea que escolhem machos com base nestas apresentaes podem estar escolhendo machos com fatores genticos para resistncia aos parasitas. Esta ideia denominada de seleo sexual mediada por parasita.

QUEST-ES DE REVIS~O~==::::.
1. De que trs formas podem os organismos apresentar a partenognese, e como cada uma afeta a variao gentica entre os descendentes resultantes? 2. Descreva os custos e os benefcios associados com a reproduo assexuada. 3. Como a hiptese da Rainha Vermelha nos ajuda a compreender os benefcios do ajustamento da reproduo sexuada? 4. Quando o incremento de ajustamento de uma funo masculina aumentada resulta num custo maior no ajustamento atravs da funo feminina, por que deveria uma populao desenvolver sexos separados em vez de hermafroditas? 5. Quando uma populao composta de dois sexos, por que o sexo mais raro tem uma vantagem de ajustamento? 6. Como a competio local por acasalamento favorece a produo de razes sexuais distorcidas pelas fmeas dos filhotes? 7. Compare e confronte a monogarnia, a poliginia e a poliandria. 8. De acordo com o modelo de limite de poliginia dos sistemas de acasalamento, como a disponibilidade de recursos afeta a deciso de acasalamento de uma fmea? 9. Por que deveriam as caractersticas sexuais secundrias exageradas em machos demonstrar um gentipo superior para as fmeas?

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