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GLCIDOS: NATURALEZA, PROPIEDADES BIOQUMICAS Y METABOLISMO

INTRODUCCIN Los glcidos constituyen la principal fuente de energa del organismo. El consumo calrico vara con la edad, la estatura, el peso, el sexo y la actividad fsica. Un adulto de estatura y peso normal necesita unas 35 caloras diarias por kilo de peso para una actividad moderada y de 40 a 50 para trabajos intensos o pesados. Del valor calrico total de la racin, el 55 / debe ser suministrado por los glcidos, el 15 al 20 z por los prtidos y el 35 30 s restante por los lpidos. Los glcidos alimentarios estn constituidos por monosacridos (glucosa, fructosa, manosa y galactosa), disacridos (sacarosa, lactosa y maltosa) y polisacridos (almidn y dextrinas). Despus del proceso digestivo, los glcidos son absorbidos en forma de glucosa, fructosa, manosa y galactosa, 1.0s cuales, llegados al hgado, se transforman en un polisacrido de reserva, el glucgeno. El glucgeno heptico puede tambin formarse de fuentes endgenas: los cidos aminados glucof ormadores, la glicerina resultante del desdoblamiento de las grasas y el cido lctico procedente de la actividad muscular, Del 5 al 10 s de los cidos grasos puede tambin transformarse en glucosa. No toda la glucosa absorbida es almacenada por el hgado; ste retiene aproximadamente un tercio y el resto pasa a la sangre. La glucosa y la fructosa o levulosa son los nicos monosacridos utilizados por los tejidos. Otros monosacridos como la galactosa, la manosa o las pentosas y los disacridos como la sacarosa y la lactosa, cuando son introducidos por va parenteral no son utilizados por el organismo. La lactosuria del embarazo o la lactancia es provocada por la incapacidad de los tejidos para utilizar ese glcido de origen mamario. Los msculos almacenan una cantidad total de glucgeno mayor que la que se encuentra en el hgado. El glucgeno es tambin almacenado por otros tejidos. El tejido nervioso no tiene prcticamente reservas de glucgeno y de ah la sensibilidad que presentan los centros nerviosos frente al descenso de la glucemia. La cantidad de glucgeno heptico disminuye durante el ayuno y aumenta en los perodos postprandiales. La riqueza del hgado en glucgeno oscila normalmente entre el 1 al 5 / de su peso. El sistema muscular, que representa el 50 s del peso del organismo, tiene una reserva de glucgeno del 0,2 al 1 7c de su peso.

CONCEPTOS Los carbohidratos son los compuestos ms abundantes y ampliamente destribudos en la naturaleza. Se encuentran en tejidos animales y vegetales. En los vegetales se sintentiza la glucosa por fotosntesis a partir de bixido de carbono y agua y luego se almacena como almidn o forma parte de la estructura de soporte vegetal como celulosa. Aunque el hombre puede sintetizar la mayor parte de carbohidratos, una buena parte los obtiene en fuentes vegetales. Por su estructura qumica, los carbohidratos pueden considerarse derivados aldehdicos o cetnicos de polialcoholes o alcoholes polihidroxlicos. Su frmula general Cn(H20)n es decir, hay una molcula de agua por tomo de carbono que motiv la denominacin de hidratos de carbono o carbohidratos. Sin embargo, se considera hidrato al compuesto que fija una molcula de agua; as, la frmula anterior no corresponde a las propiedades de estos compuestos ya que de ningn modo las molculas de agua estn individualizadas en la molcula del carbohidrato. Adems, existen carbohidratos cuya frmula general no conserva la relacin descrita, por ejemplo, la desoxirribosa, cuya frmula general es C5H10O4. Por otro lado, hay compuestos que siguen esa relacin y no son glcidos, por ejemplo, el formol: C(H20), el cido actico: C2(H20)2 y el cido lctico: C3(H20)3. La denominacin de azcares o glcidos (glykos = dulce) tampoco es exacta porque no todos son dulces; el almidn, por ejemplo, es inspido. En cambio, el aminocido glicina (o glicocola) es dulce y no es un carbohidrato. La palabra sacrido significa azcar. En conclusin, aunque los nombres propuestos (azcares, glcidos, carbohidratos, hidratos de carbono, sacridos) para designar este tipo de compuestos no son adecuados del todo, se utilizan como sinnimos pero los ms aceptados son: glcidos o carbohidratos. PROPIEDADES QUMICAS Los carbohidratos deben sus propiedades vqumicas a la existencia en su molcula de grupos aldehido o cetona y a la presencia de grupos hidroxilo (polialcoholes). Reduccin. La nica funcin que puede ser reducida es la funcin aldehido o cetona. La reduccin qumica o enzimtica convierte el carbonilo en alcohol. La reduccin de la D-glucosa, de D-fructosa o de la L-sorbosa da el mismo polialcohol llamado D-sorbitol. La reduccin del gliceraldehdo o la dihidroxiacetona produce el glicerol, importante por formar parte de los triacilgliceroles y varios fosfolpidos; de hecho, el glicerol representa un nexo importante con el metabolismo de los carbohidratos a nivel del gliceraldehdo (3-fosfato). La reduccin de maltosa y galactosa produce manitol y dulcitol, respectivamente. La reduccin de las pentosas xilulosa y ribosa forma xilitol y ribitol, respectivamente.

La importancia de estos polialcoholes radicaen la transformacin enzimtica, por medio de una aldosa reductasa del cristalino, que los produce a partir de algunas hexosas. Estos polialcoholes, por su carcter fuertemente hidroflico, ejercen una influencia osmtica que determina opacidad del cristalino provocando cataratas. Hay otros alcoholes, los ciclitoles, de los cuales el ms abundante en la naturaleza es el meso-inositol, que tienen actividad de tipo vitamnico y forma, adems, parte de algunos fosfolpidos. Oxidacin. La oxidacin de las aldosas puede ocurrir, en el grupo aldehdico o en el grupo alcohlico primario (terminal), o en ambos sitios; es decir, se pueden formar tres tipos de derivados oxidados. cidos aldnicos. Con hipoclorito se oxida el grupo aldehco que pasa a cido: la glucosa forma el cido glucnico, la galactosa elgalactnico, la ribosa el ribnico, etc. cidos sacricos. Una potente oxidacin, con cido ntrico, por ejemplo, provoca la aparicin de grupos cidos en ambos extremos de la cadena. Se forman cidos dicarboxlicos, como el glucosacrico o glucrico de la glucosa, galactrico o galactosacrico de la galactosa, etc. En realidad, estos compuestos son de poco inters biomdico. cidos urnicos. La oxidacin del grupo alcohlico primario terminal general los cidos urnicos, conservndose intacto el aldehido. El ms importante de este grupo es el cido D-glucurnico, derivado de la glucosa. En los mamferos, el cido glucurnico, el cual existe en forma cclica (fig. 6.12), reacciona con varios compuestos poco solubles en agua hacindolos ms solubles, favoreciendo su excrecin por bilis y orina. Entre estos compuestos estn las hormonas sexuales, la bilirrubina conjugada y diversos frmacos y sustancias txicas. Adems, el cido glucurnico forma parte de diferentes polisacridos (ver ms adelante) como el cido hialurnico, constituyente del tejido conjuntivo, y el anticoagulante heparina. Los cidos glucnicos y glucurnico se encuentran generalmente en forma de lactonas. La gulonolactona forma parte, junto con el glucuronato, de un ciclo en el cual se forma en todos los mamferos (menos primates y cobayos) el cido ascrbico (vitamina Q cuya estructura es tambin de tipo lactona .

MONOSACRIDOS Si al grupo -OH del carbono anomrico (reductor) de un monosacrido se le une otro monosacrido se genera un disacrido. Pero si a este hidroxilo (-OH) se le une una molcula que no es un carbohidrato, se forma un glucsido. A la porcin no carbohidrato se le denomina aglucona. En ambos casos el enlace de denomina glucosidicoy y es un enlace acetal que resulta de la unin de un hemiacetal y otro grupo -OH. Son glucsidos muchos medicamentos como los de la digital y el antibiticoestreptomicina, frmacos de gran uso en medicina.

OLIGOSACARIDOS Los oligosacridos son productos de hidrlisis parcial de polisacridos, como la maltosa y maltotriosa, aunque algunos existen en forma libre como la lactosa y sacarosa (disacridos), gencianosa (trisacrido) y estaquiosa (tetrasacrido). En la naturaleza, los oligosacridos se han encontrado hasta pentasacrdos, pero por sntesis de laboratorio se puede llegar hasta octasacridos. Como el grupo -OH del carbono anomrico (a o P de un monosacrido reacciona con cualquier -OH de otro para formar un oligosacrido, la posibilidad de formar diferentes molculas partiendo de un solo tipo de monosacrido es muy grande. Los disacridos fisiolgicamente importantes son maltosa, sacarosa y lactosa . Otros disacridos de importancia secundaria son la trehalosa, celobiosa e isomaltosa Los disacridos sacarosa, lactosa y trehalosa existen libres en la naturaleza, la trehalosa se encuentra en la hemolinfa de algunos insectos, la maltosa, celobiosa e isomaltosa son productos de hidrlisis parcial de almidones, celulosas y dextranas, respectivamente. Los disacridos son solubles en agua y se pueden cristalizar. Los cristales de sacarosa (azcar refinada) son ampliamente conocidos por su empleo alimentario. La maltosa, lactosa y sacarosa son dextrgiras. Cuando queda libre uno de los carbonos anomricos de uno de los monosacridos, el disacrido es reductor. Si al formar el enlace glucosdico los carbonos anomricos quedan bloqueados, el disacrido no tendr capacidad reductora. As, la sacarosa y la trehalosa no son reductoras ni muestran el fenmeno de mutarrotacin. Tienen sabor dulce, especialmente la sacarosa. La maltosa se forma en el tubo digestivo durante la digestin, por hidrlisis del almidn y del glucgeno. Es rpidamente hidrolizada por la enzima maltasa en dos glucosas. La lactosa es el principal carbohidrato de la leche. Es la base de alimentacin del lactante que, durante la digestin, la hidroliza en su tubo digestivo en glucosa y galactosa, los cuales se absorben a travs de la pared intestinal. La sacarosa es el azcar comn, extrado de la caa de azcar o de la remolacha. En el tubo digestivo se hidroliza en glucosa y fructosa que son absorbidas. A nivel del hgado, fructosa y galactosa se transforman en glucosa. Slo los monosacridos son absorbidos por el intestino, no los disacridos. Trisacridos, resultan de la condensacin de tres molculas de monosacridos. La rafinosa se encuentra en el azcar de remolacha, incompletamente refinada, y en otras plantas superiores. La melitosa se encuentra en la savia de algunas conferas. La mayora de los carbohidratos naturales se encuentran como polisacridos de elevado peso molecular. La D-glucosa es el que ms frecuentemente forma la unidad monosacrida de un polisacrido, aunque tambin existen polisacridos

con maosa, fructosa, galactosa, xilosa y arabinosa; adems pueden participar azcares aminados como glucosamina, galactosamina, cido glucurnico. Nacetilmurmico y N-acetilneuramnico. Los polisacridos que son polmeros de un solo monosacrido se denominan homopolisacridos; los que contienen ms de una clase de monosacridos se denominan heteropolisacridos. Estos compuestos son de elevado peso molecular y por su carcter hidroflico forman dispersiones coloidales. El PM de la celulosa es de 200-400,000; el de los almidones es de 10,000 a un milln y el PM del glucgeno vara de 1 a 4 millones. Los polisacridos pueden formar cadenas lineales o ramificadas. METABOLISMO DE LOS GLCIDOS E1 metabolismo intermedio de los glcidos es el conjunto de reacciones que se producen en los distintos tejidos para la utilizacin de esas sustancias nutritivas, sea para su depsito en forma de glucgeno, para su oxidacin o para la formacin de cidos grasos y polisacridos. Los lugares en que se almacena y consume la mayor parte de los glcidos son: los msculos, el hgado y el tejido adiposo. La glucosa, al penetrar en las clulas, se fosforiliza en glucosa-6-fosfato, tomando una molcula de cido fosfrico del cido adenosintrifosfrico (ATP), en presencia de una enzima, la hexocinasa o hexoquinasa. La glucosa-6-fosfato (ster de Robison) es el punto de partida de varios procesos: glucogenogenia, liberacin de glucosa y gluclisis. LA LIBERACION DE GLUCOSA se produce solamente en el hgado y, en mucho menor escala, en el rin y en el intestino. Por la accin de una enzima, la fosfatasa, que existe en gran cantidad en el hgado, la glucosa-6-fosfato deja en libertad cido fosfrico y glucosa. Se ha comprobado que la glucosa-6-fosfato est aumentada en el diabtico. En el hgado la glucosa-6-fosfato se forma tambin a expensas de otras hexosas alimenticias, la fructosa y la galactosa, previa fosforilizacin por el ATP y enzimas especficas, la fructoquinasa y galactoquinasa. La glucosa-6-fosfato se forma tambin a partir de fuentes endgenas en el proceso de neoglucogenia y a expensas del cido lctico y del glicerol. LA GLUCOLISIS constituye el complejo proceso que, inicindose en el glucgeno o en la glucosa-6-fosfato, termina en la formacin de cido pirvico. Este constituye el otro punto clave en el cual convergen los metabolismos intermedios de los glcidos, lpidos y prtidos, por lo cual se le ha llamado encrucijada metablica. La gluclisis es un proceso anaerobio que se realiza en todos los tejidos, pero que tienen en el msculo y en el hgado mucho mayor intensidad e importancia. El destino final del cido pirvico no es el mismo en el msculo que en el hgado o en el tejido adiposo; en el primero, dicho cido se oxida en el ciclo tricarboxlico o del cido ctrico o de Krebs, para la produccin de energa calrica, o se transforma en cido lctico si persisten las condiciones anaerobias. En el hgado y en el tejido adiposo el cido pirvico se oxida en menor proporcin y es utilizado, en su mayor parte, en la formacin de cidos grasos. Las distintas

etapas que constituyen la gluclisis reciben el nombre de proceso de EmbdenMeyerhoff. Todas las reacciones de este proceso son reversibles, aunque la resntesis de la glucosa-6-fosfato se realiza solamente en el hgado, efectundose la inversin del sentido de las reacciones, durante los perodos de ayuno o interprandiales, por el mecanismo de la neoglucogenia. Cada paso de la gluclisis exige la intervencin de enzimas y coenzimas. Las enzimas son de naturaleza protenica y actan como catalizadores. Las coenzimas no tienen accin cataltica y facilitan el transporte de tomos o de radicales en los fenmenos de reduccin y oxidacin, cediendo o fijando hidrgeno, o en los fenmenos de fosforlisis, cediendo o transfiriendo cido fosfrico. Las que intervienen en la gluclisis tienen estructura de nucletidos; ellas son el cido adenosindifosfrico (ADP) y el adenosintrifosfrico (ATP); la difosfopiridina nuclebtido (DPN) y la trifosfopiridina nucletido (TPN). El ATP constituye la fuente de energa para la sntesis de la glucosa-gfosfato y de la fructosa-6-fosfato y para la actividad muscular. En esas reacciones se forma ADP, por prdida de una molcula de cido fosf- rico. La resntesis del ATP en el msculo se efecta principalmente por medio de la fosfocreatina, que tiene un contenido energtico muy alto y cede al ADP una molcula de cido fosfrico. El ATP se forma en el hgado en otras reacciones, entre ellas: a partir del ADP por oxidacin de la difosfopiridina nucletido reducida (DPNH), que es la coenzima 1, o de la trifosfopiridina nucletido reducida (TPNH) 0 coenzima II. Estas coenzimas actan como agentes reductores cediendo hidrgeno. Durante la gluclisis cada molcula de glucosa se desdobla en dos molculas de triosa, que finalmente dan cada una, una molcula de cido pirvico (CH,-COCOOH). La glucosa-g-fosfato puede ser oxidada sin pasar por el proceso de EmbdenMeyerhoff, por un mecanismo que se conoce como ciclo de la pentosamonofosfato. La glucosa-6-fosfato se convierte en cido glucnico-6fosfrico por la accin de una dehidrogenasa en presencia de la coenzima II, trifosfopiridina nucletido. En etapas posteriores se forman una pentosa y anhdrido carbnico, la cual, despus de varias reacciones intermedias, origina una triosa. Esta puede transformarse en cido pirvico o, unindose con otra molcula de triosa, formar una hexosa cerrando el ciclo. Este proceso oxidativo se realiza en el hgado y por medio de l se transforma el 30 % de la glucosa. Segn Sipertein (1958) sera sta una de las vas principales de la lipognesis, tanto en el hgado como en el tejido adiposo. Damos a continuacin una resea de las distintas etapas de la gluclisis muscular resumiendo la descripcin de Deulofeu y Marenzi (1958): la glucosa-6-fosfato se convierte en fructosa-6-fosfato por la accin de una isomerasa. La fructosa-6-fosfato por la accin de la fosfohexoquinasa y en presencia de ATP se fosforiliza y da fructosa-1-6-difosfato que por efecto de la aldolasa da gliceroaldehido-3-fosfato (triosa). Este, a su vez, por accin de una enzima, la fosfogliceraldehido dehidrogenasa y de la coenzima

1 (difosfopiridina nucletido) se convierte en cido glicrico-1-3-difosfrico. Este compuesto cede una molcula de cido fosfrico al cido adenosindifosfrico (ADP) formando ATP y cido glic- rico-3-fosfrico. Sobre ste acta una enzima, la fosfoglicricomutasa que origina cido glicricoZ-fosfrico. Este, a su vez, por accin de la enolasa se hidroliza originando cido enolpirvico-Z-fosfrico. La etapa final se efecta con intervencin de la fosfoquinasa pirvica, que transfiere el cido fosfrico al ADP formando ATP y cido pirvico. Como vemos cada molcula de triosa en su transformacin en cido pirvico da lugar a la formacin de dos molculas de ATP, cuerpo que encierra, como dijimos, un alto poder energtico. Durante el trabajo muscular el cido pirvico es reducido y forma cido lctico, una quinta parte de ste es oxidada formando nuevamente cido pirvico durante la fase aerobia de la actividad muscular o en el reposo, y el resto pasa a la sangre y es llevado por ella al hgado donde forma nuevamente glucosa, cerrando as el ciclo de Cori (1940). La mayor parte del cido pirvico muscular es oxidada en el ciclo de Krebs. Se inicia aqu una nueva etapa, esta vez aerobia, constituda por una serie de reacciones durante las cuales se forman dos molculas de anhdrido carbnico y dos de agua. El cido pirvico pierde una molcula de anhdrido carbnico y se convierte en cido actico, el cual se une a la coenzima A, formando la acetilcoenzima A. Durante este ciclo se quema una molcula de cido actico formando las dos molculas de anhdrido carbnico antedichas. El hgado utiliza la glucosa, sea de origen exgeno o endgeno, en distintas formas: a) en la formacin de glucgeno, b) en mantener el nivel glucmico, c) en la formacin de substancias grasas, d) en la gluclisis, e) en la sntesis de cidos aminados y glucoprotenas. La glucosa sangunea se mantiene en ayunas y en los perodos interprandiales a un nivel que oscila entre 0,80 y 1,20 g. por litro. Ese nivel aumenta despus de las comidas, no sobrepasando normalmente de 1,40 g., para. descender antes de las dos horas al nivel inicial. Hay distintos factores que influyen en el mantenimiento normal de la glucemia, siendo los dos fundamentales la liberacin de glucosa por el hgado, y la utilizacin de la glucosa por los tejidos. Algunos de los procesos enzimticos que intervienen en ambos mecanismos son regulados por hormonas. La glucogenognesis es fuente principal del glucgeno heptico son la glucosa y la fructosa. La galactosa y la manosa se transforman en gluc- geno mucho ms lentamente. La glucosa se fosforiliza con intervencin de una enzima, la hexoquinasa o glucoquinasa, y del cido adenosintrifosfrico (ATP). Este se convierte, al ceder una molcula de cido fosfrico, en adenosindif osf rico (ADP). La glucosa-6-fosfato forma la glucosa-l-fosfato con la intervencin devla

fosfoglucomutasa y este compuesto forma el glucgeno por una reaccin vcatalizada por la fosforilasa. La fructosa entra en el metabolismo intermedio transformndose en fructosa-lfosfato por medio del ATP y de la fructoquinasa. A travs de varias etapas intermedias se forma la fructosa-1-6-fosfato y por otras reacciones se-llega a la glucosa-6-fosfato, a partir de la cual, por los procesos ya sealados, se llega al glucgeno. Fuentes endgenas de glucgeno. Ellas son dos: la neoglucogenia o gluconeognesis y el cido lctico. NEOGLUCOGENIA. Es el proceso de formacin de glucosa a expensas de los prtidos y los lpidos. Algunos de los cidos aminados absorbidos son transformados en glucosa; ellos son: la glicina, alanina, serina, treonina, cistina, cistena, valina, cido glutmico, arginina, hidroxiprolina, y prolina. Se ha comprobado normalmente que de 100 g. de cidos aminados absorbidos se forman unos 58 g. de glucosa; esta cantidad puede variar segn la composicin qumica de los alimentos proteicos. La glucogenlisis es el proceso ms importante en la regulacin de la glucemia. La extirpacin del hgado, como lo demostraron Mann y Magath en 1923, produce una cada de la glucemia de consecuencias mortales, que slo puede ser evitada con la inyeccin intravenosa permanente de glucosa. Las reacciones estudiadas anteriormente para la formacin de glucgeno son reversibles. La glucosa-6-fosfato as formada deja en libertad glucosa por la accin cataltica de la fosfatasa. Esta enzima existe en el hgado, rin e intestino, y en muy pequea cantidad en los msculos y dems tejidos, por lo cual la liberacin de glucosa a la sangre slo se realiza en esos rganos, y como fuente de glucosa sangunea, casi exclusivamente en el hgado. La adrenalina y el glucagn son las hormonas que activan la glucogenlisis heptica y aumentan el nivel glucmico. USO DE LA GLUCOSA POR LOS TEJIDOS La hipfisis y la suprarrenal antagonizan la accin de la insulina, por un mecanismo no aclarado an, limitando el consumo de la glucosa por los tejidos, siendo as factores hiperglucemiantes. Es un hecho bien conocido el aumento exagerado de sensibilidad a la insulina en los sndromes de hipofuncin de la hipfisis o de la suprarrenal. Los trabajos de Cori (1937, 1939, 1940, 1941), demostraron in vitro que la hipfisis produce una substancia (factor de Cori) que inhibe la accin de la hexoquinasa, limitando la fosforilizacin de la glucosa dentro de las clulas, hecho que no ha podido ser confirmado en condiciones fisiolgicas. La accin diabetgena, de la hormona de crecimiento, comprobada experimentalmente, como veremos despus, no tiene tampoco significado fisiolgico. En la acromegalia, no se observa produccin de diabetes sino despus de varios aos de evolucin de la afeccin y slo en un 20 % de los casos.

La hormona de crecimiento suprime la sensibilidad a la insulina de los animales hipofisectomizados, lo que demuestra su efecto antiinsulnico, independiente del de las hormonas crticoadrenales. Ella provoca disminucin de la tolerancia por los glcidos, la cual se observa en la acromegalia y explica la insulinorresistencia que caracteriza la diabetes acromeglica. Sin embargo, tal como lo ha comprobado Young (1951), la insulina y la hormona de crecimiento tienen una accin sinrgica en lo que se refiere al anabolismo de los prtidos, y la insulina es indispensable para la formacin de las protenas tisulares. Se conoce tambin el efecto estimulante de la hormona de crecimiento en la produccin de insulina por las clulas beta, el cual parece no depender de la accin hiperglucemiante de esa hormona. Es posible que las hormonas hipofisarias y crticoadrenales interfieran en el consumo de glucosa por los tejidos por mecanismos de inhibicin enzimtica an no conocidos. EL SISTEMA NERVIOSO Y EL METABOLISMO DE LOS GLCIDOS F ue Claude Bernard quien demostr que la excitacin de los centros nerviosos bulbares provocaba glucosuria e hiperglucemia. Se admite que la picadura del cuarto ventrculo practicada por Bernard, produce ese efecto por excitacin del simptico. La extirpacin de las suprarrenales disminuye considerablemente el efecto de esa estimulacin, aunque tambin se ha comprobado que aun seccionando los nervios del pedculo heptico se puede aumentar la glucogenlisis por excitacin del plexo heptico aislado. El ncleo vaga1 y el ncleo simptico del hipotlamo estimulan directa o indirectamente el proceso glucogenoltico. Hay otros centros paraventriculares que influyen en la produccin de la insulina y cuya estimulacin puede provocar hipoglucemia. Morgan, en 1937, ha sealado que la lesin de esos centros puede producir diabetes.

CONCLUSIONES Los glcidos, carbohidratos, hidratos de carbono o sacridos (del griego "azcar") son biomolculas compuestas por carbono, hidrgeno y oxgeno y cuyas principales funciones en los seres vivos son el prestar energa inmediata y estructural. La glucosa y el glucgeno son las formas biolgicas primarias de almacenamiento y consumo de energa; la celulosa cumple con una funcin estructural al formar parte de la pared celular de las clulas vegetales, mientras que la quitina es el principal constituyente del exoesqueleto de los artrpodos. Los glcidos son compuestos formados en su mayor parte por tomos de carbono e hidrgeno y, en una menor cantidad, de oxgeno.Tienen enlaces qumicos difciles de romper de tipo covalente, pero que almacenan gran cantidad de energa, que es liberada cuando la molcula es oxidada. En la naturaleza son un constituyente esencial de los seres vivos, formando parte de biomolculas aisladas o asociadas a otras como las protenas y los lpidos, siendo los compuestos orgnicos ms abundantes en la naturaleza. Los glcidos cumplen dos papeles fundamentales en los seres vivos. Por un lado son molculas energticas de uso inmediato para las clulas (glucosa) o que se almacenan para su posterior consumo (almidn y glucgeno); 1g proporciona 4 kcal. Por otra parte, algunos polisacridos tienen una importante funcin estructural ya que forman parte de la pared celular de los vegetales (celulosa) o de la cutcula de los artrpodos. El metabolismo intermediario puede dividirse en rutas catablicas, que son las responsables de la degradacin de las molculas nutritivas de alto contenido energtico, y en rutas anablicas, por las cuales se efecta la biosntesis de los componentes celulares; la ruta anfiblica central puede desempear ambas capacidades. Cada ruta se halla promovida por una secuencia de enzimas especficas que cataliza reacciones consecutivas. Las rutas catablicas y anablicas que se inician en un nutriente determinado o que conducen a l, como la glucosa no son exactamente inversas una de otra, sino que son qumica y enzimticamente diferentes. Adems, se hallan reguladas independientemente y se localizan en diferentes partes de la clula

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